close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

377

код для вставкиСкачать
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР
>: КУБАНСКИЙ
(Xs~tf--r's/s
СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫЙ
ИНСТИТУТ
На правах рукописи.
. • Г. Ф. ЗАДАРНОВСКАЯ
СРАВНИТЕЛЬНЫЕ МАТЕРИАЛЫ
ПО ЭМБРИОГЕНЕЗУ
ДОМАШНИХ ПТИЦ
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени докторабиологических наук
Краснодар, 1966
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
-^^M)\,,U,Q*A3b^
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА
СССР
КУБАНСКИЙ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫЙ ИНСТИТУТ
На правах рукописи
Г. Ф. ЗАДЛРМОВСКАЯ
СРАВНИТЕЛЬНЫЕ МАТЕРИАЛЫ
ПО ЭМБРИОГЕНЕЗУ
ДОМАШНИХ ПТИЦ
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени доктора
биологических наук
Краснодар, 1966
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Работа выполнена в лаборатории кафедры нормальной и
патологической физиологии Ставропольского сельскохозяй­
ственного института (зав. проф. И. П. Салмин).
Диссертация представлена в виде рукописи, в одном томе
и содержит 426 страниц машинописного текста. В диссерта­
ции имеется 40 сводных таблиц со статистической обработ­
кой материала, 97 рисунков в виде графиков, микрофотогра­
фий, фотоснимков эмбрионов птиц на разных стадиях разви­
тия, рентгенограмм с инкубируемых яиц и цветных иллюстра­
ций картины крови у эмбрионов различного срока насижива­
ния.
В литературном указателе приведено 958 авторов, из них
840 русских и 118 иностранных. К диссертации прилагается
альбом в одном экземпляре с 92 рисунками.
Официальные оппоненты:
1. Академик Армянской Академии наук С. К. Карапетян.
2. Доктор биологических наук, профессор А. П. Костин.
3. Доктор биологических наук, профессор П. Ф. Солдатеиков.
Защита диссертации состоится на заседании Ученого Со­
вета Кубанского сельскохозяйственного института (г. Крас­
нодар, ул. Калинина, 13).
Автореферат разослан
1966 г.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Птицеводство является важной отраслью сельскохозяйст­
венного производства. Развитию птицеводства в нашей стра­
не уделяется большое внимание.
В Директивах XXIII съезда КПСС подчеркивается необ­
ходимость «дальнейшего изучения процессов, протекающих
в^ живой материи», а в недавно принятом постановлении ЦК
КПСС и Совета Министров СССР говорится об организа­
ции производства яиц и мяса птицы на промышленной осно­
ве. К 1970 году количество крупных механизированных пти­
цефабрик в стране должно быть доведено до 788, а произ­
водство яиц на них —до 30 млрд. штук. Выход птичьего мя­
са должен возрасти до 1,6—1,7 млрд. тонн.
Естественно, что столь быстрые темпы намечаемого раз­
вития птицеводства требуют и иного подхода к инкубации
яиц всех видов сельскохозяйственной птицы и организации
этого процесса на глубокой научной основе. Важное значе­
ние поэтому приобретает изучение эмбриогенеза птиц и раз­
личных вопросов, связанных с искусственной инкубацией.
Ставропольский край является зоной развитого птицевод­
ства. В крае имеется большое количество инкубаторно-птицеводческих станций, каждая из которых ежегодно инкубирует
до 1 млн. яиц. Однако уровень работы многих ИПС на
Ставрополье еще значительно отстает от возросших требова­
ний жизни. Инкубаторно-птицеводческие станции края несут
огромные убытки в связи с высокой смертностью зародышей
и низкой выводимостью птенцов (90% у кур, 80—85% у
индеек и цесарок, 60—70% у водоплавающих птиц).
Причины столь низкой выводимости птенцов из яиц раз­
ных видов птиц при искусственной инкубации, с биологиче­
ской точки зрения, до сих пор почти не изучены.
Исходя из этого и учитывая важность разрешения данной
проблемы для теории и практики искусственной инкубации,
мы поставили себе целью изучить в сравнительном аспек­
те следующие основные вопросы: 1) динамику роста и разCesTpaaniaiuIv; ' . t, »«4*H0TMt»
Квеш.са,>й t,«. * ..ш-t СчАМОЗ.
JLKaxci.i-j w . .ч . А. 1"»у.а^«эе**
— .
Л""
..
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
пития эмбрионов кур, уток, гусей, индеек и цесарок при ис­
кусственной инкубации, начиная с первых дней закладки яиц
п инкубатор и до вылуплення птенцов; 2) процесс поступле­
ния солей кальция из скорлупы яйца, отложения их в скеле­
те эмбриона и роль внезародышевых органов (аллантопса
л амниона) в этом процессе; 3) закономерности кроветво­
рения у птиц в эмбриональный период на разных стадиях
инкубации; 4) динамику обмена углеводов в онтогенезе
птиц; 5) критические периоды в эмбриогенезе птиц, сроки
их появления, их связь с углеводным обменом в яйце и
смертностью зародышей; 6) установить основные причины
гибели эмбрионов птиц при искусственной инкубации на
разных этапах развития и дать практические рекомендации
по их устранению.
Изучением эмбриогенеза птиц занимались многие авто­
ры, однако наибольшее число исследований выполнено на
куриных эмбрионах (М. Ильин, 1917; С. С. Перов, 1929, 1931;
Э. Э. Пешюнжкевич, 1935; Н. П. Третьяков, 1936, 1947,
1953, 1954; М. В. Орлов, 1936, 1941, 1963, 1964; В. В. Ферди­
нандов, 1938; В. Л. Цннговатов и Н. Ф. Коновалов, 1938;
Е. К. Страшнлин, 1939; И. Я. Прнцкер, 1939, 1940; Л. М.
Баранчеев, 1939; Г. К. Отрыганьев, 1939, 1944, 1949, 1951,
1959; Г. П. Еремеев, 1946, 1957; Е. Ф. Лисицкий, 1949, 1952;
Е. At. Шишкина, 1949, 1960; М. В. Орлов и Е. Н. Кучковская, 1950, 1954; Н. С. Апорова, 1953, 1958; Н. А. Коноплев,
1954; А. Ф. Отрыганьева, 1955; М, Е. Пилипенко, 1955;
Ф. Ф. Муртази, 1956; П. М. Федотова, 1956; Т. А. Залетаева,
1958; Н. А. Мануйлова, 1958; М. Н. Рагозина, 1961; Е. Б.
Кричинская, 1965 и другие); менее изучен рост эмбрионов
водоплавающих птиц (М. И. Фетищева, 1939; Л. А. Бражникова, 1948, 1956; А. У. Быховец, 1951, 1961; Г. С. Крок,
1952, 1954; Н. П. Бордзиловская, 1955; Ц. X. Руус, 1957;
П. Ф. Щербина, 1958; С. Г. Клюева, 1959; В. В. Хаскин,
1961 и другие) и почти нет работ по эмбриогенезу индеек
(Олсен и Марсден, 1950, 1954; В. В. Данисьевский, 1955;
Пайн, 1957; Пайн и Даннель, 1958; Г. Ф. Задарновская,
1958, 1961 и другие) и цесарок (Ф. Е. Голяркин, 1948; Л. М.
Вейцман, 1957; Г. Ф. Задарновская и Е. В. Реснянская,
1965).
В существующей отечественной и иностранной литера­
туре по эмбриогенезу птиц мы не нашли, однако, работ, вы­
полненных в сравнительном аспекте, что и послужило осно­
ванием для проведения излагаемых ниже исследований.
4
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
МАТЕРИАЛ II Л\ЕТОДИКА
Материалом для наших исследований служили разви­
вающиеся яйца кур, уток, гусей, индеек и цесарок, кото­
рые инкубировались до вывода в инкубаторах «Рекорд-39»,
«ВИР-9», «Универсал-45», «Универсал-15» на Ставрополь­
ской и Невинномысской ИПС Ставропольского края и в ин­
кубатории Ставропольского сельхозинститута. Наблюдения
проводились ежегодно, в весенне-летний период времени, с
марта по нюнь, в течение 1954—1964 гг. Всего на Ставро­
польской ИПС нами было проинкубировано 94 985 куриных,
7 873 утиных, 4 745 гусиных, 14 915 индюшиных и 1260 цесарнных яиц, т. е. 123 778 яиц разных видов сельскохозяй­
ственной птицы.
Куриные яйца и яйца водоплавающих птиц доставлялись
на Ставропольскую ИПС из совхозов «Ставрополец», «Пелагнадский», «Надеждинский», из колхозов — «Путь к ком­
мунизму, им. Кирова, им. Ленина, «Искра революции», опхозов — «Темнолесский», «Михайловский» и других хозяйств
Ставропольского края, благополучных по инфекционным и
инвазионным заболеваниям птиц.
Яйца индеек были взяты из племенного совхоза «Обильненский» Ставропольского края, а яйца цесарок — из сов­
хоза «Майского» Кабардино-Балкарской ЛССР.
Куриные яйца брались от кур русской белой породы,
утиные — от пекинских уток, цесариные и гусиные — от ме­
стных аборигенов, индюшиные — от кавказских бронзовых
индеек.
На Невинномысской ИПС весной 1965 г., при постановке
производственных опытов, нами было дополнительно проин­
кубировано 47 302 куриных яйца, т. е. 6 партий, разделенных
на две группы — опытную, в количестве 23 508 штук, кото­
рая в выводной период инкубировалась при усиленном воз­
духообмене в инкубаторе, и контрольную, в количестве 23 794
штук, инкубировавшуюся при обычном воздухообмене, и
полученных из Невинномысского, Кочубеевского, Беломечетского птицесовхозов и колхоза им. Горького Ставропольско­
го края.
Инкубация яиц производилась при определенном темпе­
ратурном режиме, влажности и воздухообмене с учетом ви­
довых особенностей птицы и стадий развития эмбрионов. Су­
точные колебания температуры в инкубаторе не превышали
±0,3°С от 37,5°С, а влажности — ±0,5°С от 28°С. В инкуба5
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
тор закладывались только свежие яйца не позднее 3—5 су­
ток после снесения. Яйца кур и водоплавающих птиц инку­
бировались раздельно, а яйца индеек и цесарок — совмест­
но с отдельными партиями куриных яиц.
Утиные и гусиные яйца в процессе инкубации охлажда­
лись по 15—20 минут 2 раза в сутки, начиная с 15 дня раз­
вития. Для вывода использовался инкубатор «Универсал-15»
или «ВИР-9».
Весовые потери куриных янц за весь период инкубации
равнялись 12,3%, утиных — 11,2%, гусиных — 10,1%, индю­
шиных — 10,6% и цесариных — 8,8%.
Выводимость из куриных яиц составляла 85,5%, из ути­
ных — 64,5%, из гусиных — 53,5%, из индюшиных — 82,8%,
из цесариных — 88,5%от числа заложенных в инкубатор яиц.
Условия опытов во все годы были относительно идентич­
ными.
Наблюдения проводились с помощью физиологических,
морфологических, биохимических, гистологических, рентгено­
логических и гематологических методов исследования.
Изучались динамика роста эмбрионов и их внезародышевых органов (желточного мешка, аллантоиса и амниона) у
всех видов птиц, начиная с первых дней развития и до .мо­
мента вылупления птенцов, весовые изменения белка и желт­
ка, кроветворение у зародышей птиц на разных стадиях ин­
кубации, процесс вымывания известковых солей из скорлу­
пы яйца и отложения их в скелете эмбриона, водный и угле­
водный обмен, потребление кислорода и выделение углеки­
слоты инкубируемым яйцом. О динамике углеводного обмена
судили по содержанию сахара в различных компонентах све­
жего и развивающегося яйца кур и уток, т. е. в белке, в желт­
ке, в новой плазме, в амннотической и в аллантоисной жид­
костях, а также в крови эмбриона и по количеству гликоге­
на в печени и в мышцах последнего. Определялась также ак­
тивность некоторых ферментов (каталазы) и изучались кри­
тические периоды эмбриогенеза у птиц, смертность зароды­
шей на разных стадиях инкубации и выводимость птенцов.
Исследованию было подвергнуто 14 370 куриных эмбрио­
нов, 1743 утиных, 1885 гусиных, 1562 индюшиных и . 126: це­
сариных зародышей, нормально развивавшихся в яйце.
Для каждого вида исследований отбиралось не менее
20—30 развивающихся яиц, приблизительно одинаковых по
весу, из одного и того же хозяйства и партии.
Исследования проводились в следующем порядке. Предва6
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
рительно яйцо, все его компоненты н развивающийся эмбри­
он и его внезародышевые органы тщательно взвешивались и
измерялся объем амниотической и аллантоисной жидкостей.
Затем исследовалась кровь у эмбрионов птиц, т. е. подсчитывалось количество эритроцитов, лейкоцитов в 1 мм3, опре­
делялось содержание гемоглобина по Сали и выводилась
лейкоцитарная формула, по общепринятой методике. О ди­
намике эритропоэза судили по количеству ретикулоцитов
(компактных, сетчатых и зернистых форм), в периферической
крови эмбриона, которые подсчнтывалнсь на 1000 клеток на
специальных мазках крови, витально окрашенных по методи­
ке Егорова.
При выведении лейкоцитарной формулы мы пользовались
разработанной нами классификацией лейкоцитов крови
птиц, подробно описанной в нашей кандидатской диссер­
тации.
Каталаза в крови у эмбрионов птиц определялась по Ба­
ху и Зубковой, сахар — по Хагедорну-Иенсену, гликоген по
способу Гуда. Потребление кислорода развивающимся яйцом
регистрировалось манометрическим методом, по способу Шатерникова, в модификации Махинько, а выделение углеки­
слоты учитывалось по разнице титров едкого бария до и по­
сле опыта. Количество кальция в жидкости амниона и аллантонса определялось по методу де-Ваарда. Производилась
также рентгенография развивающихся яиц кур и индеек на
разных стадиях инкубации и изготовлялись фотоснимки с
рентгенограмм и самих эмбрионов в процессе насиживания.
Содержание воды в теле эмбриона, в его внезародышевых
органах и в плазмах развивающегося яйца определялось пу­
тем высушивания соответствующих компонентов до постоян­
ного веса при температуре, равной 100—105°С.
Все замершие эмбрионы, после окончания инкубации,
вскрывались. Кусочки внутренних органов (легких, печени,
сердца, желудочно-кишечного тракта и почек), взятые как
от нормально развивавшихся, так и от погибших эмбрионов,
фиксировались в жидкостях Суза, Карнуа и Телезницкого;
целлоидиновые срезы окрашивались по Карачи, Вейгерту и
Гейденгайну.
Вскрытию было подвергнуто 10 285 куриных, 2 459 ути­
ных, .2092 гусиных, 2 000 индюшиных и 132 цесариных яйца
с эмбрионами, погибшими на разных стадиях инкубации.
Цифровой материал обработан методом вариационной ста­
тистики.
7
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
СРАВНИТЕЛЬНЫЕ ДАННЫЕ ПО ДИНАМИКЕ РАЗВИТИЯ
ЭМБРИОНОВ ДОМАШНИХ ПТИЦ
/
/
Выполненные нами исследования показали, что в процес­
се эмбриогенеза у птиц наблюдается ряд общих закономер­
ностей, свойственных всем видам птиц, и в то же время
имеют место видовые различия. Такими общими закономер­
ностями являются:
1) образование впсзародышевых органов (серозы, амнио­
на, аллантопса, желточного мешка), предшествующих росту
самого эмбриона и обеспечивающих у него все основные фи­
зиологические функции (питание, дыхание, кровообращение,
кроветворение и выделение продуктов обмена) на ранних
стадиях инкубации;
2) строгая последовательность в использовании эмбрио­
ном плазм яйца, т. е. белка и желтка, и минеральных ве- \
ществ из скорлупы яйца;
3) периодичность развития эмбрионов, выражающаяся в
наличии у них 4 периодов (зародышевого, предплодного,
плодного и периода пылуплення цыпленка из яйца) и в не­
равномерности роста зародышей на разных стадиях инкуба­
ции;
4) постепенное возрастание веса эмбриона в процессе на­
сиживания;
5) наличие нескольких критических периодов в онтогене­
зе птиц;
6) закономерное увеличение количества эритроцитов, лей­
коцитов и гемоглобина в крови эмбриона, по мере его роста
и развития, и снижение этих показателей в критические пе­
риоды эмбриогенеза, на фоне гипоксии и гипогликемии;
7) относительно высокая смертность эмбрионов птиц пе­
ред выводом, которая у цесарок в 4,3 раза, у кур в 5,2 ра­
за, у гусей в 6,6 раза, у уток в 8,2 раза и у индеек в 15,5 раз
выше, чем на ранних стадиях развития, и ряд других зако^
номерностей.
Динамика роста эмбрионов птиц видна из табл. 1.
Закономерности эмбрионального
кроветворения у птиц
представлены в табл. 2.
. .
Ниже излагаются общие закономерности и различия в эм­
бриогенезе у отдельных видов птиц.
8
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
О
О
О
-
-
«
О
О
О
N
- ^
N
.
w
. *t
hi
o o o " ^ o o o o c T c f o © " o ' o o o o o
,
© " o
+1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +i +1 +1 +1 +1 +1 +1 -H -H +1 +1 -H
d
CO Ч
1
СО 00 W
N
CO О
00 «О М в О
. - Ю
-^ С)
w V4 S S
О
ИЗ
Л —<
г w Сл
о -Г
со
о" о" о* о" о" ~* —" ~ d •«? io о Ы о" Ы
S
S
T N ^ n ^ C 0 l - T S l f l ^ ^ N - - ' O l C O f f l C 0 N
о" о" о* о" о" о" о" о" о* о о" о" о* о* о" о* о" о о"
+1 +1 *Н +1 +1 +1 +1 +1 +! +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1
* t N N W f O O 0 L O « t O « - S - - - - - ' r t S
W Т д S СО Ю О О ' Г СО CN - * О ^ О W tO_ W « N
оло*о*^с^"сЧсо^1л"^ю^^о^оо"сгГ^'-Г
X
3
N r t - ' f l O N r t O O O - H U O i O - r *f
ов о_ —«_ — —«^ о <N ^ , Я ^ " t " " N . rt. " 1 ^ ""' © CN T
о
о"
о
©_ о
О*
О" ©" О* О" ©" О* 0~
. p tо"
_ » c>
о О'
о t->
о" <—»
о" *~>
о" <*~>
о* и
о" и
о" и
о" vо"
о" w
о* w
о* оэ
о"
+1 w+1- l O+1— +1
+1 +1 41 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 41 +1 +1 +1 +1 +1
« СО CN - * Ю СО Г -
о
S
IO ГО Ю
О
о
X
о.
«О
S
т
О CN — Ю П N Ю 11 Ю И П И 00 « О Ю - —•
О —•
П С
1-Я
CN -3* CQ СО ^_
О £> о"
" -Г
" —" —
~ —
" ^ °Я ^ "~1 °Ч °Ч ^ ^ ""^ *Ч ^ ^ *~
И
О
а
-
—
-
О
N
CN — СО ~
о" о" о" о" о
СО О * - * rt СО р
-^ — - • М
—
IN О
о" о" о" о" о
о
-«
rf
(^
о" о" о
а
И ю" СО
OI С О С О С О С О
N
П
П
CN t
Ю
о" о ' о" о" о"
+1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 -II +1 +1 41 +1 +1 +1 +1 +1
о
о.
В)
о
О П S И N Г ) П N * • " . П Щ О О 5 1 » N СО
о" —" —•" of of 1-" ю" о" о" *!•" -г" «о го" — со" —• iC of о
N n i O N n n c N
з
о,
>->
—
N ' O I N l O t n t N i n - M '
о" о" о" о" о" о" о" о* о" о" о" о" о" о" о" о" о" о"
+1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 41 41 41 41 41
C O N I O N N l O W - < 1 - ~ с 0 О 1 О 1 Ю с 0 Г ^ О Ю Г О
о_ — си о со с» эо г» о> ю со о п ю_ со о ш о
о" о" о" •—" —" -** of со" "*"го"о" -«" t4-"го"го"•*"го"со"
— — . — . — — смечео
III
n t i O C D N C O C S C
in со s со oi о " f i n f i O C
— — —' — — (N C N t N C N t N C N C N
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
S
Таблица 2
Динамика эмбрионального кроветворения у птиц
Количество эритроцитов в 1 мм* (а тыс.)
Дни
инку­
бации куры утки
3
4
5
6
7
8
9
10
И
12
13
14
15
15
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
—
—
400
601
—
_
—
317
410
387
610
835
ин­
це­ куры
гуси дейки
сарки
73 ,—
1450
1495
1730
2113
2375
2152
1880
2200
2400
2415
19Э7
3060
—
_
—
1417
•
1675
1070
13Ю 1707 1980
1282
1572
1495
1910
2275
1905
2227
2170
2000
1930
2405
—
—
—
—
утки
—
90
180
280
120
280 460 140
1168
545 323 475
1089
575 593 155
1038
705 1106 190
1113
655 1066 900
149S 1060 873 1046 1040
2102 1220 1530 1200 600
2620
2787
2942
2743
2768
2960
3048
3335
Количество лейкоцитов в 1 мм 3
1310
1690
1783
1530
2090
1883
2270
2017
2046
2620
—
1870
1385
1430
1765
2730
2085
—
—
—
—
2400
2900
2820
2340
5043
3470
4035
5290
5200
5418
5770
4582
5014
4645
8548
12450
—
2530
4800
3600
5470
5160
4850
7130
6600
5410
6400
9000
7100
6600
7300
6000
4700
7300
6800
12200
13200
гуси
це­
ин­ це­
ин­
дейки сарки куры утки гуси дейки сарки
600
—
—
1700
.
__
1785
1870
5400
—
2100
6600 5100
5500
5035 7700
5000
3470 6100
7700
5200 3800
6500
4200 9200
4200
4800 6700
5930
3400 9100
5100
8600 7300
5200
6500 5200
7450
8530 8400
5600 ,12700 7600
12600 15600 8100
137<Ю 16700 7400
7800 21700 9КЮ
12050 '18700 8300
4700 15700 —
17600 17200 —
15200 163С0 __
8700
8000 —
8600 20600 —
—
—
—
—
Количество гемоглобина по Сали
—
_„
—
—
10
15
21
20
25
30
26
32
40
35
37
44
53
60
—
__
10
17
16
13
23
24
29
32
34
40
48
54
43
38:
31
54
49
60
66
55
—
' —
Z
10
^^
10
15
21
20
23
21
46
41
39
46
40
45
51
61
46
53
52
54
48
65
—
—
—
—
12
20
17
17
23
37
41
39
47
43
34
,51
46
42
46
42
76
—
—..
—
10
26
—
—
20
27
23
40
52
53
48
48
47
47
59
—
—
—
—
—
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
а) Куриные эмбрионы
Как показывает табл. 1, вес куриного эмбриона законо­
мерно возрастает к концу инкубации и достигает к моменту
вылуплення цыпленка из яйца почти 34,0 г, что составляет
63% от первоначального веса яйца.
В процессе эмбриогенеза у кур, как и у других видов
птиц, четко выявляется периодичность развития, которую
иллюстрирует табл. 3.
птицы
Куры
Утки
Гуси
Индейки
Цесарки
21
27
30
26
26
Продолжительность периодов раз­
вития (по дням инкубации)
период
зароды­
предплодный вылупле­
шевый плодный
ння
1-7
1—8
1—10
1—8
1-7
8-14
9—16
11—19
9-17
8-15
15-19
17—25
20—28
18-24
16-24
20—21
26—27
29—30
25-26
25-26
3
Колич-во ста­
дий наиболее
интенсивного
роста зароды­
ша
Вид
Продолжи­
тельность эм­
бриогенеза
в днях
Таблица
5
7
10
6
7
Морфологическое описание этих периодов у кур впервые
было сделано М. Н. Рагозиной (1961) и приводится в ее мо­
нографии.
Однако при внимательном сопоставлении этих законо­
мерностей, описанных М. Н. Рагозиной (1961), с нашими
данными ясно выявляется одна особенность, т. е. наличие
нескольких качественно различных стадий или фаз в каж­
дом из этих периодов, во время которых отмечается неоди­
наковый прирост эмбриона в весе. При этом фазы интенсив­
ного прироста зародыша в весе чередуются с почти полным
его торможением. Так, у куриных зародышей мы наблюдали
5 таких стадий, во время которых максимальный при­
рост эмбриона в весе совпадал с 7, 10, 12, 15—18 и 20 дня­
ми инкубации.
Такая закономерность связана с тем, что после освобож­
дения зародыша курицы от желточной оболочки на 4 сутки
инкубации и начала функции аллантоиса, как провизорного
органа дыхания, прирост эмбриона в весе, начиная с 5 и до
И
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
конца 7 суток, значительно возрастает. Это объясняется как
улучшением газообмена у зародыша птицы в этот период, так
и использованием эмбрионом к этому сроку жидкой фракции
белка и желтка в качестве пластического материала. На 8-й
день инкубации прирост куриного эмбриона в весе сни­
жается, что обусловлено некоторым ухудшением снабжения
его кислородом, в связи с частичным выключением дыха­
тельной функции желточного мешка и погружением послед­
него под аллантоис. На 9—10 сутки развития увеличение при­
роста зародыша в весе связано с двумя моментами: а) с на­
растанием дыхательной функции аллантоиса; б) началом пе­
рехода зародыша птицы на новый для него внутрпкишечный
способ питания и заглатывания им амннотической жидкости,
содержащей белок. Снижение же весового прироста у кури­
ного эмбриона на 11-й день инкубации обусловлено более
интенсивным ростом аллантоиса и формированием белкового
мешка в этот период, а увеличение прироста эмбриона в ве­
се на 12 сутки инкубации — улучшением газообмена, в свя­
зи со смыканием листков аллантоиса на остром конце яйца.
На 13—14-е сутки развития уменьшение прироста куриного
эмбриона в весе связано с прекращением питания зародыша
внекишечным путем и началом становления у него физиоло­
гических функций пищеварительного аппарата. Значительное
увеличение прироста в весе куриного эмбриона между 15—18
сутками развития обусловлено переходом зародыша цели­
ком на внутрпкишечный способ питания белком, который
полностью ассимилируется эмбрионом к концу этого срока.
Уменьшение прироста зародыша в весе на 19 сутки объяс­
няется выключением дыхательной функции аллантоиса и
снижением общего уровня газообмена, в связи с переходом
цыпленка к дыханию легкими, которые к этому времени уже
начинают включаться в этот процесс. Максимальный прирост
эмбриона в весе к 20-му дню инкубации обусловливается
усвоением остатков желтка, сохранившегося в желточном
мешке.
Периодичность роста эмбрионов кур согласуется и с дина­
микой изменения веса белка и желтка в процессе инкубиро­
вания яйца.
Так, во время зародышевого периода развития эмбриона
вес белка быстро снижается, а вес желтка возрастает, что
связано как с перемещением воды из белка в желток, так и
с расходованием жидкой фракции белка для пластических
целей.
12
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
В предплодный период вес белка н желтка относительно
стабилизируется и заметно не изменяется, что обусловлено
двумя важными для последующего эмбриогенеза моментами:
а) постепенным переходом зародыша птицы от внекишечного
способа питания к внутрикишечному; б) возникновением пер­
вого критического периода в развитии эмбриона, выражаю­
щего преемственность физиологических функций и процессов
морфогенеза на новом более высоком уровне, в связи с за­
вершением зародышевого периода развития и началом но­
вого предплодного периода.
Эти положения подтверждают и выполненные нами ги­
стологические исследования.
Оказалось, что у нормально развивающегося куриного
эмбриона к 15 дню инкубации, т. е. началу плодного периода,
железистый желудок морфологически уже вполне сформиро­
ван, т. е. имеет слизистую оболочку, железистый (секретирующнй) аппарат, мышечный слой и серозу, а его секретирующий аппарат является уже активным и выполняет свой­
ственную ему функцию.
В плодный период развития эмбрион птицы полностью
ассимилирует весь белок, находящийся в яйце, внутрикишечным путем, поэтому вес белка быстро снижается, а вес желт­
ка убывает, но сравнительно медленно, благодаря чему неко­
торая часть желтка не используется зародышем в этот пе­
риод, а вместе с желточным мешком втягивается в брюшную
полость птенца перед самым его вылуплением.
В период вылуплення эмбрион птицы питается преимуще­
ственно желтком, содержащимся в его желточном мешке.
Таким образом, полученные нами данные о неравномер­
ности роста эмбрионов птиц на разных стадиях инкубации
полностью согласуются с процессами морфогенеза, дифференцировки тканей, с особенностями питания и дыхания эм­
брионов, общим уровнем газообмена, с постепенной заменой
функций временных органов постоянными и с образованием
новых связей у эмбриона как с внешней средой, так и с яйце­
выми оболочками.
В развитии куриного эмбриона наблюдаются также два
критических периода роста, совпадающих с 8—11 и 16—18
днями инкубации. На этих стадиях эмбриогенеза у кур имели
место морфологические и биохимические изменения в крови
зародыша (уменьшение количества эритроцитов, лейкоцитов
и гемоглобина, падение активности каталазы), снижались
темпы его роста, появлялась отчетливо, выраженная Гипоглй13
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
кемия, уменьшалась весовая потеря яйца и повышался про­
цент гибели эмбрионов, по сравнению с предыдущими ста­
диями развития.
Изучение динамики эрнтропоэза в инкубируемом курином
яйце показало, что первыми форменными элементами в кро­
ви у эмбрионов кур являются эритроциты, которые обнару­
живаются в периферической крови зародыша уже к концу
Бторых суток развития. В дальнейшем число их быстро воз­3
растает по мере роста эмбриона и достигает 3,4 млн. в 1 мм
крови к концу инкубации (табл. 2). Интересно, что в увели­
чении активных переносчиков кислорода — эритроцитов от­
мечается та же периодичность, что и в росте зародыша, при­
чем на 9—10 и 17 дни инкубации, т. е. в критические перио­
ды развития эмбриона, наблюдается снижение содержания
эритроцитов и гемоглобина в крови эмбриона.
Одновременно с увеличением числа эритроцитов у кури­
ного эмбриона повышаются н окислительные свойства крови
за счет возрастания содержания гемоглобина почти в 6 раз,
по сравнению с начальными стадиями развития. При этом
увеличение количества гемоглобина в крови куриного эмбрио­
на идет последовательно в три этапа, что соответствует сосу­
дистому, затем печеночному и, наконец, костномозговому
кроветворению.
Лейкопоэз у куриного эмбриона .до 9-го дня инкубации
совершается сравнительно медленно', и число лейкоцитов
в
зародышевый период не превышает 3 тыс. в 1 мм3. Это свя­
зано с тем, что, с одной стороны, образование лейкоцитов на
этой стадии развития эмбриона идет, главным образом, в
активной мезенхиме желточного мешка и отчасти аллантоиса,
где эритропоэз явно превалирует над лейкопоэзом, а с дру­
гой стороны, в этот период эмбрион физиологически еще не
луждается в большом количестве лейкоцитов, так как разви­
тие его проходит в стерильной среде, внутри яйцевых оболо­
чек. Лейкоциты, образующиеся в этот период, участвуют,
главным образом, в формообразовательных процессах, в раз­
рушении утративших свою функцию провизорных органов и
служат источниками разнообразных ферментов.
В дальнейшем, с 10 по 19' дни инкубации т. е. в предплоднын и плодный периоды, количество лейкоцитов в кро­
ви куриного эмбриона увеличивается почти вдвое, по срав­
нению с3 более ранними стадиями развития и достигает 6 тыс.
в 1 мм . Такое увеличение белых кровяных телец обусловле­
но началом кроветворения в печени и в мезенхиме легких у
14
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
эмбрионов, где нам удалось обнаружить множественные
островки кроветворения, не описанные в литературе, начиная
с 12 дня инкубации.
Быстрое возрастание числа лейкоцитов в крови куриного
эмбриона наблюдается лишь в последние дни инкубации, т. е.
на 19,3 20 и 21 дни, когда количество их достигает 12 тыс. в
1 мм , т. е. у эмбриона птицы в этот период отмечается от­
четливо выраженный лейкоцитоз. Этот факт заслуживает
внимания и, по нашему мнению, обусловливается рядом при­
чин: 1) началом интенсивного кроветворения в костном моз­
гу; 2) раздражением рецепторов пищеварительного тракта
эмбриона проглоченным белком и отчасти поступающим ту­
да желтком; 3) активными движениями цыпленка при вылуплении его из яйца; 4) гиперкапнней и гипоксией, создаю­
щимися в воздушной камере яйца и в крови эмбриона, а
также началом функционирования дыхательных мышц и
легких, как органа дыхания у цыпленка. Следует подчерк­
нуть, что лейкоцитоз у эмбрионов кур перед выводом сопро­
вождается увеличением числа псевдоэозинофилов в перифе­
рической крови, которым свойственны активные фагоцитар­
ные функции, и сдвигом ядра влево.
Таким образом, лейкоцитоз у-цыпленка, выклевывающего­
ся из яйца, является биологически целесообразной реакцией,
которая оказывается детерминированной еще в эмбриональ­
ный период. Эта реакция обусловливает последовательность
перехода у птиц от эмбрионального периода к постэмбрионалыюму и подчеркивает строгую гармонию физиологических
процессов и их тесную взаимосвязь.
Первыми клетками белой крови у эмбрионов кур яв­
ляются клетки лимфоидного ряда (лимфобласты, лимфоци­
ты большие и малые, истинные моноциты и эндотелиальные
моноциты), а со второй половины инкубации появляются и
гранулоциты (преимущественно псевдоэозинофнлы, а затем
эозинофилы и базофилы).
Наряду с описанными выше изменениями, происходящи­
ми в яйце кур, прн инкубации совершаются и другие процес­
сы, связанные с закладкой и развитием отдельных органов
у эмбрионов, с" явлениями днфференцировки тканей.
Весьма интересные данные мы получили прн изучении
гистогенеза легких у нормально развивавшихся куриных эм­
брионов н у эмбрионов-задохликов, погибших в конце инку­
бации, которые приводятся ниже.
На 12 день инкубации типичного строения легких у эмб15
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
риона еще нет. Видны бронхи разного калибра, часть из кото­
рых находится еще в спавшемся состоянии. Просвет их вы­
стлан многорядным эпителием без мерцательных ресничек и
заполнен розоватой жидкостью. В стенке бронхов начинают
формироваться гладкие мышцы. Стенки бронхов утолщены.
Намечаются парабронхн, выстланные одним слоем клеток
плоского эпителия. Между бронхами имеется большое коли­
чество мезенхимы, клетки которой находятся на различных
стадиях деления. Часть бронхов уже имеет типичную хряще­
вую основу, легкое безвоздушно. Капиллярная сеть развита
слабо, кровеносных капилляров сравнительно мало. Стенки
крупных сосудов эмбрионального типа. В некоторых крове­
носных сосудах видны единичные эритроциты. Встречаются и
эритроциты, лежащие непосредственно в мезенхиме легочной
ткани.
На 13 день инкубации формируются отдельные дольки
легкого. Уже большее количество бронхов имеет расширен­
ные просветы, выстланные многорядным эпителием. Стенка
бронхов разрастается и слизистая оболочка приобретает
складчатый вид. В стенке бронхов отчетливо видны глад­
кие мышцы. Хорошо заметны парабронхн, отходящие от брон­
хов первого порядка. В стенке части парабронхов видны на­
мечающиеся преддверия. Мезенхимы становится несколько
меньше, но ее еще много. В ней нам удалось обнаружить
множественные мелкие островки кроветворения, не описан­
ные в литературе. Появляется много сосудов эмбриональ­
ного типа, заполненных кровью. Артериальные сосуды уже
можно отличить от вен.
На 14 день инкубации продолжают формироваться от­
дельные дольки легкого, которые более четко, чем на пре­
дыдущей стадии развития, отграничены одна от другой
большими прослойками мезенхимной ткани. Отдельные доль­
ки уже сформированы. Парабронхов значительно больше.
Количество преддверий парабронхов увеличивается незначи­
тельно. Воздушные капилляры едва намечаются и находят­
ся в спавшемся состоянии. В междольковой мезенхимной
ткани видно
несколько
большее
количество крове­
носных сосудов различного калибра, заполненных кровью.
Артериальные сосуды имеют более толстые стенки, в кото­
рых начинают дифференцироваться гладкие мышцы. Следу­
ет подчеркнуть, что у эмбрионов минус и плюс вариантов
гистологическая картина несколько отличалась.
На 15 день инкубации дольки легкого имеют отчетливо
16
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
выраженные границы. В каждой из них видны парабронхи
различного калибра, от которых отходит уже большее коли­
чество преддверий. В некоторых дольках парабронхи нахо­
дятся еще в спавшемся состоянии. В одних дольках в парабронхах видны лишь намечающиеся преддверия, в других
N
дольках, где преддверия хорошо развиты, видны уже ответв­
ляющиеся от них воздушные капилляры с оплетающей их
еще сравнительно слабо развитой сетью кровеносных капил­
ляров, заполненных небольшим количеством, крови. В подэпителналыюй соединительной ткани отдельных парабронхов
формируются гладкие мышцы.
На 16 день инкубации хорошо выражено дольчатое строе­
ние легких, а сами дольки становятся значительно крупнее.
Парабронхи хорошо развиты во всех дольках легкого. От них
отходит большое количество довольно широких преддверий,
разветвляющихся .на воздушные капилляры, большинство из
которых, однако, находится еще в спавшемся состоянии, но
часть из них уже раскрывается. Сами воздушные капилляры
выражены отчетливее и оплетены большим количеством кро­
веносных капилляров, содержащих много крови. Дольки лег­
кого отграничены друг от друга узкими прослойками мезен­
химы, в которой начинают формироваться отдельные фибрабласгы.
На 17 день инкубации дольки легкого становятся крупнее,
границы их четкие, они ясно отделены друг от друга прослой­
ками мезенхемы, местами уже дифференцирующейся в междольковую, рыхлую соединительную ткань, в которой вид­
ны крупные кровеносные сосуды — артерии и вены, запол­
ненные большим количеством крови. Гистогенез рыхлой со­
единительной ткани наиболее отчетливо выражен вокруг сте­
нок крупных кровеносных сосудов. Стенки артерий утолщены.
Видно формирование мышечной оболочки в стенках неко­
торых кровеносных сосудов и образование около них моло­
дой рыхлой соединительной ткани, в которой имеются фибробласты и межклеточное вещество. Местами, однако, сохра­
няются еще и участки мезенхимы. Хорошо развита сосудистая
капиллярная сеть, в отдельных участках долек легкого она
даже переполнена кровью, сосуды в этих местах расширены,
отмечается венозная гиперемия. Некоторые парабронхи и
часть воздушных капилляров еще содержат розоватую бес­
клеточную жидкость, заполняющую их просвет.
На 18 день инкубации наблюдается та же картина, что и
на предыдущей стадии развития.
йШртная Пгучзял JXjuwwea
4кэд.кгка .**. .:. А.Лу?№*зе*»
17
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
На 19 день инкубации легкие в значительной своей ча­
сти воздушны. Парабронхн и преддверия сильно расширены.
Уже раскрытые воздушные капилляры' почти во всех дольках
оплетены густой сетью кровеносных капилляров, которые
также расширены и заполнены большим количеством крови.
Междольковые артерии и вены расширены и переполнены
кровью. Сами сосуды становятся больше, крупнее. Продол­
жает формироваться рыхлая соединительная ткань.
На 20 день инкубации — легкие воздушны. Просвет парабронхов и их преддверий сильно расширен, все воздушные
капилляры раскрыты. В стенке бронхов отчетливо видны
гладкие мышцы н хорошо развитые более толстые хрящевые
кольца. Красноватая жидкость в просвете парабронхов отсут­
ствует. Между дольками легкого имеется рыхлая соедини­
тельная ткань, развитие которой еще продолжается. Местами,
преимущественно около крупных сосудов, сохраняется и ме­
зенхима. Сосуды находятся в таком же состоянии, как и у 19дневного эмбриона, но в отдельных участках долек легкого
видны небольшие кровоизлияния в просвет бронхов. Эмбри­
он дышит легкими.
Таким образом, наши данные показывают, что легкие у
нормально развивающегося куриного эмбриона приобретают
воздушность на 19 день инкубации. Это свидетельствует о
появлении у них дыхательной функции и начале участия в
газообмене. Куриный зародыш, однако, к этому времени
еще не проклевывает скорлупу яйца, но уже разрывает заро­
дышевые оболочки и клюв его проникает в воздушную каме­
ру яйца. Следовательно, первые дыхательные движения у
цыпленка возникают почти за двое суток до наклева скорлу­
пы яйца и в этих условиях вентиляция легких у эмбриона
осуществляется за счет поступления воздуха из воздушной
камеры яйца, который, по наблюдениям Ролышк (1961), бе­
ден кислородом (14—16%) и содержит много углекисло­
ты (3—5%).
При сравнении гистологической картины легкого у нор­
мально развивавшихся эмбрионов кур и у эмбрионов-задох­
ликов, находящихся на тех же стадиях развития, можно бы­
ло видеть отставание развития легких у эмбрионов-задохли­
ков и несоответствие гистологической картины данной ста­
дии инкубации, т. е. 20 или 21 дню.
Так, у одних куриных эмбрионов-задохликов, на стадии
20 дня инкубации, видны были бронхи различного калибра,
разделенные большими прослойками мезенхимы, парабронхн
18
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
едва намечались, дольки легкого не были сформированы, а
сеть кровеносных сосудов была развита слабо. Такая гисто­
логическая картина соответствовала не 20, а 12 дню инкуба­
ции у нормального эмбриона.
У других эмбрионов-задохликов, хотя и видны были
сформировавшиеся дольки легкого, но они были плохо от­
граничены друг от друга прослойками мезенхимы. В одних
дольках не было совершенно преддверий, в других — отходя­
щих от парабронхов преддверий было немного. Эта гистоло­
гическая картина соответствовала 13 дню развития легких у
нормального эмбриона.
У эмбрионов-задохликов, погибших на стадии 21 дня ин­
кубации, обращало на себя внимание неравномерное разви­
тие воздухоносных путей в отдельных участках легкого. Так,
в одних дольках можно было видеть уже расширенные парабронхи с отходящими от них в значительном количестве пред­
двериями, в то время как в других дольках — парабронхи
были еще спавшиеся, в третьих имелось сравнительно мало
преддверий и ответвляющихся от них воздушных капилля­
ров.'Сами дольки были плохо отграничены друг от друга, ме­
стами границы их даже сливались из-за малого количества
мезенхимы. Эта стадия гистогенеза легкого соответствовала
примерно 16—17 дню инкубации у нормального эмбриона. У
некоторых же эмбрионов-задохликов на этой стадии развития
дольки легкого хотя и были хорошо развиты, но слабо отгра­
ничены друг от друга прослойками соединительной ткани.
Строение долек соответствовало примерно 19 дню инкубации.
У таких эмбрионов наблюдалось также сильное расширение
кровеносных сосудов малого круга кровообращения и пере­
полнение их кровью, т. е. резко выраженная венозная гипере­
мия, сопровождавшаяся трансудацией, диапедезом, обширны­
ми кровоизлпяннмн в парабронхи и явлениями стаза. Резко
выраженные застойные явления отмечались также в правой
половине сердца и в печени у погибших эмбрионов. Эти дан­
ные, нам кажется, позволяют отчасти понять, почему смерт­
ность эмбрионов кур в конце инкубации в 5,2 раза выше, чем
на ранних стадиях развития.
б) Утиные эмбрионы
В эмбриогенезе уток, в основном, наблюдаются те же за­
кономерности, что и у кур, т. е. имеет место периодичность
развития эмбрионов, однако сами периоды у уток несколько
продолжительнее, в сравнении с курами (табл. 3).
19
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
У эмбрионов уток отмечается 7 стадий наиболее интен­
сивного роста и возникает три критических периода, которые
совпадают с 8—10, 18—20 и 23—24 днями инкубации.
Критические периоды роста у зародышей уток, как и у
кур, сопровождаются гипогликемией, однако у утиных заро­
дышей гипогликемия была отчетливо выражена не во все кри­
тические периоды и наблюдалась преимущественно лишь
перед выводом, тогда как у куриных эмбрионов оба критиче­
ские периода роста сопровождались глубокой гипогликемией.
Количество эритроцитов в крови у утиного эмбриона за­
кономерно
возрастает к концу инкубации до 9 060 тыс. в
1 мм3, а содержание гемоглобина увеличивается в 5,5 раз,
по сравнению с ранними стадиями развития.
В критические периоды развития у утиного эмбриона так
же, как у куриного, количество эритроцитов, лейкоцитов и
гемоглобина в крови снижается. Однако в последний крити­
ческий период, т. е. между 23—24 днями инкубации, содержа­
ние гемоглобина в крови зародыша утки даже возрастало,
за счет чего отчасти компенсировалась гипоксия, возникаю­
щая на этой стадии развития. У куриных зародышей анало­
гичная компенсаторная реакция отмечалась на более ранних
этапах онтогенеза, между 8—11 днями инкубации, т. е. в пер­
вый критический период.
Что касается лейкопоэза, то у утиных эмбрионов он про­
текал в общем аналогично с куриными, однако следует под­
черкнуть, что в зародышевый, предплодный и плодный пе­
риоды количество лейкоцитов в крови утиного эмбриона не­
сколько превышало число лейкоцитов в крови у куриного эм­
бриона, находящегося на тех же стадиях развития, а к мо­
менту вылупления утенка из яйца у него наблюдался высо­
кий лейкоцитоз (до 13 200 в 1 мм3 крови) и псевдоэозинофилия со сдвигом ядра влево.
Таким образом, лейкопоэз у утиных эмбрионов на всех
стадиях инкубации совершается более напряженно, чем у ку­
риных.
в) Гусиные эмбрионы
В эмбриогенезе гусей отмечается 10 стадий наиболее ин­
тенсивного роста зародыша и шесть критических периодов
развития, совпадающих с 7, 11, 14—16, 18, 21 и 23—25 дня­
ми инкубации.
Количество эритроцитов в крови гусиного эмбриона за­
кономерно увеличивается в процессе развития и достигает к
20
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
концу инкубации 2 045 тыс. в 1 мм3, содержание гемоглобина
возрастает в 6,5 раз по сравнению с ранними стадиями онто­
генеза,
а число лейкоцитов колеблется на уровне 8 600 в
1 мм3 крови.
Количество лейкоцитов в крови у гусиного эмбриона, в от­
личие от куриных и утиных зародышей, до 7 дня инкубации
возрастает весьма незначительно, а затем закономерное уве­
личение их отмечается в конце каждого периода развития
(зародышевого, предплодного и плодного) до сравнительно
высоких цифр (20 тыс. в 1 мм 3 ); в период же вылуплення
гусенка из яйца у него не наблюдается лейкоцитоза, как это
имеет место у других видов птиц, наоборот, отмечается даже
небольшая лейкопения. Это объясняется двумя моментами:
» а) повышением интенсивности лейкопоэза лишь на тех ста­
диях инкубации, когда эритропоэз несколько тормозится, что
имеет место у гусей в конце каждого периода развития эм­
бриона; б) незаконченностью становления ряда физиологи­
ческих функций у гусей, в том числе и лейкопоэза, в эмбри­
ональный период и продолжением совершенствования их
еще и в постэмбриональный период.
Картина крови у гусиных эмбрионов на всех стадиях раз­
вития отличается большим полиморфизмом клеток эритробластического ряда и крайней вариабилыюстыо их тинкториальных CDOHCTB.
Критические периоды в эмбриогенезе гусей сопровождают­
ся глубокой гипоксией, замедлением прироста эмбриона в
весе и изменениями в составе крови — снижением содержа­
ния эритроцитов и гемоглобина; количество лейкоцитов
уменьшается лишь во второй критический период, т. е. на 11
день инкубации, тогда как во все остальные критические пе­
риоды число их в крови гусиного эмбриона не только не по­
нижается, по даже несколько возрастает по сравнению с
предыдущими стадиями развития. Лейкопения при этом
обычно или предшествовала появлению критического периода
или возникала тотчас же после его завершения. Этот факт
пока не нашел своего объяснения и требует дальнейшего
изучения.
г) Индюшиные эмбрионы
В эмбриогенезе индеек отчетливо выявляется та же пе­
риодичность, что и у других видов птиц и имеют место шесть
критических периодов роста, которые совпадают с 8, 11—12,
21
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
16, 19, 21 и 23 днями насиживания, и отмечается 6 стадий
наиболее интенсивного роста зародыша.
Количество эритроцитов в крови эмбриона индейки к мо­
менту вылупления его из яйца достигает 2 620 тыс. в 1 мм3, со­
держание гемоглобина увеличивается в 6,3 раза, по сравне­
нию с ранними стадиями3 развития, а число лейкоцитов воз­
растает до 20 600 в 1 мм крови.
При этом у эмбрионов индеек, как и у кур, лейкопоэз в
зародышевый период и в начале предплодного периода осу­
ществляется вяло и число лейкоцитов у них не превышает
4—6 тыс. в 1 мм3 крови, вплоть до 12 дня инкубации, но в
конце предплодного периода он резко возрастает, причем ко­
личество лейкоцитов в крови эмбриона на этой стадии
раз­
вития достигает максимальных цифр (21 700 в 1 мм 3 ); затем, *
в плодный период развития лейкопоэз резко снижается, а пе­
ред выводом он вновь оживляется, в результате чего у индю­
шонка, вылупляющегося из
яйца, отмечается лейкоцитоз (до
20 600 лейкоцитов в 1 мм3 крови).
Таким образом, у эмбрионов индеек, в отличие от дру­
гих видов птиц, в плодный период развития, т. е. между 18 и
24 днями инкубации, наблюдается торможение лейкопоэза,
сопровождающееся резко выраженным снижением числа лей­
коцитов в крови зародыша. Такая закономерность обусловле­
на тем, что именно этот период у индюшиного эмбриона сов­
падает с усилением эритропоэза, который до этого времени
совершается сравнительно медленно, в сравнении с другими
видами птиц.
—
Следует также отметить, что лейкопоэз у эмбрионов ин­
деек на всех стадиях инкубации совершается более напря­
женно, чем эритропоэз. Этим эмбрионы индеек отличаются
от всех других видов птиц. Поэтому лейкоцитоз у индюшон­
ка, вылупляющегося из яйца, оказывается в 2—3 раза выше,
чем у эмбрионов кур и уток.
В критические периоды у эмбрионов индеек наблюдается
снижение количества эритроцитов, лейкоцитов и гемоглоби­
на в крови.
д) Цесарииые эмбрионы
В эмбриогенезе цесарок отмечается периодичность разви­
тия, как и у других видов птиц, имеют место четыре критиче-'
ских периода роста, совпадающих с 9—10, 13, 16—18 и 21
днями насиживания и отмечается 7 стадий наиболее интен­
сивного роста зародыша.
22
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Количество эритроцитов и гемоглобина в крови у эмбри­
она цесарки постепенно возрастает к концу инкубации, как и
у других видов птиц, и к моменту вылупления
цесаренка из
яйца число их достигает 2 085 тыс. в 1 мм3, а содержание
гемоглобина увеличивается в 5,9 раза, по сравнению с ран­
ними стадиями развития.
Как показали наши исследования, у эмбрионов цесарок,
при относительно малом количестве эритроцитов, весьма вы­
соки окислительные свойства крови, что обусловливает хо­
рошую выживаемость эмбрионов в критические периоды, в
условиях гипоксии и довольно высокий процент выводимости
птенцов при искусственной инкубации.
Лейкопоэз у эмбрионов цесарок осуществляется относи­
тельно равномерно во все периоды развития, однако число
лейкоцитов в крови зародыша никогда не достигает таких
высоких цифр, как у эмбрионов
других видов птиц, и не
превышает 9 100 в 1 мм3 в течение всей инкубации.
У эмбрионов цесарок, как и у гусиных зародышей, мы не
наблюдали отчетливо выраженного лейкоцитоза в период вы­
лупления цесаренка из яйца, как это имело место у эмбрио­
нов кур, уток и индеек в последние дни инкубации. Возмож­
но это связано с тем, что нам не удалось поисследовать кровь
у эмбрионов цесарок перед самым их вылуплением и про­
следить, таким образом, имеет ли место у них эта законо­
мерность.
В критические периоды количество эритроцитов в крови
у эмбрионов цесарок снижалось, однако уменьшение содер­
жания гемоглобина имело место не во все критические пе­
риоды роста, а отмечалось лишь на 13 день и между 16—20
днями инкубации. Это свидетельствует о наличии у эмбрио­
нов цесарок хорошо выраженных компенсаторных реакций,
выравнивающих гипоксию на этих этапах онтогенеза.
Таким образом, резюмируя все вышесказанное, следует
подчеркнуть, что видовые различия в эмбриогенезе птиц
могут быть сведены к следующим основным положениям:
1) у эмбрионов разных видов птиц имеет место неодинако­
вая скорость роста на разных стадиях инкубации и различ­
ная продолжительность основных периодов развития (заро­
дышевого, предплодного, плодного и периода вылупления из
яйца), в связи с неодинаковыми сроками насиживания; 2)
наблюдается различное количество критических периодов в
онтогенезе и варьируют сроки их появления; 3) отмечаются
различия в кроветворении у эмбрионов: у одних видов птиц
23
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
(куры, утки, гуси) на всех стадиях инкубации эритропоэз/
явно преобладает над лейкопоэзом, у других (индейки) бо­:
лее интенсивно совершается лейкопоэз, а у третьих (цесар
ки) — оба зтн процесса осуществляются почти равномерно
в течение всего срока развития; 4) перед вылуплением цып­
ленка из яйца у некоторых видов птиц (гуси, цесарки)/не
наблюдается лейкоцитоза; 5) имеет место различная выра­
женность компенсаторных реакций, направленных на вырав­
нивание в критические периоды кислородного голодания,/ и
в связи с этим, неодинаковая чувствительность эмбрионов
разных видов птиц к гипоксии и смертность зародышей на
ранних и поздних этапах онтогенеза.
'
Следовательно, дискретность эмбриогенеза птиц отража­
ет основные законы диалектики и свидетельствует о том, что
развитие эмбрионов птиц нужно рассматривать, с одной сто­
роны, как процесс, во время которого в яйце весьма интен­
сивно осуществляется синтез органической живой материи, а
с другой стороны, как скачок, знаменующий собой, на опре­
деленных стадиях инкубации, переход зародыша птицы на
новую, более высокую ступень развития, с превращением со­
вершившихся количественных изменений в коренные качест­
венные изменения, на фоне взаимодействия единства н борь­
бы противоположностей и универсального проявления закона
отрицания отрицания.
РОЛЬ ВНЕЗАРОДЫШЕВЫХ ОРГАНОВ (АЛЛАНТОИСА II
АМНИОНА) В ПРОЦЕССЕ ПОСТУПЛЕНИЯ СОЛЕП КАЛЬЦИЯ ИЗ
СКОРЛУПЫ ЯПЦА В ТЕЛО ЭМБРИОНА ПТИЦЫ
По вопросу об использовании эмбрионом птицы солей
кальция из скорлупы яйца до настоящего времени нет до­
статочно четкого представления, а роль внезародышевых ор­
ганов в этом процессе совсем не изучена.
Принимая во внимание это обстоятельство, мы провели
серию специальных наблюдений путем изготовления рент­
генограмм и фотоснимков с развивающихся яиц кур и инде­
ек, взятых на разных стадиях инкубации, и параллельного
определения содержания кальция в амниотической и в аллантоисной жидкости по методу де-Ваарда.
Выполненные нами исследования показали, что у кур до
11 дня инкубации соли кальция из скорлупы яйца не отла­
гаются еще в скелете эмбриона и аллантоис не принимает
никакого участия в этом процессе, поскольку формирование
его к этому сроку еще не закончено. Но уже с 13 дня инку24
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
бацни аллантоис становится посредником в переходе извест­
ковых солей из скорлупы яйца в тело куриного эмбриона, и
кальций начинает отлагаться в скелете зародыша. Приводим
последовательное описание этого процесса по данным полу­
ченных нами рентгенограмм.
С 14 дня инкубации на рентгенограммах становятся уже
слегка видными контуры скелета цыпленка, причем отложе­
ние известковых солей на этой стадии развития идет, глав­
ным образом, в трубчатых костях эмбриона и в костях черепнон коробки.
На 15 день инкубации на рентгенограммах отчетливо ви­
ден ороговевший к этому времени клюв эмбриона с обра­
зовавшимся на нем надклювпьш бугорком, четко вырисовы­
ваются контуры головы и начинается отложение известко­
вых солей в хвостовом отделе позвоночника, ясную очерченность получают трубчатые кости.
На 16 день инкубации обызвествлению подвергаются
кости голени и крыла, а сам эмбрион меняет свое положение
в яйце, поворачиваясь на 180° справа налево.
- На 17 день инкубации контуры скелета цыпленка стано­
вятся еще более четкими, причем на рентгенограммах осо­
бенно хорошо вырисовываются кости черепа и ног эмбриона.
К 18 дню инкубации завершается минерализация позвон­
ков, благодаря чему у зародыша птицы ясно вырисовы­
вается весь позвоночный столб. Развивающийся цыпленок к
этому сроку вновь меняет свое положение в яйце, делая еще
один поворот на 180°.
На 19 день инкубации начинает совершаться поворот го-1
ловы эмбриона, затылочная часть которой вместе с шейными
позвонками и зародышевыми оболочками выпячивается позд­
нее в просвет воздушной камеры яйца; контуры скелета цып­
ленка становятся очень отчетливыми.
На 20 день развития эмбрион при помощи надклювного
бугорка разрывает зародышевые оболочки и клюв его про­
никает в воздушную камеру яйца, но скорлупа еще остается
целой, хотя она сильно истончается к этому сроку. При
правильном положении цыпленка в яйце он сразу же начи­
нает дышать в таком случае легкими за счет воздуха, имею­
щегося в воздушной камере яйца.
При недостаточном же повороте шеи и головы эмбриона
по направлению к воздушной камере яйца нередко наблюда­
ется такое явление, когда эмбрион проклевывает подскорлупные оболочки где-либо в другом месте, т. е. не над воз25
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
душной камерой яйца, и клюв его тогда не попадает в про­
свет воздушной камеры яйца. В таком случае эмбрион гиб­
нет от асфиксии еще до проклева скорлупы яйца.
На 21 день инкубации хорошо виден уже весь скелет
цыпленка, находящегося в яйце, и его характерное положе­
ние, облегчающее наклев скорлупы.
Таким образом, процесс вымывания известковых солей
из скорлупы куриного яйца и поступление их в тело эмбри­
она начинается лишь с 13 дня инкубации, т. е. только после
завершения формирования внезародышевых органов, аллантонса и амниона) и осуществляется в известной последова­
тельности: вначале у эмбриона имеет место минерализация
трубчатых костей и костей черепа, затем — надклювного бу­
горка, хвостовых позвонков, костей крыльев и ног, и, нако­
нец, всего позвоночного столба.
Интересно, что поступлению солей кальция из скорлупы
яйца в тело куриного эмбриона и отложению их в скелете
зародыша предшествует накопление кальция в амниотической и в аллантоисной жидкости. Этот процесс начинается у
эмбрионов кур с 10—12 дня инкубации, затем концентрация
кальция в этих средах быстро растет до 15—16 суток раз­
вития, после чего закономерно снижается до конца инку­
бации. Этот факт указывает на то, что аллантоис и амнион,
как провизорные органы у куриного эмбриона со второй по­
ловины насиживания, участвуют в переходе солей кальция
из скорлупы яйца в тело зародыша птицы, т. е. вовлекаются
в минеральный обмен.
Наши данные в этом отношении согласуются с наблюде­
ниями Нидхема (1931), который указывает, что «переход
кальция из скорлупы яйца в тело эмбриона птицы соверша­
ется при участии аллантоиса н становится возможным лишь
после того, как известковые соли скорлупы будут переведены
в растворимое состояние с помощью углекислоты, выделяе­
мой при дыхании зародышем, которое становится достаточ­
но интенсивным лишь со второй половины насиживания».
Однако он не подтвердил своих взглядов специальными био­
химическими и рентгенологическими исследованиями и не
указал на роль амниона в этом процессе.
Вопрос о том, как осуществляется переход кальция из
скорлупы яйца в амнион, который непосредственно с ней
нигде не соприкасается, пока остается открытым и требует
дальнейшего изучения. По-видимому, поступление кальция в
амниотическую жидкость осуществляется вместе с белком,
26
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
через раскрывшийся к этому сроку серозо-амниотический ка­
нал, так как непосредственная связь амниона с аллантоисом
пока не доказана.
Это подтверждает и тот факт, что вымывание известко­
вых солеи нз скорлупы яйца начинается именно с острого
конца яйца, т. е. там, где располагается на 13 день инкуба­
ции постепенно разжижающийся к этому сроку белок, смы­
каются листки аллантоиса и берет начало серозо-амниоти­
ческий канал. В пользу такого взгляда говорит и тот факт,
что весь процесс обызвествления скелета у куриного эмбри­
она совершается сравнительно быстро, т. е. за 5—6 дней до
вылупления, что возможно лишь при поступлении минераль­
ных солей в организм эмбриона энтеральным путем.
Таким образом, наши данные дают основание считать, что
соли кальция из скорлупы яйца поступают вначале в аллантоисную жидкость, оттуда, вероятно, в белок и далее через
серозо-амниотический канал транспортируются вместе с оче­
редной порцией белка в полость амниона, а затем заглаты­
ваются эмбрионом с амнпотическои жидкостью, попадают
в пищеварительный тракт и, всасываясь через стенку кишеч­
ника, отлагаются в скелете зародыша.
Наличие ионов кальция в амниотической жидкости обес­
печивает, кроме того, поддержание определенного ионного
равновесия в этой среде и повышает возбудимость гладких
мышц, имеющихся в стенке амниона.
Из аллантоисной жидкости кальций расходуется не толь­
ко для построения скелета зародыша, но частично использу­
ется и для связывания некоторых токсичных продуктов обме­
на, выделяемых в аллантоис, что согласуется и с исследова­
ниями Г. П. Еремеева (1957), показавшего, что синтез конеч­
ных продуктов обмена у куриного эмбриона идет в направ­
лении образования наименее растворимых соединений — гип­
са, биурата аммония и других, которые накапливаются ц ал­
лантоисной жидкости.
С этой точки зрения становится понятным, почему своев­
ременное смыкание листков аллантоиса у кур на остром кон­
це яйца к 11 дню инкубации имеет такое большое значение
для последующего нормального развития эмбриона. Задерж­
ка этого процесса по тем или иным причинам делает даль­
нейшее развитие эмбриона невозможным в силу ряда об­
стоятельств: 1) нарушения питания эмбриона на тех стади­
ях роста, когда он должен переходить на внутрикишечный
способ ассимиляции питательного материала; 2) торможе27
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ния обызвествления скелета цыпленка; 3) влияния токси­
ческих продуктов обмена на развивающийся зародыш, кото­
рые при недостатке ионов кальция в жидкости аллаптопса
не нейтрализуются путем связывания и перевода их в мало­
растворимые соединения.
У эмбрионов со слабым развитием мы действительно на­
блюдали нередко замедленное отложение известковых солей
п костях черепа, позвоночного столба и даже в трубчатых
костях эмбриона, а иногда и гибель зародыша. Этот факт
позволяет понять, почему при вылуплении из яйца часть цып­
лят оказываются калеками и слабыми и гибнут в первые же
дни постэмбрионалыюго развития.
Аналогичные закономерности имеют место и у индеек, но
сроки начала отложения известковых солей в скелете эмбрио­
на индейки соответственно сдвигаются на более поздние сро­
ки, т. е. до 20 дня инкубации, в связи с большей продолжи^
телыюстыо эмбриогенеза у индеек (26 дней), в сравнении с
курами (21 день).
Таким образом, процесс обызвествления скелета у эмбри­
онов индеек, как и у кур, совершается сравнительно быстро,
т. е. за 5—6 дней до вылупления, и осуществляется при уча­
стии двух внезародышевых органов — аллаитоиса и амниона.
НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ УГЛЕВОДНОГО ОБМЕНА
В ОНТОГЕНЕЗЕ ПТИЦ
Известно, что эмбриональная ткань, как н раковая, жи­
вет преимущественно за счет сбраживания глюкозы (Варбург, 1926). Исходя из этого, представляло интерес просле­
дить в динамике особенности углеводного обмена в онтоге­
незе. птиц.
Исследования выполнялись на развивающихся яйцах кур
и уток различного срока насиживания. В этой части нашей
работы мы поставили себе целью выяснить следующие ос­
новные вопросы: 1) каково количественное содержание са­
хара в различных компонентах свежего куриного и утиного
яйца до начала их инкубации; 2) как оно изменяется в про­
цессе развития эмбриона; 3) какова концентрация сахара в
крови зародыша на различных стадиях инкубации; 4) как
идет накопление гликогена в печени и в мышцах у эмбрио­
нов птиц в различные периоды развития; 5) какова взаимо­
связь между углеводным обменом в яйце, критическими пе­
риодами, а также смертностью и выводимостью птенцов.
28
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Выполненные нами исследования показали, что п свежих
яйцах кур и уток содержится довольно большой запас угле­
водов, который неравномерно распределен между белком и
желтком: содержание сахара в белке почти в 2,5 раза пре­
вышает таковое в желтке.
С первых же дней инкубации этот запас углеводов начина­
ет быстро расходоваться, причем только в течение первых
суток развития куриный зародыш использует 8% всех уг­
леводов, заключенных в яйце, а к 13 дню инкубации уже
88% из этого запаса ассимилируется эмбрионом в процессе
развития.
При этом, уменьшение содержания углеводов в белке и
желтке развивающегося яйца идет параллельно с накопле­
нием сахара в «новой плазме», с увеличением количества
гликогена в печени и в мышцах эмбриона и с постепенным
повышением концентрации сахара в крови зародыша птицы.
В критические периоды развития у куриного эмбриона,
т. е. между 8—11 и 16—18 днями инкубации, наблюдалась
отчетливо выраженная гипогликемия, на фоне уменьшения
содержания гликогена в печени и в мышцах эмбриона, осо­
бенно во время второго критического периода, т. е. перед
самым вылупленнем цыпленка из яйца. Степень выраженно­
сти этих явлений всегда находилась в прямопропорциональной зависимости со смертностью эмбрионов.
Наши исследования показали также, что количество са­
хара в курином яйце в пересчете на 1 г эмбриональной тка­
ни в первый критический период в 8 раз, а во-второй в 91 раз
меньше, чем на ранних стадиях развития. Этот факт объяс­
няет отчасти, почему во второй критический период (перед
выводом) смертность эмбрионов птиц значительно выше, чем
в первый.
Выполненные памп исследования показали также, что в
развивающихся яйцах уток довольно большое количество
сахара накапливается с 17—18 дня инкубации в гипнотичес­
кой и в аллантоисной жидкости; это дает основание пола­
гать, что аллантопс у зародышей уток на определенных ста­
диях инкубации служит, по-видимому, временным складом
для углеводов, наряду с печенью эмбриона, с тон разницей,
однако, что в печени эмбриона накапливается гликоген, а в
аллантоисной жидкости — сахар. С этой точки зрения аллан­
топс является, очевидно, более подвижным депо углеводов,
чем печень зародыша. Эту функцию аллантопса нужно рас­
сматривать как физиологически обусловленное приспособле29
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ние к тем специфическим условиям развития, в которых про­
исходит рост будущего птенца.
Таким образом, в серии этих экспериментов нам удалось
выяснить некоторые особенности углеводного обмена у эм­
брионов птиц, не описанные в литературе. Это, прежде всего,
относится к гипогликемии, сопровождающей критические пе­
риоды развития эмбриона, к уменьшению запасов гликогена
в печени и в мышцах зародыша на этих стадиях роста, к
факту почти полного использования углеводов, содержащих­
ся в яйце, уже в первую половину инкубации и к той очевид­
ной связи, какая существует между углеводным обменом и
смертностью эмбрионов, особенно в последние дни инку­
бации.
КРИТИЧЕСКИЕ ПЕРИОДЫ
В процессе онтогенеза у эмбрионов всех видов птиц воз­
никают критические периоды, совпадающие с определенными
днями насиживания, характерными для каждого вида птиц.
Так, у куриных зародышей мы наблюдали 2 критических пе­
риода (на 8—11 и 16—18 дни), у уток—3 (на 8—10, 18—20
и 23—24 дни), у цесарок —4 (на 9— II, 14—16, 18, 22 дни),
у гусей —6 (на 7, 11, 14—16, 18, 21, 23—25 дни) и у индеек—
6 (на 8, 11 — 12, 16, 19, 21, 23 дни).
Критические периоды не возникают внезапно, а им обя­
зательно предшествуют довольно длительные предваритель­
ные изменения в формообразовательных процессах, в обмене
веществ и становленпн функций у эмбриона, в характере его
связей с окружающей внешней средой н яйцевыми оболоч­
ками. Следовательно, критические периоды — это не только
скачок из одного качественного состояния в другое, но и за­
кономерно совершающийся процесс.
На этих стадиях роста зародыша в яйце совершается ряд
изменений морфологического, биохимического и физиологи­
ческого порядка, определяющих ход дальнейшего развития
эмбриона.
Так, в первый критический период у кур, т. е. на 8—И
дни инкубации, происходит дифференцировка головы, клюва
и ног, формируются веки, появляется первый пух, заканчи­
вается развитие аллантоиса, совершается становление функ­
ций ряда эндокринных желез и осуществляется включение
некоторых механизмов их нейро-гуморальной регуляции.
В первый критический период у куриных зародышей про30
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
исходит также включение печени в углеводный обмен и име­
ет место начало отложения в ней гликогена.
Полученные нами данные показывают, что с 12 по 16 день
инкубации содержание гликогена в печени куриного зароды­
ша закономерно и очень быстро возрастает, что согласуется
и с данными Л. Г. Лейбсона (1950) о начале выделения ин­
сулина в кровь эмбриона в этот период и увеличении веса
самой печени. Однако, между 16 и 18 днями инкубации, т. е.
во второй критический период, наблюдается быстрое сниже­
ние запасов гликогена в печени зародыша курицы почти до
уровня его на 12 день, а затем количество гликогена в ней
вновь возрастает, вплоть до 20 дня.
Установленное нами снижение количества гликогена в пе­
чени куриного эмбриона между 16 и 18 днями развития
вполне согласуется с теми процессами, какие имеют место в
яйце на этой стадии инкубации. Мы считаем, что быстрое
расходование гликогена в этот период обусловливается ря­
дом причин: а) значительной тратой энергии во время час­
тых глотательных движений у куриного эмбриона в этот
период, в связи с заглатыванием им амннотической жидкости
и белка, который полностью ассимилируется куриным заро­
дышем к 18 суткам насиживания; б) активными движения­
ми самого эмбриона в яйце, что согласуется и с исследова­
ниями А. В. Войно-Ясенецкого и Л. В. Бурсиана (1963) и
других авторов, изучавших двигательные координации в эм­
бриогенезе кур и установивших ритмику коротких вспышек
быстрых движений конечностей у эмбриона в этот период;
в) вращательными движениями шеи зародыша, которая по­
лучает двойной изгиб и выпячивается вместе с подскорлупнымн оболочками в просвет воздушной камеры яйца, что
облегчает эмбриону в дальнейшем разрыв зародышевых обо­
лочек и проклев скорлупы при вылуплении из яйца; г) на­
чалом втягивания желточного мешка с его содержимым в
брюшную полость птенца; д) усиленным потреблением жи­
ра, содержащегося в желтке, и сгоранием его «в пламени уг­
леводов».
Если сопоставить теперь эти данные по содержанию гли­
когена в печени куриного эмбриона с динамикой изменения
количества сахара в крови зародыша.Л общим содержанием
углеводов в инкубируемом яйце, тоотчетлнво видно, что ко­
личество сахара в крови куриного эмбриона возрастает к
концу инкубации, однако между 9—11 и 16—18 днями раз31
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
вития, т. е. в критические периоды развития эмбриона наблю­
даются явления гипогликемии (табл. 4).
Таблица
Динамика углеводного обмена в развивающихся
К
у
р
бацни
1
желток
460
213
кровь
эмбриона
—
650
—
—
—
823
768
—
—
—
203
206
178
386
188
160
8
9
10
296
354
276
182
176
186
140
133
143
7
366
346
11
12
13
14
188
—
324
227
15
—
—
85
90
123
—
—
—
284
189
293
—
—
5
6
16
17
18
19
20
21
121
118
87
целое
яйцо
673
447
423
400
4
мышцы
печень
эмбриона эмбриона
новая
плазма
—
194
190
2
3
количество гликогена
(в мг %)
количество сахара (в мг % )
белок
яйцах кур
ы
Дни
1
инку-|
4
126
94
114
Ш
—
—
—
—
734
548
—
—
—
—
—
648
—
—
74
111
78
82
577
608
520
309
—
—
—
—
—
—
—
_
109
112
129
145
118
87
238
360
160
140
370
145
182
111
118
409
317
128
131
147
284
189
293
—
—
—
—
—
—
420
296
260
230
260
380
ПО
120
105
145
50
Такая закономерность в первый критический период (9—
11 дни инкубации) обусловливается началом включения гор­
мональных влияний и становлением функции ряда эндокрин­
ных желез. Здесь главную роль, по-видимому, играют гор32
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
моны надпочечников — адреналин в норадреалин, выделение
которых в кровь куриного эмбриона совпадает именно с
9—12 сутками инкубации (Б. Н. Манухнн, Г. А. Бузников,
1959), тогда как выделение инсулина поджелудочной железой
имеет место несколько позже, то есть с 13 дня насиживания
(Л. Г. Лейбсон, 1963).
Такая точка зрения вполне согласуется и с более ранни­
ми наблюдениями Л. Г. Лейбсона (1947, 1952), который ус­
тановил, что под влиянием адреналина и эфедрина у 8—13дневных зародышей кур не удается вызвать гипергликемнческого эффекта; наоборот, у эмбрионов, находящихся на
данных стадиях развития, автор наблюдал всегда отчетливо
выраженные явления гипогликемии.
Однако, следует подчеркнуть, что гипогликемия у эмбрио­
нов кур, сопровождающая первый критический период, во­
все не является выражением какой-то депрессии или ре­
зультатом торможения биологических процессов в яйце, как
это кажется на первый взгляд; наоборот, эта реакция отра­
жает начало становления новых функций у зародыша птицы
(функций эндокринных желез) н появление гуморальной ре­
гуляции углеводного обмена.
Что же касается гипогликемии во время второго крити­
ческого периода у зародышей птиц, то она имеет иное про­
исхождение. Мы склонны считать, что гипогликемия у эмбри­
онов кур в этот период (16—18 дни) обусловлена рядом при­
чин: а) низким содержанием гликогена в печени зародыша,
запас которого не может полностью восполнить снижение
концентрации глюкозы в крови; б) выделением инсулина в
кровь, который, по данным Л. Г. Лейбсона, 3. П. Желудковой, Э. М. Плисецкой, Е. М. Стабровского. (1963) и др. на
этой стадии эмбриогенеза цыпленка почти не оказывает ни­
какого влияния на отложение гликогена в печени зародыша,.
но резко увеличивает содержание гликогена в мышцах.
Целесообразность этой реакции очевидна, так как накоп­
ление гликогена в мышцах зародыша птицы к концу инку­
бации биологически является очень важным процессом, ибо
он обеспечивает в дальнейшем энергичные движения птенца
во время вылупления. Если сопоставить теперь эти данные с
данными по содержанию гликогена в мышцах куриного эм­
бриона, то, как показали наши исследования, количество
гликогена в мышцах зародыша курицы, между 16 и 18 днями
инкубации, увеличивается незначительно, но к 19 дню замет­
но возрастает, а на 20 день — резко снижается. Такое
за
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
сравнительно небольшое содержание гликогена в мышцах
куриного эмбриона на 16—18 сутки развития, очевидно, свя­
зано с тем, что с 15 дня инкубации у эмбриона курицы воз­
никают хорошо выраженные координированные движения зад­
них конечностей (Л. Б. Левппсон, А. С. Сахарова, 1963),
которые, естественно, связаны с расходованием энергетичес­
кого материала в виде углеводов. А. Я- Милягин (1963) ука­
зывает, что «осуществление этих реакций эмбрионом и пло­
дом, очевидно, способствует массажу желтка и белковой обо­
лочки и поступлению питательного материала в кровяное
русло эмбриона». Следовательно, и эта реакция биологичес­
ки детерминирована и целесообразна в свете общей динами­
ки эмбриогенеза у птиц, и направлена на физиологически
нормальное его завершение.
В критические периоды изменяются и некоторые фермен­
тативные процессы в яйце.
Содержание каталазы в крови куриного эмбриона, в за­
родышевый период развития, закономерно возрастает, что
согласуется с быстрым увеличением эритроцитов на этой
стадии инкубации и является биологически важным защит­
ным приспособлением. В первый критический период разви­
тия эмбриона, т. е. на 9 и 10 дни, как и во второй, т. е. на
17 день, содержание каталазы в крови зародыша курицы за­
метно снижается. Это связано как с уменьшением числа эрит­
роцитов в крови куриного эмбриона в этот период, так и с
расходованием части каталазы на нейтрализацию токсичес­
ких продуктов обмена, накапливающихся в яйце.
В предплодный период развития эмбриона, вплоть до 15
дня инкубации, содержание каталазы в крови зародыша ку­
рицы резко снижается, а в плодный период постепенно воз­
растает до сравнительно высоких показателей, однако вели­
чина последних все же не достигает уровня каталазы в заро­
дышевый период. Возможно, что в предплодный период это
связано не только с нейтрализацией большого количества ток­
сических продуктов распада, в связи с изменением типа об­
мена веществ у куриного эмбриона, но и с синтезом ряда
новых ферментов, последовательно включающихся во- все
усложняющийся обмен.
Критические периоды являются также переходными эта­
пами и в смене некоторых функций в онтогенезе у птиц (кро­
ветворной, выделительной и пищеварительной).
В последний критический период у эмбрионов птиц, воз­
никающий перед моментом их вылупления, происходит так34
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
же включение нового органа дыхания — легких и начинает­
ся циркуляция крозп по малому кругу кровообращения.
Таким образом, наши данные и наблюдения других авто­
ров свидетельствуют о том, что в критические периоды эм­
бриогенеза у птиц и особенно в те из них, которые возникают
на грани зародышевого и предплодного периодов, с одной
стороны, п плодного периода и периода вылуплення, с дру­
гой, отмечаются глубокие изменения в ряде функций у эм­
бриона (дыхания, питания, кроветворения, выделения конеч­
ных продуктов п обмена веществ), которые сочетаются с
включением регуляции их нейро-гуморальным путем. Что
же касается критических периодов, возникающих на других
стадиях развития эмбриона, то они менее выражены и явля­
ются, очевидно, не критическими периодами целостно разви­
вающегося организма, а критическими периодами неодновре­
менно образующихся отдельных органов и систем и отра­
жают эту закономерность.
КРОВЕТВОРЕНИЕ У ЭЛ1КРИОНОВ ПТИЦ
С первых же часов развития эмбриона в яйце птиц созда­
ется густая сеть кровеносных сосудов и начинается интенсив­
ный процесс кроветворения, который осуществляется вначале
во впезародышевых органах эмбриона (в желточном мешке
л? в аллантонсе), а затем и в теле зародыша (сосудистое,
печеночное, костномозговое кроветворение и кроветворение
в мезенхиме легких зародыша).
Первые сокращения сердца у эмбриона появляются к
концу вторых суток и с этого момента начинается постоянное
движение крови по большому кругу кровообращения, состоя­
щему из зародышевой и внезародишевой систем. Малый
круг кровообращения у зародыша птицы временно не функ­
ционирует до 19 дня инкубации, т. е. до начала дыхания лег­
кими, однако постепенное заполнение его кровью осуществ­
ляется уже с 12 дня инкубации. Функции малого круга кро­
вообращения у эмбриона птицы, до начала его вылуплення,
выполняет система желточных и аллантонсных артерий и
вен, через посредство которых осуществляются процессы га­
зообмена.
:. По мере роста и развития эмбриона возрастает общая
масса крови в его сосудистой системе, увеличивается коли­
чество эритроцитов и гемоглобина, повышаются окислитель­
ные свойства крови.
35
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Однако напряженность эритропоэза у эмбрионов птиц не­
одинакова на разных стадиях инкубации: так, особенно вы­
сокая напряженность эритропоэза в первую половину инку­
бации отмечается у гусей и цесарок, у которых среднесуточ­
ный прирост эритроцитов достигает 40—79%, в то время как
у эмбрионов кур, уток н индеек он равен всего 24—28%, т. е.
в 2—3 раза меньше, чем у первых. Во вторую половину ин­
кубации напряженность эритропоэза у эмбрионов всех видов
птиц заметно снижается, однако у зародышей кур и цесарок
она остается все же на относительно высоком уровне. Сни­
жение эритропоэза к концу инкубации особенно резко вы­
является у гусей и индеек, что, очевидно, н обусловливает в
дальнейшем ту глубокую гипоксию, которая служит одной
из причин массовой гибели эмбрионов у этих видов птиц
перед их вылуплением.
Сопоставим теперь основные закономерности эритро- и
лейкопоэза у эмбрионов птиц с процессами морфогенеза, об­
меном в яйце, явлениями днфференцировки тканей и станов­
лением у них важнейших физиологических функций.
Выше мы отмечали, что количество эритроцитов, лейкоци­
тов н гемоглобина в крови у эмбрионов всех видов птиц до­
вольно быстро возрастает, по мере роста зародыша, и дости­
гает к концу инкубации сравнительно высоких цифр. Так, у
эмбрионов кур к моменту 3 вылупления насчитывается
3 335 тыс. эритроцитов в 1 мм крови, у уток —3 060 тыс., у
гусей —2 405 тыс., у индеек '—2 620 тыс. и у цесарок —
2 085 тыс. в том же объеме крови, а содержание гемоглоби­
на увеличивается в 5,5—6,5 раз, по сравнению с ранними
стадиями развития. Однако в критические периоды развития
у эмбрионов мы наблюдали снижение этих показателей.
В первый критический период это обусловливается, на наш
взгляд, следующими причинами: 1) началом перехода эм­
бриона к новому предплодному периоду развития, в связи с
чем у зародыша птицы происходит к этому времени не толь­
ко смена способов питания и дыхания, но и смена функций
кроветворения; 2) значительным увеличением объема сосу­
дистого русла в связн с быстрым ростом аллантоиса и смы­
канием его листов на остром конце яйца. Однако снижение
числа эритроцитов в крови эмбриона в этот период является,
очевидно, не абсолютным, а относительным, что связано с
усиленным поступлением жидкости в быстро увеличиваю­
щееся сосудистое русло аллантоиса, которую в течение 8—£
суток инкубации еще продолжает отдавать белок, и разру36
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
шением части первичных клеток эритробластнческого ряда.
Высокий уровень эритропоэза в этот период обусловливается
не только тем, что по мере роста и развития аллантоиса
возрастает и его кроветворная функция, но сама по себе ги­
поксия, возникающая на этой стадии развития, стимулирует
этот процесс как в аллантоисе, так и в желточном мешке; име­
ет значение и начало кроветворения в печени и в мезенхиме
легких у зародыша птицы на данной стадии развития.
Аналогичные явления наблюдаются у эмбрионов индеек,
цесарок и водоплавающих птиц, у которых сроки появления
первого критического периода почти совпадают с куриными.
Уменьшение содержания гемоглобина в первый крити­
ческий период свидетельствует о некотором снижении окис­
лительных свойств крови у куриного эмбриона, что связано
как с поступлением в кровь в этот период молодых, незрелых
клеток эритробластнческого ряда, недостаточно насыщен­
ных гемоглобином, так и со снижением общего числа эри­
троцитов.
Что касается второго критического периода у куриного
эмбриона, возникающего между 16—18 днями инкубации, то
к этому сроку почти завершается плодный период в разви­
тии эмбриона и начинается уже частичное заполнение сосу­
дов малого круга кровообращения кровью, а к концу 19 дня
в газообмен включаются легкие. Возникающее на этой ста­
дии развития снижение количества эритроцитов и гемогло­
бина в крови зародыша птицы обусловлено, очевидно, пере­
мещением значительной массы эритроцитов в капилляры лег­
ких, т. е. перераспределением форменных элементов внутри
сосудистого русла.
Гипоксия, появляющаяся в этот приод, также играет важ­
ную роль и биологически является целесообразной реакцией,
так как благодаря ей обеспечивается повышение возбуди­
мости дыхательного центра птенца, что в дальнейшем, на­
ряду с накоплением избытка углекислоты в крови эмбриона,
обеспечивает первые дыхательные движения у эмбриона п
яйце еще до момента его вылупленпя.
Таким образом, в регенерации крови у эмбрионов птиц
выявились следующие закономерности: 1) кроветворную
функцию у эмбрионов птиц выполняют желточный мешок,
аллантоис, печень, мезенхима легких и костный мозг; 2) пер­
выми форменными элементами, появляющимися в крови у
эмбрионов птиц, являются эритроциты; 3) процесс новообра­
зования клеток эритробластнческого ряда в эмбриогенезе у
37
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
птиц имеет, по-видимому, многообразные формы, что отра­
жается и на картине периферической крови; 4) помимо ти­
пичных мегалобластов, эритробластов, нормобластов и полихроматофилов, являющихся незрелыми клетками, в крови у
эмбрионов птиц, на всех стадиях развития, встречаются
клетки эритробластического ряда с делящейся протоплазмой
и ядром, безъядерные эритроциты, эритроциты с 2—3 ядрами
и такие, у которых наблюдается процесс выталкивания ядра,
свободно лежащие «голые» ядра, эритроциты с пикнотичным
ядром и подвергшимся кариорексису, т. е. разрушающиеся
в периферической крови; 5) появление гемоглобина в эрит­
роцитах у эмбрионов птиц совпадает с 4 днем инкубации;
6) первые агранулоцнты и тромбоциты в крови эмбрионов
птиц появляются на 3 день инкубации, а гранулоциты — на
6 сутки развития, причем вначале обнаруживаются псевдоэозинофилы, затем эозинофилы и, наконец, базофилы — в
самом конце инкубации.
О НЕКОТОРЫХ ПРИЧИНАХ ГИБЕЛИ ЭМБРИОНОВ ПТИЦ
В УСЛОВИЯХ ИСКУССТВЕННОЙ ИНКУБАЦИИ
Известно, что в условиях искусственной инкубации не
удается получить 100% вывода птенцов ни у одного вида
птиц. В лучшем случае выводимость составляет 80—90% (ку­
ры, индейки, цесарки), а у некоторых видов птиц она дости­
гает лишь 60—70% (гуси, утки).
Биологические причины столь низкой выводимости птен­
цов при искусственной инкубации до сих пор остаются не­
ясными. .
Изучение состояния органов кровообращения и дыхания
у эмбрионов птиц, на разных стадиях инкубации, показало,
что легкие, как орган дыхания у куриного эмбриона, начина­
ют функционировать с 19 дня инкубации, т. е. за двое суток
до вылупления цыпленка из яйца. Дыхание легкими начина­
ется, по существу, тотчас же после проклева цыпленком подскорлупных оболочек и появления его клюва в воздушной
камере яйца. Следовательно, первый вдох цыпленок делает
еще в яйце, а затем довольно длительное время, приблизи­
тельно в течение суток (до проклева скорлупы) он дышит
воздухом, имеющимся в воздушной камере яйца, с низким
содержанием кислорода и высокой концентрацией углекисло­
ты. Следовательно, в воздушной камере яйца к концу инку­
бации создаются условия гипоксии и гиперкапнии, что вле38
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
чет за собой асфиксию и гибель птенца, если вывод запаз­
дывает по каким-то причинам.
Кроме того, к концу инкубации происходит постепенное
выключение дыхательной функции аллантоиса в связи с запустеванием его сосудов и ущемлением данного органа при
втягивании желточного мешка в брюшную полость эмбриона.
Поэтому в течение определенного отрезка времени у вылуп­
ляющегося цыпленка одновременно функционируют два
органа дыхания — аллантопс и легкие, причем первый из
них постепенно утрачивает свою функцию, а второй ее при­
обретает. Этот процесс перехода эмбриона от аллантонсного
дыхания к дыханию легкими совершается не безболезненно
для эмбриона и выражается определенной морфологической
картиной, подробно описанной выше.
В связи с заполнением сосудов малого круга кровообра­
щения кровью возрастает нагрузка на правый желудочек
сердца, который, однако, у нормальных зародышей никогда
не переходит в состояние резко выраженной дилятацни. И
лишь в том случае, если втягивание желточного мешка в
брюшную полость эмбриона совершается быстро, то мышцы
пупочного кольца сильно сдавливают сосуды аллантоиса и
это обусловливает поступление в правую половину сердца,
а затем и в кровеносные сосуды легких, в течение относи­
тельно короткого отрезка времени, сразу большого количества
крови.
Тогда на фоне затрудненного ее оттока развивается рез­
ко выраженная венозная гиперемия с явлениями стаза, об­
ширными кровоизлияниями в парабронхи, трансудацией и
диапедезом, вплоть до появления отека легких. Сокращение
дыхательной поверхности легких у эмбрионов с выражен­
ным отеком обусловливало появление цианоза, глубокой ги­
поксии, переходящей в асфиксию, и вызывало гибель заро­
дышей к моменту вылуплення пх из яйца. Эти явления со­
провождались, кроме того, острой дилятацней сердца и ос­
лаблением сердечной деятельности, что еще в большей степе­
ни усугубляло развитие гипоксии.
Таким образом, наши данные показывают, что одной из
причин гибели эмбрионов птиц в конце инкубации является
нарушение общего кровообращения, возникающее в связи с
втягиванием желточного мешка в брюшную полость эмбрио­
на, запустеванием сосудов аллантоиса и перемещением всей
массы крови из сосудистой системы внезародышевых орга­
нов в сосуды тела эмбриона.
39
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Другим фактором, обусловливающим высокую смертность
эмбрионов птиц в конце инкубации, является гипоксия, яв­
ляющаяся результатом действия ряда причин: а) недоразви­
тия легких у некоторых эмбрионов; б) появления циркуляторных расстройств в малом кругу кровообращения, в виде
резко выраженной венозной гиперемии, трансудации, диапедеза, стаза, обширных кровоизлияний в парабронхи и отека
легких; в) замедления циркуляции крови по кровеносным
легочным капиллярам, вследствие острой дилятацни сердца
и ослабления его сократительной функции; г) снижения со­
держания эритроцитов и гемоглобина в крови зародыша в
последний критический период перед выводом цыпленка из
яйца; д) недостатка кислорода в воздушной камере яйца.
Третьим фактором, который может вызвать гибель заро­
дыша в яйце, является ненормальный проклео подскорлупных
оболочек цыпленком, т. е. не над воздушной камерой яйца,
вследствие чего первый вдох и начало функционирования лег­
ких у эмбриона в этих условиях становятся невозможными.
Таковы основные чисто биологические причины гибели эм­
брионов птиц на поздних стадиях онтогенеза.
Что же касается ранних стадий развития, то здесь дейст­
вуют несколько иные факторы. Одним из них является несвое­
временное смыкание листков аллантонса на остром конце
яйца, что нарушает переход зародыша птицы на новый для
него внутрикишечный способ питания белком и задерживает
отложение известковых солей в скелете цыпленка и нарушает
обезвреживание токсических продуктов обмена, выделяемых
в полость аллантонса эмбрионом, что обусловливает в после­
дующем явления аутоинтоксикации и гибель птенца.
Наконец, нормальное течение эмбриогенеза у птиц нару­
шается и в результате отставания в развитии пищеваритель­
ного тракта у эмбриона, что обусловлено, по-видимому, от­
сутствием адекватных раздражений, в связи с непоступлением
белка в просвет желудочно-кишечного тракта зародыша через
серозо-амниотический канал, раскрытие которого до полного
смыкания листков аллантонса задерживается или вовсе не
происходит, что влечет за собой задержку дальнейшего роста
эмбриона, в результате его голодания.
Поэтому, в инкубируемых яйцах птиц, где эмбрионы от­
ставали в развитии и где имели место подобные нарушения,
к концу инкубации в яйце всегда оставалась часть неусвоен­
ного эмбрионом белка и желтка. Последнее обстоятельство
40
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
и раньше отмечалось многими авторами (Щеглов, 19G3 и д р . ) ,
однако этот факт до сих пор не находил своего объяснения.
Следует подчеркнуть, что в производственных условиях
действие этих многих факторов часто сочетается в одном
направлении и тогда возникают более сложные комбинации,
затрудняющие выяснение основной причины, обусловившей
гибель цыпленка.
ВЫВОДЫ
1. Рост и развитие эмбрионов у всех видов птиц (куры,
утки, гуси, индейки, цесарки) в условиях искусственной инку­
бации представляют собой периодичный процесс, отличаю­
щийся строгой закономерностью. Периодичность отмечается
во всех формообразовательных процессах в яйце, в регенера­
ции крови, в использовании зародышем плазм яйца, в раз­
витии провизорных органов и росте эмбриона и выражается
в прохождении эмбрионом птицы четырех периодов развития
(зародышевого, предплодного, плодного и периода вылупления), продолжительность которых варьирует у разных видов
птиц, в связи с неодинаковыми сроками насиживания.
2. Внезародышевые органы у эмбрионов птиц, т. е. аллантонс и амнион, со второй половины инкубации участвуют в
поступлении солей кальция из скорлупы яйца в тело эмбрио­
на птицы. У эмбрионов кур этот процесс начинается с 10 дня
инкубации, а у эмбрионов индеек — с 16 суток развития, с
острого конца яйца. Переход кальция из скорлупы яйца идет
вначале в аллантоисную и амниотическую жидкости, где кон­
центрация его у кур возрастает до 15—16 дня инкубации и
лишь затем, т. е. с 15 дня развития у кур и с 20 дня у индеек,
кальций используется для обызвествления скелета эмбриона.
3. Отложение известковых солей в скелете птичьего эм­
бриона идет в известной последовательности: минерализации
подвергаются вначале трубчатые кости, затем — кости чере­
па, хвостового отдела позвоночника и надклювный бугорок,
и, наконец, кости голени, крыла и остальной части позвоноч­
ного столба. Весь процесс обызвествления скелета у птичье­
го эмбриона совершается сравнительно быстро, то есть за
5—6 дней до вылупления и обеспечивается за счет внутрикишечного всасывания известковых солей, которые заглаты­
ваются эмбрионом птицы вместе с амниотическои жидкостью
н белком и поступают в пищеварительный тракт эмбриона.
4. В эмбриогенезе птиц наблюдается несколько критиче41
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ских периодов, совпадающих с различными днями инкубации,
характерными для каждого вида птиц. У эмбрионов кур от­
мечается два критических периода, у уток — три, у цесарок —
четыре, а у гусей и индеек — шесть критических периодов в
течение всего срока инкубации.
5. Критические периоды у эмбрионов птиц возникают в
следующие сроки: а) у кур — между 8—11 и 16—18 днями
инкубации; б) у уток — между 8—10, 18—20 и 23—24 сутка­
ми развития; в) у цесарок — на 9—11, 14, 16—18 и 22 дни;
г) у индеек — н а 8, 11 — 12, 16, 19, 21 и 23—24 дни; д) у гу­
с е й — иа 7, 11, 14—16, 18, 21 и 23—25 дни. Эти сроки сле­
дует учитывать в практике искусственной инкубации при про­
ведении биологического контроля за ходом развития эмбри­
онов.
6. Критические периоды отражают глубокие изменения в
ряде морфологических и биохимических процессов в яйце и
совпадают с началом становления важнейших физиологиче­
ских функций у птичьего эмбриона и включением регуляции
их нейро-гуморальным путем. Такими этапами в онтогенезе
у птиц, в основном, являются первый н последний критиче­
ские периоды, возникающие при переходе эмбриона птицы
от зародышевого периода развития к предплодному и от плод­
ного периода к периоду вылупления цыпленка из яйца.
Остальные критические периоды у эмбрионов птиц выражены
менее четко и не имеют такого значения.
7. Критические периоды развития у эмбрионов птиц со­
провождаются явлениями гипоксии, снижением числа эрит­
роцитов, лейкоцитов и гемоглобина в крови эмбриона, гипо­
гликемией, уменьшением содержания гликогена в печени и в
мышцах, падением активности каталазы, некоторым замед­
лением прироста эмбриона в весе, снижением весовой потерн
яйца и относительно высокой смертностью зародышей на этих
стадиях развития.
8. Между критическими периодами развития у эмбрионов
птиц и углеводным обменом, совершающимся в яйце при уча­
стии амниона и аллантоиса, имеется определенная взаимо­
связь: депрессия роста и гибель зародышей птиц возникают,
как правило, на фоне низкого содержания углеводов в яйце,
истощения запасов гликогена в печени и в мышцах и отчет­
ливо выраженной гипогликемии.
9. В эмбриональном кроветворении у птиц, наряду с видо­
выми различиями, наблюдается ряд общих закономерностей:
а) постепенное увеличение количества эритроцитов, лейкоци42
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
тов н гемоглобина в крови эмбриона, по мере его роста и раз­
вития; б) снижение этих показателен в критические периоды;
в) высокая напряженность эритропоэза на ранних стадиях
инкубации и лейкопоэза — на более поздних; г) обратная за­
висимость между динамикой регенерации красной и белой
крови на всех этапах онтогенеза.
10. Количество эритроцитов у эмбрионов кур к концу ин­
кубации достигает 3335 тыс. в 1 мм3 крови, у уток—3060 тыс.,
у индеек — 2620 тыс., у гусей — 2405 тыс., у цесарок —
2085 тыс., а содержание гемоглобина увеличивается в 5,5—
6,5 раз по сравнению с ранними стадиями развития.
П. Лейкопоэз у эмбрионов кур в зародышевый период
совершается сравнительно медленно, в предплоднын и плод­
ный периоды развития он возрастает приблизительно вдвое,
а в период вылупленпя отмечается лейкоцитоз, сопровождаю­
щийся псевдоэозинофнлией со сдвигом ядра влево. У утиных
эмбрионов имеет место аналогичная картина, но число лей­
коцитов в крови во все периоды развития у них выше, чем у
куриных. У гусиных эмбрионов заметное повышение лейко­
поэза наблюдается в конце каждого периода развития, т. е.
зародышевого, предплодного и плодного, но лейкоцитоза пе­
ред выводом не отмечается. У эмбрионов индеек наиболее вы­
сокий уровень лейкопоэза наблюдается в предплодный пе­
риод и в период вылупленпя, а во время плодного периода
он заметно снижается. У эмбрионов цесарок лейкопоэз осу­
ществляется сравнительно равномерно, на всех стадиях раз­
вития, однако общее число лейкоцитов в их крови остается
более низким, чем у других видов птиц, и лейкоцитоза перед
выводом не наблюдается.
12. Первыми форменными элементами, появляющимися в
крови у эмбрионов птиц, являются эритроциты, с 3 дня инку­
бации обнаруживаются тромбоциты и лейкоциты в виде малодифференцированных клеток лнмфондного ряда; гранулоциты (преимущественно псевдоэозпнофплы) появляются в
крови эмбрионов птиц лишь с 6 дня инкубации.
13. Постепенное заполнение сосудов малого круга крово­
обращения кровью у куриного эмбриона имеет место уже с
12 суток развития, однако легкие, как орган дыхания, начи­
нают функционировать только с 19 дня инкубации.
14. Биологической причиной гибели эмбрионов птиц на
ранних стадиях инкубации является, главным образом, не­
своевременное смыкание листков аллантоиса на остром кон­
це яйца, что влечет за собой невозможность перехода эмбрио43
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
на птицы от внекишечного способа питания к внутрнкишечному, задерживает нормальное развитие пищеварительного
тракта и усвоение белка, в связи с отсутствием адекватных
раздражений, нарушает дальнейшее увеличение газообмена
и дыхания у развивающегося плода, тормозит процесс обыз­
вествления скелета и связывание токсических продуктов об­
мена, выделяемых эмбрионом в аллантонс.
15. Смертность эмбрионов птиц в последние дни инкуба­
ции значительно превышает таковую на ранних стадиях раз­
вития. Основной причиной гибели эмбрионов птпц в конце
инкубации является гипоксия, переходящая в асфиксию, кото­
рая обусловливается рядом причин: а) нарушением циркуля­
ции крови у эмбриона, по малому кругу кровообращения, с яв­
лениями венозного застоя, трансудации, дпапедеза, стаза и оте­
ка легких, развивающимися в связи с втягиванием желточ­
ного мешка в брюшную полость цыпленка перед моментом
его вылуплеиия и сдавливанием желточных и аллантоисных
вен; б) уменьшением содержания эритроцитов и гемоглобина
в крови эмбриона во время последнего критического периода
и снижением окислительных свойств крови зародыша; в) мор­
фологическим недоразвитием легких у части эмбрионов птиц
к концу инкубации, в результате нарушения усвоения белка
на более ранних стадиях развития; г) вдыхание эмбрионом
почти в течение суток (после проклева им подскорлупных
оболочек, но до наклева скорлупы) воздуха из водушной ка­
меры яйца, который беден кислородом и содержит много
углекислоты.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ НАУЧНЫХ РАБОТ,
ОТНОСЯЩИХСЯ К ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
1. К вопросу о псевдоэозинофилах крови кур. Сборник научных тру­
дов Ставропольского с.-хоз. нн-та, вып. 6, 483—490, 1954.
2. Динамика эмбрионального кроветворения у кур в свете новой кле­
точной теории О. Б. Лепешинской. Сборник научных трудов Ставрополь­
ского с.-хоз. института, вып. 6, 491—500, 1954.
3. О некоторых закономерностях роста и развития утиных эмбрионов
в условиях искусственной инкубации. Труды Ставропольского с.-хоз. нн-та,
вып. 7, 485—494, 1956.
4. Сравнительные данные по эмбриональному развитию птиц при ис­
кусственной инкубации в условиях Ставропольского края. Труды Ставро­
польского с.-хоз ин-та, вып. 8, 293—306, 1958.
5. О некоторых физиологических закономерностях в развитии эмбрио­
нов птиц. Тезисы докладов XII конференции филиала Юга РСФСР Все­
союзного общества физиологов, биохимиков, фармакологов (9—15 июня),
89—90, 1958 г., г. Воронеж.
6. О некоторых физиологических особенностях обмена углеводов в
онтогенезе птиц. Тезисы докладов па Всесоюзном совещании по физио­
логии и биохимии с.-хоз. животных, 1958 г., г. Ленинград.
7. К вопросу об углеводном обмене в развивающемся курином яйце.
Труды Ставропольского с.-хоз. ин-тп, вып. 10, 33—41, I960.
8. Эмбриональное развитие индеек. Птицеводство, № 8, 22—23, 1961.
9. О физиологической функции аллантоиса в эмбриогенезе птиц. Тру­
ды Ставропольского с.-хоз ин-та, вып. 11, 138—143, 1962.
10. Сенсибилизация и анафилаксия у птиц. В кн.: Материалы научной
конференции по патофизиологии с.-хоз. животных, 1962, г. Москва.
11. Компенсаторные механизмы при гипоксии в эмбриогенезе птиц.
В кн.: Материалы научной конференции Академии Наук СССР по про­
блеме «Функциональные взаимоотношения между различными органами
и системами в норме и патологии», 746—749, 1962 г., г. Иваново.
12. Физиологическое. назначение зародышевых оболочек птиц. Рефе­
раты докладов на XIII конференции физиологов Юга РСФСР, 55—56,
1960 г., г. Ростов.
13. Критические периоды роста и развития эмбрионов птиц и их мор­
фологическое обснование. В кн.: Материалы XIV конференции физиологов
Юга РСФСР, 4—9 июня 1962 г., 109—111, г. Краснодар.
14. Лейкоз птиц. Ветеринария, № 4, 35—37, 1963.
15. Новые данные по эмбриогенезу птиц и искусственной инкубации.
В кн.: Материалы докладов Всесоюзной научной конференции, посвящен­
ной 90-летню Казанского ветеринарного нн-та, 497—498, 1963.
16. Водный обмен в развивающихся яйцах индеек в инкубаторе и
45
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
под наседкой (в соавторстве с Е. В. Реснянской). Труды Ставропольского
с.-.\оз. ин-та, вып. 18, 56—61, 1965.
17. Эмбриональное развитие цесарок (в соавторстве с Е. В. Реснян­
ской). Труды Ставропольского с.-хоз. ин-та, вып. 18, 62—65, 1965.
18. Поступление кальция из скорлупы яйца в тело эмбриона курицы.
Труды Ставропольского с.-хоз. ин-та, вып. 21, 20—25, 1965.
19. Рентгенография развивающихся яиц кур и индеек. В кн.: Мате­
риалы XV научной конференции физиологов, биохимиков и фармаколо­
гов Юга РСФСР, 120—121, 1965, г. Махачкала.
20. К вопросу о минеральном обмене в развивающемся курином яйце.
В кн.: Материалы Всесоюзной конференции по физиологии и биохимии
с.-хоз. животных, 1965 г., г. Боровск.
Материалы диссертации докладывались на:
1) XII конференции филиала Юга РСФСР Всесоюзного общества фи­
зиологов, биохимиков, фармакологов 9—15 июня 1958 г., в г. Воронеже.
2) Всесоюзном совещании по физиологии и биохимии с.-хоз. животных
в 1958 г., в г. Ленинграде.
3) XIII конференции физиологов Юга РСФСР, 6—12 июня 1960 г.,
в г. Ростове.
4) Научной конференции по патофизиологии с.-хоз. животных 26 фев­
раля— 1 марта, 1962 г., в г. Москве.
5) Всесоюзной научной конференции, посвященной 90-летию Казан­
ского ветеринарного ин-та, в июне 1963 г., в г. Казани.
6) Всесоюзной конференции по физиологии и биохимик с.-хоз. жи­
вотных, в нюне 1965 г., в г. Боровске.
7) Научной конференции Ставропольского с.-хоз. ин-та, 14 апреля
1965 г., в г. Ставрополе.
8) Заседании краевого научного общества физиологов, 17 ноября
1965 г., в г. Ставрополе.
9) IV Всесоюзной конференции по физиологическим и биохимическим
основам повышения продуктивности с.-хоз. животных, в 1966 г., в
г. Львове.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ВГ28505. 29.Х 1-66 г. Ставр. крайтнп., з. 8032, т. 220.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Документ
Категория
Без категории
Просмотров
5
Размер файла
1 270 Кб
Теги
377
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа