close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

424

код для вставкиСкачать
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
КАЗАХСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ
ИМ. КИРОВА
/6UZ
На правах рукописи,
П. С. ФЕДОРОВ
БИОХИМИЧЕСКИЕ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ
ОСНОВЫ ГЕТЕРОЗИСА КУКУРУЗЫ
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени
доктора биологических наук
Фрунзе — 1965
\
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
•УГЛ::~-Л-:-':.\\
kid hi(jjJ:w--!*Q
•o
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
КАЗАХСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ
ИМ. КИРОВА
На правах рукописи
П. С. ФЕДОРОВ
БИОХИМИЧЕСКИЕ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ
ОСНОВЫ ГЕТЕРОЗИСА КУКУРУЗЫ
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени
доктора биологических наук
Фрунзе — 1965
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Экспериментальная работа выполнена в Киргизском инсти­
туте земледелия за период 1956—1962 гг.
Диссертация состоит из введения, главы, где рассмотрены
вопросы истории и теории гетерозиса, II глав, написанных на
основании экспериментального материала, н заключения; со­
держит 169 таблиц и 26 рисунков. Объем диссертации 496 стра-.
ниц машинописи.
Список использованной литературы включает 369 названий,.
в том числе иностранных 77.
Защита диссертации состоится на заседании ученого совета
Казахского государственного университета имени С. М. Ки­
рова
1965 г.
Отзывы просьба направлять по адресу: Алма-Ата, Кирова,
136, Казахский государственный университет, ученому секре­
тарю совета.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ВВЕДЕНИЕ
В Постановлении ЦК КПСС и Совета Министров СССР
«О мерах по дальнейшему развитию биологической науки и
укреплению ее связи с практикой» указано на необходимость
развития всего комплекса биологической науки: «Главными
задачами этих наук считать выяснение сущности жизни,
вскрытие биологических закономерностей развития органиче­
ского мира, изучение физики, химии живого, разработку раз­
личных способов управления жизненными процессами, в част­
ности обменом веществ, наследственностью и направленным
изменением организмов». Там же говорится, что одной из ос­
новных проблем биологической науки, способствующей разви­
тию сельского хозяйства, должно быть расширение работ по
гибридизации растений и животных в целях практического ис­
пользования более продуктивного первого поколения гиб­
ридов.
Биохимические и физиологические исследования могут
оказать большую помощь в селекции гибридов кукурузы, про­
являющих высокую урожайность в первом поколении. На ос­
новании физиолого-биохимнческих исследований можно на­
правленно подбирать родительские пары при получении новых
гибридов, а также лабораторными методами еще до посева в
поле оценивать их продуктивность, что значительно повысит
эффективность селекционной работы и ускорит весь селекци­
онный процесс.
Данные по физиологии и биохимии гетерозиса кукуру­
зы полностью согласуются с общебиологнческпм законом
Ч. Дарвина о роли разнокачественное™ родительских пар при
получении гибридов, проявляющих гибридную мощность. Для
гибридов с высокой продуктивностью первого поколения ха­
рактерен такой обмен веществ, при котором оказываются
слаженными разные его стороны и наблюдается согласован3
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ность с ним процессов роста и развития. Такие гибридные ор­
ганизмы получаются при условии, что участвующие в скре­
щивании родители дополняют друг друга по типам обмена ве­
ществ. У родителей "гетерозпсных гибридов (самоопыл'енных
линий) обмен веществ разлажен: одни стороны его слишком
увеличены, другие —- подавлены. Растения таких форм мало­
урожайные.
Изучение нами физиологии и биохимии гетерозиса кукуру­
зы с самого начала тесно увязывалось с планами по селекции
этой культуры.
В диссертации обобщены результаты исследований автора
за период с 1956 по 1962 год и привлечен имеющийся по этой
теме литературный материал. Таким образом, наша работа
представляет собой монографию по рассматриваемому вопро­
су. В автореферате мы даем изложение в основном наших ис­
следований по биохимии и физиологии гетерозиса кукурузы.
ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКПЕ ОСНОВЫ ГЕТЕРОЗИСА КУКУРУЗЫ
Собственные экспериментальные данные, полученные ра­
нее, и результаты других исследователей, указывающих на
связь продуктивности растений с биохимическими особеннос­
тями семян, из которых они выросли, позволяют предполо­
жить, что урожайность, гибридная сила, жизненность, биоло­
гическая разнокачественность и многие другие свойства рас­
тительных организмов зависят прежде всего от количества и
качества веществ семени. Эти показатели определяются как
видовыми свойствами растений, так и условиями и способами
получения семян.
Биохимические особенности семян различных культур, сор­
тов, самоопыленных линий и гибридов являются следствием
типа обмена веществ, которым характеризовалось растение в
процессе развития от семени до семени. Тип обмена вещестг,
определяется условиями как филогенеза, так и онтогенеза.
Таким образом, семена являются итогом фило- н онтогене­
тического развития растений. Поэтому семена, полученные от
разных или одинаковых родителей, но при несходных ус­
ловиях репродукции, характеризуются неодинаковым содер­
жанием и качеством веществ.
Биохимические особенности семян в свою очередь опреде­
ляют тип обмена веществ у проростка, а затем растения, что
и обуславливает потенциальные их возможности к проявле­
нию продуктивности.
4
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
По-видимому, чем более разнокачественны семена одного
и того же сорта или гибрида, тем сильнее отличаются, по про­
дуктивности полученные из них растения, так как семена с
разными биохимическими показателями при прорастании ха­
рактеризуются неодинаковыми направлением и темпами об­
мена веществ.
Следовало ожидать, что гетерозис по урожаю должен быть
связан с гетерозисом обмена веществ, который характеризует­
ся слаженностью его различных сторон.
Исходя из общебиологического закона о роли разнокачественности родительских пар при проявлении гибридной мощ­
ности, мы предполагали, что родители гетерозисных гибридов
должны быть биохимически разнокачественны. Причем, ког­
да родительские пары в большей степени взаимно дополня­
ют друг друга по типам обмена веществ, в гибридном орга­
низме он будет более эффективным и гетерозис проявится
сильнее.
Считаем, что, изучив биохимические особенности семян, об­
мен веществ при их прорастании, биохимию формирования
урожая, биохимические особенности генеративных органов и
процесс формирования семян, нам удастся сделать опреде­
ленный вывод о биохимической природе гетерозиса, «обога­
щенной наследственности» или «внутренней противоречивос­
ти», а также биологической разнокачественное™ или «гене­
тической неоднородности».
БИОХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СЕМЯН
ГЕТЕРОЗИСНЫХ ГИБРИДОВ КУКУРУЗЫ
Запасные вещества семян являются источником энергети­
ческого и строительного материала для молодого раститель­
ного организма, поэтому мы вправе считать их важным фак­
тором, определяющим урожайные качества. В начале разви­
тия проростки используют для питания вещества семени, и
только через некоторое время у них появляется способность
усваивать элементы питания из почвы и воздуха. Видимо, чем
богаче семена этими веществами, тем более интенсивно будут
развиваться проростки. Энергичный рост проростков на пер­
вых фазах развития в свою очередь способствует более актив­
ному усвоению молодыми растениями питательных элементов
из почвы и воздуха.
Д. Н. Прянишниковым и другими было показано, что в
семенах в период их прорастания и проростках количествен­
ная и качественная направленность обмена веществ зависит
5
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
от богатства семян белковыми и углеводными веществами.
Имеются также работы, в которых установлена взаимосвязь
между содержанием в семенах азота и продуктивностью рас­
тений, выросших из них (Федоров, 1955; Федоров, Литвино­
ва, 1955; Пнневич, 1955; Бушуева, 1955 и др.). .
Нами для исследования были взяты различные гибриды,
сорта и самоопыленные линии. Некоторые из них по урожаю
зерна располагались так: гибрид Краснодарский 3 — 79,8,
Краснодарский 4 — 70,0, СтерлингХЛиминг — 60,0, самоопы­
ленные линии В 155 — 37,9 и Ж 23 — 32,1 ц/га. Кроме того,
йспытывалнсь и исследовались другие гибриды, линии и сорта.
Результаты по содержанию в семенах углерода, азота,
фосфора, золы и жира приведены в таблице 1.
Таблица
I
Весовое количество веществ в семенах
(г на 1000 штук)
Гибриды и линии
Краснодарский 3 .
Краснодарский 4 .
Стерлинг ХЛиминг
Линия В 155 .
Линия Ж 23
.
.
Углерод
11,35
11,41
11,20
10,18
7,78
Азот
5,36
5,09
4,44
4.71
3,17
Фосфор
2,81
2,61
2,06
2,85
1,68
Жир
21,52
21,44
21,00
21,05
. 13,62
Зола
4.42
3,61
3,55
4,34
2,81
У гибридов Краснодарский 3, Краснодарский 4 и Стер­
лингХЛиминг содержание веществ в семенах коррелирует с
урожаем зерна. Такая же закономерность наблюдается и при
сравнении показателей продуктивности и содержания веществ
в семенах между самоопыленными линиями В 155 и Ж 23.
Аналогичные исследования и сравнения проведены по гиб­
ридам ВИР 156, Прогресс, Победа и их родительским само­
опыленным'линиям, а также по другим испытанным формам
кукурузы.
Биохимические особенности семян линий, сортов и гибри­
дов являются следствием типа обмена веществ, которым ха­
рактеризовалось растение в процессе развития от семени до
семени. С увеличением весового количества азота, фосфора,
золы и других веществ в семенах гибридов урожайность их
увеличивается. Когда родительские пары подобраны так, что
при их гибридизации увеличивается количество веществ в
гибридных семенах, гетерозис по урожаю зерна у кукурузы
проявляется сильнее. Следовательно, необходимо знать прнн*
»
6
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ципы. подбора пар гибридов, способствующие увеличению за­
пасных веществ в их семенах.
Гетерозис определяется не только количеством азота, фос­
фора и золы в семенах, но и многими другими соединениями
и особенно их качеством. Так,' из таблицы 1 следует, что
линия Б 155 по азоту, фосфору и золе в семенах превосходит
гибрид СтерлингХЛнминг, но уступает ему по урожаю зерна.
В специально поставленном опыте изучался расход сухого
вещества семян при их прорастании. Установлено, что за
одно и то же время меньше расходуется сухого вещества на
рост проростка у самоопыленной линии (В 155) и, наоборот,
заметно больше у гибрида СтерлингХЛнминг. Эта же зако­
номерность видна из таблицы 2. В ней приводятся данные,
вместо гибрида СтерлингХЛнминг, по сорту Стерлинг, кото­
рый по продуктивности и запасным веществам в семенах
равен гибриду.
Таблица 2
Расход сухого вещества при прорастании семян кукурузы
(за 20 дней в расчете на 10 семян)
Вес семян, г
Израсходовано
Гнбриды, сорт
сухих веществ
и линии
при
после
г
|
%
посеве опыта
Гибрид Краснодарский 3 .
Гибрид Краснодарский 4 .
Сорт Стерлинг
Линия В 155
Линия Ж 23
'.
.
.
.
>.
. 2,98
.3,11
. 3,36
2,04
1,87
0,74
1,09
1,68
1,13
0,78
2,25
2,04
1,72
1,52
1,10
76
65
51
56
59
Наиболее урожайный гибрид находится в начале табли­
цы, самая низкоурожайная линия — в конце. Из приведенного
следует, что у менее продуктивных форм кукурузы при про­
растании семян меньше мобилизуется сухого вещества на
рост проростка. Высокоурожайные гибриды характеризуются
всегда большим весовым расходом веществ из семян при про­
растании. Относительно первоначального запаса веществ п
семенах расход сухого вещества в процентах у гибридов так­
же выше. Аналогичные сравнения и исследования проведены
по гибридам ВИР 156, Прогресс, Победа, Казбек и их роди­
тельским самоопиленным ЛИНИЯМ. Результаты и выводы пол­
ностью согласуются с заключением, приведенным выше. Все
эти исследования проведены в лабораторных опытах при про­
ращивании семян в песке, лишенном питательных веществ.
Проростки росли и развивались только за счет запасов ве7
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ществ семян. Как это будет показано ниже, в водной культу­
ре (на дистиллированной воде) получены сходные результаты.
Изучение азотистого и фосфорного обмена при прораста­
нии семян показало, что в гибридных семенах эти соединения
значительно быстрее переходят в более подвижные формы
(табл.3).
Таблица 3
Соотношение фракций азота в семенах гибрида и самоопыленных линий
после 3-дневного проращивания, %'
Гибрид
Красно­
дарский 3
Фракции азота
Общий
Белковый
Небелковый
.
.
,
,
Растворимый (в воде) .
Нерастворимый (в воде) .
1
,
,
,
100,0
30,7
69,3
Общий азот
. .
9ГД1
. . .
9,9
.
Самоопыленные линии
В 155
Ж 23
100,0
41,4
58,6
100,0
31,3
68,7
78,6
21,4
68,7
31,3
За одно и то же время проращивания в гибридных семенах
больше накапливается небелковых форм азота, чем в семенах
"самоопыленных линий.
В гетерозисных семенах превращение азота в воднорастворимые формы происходит значительно быстрее, чем у само­
опыленных линий.
Таким образом, биохимические особенности семян кукуру­
зы определяют тип обмена веществ в них, уровень н качество
снабжения проростка питательными веществами.
Вот почему обмен веществ сперва в проростке, а затем в
растении должен быть связан не только с количеством, но и с
качеством веществ в семенах.
В том случае, когда запасные вещества семян более быст­
ро мобилизуются и используются на рост проростка, из него
вырастают высокоурожайные растения. Поэтому для повыше­
ния гетерозиса необходимо знать приемы подбора пар и ус­
ловия получения гибридных семян, которые будут способство­
вать не только увеличению количества, но и улучшению ка­
чества, в частности, подвижности запасных веществ при про­
растании.
•
Нами изучалось выделение из семян и проростков в окру- .
жающую их среду углерода, азота и фосфора. Установлено,
8
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
что в благоприятных условиях для прорастания семян-и роста
проростков нет закономерной разницы между гибридами,.
сортами и самоопыленными линиями по выделению из них вет
ществ. В неблагоприятных условиях для прорастания семян
(при намачивании их под слоем воды) при отсутствии досту­
па кислорода, у гетерозисных гибридов не увеличивалась по­
теря веществ из семян. У малопродуктивных форм самоопы­
ленных линий она заметно возрастала. Выделение веществ из,
семян кукурузы, особенно повышенного их количества, в ок­
ружающую среду мы рассматриваем как непроизводительную
трату. Этот показатель и свойствен менее стойким фор-;
мам — инбредным линиям. Гибриды, проявляющие гетеро­
зис по урожаю, более стойкие, меньше теряют запасных ве­
ществ из семян при неблагоприятных для прорастания усло­
виях. В известной мере этим также определяется гетерозис,
проявляющийся в первом поколении у гибридов кукурузы.
Рассмотренные показатели семян коррелируют с мощнос­
тью корневой системы проростков и продуктивностью расте­
ний кукурузы в полевых условиях.
Таким образом, семена гетерозисных гибридов кукурузы
характеризуются большим содержанием углерода, азота,
фосфора и других веществ. Запасные вещества семян этих
гибридов быстро мобилизуются при прорастании и без боль­
ших потерь используются на рост молодого проростка. Это и
ряд других факторов приводят к образованию у проростков
хорошо развитой корневой системы.
Поэтому необходимо знать закономерность подбора роди­
тельских пар, при объединении которых в гибридных семенах
будет образовываться большое количество разнообразных ве­
ществ, энергично мобилизующихся при прорастании и эконом­
но использующихся на рост молодого проростка.
БИОХИМИЧЕСКИЕ РАЗЛИЧИЯ МЕЖДУ РОДИТЕЛЬСКИМИ
ФОРМАМИ ГИБРИДОВ КУКУРУЗЫ
Во второй половине прошлого века Ч. Дарвин первый вы­
сказал мысль о том, что причина более мощного развития по­
томства, полученного от неродственного скрещивания или от
родителей, выращенных в разных условиях жизни, заключа­
ется в определенных физиологических
различиях половых
клеток (гамет), участвующих в оплодотворении. В то же вре­
мя он указывал, что необходимо знать, какова должна быть
в каждом случае степень дифференциации, чтобы получать
9
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Максимально большую вспышку гибридной мощности, так как
известно,-что в одних случаях дифференциация половых эле­
ментов родителей приводит к сильному действию, а в других
проявляется в очень слабой степени.
- Мы считали, что если причина более мощного развития
гибридов, полученных от неродственного скрещивания, заклю­
чается в физиологических различиях половых клеток, участ­
вующих в оплодотворении, то и сами растения, на которых
они образуются, должны иметь разный тип обмена веществ.
Отсюда и следовало ожидать, что родители гетерозйсных гиб­
ридов должны быть биохимически разнокачественны. Биохи­
мическая разнокачественность может проявляться уже с са­
мых ранних фаз развития растений, то есть с семян.
За последнее время накоплено большое число фактов, сви- •
детельствующих, что не всегда от разнокачественных родите­
лей образуются гетерознсные гибриды. Поэтому некоторые
авторы, изучающие физиолого-биохимическую природу гете­
розиса, приходят к выводу, что не всякое противоречие между
соединяющимися половыми элементами полезно (Балинт, Ко­
вач, 1961; Балинт, 1962).
Следовательно, если обмен веществ в том или другом ор­
ганизме будет более эффективен, то и результат его, то есть
продуктивность окажется максимальной. В гибридном орга­
низме такой обмен веществ должен возникать в том случае,
когда у родителей, участаующих в скрещивании, разнообраз­
ные реакции и'процессы обмена веществ взаимодополняют
друг друга. У такого гибридного организма физиологическая
активность оказывается выше, чем у каждой родительской
формы.
В том случае, когда биохимические реакции н процессы
обмена веществ у родителей будут сходны, гибридный орга­
низм не может иметь усиленной физиологической активности
и не будет проявлять гетерозиса по урожаю.
Исходя из этих положений и известных явлений в приро­
де и- практике о том, что все разновидности вида скрещива­
ются между собой, следует полагать, что самоопыление у пе­
рекрестноопыляющихся растений—это только один из извест­
ных приемов получения биологически разнокачественных, ге­
нетически неоднородных или биохимически неодинаковых
форм в пределах вида или даже разновидности, которые при
наличии значительной разиокачественности способны всегда
скрещиваться между собой.
Как н некоторые авторы (Майков, Овечкнн, 1959), мы
10
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
считаем различия организмов в химическом отношении фак­
тором, который ведет к усилению гетерозиса. Поэтому гетерозиготность в нашем представлении — это в первую очередь
биохимические различия.которые имеются налицо у родите­
лей гибридов.
В связи с тем, что состав семян есть итог определенного
типа обмена веществ в растении (от семени до семени), мож­
но уже по нему судить о биохимическом сходстве или разли­
чии родителей.
В ряде работ и на разных гибридах нами было показано
(Федоров, 1958, 1960, 1961, 1962 и др.), что все исследован­
ные гетерозисные гибриды характеризуются тем, что их роди­
тельские формы резко отличаются между собой по запасам
веществ в семенах. Причем с увеличением продуктивности
гибридов различия в химическом составе семян увеличива­
ются. Это можно видеть из относительных показателей по за­
пасным веществам семян (табл. 4).
Таблица 4
Урожай зерна гибридов и относительные (в%) различия весовых
количеств веществ в семенах их родительских форм
Азот
Фосфог»
Уро­
кисложай,
Гибриды
Родители
об­ белко­ Жир об­ торасц/га
щий
щий творивый
мый
СтерлингХ
Лиминг
Краснодарский 4
Краснодарский 3
Сорт Стерлинг 100,0 100,0
60,0 Сорт Лиминг
92,0 90,4
70,0 Краснодарский 3 100,0 100,0
Сорт Стерлинг
86,0 85,9
79,8 Линия В 155
100,0 100,0
Линия Ж 23
67,3 69,6
100,0 100,0
100,0 83,8
100,0 100,0
89,5 83.8
100,0 100,0
64,7 58,9
100,0
99,8
100,0
62,0
100,0
52,3
Сорта Стерлинг и Лиминг заметно отличаются между со­
бой по внешним признакам и биологическим особенностям, но
содержат в семенах близкое весовое количество запасных ве­
ществ. При их гибридизации образуется гибрид, не прояв­
ляющий гетерозиса в урожае зерна по сравнению с родитель­
скими сортами. С увеличением биохимических различий се­
мян родителей гибрида Краснодарский 4 продуктивность по­
вышается.
Различия между содержанием веществ в семенах родите­
лей гибрида Краснодарский 3 по некоторым показателям до­
стигают почти 50%. Этот "гибрид оказался наиболее урожай­
ным среди рассматриваемых форм.
11
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Биохимические различия между семенами родительских
' пар, близкие к родителям гибрида Краснодарский 3, были у
гетерозисных гибридов Казбек, Победа, Прогресс, Буковинский 3, ВИР 156 и Краснодарский 5.
Различия в количестве веществ в семенах родительских
форм гетерозисных гибридов кукурузы являются причиной
разного обмена веществ при их прорастании и росте нового
х J растения. Поэтому у них уже с начала набухания семян идет
^ по-разному процесс поступления воды. Неодинаков и процесс
мобилизации веществ семян и использования их на рост
(табл. 5).
Из семя» линии с большим весовым количеством запас­
ных веществ за одно и то же время прорастания может рас­
ходоваться больше сухого вещества (в граммах), чем у дру­
гой лини», однако относительно первоначального их веса мо­
билизация идет медленнее.
У другой линии, наоборот^ мобилизация вещества, отно­
сительно их первоначального запаса, идет интенсивнее, но изза малого абсолютного веса семян сухого вещества (в грам­
мах) расходуется мало. При объединении, через оплодотворе­
ние, таких родителей образуются гибридные семена с боль­
шим абсолютным весом, содержащие много азота, фосфора,
крахмала, золы и жира и интенсивнее их расходующие.
Таблица
Расход сухого вещества при прорастании семян кукурузы
на дистиллированной воде
5
В г на 10 семян
Гибриды
Родители
до
и гибридные семена посе
ва
Относи­
тельно
израс­ первона­
оста­ ходо­
чального
ток
вано веса, %
Казбек
8-дневные проростки
Линия W F 9
2,18
Линия Ну
1,94
Гибридные семена
2,60
1,37
1,01
1,39
0,81
0,93
1,21
37,1
47,9
46,6
Краснодарский 3
18-дневные проростки
Линия В 155
2,41
Линия Ж 23
1,68
Гибридние семена
2,00
0,77
0,29
0,39
1,64
1,39
2,21
68,0
82,8
85,0
Гибридные семена от одной родительской формы насле­
дуют большой абсолютный вес, а от другой — большие тем­
пы мобилизации сухого вещества при их прорастании.. Сухое
12
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
вещество из гибридных семян мобилизуется интенсивно,-а по­
этому при прорастании оно и в граммах расходуется быстрее,
чем у родительских форм. Проростки таких гибридов растут
быстрее, особенно их корневая система, чем у самоопыленных
линий или других малоурожайных форм (табл. 6).
Таблица 6
Распределение сухого вещества в проростках
после 18-дневного проращивания семян, i%
Вес Ос­
сухих татки
Родители
про­ эндоси гибридные семена рост­
перков ' MOB
Гибрид
Краснодарский 3
Линия В 155
Линия Ж 23
Гибридные .семена
100,0
100,0
100,0
70,4
58,6
43,2
Кор­ Листья
ни
17,6
25,3
37,8
12,0
16,1
19,0
Рассмотренные особенности по расходу сухого вещества
из семян родительских форм и гибридов кукурузы находятся
в связи с обменом азотистых и фосфорных соединений
(табл. 7).
Таблица 7
Содержание форм азота и фосфора в семенах родителей гибрида
Краснодарский 3 после 3 дней прорастания
Самоопыленные линии
мать—линия В 155
отец—линия Ж 23
азот
1 фосфор'
азот
фосфор1
Фракции азота
и фосфора
Всего
Белкового
Небелкового
Из них воднорастворимого
Белкового
,
Небелкового
Из них воднорастворимого
1
1
.
.
.
В мг на 10 семян
78,9
23,6
32,7
5,0
46,2
18,6
45,1
14,0
31,1
17,3
2,2
15,1
. .
62,0
31,0
—
В относительных показателях, 1%'
100,0
100,0
. .
41,4
21,2
31,3
. .
58,6 •
78,8
68,7
—
.
.
,
.
.
78,6
—
68,7
100,0
12,5
87,5
—
Фосфор «белковый» — осаждаемый трихлоруксусной кислотой.
Фосфор «небелковый» — неосаждаемый трихлоруксусной кислотой.
13
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Из приведенных данных следует, что из семян с большим
весовым содержанием азота и фосфора последних мобили­
зуется больше, чем из семян бедной линии. Наоборот, из семян
линии с меньшим количеством азота и фосфора относитель­
ные темпы их.расхода на рост проростка заметно выше. Гиб­
ридные семена характеризуются признаками того и другого
родителя. Подобные результаты получены и по родительским
формам других гибридов. Частично они приводятся в табли­
це 8.
Та б л и ц а
8
Изменение содержания фосфорных соединений при прорастании семян
родительских форм простого гибрида Казбек
Фосфор
• Родители
Мать линия \VF 9
Отец линия Ну
Линия \VF 9
Линия Ну.
Линия W F 9
Линия Ну
Линия WFg
Линия Ну
Линия WFg
Линия Ну
.
Линия \VF 9
Линия Ну
Линия \VF 9
Линия Ну
Линия WF 9
Линия Н у
14
кислотнораствори­
мый
липоид-
НК;
11ЫЙ
до прорастания:
в мг %'
277,5
9,1
265.0
8,3
в относительных показателях,
100
100
95
91
в мг на 100 семян
606,1
20,2
483,1
15,0
в относительных показателях,
100
100
80
74
14,0
12,9
в мг на 1000 семян
148,4
. 22,3
50,66
16,1
в относительных показателях,
100
100
34
72
298,0
186.1
%'
100
92
30,8
23,4
. 100
96
657, t .
521,8
• % '
100
76
после 20 дней проращивания:
в мг ,%'
144,9
21,8
61,3
-•
19,5
в относительных показателях,
100 "
100
42 .
89
общий
9,1
6,9
100
79
175,8
87,7
• % '
100
.76
9,3
' 5,7
100
50
180,0
72,4
%'
100
60
100
40
.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
"Установлено, что по количеству азота, фосфора, крахмала,
жира и другим соединениям семена родителей гетерознсных
гибридов резко отличаются между собой. Биохимические
различия семян родительских форм гетерознсных гибридов.
являются основой, на которой возникает неодинаковый обмен
веществ при их прорастании. В гибридном организме взаимо­
дополняющие признаки семян но количеству и качеству сое­
динений п по тинам обмена веществ объединяются. Такие
гибриды дают высокие урожаи. Следовательно, необходимо
использовать эти признаки при подборе пар для скрещивания
в селекции гетерознсных гибридов кукурузы.
БИОХИМИЧЕСКАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ СЕМЯН ЛИНИИ
ПРИ САМООПЫЛЕНИИ КУКУРУЗЫ
В настоящее время признано, что узкородственное раз­
множение кукурузы (инбридинг, инцухт) является методом
создания новых форм для гибридизации. Малая же продук­
тивность линий — не результат плохой наследственности, а
следствие пониженной жизненности. Это подтверждается тем,
что линии с пониженной урожайностью в результате скрещи­
вания дают высокоурожайные гибриды, то есть приобретают
хорошую наследственность (Соколов, 1957).
Мангельсдорф П. (1955) в результате обобщений данных
по гибридной кукурузе отмечает, что в первых поколениях
инбредных линий наблюдается много наследственных ненормальностей (дефектные семена, карлики, альбиносы,'растения
с мозаичным распределением хлорофилла и др.). В свое вре­
мя считали, что они возникают в результате «неестествен­
ного» процесса самоопыления. Однако он утверждает, что в
настоящее время известно, что инбридинг просто выявляет
наследственные признаки, скрытые в сортах. Больше того,
благодаря проявлению этих ненормальностей при самоопы­
лении и близкородственном размножении, появляется воз­
можность избавиться от них. Ценность инбредных линий
также в том, что они являются потенциальными родителями
высокоурожайных гибридов.
• . i
В связи с тем, что высокая комбинационная ценность
форм, участвующих в скрещиваниях, достигается с помощью
самоопыления и близкородственного размножения предпола­
гается широко использовать самоопыление в селекционном
деле при получении гетерознсных инбредных организмов
вообще, а не только кукурузы (Турбин, Хотылева, 1961).
Исходя из того, что семена родительских самоопыленных
15
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
линий простых гибридов биохимически неодинаковы (Федо­
ров, 1959.-Д др.), а инбридинг вызывает химическую диффе­
ренциацию зерна кукурузы (Чеховский, 1939), считаем само­
опыление методом получения наследственно стойких форм
по типам обмена веществ.
Нами подвергались анализу семена самоопыленных ли­
ний, полученных от различных исходных форм. Оказалось,
что самоопыление является одним из способов, с помощью
которых можно добиться значительной дифференциации ли­
ний по абсолютному весу семян, эндоспермов и зародышей,
а также по процентному соотношению эндоспермов и зароды­
шей. Большая дифференциация самоопыленных линии проис­
ходит по процентному содержанию веществ. Особенно зна­
чительна дифференциация семян линий по весовому коли­
честву азота и фосфора. В связи с разным содержанием
веществ в семенах линии между собой отличаются по биоло­
гическим признакам и продуктивности (табл. 9). Для этих
исследований были взяты линии 3-кратного самоопыления.
Линии одного и того же происхождения располагаются
примерно в одинаковой последовательности по количеству в
семенах азота, фосфора и по продуктивности растений, вы­
росших от них. Однако такой закономерности не наблюдается,
если сравнивать линии с гибридами или самоопыленные
формы разного происхождения.
Таблица 9
Средний урожай на одно растение и содержание азота,
фосфора и жира в семенах
Урожай зерна
Содержание в WiO
Абсолют­
семян, г
ный
Линии
к исходна 1
фос­
вес
Ю00
и гибриды
растение > ной
фор
. жир
азот
форме, % семян
г
Исходная форма гибрид
48,6
180,0
К-136-1-3
152,0
62,6
К-134-2-2
156,0
64,2
К-134-6-2
167,9
68,8
К-131-3-2
170,0
70,0 '
K-135-l-l
171,4
70,4
K-134-l-l
204,7
84,3
К-135-2-2
242,9
100,0
Краснодарский' С
16
Краснодарский 3
2,0
144,8
224,6
3,9
231,0
4,2
222,9
4,9
247,8
4,6
263,3
5,7
344,6
8,3
271,0 •..
5,4
1,4
1.9
2,0
2,1
2,4
1,6
3,1
2,8
12,3
20,9
19,3
18,4
—
23,8
28,5
21,5
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Урожгй
Линии
и гибриды
зерна
Абсолют­
ный
из 1
к исход­
вес 1000
растение.
ной
семян
Г
форме %
Содержится в \0С0
семян, г
азот
фос­
фор
жир
Исходная форма гибрид Киргизский 178
ЛК-162-1-1
ЛК-172-1-3
Л К-168-2-1
ЛК-161-1-2
ЛК-167-1-1
ЛК-163-2-3
ЛК-168-1-1
Киргизский 178
71,1
112,7
124,0
172,6
171,2
184,6
212,7
224,8
31,6
50,1
55,2
76,8
76,2
82,1
94,6
100,0
139,6
218,1
260,2
226,5
206,6
297,8
248,8
300,6
2,4
3,5
4,9
5,2
5,9
6,6
6,0
5,4
1,0
2,4
2,5
2,2
• 2,4
2,6
. 2,8
1,0
10,5
20,5
23,7
22,2
27,0
30,5
25,7
—
Линии от разных родителей между собой отличаются не
только по количеству веществ в семенах, но и по их качеству.
У таких организмов и количественно и качественно обмен
веществ неодинаков. Наоборот, у линий одного происхожде­
ния качественные различия в обмене веществ незначительные.
Поэтому использование их родителями в одном гибриде не
приводит к взаимодополнению разных сторон обмена ве­
ществ, а отсюда и к гетерозису.
Биохимическая дифференциация семян при самоопылении
происходила и в том случае, когда брался сорт (Лиминг), а
также инбредные линии от третьего самоопыления. Оказа­
лось, что крупные семена, как правило, содержат азота и
фосфора (в процентах) больше, мелкие — меньше.
Таким образом, самоопыление—это метод выявления и' за­
крепления биохимически разнокачественных форм, которые и
являются, благодаря этому, хорошими потенциальными роди­
телями гетерозисных гибридов.
БИОХИМИЧЕСКАЯ РАЗНОКАЧЕСТВЕННОСТЬ ЗЕРНОВОК
КУКУРУЗЫ В ПРЕДЕЛАХ ПОЧАТКА И ЕЕ БИОЛОГИЧЕСКАЯ РОЛЬ
В пределах початка кукурузы образуются биологически
разнокачественные семена, 'которые проявляют неодинаковую
жизненность (Чалык, 1955; Кулибеков, 1957 и др.). Причины
разнокачественное™ и различной жизненности семян, обра­
зовавшихся в разных частях початка, объясняют его органо­
генезом (Червонепко, 1958 и др.). Доказано, что из некалиброванных семян развиваются неодинаковые растения
(Кузьмичев, 1955).
Разделение семян по. размерам и удельному'весу ведет к
2—891
!К&трзддегя ;Ьуч;:.я .'V-: JoMstf:.|
J\?
'2Ш£-
17
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
повышению продуктивности за счет выравненное™ растении
(Ульрих, 1958; Датуашвилн, 1960). Полевая всхожесть
семян зависит не только от размера и удельного веса семян,
но и от их формы (Thielebein, 1958). Из семян верхней части
початка, имеющих низкий абсолютный вес, образуются расте­
ния с меньшей продуктивностью, чем из семян крупных из
" средней и нижней частей початка
(Чирков, 1960), они
обладают и разной болезнеустойчивостью (Черемисинов,
1960). Установлено также, что проростки из зерен верхней
части початков имеют меньшее количество корешков, чем
проростки из зерен средней, а затем нижней его части
(Mendelsdorf и др., 1929).
Самоопыленные початки растений, выросших из семян
верхней части початка, мельче, с худшим завязыванием зерна,
чем растений из нижних семян (Огопесян, 1958).
Все это можно объяснить тем, что зерновки из верхней,
средней и нижней частей початка содержат в неодинаковом
количестве и разного качества запасные вещества. Этим, в
известной степени, и определяется продуктивность вырастаю­
щих из них растений.
В том случае, когда анализу подвергалось целое зерно
из различных частей початка, в нем не было заметных отли­
чий по процентному содержанию ' азота, а по абсолютному
запасу были-(Овчинников и Серафимовскнй, 1958).
Нами для исследования взяты- початки гибрида Киргиз­
ский 178 (ЛимингХКраснодарский 3 ) . Зерновки из них вы­
молачивались по кругам: от нижнего — первого, до 47 —
верхнего. По каждой группе семян отдельно анализировались
зародыш и эндосперм (с оболочками).
Установлено, что абсолютный вес зерновок, эндоспермов
и зародышей уменьшается от нижней части початка к его
вершине (самые нижние' в початке 2—3 зерновки, их заро­
дыши п эндоспермы имеют небольшой абсолютный вес).
Разница между максимальными и минимальными показате­
лями в весе зерновок, эндоспермов и зародышей соответствен­
но достигает 24,6; 23,8; 31,5%. Соотношение зародышей и эн­
доспермов изменяется так, что малая доля зародыша свой­
ственна зерновкам нижней и верхней частей початка, боль­
шая — средней.
В зародыше относительно эндосперма в процентах содер­
жится больше азота и фосфора. Установлено также, что
фосфора относительно азота больше в зародыше, а в эндо­
сперме, наоборот, больше азота. В пределах початка наиболь18
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
шее процентное содержание фосфора в зародышах из зерно­
вок нижней части початка (примерно с 4 до 18 зерновок), и
наоборот, эндоспермы этих зерновок более богаты азотом.
Зародыши из зерновок средней части початка,в большинстве
случаев, характеризуются невысоким содержанием фосфора.
Мелкие зародыши из зерновок верхней части початка содер­
жат сравнительно много азота, а эндоспермы из этой части
початка относительно им бедны.
Таким образом^ из-за неодинаковой доли в зерновках фос­
фора и азота за счет зародыша и эндосперма качественные
показатели веществ семян оказываются разными.
Весовые показатели азота и фосфора в зародышах и эндо­
спермах в пределах початка изменяются довольно резко, что
видно из рисунка 1. Для зародыша разница между мини­
мальными и максимальными количествами азота достигает
35,7%, а по фосфору — 50,0%. В эндосперме эти показатели
соответственно равны 41,7 и 51,3%, а для зерновок — 36,8 и
49,5%. Из сравнения весовых количеств азота и фосфора в
зародышах и эндоспермах следует, что в первых больше фос­
фора, чем во вторых, а азота, наоборот, больше в эндосперме,
чем в зародыше.
Биохимические различия зерновок в пределах початка ку­
курузы по количеству и качеству веществ являются потен­
циальным резервом для получения с помощью самоопыления
разнокачественных линий по содержанию веществ в семенах.
Этот вывод также подтверждается аналогией в показателях
семян линий, выведенных из гибрида Киргизский 178, и зер­
новок его, початка. Аналогия проявляется в сходстве зер­
новок верхней части початка но физическим, анатомическим
и биохимическим показателям с зерновками мелкосемянных
линий. Семена линий со средней величиной сходны показа­
телями с зерновками средней части початка, семена же линий
с большим абсолютным весом аналогичны зерновкам почат­
ка, расположенных кинзу от его середины (но не самым
нижним).
Таким образом, нами доказано, что зерновки в пределах
початка отличаются между собой по количеству азота и фос­
фора и по соотношению между ними. Качество азотистых
п фосфорных веществ также должно быть отличным в зер­
новках из разных частей початка, так как доля азота и фос­
фора за счет зародыша и эндосперма в различных зерновках
неодинакова.
На основании изложенного можно сказать, что специаль19
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Ов
чш
Й
Об
Q4
5
±г
10
15 20 2 5 30 35 4 0
" о л\ е р а с е л\ я и
= = > ФОСФОР ОБЩИЙ BMOCntPKC
АЗОТ ОБЩИЙ вЗНДОСПЕРШЕ
45
«ОТ С6ЦИИ ь 3fiP0ftbiU£
— —
ФОСФОР ОБЩИЙ 6ЗАРОДЫШ f
Рисунок 1. Весовое количество азота и фосфора в зародышах
и эндоспермах гибрида Киргизский 178
20
50
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
пая селекционная работа, основанная на учете биохимических
особенностей зернопок в початке, позволит быстрее и целе­
направленнее выводить самоопыленные формы с необходи­
мым качеством семян, т. е. с желаемым типом обмена ве­
ществ. От этого в значительной степени ускорится и селек­
ционный процесс в целом.
.
.
ВЛИЯНИЕ СПОСОБА ОПЫЛЕНИЯ И УДОБРЕНИИ
НА БИОХИШ1ЧЕСКИЕ И УРОЖАЙНЫЕ КАЧЕСТВА СЕДШН
КУКУРУЗЫ
Семена родительских форм гибридов получаются на от­
дельных изолированных участках. Поэтому необходимо было
выяснить, сохранится ли биохимическая разнокачественность
между родительскими парами, если семена их выращивать
при одинаковых условиях на одном участке. Семена роди­
тельских форм и гибридов в наших опытах были получены на
одном участке под изоляторами. Кроме того, на этих же
участках были получены семена гибрида и отцовской формы
при свободном опылении. Это позволило выяснить и то, как
влияют изоляторы на биохимические показатели семян.
Т а б л и ц а 10
Относительные различия (в ,%) весовых количеств веществ
в семенах родительских форм гибридов, полученных на одном участке
под- изоляторами
Азот
Гибриды
Родители
СтерлингХЛнмипг
Краснодарский 3
Победа
Прогресс
ВИР 156
*
об­
щий
Сорт Стерлинг
100
Сорт Лиминг
89
Линия В 155
100
Линия Ж 23
71
Линия ВНР 133 * 80
Линия ВИР 64
100
Линия ВНР 157
100
Линия ВИР 158 " 7 5
Победа
100
Прогресс
72
белко­
вый
Зола
Фос­
фор
обший
(Р20,,)
100
100
100
87
102
95
100
100
100
73
104
.83.
79
85
83'
100
100
100
100
100
100
73 . 93
88
100
100
100
71.
83 > 79 \
Из таблицы 10 следует, что н при получении семян роди­
телей гибридов на одном участке сохраняется закономер­
ность, которая отмечалась выше. У более гетерознсных
21
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
гибридов родители больше отличаются между собой по за­
пасам веществ в семенах, чем у менее урожайных. Простые
гибриды Краснодарский 3, Победа, Прогресс и двойной
гибрид ВНР 156 — высокоурожайные формы, а межсортовой
гибрид СтерлингХЛнмннг не проявляет гетерозиса по урожаю
зерна. Таким образом, биохимическая разнокачественность
родительских форм гибридов является наследственным приз­
наком, так как мало зависит от условий выращивания.
В то же время нами получены данные, которые позволяют
утверждать, что хотя самоопыленные липни и характеризуют­
ся консервативной наследственностью, однако биохимические
показатели их семян можно изменить (табл. 11). Значитель­
ное влияние оказывают изоляторы на биохимические и дру­
гие показатели гибридных семян.
.
Т а б л и u. a 11
Содержание веществ в семенах кукурузы в зависимости
от способа опыления
Линия
и гибрид
Способ
опыления
А зот
Вес
1000
белко­
об­
семян.
щи ft
вый
г
в процентах
Линия Ж 23
Под изолятором
—•
Линия Ж 23
Сцободное
—•
Краснодарский 3 Под изолятором
—
Краснодарский 3 Свободное
—
Линия Ж 23
Линия Ж 23
Краснодарский 3
Краснодарский 3
1,64
1,49
1,92
1,78
в граммах на 1000 семян
Под изолятором
216
3,54
Свободное
182
2,71
Под изолятором
267
5,13
Свободное
254
4,52
Зола
Фос­
фор
общий
(р2о3>
1,57
1,40
1,81
1,69
1,54
1,42
1,70
1,64
0,79
0,57
0,86
0,83
3,39
2,55
4,83
3,33
2,58
4,54
4,17
1,71
4,29
1,04
2,30
2,11
Семена, полученные под изоляторами, крупнее и содержат
в процентах н весовом соотношении больше азота, фосфора
и золы, чем семена от свободного опыления, то есть без изо­
ляторов. Такие же данные получены по гибридам Победа,
-Прогресс, СтерлингХЛнмннг, В И Р 156 и по их отцовским
формам.
Семена, полученные под изолятором и •при свободном
опылении, высевались в полевых условиях для изучения про22
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
. дуктивностн растений и других показателен. Растения, вырос­
шие из семян, полученных под изоляторами, т. е. более
богатых азотом, фосфором и золой, по площади листьев и по
урожаю и другим признакам превосходили растения, вырос­
шие из семян от свободного опыления.
Таким образом, на величину урожая оказали влияние
условия получения семян. В том случае, когда условия опы­
ления способствовали увеличению п семенах весового коли­
чества азота, фосфора и золы, урожайные их-качества по­
вышались. Эго еще раз подтверждает то, что величине
запаса веществ в семенах принадлежит большая роль в опре­
делении продуктивности растений, вырастающих из них.
Однако это в большей степени справедливо при сравнении
одной и той же формы, чем при сравнении различных сортов,
гибридов и линий кукурузы. Здесь в значительной степени
проявляется и качественная сторона запасных веществ семян.
В повышении урожайности растений и улучшении биохи­
мических и других качеств зерна и семян значительная роль
принадлежит минеральным удобрениям. Для того чтобы
определить, как влияют удобрения в год скрещивания на
биохимические показатели гибридных семян, приведены спе­
циальные исследования. Были использованы
семена меж­
сортовых гибридов Миннезота 13 экстраХЛимпнг и СтсрлингХЛимпнг, полученные на фоне средних и высоких доз
удобрений. Средняя норма удобрений азота 105, фосфора 90
и калия 30 кг/га действующего вещества. Высокая норма
удобрений — навоза 25 т/га, азота 200, фосфора 300 и калия
100 кг/га действующего вещества.
Оказалось, что при улучшении питания растений в год
скрещивания происходит повышение процентного содержа­
ния азота и фосфора в гибридных семенах, что видно из дан­
ных по гибриду Миннезота 13 экстраХЛимпнг (табл. 12).
Т а б л и ц а 12.
Содержание азота и фосфора в семенах гибрида Л1иннеэота 13
'экстраХЛимпнг в зависимости от удобрений, внесенных в почву
в год получения семян,'%
Азог
Варианты
общий
Контроль (средние дозы удобрений)
1,44
Высокие дозы удобрений
.1,96
белковый
1,39 .
1,91 -
Фосфор
(Р»0,).
0,76
0,96
23
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Растения, выросшие от семян с контроля, дали урожаи
зерна по 69,1 ц/га, а урожай растений от семян с фона высо­
ких доз удобрений был равен 85,0 ц/га. По гибриду СтерлингХЛиминг соответственно 74,4 и 90,6 ц/га. В то же время
от семян гетерознсных форм, полученных на фоне средних
доз внесения удобрений, урожаи были следующие: ВНР 42—
81,6; Краснодарский 4 — 86,5 и Краснодарская популяция
1/49—89,5 ц/га.
С помощью удобрений, внесенных в год скрещивания под
родительские сорта, удалось в значительной степени повлиять
на содержание в гибридных семенах азота и фосфора и па
урожайные их качества, пли гетерозис.
Опыт был повторен, по только с применением одних ми­
неральных удобрений (табл. 13).
Т а б л и ц а 13
Весовое количество веществ в семенах гибрида СтерлингХЛлминг
в зависимости от количества удобрений, внесенных под родительские
формы в год скрещивания
И кг/га действующего
вещества
Варианты
опыта
1. (Контроль)
2.
3.
4.
Стерлинг
Лимииг
Nto.-.Pj.oKao
N2r,0P225
N, 2 3 P 1 2 5
Noi''ei
N 1(e P a o K 30
^юЛо^'ю
NwPi5oK'5o
N25P75K25
В г in 1000 семян
азот
фосфор
кис­
об­
бел­ об­ лот но- жир
щий ковый щий растворимий
4,44
5,62
4,69
4,40
4,35
5,44
4,58
4,23
2,04
3,03
2,45
1,70
0,52
0,56
0,56
0,28
20,95
23,61
16,31
20,88
Наибольшее весовое количество азота, фосфора и жира
оказалось в семенах, полученных на высоком фоне удобрений
(вариант 2). По весовому количеству азота и фосфора второе
место занимает вариант 3, третье — контроль и четвертое —
вариант 4.
Из схемы опыта следует, что в таком же порядке эти
варианты располагаются в зависимости от доз внесения удоб­
рений в почву при получении гибридных семян.
- Результаты исследований позволяют сделать вывод, что.
условия получения семян в значительной степени оказывают
влияние на содержание в них азота, фосфора, жира и других
веществ. Когда условия выращивания растений способствуют
увеличению разнообразных запасных . веществ в семенах,
урожайные их качества увеличиваются. У гибридов усили­
вается гетерозис или гибридная мощность.
24
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ВСХОЖЕСТЬ И ЭНЕРГИЯ ПРОРАСТАНИЯ СЕМЯН КУКУРУЗЫ
Глубокие физиологические различия между гетерозисны- •
мн и пнбредными формами имеют место на самых ранних
этапах онтогенеза, начиная с момента набухания и прораста­
ния семян. Отдельными авторами делалась попытка устано­
вить различия в поглощении воды семенами ннбредных ли­
ний и гетерозпсиых гибридов (Эпдельман и др., 1959).
На основе работ других авторов и собственных исследо­
вании мы пришли к заключению, что процесс поглощения
воды (в %) семенами зависит от многих показателен семян.
Весовое количество воды, поглощенной семенами различных
форм кукурузы, находится в прямой зависимости от их вели­
чины (абсолютного веса) и не связано с тем, являются ли
они семенами линий, сортов или гибридов. Особенности раз­
личных форм кукурузы проявляются в том случае, если учи­
тывается поглощение воды (в %) отдельно эндоспермами и
зародышами и расход веществ на рост проростка и дыхание.
Однако хотя нами и установлены некоторые закономерности,
по в целом сделать вполне определенные выводы о поглоще­
нии воды семенами различных форм кукурузы можно лишь
после более детальных исследований.
Всхожесть и энергия прорастания семян зависит не только.
от степени их оводиенности, температуры среды и других
условий, но и от качества семенного материала. Для кукуру­
зы показано, что калибрование и OT6OJJ семян по удельному
весу положительно влияют на длину корней и • конечный
урожай (Датуашвили, 1960). Установлено, что от семян то­
матов, проросших первыми, образовались растения крупнее
и дали больше урожай, чем от проросших последними (Голубннский, 1946).
Однако известно, что лабораторная всхожесть не отра­
жает биологической ценности семян (Картузова, 1953 и др.).
Лабораторная всхожесть семян не соответствует полевой.
Поэтому необходимо выяснить причины несоответствия этого
явления, изучая процесс развития проростков семян, высеян­
ных в почву (Добрынин, 1956).
В наших опытах с гибридом Краснодарский 3 и его линия­
ми установлено, что всхожесть семян, определяемая обычным
лабораторным методом, не соответствует всхожести семян,
которые для проращивания заделываются в песок на глубину
3 см. Даже если лабораторная всхожесть и энергия прораста­
ния семян у гибрида и самоопыленных линий одинаковы, при
заделке их а песок выявляются резкие различия в преодоле25
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
нип проростками сопротипления, которое оказывает им почва
(песок).
>
!
Быстрота появления всходов у гибрида и линий при за­
делке семян п песок на глубину 3 см находится в прямой
связи с величиной корневой системы у проростков и содер­
жанием в семенах азота, фосфора и др. веществ (Федоров,
Трифонова, 1959).
Определенная закономерность видна из сравнительных
данных по гибриду и самоопыленпым линиям, приведенных в
таблице 14. Между всхожестью семян гибрида и самоопылснных линий, абсолютным весом семян, содержанием в них
азота общего и белкового, жира и золы, длиной и весом кор­
ней у проростков, величиной расхода веществ при прораста­
нии семян н урожаем зерна, полученного от растений, вырос­
ших от семян этих форм кукурузы, имеется прямая связь.
Т а б л и ц а 14
Показатели семян, проростков и продуктивности гибрида
и его родительских самоопыленных линий
(в %' к Краснодарскому 3)
Вес 1000 шт., г:
семян
зародышей
Содержание в 1000 семян, г:
азота общего
азота белкового
фосфора общего
жира
золи
На проросток:
длина корней, см
вес корней, г
Расход сухих веществ 10 семенами
за 20 суток прорастания, г
Урожай зерна, ц/га
Креснодарский 3
В 1£5
100,0
100,0
86,5
107.0
Ж 23
• 70,1
53,6
87,9
80,0
101,4
97,8
98,2 .
59.8
63.3
63,6
100,0
100,0
86,4
42,2
55,7
30,3
100,0
100,0
53,3
47,5
38,0
40,2
100,0
100,0
100,0
100,0
100,0
•
59,1
59,9
Наличие зависимости между всхожестью семян при за­
делке их в песок, запасами в них веществ и скоростью их
мобилизации при прорастании, с одной стороны, и продуктив26
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ностью кукурузы, с другой, позволяет использовать эти пока­
затели для предварительной оценки гибридов кукурузы на
продуктивность до высева их в поле в лабораторных ус­
ловиях.
КОРИЕОБРАЗОВЛШ1Е У РАЗЛИЧНЫХ ФОРМ КУКУРУЗЫ
Корни растений являются не только органами поглощения
питательных веществ, но и органами, участвующими в их
превращении.
Обобщив большой литературный и экспериментальный
материал, Н. С. Пстннов (1959) приходит к выводу, что кор­
невая система играет значительно более важную роль в жиз­
недеятельности растений, чем думали ранее многие исследо­
ватели. Он доказывает, что чем сильнее развита корневая
система, тем, как правило, лучше питается растение и тем
больше око дает урожай.- Известно, что первичная корневая система кукурузы осо­
бенно большое значение имеет в ранний период развития
растения, когда закладываются все его основные органы, а
том числе и органы плодоношения. Состояние корневой си­
стемы кукурузы в ранней стадии развития должно оказывать
существенное влияние - на: конечный урожай. Поэтому для
оценки жизненности сортов и элитных растений предложен
метод изучения их корневой системы по способности к возоб :
новлению корней \ проростков после их удаления (Малю­
тин, 1958).
Сравнительные исследования развития корней растений
чистых линий кукурузы и их гибридов Fj и F 2 позволили сде­
лать вывод о том, что гетерозис оказывает положительное
влияние как на развитие растений вообще, так и на развитие
корневой системы а частности (Kiesselbach, Weihing, 1935).
Урожай растений кукурузы, полученных из гибридных
семян, выше потому, что более развитая корневая система
гибридов способствует лучшему обеспечению растений пита­
тельными веществами и влагой. Нами показано, что между содержанием в семенах угле­
рода, азота и фосфора, с одной стороны, и мощностью кор­
ней у проростков кукурузы, с другой, имеется прямая связь.
Между проростками гибридов, сортов и самоопыленных линий;
имеются значительные различия (Федоров, Трифонова, 1959;,
1960). Это можно видеть и из таблицы 15, где рассматривае­
мые формы кукурузы расположены по снижению продуктив­
ности зерна.
27
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Также видно, что продуктивность кукурузы коррелирует
с высотой проростков, длиной главного и боковых зародыше­
вых корней, а также сухим весом всех корней. Подобные
результаты были получены на простых гибридах Победа,
Прогресс, их родительских самоопыленных линиях и на двой­
ном гибриде Вир 156.
Т а б л и ц а 15
Величина корней и надземной части проростков кукурузы
(возраст растений 2Q дней)
Гибриды
Исследуемый признак
Крас­
Крас­
нодар­ нодар­
ский 3 ский 4
16,2
Средняя высота растений, см
Среднее число зародышевых боко­
вых корней на растение, шт.
3,6
Длина главного зародышевого кор­
ня, см
20,1
Длина боковых зародышевых корней
на растение, см
63,8
Сухой вес 10 растений, г
2,21
Сухой вес корней 10 растений, г
0,90
Линии
Сорт
Стер­
линг В 155 Ж 23
16,1
15,5
12,4
9,4
3,6
3,4
3,5
2,4
19,9
19,2
13,4
12,0
54,3"
2,31
0,68
47,3
2,57
0,46
33,5
1,91
0,38
20,7
1,23
0,27
Из сказанного следует, что имеется положительная
связь между мощностью развития корней у проростков и
гетерозисом по урожаю зерна. Таким образом, наблюдения за
мощностью развития корневой системы у проростков дают
возможность судить о сравнительной продуктивности различ­
ных форм кукурузы.
В. Руге (Ruge, 1957) предложил оригинальный метод оп­
ределения веществ в семенах, стимулирующих корнеобразование. Для этого берутся ветки олеандра, и в месте среза
каждой из них делают расщеп, в который вставляют иссле­
дуемые семена. Затем ветки ставят в воду и выдерживают
в ней до начала корнеобразования. По скорости корнеобразования и типу корней можно судить о характере действия и
величине активности веществ семян, способствующих обра­
зованию корней. Проводя исследования этим методом, мы
пришли к выводу, что каждая из родительских линий гетерозисного гибрида неполноценна по содержанию веществ в
семенах, активирующих рост корней. Это и не дает им воз­
можности образовывать высокопродуктивные растения. Нао28
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
f
борот, в гибриде эти вещества оказываются в оптимальном
сочетании н создают условия для образования высокопро­
дуктивных растений. Этот вывод подтверждается также дан­
ными, полученными в опытах при совместных и раздельных
посевах семян гибрида и его родительских форм, а также при
выращивании проростков в песчаной и водной культуре
(Федоров, 1964).
Линии и гибрид при совместных посевах оказывают взаим­
ное влияние на развитие корневой системы. Проростки
родительских линии гетерозисных гибридов разнокачественны по числу и средней длине боковых зародышевых корней,
по скорости роста корневой системы и способности преодо­
левать сопротивление, оказываемое ей почвой. В гибридном
организме эти взаимодополняющие- признаки объединены."
Поэтому корневая система гибрида более развита и способна
лучше преодолевать сопротивление почвы, чем корневая
система самоопыленных линий.
Можно заключить, что различия в корнеобразовании у
форм кукурузы определяются спецификой обмена веществ
при формировании, а затем и прорастании семян, росте и
развитии проростка, а позднее растения.
ОСОБЕННОСТИ ФОТОСИНТЕЗА И ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО
АППАРАТА У ГЕТЕРОЗИСНЫХ ГИБРИДОВ КУКУРУЗЫ
Фотосинтез зеленых растений является ведущим процес­
сом, от которого зависит конечный урожай.
Однако, как; это отмечают некоторые авторы (Андреенко.
Куперман, 1959), фотосинтетическая деятельность растенийкукурузы изучалась несистематически и полученные данные
очень фрагментарны. Особенно это относится к изучению
фотосинтетичеакой деятельности гетерозисных гибридов ку­
курузы и их родительских форм.
Гетерозисные гибриды кукурузы характеризуются хорошо
развитой корневой системой и поэтому способны поглощать
большое количество воды и питательных веществ из почвы,
чем другие формы. Они также больше синтезируют в корнях
органических г.еществ, для чего необходим постоянный при­
ток достаточ!*ого количества продуктов фотосинтеза.
На гибридах тыквы и подсолнечника показано, что гиб­
ридные растения обладают более высокой интенсивностью
усвоения СО» и значительно большим превышением фото­
синтеза над дыханием, чем у иицухтированных растений
(Быстров и др., 1956). Наряду с многими другими физноло29
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
гическнмн и биохимическими показателями
гетерозисные
гибриды кукурузы также характеризуются более высокой
продуктивностью фотосинтеза (Мацков и др., 1959). На еди­
ницу площади листа у гетерозисных гибридов табака созда­
ется больше сухого вещества, чем у его родителей (Даркамбаев и др., I960)..
В листьях гибридных форм кукурузы не только фикси­
руется значительно большее количество меченого углерода,
но и образующиеся продукты ассимиляции интенсивнее пе­
редвигаются в корневую систему и к точкам роста стебля,
чем у ннбредных линий. Однако и среди самоопыленных
линий имеются формы, не уступающие по этим показателям
гетерознсным гибридам (Эйдельман и др., 1959). В то ж е
время известно, что. гетерозисные гибриды всегда более уро­
жайны, чем родительские самоопыленные линии. Это объяс­
няется, вероятно, тем, что у гибридов максимальный ежесу­
точный прирост ассимилирующей поверхности приходится
на более ранние периоды органогенеза, а к концу вегетации
снижение прироста идет медленнее, чем у самоопыленных
линий. Чистая продуктивность фотосинтеза у гибридов в
1,22 раза больше, чем у линий. Коэффициент
увеличения
размеров ассимилирующей поверхности .и времени ее дея­
тельности в 1,9 раза у гибридов выше, чем у самоопыленных
форм. Произведение этих величин равно 2,32 и близко к дей­
ствительному соотношению урожаев (2,29) между гибридами
и линиями кукурузы (Доровская, 1962).
Нами в фазу восьми листьев (22.VI) и в момент наиболь­
шего их количества (выметывания метелок и цветения, 12.VII)
у кукурузы был произведен замер площади листьев без отде­
ления их от растений (Тонини, 1954), Известно (Кузьмичев,
1955; Кулешов, 1955), что наибольшее количество сухого ве­
щества урожая у кукурузы создается с момента цветения
и примерно 30%'—в период от всходов до цветения. Форми­
рование листового аппарата в основном заканчивается к мо­
менту цветения кукурузы.
На основании наших учетов также следует, что количе­
ство зеленых и усохших листьев с этого момента и до молочно-восковой спелости (т. е. до прекращения накопления су­
хого вещества)
изменяется незначительно. Поэтому мы
сочли возможным при замере площади листьев в период вы­
метывания метелок произвести расчет количества
всего
урожая и урожая зерна на единицу площади листа — 1 м2
(табл. 16).
30
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
!
Т а б л и ц а 16
Площадь листье» и продуктивность 1 ма листа гибридов,
Сортов и линии кукурузы
Гибриды, сорта н линии
Гибрид Краснодарский 3
Линия В 155
Линия Ж 23
Гибрид Победа
Гибрид СтерлингХЛиминг
Сорт Стерлинг
Сорт Лиминг
Гибрид ВИР 156
Площадь листьев Продуктивность
на одно растение,
на 1 м3 листа
см2
(за вегетацию), г
22.VI
IAVH
73,3
46,7
40,0
61,7
70,3
86,5
64,9
' 56,1
367,8
304,4
198,5
353,7
402,7
390,5
422,4
367,9
общий
урожай
160,9
147,0
223,0
206,0
154,0 .
132,0
179,0
217,0
зерно
57,0
48,0
75,0
63,0
43,0
42,0
41,0
64,0
Родительские формы гетерозисного гибрида Краснодар­
ский 3 (линии В /155 и Ж 23) заметно отличаются между
собой по площади листьев, величине урожая
зерна и всей
массы растения кукурузы, созданной 1 м2 листа. Гибрид,
полученный от эти|х линий, превосходит более облнствленную
родительскую линию, а по величине созданного урожая еди­
ницей площади лепета занимает промежуточное положение
по сравнению с родителями. У гибрида СтерлингХЛиминг
родительские сорт также отличаются по облиствленности и
продуктивности общего урожая, но не отличаются по продук­
тивности зерна на единицу площади листа. Как и родитель­
ские сорта, гибрид
характеризуется низкой продуктивностью
зерна на 1 м2 листа и не проявляет гетерозиса по уро­
жаю.
Гетерозисные гибриды Победа и ВИР 156, как и Красно­
дарский 3, при uk слишком большой площади листьев имеют
высокий показатель продуктивности зерна на единицу пло­
щади листьев и Создают большой общий урожай.
Преобладание продуктивности гетерознсных гибридов над
линиями, сортами и гибридами определяется не столько
преимуществом гитощадп листового аппарата, сколько дру­
гими причинами. Так, сорта Стерлинг, Лиминг и межсорто­
вой гибрид Ст^рлингХЛимннг имеют большую площадь
листьев, чем гибриды Краснодарский 3, Победа и Вир 156,
а по урожаю зфна уступают им на 24—39%'. Это связано с
тем, что гетеро1исные гибриды кукурузы характеризуются
31
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
наиболее высокой чистой продуктивностью фотосинтеза,
быстрым оттоком веществ от мест их образования к точкам
роста и отложением их в запас.
У растений второго поколения гибридов Краснодарский 3,
Победа п Прогресс площадь листьев меньше,
ниже продук­
тивность общего урожая п зерна на 1 м2 листа, выход зерна
относительно общего урожая также уменьшается, по срав­
нению с растениями первого поколения.
Таким образом, при оптимальной площади листового
аппарата у гетерозисных гибридов создаются лучшие условия
фотосинтеза, в результате чего чистая продуктивность фото­
синтеза у них выше, чем у самоопыленных линий, сортов н
негетерозисных гибридов. Гетерозисные гибриды характери­
зуются не столько величиной площади листьев, сколько
интенсивностью фотосинтеза. Можно считать доказанным,
что селекция на повышение гетерозиса у кукурузы связана с
получением форм, обладающих высокой продуктивностью
фотосинтеза и общей его величиной. Раскрытие закономер­
ностей подбора пар, вызывающих в гибридах повышение
фотосинтеза, будет способствовать разработке более совер­
шенных методов селекции кукурузы.
БИОХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ УРОЖАЯ
У ГЕТЕРОЗИСНЫХ ГИБРИДОВ КУКУРУЗЫ
Более полное представление о процессах формирования
урожая можно получить из данных по динамике накопления
сухого вещества органами растений кукурузы. Знание биохи­
мических особенностей может быть более глубоким, если оно
будет базироваться на анализе процессов накопления и пе­
рераспределения элементов питания и органических веществ,
созданных в различных органах кукурузы за период веге­
тации.
Известно, что максимального урожая сырой массы расте­
ния кукурузы достигают к фазе молочной спелости зерна,
сухого вещества —- к фазе восковой спелости, а веса сухого
зерна — к началу этой фазы (Кулешов, 1955; Кузьмичев,
1955). В первый период накопление веществ у растений куку­
рузы идет преимущественно за счет листьев, затем за счет
стеблей и листьев, а в период формирования зерна иногда
исключительно за счет початков (Конарев, Курамшпн, 1958;
Нельсон, 1958). После формирования метелок увеличение
сухого вещества в листьях и корнях по существу прекраща­
ется, а уже через неделю после появления зерна прекраща32
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ется его накопление в стеблях. Все ресурсы растений,
накопленные в других органах, после появления
зерна
мобилизуются на их формирование. Основная .масса элемен­
тов минерального питания поглощается
после появления
репродуктивных органов (Hornbereer, 1882).
Однако в названных работах нет сравнительных данныхпо гибридам и их родительским формам. Такого рода иссле­
дования проведены недавно на сортах и межсортовых гибри­
дах (Конарев и другие, 1960), которые, как известно, по
своей продуктивности значительно уступают сортолиненным
и особенно межлпнейным гибридам кукурузы.
Нами еще в 1956 и 1957 гг. на гибридах Краснодарский 3,
(В 155ХЖ 23), Краснодарский 4
(СтерлингХКраснодарский 3) Киргизский 178 (ЛимингХКраснодарский 3), сорте
Стерлинг и линиях В 155 и Ж 23 изучалось накопление в ор­
ганах растений (г. процессе вегетации)
сухого вещества,
общего и белкового азота, фосфора и золы. Пробы растений
брались через 10 дней, начиная с фазы 3—4 листьев.
До фазы восими листьев, или до начала формирования
стеблей, у гибридов, сортов и самоопыленных линий происхо­
дит очень медленное накопление сухого, вещества, азота,
фосфора и.золы. Гетерозисные гибриды
характеризуются
энергичным накоплением сухого вещества в вегетативных
органах до начала формирования зерна и затем усиленным
его использованием на образование зерна. Наоборот, мало­
продуктивные формы . кукурузы, особенно самоопыленные
линии, значительно медленнее накапливают сухое вещество
в вегетативных органах растений, а также позднее и меньше,
чем гибриды, используют его на образование зерна. К концу
вегетации сокращение веса сухого вещества в листьях и
стеблях у лин1|п значительно меньше, чем у высокоурожай­
ных форм — г(*герозисных гибридов. Поэтому темпы накоп­
ления сухого вещества и крахмала в зерне и общий урожай
их у гетерозисных гибридов выше, чем у менее урожайных
форм и особенно у^самоопыленных линий.
Процентное содержание азота, фосфора в листьях, стеб­
лях, стержня* початков и зерне от начала их образования
до созревания уменьшается. В листьях растений кукурузы
процентное содержание золы от начала до конца вегетации
увеличивается, несколько уменьшаясь в фазу образования
стеблей. Наибольшая зольность листьев совпадает с восковой
спелостью зерна. В конечном урожае зола в растениях куку­
рузы представлена главным образом за счет лнетев, л за3-891
33
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
тем — стеблей. В урожае зерна золы оказывается немного.
следовательно, зольные элементы, поступившие в листья и
стебли, оказываются менее подвижными по сравнению с уг­
леводами, азотистыми веществами и фосфором. Однако они
играют определенную роль в обмене веществ.
Формы кукурузы с поздним ъбразованнем стеблей, почат­
ков и зерна и медленными темпами их роста (особенно это
относится к самоопыленным линиям) характеризуются в на­
чальный период большей концентрацией в них веществ.
Гетерозисные гибриды, которым' свойственны более быстрые
процессы органообразовання и роста, в начальный период
формирования листьев, стеблей, стержней и зерна, часто
содержат меньший процент азота и фосфора.
Как количество сухого вещества, так и весовое количество
азота и фосфора в листьях, стеблях и стержнях кукурузы на­
капливается максимально к фазе цветения и началу форми­
рования зерна.
В вегетативных органах этих веществ у гетерозисных
гибридов накапливается много, и они более резко убывают
за счет передвижения их к формирующемуся зерну. Само­
опыленные линии характеризуются меньшим уровнем накоп­
ления азота и фосфора, они позднее и в меньшей степени
используют их на формирование зерна (рис. 2).
Скорости поступления и передвижения, а также исполь­
зования на рост н органообразование азота, фосфора и дру­
гих веществ в растениях различных форм кукурузы между
собой коррелируют. Так, у гетерозисных гибридов эти веще­
ства быстро поступают, энергично передвигаются и исполь­
зуются на ростовые и формативные процессы. У самоопы­
ленных форм они медленнее • поступают в растения, менее
энергично передвигаются и используются на рост и образо­
вание новых органов.
Таким образом, высокая продуктивность зерна у гибридов
кукурузы связана с гетерозисным обменом азотистых, фос­
форных и других веществ, который проявляется в высоких
^4 темпах поступления и накопления различных элементов и их
соединений в вегетативных органах до начала образования
зерна, усиленным накоплением их в. растениях в период
созревания и энергичным передвижением этих веществ из
вегетативных органов к зерну. В результате чего и нет замет­
ных преимуществ по содержанию (в •%) азота, фосфора в
листьях, стеблях и стержнях початков у высокоурожайных
форм.
3i
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
EJ23 листья
R^J
llll!ll[
I
A
СТСЬЛИ
СТГРЖНИ-
I 2ГРН0
< Uli
13
Ч
12
4
6
S
О" м € P л -
ffl
12
ПО
0
4
6
Рис. 2. Накопление общего азота в растениях кукурузы в 1957 г.:
А—линия B J 5 5 ; Б —линия Ж 23; В —гибрид Краснодарский 3; Г —сорт
Стерлинг; Д — гибрид Краснодарский 4; Е — гибрид Киргизский 178.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Из сопоставления данных по биохимии и физиологии
семян, проростков и растений следует, что величина и коли­
чество веществ гибридных семян являются причиной, от
которой зависит особенность обмена веществ на всем протя­
жении вегетации растений кукурузы. Регулируя биохимиче­
ские свойства семян кукурузы подбором родительских пар
и условиями воспитания, можно получить наиболее выгодный
процесс обмена веществ в гибридном организме и добиться
максимально высокого урожая.
ВЫВОДЫ
1. Нами установлено, что продуктивность растении линий,
сортов и гибридов кукурузы зависит от количества и качест­
ва веществ в семенах. Эти признаки семян хотя и являются
наследственными, 'однако в значительной степени определя­
ются условиями выращивания. В том случае, когда условия
выращивания способствуют увеличению запасов веществ в
семенах, урожайные их качества усиливаются. Поэтому и
оказалось, что проявление гетерозиса у гибридов кукурузы
зависит не только от того, как подобраны родительские
пары, но и от условии выращивания растений в год получе­
ния" гибридных семян.
2. На основе проведенных нами исследований показано,
что семена гетерозисных гибридов полноценны по количеству
и качеству запасных веществ и веществ, активирующих или
тормозящих рост. При прорастании семян таких гибри­
дов наблюдается энергичная мобилизация и использование
сухого вещества на рост молодого проростка. У гетерозисных
гибридов различные стороны обмена веществ слажены,
а процессы роста и развития согласованы между собой.
В неблагоприятных условиях для прорастания из семян
высокоурожайных и жизненных форм кукурузы . потеря
веществ в окружающую среду за счет вымывания не увели­
чивается. В результате энергичной мобилизации запасных
веществ семян и экономного (производительного) их исполь­
зования проростки гетерозисных гибридов усиленно растут
и развиваются. Особенно усилен рост и развитие корней,
которые обладают хорошей проникающей способностью.
У гетерозисных гибридов кукурузы высокий уровень син­
тетических процессов сочетается с невысоким (оптимальным)
уровнем дыхания и быстрым оттоком веществ от мест их
образования к точкам роста. Высокая продуктивность этих
форм определяется оптимальным ходом формирования фото36
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
синтетического аппарата и наиболее выгодной чистой продук­
тивностью фотосинтеза.
3. Самоопылении? ЛИНИИ кукурузы характеризуются мед­
ленной мобилизацией запасных веществ при прорастании
семян, слабым использованием их на рост, а также большими
потерями из семян азота, фосфора и углерода, в неблаго­
приятных условиях; прорастания. Это связано с тем, что
запасные вещества семян линий оказываются неполными по
количеству или качеству, а вещества, активирующие или тор­
мозящие рост,—«неукомплектованными». В результате кор»
невая система проростков и растений самоопыленных линий
оказывается слабо развитой. У одних форм она обладает
хорошей проникающей способностью, но медленным ро­
стом, а у других,' наоборот, быстрым ростом, если отсут»
ствует сопротивление, но слабой проникающей способ­
ностью.
Низкая продуктивность самоопыленных линий связана с
малой общей продуктивностью фотосинтеза, зависящей от
ряда причин: плфщадь листьев у этих форм наргастает мед* ленно, максимальный ежесуточный прирост ассимиляционной •
поверхности приходится <на поздний период органогенеза,
когда фотосинтезическая активность их резко падает, а поэ­
тому до конца созревания и не успевает накопиться большогоj
количества продуктов фотосинтеза. Кроме того, низкий ypo
вень ассимиляционных процессов сочетается с высокой ни*
тененвностыо дрлхания. Медленно происходит отток веществ
от. мест их образования к точкам роста, в которых синте*
тические и ростовые "процессы идут слабо. В различных орга­
нах накапливается повышенное процентное содержание ве­
ществ, что является препятствием к поступлению больших'
их весовых количеств.
Таким образом, низкая продуктивность самоопыленных
.линии возникает в результате несогласованности отдельных
сторон обмен! веществ, процессов роста и развития. Поэтому
обмен пещесгв у таких форм и характеризуется малой про­
изводительностью.
4. Родительские пары гетерозиспых гибридов кукурузы
отличаются между собой по количеству и качеству веществ
в семенах, обмену веществ при прорастании, физиологическим
признакам Проростков и биологическим особенностям расте­
ний. Разный запас веществ в семенах родительских форм ,
кукурузы с£ть результат неодинакового обмена у растений,
на которых /они образовались. При прорастании семян неоди37
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
паковый запас веществ в них становится причиной различ­
ного обмена сперва у проростков, а затем и растений.
Гибриды, полученные от биохимически разнокачественных
родителей и сочетающие в себе их признаки, оказываются
гетерозисными в том случае, когда линии, сорта и гибриды,
участвующие в скрещивании, взаимодополняют друг друга по
количеству и качеству веществ в семенах и обмену азота,
фосфора, а также, вероятно, и других соединений. Такие
гибриды становятся жизненными и дают высокий урожай,
так как у них высокоэффективен каждый из этапов обмена
веществ. В результате оказывается высоким и его коэффи­
циент полезного действия в целом. Отсюда следует, что при
гибридизации родителей гетерозпсных гибридов объединя­
ются взаимодополняющие признаки обмена веществ и прояв­
ляются в гибридном организме. Гибридная мощность у куку­
рузы определяется гетерозисным обменом веществ, который
характеризуется взаимосогласованностью реакций и процес­
сов метаболизма, а поэтому высокой его эффективностью.
Такой обмен веществ у гетерозпсных гибридов зависит от
количества и качества разнообразных соединений, образую­
щихся в результате гибридизации биохимически разнокаче­
ственных родителей.
С точки зрения биохимии и физиологии «обогащенная
наследственность» гетерозпсных гибридов аналогична наибо­
лее выгодном}' метаболизму, а биологическая разнокачественность или «генетическая неоднородность» родительских
форм определяется наследственно неодинаковыми по количе­
ству и качеству соединениями и типами обмена веществ.
5. Самоопыление ведет к дифференциации линий по
количеству и качеству веществ в семенах. Отсюда следует
вывод, что самоопыление—это способ получения линий с не­
одинаковыми типами обмена веществ, а в .результате этого и с
разными биохимическими показателями семян. При размно­
жении в чистоте эти свойства и признаки передаются от по­
коления к поколению, а в гибридном организме они стойко
проявляются, что и приводит к наиболее выгодному метабо­
лизму и согласованности с ним процессов роста и развития.
Поэтому самоопыление следует признать одним нз известных
и широко применяемых методов получения биохимически
разнокачественных потенциальных родителей
гетерозпсных
гибридов.
6. Вскрытые физиолого-биохимическне закономерности
при изучении природы гетерозиса кукурузы проверялись и
38
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
селекционной работе, а биохимические показатели семя»
линий, сортов и гибридов использовались при выведении
самоопыленных линий и простых гибридов кукурузы. На
основе чего лабораторией селекции и семеноводства кукуру­
зы ие только выведены самоопыленные линии с необходимы­
ми биохимическими показателями семян, но и получены
простые гибриды и установлены закономерности, позволякУ1
щие разработать более совершенные методы выведения гетерозисных гибридов кукурузы.
По теме диссертации опубликованы следующие работы: .
1. Биохимические показатели семян сортов, гибридов и
линий кукурузы. Бюллетень КиргНИИЗ, 1958, № 2. - '
2. О связи между биохимическими показателями семян и
мощностью корней v проростков кукурузы. Труды КиргНИИЗ,
Кз 2, 1959.
3. Выделение углерода, азота и фосфора семенами куку­
рузы при проращивании в песке и намачивании в воде.
Бюллетень КиргНИИЗ, 1959, № 4.
4. Особенности корнеобразования у гибридов.
.Журнал
«Кукуруза», 1960, Л° 1.
^ ^
-~-* г ^'
5. БиохимическапорвзнокаМёб'т'веннаеть семян родитель­
ских форм двшпого межлинейного гибрида кукурузы ВИР
156/Труды КиргНИИЗ, Л° 3, I960.
6. Биохимическая разнокачественность семян родитель­
ских форм гибридов кукурузы. Журнал «Кукуруза», 1961, №2.
7. Влияние способа опыления на биохимические показа­
тели семян кукуйузы. Бюллетень КиргНИИЗ, 1960, № 5.
8. Влияние гиббереллина на рост и развитие кукурузы н
помидоров. Бюллетень КиргНИИЗ, 1962, №_б.
9. Биохимическая разнокачественность семян самоопыленных линий кукурузы. Бюллетень КиргНИИЗ, 1962, № 6.
10. Биохимические и физиологические особенности семян
гетерозисных гибридов кукурузы. Труды КиргНИИЗ,
№ 4 , 1962.
11. Особенности корнеобразования у проростков гибрида
Краснодарский 3 и его родительских линий. Труды Кирг­
НИИЗ, № 4, 1962.
12. Фнзиолого-биохимические особенности гетерозисных
гибридов кукурузы. Журнал «Вестник сельскохозяйственной
науки», 1962, № 4.
13. Влияние удобрений в год скрещивания на биохимиче­
ские особенности гибридных семян кукурузы и их урожайные
качества. Бюллетень КиргНИИЗ, 1963, № 1.
39
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
14. Биохимические особенности семян родительских форм
н гетерозпсных гибридов кукурузы. Тезисы докладов Пер­
вого всесоюзного биохимического съезда, выпуск 3, ян­
варь, 1964.
15. Биохимические особенности семян и продуктивность
самоопыленных линий кукурузы. Бюллетень КиргНИИЗ,
1964, № 8.
16. Удобрения формируют урожайные качества' гибридных
семян. Журнал «Кукуруза», 1964, № 8.
17. Содержание азота и фосфора в зерновках кукурузы,
образовавшихся в различных частях початка. Бюллетень
КиргНИИЗ, 1965, № 9.
Д—05547
Заказ 891
Фрунзе, тип. М 4 Госкомитета по печати
Тираж 2Г0
Документ
Категория
Без категории
Просмотров
6
Размер файла
1 027 Кб
Теги
424
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа