close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

698

код для вставкиСкачать
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР»
МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА Л ЕНИ НА
И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ
СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА
' М, *"aLQ
J О 1'
'^а
п авах
Р
рукописи
Владимир Андреевич КОЖЕМЯЧКО
ИЗУЧЕНИЕ С ПРИМЕНЕНИЕМ 15N
УСВОЕНИЯ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЕЙ АЗОТА
МОЧЕВИНЫ И АММИАЧНОЙ СЕЛИТРЫ
ПРИ НЕКОРНЕВОМ И КОРНЕВОМ ПИТАНИИ
(Специальность №03.00.04 — биохимия)
.
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук*
МОСКВА—1973
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
$1Мби*Ч& > y ^ W ~~
f^^u^lcf
Работа выполнена на кафедре агрономической и биологи­
ческой химии и Агрохимической опытной станции им.
Д. Н. Прянишникова Московской ордена Ленина и ордена
Трудового Красного Знамени сельскохозяйственной академии
им. К. А. Тимирязева.
Научные руководители: академик ВАСХНИЛ доктор хи­
мических наук /В. М. Клечковский/, кандидат биологических
наук Э. А. Муравин.
Официальные оппоненты: доктор биологических наук
3. И. Журбицкий, кандидат биологических наук В. П. Яцко.
Ведущее предприятие—Институт биохимии им. А. Н. Ба­
ха АН СССР.
J
Автореферат разослан «о2?» 0Hh ^'.
• • 1973 г.
Защита диссертации состоится «<5/ » . ЛФ*.
. . 1973 г.
в IS час. на заседании Совета факультета агрохимии и поч­
воведения ТСХА.
С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА (10-й
корпус).
Ваши отзывы и замечания по автореферату просим присы­
лать по адресу: Москва 125008, Тимирязевская ул., дом 47,
корпус 8. Ученый совет ТСХА.
Отзывы, заверенные печатью, просьба отправлять в двух
;<<земплярах.
Ученый секретарь Совета ТСХА
Ф. А. ДЕВОЧКИН.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ВВЕДЕНИЕ
На всех этапах более полувековой истории нашего госу­
дарства КПСС и Советское правительство постоянно придава­
ли большое значение производству зерна. В решениях XXIV
съезда КПСС вновь указывается, что повышение урожайно­
сти зерновых культур остается ключевой проблемой развития
сельского хозяйства, при этом особо подчеркивается важность
увеличения производства высококачественных сильных и твер­
дых пшениц.
Решающим средством увеличения урожая зерна пшеницы и
повышения его качества является применение удобрений, в
первую очередь азотных. Как для разработки новых, так и те­
оретического обоснования существующих практических прие­
мов эффективного использования азотных удобрений требует­
ся дальнейшее всестороннее изучение азотного обмена пшени­
цы, начиная с процессов первичной ассимиляции азота до фор­
мирования белкового комплекса зерна. Изучение культуры
пшеницы относится к числу тех проблем, которые возбужда­
ют-живой интерес, на которые не существует моды (Тимиря­
зев, 1948).
В последние годы внимание многих исследователей в на­
шей стране и за рубежом привлекает вопрос о применении
поздних подкормок пшеницы азотными удобрениями, главным
образом мочевиной, с целью повышения белковости и улучше­
ния пищевых и технологических качеств зерна пшеницы (Петинов, 1959; Selke, 1959; Павлов, 1967; Коданев, 1970 и др.).
В результате применения поздних азотных подкормок не
только увеличивается содержание белка в зерне, но п улуч­
шается состав белка, повышается содержание клейковины и
стекловидность зерна, что связано с изменением фракционного
состава белка (Gunsel, 1962; Петинов, Павлов, 1966; Воллейдт^
- 1966).
.
'
Известно, однако, что наиболее высокие прибавки урожая
яровых зерновых культур, в том числе пшеницы, и увеличение
сбора белка достигаются при внесении "полной дозы азотных
удобрений до посева. Перенесение же части удобрений в под­
кормки, 0£0.бе11на.дюздние, не только не имеет преимуществ
t—•"•••• "• • . :... •:: гг::г::а.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
перед внесением полной дозы азота в основное удобрение, но и
может привести к снижению урожая (Найдин, 1963; Мосолов,
1968; Смирнов, 1970; Гулякин, 1970). В то же время, как пока­
зывают многочисленные опыты, проведенные в сети Госсорто­
испытания (1970), а также работы Минеева (1966), Мосолова
(1966), Petel (1968) и др., повышение содержания белка и
клейковины при некорневых лодкормках нестабильно и в зна­
чительной степени зависит от почвенно-климатических усло­
вий, уровня азотного питания до посева, срока проведения
подкормки и сортовых особенностей пшеницы.
Для поздних некорневых подкормок с целью улучшения
качества зерна чаще используется мочевина, в то же время
имеются данные, что аммиачная селитра в этом случае.не
уступает мочевине (Найдин, 1963; Челядинов, Полоус, 1965).
В связи с этим вполне определенный практический и науч­
ный интерес представляет изучение вопроса о поступлении и
усвоении пшеницей азота мочевины и аммиачной селитры в
зависимости от способов их. применения, а также получение
данных о реальном использовании азота удобрений при кор­
невом и некорневом питании пшеницы. Широкие возможности
при проведении подобных исследований открываются в связи
с применением метода меченых атомов
(Клечковский, 1969).
Применение стабильного изотопа I5N в агрохимических и био­
логических исследованиях уже позволило в значительной степенирасширить и углубить знания в области азотного обмена
и питания растений (Церлинг, 1963; Турчин, 1964; Кореньков,
1966; Андреева, 1969; Смирнов, 1970), в том числе и о путях
ассимиляции азота при корневом и некорневом питании расте­
ний,- изменении белкового комплекса зерновых культур ,прн
созревании зерна и в зависимости от -условий питания
(Michael et al., 1961; Павлов» 1967; Воллейдт, Кузнецова,
1969).
Целью настоящей, работы, выполненной на кафедре агро­
номической и биологической химии ТСХА и Агрохимической
опытной станции имени Д. Н. Прянишникова
в 1969—1971 гг., '
являлось изучение с применением I5N поступления и усвоения
азота мочевины и аммичной селитры при корневом и некорненом питании яровой пшеницы.
Диссертационная работа имеет объем 149 страниц машино­
писного текста. Литературная часть состоит из трех разделов
и имеет объем 53 страницы. В ней освещены современные
представления по следующим вопросам:
1. Ыакция пшеницы на условия азотного питания в онтоге­
незе и применение азотных удобрений.
2. Использование и процессы первичного превращения в
растениях различных форм азота.
2
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
3. Белковый комплекс пшеницы, состав, изменение в онто­
генезе и в зависимости от условий питания.
Экспериментальная часть диссертации состоит из 5 разде­
лов. В тексте работы.представлено таблиц 39 и диаграмм &.
В списке использованной литературы 320 наименований. В при­
ложении в 16 таблицах приведены результаты математической
обработки полученных данных.
Условия проведения опытов и методика исследований
В качестве объекта исследований взята мягкая яровая пше­
ница сорта «Краснозерная», районированная в Московской и
Владимирской областях, мука которой имеет хорошие хлебо­
пекарные качества и может быть использована в хлебопече­
нии без улучшителей, а отдельные партии могут служить улучшителями слабых пшениц.
В двух полевых и трех микрополевых опытах, проводив­
шихся на дерново-подзолистой почве учхоза «Михайлозское»,
имеющей следующие агрохимические показатели: содержание
гумуса 1,70%; рНкс1 5,1; гидролитическая кислотность и сум­
ма поглощенных оснований 3,6 и 8,2 мгэкв на 100 г почвы, по­
движные РгОэ по Кирсанову и КгО по Масловой 12,9 и 9,0 мг
на 100 г почвы — изучалось влияние полного удобрения
(70N80P60K), а также поздних — в фазу цветения и ранней
молочной спелости зерна —некорневых подкормок мочевиной
и аммиачной селитрой (30N) на фоне основного азотного и фосфорно-калийного (40N80P60K) удобрения на высоту и ка­
чество урожая "пшеницы. Размер опытных делянок 100 м2,
учетных—80 м2 при 4-кратной повторности. Способ учета уро­
жая сплошной.
В микрополевых опытах (площадь делянок 1 и 0,5 м2 в 1970
и 1971 гг. при 4-кратной повторности) с использованием мече­
ной мочевины и общемеченой аммиачной селитры с обогаще­
нием 10—17 ат % ,5N изучали использование азота основного
удобрения (40N и 70N) и поздних некорневых подкормок
(30N) на фоне РК и меньшей из испытывавшихся доз азота
до посева.
В полевых условиях азотные удобрения до посева вносили
под предпосевную культивацию, некорневые подкормки про­
водили 3 и 5%( растворами аммиачной селитры и мочевины.
В вегетационных опытах (почвенно-песчаная культура, со­
отношение почва : песок = 1 . : 3) с применением меченных ISN
соединений изучали влияние корневых подкормок аммиачной
селитрой в фазу выхода в трубку, цветения и молочной спело­
сти зерна (опыт 1969 г.) и корневых_лоЦкормок мочевиной з
фазу цветения и молочной спелости зер'на (опыт 1970 г.) на
урожай пшеницы, его качество и усвоение азота удобрений.
3
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
В вегетационном опыте 1971 г. было проведено сравнительное
изучение действия корневых и некорневых подкормок мочеви­
ной в фазу цветения и ранней молочной спелости зерна пше­
ницы.
Корневые подкормки проводили с поливом растений, а не­
корневые— микроопрыскивателенв дозе
200 м г N на сосуд при
15
обогащении мочевины
14—17
ат.%(
N,
а
аммиачной селитры
около 40 ат% ,5N. Фоном во всех вегетационных опытах слу­
жила ' измененная
питательная
смесь
Прянишникова
(0.5N2P1K). Опыты закладывались в 13—16-кратной повторности, число растений на сосуд 20, повторность при учете уро­
жая 4—5-кратная.
Программа исследований в микрополевых и вегетационных
опытах предусматривала изучение поступления меченного 15ХТ
азота основного удобрения и поздних корневых и некорневых
подкормок в растения, распределение его при коротких экспо­
зициях (3—48 часов) по формам небелкового азота, включение
в состав белка и отдельных белковых фракций, выделенных по
растворимости. Определялись также конечные коэффициенты
использования азота удобрений и распределение меченого азо­
та поздних подкормок в растениях при учете урожая, по.от­
дельным органам (зерно, солома) и фракциям белка созрев­
шего зерна.
В растительных пробах (при каждой экспозиции с вариан­
та снимали и фиксировали жидким азотом по 10 растений в
микрополевых опытах и растения 2—4 сосудов в вегетацион­
ных опытах) определяли содержание общего, белкового и не­
белкового азота по методу Къельдаля после осаждения белка
по Барнштейну, формы небелкового азота — по Конвею после
осаждения белка ТХУК, фракционный состав белка (по Осборну) согласно методике, принятой на кафедре агрохимии
ТСХЛ (Плешков, 1968), содержание сырой клейковины в зер­
не с полевых опытов определяли по ГОСТ 13661—1—68.
С целью изучения изменений состава белка в процессе созре­
вания зерна пшеницы, а также возможных изменений состава
белка созревшего зерна пшеницы в зависимости от условий
азотного питания проводили хроматографическое фракциони­
рование белков на ТЭАЭ- и КМ-целлюлозах, руководствуясь
методикой Петерсона и Собера (Peterson, Sober, 1956) и электрофоретические (Сафонова, Сафонов, 1964) исследования
выделяемых при хроматографии фракций. С применением
диск-электрофореза в 7,5%| полиакриламидном геле изучали
изменение белка вегетативных органов под влиянием некор­
невой подкормки мочевиной.
Содержание изотопа ,5N в пробах определяли после соот­
ветствующей подготовки образцов на масс-спектрометре МИ1305.
4
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Продуктивность использования яровой пшеницей азота
мочевины и аммичной селитры при различных условиях
их применения
В полевых условиях (полевые и микрополевые опыты, таб­
лица 1) применение некорневых подкормок мочевиной и ам­
мичной селитрой в фазу цветения, а также подкормок мочеви­
ной в фазу ранней молочной спелости зерна в дозе 30N по фо­
ну основного удобрелия 40N 80Р 60К не оказало существенно­
го влияния,на урожай, но при этом значительно повысилось
содержание белкового азота (на 0.30—0,35-%•) « количество
сырой клейковины (на 3—5%) в зерне пшеницы.
Таблица 1
Влияние условий азотного питания на высоту и качество урожая пшеницы
(полевые опиты)
Урожай,
ц/га
Содержание в
зерне, %
Варианты опыта
зерно
80 Рс
60 К* . .
Фон+70МааДО
.•
посева
.
.
.
Фон+40'Малдо посева + 30Мм в
подкормку в фазу цветения . .
То ж е ; подкормка в фазу ранней
молочной спелости зерна . . .
Фон+40МааДО поеева+ЗО'Маа в
подкормку в фазу цветения . .
То же; подкормка в фазу ранней,
молочной спелости зерна . . .
НСР».«
Примечание.
i
19.6
14,4
21.2
16,1
23.1
18.2
21.5
16.9
• 19.8
15,9
20.8
15.9
19.6
14,0
1.56
1,26
соло­
белка
ма
39.9
25.4
ач.о
32,0
69.2
37.0
53.5
33.8
54.0
32.3
530
31.8
54.0"
32.0
4,50
5.02
117
8.3
14,9
12,5
14.8
12,5
16.7
1.4,5
165
14.5
16.0
14^2
16.0
14,2
сырой
клей­
ковины
26.4
,22,0
32,0
27,0
33.6
30,0
33.0
31,1
35.1
32.0
32.0
31;2
31,2
32,0
Сбор
•белка с
зе-рмоч
230
120
316
202
313
228
360
246
332
230
332
226
306
196
В числителе опыт 1970 г., в знаменателе — 1971 г.
В вегетационных опытах дополнительное к фону (0.5N2P1K
в дозах по смеси Прянишникова) внесение мочевины в дозе
200 мг N на сосуд в виде корневых и некорневых подкормок в
фазу ранней молочной спелости не привело к изменению уро=
жая; но, как и в полевых условиях, в значительной степени по-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Урожай и использование азота в зависимости от уело ВИЙ
применения удобрений (вегстаиионные опыты)
Варианты опыта
Фон*
,
Фон+корневая подкормка Naa **
в фазу выхода в трубку . . .
в. фазу цветения
в "фазу молочной спелости зерна
-'НСРо,95 • • • • • • Г' . .
Фон
. . . .
Фон+Naa до посева
. . . . .
Фон + корневая подкормка NV
в фазу цветения
. . . . . .
в фазу молочной спелости зерна
НСР0,95 . . . .
. . . . . . .
Урожай в г о х .
в-ва на сосуд
Содержание азота, °/о на сухой вес
общего
Лелкового
зерно
зерно
10,7
6,4
4.2
3,9
0,35
13,7
112,0
9,8
0,91
3,5
6,6 •
16.3
20.9
4.7
3.9
0,29
18,2
17,0
0,70
Коэффициент исполь­
зования азота,
рассчитанный
зерно
сололга
разностным
методом
изотопным
методом
•1,86
0,40
—
—
051
Q.52
0,50
2,75
3,51
3,08
0,60
0.65
•0,65
74,0'
53,8
37,0
62,2
54,1
33,0
Опыт 1970 г.
0,44
2,10
0.50
2,52
" 2J20
2,77
0,52
0.60
74,0
0.57
0,46
' 3,37
3,4.3
0,71
0,66
63,1
43,6
64,0
31,0
68,0
52,1
61,0
20,5
56,0
23,5
50,5
51,5
46,5
49.0
со леча
3,6 •
Т аблица 2
солома
Опыт 1969 г.
0,30
1,80
2,56
ЗДЗ
2,8G
3,23
3,18
Опыт J97I i
0.20
2,06
12.2
0,30
Фон
1,90*.
4,1
0,43
15.9
2,71
Q.58
2,50'
Фон + N м до посева 1
." . .
6.1
Фсш-j-корневая подкормка NM :
0.38
12,8
3,400,57
3,61
в фазу цветения
4,7
12J2
ОуЭО
2,84
0,45
в фазу молочной спелости зерна
2,50
4,2
Оон+и-екорневая подкормка N«:
12,4
'2,60
0.38
2,98
0,76
в фазу цветения
12J2
0,30
4,2
3,03
2.60
0,80
. в фазу молочной спелости зерна
0,40
0,20
НСР4,« .
КгО на кг почвенно-песчаной смеси.
* Фон во всех опытах 40 мг N, 120 мг Pj0 5 , 96 мг
** Дополнительная доза азота —200 мг на сосуд.
.
.
60,0
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
вышало содержание общего и белкового азота в растениях
(таблица 2). При корневом внесении азота в фазу цветения,_
наряду с увеличением относительного содержания белка в зер­
не, достоверно возрастал урожай зерна, прежде всего за счет
лучшей выполненности колоса и увеличения абсолютного ве­
са зерна.
Перенесение части азота из основного удобрения с позд­
ние подкормки приводило в полевых и вегетационных опытах
к снижению урожая зерна пшеницы по сравнению с урожаем
при внесении полной дозы азота до посева. Особенно значи­
тельно в этом случае урожай СНИЗИЛСЯ при некорневом внесе­
нии аммиачной селитры в фазу ранней молочной спелости
зерна.
По сбору белка (с урожаем зерна) варианты с полной до­
зой азота до посева и перенесением части азота в поздние под­
кормки были практически равноценны.
При внесении удобрений до посева в полевых условиях ко­
эффициенты использования азота мочевины и аммиачной се­
литры, определенные изотопным методом, составляли 30—
38%j от внесенного азота, т. е. были близки, при этом значи­
тельно увеличивалось использование азота почвы (табл. 3).
При некорневых подкормках в фазу цветения размеры ис­
пользования азота мочевины if аммиачной селитры также бы­
ли одинаковы и равны в среднем 40%., в то время как при под­
кормке в фазу ранней молочной спелости использование азота
удобрений снижалось. В условиях вегетационных опытов азог
мочевины, внесенной до посева, использовался на 52—60%Использование азота мочевины и аммиачной селитры при корТаблица
Коэффициенты использования яровой пшеницей азота удобрений
при разных сроках и способах применения (микрополевие о п и ш )
Метод расчета
Разностный
Изотопный
. . . .
Разностный
Изотопный
. . . .
Разностный
Изотопный
3
Способ и срок применения
в некорне­
в некорне­
вую под­
вую
кормку
в оснозкое аюдиормку
одобрение
в фазув фазу
мол очной
цветения
спелости
Опыт с CO(NH 2 ) 2 . 1970 г.
. . . .
I
—
I '
I
—
I
Опыт с CO{NH 2 ) 2 , 1971 г.
. . . .
I
56.0
I
I
37.5
|
Опыт с NM4NOs, 1971 г.
I
56.0
I
I
35.9 .
I
40.0
36.0
37.2
31,3
3S.0
42.2
ЗМ .
33,1
44.6
40,4
23.3
26.8
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
невых подкормках было тем меньше, чем позже срок их прове­
дения (табл. 2). При корневых подкормках в фазу ранней мо­
лочной спелости коэффициенты использования азота мочеви­
ны и аммиачной селитры составляли 25—33% от внесенного
азота и были в два раза меньше, чем при подкормке в фазу
цветения. В вегетационном опыте 1971 г. при сравнительном
изучении поздних корневых и некорневых подкормок установ­
лено, что размеры использования азота при подкормке в фазу
цветения были выше при корневом, а при подкормке в фазу
ранней молочной спелости зерна — при некорневом внесении.
При перенесении части азота из допосевного внесения в позд­
ние подкормки, особенно некорневые, использование азота
почвы растениями существенно снижалось.
Поступление и распределение в растениях азота удобрений
при различных способах их внесения
Известно, что при .некорневом внесении мочевина быстро
поглощается растениями (Hinsvark, il9l53; Павлов, '1967), Ско­
рость поглощения мочевины зависит от ее концентрации, вида
Таблица 4
Использование пшеницей азота некорневых подкормок в фазу цветения
и распределение его в растениях (микрополевые опыты 1971 г ) *
Часы после под­
кормки
При учете урожая
Показатели
Общий азот в растениях:
мг на делянку . .
.
.
. ,
белковый азот, % от общего
.
Азот подкормки** в растениях:
мг на делянку
".
% от общего азота
% от • внесенного с подкормкой
Азот подкормки в составе белка:
мг на делянку
% от азота подкормки
, .
.
sl2
'36
зерно
соло­
ма
3,44
3.4>3
6.4
63
3.54
3,46
64
64
606
583
17
17
40
39
107
1С0
18
21
3.00
2,84
90
87
482
428
16
15
32
29
444
302
90
91
1.62
1,<
78
72
150
177
8
10
10
534
546
16
16
'30
36
54
68
10
'12
il2
107
Ш7
73
66
4.6(2
4,66
85
42
40
553
509
88
84
* В числителе — некорневая подкормка COC'NHah; в знаменателе—
NH, l5 N0 3 .
** В этой и последующей таблицах доза азота в подкормку 1500 мг М
на делянку 0,5 м*.
8
15
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
А» "Полкор-ю<а з базу пае-гекин
пса
1028
JL
100
80
60
40
20
- £12"
=
6QQ иг Врешг определения (часы после подяоршш)
Б. Подкорцкз в 5аэ5 ранней иодо-чной
500Ц .
спелости зерна
о
а
о,
о
со
400
300
Si
200
100
KS?
..
юоь
5ч
&
£
•а
12 ч
ч*
ч^ч
- >•
200
300 _
S3
со
о.
о
о
При учете уро-!
• •• -гая
;
400-
н
500
I
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
растений, возраста листьев, освещения,-температуры, условий
предшествующего минерального питания и других фактороз
(Журбицкий, 1963; Уоллес, '1966; Сабинин, 1971 и др.).
В наших исследованиях с яровой пшеницей как в полевых
условиях, так и в 'вегетационных опытах основное количество
мочевины ори поздних некорневых подкормках, поступило в •
растения уже в первые часы после их проведения. Уже через
5 часов после подкормки в фазу цветения в растениях находи­
лось 70—85% азота мочевины, обнаруженного в •конечном уро­
жае, причем 8—10% поступившего меченого азота было вклю­
чено '3 состав белка (табл. 4),
При некорневой подкормке в .фазу ранней молочной спело­
сти -поглощение растениями мочевины шло еще более быстры- .
ми темпами и практически заканчивалось через 3—5 часов пос- J
ле подкормки (табл. 5), (Подавляющее количество азота моче­
вины в этот период (95% от поступившего) находилось в веге­
тативных органах, в том числе Я0—20% его —в составе белка.
С увеличением экспозиции 'В интервале до 36—48 часов количе­
ство азота подкормки >в зерне резко (возрастало за счет пере­
распределения из вегетативных органов и доля его в составе
белка зерна была в 2—3 раза больше, чем в вегетативных ор­
ганах.
/
Около 2/3 азота мочевины, поступившего в растение при
некорневой подкормке в фазу цветения и ,в фазу ранней молоч­
ной спелости зерна, обнаружено в созревшем зерне, причем
около 90% этого количества — в составе белка.
Принято считать, что мочевина при некорневом внесении
поглощается быстрее, чем азот диссоциируемых солей, хотя
имеются данные и противопложного характера. Обобщение
имеющихся в литературе довольно ограниченных сведений по
сравнительной оценке мочевины, аммиачных солей и аммиач­
ной селитры при- некорневом питании растений показывает,
что иод влиянием мочевины вследствие ее физиологической
активности в большей 'степени усиливается отток азотистых
соединений из листьев, но азот аммиачных солей с большей
скоростью, чем азот мочевины, используется на синтез органи­
ческих азотистых соединений, в том числе белка (Власюк,
1969; Стрельникова, 1971). В то же время имеются данные о
более высокой скорости включения азота мочевины в состав
белка по сравнению с азотом аммиачной селитры •(Motus,
1970).
Нами не обнаружено существенных различий в размерах
поступления в растения азота мочевины и аммиачной селитры
через 36 часов после некорневых подкормок в фазу цветения и
при учете урожая, а также распределении поступившего азота
в растениях (табл. 4). При подкормке в фазу ранней молочной
спелости использование пшеницей азота мочевины было выше,
9
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 5
Использование пшеницей азота мочевины и аммиачной селитры при
некорневой подкормке в фазу ранней молочной спелости зерна
и распределение его в растениях (микрополевые опыты 1971 г.) *
'
Часы после подкормки
Показатели
зерно
Общий азог в растениях:
г на делянку
1.02
белковый азот, % от общего .
Азот подкормки в растениях:
мг на делянку
% от поступившего
. . . .
7о от внесенного с подкормкой
Лзог подкормки в составе белка:
мг на делянку
% от азота подкормки в расте­
ниях
. .' . • . .
5
вегета- 1
тивные |
ортгкы
з.зз
всею
4,35
61
64
2G
464
490
5
S5
.2
• 31
33
6 . .' 89
95
71
зерно
1.08
1.01
70
IZ
23
19
100 .
19--
' 71
87
14
22
5
G
38
51
54
59
При ччете \рожзя
36
вегета­
тивные
органы
3.41
3,40
64
64
450
300
86
78
30
20
)157
197
' 32
06
всего
4.52
4,44
65
66
521
387
100
100
3S
• .26
195
243
34
04
Числитель—подкормка .мочевиной, знаменатель— подкормка аммиачной селитрой.
зерно
солрма
всего
2.89
2,69.
88
88
351
285
70 •
71
23
19
325
270
93
95
1.56
1,75
71
83
147
117
30
29
10
8
109
9675
82
4.40
4,44
82
88
498
402
100
100 .
33
27
431
306
Я) '
91
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
чем аммиачной селитры, но при 36-"часавой экспозиции значи­
тельно большая доля поступившего азота аммиачной селитры
зходмла в состав бедка, особенно в 'вегетативных органах (таб­
лица 5).
«
В вегетационных15 опытах изучалось поступление и распре­
деление меченного N азота мочевины три коротких экспози­
циях и цри учете урожая после коряевых подкормок в фазу
•цветения и 'раиней '.молочной спелости зерна. В почве, как из­
вестно, мочевина быстро аммонифицируется и в дальнейшем
ее взаимодействие с почвой и использование растениями не от­
личается от аммиачных солей. Старость ам1монм.фикашш зави­
сит от уреазнои активности почвы, влажности, температуры и
других факторов (Кореньков, 1966; Stevanovic, 1970; Смирнов,
1970). Однако при контакте растений с мочевиной, возможно,
происходит поглощение ее целой молекулой (Мосолоз, Пыльнеза, 19163; Рачинский, Ольшевская, 19б5)и
"I
Таблица б
Использование пшеницей азота подкормок в фазу цветения
и распределение его в растениях (вегетационный опыт с CO(NJ/il97I г.)
Пока затели
Часы; после
поакормки12
.36
Корневая подкормка.
Общин азот в растениях:
1&3
186
мг на сосуд
65
белковый аэог, % от общего .
65
Лзот подкормки в растениях:
1,8
НО
v:r на сосуд
1.0
5.5
•% от общего азота • . . . .
5.2
% от внесенного с подкормкой . 0.9
Лзот подкормки в составе белка:
0.6
4.0
мг на> сосуд % or азота подкормки в расте­
39
ниях .
. . 33
Некорнева подкормка
Общий азот в- растениях: .
252
255
мг. на сосуд
63
белковый азот, % от общего ' . '46
Лзот подкормки в растснияех:
82Г
86
мг на сосуд
.
34
•%-от общего азота
_ , , . . . Ш
43
% от внесенного с подкормкой . 4)1
Ллот подкормки в составе белка:
8,5
HI '
•мг на сосуд
, . •
i% от азота подкормки в расте­
13
10
ниях
При учете урожая
зерно
солома
всего
169
941
81
67
250
85
85
50
43
26
33
13
112
45
56
82
19
101
96
68
89
128
94
94
50
47
38
С4
46
49
23
45
12
94
27
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Тч б л и ц а
7
Использование пшеницей азота корневой подкормки в фазу'ранней
молочной спелости зерна и распределение его в растениях
(вегетационный опыт с CO( 15 NH 2 ) 2 , 1970 г.)
Часы после подкорма И
зерно
вегета­
тивные
органы
•184
228
49
192
'241
135
112
247
78
'73
75
78
72
73
' 78
7l"
73
91
70
82
-17
24
47
15
62
71
•100
77
23
100
CQ f-r
41 я й
н но
зерно
44
u.
всего
221
зерно
178
всего
всего
А щ3
25 я
х
я га
вегета­
тивные
органы
вегета­
тивные
органы
48
43
зерно
Показатели
При учете урожая
24
3
о
и
<и
и * .
а
—
Общий азот в растении:
белковый азот, % от общего
.
Азот подкормки в растениях:
•
•
i
—
,3,9
3,9
1,8
Ы
13
, .
—
100
100
15
85
100
% от внесенного с подкормкой
—
1.8.
1,8
0,9
5,0
6,5
3.4
8,4
12
24
75
31
—
0,2
0,2
0,9
5,9
6,8
4,3
7,4
12
45
8,8
53
—
6,1
5,1
50
52
. 52
62
44
49
95
59
85
от на сосуд
% от поступившего
. . ,
6,9
.29
Азот подкормки в составе белка:
% от азота подкормки в> расте­
ниях . . . .
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 8
Распределение меченного 15N азота поздних некорневых подкормок
по формам небелкового азота в растениях (микрополевые опыты 1971 г.)
Часы после проведения подкормок
в фаз> цветения
в фазу молочной спелости зерна
CO(NH
СО (NH2) 2
NH4NO3
NH4N03
2)2
CO(NH2h
26
5 | 112 | 36
36
5 |
36
5
iI2
36
•
Формы азота
вегетативные органы
Азот
подкормки в небелковой
'
вегетативные органы
480
100
477
100
499
100
46.3
100
,375
100
1,0
0,4
10
2,1
4,0
0,8
27
6.1
237
'49
176
38
53
11
170
35
201
53
135
28
200
42
388
78
164
35
108
123
86
48
55
>11
109
24
386
100
338
100
1
NH4N03
36
зерно
103
100
33
. 100
36
100
следы следы
1.6
4,4
100
В том числе:
нитратный
аминный . , . , . .
. . .
следы следы следы
5,1
5,0
120
36
36
35
12
63
8,7
26
6.0 '
17
76
20
155
40
\
132
34
135'
40
37
36
5,2
26
21
63 -
2,3
64
99
26
94
24
87
26
19
19
1,5
7,6
2,6
7,8
13,9
Числитель — мг на сосуд, знаменатель—% от азота подкормки в небелковой фракции.
11
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Поступление азота мочевины в вегетационных опытах
1970 и 1971 гг. при поздних корневых подкормках происходи­
ло гораздо медленнее, чем при поглощении мочевины втри некорнезом снесении (табл. 6 и 7). Через 36 часов после •корне­
вой подкормки в фазу цветения и 24 часа после корневой подкорм-хн в фазу ранней молочной спелости в растениях было
обнаружено всего соответственно около 1/10 и-1/б азота моче­
вины, определяемого в конечном урожае. Приведенные в таб­
лицах 6 и 7 данные хорошо иллюстрируют интенсивное пере­
распределение (поступившего азота подкормок из вегетативных
органов 'в формирующееся зерно пшеницы.
Распределение меченого азота поздних подкормок по формам
небелкового азота в растениях при коротких экспозициях
При некорневом внесении мочевины, а также а первый пе­
риод .(до аммонификации и последующей нитрификации азота
мочевины в почве) при корневом ее 'внесении растения погло­
щают мочевину целой молекулой. О путях дальнейшей ассими­
ляции (поступившей мочевины нет единого ми си и я. Наряду с
исяэльзезанием азота мочезины на синтез органических азо­
тистых соединений 'растениями после ферментативного рас­
щепления ее до аммиака и углекислого газа возможно также
включение мочевины в азотистый обмен и без !предва.рительного разложения,'в реакциях обращения отлштинового цикла
(Hattory, 1957; Coleman, Hegarty, 1957; Уоллес, 1966; Крето••з-ич. 1972).
При изучении в микроиолезых и вегетационных опытах рас­
пределения поступившего в 15первые часы после поздних некор­
невых подкормок меченого N азота мочевины по формам не­
белкового азота в растениях пшеницы значительное количест­
во (-10—60% от азота подкормки чз небелкозой фракции) мече­
ного азота обнаружено в аммиачной'форме (табл. 8). Это ука­
зывает на использование пшеницей азота мочевины при не­
корневом 'внесении для синтеза азотистых соединений в основ­
ном после 'предварительного гидролиза мочевины до аммиака.
При 'внесении меченой 15N аммиачной селитры 'з поздние
некорневые подкормки яровой пшеницы нитратный азот удоб­
рения быстро восстанавливался до аммиака и через 36 часов
после проведения подкормок лишь незначительнее количество
его оставалось в нитратной форме.
•Пути дальнейшего усвоения яровой пшеницей азота моче­
вины и аммиачной селитры при некорневом и корнезом их Eire-.
сепии одинаковы. С увеличением экспозиции, в интервале 3—
48 часов после подкормки содержание меченого азота удобре­
ний в аммиачной форме быстро снижалось и возрастала доля
его в составе свободных аминокислот, амидов и затем белка.
14
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Ход усвоения и перераспределения в растениях азота "мочеви­
ны при некорневых подкормках в фазу ранней молочной спе­
лости зерна при коротких экапозищяях и при (формировании
зерна пшеницы представлен в диаграмме 1. В случае корневых
подкормок меченый азот мочевины при меньшей скороди по­
ступления 'в растения еще 'более интенсивно 'включался в со­
став органических азотистых соединений, в том числе (белка,
особенно при подкормке в ^ а з у цветения.
Влияние условии азотного питания на фракционный состав
белков пшеницы и распределение азота поздних подкормок
по отдельным фракциям
i
"Ч
\.
,
\
а) Распределение меченого азота поздних подкормок
по фракциям белка при коротких экспозициях
При коротких экспозициях после проведения подкормок в
полевых,условиях и "вегетационных опытах характер распре­
деления меченого азота мочевины сто отдельным белковым
фракциям существенно отличался от соотношения этих фрак­
ций в составе 'белка яровой пшеницы ((табл. 9). Установлено
преимущественное и первоочередное "включение азота мочеви­
ны в фракции воднорастворимых белков (альбуминов и легко­
растворимых глобулинов) вегетативных органов и зерна пше­
ницы при проведении поздних — в фазу цветения и ранней мо­
лочной спелости зерна —как некорневых, так и корневых под­
кормок. Это указывает на особую роль низкомолекулярных
•воднорастворимых белков в азотном'обмене растений и фор­
мировании белкового комплекса. Полученные данные подтвер­
ждают положение, что воднорастворнмые белки не только вы­
полняют каталитические функции' (Сафонов, >1964; Павлов,
1967), но играют важную роль 'в транспорте азота в растениях
(Кретович, '1939; Авувджян, (1963) и являются резервным фон­
дом в азотном обмене. (Michael, Faust,. 1961; Павлов, 1967).
Усиление оттока азотистых соединений из .вегетативных ор­
ганов "в формирующуюся зерновку под 'влиянием мочевины
, объясняют действием на белки гидролитических ферментов,
которые активизируются при применении мочевины >(Хавки«,
Плешков, 11938; .Стрельникова, 1971). При электрофоретическом исследовании белка, извлекаемого три с-глициновым бу­
фером (рН в,4) из вегетативных органов в /фазу ранней молоч'ной спелости, нами не обнаружено изменений подвижности
электрофоретических компонентов три относительно коротких
' (5-я 36-часовых) экспозициях после некорневой подкормки
мочевиной. Вероятно; отмеченное'действие .мочевины на актив15
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Т а б л и ц а .9
Показатели
Альбу­
мины
и легкораствор.
глобулины
Глобу­
лины
Прола-
Распределение азота корневой и некорневой подкормки в фазу ранней
молочной спелости зерна по Зелковым ф р а к ц и я м при коротких экспозициях*
Й
3
Остаточ­
ный
азот
Альбу­
мины
и легкораствор.
глобулины
и
% от общего белкового азота . .
Азог подкормки, мг на сосуд , .
% от включенного ъ белок . . .
29.0
30,4
43.3
44,0
0.60
2.80
73.2
68.5
Глюте- Остаточ­
ный
дины
азот
зерно
вегетативные органы
Общее содержание белкового азота
в мг на сосуд
31
Корневая подкормка
4.1
22.1
6,9
' 5.5
6,9
22,1
4,1
5.5
G.1
33,0
10.3
8.2
32,2
10.0
7.4
5.9
О.ОЛ
0.08
0.03 0.12
0,38
0,05 0.78
0.09
3.7
3.7
14.6
9.8
1.2
19,0
2.2
9.3
Ш
14.0
40.6
48.5
0.15
3.2
2.8
1.3
1.5
.11.2
4.6
б.О
9,7
0.03
0.19
1.1
57.5
50.0
11.5
8.7
0.01
0.06
3.8
2.8
7.4
7,4
26.0
25J
001
3.4
3.6
.11.9 •
•12,4
0.54
0.03
0.2G
15.4
24.7
11.5
12.0
Некорневая подкормка
Общее содержание белкового азо­
та в мг на сосуд
320
37,3
6.9
6.9
96
8.8
4.1
4.1
5.7
5.2
% от общего белковото азога . .
44.4
47,5 ,
Азот подкормки, мг на сосуд . .
7.20
15.0
1.40'
'1.W
0.12
0.14
% or включенного в белок , . .
72.0
78.9
14.0
1.2
0.7
9.4
_2.5L
22,1
30.8
28,1
1,15
2.28
II.5
11.9
6.9
6.9
95
8.8
0.12
0.22.
1.2
1,1
13.9
Г 2.5
•17,0
3.0
8.7
9.0
000
* В числителе — экспозиция 12 часов, в знаменателе — э к с п о з и ц и я 36 часов.
48.7
51.0
1.41
2j84
80.0
57,0
•
0.41
5.1
8.2
1.3
7.4
1.5
8.6
4.6
26.0
25.6
4,5
004 • 0.15
0.18
1,1
2.2
8.5
3.6
22.0
3.4
3.8
11.9
11.3
0.09
0.49
5.1
9.8
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
П рола­
ми ни
Глобу­
лины
Показатели
Л. р.
глобу­
лины
Альбу­
мины
Т а б л и ц а 10
Фракционный состав белков созревшего зерна пшеницы и распределение
,5
меченного N азота удобрений по отдельным фракциям
при различных способах применения.удобрений
S3
бг
Мнкрополевой опыт 1971 г. с CO(NH 2 )2
40 N до посева
% азота фракции от общего бея
17,1 7.5
25.0 35.0
11,2
кового азота
60
124,6
40 N + 3 0 N д о посева
% азота • фракции от общего бел
15.7 7,1
27.8 Л3.1
6.1
11,2
кового азота
. . . . . . .
22.».
60.9
Азот подкормки в % от включен­
14.8 7.4
22.6 .35.2
ного в белок'
6.6
12.0
67,8
С2.2
40 N д о посева+OON В'некорневую
подкормку
в
фазу
у
цв<
цветения
ю noj
% азота фракции от общего бел­
12,1 7.6
27.6 35,6
кового азота
11,0
6Г1
19,7
63,2 •
Азот подкормки в % от включен^
5,0
И1.5 7,2
25.6 G8.6
ного в белок
',
10.6
18.7
64,:
40N до п о с е в а + 3 0 N в некорневую подкормку в фазу
молочной спелости зерна
% азота фракции от общего бел­
13.0 5.9
30.7 Л4.0
кового азота
6.3
.11
64.7
18.9
Азот подкормки в % от 'включен­
32.4 33,0
11.4 5 ;
ного в белок
, .
5.5
9,4
65.4
,16.5
Вегетационный опыт 1970 г. с CO(NH 2 )2
Внесение азота в основное удобрение
% азота фракции от общего бел
27.9 35.8
21,2
7,2
кового азота
7.9
63.7
Лзот подкормки в % ог включен­
25.0 06.0
21,4
7,3
ного в белок
. . . . . . . .
8.0
61
Корневая подкормка в фазу цветения
% азота фракции о г общего бел­
24,7 41.0
кового азота .
.
21,8
6,2
6,2
65,7
Азот подкормки в % от включен­
24.1 43.6
21,0
5,4
ного в белок
5,9
67.7
Корневая подкормка в ф а з у молочной: спелостии зе|
зерна
% азота фракции от Хэбщего бел.
27.2 37.2
-22,0
6,8
кового азота . „ . . ь . .
6.8
64,4
Азот подкормки в % от включен­
30.7 36.1
6,2
ного в белок
. . . . . . . .
20,8
6,2
66.fr
5n:j::v?4
r«;-9,.i ггГгзтэвя
~Л-ЛЬЗЗЗ
17
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ность гидролитических ферментов более кратковременно (л
опытах Плешковз и Хавкина (1958) оно обнаруживалось в те­
чение одного часа с момента применения мочевины).
б) Фракционный состав белков и распределение меченого
- азота удобрений в зерне полной спелости
Повышение уровня азотного питания яровой пшеницы до
посева ,в вегетационных и полевых опытах значительно увели­
чивало содержание белка 'в зерне. Однако соотношение '.между
отдельными фракциями .в его составе существенно не изменя­
лось, хотя при этом в 'вегетационных опытах и наблюдалась
явная тенденция к возрастанию .количества белкового азота в
состазе клейковинообразующих фракций —гароламинови глютелинов как при (зосковой, так и полной спелости зерна.
При формировании зерна синтез различных белков идет с
неодинаковой интенсивностью, но .мере созревания зерна соот­
ношение различных белковых фракций изменяется — относи­
тельное количество альбуминов и глобулинов уменьшается, а
глютелина и глиаднна—-возрастает. Образование клейковино­
образующих белков обнаруживается с самого начала форми­
рования зерна, однако наиболее интенсивное их накопление
начинается с молочной спелости « продолжается до конца со'зревания, причем 'Накопление глютелина заканчивается рань­
ше, чем глиаднна- Эти изменения в составе белкового комп­
лекса зерна в свою очередь определяют изменения сзойств
•клейковины в процессе формирования зерна (Вакар и сотр.,
'1961,11963). Изменение состава белкового .комплекса' зерна
пшеницы при созревании и в зависимости от условий азотного
питания до посеза изучали также методом ступенчатой хрома­
тографии на ТЭЛЭ- и КМ-целлкхтозе с последующим электро­
форезом .в лолиакриламидном геле выделенных 'фракций. По­
лученные результаты хорошо согласуются с имеющимися в ли­
тературе данными по этаму вопросу (Плешков и сотр., .1966—
1972).
Применение поздних корневых и некорневых подкормок не
только повышает содержание белка в созревшем зерне пшени­
цы, по и приводит к небольшому, но стабильному увеличению
в составе белкового комплекса зерна полной спелости доли
клейковинообразующих белков (таблица '10):. При подкормках
в фазу цветения повышалось содержание глютслинсв, а при
подкормке в фазу ранней молочной спелости зерна — проламннов при одновременном снижении доли альбуминов и легко­
растворимых глобулинов в составе белкового комплекса.
Распределение .меченого азота подкормок по отдельным
фракциям белка в созревшем зерне яровой пшеницы происхо­
дило пропорционально соотношению этих фракций в составе
белкового комплекса. При этом, однако, установлено стабиль18 '
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
•иое увеличение доли меченого азота подкормки в 'фазу цвете­
ния — в фракции глютелинов, а при подкормке в фазу ранней
молочной спелости в фракции проламинов. Это подтверж­
дают имеющиеся уже данные о преимущественном использова­
нии азота подкормок в фазу «цветения на образование глюте­
линов, а азота'более поздней .подкормки — проламинов зерна
пшеницы.
Выводы
В 1969—'1971 ,гг, в полевых и вегетационных опытах с при­
менением 15N изучалось усвоение яровой пшеницей сорта
«Краснозерная» азота -мочевины и аммиачной селитры при вне­
сении до посева и позднее —-в фазу цветения и ранней •молоч­
ной спелости зерна — в виде некорневых и корневых подкор­
мок. Проводились исследования по изучению поступления и
распределения поступившего в растения азота подкормок,
•включения меченого азота мочевины и аммиачной 'селитры в
состав азотистых соединений — аминокислот, амидов, белка и
его фракций при относительно коротких экспозициях (3—
48 часов) после проведения подкормок и при учете урожая- На
- основании полученных данных можно сделать следующие об­
щие выводы:
I. Применение .поздних 'Некорневых подкормок мочевиной
и аммиачной селитрой не оказывает существенного влияния на
урожай, но значительно повышает содержание белка и клей­
ковины в зерне. Перенесение части азота из допосевиого вне­
сения в поздние подкормки приводит к снижению урожая
пшеницы по сравнению с внесением полной дозы азота до по­
сева.
?. Коэффициенты использования пшеницей азота .мочевины
и аммичной селитры практически одинаковы при внесении как
до посева, так и в поздние подкормки, с некоторым преимуще­
ством на стороне мочевины перед аммиачной селитрой при не­
корневой подкормке в фазу ранней молочной спелости зерна.
3. Размеры использования азота удобрений при корневых
• и некорневых подкормках тем меньше, чем позже срок их про­
ведения. Использование азота почвы растениями снижается
при перенесении части азотных удобрений из основного .внесе­
ния в поздние, особенно некорневые подкормки.
• 4. Поступление в растения азоъа мочевины при поздних
некорневых подкормках полностью заканчивается в первые
часы после их проведения. Быстрее идет поступление азота
при подкормке в более поздний срок— в фазу ранней молоч­
ной спелости зерна.
5. (Поступление азота мочевины и аммиачной селитры, при
корневых подкормках происходит гораздо медленнее, чем при
19
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
некорневом -внесении в те же сроки. З а первые двое суток пос­
ле в'несения-удобрений в почву .в растения поступает около 1/3
азота подкормок в конечном урожае пшеницы- Скорость по­
ступления азота мочевины и аммиачной селитры при этом
одинакова.
6. Мочевина, поступившая в растения при некорневых
подкормках, используется на, синтез органических азотистых
соединений ъ основном после лредварительного ее гидролиза
-до аммиака. iB первые часы после подкормок большое количе­
ство (40—60% от азота подкормки в •небелковой фракции)
меченого азота мочевины обнаруживается в (растениях в амми­
ачной 'форме.
7. Поступающий в растения гари поздних подкормках азот
мочевины и аммиачной селитры быстро используется на син­
тез аминокислот, амидов и затем «белка. При этом «е обнару^
живается принципиальных различий между усвоением азота
мочевины-и азота аммиачшой селитры при корневых и некорне­
вых подкормках пшеницы.
8. Поступивший в растения азот поздних подкормок интен­
сивно перераспределяется из вегетативных органов в формиру­
ющееся зерно пшеницы. В составе белка созревшего зерна .на­
ходится около 2/3 использованного растениями азота 'мочеви­
ны и аммиачной селитры. Под влиянием мочевины при корот­
ких экспозициях после некорневой подкормки не наблюдалось
изменения подвижности электрофоретнческих компонентов
белка вегетативных органов пшеницы. /
9. Преимущественное включение меченого азота поздних
корневых и некорневых подкормок при коротких экспозициях
в составе воднораетворимых белков (альбуминов и легкорас­
творимых глобулинов) растений указывает на особую .роль
этих белков в 'метаболизме азота, а том числе в транспорте
азота и формировании белкового комплекса в процессе созре­
вания зерна.
-Ю- Применение поздних .корневых и некорневых подкор­
мок приводит к небольшому, но стабильному увеличению в со­
ставе белкового комплекса созревшего зерна пшеницы доли
клейковинообразующих белков — при подкормках в фазу цве­
тения прежде всего глютелгаюв, а при подкормке ъ фазу ран­
ней молочной спелости зерна—'проламвнов при одновремен­
ном снижении доли легкорастворимых белков.
ill. Характер распределения меченого азота-поздних под­
кормок по отдельным белковым фракциям созревшего зерна
пшеницы указывает на преимущественное включение азота
подкормок в фазу цветения в состав глютелинов, а более позд­
ней подкормки в фазу ранней молочной спелости зерна —в со­
став проламинов.
20
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Список работ, опубликованных по теме диссертации:
1. Влияние условий литания на содержание азотистых ве­
ществ в надземной массе и в зерне яровой пшеницы. Докл.
ТСХА, вып. 1149, .1969 г.
2. Изменение содержания азотистых соединений и фрак­
ционного состава белков зерна яровой пшеницы т процессе 'со­
зревания, Докл. ТСХА, выл-1162, 19711 а\
3. Изучение направленности и интенсивности азотного об­
мена на .поздних 'стадиям 'развития ишеницы. Докл. ТСХА,
вып. 169, 1971 л
4. Использование яровой пшеницей азота мочевины и ам­
миачной селитры, меченных 15N, при поздних подкормках. Изв.
ТСХА,..вып. 3,(1972 г.
Материалы доссертащионной .работы (были представлены на
II Всесоюзный биохимический съезд (Ташкент, 1969) и опубли­
кованы ,в тезисах секционных докладов.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
КОЖЕМЯЧ КО Владимир Андреевич
• Объем 1'Л п. л.
Заказ 511.
Тираж 150
Типография) Мосюэвокой с.-х. академии им. К. А. Тимирязева
Москва 125008, Тимирязевская ул., 44
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Документ
Категория
Без категории
Просмотров
6
Размер файла
1 105 Кб
Теги
698
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа