close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

674

код для вставкиСкачать
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
УРАЛЬСКИЙ. ФИЛИАЛ . АКАДЕМИИ НАУК СССР
- У
ИНСТИТУТ БИОЛОГИИ
де
Л. Н. ДОБРИНСКИИ
Органометрия птиц Субарктики
Западной Сибири
АВТОРЕФЕРАТ ДИССЕРТАЦИИ
НА СОИСКАНИЕ УЧЕНОЙ СТЕПЕНИ
КАНДИДАТА БИОЛОГИЧЕСКИХ НАУК
Научный руководитель — доктор биологических
наук, профессор С. С. Шварц.
СВЕРДЛОВСК
1962
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
щ/ицъь
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
УРАЛЬСКИЙ ФИЛИАЛ АКАДЕМИИ НАУК СССР
ИНСТИТУТ БИОЛОГИИ
На правах рукописи
Л. Н. ДОБРИНСКИЙ
Органометрия птиц Субарктики
Западной Сибири
'
АВТОРЕФЕРАТ ДИССЕРТАЦИИ
НА СОИСКАНИЕ УЧЕНОЙ СТЕПЕНИ
КАНДИДАТА БИОЛОГИЧЕСКИХ НАУК
Научный руководитель — доктор биологических
наук, профессор С. С. Шварц. >
и,':ктр4йь»*н v..,:"»*.» Й.М.ОТвШ
Л1й •;*«-.» <;Д. i. s » -.шиш.
1
'
cUti»AJ»oRCK
1S&2
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Работа выполнена в Свердловском институте биологии
УФАН СССР
Защита состоится в Уральском филиале Академии Наук
СССР. (г. Свердловск) в
_ 1962 г.
Дата рассылки автореферата
„
•
,
196 г.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вопросам, связанным с освоением и обогащением биоло­
гических природных ресурсов районов Крайнего Севера пашей
страны в настоящее время придается особенно большое зна­
чение. В связи с этим приобретают актуальность работы, по­
священные изучению биологической специфики! животныхсубарктов и анализу путей их приспособления к специфиче­
ским условиям высоких широт. Исследования в этом плане бу­
дут способствовать разработке теоретических осноз использо­
вания северной фауны и проведения акклиматизационных ме­
роприятий.
В литературе имеются указания па то, что наряду с хоро­
шо изученными морфологическими особенностями животных
Субарктшш (пустой шерстный покров млекопитающих, оперенпость ног и пальцев птиц, белая окраска миопих полярных
животных, крупные размеры и т. п.), их существование в вы­
соких широтах обеспечивается комплексом приспособлений, в
число которых входят и приспособления, охватывающие внут­
ренние морфолопические признаки. Это дает основание счи­
тать, что оравинтелыное изучение интерьерпых особенностей
северных и южных популяций шнрокораспространенных видов
птиц с одной стороны и типичных оубарктсв — с другой позво­
лит выяснить некоторые пути их приспособления к условиям
Крайнего Севера. Проведенное нами обследование ста видов
птиц северных популяций по ряду интерьерпых признаков (оргапометрия) является необходимым этапом на пути к реше­
нию указанной проблемы.
Диссертация состоит из двух томов. В первый том входят
семь гла;в и заключение, во второй — список птиц Ямало-Не­
нецкого национального округа с краткими данными о их рас­
пространении,, список млекопитающих и дополнительные таб­
лицы, графики и фотографин. В целом в работе помещено Г)5
таблиц, 237 графнказ и 26 фотографий. Список псио.тьзгаанной литературы содержцт 167 названий • (128 русских и 49
иностранных).
"
.
3
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
I. ВВЕДЕНИЕ
В первой главе дается краткий физико-географический
очерк и краткий обзор фауны птиц и млекопитающих ЯмалоНенецкого •национального округа. Сюда же включено описание
материала и методики работы.
1. Материал и методика.
Сбор материала по субарктическим популяциям птиц про­
водился на п-ве Ямал, а также в Приуральском л Шурышкарском районах Ямало-Ненецкого национального округа Тюмен­
ской области в течение 4-х лет (1957—1960 годы)." Всего за
период полевых работ исследовано 1874 экземпляра птиц. Из
150 видов, обитающих в округе, изучено 100 еидов.
В качестве показателей (индикаторов) морфо-физлологическтх особенностей птиц использован следующий комплекс
признаков: •относительный вес сердца, печени, почки, поджелу­
дочной железы, головного мозга, летательной мускулатуры од­
ной стороны тела (m. pe:toraTi's major и т . supracoracoideus),
мышц ноги, глаза, относительная длина кишечника и его сле­
пого отдела. Индексы кишечника и его слепого отдела вычи­
слялись путем деления длины органа па корень кубический из
веса птины. Индексы остальных ор г anion вычислялись как от­
ношение веса органа в граммах к весу тела в килограммах. В
тех случаях, когда шмелся достаточный материал, мы пользо­
вались и качестве меры изменчивости коэффициентом вариа­
ции. Пр,и меньшем материале вычерчивались огивы. При срав­
нительном анализе данных применялись методы вариационной
статистики (вычислялись достоверность и .коэффициент корре­
ляции).
Обработке подвергались птицы в нормальном физиологи­
ческом состоянии, без признаков каких-либо заболеваний. Для
4
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
сравнения использовались интерьерные данные птиц приблизи­
тельно равной упитанности. Последняя определялась путем
прощупывания киля (Исаков, 1947). Пробы из популяции бра­
лись в течение короткого промежутка времени (5—10 дней), из
ограниченного района.
Наши данные мы имели возможность сравнить с а-налогичнымп неопубликованными данными С. С. Шварца (Южное
Зауралье), Н. Н. Данилова (Средний Урал) и В. Н. Паалпннна (Ханты-Мансийский округ). Сравнение их вполне право­
мерно, так как обработка птиц проводилась по одной методи­
ке.
II. ИНДИВИДУАЛЬНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ
ИНТЕРЬЕРНЫХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ПТИЦ
1. Общее представление о диапазоне индивидуальной
изменчивости некоторых интерьерных и экстерьерных
признаков.
Сравнительный анализ интерьера птиц различных видов и
популяций возможен лишь в том случае, если индивидуальная
изменчивость интерьерных признаков не будет'затушовывать
межвидовые и межпопулящистные отличия птиц по рассмат­
риваемым показателям.
В литературе существует мнение об очень высокой измен­
чивости интерьерных признаков. Основываясь на данных Бра­
уна, Уильяме (1960) считает доказанным существовал!не зна­
чительной «анатомической» изменчивости у кроликов и предпо­
лагает наличие высокой варнабпльпости относительного веса
внутренних органов у других животных. Однако авторы, в ра­
ботах которых отстаивается точка зрения об очень высокой
изменчивости! относительных величин интерьерных признаков
животных, анализировали не вполне однородный материал.
Кроме того, исследовались обычно домашние животные, усло­
вия развития которых снижают роль естественного отбора. При
сравнении интерьера диких животных одной популяции, одно­
го пола и возраста, добытых па ограниченной территории ' в
течение одного сезона оказывается, что вариабилыюсть боль­
шинства внутренних органов не велика (Шварц, 1958, 1959).
У некоторых мелких воробьиных птиц при вполне однородных
выборках изменчивость интерьерных признаков выражается
коэффициентом вариации от 3,6% до 25% (Береговой, 1960).
5
0
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
По нашим Данным, коэффициент вариации общего веса
птиц колеблется от 2% до 19,0%. Сравнительно высокую инди­
видуальную изменчивость общего веса у ошьпи, белой куро­
патки, глухаря и некоторых других видов можно связать с уве­
личением размеров тела взрослых особей с возрастом. Из-за
отсутствия вполне надежных методик, которые позволяли, бы
в полевых условиях определить возраст у взрослых птиц, наш
материал по этому признаку мог оказаться не вполне одно­
родным. Анализ нашего материала позволяет предполагать,
что коэффициент вариации общего веса взрослых птиц в боль­
шинстве случаев не превышает 10%, а размах индивидуальной
изменчивости относительного веса изученных внутренних ор­
ганов редко бывает выше 25%.
По литературным данным коэффициент вариации призна­
ков, которыми пользуются систематики, колеблется от I % до
21% (Kattiuger, 1929; Enges, 1938, 1940; Юдин, 1950; Maiip,
1956; Береговой, 1960).
Наши материалы по вариабилыгости длины крыла, клюва,
плюопы, хвоста и общей длины тела у шести видов птиц по­
казывают, что изменчивость этих экстерьерных признаков вы-.
ражается коэффициентом вариации от 1,7% до 14,3%.
Приведенные литературные и наши данные свидетельст­
вуют о том, что изменчивость обеих групп признаков (ннтерь­
ерных и экстерьерных) соизмерима и в большинстве случаев
не выходит из одного порядка величин. Это дает право ис­
пользовать интерьерные признаки птиц для целей характери­
стики популяции и других групп птиц.
Имея представление о степени варьирования ннтерьер­
ных признаков, можно установить объем пробы, изучение
которой даст достаточно оснований для суждения об осо­
бенностях популяции. Систематики считают, что вполне ре­
альное представление о характерных особенностях популя­
ции можно получить на основании изучения малых серии и
даже отдельных особей (Simpson, Roe, 1939; Cazier, Bacon
1949). Учитывая несколько более высокую индивидуальную
изменчивость индексов внутренних органов птиц, мы реко­
мендуем объем выборки доводить до 35—50 экземпляров.
Подвергая статистическому анализу индексы внутренних ор­
ганов у такого количества особей можно с большой сте­
пенью достоверности судить об ннтерьерных особенностях
представителей популяции. Однако при критическом подхо­
де к оценке материала некоторые выводы можно делать и
на основе обработки малых проб (5—15 экземпляров). .
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
2. Возможные причины различного варьирования
интерьерных признаков
Несмотря на то, что соотношение коэффициентов вариа­
ции интерьерных признаков у различных видов несколько
различно, отчетливо выявляется общая для всех птиц зако­
номерность в указанном соотношении. У большинства птиц
наивысшая индивидуальная изменчивость характерна для
индекса поджелудочной железы. На втором месте по вели­
чине индивидуальной изменчивости стоит относительная дли­
на слепого отдела кишечника. Располагая остальные внут­
ренние органы по убывающей величине коэффициента вари­
ации индексов, получим .ряд: печень, почка, глаз, сердце, клшечник и летательная мускулатура. При попытке дать ответ
па вопрос, почему у всех видов птиц коэффициент вариации
индекса поджелудочной железы наибольший, а изменчивость
относительного веса летательной мускулатуры, как правило,
самая низкая, возникла необходимость разбить изучаемые
признаки на группы. В основу предлагаемой группировки!
внутренних органов птиц положены следующие соображе­
ния:
а) Функциональная деятельность таких органов, как пе­
чень, поджелудочная железа, сердце и почки связана с до­
вольно значительными изменениями их массы.
б) Для летательной мускулатуры характерно опреде­
л е н н о е соответствие ее массы с весом птицы.
в) Слепой отдел .кишечника у некоторых видов птиц те­
ряет свое значение как пищеварительный орган.
1-ая группа. В первую группу нами выделяются печеньи
поджелудочная железа. Для органов, относящихся к этой
группе, характерными являются резкие изменения абсолют­
ного и относительного весов в течение очень короткого про­
межутка времени, измеряемого часами. Органы данной груп­
пы отличаются наибольшей индивидуальной изменчивостью
(коэффициент вариации печени в среднем равен 17%, под­
желудочной железы—25 % ) .
11-ая группа. Ко второй группе можно отнести сердце,
почки и летательную мускулатуру. Усиление интенсивности
функций органов этой группы также сопровождается увели­
чением их размеров. Но в отлшчии от органов первой группы,
изменение их массы не может происходить за короткий пе­
риод времени. При кратковременных изменениях условий
жизни увеличение или уменьшение относительного веса ука7
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
занных органов отнюдь не обязательно, чем и может быть
объяснена более низкая индивидуальная изменчивость ин­
дексов внутренних органов этой группы1П-я группа. Относимый к этой группе слепой отдел ки­
шечника можно рассматривать как орган, который у некото­
рых втдов птиц является рудиментарным. Лишь у раститель­
ноядных (и отчасти у мясоядных) форм он выполняет опре­
деленную пищеварительную функцию- На примере измен­
чивости .индекса слепого отдела кишечника подтверждается
общепризнанное правило: органы, .потерявшие или теряющие
свое значение, варьируют очень сильно.
3. Изменчивость некоторых интерьерпых признаков
различных систематических группах птиц
в
Величины коэффициентов вариации индекса сердца ко-'
леблются в пределах о т . 3 % (белолобая казарка) до 19%
(шилохвость). При сопоставлении величии коэффициентов
вариации индекса сердца у птиц одной систематической
группы обращает на себя внимание следующее: в пределах
семейств более крупные виды отличаются сравнительно низ­
кой индивидуальной изменчивостью' этого показателя. Кон­
статируемая зависимость может быть объяснена тем, что
крупные размеры птиц создают более благоприятные усло­
вия для поддержания энергетического баланса. Интерьер
мелких птиц, обладающих повышенным обменом веществ,.
по всей вероятности, более чутко реагирует на изменение
окружающих условий, вследствие чего у них отмечается по­
вышенная вариабильность относительного веса сердца.
Наибольший коэффициент вариации индекса печени
принадлежит фнфн ( 2 5 % ) . Самая низкая индивидуальная
изменчивость этого признака отмечается у глухаря (10%).
У видов в пределах семейств величина коэффициента
вариации печени подвержена значительным колебаниям. Но
несмотря на это, удается установить, что самая низкая инди­
видуальная изменчивость относительного веса печени ха­
рактерна для представителей семейств Tetraonidae и Laridae.
Это объясняется тем, что в питании тетеревиных и чаек не
наблюдается столь резких кратковременных
изменений в
обеспеченности кормами, какие имеют место у других птиц.
Так как степень варьирования индекса печени зависит
от кормовых условий (чем чаще перерывы в питании, тем
рыще вариабильность относительного веса этого органа), то
to
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
величина коэффициента вариации относительного веса пече­
ни может служить своего рода индикатором условий жизни
(чем выше индивидуальная 'изменчивость индекса
печени,
тем больше оснований говорить о том, что особи популяции
находятся в неблагоприятных условиях для поддержания
энергетического баланса).
III. ВОЗРАСТНАЯ ИЗЛ\ЕНЧНВОСТЬ ИНТЕРЬЕРНЫХ
ПОКАЗАТЕЛЕН ПТИЦ
Имеющиеся в отечественной и зарубежной литературе
данные по -возрастной изменчивости относительного веса
внутренних органов птиц далеко не полные. Работ, специаль­
но посвященных изучению возрастной изменчивости интерьерных признаков у северных популяций птиц, вообще нет.
Большое значение изучению развития интерьерных приз­
наков птиц придается нами по той причине, что характер
возрастных изменении в ряде случаев полнее отражает эко­
логическую специфику отдельных видов, чем признаки взрос­
лых животных (Шварц, 1960). Кроме того, работы в этом
направлении позволяют углубить разработку учения об эта­
пах развития птиц.
1. Возрастная изменчивость относительного веса
сердца птиц
а) Сравнение молодых (летних) и взрослых птиц.
Относительный вес сердца у взрослых птенцовых птиц
заметно выше, чем у слетков (Шварц, 195G). Наш материал
позволяет высказать предположение, что указанная законо­
мерность характерна и для полувыводкоиых и выводковых
птиц: У молодых птиц (свиязи, широконоски, турухтана, бе­
каса) вес тела несколько ниже общего веса взрослых. Но и в
этих случаях обратная зависимость веса тела и величины
индекса сердца не затушевывает констатируемого различия
в значениях относительного веса сердца у молодых и взрос­
лых птиц. Причем это различие у некоторых видов довольно
значительно (у длиннохвостого поморншка—5,4% 0 , ястребатетеревятника -г- 4,7%а, широконоски — 3,5%о, турухтана—
3.1 %о. свиязи—3,0%о).
б) Возрастная изменчивость индекса сердца у птиц из
различных биологических групп.
N
В качестве примера, показывающего ход развития ин9
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
декса сердца у выводковых птиц, можно привести данные по
возрастной изменчивости относительного веса рассматрива­
емого органа у синьги. Птенцы этого вида, взятые из яйца
перед вылупленнем, обладают наиболее низким индексом
сердца. Затем, величина этого показателя значительно воз­
растет и у птенца весом г. 163,5 г. достигает 12,9% 0 , т. е. на
данном этапе развития птенец-обладает более высоким ин­
дексом сердца, чем взрослая птица (индекс сердца взрослой
птицы 10,9%о)• В дальнейшем, с увеличением возраста, идет
довольно значительное падение величины индекса сердца.
Указанный ход возрастной изменчивости индекса сердца ха­
рактерен и для других обследованных выводковых птиц
(чернети хохлатой, свиязи, лутка, чирка-свистунка).
У незреловылупляюшпхея птиц отмечается незначитель­
ное изменение величины индекса сердца в течение первой
недели иостэмб"рионального развития птенцов.
Развитие птенцов можно разделить на ряд этапов, каж­
дый из которых характеризуется определенной направлен­
ностью роста сердца. За грани между этими этапами следу­
ет принимать моменты, во время которых происходит изме­
нение и направлении развития рассматриваемого
органа.
Основываясь на этом принципе, постэмбриопальный период
развития выводковых птиц можно разбить на три периода
(рис.1).
Наши данные по возрастной изменчивости индекса серд­
ца получены в результате изучения интерьера птиц Субарктнкп. Можно ожидать, что ход развития данного ннтерьериою признака у северных и южных популяций .птиц имеет
некоторые отличия. Дальнейшие исследования возрастной
изменчивости относительного веса сердца птиц, обитающих в
разных географических зонах, позволят выяснить досто­
верность этого предположения.
2. Возрастная изменчивость относительных
размеров органов пищеварения.
Все рассмотренные птицы независимо от их системати­
ческого положения или принадлежности к топ или иной би­
ологической группе имеют сходный тип развития печени, ко­
торый характеризуется следующими основными чертами:
а) Непрерывным нарастанием абсолютного веса печени
в течение всего периода развития птенцов.
10
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
б) Резким возрастанием относительного веса печени в
начале постэмбрногенеза.
в) Постепенным снижением индекса печени после дос­
тижения этим показателем максимального значения.
Анализ наших данных показывает, что отдельные виды
имеют отклонения от приводимой схемы возрастной измен­
чивости относительного веса печени, но эти отклонения не
нарушают общей для большинства видов птиц закономер­
ности — мощного развития печени на ранних стадиях постэм­
брногенеза и дальнейшего падения индекса этого органа по
мере роста птенцов.
13
4
oi
И'
о
<£>
£3
— ПТЕНЦЫ
Zе
•
ПЕРЕД
ВЫЛУПЛЕниЕМ
НЕЛПныЕ П Тицы
ОЬЗРС1СЛшЕ
° 7
т
153
ВОЗРАСТИО
1,02
ВЕСОВЫЕ
96Q
ГРУППЫ
1275
ПТИЦЫ
1005
(СРЕДНИЙ
ВЕС
ПТиЦ
В
Г)
Риг. I. Изменения в направлении развития <?ердия а постчмйриогенезе
•у выводковых лтиц (на примере чгрнеги .хохлатой)
Ход разлития печени птенцов субарктических популяции
птиц несколько отличается от .хода развития этого органа у
птенцов из умеренных шпрот. Изучение развития птащов, оби­
тающих в Курганской области, показало, что'для большинства
видов птиц максимальный огпоептелыгьш вес почепи наблюда­
ется у молодых птиц перед вылетом (Шварц, I95G). По лашим
данным, у птенцов северных популяций птиц наивысшего зна11
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
чишп индекс печени достигает несколько раньше. Это •свиде­
тельствует о том, что iy птенцов в условиях Севера изменение
п направлении развития данного органа происходит на более
ранних этапах постэмбриогенеза.
Возрастные изменения относительной длины кишечника
прослежены нами у пяти видов выводковых птиц (синьги, чериети хохлатой, белолобой казарки, чирка-свистунка и свиязи).
Общими! чертами в развитии этого интерьерного признака для
большинства обследованных выводковых птиц являются сле­
дующие:
а) Минимальной относительной длиной кишечника облада­
ют только что вылупившиеся птенцы.
б) Первый период пост-эмбрионального развития птенцов
характеризуется интенсивным нарастанием относительной дли­
ны кишечника.
•в) Достигнув наивысшего значения, относительная длина
кишечника постепенно снижается.
В литературе имеются указания на то, что относительная
длина кишечнтка прямо пропорциональна общему весу живот­
ных (В. Rensch, 1943). Исходя из наших данных по возрастной
изменчивости индекса кишечника, можно считать, что данная
точка зрения Р е н т а справедлива лишь для определенного пе­
риода иостэмбрионального развития птенцов.
Постам бри от альпып период развития кишечника птиц
можно разбить па два четко разграниченных периода, каждый
из которых характеризуется определенной направленностью
развития этого органа (paic. 2).
Необходимо отмстить параллелизм возрастной изменчиво­
сти- относительных размеров органов, функционально связан­
ных с пищеварением. Этот параллелизм обнаруживается в раз­
витии как относительных, так и абсолютных размеров указан­
ных органов. Однотипность возрастной изменчивости нндекоов
печени, кишечника и em слепого отдела свидетельствует о том,
что в периоды, когда энергетические затраты птиц повышаются,
более полное обеспечении? организма питательными веществами
осуществляется за счет соответствующего комплексного •изме­
нения большинства пищеварительных орпшов. Наиболее «кри­
тическому» (в смысле энергетических затрат) периоду в раз­
витии птенцов соответствуют наивысшие индексы всех рассмот­
ренных пищеварительных органов. Это говорит о том, что в
указашный момент единица массы птенца обслуживается отно­
сительно большей поверхностью кишечника и в то же время
ускоряется процесс переваривания пищи.
12
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
В заключение следует отметить, что некоторые близкие
виды птиц одного семейства, имея одинаковую длину кишечни­
ка, четко отличаются по размерам слепого отдела кишечника.
Это отличие обнаруживается уже в самом молодом возрасте.
Резко отличаются по длине слепого отдела птенцы такнх_близкородстаенных пар, как шилохвость и свиязь (126% и 250%),
1
П
1100-.
^
9G0-
еоо-
1
ПЕРИОД
1
1
'
1
1
1
I
юсо-
i
ПЕРИОД
1
/
1
/
i
J
1
f
1
/
1 /
1 /
,f
/
1
1
1
1
1
1
l
l
1
Il
1
1
1
1
1
!
!_
,
1
i
1
1
1
1
1
1
1
1
10.2
12,1
167
ВОЗРАСТНО-ВЕСОВЫЕ
1
1
1
ч
НЕЛЕГНЫЕ
© МОЛОДЫЕ
ЛЕТНЫЕ
О ВЗРОСЛЫЕ
ПТИЦЫ
1
1П
ГРУППЫ
N j
ПТИЦЫ'
1
1
1
I
1—
39,2
48
(СРЕДНИЙ
53,7
ВЕС
1
ППЩ
Рис. 2. Изменения в направлении -развития относительной
кишечника у вызодковых птиц (на примере фифн).
59.7
В г )
длины
чпрок-свистунок .и чирок-трескутж (137% и 50%), белая куро­
патка !i тундряная куропатка (760% и_619%), синьга и бело­
крылый турпан (17% и 62%). Учитывая сказанное, можно ре­
комендовать использовать длину слепого отдела кишечника в
качестве дополнительного диагностического признака при опре­
делении видовой принадлежности птенцов.
3. Возрастная изменчивость относительного веса
головного мозга
Ход развития центральной нервной системы у выводковых
и птенцовых птиц имеет ряд существенных различий. Эти раз13
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
личия отмечались рядом -авторов. Партмап (Portmann, 1938,
1950, 1955), Зуттер (Smie^ 1950) ,и Шиферл.и (Schifferli, 1948)
указывала на отставание в развитии центральной нервной си­
стемы у птенцовых ' птиц наряду с интенсивным развитием у
них других систем органов (главным образом, пищеваритель­
ного аппарата). Промптом (1956) отмечал, что «в связи с более
поздним катальным биостартом, т. е. вылуплепием на более
зрелой стадии развития нервной системы и анализаторов, зреловылупляющиеся птенцы обнаруживают
при
вылуплешш
совсем иные соотношения между врожданными рефлекторными
реакциями и реакциями, развивающимися уже постнатально,
на основе текущего созревания центральной нервной системы».
Наши данные по возрастной изменчивости относительного
веса роло'вмого мозга птиц Субарктики вполне соответствуют
выводам указанных авторов. Птенцы выводковых птиц уже на
ранних стадиях постэмбриональпого развития обладают очень
высоким относительным ьссом головного мозга.
Индекс головного мозга птенцов синьги перед вылуплепи­
ем по своей величине превосходит соответствующий показатель
взрослых птиц в 11 раз. Однодневный птенец шилохвости об­
ладает в 6 раз большим относительным веоом головного мозга
по сравнению с летными птицами. В дальнейшем, по мере раз­
вития птенцов, происходит снижение рассматриваемого показа­
теля. Полувыводковые птицы по направленности .возрастной
изменчивости'относительного воса головного мозга сближают­
ся с выводковыми. Несколько иная картина развития головно­
го мозга наблюдается у птенцовых птиц. Птенцы воробьиных
птиц па ранних
стадиях
постэмбриогенеза по сравнению с
взрослыми птицами имеют более низкий индекс головного
мозга.
4. Возрастная изменчивость относительного веса летательной
мускулатуры и мускулатуры задних конечностей
В литературе отсутствуют данные по возрастной изменчи­
вости индексов летательной мускулатуры и мускулатуры зад­
них конечностей у птиц северных популяций.
На.м наиболее
полно удалось проследить возрастную изменчивость относи­
тельного веса указанных органов у большого крохаля, черпетн
хохлатой, шилохвости, свиязи и чирка-свистунка. У птенцов
этой биологической группы птиц величина индекса летательной
мускулатуры изменяется сравнительно мало в течение всего
периода .развитая, предшествующего подъему молодняка на
14
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
крыло. Увеличение массы тела нелетных птенцов чсрнети хох­
латой в начале постэмбрионального развития 4ia 263 г. (46 г.—
309 г.) не сопровождается сколько-нибудь заметным увеличе­
нием индекса летательно» мускулатуры. В дальнейшем же
прибавка в весе на 412 г. (309 г.—721 г.) совпадает с 26кратным увеличением индекса летательной мускулатуры. От­
носительный вес летательной мускулатуры у зреловылупляющихся птенцов начинает резко увеличиваться ориентировочно
с того момента, когда их общий вес достигает 50% общего ве­
са взрослых птиц. Вполне взрослые особи всегда имеют более
высокий индекс летательной мускулатуры по сравнению с мо­
лодыми птицами.
В связи со сказанным, представляют интерес данные по
возрастной изменчивости относительного веса мускулатуры
задних конечностей птиц. Птенцы большого крохаля, весящие
около 150 г. обладают более высоким индексом мускулатуры
ног по сравнению со взрослыми птицами. В данном случае кар­
тина возрастной изменчивости рассматриваемого показателя
является противоположной той, которая характерна для воз­
растной изменчивости относительного веса летательной муску­
латуры, т. е. в развитии двух групп мышц (мышц крыла и
мышц ноги) наблюдается известный антагонизм. Этот антаго­
низм выражается прежде всего в том, что до тех пор, пока про­
исходит интенсивное нарастание массы мускулатуры ног, при­
бавление в весе летателыюй мускулатуры почти не отмечается.
Дальнейшее развитие локомоторной мускулатуры характери­
зуется резким иамененнем скорости роста мышц конечностей.
Нарастание массы летателыюй мускулатуры у птенцов боль­
шого крохаля, весящих 800 г., идет уже значительно более
быстрыми темпами, чем нарастание массы мышц ног.
IV. СВЯЗЬ ИНТЕРЬЕРНЫХ ПРИЗНАКОВ ПТИЦ
С ОБЩИМИ РАЗМЕРАМИ ТЕЛА
Рядом авторов установлена четко выраженная обратная
корреляция размеров внутренних органов с размера-ми тела
(Тессе Р., 1913; Hesse, 192!, 1924; Ботолюбскпй, 1939,1941;
Коштоянц, 1940, 1943; Сахарова, 1946; Шварц, 1949, 1954,
1955). Эта зависимость объясняется тем, что крупные размеры
животного создают более благоприятные условия для поддер­
жания энергетического баланса.
Исходя из сформулированного Гессе (Hesse, 1921) «прави­
ла рядов» следует, что птицы одинакового размера не должны
15
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
значительно отличаться по величине относительного веса серд­
ца, а у мелких видов индекс этого органа должен быть выше по
сравнению с аналогичным показателем более крупных форм.
Приводимый ниже материал свидетельствует о наличии боль­
шого количества исключений из указанного правила.
1. Связь относительного веса сердца птиц
с общими размерами тела
а) Сравнение близкородственных видов.
Выявление
связи
относительного
веса
сердца с
общими
размерами
тела у близкородственных
птиц
(п пределах ссшспства)
проведено .нами па 40 «идах.
В 14 случаях :нз 25 «пра'вило рядов» не подтвердилось,
(Табл. 1 к 2). Данные приведенных таблиц показыва­
ют, что а ряде случаев (не во всех!) исключения из «правила
рядов» могут быть объяснены экологическими особенностями
сравниваемых видов. Так, знакомство с экологией Accipiter
genlilis и Butco lagopus позволяет объяснить, почему у ястреба-те­
теревятника относительный вес сердца значительно выше, чем
у канюка. Не менее 'Показательно в этом отношении сопостав­
ление величины индекса сердца у Tetrao urogallus (П,0%о) »
Tetrastes bonasia (4,6%o) •
Таблм ц а I
Относительный вес сердци некоторых блнткородственных видов
птиц (пары подобраны таким образом, что вес сравниваемых
птиц значительно отличается)
Виды
Средний
индекс
серлца
в °/. 0
Глухарь
1758,5
Рябчик
382,0
Н.4
4,6
Кулик-ворсбей
24,0
17,6
Зуек-галс 1 ушник
41,7
20,6
• 243,0
16,0
122,0
13,7
Малый веретенник
Азиатский бекас
16
Средний
вес
птицы
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Виды
Средний
вес
птицы
Ястреб-тетеревятник
Полевой лунь
Кукша
Кедровка
Перевозчик
Средний
индекс
сердца
в °/.-0
1095,0
И.З
441,0
9,4
93,0
9,6
170,5
13.8
47,8
13,6
Золотистая ржанка
190,0
16.4
Свиязь
755,0
12,0
Чирок свистунок
307,0
12,0
Белокрылый клест
Юрок
30,0
22,2
16,6
12,6
Таблица 2
Относительный вес сердца у некоторых близкородственных видов
птиц (пары подобраны так, что вес сравнительных птиц
приблизительно одинаков)
Средний
вес
птицы
Виды
Средний
индекс
сердца
В °/оо
Чернеть морская
Кряква
1048,0
10)2,0
10,0
14,0
Пелая куропатка
Тундряная куропатка
G3G.0
513,5
12,0
18,2
Ястреб-тетеревятник
Мохноногий канюк
1095,0
1010,0
14,3
7,9
Перевозчик
Зуек-галстушнпк
47,8
47,1
13,0
20.6
Снегирь
Белокрылый клест
Пелая сова
Филин
31,7
20,0
14,9
1G.6
2036,0
2100,0
7,5
6,6
центральной научная Мп-отека
й.гК нкъй 1кд. .. я а •.сяьсках.
№
17
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
б) Сравнение птиц внутри вида.
У болыинства обследованных птиц в пределах вида имеет­
ся обратная корреляция между весом тела >и относительным
весом сердца, что вполне согласуется с общепринятыми пред­
ставлениями о связи указанных показателей. Однако наши ма­
териалы, свидетельствующие о .наличии прямой зависимости
между размерами тела и индексом сердца у ряда видов птиц,
стоят в противоречии с литературными данными. Эта зависи­
мость характерна для субарктических видов (полярная крач­
ка, краснозобый конек) и птиц, проникающих далеко на Север,
но нетипичных для высоких шпрот (чирок-свистунок, дупель).
Прямая корреляция между величиной индекса сердца и весом
тела отмечается также и у некоторых видов, экатогические осо­
бенности которых связаны с кратковременными, но большими
энергетическими нагрузками (глухарь, рябчик). Л\ожно пред­
полагать, что отмеченное в литературе отставление роста серд­
ца от нарастания массы тела ,у некоторых видов птиц в усло­
виях полярного климата изменено отбором. Еслл дальнейшие
исследования подтвердят это предположение, то можно будет
говорить о том, что северные птицы отличаются от южных не
только интерьерными особенностями взрослых форм, но и ха­
рактером развития их внутренних признаков.
Отличия между близкими видами птиц иногда проявляют­
ся не столько в величине относительного веса сердца, сколько
в характере зависимости между размерами этого органа и раз­
мерами тела. В этом можно убедиться при сравнении двух ви­
дов крачек. У Sterna paradisaea зависимость указазнных призна­
ков прямая, а у близко родственной ей S. hirundo обрат­
ная (рис. 3 и 4). Подобным же образом отличаются между
собой и представители сем. Tctraontdae белая куропатка, тунд­
ряная куропатка и глухарь.
В разных систематических группах птиц встречаются все
типы рассматриваемой зависимости. Это может служить дока­
зательством того, что характер з зависим ости между относитель­
ным вешм сердца и размерами тела птиц определяется не си­
стематическим положением того или иного .вида, а особенно­
стями его образа жизни.
18
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
I
1
1
1
73
83
93
ВЕС
. •
I
-
Щ
1
113
ТЕЛА В Г.
Рис. 3; Зависимость относительного леса сердца от размеров тела
у взрослых полярных крачек.
19
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
О
о
OO
о
„ о
oo
7 - - 0.Г.1 • 0,12
ЮА
lis
|2',
fi£C
ГСЛА
I.W
В Г.
м
Рис. 4. Зависимость отяослтелышго веса сердца от размеров тела
у взрослых обыкновенных крачек.,
20
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
2. Связь индексов органов пищеварения с общими
размерами тела.
а) Сравнение близкородственных видов.
У 30 обследованных видоз из пяти различных семейств не
обнаружено обратной зависимости между весом птиц щ индек­
сом их «пшечника. Большинство видоз, «ходящих в состав
какого-либо семейства, независимо от их веса, обладают оди­
наковой относительной длиной кншелника (рис. 5).
Показательно в этом отношении сопоставление относитель­
ной длины кишечника у чирка-свистунка и лебедя-кликун а.
Несмотря на огромную разницу в весе сравниваемых птиц, от­
носительная длина кишечника у них почти одинакова.
Относительная длина кишечника у большинства предста­
вителен утиных колеблется в пределах 1500—1860% и лишь у
широконоски этот показатель резко повышен (3050%). Воз­
можно, что столь значительное развитие кишечника у широко­
носки объясняется характером ее питания. Во ©сяком случае,
указанный факт нельзя ставить в связь с сравнительно не­
большими размерами этого вида, так как еще более мелкиЬ
чирки не выделяются среди остальных представителей данного
семейства повышенной относительной длиной кишечника. Под­
водя итог изложенному, можно высказать предположение, что
величина индекса кишечника стоит в более тесной связи с ха­
рактером питания, чем с размерами тела.
Наш материал по относительному весу печени показывает,
что исключения из «правила рядов» при сравнении различных
видов птиц встречаются довольно часто.
б) Сравнение птиц внутри ©ида.
Относительная длина кишечника, как указывает Ренш
(В. Rensch, 1943),
прямо
пропорциональна весу тела жи­
вотного. Анализ нашего материала по зависимости относи­
тельной длины кишечника от размеров тела птиц внутри од­
ного вида не подтверждает это положение. У 24 обследован­
ных видов птиц величина индекса кишечника находится в об­
ратной зависимости от размеров тела. В литературе отмечает­
ся, что констатируемая нами обратная зависимость относи­
тельной длины кишечника и веса тела может объясняться раз­
личием в интенсивности обмена веществ животных различных
размеров.
У преобладающего большинства обследованных видов,
величина индекса печени стоит в обратной зависимости к весу
тела,
21
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Сем.
ВИДЫ ПИТАЮЩИЕСЯ
ТЕЛЬНОЙ П И Щ Е Й
ПРЕИМУЩЕСТВЕННО
УТИНЫЕ
РАСТИ-
ВИДЫ
ч а
3
*
30001
*
260C
ПИТАЮЩИЕСЯ
Ж И В 0 Т Н 0 Й
ПРЕИМУЩЕСТВЕН
П И Щ £ Й
I
3
x 22C04
10
7
I
О
I6Q0с;
«I
«
4
О
2
о
1ACO- 307
*.69
578
О
Д
6
U
750 ' 63S -
ВЕС
I
то
59С0 '
ТЕЛА
е
ЧЧ2
ХАЛЬ
КАЗАРКА
-7 Л Е Б Е Д Ь - К Л И К У Н 8. Л У Т О К
о
831
S26
и
о
12
О
1112
№
г.
I. ЧИРСК-СВИСТУМСК 2.ЧИРСЖ-ТРЕСКУНСЧ 3 Шисоксноскл
БАЯ
?
9
О
't.Csn^jh
9. Г С Г О Л Ь
5 Щигсхессть
13. С И Н Ь Г А
6.БЕЛОЛО­
И. Д Л И Н Н О Н О С Ы Й
12. Б Е Л О К Р Ы Л Ы Й ТУРПАН.,
Рис. 5. Относительная длина кишечника различных видов птиц.
КРО­
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
3. Сзязьотносительного веса головного мозга и глаза
с общими размерами тела.
Головной мозг .и глаз являются одними из немногих орга­
нов, рост которых почти без исключения у всех птиц в пределах
вида отстает от увеличения массы тела, т. е. у особей, одного
вида наблюдается очень четкая обратная зависимость между
величиной индексов этих органов и весом тела. Объяснить это
можно тем, что мозг .и глаз достигают дефинитивных размеров
раньше, чем происходит полное функциональное развитие дру­
гих органов и в дальнейшем их масса почти не увеличивается.
Обратная зависимость между относительным весом голов­
ного мозга птиц и размерами тела в -пределах -вида отмеча­
лась в литературе ранее (Скворцом, 1956). Наш материал
показывает, что эта зависимость обнаруживается также при,
сравнении (в указанном плане) видов одного рода п даже при.
сопоставлении представителей отдельных родов одного семей­
ства. При сравнении же более отдаленных форм (например,
представителей разных семейств), указанная зависимость рез­
ко 'нарушается (рис. 6).
4. Связь относительного веса летательной мускулатуры
птиц с общими размерами тела
а) Сравнение различных видов.
Сравнение между собой близкородственных птиц разного
веса показывает, что крупные виды не .всегда илгеют наиболее
низкий индекс летательной мускулатуры. Иллюстрировать ска­
занное можно следующим примером. Среди обследованных
нами представителей сем. Corvidac кукша выделяется не­
большими размерами. Однако относительный вес летательной
мускулатуры у нее значительно ниже, чем у гораздо более тя­
желой вороны (53,8%о против 71,2%о). В соответствии с «пра­
вилом рядов» находятся лишь материалы по относительному
весу летательной мускулатуры у неныряющих и плохо 'Пыряю­
щих птиц сем. Anatldae. Во всех остальных рассмотренных
семействах и у типичных нырцои семейства утиных это «прави­
ло» не подтверждается, поскольку у птиц в пределах семейств
независимо от их размеров шгдекс летательной мускулатуры
почти одинаков.
б) Сравнение птиц внутри вида.
У большинства обследованных нами взрослых птиц в пре23
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
СЕМ.
СЕМ
УТИНЫЕ
СЕМ. КРАЧКИ
ТЕТЕРЕВИНЫЕ
I
t
О
2
О
^
_м
<
« 12 п
о
° 10 •
2
9
3
О
О
I
5
О
J
~ч
О
6
О
2
О
7
О
о
ч 2307
450
835
1003
1452
1740
ВЕС
I. ЧИООК-СВИСТУНОК
4.ЧЕРНЕТЬ МОРСКАЯ
6.БЕЛОЛОБАЯ
КАЗАРКА
2. ЛУТОК
5900
ТЕЛА
З.ШИЛОХВОСТЬ
5.БЕЛОКРЫЛЫЙ ТУРПАН
7.ЛЕЕСДЬ-КЛИКУН
382
В
636
1
94
2788
126
Г.
1.Ряьчил
I КРАЧКА,ПОЛЯРНАЯ
2.ВЕЛАЯ КУРОПАТКА
2.КРАЧКА ОБЫКНОВЕН­
З.ГЛУХАРЬ
НАЯ
Рис. G. Относительный вес голозного мозга различных видов птиц.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
\
\
\
\
делах вида отмечается обратная зависимость между величи­
ной индекса летательной мускулатуры и весом тела. В то же
время для всех рассмотренных представителей сем. Tetraonldac
(за исключением тундряной куропатки) характерна пря­
мая зависимость между указанными признаками.
Пытаясь дать естественное объяснение тому факту, что у
большинства обследованных куриных птиц, с увеличением раз­
меров тела увеличивается и относительный вес летательной
мускулатуры, необходимо учитывать следующее. В результате
адаптации к своеобразным условиям существования у пред­
ставителей семейства тетеревиных выработались особые каче­
ства полета, характеризующиеся и первую очередь стремитель­
ным почти вертикальным взлетом- Можно ожидать, что ве­
личина индекса летательной мускулатуры у представите­
лей рассматриваемой систематической группы птиц опреде­
ляется в основном типом взлета птицы, так как взлет тре­
бует во много раз большей затраты энергии, чем дальней­
ший-полет (Штегман, 1950).
Так как изменение поверхности крыла происходит про­
порционально квадрату, а изменение веса птицы — пропор­
ционально кубу линейных размеров птицы, то птицы, геометри­
чески подобные, по разных размеров, будут «иметь разную илгрузку па крыло (Гладков, 1936). Причем, чем больше разме­
ры птицы, тем выше крыловая нагрузка (отношение веса пти­
цы к площади ее крыла). К аналогичному выводу пришел и
Пуль (Е. Poole, 1938).
Известно, что у глухарей с возрастом размеры птицы
значительно увеличиваются. Проекции на плоскость крыль­
ев старых и более молодых птиц этого вида являются подоб­
ными фигурами. Так как при сохранении подобия в указан­
ном смысле весовая нагрузка крыла должна изменяться
прямо пропорционально изменению линейных размеров пти­
цы (Гладкое, 1949), то следует ожидать, что наиболее круп­
ные глухари имеют и самую высокую крыловую нагрузку.
Это дает нам право считать относительно более сильно раз­
витую летательную мускулатуру у крупных птиц данного
вида приспособлением компенсационного значения.
Осуществление характерного для глухаря взлета стары­
ми (более тяжелыми) птицами возможно лишь в том случае,
если у них с увеличением веса тела параллельно идет воз­
растание индекса летательной мускулатуры, что и имеет
место в действительности (рис. 7),
25
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Прямая зависимость между относительным несом лета­
тельной мускулатуры и размерами тела в пределах вида на­
иболее четко выражена у глухаря и рябчика. У белой куро-
1300
1500
1700
ВЕС
1500
Т Г. Г Л
2100
2300
В Г.
Рис. 7. Зависимость относительного веса летательной мускулатуры
от размеров тела у взрослых самок глухарей.
натки указанная зависимость хотя и имеется, но проявляет­
ся она менее определенно (рис. 8). Для тундряной же куро­
патки характерно снижение величины индекса летательной.
мускулатуры по мере увеличения размеров птиц (рис.9).
Можно предположить, что показанное различие в про­
явлении зависимости между относительным весом летатель­
ной мускулатуры и размерами тела у обследованных нами
видов семейства тетеревиных обусловливается их образом
жизни.
Материалы данного раздела показывают, что исключе­
ния из установленного Гессе «правила рядов» (мелкие жи­
вотные обладают более высокими интерьерными
показате­
лями) встречаются .весьма часто. Эти исключения констатиру­
ются как прш рассмотрении зависимости развития иптсрьерных
показателей птиц от размеров тела у различных видов птиц,
так и при анализе указанной зависимости внутри одного вида.
Причем зависимость развития внутренних признаков птиц
26
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
«
150'
-О
О-
£ 13QCD
£ 120
с;
1Й
£
100 -
до-
Т » *0,IOiO,l<t.
600
В L С ТЕЛА
550
6
800
гоо
Г:
Риг. 8. Зависимость относительного веса летателышн мускулатуры
от размеров тела у взрослых белых куропаток.
150 т
о
150
о
№
130- •
120
о
110
1 = - 0,75 10,1ч
100- -
ш
550
«о
l l C
600
650
T ЕЛА
Рис. 9. Зависимость относительного веса летательной 'Мускулатуры
от размеров тела у взрослых тундряны.х куропаток.
27
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
от их размеров проявляется наиболее четко внутри вида. В
общем, чем филогенетически дальше разобщены сравнивае­
мые виды, тем менее определенно проявляется зависимость
развития интерьерных 'показателей от общих размеров птиц.
Можно сказать, что при сопоставлении в указанном плане
птиц, принадлежащих к разным отрядам, исключения из
«правила рядов» сами становятся «правилом».
В ряде случаев исключения нз «правила рядов» могут
быть объяснены экологической спецификой сравниваемых
видов. При этом важно отметить, что нарушение зависимос­
ти развития внутренних признаков птиц от их размеров
внутри вида всегда экологически обусловлено. Исключения
же из «правила рудов», которые выявляются при сравнении
видов, далеко отстоящих друг от друга в систематическом от­
ношении, зачастую не могут быть объяснены экологическими
особеностями сопоставляемых видов.
Все изученные нами интерьерные признаки по степени
зависимости их развития от размеров птиц можно разделить
на две группы.
К первой группе следует отнести интерьерные признаки,
величина которых стоит в очень четкой зависимости от веса
тела. Такими внутренними признаками являются относи­
тельный вес головного мозга и относительный вес глаза.
Ко второй группе мы относим все остальные обследован­
ные внутренние признаки (относительный вес сердца, печени,
почек, поджелудочной железы, летательной мускулатуры, отно­
сительную длину кишечника и его слепого отдела). Величина
интерьерных признаков данной группы стоит в менее тесной
связи с размерами тела и в ряде случаев определяется эко­
логическими особенностями пт.иц.
V. СВЯЗЬ ИНТЕРЬЕРНЫХ ПРИЗНАКОВ ПТИЦ
С ИХ ОБРАЗОМ ЖИЗНИ
Зависимость внутренних признаков животных от особен­
ностей их образа жизни установлена многими исследовате­
лями (Parrot, 1894; Magnon, 1913; Hesse, 1921; Машковцев,
1932; Стрельников, 1933, 1940; Боголюбский, 1936; Дементь­
ев, 1940; Шульпин, 1940; Шварц, 1949, 1956, 1958, 1959, 1960;
Юдин, 1950; Матвеев, 1954; Штегман, 1950 а, б; Павлиний,
1951; Клейнепберг, 1954; Зацепина, 1955; Левин, 1955; Скворнова, 1956; Rens:h, 1956; Копеин, 1958). Однако в предыдущем
разделе отмечалось, что иногда связь интерьерных признаков с
экологическими особенностями птиц мо^кет зат.ущевываться за-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
внонмостью изучаемых показателей от размеров тела. Учиты­
вая это, мы старались подбирать для сравнения птиц, приб­
лизительно равных по весу. Взрослые птицы, значительно
отличающиеся по размерам, сопоставлялись лшшь в тех слу­
чаях, когда величина 'иптерьерных признаков мелких видов
оказывалась ниже по сравнению с величиной соответствую­
щих показателен более крупных форм. При этом, низкие по­
казатели индексов внутренних органов мелких птиц могут
быть обусловлены либо их экологическими особенностями.
либо спецификой данных видов, позволяющей им поддер­
живать повышенный уровень обмена веществ при наличии
относительно слабо развитых шгтерьерных признаков.
I. Относительный вес сердца
Можно заранее ожидать, что отличия птиц по величине
относительного веса сердца будут прежде всего связаны с
различиями в их активности и с теми особенностями шх по­
ведения, которые вызывают изменение интенсивности обме­
на веществ.
Большие энергетические нагрузки, связанные с осу­
ществлением полета, обусловливают высокий относительный
вес сердца (у птиц^ по сравнению с другими позвоночны­
ми. Этим объясняется и тот факт, что индекс сердца птиц яв­
ляется именно тем признаком, который особенно тесно свя­
зан с типом, скоростью^ продолжительностью полета (Штегман, 1950).
Сравнение величины индексов сердца Accipiter gentilis »
Buteo lagopus, особенно четко показывает связь этого пока­
зателя с образом жизни птиц. Сопоставление интерьера яс­
треба-тетеревятника и мохноногого канюка особенно пока­
зательно по той причине, что эти птицы мало отличаются по
величине (самка тетеревятника весит 1095,0г., самка каню­
ка— 1010,0г.). Это дает право проводить сравнительный морфо-экологический анализ, пользуясь данными ло абсолютно­
му весу сердца. У ястреба-тетеревятника вес сердца равен
15,6 г., у мохноногого канюка—7,9 г- Для канюка характерен
экономный (в смысле затрат энергии) парящий полет. Прес­
ледование добычи канюком не связано с длительными и
сильными мышечными нагрузками. Тетеревятник по образу
жизни является полной противоположностью канюку. Из
всех рассмотренных представителей сем. Aquilidae тетере­
вятник. является единственной птицей, обладающей мощной
29
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
летательной мускулатурой и сильно развитыми
мышцами
ног (118,0%о и 47%о). Д а ж е значительно более мелкий по
размерам полевой лунь имеет яшдекс летательной мускулату­
ры, равный всего 69%о- Сочетание хорошо развитой мускула­
туры крыла и сильных мышц ног требует гипертрофии сердца.
Высокий относительный вес сердца тетеревятника объясняется
также скоростью полета (быстрый полет требует значительно­
го мускульного напряжения и, следовательно, более интен­
сивного кровообращения). Маши данные свидетельствуют об
очень высоком (сравнительно с другими представителями!
этого семейства) относительном весе сердца ястреба-тетере­
вятника — 14,3%о.
Зависимость между телосложением
п образом жизни
птиц сем. Falconidae подробно освещает работа Юдина (1950),
в которой автор разбирает морфологические адаптации в орга­
нах движения и захватывания пищи. Им показано, что «ве­
дущим моментам в эволюции соколов является специализа­
ция в питании и способах добывания пищи в условиях спе­
цифического биотопа».
Наши данные позволяют говорить о том, что морфологи­
ческие адаптации соколиных выражаются не только в про­
порциях тела, но и в строении внутренних органов, функци­
ональная деятельность которых позволяет осуществлять ха­
рактерный для данной систематической группы птиц полет.
В первую очередь это касается сердца и летательной муску­
латуры.
2. Относительный вес печени
Учитывая значение печени, как энергетического депо
(гликоген), а также принимая во внимание то, что печень
является пищеварительной железой
(линолптнчеекпе фер­
менты), можно искать связи величины относительного веса
этого органа птиц с характером питания и с темп экологи­
ческими особенностям;!!, которые обусловливают стойкость
их по отношению к голоданию.
По нашим данным, высокий относительный вес печени
характерен для представителен сем. Charadrildae. У большинст­
ва видов этого^семейства индекс печени превышает 400/П0.
Представители отряда Passeriformes также обладают крупной
печенью. В противоположность ржанковым .и воробьиным все
представители сем. Tetraonidae имеют очень низкие показатели
относительного веса речени. У тундряной куропатки, наори30
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
мер, относительная величина этого органа
равна величине
индекса сердца, а у тетерева относительные размеры печени
иногда бывают даже несколько ниже относительных разме­
ров сердца (аналогичных примеров нельзя нантн ни в одном
другом семействе).
Анализируя в целом наши данные по относительным
размерам печени у обследованных представителей утиных,
можно констатировать, что птицы этого семейства по велнчшне рассматриваемого показателя являются неоднородной
группой (индекс печени колеблется от 19% 0 до 51%о). Однако,
разделяя птиц этого семейства характеру питания, мы полу­
чаем три группы, в пределах которых амплитуда колебания
величины индекса печени сравнительно не велика. Предста­
вители первой группы (Cygnus cygnus, Anser albifrons) пи­
таются исключительно растительной пищей. Ко второй груп­
пе можно отнести виды, в питании которых преобладают жи­
вотные корма (A\egrus merganser, M. serrator, Oidemia nigra).
И, наконец, в рацион птиц третьей группы входит как расти­
тельная, так ,н животная nuitna (Nyroca fuligula, N. ferina).
Птицы указанных групп четко различаются по величине (ин­
декса печени. Наименьшей печенью обладают растительно­
ядные птицы, наибольшей — животноядные. Виды со сме­
шанным питанием занимают промежуточное положение.
AVii'orne представители семейства ржанковых узко специа­
лизированы в приспособлениях к добыванию таици, поэтому
они резко различаются друг от друга ка,к по внешне морфо­
логическим, так и по некоторым внутренним анатомическим
признакам (Тугаринов щ Козлова, 1953). Однако, несмотря на
узкую специализацию отдельных видов в способах добывания
пищи, последняя в своем составе почти исключительно живот­
ная. Тот факт, что у большинства куликов, добытых нами "
сентябре месяце, -величина (индекса тёчони колеблется в оченьнебольших пределах (от 43°/оо до 48%о, при среднем значении
45%о), можно объяснить с одной стороны (качественной одно­
родностью пиши, а с другой тем, что п условиях Севера у
близкородственных птиц, независимо от nix размеров и видо­
вых экологических особенностей, оказываются выгодными круп­
ные размеры печени, в силу чего (индексы этого органа у них
сравниваются, останавливаясь на пределах, возможных в дан­
ной систематической группе.
Подобно ржанковым, - все обследованные виды
сем.
Tetraonidae обладают-сходным характером питания, но в дан­
ном случае мы имеем дело с группой птиц преимущественно
31
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
растительноядных. Имея в виду, что печень является энергети­
ческим депо, роль которого особенно велика для птиц, вынуж­
денных иметь частые перерывы в питании, небольшую величи­
ну индекса этого органа у представителей семейства тетереви­
ных можно объяснить отсутствием у них резких изменений в
обеспеченности кормами, какие имеют место у других птиц.
3. Относительная длина кишечника и его слепого отдела.
Исследованиями ряда авторов установлена связь общей
длины кишечника с характером питания животных (Воголюбекий, 1936, 1939, 1941; Соколов, 1949 и др.). Считается, что
животпоядиые виды, сравнительно с растительноядными, име­
ют более слаборазвитый кишечник. Пршмшая во внимание ли­
тературные данные, следовало бы ожидать, что в пределах
близкородственных групп птиц у видов с различным питанием
должна существенно различаться и относительная длила ки­
шечника, Однако наши материалы это не всегда подтверж­
дают. Ранее отмечалось, что всех обследованных птиц сем.
Anatidae по характеру питания можно .разделить на три груп­
пы (растительноядных, животноядных -и растителыю-животпоядпых). Вопреки ожиданию, представители указанных групп
существенно не отличаются между собой по величине индекса
кишечника. Так, у большинства преимущественно растительно­
ядных птиц (шилохвости, свиязи, белолобой казарки, чиркасвистунка и лебедя-кликуна) относительная длина кишечника
колеблется в пределах от 1900% до 1770%. Приблизительно в
этих же пределах колеблется и относительная длина кишсчпнг
ка животноядных видов (от 1650% у длинноносого крохаля до
1860% у синьги). Следовательно, в данном случае не подтвер­
ждается мнение о том, что растительноядные птицы от живот­
ноядных всегда отличаются повышенным индексом кишечника.
Мы считаем необходимым еще раз подчеркнуть, что хотя связь
величины индекса кишечника с характером питания имеется,
сна не всегда определяет относительную величину этого орга­
на.
Относительная длина слепого отдела кишечника стоит в
более тесной связи с характером питания. Приблизительно
равные по размерам белолобая казарка
(растительноядный
вид) « большой крохаль (ихтиофаг) имеют почти одинаковую
величину индекса .кишечника. Между тем как относительная
длина слепого отдела кишечника у казарки в три раза выше,
чем у крохаля. Вообще виды сем. Anatidae, питающиеся прс32
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
имущественно растительной пищей,, отличаются повышенным
индексом слепого отдела кишечника от видов, основу пищи ко­
торых составляют животные кирмн. Аналогичные примеры
можно привести и по другим семействам.
4. Относительный вес летательной мускулатуры
и относительный вес мышц ног.
• Тот или иной тип полета птиц обеспечивается не только
определенной степенью развития летательной мускулатуры, но
и особенностями се. гистологического строения. Известно, что
представители семейства тетеревиных имеют белую мускула­
туру, способную к сильным и частым сокращениям. Птицы,
для которых характерен продолжительный полет, обладают
красной 'мускулатурой. Несмотря на указанное различие в ги­
стологическом строении летательной мускулатуры, мы считаем
возможным судить о качествах полета лишь на основании
сравнения относительного веса летательной мускулатуры у
разных вадов пгпц. О том, что такое сравнение в условиях
первого приближения допустимо, говорят работы Гладкова
(1949) иШтегмана (1950).
Штегманом (1950) показано, что речные утки обладают
относительно более сильно развитой летательной мускулатурой
по сравнению с нырковыми. Эта разница в стоп опт мощности
летательной мускулатуры у видов сем. Anatidae обуславливает­
ся наличием обратной зависимости между развитием муску­
латуры плечевого пояса и пояса задних конечностей. Наши дан­
ные по величине индексов летательной мускулатуры и муску­
латуры .ног птиц стоят в соответствии с выводами указанного
автора. У самых лучших (после савки) нырцов семейства ути­
ных — крохалей мускулатура задних конечностей наиболее
мощная (56,1%п— 65,7°Лю)- Несколько слабее она развита у
нырковых уток (47,3'Уоо)- Плохо* ширяющие речные утки имеют
самый низкий индекс мускулатуры ног (35,0% 0 —41,6%о). Со­
вершенно противоположная картина наблюдается при сравне­
нии величины индексов летательной мускулатуры у представи­
телей рассматриваемого семейства. Шилохвость обладает наи­
более высоким относительным весом летательной мускулатуры
(102,6%). У синьпн величина этого показателя значительно
ниже (89,4%). И, наконец, для крохалей характерен самый
низкий индекс летательной мускулатуры (79,7%о) •
Сравнительно полно обследованы нами по величине ин­
декса летательной мускулатуры виды семейства ржанковых. У
31
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
представителей этого семейства удается выявить прямую за­
висимость между размерами тела « индексом летательной му­
скулатуры. Птицы, весящие от 112,2 до 355,0 г., имеют средний
индекс летательной мускулатуры, равный 127,6%о, весящие от
24,0 до 88,3 г. обладают индексом, равным 119,3% 0 . Как .указы­
вает Гладков (1949), в пределах группы куликов увеличение
размеров птицы происходит в известных пределах с сохранени­
ем общих конфигураций тела. При этом весовая нагрузка на
крыло увеличивается, т. е. наиболее крупные виды куликов
имеют наивысшую весовую нагрузку. Сказанное дает право
предполагать, что у ржанковых увеличение относительного ве­
са летательной мускулатуры, происходящее параллельно уве­
личению размеров, носит компенсационный характер.
Маш.опом (Magnon Л., 1913) установлена связь относи­
тельного веса
muscrulus
pestoralis
maior и относительного
веса сердца (относительный вес сердца прямо пропорциона­
лен относительному весу грудной мышцы). Наш материал по­
казывает, что упомянутая корреляция справедлива лишь при
сравнении особей внутри вида. При рассмотрении представи­
телен из различных семейств эта зависимость нарушается.
5. Относительный вес головного мозга
Основываясь на сравнении размеров головного мозга
у разных видов пт.иц Никитенко (1957) установил, что по ме­
ре уменьшения веса тела увеличивается относительный вес
головного мозга. Однако увеличение относительного веса го­
ловного мозга с уменьшением общего веса тела не является
постоянным и абсолютным. Оно закономерно только для ви­
дов со сходной экологией. Сказанное позволяет предпола­
гать, что зависимость относительного веса головного мозга
от веса тела в ряде случаев затушевывает связь величины
индекса этого органа с образом жизни птиц. Следовательно,
относительный вес головного мозга не всегда возможно ис­
пользовать как показатель степени развития нервной дея­
тельности птиц. Это заставляет нас при выявлении экологи­
ческой обусловленности величины данного признака прини­
мать во внимание размеры сравнимае.мых птиц.
При сопоставлении индекса головного мозга птиц из
различных отрядов оказывается, что наивысшим индексом
этого органа отличаются представители отряда воробьиных.
На втором месте по величине индекса мозга стоят птицы из
отряда сов. Третье место принадлежит представителям от34
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ряда дневных хищных птиц- Ржапкообразныс п пластинча­
токлювые имеют одинаковую величину шндскеа головного
мозга и занимают четвертое место. Еще более низким отно­
сительным весом головного мозга отлнчаютс-я гагарообразиые. II, наконец, куриные характеризуются самой низкой
величиной рассматриваемого показателя. •
Учитывая наличие обратной зависимости между индек­
сом головного мозга и весом птицы, можно считать, что сре­
ди воробьиных птиц представители сем. Corvidac обладают
наиболее сильно развитым головным мозгом. Высокий ин­
декс мозга у правовых можно поставить в связь с высокой
степенью развития нервной деятельности УТИХ птиц. Послед­
нее подтверждается не только полевыми наблюдениями, но
м лабораторными экспериментами. Доказано, что у птиц это­
го семейства очень хорошо выражены
экстраполяцнониые
рефлексы (Крушинский, 1958).
Суммируя материалы данного раздела, можно отметить,
что между величиной интерьерных показателей птиц и их об­
разом жизни в большинстве случаев удается обнаружить
четко выраженную зависимость, которая идет по следующим
направлениям:
а) С типом передвижения (сердце, летательная муску­
латура, мускулатура ног).
б) С характером питания (печень, поджелудочная желе­
за, кишечник и его слепой отдел).
в) Со сложностью поведения (головной мозг).
Есть основания предполагать, что в отдельных случаях
связь между относительным весом внутренних органов птиц
и их образом жщзни не проявляется. Анализу фактов, под­
тверждающих это предположение, следует уделить особое
внимание.
VI. СЕЗОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ИНТЕРЬЕРНЫХ
ПОКАЗАТЕЛЕН ПТИЦ
Сезонные изменения в образе жизни животных сопро­
вождаются изменениями их морфо-фпзиологическнх особен­
ностей (Смирнов и Шварц, 1957; Шварц, 1958, 1960). Эти
•изменения интерьера обусловлены требованием поддержания
энергетического баланса организма в непрерывно
меняю­
щихся условиях окружающей среды.
Наш материал позволяет обсудить сезонную изменчи­
вость интерьера птиц по двум показателям — относительно­
му весу печени и сердца.
35
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
1. Относительный вес печени
Сезонная изменчивость индекса печени выражена очень
четко- Почти у всех рассмотренных видов индекс печени дос­
тигает максимального значения осенью (табл.3). В конце
весны и начале лета отмечается самая низкая величина это­
го показателя. В среднем индекс печени в сентябре превы­
шает соответствующий интерьерный признак птиц, добытых
в начале июня, более чем на 30 процентов.
Наивысшим относительный вес печени бывает перед
осенним отлетом. Это означает, что птицы перед миграцией
к местам зимовок накапливают энергетические запасы не
только в виде жира, п о и в виде гликогена.
Таблиц я 3
Сезонные изменения индекса печени птиц
' убапктнки в (°'„,.)
Средний
вес
птиц
Печень
(м)
июнь
август
802,0
075,0
26,8
31,3
июнь
септ- брь
P3G.0
755,2
23,9
38,0
июнь
август
307,0
308,4
29. i
32,5
Синьга
июнь
сентябрь
1008.0
926.2
34,8
40,7
Чернеть хохлатая
июнь
сентябрь
721,0
628,0
35,7
47,9
Луток-
июнь
сентябрь
625,0
465,0
34,5
58,3
Гоголь
июнь
сентябрь
890,0
801,5
40.5
51,2
Рогатая ногайка
июнь
сентябрь
437.0
393,6
Турухтан
июнь
сентябрь
160,9
119,5
U и д
Свиязь
Шилохвость
Чирок-сиистуиок
Время
добычи
!
47,2
63,2
33,93
43,0
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
2. Относительный пес сердца
Материалы по сезонной изменчивости относительного ве­
са сердца ,у субарктических популяций птиц показывают, что
индекс сердца в нюне значительно выше, чем в сентябре (табл.
4). У свиязи, шилохвости, гоголя и некоторых других птиц ве­
личина этого показателя в начале лета достигает наивысше­
го значения, несмотря на то, что п этот период общий вес
указанных птлц также наибольший. Пытаясь найти объяс­
нение .указанному факту, мы «сходим из следующих предпо­
сылок. Во-первых, величина относительного веса сердца жи­
вотных стоит в прямой связи с их активносьтю, и, по-вторых,
миграция у большинства видов птиц требует значительной
траты энергии.
Та б л иц а 4
Сезонные измерения индекса сердца птиц
Субарктнки (в с/го)
Вид
Время
добычи
Средний
вес
птицы
Сердце
(и)
июнь
август
802,0
675,0
12,19
9,71
Шилохвость
июнь
сентябри
836,0
755,2
14,6
10,0
Чернеть хохлатая
нюнь
сентябрь
721,0
628,0
11,5
11,7
Гоголь
июнь
сентябрь
890,0
801,5
14,0
8,92
| Се1Гти0р1.
437,0
393,6
12,8
11,4
Белохвостый песочник
ccilrlifipb
24,3
22,7
20,7
17,1)
Турухтан
июнь
сентябрь
100,9
119,5
16,0
16,0
Свиячь
Рогатая поганка
37
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Литературные данные говорят о том, что во время ве­
сенней миграции двигательная активность птиц выше, чем в
период осеннего перелета. (Дементьев, 1940; Stresemann, 1944;
Мальчевскпй, 1951). В связи с этим становится
понятной
причина сезонной изменчивости индекса сердца. Во время
весеннего перелета активность птиц высокая. Данному пе­
риоду соответствует и наивысший индекс сердца. Осенняя
миграция совершается с меньшей затратой энергии, поэтому
в это время у птиц наблюдается относительно низкий ин­
декс сердцаПодытоживая сказанное, можно отметить следующее:
а) Величина индексов ряда внутренних органов птиц
подвержена сезонной .изменчивости, которая особенно чет­
ко выражена у таких интсрьерных признаков, как относи­
тельный вес печени и сердца. Достоверность сезонной из­
менчивости этих органов у большинства обследованных 'ви­
дов птиц доказана статистической обработкой материала.
б) Сезонная изменчивость относительного веса внутрен­
них органов птиц обусловлена сезонными изменениями в их
образе Ж'Изнп.
VII. ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ
ИНТЕРЬЕРНЫХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ПТИЦ
Приступая к рассмотрению матершала по географичес­
кой изменчивости внутренних органов птиц, следует отметить,
что используемые нами данные по интерьеру северных (Яма­
ло-Ненецкий округ, автор), и южных (Южное Зауралье,
Шварц) популяций птиц вполне сопоставимы, так как обра­
ботка птиц велась по одной методике. Учитывая, что имею­
щиеся литературные данные по интерьеру южных популяций
птиц в этом отношении могут быть не вполне тождественны­
ми нашим, мы не ориентировались на них при обсуждении
вопроса о географической изменчивости внутренних призна­
ков, а старались использовать с этой целью лиши, собствен­
ные материалы.
1. Относительный вес сердца.
Различия в индексах сердца у птиц, обитающих в раз­
ных географических шпротах, были отмечены рядом исследо­
вателей (Parrot, 1894: Hesse, 1910; Stresemann. 1927;
ПгоеавеЬ
1932; Rcns:h, I95G). Паши
данные
позволяют
сомне­
м л
смь1х
ваться в общезначимости .ф°Р У 1фУ
указанными азторам>» правил о более высоком сердечном индексе у птиц Се­
вера по сравнению с темп же пли близкими им формами, из
. умеренных широт.
38
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Представители обследованных нами субарктических по­
пуляций широко распространенных видов лшшь в 25 случаях
из 38 обладают повышенным индексом сердца по срапненню
с теми же или близкородственными формами, обитающими
в умеренных широтах (табл. 5). Продвижение на Север не
вызывает значительного увеличения относительного веса
сердца у всех обследованных нырковых уток. У типичных
же нырцов—гагары, лутка и морянки рассматриваемый по­
казатель на Севере даже несколько ниже. Представители
мелких воробьиных птиц осваивают северные районы также
Ви д
Ямало-Неиспкий
национальный
округ (материалы
автора)
кол-во
особей
Свиязь
Чирок-свистунок
Чернозобая гага­
ра
Тундряная куро­
патка
Рябчик
Глухарь (самцы)
Глухарь (самки)
Сорока
Ворона
Юрок
Домопий воробей
Белая трясогузка
Желтоголовая
трясогузка
Желтая трясогуз­
ка
Варакушка
средний
индекс
сердца
(м)
кол-во
особей
средний
индекс
сердца
(м)
Превыш ение индекса серди\з северных
ПОЯУЛЯЦ1ий над южными в % (за 100%
принят 1шдекс южных фор м)
Т а б л и ц а Г»
Индексы сердца (в °'О0) птиц Субаркгики и более южных широт
Южное Зауралье,
Средний Урал
(материалы
Шварца, Данило­
ва, 1958)
11
33
12,1
13,0
8
15
5.S
7,6
+108
+ 71
20
10,5
10
10,7
— 2
10
24
19
24
10
14
10
11
1С.
18,2
4,6±0,13
8,0±0,53
11,0 ±0,4
13,5
10,4
12,5
16,1
15,5±0,44
9
18
10
13
1G
12
18
10
42
15,2
4,8
7,5
11,1
8,0
5,8
15,4
13,8
14,0±0,4
+ 19
— 4
15
31
15,6
14,7±0,3
11
13
14,5
17, i
-4- 7
- - 15
16
15,5±0,63
34
12,6±0,9
+ 23
+
6
+
+
—
4-
0
CS
79
19
16
+
4
39
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
без существенного увеличения размеров сердца. Изложен­
ные данные позволяют предположить, что образ жизни не­
которых видов, который и на юге требует гепертрофии серд­
ца, позволяет им приспосабливаться к условиям Севера без
заметного изменения величины относительного веса сердца.
У видов, ареал которых ограничивается северными рай­
онами, процент превышения относительного веса сердца
сравнительно с индексом сердца близких им видов из сред­
них широт значительно ниже, чем показатель превышения у
субарктических популяций широко распространенных видов.
Это позволяет думать, что приспособления к климату Край­
него Севера специализированных субарктических видов бо­
лее разнообразны и,по крайней мере, частично связаны с
изменением тканевых процессовВ литературе отмечалось, что увеличение относительно­
го веса сердца с продвижекпем в высокие широты связано с
повышением метаболизма в условиях Севера. Однако по­
следними исследованиями показано, что интенсификация об­
мена веществ не является непременным условием освоения
животными районов Крайнего Севера (Шварц, 1959; Ливчак, 1960). Поэтому можно полагать, что увеличение относи­
тельного веса сердца у некоторых птиц субарктических по­
пуляций в больше]"! степени связано с увеличением двига­
тельной активности, чем с повышением уровня метаболшма.
В пределах сем. Anaiidae отмечается резко различная ре­
акция нырковых и речных уток па специфические условия
СубарктпК'И. Если индекс сердца у всех речных уток с продви­
жением на Север возрастает, то относительный вес этого
органа у нырковых уток остается практически неизменным.
2; Относительный вес пищеварительных органов
У 29 видов из числа всех обследованных
относитель­
ный вес печешг -на Севере выше. Наибольший процент превы­
шения индекса печени представителей северных популяций над
южными отмечается у птиц из семейства Anaiidae, Charadnidaoн Turdidac. Лишь у всех тетеревиных с продвижением на Се­
вер .индекс печени несколько снижается (табл. fi).
Анализируя полученные данные по географической из­
менчивости относительного веса печени, мы исходили из сле­
дующих положений:
а) Печень служит энергетическим депо (гликоген), по­
этому ухудшение питания ПЛИ частые перерывы в питании
ведут к снижению индекса печени.
4Q
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Вид
Ямало-Ненецкий
национальный
округ (материа­
лы автора)
кол-во
особен
средний
индекс
печени
(м)
Южное Зауралье,
Средний Урал
(материалы Шварца
19<8, Данилова, 1958)
кол-во
особей
•е индекса пеяых популяций
11 в проц. (за
ринят индекс
>м)
Таблица 6
Индексы печени (в % 3 ) птиц Субарктики и более южных широт
средний
индекс
печени
d
а» ¥ о „
Я - = С £
(М)
9
30,3
8
17,1
+77
Гагара чернозо­
бая
20
33,1
10
31,1
— 3
Сорока
10
29,3
16
32,0
—S
Юрок
11
39,9
18
32,9
+21
Белая трясогузка
16
42,0
42
37,4
+ 12
Желтоголовая
трясогузка
14
47,9
24
39,6+1,3
+21
Желтая трясогуз­
ка
27
33,2+1,01
Свиязь
48,8+1,1
13
7
54,1
28
Белобровый
дрозд
16
48,9±1,0
7
Варакушка
15
42,8 + 1,8
34
Рябчик
22
17,8±0,б7
18
20,1
— 11
Глухарь (самцы)
19
10
19,9
— 8
Глухарь (самки)
24
18,3±0,7
20,4±0,4
13
23,6
—13
Тундряная куро­
патка
10
18,0
9
21,7
-17
Рябинник
36,7
38,9
34,3+0,24
+ 47
'
+47
+ 26
+ 25
б) С понижением температуры окружающем среды уве­
личивается способность животных накапливать гликоген,
следствием чего является увеличение относительного веса
печени.
в) Так как печень является пищеварительной железой
(лшпрлитические ферменты), то изменения в характере пита­
ния Сказываются на размерах печени.
41
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Отмеченное (сами увеличение индекса печени па Севере
можно объяснить тем, что в субарктических условиях накоп­
ление быстро мобилизуемого резервного питательного ве­
щества (гликоген) играет в жизни птиц значительно боль­
шую роль, чем в южных широтах. Роль печени как энергети­
ческого депо особенно велика у тех птиц, которые вынужде­
ны иметь частые перерывы
в питании.
Специфические
условия Севера (резкие изменения погоды в течение суток,
частые штормовые ветры, продолжительные дожди и т. п.)
способствуют тому, что у птиц, питающихся животной пи­
щей, нарушается кормовой режим. Именно этим мы склонны
объяснять значительное увеличение индекса печени "(более
чем па 40%) па Севере у многих представителей отряда во­
робьиныхДанные по экологии сем. Tetraoniadae позволяют предпо­
лагать, что у шг,дов этой систематической группы в Оубарктике колебания в обеспеченности кормами менее резкие, чем и
обуславливается отсутствие увеличения индекса печени тете­
ревиных с продвижением ,в высшие широты.
В условиях Субарктики обращает на себя внимание сход­
ство в величине индексов печени у большинства видов одной
систематической группы. Это может указывать на сходный
тип приспособлении н одинаковую реакцию на условия суще­
ствования.
Значительное увеличение индекса печени птиц субаркти­
ческих широт свидетельствует о том, что у северных популя­
ций птиц выработалась способность к накоплению энергетиче­
ских запасов не только в медленно мобилизуемой форме —
жир, но и в быстро мобилизуемой —гликоген .
Представители северных популяций птиц почта без исклю­
чения обладают повышенными индексами кишечника и подже­
лудочной железы по сравнению с темп же или близкими вида­
ми с более южных широт. Увеличение относительного веса
поджелудочной железы и относительной длины кишечника с
продвижением па Север свидетельствует о .способности птиц
субарктических популяций к более быстрому перевариванию
пищи и лучшему использованию доступных кормовых оредстз.
3. Относительный вес почек.
Сопоставление размеров почек северных л южных попу­
ляций птиц проведено на 20 видах. Это дает нам известное
основание говорить о том, что северные популяции птиц в по­
давляющем большинстве случаев не отличаются от южных по­
вышенным индексом почек,
42
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Peiiui (195G) II ряд других авторов считают повышение
метаболизма, непременным условием приспособления гомойотермных животных к климату высоких ш.ирот. Однако, как
показано Лпвчак (1960), северные полевки отличаются от юж­
ных меньшей интенсивностью потребления кислорода при низ­
ких температурах среды, что по мнению автора выражает об­
щее направление адаптации полярных животных, идущее по
пути экономизац'ип энергетических расходов организма.
Так как относительная величина почек является наиболее
четким морфо-физиологическим .индикатором уровня обмена
веществ (Шварц, 1958), можно предполагать, что интенсифи­
кация обмена веществ не является.обязательной при освоении
птицами районов Крайнего Севера.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Установленные рядом исследователей закоидмерности,
определяющие относительную величину внутренних органов
животных в зависимости! от их общих размеров, степени ак­
тивности и уровня обмена веществ, проявляются в общем ви­
де и в условиях Субаркт.шш. Так, у большинства изученных
птиц с увеличением размеров тела, как правило, уменьшаются
величины пнтерьерных показателей, а увеличение активности
и повышение уровня метаболизма ведет к возрастанию разме­
ров органов. На фоне этих общих закономерностей отчетливо
выступают исключения нз принятых большинством зоологов
правил. Эти исключения езязаны со спецификой образа жизни
отдельных видов и популяций.
Корреляция между относительными размерами внутрен­
них органов лтиц и их экологическими особенностями в ряде
случаев обуславливает анатомические различия д а ж е у близ­
ких видов, которые проявляются не только в абсолютных раз­
мерах органов, по и в их изменении! в связи с изменениями
размеров тата отдельных особей. Эти различия могут носить
количественный и качественный характер. В первом .случае
они проявляются в том, что у близких видов снижение относи­
тельных размеров органов с увеличением общих размеров'тела выражено в различной степени. В случае качественных
различий у одного из близких видов увеличение размеров тела
сопровождается уменьшением размеров органов, а у другого —
возрастанием. Хорошей иллюстрацией отмеченной закономер­
ности служит сравнение трех видов семейства тетеревиных
(глухаря, белой куропатки и тундряной куропатки, рис. 10).
43
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
183 •
153
i30- -
«го «о-
too<1УПЛОМНАЯ
КУРОПАТКА
90"
1'
I
•+1303
-0,75*0.14
1500
БЕЛАЯ
•ГПУХАДЬ
t-x-OJS1"."*
-+-
I9G0
1703
500
КУРОПАТКА
2100
2300
2500
800
700
600
Ши
т
'.50
500
БЕС.
550
С
600
650
70Q,
£ л А в г,
Рк, :. 10. Зазиси.мость относительного веса летательной мускулатуры
от размеров тела у тре.х видов семейства тетеревиных
(взрослые птицы).
I — глухарь, II — белая куропатка, III — т у н д р я н а я куропатка.
(сводная диаграмма составлена на основе скеттр-диаграмм).
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
В приведенном примере различия характера связи разме­
ров органов и размеров тела экологически понятны. В других
случаях аналогичные различия непосредственно не вытекают
из особенностей образа жизни сравнительных форм, но они
могут служить ценным ориентиром при проведении сравнитель­
ных исследований (рис. 11).
Подводя итог сказанному, можно отметить, что видовая
специфика птиц проявляется не только в статичной характери­
стике морфологических особенностей, по и в их динамике. Та­
ким образом проделанная работа дает основание для разра­
ботки динамической характеристики морфологии вида.
КРЛЧКА РОТОРНАЯ
КРАЧКА СБПКНПВЕННАЯ
Uга
?--0,3'|*Э,13
7 =+ 0.М ±O.I;
• _
ао
S3
JOO
11 С
HU
ТЕПА
оС
КО
|'.0
П
Рис. И. Зависимость относительного аеса печени от размеров тела
у двух видов семейства крачек (сводная диаграмма составлена
на основе скеттр-диаграмм).
Несмотря на зависимость.величины интерьерных признаков
птиц от морфологических, физиологических и экологических
особенностей отдельных групп особей и популяций, видовая
характеристика большинства форм но внутренне-морфологиче­
ским признакам может быть дана с неменьшей степенью опре­
деленности, чем по признакам, используемым в 'таксономии.
Это создает предпосылки для сравнения лштерьера северных и
45
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
южных форм птиц. Проделанная нами в этом плане работа
позволила обнаружить, что субарктические популяции птиц в
большинстве случаев отличаются от популяций из умеренных
широт повышенными шнтерьерпыми показателями.
Однако общая закономерность, выражающаяся в возра­
стании величины относительных размеров ряда 'внутренних ор­
ганов с продвижением на Север в различных систематических
группах и ,у различных видов проявляется по-разному. Птицы,
образ жизни и морфологические особенности которых связаны
с повышенным обменом веществ в любых географических
условиях среды, осваивают районы Крайнего Севера без за­
метного повышения размеров внутренних органов. Это явле­
ние служит известной конкретизацией общего биологического
закона: реакция вида на условия существования определяется
спецификой условий среды и спецификой самого организма.
В процессе работы нами получены данные, свидетельст­
вующие о четких отличиях близких видов по пнтерьерным
признакам. Это создаёт предпосылку для их использования
в диагностических целях.
Полученные данные могут быть также
использованы
при разработке теоретических основ ряда практических ра­
бот (акклиматизация, прогнозы численности), а в отдельных
случаях изучение интерьерпых особенностей животных, в
том числе л птиц, позволит осуществлять контроль за ходом
уже претворенных в жизнь хозяйственных мероприятий, на­
пример, контроль за ходом акклиматизационного процесса.
Кроме того, наши знания внутренне-морфологической спе­
цифики птиц Севера помогут решению вопроса, связанного
с оценкой состояния популяции, что в конечном счете также
имеет большое практическое значение при составлении прог­
нозов численности! животных. С этой точки зрения первосте­
пенное значение имеет изучение сезонной изменчивости ин­
терьерпых признаков птиц. Отсутствие сезонных изменений
относительной величины ряда внутренних органов (печень,
сердце) обычно свидетельствует о неблагополучии! в популя­
ции (нарушение кормового режима), которое, как правило,
приводит к' снижению ее численности, так как способность
животных к изменению морфо-физиологпческих
особеннос­
тей в различные сезоны года — важнейшая предпосылка для
сохранения численности вида. Наконец, наблюдения за пе­
риодическими изменениями величины некоторых интерьерпых
признаков (или степени их варьирования) могут дать необ­
ходимые ориентиры при оценке жизненных условий.
46
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Основные положения диссертации изложены
в следующих статьях:
i
1. Материалы к интерьерной характеристике птиц Субарктики. Тр. Салех. стационара УФЛН СССР, вып. I, Тюмель, 1959.
2. Данные о северном пределе распространения некото­
рых видов птиц на территории Ямало-Ненецкого 'националь­
ного округа. Тр. Салех, стационара УФАН СССР, пин. I,
Тюмень, 1959.
3. Добрмнский Л. Н. (совместно с Шварцем С . С.)
Некоторые интерьерные особенности птиц Заполярья. Вторая Всесоюзная орнитологическая конференция. Тезисы док­
ладов. М., Изд-во МГУ, 1959.
4. Материалы к изучению орнитофауны Ямало-Ненецко­
го национального округа (тезисы доклада) III Всесоюзная орпит. конферен., 1962 г.
5. Индивидуальная и географшческая изменчивость ннтерьерных показателен птиц (тезисы доклада) III Всесоюз­
ная орнитол. конфер., 1962 г.
6. О связи размеров внутренних органов птиц с весом
тела. (В печати).
7. Заметки по" фауне птиц долины реки Хадыта (Южп.
Ямал). (В печати).
8. К орнитофауне долины реки Собь. (В печати).
9. К вопросу о возрастной изменчивости интерьерных
признаков птиц (тезисы доклада, п печати).
10. Экологический анализ интерьерных
особенностей
птиц северо-западной Сибири (тезисы доклада, в печати).
Заказ '2966
НС 22398 9.VII1-62 г.
Свердловск, тип. отд. Трансжелдорнзаатз
Тираж 200
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Документ
Категория
Без категории
Просмотров
8
Размер файла
1 066 Кб
Теги
674
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа