close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

291

код для вставкиСкачать
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ
АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА
да
На правах рукописи
Д. И. ДУРМАНОВ
Некоторые физиологические особенности
различных по зимостойкости сортов яблоки
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Научный руководитель — членкорреспондент ВАСХНИЛ профессор
В. А. КОЛЕСНИКОВ
Москва — \ 963 г.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Работа^ выполнена на .кафедре плодоводства Московской
ордена Ленина сельскохозяйственной академии имени К. А. Ти­
мирязева и в лаборатории физиологии и биохимии растений
Дальневосточного научно-исследовательского института сель­
ского хозяйства.
Защита состоится . - . - , - . . . / .
.
. ,,
1963 г.
па заседании Совета плодоовощного факультета Московской
ордена Ленина сельскохозяйственной,: академии имени К. А.-Ти­
мирязева. *' '•'-"• ; '.-' • "• •-•'•• : • ' • '. '••"•'.' *.'.'. ; / ; л
Ваши замечания и отзывы на автореферат просьба присы­
лать по адресу: Москва, А—8, Новое шоссе, 54, корпус 15,
Ученому секретарю Совета ТСХА. Тел. И 6-10-73,
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ВВЕДЕНИЕ
~
г
. Решениями партии и^правительства намечено резкое уве­
личение производства плодов и ягод в нашей стране. В связи
с этим большое значение приобретает изучение биологиче­
ских закономерностей роста и развития плодовых деревьев,
на основе которых должна строиться разработка новых агро­
технических приемов.
.••.-..".•
В настоящее.время одной из,основных' причин, затрудняю­
щих развитие плодоводства.^ являются зимние повреждения,
которые наносят огромный ущерб садам, снижают их долго­
вечность и продуктивность. В Московской области за 100 пос­
ледних'лет 16 раз наблюдались повреждения яблони; а.вХа:
Саровском крае по этой причине продолжительность жизни
деревьев основных сортов редко превышает 12—15 лет. По­
этому для эгих»районов- зимостойкость остается центральной
проблемой плодоводства.
... .
'
••< • : .
Известно, какое внимание уделяли повышению устойчиво­
сти плодовых деревьев И: В. Мичурин, Н. И. Кичунов, П. Г.
Шитт. Значительные успехи, достигнуты .также в области
физиологии зимостойкости растений, где следует отметить ра­
боты Н. Л. Максимова, И. И. Туманова, П. Л. Генкеля, Левитта ((Levitt), Сакаи (Sakai). Тем не менее многие вопросы
зимостойкости плодовых : культур остаются нерешенными,
а литературные данные по ряду из них крайне противоречи­
выми. Особенно слабо изучена физиология плодовых культур
в специфических климатических условиях Дальнего Востока. .
Как указывает, Е. Д. Талейсник (1958), «до сих пор неизвест­
но почему большинство растений, произрастающих в Европей­
ской частя СССР, не может расти на Дальнем Востоке». ,
Нам представлялось целесообразным провести изучение
следующих вопросов:
-' • .'
'
а) Изменение некоторых физиологических и биохимиче-^
ских процессов у яблони в годичном цикле жизнедеятельности
ных по устойчивоб) Особенное да"этйХаПрочцк"ё^1ГЧч,-{51гз'л
СТО СОРТОВ..
*».w--»«Lj.,.A.jr..^,.,„«.
•
\
,
-
,
. .
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
в) Применимость и достоверность рекомендованных в ли?
тературе косвенных методов диагностики зимостойкости.
Диссертационная работа, написана на основе исследований,.
проводившихся автором в 1955—1957 и 1960^-1962 гг. на ка-.'
федре плодоводства Московской ордена Ленина сёльскохозяй- .
ственной академии им. К. Л. Тимирязева и в 1957—1959 г.
н Дальневосточном научно-исследовательском
институтесельского хозяйства. •
.'
•
Диссертация изложена на 144 страницах машинописного*
текста и состоит из введения, 6 глав, общих выводов и списка:
цитированной литературы.'Последний включает 233 названия,из них 139 работ отечественных авторов и-94 иностранных.
Экспериментальная часть диссертации иллюстрирована 24 таб­
лицами и 37 графиками.
Л . :'"
•Объекты; условия и методика исследований?
Объектами исследований в наших опытах, служили различ­
ные по уровню • зимостойкости сорта яблони.-В Московской
области (Мичуринский сад TGXA) основные наблюдения про­
водились на сортах Антоновка обыкновенная. Китайка, золо­
тая ранняя, Бельфлер-китайка, Пепин, шафранный и Лпорг
и , периоде ,«плодоношение—рост». В.> Лмуро^Уссурнйской
зоне (плодопитомник им. Л. Н. Лукашова) в опыт были
включены .сорта с широким диапазоном устойчивости; Ранет­
ка пурпуровая, Вкусное, Ефремовское JV? 1, Амурское урожай­
ное, Ренет дальневосточный, а'также, аборигенный вид Даль­
него Востока— сибирская яблоня. В период проведения ра-.
боты.деревья, находились в возрастном-периоде «рост — пло-ч
.доношение».
, ; " ' /
' '
Отбиралось по 8—15 однородных по силе развития и уро­
жайности в последние годы деревьев, нривитых'на-одних IT
тех же, подвоях. Наблюдения, учеты и отбор средних проб для
анализов проводились на 5 деревьях каждого сорта. В связи
с физиологической разнокачественностью метамерных органов
в кроне образцы- побегов и листьев брались с ветвей одного
яруса и экспозиции, "типичные для каждого сорта. Поскольку
суточная: изменчивость физиологических процессов'в листьях
весьма, значительна, взятие, их проб проводилось всегда
в 10—И часов утра. Периодичность проведения анализов со­
ставляла в-среднем 20—10-дней, повторность их 2—4-кратная.
В процессе работы , нами, были проведены, обследования
характера и степени зимних повреждений во многих хозяйст­
вах, которые позволили, уточнить данные о зимостойкости
изучаемых сортов в различные возрастные периоды.
В Амуро-Уссурийской зоне нами проводилось анатомобиологическое изучение' .наиболее, распространенного .типа
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
. зимних повреждений—«солнечных ожогов», которое подтвер­
дило данные Л. В. Болоняева . (1957) и В. А. Тыриной (1952,
1954). При биологическом обследовании садов учитывались
также сортовые особенности регенерации поврежденных орга­
нов. Сопоставление результатов полевых наблюдений с дан­
ными, анализов служило основой для выяснения связи отдель-•"
" ных физиологических процессов с устойчивостью растений.'
В последние годы'мы использовали также метод, искусствен­
ного промораживания, которое проводилось в холодильных
' установках ' Института физиологии растений АН- СССР по
разработанной его сотрудниками методике.
. ,
*;•'-'.
Агроклиматическая характеристика зимостойкости яблони
В "целях уточнения влияния климатических факторов.на
зимостойкость плодовых культур мы предприняли" попытку
систематизировать результаты их перезимовки за длительный
срок. Необходимость подобной работы была, вызвана тем,
что климатологами изменчивость погодных факторов рассмат­
ривается вне связи с плодоводством, а в специальной литера­
туре дается обычно лишь анализ отдельных зим за последние
десятилетия. Данные о 'зимних' повреждениях в Московской
области за 100—140 лет были получены на основе анализа
большого 'числа литературных источников за эти годы. Их
обработка показала, что повреждения имели место не только
в суровые, но'ив умеренные и даже мягкие зимы. При этом
'четко выявилось решающее влияние условий предшествую- .
щего вегетационного периода,, в первую очередь ' режима
увлажнения. Как показывают полученные графики, почти всем
зимам, вызвавшим массовые повреждения садов, предшество­
вала засушливая первая половина лега. Недостаток влаги j.
. нарушал'нормальную ритмику ростовых процессов деревьев '
и снижал их устойчивость, что подтверждают данные В. А. Ко-,''
лесникова (1959, 1961). Сходным было влияние засухи в осей-*
• шю.месяцы (сентябрь—октябрь).
" -.
'
•
При характеристике климата мы стремились сравнивать
динамику отдельных факторов в двух резко отличных" зонах—
Московской-' области 'и Хабаровском кра'е, причем в первую
очередь принимались во'внимание их изменчивость по годами вероятность критических значений. Анализ климата АмуроУссурийской .зоны показал, в частности,.что невозможность
культуры здесь крупноплодных сортов яблони нельзя объяс­
нить только абсолютш>ши£МИнимумамн температуры зимой. \
Решающее значение Wfurerнесоответствие их наследственно»
„ закрепленной ритмики сезонного развития климатическим \
условиям в период вегетации:
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
••• Особенности роста и развития изучаемых,сортов, яблони.; ,
• .'..", .. \
-. . в период^вегетации,
• Зависимость между, темпами прохождения фенофаз и зимо­
стойкостью " плодовых, растений давно привлекала внимание
исследователей, и поэтому первые попытки найти-объективные
" показатели для их диагностики относились к области феноло- . гин. Ценныегданные в этом направлении • получены в работах
. И. В. Мичурина.(1948); П. Г. Шитта (1952), И. ЛИ Леонова
(1956), Хильдебрандта и' Маурера (Hildebrandt' u Маигег,
1941), А. В. Болоняева (1957), Д..Ф. Проиенко (1958),'Мл Л.
Лисавенко (1958) и др. . .
'
'
;
;
• - Началу^ вегетации плодовых культур предшествует переме­
щение питательных вешеств • из скелетных органов дерева
к пункты • роста.. Интегральным , показателем интенсивности
' эгих,процессов может служить изменение веса почек (Brown
a. Kotob, 1957). О возможности зимнего роста иего темпера• турном пороге в литературе нет. единого мнения'. Результату
• наших опытов показали, что при стабильных отрицательных
температурах изменений сухого веса почек у всех сортов не.
происходит, что "согласуется с выводами Е. 3 ; Окниной (1962).'
В последующем темпы увеличения веса почек и их оводиённости обусловливались сроками начала .вегетации у соответ­
ствующих .сортов. •'
, '
• : . "
Проведенные наблюдения.подтвердили данные И. AV. Лео­
нова (1916) и Л..В, Болоняева ' (1957) о наличии устойчивой
корреляции между* сроками распускания и зимостойкостью
• для сибирского сортимента яблони. Напротив, у европейских
.сортов подобной зависимости мы не наблюдали. Изучение дн-намнки" роста побегов у различных . сортов' и последующая
математическая обработка показали, .что, как правило, зимо­
стойкие сорта отличаются более быстрыми темпами,образова­
ния листоносных приростов, раньше развивают максимальную
' величину суточного прироста и раньше прекращают поступа­
тельный рост'. Напротив, у неустойчивых сортов последний ча- \
сто чрезмерно затягивается,; чточ затрудняет . шлзреванпе
*" деревьев.
•;.
'
- • . ; ••'".
. Нами проводилось в течение вегетационного перибдаизучение физиологических особенностей листового аппарата. В ча­
стности, интерес представляло выяснение сортовых различий
водного режима, который в-решающей степени-влияет на на-.
.правленность и интенсивность обмена веществ' (Л. Л. Иванов,
1946; Л. М. Алексеев, и Н. А. Гусев, 1957; Н. М. Сисакян,
"1956). Определение оводненностн' листьев и интенсивности
транспйрации.(по Л.А.Иванову) не выявило принципиальных
отличии.между зимостойкими и незимостойкими сортами. Б о - '
лее определенные результаты "получены в изменениях водо-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
удерживающей способности, которая определялась нами по
методике А. А; Ничииоровича." Характер полученных .'кривых
показывает, что наиболее четко ^сортовые различия прояв­
ляются после экспозиции 4-—5 часов, т. е..когда возрастает
роль регулировки . транспирации со стороны, протоплазмы.
' Наибольшнх-значений водоудерживаюшая способность дости-,
гает'в первой половине лета,, после чего непрерывно падает
к осени. . Для иллюстрации приведем данные по 3 сортам
(в % оводненности после,5 часов экспозиции). \V. - • . .'• •
Сорта •'> '•' *
Даты
Сибирка (высокозимостойкая)
;
Ранетка пурпурооая (зимостой, кая) - . . . •, V- .. . . . - . . . '
Ренет дальневосточный : (незимо­
стойкий). . . . .
. ...".;;
,2/VI •'
7/VII
69,6
72.3
72,0 .'•
7G.5 .
75.1
' . (2,4
11/yiII
.
,40,3 .
16/IX
'29,6
34.8 •
*V> 4 *
G3.7
50,6
Таким образом, в наших исследованиях не подтвердились
взгляды Л. II. Сергеева (1961) о том, что во второй половине
лета зимостойкие ; сорта отличаются - повышенной водоудерживающ'ей способностью. Наши опыты в Московской области
также не показали корреляции ее динамики с зимостойкостью.
В связи с этим рекомендация Л. И: Сергеева использовать
этот показатель в целях диагностики нам представляется не­
достаточно обоснованной.. По нашему мнению, водоудержи­
вающая способность листьев связана в первую очередь не
с устойчивостью, а со сроками окончания вегетации у различ- ных сортов.- Между тем. последняя".далеко не всегда характеризуёг их зимостойкость.
" '
I
..,.,_
В литературе приводится много указаний о значении окис­
лительно-восстановительных 'процессов п реакциях приспособ­
ления растений ^условиям окружающей.среды (Б. А". Рубин^
> 1956; А. А.* Шахов, 1956; И. Н. Коновалов. 1955; Л. А; Ва­
сильева, 1954; Л. И. Сергеев и др., 1961).
.'•'•..
. - Нами определялось в листьях у сортов содержание восста­
новленной аскорбиновой кислоты и глютатиона (по G.M. Прокошеву), окислительная активность (по Б, А. Рубину), иодредуцирующая способность '(по Гетри), активность каталазы
(газометрнчески). Анализы.показали очень высокое содержа­
ние аскорбиновой кислоты в листьях, особенно у близких к си­
бирке сортов. Это свидетельствует о'том,что она является '
одним из ведущих, компонентов окислительно-восстановитель-.
ных систем яблони. Ее содержание достигало максимума после
прекращения интенсивного роста побегов, после чего посте- ,
пенно снижалось к осени. Обращает внимание корреляция ее
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
динамики с водоудерживающей способностью. листьев, что
хорошо согласуется с данными о тесной зависимости водоудер-"
уживающих сил клеток от интенсивности дыхания (О. Л: Семи-.
_ хатова, 1955)."
",.,••'
• Кривые окислительной активности носили обратный харак­
тер, она достигала наибольших значений в начален конце
вегетации. В одном из опытов в среднем по 4 сортам она со­
ставила (в % окисленной аскорбиновой кислоты) . 25/VI—
t 44,2%; II/VIII—18,4°/о и 1/IX—34,2%. Иодредуцирующая спо­
собность листьев изменялась в течение вегетации аналогично
динамике аскорбиновой кислоты. Сортовые различия по всем
перечисленным показателям проявлялись весьма нечетко и
не позволяют сделать какие-либо определенные выводы.
Наибольшая активность каталазы в листьях была в период
их формирования, после чего заметно падала к осени (с 20—
25 до 10—12 мл Ог). При ьтом ее активность у различных, '
сортов обнаружила зависимость не с их зимостойкостью.
а сроками, созревания плодов, на что указывали И. Н. Симо­
нов (1940) и С. Я; Оробинский (1954). Одна из возможных
причин данной закономерности — более быстрое изменение рН
в листьях летних сортов в щелочную, сторону. Между тем
активность каталазы очень сильно зависит от реакции среды:
В одном из наших опытов, где вытяжка готовилась на фос­
фатных буферах ,с разным, значением рН, она составила .
(в мл Ог): ...'„''
..
рн
..'
•4,34
5,3 ' '
. мл Ог
62t
8.0 •
.7,17
8,34
0,18'
Натиппзя
15.2 '
20,9
20,3
6.6
Активность каталазы зависит также от. температуры, при
которой проводится определение,' так как коэффициент Вант. Гоффа (по Л. В. Благовещенскому) неодинаков у разных ра­
стений. По нашим данным повышение температурьте 21 до
30° вызывало, увеличение активности каталазы в-2—3 раза. ч
'. Различные результаты могут-быть получены и при определе­
нии ее. в фильтрате'и суспензии, так как с возрастом листьев• , меняется прочность связи ферментов со структурами.•про­
топлазмы.,
•
'
' . . ' " " "
' В целом наши опыты показывают, чго связь между окис. лительно-восстановительными процессами и формированием
зимостойкости весьма сложна, отчего попытки использовать
*ти показатели в целях диагностики малоперспективны. Это
связано как с их высокой пластичностью, так и с изменением •
роли отдельных систем в годичном цикле жизнедеятельности
деревьев.
.' • '
.•
' '6-
-
' •(
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Водный режим деревьев яблони п зимний период
Тот факт, что'условия водного режима оказывают значи­
тельное, а порой решающее влияние на зимостойкость дре­
весных растений, доказан многочисленными наблюдениями и
не вызывает сомнений. Однако относительно механизма этого
'влияния в литературе' до настоящего времени нет.единого
мнения. Еще работы Л: Л. Иванова (1925), Л. Я. Рордягина
(1925), Л.' В. Рязанцева (1934) показали обратную корреля­
тивную зависимость ', между размерами зимней транспирации
ii морозостойкостью лесных пород. Эти данные привели к рас­
пространению мнения, что во многих случаях* причиной гибе­
ли древесных пород является «зимняя засуха»: Под этим тер­
мином понимают повреждения ветвей от высыхания вслед*.
ствие чрезмерных транспнрационных потерь при низких тем-.
иературах, исключающих поступление воды из замерзшей поч­
вы (Э. Кеммер'и Ф. Шульц, Л958, И. Л\. Васильев, 1956). v
• Одна'ко,'согласно Л. Л; Иванову (1916) и Д. В. Гирнику
(1955), причиной гибели в этих•случаях. являлись морозы,
а иссушение Носило вторичный характер. Корреляцию между
интенсивностью транспирации и морозостойкостью авторы '
объясняют относительной1 общностью лежащих в их основе
физиологических факторов. И. И: Туманов и О. Л. Красавцев
(1959) установили, "что морозоустойчивость древесных расте:
ний не базируется на водоудерживающей способности, так
как закаливание "не делает, ткани более устойчивыми к замер­
занию воды'в'клетках. ; ' .
••:*...
Водный режим "в зимний* период у яблони .изучен слабо.."
Как отмечает Д. Ф. Проценко (1958), «литературных данных
по этому вопросу очень мало; Еще меньше^данных относи­
тельно связи водного'режима летом и зимой и морозостойко-.
\стью». К тому же зимняя транспирация определялась боль­
шинством. авторов'в течение очень коротких экспозиций или
в помещении (П. И. Васильев, 1930; И. С. Кузин, 1957), .чтозаставляет с осторожностью относиться. к полученным абсо­
лютным размерам потерь'. "• '
• .'•'".. .
•• { ' ' ;'" .
Недостаточная изученность этих вопросов определила •
программу наших исследований.. Нами проводилось определе­
ние зимней транспирации. в течение всего. холодного времени
года в естественных условиях по методике Л. Л. Иванова^ По­
лученные данные обрабатывались методами вариационной
статистики.' Доминирующую роль.в определении интенсивно­
сти транспирации играет-температура воздуха: коэффициент
корреляции составил в среднем ,за:3 года 0,904:0,05. Даже
незначительные' колебания' среднесуточной • температуры
(в пределах 0,5—1,0°С) уже находят .отражение в соответст­
вующем изменении транспирации. •.' . ;• *...-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Потери воды достигают'.значительных размеров в лачале ;
^ зимы,- когда испаряются ее порции, наименее прочно связан­
ные в протоплазме. По.мере понижения температуры интен­
сивность транспирации- падает и,опускается до минималь­
ного значения при температурах ниже—15°С. Начиная сфев* раля.происходит, ^прогрессирующее-, увеличение .водоотдачи, •
.
которая возрастает -в шачале . апреля до;50—70 м'г на 10 г за
суши, т. е; почти столько'же.сколько за чвесь январь.^ Кратко- " '
•( временные -похолодания в этот период резко затормаживают'
• ,' процесс транспирации (а марте. 1959 г. при снижении;тёмпера-,
' ':•" туры от 2,5° до —0,8° она упала с 67,5 до 37,2 мг/10гза сутки,
. '.т. е. на.44,8%)-..' •..;' • '• • •
". ," .. ..•.,.*•,.-'...;.-'. ... "• »;'
Как правило, более зимостойкие copra • характеризуются
.-.'• пониженной интенсивностью . транспирации. В суровую зиму
.1955—1956 г. в |Москве она составила" (в относительных еди- \
ницах) у Китайки золотой ранней^-!; Антоновки обыкновен-ной—1,13; Бельфлер-китайки—1,41';* Пепина • шафранного —
1,49. Такая же закономерность наблюдалась*,на Дальнем Во- '
- стоке, где в большинстве экспозиций минимальная транспирация была у Сибирки.-Наиболее, интенсивно испарение.про­
исходит в верхних междоузлиях.побега, особенно у сортов, за' ' тягивающих ростовые процессы. На долю верхней трети при- ,.
ходйтся 44—51%-от общей; транспирации побега. В середине ,.
зимы большая часть: воды.испаряется через перидерму,
а вес­
ной—-через почки. ч
. • '
•:*•••
'У:-.- •'•
.. . Оводненность' побегов и почек заметно снижается в'тече-"
ние зимы. При этом соотношение в уровне рводнённости у раз­
личных по зимостойкости сортов*определяется ее термическим;
,режимом-Всуровыезимы..(1955-г^956, 1962— 1963 г. в Москве, .;
1957—1958 г.- в Хабаровске), как правило/повышенное содер­
жание воды сохранялось у устойчивых - сортов. Напротив,1
в мягкие зимы может наблюдаться обратная картина. Анализ ' ,
большого числа литературных данных подтверждает эту же
закономерность, в географическом разрезе (Beach a.. Allen,
1915; Hildreth, 1926; В. G. Санников- 1949;. Акавапе а. о.,
- 1955; Я; Карклинь, .1953; Д; Ф: Проценко,'1958;,Непге,, 1959).
Это обусловливается тем, что в суровые зимы, когда поступле- '•"
ние влаги из почвы не происходит,- определяющимэлементом
водного баланса, становится экономность расходования, её за­
пасов. Менее устойчивые сорта в этих условиях обезвоживают­
ся в большей степени, вследствие повышенной транспирации.
. . В мягкие влажные зимы решающее значение приобретает noj
ступление воды из почвы и поглощение ее через кору ветвей .
во время оттепелей. . • •
.
Так как клетки коры обладают более высокой сосущей,си­
лой, то зимой происходит. отток.воды из древесины и сердце- .
••: вины в периферические ткани; побега* Наиболее интенсивно
8 .
•
.
'
•
•
•
"
.
"
•
•
•;
'
'
' . '
;
-
.
"
'
.
'
'
.
•.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
., перемещение води в радиальном .направлении4 имело место."
. . в марте—апреле'. Так,"на 30/111 оводненность коры составила..-'
': в среднем по .4 сортам 48,9%, а древесины—37,3%',- тогда как
24/1Х она была- равна соответственно 51,5%'. н 45,8%.Еще
' ; и-большей степени подвергаются-обезвоживанию почки, осо-;
бенноу незимостойких'.сортов, (до 30%)..' ••*•' '-• -. .: ; -. ."'•' '
.Результаты наших определении показали, что при слабых;
. ; морозах (до.—5°) .транспирацнонные потерпи побегах: почти ',•'
полностью компенсируются* за счет притока" воды из скёлет• * них .органов. При[более низких температурах .• (—12——20°)
•'•"• передвижения воды в деревьях:яблони не'наблюдалось.' • '•
. • _" По (современным, представлениям основой водоудерживакк"
тих сил клетки является гидрофильность коллоидов оболочки •
• • и протоплазмы (Л. М. Алексеев и Н. Л. Гусев, 1957).- Пред' ставл'ение о ней дает определение, набухаемости сухого веше'•• . ства по методике А. И.'Смирнова..Наши данные показывают-.
ее значительное возрастание в течение первой половины зимы
>• и заметное сннжение'в ранневесенние месяцы» Изменение на-'
. ' бухаемостн обусловливается-^превращениями '.компонентов
, протоплазмы, что нодтверждаегся,довольно высокой степенью
сопряженности .ее динамики .с содержанием' растворимых
углеводов (коэффициент'.корреляции в среднем по 3 сортам
составил+0,48). . Еще . более тесную связь'с набухаемостью.
• показала фракция водорастворимых белков (коэффиипенг
• корреляцни+0,66), что хорошо согласуется с взглядами П. А.
.Гёнкеля (1946) о повышении гидрофильности биоколлоидов
• \ при увеличении.степени их дисперсности, .
• / ^ Набухаемость коллоидов почек на 50—60°/о выше, чемв-.те-'-же'сроки'у иЬбего"в*~*Прнн"имая" во внимание,']'чт6 иочки""со'-"''
. держат гораздо больше жиров, данный факт можно рассмат­
ривать как аргумент в пользу положения, что водоудержиигдащая способность определяется не столько накоплением
липоидов, сколько изменением коллоидно-химических свойств
гидрофильных веществ.'
•>,
: ,
.
Общая направленность'изменения-.набухаемости хорошо ...
;'•" коррелирует с водоудерживающей способностью побегов и
• почек,-но данные по ее динамике у отдельных сортов находят­
ся в противоречии • с размерами их транспирацин. Нанмень\шая набухаемость была у Сибирки, которая.отличается.ми­
нимальной скоростью водоотдачи. Это обстоятельство еше •
раз свидетельствует, что в протоплазмеN вода удерживаегся• силами," свойственными только живым структурам; и при изу- .
, .'* ченни этих сил
на фиксированных объектах,возможны невер-.
ные выводы".: К тому же . зимой в'регулировке водообмена
большое значение приобретают видовые и сортовые различия'
анатомоморфологической структуры ветвей, так как;при снль-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
.ных морозах,'большая часть воды эвакуируется в межклет­
ники.
'
• •
'
••-.'-.
В целом наши данные свидетельствуют"" о том, что как
:в Московской области, так; и в Лмуро-Уссуринской зоне «зим­
няя засуха» не являлась непосредственной причиной повреж" деинй и гибели 'ветвей яблони. Как показали наши специаль­
ные опыты (по методике Д. В. Гирннка), зимой побеги яблони
способны переносить., потерю 50—70°/^ содержащейся в них
воды, а летальный минимум составляет 15—207о'.*В природ­
ных условиях такого обезвоживания ни разу не наблюдалось.
Высыхание однолетнего прироста большей частью было вто­
ричным явлением и наступало после его повреждений моро. зами, как это имело место в. зимы 1955—1956 гг. .и 1962—
1963 гг. Чендлер (Chandler, 1954) также отмечает, что «зимнееобезвоживание ...чаше представляет собон-зашиту, вслед­
ствие некоторого увеличения холодостойкости древесины и
почек». Уровень оводненности тканей • оказывает огромное
влияние на их устойчивость, но механизм этого влияния го­
раздо сложнее, чем предполагает теория' «зимней засухи».
, Изменение некоторых-процессов обмена веществ '
.
в зимний период . . ' • . . ' •
Литература, посвященная обмену веществ у растений
ь связи с их зимостойкостью, чрезвычайно обширна (И. 11. Ту-*
манов, 1*Г40; Levitt,' 1911,-1956); Однако . многие вопросы до
настоящего времени остаются дискуссионными. В частности,
:нет единого мнения о роли углеводного обмена в устойчивости
..древесных растений к низким температурам (Chandler, 1954,'
Д. Ф. Процента, 1958; Henze,-1959; Е. 3. Окнина, 1962, Sakat,
1962).
•'.-'•.'
"
••"'...
Нами изучалась динамика различных фракций углеводов
в побегах яблони полумикрометодом Бертрана (в модифика­
ции В. С. Ильина) и хроматографическим методом Л. Н. Бо- яркииа. Полученные за ряд лет данные подтвердили резкое
увеличение содержания Сахаров в процессе закаливания по­
бегов у всех изучаемых сортов (в среднем с октября по январь
количество моносахаров возрастало в 2—3 раза). Вместе с тем
четкой корреляции между их накоплением иv морозостойкостью
- изучаемых сортов мы не наблюдали.
'
.
Более перспективным нам представляется выяснение спе­
цифической роли олигосахаров. Как показал хроматографич ческий анализ,.в первой половине зимы происходит их интен­
сивное образование, особенно у. зимостойких сортов (с ,1 бал­
ла в октябре до 4—5 баллов в декабре). В это же время
в побегах в больших количествах была обнаружена рафиноза.
Аналогичную картину наблюдали Брэдфильд и Блуд (Brad10
'
'.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
field a. Blood, 1950); Паркер (Parker, 1957); Л. И. Сергеев и
сотр., 1961). Мы не можёмв связи с этим согласиться сточкой
зрения И. М. Васильева (1956), что олнгосахара играют пас­
сивную роль'в повышении устойчивости клеток к морозам.
Напротив, поскольку они тесно связаны с актом дыхания и
благодаря'наличию в их.составе фуранозной фруктозы легко
вовлекаются в реакции .• окисления и синтеза (С. Д. Львов,
1950; Л. Л. Курсанов, 1954), то не исключено, что в зимних
условиях энергия для поддержания структур протоплазмы по­
ставляется в. значительной "степени^ за счет окисления саха- '
розы и близких к ней олигосахаридо'в.
•
'
.'Изучение динамики крахмала в побегах и ночках, прово­
дившееся гистохимическим методом, в основном подтвердило
положение, что у устойчивых сортов его гидролиз зимой про­
исходит с большей, полнотой. В середине зимы, минимальное
количество,крахмала содержалось в побегах и почках сибир-.
кии ранеток,-Согласно представлениям Симиновича (Simino- .
vitch a. 6., 1953), устойчивость тканей зависит в большей степ(/ни от уменьшения количества крахмала, чем от образова- "
ния Сахаров, так как" крахмал в гранулярном состоянии дегид- • •
ратирует плазму. По нашим, наблюдениям; больше всего
гранулярного крахмала' зимой локализуется в наименее
устойчивых к морозу, тканях (проводящие пучки к почкам,
древесина старых плодушек и т. д.). Сортовые особенности
в динамике кр'ахмала лучше всего проявлялись в начале зимы,
как показатели завершенности ростовых процессов и вызрева­
ния. Заметные различия были зафиксированы в скорости
ресинтеза крахмала на сторонах ветвей различных орнента-.
ций. На южной и юго-западной сторонах он начинается рань­
ше и прогекает интенсивнее. . .*
•
Значение в явлениях устойчивости белковых веществ, как..
важнейших компонентов протоплазмы, не вызываег.сомнений.
Их закономерные изменения у растений в течение зимнего пе­
риода изучались рядом исследователей (К. М. Поилавский,
1952; Bollard, 1953; Oland, 1956,' 1959; Е. 3. Окнина, 1962 и др.). •
. Наши данные; показали увеличение в процессе закалива­
ния количества белкового азота, причем в начале зимы в по­
бегах менее зимостойких, сортов в связи с поздней реутилиза-'- '
цией азота листьев отмечено повышенное содержание его не­
белковых форм; Так, в среднем за 2 года %'белкового азота •
составил." на конец 'ноября у Китайки золотой ранней 81%,
Антоновки, обыкновенной—72%, Бельфлер-китайки—60% и
Ленина шафранного—62%. Такая же закономерность была
установлена и для дальневосточных сортов яблони. Наиболее
тесную связь с уровнем морозостойкости показала фракция
водорастворимых белков, количество которых возрастало п на- •
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
чале зимы в 2—Зраза. Возможно, что здесь имеет место
функциональная зависимость, так как, согласно П; Л; Генкелю
(1946), частичная пептизакия белков, которая находит отра­
жение в увеличении фракции водорастворимых белков, спо­
собствует стабилизации биоколлоидов протоплазмы.-На связь
между •динамикой низкомблекулярных белков и устойчиво­
стью древесных растений к морозам есть указания в'работах
Симйновича (Siminovich а. о., 1949); Д..Ф. Проценко, (1958);
'. Сакаи (Sakai, 1962). . .
.;.
.•"*"'' *• . . .
;
. В свете современных представлений большая роль в устоит
чнвости клеток к низким температурам придаётся липоидам(П. Л'.Генкель н-Е. 3. Окнина, 1954). Наши данные, получен­
ные химическим и.гнегохимнческйм^ методами,.также пока­
зывают интенсивное образование липоидных слоев- в клетках
почек и'побегов яблони в осенне-зимний период. При этом они
локализуются в основном в камбии и. паренхимных клетках
коры; а-в почках—в покровных -органах и.периферических
частях цветков. Как правило, зимостойкие сорта характери­
зуются повышенным накоплением- липоидов. Особенно много
их содержится у сибирки и близких к ней сортов. Например;» зиму 1957—1958 гг. содержание составило (в•%)•.
\
„ .
_
*
28/Х
Сибирка.
. .'.
. •.
Ранетка' пурпу- .
ровая *. . ; .
....
Вкусное .
.
.".'.'
Амурское урожай­
ное' '." ; •, . v ". .
Кфремовское .N4 1 , " .
15/1 '
"VXII/
. 5.66
23/IV
Ii;i6
•'9,99*
13/V
4ДТ
. "
.
•
•
• '4.77
, - '
3,98-".,4.26
.
•' 4,04
• 10,00
0.45
-. 4,33*'
*
.8,09- . " £64 • * U . 1 5
9,08 <••' • 3.8D
' 7.51
• 5,46 . ' 8.71
4,62-,
783
4.71
'4.37.
.
3,76
. 3.54 •
•
Липоидные' слои у зимостойких сортов показали более вы­
сокую устойчивость ^температурным воздействиям. Эти раз­
личия наиболее заметно проявлялисьв ранневесеиние месяцы
на южной стороне ветвей. G выходом клеток под действием
солнечной радиации из состояния покоя 'связаны повреждения
•деревьев «солнечнымиожогами».
;
•.. . . . . "
*.*'• В тканях яблони.содержится:много дубильных веществ, но
их роль в обмене веществ изучена очень слабо (К.М^Поплавскнй, 1958; Hutchinson, 1959): П6лученные""нами данные об
! их динамике в течение-периода покоя показали., быстрое уве­
личение содержания; растворимых дубильных веществ в на­
чале зимы, что,' возможно, связано сих реутилизацией в период
листопада. Зимойих количество постепенно снижается и лишь.
в марте—апреле снова возрастает (в коре 4 сортов в среднем
• в .1;4—1,7 раза, в древесине' в 2—3 раза). Последнее можно*
'
12:
•
•."
.
•'
•
••"•'•
.
,
.
'
'
.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
•объяснить,распадением в это время их комплексных соедине- *
, н и й с липоидами и бе"лками,> значение которых в повышении ', » • морозостойкости, подчеркивает Е. 3. Окнина; На протяжении
всего периода с сентября по май в коре дубильных вешесгв
было в несколько раз больше, чем в древесине..'При этом их,.
большая, часть-была',
представлена производными нирогал' лола.
. _ -- -.. . . " ' . . . ' . / ' • . •
'' '.
','-...•'
.- Вероятно, дубильные вещества оказывают большое влия- •'
• ннечна деятельность ферментов типа полифенолоксидазы,
которые играют важную роль в обмене веществ у* яблони .
(Tomaszewski,-1958). Развитие и проявление,зимних повреж­
дений деревьев также связано с.необратимым окислением ду- .
бильных веществ.*
-,'.',-,
••
'
..
,'.
В литературе имеются данные 1о корреляции между зимо­
стойкостью и напряжённостью отдельных'звеньев окислитель-- •..'
'.* но-восстановительных . систем, растений (С. Д. Льпов'и А. Л.
;'• "Алтухова, 1951; В. Ф; Шатилов, .' 1957; Л. Л. Скофенко, 1961;
Leitt а., о.,.1901, 1962). Мы изучали' в период с /сентября.по
май в коре и древесине побегов.4'сортов содержание восста-.
новленной аскорбиновой кислоты и глютатиона (по С.'М. Про'у
кошеву), окислительную активность • (по4 Б. Л. Рубину) и ' . ' . - .
активность каталазы (газомет'рически).л
• '
Максимум "• в содержании аскорбиновой кислоты имел
место в период листопада, когда, интенсивно проходят про- ,. . '
цессы реутилизации и.миграции веществ.' В'дальнейшем ее . •
количество уменьшалось и зимой.поддерживалось на уровне
30—50мг% " в Коре и 10—25 мг% • в древесине. Связанной
,
.аскорбиновой кислоты зимой немного (2—i мг.%). Достовер-'
• пых сортовых различий нам установить не удалось. Окисли-,
• тельная активность, • которую можно рассматривать как итог
суммарной '^деятельности ;ряда окислительных. ферментов,
,".
наиболее высока в период • активной метаболической деятель-.ности — в начале и конце зимы.
.,
• Накопление глютатиона. раньше происходило в древесине,
• и в коре-устойчивых сортовего.содержание зимой было не-.
" сколько пониженным^ Следует подчеркнуть, что определение
глютатиона но разности иодометрического и индо'фенолыюго л
титрований недостаточно специфично, отчего' полученные.
результаты правильнее относить за-счет всех соединений, содержащнхБН-групиы.
:
•*.. -Активность каталазы закономерно возрастала на-протя-; ,жении\зимне-весеннего периода и достигала наибольших зна. ченнй к;началу вегетации. В начале -зимы она была выше
• в коре по сравнению с древесиной в 2—3 раза, но к весне эти
•различиянивелировались.-четкой зависимости между активно­
стью каталазы и зимостойкостью /сортов в наших, опытах не
наблюдалось.' <;•'._
.
. "
; •
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Полученные результаты позволили сделать ряд заключе- ний о взаимосвязи различных' звеньев обмена веществ в о т - '. дельных тканях деревьев. В частности интенсивниепревраще. ния углеводов и белков в древесине во второй половине зимы
происходили параллельно с возрастанием-в ней окислительновосстановительных процессов, причем изменение напряженно­
сти этих процессов коррелировало с их. морозостойкостью.
Вместе с тем . наши данные показали* значительные' труд­
ности в использовании отдельных физиологических и биохймическнх'^показателей в целях диагностики -' устойчивости.
Обмен веществ отражает степень адаптации растений'к-конк­
ретным, условиям среды, и зимостойкость может лимитиро­
ваться различными факторами.. Точность диагносгики'будет
•зависеть от того; какой'из процессов находится, в минимуме,
. а установленные корреляции будут тем надежнее, чем больше
значение данного процесса в жизнедеятельности растений. '
Поэтому в последние' годы широкое признание получила
оценка морозостойкости, по степени десорбции' электролитов
из тканей, так как этот интегральный' показатель -отр.гжаег
весь комплекс процессов обмена веществ и состояния прото­
плазмы (Emmert а. Howlett, 1953; Wilner, 1955^ 1961).
• В наших ^опытах наибольшую сопряжённость с зимостой­
костью показали водоудерживающая способносгь, накопле-"
ние липоидов и 'водорастворимых белков. .Однако наиболее
объективные сведения об уровне устойчивости„сортов дает
метод* искусственного промораживания. Литературные дан­
ные (И: И. Туманов и О. Л. Красавцев, 1955, 1959; Karnatz,
1956, 1958; Larcher u. Eggarter.^1960;, Г., Л. Клячко-Гурвич и .
Г. /V. Гоголева, 1963), а также наннГопыты по.определению
морозостойкости ветвей и корней яблони свидетельствуют о
его надежности и точности.
•' • ;
Сопоставление данных, полученных методом . искусствен­
ного промораживания,' с результатами полевых'обследовании
зимних повреждений у 14 сортов яблони показало их хоро­
шее совпадение.
'
•••,.!.
Нами совместно с Н. Н. Хвалиным при помоши этого ме-,
тода проводилось также изучение морозостойкости'корневых
систем подвоев яблони. Изучались различные режимы промо­
раживания и способы оценки повреждений, и. были уточнены' ж
отдельные методические вопросы.. Сравнение различных под­
воев показало, что корни сеянцев Аниса и Антоновки по моро­
зостойкости практически не отличаются.от лесной и сливолистной яблонь.
<
•
' ' • '.'
14
v
"
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
.
,
ОБЩИЕ ВЫВОДЫ;
'*
'
1. Зимостойкие сорта яблони характеризовались сжатым
периодом роста побегов и его своевременным прекращением."
Физиологические процессы в листьях этих сортов протекали с
высокой 'напряженностью, однако четкой зависимости между
• • их интенсивностью и сортовой зимостойкостью в наших опытахне наблюдалось.
••" '
•."••'•'
•' —
2. Сибирская яблоня и близкие'к ней в генетическом отио-.
шении сорта отличаются от европейских яблонь рядом анаt ' . томических. признаков: иным соотношением .отдельных тка­
ней, отсутствием или слабым развитием древесноГгпяре'нхимы,
количеством'и размерами трахей и трахеидов. -.'
• •_ •
. З.'Транспирацня деревьев в зимний период в решающей
степени определялась температурным режимом воздуха: при .
сильных морозах потери воды сводились #к минимуму, с по­
вышением температуры они резко возрастали, особенно;при ее'
переходе через 0°. Однако в природных условиях оводнен. иость побегов и почек не опускалась до летального миниму­
ма. Транспирационные 'потери в основном компенсировались
за счет запасов воды в скелетных органах, так как ее пере-'
• движение в'деревьях, не прекращалось даже при небольших*
морозах. •
. *
•'
•• -.
'
. ' (- •
.4. Повреждений побегов от «зимнеизасухи» в наших опы'тах не наблюдалось. Зимнее иссушение носило большей'ча­
стью вторичный характер- и наступало после • повреждений
клеток'низкими температурами и потерн протоплазмой, функ­
ции регулятора водообмена. Неповрежденные побеги были
способны выдерживать значительно большее обезвоживаниечем этоимело место в естественных условиях.
- .- •.
. . . 5 . Зимостойкие сорта яблони характеризовались, как пра-• вило, пониженной интенсивностью транспирацпи, вследствие
* чего после длительных морозов оводненность их органов под­
держивалась на более.высоком уровне. Это связано с лучшим .
оформлением . - у них покровных тканей * и повышенной водоудерживаюшей способностью клеток.
6. Сумма Сахаров в побегах (возрастала в процессе зака­
ливания и на протяжении зимы поддерживалась "примерно на
одном уровне, но в соотношении их отдельных форм наблю­
дались заметные изменения. Особенно сильно увеличивалось
; осенью содержание'олигосахаров. Четких сортовых различий
в динамике Сахаров не было обнаружено. Зимостойкие сорта
отличались в большинстве случаев более полным гидролизом
крахмала зимой и медленным его ресинтезом после оттепелей.
Наибольшей чувствительностью к морозам обладали клетки».
содержащие гранулярный крахмал.
_, '. •
•
" '
• " 1Г> !
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
7. Накопление липоидов у различных сортов и их локали­
зация в отдельных тканях положительно коррелировалис устойчивостью. У более зимостойких сортов . липоидные
слон обладали повышенной стойкостью к тепловым воздей­
ствиям, • / . - *
' .
,. ..•'".
•"..''
'. •
/ 8. Содержание конституционных белков в побегах зимой
относительно стабильно. В то же время в процессё",закаливания резко возрастала фракция водорастворимых белков! У
менее устойчивых сортов вследствие запаздывания реутили­
зации было больше небелкового азота. .
9. В период покоя, даже при сильных морозах, в тканях,
сохранялась высокая напряженность окислительно-восстано­
вительных процессов, причем большое значение у,'яблони иг­
рает система аскорбиновой кислоты и глютатиона. .
Ю.(-.По-видимому,., попытки" судить о зимостойкости но
одному частному показателю обмена веществ бесперспектив­
ны, так,.как даже его параллельное изменение с динамикой
устойчивости не доказывает наличия причинной зависимости.
При диагностике нужно использовать интегральные показа­
тели, отражающие изменения обмена веществ и состояние
протоплазмы в целом. К тому же,с помощью многих косвен­
ных методов можно достаточно надежно улавливать различия",
лишь между контрастными по зимостойкости растениями.,
11.-Наиболее объективные сведения об уровне морозо­
устойчивости надземной и корневой систем<яблонн дает метод
искусственного промораживания. Его сочетание с физиологи­
ческими исследованиями позволяет судить также о механиз­
ме устойчивости и повреждений растений:
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Список опубликованных работ по теме диссертации
1. Дурманов Д. Н.':—Водный режим, и биохимические про­
цессы в побегах яблони в осенне-зимний период как факторы
зимостойкости сорта. Сб. студенческих научно-нсследователь. ских работ ТСХА, вып. 7, стр. 115—122, 1957.
2. Дурманов Д. Н. —Сравнительная характеристика кос­
венных методов диагностики зимостойкости яблони. Доклады
ТСХА, вып. 77, стр. 216—220, 1962. .
3..Гоголева Г. А., Дурманов Д". Н. — Агроклиматическая
характеристика зимостойкости плодовых культур в Москов, ской области. Доклады ТСХА, вып. 77, стр. 209—214, 1962.
4. Дурманов Д. Н. — Изучение водного режима и обмена
веществ в период покоя у яблони в условиях Хабаровского
края. Сб. «Физиология древесных пород юга Дальнего Восто­
ка», стр..29—51, 1963. Изд. АН СССР.
5: Дурманов Д. Н., Хвалим Н. Н. — Определение морозо­
стойкости подвоев яблони методом искусственного промора­
живания. Доклады ТСХА, вып. 83, стр. 149—152,1963.
.Л 9-1387 24/V—63 г.
Объем 1 п.. л.
Тип. ТСХЛ.
Зак. 827.
Тир. 150
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Документ
Категория
Без категории
Просмотров
5
Размер файла
1 055 Кб
Теги
291
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа