close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

614

код для вставкиСкачать
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР
ВСЕСОЮЗНЫЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ
ИНСТИТУТ КОРМОВ им. В. Р. ВИЛЬЯМСА
Н. С. КАЛАШНИК,
кандидат сельскохозяйственных наук
На правах рукописи
ОСНОВНЫЕ ПРИЕМЫ И РЕЗУЛЬТАТЫ
СЕЛЕКЦИИ НА ГЕТЕРОЗИС СОРГОВЫХ КУЛЬТУР
С МСПОЛЬЗОВАНИЕИ ЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКОЙ
МУЖСКОЙ СТЕРИЛЬНОСТИ
Специальность 534 — Селекция и семеноводство
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой
доктора сельскохозяйственных
МОСКВА * 19G9
степени
наук
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Со,р*гс/ v
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР
ВСЕСОЮЗНЫЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ
ИНСТИТУТ КОРМОВ им. В. Р. ВИЛЬЯМСА
Н. С. КАЛАШНИК,
кандидат сельскохозяйственных наук
На правах рукописи
ОСНОВНЫЕ ПРИЕМЫ И РЕЗУЛЬТАТЫ
СЕЛЕКЦИИ НА ГЕТЕРОЗИС СОРГОВЫХ
КУЛЬТУР С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ
ЦИТОПЛАЗМАТИЧЬСКОИ МУЖСКОЙ
СТЕРИЛЬНОСТИ
Специальность 534 — Селекция и семеноводство
АВТОРВФЕРАТ
диссертации на соискание ученой, степени
доктора сельскохозяйственных наук
I Цадтралыпя Я,у awn Г/',Элг'отек*'
[Дхадаал и», jf. А 1адир:
№.
МОСКВА * 1969
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Работа выполнена в Молдавском научно-исследователь­
ском институте селекции, семеноводства и агротехники поле­
вых культур (г. Бельцы). Диссертация оформлена на основа­
нии исследовании автора, проведенных в период с 1957 по
1968 гг. В работе обобщены результаты исследовании других
научно-исследовательских1 учреждений нашей страны и зару­
бежных ученых. Обобщен литературный материал по теории
гетерозиса, генетике, физиологии и биохимии мужской сте­
рильности. Изложены биологические особенности гетерозисных гибридов и их исходных родительских форм. Освещены
основные приемы селекции и семеноводства сорго и сорго-суданковых гибридов на стерильной основе.
Диссертация состоит из предисловия и введения, семи глав,
выводов и предложений. Общий объем работы 427 страниц
машинописного текста, где помещено 123 таблицы. Работа
иллюстрирована 16 графиками и 34 фотографиями на вклад­
ных листах.
v
Список использованной литературы состоит из 486 наиме­
нований, в том числе 97 иностранных авторов.
Официальные оппоненты:
заслуженный деятель науки, доктор сельскохозяйственных
наук, профессор Константинова А. М.
доктор сельскохозяйственных наук Ключко П. Ф.
доктор сельскохозяйственных наук Филимонов М. А. -•от производства—Министерство сельского хозяйства Мол­
давской ССР.
Автореферат разослан « 0 ^ »
*^-^л~{
196 J ? г.
Защита диссертации состоится «Д*~"» LLtvbJ 196J? г.
на заседании Совета Всесоюзного научно-исследовательского
института кормов им. В. Р. Вильямса (Московская область,
Дмитровский район, п/о Луговая).
Просим принять участие в работе Совета или прислать
письменный отзыв по диссертации (в двух экземплярах).
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Инсти­
тута.
' ' , ^ ... .
Ученый секретарь Совета
Г. ТУЖИХИН
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ВВЕДЕНИЕ
Директивами XXIII съезда КПСС по пятилетнему плану
развития народного .хозяйства СССР на 1966—1970 годы в об­
ласти сельского хозяйства поставлена задача: значительно
увеличить производство продуктов земледелия и животновод­
ства в целях лучшего удовлетворения растущих потребностей
населения в продуктах питания, а промышленность — в сель­
скохозяйственном сырье.
Главным направлением увеличения производства продук­
тов земледелия и животноводства, как указал XXIII съезд
КПСС, следует считать повышение урожайности сельскохо­
зяйственных культур и продуктивности животноводства на
основе всемерного укрепления кормовой базы за счет «уве­
личения производства таких кормовых культур, которые поз­
воляют в местных условиях получать наибольший выход кор­
мов с единицы площади при минимальных трудовых и мате­
риальных затратах».
Интенсификация сельскохозяйственного производства, кро­
ме широкой программы мелиорации земель и эффективного
использования удобрений, включает и внедрение в производ­
ство лучших сортов и гибридов.
Наукой установлено, что селекция на гетерозис в настоя­
щее время является одним из результативных приемов увели­
чения урожайности сельскохозяйственных культур. Создание
нового типа растений: гибридов кукурузы, сорго, сахарной
свеклы, овощных и других культур -7 огромное достижение
мировой и отечественной генетики и селекции.
Учредительный съезд генетиков и селекционеров (май
1966 г.) в своем обращении указал, что в научных исследо­
ваниях следует особо обратить внимание на: 1) разработку
3
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
i
генетических основ гетерозиса и методов получения высоко­
урожайных гетерозисных гибридов сельскохозяйственных ра­
стений, в первую очередь, пшеницы, ячменя, кукурузы, сорго,
подсолнечника, овощных л технических культур; 2) изучение
цитоплазматнческои мужской стерильности и ее использование
в селекции и семеноводстве для получения гетерозисных гиб­
ридных семян без применения, кастрации материнских расте­
ний.
Открытие цитоплазматнческои мужской стерильности не
только у перекрестников, но и у самоопылителей создало но­
вые перспективы для широкого использования гетерозиса в
сельскохозяйственном производстве.
Экспериментальные данные, углубляющие познания приро­
ды ЦМС и физиолого-бпохимических особенностей гетерозис­
ных растений сортовых культур, а также приемы и методы
селекции на гетерозис доложены автором на научной конфе­
ренции по вопросам биологии оплодотворения сельскохозяйст­
венных растений, созванной отделением земледелия ВАСХНИЛ
17-—21 марта 1964 года в г. Москве. На совещании-симпозиу­
ме по использованию ЦМС в селекции и семеноводстве куль­
турных растений, состоявшемся в г. Харькове 17—20 марта
1965 г. На объединенной научной сессии ВАСХНИЛ, отделе­
ния общей биологии и отделения биохимии, биофизики и хи­
мии физиологически активных соединений АН СССР, посвя­
щенной проблемам гетерозиса, состоявшейся в г. Москве 22—
26 ноября 1966 года.
Кроме того, материалы исследований докладывались на
Всесоюзных совещаниях по селекции и семеноводству сорто­
вых культур: в 1964 г. на Кубанской опытной станции ВИРа,
в 1966 и 1968 гг. на Генической опытной станции Всесоюзного
института кукурузы и во Всесоюзном институте растениевод­
ства в г. Ленинграде (1967 г.). Экспериментальные данные
также неоднократно докладывались на Ученых Советах и на­
учных конференциях МОЛДНИИССа.
Основные положения, изложенные в диссертации, опуб­
ликованы в периодической печати. Всего автором по вопросам
кормопроизводства и селекции опубликовано 58 работ, в том
числе опубликовано и находится в печати по теме диссертации
33 работы.
В 1968 году гибрид зернового сорго Бельцкий 5 райониро­
ван в Молдавской ССР. Кроме того, в 1966—1968 гг. переданы
и испытываются Государственной комиссией по сортоиспыта4
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
нию сельскохозяйственных культур гибрид сахарного сорго
Днестровский 1, гибрид зернового сорго Бельцкий 8 и соргосуданковый гибрид Молдавский 1.
ГЛАВА I
РАЗВИТИЕ ВОЗЗРЕНИЙ О МУЖСКОЙ СТЕРИЛЬНОСТИ
И ГЕТЕРОЗИСЕ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ КУЛЬТУР
(Обзор литературы и задачи исследований)
1. Мужская стерильность растений. Бесплодие у растений
впервые было описано Гертнером более 100 лет тому назад.
Особое состояние пыльников, характеризующееся наличием
нежизнеспособной пыльцы, он назвал контабесценцией. Ука­
зание на бесплодие растений, принадлежащих к различным
видам, и некоторых гибридов мы находим чз работах Кёльрейтера, Герберта и других натуралистов.
Ч. Дарвин уделил большое внимание вопросу стерильно­
сти растений. Этой проблеме он посвятил специальные разде­
лы в работе «Изменение животных и растений в домашнем со­
стоящий». Им описана самостерильность, встречающаяся у
большого числа видов дикой флоры и культурных растений.
Стерильность пыльцы легко вызывается воздействием на
растение неблагоприятными факторами внешней среды: высо­
кой температурой, избытком или недостатком влаги, радиа­
ционными излучениями и химическими веществами. Установ­
лены случаи^появления стерильных растений у потомств при
отдаленной гибридизации. Существует гетеростильная и функ­
циональная стерильность, стерильность самонесовместимости
или самостерильность, ядерная и так называемая цитоплазматическая мужская стерильность (ЦМС).
Стерильность является весьма распространенным явлени­
ем в растительном мире и, пожалуй, она встречается у всех
видов дикой флоры и культурных растений.
.
Как накопление огромных познаний видового разнообра­
зия растительного и животного мира потребовало от ботани­
ков и зоологов классификации их, так и констатация широко­
го распространения разнообразно проявляющейся мужской
стерильности у растений требует от биологов систематизации
полученной информации.
Первой попыткой дать описание и классификацию стериль­
ности являются работы Стоута (1927) и В. А. Рыбина (1935).
5
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
В. А. Рыбин, приняв за основу классификацию Стоута, выде­
лил 12 типов стерильности растений, в том числе энервативную стерильность, стерильность, как следствие гибридизации,
стерильность интерсектов, стерильность, обусловленную полиплоидностыо, стерильность полисомическнх мутаций, стериль­
ность вызываемая ненормальным ходом редукционного деле­
ния, стерильность самонесовместимоспи и др.
Ф. А. Ткаченко (19G3) у томатов выделяет функциональ­
ную, мужскую и гетеростильпую стерильность. Ф. Оуэн в США,
Н. Э. Зайковская (1960), В. П. Зосимович (1960, 1961), Н. А.
Неговский, А. М. Макогон (1963) и др. считают, что у сахарнон свеклы существуют три типа стерильности: полная стериль­
ность и два типа частичной стерильности. М. И. Хаджннов
(1962), Г. С. Галеев (1962), Б. П. Соколов (1962), А. Е. Коварский (1959, 1962) и др. эспернментально показали наличие
у кукурузы молдавского и техасского типов цитоплазматической мужской стерильности.
Следует особо отметить, что в природе весьма распростра­
нена так называемая ядерная стерильность, которая обнару­
жена у многих культурных растений.
Учитывая накопленный материал по изучению стерильно­
сти растений, существование различных форм стерильности и
неодинаковую их селекционно-семеноводческую ценность, а
также необходимость систематизации и упрощения класси­
фикации ее, нами, в зависимости от причин, вызывающих
мужскую стерильность, встречающиеся формы стерильности
растений разделены на три типа и названы: 1) факториальная, 2) физиологическая и 3) атрофическая.
К факториальному типу стерильности относится стериль­
ность растений, .вызываемая воздействием одного или в соче­
тании нескольких неблагоприятных факторов внешней среды,
задерживающих или вовсе останавливающих нормальное
развитие жизнеспособной (фертильной) пыльцы. К этим фак­
торам относятся несвойственные во время роста и развития
растений температуры, интенсивность, качество и количество
солнечной радиации, избыток или недостаток влаги в почве,
воздушная и почвенная засухи, избыток или отсутствие эле­
ментов зольной пищи н т. д.
К этому типу стерильности относим стерильность растений,
которая вызывается воздействием на растительный организм
ионизирующих излучений и химических веществ, при обработ­
ке которыми проявляется эффект гаметоцидности.
6
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Факториальная стерильность, как правило, потомствам не
передается. В связи с этим она не имеет большого практиче­
ского значения в селекционно-семеноводческой работе.
Физиологический тип стерильности характеризуется тем,
что самоопыление у растений неосуществимо, хотя в пыльни­
ках имеется жизнеспособная пыльца. К этому типу стериль­
ности относим растения с функциональной стерильностью
(нерастрескнваемость пыльников). К физиологической сте­
рильности относится явление гетеростилин, самонесовмести­
мость и др.
Стерильность растений, обусловленная нерастрескиваемостью пыльников, стерильность/ связанная с гетеростилией и
самонесовместимостыо, передаются по наследству и в настоя­
щее время используются в селекционной и семеноводческой
работе некоторых культур.
Атрофический тип стерильности характеризуется потерей
жизнеспособности и функций оплодотворения вследствие ча­
стичной или полной дегенерации пыльников и пыльцевых зе­
рен. К этому типу стерильности относится ядерная, цитоплазм
матическая мужская стерильность и др.
Из всех типов и форм стерильности растений наибольшую
практическую селекционно-семеноводческую ценность пред­
ставляет ЦМС, устойчиво передающаяся по наследству.
Цитоплазматическая мужская стерильность у сортовых
культур характеризуется следующими особенностями: 1) сте­
рильность пыльцы по наследству передается только по мате­
ринской линии; 2) повторные насыщающие скрещивания форм,
обладающих свойством закреплять стерильность, дают воз­
можность в течение 5—6 лет получать стерильные аналоги ли­
ний и сортов с высокой степенью стерильности; 3) созданные
новые стерильные линии могут являться источниками сте­
рильности; 4) при скрещивании стерильных линий или форм,
обладающих ЦМС с сортами, линиями или гибридами, обла­
дающими восстановительной способностью, в гибридных потомствах первого поколения частично или полностью восста­
навливается фертильность растений.
2. Гетерозис и селекционная практика. Значение гетерози­
са, обеспечивающего резкое увеличение продуктивности сель­
скохозяйственных культур, является общепризнанным. Гетерозисные растения — это новый, наиболее продуктивный тип
растений, созданный человеком на основе достижений совре­
менной генетики.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Под гетерозисом обычно понимают: «Увеличение силы,
размеров, плодовитости, быстроты развития, устойчивости к
болезням и повреждениям насекомыми или к различным не­
благоприятным климатическим условиям, которыми отлича­
ются гибридные формы от соответствующих инбредных линий
и которые возникают как специфический результат генетиче­
ской разнокачественное™ соединяющихся родительских га­
мет» (Дж. Шелл, 1952).
Гибридная сила, или гетерозис, у растений открыты более
200 лет тому назад. Приоритет этого величайшего достиже­
ния принадлежит адъюнкту ботаники Российской Академии
Наук И. Г. Кёльрейтеру. Впервые в 1760 году в Петербурге он
искусственным путем получил гибрид между двумя видами
табака, который обладал более крупными листьями, имел бо­
лее интенсивный рост и отличался ранним и обильным цвете­
нием.
Научная разработка теории гетерозиса была начата еще
Ч. Дарвином, который подметил благоприятное действие пере­
крестного опыления и вред самоопыления в растительном
мире.
Для теоретического объяснения сущности явления гетеро­
зиса предложены: гипотеза благоприятных доминантных фак­
торов Джонсона и. гипотеза сверхдоминирования Шелла и
Иста. В последние годы Лернером (1954), Мазером (1946,
1955) выдвигается теория гетерозиготного баланса.
В настоящее время в связи с интенсивным использованием
в селекции гетерозиса и широкого изучения природы этого яв­
ления выдвинут ряд других гипотез, конкретизирующих зна­
чение разнокачественностл скрещиваемых линий при селек­
ции высокогетерозисных гибридов. К ним относятся: физиоло­
гическая, морфологическая, онтогенетическая, физиолого-биохимическая и др. гипотезы природы гетерозиса, основываю­
щиеся на физиолого-биохимичеокой разнокачественное™ скре­
щиваемых исходных родительских форм.
Теория генетического баланса Н. В. Турбина (1959, 1961)
делает попытку связать отдельные гипотезы в общую теорию
гетерозиса. В понятие генетического баланса (сходные по
смыслу «генный баланс», «хромосомный баланс») им вопло­
щено представление о сложном характере связей между на­
следственными факторами и признаками. Он считает, что ги­
потезы доминирования и сверхдоминирования являются част­
ными случаями и что объединение различных воззрений на ге8
.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
нетпчеакой основе дает возможность сформулировать общую
теорию гетерозиса.
По теории генетического баланса гетерозис является тем
явлением, когда в результате сбалансированной генетической
системы обеспечивается наиболее гармоничное развитие ги­
бридного организма с его высокой жизненностью, мощностью
и урожайностью.
Л1ногие зарубежные ученые Ф. Ричи (1955), П. Мангельсдорф (1955), Г. Спрэг (1955), а также советские исследова­
тели: М. И. Хаджинов (1959, 1962, 1966), Г. С. Галеев (1962,
1966), Б. П. Соколов (1962), А. С. Мусийко, П. Ф. Ключко
(1963, 1966), А. Е. Коварский (1962) и др. весьма убедитель­
но показали эффективность внедрения в производство гиб­
ридной кукурузы. Получены ценные гибриды первого поколе­
ния сорго Е. С. Якушевским (1966), И. А. Драненко (1964,
1966), Н. Л. Шепелем (1966), Б. Н. Малиновским (1966),
Я. И. Исаковым (1968) и др.
Хорошие результаты достигнуты в овощеводстве, где в на­
стоящее время выведены гибриды более чем у 20 овощных
культур (Д. Д. Брежнев, 1966).
Г Л А В А II
УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ОПЫТОВ
И ОБЩИЕ ВОПРОСЫ МЕТОДИКИ
1. Климатические условия
Зоной деятельности Молдавского научно-исследователь­
ского института селекции, семеноводства и агротехники поле­
вых культур является Молдавская ССР. Территория МССР
располагается в междуречье Днестра и Прута. Расстояние
между 'крайними точками с севера на юг республики состав­
ляет 340 км. Самая'широкая часть достигает 100—125 км.
Вытянутость территории Молдавской ССР узкой полосой с
севера на юг, наличие весьма сложного рельефа местности,
близость Карпатских и Балканских гор на Западе и ВолыноПодольской соззышенности на севере и северо-западе, а так­
же обширных равнинных просторов на востоке и юго-востоке
накладывают огромный отпечаток на климатические и почвен­
ные условия республики.
Климат Молдавии, несмотря на ее небольшую территорию,
в сильной степени изменяется с севера на юг. Разнообразие
э
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
климатических условий и резкие различия их,, часто на не­
большой территории, предопределяет сложность погодных
условий сельскохозяйственных периодов.
В общих чертах можно констатировать, что климат Мол­
давии является умеренно-континентальным с продолжитель­
ным и жарким летом; короткой и относительно теплой зимой.
Средняя годовая температура воздуха возрастает от + 7,7°
' на севере до +9,9° на юге Молдавии. Годовой ход температу­
ры по республике характеризуется одним максимумом в июле
(19,5—21,8°) и одним минимумом (—3,8—5,2°) в январе.
Сумма положительных температур выше 10° по территории
Молдавии колеблется от 2700° на севере до 3400° на юге. Про­
должительность безморозного периода составляет от 161 дня
на севере до 194 дней на юге.
Из обзора температурных условий вытекает, что если пе­
риод посев—созревание у гибридов сорго и их исходных роди-'
тельских форм селекции МолдНИИССа составляет 105—135
дней, то становится очевидным, что они могут возделываться
' во всех зонах республики, так как число дней с температурой
выше 10° по Бричанам (север) составляет 166 дней, а по
Бельцам — 174 дня. В Кодровой зоне — Корнешты—Киши­
нев — 176—178 дней, а о южной части Тараклия—Кагул —
175—186 дней.
По количеству выпадающих осадков Молдавская ССР от­
носится к зоне недостаточного и неустойчивого увлажнения.
Среднегодовое количество осадков уменьшается с севера на
юг и составляет в Бричанах (север) — 454 :мм, Бельцах —
412 мм, Кишиневе—475 мм и Кагуле (юг) — 361 мм.
Характерной особенностью климата Молдавской ССР яв­
ляется то, что летом во многие годы наблюдаются засушливые
периоды, когда выпадает незначительное количество осадков.
Обычно в это время температура воздуха устойчиво сохраня­
ется в пределах +25°, +30° и более, а относительная влаж­
ность воздуха падает до 40—30 и менее процентов.
Если учесть, что в США в сорговую зону относят те штаты,
где выпадает меньше 500 мм осадков, то Молдавская ССР
от ее северных районов до южных представляет собой благо• приятную зону широкого распространения сорго и сорго-суданковых гибридов, так как количество осадков в. большинстве
лет не превышает 360—475'мм. Кроме того, в республике на­
блюдаются частые засухи и суховеи, достигающие значитель­
ных размеров.
,
10
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
2. Общие вопросы методики
Опыты по теме выполнены в системе восьмипольного экс­
периментального севообоорта отдела кормовых культур ин­
ститута.
Подготовка почвы, включающая зяблевую пахоту и пред­
посевную обработку производилась в соответствии с рекомен­
дациями по возделыванию сорго в колхозах и совхозах Мол­
давской ССР (Кишинев, 1963, 1964).
Предпосевная подготовка почвы заключалась в ранне-ве­
сеннем закрытии влаги, двух-, трехкратной культивации зяби
и предпосевном прикатывают.
Посев, как правило, производился в первой половине мая
при устойчивом прогревании почвы на глубине 10 см до 10—
12°.
Уход за растениями заключался в 3—4-кратном проведе­
нии междурядных культивации и 1—2-кратной ручной пропол­
ке сорняков в рядках и гнездах. В отдельные годы применяли
довсходовое и послевсходовое боронование посевов легкими
боронами.
Учет урожая силосной и зеленой массы сахарного сорго и
сорго-суданковых гибридов л урожая зерна зернового сорго
проводился путем сплошной уборки делянок 100 кв. м при
4-кратной повторности.
Химические анализы проводились аналитической и техно­
логической лабораторией института. Азот определялся
по
Къельдалю, клетчатка — по Геннебергу и Штаману, зола —
по А. И. Ермакову, В. В. Арасимович и др. (1952)
Активность фермента каталазы определялась газометри­
ческим методом по А. И. Ермакову, В. В. Арасимович (1952).
Полифенолоксидаза и пероксидаза — по Д. М. Михлину и
3 . С. Броновицкой. Активность амилазы определяли -по ме­
тодике, описанной f\. Н. Дмитриевой и О. Е. Ховжинской
(1962). Содержание синильной кислоты у растений сорто­
вых культур определялось меркурометрическим методом.
. • Пробы для изучения закономерностей микроспорогенеза
и формирования мужского, геметофита у стерильных и фертильных форм сорго фиксировались по Карнуа с последую­
щим изготовлением постоянных цитологических препаратов.
. Обработка данных конкурсных сортоиспытаний произво­
дилась в соответствии с методическими указаниями по мате­
матической обработке урожайных данных конкурсных сор­
тоиспытаний сельскохозяйственных культур (Москва, 1959).
И
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Статистическая обработка данных, полученных при изу­
чении общей и специфической комбинационной способности
исходного материала, производилась методом дисперсионного
анализа с внесением поправок на исключение взаимовлияния
родительских форм по методике, предложенной Д. Л. Олдемейер и Д ж . Е. Раш (19G0).
ГЛАВА III
БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ
РАСТЕНИИ
ГЕТЕРОЗИСНЫХ ГИБРИДОВ И ИХ ИСХОДНЫХ
РОДИТЕЛЬСКИХ ФОРЛ1
1. Микроспорогенез и развитие мужского геметофита
у стерильных и фертнльных растений
Процесс формирования тетрад микроспор из материнских
клеток пыльцы у сорго проходит по сукцесснвному (последо­
вательному) типу, который характеризуется тем, что после
первого деления мейоза образуются две дочерние клеткш, так
называемые диады. Затем происходит второе деление мейоза,
в результате которого каждая клетка делится на две дочер­
ние, образуя тетрады микроспор. Следует отметить, что рас­
положение микроспор в тетраде изобиллатералыюе.
Изучение показало, что у стерильных растений формиро­
вание тетрад пыльцы проходит без каких-либо нарушений.
Как у фертнльных, так и у стерильных форм в фазе зигонемы
и доплонемы нормально осуществляется конъюгация хромо­
сом и образование бивалентов, которые сильно укорачива­
ются в диакинезе.
Пыльцевые зерна стерильных растений отличаются тем,
что имеют почти пустые оболочки, у которых ядро с неболь­
шим количеством цитоплазмы оттеснено к'периферии. В не­
которых пыльцевых зернах стерильных линий отмечено нали­
чие двуядерной дегенсрировашшй пыльцы. Это говорит о том,
что у сорго дегенерация пыльцы происходит в фазе одно- и
двуядерной пыльцы.
У фертнльных растений сорго после распада тетрад пыль­
цы наблюдается деление ядра с образованием генеративной
и вегетативной клеток. В последующем генеративная клетка
12
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
делится на две части, образуя два спермия. Наличие на пре­
паратах трех ядер, а у некоторых пыльцевых зерен и двух сер­
повидных клеток — спермиев, говорит о том, что процесс
формирования мужских гамет у сорго заканчивается к мо­
менту цветения.
Таким образом, стерильность пыльцы у сорго не вызы­
вается нарушением мейоза. Не отмечено также каких-либо
нарушений нормального хода мпкроспорогенеза до распада
тетрады пыльцы. И только лишь на стадии одно- и двуядерпой пыльцы происходит дегенерация пыльцевых зерен с поте­
рей во многих случаях клеточной структуры их. Вследствие
этого пыльца не способна выполнить функции оплодотворе­
ния.
2. Фнзиолого-биохимические особенности стерильных линий
Исследования А. Н. Дмитриевой и О. Е. Ховжинской
(1962), Е.-И. Устиновой (1961, 1962), С. Н. Коробовой и за­
рубежных ученых: Брила, Дженкинса, Родса и др. показали,
что пыльца стерильных растений бедна крахмалом. Этими
учеными также установлено, что пыльца стерильных растений
не содержит и аскорбиновой кислоты. Стерильная пыльца бед­
на некоторыми аминокислотами, гстероауксннами и жирами.
Фертильная пыльца, наоборот, богата запасными питатель­
ными веществами и, прежде всего, кракмалом, жирами и т; д.
Содержание крахмала в цитоплазме пыльцы является надеж­
ным показателем ее фертильности.
Рядом исследователей: Н. В. Турбиным, Л. Н. Палиловой,
Л. С. Серпокрыловой (1966), Ф. Ф. Мацковым и С. Г. Манзюком (1961), И. В. Хлевнюк (1962, 1963), М. С. Рубцовой
(1958) и др. установлено, что родительские формы гибридов
кукурузы значительно отличаются друг от друга активностью
ферментов и физиологически активных веществ типа фитогормонов и витаминов.
Исследования, проведенные нами по изучению активности
ферментов амилазы и каталазы у стерильных и фертнльных
аналогов зернового и сахарного сорго, приведены в табл. 1.
Приведенные данные показывают, что, как правило, ак­
тивность ферментов каталазы и амилазы у стерильных, анало­
гов как зернового сорго (Низкорослое 81 и А-385), так и са­
харного сорго (Атлас улучшенный) значительно ниже, чем у
их фертнльных аналогов.
13
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 1
*
«1
|1Т
ч
1
324
367
275
40
рильный аналог)
Низкорослое 81 (фертильный аналог)
463
377
487
42
А-385 (стерильный
аналог)
557
527
3G6
, 42
Б-385 (фертильный
аналог)
631
543
373
38
Атлас улучшенный (сте­
рильный аналог)
472
377
215
36
Атлас улучшенный (фер­
тильный аналог)
624
431
495
41
выделившегося
0
.
в
мл
Примечание: *
2
• » в мг мальтозы.
цветение
Н
и
я
выбрасы­
вание
иетелок
t
о
о.
формиро­
вание
8-10 листа
Наименование линий
выбрасы­
вание
иетелок
Активность ферментов у стерильных и фертильных аналогов
линий зернового я сахарного сорго
Активность каталазы в фазе* Активность амилазы в фазе**
51
78
59
92
77
129
175
152
108
97
224
169
Результаты изучения активности каталазы и амилазы в
процессе создания стерильных и фертильных аналогов как
зернового, так и сахарного сорго показали, что: 1) у стериль­
ных форм активность этих ферментов с увеличением числа
лет насыщений падает; 2) фертильные аналоги во все годы
самоопылений имеют бол^е или менее стабильную активность
ферментов. Между тем, в процессе насыщающих скрещива­
ний и самоопылении у стерильных и фертильных аналогов зер­
нового сорго активность пероксидазы и полифенолоксидазы
по абсолютным величинам не имеет резких различий.
Таким образом, с цитологической, физиологической и био­
химической точек зрения цитоплазматическая мужская сте­
рильность характеризуется: а) резким снижением содержания
крахмала и аскорбиновой кислоты, жиров и гетероауксинов;
б) по активности ферментов стерильные растения ниже их
фертильных аналогов, а с увеличением числа лет насыщений
активность ферментов у них падает, в то время как у фер­
тильных форм она стабильна.
На основании фактического материала вытекает вывод,
что стерильность пыльцы у сорго является следствием глубо­
ких изменений физиолого-биохимических процессов, проте14
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
кающих в растительном организме, следствием нарушения об­
мена веществ, отмеченных с периода распада тетрад пыльцы
и до полной дегенерации.
3. Биологические особенности гетерозисных растений
Исследованиями установлено, что во многих случаях ги­
бридные семена имеют более крупные зародыши. В связи с
этим Эшбн (1937) сделал вывод, что гетерозис обусловливает­
ся наличием у гибридных семян более крупного зародыша.
Однако, идея Эшби не нашла всеобщего признания, как при­
чина гетерозиса. Последующими исследованиями Спрэга
(1936), Иста (1936), Шефера (1944), Ф. Ф. Майкова, С. К.
Овечкина (1959) и др. не установлено этой закономерности.
Вместе с тем, они подтверждают, что посев гибридов более
крупными семенами обеспечивает получение более высокого
урожая и что более крупный зародыш семени является след­
ствием проявления гетерозиса.
Данные П. С. Федорова (1962, 1968) по содержанию в се­
менах азота, фосфора, жира и других веществ показывают,
что гибриды кукурузы и их родительские формы существен­
но отличаются по этим показателям.
Исследованиями С. К. Овечкина, Н. Я. Симочкина и др.
(1956) установлено, что по интенсивности фотосинтеза гибри­
ды и самоопыленные линии кукурузы не имеют существенных
различий. Между тем, К. Д. Щупак, А. Ф. Серединская (1966)
получили данные, что интенсивность фотосинтеза у гибридных
растений томатов в 1,5—2 раза выше, чем у родительских
форм.
Опытами С. К. Овечкина, Н. Я. Симочкина и др. (1959),
Сербанеску (1966) и К- Д. Щупак (1966) показано, что роди­
тельские формы, гибридов, как правило имеют повышенную
интенсивность дыхания. Поэтому у самоопыленных линий об­
щее накопление сухой массы за время вегетации ниже, чем
у гибридов вследствие повышенного расходования энергии на
жизнедеятельность растительного организма. •
Большой научный интерес и практическое значение имеют
исследования по сравнительному изучению активности фер­
ментов у гибридов и их родительских форм. В. Ф. Велик и
Э. П. Козинер (1963, 1964, 1966), О. И. Ерина (1966), С. Г.
Манзюк и Л. Е. Закраевская х (1966) считают, что по содер­
жанию витаминов, по активности ферментов и другим пока­
зателям гибридные растения в большинстве случаев занима15
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ют промежуточное положение между родительскими форма­
ми в то время, как И. Р. Назаров (1964), М. С. Рубцова (1958,
1960) и др. констатируют повышенную активность ферментов
у гибридных растений.
Нашими исследованиями установлено, что, в основном,
гибрид сахарного сорго Днестровский 1 и гибрид зернового
сорго Бельцкий 5 по активности ферментов каталазы и амила­
зы занимают промежуточное положение между исходными
родительскими формами во все фазы развития растений. Ма­
теринская стерильная линия Низкорослое 81 по активности'
этих ферментов в большинстве случаев ниже, чем отцовские
растения сортов Черный янтарь 576 и ВИР-101 (табл. 2).
Таблица
2
Характеристика активности ферментов у гибридов сорго и
их родительских форм
Активность каталазы
в фазе
формиро­
вание •
8-10 листа
начало
выбрасы­
вания
метелок
цветение
формиро­
вание
8-10 листа
начало
выбрасы­
вания
метелок
цветение
Гибрид н родительские
формы
Активность амилазы в фазе
Низкорослое 81с (мате­
ринская форма)
463
377
487
42,6
59,5
92,1
F,
381
415
399
42,1
92,2
80,0
Черный янтаре 576
(отцовская форма)
314
383
294
70,3-
108,7
101,5
Низкорослое 81с (мате­
ринская форма)
463
377
487
42,6
59,5
92,1
F,
374
491
757
43,6 [
66,1
108,7
809
736
593
69,8
177,0
106,9
Днестровский 1
Бельцкий
ВИР-101
5
(отцовская форма)
Таким образом, гетерознсные гибриды отличаются от ис­
ходных родительских' форм особенностями! таких процессов,
как фотосинтез, дыхание и активность ферментов. Совокуп­
ность фнзиолого-биохпмических особенностей исходных роди­
тельских форм и особенностей обмена веществ у гибридных
растении, можно предположить, и является одной из причин
гетерозиса.
16
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
4. Генетическая разнокачественность ;и гетерозис
сортовых культур
Изучение причин, обуславливающих проявление гетеро­
зиса у некоторых полевых, овощных и технических культур,
показало, что с точки зрения биохимика, гибридная сила оп­
ределяется биохимическими особенностями родительских форм
или биохимической разнокачественностыо. С точки зрения
ф.изиолога — различиями физиологического характера или
физиологической разнокачественностыо. Генетик считает, что
основой гетерозиса является генетическая разнокачествен­
ность соединяющихся гамет исходных родительских форм.
На основании исследовании Н. В. Турбина и А. И. Палиловой (1958), С. И. Байракимова (1963), Д. Грозева, (1963),
М. Бажинова (1963), X. Даскалова (1965)-и др. можно кон­
статировать, что между гетерозисом и генетическими особен­
ностями скрещиваемых родительских форм, а также между
географической отдаленностью участвующих в гибридизации
родительских растений имеется тесная связь.
С целью изучения влияния эколого-географичеокой отда­
ленности и генетических особенностей исходных родительских
форм на продуктивность гибридных растений нами были про­
ведены специальные опыты. Этими опытами установлено, что
гибриды сорго, полученные от скрещивания генетически раз­
личающихся видов и более отдаленных эколого-географических форм дают более высокий урожай, чем гибриды, полу­
ченные при внутривидовой гибридизации. Так, при скрещива­
нии кафрского сорго с кафрским гетерозис* составил 8—25%,
а при скрещивании кафрского с негритянским он достиг 48—
57%. Скрещивание кафрского сорго с хлебным обусловило
увеличение урожая зерна на 61—82%. При скрещивании та­
ких генетически обособленных видов как кафрского и китай­
ского сорго нами получен наивысший уровень гетерозиса —
117—151%. Конечно, из этой закономерности наблюдаются ис­
ключения, но, в общем, при межвидовой гибридизации и при
скрещивании отдаленных эколого-географнческих групп по­
ручаем более высокий эффект гетерозиса, чем при скрещива­
нии близкородственных образцов, сортов и линий.
Можно было предположить, что гибридизация таких еще
более генетически отдаленных видов, как зернового и травя­
нистого сорго (суданской травы), окажется еще более эффок*. Превышение урожая гибрида над более продуктивной родитель­
ской формой. , „
'
•'— л
1 Цаахралкяар йлучная 6кбж?о?екэ>3
I]&эай&скй4 »pjj. Ле:шна Сслмез.(
17
[Акадская
яа иа. j{.
к. к.
A. uitmcaas:
Ыта
M£ML
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
тивной. С этой целью были проведены скрещивания стериль­
ных линий зернового сорго с коллекционными образцами су­
данской травы (табл. 3).
Таблица 3
Гетерозис сорго-суданковых гибридов первого поколения
по урожаю зеленой массы (среднее за 1966—1967 гг.)
Сорта и гибридные
комбинации
Черноморка (стандарт)
Сорта и номера суданской
травы (отцовские формы)
F, ВИР-ЮсХотцовские формы
F, Низкорослое 81сХотцовские
формы
Вес одного растения
Число
в процентах
изученные
образцов
и гибридов в граммах к стандар­ к отцовской
форме
ту
—
424
100
—
76 '
76
323
764
76
180
100
236
76
785
185
243
Из данных табл. 3 вытекает, что сорго-суданковые гиб­
риды, полученные от скрещивания таких генетически разли­
чающихся видов, как зерновое сорго и суданская трава, по
урожаю зеленой массы превышают отцовские формы в 2,3—
2,4 раза и в 1,8 раза стандарт суданскую траву Черноморку.
Следует отметить, что эффект гетерозиса увеличением
урожая зерна или зеленой массы не ограничивается. При бла­
гоприятном сочетании родительских форм гетерозис прояв­
ляется не только по количественным признакам, но и по каче­
ственным.
Так, по сообщению И. А. Сизова (1957), в плодах и семе­
нах гетерозисных гибридов наблюдается изменение кбличества и качества ценных веществ в положительную сторону.
Например, в гибридных семенах льна содержание масла уве­
личивается .до 47%. или его содержание значительно выше,
чем у родительских форм и лучших по масличиости сортов
этой культуры.
Э..Д. Эммерих (1966) сообщает, что по содержанию белка
и клейковины наивысший гетерозис у гибридов пшеницы от­
мечен в том случае, когда в скрещивание вовлекались наибо­
лее генетически различающиеся исходные родительские фор­
мы.
Наши опыты по изучению химического состава сорго-судан­
ковых гибридов первого поколения показали, что гетерозис
у них проявляется не только по урожаю зеленой массы и се1В
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
на, но и по увеличению содержания протеина и Сахаров. Ока­
залось, что при удачном подборе пар содержание клетчатки и
синильной кислоты у сорго-суданковых гибридов ниже, чем
у исходных родительских форм.
Генетические и физиолого-биохимические исследования
природы гетерозиса у сорговых культур, в том числе таких
видов как сахарное, зерновое (кафрское, хлебное, китайское,
гвинейское, негритянское) и травянистое сорго (суданская
трава) позволили прийти к выводу, что гетерозис — это не
только увеличение объема, веса и плодовитости растений,
устойчивости к болезням и вредителям, но и положительное
изменение содержания протеина и Сахаров, уменьшение со-,
держания клетчатки и синильной кислоты. Мощность гибри­
дов первого поколения является только частным случаем про­
явления гетерозиса.
Г Л А В А IV
СЕЛЕКЦИЯ СТЕРИЛЬНЫХ АНАЛОГОВ И
ВОССТАНОВИТЕЛЕЙ ФЕРТИЛЬНОСТИ РАСТЕНИЙ
1. Реакция на ЦМС сорго
В качестве тестеров для определения реакции на ЦМС
коллекционных образцов различных видов сахарного и зерно­
вого сорго были взяты стерильные линии: А-385, Низкорослое
81 и ВИР-10. Эти линии имеют один и тот же тип стериль­
ности. Реакция на ЦМС определялась по 3-балльной шка­
ле — фертильные, стерильные и полустерильные растения.
. Из изученных в 1966—1968 гг. 70 образцов сахарного сор­
го 80% являлись закрепителями стерильности! или полувосстановителями и лишь 20% образцов — восстановителями
фертильности. Из 167 изученных образцов зернового сорго.
закрепителей стерильности оказалось 31,6%. восстановите­
лей — 35% и полувосстановителей — 33,4%. Негритянское и
гвинейское сорго представлено, в основном, образцами, вос­
станавливающими фертнльность. Следует отметить, что в
1966 году и, особенно, в 1967 году наблюдалось увеличение у
гибридных растений степени восстановления фертильности.
Это объясняется тем, что жаркая и сухая погода у сорго уси­
ливает восстановительную способность.
-.. Из 11 образцов вепичного сорго 4 являлись закрепителями,
2 — восстановителями и 5 — полувосстаиовителями.
Исследования В. Е. Козубенко, В. И. Зайшлого ..(19.63),
19
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Д. Дьювика (1964), В. И. Литвиновой, Е. А. Тепловой (1964),
Л. Н. Сидорова (1964) и др. по кукурузе, наши данные по сор­
го и данные И. А. Драненко, В. П. Коновалова (1968) подтвер­
ждают наличие изменчивости степени стерильности в зави­
симости от внешних условий. Сухая и жаркая погода у сорго
способствует усилению свойства восстановления фертильности растений.
2. Селекция стерильных аналогов
Наиболее простым, теоретически обоснованным и практи­
чески подтвержденным приемом селекции стерильных анало­
гов линий и сортов является метод насыщающих скрещива­
ний и отборов.
При выборе образцов для создания на их основе новых,
стерильных линий мы руководствовались не только тем, чтобы
они являлись закрепителями стерильности, но чтобы они обла­
дали бы и такими хозяйственно-ценными признаками, как
раннеспелость, высокая продуктивность и устойчивость к бо­
лезням. Кроме того, чтобы они имели хорошо выдвинутую, не
очень плотную, без изгиба в подметелочном колене метелку.
Желаемым типом являлись те растения, у которых листья рас- "
положены в нижней части.
В качестве источника стерильности была взята стерильная
линия А-385 (Комбайн Кафир 60), а затем с 1964 года и Низ­
корослое 81с, ВИР-10с и другие. Для получения в более сжа­
тые сроки новых стерильных линий был принят метод одно­
временного создания самоопыленных линий и их стерильных
аналогов.
Работа по одновременному созданию самоопыленных ли­
ний и их стерильных аналогов нами проводится по схеме
(табл. 4).
В результате работы в течение 1960—1966 гг. методом насыщающих скрещиваний и отборов созданы, новые стерильные линии зернового сорго: Низкорослое 81с, ВИР-10с,
ВИР-12с и Ефремовское белое 2с. В 1967 году закончена ра­
бота по созданию стерильных линий сахарного сорго: Черный
янтарь 576с, Оранжевое 450с, Гибрид 698с, сахарное 28/435с,
Кубанский янтарь 86с, Оранжевое 250с и Медовое раннее
163с. В 1968 году закончена также работа по созданию сте­
рильных аналогов линий зернового сорго, выделенных из сор­
тов: ВИР-125, Молдаванка 6, Белозерное 5, Кафрское карли­
ковое 186, Кубанское карликовое 198, Кафрское белое чернопленчатое.
20
'
>
а
;
<
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 4
i:
Схема одновременного создания самоопыленных линий и
их стерильных аналогов
Год скрещивания
и самоопыления
Первый
Второй
Третий
Четвертый
Размножение
Формула скрещивания
Самоопыле­
ние исход­
ной формы
АсХБ
(AcXBJXlB,'
[(АсХБ)х1Б,]х1Б 2
{[(АсхБ)Х1Б 1 1х1Б 2 }Х1Б 3 =Бз
БсХБз
IBi
1Ба
1Б,
1Б*
Бз
Обозначения: Ас — источник стерильности
Б —исходная форма
Бз — закрепитель стерильности
Бс — стерильный аналог.
Таким образом, за период с 1960 года по 1968 год нами
создано 17 новых стерильных линий зернового и сахарного •
сорго, по которым в настоящее время изучается комбинаци­
онная способность с целью создания на их основе более про­
дуктивных гибридов сорго и сорго-суданковых гибридов.
3. Селекция восстановителей фертильности '
Восстановители фертильности пыльцы у сорго нами созда­
ются следующими методами: 1) выделение линий-восстанови­
телей из популяций методом генетического анализа; 2) созда­
ние линий-восстановителей методом насыщающих скрещива­
ний на фертильной основе и 3) создание линий-восстановите­
лей на стерильной основе. Приведенные методы применяются
в зависимости от генетических особенностей исходного мате­
риала и задач, поставленных при селекции высококачествен-.
ных гибридов.
Наиболее быстрым и весьма простым методом создания
линий-восстановителей является метод генетического анализа
сортов-популяций, обладающих в той или иной мере естест­
венной восстановительной способностью.
Исследованиями установлено, что концентрация фактора
восстановления (R) фертильности пыльцы у разных видов и
сортов сорго различна и зависит от генетических особенно­
стей их. М. И. Хаджинов (1962) считает, что концентрация
фактора .восстановления фертильности в популяции будет оп­
ределять и частоту получения линий-восстановителей.
Линии-восстановители нами выделяются из сортов-популя21
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ции на основе генетического анализа гибридного материала.
С этой целью 100 и более растений популяции, обладающей
в той или иной мере восстановительными свойствами, попарно
скрещиваем со стерильной линией (тестером).
Получая гибридные семена для генетического анализа и
выделения растешш-восстановителей, мы одновременно про­
водим самоопыление отцовских растений. Самоопыление обес­
печивает получение гомозиготных подлиний по восстанови­
тельной способности. За время создания восстановителя фертилыюсти проводим 2—3 цикла отбора на восстановительную
способность. Кроме того, для (изучения у выделенных расте­
ний-восстановителей комбинационной ценности параллельно
в течение 3-х лет проводим учеты урожая гибридов первого
поколения. Это дает возможность проводить дополнительно
отбор растений-восстановителей и по комбинационной ценно­
сти.
После тщательного анализа на восстановительную способ­
ность и способность давать в скрещиваниях с тестерами вы­
сокопродуктивное потомство на размножение отбираются
только растения, обладающие высокой комбинационной цен­
ностью и способностью полностью восстанавливать фертильность. При селекции обращается также внимание на отбор
растений, обладающих и другими полезными хозяйственными
и биологическими признаками и свойствами.
Применяя в селекционной работе метод генетического ана­
лиза популяции, частично обладающей естественной восста­
новительной способностью, в течение 1964—1968 гг. нами соз­
даны и в настоящее время размножаются линии-восстанови­
тели: ВИР-101в, Кубанское Красное 1677в, Красный янтарь
271/585в и Черный янтарь 576в.
Изучение коллекционного материала показало, что восста­
новительной способностью обладает всего лишь 20—35% об­
разцов. Следует отметить, что сортов и линий-восстановите­
лей, обладающих ценными морфологическими признаками и
биологическими свойствами, в коллекции мало. Большинство
образцов зернового сорго являются высокорослыми, позднеспе­
лыми или сильно поражаются болезнями. У сахарного сорго
образцы, восстанавливающие фертильность, имеют также ряд
отрицательных признаков и свойств.
В связи с этим, весьма остро возникает вопрос о создании
селекционным путам линий-восстановителей, обладающих не
только восстановительной способностью, но и высокой комби­
национной ценностью. Кроме того, гибриды, полученные от
скрещивания новых линий-восстановителей со стерильными
22
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
формами, должны обладать и такими хозяйственно-полезны­
ми свойствами, как ннзкорослость и раннеспелость для зерно­
вого сорго, высокая кустистость и устойчивость к полеганию
у сахарного сорго и т. д.
Между тем, изучение показало, что среди закрепителей
стерильности имеется большое число сортов и номеров с по­
лезными хозяйственными и биологическими признаками и
свойствами. В связи с этим к выдающимся линиям или сортамзакрепителям возникла необходимость создания аналоговвосстановителей.
Основным методом создания к линиям-закрепителям ана­
логов-восстановителей являются насыщающие скрещивания,
отборы и самоопыления. Создание аналогой-восстановителей
при обратных насыщающих скрещиваниях на фертильной ос­
нове осуществляется по следующей схеме (табл. 5).
Таблица 5
Схема создания аналога линии-восстановителя к линии-закрепителю
на фертильной основе методом обратных насыщающих скрещиваний
Год скрещивания
и самоопыления
Формула скрещивания
Родители
Первый
Второй
Третий
А иВ
?АХсГВ
?(АХВ)Хс?А
9[(АхВ)хА]Хо*А
Самоопыление
$(АхВ)ХсГ А 5 - 7
ArrARRARr
. Обозначения: А'<—линия, закрепляющая стерильность
В ^-источник восстановительной способности
ARR— аналог-восстановитель.
После 5—7 лет насыщающих скрещиваний линии, восста­
навливающие фертильность, самоопыляются с одновремен­
ным проведением анализирующих скрещиваний для изуче­
ния их восстановительной способности и комбинационной
ценности.
В последующем выделенные линии-восстановители размно­
жаются на изолированном участке при свободном опылении.
23
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
При создании аналогов-восстановителей у сорго- в равной
мере применимы как обратные, так и прямые насыщающие
скрещивания, выбор которых осуществляется .в зависимости от
целей и биологических особенностей исходного материала.
В некоторых случаях линии-восстановители целесообразно
создавать на стерильной основе. Создание линий-восстанови­
телей на стерильной основе осуществляется также методом
насыщающих скрещиваний и отборов. Восстановительная
способность вводится в наследственный тип мужскостерильных растений путем скрещивания стерильной линии с линиейвосстановителем. В процессе насыщения для дальнейшей ра­
боты отбираются только растения с восстановленной фертильностыо. Растения; у которых проявляется цитоплазматическая
мужская стерильность, бракуются и в дальнейшую работу
не включаются.
Заслуживает внимания метод создания линий-восстанови­
телей на стерильной основе, заключающийся в ,отборе нуж­
ных растений (восстанавливающих фертильность) на 2—3-й
т д создания стерильных аналогов.
Проверочные скрещивания на восстановительную способ­
ность лшшй-восстановнтелей на стерильной основе показали,
что они в отдельные годы не полностью восстанавливают фер­
тильность пыльцы.
Так, например, линия-восстановитель ВИР-101 на стериль-'
ной основе в 1966 году дала 15,3—17,5% стерильных растений,
а линия-восстановитель на стерильной основе, созданная на
базе сорта Кубанское Красное 1677 не обеспечила у гибрида
первого поколения Бельцкий 8 полного восстановления фертилыюсти и дала до 34% стерильных растений.
Таким образом, используя в гибридизации лишынвосстановители на стерильной основе, необходимо иметь в виду, что
они не всегда могут полностью восстанавливать фертильность
гибридных растений. Возможны случаи, когда в отдельные
годы будет наблюдаться неполное восстановление фертильности, что может повлечь неполное опыление метелок, а следо­
вательно, возможно и некоторое снижение урожая зерна
гибридов.
24
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ГЛАВА V
СЕЛЕКЦИЯ ВЫСОКОГЕТЕРОЗИСНЫХ ГИБРИДОВ
СОРГО
1. Комбинационная способность
Изучение комбинационной способности исходного материа­
ла сорговых культур нами ведется, как правило, методом топкросса с использованием в качестве тестеров линий и.сортов
со стерильной пыльцой.
Применение топкросса при оценке образцов на общую
комбинационную способность у.сорго в течение 1960—1967 гг.
показало, что этот метод является не только более быстрым,
менее громоздким, чем дналлельные скрещивания, но он, вме­
сте с тем, обеспечивает получение на первых этапах селекции
удовлетворительной информации о комбинационной ценности
изучаемого материала.
На основании полученных данных при изучении общей и спе­
цифической комбинационной способности коллекционных об­
разцов нами для дальнейшей работы выделено 9 образцов са­
харного сорго, 7 — китайского, 3 — негритянского и 3 образца
веничного сорго.
Таким образом, опыты показали, что применяя метод топ­
кросса и прием математической обработки данных в нашей
модификации, можно браковать более 50% образцов исход­
ного материала, не рискуя потерять ценные генотипы в ком­
бинационном отношении по урожаю зеленой массы, зерна и
другим признакам.
2. Результаты селекции гибридов сорго на стерильной основе
Продуктивность гибридов сахарного сорго
Предварительные исследования 1961—1963 гг. показали,
что гибриды сахарного сорго, созданные на основе А-385, от­
личаются высокой урожайностью зеленой массы, сухих ве­
ществ и метелок. Тем не менее, с первых лет изучения гибри­
дов сорго, у которых материнской формой являлась стериль­
ная линия А-385, стало ясно, что они хотя и высокопродуктив­
ные, но в условиях Молдавии не будут иметь широкого рас­
пространения. Причиной этому, прежде всего, является позд­
неспелость стерильной линии А-385, в результате чего она не
во все годы вызревает на семена. Ясно, что в этом случае^
25
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
устойчивое производство высококачественных гибридных се­
мян на ее основе организовать невозможно. Кроме того, в
результате позднеспелости время цветения ее с отцовскими
растениями во многих случаях не совпадает. Поэтому для со­
вмещения времени цветения родительских форм на участках
.гибридизации необходимо было бы применять или разновре­
менный посев или подкашивание более раннеспелой отцовской
формы с тем, чтобы вторичные побеги цвели одновременно
с линией А-385 и опыляли ее.
Применение этих приемов влечет за собой дополнительные
затраты и риск неполучения всходов из-за пересыхания верх­
него слоя почвы при разновременном посеве родительских
форм. Подкашивание отцовской формы также может приве­
сти к плохому ее отрастанию и отсутствию пыльцы во время
цветения материнских растений.
Учитывая эти отрицательные особенности линии А-385,
нами на основе лучших отечественных сортов были созданы
новые стерильные линии, которые явились материнскими фор­
мами гибридов.
Гибриды сахарного сорго, созданные на основе наших но­
вых стерильных линий зернового сорго, характеризуются сле­
дующими показателями (табл. 6).
Таблица
6
Продуктивность гибридов сахарного сорго с использованием
новых стерильных линий зернового сорго (среднее за 1964—1967 гг.)
Урожай в ц с 1 га
Черный янтарь 576 (стандарт)
Днестровский 1 (Низкорослое 81сХ
ХЧерный янтарь 576)
Молдавский 4 (Ефремовское белое 2с X
ХЧерный янтарь 576)
Молдавский 5 (ВИР-ЮсХЧерный
янтарь 576)
Молдавский 6 (ВИР-12сХЧерный
янтарь 576)
зеленой массы
сухой массы
метелок
405,1
133,9
58,8
429,3
140,6
87,3
389,5
128,3
87,2
364,5
124,0
78,1
369,7
134,9
80,7
На основании данных конкурсного испытания, где уста­
новлено преимущество гибрида Днестровский 1 по урожаю
зеленой массы, урожаю метелок и сбору сухих веществ над
перспективным сортом Черный янтарь 576, он передан в 1966
26
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
году в государственное испытание. По данным некоторых сор­
тоучастков Крымской, Харьковской, Запорожской и др. обла­
стей этот гибрид по урожаю зеленой массы оказался продук­
тивнее соответствующих стандартов на 72—197 ц/га, а по су­
хой массе — на 24—98 ц/га.
Можно было предположить, что использование в качестве
материнских форм стерильных линий не зернового, а сахар­
ного сорго, отличающихся высокорослостыо и высокой уро­
жайностью зеленой массы, обеспечит'более высокий гетерозис
гибридов (табл. 7).
.
Таблица 7
Продуктивность гибридов сахарного сорго, материнскими формами
которых являются стерильные линии сахарного сорго
(среднее за 1964—1967 гг.)
У р о ж а й
зеленой массы
Сорт и гибрид
в ц|га
Черный янтарь-576
(стандарт)
Молдавский 7 (гиб­
рид 698с X Черный
' янтарь 576)
Молдавский 8 (Ме­
довое 163сХЧерный янтарь 576)
Молдавский 9 (Са­
харное 28/435сХ
.Черный янтарь
576)
Молдавский 10 (Чер­
ный янтарь 576сХ
X Черный янтарь
576)
отклонение
от стандар­
та в ц/га
метелок
в ujra
отклонение
от стандар­
та в ц|га
сухой массы
в ц|га
отклонение
от стандар­
та в ц/га
405,1
—
58,8
—
133,9
—
435,5
+30,4
71,7
+12,9
151,9
+ 18,0
437,9
+32,8
67,7
+ 8,9
148,1
+ 14,2
433,3
+28,2
78,6
+19,8
144,4
+ 10,5
390,4
—14,7
62,7
+ 3,9
134,9
+ 1,0
Приведенные данные показывают, что гибриды Молдав­
ский 7, Молдавский 8 и Молдавский 9 выделяются не только
по урожаю зеленой массы, но и по урожаю метелок и сбору
сухих веществ. Однако внедрение их в производство, видимо,
будет сдерживаться вы со ко росл остью материнских форм, по­
скольку они являются стерильными аналогами линий сахар­
ного сорго. Для уборки гибридных семян этих гибридов тре­
буется создание специальных машин или переоборудование на
высокий, срез зерновых комбайнов.
27
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Продуктивность гибридов зернового сорго
О продуктивности гибридов зернового сорго, у которых от­
цовской формой служит ВИР-101, можно судить по следую-.
' щим данным (табл. 8).
\
Таблица
8
Результаты конкурсного испытания гибридов зернового сорго
с использованием новых стерильных линий
(среднее за 1964—1967 гг.)
Урожай зерна при 14% влажности
Сорт и гибрид
Кубанское красное 1677 (стандарт)
Бельцкий 2 (Ефремовское белое 2 с Х
ВИР-101)
Бельцкий 3 ( В И Р - Ю с х В И Р - 1 0 1 )
Бельцкий 4 (ВИР-12СХВИР-101)
Бельцкий 5 (Низкорослое 81СХВИР-101)
в ц|га
отклонение от
стандарта
в ц|га
100
45,1
52,3
46,1
53,0
55,1
в % к
стандарту
+
+
+
+
7,2
1,0
7,9
10,0
115,9
102,2
117,5
122,1
Приведенные данные показывают, что гибриды зернового
сорго отличаются высокой урожайностью. Увеличение урожая,
зерна по сравнению со стандартом составило 1,0—10,0 ц/га,
или 2,2—22,1%.
Наиболее урожайный гибрид Бельцкий 5 в 1968 году райо­
нирован в Молдавской ССР.
Испытание гибрида Бельцкий 5 на ряде сортоучастков
Днепропетровской, Одесской, Николаевской, Херсонской, Лу­
ганской, Крымской и других областей показало, что по уро­
жаю зерна он превосходит соответствующие стандарты на
4,6—11,4 ц/га, или превышение составляет от 10 до 27%.
В настоящее время в конкурсном испытании изучаются но­
вые гибриды зернового сорго, у которых отцовской формой
является сорт Кубанское красное 1677 (табл. 9).
v
Приведенные данные показывают, что по урожаю зерна
выделяется гибрид Бельцкий 8, который в 1968 году передан
в государственное испытание.
Следует отметить, что новые гибриды зернового сорго от­
личаются не только высокой урожайностью, но они сравни­
тельно низкорослые и с успехом могут убираться зерновыми
комбайнами без какого-либо переоборудования.
28
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Большим преимуществом этих 'гибридов является то, что
у них отцовские и материнские формы цветут одновременно,
в связи с чем на участках гибридизации отпадает необходи­
мость в разновременном посеве исходных форм или подкаши­
вании одного из родителей.
Таблица 9
Продуктивность гибридов зернового сорго с использованием
новых стерильных линий (среднее за 1965—1967 гг.)
Урожай зерна при 14 % влажности
Сорт и гибрид
в ulra
отклонение
от стандарта
в ц|га
в %к
стандарту
Кубанское красное 1677 (стандарт)
42,6
Бельцкий 8 (Ефремовское белое 2 сХ
X Кубанское красное 1677)
53,6
+ 11,0
125,8
Бельцкий 9 (ВИР-10сXКубанское
красное 1677)
49,3
+ 6,7
115,7
Бельцкий 10 (ВИР-12сХКубанское
красное 1677)
50,6
+ 8,0
118,7
Бельцкий 11 (Низкорослое 81сХ
X Кубанское красное 1677)
49,7
+ 7,1
116,6
Бельцкий 5 (Низкорослое 81сХВИР-101)
51,2
+ 8,6
120,1
3. Наследование признаков гибридами сорго
На основании исследовании, проведенных в течение 1960—
1967 гг., установлены следующие закономерности:
а) Веничное сорго отличается наличием образцов, дающих
по длине периода вегетации промежуточные или более позд­
неспелые гибриды, чем исходные родительские формы. У са­
харного сорго гибриды, в основном, промежуточные или более
раннеспелые. Кафрское, хлебное и гвинейское сорго характе­
ризуется наличием образцов, дающих при скрещивании более
раннеспелые или промежуточные по созреванию гибриды, и
лишь китайское сорго, в основном, дает гибриды позднеспе­
лые и промежуточные.
б) Скрещивание образцов, принадлежащих к различным
видам оорго, показало, что 70,5% шбридов были более высо­
корослые, чем отцовские наиболее высокие формы, и лишь
29
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
29,5% гибридов оказались с промежуточным типом наследо­
вания этого признака. Между тем, и у этих гибридов высота
растений была ближе к высокорослой отцовской форме. При
скрещивании сахарного, кафрского, китайского и гвинейского
сорго со стерильными .линиями зернового сорго в большинстве
случаев получены гибриды, промежуточные по высоте. Гибри­
ды, полученные от скрещивания образцов веничного, хлебного
и негритянского сорго со стерильными тестерами характери­
зуются проявлением гетерозиса по высоте растений.
в) Гибриды сорго имеют, в основном, промежуточную побегообразовательную способность между исходными родитель­
скими формами. При создании гибридов зернового сорго в ка­
честве родительских форм следует брать одностебельные и
слабокустящиеся формы. Создавая гибриды силосного направ­
ления, родительские формы должны быть среднекустящимися.
Гибриды, используемые на зеленый корм, будут иметь тонко­
стебельную массу в том случае, когда родительские формы их
будут высококустящимися и тонкостебельными.
г) Число листьев на главном стебле у гибридов сорго в
большинстве случаев наследуется то промежуточному типу,
или гибриды первого поколения по числу листьев приближа­
ются к родителю, имеющему большее число листьев.
д) По сравнению с отцовскими растениями все гибриды
проявили гетерозис как по длине, так и по ширине листовой
пластинки. По сравнению с материнскими формами у боль­
шинства гибридов также наблюдается гетерозис по этому
признаку. Однако, у гибридов, где отцовскими растениями
являются образцы китайского, хлебного и кафрского сорго,
часто наблюдаются случаи, когда наследование этого призна­
ка носит промежуточный характер, но с большим или мень. шим приближением к материнским формам.
е) По толщине стебля гибриды, в основном, занимают про­
межуточное положение между исходными родительскими фор­
мами.
ж) При скрещивании материнских форм с низким содер­
жанием Сахаров с высокосахаристыми отцовскими сортами
или линиями гибриды по содержанию Сахаров занимают про­
межуточное положение. Содержание Сахаров у гибридов, по­
лученных от скрещивания высокосахаристых линий с высо­
косахаристыми, как правило, выше, чем у исходных родитель­
ских форм, т. е. в данном случае наблюдается гетерозис.
30
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Г Л А В А VI
СЕЛЕКЦИЯ ВЫСОКОГЕТЕРОЗИСНЫХ
СОРГО-СУДАНКОВЫХ ГИБРИДОВ
1. Изучение исходного материала
Характер проявления ЦМС у сорго-суданковых гибридов
имеет много общих особенностей с сорго. Стерильные растения
сорго-суданковых гибридов первого поколения отличаются дегенерированными пыльниками и дегенерированной пыльцой.
Большинство изученных образцов суданской травы явля­
ются популяциями. В их составе имеются растения, закреп­
ляющие стерильность и восстанавливающие фертильность
пыльцы. Так, например, в среднем за два года у гибридов,
изучаемых в конкурсном испытании, было 42,2—64,8% вос­
становленных растений.
Неоднородность реакции образцов на ЦМС, по-видимому,
объясняется тем, что суданская трава как перекрестноопы­
ляющееся растение представлена популяциями, в которых
различные биотипы по-разному реагируют на цитоплазматическую мужскую стерильность.
Изучение общей и специфической комбинационной способ­
ности исходного материала суданской трапы проводилось в
течение 1965—1967 гг. В качестве тестеров были взяты сте­
рильные аналоги сортов Низкорослое 81с и ВИР-10с. Груп­
пировка изучаемых образцов производилась по эколого-географическому принципу: Северный Кавказ — 32 образца,
Украина—18, Поволжье—15, Италия—-11, Америка и Афри­
ка по 3 образца, Европа и Средняя Азия по 2 образца.
На основании изучения этого материала вытекает, что
генетические особенности и эколого-географическая отдален­
ность образцов суданской травы обуславливают их различия
по комбинационной способности. Разноэкологическая гибриди­
зация открывает новые возможности и пути в селекции соргосуданковых гибридов первого поколения на стерильной основе.
Наиболее высокую специфическую комбинационную спо­
собность имеют следующие образцы: из Италии — каталог
ВИР 82/3, из Америки — каталог 132/2, из Африки — ката­
лог 84/2, из Украины •— каталог 213/1, из Поволжья — ката­
лог 157 и из Северного Кавказа — каталог 49/1. Вес зеленой
массы одного гибридного растения, полученного от скрещива­
ния этих образцов с тестерами колебался от 1225 г до 1855 г,
в то время, как вес одного растения гибрида, полученного.от
31
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
скрещивания стандарта сорта Черноморка с Низкорослым 81с
и ВИР-10с, соответственно составлял 912 г и 776 г.
С низкой специфической комбинационной способностью
оказались образцы номера каталогов ВИРа: 120/1, 94/3, 122,
123, 150, 163, 47 и др. Вес зеленой массы одного гибридного
растения, полученного от скрещивания их с тестерами, ко­
лебался от 704 г до 828 г.
'
Из изученных 100 образцов суданской травы и более чем
200 гибридов первого поколения для дальнейшей селекцион­
ной работы выделено 35 гибридных комбинаций, которые да­
ют высокий урожай зеленой массы и хорошее качество корма.
Таким образом, полученные данные по общей и специфи­
ческой комбинационной способности коллекционных образ­
цов суданской травы позволили нам исключить из дальней­
шей работы около 70% номеров, по-видимому, без риска по­
терять ценные генотипы, и выделить для дальнейшей работы
образцы, обеспечивающие при скрещивании их со стерильны­
ми линиями высокую продуктивность сорго-суданковых гиб­
ридов.
2. Продуктивность сорго-суданковых гибридов
По морфологическим признакам сорго-суданковые гибри­
ды отличаются от суданской травы значительно большей
мощностью растений. Они имеют большие по размерам, чем
суданская трава метелки, листья и более толстые стебли.
Изучая продуктивность сорго-суданковых гибридов на зе­
леный корм, получены следующие данные (табл. 10).
Таблица
10
Урожай зеленой массы сорго-суданковых гибридов первого поколения
на стерильной основе (среднее за 1965—1967 гг.)
Сорт и гибрид
Урожай зеленой массы
в сумме за 2 укоса
в ц|га
Суданская трава Черноморка (стандарт)
Сахарное сорго Черный янтарь 576
Гибрид Молдавский 1 (Ефремовское
белое 2схЧерноморку)
Гибрид Молдавский 2 (ВИР-ЮсХ
ХЧерноморку)
Гибрид Молдавский 3 (ВИР-12сХ
ХЧерноморку)
32
В Si К
Отклоне­
ние от
стандарта
в ц|га
стандарту
461,1
402,8
100
87,3
—58,3
545,1
118,2
+ 84,0
551,1
119,5
+90,0
550,5
119,3
+89,4
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Приведенные данные показывают, что сорго-суданковые
гибриды дают значительно выше урожай зеленой массы, чем
суданская трава и сорго сахарное. Так, если суданская трава
в среднем за три года дала 461,1 ц/га зеленой массы, то соргосуданковые гибриды дали на 84—90 ц/га зеленой массы боль­
ше, или превышение составило почти 18—20%.
Следует отметить, что сорго-суданковые гибриды не усту­
пают суданской траве по облнственностн. Так, если содержа­
ние листьев в зеленой массе суданской травы колеблется в
пределах 27—32%, то у сорго-суданковых гибридов 'количе­
ство листьев в зеленой массе составило 25—33%.
Характерной особенностью сорго-суданковых гибридов яв­
ляется их высокая отавность, т. ё. они обладают хорошей отрастаемостью после скашивания. Если урожай зеленой мас­
сы второго укоса суданской травы в среднем за 3 года был
117,9 ц/га, то у сорго-суданковых гибридов в среднем за 3 го­
да он составил 180,5—200,4 ц/га.
Сорго-суданковые гибриды отличаются также более высо­
ким урожаем сена (табл. 11).
\
Таблица
11
Урожай сена сорго-суданковых гибридов первого поколения
на стерильной основе (среднее за 1965—1967 гг.)
•
"~
Сорт и гибрид
Суданская трава Черноморка
(стандарт)
Сахарное сорго Черный янтарь 576
Гибрид Молдавский 1
Гибрид Молдавский 2
Гибрид Молдавский 3
Урожай сена в сумме
за 2 укоса
1 в % к станв ц|га 1
дарту
90,3
100,3
131,6
129,1 .
126,9
100
111,1
145,7
142,9
140,5
Отклоне­
ние от
стандарта
в ц|га
—
+
+
+
+
10,0
41,3
38,8
36,6
Как наиболее продуктивный и отличающийся хорошими
кормовыми качествами сорго-суданковый гнбршд Молдав­
ский 1 в 1967 году передан в государственное испытание. На
ряде сортоучастков Харьковской, Донецкой, Сумской, Хмель­
ницкой, Луганской, Куйбышевской и др. областей сорго-су­
данковый гибрид Молдавский 1 по урожаю зеленой массы
превысил соответствующие стандарты сорта суданской травы
на 40—89 ц/га, а по урожаю сена он оказался продуктивнее
стандартов на 17—42 ц/га, или на 40—50%.
'
33
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
3. Химический состав copro-суданковых гибридов
Протеин является одним из наиболее ценных питатель­
ных веществ корма. Содержание протеина в растениях соргосуданковых гибридов характеризуется следующими показа­
телями (табл. 12).
Таблица
12
Содержание лротеина в 'рорго-суданковых гибридах
(в % на абеолютно~сухое вещество)
Сорт и гибрид
Средние данные за
1S65-19G7 гг.
II укос
|1 укос
Суданская трава Черноморка
. (стандарт)
Гибрид Молдавский 1
Гибрид Молдавский 2
Гибрид Молдавский 3
Сорго-суданковый гибрид 5 ,
Мироновский 325
Сахарное сорго Черный
янтарь 576
8,89
10,83
10,35
10,31
—
—
,80
7,77
8,95
9,02
8,68
—
•
—
не было
укоса
Средние данные за
1966-1967 гг.
I укос
7,43
8,69
9,28
8,34
6,71
6,90
6,05
II укос
6,87
8,74
8,00
8,56
- 8,74
8,19
не было
укоса
Приведенные данные показывают, что по содержанию
протеина сорго-суданковые гибриды значительно превосходят
суданскую траву. Суданская трава отличается невысоким со­
держанием Сахаров в зеленой массе и, наоборот, кормовое
сорго является высокосахарнстой культурой. У некоторых
сортов содержание сахара в соке стеблей достигает 20%Зерновые сорта или линии сорго отличаются меньшим содер­
жанием Сахаров, чем кормовое сахарное сорго.
Известно, что содержание клетчатки в растениях зависит
от возраста их и биологических особенностей сортов и линий.
Высокое содержание клетчатки в корме обуславливает низ­
кую питательную ценность зеленой массы и сена.
Содержание Сахаров и клетчатки в сорго-суданковых гиб­
ридах, сахарном сорго и суданской траве при уборке на зе­
леный iKopM характеризуется следующими показателями
(табл. 13).
34
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица
13
Характеристика сорго-суданковых гибридов по содержанию Сахаров
и клетчатки (в % на абсолютно сухое вещество)
. Сумма Сахаров
В C p C A « t ™ &о
Сорт и гибрид
Содержание клетчатки
1966- 967 гг.
1965-1967 гг.
1965-1966 гг.
I укос 1II укос I укос
Суданская трава
Черноморца
(стандарт)
Гибрид Молдавский 1
Гибрид Молдавский 2
Гибрид Молдавский 3'
Гибрид Молдавский 4
Copro-суданковый гибрид 5
Мироновский 325
Сахарное сорго Черный
янтарь 576
f
5,08
0,41
5,55
5,90
5,35
И укос
I укос
11 укос
34,39
32,21
33,12
33,74
34,09
34,79
35,48
31,74
29,21
28,96
30,59
28,46
34,32
32,22
10,72
14,39
13,77
12,33
10,86
33,90
31,33
31,39
32,59
31,99
30,89 \
28,27
28,54
29,42
27,87
'—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
25,82 не было 28,50 не было
укоса
укоса
Приведенные данные показывают, что сорго-суданковые
гибриды отличаются, от суданской травы более высоким со­
держанием Сахаров и более низким содержанием клетчатки.
Исследования динамики накопления синильной кислоты
по фазам развития растений показали, что сорго-суданковые
гибриды по содержанию синильной кислоты практически не
отличаются от суданской травы, а часто они даже содержат
глюкозида дуррина меньше, чем отдельно оба родителя. В
этом случае проявляется отрицательный гетерозис — весьма
важный в хозяйственном отношении.
В зеленой массе сахарного сорго содержание синильной
кислоты во все фазы развития растений, как правило, былозначительно большим, чем у суданской травы и сорго-судан­
ковых гибридов.
Таким образом, сорго-суданковые гибриды при скармлива­
нии животным должны быть такими же безопасными, как и
суданская трава.
4. Наследование признаков сорго-суданковыми гибридами
Изучение характера наследования некоторых признаков
сорго-суданковыми гибридами дают основание прийти к за­
ключению, что: а) по высоте растений они значительно пре­
восходят обоих родителей. Высота растений сорго-суданко­
вых гибридов по сравнению с отцовскими формами составила
118—124%, а по сравнению с материнскими — 155—200%;
35
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
б) по длине листа оорго-суданковые. гибриды значительно
превосходят как отцовские, так ,и материнские формы. По ши­
рине листа они также превосходят на 18—24% отцовские фор­
мы, а по сравнению с материнскими формами лист у них уже
т. е. ширина листа занимает промежуточное положение
между исходными родительскими формами; в) толщина стеб­
ля сорго-суданковых гибридов, как правило, занимает про­
межуточное положение между исходными
родительскими
формами или приближается к более толстостебельному ро :
дителю; г) побегообразовательная способность у сорго-су­
данковых гибридов по сравнению с отцовскими формами (су­
данской травой) составляет всего лишь 48—64%, а по срав­
нению с материнскими растениями .кустистость у них выше
в 2.2—3,4 раза.
ГЛАВА
VII
СЕМЕНОВОДСТВО ГИБРИДНОГО СОРГО И
СОРГО-СУДАНКОВЫХ ГИБРИДОВ
1. Производство семян родительских форм
Выращиваемые семена исходных родительских форм ги­
бридов как сахарного, так и зернового сорго должны отве­
чать следующим требованиям. Во-первых, сорта и линии как
отцовские формы гибридов должны обладать полной восста­
новительной способностью. Во-вторых, при скрещивании они
должны давать хорошо выравненные гибридные растения по
высоте и созреванию метелок, в противном случае будет за­
труднена комбайновая уборка. В-третьих, опылители должны
обладать высокой пыльцевой продуктивностью. И последнее,
все растения отцовских форм должны иметь высокую комби­
национную способность, что обеспечит .максимальное про­
явление гетерозиса и наивысший урожай гибрида.
С целью изучения ряда специфических вопросов произ­
водства семян родительских форм, с учетом изменившихся
требований к сортам и линиям-опылителям, а также стериль­
ным линиям нами в течение 1963—1967 гг. проведены спе­
циальные опыты. Опыты показали, что отдельные растения
сортов-опылителей отличаются неоднородностью не только
по восстановительной способности, пыльцевой продуктивно­
сти, но и по комбинационной ценности. Они дают также невы­
равненные гибриды по высоте растений и длине периода ве­
гетации и т. д..
36
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
В связи с этим возникла необходимость совершенствова­
ния" приемов производства семян родительских форм гибри­
дов сорговых культур в соответствии с указанными требова­
ниями и задачами гибридного семеноводства.
Оказалось, что раз в 2—3 года необходимо производить
анализирующие скрещивания с,целью отбора растений, отве­
чающих . требованиям, предъявляемым к линиям-.или сор­
там-восстановителям и к линиям-закрепителям стерильности.
Необходимо также контролировать и комбинационную спо­
собность отдельных растении отцовских форм по продуктив­
ности, устойчивости к болезням, длине периода вегетации,
высоте растений и другим признакам.
На основании экспериментальных данных и накопленно­
го производственного опыта мы применяем 4-звенную схе­
му производства элитных семян стерильных линий, линийзакрепителей и линий-восстановителей фертнлыюсти: 1) пи­
томник отбора; 2) семейной питомник; 3) суперэлита; 4) эли­
та.
Растения-родоначальники для посева, питомника отбора
отбираем в семенном питомнике или на посевах элиты раз
в 2—3 года. С этой целью, отбирается 100—150 типичных ра­
стений, которые скрещиваются попарно со своим стериль­
ным аналогом или с тестером, которым служит обычно сте­
рильная линия.
В питомнике отбора ведется работа по оценке скрещивае­
мых растений на способность закреплять стерильность при
производстве сортовых семян стерильных линий или восста­
навливать фертильиость при производстве семян сорта или
линии-опылителя. Параллельно ведется также оценка расте­
ний по их комбинационной способности и типичности по мор­
фологическим признакам и биологическим свойствам.
Фенологические и визуальные наблюдения, биометриче­
ские измерения и учет урожая являются критериями оценки
изучаемого материала. На основании суммы показателей,
производится браковка семей. Для посева в семенном питом­
нике отбираются только те семьи, которые оказались типич­
ными по морфологическим признакам и биологическим свой­
ствам, дающие выравненные по высоте потомстза, а также об­
дающие высокой комбинационной способностью. Анализирую­
щие скрещивания растений отцовских форм с тостерами дают
возможность .оценивать их по способности закрэплешш сте­
рильности или восстановления фортильносга, налф.шю у них
свойства высоокй комбинационной способности и способности
37
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
давать при акрещивании со стерильными линиями выравненные_ потомства по высоте растений, длине периода вегетации *
и ценные гибриды по хозяйственно-биологическим признакам.
Семенные питомники стерильных линий (стерильного и
фертильного аналогов), линий- и сортов-восстановителей за­
кладываются семенами оставшихся половинок лучших, отоб­
ранных в питомнике отбора семей. В этом питомнике допол­
нительно производится тщательная сортовая и видовая про­
полки.
Семена, собранные « семенном питомнике, служат в даль­
нейшем для посева суперэлиты и элиты.
Применяемая нами схема семеноводства исходных роди­
тельских форм гибридов и приемы оценки материала в питом­
нике отбора и семенном тштачнике позволяют сохранять сте­
рильные линии, .сорта- и линии-восстановители .как отцовмше
формы гибридов типичными по морфологическим признакам
и биологическим свойствам. Кроме того, эта схема семеновод­
ства дает возможность путем пробных скрещиваний осуще­
ствлять контроль за восстановительной способностью расте­
ний-опылителей и отбирать для посева только семьи, обладаю­
щие высокой комбинационной способностью и высокой пыль­
цевой продуктивностью.
2. Производство гибридных семян
Гибридные семена сорго с использованием цитоплазматической мужской стерильности получаем на участках гибриди­
зации путем скрещивания материнских (стерильных) и отцов­
ских (фертильных) сортов и линий, обладающих восстанови­
тельной способностью.
Исходные родительские формы, например, гибрида зерно­
вого сорго Бельцкий 5 размножаются на изолированных уча- '
стках. На первом изолированном участке размножается сте­
рильная линия Низкорослое 81. На втором — отцовская фор­
ма гибрида — линия ВИР-ЮЬв.
Гибридные семена гибрида зернового сорго Бельцкий 5
производятся на участке гибридизации путем посева чередую­
щимися рядами стерильного аналога линии Низкорослое 81
и линии-опылителя ВИР-101в. По этой же схеме осуществля­
ется производство гибридных семян .и гибридов сахарного
сорго и сорго-суданковых гибридов, где в качестве, материн­
ских форм служат стерильные линии зернового сорго, а от­
цовскими растениями при производстве гибридных семян са­
харного сорго является, сорт или линия сахарного сорго, об­
ладающие восстановительной способностью. При производст38
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ве гибридных семян сорго-суданковых гибридов отцовскими
растениями должны быть сорта или линии суданской травы.
Преимущество использования при производстве гибридных
семян сорго и сорго-суданковых гибридов в качестве мате­
ринских форм низкорослых стерильных линии зернового сор­
го заключается в том, что на участках гибридизации гибрид­
ные семена представляется возможным убирать зерновыми
комбайнами без переоборудования их на высокий срез. Это
дает возможность полностью механизировать уборку гибрид­
ных семян.
Для обеспечения ролного опыления стерильных растений
на участках гибридизации и при размножении стерильных
линий необходимо иметь достаточное количество пыльцы,
Наиболее целесообразным соотношением числа рядков от­
цовской и материнской форм при широкорядном посеве с междурядиями 70 см является посев 6 рядков отцовской фор­
мы и 12 рядков материнской формы. Можно допустить посев
6 рядков отцовокой формы ai 18 рядков материнской формы в
том случае, когда опылитель .имеет рыхлую метелку и'будет
более высокорослым, чем стерильная линия.
Следует подчеркнуть, что с целью предотвращения меха­
нического засорения семян стерильного и фертилыюго анало­
гов на участке размножения стерильной линии или материн­
ских (гибридных) и семян отцовских растений на участках
гибридизации при производстве гибридных семян необходи­
мо применять разновременную уборку родительских форм.
Сначала убираются фертильные растения, т. с. растения-опы­
лители, а затем—стерильная линия или гибридные семена.
Причем, после уборки растений-опылителей-необходимо обя­
зательно пройти по полю, тщательно осмотреть посев и вруч­
ную собрать все случайно оставшиеся метелки отцовских ра­
стений.
ВЫВОДЫ И ПРЕДЛОЖЕНИЯ
1. Наукой установлено, широкой производственной прак­
тикой подтверждено, что селекция на гетерозис с использо­
ванием' цитоплазматической мужской стерильности в настоя­
щее время является наиболее результативным направлением.
Создание высокогетерозисных гибридов первого поколения
•многих сельскохозяйственных культур — огромное достиже­
ние отечественной и зарубежной генетики и селекции. Гибрид­
ные растения,.-.как. правило,, продуктивнее районированных
сортов на 20—30 и-более процентов.
'
39
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
2. Мужская стерильность — широко распространенное яв­
ление в растительном мире. Существующая классификация
весьма громоздка и несовершенна. Поэтому с целью упроще­
ния ее все встречающиеся формы мужской стерильности ра­
стений нами разделены на 3 типа: 1) факториальная, 2) фи­
зиологическая и 3) атрофическая.
3. Цитологическими исследованиями установлено, что цитоплазматическая мужская стерильность пыльцы у сорго не
вызывается нарушением мейоза, не отмечено также каких-ли­
бо отклонений от нормы при формировании пыльцевых зерен
до распада тетрад пыльцы. И только лишь на стадии однои двуядерной пыльцы происходит дегенерация пыльцевых зе­
рен, часто с потерей клеточной структуры их.
4. Биохимические исследования растений исходных роди­
тельских форм гибридов показали, что: 1) стерильные ана­
логи зернового сорго Низкорослое 81 и А-385, сахарного сор­
го Атлас улучшенный как по активности каталазы, так и по
активности фермента амилазы значительно ниже их фертильных аналогов; 2) эта же закономерность сохраняется и при
создании стерильных линий методом насыщающих скрещива­
ний. Причем, у стерильных форм активность ферментов с
увеличением числа лет насыщений снижается, в то время как
фертильные аналоги во все годы самоопылений имеют более
или менее стабильную активность этих ферментов.
Следовательно, одной из причин стерильности пыльцы яв­
ляется глубокое изменение физиолого-биохимических процес­
сов, отмеченных с периода распада тетрад пыльцы и до полной
дегенерации ее.
5. Проведенные в течение ряда лет изучения активности
ферментов каталазы и амилазы у гибридов зернового и са­
харного сорго и их родительских форм дало основание прийти
к заключению, что во все фазы развития растений, независи­
мо от того, какая линия была взята в качестве материнской
(сахарное или зерновое сорго), активность этих ферментов у
гибридных растений занимает промежуточное положение.
6. Скрещивание генетически различающихся видов и от­
даленных эколого-географических .форм обеспечивает более
высокий гетерозис, чем внутривидовая гибридизация. Так, при
скрещивании кафрского сорго с кафрским гетерозис составил
8—25%, а при скрещивании кафрского и негритянского сор­
го он достиг 48—57%. Скрещивание кафрского сорго с хлеб­
ным обеспечило увеличение урожая зерна на 61—82%-'При
скрещивании таких генетически различающихся • видов как
кафрского и китайского сорго получен наивысший уровень
40
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
гетерозиса — 117—151%. Очень эффективным оказалось скре­
щивание таких весьма морфологически, биологически и физи­
ологически различающихся видов, как сорго и суданская
трава, где наблюдается максимальное проявление гетерозиса
по урожаю зеленой массы, сбору сухих веществ и другим
показателям.
.. Таким образом, по мере увеличения у сорговых культур
разнокачественное™ исходных родительских форм гетерозис
у гибридных растений увеличивается.
7ГИз испытанных 70 образцов сахарного сорго, принадле­
жащих к разновидностям эффузум и контрактуй, около 80%
оказалось закрепителей стерильности и полувосстановителей
фертильности, и лишь около 20% образцов обладали полной
восстановительной способностью.
У зернового сорго из изученных 167 образцов было 31,6%.
закрепителей стерильности, 33,4% полувосстановителей и 35%
восстановителей фертильности растений. Негритянское и гви­
нейское сорго в основном представлены восстановителями
фертильности.
8. Метод одновременного создания самоопыленных линий
и их стерильных аналогов дает возможность в течение 4—5
лет путем насыщающих скрещиваний и отборов получать
новые стерильные формы сорго, которые уже можно исполь­
зовать в синтезе высокогетерозисных гибридов. В течение
1960—1967 гг. этим методом нами создано 17 новых стериль­
ных линий сахарного и зернового сорго, обладающих, по
предварительным данным, высокой комбинационной способ­
ностью.
9. Данные первых опытов показали, что лучшими приема­
ми создания восстановителей фертильности являются: 1) вы­
деление линий-восстановителей из популяций методом генети­
ческого анализа; 2) создание линий-восстановителей Ърш по­
мощи прямых и обратных насыщающих скрещиваний на фертильной основе и 3) создание линий-восстановителей методом
насыщающих скрещиваний и отборов на стерильной основе.
Заслуживает внимания отбор линий-восстановителей на сте­
рильной основе на ранних этапах селекции стерильных анало­
гов.
,
В течение 1960—1967 гг. указанными методами нами соз­
даны линии-восстановители с ценными хозяйственными и
биологическими свойствами: Кубанское красное 1677в,
ВИР-101 в, Красный янтарь 271/585в, Черный янтарь 576в. На­
чата работа по созданию линий-восстановителей на основе
сортов: ВИР 8, ВИР 16, ВИР 21, Сарваши и др.
41
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
10. Применение топкросса при изучении общей и специфи­
ческой комбинационной способности исходного материала по­
казало, что этот метод является не только более быстрым,
•менее громоздким и трудоемким, чем диаллельные скрещи­
вания, но он, вместе с тем, обеспечивает получение удовлет­
ворительной информации по этому важному признаку. На ос­
новании полученных данных по общей и специфической ком­
бинационной способности для дальнейшей работы по созда­
нию новых высокогетерозисных гибридов нами выделено
22 образца, в т. ч. 7 — китайского, 3 — негритянского, 3 —
веничного и 9 — сахарного.
Установлено, что, применяя метод топкросса, можно бра­
ковать более 50% образцов и линий исходного материала, не
рискуя потерять ценные генотипы в комбинационном отноше­
нии по урожаю зеленой массы и зерна.
11. Созданные гибриды сахарного и зернового сорго на
стерильной основе проявили высокий гетерозис по урожаю
зерна, силосной и зеленой массы. Особенно выделились гиб­
риды зернового сорго Бельцкий 5 и Бельцкий 8, превысившие
по урожаю стандарт сорт Кубанское красное 1677 на 10—
11 ц/га. Хорошие результаты по урожаю метелок (как наибо­
лее ценной части корма) и сбору сухих веществ показали гиб'риды сахарного сорго Днестровский 1 и Молдавский 6.
12. Экспериментальное изучение сортообразцов суданской
травы на комбинационную способность показало, что 53%
номеров имеют высокую общую комбинационную способность,
в т. ч. 11 образцов из Северного Кавказа, 16 — с Украины,
8 — 'из Поволжья и 5—из Италии.
На основании изучения общей и специфической комбина­
ционной способности нами выбраковано около 70% образ­
цов, так как они не дают высокопродуктивных потомств.
13. Межвидовые гибриды, полученные от скрещивания
стерильных линий зернового сорго Ефремовское белое 2с и
ВИР Юс с суданской травой Черноморка — Молдавский. 1
и Молдавский 2, превысили стандарт суданскую траву Черно­
морка по урожаю зеленой массы в среднем за три года на
84—90 ц/га, а по урожаю сена —• на '41,3—38,8 ц/га, или на
42,9—45,7%.
14. Сорго-суданковые гибриды первого поколения харак­
теризуются следующими особенностями:
а) содержание протеина в зеленой массе их не ниже, чем
у суданской травы, а во многих случаях выше. По содержа­
нию протеина выделяются гибриды Молдавский 2 и Молдав­
ский 4, которые в среднем за три года в зеленой массе перво42
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
го укоса содержали соответственно на 1,96% и 2,47% протеи­
на больше, чем суданская трава Черноморка. Во втором уко­
се это превышение составило 1,25% и 2,16%.,
б) Сорго-суданковые гибриды по содержанию Сахаров пре­
восходят суданскую траву как в первом, так и во втором
укосах.
в) Сорго-суданковые гибриды отличаются более низким
содержанием клетчатки, чем суданская трава. В первом уко­
се у суданской травы клетчатки было выше на 1,4—2,6%,
а во втором — на 1,47—3,02%), чем у лучших сорго-суданковых гибридов.
Исследования показали, что по содержанию синильной
кислоты сорго-суданковые гибриды практически не отлича­
ются от суданской травы, а в некоторых случаях растения
сорго-суданковых гибридов синильной кислоты имели мень­
ше, чем отдельно каждая родительская форма.
15. Исследованиями установлено, что при производстве се­
мян родительских форм целесообразно раз в 2—3 года про­
изводить анализирующие скрещивания с целью отбора ра­
стений, отвечающих требованиям, предъявляемым к линиям
и сортам-восстановнтелям и к линиям-закрепителям стериль­
ности. Мы проверили на практике и производим выращива­
ние сортовых семян по 4-звешюй схеме: .1) питомник отбо­
ра; 2) семенной питомник; 3) суперэлита и 4) элита. В пи­
томнике отбора проводится основная работа по оценке семей
па восстановительную способность при выращивании линийвосстановителей и на наличие закрепительных свойств при
производстве семян стерильных аналогов. Кроме того, в пи­
томнике отбора ведется работа по отбору семей и растений,
обладающих высокой комбинационной способностью.
16. Выведенный нами, гибрид зернового сорго Бельцкий 5
в 1968 году районирован в Молдавской ССР. С 1967 года
в государственном сортоиспытании испытывается гибрид са­
харного сорго Днестровский 1 и сорго-суданковый гибрид
Молдавский 1. В 1968 году передан в государственное сорто­
испытание новый гибрид зернового сорго Бельцкий 8.
Испытывающиеся гибриды сорговых культур на многих
сортоучастках страны дают высокие урожаи зерна, силосной
и зеленой массы.
17. Широкое внедрение в колхозно-совхозное производство
гибридов сорго и сорго-суданковых гибридов будет способ­
ствовать созданию прочной кормовой базы в южных засуш­
ливых районах страны.
43
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Список опубликованных работ по теме диссертации
-1. Рекомендации по возделыванию сои на зерно и на зе­
леный корм в смеси с однолетними злаками (сорго и судан­
ская трава). Кишинев, 1958 (в соавторстве).
2. Сравнительная продуктивность сортов сорго. Бюллетень
научно-технической информации. Кишинев, 1960.
3. Цитоплазматичеокая мужская стерильность в селекции
и семеноводстве сорго. «Селекция и семеноводство», № 3,
1963.
4. Метод насыщающих скрещиваний в селекции стериль­
ных форм сорго. Доклады ВАСХНИЛ, № 1, 1963.
5. Селекция культуры сорго в Молдавии. Сб. Сорго—спут­
ник кукурузы. «Картя Молдовеняска». Кишинев, 1963.
6. Рекомендации по возделыванию сорго в колхозах и сов­
хозах Молдавской ССР. Партиздат Ц К КП Молдавии. Ки­
шинев, 1963 (в соавторстве).
7. Л1етод насыщающих скрещиваний в селекции стериль­
ных форм сорго. Краткие итоги работ. «Картя Молдовеняска».
Кишинев, 1963.
8. Рекомендации по возделыванию сорго в колхозах и сов­
хозах Молдавской ССР. Партиздат ЦК КП Молдавии, Ки­
шинев, 1964, (в соавторстве).
9. Итоги работ по изучению и селекции сорго. Труды,
том III. «Картя Молдовеняска». Кишинев, 1964.
10. Цитоплазматичоская мужская стерильность л селек­
ция высокогетерозисных гибридов сахарного и зернового сор­
го. Сб. Материалы научной конференции по селекции и семе­
новодству полевых культур. «Картя Молдовеняска». Кишинев,
1965.
11. Метод генетического анализа в селекции гибридного
сорго. «Сельскохозяйственная биология», № 4, 1966.
44
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
12. О направлении в селекции гибридного сорго. «Селекция
и семеноводство», № 2, 1966 (в соавторстве).
13. Использование ЦМ.С в селекции гибридного сорго. Сб.
Селекция растении с использованием цитоплазматическон
мужской стерильности. Киев, 1966.
14. Метод генетического анализа в селекции гибридного
сорго (предварительное сообщение). Краткие итопи работ
за 1964 год. Кишинев, 1966.
15. Новые гибриды сахарного и зернового сорго (предвари­
тельное •сообщение). Краткие итоги работ за 1964 год. Киши­
нев, 1966.
16. Селекция гибридного сорго в Молдавии. Сб. Сорго в
южных и юго-восточных районах СССР, Москва, 1967.
17. Зерновое сорго гибрид Бельцкнй 5. Краткие итоги ра­
боты за 1965 год. «Картя Молдовеняскэ». Кишинев, 1967.
18. Гетерозис сорго-суданковых гибридов. Краткие итоги
работы за 1965 год. «Картя Молдовеняскэ». Кишинев, 1967.
19. К вопросу о наследовании ЦМС и гетерозисе гибрид­
ного сорго. Краткие итоги работ за 1965 г. «Картя Молдове­
няскэ». Кишинев, 1967 (в соавторстве).
. ',
20. Новые сорго-суданковые гибриды на стерильной осно­
ве, «Селекция и семеноводство», N° 3, 1967.
21. Возделывание сорго в Молдавии.. Сб. Сорго, Москва,
1961. >
• ^
22. Физиолого-генетические основы гетерозиса у сорго.
Тезисы докладов. Объединенная научная сессия по пробле­
мам гетерозиса. Москва, 1966. '
23. Физиолого-генетические основы гетерозиса у сорго.
Сб. Гетерозис в растениеводстве. «Колос» Ленинград, 1968.
24. Зерновое сорго гибрид Бельцкий 5. РИО ИЭИНТИ,
МССР, Кишинев, 1969.
25. Новый гибрид сахарного сорго Днестровский 1. Крат­
кие итоги работ за 1966 г. «Картя Молдовеняскэ». Кишинев
(в печати).
26. Гетерозис сорго-суданковых гибридов первого поколе­
ния на стерильной основе. Краткие итоги работ за 1966 год.
«Картя Молдовеняскэ». Кишинев (в печати).
27. Новый сорго-суданковый гибрид Молдавский 1. Крат­
кие итоги работ за 1966 год. «Картя Молдовеняскэ». Киши­
нев (в печати).
28. Некоторые особенности селекции зернового сорго на
гетерозис. Краткие итоги работ за 1966 год. «Картя Молдо­
веняскэ». Кишинев (в соавторстве, в печати).
45
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
29. Особенности микроспорогенеза и развития мужского
геметофита у стерильных и фертильных растении сорго. Крат­
кие итоги работ за 1967 год. «Картя Молдовеняскэ», Киши­
нев (в соавторстве, в печати).
30. Некоторые генетические особенности коллекционных
образцов различных видов зернового сорго. Краткие итоги
работ за 1967 год. «Картя Молдовеняска», Кишинев (в пе­
чати).
31. Характер наследования некоторых признаков соргосуданковьши гибридами. Краткие итоги работ за 1967 год.
«Картя Молдовеняскэ». Кишинев, (в печати).
32. Специфические особенности подбора сортообразцов
зернового сорго при селекции гибридов. «Сельскохозяйствен­
ная биология» (в соавторстве, в печати).
33. Некоторые итоги селекционно-генетических работ по
сорго. Юбилейный сборник МОЛДНИИССа. «Картя Молдо­
веняскэ». Кишинев (в печати).
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Сдано в набор 5.V-69 г.
Подписано к печати 14.V-69 г.
Формат бумаги 6GX90l/t«Печатных «истов 3.
Заказ 957.
АБ04085.
Тираж 200,
Типография КСХИ, Кишинев, Мичурина, В.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Документ
Категория
Без категории
Просмотров
15
Размер файла
1 216 Кб
Теги
614
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа