close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

710

код для вставкиСкачать
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР
МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА
,И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ
СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А: ТИМИРЯЗЕВА
J* — a£/!Zs Р&*
'
На правах рукописи
МОХАН КРИШНА СИНХА
МОБИЛИЗАЦИЯ МИНЕРАЛЬНЫХ ФОСФАТОВ В ПОЧВЕ
ПРИ РАСПАДЕ РАСТИТЕЛЬНЫХ ОСТАТКОВ
(Специальность 096 — микробиология)
Автореферат .
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
, Научные руководители:
член-корреспондент АН СССР,
профессор доктор биологических наук
Е. Н. МИШУСТИН;,
профессор доктор химических- наук
В. В. РАЧИНСКИИ
МОСКВА —1969
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
-JM^OJ>U4^^
,
Диссертационная работа выполнена на кафедрах микро­
биологии и прикладной атомной физики и радиохимии МОС­
КОВСКОЙ ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знаме­
ни сельскохозяйственной академии,*имени. К. А. Тимирязева. Консультант — доцент кандидат химических наук А. Д.
Фокин, кафедра прикладной атомной физики-и радиохимии.
Официальные оппоненты: доктор биологических наук про­
фессор. Г. С. Муромцев; доктор сельскохозяйственных наук
профессор С. Н. Алешин.
Автореферат разослан « . . . » декабря 1969 года.
Защита диссертации состоится «.. . . » декабря 1969 года
на заседании Совета агрохимического факультета ТСХА.
С диссертацией можно ознакомиться в>ЦНБ ТСХА "(10-й
учебный корпус).
Просим Вас принять личное участие в работе Совета ТСХА:
Отзывы, заверенные печатью, просьба направлять в двух
экземплярах по адресу: г. Москва, А—8, Тимирязевская ул.,
дом 49, корпус 10, Ученый совет ТСХА.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Введение
Превращение фосфора в почвах сложный и недостаточно
изученный вопрос.
Трансформация фосфатов в почве определяется воздейст­
вием разнообразных химических и микробиологических про­
цессов. На динамичность и направленность превращений фос­
форных соединений в почве большое влияние оказывают раз­
нообразные агротехнические и агрохимические приемы, в том
числе внесение минеральных и органических удобрений.
В литературе имеются сведения о возможности мобилиза­
ции труднорастворимых минеральных фосфатов под влияни­
ем микроорганизмов. Внесение органических остатков значи­
тельно активизирует микробиологические процессы, сущест­
венно изменяет почвенную биодинамику и обычно повышает
степень доступности фосфатов. Органические кислоты и мно­
гие другие соединения, в том числе ароматические, образую­
щиеся при разложении органических остатков, косвенно влия­
ют на мобилизацию фосфатов, вследствие образования комп­
лексных и хелатных соединений с кальцием, железом и алю­
минием. Образование водорастворимых органо-мииеральных
фосфатов, легкоусваиваемых растениями, также может быть
причиной положительного влияния органического вещества на
фосфатный режим почв.
Цель наших исследований — выяснение роли фоефатрастворяющих бактерий и внесения соломы на доступность труд­
норастворимых фосфатов растениям. При проведении рабо­
ты изучался процесс, разложения соломы и влияние образую­
щихся при этом продуктов на мобилизацию фосфатов. Опыты
проводили в лабораторных и вегетационных условиях.
Бактерии, растворяющие фосфаты, и их видовой состав
Для выделения и количественного учета фосфатрастворяющих бактерий брали подзолистую почву вдали от корневой си­
стемы растений и из ризосферы фасоли. Кроме того, бактерии
ьыделяли'с корней фасоли. Посев проводили на элективной пи­
тательной среде с осажденным трехкальциевым фосфатом.
Чистые культуры фосфатрастворяющих бактерий получали из
колоний с зонами растворения фосфата.
Есатудилая Паучягя БиЗлиатеИ
М&сновскоЯ орд. Я е я т Свдьхоз.
Хмгхшн на. IL jkfitl»»
1
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Идентификацию 2S чистых культур фосфатрастворяющих
бактерий проводили на основании изучения их морфологокультуральных и физиолого-биохимических признаков по определи­
телю Берджи (1957).
Фосфатрастворнющие микроорганизмы образуют на ис­
пользованной в опытах среде зоны растворения вокруг коло­
ний. Зоны появляются в результате образования органических
кислот из углеводов питательной среды.
Количество фосфатрастворяющих бактерий больше в ри­
зосфере и на корнях фасоли, чем в окружающей почве. Оно ко­
леблется в пределах 2—8 млн. на 1 г сухой почвы, на корнях
численность этих микроорганизмов достигала 13 млн. на г
корней.
Таблица
Видовой состав фосфатрастворяющих бактерий
культ>р
Систематическое положение
Культуры, выделенные из почвы
3
4
5
6
7
Aerobacter cloacae
Achromobacter liquefociens
Bacillus ccrcus
Bacillus ctrculans
Bacillus mefjatenum
Achromobacter ilelicatulus
Bacillus me^ateriurn
Культуры, выделенные из ризосферы
9
10
11
V2.
13
14
15
16
17
18
19
Pseudomonas fhiorescenb
Achromobacter ilelicatulus
Flavobactcrium invisible
Flavobacterium invisible
Pseudomonas iiuorescens
Pseuiloinouas denitrificans
Pseudomonas boreopolis
Serratia marcescens
Pseudomonas fluorescens
Pseudomonas denitrificans
Erwinia amylovora
Pseudomonas myxogens
20
21
22
23
24
25
26
27
28
Nocardia alba
Nocardia alba
Nocardia citrea
Nocardia coliaca
Pseudomonas arvilla
Pseudomonas pictorum
Pseudomonas perlurida
Pseudomonas boreopolis
Aerobacter cloacae
Культуры, выделенные с поверхности корней
1
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Энергичное развитие фосфатрастворяющих бактерий в ри­
зосфере и на корнях связано, вероятно, с корневыми выделе­
ниями растений, в состав которых входят углеводы, аминокис­
лоты, ростовые вещества и другие соединения.
Видовой состав выделенных культур показан в табл. 1.
Данные о систематической принадлежности фосфатраство­
ряющих бактерий свидетельствуют о разнообразии их видово­
го состава (табл. 1). Среди ризосферных и корневых культур
преобладают представители рода Pseudomonas и плеоморфные формы рода Nocardia. Присутствие подобных микроорга­
низмов в резосфере и на корнях растений позволяет предполо­
жить, что они имеют определенное значение в фосфорном пи­
тании растений в связи с тем, что образуемые ими органиче­
ские кислоты растворяют литеральные фосфаты и улучшают
их поступление в корневую систему растений.
Продукты жизнедеятельности фосфатрастворяющих
бактерий
При исследовании состава органических кислот, образую­
щихся в результате жизнедеятельности фосфатрастворяющих
бактерий использовалась жидкая питательная среда (рП 7,0),
содержащая глюкозу, меченную по углероду изотопом 14С н
(1—6). Изучалась динамика ежедневного выделения С Ог
культурой Aerobacter cloacae. После 7-дневной инкубации на
качалке при 30° С суспензию отнентрифугнровали. В культу­
ральной жидкости определяли рН и радиоактивность.
В результате изучения продуктов жизнедеятельности фос­
фатрастворяющих бактерий с помощью меченой глюкозы
(табл. 2) выявлено, что отдельные культуры разлагают ее с
разной степенью активности. Динамика выделения С'Ю^ куль­
турой Aerobacter cloacae синхронизируется
с общим числом
клеток в среде. Количество выделяемого С14Ог резко возраста­
ет в первые дни их развития и постепенно снижается к концу
опыта.
Определение рН культуральной жидкости (табл. 2) показа­
ло, что в условиях данного опыта рН понижается до значений
3,4—3,9.
При качественном анализе культуральной жидкости мето­
дом бумажной хроматографии (табл. 2) установлено, что в со­
став продуктов углеводного обмена фосфатрастворяющих бак­
терий входят группы кетокнслот и нелетучих окснкислот. В
культуральной жидкости почти всех культур фосфатрастворя­
ющих бактерий идентифицированы 5-кетоглюконовая, 2-кетоглюконовая (Са-2-кетоглюконат), янтарная, молочная, гликолевая, лимонная, яблочная, фумаровая и щавелевая кислоты.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица
Степень разложения С"-глюкозы фосфатрастворяющими бактериями
и продукты их метаболизма в культурной среде
2
Органические кислоты,
Культуры
обнаруженные в среде
1.
2.
3.
4.
Aerobacter cloacae . .
Pseuilomonas fluorescens
Pseuilomonas myxogens
Bacillus circulans . .
G.
7.
8.
9.
Serratia marcescens . .
Bacillus mepfaterlum
Pseuilomonas arvilla
Pseuilomonas fluorescens
05
02
48
71
80
00
87
54
51
А. Кетокислоты
5-кетоглюкопован кислота, 2 к е тоглюкононая (Са-2-кетоглюкоиат)
Б. Нелетучие оксикислоты
Фумаровая, янтарная,
молоч­
ная, глпколевая, лимонная,
яблочная, щавелевая.
Установлено, что переход в раствор фосфата из труднорастворимых минеральных фосфатов помимо прямого растворе­
ния сопровождается образованием хелатных соединений с ка­
тионами под действием образующихся кетокислот н оксикислот. В исследованиях Лоу, Вебли и Даффа с сотрудниками по­
казано образование подобных кислот почвенными и резосфернымн бактериями.
Распад растительных остатков и взаимодействие продуктов
разложения с минеральными фосфатами
Для изучения процессов разложения корневых остатков и
синтеза гумусовых веществ 2 г меченых корней овса (содер­
жание углерода 30%) вносились на 100 г почвы. В опыте ис­
пользовали подзолистую почву и краснозем. Компостирование
меченых корней овса с почвой проводилось в течение 3 меся­
цев при температуре 25° в аэробных и анаэробных условиях.
Скорость разложения меченого органического вещества опре­
деляли количество С'Ю2, выделенного в различные промежут­
ки времени.
По окончанию срока компостирования почву обрабатыва­
ли различными растворами по методике Форсита в модифи­
кации Стевенсона (Stevenson, 1960). Активность углерода С1*
определяли в различных (рракциях органического вещества
почвы. Качественный анализ органических кислот, аминокис4
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
лот, Сахаров и ароматических соединении проводили методом
бумажной хроматографии.
Динамика выделения С и 0г показала, что разложение вне­
сенных и почву корней происходило более интенсивно в на­
чальной стадии компостирования. Далее скорость их разложе­
ния постепенно падала. Можно отметить,14 что при распаде
корней выделялось относительно меньше С Ог, чем при разло­
жении других растительных материалов, более богатых легкоразлагаемыми соединениями. Относительная трудность рас­
пада корней объясняется, по-видимому, тем, что корни злако­
вых растений содержат большое количество дубильных ве­
ществ и лигнина. Эти вещества отличаются высокой устойчи­
востью к биологическому воздействию.
При вычислении распределения С14 по отдельным фракциям
органического вещества почвы в процентах к исходному содер­
жанию С14 в корнях установлено, что С14 распределяется ле­
веем, выделенным нами фракциям (табл. 3). Гумификация
корней происходит более активно в подзолистой почве, чем
в красноземе. Аэробные условия компостирования способст­
вуют накоплению гумнновых кислот. При анаэробных усло­
виях накапливается большое количество фульиокислот и водо­
растворимых органических соединений индивидуальной при­
роды.
Т а бл ица 3
Распределение меченого углерода (% ог внесенного) по фракциям
органического вещества почвы после компостирования меченых корней овса
1l
l Водная вытяжка
2
кочноепфовашш
I
i
is J
§gPl
>, «о!
1. Подзолистая почва:
аэробные условия . . 2,10
анаэробные условии . 2,51
2. Краснозем:
аэробные условия . . 2.41
анаэробные условия . 2,51
К
1
ш
фульсокислош
Почва и условия
Щелочная
пыгяжка
0,1 N
NaOH
6
1,00
2,05
2,30
3,82
0,91
8,3»
27.2
17.22
13,7
14,9
45,8
45,0
1,10
2,68
1,18
1,68
4.73
G.15
20.7
19,5
7,7
9,2
62,1
58,2
с
5 <-> 1
5
S
! !
S
1
Данные по распределению меченого углерода по фракци­
ям фульиокислот (но Форситу в модификации Стеиенсона,
табл. 4) показали, что при аэробных условиях компостирова­
ния происходило накопление фракций D, состоящей лз высо­
комолекулярных соединений. При анаэробных условиях ком­
постирования наблюдалось большее накопление дпализируе5
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
мои части фракции \\. Это свидетельствует о том, что в ана­
эробных условиях компостирования накапливаются низкомо­
лекулярные органические соединения. Подобная тенденция
более выражена в подзолистой почве. В анаэробных условиях
конденсация аромитических единиц высокомолекулярных гуминовых и фульвокислот не происходит из-за отсутствия кис­
лорода. Современные представления о конденсации аромати­
ческих соединений фенольного типа с аминокислотами и про­
теинами свидетельствуют о том, что нх конденсации предшест­
вует окисление нх до хинонов.
Та 6лица 4
Распределение меченого углерода (с/о or содержания С1* фульвокислот)
по фракциям фульвокислот
Фракция В
Почва
II УСЛОВИЯ
компости­
рования
ш
йи§
1. Подзоли­
стая
почпа:
аэробные
условия
анаэроб­
ные ус­
ловия
2. Красно­
зем:
аэробные
условия
анаэроб­
ные ус­
ловия
« о
J
| ft £ "
©
3 I р га 2
Ё5?
1
)
1
1
i
|
£
С2.
га
О
1
i
1
82,24
U
диалнзнруемая часть
i
\
i
3,!7 1 3,31 1 J ,61
3,29
2,27
18,6
3,5Г, 61,1
2°
2,34
0,61
29,9
6,66
50,5
17,94
2.33
1,90
1,03
10,5
5.12
50,1
3,00 ! 20.49
4,28
1,93
0,99
11,6
5,71
47,8
«9,43
4,3.1
46,20
3,16
2,10
1
1
|3
!
55,28
1
При компостировании органического вещества в почве про­
исходит биосинтез полисахаридов. Наличие в почве соедине­
нии данной группы, в частности, полиуроновых кислот, объ­
ясняется тем, что они входят в состав растительных тканей,
слизен различных организмов и особенно микроорганизмов.
При качественном анализе органических соединений инди­
видуальной природы в почве показано их большое разнообра­
зие. В новообразованных гумусовых веществах обнаружены
соединения ароматической природы. Сопоставление данных
настоящего исследования с материалами других авторов даег
основание предполагать, что углеводные компоненты, в част­
ности ге.мпцеллюлоза и целлюлоза, а также дубильные веще­
ства и лигнин при использовании микроорганизмами могут
6
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
лот, Сахаров и ароматических соединении проводили методом
бумажной хроматографии. 14
Динамика выделения С 0 2 показала, что разложение вне­
сенных и почву корней происходило более интенсивно в на­
чальной стадии компостирования. Далее скорость их разложе­
ния постепенно падала. Можно отметить, что при распаде
корней выделялось относительно меньше С'Юг, чем при разло­
жении других растительных материалов, более богатых легкоразлагаемыми соединениями. Относительная трудность рас­
пада корней объясняется, по-видимому, тем, что корни злако­
вых растений содержат большое количество дубильных ве­
ществ и лигнина. Эти вещества отличаются высокой устойчи­
востью к биологическому воздействию.
При вычислении распределения С14 по отдельным фракциям
органического вещества почвы Е процентах к исходному содер­
жанию С14 в корнях установлено, что С14 распределяется по
всем, выделенным нами фракциям (табл. 3). Гумификация
корней происходит более активно в подзолистой почве, чем
в красноземе. Аэробные условия компостирования способст­
вуют накоплению гумнновых кислот. При анаэробных усло­
виях накапливается большое количество фульсокислот и водо­
растворимых органических соединении индивидуальной при­
роды.
Таблица 3
Распределение меченого углерода {'/', or внесенного) по фракциям
органического вещества почвы после компостирования меченых корней овса
Полная вытяжка
о
3
, о ~
з; сэ о
ь- = at
фульвокислоты
и условия
фульвокислош
Почна
Щелочная
вытяжка
0,1 N
NaOH
ё
1. Подзолистая почва:
аэробные условия . . 2,10
анаэробные условия . 2,51
2,05
2,30
3,82
6,91
8,39
27,2
17,22
13,7
14,9
45.8
45.6
2. Краснозем:
аэробные условия . . 2,41
анаэробные условия
2,51
1,10
2,68
1,18
1,68
4,73
6,15
20,7
19,5
7,7
9,2
62,1
58.2
компостирования
2
игл
га
сз
Данные по распределению меченого углерода по фракци­
ям фульвокислот (по Форснту в модификации Стевенсона,
табл. 4) показали, что при аэробных условиях компостирова­
ния происходило накопление фракций D, состоящей из высо­
комолекулярных соединений. При анаэробных условиях ком­
постирования наблюдалось большее накопление диализнруе5
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
мой части фракции В. Это свидетельствует о том, что в ана­
эробных условиях компостирования накапливаются низкомо­
лекулярные органические соединения. Подобная тенденция
более выражена в подзолистой почве. В анаэробных условиях
конденсация аромитических единиц высокомолекулярных гумшювых и фульвокислот не происходит из-за отсутстоия кис­
лорода. Современные представления о конденсации аромати­
ческих соединении фенольного типа с аминокислотами и прот а т а м и свидетельствуют о том, что их конденсации предшест­
вует окисление их до хинонов.
Таблица 4
Распределение меченого углерода (% от содержания С14 фульвокислот)
по фракциям фульвокислот
Фракция Е
ге о 1£ Р С
5~~ ^
> О —
|UU
1. Подзоли­
стая
почпа:
аэробные
условия
82,21
анаэроб­
ные ус­
ловия
89,13
2. Красно­
зем:
аэробные
\слопия
46,20
анаэроб­
ные усЛОШ1Я
55,28
С!
в
в
|
анализируемая часть
aL JTS 1 3 ="5
т l^g [gsg
; -•
^з
и к 'й
- :
1 5
f-
ч
f-
|- - Й
дная
сть
~ ,
рякния
Почва
и уелшнш
компостиронапня
<;
з И -г
L?
Q
..
tx
аз
,.
о,
©
е
3,17
3,31
1,61
3,29
2,27
18,6
3,55
61,11
1.33
2,10
3,22
2,51
0,61
29,9
6,66
50,5
3,16
17,91
2,33
1,90
1,03
10,5
5,12
50,1
3,00
20,49
4,28
1,93
0,99
11,6
5,71
47,8
При компостировании органического вещества в почве про­
исходит биосинтез полисахаридов. Наличие в почве соедине­
нии данной группы, в частности, полнуроновых кислот, объ­
ясняется тем, что они входят в состав растительных тканей,
елнзей различных организмов и особенно микроорганизмов.
При качественном анализе органических соединений инди­
видуальной природы в почве показано их большое разнообра­
зие. В новообразованных гумусовых веществах обнаружены
соединения ароматической природы. Сопоставление данных
настоящего исследования с материалами других авторов даег
основание предполагать, что углеводные компоненты, в част­
ности гемицеллюлоза и целлюлоза, а также дубильные веще­
ства и лигнин при использовании .микроорганизмами могут
6
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
служить первоисточником структурных единиц молекул гуму­
совых веществ.
Обнаружение фенольных и дубильных веществ (пирокате­
хин, пирогаллол, флороглюшш, галловая кислота и тантш) в
составе фракции В фульвокислот указывают на распад лигни­
на и дубильных веществ растительных остатков. Хайдер и
Мартин (Haider a. Martin, 1968) указывают на возможность
образования гумусовых веществ при превращении микроорга­
низмами меченого лигнина.
Приведенные факты свидетельствуют о том, что новообра­
зование гумусовых веществ происходит в условиях высокого
напряжения биологической деятельности. В этом процессе
микроорганизмы выполняют многообразные фуикшш. Они
разлагают исходные растительные остатки до более простых
соединений, в том числе такн.х, которые далее служат струк­
турными единицами молекул гумусовых веществ. Продукты ресинтеза и обмена веществ микроогранизмов (аминокислоты,
протеины, аминосахара), разнообразные соединения аромати­
ческой природы и их предшественники-участвуют в образова­
нии молекул гумусовых веществ. Роль микроорганизмов в
процессе гумусообразования усиливается и тем, что окисление
полифенолов до хинонов в почвенных условиях осуществляет­
ся преимущественно биологическим путем при участии фенолоксидаз, выделяемых многими группами микроорганизмов
(Кононова, 1963; Flaie, 1963, 1968).
Органические соединения индивидуальной природы в почве
широко участвуют в таких процессах, как выветривание, раз­
ложение минералов, стпуктурообразование, а также в питании
растений, вследствие их косвенного влияния на превращение
минеральных соединений.
Результаты исследований (табл. 5) взаимодействия про­
дуктов разложения и гумификации соломы32с осадком
фосфа­
та железа (FePO^ меченого изотопами Р и Fe55, показали,
что при обработке трудноряетворнмого осадка FeP04 раство­
рами препаратов фульвокислот, выделенных из разложившей­
ся соломы риса и гороха, обнаружен переход фосфора и желе­
за в раствор фульвокислот.
Растворяющее действие гумусовых веществ и продуктов
разложения соломы может быть объяснено образованием ком­
плексных соединений гумусовых веществ с катионами осадка
и «пассивным» высвобождением фосфата в ионной форме.
Кроме этого явления возможно образование сложных раство­
римых органо-минеральных соединений, включающих железо
и фосфор.
В заключение следует отметить, что фульвокислоты и про­
межуточные продукты распада органических остатков играют
важную роль в мобилизации труднорастворимых минераль7
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
кых соединении, н частности фосфатов, и положительное влия­
ние внесения органических веществ на фосфатный режим поч­
вы в значительной степени объясняется признанием воздейст­
вия именно этой группы веществ.
Та6ли ца 3
Взаимодействие фульвокислот с осадком
фосфата
железа,
меченного изотопами Р32 и Fe59
Количество сухого npciiap.irn п мг
Фульоокистоты из рисовой
мы:
10
20
30
40
Ж глезо п раство­ Фосфор в раство­
ре в % от
ре п % ог
исходного
исходного
соло­
Фулыюкнслоты из гороховой соло­
мы:
10
20
30
40
11,6
12,9
15,0
15,9
11,0
13,2
23.6
21,5
12 2
13J
16,8
17,8
13,7
13.9
23,5
25,9
Характер фосфорогумусовых соединений
Значительная часть почвенных фосфорорганических соеди­
нений представлена фосфоргумусовыми веществами. Однако
природа взаимодействия фосфатов с гуминовыми кислотами и
особенно фульвокислотами изучена недостаточно.
В опыте использовали препараты малозольных гумусовых
веществ и приготовленные на их основе органо-минеральные
соединении гумусовых веществ с Fe или Л1. К растворам пре­
паратов гумусовых веществ или их комплексных соединений
с Fe н Л1 прибавляли раствор однозамешенного фосфата ка­
лия, меченого изотопом Р32. Пробы всех полученных смесей
подвергались электрофорезу на горизонтальном бумажном
электрофоретическом аппарате ЭФА-1 в боратном буфере
(рН 8,6) при градиенте напряжения 40 В/см.
Для наблюдения за распределением органического веще­
ства.на электрофореграммах последние просматривались и фо­
тографировались в отраженном ультрафиолетовом свете.
С этих же электрофореграмм получали радиоавтографы, ха­
рактеризующие распределение меченого фосфора на форе-граммах. С радиоавтографов и фотографией электрофоре­
грамм на рентгеновской пленке были сняты денситограммы.
Таким образом, констатировался факт совместного или раз8
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
дельного движения меченого фосфора и органического веще­
ства в электрическом поле.
Результаты, полученные при электрофорезе приготовлен­
ных смесей, показали, что при взаимодействии
обеззоленных
препаратов гумусовых веществ с железом (Fe59) наблюдалось
совместное дгшжение зоны железа н органического вещества.
Следовательно, в этом случае образовались устойчивые недиссоциирующие соединения железа с органическим вещест­
вом.
При взаимодействии обеззоленных препаратов гумусовых
веществ с фосфатом (Р32) наблюдалось раздельное движение
зоны фосфора и органического вещества. В этом случае устой­
чивых недиссоциирующих соединений фосфора с органическим
веществом не образовывалось. Органо-минеральные комплек­
сы Fe и А1 гуминовых соединений и фульвокислог при взаимо­
действии с фосфатом образовали недиссониирующие в усло­
виях проведения электрофореза соединения фосфора с гумусо­
выми веществами, о чем свидетельствуют совместное движе­
ние фосфора и органического вещества.
Было изучено также образование фосфоргумусовых соеди­
нений при взаимодействии осажденных гуминовых кислот и
сорбированных на анионите фульвокислог и их комплексных
соединений с Fe и А1 с фосфатом.
На основании результатов, полученных в этом опыте, так­
же выявлено, что образование фосфоргумусовых соединении
возможно только при наличии в молекулах гумусовых ве­
ществ связанного железа или алюминия.
Следует отметить, что до 30—10% фосфора выделялось из
осадка железогумнновых комплексов при его обработке 1н
раствором (NH-thSCh- Фосфор из фосфоржелезофульватных
соединений не вымывался растворами нейтральных солей.
Атомное соотношение между железом и фосфором дли фосфоржелезогуминовых соединений составлял 1 : 1,5 и для фос­
форжелезофульватных соединений— 1 : 1,7.
Факт одновременного перехода фосфора н железа в рас­
твор при обработке осажденного фосфата железа растворами
гумусовых веществ также, вероятно, можно объяснить образо­
ванием комплексных фосфоржелезогумусовых соединении.
Для проверки этого предположения были приготовлены
два одинаковых осадка фосфата
железа, но в одном случае
59
железо метили
изотопом
F
,
в
другом
меченым был фосфор
изотопом Р 32 . Оба осадка обрабатывали продолжительное
время растворами обеззоленных фульвокислот. При различ­
ных экспозициях проводилось измерение в растворе
концент­
рации органического вещества, активности Р32 и Fe59.
В этом опыте также наблюдалось образование фосфор­
железогумусовых соединений, о чем доказывало одинаковое
9
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
распределение на электрофореграммах органического веще­
ства, Fe и Р при проведении электрофореза равновесных рас­
творов.
Таким образом, во всех трех вариантах опыта обнаружено,
что образование фосфоргумусовых соединений возможно толь­
ко при наличии в молекулах гумусовых веществ связанного
железа.
Физико-химические свойства фосфоргумусовых соединений
Чтобы фосфоргумусовые соединения могли существовать
продолжительное время в природных условиях и играть само­
стоятельную роль в почвенных процессах, они должны обла­
дать достаточной устойчивостью.
Нами исследовалась кинетика изотопного обмена фосфо­
ра в фосфоргумусовых соединениях. Были изучены также зна­
чения рН, при которых происходит разрушение комплексных
соединений фосфора с гумусовыми веществами.
Известно, что изменение во времени радиоактивности од­
ной из форм соединения при изотопном обмене п.меет экспо­
ненциальный характер. В случае изотопного обмена в много­
компонентной системе процесс будет слагаться из нескольких
самостоятельных экспоненциальных процессов и может быть
записан следующим образом:
A , = / -S1 Л Ь оо(1-«?-"'),.
где t — время;
г — константа кинетики изотопного обмена;
i — номер компонента системы.
Используя это уравнение, экспериментальную кривую мож­
но разложить на составляющие и по количеству последних су­
дить о числе разнокачественных фосфоргумусовых компонен­
тов системы. Для каждой составляющей может быть найдено
значение кинетической константы г. •
Исследование кинетики изотопного обмена показало, что
во всех случаях изотопный обмен фосфора фосфоргумусовых
соединений протекал не до конца. Содержание изотопнообменного фосфора составляло 20—30% общего содержания фосфо­
ра во всех группах фосфоргумусовых веществ. Это, вероятно,
наиболее неустойчивая часть фосфоргумусовых соединений.
Кинетические константы г для фосфатных соединений гуминовых н фульвокислотных
веществ оказались практически
равными (1,3- 10 _3 сек -1 ). Это является доказательством одно­
типного характера связи данной части фосфора в фосфоргуминовых и фосфорфульватных соединениях.
Разрушение фосфоргумусовых соединений начиналось в
10
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
0,3 н растворе H2SO4 и закапчивалось и 0,75 и. растворе топ
же кислоты.
Обработка растворами щелочей различных концентрации
(до 1 и раствора включительно) не привела к распаду фоефорфульватных соединений.
Использование растениями растворимых фосфоргумусовых
соединений в качестве источника фосфорного питания
В опытах по проверке возможности поступления в растения
молекул фосфоржелезофулызатных соединений, использова­
лись соединения, меченые по фосфору (Р 3 2 ), углероду (С 14 ) и
железу (Fe 5 9 ).
Перед началом опыта трехнедельных растении фасоли и
подсолнечника, выращенными на смеси Кноппа, непосредст­
венно промывали водопроводной водой и помещали » сосуды,
содержащие 100 мл раствора следующего состава:
1. 100 мл воды + 1 мг Р2О5 в виде КНгР0 4 , фосфор ме­
чен Р 32 .
2. 100 мл воды + 2 мг Fe в виде F e 2 ( S 0 4 b , железо мече­
но Fe 59 .
3. 100 мл воды + 2 мг воздушно-сухого органического ве­
щества, углерод мечен С14.
4. 100 мл воды + 20 мг воздушно-сухого органического ве­
щества ( С и ) + 2 мг Fe в виде Fe 2 (S0 4 ) 3 , (Fe 59 ).
5. 100 мл воды 4- 20 мг воздушно-cvxoro органического ве­
щества (С 14 ) + 2 мг Fe в виде Fe 2 (S0 4 ) 3 , (Fe 59 ) + 1 мг Р 2 0 5 в
в и д е К Н 2 Р 0 4 , (Р 3 2 ).
Растворы были испытаны на наличие в смеси ионных
форм Fe и Р. Д л я этой цели часть раствора была пропущена
через эквивалентную смесь ионитов АВ-17 (ОН) и КУ-2 ( Н ) .
Большая разница в проникающей способности fi-излучений С14, Р 3 2 и Fe 59 позволяет легко определить составную до­
лю каждого изотопа в общей активности растительных препа­
ратов. Алюминиевый фильтр толщиной 26 мг/см 2 полностью
поглощает изучение углерода, а фильтр толщиной 52 мг/см 2
полностью поглощает излучение железа.
Были сняты также радиоавтографы растений, выращенных
на радуюактивных растворах.
Результаты радиометрического анализа приведены к
табл. б.
Полученные данные свидетельствуют о том, что фосфор
в составе фосфатжелезофульватиых соединений поступал в
растения почти также интенсивно, как и в виде ионных" форм.
И
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица С
Усвоение растениями меченого 59углерода (С *) органического
вещества,
меченого гжелеза:-(Fe ) и меченого фосфора (Р32)
в с /о от исходной активности' в среде
1
Поступило в растения
Варианты опыта
1
о
3
4
5
а
6
а
б
а
• б
а
• б
а
б
•меченый углерод , меченое железо
—
8,3
10,3
8,6
9,7
9,2
10,5
меченый
фосфс
фор
—
11,0
7,3
12,0
10,7
.—
—
—
9,5
6,3
12,0
8,4
'—
9,0
7,3
а — фасол, б — подсолнечник, экспозиция 0 часов.
В то же время данные радиометрического анализа характери­
зуют менее интенсивное поступление-железа из органо-минеральных содинений, чем из раствора Fe2*(SO«b. Во всехвариантах с органическим- веществом, в растворе отмечалось по­
ступление меченогоуглерода в растения:
Установлен факт,, что в случае «чистых» минеральных или
органических препаратов (1, 2,. и 3 варианты) относительная
большая доля вещества поступала в листья и стебли, в то
время как органо-минеральные соединения концентрировались
преимущественно в корнях.
Проведенный-опыт все.же не дает возможности однознач­
но ответить на вопрос, идет ли поступление в растения целых
молекул фосфоржелезофульфатных соединений или на какойто стадии поглощения или передвижения по растению происхо­
дит разрушение или перестройка этих соединении. В то же
время высокая устойчивость фосфоржелезофульфатных соеди­
нений, а также14 четко32 выраженная корреляция между рас­
пределением С и Р по органам растения косвенно свиде­
тельствует в пользу возможности поступления на первоначаль­
ных этапах и передвижения'по органам растений комплексных
молекул, включающих органическое вещество, железо и фос :
фор.
Так, при внесении органических веществ в почву не
исключено возможное образование фосфоргумусовых соедине­
ний л поступление части фосфора в растения в этой форме.
12
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
0,3 н растворе H 2 S0 4 и заканчивалось в 0,75 н. растворе той
же кислоты.
Обработка растворами щелочей различных концентраций
(до I н раствора включительно) не привела к распаду фосфорфульватных соединений.
Использование растениями растворимых фосфоргумусовых
соединений в качестве источника фосфорного питания
В опытах по проверке возможности поступлении в растения
молекул фосфоржелезофульватных соединений, использова­
лись соединения, меченые по фосфору (Р 3 2 ), углероду (С 14 ) и
железу (Fe 5 9 ).
Перед началом опыта трехнедельных растений фасоли и
подсолнечника, выращенными на смеси Кноппа, непосредст­
венно промывали водопроводной водой и помещали в сосуды,
содержащие 100 мл раствора следующего состава:
1. 100 мл воды + 1 мг Р 2 0 5 в виде К Н 2 Р 0 4 , фосфор ме­
чен Р 32 .
2. 100 мл воды + 2 мг Fe в виде Fe 2 (S0 4 )3, железо мече­
но Fe S9 .
3. 100 мл воды + 2 мг воздушно-сухого органического ве­
щества, углерод мечен С14.
4. 100 мл воды + 20 мг воздушно-cvxoro органического ве­
щества (С 14 ) + 2 мг Fe в виде Fe 2 (S0 4 )3, (Fe 59 ).
5. 100 мл воды + 20 .мг воздушно-cvxoro органического ве­
щества (С 14 ) + 2 мг Fe в виде Fe 2 (S0 4 ") 3 , (Fe 59 ) -f- 1 мг Р 2 0 3 в
виде К Н 2 Р 0 4 , (Р 3 2 ).
Растворы были испытаны на наличие в смеси ионных
форм Fe и Р. Д л я этой цели часть раствора была пропущена
через эквивалентную смесь ионитов ЛВ-17 (ОН) и КУ-2 ( Н ) .
Большая разница в проникающей способности {5-излучений С14, Р 3 2 и Fe 59 позволяет легко определить составную до­
лю каждого изотопа в общей активности растительных препа­
ратов. Алюминиевый фильтр толщиной 26 мг/см 2 полностью
поглощает изучение углерода, а фильтр толщиной 52 мг/см 2
полностью поглощает излучение железа.
Были сняты также радиоавтографы растений, выращенных
на радиоактивных растворах.
Результаты радиометрического анализа приведены в
табл. 6.
Полученные данные свидетельствуют о том, что фосфор
в составе фосфатжелезофульватных соединений поступал и
растения почт» также интенсивно, как н в виде ионных форм.
11
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
i
Т а б л и н а Г>
м
Усвоение растениями меченого ъзуглерода (С ) органического
вещества,
меченого железа/ (Ре ) и меченого фосфора (Рп)
в< % от исходной активности» в среде
Поступило в растен и я
Варианты опыта
а
б
а
б
а
б
a
б
a
б
меченый углерод |. меченое железо
ученый ^фосф11,0
7,3
12,0
10,7
8,3
10,3
8,6
9,7
9,2
10,5
9,5
6,3
12,0
8,4
9,0
7,3
a — фасол, б — подсолнечник, экспозиция 6 часоп.
В то же время данные радиометрического анализа характери­
зуют менее- интенсивное поступление железа из органо-минеральных содинений, чем из раствора Fe 2 *(S0 4 ) 3 . Во всех вари­
антах с органическим-веществом, в растворе отмечалось по­
ступление меченого углерода в растении;
Установлен факт,, что в случае «чистых» минеральных или
органических препаратов (1, 2, и 3 варианты) относительная
большая доля вещества поступала в листья и стебли, в то
время как органо-минеральные соединения концентрировались
преимущественно в корнях.
Проведенный-опыт все,же не дает возможности однознач­
но ответить на вопрос, идет ли поступление в растения целых
молекул фосфоржелезофульфатных соединении или на какойто стадии поглощеиияили передвижения по растению происхо­
дит разрушение или перестройка этих соединении.. В то же
время высокая устойчивость фосфоржелезофульфатных
соеди­
нении, а также1 четко32 выраженная корреляция v между рас­
пределением С * и Р по органам растения косвенно свиде­
тельствует в пользу возможности поступления на первоначаль­
ных этапах и передвижения по органам растений комплексных
молекул, включающих органическое вещество, железо и фос:
фор.
Так, при внесении органических веществ в почву не
исключено возможное образование фосфоргумусовых соедине­
ний н поступление части фосфора в растения в этой форме.
12-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
-Влияние соломы и бактеризации на урожай и поступление
фосфора в растения
В серии вегетационных опытов с различными видами бобопых культур было изучено влияние соломы и бактеризации
фосфатрастворяющими бактериями на урожаи и вынос фос­
фора растениями.
Использовалась обедненная доступным фосфором дерновоподзолистая почва (рН водной вытяжки 5,5, гидролитическая
кислотность 6,65 мг экв/100 г почвы, содержание гумуса 1,25%,
содержание доступных фосфатов 7,56 мг/100 г почвы, опреде­
лено радиохимическим методом). Мелко измельченную со­
лому гороха (С — ; Й , 5 % и P2Os -0,,'J%) вносили по К) г на
сосуд (2 кг), азот в виде I\N0 3 давали по 40 мг N 1 кг поч­
вы. Как дополнительный источник фосфора использовали ме­
ченые осадки Саз(Р0 4 )г и FeP0 4 , а также водорастворимые
фосфаты Са(Н 2 Р0 4 )г из расчета 200 мг Р 2 0 5 на сосуд.
Компостирование почвы с соломой и фосфатами проводи­
лось в течение месяца. Семена фасоли перед посевом инокули­
ровали суспензией клубеньковых бактерий. В некоторых ва­
риантах семена фасоли инокулировали активными культурами
фосфатрастворяющнх бактерий. Повторность опыта 4-кратнаи.
Таблица 7
Влияние соломы и фосфат растворяющих бактерий на урожай фасоли
(урожай в г на сосуд)
Вариапты
Почва+Са 3 (Р*0 4 )2
Почва + Са 3 (Р*0 4 Ь + Ф. Б. . .
Почва + Саз(Р*0 4 )г + солома . .
ПочваН-Са3(Р*0()2 + солома + Ф. Б.
Почва+ FeP*0,
FeP*0, + <t>. Б
no4Ba + FeP*04 + co.ioMa
. . .
8. Почва+Ь"еР*0 ( + солома + Ф. Б. .
9. Почва + Са(Н 2 Р*0 4 ) 2
. . . .
10. Почва + Са(Н 2 Р*0,) 2 +Ф. Б. . .
11. Почва+Са(Н г Р*04Ь+солома
12. Почва + Са( г Р*0,) 2 4-солома + Ф. Б
Среднее
Прибавка
п г на с<>суд по
сравнению
с контролем
2,16
3,01
3.45
4.13
2,75
2,93
3,48
4,00
2,89
3,41
3.99
4,72
Контроль
0,«5
1,29
1,99
Контроль
0,18
0,73
1,07
Контроль
0,52
1,10
1,83
Наименьшая существенная разность 5%-ного уровня значимости и
1%-ного уровня значимости равна 0,34 и 0,46 г на сосуд соответственно.
Ф. Б. — фосфатрастворяющие бактерии.
13
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Данные по-урожаю фасоли и их дисперсионный" анализ
(табл. 7) показали, что солома при совместном внесении, с
фосфатами оказала существенное.положительное влияние на
урожай растительной массы фасоли. Определенное влияние
проявилось и при бактеризации фосфатрастворяющими бак­
териями. Разница между вариантами опыта превышает наи­
меньшую существенную разницу 5%-ного и 1%-ного уровня
значимости. Результаты проведенного опыта указывают на то,
что положительное действие соломы на урожай зависит не.
только от ее количества, способа внесения, а также от длитель­
ности предварительного компостирования перед посевом ра­
стений.
Таблица 8
Последействие соломы на урожай овса
(средняя сухая масса в г на сосуд)
Варианты
8.
9.
10.
П.
12.
13.
14.
15.
16.
Контроль
КН 2 Р0 4 .. .
Апатит (контроль) . . . .
Лпагит+Ф. Б
Лпатиг+солома риса . .
Апагит+солома риса+Ф. Б.
Апашт+солома гороха
. .
Апашт+солома гороха+Ф. Б
FePO» (контроль II)
. . .
РеРО,+Ф. Б
FePO* + солома риса . . . .
РеРО»+солема риса+Ф, Б. .
FePOt+солома гороха
. .
РеР0 4 +солома гороха+Ф. Б.
Солома риса
Солома гороха
. . . , - . .
Солома [
8,3
9,2
10,2
11,4
15,1
15,5
14,7
14,2
9,2
9,9
13,7
14,3
15,1
16,0
13,3
12,5
Зерно
Корни
3,78
4,60
4,13
5,95
7,27
7,56
7,19
8,02
4,60
4,84
7,26
7,50
8,03
8,36
6,59
6,50
2,35
3,72
3,26
3,32
4,08
4.69
4,05
4,60
3,45
4,48
4,25
4,72
4,30
4,78
3,27
3,75
Ф. Б. — фосфатрастворяющне бактерии.
Наименьшая существенная разность 5% и 1%-noft значимости": соло­
ма— 0,56; 0,76; зерно— 1,17; 1,45 г на сосуд.
Определение содержания меченого и немеченого фосфора
в растениях показало, что относительно большая доля фосфо­
ра поглощена растениями из немеченых фосфатов. Последняя
величина складывается из выноса немеченого почвенного фос­
фата, а также из фосфора, содержащегося в. соломе. При вне­
сении соломы содержание меченого и немеченого фосфора в
растения повышалось. Бактеризация также оказала сущест­
венное положительное влияние на поступление меченого и не­
меченого фосфора .
14
"
'
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Последействие соломы на урожай овса и поступление фосфора
в растения
Для изучения последействия соломы, внесенной под куль­
туру вики, был проведен вегетационный опыт с овсом. Почву
оставшейся после уборки вики увлажняли до 60%-ной полной
влагоемкости и в нее высевали овес. Азот вносили дополни­
тельно по 80 мг N на сосуд (7 кг почвы) в виде NH 4 N0 3 . Ра­
стения выращивались до полного созревания зерна.
Урожай овса увеличивается во всех вариантах с внесением
соломы. Разница между вариантами, в которых была внесена
солома, и вариантами, с внесением только фосфатов, оказалась
существенной при 5%-, 1%- и 0,1%-ной значимости. Содержа­
ние фосфора в соломе, зерне и корнях также увеличивалось
под влиянием внесения соломы.
Более благоприятно солома влияет па втором году после
ее внесения.
Выводы
1. Фосфорные соединения в почвах находятся в разнооб­
разных формах, отличающихся между собой по составу, под­
вижности и доступности растениям, а также многими други­
ми свойствами. В мобилизации фосфатов в почве существен­
ное значение имеют продукты жизнедеятельности микроорга­
низмов почвы.
2. Фосфатрастворяющие бактерии в большей степени рас­
пространены на поверхности корня растений и в его зоне, чем
в почве. Ризосферные и корневые бактерии более энергично
растворяют трехкальциевый фосфат, чем почвенные бактерии.
Среди ризосферных и корневых культур преобладают предста­
вители рода Pseiidomonas и плеоморфные формы рода Nocardia.
3. Среди продуктов жизнедеятельности фосфатрастворяющих бактерий, получающихся при использовании ими Саха­
ров, преобладает 2-кетоглюконовая кислота, а также нелету­
чие органические кислоты, влияющие на растворимость фос­
фатов двумя путями: повышением кислотности среды и способ­
ностью к образованию хелатны.ч соединений с катионами
кальция, железа и алюминия. Хелатообразование с назван­
ными катионами по существу влияет косвенно на переход
почвенных труднорастворимых фосфатов в более растворимые
формы.
4. Теоретически обоснованы причины, определяющие поло­
жительный эффект растительных остатков (корневые остат­
ки, солома) на развитие растений.
Наиболее интенсивно распад корневых остатков (учет по
ID
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ведению С и Ог) происходит в первом месяце после их внесе­
ния в почву. Позднее скорость разложения растительных
остатков постепенно падает. Гумификация корневых остатков
происходит в.значительно большей степени в подзолистой
почве, чем в красноземе. Анаэробные условия компостирова­
ния корневых остатков с почвой приводит к накоплению пре­
имущественно фульвокислот и водорастворимых органических
соединений индивидуальной породы. Эта тенденции более
сильно выражена в подзолистой почве.
Среди органических соединений индивидуальной природы
обнаружены сахара, аминокислоты, органические кислоты,
ароматические соединения н пр.
5. При взаимодействии фульвокнслотной фракции, выде­
ленной из разложившейся соломы, с труднорастворимыми
фосфатами отмечается переход фосфора в раствор фульвокис­
лот. Подобное явление отмечается и при взаимодействии рас­
творов почвенных перегнойных кислот с труднорастворимыми
фосфатами. Повышение растворимости фосфатов под влияни­
ем продуктов разложения соломы н перегнойных кислот может
быть объяснено, с одной стороны, образованием водораствори­
мых прочных хелатных и комплексных соединений с катиона­
ми, осаждающими фосфаты, с другой стороны, не исключе­
на возможность образования растворимых фосфатфульфатных
соединений. Соединения такого типа, обладающие довольно
высокой устойчивостью, образуются только при условии нали­
чия в молекулах фульвокислот, связанного железа или алю­
миния.
6. Показана возможность поступления в растения и исполь­
зования в качестве источника питания.фосфатжелезофульватных соединений, меченных по углероду, железу и фосфору.
Фосфор в составе фосфатжелезофульватных соединений посту­
пает в растения почти также интенсивно, как и в ниде ионных
форм,
7. Солома после предварительного компостирования с поч­
вой положительно влияет на поступление фосфора в растения
и<в конечном итоге на урожай. Дополнительная бактеризация
семян фосфатрастворяющими бактериями не всегда оказыва­
ет существенное влияние на урожай растении. При-разработ­
ке вопросов биологической .мобилизации труднорастворймых
фосфатов следует обращать внимание не.на поиски специфи­
ческих микроорганизмов, растворяющих фосфаты, а на деше­
вые, доступные микроорганизма-м -.источники органического ве­
щества, какими могут быть солома и другие растительные
остатки.
Положительный эффект соломы связан с влиянием угле­
кислого газа, образующегося при ее .разложении; защитным
действием гумусовых веществ, предотвращающим осаждение
16
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
труднорастворнмых фосфатов; комплексообразованнем с ос- *>
новными фиксаторами фосфатов (Са, Fe, A1) и образованием !
растворимых фосфорогумусовых соединений, легкоусваивае- |
мых растениями.
8. Солома благоприятно влияет на урожай последующей •
злаковой.культуры. Последействие соломы, связывающееся
. и усилении поступления фосфора,в растения, связано с влия­
нием продуктов ее распада на процессы превращения фосфор-"
ных соединений в почве.
Результаты работы изложены в следующих опубликованных
работах:
.
1. Связывание фосфата гумусовыми веществами почв. Из­
вестия ТСХА, в. 4, 1969, совместно с А. Д. Фокиным.'. '
• 2. Исследование подвижности фосфатов; связанных с гу- •
мусовыми веществами почв. Методом радиоактивных индика­
торов. Известия ТСХА, 1969 (в печати), совместно с А. Д. Фо­
киным.
'
'
'
3. Исследование растворимых фосфоргумусовых соедине­
ний почв. Юбилейный.сб. «XX лет производства и применения
изотопов в СССР». Атомиздат, 1968, совместно с А. Д. Фо­
киным.
,
4. Влияние соломы на подвижность и поступление в расте­
ния труднорастворнмых почвенных фосфатов. Известия
ТСХА, 1969 (в печати).
.
]Ж»СК0ЕСК0Г; с ; л Г..' ' i C u w c u l .
/
Л 121831 4/ХП—69 г.
Объем 1 п. л.
Заказ 1954.
Тираж 150
Типография Московской с.-х. академии имени К. А. Тимирязева
Москва, А—8, Тимирязевская ул., 44.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Документ
Категория
Без категории
Просмотров
6
Размер файла
1 099 Кб
Теги
710
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа