close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

633

код для вставкиСкачать
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
J-sesvi
На правах рукописи
ЗЕЛЕНЦОВ Сергей Викторович
СОВРЕМЕННЫЕ АСПЕКТЫ СЕЛЕКЦИОННО-ГЕНЕ1ГИЧЕСКОГО
УЛУЧШЕНИЯ СОИ
специальность 06.01.05 - селекция и семеноводство
Автореферат
диссертации иа соискание учёной степени
доктора сельскохозяйственных наук
Краснодар - 2005
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Работа
выполнена
в
государственном
научном
учреждении
Всероссийском научно-исследовательском институте масличных культур
имени B.C. ПустонойтаРоссельхозакадемии.
Научный консультант
-
доктор сельскохозяйственных наук, сн.с,
Кочегура Александр Васильевич
Официальные оппоненты:
академик Россельхозакадемии,
доктор сельскохозяйственных наук,
профессор Шевцов Виктор Михайлович
доктор сельскохозяйственных наук,
профессор Васюков Павел Петрович
доктор сельскохозяйственных наук
Ковалёв Виктор Савельевич
Ведущая организация - Кубанская опытная станция ВНИМР имени
Н.И. Вавилова.
Защита состоится 27 октября 2005 г. в 9 часов на :шседании
диссертационного совета Д 220.038.03 при Кубанском государственном
аграрном университете по адресу: 350044, г. Краснодар, ул. Калинин», 13.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Кубанского
государственного аграрного университета.
Автореферат разослан
2005 г.
Учёный секретарь
era
диссертационного совета
ll JL .,
M-^hdtii-
Ефремов А.Е.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. На протяжении многих лет дефицит кормового и
пищевого белка остаётся одной из наиболее острых проблем в сельском хо­
зяйстве России. Рациональный путь её решения - увеличение производства
хорошо обеспеченных белком семян зернобобовых и масличных культур
(Рядчиков, 2005; Лукомец, Бочкарёв, 2005). Среди важнейших белковс-маслнчных культур мирового земледелия признанным лидером является сои, по­
севные площади которой в последние годы превысили 90 млн. га, а валовой
сбор - 200 МЛН.Т. Столь глобально значение эта культура приобрела благодаря
своему уникальному биохимическому составу, связанному с ним многофунк­
циональному использованию и высокой рентабельности её производства.
В Российской Федерации из-за незначительных посевных площадей
под соей (430 тыс. га) и невысокой урожайности валовые сборы её семян в
настоящее время не превышают 500 тыс. т, что в 7-10 раз меньше реальной
потребности страны. При этом в России существует возможность резкого
увеличения производства высокобелкового соевого зерна, как за счёт расши­
рения посевных площадей, так и путём интенсификации её выращивания на
основе совершенствования агротехнологий. Важнейшим резервом увеличе­
ния уровня и стабильности производства сои в стране является использова­
ние новых более продуктивных сортов с улучшенными биохимическими ха­
рактеристиками, менее чувствительных к стрессовым условиям, обеспечи­
вающих рентабельное выращивание культуры.
Северный Кавказ является зоной с наиболее благоприятными прнродными условиями для производства сои в России. Однако отсутствие дополни­
тельных площадей сдерживает развитие соеводства в этом регионе. В связи с
этим актуальной задачей селекционно-генетического улучшения сои являет­
ся создание высокопродуктивных сортов сои на основе расширении диапазо­
на изменчивости хозяйственно ценных признаков, совершенствования ис­
пользуемых методик селекции, способов создания исходного материала для
селекции, а также методов оценки вновь созданных гибридных форм.
Цель и задачи исследований. Цель исследований - повышение эф­
фективности селекционно-генетического улучшения сои путём разработки
новых и усовершенствования существующих методов создания исходног
материала для селекции новых, высокоуроцшйныА шр^р/фР-МСХА
имени К.А. Тимирязева
цНБи«ниН.И.Ж*ле»нова
Ф о . т научный литс-ТУРьу
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
В задачи исследований входило:
1. Выделить имеющиеся в генофонде вида источники хозяйственноценных признаков для дальнейшего селекционно-генетического улучшения сои;
2. Определить диапазоны изменчивости и перспективные направления
улучшения селекционно значимых, в т.ч. биохимических, признаков.
3. Усовершенствовать методы подбора родительских пар для скрещи­
вания на основе целенаправленного использования источников комплексов
компенсационных генов;
4. Разработать методы расширения признакового полиморфизма в доступ­
ном генофонде культуры на основе полиплоидной рекомбинации генома сои.
5. Создать новые конкурентоспособные сорта сои, разнообразные по ве­
гетационному периоду и типу использования, адаптированные к экологическим
условиям возделывания для выращивания на зерно в основных и повторных по­
севах, на зелёный корм и силос, для получения зерна пищевого использования.
Научная новизна. Дано новое научное обоснование оптимальной про­
должительности вегетационного периода среднеспелых и раннеспелых сор­
тов сои для условий Северного Кавказа. Исследована возможность ускорения
селекционного процесса за счёт получения в межсезонный период 1-2-х по­
колений гибридов в камерах искусственного климата и в тропических «зим­
них» питомниках южных провинций Ирана. Изучен большой объём коллек­
ционных сортообразцов различного происхождения, выделены высокобелко­
вые и низкоингибиторные формы для новых направлений селекции. Иссле­
дован филогенез основных биохимических признаков семян сои в пределах
рода Glycine Willd. и определены перспективные направления селекционногенетического улучшения сои.
Впервые в России выведены сорта сои с высоким (43-45 %) и очень вы­
соким (до 49 %) содержанием белка в семенах в сочетании с его пониженной
трипсинингибирующей активностью. Впервые в России разработаны прин­
ципы применения концепции ККГ у сои на основе использования источни­
ков полулетальных мутаций с естественно накопившимися ККГ-комплексами, а также эффективная методика отбора линий в гибридных популяциях,
обеспечивающая повышение продуктивности вновь создаваемых сортов сои.
Впервые в России на основе полиплоидной рекомбинации генома сои разра­
ботаны принципы расширения полиморфизма признаков, позволяющие по­
лучать формы сои с редкими или отсутствующими в естественном генофонде
вида признаками.
4
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Теоретическая и практическая значимость. Разработан способ гиб­
ридизации сои (Ах. № 1651803) с помощью которого вдвое увеличено еже­
годное количество комбинаций скрещивания. Выявленные высокобелковые и
низкоингибиторные сортообразцы включены в программу скрещиваний и с
их участием получен ценный исходный материал для селекции сои.
Разработан способ селекционно-генетического улучшения сои по про­
дуктивности путём передачи от родительской формы сои, несущей полуле­
тальную мутацию, накопленного комплекса компенсирующих генов (ККГ) и
закрепления его в гомозиготном потомстве (Решение о выдаче патента РФ по
заявке № 2003136122/13(038753) от 11.01.2005 г.), с помощью которого соз­
дан обширный исходный материал для селекции высокопродуктивных сор­
тов сои.
Разработаны основные положения теории полиплоидной рекомбинации
генома сои, основанные на структурном рекомбиногенезе гомологичных хро­
мосом у автополиплоидов при их мультивалентной конъюгации и предпола­
гаемом асимметричном кроссинговере, вызывающем генетически детермини­
рованные изменения в экспрессии признаков у возвратных диплоидов (Патен­
ты РФ №№ 2215406 и 2215407). На основе использования положений теории
полиплоидной рекомбинации генома у сои достигнут генетически детерми­
нированный полиморфизм по качественным и количественным морфологи­
ческим и биохимическим признакам.
Научная и практическая ценность разработанных и усовершенствован­
ных методов селекции сои подтверждена авторскими свидетельствами на сор­
та сои Ладья, Лань, Диана, Астра, Лиана, Трембита, Быстрица 2, Руно, Лада,
Лира, Ника, Фора, Веста, Валента, Вилана, Рента, Дельта, Лакта, Армавирская
2, Армавирская 4, Дуар, внесённые в Государственный реестр селекционных
достижений и рекомендованные к возделыванию в зоне Северного Кавказа
Основные положения, выносимые на защиту.
1. Эффективный метод искусственного скрещивания с целью создания
разнообразного исходного материала для селекции сои.
2. Селекционно-ценные коллекционные образцы мировой коллекции
ВИР и полученный с их участием качественно новый исходный материал для
выведения сортов сои разных направлений использования.
3. Перспективные направления в селекции сои на изменение содержа­
ния белка и активности ингибиторов трипсина на основе исследований эво­
люции биохимических признаков семян видов сои рода Glycine tVHId.
5
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
4. Созданные сорта сои, из которых 21 внесён в Государственный ре­
естр селекционных достижений. В числе созданных сортов: среднеспелые
зерновые и зернокормовые — Ладья, Лань, Диана, Астра, Вилана, Рента с вы­
сокой потенциальной урожайностью; раннеспелые — Быстрица 2, Руно, Лада,
Лира, Ника, Дельта, пригодные для основных и повторных посевов; высоко­
белковые и пищевые - Фора, Веста, Лакта, Валента.
5. Теоретическое обоснование и практическая реализация способа соз­
дания высокопродуктивных сортов сои путём передачи от родительской фор­
мы, несущей полулетальную мутацию, накопленного комплекса компенси­
рующих генов (ККГ) и закрепление его в гомозиготном потомстве.
6. Расширение признакового полиморфизма у сои на основе структурно­
го рекомбиногенеза гомологичных хромосом у автополиплоидов при их мультивалентной конъюгации и предполагаемом асимметричном кроссинговере,
вызывающем генетически детерминированные изменения в экспрессии при­
знаков у возвратных диплоидов (реплоидов).
Структура работы. Диссертация изложена на 394 страницах машино­
писного текста и состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературных
источников из 333 работ, в том числе 114 - иностранных авторов. Диссерта­
ция включает 77 таблиц, 109 рисунков и 28 приложений.
Апробапня работы н публикация результатов исследований. Основ­
ные положения работы докладывались на Всероссийских школах молодых учё­
ных в Липецке (199S г.) и Краснодаре (1997, 2004 гг.); на годичном собрании
отделения кормопроизводства РАСХН в 1995 г., г. Москва; на Международной
научно-практической конференции «Актуальные проблемы научного увеличе­
ния производства, повышения качества кормов и эффективного их использова­
ния», 2001 г., г. Краснодар; на Всероссийской научно-практической конферен­
ции «Генетические ресурсы культурных растений», 2001 г., ВНИИР, г. СанктПетербург; на Международной научно-практической конференции «Пути по­
вышения и стабилизации производства высококачественного зерна», 2002 г.,
г. Краснодар; на Ш Международной Ирано-Российской конференции «Agricul­
ture and natural resources», 2002 г., г. Москва; на Международной научнопрактической конференции «Технологические свойства новых гибридов и сор­
тов масличных и эфиромасличных культур», 2003 г., г. Краснодар; на XI съезде
Русского Ботанического Общества «Ботанические исследования в Азиатской
России», 2003 г. г. Новосибирск; на BI съезде ВОГИС «Генетика в XXI веке:
современное состояние и перспективы развития» 2004 г., г. Москва; на Ш Меж6
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
дународной конференции «Проблема вида и видообразования», 2004 г.,
г. Томск; на координационном совещании «Итоги исследований по сое за годы
реформирования и направления НИР на 2005-2010 гг.», 2004 г., г. Краснодар;
на IV Международной Ирано-Российской конференции «Agriculture and natural
resources», 2004 г., г. Шахр-е-Корд, Иран; на годичном собрании отделения рас­
тениеводства РАСХН в 2005 г., г. Москва; на ежегодных отчетно-плановых сес­
сиях учёного совета ВНИИМК.
По материалам диссертации опубликовано 106 работ общим объёмом
22 печатных листа, в том числе 21 авторское свидетельство на выведенные
сорта сои, 18 патентов на охраняемые селекционные достижения, 4 патента
СССР и РФ на изобретения в области сельского хозяйства. Основные поло­
жения диссертации изложены в 87 печатных работах.
Условия, негодный материал и методика проведения исследований,
Исследования проведены в 1987-2004 гг. во ВНИИ масличных культур, г. Крас­
нодар, Россия; в 1999-2000 гг. в институте улучшения семян и растений (SPII)
г. Карадж, провинция Техран, Иран и опытно-селекционной станции (ОС) Бсразжан, г. Боразжан, провинция Буш ер, Иран.
Почвы опытных участков ВНИИМК представлены чернозёмом выщело­
ченным слабогумусным сверхмощным тяжелосуглинистым (Симакин, 1983).
Почвы опытных участков БРП - сероземы слаборазвитые, однородные, полу­
пустынные (Gharaie, 2002). Почвы опытного участка ОС Боразжан представле­
ны красно-бурыми, субтропическими, слабозасолёнными почвами сухих са­
ванн, предгорий и прибрежной полосы Персидского Залива (Лобова, Хабаров,
1983). Среднегодовая температура за период с 1987 по 2004 гг. в Краснодаре
составила 11,9 °С; за этот же период среднегодовая сумма осадков составила
785 мм/год (метеостанция «Круглнк»); в Карадже - 14,7 °С и 240 мм/год соот­
ветственно (метеостанция «Карадж»); в Боразжане - 25,7 °С и 293 мм/год соот­
ветственно (метеостанция «Боразжан»).
В качестве исходного материала для селекции использованы образцы
мировой коллекции сои ВИР, сорта и селекционные линии ВНИИМК и других
научных учреждений. Посев, фенологические наблюдения, оценку и анализы
селекционного материала проводили по методихам Государственной комис­
сии по испытанию и охране селекционных достижений и принятым во
ВНИИМК. Материалом для исследований полиморфизма рода Glycine служи­
ли сорта и линии культурного вида сои G. max и сортообразцы видов
G. gracilis (син.: G. max subsp. gracilis), G. soja. Материалом для исследований
7
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
полиплоидной рекомбинации генома сои служили 23 диплоидных сорта куль­
турного вида G. max, а также дикорастущие сортообразцы G. soja и G. gracilis.
Плоидность сортов сои увеличивали обработкой верхушечных меристем про­
ростков 0,01, 0,05 и 0,1 %-ми растворами колхицина Цитогенетические иссле­
дования проводили на образцах культурной сои и дикорастущей уссурийской
сои. Оценку стабильности митоза на стадии метафазы и анафазы проводили в
корешках проростков при увеличении х500-1000. Для приготовления и окра­
шивания временных давленых препаратов использовали стандартную методи­
ку (Паушева, 1988), адаптированную для сои. Кариотипические исследования
проводили в 1999-2000 гг. в лаборатории цитологии SPII (г. Карадж, Иран).
Биохимические анализы качества зерна сои проводили в отделе биохи­
мии ВНИИМК. Оценку видов, сортов, линий, коллекционных сортообразцов
сои на содержание белка, масла и трипошингибирующей активности белка
(ТИА) проводили на инфракрасном анализаторе ИК-4500. Жирнокислотный
состав масла определяли на газожидкостном хроматографе «Хром 5».
Статистическую обработку полученных данных проводили методами
дисперсионного и корреляционного анализов. Характер зависимости сопря­
жённых переменных оценивали графическим методом с вычислением уравне­
ний линейной и нелинейной регрессии. Проверку нулевых гипотез при исследовании характера расщепления в F2 проводили с использованием критерия
соответствия Пирсона %2 (Урбах, 1964; Доспехов, 1979; Ферстер, Рёнц, 1983).
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
1. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ И ПЕРСПЕКТИВЫ
СЕЛЕКЦИИ ЗЕРНОВЫХ И ЗЕРНОКОРМОВЫХ СОРТОВ СОИ
Селекция сои во ВНИИ масличных культур направлена на создание
сортов для Северного Кавказа, и, прежде всего, для наиболее крупного соесеющего региона - Западного Предкавказья. В 2004 г. площади под сортами
сои селекции ВНИИМК достигли 99 % всей посевной площади в Краснодар­
ском крае. Основные площади сорта ВНИИМК занимают также в Ростовской
области и Ставропольском крае.
Достигнутые в настоящее время результаты начали закладываться еще
в конце 80-х годов XX века в процессе разработки новой стратегии селекци­
онно-генетического улучшения сои. Причиной этому послужили недостаточ8
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ная конкурентоспособность отечественных сортов сои, а также наметившаяся
тенденция сокращения прироста урожайности сои не только в России, но в
большинстве крупных соепроизводящих стран.
С целью повышения эффективности селекционного процесса и созда­
ния высокопродуктивных конкурентоспособных сортов сои нами были про­
ведены исследования по разработке новых и усовершенствованию сущест­
вующих методов подбора родительских пар для скрещивания, создания и
оценки исходного материала, а также приёмов сокращения времени выведе­
ния новых сортов.
Основной метод создания селекционного материала сои — искусствен­
ная внутривидовая гибридизация. Однако процесс получения гибридных се­
мян у этой культуры представляет собой сложную проблему, сдерживающую
результативность селекции (Кочегура, 1998). Главная причина низкой эффек­
тивности скрещиваний у сои связана с малым размером её цветка и связан­
ным с этим несовершенством методов гибридизации. Средние размеры цвет­
ка сои составляют 4-6 мм длины и 1,5-3,0 мм ширины. При этом размер
рыльца пестика и пыльников меньше I мм. Самоопыление происходит ещё
до раскрытия венчика. Столбик пестика загнут вниз и тесно окружён пыль­
никами. Кроме этого цветок сои очень чувствителен к травматическому шоку
при удалении наружных элементов. В случае механического контакта с
рыльцем завязь немедленно прекращает своё развитие и гибнет.
С целью повышения производительности труда гибридизатора и увели­
чения выхода гибридных семян нами был разработан и используется щадящий
способ подготовки цветка к опылению, заключающийся в формировании тех­
нологического окна в бутоне со стороны рыльца. (А.с. № 1651803). Более вы­
сокая его эффективность достигается за счёт изменения технологии скрещива­
ния на основе анатомических особенностей цветка (рис. 1). При этом исполь­
зуется специальный набор инструментов, таких как бинокулярный микроскоп
типа МБС-2 или МБС-9 в полевом исполнении и модифицированные хирур­
гические глазные пинцеты с видоизменёнными рабочими концами.
Для подготовки технологического окна в материнском цветке со сто­
роны, противоположной самому длинному зубчику чашечки, в средней части
цветка делают горизонтальный надрез и удаляют вышерасположенные части
чашечки и венчика В результате обнажается рыльце пестика и несколько
прилегающих к нему пыльников. Пыльники, расположенные непосредствен­
но под рыльцем также удаляют. Сразу после этого проводят опыление. Для
9
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
этого из отцовского цветка извлекают всю завязь с растрескавшимися пыль­
никами и касаются ею рыльца материнского цветка. Все операции проводят
под микроскопом, поэтому сам факт нанесения, количество наносимой на
рыльце пыльцы и сохранность рыльца визуально контролируются.
Рисунок 1 — Подготовка цветка сои к искусственному опылению.
а — бутон цветка сои на III этапе органогенеза; б — элементы цветка сон; в нравов
верхней части пунктиром показана часть чашечки, удаляемая при подготовке цвет­
ка к искусственному опылению; в - цветок с удаленными частями чашечки и вен­
чика против рыльца пестика
1 — чашечка; 2 - длинный зубчик чашечки; 3 - область чашечки против рыльца
пестика; 4 - горизонтальный надрез чашечки; S - удаляемая часть чашечки и вен­
чика; б - рыльце; 7 - пестик; 8 - пыльник.
Использование описанного способа гибридизации во ВНИИМК позво­
лило значительно повысить результативность скрещиваний (табл. 1). Почти
вдвое возросла завязываемость гибридных бобов и практически полностью
исключена возможность самоопыления.
10
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 1 - Результаты скрещивания сои
ВНИИМК, 1987-1990 гг.
Кол-во Производи­
Завязалось бобов, шт.
опылен­ тельность
Способ
из них
гибридизатора,
ных
гибридизации
%
всего
гибридных,
шт. цвет­
цветков,
ков/час
всего шт.
всего
%
12,4
Обычный
1638
6,6
203
176
86,7
21,9
Усовершенствованный 3602
9,9
790
788
99,7
Разработанный нами усовершенствованный способ искусственной гиб­
ридизации сои проходил сравнительные испытания в 1999 г. в Иране (табл. 2).
Таблица 2 - Результаты сравнительного испытания усовершенствованного
способа гибридизации сои в Иране
SPH, 1999 г.
Обычный
316
Завязалось
бобов, шт.
всего
%
6,4
20
Усовершенствованный
404
112
Способ
гибридизации
Кол-во опы­
ленных цвет­
ков, всего шт.
27,7
Из них
гибридных, шт.
всего
%
20
100
112
100
В результате было установлено, что средняя производительность гиб­
ридизации при использовании усовершенствованного метода превышала
принятый в Иране способ более чем в 2 раза. При этом обычный способ с
удалением всех частей цветка, кроме завязи, обеспечивал успех всего в 6,4 %
случаев, тогда как усовершенствованный способ гибридизации в среднем
обеспечивал завязываемость у 27,7 % опылённых цветков, по отдельным
комбинациям достигая 50 %-ной результативности. Впервые за всю историю
научной селекции сои в Иране обоими способами были получены гибридные
семена по 36 комбинациям скрещивания.
Эффективным методом интенсификации селекционного процесса явля­
ется сокращение на 1-2 года сроков выведения новых сортов сои путём вы­
ращивания гибридного материала в осенне-зимний период (Кочегура, Подкина, 1984; Мякушко и др., 1984). С этой целью практически ежегодно часть
гибридных комбинаций сои F] и F2 выращивается нами в камерах искусст­
венного климата ВНИИМК. Оптимальная продолжительность освещения в
климатических камерах при посеве семян Fi в сентябре позволяет получить
11
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
полностью созревшие семена следующего поколения уже в январе. Семена Fz
наиболее перспективных гибридных комбинаций могут быть высеяны для
получения следующего Fj поколения. Следующее поколение семян F3 созре­
вает в апреле-мае и высевается в поле в обычные сроки вместе с другими се­
менами. Однако ограниченные площади и невысокий коэффициент размно­
жения, в среднем составляющий 1:15, не позволяют широко использовать
этот приём.
Альтернативой сооружениям искусственного климата могут служить
«зимние» питомники, располагающиеся в тропических широтах или в уме­
ренных широтах южного полушария Земли.
Возможность осенне-зимнего выращивания гибридных популяций сои
была экспериментально выявлена нами в 1999-2000 гг. в условиях южно­
иранской опытной станции Боразжан, расположенной на 29 е северной широ­
ты в тропической зоне прибрежных псевдосаванн Персидского залива Посев
сои был осуществлён в Ш декаде октября на общей площади 550 м г . Практи­
чески все выращиваемые гибридные растения созрели в I декаде февраля,
при этом вегетационный период зимних условиях ОС Боразжан составил 90100 дней. Полученные семена гибридных популяций сои вновь были посеяны
в «зимних» питомниках в Ш декаде февраля. Общая площадь, занятая под
соей составила вдвое большую величину (1000 м2). В этих условиях растения
2-го срока созрели к Ш декаде мая, т.е. в тот период, когда они могут быть
высеяны в полевых условиях Западного Предкавказья России.
Укороченная длина дня в осенне-зимний период вызвала закономерное
сокращение высоты растений и снижение их продуктивности. Коэффициент
размножения растений в условиях зимних питомников составил 1:12, что
оказалось близко к абсолютным значениям продуктивности растений сои в
условиях искусственного климата
В качестве фактора, нейтрализующего действие укороченного фотопе­
риода по вегетирующим растениям сои был применён раствор гиббереллина
(TAj) в концентрации 0,006 % (табл. 4).
Физиологическое действие гиббереллина сказывалось не только на уд­
линении растений за счёт растяжения клеток, но и привело к увеличению ко­
личества продуктивных узлов, бобов и семян. Наиболее важным практиче­
ским результатом данного эксперимента является увеличение в 1,5-3,0 раза и
более количества сформировавшихся на растениях сои семян и повышение
12
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
коэффициента размножения гибридных семян в среднем до 1:30, что в ко­
нечном итоге повысило эффективность «зимних» питомников на юге Ирана.
Таблица 4 - Влияние раствора гиббереллина (ГАз) на биометрические
показатели некоторых сортов сои в условиях
короткого (11-12 ч) фотопериода
ОС Боразжан, пров. Бушер, Иран, 2000 г.
Сорт
Краснодар 778
Нагсог
Внлана
М-12
Вариант
обработки
Дистилл. вода
ГА,
Дистилл. вода
ГА,
Дистилл. вода
ГА,
Дистилл. вода
ГА,
Высота,
см
28,6±5,6*
49.1+.6.2
24,1 ±3,6
38,3±6,3
22,3±2,2
39,0±4,5
37,9±5,2
62,3±7,8
Кол-во
Кол-во
узлов, шт. бобов, шт.
8,7
73
12,1
16,2
7,7
5,5
9,0
12,2
5,0
5,6
7,7
13,2
9,8
15,2
15,3
23,3
Кол-во
семян, шт.
15,2+3,2
26,6±3,6
9,0±1,3
17,6±3,3
7,4±2,5
20,4±4,9
20,6+2,7
39,2±3,7
здесь и далее среднее значение признака ± стандартное отклонение
На совместной выездной коллегии МСХ Ирана, сельскохозяйственной
исследовательской, внедренческой и образовательной организации Ирана
(AREEO), института улучшения семян и растений (SPII) и руководства про­
винции Бушер опыт осенне-зимнего выращивания сои был признан положи­
тельным, и было принято решение об организации на постоянной основе в
ОС Боразжан национальных «зимних» питомников.
Таким образом, выращивание гибридного материала сои в условиях ис­
кусственного климата или в тропических «зимних» питомниках позволяет уже
к концу 2-го года после осуществления гибридизации по отдельным комбина­
циям получить семена F4, сокращая общее время создания нового сорта сои с
9до7лет.
Большое значение в селекции сои для региона Северного Кавказа имеет
правильно подобранный идеатип сорта, учитывающий широкий комплекс
факторов, в первую очередь агроэкологические условия региона возделыва­
ния. В результате наших исследований было установлено, что вегетационный
период для сортов сои, возделываемых на Северном Кавказе, обеспечиваю­
щий максимальную продуктивность и позволяющий использовать эту куль-
13
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
туру в качестве предшественника для озимых колосовых культур, должен со­
ставлять 120-125 дней.
Разработанный комплекс мер по усовершенствованию и ускорению се­
лекционного процесса с учётом требований к продолжительности вегетаци­
онного периода позволил вывести ряд среднеспелых сортов сои (табл. 5).
Таблица 5 - Характеристика среднеспелых сортов сои
разных лет селекции
ВНИИМК, Конкурсное сортоиспытание, 1987-1997 гг.
Сорт
Ходсон
(стандарт)
Ладья
Лань
Диана
Астра
Вегетаци­ Урожай­
Год
онный
ность
испытания период,
семян,
дни
т/га
Масса
1000
семян,
г
Высота
растений,
см
1995-1997
130±9
3,04±0,8
172±10
109±28
39,7±1,0
22,2±0,4
1987-1989
1991-1993
1995-1997
1995-1997
120±2
П4±6
108*12
120±10
3,11±0,б
2,73±0,5
3,23±1,3
3,03±0,7
175±П
127±8
166±11
163±11
7б±1
104±4
99±23
121±28
39,0±О,б
40,7±2,8
40,4*0,8
40,1 ±0,6
22,4±1,0
21,3±0,5
22,7±0,8
22,5±0,4
Содержание в
семенах. %
белка
масла
Среднеспелые сорта сон Ладья, Лань, Диана отличаются близким к оп­
тимальному для зоны выращивания вегетационным периодом, высокой про­
дуктивностью, улучшенными адаптационными свойствами, повышенной по­
левой устойчивостью к болезням, высокой устойчивостью к полеганию,
дружным созреванием и хорошей приспособленностью к механизированной
уборке. Среднеспелый сорт Астра относится к сортам универсального (зернокормового) использования. Его можно высевать в чистом виде для получе­
ния урожая зерна, а также в смеси с кукурузой и другими кормовыми злако­
выми культурами на зеленый корм и силос. Все перечисленные сорта имеют
близкий к оптимальному для Северного Кавказа вегетационный период, и
высокую, до 3,0-3,2 т/га, продуктивность, устойчивы к основным болезням.
Существующий спрос на раннеспелые сорта сои, обеспечивающие воз­
можность их сева в качестве поукосной или пожнивной культуры, вызвал не­
обходимость выведения раннеспелых сортов сои с вегетационным периодом
до 105-110 дней.
Созданные в период 1988-2002 гг. раннеспелые сорта Быстрица 2, Ру­
но, Виза, Лада, Лира, Ника, в основных посевах обеспечивают, в среднем,
урожайность 2,4-2,7 т/га, а в благоприятные по увлажнению годы позволяют
получать более 3,0 т/га (табл. 6). Эти сорта пригодны для выращивания на
14
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
зерно в поукосных и пожнивных посевах. Сроки созревания этих сортов в
повторных посевах приближаются ко времени созревания среднеспелых сор­
тов сои в основных посевах.
Таблица б — Характеристика раннеспелых сортов сои
разных лет селекции
ВНИИМК, Конкурсное сортоиспытание, 1988-2002 гг.
Сорт
Вегетаци­ Урожай­
Год
ность
онный
испыта­ период,
семян,
ния
ДНИ*
т/га
1988-1990 101*8
2,00*0,5
Волна
[•стандарт)
Быстрица 2 1988-1990 100±7 2,46*0,8
1991-1993 105*5
2,42*0,2
Руно
1993-1995 95*6
2,17*0,7
Виза
1996-1998 89*6
2,38*0,8
Лада
1999-2000 97*1
2,66*0,8
Лира
2001-2002 111*9
2,1 1*1,5
Ника
• при весеннем сроке посева
Масса
1000
семян,
г
150*18
159*13
111±24
137*24
157*35
142*12
159*52
Высота
растений,
см
83*11
106*21
89*11
95*23
58*4
82*5
89*9
Содержание в
семенах, %
белка
масла
41,8*0,4
21,1*0,8
41,3*0,3
39,9*2,9
40,3±0,8
41,7*0,5
40,3*0,7
41,2*0,5
22,3*1,0
22,3*1,1
22,8*1,0
22,1*0,5
23,1*0,1
21,7*0,1
В целом, благодаря оптимизации и ускорению селекционного процесса
селекция сои во ВНИИМК к середине 90-х годов достигла значительных ус­
пехов. Созданные в этот период сорта сои существенно отличались от сор­
тов, выведенных в предшествующие годы- Анализ средней урожайности сор­
тов сои в конкурсном испытании ВНИИМК показал, что за период с 1970 по
1995 год она увеличилась с 1,75 до 2,62 т/га. При этом генетический прирост
урожайности семян за этот период составлял в среднем 25,6 кг/га в год, что
оказалось близким к ежегодному приросту продуктивности сои в США, в
среднем равному 27,6 кг/га в год (рис. 2).
Детальный анализ роста продуктивности сои в исследуемый период
показал, что эффективность селекционно-генетического улучшения этой
культуры во ВНИИМК несколько отстает не только от США, но и других
стран - основных производителей сои.
В целом, средняя продуктивность сои во ВНИИМК в этот период со­
ставляла 2,2 т/га, и была выше, чем в Бразилии, Аргентине и Китае, уступая
только США (2,4 т/га). Тем не менее, наметившееся замедление дальнейшего
прогресса в повышении продуктивности сои наряду с увеличением рынка
сбыта и расширением направлений её использования, вызвали насущную не­
обходимость своевременной разработки новой стратегии селекционно-гене15
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
тического улучшения сои. Необходимость превентивных исследований опре­
делялась также невозможностью немедленного отклика на складывающуюся
конъюнктуру из-за длительного времени, необходимого для создания новых
сортов.
у • 0.027вх • 1,6929 - США
3.5-
у • 0.0256» * 1.5962 - ВНИИМК (РФ)
з.о-
*-*
к А
25"
2.015
Г\
/ \j$kfzl
^^^ф&^ф^ф^\1
v ^ v ^ L-
\/
у
V
1.0
05
0.0-
—,.,.—.-
и
— — — — ' Ч ' - — — ————- .
197S
— • ,
,
—--.
j
—
19S5
1980
-США
-вНИИМК(РФ>
. Лмнейны4 тренд США
-Линейный тренд ВНИИМК (РФ)
у
—
1990
.11
-•,-.—
1995
Год
Рисунок 2 - Динамика урожайности сои в США и во ВНИИМК (РФ)
в период 1970-1995 гг.
В связи с этим нами было начато исследование отдельных аспектов се­
лекционно-генетического улучшения сои, позволяющих обеспечить даль­
нейшее увеличение продуктивности и конкурентоспособности вновь созда­
ваемых сортов сои.
Теоретический анализ складывавшейся ситуации в мировой селекции
сои позволил выявить целый комплекс причин, ограничивающих дальней­
ший рост ее продуктивности. Среди них постепенное исчерпание доступного
генофонда культурной сои, пригодного для введения в скрещивания при соз­
дании принципиально новых сортов сои, и отсутствие, в связи с этим, новых
признаков, позволяющих существенно повысить продуктивность сои.
В итоге нами были сформулированы и стали разрабатываться следую­
щие перспективные направления селекционно-генетического улучшения сои:
16
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
1. улучшение сои на основе имеющихся в генофонде вида доноров и
источников биохимических, морфологических и других хозяйственно цен­
ных признаков;
2. улучшение сои по продуктивности путём совершенствования мето­
дов подбора родительских пар для скрещивания на основе целенаправленно­
го использования источников комплексов компенсационных генов;
3. улучшение сои по редким или отсутствующим в генофонде вида при­
знакам путём разработки методов расширения признакового полиморфизма в
генофонде культуры на основе полиплоидной рекомбинации генома сои.
2. ИССЛВДОВАНИЕПОЛИХЮРФРОМАХОЗЯЙСгеЕННаЦЕННЬГХ
ПРИЗНАКОВ ВГОДЕСОЯ - GLYCINE W1LLD.
Важнейшей составной частью новой стратегии селекционно-генетичес­
кого улучшения сои является расширение диапазонов изменчивости хозяйст­
венно ценных признаков. Наиболее очевидным здесь является их перенос от
дикорастущих видов сои. Однако эффективность интрогрессивной селекции
этой культуры неоднозначна, поскольку целый ряд таких доминантных при­
знаков, как тёмная окраска оболочки, твёрдосемянность, растрескиваемость
бобов, стелющийся тип куста, растянутый период созревания и т.д. способны
только ухудшить морфотип современного растения культурной сои. Тем не
менее, средние значения селекционно-значимых признаков и размах их из­
менчивости у дикорастущих видов сои могут служить ориентирами допусти­
мого диапазона варьирования этих же признаков в пределах генофонда куль­
турной сои.
В связи с этим представлялось актуальным изучение филогенеза ряда
селекционно-значимых признаков у культурной сои и её прямых предковых
форм, а также установления гомологических рядов между культурной и ди­
корастущими видами сои, включая прямые предковые формы, и на этой ос­
нове определения перспективных направлений в селекции культурной сои.
В подроде Soja самые мелкие (масса 1000 шт. — 22,5±8,4 г) и тёмноокрашенные семена были у уссурийской сои G. soja. Соя изящная или тонкая
G. gracilis имела уже в 2-3 раза более крупные семена коричневой окраски.
Сорта культурной сои характеризовались самыми крупными семенами пре­
имущественно светлой окраски (табл. 7).
17
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 7 - Некоторые морфологические признаки видов сои
подрода&>/а (Moench) КJ. Herm.
ВНИИМК, 2001-2003 гг.
Основная
Масса
1000
Высота
Вид
Геном
растений, см
окраска семян
семян, г.
Glycine max
83,0±19,2
167,3±33,4
GG
желтая
G. gracilis1
69,8±13,5
87,8*19,4
коричневая
G. gracilis
105,1±15,6
S7,l±5,8
коричневая
G. soja
!
«»
i 88,1±13,5 |
22,5±8,4
чёрная
- сортообразцы сои изящной, собранные на Дальнем Востоке
— сортообразцы, полученные от скрещиваний G. max x G. soja, Молдавия
Большой теоретический и практический интерес представляет изучение
филогенеза биохимических признаков семян сои. Филогенетически наиболее
древние формы уссурийской сои G. soja отличались высоким, 46-48, а иногда
и до 50-52 %, содержанием белка Последующая доместикация сои привела к
снижению доли этого показателя в семенах (рис. 3). Однако на основании
закона гомологических рядов Н.И. Вавилова существует вероятность обна­
ружения или создания культурных форм сои с уровнем белка, аналогичным
дикорастущей уссурийской сое.
49i
3
J 45О
| 43
о.
3 41
3
зэн
37
35
шш
I1
St
РЩ
ВЗ
Ж*
W
ф
т
•>?
S2
О. soja
I
Р.
G. gracilis 1
ш
at:
G. gracilis 2
G. max
Вид сое
Рисунок 3 — Содержание белка в семенах различных видов сои
В настоящее время, большинство современных сортов сои селекции
США имеют содержание белка 37-39 %. В связи с этим одной из наиболее
18
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
актуальных задач мировой и отечественной селекции сои является создание
сортов с повышенным содержанием белка в семенах.
Поскольку соя является культурой двойного использования, немало­
важное значение имеет и содержание масла в семенах. Изучение динамики
накопления масла! в семенах различных видов сои позволило выявить увели­
ченную долю масла в семенах филогенетически молодых форм (рис. 4).
В настоящее время масличность семян в мировой коллекции культур­
ной сои G. max варьирует в пределах 15-27 %, крайне редко выходя за преде­
лы установленного диапазона. Дикорастущие предковые формы G. gracilis и
G. soja имеют последовательно более низкие значения масличности семян. В
связи с отсутствием источников более высокой масличности у других видов
сои, в рамках закона гомологических рядов отсутствует благоприятный про­
гноз на обнаружение источников более высокого содержания масла, что под­
тверждается практически полной безуспешностью всей мировой селекшш в
этом направлении.
2Ъ -
«Г
п
20-
•
i
•
•\f 'fl
'','' 'J
15
10-
5О -
п
•
:
•
1:1
••••?
и
s''"
у i
'.: "i
'yi
••'•?
¥
G. soja
'•
у'
• . "
• И
и
• t
G. gracilis 1
G. gracilis 2
G. max
Вид сои
Рисунок 4 - Содержание масла в семенах некоторых видов сои
Биохимический анализ активности ингибиторов трипсина показал, что
дикорастущие виды сои отличались более низкими значениями этого показа­
теля, по сравнению с культивируемым видом G. max. (рис. 5). Последова­
тельная доместикация сои сопровождалась заметным увеличением активно­
сти протеолитических ферментов с 7-12 мг/г у уссурийской сои до 22-24 мг/г
у культурной сои, у отдельных форм G. max. достигая уровня 38 мг/г, при
стандарте Ф АО на пищевые продукты и корма, не превышающем 4 мг/г.
19
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
G. soja
Q. gracilis 1
G. gracilis 2
G. max
Вид сои
Рисунок 5 — Эволюция трилсинингибирующей активности белка
у видов сои
Выявленная тенденция эволюции этого признака в подроде Soja уже
сейчас требует значительных усилий для технологической дезактивации ак­
тивности протеолитических ферментов у сортов культурной сои. В то же
время, наличие в гомологических рядах подрода Soja низкоингибиторных
форм открывает возможность выведения сортов культурной сои с понижен­
ной трипсинингибирующей активностью.
3. СЕЛЕКЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКОЕ УЛУЧШЕНИЕ СОИ
ПО БИОХИМИЧЕСКИМ ПРИЗНАКАМ СЕМЯН
Одним из перспективных направлений селекционно-генетического со­
вершенствования сои является создание сортов с улучшенным биохимиче­
ским составом. Основная цель при селекции высокобелковых сортов - по­
вышение эффективности использования зерна сои в кормлении всех видов
животных непосредственно в условиях хозяйств. Применение сортов с по­
ниженной антиферментной активностью должно обеспечивать уменьшение
энергетических затрат на тепловую обработку сой, а при определённых усло­
виях использовать на корм семена сои в сыром (не прошедшем термообра­
ботку) виде.
При многолетнем изучении более чем 800 коллекционных образцов сои
различного происхождения был обнаружен широкий диапазон варьирования
20
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
биохимических признаков. В имеющемся в нашем распоряжении генофонде
культурной сои содержание белка варьировало от 36 до 48 %, масла - от 15
до 24 %, трипсинингибирующая активность - от 11,5 до 38,0 мг/г. В резуль­
тате многолетней оценки коллекционного материала были выделены образцы
сои, характеризующиеся благоприятным сочетанием биохимических призна­
ков и способные вызревать в условиях Северного Кавказа (табл. 8).
Таблица 8 - Перспективные низкоингибиторные образцы сои
ВНИИМК, Питомник исходного материала, 1992-1995 гг.
Генотип
Ходсон (стандарт)
0240
Т-245
Sioux
Р-73-9
Трипсинингиби­
рующая актив­
ность, мг/г
23.5
16,8
15,7
12,6
11,9
Содержание в семенах, %
белка
масла
40,2
43,4
45,8
46,9
47,5
22,3
17,7
17,4
17,3
17,3
Масса
1000 семян,
г
174
263
286
120
101
Самыми низкоингибиторными оказались сортообразцы Р-73-9 и Sioux.
Их трипсинингибиторная активность была в два раза ниже, чем у стандарт­
ного сорта Ходсон. Низкий уровень ТИА у этих образцов сопровождался вы­
соким уровнем белка, превышающим контрольный сорт на 6,7-7,3 %. Пони­
женной ТИА характеризовались позднеспелые сортообразцы Т-245 и 0240.
По массе 1000 семян эти образцы значительно превышали стандарт - сорт
Ходсон. Они также отличались повышенным содержанием белка и имели по­
вышенную, по сравнению с Sioux и Р-73-9, урожайность.
Выделенные низкоингибиторные сортообразцы 0240 и Р-73-9 в течение
ряда лет включались в скрещивания с высокопродуктивными технологичными
сортами с целью получения гибридных форм, которые наряду с пониженной
трипсинингибирующеи активностью и высоким содержанием белка в семенах
обладали бы хорошим комплексом других хозяйственно ценных признаков.
В результате селекционной работы к 1995 г. было выделено более 120
линий Fs с активностью ингибиторов трипсина от 12 до 18 мг/г. Лучшие по
основным хозяйственно-ценным признакам линии в сравнении с родитель­
скими формами приведены в табл. 9.
21
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 9 - Биохимическая характеристика лучших
низкоингибиторных линий
ВНИИМК, Селекционный питомник, 1995 г.
Родительская форма,
гибридная комбинация
Ходсон (стандарт)
Трипсишшгябирующая активность, мг/г
Р-73-9
0240
УСХИ-6
Руно
Fred
0240 х УСХИ-б
0240 х УСХИ-6
Ходсон хР-93-9
Руно х 0240
0240 х Ходсон
0240 х Fred (Фора)
24,0
10,3
15,7
22,0
23,7
25,3
12,0
12,4
13,0
13,4
13,6
14,0
Содержание в семенах, %
масла
белка
22,8
16,2
17,2
21,7
22,2
23,3
14,9
15,7
16,1
16,8
16,1
16,4
40,2
48,8
44,5
41.8
40,8
39,8
45,8
47,3
45,1
46,8
46,8
46,6
В результате при скрещивании образца 0240 с сортом Fred была выде­
лена линия Л-317, отличающаяся пониженной растрескиваемостью бобов н
увеличенной продуктивностью по сравнению с родительской формой 0240.
на основе этой линии был создан первый отечественный низкоингибиторныи
сорт сои пищевого использования Фора (табл. 10).
Таблица 10—Характеристика сортов сои с повышенным содержанием белка
ВНИИМК, Конкурсное сортоиспытание, 1997-1999 гг.
Сорт
Ходсон
(стандарт)
Л-317 (Фора)
Л-983 (Веста)
Урожай­
ность,
т/га
2,43
1,70
2,48
Вегетаци­ Высота
онный.
период, растений,
см
дни
124
129
129
95,3
51,0
74,7
Масса
1000
семян, г
144
268
230
Содержа­
ние белка
в семенах,
%
41,3
44,4
43,5
ТИА,мтЛ
21,6
15.7
18,0
Or обычных сортов зернового типа сорт Фора отличается крупносемянностью (масса 1000 штук 250-300 г), повышенным содержанием белка (43,444,8 %). Трипсинингибирующая активность нового сорта варьирует в зависи­
мости от условий года и составляет 15-18 мг/г при 22-24 мг/г у обычных сор­
тов. Содержит пониженное количество масла в семенах - 16,1-17,4 %. Сорт
среднеспелый, вегетационный период 124-130 дней. Семенная продуктив22
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ность составляет 1,5-2,2 т/га. Биохимические достоинства у сорта Фора удач­
но сочетаются с повышенной крупностью семян (масса 1000 семян 260280 г), хорошей их набухаемостью, светлой окраской семенной оболочки без
признаков пигментации и светлоокрашенным рубчиком. Совокупность всех
этих признаков у нового сорта позволило рекомендовать его в качестве спе­
циального сорта для пищевого использования.
В период 1997-1999 гг. в конкурсном испытании изучалась линия
Л-983, выделенная из гибридной комбинации 0240 х УСХИ-6. По вкусовым
качествам и биохимическому составу семян эта линия близка к сорту Фора,
однако, превышает его по урожайности и технологичности. Семенная про­
дуктивность линии Л-983 составляет 2,5-3,0 т с 1 га, во влажные годы дости­
гая 3,4 т/га, С 2002 г. эта линия, под названием «Веста», внесена в Государст­
венный реестр селекционных достижений и допущена к использованию в
производстве в зоне Северного Кавказа.
С целью дальнейшего увеличения содержания белка в семенах относи­
тельно достигнутого уровня 44-45 % в программу скрещиваний были вовле­
чены ещё более низкоингибиторные и более высокобелковые исходные фор­
мы Р-73-9 и Sioux. В результате была выведена раннеспелая линия Л-799, по­
лученная путём многоступенчатой гибридизации с последовательным уча­
стием высокобелковых источников 0240, Фора и Р-73-9, оказавшаяся наибо­
лее перспективной по содержанию белка в семенах и активности ингибито­
ров трипсина (рис. 6).
0240
44 *4
белка
х
Fred
П
1 1
И
39 %
бедка
Фора
х
Fred
45 %
белка
Г]
11
39 %
белка
I
Л-2574/4
42%
белка
х
Г]
11
И
Р-73-9
48 М
белка
Л-799 (Валента)
47 «
белка
Рисунок 6 — Происхождение высокобелковой линии Л-799 (Валента)
23
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
С 2005 г. сорт сои Валента внесён в Государственный реестр селекцион­
ных достижений. Рекомендуется к использованию при производстве соевых
пищевых молочных продуктов и для консервирования. Было установлено, что в
семенах сорта Валента в среднем накапливалось 47,9 % белка, в отдельные го­
ды достигая уровня более 49 % (табл. 10).
Таблица 10 - Характеристика высокобелкового сорта Валента
ВНИИМК, Конкурсное сортоиспытание, 2001-2002 гг.
2001г.
Валента
2002 г.
среднее
Урожайность, т/га
0,71
1,76
1,24
Быстрина 2 (стандарт)
2002 г. среднее
2001г.
0,93
2,25
1,59
НСР«
Вегетационный период, дни
Масса 1000 семян, г
Содержание белка, %
Содержание масла, %
ТИА,мг/г
0,12
0,30
106
112
49,2
16,3
10,6
124
180
46,6
17,2
14,3
115
146
47,9
16,7
12,4
111
118
43,6
20,6
19,2
Признак
120
195
42,8
20,0
19,2
116
157
43,2
20,3
19,2
• Наибольшая практическая ценность и уникальность сорта Валента за­
ключается в том, что у него почти в 2 раза снижена трипсинингибирующая ак­
тивность белка В то время как активность трипсиновых ингибиторов в семенах
обычных сортов составляет 19,2-23,5 мг/г муки, у сорта Валента она варьирует
в пределах 10,6-14,3 мг/г, в среднем составляя 12,4 мг/г, что очень близко к ди­
корастущим предковым видам сои.
Индивидуальный внутрисортовой отбор растений с оценкой содержания
белка в потомстве позволил выделить в сорте Валента несколько ещё более вы­
сокобелковых линий со средним содержанием белка до 49 % (табл. 11).
Таблица И — Содержание белка у очень высокобелковых линий,
выделенных из сорта Валента
ВНИИМК, Селекционный питомник, 2000-2002 гг.
Сорт
Вилана
Валента
Л-799/72
Л-799/1733
НСРо,
2000 г.
Содержание белка, Уо
2001 г.
41,2
47,5
48,9
48,5
0,7
42,0
48,7
49,0
49,4
0,9
24
2002 г.
41,1
46,6
49,1
48,8
1,1
Среднее
41,4
47,6
49,0
48,9
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Приведенные в табл. 11 лучшие линии с очень высоким (до 49 %) кон­
стантным содержанием белка в семенах практически не отличаются от исход­
ного сорта по морфологическим признакам и продуктивности, что позволяет в
перспективе заменить сорт Валента на ещё более высокобелковую форму.
4. СЕЛЕКЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКОЕ УЛУЧШЕНИЕ ПРОДУКТИВНОСТИ
СОИ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ИСТОЧНИКОВ КОМПЛЕКСОВ
КОМПЕНСИРУЮЩИХ ГЕНОВ
Перспективный путь решения задачи повышения продуктивности сои свя­
зан с концепцией компенсационных комплексов генов, выдвинутой В.А.
Струнниковым в 1974 г. Согласно этой концепции в генотипе - носителе рецес­
сивной полулегальной мутации естественным или искусственным путем может
накапливаться мощный компенсационный комплекс доминантных и полудоми­
нантных генов (ККГ), нейтрализующих негативное влияние на организм полу­
летальной мутации. В результате гибридизации такого генотипа с генетически
неродственными формами того же вида в Fi рецессивный мутантный аллель
переходит в гетерозиготное состояние и не проявляется, а одинарная, но скоор­
динированная доза генов ККГ аддитивно влияет на весь гибридный организм,
обеспечивая мощный гетерозис (Струнников, 1983,1987,2003).
Основной трудностью в практическом применении концепции ККГ в се­
лекции сои является проблема обнаружения генотипов, имеющих достаточно
полно скомпенсированные полулетали. Наиболее эффективными оказались по­
иск и выделение форм сои уже с естественно образовавшимся в процессе микро­
эволюции компенсационным комплексом генов и их гибридологический анализ.
Нами были проанализированы свыше 700 расщепляющихся гибридных
комбинаций сои и выделены родительские формы, у которых в F2 выщеплялись полулетальные растения. В качестве предполагаемых источников ККГ
были выделены 3 сортообразца сои - 0240, Фора и Т-245, которые были взяты
в качестве исходных форм для последующего гибридологического анализа и
вовлечены в скрещивания.
Уже в Fi в гибридных комбинациях с участием сортообразцов 0240 и
Фора был отмечен очень мощный гетерозисный эффект по высоте и продук­
тивности семян с растения. В поколениях F 2 -F s также в большом количестве
выщеплялись высокорослые и высокопродуктивные растения.
25
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Гибридологическим анализом в геноме источников ККГ сортообразцов
0240, Фора и Т-245 было подтверждено наличие полулетальных рецессивных
мутаций, а отсутствие у них видимых признаков снижения жизнеспособности
или угнетения позволило предположить наличие активного ККГ-комплекса,
эффективно нейтрализующего полулетальную мутацию.
Рядом исследователей предполагалось, что уменьшение жизнеспособно­
сти растений может быть следствием полулетальных генетических факторов, в
том числе хромосомных мутаций (Навашии, 1957; Паушева, 1988; Гуляев,
Мальченко, 1983). В связи с этим в качестве рабочей гипотезы причин форми­
рования полулетальных растений было предположено развитие нарушений на
клеточном или субклеточном уровне.
Цитогенетический анализ источников ККГ показал повышенную неста­
бильность митоза. Основным типом нарушений митотического цикла у обоих
сортов были обособление или отставание одной, реже нескольких хромосом в
процессе движения хромосом к экватору, а затем и к полюсам клетки. В ряде
случаев, между отставшей хромосомой и, по-видимому, её гомологом в основ­
ной группе хромосом формируется хроматидный мост (рис. 9а и б).
Рисунок 7 - Характер митотических нарушений в метафазе и анафазе,
сорт сои Фора, хЮОО
а — метафаза; б - анафаза;
стрелками показаны обособленные и отстающие хромосомы
В результате наших исследований было выявлено, что доля нарушений
митоза на стадии метафазы и анафазы у сорта Фора составляет в среднем
16,88 % при варьировании этого показателя от 11,65 до 27,62 %. У контроль­
ного сорта Ходсон частота видимых нарушений в митозе в среднем состав­
ляла 3,96 % при диапазоне изменчивости от 0 до 7,52 % (табл. 12).
26
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 12 - Стабильность митоза у сортов сои Фора и Ходсон
SPII, Карадж.Иран, 1999-2000 гг
число Число нор­
Количество нарушений в митозе
Кол-во Общее
клеток в ста­ мально де­
общее
метафаза
образ­ дия
анафаза
метафазы
лящихся
количество
цов,
и
анафазы,
клеток,
шт.
клеток % клеток •/о клеток %
пгт.
шт.
Ходсон 30
5431
5216
183 3,37 32 0,59 215 3,96
(стандарт)
Фора
30
7970
6625
1164 14,60 181 2,27 1345 16,88
Сорт
Наибольшая доля нарушений приходилась на метафазу. На этой стадии
зафиксировано до 87 % всех отставаний хромосом. В ряде случаев, между
отставшей хромосомой и, по-видимому, ее гомологом в основной группе
хромосом формируется отчетливо видимый хроматидный мост. На стадии
анафазы отставание хромосом менее выражено.
При кариологическом анализе • метафазных пластинок контрольного
сорта Williams, практически не имеющего полулеталей, в 1-ой группе субме­
тацентрических хромосом была обнаружена одна пара хромосом со спутни­
ками (рис. 8), что подтверждает данные, полученные более ранними исследо­
вателями (например: Ahmad etal, 1983; Zhenping, 1997).
Анализ кариотипа сорта сои Фора позволил нам выявить существенные
различия по 1-ой паре хромосом по сравнению с контрольным сортом
Williams. Вместо типичных для этих видов спутничных субметацентрических
хромосом нами была обнаружена 4-сегментная пара хромосом (рис. 9).
П U tt U и >1 к it к и
1
2
3
4
5
*
*• И Й II М П
11
1]
13
14
13
16
7
8
9
10
U
«
tt
••
If
W
1?
ID
Рисунок 8 - Кариотип и кариограмма сорта Williams, * 1000
(стрелками и подчеркиванием отмечена 1-ая пара спутничных хромосом)
27
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Я м о 21
1
I
3
»
II
5
i t tt м ft it
6
7
«
9
10
*» П n it i) n u и » • •
4
•
12
13
M
U
16
17
la '
J9
JO
Рисунок 9 - Кариотип и кариограмма сорта Фора, * 1000
Совместное обнаружение в метафазе и анафазе митоза сорта сои Фора
отставаний хромосом, а также наличия 4-сегментной 1-ой пары хромосом по­
зволяет предположить наличие прямой связи между этими явлениями. В этом
случае именно хромосомная макромутация 1-ой пары спутничных субметацентрических хромосом может быть наиболее вероятной причиной образова­
ния полулегальных растений в посевах этого сорта.
Выделенные нами сорта сои 0240, Фора и Т-245 уже в качестве под­
тверждённых источников. ККГ были скрещены с неродственными сортами
сои того же вида с генотипами типа LLO0 (где L - дикий (нормальный) ал­
лель, а 0 - отсутствие ККГ), адаптированными к условиям произрастания в
зоне осуществления селекции. При этом отбор гибридных ККГ-растений
проводили по специальной методике (рис. 10).
В поколении F l исходная рецессивная гомозиготная мутация U перехо­
дит в гетерозиготное состояние Ы и фенотипически не проявляется, а оди­
нарный, но скоординированный блок ККГ оказывает аддитивное положи­
тельное влияние на весь гибридный организм, обеспечивая повышенную
жизнеспособность (мощный гетерозис). Фенотип полученных растений Fj
UCcg/0 с одинарной дозой ККГ подробно исследуется и в дальнейшем служит
морфологической моделью при отборе форм сои с наличием в их генотипе
ККГ, но с отсутствием полулетальной мутации.
Поскольку в Fi полулетальные растения не обнаруживали, это позво­
лило нам отнести выявленные полулетальные мутации к категории рецес­
сивных и обозначить их символом /. Исходный комплекс компенсирующих
генов (ККГ) был обозначен символом Ccgi.
28
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
рр
? UCcg,Ccg, x S U-00
LICcgiO
Fj
LLCcg,CcSl
Fj
ККГ-линия
Рисунок 10 — Схема получения высокопродуктивных линий сои
с использованием ККГ-эффекта
где: /
L
Ccgi
О
-
- мутантный полулетальный аллель;
- дикий аллель;
- исходный ККГ;
- отсутствие ККГ;
- фенотигшческий радикал, характеризующий любое состояние аллеля
Несмотря на то, что ККГ очевидно представляет собой полигенный
блок коадаптированных генов, расщепление в F 2 имело явно дискретный
характер с частотами появления растений с признаками ККГ, близкими к
дигенному расщеплению. В связи с этим за нулевую гипотезу принимали дигенное расщепление с полным доминированием и сцепленным наследовани­
ем составляющих ККГ генов. При этом генотип источников ККГ по этим
признакам приобрел вид UCcgtCcgi.
29
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Анализ типов феноклассов в расщепляющейся популяции F2 выявил на­
личие полулетальных растений при скрещивании сортов 0240, Фора и Т-245 со
всеми сортами. Гибридологический анализ частот фенотипических классов по­
казал, что во всех гибридных комбинациях с участием сортов 0240, Фора и
Т-245 обнаруживается близкое к 15:1 соотношение фенотипически нормальных
и полулетальных растений. Более низкие, по сравнению с теоретическими, фак­
тические значения х 2 свидетельствуют о справедливости нулевой гипотезы о
дигенном расщеплении с полным доминированием и сцепленным наследовани­
ем активных компонентов ККГ при уровне значимости 0,05.
В расщепляющейся гибридной популяции F2 выделяли следующие фенотипические классы (рис. 11):
X
\ ti
Й
Фора $
Юг-30 в
UCcg,Ccg,
LL00
UCcg, -;
L-O0
1100
L-Ccgr
Рисунок 11 — Фенотипические классы расщепляющейся комбинации
F2-F4 Фора х Юг-30 по признакам количества бобов на растении
и высоты растения
- гомозиготы по полулетали типа 1100 полулетального фенотипа;
- трансгрессивные (гетерозисные) гибридные формы фенотипического
класса L-Ccgj - , близкие по морфотипу к эталонным растениям F b у кото30
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
рых присутствовала одинарная доза ККГ и отсутствовала ККГ-образующая
полулеталь;
- гибридные формы - носители как полулетали, так и ККГ-комплекса с
генотипом UCcgj —, а также гибридные формы с отсутствием ККГ с генотипом
L-00, норма реаюрш которых не выходила за крайние значения соответствую­
щих признаков обеих родительских форм.
Выделение в Fi морфологических признаков для описания ККГ-модели
по всем гибридным комбинациям с участием источников ККГ оказалось эф­
фективным прн отборе ККГ-форм в FyF4. Все гибридные растения в этих ком­
бинациях хорошо разбивались на 3 морфологически различающиеся группы.
Все полулетальные растения типа 1100, а также гибридные формы фенотипических классов l/Ccgi- и L-, 00 выбраковывали. Растения фенокласса L-Ccgp-,
с положительными трансгрессиями по признакам ККГ-модели пересевали для
получения следующего Fa поколения.
В гибридных поколениях F3-F4 повторяли процедуру визуальной и мор­
фологической оценки растений, отбирая трансгрессивные растения феноклас­
са L-Ccgi -, и выбраковывая гибридные формы феноклассов 1100; UCcgi — и
L-00. Потомство отобранных в Е» ККГ-растений высевали на индивидуаль­
ных делянках для их оценки на генетическую однородность.
В Fs отбирали фенотипически однородные ККГ-линии типа ZXCcg/Ccg/
с положительными трансгрессиями по основным хозяйственно ценным при­
знакам. Отобранные ККГ-линии оценивали их по продуктивности и другим
хозяйственно ценным признакам по стандартным методикам. Лучшие по
продуктивности и другим хозяйственно ценным признакам ККГ-линии раз­
множали стандартными методами для промышленного использования.
Таким образом, в течение ряда лет в процессе исследований ККГэффекта у сои нами был создан обширный селекционный материал, послу­
живший основой для создания высокопродуктивных сортов.
Так, в гибридной комбинации Л-309 х 0240 индивидуальным отбором в
F2 была выделена высокопродуктивная ККГ-линия Л-174, достоверно превы­
шающая по продуктивности обе родительские формы, а также лучший на Се­
верном Кавказе в середине 90-х годов XX века сорт Ходсон. В 1996 г. линия
Л-174, под названием «Вплана» была передана на государственное сортоис­
пытание. С 1999 г. сорт Вилана был внесён в Государственный реестр селек­
ционных достижений и допущен к использованию в производстве в зоне Се­
верного Кавказа.
31
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 13 - Сравнительная характеристика некоторых ККГ-сортов сои
ВНИИМК, 1998-2003 гг
Сорт
Быстрица 2 (стандарт)
Л-353 (Дельта)
Ходсон (стандарт)
Л-!74(Вилана)
Л- 993 (Рента)
Вегетацион­
Генетическая Урожайность
ный период,
семян,
формула
дни
т/га
ISZ-10 х Орион 5
LL00
1,99
108
Юг-30 х Фора
LLCcgiCcg,
2,60
108
CorsoyxM-372
LL00
2,44
125
Л-309х024О
118
2,72
IJLCcg,Ccgr
Юг-30 х Фора
118
LLCcgiCcg,
2,75
Происхождение
В период 1999-2000 гг. самыми высокопродуктивными в конкурсном
сортоиспытании ВНИИМК были раннеспелая ККГ-линия Л-353 и среднеспе­
лая ККГ-линия Л-993, выделенные из гибридной комбинации Юг-30 х Фора.
По результатам 2-х летнего конкурсного сортоиспытания линии Л-353 и
Л-993 под названием коммерческими названиями «Дельта» и «Рента» были
переданы на Государственное сортоиспытание.
Сорт Дельта является высокопродуктивным сортом сои зернового типа,'
раннего срока созревания с вегетационным периодом 108-110 дней. В сорто­
испытаниях ВНИИМК в 1998-2003 гг. средняя урожайность семян сорта
Дельта составила 2,6 т/га, во влажные годы достигала 4,03 т/га. В семенах
содержится 40,6-43,9 % белка и 20,7-21,2 % масла.
Сорт Рента среднеспелый, вегетационный период составляет 115-121
день, характеризуется высокой потенциальной семенной продуктивностью. В
сортоиспытаниях ВНИИМК средняя урожайность его семян за 1998-2003 гг.
составила 2,75 т с 1 га, во влажные годы - до 4,5 т/га В семенах содержится
40,1-42,4 % белка и 20,9-21,2 % масла. Сорта Дельта и Рента успешно про­
шли государственное испытание и с 2003 г. были внесены в Государствен­
ный реестр селекционных достижений и допущены к использованию в про­
изводстве в зоне Северного Кавказа.
Анализ средней урожайности сортов сои в конкурсном испытании
ВНИИМК за период с 1996 по 2004 гг. на фоне практически полностью оста­
новившегося прироста урожайности сои в США показал, что она увеличи­
лась в среднем на 52,3 кг/га в год, что практически вдвое превышает этот же
показатель за предыдущие 25 лет. Заметный вклад в дальнейшее увеличение
продуктивности культуры, внесло активное развёртывание во ВНИИМК про­
граммы генетического улучшения сои на основе концепции ККГ.
32
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Уже с 1995 г., когда первый ККГ-сорт Вилана проходил конкурсное сор­
тоиспытание под названием Л-174, было выявлено его заметное преимущество
над сортами, созданными классическими способами. Вплоть до настоящего
времени Вилана остается наиболее урожайным сортом, даже в условиях жёст­
кой засухи 1998 и 2001 гг. (рис. 12).
С Э Среднее
по
сортам
КСИ
ЕЯВилвна
Рисунок 12 - Эффект селекционно-генетического улучшения сои
по продуктивности на примере ККГ-сорта сои Вилана
(ВНИИМК, 1996-2004 гг.)
Высокая продуктивность и пластичность сорта Вилана привели к его
стремительному распространению в зоне Западного Предкавказья.
Если в 1999 г. этот сорт занимал в Краснодарском крае всего 863 га,
что составляло 2,9 %, то в 2004 г. его площади превысили 54 тыс. га и дос­
тигли 60 % от всей площади посевов, занятых под соей. Общая площадь, за­
нятая всеми ККГ-сортами в 2004 г., включая новые ККГ-сорта Рента, Дельта
и Лакта, достигла 70 тыс. га или 76,5 %.
В 2004 г. в Краснодарском крае с площади 91,3 тыс. га были получена
рекордная урожайность сои - 1,86 т/га и самый большой в истории края ва­
ловой сбор сои - 161,8 тыс.т. Существенный вклад в эти достижения внесли
сорта сои, созданные на основе концепции ККГ. Эти же сорта обеспечивали
и самые высокие урожаи семян. Например, в СПК «Россия» Усть-Лабинского
района Краснодарского края на площади 114 га урожайность сорта Вилана дос­
тигла рекордной величины - 4,63 т/га.
33
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
5. СОЗДАНИЕ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ СОИ
НА ОСНОВЕ ПОЛИПЛОИДНОЙРЕКОМБИНАЦИИ ГЕНОМА
Прогресс в селекционно-генетическом улучшении сои может быть дос­
тигнут также за счёт использования признаков, редких для генофонда данно­
го вида или в нём отсутствующих. Широчайший полиморфизм признаков у
большинства видов растений свидетельствует о существовании естественных
механизмов образования, как новых признаков, так и новых таксономических
единиц. Однако, известные в настоящее время теории формообразования не
полностью объясняют существующее разнообразие растений, что позволило
нам предположить существование дополнительных путей генетической ди­
вергенции на основе возможно уже известных, но не учтенных механизмов.
По мнению Стегяия (1991) и Харлана (199S), единственным воспроиз­
водимым примером формо- и видообразовательных событий является поли­
плоидия. При этом она представляет наглядный пример возможности «мгно­
венного» сальтационного видообразования, т.к. только 1-2 поколения необ­
ходимы для перехода на другой уровень плоидности.
Детальная проработка известных в литературе сведений позволила нам
предположить существование механизма генетической рекомбинации у ран­
них естественных автополиплоидов растений, включая сою.
На основании исследований Вавилова (1930), Бреславец (1963), Жуков­
ского (1972), Russell (1986), Sharma (1994) нами сформулированы основные
положения гипотезы полиплоидной рекомбинации генома сои:
1. У «ранних» автополиплоидов при мультивалентной конъюгации и
кроссинговере могут происходить асимметричные обмены гомологичными .
участками хромосом с образованием дупликаций, делеций, дефишенси и т.п.
Структурные изменения хромосом могут приводить к количественным и ка­
чественным изменениям существующих или к образованию новых признаков.
2. За счет редукции гамет образуются возвратно-диплоидные формы.
При этом, образовавшиеся возвратные диплоиды могут быть гомологичными
исходной диплоидной форме или отличаться от неё, сохраняя возникшие на
полиплоидном уровне новые признаки или приобретая их при мультивалент­
ной конъюгации и неравном кроссинговере, предшествующим редукции
плоидности.
Для обозначения форм с возвратной кратно пониженной плоидностью
нами введён дополнительный термин - «реппоид»
34
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Работы по практической проверке гипотезы полиплоидной рекомбинации
генома на примере сои были начаты в 1998 г. С этой целью во ВНИИМК (Россия)
и SPI1 (Иран) нами были получены автотетраплоидные формы 23 сортов сои.
Крайне низкая фертильность ранних, ( d ) автотетраплоидов сои свиде­
тельствует о существенных нарушениях в мейозе, вызванных мультивалснтной конъюгацией хромосом. Через несколько поколений в мейозе тетраплоидов сои обнаруживаются уни-, ди-, три- и тетравалента, приводящие к нару­
шению нормального расхождения хромосом к полюсам клетки (рис. 13). При
этом образующиеся микро- и макрогаметы тетраплоидов будут гетероплоидными. Все это свидетельствует о наличии рекомбинационных процессов, вы­
звавших потерю гомологичности хромосом.
...;:••..-:-•
•«!{•>:•'
,
•
•ш.
• * * # • . ' •
'
„•»
т
*"-'^3
Рисунок 13 -Мейоз I незрелого пыльцевого зерна тетраплоидной
(Се) формы сорта сои Williams, xl250
I - унквалент; II - замкнутый бивалент; Ш- незамкнутый бивалент;
IV- тривалент; V - тетравалент
Визуальный аналю зрелой пыльцы автотетраплоидов сои также свиде­
тельствует о ее' существенной гетероморфности. Пыльники тетраплоидных
цветков содержат меньше пыльцы, при этом в поле объектива микроскопа
встречаются пыльцевые зёрна различного размера и апертурности (рис. 14).
Пыльцевые зёрна сои с уменьшенным количеством апертур (0-2) имеют
уменьшенные размеры, составляющие в среднем 18,7±5,33 мкм. Отмечено уве­
личенное, практически в 3 раза, стандартное отклонение от среднего у этого
класса пыльцы, что свидетельствует о широкой его гетероморфности (табл. 14).
35
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
1 деление - 10 мкм (0,01 мм)
а
б
Рисунок 14 — Размеры и форма пыльцы у дишгоидов и тетраплоидов сои
а - гаплоидная пыльца диплоидного растения;
б - миксоплоидвая пыльца тетраплоидного растения
Как следует из представленных данных в табл. 14 данных, линейные раз­
меры 3-апертурных пыльцевых зёрен близки к таковым у диплоидов, отлича­
ются малой дисперсией и в среднем составляют 28,5±1,78 мкм.
Таблица 14 - Размер пыльцевых зёрен у диплоидных и полиплоидных
растений сои, сорт Williams, (n=25)
ВНИИМК, 2003 г.
Размер
пыльцевых
зёрен,
мкм
Уровень
с уменьшенным
плоидности
с 4 порами
с 3 порами
числом пор
2п=40
28,2±1,40
2п=80
28,5±1,78
37,9±2,18
18,7±5,33
* 1 мкм =0,001 мм
Промежуточные величины варьирования отмечены у 4-апертурных
пыльцевых зёрен, при этом их размеры оказались увеличенными относитель­
но 3-апертурных зёрен в 1,5 раза и составили 37,9±2,18 мкм.
Трёхапертурные пыльцевые зёрна практически не отличаются от пыль­
цевых зёрен диплоидов и с высокой степенью вероятности могут быть отне­
сены к реверсивным гаплоидным зёрнам.
В потомстве колхицинированных растений выделяли и отбирали фор­
мы, морфологически отличающиеся от исходных диплоидных растений и
имеющие цитогенетически подтверждённое удвоение хромосом. Начиная с
36
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
поколения Q> среди тетраплоидов сои обнаруживали реплоидные формы, ко­
торые можно было разделить по морфологическим признакам на две эквива­
лентные части. Первую составляли формы, практически не отличающиеся от
исходного сорта. Другая группа реплоидов имела заметные отличия как от
исходного диплоидного, так и базового полиплоидного морфотипа по скоро­
сти и продолжительности этапов органогенеза, высоте растений, характеру
ветвления, форме и числу листочков настоящих листьев, длине черешка, ок­
раске опушения, гипокотиля, венчика цветков, оболочки и рубчика семян.
Среди реплоидных образцов выявлено изменение экспрессии некото­
рых признаков. В частности, окраска створок бобов варьировала от светлобежевой до коричневой и тёмно-коричневой. Отмечен полиморфизм по окра­
ске опушения стебля и венчика цветков, а также окраске оболочки и рубчика
семени от жглтой до зеленой и чёрной. У части реплоидных форм сон изме­
нялись также вегетационный период, габитус куста, форма и размеры листо­
вых пластинок, размеры бобов, семян и их масса. Высота рекомбинантных
реплоидных растений иногда была в 1,5-3 раза выше, чем исходных сортов.
У отдельных полиплоидов и реплоидов сои был обнаружен очень ред­
кий для сои признак — 5-листочковость. Потомство таких растений сохраняло
этот признак в последующих поколениях, что позволяет сделать вывод о на­
следственной детерминации этого признака (рис. 15)
Рисунок 15 - Редукция числа листовых пластинок у реплоидов сои
а - типичный для культуры тройчатосложный лист;
б — простолистная рекомбинавтная реплоидная форма листа;
в - 5-листочковая рекомбинантная реплоидная форма Листа.
37
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Была выдвинута гипотеза, согласно которой следствием полиплоидной
рекомбинации генома может быть образование дупликаций и делеций. Если
предположить, что 5-листочковость - следствие дупликации соответствую­
щего локуса, можно ожидать появления форм растений с редукцией числа
листовых пластинок, которые могут определяться делецией или дефишенси
по этому же локусу, В 2001 г. среди реплоидных форм Сз сортов В клана и
Фора обнаружено несколько растений с упрощёнными листьями, состоящи­
ми из одной-двух листовых пластинок, ранее в роде Glycine Willd. практиче­
ски неизвестными (см. рис. 15).
Морфологически отличные от исходных диплоидных форм реплоиды
образовывали ветви 2-го и 3-го порядка. Этот признак довольно типичен для
всех дикорастущих видов сои. Однако среди эволюционно более продвинутых
культурных форм сои С.тахоа редко встречается, и отсутствовал у исходных
диплоидных сортов. Кроме этого у части реплоидов выявлена способность к
образованию воздушных корней и укоренению боковых побегов.
У части выделенных реплоидов были обнаружены рекомбинации и по
биохимическим, полигенно наследуемым признакам (габл. 15).
Таблица 15 —Диапазон варьирования некоторых биохимических
признаков у реплоидов сои (сорт Фора)
Среднее зна­ Диапазон варьирования зна­
чение показа­ чения признака у реплоидов
теля у исход­
min
max
ного сорта
Показатель
Белок. %
Масло. % Трипсинингибирующая активность, мг/г
Пальмитиновая кислота, С16:0, %
Олеиновая кислота, С18:1, %
Л и нолевая кислота, С18:2, %
Линоленовая кислота, С18-.3, %
46,2
15,4
16,0
12,6
22,8
52,2
8,5
40,3
14,6
11,8
7,4
18,0
22,4
1,6
47,2
21,4
22,9
21,4
46,3
63,7
10,1
На примере реплоидов из сорта Фора видно, что отличия по содержанию
белка в семенах реплоидов от уровня исходных сортов достигали 6 %. У реп­
лоидных форм также отмечен полиморфизм по содержанию масла в семенах,
варьирующий от 14,8 до 21,4 %. Полиплоидной рекомбинации подвергся и
показатель трипсинингибирующей активности белка (ТИА), в отдельных слу­
чаях варьируя от 11,8 до 22,9 мг/г при исходном уровне 16,0 мг/г.
38
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
У реплоидов был обнаружен широкий полиморфизм по содержанию жир­
ных кислот: олеиновой кислоты -от18до46% при исходном уровне 22,8 %; линолевой кислоты - от 22,4 до 63,7 % при исходном содержании 52,2 % и линоленовой кислоты - от 1,6 до 10,1 % при исходном содержании 8,5 %.
В целом, появление в потомстве полиплоидов сои регоюидных форм с
комплексом признаков, отличающимся от исходных диплоидных сортов, подтверждает основные положения птотезы полиплоидной рекомбинации генома.
Нами впервые экспериментально доказана комбинативная изменчи­
вость у реплоидов сои по количеству листочков в сложном листе, характеру
ветвления, содержанию белка, трипсинингибирующей активности и жирнокислотному составу масла.
ВЫВОДЫ
1. В результате 18-летней широкомасштабной селекционно-генети­
ческой работы в почвенно-климатических условиях Северного Кавказа в со­
авторстве создан оптимальный для разных производственных ситуаций
спектр из 21 сорта культуры, различающихся по вегетационному периоду
(95-135 дней) и типу использования (зерновые, зернокормовые и пищевые).
2. Разработан и используется способ гибридизации сои, с помощью ко­
торого увеличено ежегодное количество комбинаций скрещивания в 3-4 раза,
Его высокая эффективность достигается за счет изменения технологии скре­
щивания на основе морфолого-анатомических особенностей цветка, а также
набора инструментов, таких как бинокулярный микроскоп типа МБС-2 или
МБС-9 в полевом исполнении и модифицированных хирургических глазных
пинцетов с видоизменёнными рабочими концами.
3. Разработана модель среднеспелого сорта сои, на основе которой созданы
высокопродуктивные, с улучшенными адаптационными свойствами, сорта сои
Ладья, Лань и Диана. Созданные сорта характеризуются близким к оптимально­
му для зоны выращивания вегетационным периодом (113-125 дней), высокой по­
тенциальной урожайностью семян (3,5-4,0 т/га), устойчивостью к основным бо­
лезням, дружностью созревания и хорошей приспособленностью к уборке.
4. Обоснована возможность сокращения вегетационного периода сои без
существенной потери продуктивности и разработана модель раннеспелого сорта
сои для условий неустойчивого увлажнения. Созданы раннеспелые сорта Быстрица 2, Руно, Виза, Лада, Лира, Ника для выращивания на зерно в основных и
39
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
повторных посевах. Генетический потенциал урожайности семян раннеспелых
сортов в основных посевах составляет 3,6 тЛ-а, в повторных - 2,4 т/га.
5. Исследование содержания белка в семенах культурной сои, дикорас­
тущих предковых форм подрода Soja (Moench) F.J. Hen», показало наиболее
высокий уровень признака у образцов дикорастущей уссурийской сои G. soja,
в семенах которых накапливается до 50-52 % белка Содержание белка в семе­
нах современных сортов культурной сои варьирует в пределах 37-42 %.
6. Выявлены широкий полиморфизм и увеличение биохимического
признака трипсинингибирующей активности белка в процессе филогенеза в
роде Glycine. Низким уровнем трипсинингибирующей активности от 6,0 до
12,2 мг/г характеризуются дикорастущие формы уссурийской сои G. soja. У
современных сортов сои этот показатель составляет 20-24 мг/г.
7. Выделены сортообразцы сои 0240, Т-245, Sioux и Р-73-9, сочетающие
высокое (43,4-47,5 %) содержание белка в семенах с пониженной (11,9-16,8 мг/г)
активностью ингибиторов трипсина С использованием сортообразцов 0240 и
Р-73-9 созданы высокобелковые и низкоингибиторные сорта сои Фора и Веста с
повышенным до 43-45 % содержанием белка в семенах и пониженной до 1619 мг/г его трипсинингибирующей активностью. Создан высокобелковый и низкоингибиторный сорт сои Валента и уникальные селекционные линии с содер­
жанием белка 47-49 % и активностью ингибиторов трипсина не более 11-14 мг/г.
8. Теоретически обоснован и практически использован эффективный
способ селекционно-генетического улучшения сои по продуктивности, осно­
ванный на использовании уникальных родительских форм, имеющих в гено­
типе комплекс компенсирующих генов (ККГ). Основными элементами пред­
лагаемого способа являются поиск и идентификация источников ККГ, а так­
же схема работы с гибридным материалом, обеспечивающая достижение
суммарного положительного эффекта этого комплекса на фоне отсутствия
ККГ-образующей полулетальной мутации в гомозиготном потомстве.
9. Идентификацию источников ККГ сои эффективно проводить в 2 эта­
па: 1 - цитогенетическим анализом по наличию определённого количества
нарушений в митотическом цикле; 2 - гибридологическим анализом при во­
влечении в скрещивания предварительно выбранных сортообразцов.
10. Морфологически не проявляющаяся скомпенсированная полулеталь­
ная мутация оказывает дестабилизирующее действие на отдельные стадии митотического цикла У сортообразцов - источников ККГ выявлены нарушения
митоза на стадии метафазы и анафазы, заключающиеся в обособлении и отста40
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
вании отдельных хромосом и образовании хроматидных мостов. Установлено,
что скомпенсированные полулетальные мутации у таких образцов увеличивают
частоту нарушений митотического цикла до 15-25 % от общего числа сомати­
ческих клеток, находящихся в стадии метафазы и анафазы.
11. В результате анализа более 700 коллекционных образцов сои раз­
личного происхождения выделены сортообразцы 0240, Фора и Т-245, гибри­
дологическим анализом у которых подтверждено наличие комплекса генов,
компенсирующего полулетальные мутации. С участием этих источников соз­
дан обширный материал для селекции, послуживший основой для создания
рада высокопродуктивных сортов: Вилана, Рента, Дельта.
12. Разработаны основные положения теории полиплоидной рекомби­
нации генома, основанные на структурном рекомбиногенезе гомологичных
хромосом у автополиплоидов сои при их мультнвалентной конъюгации и
предполагаемом ассиметричном кроссннговере, вызывающем генетически
детерминированные изменения в фенотипе возвратных диплоидов (реплоидов) по морфологическим и биохимическим признакам. Экспериментально
доказана комбинативная изменчивость у реплоидов сои по количеству лис­
точков в сложном листе сои, характеру ветвления, содержанию белка, трипсининшбируюшей активности и жирнокислотному составу масла.
РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ ПРАКТИЧЕСКОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ
1. Для создания нового исходного материала для селекции сои исполь­
зовать усовершенствованный способ искусственной гибридизации сон (Ас.
№ 1651803).
2. Использовать при возделывании сои в зоне Северного Кавказа новые
высокопродуктивные сорта, внесенные в Государственный реестр селекционных
достижений и допущенные к использованию в производстве: раннеспелые - Ли­
ра, Пика, Дельта; среднеспелые - Лань, Вилана, Рента, высокобелковые и пище­
вые - Веста, Валента, Лакта.
3. При создании высокопродуктивного исходного материала использовать
способ селекщюнно-генетического улучшения сои по продуктивности путём пе­
редачи от родительской формы сои, несущей полулетальную мутацию, накоп­
ленного комплекса компенсирующих генов (ККГ) и закрепления его в гомози­
готном потомстве (Положительное решение о выдаче патента РФ по заявке
№ 2003136122/13 (038753) от 11.01.2005 г.)
41
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
4. Для расширения генетически детерминированного полиморфизма по
морфологическим и биохимическим признакам сои использовать положения
теории полиплоидной рекомбинации генома, основанные на структурам рекомбиногенезе гомологичных хромосом у автополиплоидов при их мультивалентной
конъюгации и предполагаемом асимметричном кроссинговере, вызывающем ге­
нетически детерминированные изменения в экспрессии признаков у возвратных
диплоидов (реплоидов) (Патенты РФ №№ 2215406 и 2215407).
По теме диссертации опубликованы следующие работы:
I. Монография, разделы монографий
1.
Петибская B.C., Баранов В.Ф., Кочегура АВ., Зеленцов CJB, Соя: ка­
чество, использование, производство. // М.: «Аграрная наука». - 2001. - 4,0 п.л.
(в соавт., авт. -1,0 п.л.)
IL Статьи в изданиях, в которых рекомендуется публикация основных
результатов диссертаций на соискание учёной степени доктора наук
2.
Кочегура А.В., Зеленцов СВ. Трембак Е.Н О гибридизации сои. //
Селекция и семеноводство. - 1994. - № 2. - 0,06 п.л. (в соавт., авт. - 0,02 п.л.)
3.
Кочегура А.В., Зеленцов СВ., Клыков В.В., Подкина Д.В. Соя
Быстрица 2. // Селекция и семеноводство. - 1994. - № 3. - 0,07 п.л. (в соавт.,
авт. - 0,02 п.л.)
4.
Зеленцов СВ. Формирование на растениях сои семян с различной
водопроницаемостью оболочки. // Научно-технический бюллетень Всерос­
сийского НИИ масличных культур. - 1995. - вып. 116. - 0,28 п.л.
5.
Кочегура А.В., Зеленцов СВ. Влияние периодического увлажне­
ния созревших семян сои на их всхожесть при перестое. // Научнотехнический бюллетень Всероссийского НИИ масличных культур. - 1995. вы п. 116. - 0,14 п.л. (в соавт., авт. - 0,07 п.л.)
6.
Кочегура А.В., Зеленцов СВ., Трембак Е.Н. Состояние и перспек­
тивы селекции сои. // Научно-технический бюллетень Всероссийского НИИ
масличных культур. -1996. - вып. 117. - 0,18 п,л. (в соавт., авт. - 0,06 п.л.)
7.
Кочегура А.В., Петибская B.C., Зеленцов СВ., Шабалта О.М.,
Каленов П.А. Повышение кормовой и пищевой ценности зерна сои методами
селекции. // Научно-технический бюллетень Всероссийского НИИ маслич­
ных культур.—1996.-вып. 117.-0,28п.л. (всоавт., авт.-0,1 п.л.)
8.
Шабалта О М , Петибская B.C., Кочегура А.В., Зеленцов СВ., Трем­
бак Е.Н. Оценка селекционного материала сои на повреждаемость паутинным
клещом. // Научно-технический бюллетень Всероссийского НИИ масличных
культур. -1996. - вып. 117. - 0,5 пл. (в соавт., авт. - 0,1 п.л.)
42
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
9.
Петибская B.C., Шабалта О.М., Кочегура А.В., Зеленцов СВ. По­
вышение биологической ценности семян сои пищевого назначения. // Извес­
тия высших учебных заведений. Пищевая технология. - Краснодар. - 1997. № 2-3. - 0,41 п.л. (в соавт., авт. - 0,1 п.л.)
10. Петибская B.C., Зеленцов СВ. Экспресс-метод косвенной оценки
трипсинингибирующей активности семян сои. // Научно-технический бюлле­
тень Всероссийского НИИ масличных культур. - 1997. - вып. 118. - 0,21 п.л.
(в соавт., авт. - 0,1 п.л.)
11. Петибская B.C., Зеленцов СВ. Повышение питательной ценности со­
евых продуктов. // Научно-технический бюллетень Всероссийского НИИ мас­
личных культур. -1997.-вып. 118. -0,06пл. (в соавт., авт. - 0,03 п.л.)
12. Зеленцов СВ. Применимость закона гомологических рядов в се­
лекции сои на качество. // Научно-технический бюллетень Всероссийского
НИИ масличных культур. -1998. - вып. 119. - 0,06 п.л.
13. Петибская B.C., Кочегура А.В., Зеленцов СВ., Шабалта ОМ.,
Каленов П.А. О перспективах повышения питательной ценности сои при се­
лекции на низкую трилсинингибирующую активность. // Сельскохозяйствен­
ная биология. - 1998. - № 1. - 0,4 п.л. (в соавт., авт. - 0,1 п.л.)
14. Зеленцов СВ. К вопросу об окраске рубчика семени сои. // Науч­
но-технический бюллетень Всероссийского НИИ масличных культур. - 1999.
-вып. 120.-0,11 п.л.
15. Петибская B.C., Зеленцов СВ. Сортовые особенности изменчиво­
сти трнпсннингибирующей активности, содержания белка и масла в процессе
созревания семян сои. // Научно-технический бюллетень Всероссийского НИИ
масличных культур. -1999. -вып. 121.-0,19п.л.(всоавт.,авт.-0,1 п.л.)
16. Зеленцов СВ., Пендинен Г.И. Особенности митотического деле­
ния у сорта сои Фора. // Научно-технический бюллетень Всероссийского НИИ
масличных культур. - 2001. - вып. 124. - 0,19 п.л. (в соавт., авт. - 0,1 п.л.)
17. Зеленцов СВ. Использование полиплоидной рекомбинации генома
в увеличении полиморфизма у сои. // Доклады Российской академии сельскохо­
зяйственных наук. - 2002. - № 3. - 0,3 S пл.
18. Кочегура А.В., Зеленцов СВ. Сорта сои с повышенной питатель­
ной ценностью семян. // Пищевая промышленность. - 2002. - № 8. - 0,15 п.л.
(в соавт., авт. - 0,07 п.л.)
19. Зеленцов СВ., Мошненко Е.В. Явление естественной полиплоидизации у культурной сои G. Max (L.) Merrill. // Научно-технический бюлле­
тень Всероссийского НИИ масличных культур. - 2002. - вып. 127. - 0,23 п.л.
(в соавт., авт. - 0,15 п.л.)
20. Зеленцов СВ., Пендинен Г.И. Особенности кариотипа сорта сои
Фора. // Научно-технический бюллетень Всероссийского НИИ масличных
культур. - 2002. - вып. 127. - 0,26 п.л. (в соавт., авт. - 0,13 пл.)
21. Петибская B.C., Кочегура А.В., Зеленцов СВ. Петенко А.И., Кощаева О.В., Кощаев А.Г., Влияние биохимического состава семян сои на эф­
фективность их использования при кормлении перепелов. // Научно43
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
технический бюллетень Всероссийского НИИ масличных культур. - 2003. вып. 2 (129). - 0,37 п.л. (в соавт., авт. - 0,03 пл.)
22. Зеленцов СВ., Мошненко Е.В. Морфологические особенности
пыльцы и нарушения мейоза у автотетраплоидов сои. // Научно-технический
бюллетень Всероссийского НИИ масличных культур. - 2004. - вып. 1(130).0,29 п.л. (в соавт., авт. - 0,15 п.л.)
23. Зеленцов СВ., Чукуриди С С, Мошненко ЕВ. К вопросу о проис­
хождении сложного листа сои культурной Glycine max (L.) Merrill. (Fabaceae
Lindl.). // Научно-технический бюллетень Всероссийского ШШ масличных
культур. - 2004. - вып. 1 (130). - 0,49 пл. (в соавт., авт. - 0,3 п.л.)
24. Ас. № 1651803 СССР / № 4712161. Способ гибридизации сои /
А.В. Кочегура, СВ. Зеленцов, В.В. Клыков / Заявл. 29.06.89; Зарегистр.
01.02.91.-авт.-30%.
25. Патент № 2105482 РФ. Способ производства консервов из сои /
B.C. Петибская, Л.Д. Ерашова, Р.С Ермоленко, Г.Н. Павлова, Л.А. Алехина,
А.В. Кочегура, СВ. Зеленцов / № 95120429; Заявл. 01.12.95; Зарегистр.
27.02.98.-авт.-10%.
26. Патент № 2215406 РФ. Способ создания исходного материала для
селекции сои: 7 Зеленцов СВ., Кочегура А.В. / № 2002100598; Заявл.
03.01.02; Зарегистр. 10.11.03 - авт. 50 %.
27. Патент № 2215407 РФ. Способ создания форм сои с измененным
жирно-кислотным составом масла: / Зеленцов СВ., Кочегура А.В., Шведов И.В.,
ШишковГ.З./№2002100599;Заявл. 03.01.02; Зарегистр. 10.11.03.-авг. 50%.
28. A.C. № 6248 РФ. Сорт сои Быстрица 2 / А.В. Кочегура, Ю.П. Мякушко, В.В. Клыков, Д.В. Подкина, Н.Д. Лунин, СВ. Зеленцов / № 9103422;
Заявл. 15.10.90; Зарегистр. 12.01.94. - авт- 15 %
29. А.с. № 6249 РФ. Сорт сои Ладья / А.В. Кочегура, Ю.П. Мякушко,
В.В. Клыков, Д.В. Подкина, Н.Д. Лунин, СВ. Зеленцов / № 9002774; Заявл.
09.11.89;Зарегистр. 12.01.94.-авт.- 5%.
30. А.с. № 428 Украхни. Сорт рослин Бистрици 2 / А.В. Кочегура,
Ю.П. М'якушко, В.В. Кликов, Д.В. Подкша, Н.Д. Лунш, СВ. Зеленцов / №
9103422; Заявл. 15.10.90; Зарегистр. 1995. - авт. - 15 %.
31. А.с. № 7241 РФ Сорт сои Руно / А.В. Кочегура, В В. Клыков, СВ.
Зеленцов, Е.Н. Трембак, Д.В. Подкина / № 9401385; Заявл. 29.11.93; Заре­
гистр. 12.01.94. - авт. - 20 %.
32. A.C. № 27751 РФ. Сорт сои Лань / А.В. Кочегура, СВ. Зеленцов,
Е.Н. Трембак, Д.В. Подкина, В.В. Клыков/ № 9401377; Заявл. 29.11.93; Заре­
гистр. 04.03.97. - авт. - 20 %.
33. Ах. № 29222 РФ. Сорт сои Фора / А.В. Кочегура, СВ. Зеленцов,
Е.Н. Трембак, B.C. Петибская / № 9202224; Заявл. 07.12.95; Зарегистр.
24.04.98. - авт. - 25 %
34. Ас. № 29844 РФ. Сорт сои Вилана / СВ. Зеленцов, А.В. Кочегу­
ра, Е.Н. Трембак, ДВ. Подкина / № 9607722; Заявл. 05.12.96; Зарегистр.
08.02.99.-авт.-40%.
44
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
35. А.с. № 30759 РФ. Сорт сои Астра / А.В. Кочегура, В В . Клыков,
С В . Зеленцов, Е.Н. Трембак / № 9704256; Заявл. 02.12.97; Зарегистр.
08.02.2000.-авт.- 2 0 % .
36. А с . № 30762 РФ. Сорт сон Диана / А.В. Кочегура, С В . Зеленцов,
Е.Н. Трембак, Д.В. Подкина, И В . Шведов / № 9704264; Заявл. 02.12.97; Заре­
гистр. 27.04.2000. - авт. - 25 %
37. А.с. № 30764 РФ. Сорт сои Армавиская 2 / Зайцев Н.И., Дудка Н.З.
Бублик Н.С, Мамонов И.Ф., А В . Кочегура, С В . Зеленцов, Е.Н. Трембак, Д.В.
Подкина / № 9704280; Заявл. 02.12.97; Зарегистр. 08.02.2000. - авт. - 5 %
38. А.с. № 31893 РФ. Сорт сои Лада / А.В. Кочегура, С В . Зеленцов,
Е.Н Трембак, Д.В. Подкина,ИВ. Шведов/№9808353; Заявл. 07.12.98; Заре­
гистр. 31.01.01.. авт. - 25 %.
39. А.с. № 33494 РФ. Сорт сои Веста / А.В. Кочегура, С В . Зеленцов,
Е.Н Трембак, B.C. Петибская / № 9905995; Заявл. 08.12.99; Зарегистр.
28.01.02.-авт.-30%.
40. А.с. № 34785 РФ. Сорт сои Армавиская 4 / Зайцев Н.И., Дудка Н.З.
Бублик Н С , Мамонов И.Ф., А.В. Кочегура, С В . Зеленцов, Е.Н. Трембак, Д.В.
Подкина/№ 9908274; Заявл. 07.12.2000; Зарегистр. 16.01.03. - авт. - 5 %
41. А.с. № 34984 РФ. Сорт сои Рента / А.В. Кочегура, С В . Зеленцов,
Е.Н Трембак, B.C. Петибская / № 9908432; Заявл. 25.12.2000; Зарегистр.
16.01.03.-авт.- 3 5 % .
42. А.с. № 34986 РФ. Сорт сои Лира / А.В. Кочегура, С В . Зеленцов,
Е.Н. Трембак, Д.В. Подкина / № 9908433; Заявл. 25.12.2000; Зарегистр.
16.01.03.-авт.- 2 5 % .
43. А с . № 34988 РФ. Сорт сои Дельта / А.В. Кочегура, С В . Зелен­
цов, Е.Н. Трембак, B.C. Петибская / № 9908434; Заявл. 25.12.2000; Зарегистр.
16.01.03.-авт.- 3 5 % .
44. А.с. № 39211 РФ. Сорт сои Лакта / А.В. Кочегура, С В . Зеленцов,
Е.Н Трембак, Е.В. Мошненко, B.C. Петибская / № 9705669; Заявл.
23.12.2002; Зарегистр. 26.01.05. - авт. - 25 %.
45. Ас. № 39213 РФ. Сорт сои Лиана/ АВ. Кочегура, СВ. Зеленцов, ЕЛ.
Трембак/№9705670;Заявл.23.122002;Зарегистр. 26.01.05.-авт.- 30%.
46. А с № 39216 РФ. Сорт сон Валента / АВ. Кочегура, СВ. Зеленцов,
Е.Н Трембак / № 9705671; Заявл. 23.12.2002; Зарегистр. 24.03.05. - авт. - 30 %
47. Ас. № 39218 РФ. Сорт сои Трембита/ АВ. Кочегура, СВ. Зеленцов,
Е.Н Трембак / № 9705672; Заявл. 23.12.2002; Зарегистр. 24.03.05. - авт. - 30 %.
48. Ас. № 39219 РФ. Сорт сои Ника/ АВ. Кочегура, СВ. Зеленцов, ЕВ.
Мошненко, B.C. Петибская, Е.Н Трембак / № 9705673; Заявл. 23.12.2002; Заре­
гистр. 26.01.05.-авт.-30%
49. Патент № 0152 РФ. Соя Glycine max. (L.) Merr. Лань / А.В. Коче­
гура, С В . Зеленцов, Е.Н. Трембак, Д.В. Подкина, В.В. Клыков/ № 9401377;
Заявл. 29.11.93; Зарегистр. 28.10.98. - авт. - 20 %.
50. Патент № 0153 РФ. Соя Glycine max. (L.) Merr. Руно / А.В. Коче­
гура, В.В. Клыков, С В . Зеленцов, Е.Н. Трембак, Д.В. Подкина / № 9401385;
Заявл. 29.11.93; Зарегистр. 28.10.98. - авт. - 20 %.
45
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
51. Патент № 0154 РФ. Соя Glycine max. (L.) Meir. Виза / A.B. Коче­
гура, В.В. Клыков, СВ. Зеленцов, Е.Н. Трембак, Д.В. Подкина / Na 9602232;
Заявл. 07.12.95; Зарегистр. 28.10.98. - авт. - 2 5 %.
52. Патент № 0155 РФ. Соя Glycine max. (L.) Merr. Фора / A.B. Коче­
гура, СВ. Зеленцов, Е.Н. Трембак, B.C. Петибская / № 9602224; Заявл.
07.12.95; Зарегистр. 28.10.98. - авт. - 25 %.
53. Патент № 0156 РФ, Соя Glycine max. (L.) Merr. Быстрица 2 / A.B.
Кочегура, Ю.П. Мякушко, В.В. Клыков, ДВ. Подкина, Н.Д. Лунин, СВ. Зе­
ленцов / № 9103422; Заявл. 15.10.90; Зарегистр. 28.10.98. - авт. - 1 5 %.
54. Патент № 0337 РФ. Соя Glycine max. (L.) Merr. Вилана / СВ. Зе­
ленцов, А.В. Кочегура, E.HL Трембак, ДВ. Подкина / № 9607722; Заявл.
05.12.96; Зарегистр. 17.05.99. - авт. - 40 %.
55. Патент № 0625 РФ. Соя Glycine max. (L.) Merr. Диана / A.B. Ко­
чегура, СВ. Зеленцов, Е.Н. Трембак, ДВ. Подкина, ИВ. Шведов / №
9704264; Заявл. 02.12.97; Зарегистр. 25.04.2000. - авт. - 2 5 %.
56. Патент № 0653 РФ. Соя Glycine max. (L.) Merr. Астра / A.B. Коче­
гура, СВ. Зеленцов, Е.Н. Трембак, В.В. Клыков / № 9704256; Заявл. 02.12.97;
Зарегистр. 25.04.2000. - авт. - 20 %.
57. Патент № 0928 РФ. Соя Glycine max. (L.) Merr. Лада / A.B. Коче­
гура, СВ. Зеленцов, Е.Н. Трембак, Д.В. Подкина, И.В. Шведов / № 9808353;
Заявл. 07.12.98; Зарегистр. 27.03.01. - авт. - 25 %.
58. Патент № 1309 РФ. Соя Glycine max. (L.) Merr. Веста / A.B. Коче­
гура, СВ. Зеленцов, Е.Н. Трембак, B.C. Петибская / № 9905995; Заявл.
08.12.99; Зарегистр. 03.04.02. - авт. - 30 %.
59. Патент № 1891 РФ. Соя Glycine max. (L.) Merr. Лира / A.B. Коче­
гура, СВ. Зеленцов, Е.Н. Трембак, ДВ. Подкина / № 9908433; Заявл.
25.12.2000; Зарегистр. 10.06.03. - авт. - 25 %.
60. Патент № 1892 РФ. Соя Glycine max. (L.) Merr. Рента / A.B. Коче­
гура, СВ. Зеленцов, Е.Н. Трембак, B.C. Петибская / Xs 9908432; Заявл.
25.12.2000; Зарегистр. 10.06.03. - авт. - 35 %.
61. Патент № 1893 РФ. Соя Glycine max. (L.) Men. Дельта / A.B. Ко­
чегура, СВ. Зеленцов, Е.Н. Трембак, B.C. Петибская / № 9908434; Заявл.
25.12.2000; Зарегистр. 10.06.03. - авт. - 35 %.
62. Патент № 2615 РФ. Соя Glycine max. (L.) Merr. Валента / A.B.
Кочегура, СВ. Зеленцов, Е.Н. Трембак, B.C. Петибская, Е.В. Мошненко / №
9705671; Заявл. 23.12.02; Зарегистр. 24.03.05. - авт. - 30 %.
63. Патент № 2616 РФ. Соя Glycine max. (L.) Merr. Трембита / A.B.
Кочегура, СВ. Зеленцов, Е.Н. Трембак / № 9705672; Заявл. 23.12.02; Заре­
гистр. 24.03.05. - авт. - 30 %.
64. Патент №2617РФ. Соя Glycine max. (L.)Merr. Лакта/A.B. Коче­
гура, СВ. Зеленцов, Е.Н. Трембак, B.C. Петибская, Е.В. Мошненко / №
9705669; Заявл. 23.12.02; Зарегистр. 24.03.05. - авт. - 25 %.
65. Патент № 2618 РФ. Соя Glycine max. (L.) Merr. Лиана / A.B. Ко­
чегура, СВ. Зеленцов, ЕЛ. Трембак / № 9705670; Заявл. 23.12.02; Зарегистр.
24.03.05.-авт.-30%.
46
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
66. Патент № 2619 РФ. Соя Glycine max. (L.) Merr. Ника / A.B. Коче­
гура, СВ. Зеленцов, Е.Н. Трембак / № 9705673; Заявл. 23.12.03; Зарегистр.
24.03.05.-авт.-30%.
III. Статье в аналитических сборниках и материалах конференций
67.- Зеленцов СВ. Биологический метод преодоления водонепрони­
цаемости семенной оболочки сонУ/ Научн.-техн. бюллетень ВИР. — вып. 223.
-1992. - 0,06 п.л.
68. Зеленцов СВ. Причины водонепроницаемости генетически «твер­
дых» семян сои. //Научн.-техн. бюллетень ВИР. -* Вып. 230. -1993. - 0,06 п.л.
69. Кочегура А.В., Зеленцов СВ. Трембак Е.Н. Улучшенный способ
гибридизации соиУ/Технические культуры. - 1994. - № 2. - 0,12 п.л. (в соавт.,
авт. - 0,05 п.л.)
70. Кочегура А.В. Зеленцов СВ. Петибская B.C., Шабалта О.М., Ка­
детов П.А. Селекция сои на снижение ингибиторов трипсина // Технические
культуры. - 1995. - № 1-2. - 0,25 п.л. (в соавт., авг. - 0,1 п.л.)
71. Зеленцов СВ., Кочегура А.В., Петибская B.C. Селекция на по­
вышение питательной ценности зерна сои. // Докл. всерос. школы молод, учё­
ных. и спец. по актуальн. вопр. теор. и практ. / Липецк. - 1995. — 0,12 п.л. (в
соавт.: авт0,04 пл.)
72. Клюка В.И., Кочегура А.В., Зеленцов СВ., ЕН. Трембак Оценка
российских (ВНИИМК) и американских сортов сои по продолжительности ве­
гетационного периода. // Технология воздел, основа полев. культур в совр.
земледелии. // Труды КубГАУ / Краснодар. - 1999. - вып. 372(400) - 0,19 п.л. (в
соавт., авт. - 0,05 п.л.)
73. Кочегура А.В., Зеленцов СВ., Петибская B.C. Перспективы селек­
ции сортов сои пищевого направления. / В сб. научлр.: «Повышение продуктив­
ности сои» / Краснодар. - ВНИИМК - 2000. - 0,26 пл. (в соавт., авт. - 0,1 пл.)
74. Зеленцов СВ. Соя в Иране. / В сб. науч.тр.: «Повышение продук­
тивности сои» / Краснодар. - ВНИИМК. - 2000. - 0,37 п.л.
75. Петибская B.C., Кочегура А.В., Зеленцов СВ., Баранов В.Ф. По­
вышение кормовой ценности сон. // В сб.: Актуальные проблемы научного
увеличения производства, повышения качества кормов и эффективного их
использования /Тезисы докладов, межд. научн.-практ. конф. 15-16.05.2001/
Краснодар, 2001. - 0,014 п.л. (в соавт., авт. - 0,004 п.л.)
76. Кочегура А.В., Зеленцов СВ., Трембак Е.Н. Значение генофонда
в решении современных задач селекции сои во ВНИИМК. / В сб.: Генетиче­
ские ресурсы культурных растений / Санкт-Петербург. - 2001. - 0,16 п.л. (в
соавт., авт. - 0,06 пл.)
77. Зеленцов СВ. Полиплоидная рекомбинация генома как фактор формообраювания у высших растений. // Электронный журнал «Исследовано в Рос­
сии», 35,357-370,2002. ht^://Amml.ape.relarn.ru/articlesC002/035pdf: - 0,79 п.л.
78. Зеленцов СВ., Ахмади М.Р. Исследование причин образования
аномально развитых бобов сои на севере Ирана. Электронный журнал «Ис47
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
следовало в России», 55, 602-608, 2002. http://2himial.ape.rdam.ru/articles/
2002/055pdf - 0,32 п.л. (в соавт., авт. - 0,2 п.л.)
79. Кочегура А.В., Зеленцов С В . Селекция сои на повышение пище­
вой и кормовой ценности семян. // В сб.: Пути повышения и стабилизации
производства высококачественного зерна./Докл. межд. науч-нракт. конф. 1217 июня 2002 г. / Краснодар. - 0,24 п.л. (в соавт., авт. - 0,12 п.л.)
80. Зеленцов С В . Гипотеза полиплоидной рекомбинации генома
высших растений. // The 3-rd International Iran and Russia Conference "Agricul­
ture and Natural Resources, Moscow, Russia, September 8-20 - 2002. - 0,1 п.л.
81. Кочегура А.В., Зеленцов С В . , Трембак Е.Н. Основные результа­
ты селекции сои. // В сб.: История научных исследований во ВНИИМКе за 90
лет/ Краснодар. - 2002. - 0,85 п.л. (в соавт., авт. - 0,3 п.л.)
82. Зеленцов С В . Экспрессия некоторых биохимических признаков
семян сои в филогенезе подрода Soja (Moench.) F.J. Herm. // Ботанические ис­
следования в Азиатской России // Материалы XI съезда Русского Ботаниче­
ского Общества, 18-22 августа 2003. - т.2. - 0,1 п.л.
83. Кочегура А.В., Зеленцов С В . Селекция сои на повышение со­
держания белка в семенах и снижение его антиферментной активности. // В
сб. докладов межд. науч-практ. конф. «Технологические свойства новых гиб­
ридов и сортов масличных и эфиромасличных культур...» 5-6 июня 2003 г.,
Краснодар. - 0,37 п.л. (в соавт., авт. - 0,18 п.л.)
84. Зеленцов С В . , Кочегура А.В., Мошненко Е.В. Генетическое
улучшение сои с использованием комплексов компенсирующих генов. // В
сб.: «Итоги исследований по сое за годы реформирования и направления
НИР на 2005-2010 гг.», Краснодар, 2004. - 0,26 п.л. (в соавт., авт. - 0,15 п.л.)
85. Мошненко Е.В., Зеленцов С В . Спонтанная полиплоидизация у
сои в условиях Краснодарского края. // В сб.: «Итоги исследований по сое за
годы реформирования и направления НИР на 2005-2010 гг.», Краснодар,
2004. - 0,36 п.л. (в соавт., авт. - 0,15 п.л.)
86. Зеленцов СВ., Мошненко Е.В. Причины и механизмы образования
пятилисточковости у сои. // В сб.: «Итоги исследований по сое за годы рефор­
мирования и направления НИР на 2005-2010 гг.», Краснодар, 2004. - 0,32 пл. (в
соавт., авт. - 0,2 п.л.)
87. Zelentsov S.V., Kochegura A.V., Moshnenko E.V. Genetic improve­
ment of soybean with use complexes of compensative genes. // Proceeding of The
Fourth International Iran & Russia Conference "Agriculture & Natural Recourses",
Iran, 2004. - 0,33 п.л. (в соавт., авт. - 0,2 п.л.)
48
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Лицензия ИД 0233414.07.2000.
Подписано в печать 13.072005.
Бумага офсетная
Печ.л. 1,5
Тираж 100
Формат 60x84/1 б
Офсетная печать
Заказ №397
Отпечатано в типографии ФГОУ В ПО «Кубанский ГАУ»
350044, г. Краснодар, ул. Калинина» 13
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
№ 17 0 4 б
Документ
Категория
Без категории
Просмотров
3
Размер файла
1 237 Кб
Теги
633
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа