close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

278

код для вставкиСкачать
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
\ /
\/
Академия наук СССР
'
'
БОТАНИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ имени В. Л. КОМАРОВА
П. И. ДОРОФЕЕВ
РАЗВИТИЕ
ТРЕТИЧНОЙ ФЛОРЫ СССР
' ПО ДАННЫМ
ПАЛЕОКАРПОЛОГИЧЕСКИХ
ИССЛЕДОВАНИЙ
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени
доктора биологических наук
Ленинград
1064
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
V/'
О
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Академия наук СССР
БОТАНИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ имени В. Л. КОМАРОВА
П. И. ДОРОФЕЕВ
РАЗВИТИЕ"
ТРЕТИЧНОЙ ФЛОРЫ СССР
ПО ДАННЫМ
ПАЛЕОКАРПОЛОГИЧЕСКИХ
ИССЛЕДОВАНИЙ
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени
доктора биологических наук
Ленинград
1964
Неитрмьлья lb/-::;:!* [..:йлнотеи»
M«CK<№£tt</>i «.рд. iv-t-^m:* (V'-чиоз.
* м « « в я мм. Ц./\у ^ц^нрязем
Л*
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Работа выполнена п Ботаническом институте имени В. Л. Комарова
АН СССР.
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук В. И. Грубое,
доктор биологических наук, профессор А. И. Толмачев
и доктор биологических наук Ан. А. Федоров.
Отзыв получен от кафедры палеонтологии Московского университета
им. Ai. В. Ломоносова.
Защита состоится в марте 1965 г.
Отзывы и замечания присылать по адресу: Ленинград, П-22,
ул. проф. Попова, 2, Ботанический институт имени В. Л. Комарова АН
СССР, Ученому секретарю.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Ископаемые плоды и семена из отложений кайнозоя из­
вестны уже более 100 лет. Однако слабое знание современ­
ных семян и плодов надолго задержало их изучение в иско­
паемом состоянии. Успешному развитию палеокарпологии
с начала XX века много способствовали К. и Э. Рид (Анг­
лия), которых справедливо считают основоположниками этой
науки. Работы в этой области продолжили М. Чэндлер,
В. Шафер, Ф. Кирхгеймер, Ш. Мики и др. В нашей стране,
также с начала XX века ископаемые плоды и семена из
четвертичных, а затем шишки хвойных из третичных отло­
жений начал изучать В. Н. Сукачев. Эти исследования про­
должил В. С. Доктуровский, а затем и многие другие, в ра­
ботах которых однако предпочтение отдавалось четвертичным
отложениям и пыльцевому методу.
Исключительно палеокарпологии посвятил себя П. А. Ни­
китин (1890—1950). Значительно усовершенствовав методику
получения остатков из пород и приемы работы с ископае­
мыми семенами и плодами, П. А. Никитин применил палеокарпологический метод к отложениям мела, юры, карбона и
девона, но основные его исследования посвящены четвертич­
ным и плиоценовым флорам Русской равнины, четвертичным
и третичным флорам Западной Сибири. Почти за 30 лет
работы в Воронеже, Томске и Новосибирске П. А. Никитин
опубликовал более 40 работ. Много исследований П. А. Ни­
китина осталось в виде рукописей (частично уже опублико­
ванных) и рабочих отчетов. Работы П. А. Никитина в Ново­
сибирске продолжают его ученики — Г. А. Балуева, В. П. Ни­
китин и др. Трудоемкость метода, отсутствие руководств,
сравнительных коллекций и других необходимых условий
для работы не привлекали к палеокарпологии многих иссле­
дователей, поэтому работы в этом направлении проводятся
небольшой группой энтузиастов.
Палеокарпологические исследования автор диссертации
начал в 1947 г. (Ленинградский университет, Палеонтологи­
ческая лаборатория Гидропроекта, с 1953 г. — Ботанический
1*
3
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
институт АН СССР). За это время собраны коллекции из
отложений олигоцена (Прибалтика, Урал, Западная Сибирь),
миоцена (Украина, Белоруссия, Ростовская обл., Краснодар­
ский край, Тамбовская обл., Западная Сибирь, р. Омолой,
Алдан), плиоцена (Украина, Абхазия, Ростовская, Куйбы­
шевская, Воронежская обл., Башкирия, Татария) и плейсто­
цена (Украина, Белоруссия, Смоленская, Калужская, Рязан­
ская, Воронежская, Ростовская, Волгоградская обл., Запад­
ный Казахстан). Все стадии работы, начиная от промывки
образцов пород, проделаны лично автором.
Большая часть собранных коллекций" уже обработана
и данные о них опубликованы в виде статей или монографий
(см. список работ в конце реферата), в которых описаны
сами остатки, рассмотрены ископаемые флоры и на основа­
нии их сделаны стратиграфические и палеогеографические
выводы. Значительная часть времени была затрачена на
изучение состава ископаемых семенных флор. Это естествен­
но, так как систематика — основа палеонтологии. Тем более,
что общее число палеокарпологических статей и монографин,
практически пригодных для работы над флорами с терри­
тории СССР, все еще невелико. Определения в палеокарпологии доводятся до вида, что является достижением и пре­
имуществом этого метода. - Виды -в палеокарпологии изу­
чаются систематически и стратиграфически, составляются
эволюционные ряды в пределах рода, что кроме чисто науч­
ного интереса, имеет большую практическую ценность для
стратиграфии. Даже водно-болотные растения
(Salvinia,
Azolla, Typha, Potamogeton, Caldesia, Stratiotes, некоторые
Cyperaceac, Araceae, Brasenia, Aldrovanda, Menyanihes и мно­
гие другие) за третичное время дают от 3 до 5 поколений
видов и служат хорошим материалом для обоснования стра­
тиграфии. Как уже отмечал В. Шафер (Szafer, 1954), водные
растения также являются хорошими свидетелями климати­
ческих перемен, вопреки установившемуся мнению об их космополитном распространении и долговременном существова­
нии. Наблюдения показывают, что эти растения намного бо­
лее стратиграфичны, чем некоторые виды древесных пород
из листовых флор (Taxodium, Metasequoia, Populus, Betula,
Ulmus, Platanus и др.). Палеокарпологнческнм методом уже
выявлено много растений, не известных по отпечаткам
листьев и по пыльце. Особенно интересны виды травянистых
растений. Работы этим методом еще только начинаются и
ему принадлежит большое будущее.
4
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Автором обработаны семенные флоры из районов, ранее
вообще этим методом не изучавшихся (Украина, Белоруссия,
Прибалтика, Ростовская область, Предкавказье, Абхазия,
Казахстан, Урал, Восточная Сибирь), изучены флоры из от­
ложений, датированных фауной (олигоцен Прибалтики, сар­
мат, мэотис, понт, левантин из южных областей Русской рав­
нины и Кавказа, плиоцен Поволжья, Башкирии, Татарии),
что позволило уточнить или заново определить возраст отло­
жений внутриконтинентальных районов. Четвертичные флоры
изучались из бакинского и хазарского ярусов Прикаспия,
датированных фауной, а из средней полосы Русской равни­
ны — флоры из отложений миндель-рисса, рисс-вюрма и вюрма, определенных по залеганию слоев относительно морен.
Предлагаемая работа является итогом палеокарпологических исследований третичных флор СССР. Это — сводка фак­
тического материала, накопленного палеокарпологами СССР,
его обобщение, сопоставление с данными зарубежных иссле­
дователей. Так как фактического материала все еще недоста­
точно, в работе привлечены и неопубликованные данные
автора (в значительной части уже законченные), чтобы
как-то заполнить пробелы в истории флоры. Палеоботани­
ческих материалов, освещающих фактическую сторону про­
исхождения и развития современных флор, еще так мало,
и не удивительно, что основные проблемы истории флоры
(происхождение покрытосеменных, умеренной флоры Евра­
зии, таежной, арктической, высокогорной и др. флор), обсуж­
давшиеся в основном систематиками и флористами, дискус­
сионны и далеки от окончательного решения. Учитывая эти
трудности, автор лишь высказал свою точку зрения по неко­
торым проблемам, исходя из имеющегося фактического мате­
риала. История третичной флоры неоднократно освещалась
в работах А. Н. Криштофовича, общие идеи которого не
утратили своего значения и принимаются всеми палеобота­
никами. Но новые материалы, собранные за последние годы,
существенно дополняют имевшиеся сведения о ходе истории
третичной флоры в палеогене и в миоцене, а новые данные
по плиоцену и плейстоцену, преимущественно палеокарпологические, несколько меняют прежнее представление об этих
эпохах.
Работа (659 маш. стр.) состоит из введения, специальной
главы «Особенности палеокарпологического метода», неболь­
шой главы о меловой флоре, поясняющей истоки третичной,
и глав, посвященных обзору третичных флор по эпохам (па5
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
леоцен-эоцен, олигоцен, миоцен, плиоцен). В заключение дана
небольшая глава, посвященная итогам палеокарпологических
исследований по плейстоцену, которой заполняется промежу­
ток от третичной к современной флоре. Таким образом, хотя
и не одинаково подробно, в работе освещена история всего
кайнофита. Фактический же материал приведен только по
третичной флоре.
К работе приложен отдельный том — Атлас (148 таблиц
фотографий и рисунков), где воспроизведены остатки из
основных коллекций, собранных автором из третичных отло­
жений СССР.
Л1ел
Семенные флоры мелового времени известны на терри­
тории СССР уже более 30 лет. Изучались они по мере по­
ступления образцов, но уже собраны большие коллекции
с Русской равнины, восточного склона Урала, Казахстана,
Западной Сибири. Выявлены представители разноспоровых
(Selaginellaceae, Isoetaceae и др. совершенно вымершие се­
мейства). Много папоротников (Gleicheniaceae,- Schizaeaceae
и др.), разнообразных хвойных. Более редки цикадофиты и
гинкговые. С конца нижнего мела появляются покрытосемен­
ные. В ранних флорах (апт-альб, сеноман-турон) преобла­
дают хвойные (Pinus, Cedrus, Sciadopitys, Cunninghamia. Se­
quoia и близкие к ним вымершие роды). Незначительна при­
месь Araucariaceae, Podocarpus. В южных областях СССР
встречаются Cryptomeria, Athrotaxis. Покрытосеменные в этих
флорах настолько архаичны, что в большинстве случаев их
невозможно сближать с современными родами, а иногда..- и
с семействами. В более молодых флорах (сенон, датский
ярус) появляются настоящие Taxodium, Glyptostrobus, Pseudolarix, а среди покрытосеменных, постепенно утративших
архаичные типы, представлены более определенные Protonyssa и вполне современные роды Carpinus, Cornus, Corylopsis и др.
Меловые флоры подробно изучены по отпечаткам листьев.
Имеются большие работы и даже сводки, воспроизводящие
историю меловой флоры Евразии. После широко распростра­
ненных и'хорошо изученных флор вельдского типа наступает
также длительная, но плохо представленная эпоха флор аптальба, в течение которой происходит грандиозная перестрой­
ка растительного покрова Земли. Покрытосеменные стано­
вятся господствующей группой, а одновременно и повсюду
вымирают почти все гинкговые, беннеттиты, масса цикадо6
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
фитов, сменяется значительная часть родов папоротников н
хвойных. Покрытосеменные возникли раньше мела из неиз­
вестных групп голосеменных, возможно даже из каких-то
еще совсем не открытых растений. Родиной их возможно
были тропики, область которых была шире, чем в настоящее
время. Это допущение хорошо объясняет пронзводность уме­
ренных флор от тропической, сходство и своеобразие умерен­
ных флор северного и южного полушарий. Самые первые
покрытосеменные, Protoangiospermae, были очень далеки от
современных по морфологии и незначительны по доле учас­
тия в растительном покрове. Будучи таковыми, они рассели­
лись до приполярных областей и проникли в горы средних
широт. Эти крайние по климату условия стимулировали не
столько новообразование, сколько выдвижение уже имев­
шихся форм, но очень возможно, что именно в горных и вы­
сокоширотных условиях исходные формы окончательно офор­
мились в настоящие покрытосеменные и стали сначала более
заметной, а позднее и господствующей группой. Внезапное
появление и быстрое расселение покрытосеменных в конце
нижнего мела обусловлено существенными географическими
переменами этого времени.
Ранняя стадия верхнемеловой флоры (сепоман-турон),
хотя и резко отличается от нижнемеловой, но характери­
зуется еще значительной архаичностью форм. Растительный
покров Сибирской области (Вахрамеев, 1957), простирав­
шейся до крайних пределов арктической суши, не был одина­
ковым по районам, но в целом это была область богатой
теплоумеренной флоры, представленной хвойно-широколиствеиными лесами. К поздней стадии верхнемеловая флора
Сибирской области утрачивает много древних типов и стано­
вится более однообразной. С сенона появляются Trochodendroides, а с конца мела и Macclintockia, Nordenskioldia. Ме­
няются и хвойные, среди которых стали характерными Мвtasequoia, Taxodium, Glyptostrobus, Pseudotarix. В южной
Кавказско-Европейской, субтропической области (Ярмоленко,
1935) много вечнозеленых, иногда узколистных, хотя листо­
падные встречаются и здесь. В датско-монских флорах Егип­
та (Chandler, 1954) установлены Nipa, Anonaspermum и дру­
гие формы раннего палеогена юга Европы. Из Маастрихта и
эоцена Нигерии (Chesters, 1955) приводятся Anonaspermum,
Icacinicarya. Показательно, что сходный тип флор был пред­
ставлен по обоим берегам Тетиса. Зоны верхнего мела при­
близительно в том же виде перешли в палеоген.
7
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Палеоцен — эоцен
Распространение и общий характер раннетретичных флор
Евразии в значительной степени были обусловлены морем
Тетис, занимавшим огромное пространство от крайнего юговостока Азии до юга Европы, с большим рукавом, отходив­
шим к северу через Казахстан, Западную Сибирь до Поляр­
ного бассейна. Это море существовало и в мелу, и по-види­
мому еще раньше. По берегам Тетиса процветала богатая,
субтропическая флора, повсюду значительно продвинутая на
север в сравнении с настоящим временем. Южная флора па­
леоцена, относимая А. II. Криштофовичем (1955) к Гелинденской провинции, как и меловая, хотя и содержала какуюто долю умеренных элементов, но отличалась преобладанием
в ней вечнозеленых (Dryophyllum), систематически не ясных
и даже загадочных растений (Dewalquea, Maccliniockia, Охуcarpia, Steinhauera). В семенных флорах тепетского яруса
палеоцена Англии (Chandler, 1961) уже был представлен.
тропическо-субтропический в основе комплекс: Anemia, Lygodium, Natsiatum (Icacinaceae), Oncoba (Flacourtiaceae), Apocynospermum. Но в этих флорах числятся и умеренные: Vitis, Sambucus, Phellodendron, Liquidambar, далеко не бес­
спорные. Северная или Гренландская провинция, прости­
равшаяся до арктических островов, имела теплоумеренную
флору, еще близкую к меловой, по уже обновленную третич­
ными родами. Характерно, что Dryophyllum, Macclintockia,
более типичные для южной флоры, представлены и в север­
ной. Дальнейшее развитие флор в провинциях палеоцена
шло по линии выпадения нетипичных элементов в каждой,
что усиливало контрастность зон. К эоцену на территории тех
же провинций сформировались значительно более обособлен­
ные по составу Полтавская (на юге) и Тургайская (на се­
рвере) области.
Наиболее подробно изучены семенные флоры эоцена
•Англии (Reid a. Chandler, 1933; Chandler, 1961, 1962, 1963,
1964): Нижний эоцен (лондонские глины) характеризуется
тропическо-субтропическим комплексом: Nipa, Rhizophoraсеае, много пальм, представители Olacaceae, Burseraceae,
Icacinaceae, Anonaceae, Flacourtiaceae, Sapotaceae, Menisper-;
maceae, Lauraceae, Magnoliaceae, Euphorbiaceae, Anacardia-_
ceae, Sapindaceae, Sabiaceae, StercuUaceae, Dilleniaceae,
Symplocaceae, Cornaceae {Mastixioideae), Cucurbitaceae и др.,
В общем списке, однако, приводятся Pinus, Podocarpus, Ce~
8
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
phatotaxus, Pterocaryopsis, Trochodendron, Menispermum, Viiaceae и др. Еще более поразительны Picea, Cedrus, Alnus,
Corylus, Carpinus, Ulmus-Zalkova и др., установленные по
пыльце, хотя и в пыльцевых списках много растений троп»чсско-субтропической группы. Все плоды, и семена лондон­
ских глин очень архаичны и определены формальными назва­
ниями. Некоторые (Trochodendron) сомнительны, многие
(Ampelopsis, Vitis, Menispermum) скорее принадлежат вы­
мершим родам тех же семейств. Большая часть форм обна­
руживает родство с родами или только семействами совре­
менной нндо-малайской и другими южными флорами и со­
вершенно чужда умеренной флоре даже олигоценово-миоценовой европейской, не говоря уже о современной умеренной
флоре юго-восточной Азии. Из всех третичных это наиболее
богатая тропическими элементами флора Европы, свидетель­
ствующая прежде всего о значительно более северном рас­
положении тропической и субтропической зон в эоцене, но
также и о совершенно иной системе зональности в сравне­
нии с современной. Присутствие же элементов умеренной
флоры в почти тропической флоре лондонских глин не долж­
но удивлять, так как сходные по общему типу элементы уме­
ренной флоры имеются в горах современных тропиков.
Остатки их сносятся в низины, в районы настоящих тропиче­
ских формаций, где погребаются не менее смешанные флоры,
чем флора лондонских глин. К тому же Англия в эоцене
была крайним пределом распространения тропической флоры
и сюда проникали элементы умеренной флоры, располагав­
шейся где-то севернее,, и переход из области тропической
флоры в область умеренной был постепенным по крайней
мере в Европе.
В течение эоцена флора южной Англии постепенно утра­
чивает тропические и архаичные элементы, хотя они сохра­
няются здесь до конца эоцена и частично переходят даже
в олигоцен. Одновременно в ней появляются более близкие
и вполне современные роды умерениби флоры. Так, в более
высоких чем лондонские глины слоях Бэгшот (еще нижний
эоцен) отмечаются Styrax, Sambucus, Actinidia, в песках
Боскомб (средний эоцен)—Alnus, Morus, Carpinus — пер­
вые, хотя все еще очень редкие элементы настоящей умерен­
ной флоры. Флоры верхнего эоцена уже явно беднее пред­
шествующих, с новыми формами, переходящими в олигоцен.
Самые верхи эоцена (нижнегедонские слои) еще сохраняют
Nipa, Acrostichum и другие формы раннего эоцена, но обоа
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
гащаются характерными гедонскнмн формами (Broussonetia,
Brasenia, Aldrovanda) и видами, которые станут типичными
в олигоцене.
Флоры эоцена, сходные с английскими, найдены в Севернон Америке (Scott, 1954). Nipa известна в Северной Аме­
рике, Бразилии, Бельгии, Италии, Франции, Польше, на
Украине. Пыльца Nipa приводится из эоцена Туркмении и из
олигоцена Приморья. Wetherellia и Mastixiocarpum найдены
близ г. Киля. Листовые флоры эоцена Европы содержат пе­
ристые и веерные пальмы, Lygodium, Ficus, Persea, Lauras,
Cinnamomum и много других, главным образом формальных
родов, воспроизводящих разнообразные сообщества по край­
ней мере субтропического типа, хотя в них участвуют эле­
менты умеренной флоры (Sassafras, Carya и др.).
Семенные флоры эоцена на территории СССР почти не
изучены. Судя по листовым флорам, на Украине, южном
Урале, Казахстане в это время господствовали субтропиче­
ские сообщества из Cinnamomum, Laurus, Magnolia, Andro­
meda, узколистных Myrtophyllum, Apocynophyllum, Echitonium, веерных пальм. Хвойные представлены Pinus и чешуелистными Taxodiaceae, Araucariaceae. Редко встречаются ли­
стопадные Castanea, Liquidambar, Platanus, Populus, Betula,
Alnus, Acer. Сходное в общем виде сочетание тропических,
субтропических и умеренных элементов в южной зоне фикси­
рует и пыльцевой метод (Покровская, 1954). Полтавская
область не была однородной, что отмечал еще А. Н. Криштофович. В. С. Корнилова (1955) не без основания делит Пол­
тавскую область на провинции: Казахстанскую (субтропиче­
ская с умеренными элементами), аридную Туркменскую
с Dryandra, Palibinia и собственно Полтавскую (субтропиче­
ская с тропическими элементами, например, Nipa). По на­
правлению к востоку Полтавская область постепенно утрачи­
вает субтропические элементы, хотя флора Райчихи (Бан­
ковская, 1949; Криштофович, 1952), не являясь типичной
•флорой южной зоны, все же содержит в себе долю южных
элементов, несет черты ксероморфности и не имеет характер­
ных для Тургайской области хвойных и широколиственных.
Это обстоятельство свидетельствует о том, что и здесь где-то
южнее была зона субтропической флоры, и самое главное,
что субтропическая зона, а вместе с нею и тропическая, и на
востоке Азии в раннетретичное время располагались север-_
нее. Об этом также свидетельствуют находки пыльцы Nipa
в Приморье и присутствие нуммулитов в эоцене Японии.
10
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Тургайская область сохраняла некоторые черты Грен­
ландской. Флора этой территории, называемая арктотретичной, постепенно утрачивала архаичные формы" и превраща­
лась в более близкую к современной умеренную флору из
характерных хвойных и листопадных. По крайней мере
в эоцене Тургайская область все еще простиралась на север
до крайних пределов суши. Арктотретичная флора не была
однородной. Примерно с конца эоцена, под воздействием по­
холодания, арктотретичная флора в целом стала смещаться
к югу, оттесняя субтропическую флору Полтавской области,
территория которой постепенно стала заселяться умеренной
флорой. Субтропическая флора, в свою очередь, потеснила
тропическую. Смещение зон к югу нельзя представлять как
простое перемещение целых и неизменных по составу флор.
Это был процесс сложнейшей перестройки флор каждой
даже узкой полосы в пределах зоны. Более теплолюбивые и
древние группы вымирали, уступая место или вновь возник­
шим, или вышедшим из соседней, более северной полосы.
Старая флора, пришедшая в конечный пункт, становилась
существенно обновленной. Новые формы создавались в лю­
бой полосе зоны. Имея это обстоятельство в виду, в своих
поздних работах А. Н. Криштофович (1955) уже считал, что
третичные флоры Евразии развивались в основном, автохтопно, хотя в итоге перестроек зоны все ж е смещались, сужа­
лись или сокращались одна за счет другой, совсем исчезали
старые или появлялись новые. Так из недр раннеэоценовой,
почти тропической флоры юга Европы отбирались формы
для субтропической, а позднее и умеренной флоры, перешед­
шие в более молодую и уже совсем иную по составу флору.
Большая ж е часть этой флоры на юге Европы вымерла или
сохранялась еще какое-то время на пути в пределы совре­
менной тропической зоны. Незначительная и уже сильно
трансформированная часть полтавской флоры перешла в со­
временную средиземноморскую флору. При отступлении к югу
тропическо-субтропическая, а позже и теплоумеренная флоры,
оставляли на своем пути какую-то часть субтропических,
а позже и умеренных элементов. Их производные ныне рас­
селены на территории субтропической, теплоумеренной и
просто умеренной зон, и современные свойства вторичных
форм уже совсем не свидетельствуют о первоначальной при­
роде форм исходных. Таковы в современной флоре роды или
целые семейства цветковых растений, имеющие представите­
лей в разных зонах. Еще более сложна история хвойных.
11
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Идея А. Н. Краснова (1894) о перерождении флор в этом
отношении безусловно верна. Но субтропической и тем более
тропической флоры в высоких широтах никогда не было.
Исходной там была теплоумеренная флора мела и раннего
палеогена, которая под воздействием похолодания вымерла
или отступила к югу и оставила на своем пути в разной сте­
пени умеренные формы производных, из которых уже в нео­
гене возникли и криофильные формы, послужившие основой
современной арктической флоры.
Точка зрения А. Грея о расселении на юг циркумполярной
арктотретичной флоры, вполне разделявшаяся А. Н. Криштофовичем и вновь изложенная М. Г. Поповым (1949), в самом
•общем виде верна и палеоботанически подтверждается. По­
токи флор М. Г. Попова — это комплексы субтропической,
теплоумеренной, умеренной, арктической флор, возникшие
в разных условиях, хотя бы отдельными элементами в раз­
ных широтах и в разное время пришедшие в область совре­
менной умеренной флоры. Комплексы не всегда строго сле­
довали один за другим, часто смешивались, но все они
возникли хотя бы несколько севернее своих современных
ареалов и проделали какой-то путь к югу, из них субтропи­
ческий— наименьший. Концепция М. Г. Попова — только
-схема, введенная им для уяснения сути очень сложного про­
цесса и к ней, как и ко всякой схеме, нужно делать поправ­
ки, прежде всего поправки на время.
Доводы сторонников восточно-азиатского происхождения
умеренной флоры (Энглер, Комаров, Дильс, Вульф и др.)
мало убедительны. Критика их взглядов на основе анализа
современных флор дана М. Г. Поповым (1949). К его тези­
сам можно добавить следующие:
1. Современная флора Восточной Азии сравнительно мо­
лодая, третичная. В близком виде ее исходные элементы
лоявились лишь в олигоцене-миоцене средних широт Европы
и Сибири, а в эоцене, палеоцене и, тем более, в меловое
время и в средних, и в высоких широтах Евразии имелись
элементы еще более далекие от современных восточноазиатских, но для последних также исходные.
2. Современная Восточная Азия — только убежище. Она
сохранила лишь азиатские элементы арктотретичной флоры,
но не содержит ее типичных компонент, сохранившихся
в Америке: Taxodiutn, Sequoia, Leitneria, Comptonia, Dulichium, Decodon, Proserpinaca, Polanisia и др. Из общих ро­
дов (Nyssa, Liquidambar, Liriodendron, Cephalanthus) аме12
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
риканские виды ближе к европейско-сибирским третичным,
чём восточноазиатские. В современной флоре Китая уже не
найти характерных комбинаций арктотретичной флоры д а ж е
типа Glyptostrobus+Metasequoia,
не говоря уже о целых
формациях типа red-wood или формациях типа Taxodium +
+ Pinus taeda+Nyssa
silvatica. Современные формации Китая
другого типа и уже не первичные.
3. И в американской флоре были представлены ныне
исключительно восточноазиатские роды, в третичной — Pseudolarix, Glyprostrobus,
Cercidiphyllum,
Eucommia,
Aitanthus,
а также Zelkova, Paliurus, распространенные и на западе
Евразии, в меловой — Metasequoia
Trochodendroides,
а еще
раньше — несколько родов гипкговых.
4. Восточная Азия не могла быть родиной умеренной
флоры также и потому, что современные центры ее наиболь­
шего разнообразия и богатства были заселены в палеогене
субтропической, а местами и тропической флорой. Это под­
тверждается общим более северным распространением тропическо-субтропической флоры. Об этом же свидетельствуют
и элементы этой флоры, сохранившиеся в убежищах умерен­
ной флоры, например, тропические орхидеи, растущие эпифи­
тами на березах и ясенях в юго-западном Китае, и др. Уме­
ренная флора сюда пришла с севера и в основном после
олигоцена.
5. Исходной для современной умеренной флоры Евразии и
Северной Америки была умеренная же, но' более архаичная
и разнообразная арктотретичная флора, расселенная циркум­
полярно от арктических островов до границы с субтропиче­
ской флорой. На этой территории арктотретичная флора
сформировалась на основе меловой, также умеренной флоры.
Еще в арктотретичной флоре начали создаваться свои осо­
бые, местные элементы, свойственные каждой области (запад неамериканская,
восточносибирская,
европейско-гренландско-аллеганская), но общие или родственные элементы
на них сохранились до настоящего времени.
6. Если бы американский и европейский материки имели
конфигурацию восточноазиатского, они сохранили бы не
менее богатую флору, так как д а ж е при современной они
имеют много элементов субтропической и арктотретичной
флор.
Условия существования умеренной флоры в высоких ши­
ротах рассматривались А. И. Толмачевым (1944), который
считает, что в палеогене в Арктике был другой климат, обу13
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
словленный иными космическими факторами. Но климато­
логи еще со времен А. И. Воейкова полагают, что при изме­
нении только географических условий, в частности, при нали­
чии теплых течений, вливавшихся в Полярный бассейн, там
был возможен иной климат. Но единства взглядов на эту
проблему еще нет, поэтому условия существования высоко­
широтных флор в прошлом все еще остаются загадочными.
Палеоботаника лишь свидетельствует, что на территории
арктической суши с древнейших времен и до палеогена раз­
вивались богатые теплоумеренные флоры. И едва ли этот
особый климат был обусловлен иным положением полюса,
так как теплоумеренные флоры, по крайней мере со второй
половины мела, непрерывно окружали его. И если полюс
каким-то образом перемещался, то арктическая суша с иско­
паемыми флорами также перемещались, сохраняя свое цир­
кумполярное положение. Идея же А. Вегенера о перемеще­
нии материков, о единой Пангее, расколовшейся на матери­
ковые глыбы, позднее разошедшиеся в стороны, дает лучшее
объяснение общности флор и фаун равных широт и безус­
ловно имеет в себе какую-то долю истины. Большая общ­
ность экваториальных и полярных флор в прошлом хорошо
бы объяснялась, если допустить, что эта гипотетическая Пангея разошлась не только в широтном, но и в меридиональ­
ном направлениях. В этом случае теплоумеренные флоры
Арктики были бы естественнее для более низких широт, где
они в это время находились, а общее обеднение, их хорошо
бы объясяплось более поздним перемещением этой террито­
рии к северу. Это явление противоречит явлению зональ­
ности, но очевидно, что сама зональность неодинаково прояв­
лялась в разные эпохи, причем иными были не только зоны,
но иной была и общая система зон.
Олигоцен
На границе эоцена и олигоцена произошли большие тек­
тонические движения. Из-под вод нуммулитовых морей под­
нялись первые, еще невысокие горы альпийской системы.
Одновременно прогнулась территория Северогерманской низ­
менности, Польши, Украины, Предкавказья, Казахстана, За­
падной Сибири, затопленная морем — последней большой
трансгрессией нижнего олигоцена (латторфская, харьковская,
чеганская). Тектонические движения обусловили значитель­
ные физико-географические изменения (Яншин, 1953). Нижнеолигоценовая трансгрессия была бореалыюй и усилила
14
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
наступившее похолодание, если сама по себе она не явилась
причиной похолодания в Европе и Сибири. Изменение обста­
новки благоприятствовало возрастанию умеренных элементов
во флоре Европы и смещению к югу всей Тургайской области
в Азии. В растительном покрове северной Евразии заметно
выделяются флоры горных областей (Урал, Восточная Си­
бирь). Различаются и равнинные флоры (европейская, казах­
станская, западно-сибирская). .
Олигоценовая флора Западной Европы остается в основе
субтропической даже в средней полосе. В ней еще очень зна­
чительны полтавские элементы, во многих случаях уже пере­
работанные. Для семенных флор очень характерен комплекс
мастиксиевой флоры, представленный несколькими формаль­
ными родами. Но в средней полосе очень широко распро­
странены формации Taxodium, в которых обычны Athrotaxis,
Glyptostrobus, Pinus, более редки Sequoia, Cunninghamia, Libocedrus. Хвойные сопровождаются листопадными Salix,
Populus, Betula, Alnus, Carpinus, Fagus, Quercus, Ulmus, Zetkova, Liquidambar, Platanus, Liriodendron, Acer, Nyssa,
Juglans, Pterocarya, Carya и др. Обычны в этих флорах тра­
вы: Typha, Sparganium, Cladium, Pistia, Brasenia, Aracispermtim. На юге Европы флоры олнгоцена более экзотичны,
местами с признаками ксерофитизма, но и в них уже пред­
ставлены Salix, Populus, Carpinus, Betula, Alnus.
Семенная флора олнгоцена Прибалтики (Дорофеев, 1963)
сходна с западно-европейской по общим видам Sequoia, Cun­
ninghamia, Athrotaxis, Torreya, Pinus, Moroidea, Calamus, Myrica. Ilex, Tetrastigma, Symplocos, Pieris, Gaultheria, Arctostaphyloides, Epacridicarpum и др. частично полтавского типа,
но имеет отличия в особых видах Taxodium, Glyptostrobus,
Liriodendron, Magnolia, Nyssa, Ampelopsis, Alnus. Травы
здесь также своеобразны: Typha, Sparganium, Potamogeton,
Pistia, Aldrovanda, Cladium, Scirpus, Brasenia.
Олигоцеповые флоры Русской равнины (Тим, Пасеково,
Змиев, Шестеринцы) выявлены слабо. Во всех представлены
полтавские элементы {Laurus, Myrsine, Cinnamomum, всевоз­
можные Andromeda, Echitonium, Cannaephyllum), сочетаю­
щиеся со значительными по количеству тургайскими {Taxo­
dium, Sequoia, Betula, Acer, Juglans, Liquidambar). Во флоре
Башкирии, кроме немногих Myrsine, Diospyros, Quercus,
Sassafras, унаследованных от полтавской флоры, представ­
лены обычные виды арктотретичного комплекса, сближающие
эту флору с сибирскими.
15
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Семенные флоры Висима Пермской и г. Полевского
Свердловской обл. (Дорофеев, 1952) отличаются от равнин­
ных обилием темнохвопных Picea, Tsuga, Abies, но в них
представлены Sequoia, Metasequoia, Pinus, Alnus, Betula, Fagus, Liriodendron, Magnolia, Phellodendron, Acer, Sty rax,
Broussonetia, Corylopsis, Corylus, Aratia, Vitis. В видовом
отношении уральские флоры имеют сходство с сибирскими
или европейскими, но во многом своеобразны.
Средне- и верхнеолигоцеиовые флоры Казахстана, под­
робно изученные по отпечаткам и пыльце, резко отличаются
от верхнеэоценовых. Еще в нижних горизонтах континен­
тального олйгоцена здесь встречаются единичные полтавские
элементы, но основу флор составляют характерные хвойные
и листопадные арктотретичного комплекса. Палеокарпологическими исследованиями (Дорофеев, 1955, 1963) здесь выяв­
лены Metasequoia, Glyptostrobus, Sciadopitys,
Taxodium,
Athrotaxis, Nyssa, Alnus, Cornus, Daphne. Характерно, что
видовой состав не показывает большого сходства с одновозрастными сибирскими флорами. Еще заметнее отличаются
от сибирских особые виды общих родов Typha, Azolla, Marsilea, Epipremnum, Brasenia, Stratiotes, что свидетельствует
о наличии особой казахстанской флоры в пределах Тургайской области, возможно еще сохранявшей какие-то пережит­
ки полтавской флоры.
Олигоценовые флоры Западной Сибири (Никитин, 1935,
Дорофеев, 1963) выявлены сравнительно подробно. Установ­
лено несколько постепенно менявшихся типов флор. Ядро
флоры, сформировавшееся к среднему олигоцену, сохра­
няется в верхнем и частично переходит в миоцен. В средних
широтах Западной Сибири господствовали леса из хвойных
и листопадных. В них много трав. Особенности низины,
только что освободившейся из-под вод моря, обусловили ши­
рокое развитие заболоченных лесов и настоящих болот.
Наиболее древними из послечеганских флор Западной Си­
бири являются тавдинские флоры, собранные на р. Тавде.
Они воспроизводят леса из Taxodium, Sequoia, Metasequoia,
Pinus, Pseudolarix, Pterocarya, Betula, Alnus, Liriodendron,
Acer, Tilia, Nyssa, St у rax, Leitneria, Magnolia, Acanthopanax,
Ampelopsis, Cephalanthus, Cornus, Weigela. Основная- часть
видов деревьев и кустарников этой флоры переходит в более
высокие горизонты, по следующие виды трав Sparganium
elongatum, Epipremnum rugosum, Polygonum tavdense, Sagisma tavdensis, Potamogeton tavdense, Brasenia nymphaeoi16
•
'
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
des, Nuphar sibiricum, Circaea macrocarpa, Menyanthes
mi­
nima характерны только для флор тавдинского типа. По мор­
фологии остатков эти виды очень архаичны и возможно уна­
следованы от более древних эпох.
Флоры томского типа (средний — верхний олигоцеп) ха­
рактеризуются особым набором видов деревьев, кустарников,
лиан и трав, воспроизводящих богатые и разнообразные леса
из хвойных и листопадных. Кроме видов, известных в тавдинских флорах (Taxodium,
Sequoia, Betula apoda, Pterocarya crassa, Nyssa macrocarpa и др.), в томских распро­
странены своеобразные Quercus sibirica, Carpinus
sibirica,
Fagus, Liquidambar, Aphananthc,
Morus sibirica, M. glabra,
Broussonetia
tertiaria, Magnolia parvisperma,
Nyssa
sibirica,
Cornus tertiaria, Crataegus, Prttnus, Spiraea,
Stephanandra,
Staphylea, Phyllanthus
triquetra. Ph. compassica, Paliurus si­
birica, Aralia longisperma,
Vitis tomskiana,
Parthenocissus,
Ampelopsis rotundatoides, Actinidia и др. Своеобразны харак­
терные для этих флор виды трав: Satvinia aspera, S. sibirica,
S. cerebrata, Azolla ventricosa, A. tuganensis,
Caldesia proventitia, Sagisma turgida, Epipremnum
cristatum,
Potamogeton corticosus, Sparganium asiaticum, Cladium reidiorum, Dulichium marginatum, Brasenia sibirica, Polanisia sibirica, Viola
rimosa, Menyanthes parvula, Diclidocarya sibirica, D. elongata
и др.
Флоры тарского типа, соответствующие концу олигоцена,
сохраняют основу томских флор, по к этому времени исче­
зают Moras glabra, Magnolia parvisperma, Nyssa
macrocarpa,
Halesia crassa и ряд травянистых растений. Д л я этого века
характерны своеобразные Magnolia
tomskiana,
Ampelopsis
pedunculata, A. tertiaria, Potamogeton dravertii, Caldesia baluevae. С этого времени начинают свою историю Andromeda
brunnea, A. nigra, Aralia intermedia, Boehmeria sibirica, Lysimachia angulata, Lemna tertiaria.
Характерно, что в верхних горизонтах олигоцена (Реженка, Компасскнн бор), среди массы древних видов, появ­
ляются первые, еще единичные виды, которые будут преоб­
ладающими в миоценовых флорах: Caldesia cylindrica, Cleoте rugosa, Decodon globosus. Ranunculus sceleratoides,
Scirpus tertiarius, Trichosanthes fragilis, Azolla e gr.
tomentosa,
A.
parapinnata.
Судя по современным аналогам вымерших видов, ныне
сохранившимся в Восточной Азии от юга Японии и совет­
ского Приморья до юго-западного Китая, Гималаев и Индии
2 Зак. 3882
4г-.(,^„, ; ;.. 1 ., ; , у ,..., )1 библиотек»
Московской орд. WHH4 С т х о з .
Амдекад ш. $. ^ « " « Р я э м .
17
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
и в приатлантических штатах Америки от великих озер до
Флориды или в Калифорнии, климат Западной Сибири в олн­
гоцене был достаточно теплым и влажным. Но перерыв в ве­
гетации был, так как основная масса деревьев и кустарни­
к о в — листопадные. Зимы были со снегом, но мягкие и
непродолжительные.
В небольшой флоре бассейна р. Чуй на Алтае (Дорофе­
ев, 1956) обнаружены Metasequoia, Picea, Stephanandra,
Staphylea, Actinidia, Aralia, Cornus. Смешанным арктотретичнотемнохвойным комплексом эта флора очень напоминает
уральские флоры. Видовой состав арктотретнчной группы
сходен с западно-сибирским позднеолигоценовым.
Судя по небольшой,- скорее всего олпгоценовой флоре
окрестностей г. Магадана (Баранова и Дорофеев, 1962), на
охотском побережье в это время преобладали хвойные леса.
Особенно обильны остатки очень архаичной Picea
bilibinii.
Кроме того, там выявлены Pinus spinosa, P. itelmenorum,
Larix, Betula, Alnus, Myrica, Decodon.
Миоцен
Неоген — это эпоха регрессии и напряженных горообра­
зовательных движений. Океанические воды покидают мате­
рики, территория последних значительно увеличивается. Горы
достигают большой высоты. Климат всей Северной Евразии
становится более прохладным, по зонам резче дифференциро­
ванным — на значительной территории континентальным, на
арктической суше и в горах холодным, во внутренних обла­
стях засушливым, а местами и пустынным.
На западе Евразии бывшие острова Тетиса соединяются
в почти сплошную цепь. Подъем гор вызвал прогиб по север­
ному краю всей цепи, где образовался широкий пролив —
Паратетис, протянувшийся от устья Роны до Аральского
моря и существовавший в течение нижнего и среднего мио­
цена (бурдигал, гельвет, тортон). Паратетис был соединен
с Тетисом. Его влиянием были обусловлены влажный субтро­
пический климат Центральной Европы, сохранение значи­
тельной части олигоценовой флоры и возможно д а ж е в ка­
кой-то степени возвращение в среднюю Европу полтавских
элементов, отступивших к югу в олнгоцене, и формирование
своеобразных сообществ макаронезийско-средиземноморского
типа, сохранявшихся здесь до тортона. Влияние Паратетиса
в Крымско-Кавказской области было менее заметным, а
18
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
в Предкавказье и па юге Русской равнины — совсем незначи­
тельным.
К концу миоцена обстановка резко изменилась. Новый,
Сарматский бассейн сильно сократился, стал замкнутым.
Связь с Тетисом прекратилась. Климат Центральной Европы
стал суше и намного прохладнее. Последний в миоцене Мэотический бассейн сократился еще более, ограничиваясь при­
карпатскими равнинами и областью Черного моря.
Стратиграфия миоцена Европы трудна, а порою и запу­
тана по причине сокращения размера бассейнов, их разоб­
щенности и отсутствия широко распространенных фаун.
К тому же она осложнена тектоникой. Возраст многих кон­
тинентальных толщ с флорами из-за отсутствия эталонов со­
вершенно неясен. Нужно оговорить, что мэотис в Западной
Европе — это основание понта, что паппон и «Altpliozan» со­
ответствуют верхнему (отчасти и среднему) сармату, мэотису и понту. Иногда к этим отделам относят слои с гиппарноновой фауной, т. е. уже весь сармат или д а ж е часть тортона. Понятие «плиоценовая флора» у западно-европейских
палеоботаников — самое неопределенное, и большинство их
«плиоценовых» флор в действительности старше нашего мэотиса.
В начале миоцена в листовых флорах Западной Европы
сохраняется много вечнозеленых, которые сопровождаются
хвойными и листопадными. В семенных флорах еще обычны
элементы флоры мастиксии (Mastixia, Sytnptocos,
Tetrastigma,
Magnolia,
Arctostaphyloid.es),
комбинирующиеся
с хвойными (Taxodium,
Glyptostrobus,
Athrotaxis,
Podocarpus) и листопадными. В целом воспроизводятся очень экзо­
тичные леса влажного субтропического климата. Об этом же
свидетельствуют широко распространенные буроугольные от­
ложения.
Гельветские флоры рассматриваются как показатель не­
сколько более сухого климата, но они трудно отличимы от
рапнетортонских, и скорее всего приводимые различия —
лишь свидетельство пестроты растительного покрова. Но
к середине тортона происходит заметная смена раститель­
ности. Во флорах Центральной Европы господствуют листо­
падные леса из Castanea, Carpinus, Quercus, Fagus,
Liquidambar. Значение, а главное разнообразие вечнозеленых сни­
жается, хотя повсеместны Lauras, Cinnamomum. Еще в конце
тортона по берегам Паратетиса в Польше широко распро­
странены средиземноморские виды сосен, Buxus,
Quercus
2*
19
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ilex, Myrtus, Pistacia, Tamus, Cupressus, Juniperus и др., сви­
детельствующие о сходных с современными средиземномор­
скими формациях (маквис, шибляк и др.) на сухих скло­
нах, а п Карпатах в сопровождении арктотретичпых комп­
лексов уже обильны Picea, Abies, Tsuga, которые с этого
ж е времени редко встречаются и на равнинах.
В начале сармата Центральной Европы широко распро­
странены формации мелколистных листопадных, которые
трактуются как проявление засушливости климата и холод­
ных зим, так как вечнозеленые здесь редки, а позднее они
уходят в подлесок и совсем исчезают. Но в это же время
повсеместны виды умеренной флоры, что скорее свидетель­
ствует о еще большей дифференциации растительного по­
крова. Со среднего сармата господствуют формации крупно­
листных листопадных, свидетельствующие о более прохлад­
ном н влажном климате. Флоры Карпат — Хуба, Кросцепко,
Мизерня I, II, относимые В. Шафером (SzaTer, 1916—47,
1954) к нижнему плиоцену, скорее всего еще соответствуют
концу миоцена. В них еще сохраняются характерные евро­
пейские формы миоцена и олигоцена (Stewartia, Olea, Pieris,
Ampelopsis ludwigii), много арктотретичпых (Juglans,
Carya,
Pterocarya, Fagus, Liriodendron, Magnolia, Eucommia,
Phellodendron, Nyssa, Aleliosma, Styrax, Aralia, Actinidia) и темнохвойных (Picea, Tsuga). Примерно этому же времени соот­
ветствуют флоры реверского типа на голландско-немецкой
границе (Reid, 1915), описанные как плиоценовые. В них
представлен характерный комплекс арктотретичпых родов,
современные европейские или близкие к ним виды Picea,
Quercus, Fagus, Carpinus, Corylus и много трав. Для реверских флор приводятся еще более экзотичные Araucaria, Palпше, Cinnamomutn, Hakea, Illicium и др., сомнительные или
возможно переотложенпые. Несомненно доплиоценовоп и еще
более древней, чем карпатские и реверские, является флора
окрестностей Франкфурта на Майне (Madler, 1939) с массой
различных и древних хвойных, полным набором характерных
арктотретичпых родов и сравнительно немногих современных
европейских. К. Мэдлер правильно отмечает, что большая
часть видов этой флоры начинает свою историю в олигоцене,
а весь комплекс считает более характерным для миоцена, но
по традиции относит флору к нижнему плиоцену.
Растительность конца мноцепа южной половины Европы
воспроизводит флора Пон-де Геля в Каптале (Reid, 1920,
1923), сохраняющая элементы европейского олигоцепа (Sym20
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
plocos, Ilex, Clerodendron, Ehretia, Magnolia,
Phellodendron
ornatum, Ampelopsis ludzoigii, несколько более молодые, юж­
ные виды Lythospermum,
Ameihystea,
Hyosciamus,
арктотретичные Sinomenium,
Magnolia salicifolia, Actinidia
faveolata,
Acanthopanax,
Aratia,
Metiosma,
Trichosanthes,
Decodon,
Caldesia, Epipremnum,
Pilea, Sambucus pulchella, Najas ma­
rina и, по-видимому, исключительно европейские
Carpinus
bciulus, Stratiotes tuberculatus.
В первоописапии эта флора
относилась к нижнему плиоцену, но еще в 1926 г. Э. Рид
и М. Чэндлер перевели ее в миоцен, что теперь уже при­
знают В. Шафер, К. Мэдлер и др. Близкой по типу является
поздпемиоценовая флора Куарэ в Центральном Французском
массиве (Grangeon, 1958), в которой представлены в неболь­
шом количестве элементы полтавской флоры (Lauraceae, Ardisia, Sapindus,
Gordonia, Engelhardtia),
вполне сформиро­
ванный комплекс средиземноморских видов (Pinus laricio, P.
pinaster, Cedrus, Quercus ilex, Q. coccifera, Hedera, Ilex) и
масса арктотретичных (Ginkgo, Sequoia, Betula, Alnus, Car­
pinus, Fagus, Populus, Ulmus, Eucommia, Acer, Tilia, Carya,
Juglans, Magnolia). Среди последних очень интересна Abies'?
ccphalonica — первая по времени появления пихта, сохранив­
шаяся и Средиземноморской области до настоящего времени,
как и Juglans regia, Acer monspessulanum,
Zelkova,
Parrotia,
Liquidambar, Castanea, Osirya, Vitis, Fraxinus ornus, зафик­
сированные во флоре Куарэ. Южноевропейские флоры уже
с начала миоцена отличались большей ксерофилыюстыо.
К концу миоцена эти черты проявляются более резко.
История миоценовой флоры Закарпатья
(Ильинская,
1960) сходна с центрально-европейской. Ранний миоцен ха­
рактеризуется преимущественно вечнозеленой
раститель­
ностью влажного субтропического климата, но с листопад­
ными Alangium, Platanus. Для начала Нортона характерны
листопадные сообщества из Ginkgo, Glyptostrobus,
Platanus,
Magnolia,
Castanea, Liquidambar,
Vitis при значительном
участии Cinnamomum, Laurus. В конце тортона — начале сар­
мата фиксируется засушливая фаза климата с холодной зи­
мой, так как вымирает Cinnamomum. Co средины сармата до
верхов конгериевых слоев ( = верхний сармат, мэотис, низы
понта, по не левантин) господствует еще богатый и разнооб­
разный комплекс из хвойных и листопадных
(Taxodium,
Glyptostrobus,
Quercus, Carpinus, Acer, Liquidambar,
Aesculus, Zelkova, Alangium, Cercidiphyllum,
Smilax).
21
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Тортонские флоры Предкарпатья воспроизводятся по фло­
рам Львовской обл.—с. Вербовец (Шварева, 1962), г. Косо­
ва (Ильинская и Шварева, 1961) с Carpinus, Fagus, Zetkova,
Liquidambar, Platanus, Parrotia, Acer, Cinnamomum и с. 3aлесцев (Czeczottowa, 1951), с полтавско-средиземноморскими
Laurus, Cinnamomum. Tamus, Buxus, Olea, Arbutus, Quercus
ilex, Juniperus oxycedrus, Cupressus и арктотретнчными Car­
pinus, Castanea, Platanus, Zelkova, Parrotia, Acer, Juglans,
Pterocarya. К этим флорам близка флора с. Малиновцы
в Каменец-Подольской обл. (Пименова, 1936) с Castanea,
Liquidambar, Rhamnus, по возрасту тортонская или даже
гсльветская.
В наиболее низких, буроугольпых горизонтах юга Бело­
руссии (Дорофеев, 1960), соответствующих началу—середи­
не миоцена, палеокарпологнческими исследованиями установ­
лены Pinus, Cedrus, Sequioia, Taxodium, Gaultheria, Actinidia,
Ampelopsis. Среди трав выявлены реликты олигоцена Potamogeton tenuicarpus, Aldrovanda nana, Brasenia victoria, Cladiutn europaeuin, исключительно западно-европейские, но
одновременно присутстуют характерные миоценовые виды
Melastomites tertiaria, Scirpus palibinii, известные и из Запад­
ной Сибири. В глинистых, возможно более высоких горизон­
тах обнаружены Taxodium, Styrax, олигоценовые виды трав —
Azolla vcntricosa, Cladium macrocarpum, Stratiotes kaltennordheimensis и своеобразные Selaginetla tertiaria, Myriophylluni-giganteum. В более молодых, возможно сарматских от­
ложениях обнаружен Liriodcndron и много миоценовых видов
трав (Salvinia tuberculata, Azolla tomentosa, A. pseudopinnata, Caldesia cylyndrica, Brasenia tuberculata, Stratiotes intcrmedius), частично переходящие в плиоцен. Появляются и
современные виды Potamogeton pectinatus, Scirpus mucronatus.
Семенные флоры Тамбовской области содержат Taxodium
Sequoia, Picea, Pinus, Betula, Alnus, Fagus, Magnolia, Nyssa,
Pliyltanthus, Cornus и травянистые Salvinia, Azolla, Caldesia,
Dutichium, Epipremnum, Spirematospermum, Diclidocarya, Decodon, Proserpinaca, Melastomites и др., свидетельствующих
о лесной, еще довольно богатой флоре, процветавшей в сред­
ней полосе Русской равнины в середине, а возможно и в на­
чале миоцена.
В Приазовье флора Старого Крыма близ г. Жданова (Ко­
валь, 1955) характеризует переходную стадию от полтавских
к тургайским. В ней представлены древние формы— Cercidi. 22
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
phyllum, Quercus alexeevii, а также Fagus, Castanea, Uhnusr
Beiula, Alnus, Fraxinus, Pterocarya и немного вечнозеленых —
Quercus neriifolia, Laurus. Тот же в общем тип флоры при­
водится из отложении Грузского Еланчика близ г. Жданова
(Тесленко, 1957, 1959) с Fagus, Carpinus, Castanea, Quercus,
Carya, Juglans, Pterocarya, Zelkova, Acer, Alangium, Ficus,
Celastrus, Laurus. Во флоре Александровки па р. Крынке
(Крнштофович, 1914, 1916, 1931, 1941) преобладают Casta­
nea, Carpinus, Alnus, Sapindus, много хвойных (Taxodium,
Taxus), немного вечнозеленых (Laurus). Для всел флоры
характерна крупнолистность, совсем не свойственная настоя­
щим сарматским флорам. Во флоре Амвросиевки (Кришто­
фович и Банковская,- 1951; Пимепова, 1954), нет Taxodium,
каштан представлен слабее, но больше дубов, в том числе и
вечнозеленых (Quercus neriifolia, Q. pseudoitex). Возраст при­
азовских флор не установлен точно, по по составу и общему
облику они древнее сармата и примерно соответствуют тортону.
В середине миоцена от северных склонов Карпат до При­
азовья и Тамбова простиралась широкая полоса роскошных
листопадных лесов, процветавших в условиях теплоул1еренного и достаточно влажного климата. На западе эти леса
были более богатыми и влажными, па востоке, — беднее и
суше. Более экзотичными, по по-видимому в основе уже та­
кого же состава лесные формации, с несколько большим уча­
стием вечнозеленых, были па юге Русской равнины в начале
миоцена.
Сарматсюш век воспроизводится флорами Украины и
Молдавии. Особенно интересна флора Наславцев в Молда­
вии (Якубовская, 1955), нижиесарматский возраст которой
точно установлен по фауне. В ней представлены: Carpinus,
Quercus, Castanea, Acer, Tilia, Zelkova, Parrotia, Pterocarya,
Juglans, Beiula, Eucomtnia, Sapindus, Gleditschia, Podogonium, Zizyphus, Rhus, Daphne, Vitis и др. Во флоре уже нет
Taxodium, Taxus, Fagus, Smilax, Cercidiphyllum, Sassafras
и вечнозеленых, еще характерных для более древних флор
Приазовья. Характерна мелколистность и некоторая ксерофилнзованность. К среднему сармату, как пишет Т. А. Яку­
бовская, флора Молдавии несколько меняется: исчезают
каштан и дзельква, некоторые листопадные (платан, тополь,
ликвидамбар) становятся крупнолистными и возможно ухо­
дят в долины и балки. Климат на этом основании представ­
ляется уже более сухим и прохладным. Леса несомненно ре23
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
деют, и па водоразделах вполне вероятны травянистые со­
общества открытого типа.
Семенные флоры среднего-верхнего сармата Ю. Буга и
Тилигула (Дорофеев, 1955) содержат преимущественно тра­
вянистые растения — водные, болотные, луговые и ныне сор­
ные. Среди водно-болотных обильно представлены миоцено­
вые виды родов Azolla, Salvinia, Marsilea, Stratiotes,
Letnna,
Ceratophyllum,
Caldcsia, Decodon, Diclidocarya, Cladium, Carex. Очень характерно появление Chenopodium, Atriplex, Po­
lygonum, Rutnex, Euphorbia, Physalis, обитателей песчаных
берегов и сухих склонов. К последним близки по экологии
виды Potentilla, Cleome. Весьма характерно для этих южных
флор присутствие очень немногих деревьев (Moras), кустар­
ников и лиан (Myrica suppanii, Ampelopsis, Sambucus, Ara~
Via), что, конечно свидетельствует о незначительном их уча­
стии в растительном покрове. И очень возможно, что леса
в это время уже не были сплошными, а каким-то образом
сочетались с безлесными равнинами, заселенными своеобраз­
ными группировками травянистых растении.
В миоценовых, в основном сарматских флорах Ростовской"
области (Дорофеев, 1959) также преобладают травянистые
растения — водные, болотные, луговые. Деревья и кустарники
представлены очень небольшим числом родов — Salix, Betula, Alnus, Leitneria, Moras', Prunus, Vitis, Ampelopsis. Пре­
обладают виды родов, в значительной части те же, что и
в более древних флорах Сибири, по есть виды, характерные
только для южных областей: Ampelopsis
ludzvigii,
Kosteletzkya nikitinii, Azolla nikitinii, Marsilea tertiaria, Cladium tanaiticum, Scirpus melanospermus.
Из них некоторые (KosteIctzkya, Scirpus) и в настоящее время не выходят за пределы
степной зоны. Своеобразие ростовских миоценовых флор со­
стоит в том, что они, как и сарматские флоры Украины,
свидетельствуют о незначительном участии в растительном
покрове лесных формаций.
Общее похолодание и возрастание сухости, отмечаемое
для середины и конца сармата, обусловили выпадение из
лесных формаций юга Русской равнины наиболее теплолю­
бивых и мезофильных пород, что привело к обеднению самих
лесов и сокращению их территории. Если в Молдавии д а ж е
в конце сармата сохранялись еще настоящие леса, возможно
частично ушедшие с водоразделов, то в Приазовье и далее
па восток условий для их сохранения было значительно
меньше. Тем не менее, по всему югу Русской равнины до
•24
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
конца сармата, хотя бы в долинах и балках сохранялись
леса. Несмотря на появление открытых пространств, заня­
тых травянистой растительностью, и оформление к этому вре­
мени отдельных элементов степной флоры, что особенно от­
мечается пыльцевыми исследованиями, ландшафт этого вре­
мени еще не был современным степным, как неправильно
его называть и савапповым. Саванны, как это уже отмеча­
лось многими исследователями, имеют иной состав и иной
ритм развития. Названия лесостепь или редколесье будут
ближе, хотя и они, если под ними понимать только совре­
менные формации, едва ли вполне отвечают сарматским.
Очень интересна мэотическая флора Одессы (Дорофеев,
1951, 1955). Кроме явно обедненного арктотретнчпого ком­
плекса из Carpinus, Liriodendron, Moras, Broussonetia, Acer,
Betula, Alnus, Satix, Primus, Crataegus, Acanthopanax, Cornus, Sinomenium, Actinidia, Vaccinium, Sambucus, в этой
флоре обильно представлены остатки темнохвойных Picea,
Abies, Tsuga. Это лесная, по составу уже вполне плиоцено­
вая флора с элементами таежной, сменившая лесостепную
сарматскую. Смена флор от сармата к мэотису резкая, и ей
очевидно соответствовала значительная смена климата. Обедпение общего состава флоры и появление в ней таежных эле­
ментов свидетельствует может быть о еще достаточно теп­
лых, но влажных летних сезонах, однако зимы в это время
уже были холодными, снежными, продолжительными. В раз­
витии флоры Русской равнины мэотическая флора вполне
естественна, так как именно с мэотиса начинается плиоцено­
вый этап ее истории. По составу мэотическая флора близка
к настоящим плиоценовым, особенно к флорам средней по­
лосы Русской равнины, также в основном таежным, и отли­
чается от них меньше, чем от сарматских. Разместить эту
флору в поймах и балках нельзя, и она очевидно заселяла
равнины, если и не на самом берегу Мэотического моря, то
где-то поблизости. Перемытой даже из верхнего сармата эту
флору также считать нельзя, так как она намного беднее
и моложе по составу всех составляющих ее групп. Мэотиче­
ская флора Одессы определенно свидетельствует о сокраще­
нии в сравнении с сарматом территории открытых ландшаф­
тов, которые конечно сохранялись в восточных областях юга
Русской равнины и еще восточнее, по очень возможно, что
где-либо у Одессы и в Молдавии безлесная зона совсем вы­
клинивалась, потесненная наступавшей с севера плиоценовой
флорой с непременными элементами таежной флоры. И это
25
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
наступление повой, плиоценовой флоры, конечно, было повсе­
местным, хотя неодинаково сильным.
Верхпесарматские флоры Армавира (Кутузкина, 1959) и
г. Лабииска на Кубани (Пашков, 1959), сходные по составу,
воспроизводят богатые по составу лиственные леса из Fagus,
Castanea, Carpinus, Platanus, сохранившие много арктотретичных родов, в том числе древних (Ginkgo,
Cercidiphyllum,
Liquidambar)
и ныне сохранившихся п кавказских убежищах
(Pterocarya, Zelkova, Parrotia). Досарматские леса типа при­
азовских как бы переместились в Предкавказье, по при этом
приобрели все характерные черты сарматских — мелколиетность, некоторую ксерофилыюсть, проявившуюся в наличии
немногих жестколистных и вечнозеленых кустарников, вхо­
дивших в подлесок или особые кустарниковые формации.
Верхнесарматская же, но семенная флора г. Апшеронска
Краснодарского края (Дорофеев, 1964) подтверждает лесные
сообщества из Fagus, Carpinus, Pterocarya, Betula (sect. Cosiatac), Juglans cinerea, Acer, Eucommia,
Fraxinus,
Styrax,
Viburnum opulus, включавшие древние или более южные
типы, которые отсутствовали в лесах арктотретнчного типа
Сибири (Meliosma
caucasica, Moroidea
caucasica,
Eurya,
Ampelopsis ludzcigii),
и современные, но также южные —
Primus spinosa, Buxus, Kentranihus ruber, Airiplex. Наиболее
же интересным для этого времени является наличие уже ши­
роко расселившихся сообществ из Tsuga, обитавших где-то
в горах, возможно выше пояса лиственных лесов. Флора
г. Апшеронска очень показательна тем, что фиксирует вполне
сложившийся к концу сармата характерный комплекс, в ко­
тором уже совсем нет таксодиевых, но сохраняется еще
значительное количество арктотретичпых родов из листопад­
ных, где всегда представлены почти или совсем современные
виды местной или территориально близкой флоры. Как и во
всякой горной флоре в ней представлены сообщества разно­
образных местообитаний, в том числе и характерные сооб­
щества из темнохвопных. Сходный, но более мезофильный
и несколько особый по составу комплекс фиксируют и флоры
Карпат, и флоры голландско-немецкой границы, и судя по
бесспорно сарматской флоре г. Апшеронска, более вероятен
их доплиоцеповый возраст.
В нижне-среднемиоцеповых флорах Грузии (Узнадзе,
1955, 19G3) преобладают вечнозеленые, свидетельствующие
о господстве субтропических типов растительности. Элемен­
ты умеренной флоры здесь редки. В сарматское время еще
26
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
широко распространены формации лавролистных лесов, но
уже значительно участие элементов теплоумеренной флоры,
которые к мэотису достигают 50% от общего состава иско­
паемых флор. Такое соотношение элементов сохраняется до
середины плиоцена, и только с акчагыла начинается господ­
ство умеренной флоры.
В развитии миоценовой флоры Западной Сибири (Доро­
феев, 1963) выделяется несколько этапов: киреевский, Ново­
никольский, бещеульский. В наиболее древнем (киреевские
глины) еще сохраняется значительная часть олигоценовых
родов: Taxodium, Glyptostrobus, Metasequoia, Leitneria, Liriodendron, Nyssa, Carpinus, Pterocarya и др. Они уже ис так
обильны, часто мелкосемянны или с другими признаками
угнетения и деградации. Но к этому веку во флоре Западной
Сибири появляются новые виды: Morus tertiaria,
Broussonetia
pygmaea, Alnus flexilis, Phyllanihus
kireevskiana,
Sambucus
pulchella,
Vaccinium sibiricutn, Boehmeria sibirica,
Salvinia
intermedia, Dulichium vespiforme, Scirpus patibinii, Carex flagellata, Brasenia tuberculata и др., свидетельствующие о су­
щественной перемене состава. Некоторые виды, начиная
свою историю в этот век, доживают в Сибири до конца мио­
цена, а в Европе переходят в"плиоцен. В целом киреевская
флора еще богатая, лесная флора теплоумеренного климата.
По возрасту она примерно соответствует началу — середине
миоцена, так как и в Европе близкие виды сходного комп­
лекса встречаются в тортонских, а возможно и несколько бо­
лее древних флорах.
Флора выше залегающих киреевских песков, сохраняя
основу прежнего комплекса, пополняется новыми очень ха­
рактерными формами: Juglans cinerea, Pterocarya
kireevskia­
na, несколько листопадных видов Magnolia, особый вид Fagusc
мелкими плюсками, Phellodendron elegans,
Armeniaca
cf. sibirica, Vitis cf. silvestris, Euryale, крупиосемянный Trichosanthes и др.
Флоры с. Кожевникове и с. Вороново на Оби (П. Ники­
тин, 1948, В. Никитин, 1964, Горбунов, 1951, 1959, Якубов­
ская, 1957, Колесникова, 1961) несколько беднеют, незначи­
тельно обновляются, но воспроизводят лишь дальнейшую
стадию развития Киреевской флоры. В более молодой из них,
вороновской флоре, еще сохраняются Juglans, Carya, Ptero­
carya, Corylus, Morus, Liriodendron,
Magnolia,
Meliosma,
Vitis, Parthenocissus- и много экзотических видов трав, что
в целом свидетельствует о миоценовом ее возрасте.
27
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Флоры иовопнкольского типа (Новоникольское, Ебаргульское, Надцня, Юровское па Иртыше, Горный — на Оби)
изучены недостаточно, поэтому относятся то к киреепским, то
к бещеульским. В них сравнительно редки Taxodium,
Ghjptostrobus, Sequoia, Fagus, Styrax, Morus sibirica, Alnus decipiens, Saiiibucus lucida, Actinidia faveolata, Salvinia
cerebrata,
Caldesia proventitia,
Stratiotes
sibiricus, Scirpus
ragozinii,
Epipremnum cristatiun, E. ornatum, Pistia sibirica,
Menyanthes
.parvula, Diclidocarya sibirica, D. elongata, преимущественно
олигоцеповые виды. Но с этого же времени появляются ха­
рактерные бещеульские формы, еще редкие: Azolla
aspera,
Nymphaea
ovaliisperma,
Humulus
rotundatus,
а также не­
сколько своеобразных форм без связей с формами киреевскои или бещеульской флор. Новоникольские флоры воз­
можно воспроизводят промежуточный этап истории западно­
сибирской флоры между кнреевскнми и бещеульскими. Не
случайно в Новоникольских отсутствуют многие формы, ха­
рактерные для киреевских, особенно древесные породы, хотя
очень возможно, что это лишь свидетельство особых форма­
ций, располагавшихся в центре низменности, именно меньшей
ее облесенности, в сравнении с притомской Обью, охаракте­
ризованной лесными флорами киреевского типа.
Флоры бещеульской свиты Иртыша сохраняют уже редкие
древесные породы, кустарники и лианы: Pinus,
Glyptostrobus,
Leitneria, Moras, Broussonetia,
Betula, Alnus,
Liriodendron,
Eucommia, Acer, Phellodendron, Sinomenium,
Weigela, Cepbalanthus, Andromeda, Acanthopanax, Aralia, Actinidia,
Phyllanthus. Много трав, среди них есть близкие к современным
и первые современные сибирские виды. Вся флора сильно
беднеет, причем если травы обновляются, то деревья и ку­
старники просто выпадают, что свидетельствует о сокраще­
нии лесов и о появлении безлесных равнин по крайней мере
па юге Западной Сибири. Это допущение подтверждается
появлением растений степной зоны, хотя и не ее эдификаторов (Damasonium, Scirpus melanospermus,
Thesium
ramosum,
некоторых Rumex, Polygonum,
Labiatae, Compositae).
Не­
сколько странны в бещеульских флорах единичные Picea,
Abies. Их появление совпадает с общим обеднением сибир­
ской флоры. Более типичные формации с темнохвойпыми
в это время по-видимому уже имелись где-то севернее.
Общий комплекс бещеульских флор старше плиоцена. Об
этом свидетельствует сохранение в их составе форм, не из­
вестных в плиоцене даже в Европе: Salvinia intermedia,
S.
28
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
cerebratella, Cladium reidibrtim, Scirptis palibinii, Epipretnnum
ornatum, Aracispermum canaliculatum, A. jugatum, Melasiomites tertiaria, Decodon gibbosus, Diclidocarya. Удивительно
л общее сходство бещеульских флор с сарматскими Украины
и Приазовья, проявляющееся в наличии общих форм, в об­
лике и сохранности остатков, в общем характере воспроиз­
водимых лесостепных или совсем безлесных ландшафтов.
Миоценовая флора Восточной Сибири выявлена еще сла­
бо. Отдельные ископаемые флоры, разбросанные на огром­
ной территории в условиях горной страны, не были однород­
ными, поэтому первые, главным образом фрагментарные на­
ходки трудно сопоставимы между собою, и возраст их при
отсутствии фауны в большинстве случаев определен еще
очень приближенно. Наиболее характерной чертой миоцено­
вой флоры Восточной Сибири является большое участие раз­
ных хвойных, в том числе и темпохвойных. Как нигде в дру­
гой области Евразии здесь разнообразны и массовы лнственицы. С хвойными комбинировались во многом своеобраз­
ные виды арктотретичной флоры.
Наиболее подробно изучена семенная флора Мамонтовой
горы па Алдане (Дорофеев и Тюлина, 1962), сходная по
арктотретичному комплексу с флорой киреевского типа За­
падной Сибири, Во флоре Мамонтовой горы установлено не­
сколько видов Pinus, Metasequoia, Glyptostrobus, Picea, Tsuga, Larix, Lcilneria, Juglans, Pterocarya, Atnus, Betuta, Morns,
Broussoneiia, Magnolia, Mcnispermum, Padus, Phytlanthus,
Acer, Aciinidia, Acanthopanax, Aralia, Andromeda, Cephalanthus, Sambucus, Weigela. Из травянистых растений в этих
отложениях обнаружены Catdesia, Dulichium, Brasenia, Deco­
don, Proserpinaca и др. В нижней части этой же толщи об­
наружены отпечатки листьев, по которым установлены: Salix, Populus, Corylus, Betula, Alnus, Castanea, Sapindus, Tilia,
Schima, Osmanthus, Acer, Magnolia, Carpinus (Ильинская
и Пнева, 1962).
В бассейне р. Омолоя вскрывается несколько горизонтов
третичных отложений. Нижний (буроугольный или глини­
стый) содержит Pinus spinosa, Metasequoia, Betula, Alnus,
Vitis, Parthenocissus, Aralia, Andromeda, Catdesia, Sagisma,
Epipretnnum, Decodon и возможно относится еще к олнгоцену. Верхняя песчаная толща, откуда В. Н. Сукачев (1910)
описал Pinus monticola, Picea wollosoviczii, Larix, кроме на­
званных, содержит Juglans cinerea, Alnus, Andromeda, Epipremnum, Menyanihes, Myriophyllum, Sparganium, Comarum,
29
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
имеет большое сходство с плиоценовыми флорами, но воз­
можно еще принадлежит миоцену.
Сходны с молодой омолойской флоры Верхиеперской впа­
дины с Picea wollosoviczii, Pinus monticola, Tsuga и несколь­
кими видами Larix.
Более богаты миоценовые флоры южного Приморья, но
и в них представлены темнохвоипые. Миоценовые флоры
Японии (Miki, 1941, Tanai, 1961) еще более богаты, в основе
арктотретичпые, с участием вечнозеленых, но с полным пабором родов темнохвойпых.
Наиболее характерным явлением в истории неогеновой
флоры северной Евразии было сначало массовое появление
элементов таежной флоры, а затем и становление тайги, как
зонального типа растительности; История таежной флоры
рассмотрена в большой работе А. И. Толмачева (1954), в ко­
торой изложена концепция автохтонного и гарного происхо­
ждения тайги, во многом верная, но к ней нужно дать не­
сколько фактических поправок и замечаний, частично уже
сделанных В. Н. Васильевым (1955).
Темнохвоипые или Abietoideae (Cathaya, Keteleeria,
Abies,
Pscudotsuga,
Tsuga, Picea) — морфологически обособленная,
но в целом геологически молодая группа, неоднородная по
экологии, ценотически и по возрасту. Бесспорных остатков
разных органов родов этой группы в отложениях ранее конца
мела нет, хотя по пыльце указываются с юры Picea, Abies,
с нижнего мела — Keteleeria.
Настоящие
темнохвоипые
оформляются лишь к началу третичного времени, а ранее
были лишь какие-то елеподобные, доживающие до конца
мела. Елеподобные были расселены в средних и особенно
в высоких широтах, встречаясь в лесных сообществах из
вечнозеленых (хвойных) и листопадных, разных по составу
в нижнем и верхнем мелу. Условия существования в этих
лесах были далеки от тех, в которых у елеподобных могли
выработаться свойства настоящих таежных лесообразователей, хотя некоторые качества (теневыносливость, ограничен­
ная теплолюбивость, приспособленность к термической и све­
товой дифференциации сезонов) в какой-то степени имелись
у многих мезозойских хвойных и пшкговых. Очевидно при­
обрели их и елеподобные. Группа хвойных, изменившаяся от
елеподобных до таежных, прошла длинный и сложный путь
развития и неоднократно меняла морфологическую структуру
и цепотические свойства. Современные темнохвоипые раз­
личны экологически и ценотически. Неодинаково зимостойки
30
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
виды Tsuga, Pseudotsuga, Abies, Picea. Менее продвинуты
в этом отношении южные виды названных родов и целиком
более южные роды — Cathaya, Keteleeria. Настоящие таеж­
ные формации более характерны для севера умеренной зоны.
Южные же очаги таежной флоры приурочены к горным
странам современных убежищ, где распространены главным
образом смешанные формации из темнохвойных и листопад­
ных арктотретичных родов. Настоящих таежных формаций
северного типа там нет, хотя имеются олиго- и даже моиодоминантные формации из темнохвойных, существенно отли­
чающиеся от северных составом лесообразователей, строе­
нием, небольшой площадью распространения и приурочен­
ностью к верхним поясам, склонам северной экспозиции
и т. п.
По-видимому все темнохвонные были расселены на аркти­
ческой суше, хотя палеоботанические свидетельства пока
имеются лишь для Picea (верхний мел) и Keteleerioxylon
(нижний мел). Другие темнохвойные известны от эоцена
или олигоцена в пределах общей области их современного
распространения, но места находок ископаемых остатков
каждого рода расположены севернее их современных ареа­
лов. Средиземноморская область, запятая субтропической
флорой, не имела темнохвойных до середины — конца мио­
цена. В горных областях (Урал, Восточная Сибирь, частичногоры средней Европы) темнохвойные появляются с конца
олигоцена. К сожалению, нам пока не известны олигоценовые и миоценовые флоры Арктики, в которых темнохвойные
и даже близкие к таежным сообщества в это время были
вполне возможны и в условиях равнин.
В горах или на равнинах ранние находки темнохвойных
всегда сопровождаются арктотретичным комплексом. Отно­
шения арктотретичной флоры и темнохвойных в прошлом не­
сомненно были более тесными. Будучи криптогенными в со­
ставе арктотретичной флоры, темнохвойные проникли догорных областей сначала средних широт, а затем и южных..
стран. В горах они могли реализовать свои уже в какой-то
" степени ранее выработанные свойства или окончательно за­
вершить их формирование и благодаря им стать значитель­
ной группой в растительном покрове. С подъемом гор в них.
поднялась и какая-то часть арктотретичных элементов, пере­
страивавшаяся к новым условиям. Таким образом в горах
возникали смешанные леса обновленного, типа. В более вы­
соких поясах были вполне возможны и чисто темнохвойные
31
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
леса, как еще выше — первые формации совсем безлесной,
высокогорной флоры. Горные страны несомненно были оча­
гами формирования темнохвойных, но все эти явления ана­
логичным образом могли проходить где-то севернее и на
равнинах. Обособление таежных формаций в горах и на се­
вере вызвано общим похолоданием, которое обусловило
также и распад арктотретичной флоры. Дальнейшее похоло­
дание привело к снижению горных поясов и смещению зон
к югу на равнинах. Продвигаясь к югу или спускаясь по
склонам гор вниз, темнохвойные соприкасались с разными
формациями равнин и ассимилировали элементы арктотре­
тичной и даже субтропической флор, которые перестраива­
лись еще глубже и приспособились к условиям настоящей
таежной флоры. Таким образом в таежную флору вошли
различные Ericaceae,
Vacciniaceae,
Pyrolaceae,
Cornaceae,
Circaea, Linnaea, Ilex, Taxus и др.
Лрктотретичная и темнохвойная флоры развивались при­
мерно на одной территории, хотя темнохвойная всегда раз­
мещалась несколько севернее и выше в горах. Деградиро­
вала не только арктотретичная, но и темнохвойная флора.
Каждая из них утратила свои особые, наиболее архаичные
и теплолюбивые элементы и выработала более продвинутые
и стойкие. Обе флоры развивались на огромной территории
и в основном автохтонно, но обе сместились к югу. Первич­
ными были сложные формации из разных темнохвойных и
других хвойных, а также листопадных и какой-то части веч­
нозеленых цветковых. Первичные формации каждой области
были своеобразными в разных областях, по всегда содер­
жали какую-то долю близких и д а ж е общих видов. Из пер­
вичных формаций сначала возникали более простые, а затем
и совсем простые. Сложные формации вымерли на большей
части территории их былого распространения, частично сме­
стились к югу и сохранились до наших дней в разных убежи­
щах. Изменение состава современных формаций темнохвой­
ных, от более сложных южных очагов до простых на севере,
в какой-то степени воспроизводит пройденные этапы их
истории. Собственно таежные свойства выработала лишь не­
значительная по числу видов часть темнохвойных, как при­
годные для обитания в условиях настоящей тайги свойства
приобрели некоторые лиственные породы современной таеж­
ной зоны (береза, осина, ольха, рябина), являющиеся позд­
ними дериватами типичнейших арктотретичных родов.
32
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Плиоцен
В плиоцене происходит дальнейшая дифференциация
растительного покрова по областям и зонам, которые офор­
мляются в близком к современным составе и границах.
Климат стал холоднее, что привело к всеобщему смещению
зо)1 к югу, возникновению арктической зоны на севере, окон­
чательному оформлению высокогорного пояса в горах, рас­
ширению таежной зоны, к сокращению зоны лиственных ле­
сов. Преобразования состава флор и растительного покрова,
которые обычно связывались с ледниковой эпохой, в основ­
ном уже произошли в плиоцене, и к концу плиоцена флора
повсюду стала почти современной.
Наиболее выявлены на территории СССР флоры Русской
равнины.
" - Понтическая флора Измаильской области (Дорофеев,
1955) фрагментарна, но фиксирует по крайней мере сохра­
нение состава мэотической, если не дальнейшее ее обеднение.
Темнохвойные в поитической флоре пока не обнаружены.
Плиоценовая флора Нижнего Дона из отложений с леваптинской фауной (Дорофеев, 1957) содержит немного деревьев
и кустарников (Salix, Betula, Morus, Ampelopsis,
Sambucus)
и свидетельствует о безлесных водоразделах. Это же под­
тверждают и травянистые растения Rumex
marschallianus,
i Bunias cochlcarioides,
Tournefortia sibirica, Scirpus
melano•spermus, Damasonium alistna, Kosteltzkya nikitinii — степняки
или водно-болотные растения, не выходящие за пределы
степной зоны. Во флоре еще сохраняются вымершие виды
Salvinia,
Azolla, Potamogeton,
Najas, Dulichium,
Decodon,
Cleome, Myriophyllum,
Trichosanthes
и др., частично пере­
житки миоцена, что выравнивает донскую флору с доакчагыльскими средней полосы.
Доакчагыльские флоры кипельской свиты Самарской
луки, Башкирии, Татарии (Дорофеев, 1956, 1960, 1962) и
синхронные им флоры Воронежской обл. (Никитин, 1957) —
лесные, в основе таежные флоры. В них представлены Picea,
Pinus, Larix, Juniperus, а в Заволжье и Abies и Tsuga. Во
всех флорах известны альбоидные березы, а в Башкирии —
вид, соединяющий признаки альбоидных с В. humilis. Из­
вестны Salix (в Воронежской области определено 10 видов,
растущих там и ныне), близкие к современным и современ­
ные ольхи. Д л я Воронежской области приводятся Sorbus,
Spiraea,
Myrica
cf. gale, Andromeda
potifolia-pliocenica,
3 Зак. 3882
33
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Daphne. Последняя обнаружена и на Каме. В Башкирии
обнаружены Vaccinium uliginosum,
V. pliocenicum
(aff. V.
praestans).
Для Заволжья установлены Acer, Fraxinus, Cra­
taegus, Vitis, Tilia cf. platyphyllos,
T. cf. tomentosa,
Staphylea pinnata, которые вместе с типичными дубняками, воспро­
изводимыми флорой Рыбной Слободы па Каме (Баранов,
1959), дают основание предполагать, наряду с таежными,
неморальные сообщества европейского типа. В заволжских
лесах сохранялись реликты миоцена: Pheltodendron,
Morus.
Leitneria, Weigela, Actinidia, Stephanandra.
В Воронежской
обл. известно бесспорное Menispermaceae.
Среди травянистых
растений кинельских флор известно немного реликтов мио­
цена: Salvinia,
Azolla,
Caldesia,
Epipremnum,
Iirasenia,
Euryale, Decodon. Dulichium, Cleotne, Proserpinaca,
Selaginella ptiocenica и др. — все с далекими связями. Но очень
характерны собственно плиоценовые виды, в основном во­
сточноевропейские (Salvinia, Najas, Potamogeton),
преиму­
щественно без установленных связей, или виды близкие
к современным среднерусским: Filipendula praeulmaria,
Va­
leriana pliocenica, Patrinia palaeosibirica,
Chelidonium
praemajus, Heracleum
palaeosibiricum,
Potamogeton
crispoides,
P. palaeocompressus,
Ranunculus pliocenicus, Linum
plioceni­
cum. Очень интересна Selaginella bashkirica, в какой-то сте­
пени уже близкая к S. selaginoides.
Характерно наличие
в этих флорах ныне несколько более южных видов: Pilularia gtobulifera,
Ranunculus
cf. caucasicus,
Scirpus
melanospermus, Physalis alkekengi и др. Известны сибирские виды
(Mitella nuda) и много современных среднерусских. Кинельские флоры очень своеобразны и воспроизводят совершенно
особую эпоху в истории среднерусской флоры, промежуточ­
ную между миоценовой и плейстоценовой. В основе такой
комплекс уже представлен в мэотисе Одессы, и по сути дела
это лишь разные стадии развития одной и той же флоры,
что хорошо видно при сравнении массы общих видов и ве­
дущих родов, особенно темнохвойных. Кинельская флора
ближе к мэотическон, чем к апшеронской и д а ж е акчагыль­
ской, и это обстоятельство является основанием для отнесе­
ния ее к киммерийскому ярусу, а частично возможно
и к понту.
Первая фаза акчагыльской трансгрессии в Поволжье.
вскоре сменилась фазой регрессивной. Флора Русской рав­
нины, судя по наблюдениям в Башкирии, заметно не изме­
нилась. Но последующая максимальная фаза акчагыльской
34
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
трансгрессии несомненно совпала со значительным измене­
нием климата, обусловившего вымирание основной массы
экзотов. Сохраняются лишь таежные Picea, Abies, Larix, Веtula и почти современные виды трав. Мнение А. И. Москвитина (1957) о великом акчагыльском оледенении в какой-то
степени обосновано. Возможно к этому же времени приуро­
чен разнос валунов айсбергами, появление бореальных видов
моллюсков в Голландии, Англии и даже в Средиземном море,
хотя едва ли есть основание, чтобы говорить о покровном
оледенении Русской равнины до Оки и Припяти. Оледенение
же Арктики и горное для этого времени очень вероятно. Еще
в кипельское, доакчагыльское время таежные формации
были распространены южнее в сравнении с современными.
Очень вероятно, что в максимальную фазу акчагыльской
трансгрессии уже настоящая тайга продвигалась на юг еще
дальше, достигая предгорий Карпат и даже Кавказа.
Западноевропейские флоры среднего плиоцена богаче кинельских флор Русской равнины. В нижней флоре Касл
Идена в Англии (Reid, 1920) сохраняются Carpinus laxiflora,
Liquidambar, Aralia, Pilea cantalensis, Selaginella pliocenica,
во флоре Тегелена в Голландии (Reid, 1915)—Pterocarya,
Magnolia, Eucommia, Phellodcndron, Sinomenium, Actinidia,
Dulfchium, Euryale, Decodon, во флоре Швангейма в Майнцском бассейне (Baas, 1932)—Tsuga, Pterocarya, Acer rubrum, Hamamelis, Parrdtia, Eucommia, Dulichium, Brasenia,
Euryale, во флоре Рипперсроды в Тюрингии (Mai, Majewski,
Unger, 1963)—Magnolia, Phellodcndron, Ampelopsis, Actini­
dia, Epipremnum, Caldesia, Pilea cantalensis, Euryale, Deco­
don, Brasenia, во флоре Мизерни III в Польше (Szafer,
1954) —Pterocarya, Fothergilla, Liriodendron, Actinidia, Ampe­
lopsis, Aralia, Proserpinaca, Najas lanceolata. Но во всех
этих флорах представлено много современных среднеевро­
пейских и общих с кинельскими флорами Русской равнины
видов. В отложениях Тегелена и Рипперсроды обнаружена
фауна млекопитающих виллафранкского типа. Эта фауна
в" Северной Италии сохраняется до верхнего плиоцена. Но
кинельские флоры в основном доакчагыльские, т. е. кимме­
рийские и частично возможно даже понтические. Несомненно
тот же возраст имеют и названные среднеевропейские флоры.
Южноевропейские и закавказские флоры среднего плиоцена
намного богаче кинельских, что естественно, так как это убе­
жище, где и сейчас сохранилось много третичных реликтов,
когда-то широко распространенных в средней Европе. Учи3*
35
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
тывая явления зональности, естественно допускать, что ф а у ­
ны одинакового, виллафранкского состава неодиовозрастны:
в Северной Италии она верхнеплиоценовая, в Средней Евро­
п е — среднеплиоценовая. Аналогом слоев с виллафранкскои
фауной Голландии (Тегелен) и Тюрингии (Рипперсрода)
являются отложения кинельской свиты доакчагыльского воз­
раста, а. аналогом собственно виллафранкских слоев Север­
ной Италии — отложения акчагыла.
Очень интересна флора р. Курейкн в горах Путорана
(Дорофеев и Межвилк, 1956), с Larix, Alnus fruticosa,
Betula
nana, Dryas ociopetala, Potentilla nivea, полярными ивами,
вересковыми и др. По возрасту она скорее всего среднеплио­
ценовая. Это еще не флора тундры, но в ней уже представ­
лены ее характерные элементы.
Позднеплиоценовые (апшеронские) флоры Русской рав­
нины (Николаева и Закнрова, 1957) — вполне четвертичные
по составу. Это лесные, таежные флоры, в которых еще со­
храняются единичные зкзоты, но уже представлены первые
бореально-арктические виды, которые станут обычными
в минделе. С ними хорошо сопоставляются верхняя флора
Касл Идена (Reid, 1920) и флора лесных слоев Кромера
(Reid, 1915) в Англии. Лесные слои Кромера лежат под лоустофтской мореной ( = эльстер, =миндель), и плиоценовый
возраст кромерской флоры бесспорен. Сходный состав имеет
флора Мизерни IV в Польше с Selaginella selaginoides,
Comarum palustre, которую В. Шафер (Szafer, 1954) правильно
оставляет в плиоцене.
Наиболее существенным событием в истории плиоценовой
флоры было становление арктической и альпийской флор
и оформление флоры высокогорной. Будучи различными по
общему составу, происхождению и возрасту элементов аркти­
ческая, альпийская и высокогорная флоры умеренных широт
объединяются тем, что все они формировались в условиях
своеобразных, но крайних климатов, обусловленных широтой,
высотой, климатом равнин, что все они хотя и неодповоз­
растны, но в конечном оформлении геологически молоды
и что все они — результат современного климата, новый эле­
мент современных ландшафтов Земли, для которых харак­
терна большая контрастность в сравнении с древними эпо­
хами. В прошлом были особые высокогорные флоры, но
альпийской и арктической вообще не было. Понятие высоко­
горная флора — наиболее широкое, включающее понятие
36
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
альпийская флора, но последняя, редея к югу, уже не свой­
ственна южным высокогорьям. В высокогорьях внутриконтипентальных районов умеренной и субтропических зон сфор­
мировались своеобразные флоры почти или совсем не имею­
щие родства с арктической и альпийской. Флора южных вы­
сокогорий наиболее богатая, содержащая архаичные типы
многих групп растений, благодаря чему она обычно, по не­
правильно, рассматривается в качестве исходной для высоко­
горий более северных стран. Распределение высокогорной
флоры чем-то напоминает распределение равнинной флоры
Эти особенности уже давно замечены ботаниками. Распреде­
ление арктоальпийской флоры и окончательное оформление
высокогорной флоры все исследователи в какой-то степени
связывали с ледниковой эпохой, считая, что именно в ледни­
ковое время арктическая флора соединялась с альпийской,
а высокогорная — с равнинной, хотя многие отмечали более
древние, доледниковые связи равнинной и высокогорной флор
и большую древность высокогорной. В работах Е. В. Вульфа
(1944), А. И. Толмачева (1948, 1958, 1962), Ан. А. Федорова
(1952) обращено внимание на особенности развития этих
флор, на связи, проявляющиеся у них с современной равнин­
ной флорой и равнинными флорами прошлого. Но эта про­
блема очень сложна и не случайно А. И. Толмачев заметил,
что анализ высокогорных флор — средство познания истории
развития Земли.
Высокогорная флора комплексна. Она образована элемен­
тами нескольких поколений равнинных и среднегорных флор,
переработанных значительно более постоянными, чем на' рав­
нинах; климатическими и особенно фитоценотическнми усло­
виями высокогорий. Длительностью воздействия этих усло­
вий объясняется удивительное сходство высокогорных флор
между собою и сравнительно небольшое родство с послед­
ними по времени равнинной и среднегорноп флорами. Боль­
шее богатство флор южных высокогорий в пределах умерен­
ной зоны объясняется лучшими условиями существования,
напоминающими таковые третичного времени. Флоры более
северных высокогорий, утратившие наиболее архаичные эле­
менты, намного беднее, хотя они выработали много свое­
образных типов, характерных только для них. Различия
высокогорных флор в пределах одних широт объясняются
особенностями прошлых климатов области и своеобразием
бывших здесь равнинных флор. Арктическая флора наших
дней — наиболее бедная, сформировавшаяся в крайних усло37
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
виях высоких широт, но и она выработала своеобразные
арктические типы. Лишенная даже умеренно теплолюбивых
элементов, арктическая флора представляется наиболее мо­
лодой.
Плейстоцен
История плейстоценовой флоры — естественное продолже­
ние позднетретичной. Еще В. Н. Сукачев (193G, 1938) отме­
чал, что с самого начала плейстоцена флора СССР была
сходной с современной. Изучение третичной флоры показало,
что близкой к современной флора СССР стала в акчагыле, а
в апшероне в средней полосе Русской равнины уже появ­
ляются первые элементы бореально-арктического комплекса.
В плейстоценовой флоре еще сохраняются вымершие и ныне
внеевропейские виды, южные виды выходили за пределы со­
временных ареалов на север, а северные — на юг, широко
были распространены арктоальпийские виды. Эти в разной
степени чуждые виды очень характерны для плейстоцена,
но их всегда немного среди массы современных и местных.
Ископаемые флоры разных эпох плейстоцена различаются
слабо. Миндель характеризуется наибольшим продвижением
на юг бореалыю-арктических видов (Setaginella selaginoides,
Picea, Betula nana, В. humitis, Menyanthes trifoliata, Andro­
meda polifolia и др.), зафиксированных в Прикаспии, на Дону,
Украине, но в этих же флорах представлены и немногие экзоты (Azolla interglacialica). На юге Русской равнины мин­
дель по флоре практически неотличим от миндель-рисса,
в течение которого здесь постепенно редеют, а в конце и сов­
сем исчезают, не появляясь вновь, бореалыю-арктические
виды. Рисские флоры вообще неизвестны. Рисс-вюрмские
флоры слабо отличаются от миндель-рисских, что отмечал
еще В. Шафер в 1925 г. Вюрмские флоры с дриасовым комп­
лексом известны только в средней полосе, но этот комплекс
всегда сопровождают обычные среднерусские виды, а иногда
и экзоты. Общая линия развития плейстоценовой флоры—
неуклонное уменьшение разного типа чуждых видов и уве­
личение современных и местных.
Ископаемые флоры чисто межледникового состава в от­
ложениях плейстоцена редки. Более характерны смешанные
флоры, содержащие в разных пропорциях представителей
межледникового и ледникового комплексов. Палеоботаниче­
ские свидетельства ледниковой эпохи имеются только в сме­;
шанных флорах, а так как в разрезах плейстоцена преобла
38
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
дают отложения со смешанными флорами, то и по времени
большая часть плейстоцена очевидно соответствует леднико­
вой эпохе. Смешанные флоры несомненно отражают комп­
лексность растительного покрова, которая обусловлена самой
ледниковой эпохой, сдвинувшей зоны к югу и при этом пере­
мешавшей их. Пестрота состава плейстоценовых флор отра­
жает какое-то нетипичное в сравнении с прошлыми эпохами
состояние растительности Русской равнины, хотя во всех
флорах и всегда в какой-то степени имело место смешение
возрастных, формационных, ландшафтных и т. п. элементов.
Плейстоценовая фауна также комплексна. Наибольшее
смешение фауны приходится на время от рисса до вюрма и
соответствует единой ледниковой эпохе (Громов, 1948). Сме­
шанные флоры появляются еще в апшероне и сохраняются
в средней полосе до вюрма, свидетельствуя о похолодании и
очевидно также о непрерывном. Похолодание фиксируется и
акчагыльскими флорами, сменившими более богатые кипельские флоры (Башкирия), но арктических форм в акчагыльских флорах средней полосы Русской равнины нет, хотя они
еще раньше появились на р. Курейке, к апшерону продвину­
лись до Татарии, а в мннделе—до степных районов Прикаспия и Дона. Время от конца плиоцена до вюрма необычно
тем, что к его началу, уже почти в современном виде сфор­
мировалась арктическая флора, заселившая северные окра­
ины материков и арктические острова, где от девона до па­
леогена процветали богатые и совсем не арктические флоры.
Ледниковая эпоха в широком смысле началась со времени
становления арктической флоры. И эта эпоха не кончилась
в вюрме, так как покровные и горные ледники и арктичес­
кая флора сохранились до настоящего времени.
Элементы третичной флоры вымирали постепенно, по
упорно удерживали обжитые места: Epipremnum crassum и
Decodon globosus задержались на Русской равнине до апшеропа, Azolla interglacialica и Euryale — до рисса, Dulichium
и Brasenia — до вюрма, Caldesia,
Gtaux,
Tournefortia,
а вместе с ними масса самых обычных среднерусских видов
(ежеголовки, рдесты, осоки, лютики и др.) — до настоящего
времени. Многие виды стали более редкими в сравнении
с плиоценом, причем.характерно, что некоторые (Poiamogeton
filiformis, P. vaginatus, Najas tenuissima, Myrica gale) удер­
жали в Европе лишь северные форпосты прежних ареалов.
Виды, ныне с ограниченным ареалом (Patrinia sibirica, сред­
нерусские виды Daphne), сохранились на тех же местах от
31
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
плиоцена. Несомненно, что все эти виды (как, по-видимому,
и аналогичные им виды, почему-то еще не известные в иско­
паемом состоянии) сильно пострадали в ледниковую эпоху,
но все же сохранились местами в далеком отрыве от основ­
ного ареала или изолированно от близких видов, причем
оставались на своих местах и ни в какие убежища в небла­
гоприятное время от апшерона до вюрма не уходили. Нужно
допускать, что и в эрратической области могли оставаться
участки свободной ото льда территории, где сохранялись
в течение всей ледниковой эпохи многие виды современной
европейской флоры.
Вероятнее единая и непрерывная ледниковая эпоха, тем
более, что о числе оледенений в Европе даже у геологов нет
единого мнения. Неоднократные и резкие.смены ледниковых
и межледниковых эпох, устанавливаемые на основании пыль­
цевых диаграмм, палеокарпологическими исследованиями
как-то не подтверждаются. Наличие или отсутствие этих
смен — наиболее дискуссионный вопрос четвертичной палео­
ботаники. По данным палеокарпологических исследований
плейстоценовая флора Русской равнины развивалась спо­
койно, без резких смен. Изменение состава флоры Русской
равнины, ее постепенное обеднение, фиксируется на протя­
жении всего неогена, а в плейстоцене уже ничего существен­
ного не произошло. Начиная от апшерона и до конца вюрма,
растительный покров Русской равнины все время был пест­
рым: ледниковые формы проходят через миндель-рисс и
рисс-вюрм, межледниковые — встречаются в минделе и вюрме. И эта пестрота в какой-то степени сохранилась д а ж е
в современной флоре.
Сходное мнение о спокойном же развитии плейстоценовой
флоры в Западной Сибири высказал П. А. Никитин (1938,
1940). И это совпадение выводов по-видимому не случайно.
Если правы пыльцевики, считающие, что палеокарпологиче­
скими исследованиями выявляются флоры, соответствующие
лишь оптимальным фазам межледниковий, то непонятно по­
чему так сходны комплексы оптимальных фаз разных меж­
ледниковий. Если в периоды оледенений флора межледнико­
вого типа сохранялась в убежищах, хотя бы в пределах юж­
ной половины Русской равнины, то каждое перемещение ее
из северной половины на новую территорию, ранее занятую
совсем другой флорон,',должно сопровождаться массовым вы­
миранием ее элементов или, по крайней мере, существенным
обновлением ее состава. Но и на юге Русской равнины пока
40
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
еще не известны ископаемые флоры, воспроизводящие убе­
жища с чисто межледниковым комплексом, где встречаются,
главным образом, смешанные флоры с немногими элемен­
тами межледниковых флор средней полосы, сопровождае­
мыми бореалыю-арктическими видами и массой видов мест­
ной флоры. Трудно представить как флоры разных зон всей
Русской равнины размещались, например, в рисское время
на вдвое меньшей территории только южной половины и при
этом'даже не смешивались одна с другой и благополучно,
без существенных потерь возвращались точно на старые
места к новому межледниковью. Сами же перемещения флор
в таком масштабе, как показывает вся предшествующая ис­
тория, происходили г очень медленно, а по мнению полигляциалистов они имели место за плейстоцен три и даже боль­
шее число раз, что мало вероятно. Развитие флоры в плей­
стоцене происходило как-то иначе, и все это еще предстоит
выяснить.
Разные точки зрения на историю плейстоценовой флоры
свидетельствуют о недостаточной ее изученности. Дискуссионность некоторых проблем четвертичной палеоботаники
однако не умаляет значения палеокарпологни для познания
плейстоценовой флоры, так как именно палеокарпологическими исследованиями выявлены основные группы реликтов
третичной флоры, виды бореалыю-арктического комплекса,
свидетельствующие о похолодании, и масса современных ви­
дов. Этим же методом установлены характерные комплексы
для средней полосы Русской равнины и внеледниковых рай­
онов, которые являются материалом для обоснования стра­
тиграфии четвертичных отложений.
Работы автора, опубликованные по теме диссертации:
1. О находке ископаемых остатков Metasequoia в третичных отложе­
ниях бассейна р. Зеи. ДАН СССР, 57, 5, 1951': 885—887.
2. Меотичш рослини з околиць Одесн. Бот. жур. АН УРСР, 8, 3,
1951: 31—40.
3. Плиоценовые растения Урала. Бот: жур., 37, 6, 1952: 850—856.
4. Четвертичная флора района г. Новохопер'ска, Бюлл. Ком. по изуч.
четв. пер., 17, 1953: 22—39 (совм. с П. А. Никитиным).
5. Ископаемые растения Ваенги, притока С. Двины. Тр. БИН АН
СССР, сер. 1, в. 10, 1953: 270—289 (совм. с А. Н. Криштофовичем).
6. Ископаемая шишка сосны из сарматских отложений Таманского
п/о. Геол. сб., 3, Изд. ВНИГРИ, Гостоптехиздат, 1954: 326—329. .
7. Об остатках растений из третичных отложений в районе с. Ново­
никольского на Иртыше. ДАН СССР, 101, 5, 1955: 941—944.
41
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
8. О находке поптпческой флоры на Украине. ДАН СССР, 102, 5,
1955: 1017—1018.
9. Ископаемая флора с р. Б. Юксы в Западной Сибири. Д А Н СССР,
102, 6, 1955: 1207—1210.
10. Несколько замечаний к рисс-вюрмской флоре окрестностей г. Га­
лича. Бот. жур., 40, 3, 1955: 366—375.
11. К палеокарпологическим исследованиям третичной флоры Казах­
стана. Сб. Мат. по нет. фауны и флоры Казахстана, 1, Алма-Ата, 1955:
117—125.
12. Сарматские растения с р. Тилигула и Ю. Буга. Тр. Б И Н АН
СССР, сер. 1, в. 11, 1955: 144—160.
13. Мэотнческая флора из окрестностей г.Одессы. Тр. Б И Н АН СССР,
сер. 1, в. 11, 1955: 109—143.
14. О находке третичной флоры на Алтае. Д А Н СССР, 109, 5, 1956:
1027—1029.
15. Плейстоценовые флоры Волги и Ахтубы. Бот. жур., 41, 6, 1956:
810—829.
16. О плиоценовой флоре Н. Камы. Сб. к 75-летню акад. В. Н. Су­
качева. 1956: 171 — 181.
17. О плиоценовых отложениях и флоре с р. Курейкн. Д А Н СССР.
110, 3, 1956: 449—452 (совм. с А. А. Межвнлком).
18. О плиоценовой флоре Самарской луки. Д А Н СССР, ПО, 4, 1956:
665—667.
19. Описание семян и плодов в: Колаковскин А. А., Плиоценовая
флора Дуаба. Тр. Сухумск. бот. сада, 9, 1956.
20. О семенах рода Ampelopsis
Michx. из третичных отложений тер­
ритории СССР. Бот. журн., 42, 4, 1957: 643—648.
21. Материалы к познанию западно-сибирской третичной флоры. Сб.
пам. А. Н. Криштофовича, 1957: 277—312.
22. О межледниковой флоре с. Коренево под Москвой. Бюлл. Ком.
по нзуч. четв. пер., 21, 1957: 138—140.
23. О плиоценовой флоре нагавских глин на Дону. Д А Н СССР, 117,
1, 1957: 124—126.
24. О перхнеплейстоценовой флоре с. Дречалукн в Белоруссии. Д А Н
СССР, 117, 2, 1957: 303—306.
25. Новые данные о плиоценовой флоре Камы. Д А Н СССР, 117, 3,
1957: 487—490.
20. Некоторые итоги изучения плейстоценовых флор юго-востока
Европейской части СССР. Бюлл. Ком. по изуч. четв. пер., 22, 1958: 24—45.
27. О раннечетвертичной флоре у д. Фатьяновки на Оке. Бот. ж у р .
43, 7, 1958: 1034—1039.
28. О новом виде рода Proserpinaca
L. для третичной флоры СССР.
Бот. жур., 43, 9, 1958: 1337—1340.
29. Новые данные об олигоценовой флоре у д. Реженкн в Зап. Си­
бири. ДАН СССР, 123, 1, 1958: 171 — 174.
30. Новые данные об олигоценовой флоре д. Белоярки на р. Тавде.
Д А Н СССР, 123, 3, 1958: 543—545.
••• 31. Описание плодов и семян в: Колаковский А. А., Первое допол­
нение, к дуабской плиоценовой флоре. Тр. Сух. бот. сада, 11, 1958.
'
32. О раннечетвертичной флоре д. Жидовщизны на Немане. Д А Н
СССР, 124, 2, 1959: 421—423.
33. Материалы к познанию миоценовой флоры Ростовской области.
Проблемы ботаники, 4, 1959: 143—189.
'42
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
34. О третичной флоре д. Лежанки на Иртыше. Палеонт. жур., 2,
1959: 123—133.
35. Об олнгоценовои флоре с. Козюлино в устье р. Томи, ДАН СССР,
127, 5, 1959: 1103—1105.
36. О новых видах Azolla Lam. для третичной флоры СССР. Бот.
жур., 44, 12, 1959: 1756—1763.
37. О находке Azolla interglacialica Nikit. в четвертичных отложениях
р. Оки. Бюлл. Ком. по изуч. четв. пер., 23, 1959: 87—91.
38. О палеокарпологическом методе в палеоботанике. Палеонт. жур.,
1, I960: 128—141.
39. Об олнгоценовои флоре Дунаевского яра на р. Тим в Зап. Си­
бири. ДАН СССР, 132, 3, 1960: 659—661.
40. Новые данные о третичных флорах Киреевского яра на Оби. ДАН
СССР, 133, 1, 1960: 211—213.
41. О третичной флоре Белоруссии. Бот. жур., 45, 10, 1960: 1418—
1434.
42. Новые данные о лнхвиискон флоре. Бюлл. Комм, по изуч. четв.
пер., 24, 1960: 47—55.
43. О плиоценовой флоре Башкирского Предуралья. Вопр. геологии
вост. окраины Русск. платф. и Ю. Урала, 5, Уфа, 1960: 15—24.
44. Плейстоценовые флоры Северного Прнкасппя. Вопр. Геолог, вост.
окраины Русск. платф. и Ю. Урала, 5, Уфа, 1960: 95—99.
45. Новые данные о третичной флоре из района с. Антропово на
р. Тавде. ДАН СССР, 137, 4, 1961: 923—926.
46. К стратиграфии континентальных третичных отложений Зап. Си­
бири. Докл. палеобот. конф. Изд. Томск, унив., 1962: 18—22.
47. О находке миоценовой флоры в низовьях р. Оби. ДАН СССР,
144, 3, 1962: 649—651.
48. О плиоценовой флоре Башкирии. Бот. жури., 47, 6, 1962: 787—801.
49. О флорах б'ешеульской свиты Иртыша. ДАН СССР, 145, 2, 1962:
381—383.
50. О возрасте нагаевской толши. ДАН СССР, 145, 6, 1962: 1335—
1337 (совм. с Ю. П. Барановой).
51. Материалы к ископаемой флоре Мамонтовой горы на Алдане.
Проблемы ботаники, 6, 1962: 46—54 (совм. с Л. Н. Тюлинон).
52. Палеокарпологнческпе данные к стратиграфии третичных отложе­
ний Зап. Сибири. Сб. Биостратиграфпя мезоз. и трет. отл. Зап. Сибири.
Тр. СНИИГИМС, 22, Гостоптехиздат, 1962: 360—365, 369—415.
53. Третичные растения Казахстана. Бот. жур., 48, 2, 1963: 171—181.
54. О представителях p. Athrotaxis Don. из палеогена Калининград­
ской обл. Палеонт. журн., 2, 1963: 116—125 (совм. с И. Н. Свешнико­
вой).
55. Третичные флоры Западной Сибири. М.—Л., 1963: 1—345.
56. Новые данные о плейстоценовых флорах Белоруссии и Смолен­
ской обл. Мат. по нет. фл. и раст., 4, М.—Л., 1963: 5—180.
57. О третичной флоре г. Светлогорска Калининградской обл. ДАН
СССР, 152, 4, 1962: 206—208.
58. Описание 45 семейств и отдельных родов в: Основы палеонтоло­
гии, т.т. 14, 15. 1963.
59. О плейстоценовой флоре с. Вышгород на Днепре. Бот. журн., 49,
7, 1964: 1129—1136.
60. Сарматская флора г. Апшеропска. ДАН СССР, 156, 1, 1964:82—84.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
М-10807. 28-12-64 г.
Заказ 3882.
Тираж 250.
Бесплатно
Типография ЛГ» 2 Управления по печати Ленгорнсполкома
Ленинград, Фонтанка, 36
Документ
Категория
Без категории
Просмотров
11
Размер файла
1 261 Кб
Теги
278
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа