close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

892

код для вставкиСкачать
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
\J
МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ
имени М. В. ЛОМОНОСОВА
БИОЛОГО-ПОЧВЕННЫЙ ФАКУЛЬТЕТ
7 -rfaQ*-
На правах рукописи
Г. В. САМОХВАЛОВА
ВЛИЯНИЕ ПИЩЕВОГО РЕЖИМА НА
НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ И ПРОДУКТИВНОСТЬ
ТУТОВОГО ШЕЛКОПРЯДА (BOMBYX MORI L.)
Автореферат диссертации
на соискание ученой степени
доктора биологических наук
ИЗДАТЕЛЬСТВО МОСКОВСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
1965
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Работа выполнена на кафедре энтомологии биологопочвенного факультета Московского государственного
университета имени М. В. Ломоносова.
г
Защита диссертации состоится O&'f.-JvO&y 1965 г.
на заседании Ученого совета биолого-почвенного факуль­
тета МГУ.
. • • - ' • . .
Адрес: Москва, В-234, Ленинские горы, МГУ, Ученый
совет биолого-почвенного факультета.
Автореферат разослан
,3 • / X
1965 г.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ВВЕДЕНИЕ
Одной из основных задач биологии, имеющих как теоретическое,
так и практическое значение, является разработка проблемы управ­
ления наследственностью и жизненностью растений, животных и
микроорганизмов.
В течение ряда лет нас интересует вопрос о влиянии пищевого
фактора как одного из естественных факторов эволюции на орга­
низм животного и его наследственность. Известно, что не менее
60%' видов насекомых находятся в непосредственной связи с ра­
стениями, питаясь их соками и тканями, т. е. являются раститель­
ноядными. Однако кормовые связи насекомых с растениями изуче­
ны еще далеко не достаточно.
В обобщающих работах Кожанчикова (1941), Алпатова (1950),
Лукьяновича (1938), Гилярова (1949), Рубцова (1952), Кузнецова
(1952), Смирнова (1953) и других исследователей приводится
большой материал, говорящий о значении «ормового растения для
жизни и биологических особенностей насекомых. Установлено, что
перемена кормовых растений вызывает изменение биологии, неко­
торых морфологических особенностей, окраски.и приводит п ряде
случаев к образованию новых форм (Холодковский, 1910; Кожанчиков, 1941 —1948; Смирнов и Келейникова, 1950; Дмитриев, 1951;
Смирнов и Чувахина, 1952, 1953; Самохвалова, 1951, 1954; Шапош­
ников, 1961).
По мнению многих из вышеупомянутых авторов, процесс видо­
образования насекомых тесно связан с их кормовой специализа­
цией, со сменой кормовых растений, эволюцией этих растений и их
территориальным перемещением. Пищевые адаптации можно
рассматривать как возможный при определенных условиях началь­
ный этап, направляющий весь процесс видообразования по опре­
деленному руслу. Для ряда растительноядных насекомых пищевая
специализация служит важным критерием при различении близких
видов (Мордвилко, 1921; Вбгпег, 1952; Штейнберг, 1955 и др.).
Для практических целей наибольший интерес представляет
вопрос о приспособлении растительноядных насекомых к новым
растениям, при изучении проблемы происхождения полезных насе­
комых и возникновения вредителей в связи с формированием энтомофауны на новых культурах, вводимых человеком. Немалый прак­
тический интерес' предстарляп ц- вопрос о вовлечении новых кор1 Зак. 775
| й-.гтеееив» ijj. j;-fc * <*ь-> •• I
I
1
N, /MJJ
!
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
мовых растений в рацион полезных фитофагов, с целью расшире­
ния их кормовой базы и продвижения их в новые районы.
Известно огромное количество фактов, когда насекомые, пере­
ходя с диких растений на сельскохозяйственные культуры, стано­
вятся опасными вредителями (Принц, 1935—1958; Гиляров, 1949;
Дмитриев, 1951; Миляновский, 1959). В литературе имеются данные
по получению экспериментальных адаптации к новым растениям у
фитофагов. Шредером (1903) в этом плане ставились опыты с ли­
чинками листоеда Phyllodecta, Маршалом (1908) —с ложной щи­
товкой, Гаррисоном (1927) — с ивовым пилильщиком, Кожанчиковым (1941 —1946)—с листоедами, Рубцовым (1952)—с ивовой
щитовкой, Загайным (1955)—с инжирной и яблоневой молелистовертками и др., Смирновым и Келейниковой (1950), Смирновым
и Чувахиной (1952), Самохваловой (1951 —1954) —на многоядном,
партеногенетическом виде тли Neomyzus circumflexus Buckt. При
переносе насекомых на новые кормовые растения получены наслед­
ственные изменения плодовитости, рисунка и размеров тела. Ша­
пошников (1961) при перемещении тлей Dysaphis C.B.s.str. на но­
вое кормовое растение — Chaercphyllum maculatum Wllld. получил
новую трофическую форму, потерявшую способность размножаться
на старом хозяине.
Приведенные выше факты, полученные на разных видах фито­
фагов, показывают, что кормовое растение играет весьма сущест­
венную роль в жизни растительноядного насекомого, оказывая,
большое влияние на его биологические и морфологические призна­
ки. Пищевая реакция, длящаяся и укрепляющаяся в ряду поколе­
ний, может быть одним из эволюционных путей становления новых
форм, в том числе новых вредителей и новых полезных насекомых.
За последние годы также получены положительные результаты
при воспитании на новых кормовых растениях дубового и клеще­
винного шелкопрядов. Синицкнм (1956) после содержания в тече­
ние 12 поколений на иве получена ивовая линия дубового шелко­
пряда. Аверкиевым (1952—1958) выведна линия дубового шелко­
пряда, адаптированная к питанию листьями березы. Ч ж а н Г о
(1954) получил одуванчиковую линию клещевинного шелкопряда.
В настоящей работе была поставлена задача выяснить возмож­
ность получения адаптивных наследственных изменений у тутового
шеклопряда, при воспитании его на новых кормовых растениях,
более морозостойких по сравнению с шелковицей. Использование
новых растений при воспитании гусениц тутового шелкопряда от­
крывает перспективы для расширения кормовой базы шелковод­
ства и для продвижения шелкопряда в новые, северные районы.
Вопрос о заменителях кормовых растений полезных шелкопря­
дов еще далек от разрешения, несмотря на большую литературу,
которая накопилась за последние 140 лет. Наибольший эффект
при применении заменителей в последние годы получен на дубовом
шелкопряде — как в практическом, так и в теоретическом направ­
лениях. Работы по заменителям шелковицы для тутового шелко2
• : ..
. г
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
пряда носят еще эпизодический, разведывательный характер.
Систематических наблюдений, проведенных в течение ряда лет по
изучению нового кормового растения в одном районе, очень немно­
го. Сюда можно отнести работы Тихомирова и Тихомировой 1896—
1914 гг., Мааса (1915—1916), Гарца (1890) и некоторые другие.
Так же мало еще изучен химический состав кормовых
растений.
Из заменителей шелковицы по литературным - данным известны
следующие растения: скорцонер (Scorzonera hispanica L.), маклюра (Madura aurantiaca Nut.), мак (Papaver somniferum L.),
вяз (Ulmus pumila L.), козлобородник (Tragopogon pratensis L.),
одуванчик (Taraxacum officinale Wigg.), салат (Lactuca sativa
L.), цикорий (Cichorium intybus L.), бумажное дерево (Brussentia papyrifera Vent.), подосперум (Podosperum latiniatum L.),
колокольчик (Campanula latifolia L.) и некоторые другие.
На одуванчике, салате, цикории и козлобороднике, крым-сагы­
зе и кок-сагызе выкормки гусениц, как правило, проводились удач­
но лишь в первых возрастах. Несмотря на то что общее количество
исследований по изучению заменителей шелковицы достаточно ве­
лико, надежных результатов и рекомендаций по применению их
для выкормок тутового шелкопряда еще мало. В литературе много
разноречивых данных почти по каждому заменителю, что затруд­
няет сделать общие выводы. Положительные результаты на
•итальянской грене при выкормке гусениц на скорцонере были полу­
чены А. А. Тихомировым и О. О. Тихомировой, которые в ряде ра­
бот горячо рекомендовали использование скорцонера для развития
северного шелководства России (1896, 1900, 1914). В более поздних
работах Маас (1915, 1916), выкормив три поколения шелкопряда
на скорцонере, пришел к выводу, что чем больше поколений вы­
кармливается на скорцонере, тем хуже на нем развивается послед­
нее поколение. Эти в ряде случаев кажущиеся разногласия связаны
с различными условиями проведения опытов и недостаточной изу­
ченностью новых растений, а также нередко определяются неудач­
ным подбором пород для выкормок шелкопряда (Демяновский,
Гальцова, Демяновская, 1933) или зависят от недоучета климати­
ческих условий (Иванов, Каврайский, 1901).
Однако следует сделать вывод о том, что при соблюдении опре­
деленных условий содержания можно получить успешные выкорм­
ки тутового шелкопряда на маклюре, скорцонере, подосперуме и,
может быть, мелколистном вязе. Ряд заменителей "может быть
использован без особого вреда — в случае вымерзания шелкови­
цы— при выкормке гусениц первых возрастов; сюда относятся:
скорцонер, салат, одуванчик, цикорий, подосперум, кульбаба и
некоторые другие. Можно получить положительные результаты и
при использовании смешанного кормления листьями скорцонера,
одуванчика и подосперума с шелковицей, что особенно эффективно
в позднеосенних условиях, когда лист шелковицы становится непри­
годным для кормления гусениц младших возрастов (Самохвалова,
1959; Легэ, Паскаль, Бод, 1959). Вовлечение в кормовой рацион
1*
з
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
тутового шелкопряда более морозостойких по сравнению с шелко­
вицей растений открывает перспективы для продвижения шелко­
водства в северные районы. Использование растений, обладающих
ранним началом вегетации, как скорцонер, одуванчик, салат, мо-.
жет позволить расширить период выкормок, т. е. получить, напри­
мер в умеренных широтах, в течение сезона три выкормки вместо
Двух.
Травянистые растения, дающие при высеве весной молодой лист
осенью, в комбинации с листьями шелковицы, могут значительно
улучшить результаты лозднеосенних выкормок.
Перемещение на новые кормовые растения в известных усло­
виях можно использовать для повышения жизненности шелкопря­
дов (Радкевич, 1951; Синицкий, 1956; Ситько, 1960). Путем воспи­
тания на новых кормовых растениях в течение 5—6 поколений при
соблюдении условий, препятствующих инбридингу, можно повы­
сить приспособляемость шелкопряда к этим растениям, что пред­
ставляет как практический, так и теоретический интерес — в целях
изучения проблемы направленной наследственой изменчивости.
В главе диссертации «Современное состояние Bqnpoca о заме­
нителях кормовых растений полезных шелкопрядов» рассмотрены
возможности использования консервированных кормов и искусст­
венных диет по материалам работ, полученным японскими исследо­
вателями за последние годы.
Л\АТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Работа по изучению влияния качества корма на наследственность и продук­
тивность тутового шелкопряда ведется с 1950 года на кафедре энтомологии Био­
лого-почвенного ф-та МГУ. С 1950 по 1956 г, выкормки шелкопряда в летние се­
зоны проводились на Пушкинской биологической станции МГУ в Останкине, с
'1956 года — на территории Агроботанического сада МГУ на Ленинских горах,
где создан участок с кормовыми растениями — скорцонерой (0,3 г) и шекловицей (0,3 г).
Семена скорцонера были получены в 1951 г. из Института каучуконосов
(Янги-Юль под Ташкентом), саженцы шелковицы (сорта Пятигорская скороспе­
лая — Пек 9 и Пек 2 — и Уссурийская — Усе 26) из Калнновского шелксовхоза.
Саженцы указанных сортов хорошо принялись и через три года начали плодо­
носить.
Как правило, в течение сезона нами проводилось по три выкормки гусениц
тутового шелкопряда. Первая — весенняя, на скорцонере, велась с конца апре­
ля до начала июня на территории МГУ, вторая — летняя на шелковице, с 6—
10 июля по 4—6 августа на шелководческих станциях, и третья — осенняя, в сен­
тябре или октябре, на скорцонере и шелковице, в помещении кафедры энтомо­
логии МГУ.
Список пород и гибридов тутового шелкопряда, использованных в работе, "
включает 29 пород и 27 гибридов.
Основная задача настоящего исследования заключалась в сравнительном
изучении роста, развития и продуктивности Скорцонеровой линии и различных
пород и гибридов тутового шелкопряда при воспитании на скорцонере и шелко­
вице на протяжении нескольких лет. Особое внимание при этом было обращено
на выравнивание условий содержания и воспитания гусениц различных партий
в период выкормки, а также на отыскание наиболее удобных приемов для их
сравнения. При проведении работы соблюдались следующие условия. Грена всех
сравниваемых пород и гибридов, как правило, хранилась в одинаковых условиях
-- 4
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
в зимнее время и в период эстивашш. Инкубация проводилась одновременно, в
одинаковых для всех кладок условиях температуры и влажности. Для сравне­
ния использовались гусеницы одного дня выхода, т. е. одного возраста. Гусеницы
последующих дней выхода (второго, редко третьего) использовались для парал­
лельных опытов. Воспитание сравниваемых партий гусениц проходило в одних
и тех же условиях температуры и влажности, что достигалось содержанием их
на полках, находящихся на одном уровне.
При изучении влияния факторов среды — влажности корма и воздуха и раз­
личных кормовых растений использовались гусеницы от одной кладки или от
одинаковой смеси из разных кладок. Последнее условие является чрезвычайно
существенным, так как гусеницы разных семей, даже одной, вполне консолиди­
рованной породы, могут давать некоторые отклонения в скорости роста и жизне­
способности, даже при воспитании их на привычной для них шелковице. Для оп­
ределения жизнеспособности проводился подсчет гусениц через каждые
5—6 дней, с учетом возрастного состава. В эти же сроки после линьки произво­
дилось взвешивание их для определения скорости роста. При этом применялось
групповое взвешивание, т. е. всей партии или выборки в 10—20 и больше гу­
сениц, а также индивидуальное взвешивание (от 50 до .100), что позволяло при­
менять биометрическую обработку материала и учитывать изменчивость по весу
в пределах сравниваемых партий.
Наблюдения по росту н развитию велись в течение всего гусеничного пе­
риода. Воспитание гусениц проводилось при одинаковой плотности, в одинако­
вых по размеру бумажных коробках. Каждая партия гусениц сравнивалась
в трех повторениях. В качестве показателей учитывались: жизнеспособность
ка протяжении всего периода развития, скорость роста и развития н продуктив­
ность сравниваемых партий гусениц.
По количеству живых гусениц в конце каждого возраста учитывалась их
жизнеспособность по возрастам. Общая жизнеспособность шелкопряда вычис­
лялась из процентного отношения количества полученных живых коконов к ис­
ходному, взятому для выкормки количеству гусениц (мурашей).
Для сравнения степени развития отдельных партий гусениц использовался
ряд приемов, а именно метод одновременной фотосъемки, составление графиков
развития и определение степени развития по процентному отношению гусениц,
перешедших в следующий возраст, и взвешивание.
Показатель жизнеспособности не всегда удобен при сравнении отдельных
партий гусениц, поскольку жизнеспособность в значительной степени зависит от
комплекса условий во время проведения выкормки.
"" . Различия между партиями по жизнеспособности в гусеничный период при
воспитании на скорцонере выявляются только в неблагоприятные по сумме ус­
ловий годы и тем раньше, чем менее благоприятньГусловия.
Как правило, различия в жизнеспособности выявляются в конце III возраста,
при переходе гусениц в IV возраст, на 16—17-н день от рождения. При этом ги­
бель гусениц сопровождается развитием полиэдроза. Более надежными и практи­
чески удобными при сравнении различных партий гусениц являются весовые по­
казатели и производная от них удельная скорость роста, которая вычислялась
нами по формуле Шмальгаузена (1935):
=
Cv
Log уг — Log Vi
Vi — h) 0,4343, '
где t>i — начальный вес гусениц, v2 — конечный вес гусениц, t\— начальное и
*2 — конечное время взвешивания. Для определения продуктивности тутового
шелкопряда мы использовали методику, применяемую при породоиспытаниях.
Для выкормки брались навески гусениц, только что вышедших из грены (му­
рашей), тремя повторностями по 0,1 г, при содержании их в одинаковых усло­
виях кормления, температуры и влажности.
При сравнении и оценке отдельных партий гусениц использовались следую­
щие биологические и технологические показатели: длина гусеничного периода
в днях, жизнеспособность D %, определяемая из отношения живых коконов
к количеству исходных гусениц, средний вес живого кокона, шелконосность в %,
2
За к. 775
5
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
процент выхода шелка в г, выход шелка в г с I г гусениц, длина коконной ни­
ти в метрах, весовой номер коконной нити, характеризующий ее толщину, об­
щая и нормальная урожайность коконов в кг с 1 г гусениц, и разматываемость
коконов в %,
Размотка коконов и технологический анализ шелка были выполнены в те­
чение двух сезонов 1959—1960 гг. на Российской научно-исследовательской стан­
ции по шелководству (Пятигорск) лаборантом станции О. Г. Кувалднной, а в
последующие годы на Украинской опытной станции по шелководству (Мерефа)
сотрудниками отдела технологии под руководством зав. отделом канд. техн. наук
Н. И. Жвирблиса.
Биохимический анализ листьев кормовых растений — шелковицы, скорцоне­
ра н одуванчика (минеральный состав и общий азот), проводился студентамидипломниками кафедры энтомологии, под руководством зав. кафедрой неоргани­
ческой химии Ветеринарной академии доц. А. Ф. Арсеньева, и лаборантами ка­
федры земледелия МГУ. Аминокислотный состав определяется студентами и сот­
рудниками кафедры биохимии растений МГУ.
При проведении выкормок на скорцонере Скорцонеровой породной ли­
нии МГУ и ее гибридов нами ежегодно использовались в качестве контроля гу­
сеницы одной или двух пород и нескольких гибридов, воспитывавшихся в пре­
дыдущих поколениях только на шелковице.
Результаты собственных исследований
1. С р а в н е н и е б и о х и м и ч е с к о г о с о с т а в а
скорцонера и шелковицы
Работа с тутовым шелкопрядом распадалась на три этапа.
Первый этап — отыскание новых кормовых растений, более рен­
табельных по сравнению с шелковицей. Мы испробовали в качестве
корма для тутового шелкопряда более 60 видов древесных и тра­
вянистых растений, составили гербарий поедамости некоторых из
этих растений гусеницами разных возрастов, а также отыскали но­
вые растения, которые может поедать шелкопряд, помимо ранее
описанных, — некоторые виды сурепки и колокольчика, а также—из семейства розоцветных. На основании этой работы и рассмотре­
ния литературных данных мы пришли к выводу, что наиболее при­
годным в качестве корма для тутового шелкопряда . в северныхрайонах может явиться скорцонер — ввиду его хорошей поедаемости шелкопрядом, неприхотливости, большей листоносности и боль­
шей по сравнению с шелковицей морозоустойчивости. Скорцонер
относится к семейству сложноцветных. Листья его по своему био­
химическому составу имеют сходство с незрелыми листьями шел­
ковицы, отличаясь от последних большим содержанием влаги, боль­
шей кислотностью, наличием большего количества солей К и недо­
статком солей Са (Сабанин, 1896, Тихомиров, 1914, Демяновский.
1933—1938, Арсеньев и Бромлей, 1959). При проведении выкормок
тутового шелкопряда на скорцонерев течение ряда лет мы заго­
тавливали образцы листьев скорцонера и шелковицы путем запар­
ки и высушивания в разные сезоны для химического анализа.
В 1960 и 1961 гг. нами проводилась комплексная работа совме­
стно с группой студентов по изучению влияния качества листа шел­
ковицы разного возраста на биологические и технологические по­
казатели и продуктивность тутового шелкопряда. Сопоставление
6
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
результатов химического листа шелковицы разного возраста с ре­
зультатами-выкормки тутового шелкопряда показывает, что имеет­
ся прямая связь между степенью зрелости листа, содержанием
воды, азота и минеральных веществ и продуктивностью шелкопря­
да. В летних условиях наилучшие результаты по урожайности, ве­
су кокона, длине коконной нити и выходу шелка получены при
воспитании гусениц на молодом листе штамбовой поросли, а также
на молодом листе всех вариантов.
На табл. 1 представлены результаты химического анализа ли­
стьев шелковицы разного возраста, полученные на Украинской
опытной станции по шелководству (Мерефа) весной и летом 1961 г.
Материалы 1961 г. подтвердили и дополнили данные, полученные в
1960 г. Имеется тесная зависимость продуктивности тутового
шелкопряда от химического состава листа. Молодой верхушечный
лист шелковицы весной содержит больше влаги и азота и меньшее
количество Са и углеводов по сравнению с молодым листом летне­
го периода. Очевидно, именно поэтому кормление гусениц верху­
шечным листом весной дает снижение жизнеспособности и соответ­
ственно продуктивности тутового шелкопряда. При питании гусе­
ниц молодым листом весной жизнеспособность их снизилась до
66,6%, нормальная урожайность — с 1 г гусениц до 3,11 кг и вес
шелковых оболочек с 1 г гусениц до 586 г. Между тем кормление
гусениц молодым листом в летний период дало жизнеспособность,
равную.89,0%, урожайность коконов 4,09 и выход шелковых обо­
лочек с 1 г гусениц 825 г (табл. 2).
Материалы показывают, что скорцонер по своему химическому
составу приближается к молодому листу шелковицы в весенний
период. Нами приводятся результаты химического анализа скор­
цонера в конце вегетации в течение ряда лет (1959—1962 гг.), а
также результаты химического анализа весеннего листа скорцоне­
ра, проведенного в течение всего периода вегетации от 26 апреля
до 25 июля 1962 г. Для сравнения взяты данные по химическому
составу листа шелковицы разного возраста и листа одуванчика.
Как показывают материалы, в конце вегетации скорцонера в июне
1959—1961 гг. наблюдалось снижение содержания азота до 2,42%'.
В 1962 г. это снижение, равное 3,27, не превышало установленной
нормы (3%).
Многолетние наблюдения локазали, что количество общего азо­
та в скорцонере не ниже, чем в шелковице.
Отмеченное снижение, наблюдающееся к концу вегетации по
мере старения листа, а также при цветении, аналогично тому, что
наблюдается и в старых листьях шелковицы. Показано также, что
путем внесения удобрений в почву открывается возможность под­
держания азота в листьях скорцонера на достаточно высоком
уровне в течение всего вегетационного периода.
По содержанию фосфора и магния существенных различий меж­
ду скорцонером и шелковицей не наблюдается. То же можно ска­
зать и о растворимых углеводах. Содержание последних в сильной
2*
7
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 1
Результаты химического анализа листьев шелковицы разного возраста (% на воздушно-сухую навеску)
(Украинская опытная станция по шелководству), г. Мерефа
Весна и лето 1961 г.
н
л
га
-.в
о--
s a
_
Фосфор
Лист шелковицы
п/п
Общее 1
воды, %
EQ
W.»
Общий
Го
О
о о
6
1
0,32
о
Верхушечный лист (весна).
79,79! 4,69 0,49
1.14
1,19
Лист с нижней и средней части побега (весна),
71.72 3,97
0,37
0,92
1,93 0,59 9,76
Общий лист (весна)
74,56 4,44 0,47 1,02 1,61 0,39
Верхушечный лист (лето)
66,73 3,97
I
0,37
1,07
Лист с средней частя побега (лето)
63,55 3,51
0,26
0,90 2,68 0,39 12,73 4,30 8,75
Лист с нижней и средней части побега (лето)
63,01 3,43 0,26
Общий лист (лето)
63,48 3,68 0,27 0,97 2,69 0,46 13,05 4,41 8,06
0,94
7,49
1,87 6,70
2,38
7,18
9,38 2,14
6,40
1,65 0,30 8,68 2,16
8,36
2,90 0,44 14,25 4,57 8,41
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица
2
о
• •
нормаль­
ная
Средний вес
живого ко­
кона, г
общая
Жизнеспособ­
ность, %
Варианты кормления
Шелконосвость живого
кокона, %
Биологические показатели и продуктивность районированного на Украине гибрида тутового шелкопряда
Белококонная 2-х Украинская I при кормлении листом шелковицы разного возраста
(Украинская опытная станция по шелководству 1961 г., г. Мерефа)
Урожайность с 1 г
гусениц, г
Весна
(май—июнь)
66,6
2,250
3,40
3,11
18,85
586
»
75,0
2,270
3,96
3,71
18,52
687
»
90,6
2,192
4,82
4,40
18,65
820
»
81,6
2,270
4,30
4,09
18,26
747
Лето (июль)
89,0
2,134
4,52
4,35
18,97
825
»
86,0
1,991
4,03
3,88
18,50
718
»
88,0
1,952
4,08
3,87
18,28
688
»
84,3
1,906
3,80
3,58
18,14
649:
Сезон
3и а
£* jioy
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
степени зависит от инсоляции. Количество растворимых углеводов
в листьях скорцонера значительно превышает минимум, т. е. 5%
(Арсеньев и Бромлей, 1957).
Содержание воды в листьях скорцонера и одуванчика превы­
шает содержание воды
в листьях шелковицы на 10% в весенний
период и на 12—14%г — в летний. Скорцонер имеет повышенное ко­
личество К и несколько пониженное количество Са и кремневой
кислоты. То же о еще большей степени выражено и у одуванчика.
Соотношение солей К и Са имеет немаловажное значение в жизне­
деятельности организма гусеницы тутового шелкопряда. Верху­
шечный лист шелковицы содержит примерно одинаковое количество
К и Са. С возрастом листа, особенно в летний период, происходит
увеличение Са в 2—3 раза по сравнению с К, в скорцонере же в
течение всего вегетационного периода содержание Са остается
меньшим по сравнению с К. Как известно, ионы Са способны
уплотнять клеточные и межклеточные коллоиды и предохранять их
от растворения и диспергирования. Ионы К и Na обладают антаго­
нистическим действием по отношению к ионам Са (Рубинштейн,
1940). Их биологическая роль обратная. Недостаток ионов Са при
избытке ионов К может способствовать обводнению организма.
В сочетании с повышенной влажностью это обстоятельство может
затруднять водный обмен в теле гусеницы. Соотношение К и Са
можно рассматривать как своеобразный механизм, регулирующий
водный обмен в организме шелкопряда. Очевидно, в свете этих
соображений нельзя искать постоянного оптимального соотношения
К "и Са как в листе шелковицы, так и в теле шелкопряда, для всех
сезонов выкормки. В сухом климате в осенний период повышение
К является положительным моментом и наоборот, в весенний
период выкормки, особенно в дождливую погоду, повышенное со­
держание К, затрудняющего водный обмен, является весьма неже­
лательным.
Приведенные выше соображения получили хорошее подтверж­
дение в опытах по совместному использованию молодого листа
скорцонера и старого листа шелковицы в осенних условиях (Самохвалова, 1959). Опыты .показали, что в позднеосенних условиях
отставание в росте и гибель гусениц проявляется уже с первых
возрастов, что сказывается и в резком снижении веса гусениц, веса
кокона и в уменьшении количества яиц в кладке. На скорцонере
жизнеспособность снижается к концу гусеничного периода. Сов­
местное использование молодого листа скорцонера и старого листа
шелковицы, путем чередования кормления гусениц тем и другим
растением, дает хорошие результаты в смысле повышения всех
показателей: жизнеспособности, веса кокона, шелконосности и раз­
мера кладки. Аналогичные данные получены нами и в более позд­
нее время (1962), при воспитании гусениц в позднеосенних усло­
виях на одуванчике и шелковице. Очевидно, в осенних условиях
оба кормовых растения 'взаимно дополняют друг друга. В скорцо­
нере имеется избыток белка, а недостаток солей Са пополняется из
10
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
старых листьев шелковицы. Нами, совместно с М. И. Верховцевой
и И. М. Давыдовой (1962), при изучении аминокислотного состава
скорцонера с использованием метода хроматографии обнаружено,
что скорцонер имеет по качеству тот же аминокислотный состав,
что и шелковица, а именно: цистин (следы), лизин, гистидин, ар­
гинин, серии, аспарагиновая кислота, гликоколь, глютаминовая
кислота, треонин, аланин, пролин, тирозин, метионин, валин, фенил*
аланин, лейцин и изолейцин, т. е. те же аминокислоты, которые
найдены у шелковицы Е. П. Якушкиной (1958). Количественный
анализ аминокислотного состава скорцонера и шелковицы, прове­
денный совместно с сотрудниками кафедры биохимии растений
Л. М. Галимовой н В. П. Корженко (1964) с помощью автомати­
ческого анализатора аминокислот методом ионнообменной хрома­
тографии на колонках, показал, что по содержанию большинства
аминокислот листья скорцонера не уступают листьям шелковицы.
Необходимо дальнейшее изучение химического состава листьев
скорцонера в различные сезоны и разработка агротехники его вы­
ращивания, с целью улучшения его кормовых качеств для гусениц
тутового шелкопряда.
2. Различия в приспособленности к скорцонеру разных пород
тутового шелкопряда
Вторым этапом работы явилось изучение приспособляемости
различных пород тутового шелкопряда к скорцонеру.
Представляло практический интерес выяснить вопрос, все ли
породы одинаково хорошо себя чувствуют на новом кормовом ра­
стении или между ними имеется различие. Тем более, что наряду с
положительными результатами при выкормке шелкопряда скорцо­
нерой, полученным А. А. и О. О. Тихомировыми, имеются и отри­
цательные у их современников Иванова и Каврайского, проводив­
ших выкормки на Кавказе, и в более поздних работах Мааса, Демяновского и др.
Породы шелкопряда отличаются друг от друга по цвету гусе­
ниц, скорости их роста, длине гусеничного периода, весу, разме­
рам, форме, окраске, технологическому качеству коконов и шелка
и по ряду других признаков. В работах последнего времени имеют­
ся указания, что породы тутового шелкопряда отличаются и по фи­
зиологическим признакам, и по некоторым биохимическим показа­
телям и, что важно отметить, по содержанию ферментов. Так, на­
пример, Чикало (1951) указывает, что активность каталазы Бивольтинной породы шелкопряда значительно выше, чем породы
Багдад, а также, что каталаза Бивольтинной породы более устой­
чива к высокой температуре. Ямафуджи (1934) и Ито (1953) уста­
новили, что активность амилазы кишечного сока и гемолимфы шел­
копряда может варьировать у отдельных рас и линий. Умаров
(1954) обращает внимание на связь способности флуоресценции
гемолимфы гусениц шелкопряда с окислительными процессами.
h
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Уже первые опыты, проведенные нами над 34 породами и 9 гиб­
ридами, показали, что между отдельными породами имеется раз­
личие в жизнеспособности на скорцонере. По этому признаку уда­
лось выделить группы пород в зависимости от их происхождения.
Выяснено, что наибольшими приспособительными возможностями
к питанию листьями скорцонера обладают японские и итальянские
породы, а наименьшими — среднеазиатские. Как известно, в Япо­
нии очень влажный климат. Большую стойкость японсЛих пород
при выкормке на скорцонере можно поставить в связь с биохимиче­
скими свойствами японских сортов шелковицы, приближающихся
по некоторым своим показателям (рН и содержанию воды) к скор­
цонеру, а меньшую пригодность для выкормок на скорцонере баг­
дадских и узбекских пород можно объяснить различием в биохи­
мическом составе листьев среднеазиатских сортов шелковицы и
скорцонера. Как известно, среднеазиатские сорта шелковицы отли­
чаются большей щелочностью клеточного сока и значительно
меньшим содержанием воды по сравнению со скорцонерой. Влаж­
ность листьев скорцонера доходит до 86%, японской шелковицы —
до 75%, а среднеазиатской — 68% и несколько выше. Соответствен­
но рН скорцонера около 6, японских.сортов — 6,33, среднеазиатско­
го (Хасак) —до 6,72.
Для решения вопроса о том, имеются ли вариации в скорости
развития гусениц различных, семей в пределах одной породы при
воспитании на скорцонере, было проведено специальное наблюде­
ние в 1952 г. над 13 семьями Донской породы 0111 и ее гибридами.
В данном опыте использовалась методика параллельного воспита­
ния и сравнения развития гусениц на скорцонере и шелковице.
Японская порода 0111 и ее гибриды были взяты потому, что они
проявили лучшую приспособленность-к скорцонеру по сравнению
с другими породами и гибридами (1958).
На рис. 1 представлены результаты сравнения 7 семей Япон­
ской 0111 и 6 семей гибридов между Японской породой 0111 и Ки­
тайской И-40. Из них три семьи гибрида (8, 30 и 36) прямого на­
правления и три семьи (23, 37 и 38) — обратного. Всего под наблю­
дением находилось 4000 гусениц, а в каждой из сравниваемых пар­
тий— от 100 до.200. Учет проводился на 12-й день от рождения,
при переходе гусениц в III возраст. В каждой семье подсч^итывалось
количество гусениц III возраста и определялся их процент косталь­
ным.
Сравнение показывает, что гибриды развиваются быстрее и на
шелковице, и на скорцонере по сравнению с чистой японской поро­
дой, что может быть объяснено их повышенной жизненностью.
Рисунок говорит также о том, что в пределах сравниваемых
групп имеются вариации по семьям. Гибрид № 37 (Китайская И-40
и Японская 0111), например, развивается на скорцонере хуже, чем
3 семьи чистой японской породы. В пределах японской породы
4 семьи (29, 26, 21 и 34) отстают в развитии от других и на шелко­
вице, и на скорцонере.
12
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таким образом, приведенные,материалы с очевидностью пока­
зывают, что между отдельными семьями одной и той же породы,
а также между семьями гибридов F b имеются различия в скорости
I юо
во
I
60 \
АО
1 го
45
за
в
гз
\
зб
I
зо
Гибриды
У///Л Шелковица
1 /*L ьоi
37 \ з з
гя ?s
Японская порога
г>
з*
ОН!
Н И Скорцонер
Рис. 1. Сравнение скорости развития 13 семей Японской породы 0111 и
гибридов Японская ОШХКитайская И-40 на 12-й день от рождения при
воспитании на скорцонере и шелковице. Лето 1952 г. Останкино.
При воспитании на скорцонере наблюдается увеличение вариации
в скорости развития гусениц как в пределах каждой семьи, так и между
отдельными семьями
развития гусениц при воспитании их на скорцонере. На шелковице
гибриды развиваются дружно, семьи чистой породы Яп 0111 дают
некоторую вариацию в развитии, тогда как на новом кормовом ра­
стении их оариабильность в развитии значительно увеличивается.
Различия между семьями начинают 'выявляться и у гибридов, вы­
ражаясь в отставании в развитии, но особенно резкая вариабильность между семьями вскорости развития при воспитании на скор­
цонере возникает в пределах чистой породы.
3. История выведения и характеристика Скорцонеровои породной
линии МГУ
i Третьим этапом работы являлось получение линии шелкопряда,
приспособленной к питанию скорцонером. В результате гибридиза­
ции, направленного воспитания тутового шелкопряда на скорцоне­
ре и отбора получена Скорцонеровая породная линия МГУ, обла­
дающая приспособленностью к питанию листьями данного растения,
и повышенной гигрофильностью. В качестве исходного материала
была взята гибридная комбинация Бивольтинная и Асколи, которая
выкармливалась в течение трех поколений на одуванчике и скорцо­
нере, а затем было применено поглотительное скрещивание по муж­
ской линии с японскими породами, также воспитанными на скорцо­
нере. На рис. 2 представлена схема селекционной работы, проведен3
Зак. 775
13
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ной с 1949 по 1955 г., по созданию Скорцонеровой линии. После
1955 г. линия размножается в себе с применением межсемейного
скрещивания. Так как одной из основных пород, использованных
для поглотительного скрещивания, являлась Японская белая (гусе­
ницы зеленые), опытная линия оказалась маркированной зелеными
гусеницами, которые в том или ином количестве появлялись в кажгод
т
Нормовое
растение
1343
Одуванчик,
мак, в ve.
шелковица
то
Одуванчик,
мак,
скорцонер
Родословная
1951 III Скорцинер
Ni
•ta
1352 IV Скорцонер
ТЯ
1353
Порода
скрещивании
f/S
Японская Цела?
F, на скорцонере
^j-т-Г
ЦК27, 35
] Японская
опекая бел
белая
г
,
на
скорцонере
'я
HI 2
~Г—< I—| Я о бел.' Яа 1
/> на скорцоне­
ре
Скорцонер
/354 VI Скорцонер
Яп. 0111
скорцонере,
1355 VII Скорцонер
-
п
а
п
3 Желтый цдет кокона
Самец
СЙетложелтыи •> •>
\J<£-Самка
1
I Целый
..
»
Рис. 2. Схема селекционной работы при выведении Скорцоне­
ровой линии тутового шелкоппяда
дом поколении. В настоящее время, помимо основной линии с се-шлми гусеницами, мы имеем две подлинии Скорцонеровой пород­
ной линии, из которых одна имеет зеленую окраску гусениц, а дру­
гая — стеклянно-прозрачных гусениц. На протяжении 11 лет, с
1953 по 1963 г., гусеницы Скорцонеровой линии содержались еже­
годно в течение 1 весенней выкормки на скорцонере, кроме трех
лет (1954 1955 и I960 гг.), когда, благодаря весьма неблагоприят14
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ным результатам весенних выкормок, были проведены для поддер^, .-.
жания линии дополнительные выкормки осенью,,на.скорцонере. Hi--", *.?••:
шелковице.
;
.
,,«•«•,;...:
Последние четыре года (1961—1964) воспитание основной Скор-'цонеровой породной линии МГУ проводилось только на весеннем.
скорцонере.
•
Начиная с 1958 г., часть кладок Скорцонеровой линии воспиты­
валась на шелковице, с целью изучения ее производственных и тех­
нологических показателей на этом основном растении, а также оп­
ределения наследственной приспособленности к скорцонеру при
обратном ее перемещении на скорцонер, после воспитания в течение
ряда поколений на шелковице.
В настоящее время Скорцонеровая породная линия является бе- .
лококонной. Воспитание на скорцонере не увеличивает оттеночности коконов (Самохвалова, 1956). При отборе семей мы используем
люминисцентный анализ, позволяющий выделять чисто белые коко-4
ны, дающие сине-фиолетовое свечение.
Нами получены биологические, производственные и технологиче­
ские показатели Скорцонеровой породной линии и ее гибридов при
воспитании гусениц на шелковице, с использованием разных кор­
мовых режимов: при кормлении листом разного возраста, в раз­
ные сезоны и разных климатических зонах (Грузия, Украина, Мос­
ковская область и Средняя Азия). Лучшие производственные пока­
затели получены при кормлении гусениц молодым листом шелко­
вицы в летний и весенний сезоны.
Скорцонеровая линия при воспитании гусениц на молодой по­
росли со штамба имела жизнеспособность 95,7%, средний вес ко­
кона — 1,870 г, длину шелковой нити — 976 м, весовой номер кокон­
ной нити— 3930, урожайность — 4,09 кг и выход шелка — 522 г с
1 г гусениц. Урожайность с одной коробки грены в этих условиях
была равна 102 кг. В контроле, на смешанном листе, опытная, ли­
ния имела жизнеспособность 85,9%, средний вес кокона — 1,571 г,
длину шелковой нити — 793 м, весовой номер коконной нити — 3512,
урожайность — 3,08 кг и выход шелка с 1 г гусениц — 418 г, уро­
жайность с одной коробки грены — 77 кг.
;
При воспитании гусениц на зрелом листе Скорцонеровая линия
имела жизнеспособность 92%, средний вес кокона — 1,385 г, длину
шелковой нити — 791 м, весовой номер коконной нити 4663, уро­
жайность — 3,01 кг и выход шелка с 1 г гусениц 372 г; урожайность
с одной коробки грены — 75 кг.
Химический анализ листа различных вариантов кормления по­
казал, что имеется прямая зависимость веса кокона, длины шел­
ковой нити и выхода шелка, т. е. продуктивности тутового шелко­
пряда, от содержания азота и влаги в листьях кормовых растений.'
На табл. 3 приводятся сравнительные материалы по биологи­
ческим и технологическим показателям Скорцонеровой породной
линии МГУ по результатам весенней выкормки в Грузии и Средней
Азии в 1959—1961 гг. Длительность развития, а также все другие
3*
15
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица
3
Жизнеспособ­
ность, %
Средний вес жи­
вого кокона, г
Шелконосность
сырого кокона, г
Шелконосность
сухого кокона, г
Грузинский научно-исследовательский инсти­ После 1—2 поко­
лений на шелкови­
тут, Тбилиси
це, от летней гре­
ны
34
89,9
1,77
17,4
45,86 33,26 83,43
Кутаисская шелкстанция, Кутаиси
>
33
Среднеазиатский
научно-исследовательский
• институт, Ташкент
»
»
Та же линия от
осенней грены
29
»
Контроль
Бивольтинная
САН-113
—
Характеристика
Скорцонеровой линии
а!
О
ло ,ч *
•го
ад
»»"
• S2
949
'
ц
X *
о—.
з*
%
Место проведения выкормки
*
СО
Раэматываемость,
Продолжитель­
ность гусенично­
го периода, дни
Биологические и технологические показатели Скорцонеровой породной линии МГУ по материалам весенней' -',
• выкормки в Грузии и Средней Азии в 1959—1961 гг.
3811
i,
1,92
18,9
42,8
37,00 86,50
807
4074
1,50
17,0
4Ы
30,4
73,8
776
4859
—
1,58
16,2
42,7
31,2
73,0
725
3644
—
—
—
42,6
34,1
80,0
506
3012
92,3
29
*
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
показатели, в Грузии оказались большими по сравнению с таковы­
м и в Средней Азии.
Как показывают материалы, при выкормке в Грузии весной мы
имеем средний вес живого кокона около 2 г (от 1,77 до 1,920), тогда
как при выкормке в Средней Азии вес кокона уменьшается до
1,500 г. Длина коконной нити в Грузии имеет 807—949 м, тогда как
в Средней Азии она равна 725—775 м. Выход шелка-сырца, разматываемость и жизнеспособность также выше на Украине и в Гру­
зии, чем в Средней Азии. В целом материалы показывают, что в
сухом климате Средней Азии Скорцонеровая линия дает более низ­
кие показатели в весенний период по сравнению с районами уме­
ренного климата.
Приводятся материалы по учету количества, сортности и весу
коконов и определению урожайности по семьям и повторностям
Скорцонеровой породной линии МГУ при-выкормке весной 1962 и
1963 гг. на скорцонере. Материалы показывают, что по жизнеспо­
собности и урожайности имеется значительная разница между
отдельными повторностями и семьями. Средний вес кокона при вос­
питании на скорцонере в 1962 г. небольшой — 1,300 г. В 1963 г.
наблюдается увеличение среднего веса кокона до 1,441 г,, а в от­
дельных семьях — до 1,700 г. Соответственно происходит и увели­
чение урожайности почти в 2 раза.
В 1962 г. урожайность с 1 коробки грены колебалась от 10 до
55 кг, в среднем около 50 кг. Длина гусеничного периода при вы­
кормке на скорцонере не отличается от таковой при выкормке на
шелковице, т. е. колеблется от 26 до 29 дней. Разматываемость—*от 84 до 88%. Длина коконной нити, достигала 710—755 м. Метри­
ческий номер шелковой нити Скорцонеровой линии при выкормке
на скорцонере оказался выше, чем при выкормке на шелковице, а
именно около 4000. '
Сравнивая результаты технологического анализа Скорцонеровой
линии на скорцонере за 3 года, можно сказать, что показатели
разматываемости, длине коконной нити и выходу шелка за послед­
ние 2 года повысились. В связи с увеличением жизнеспособности
значительно возросла и урожайность с 1 кг гусениц в кг. По мате­
риалам технологического анализа, проведенного на Российской на­
учно-исследовательской станции по шелководству в 1959—1960 гг.,
Скорцонеровая породная линия МГУ имеет выход шелка при вос­
питании на шелковице от 34,6 до 37,4% и на скорцонере 31,1. По
результатам анализа, проведенного в 1961, 1962 и 1963 гг. на Ук­
раинской опытной станции по шелководству, она имеет более вы­
сокий выход шелка, а именно: от 39,2% до 42,2% при воспитании
гусениц на шелковице и 36,0—40,3% при воспитании их на скорцо­
нере.
Воспитание на скорцонере способствует лучшему выживанию
гусениц <5б по сравнению с гусеницами 2 2 . Материалы таблицы
4 показывают, что при питании гусениц листьями шелковицы со­
отношение полов v бабочек одинаково, индекс приближается к еди17
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
нице, а при воспитании на скорцонере бабочки б б появляются
примерно в l'/a раза чаще, чем бабочки 2 2 . В отдельных случаях
.это соотношение в пользу самцов еще выше. При питании гусениц
листьями и скорцонера, и шелковицы соотношение полов у бабочек
.также сдвигается в сторону мужского пола, хотя и в меньшей сте­
пени, чем при питании только скорцонерой.
Таблица 4
Соотношение по полу у бабочек тутового шелкопряда при воспитании гусениц
- на разных кормовых растениях
(суммарные данные за несколько лет)
Кормовое растение
Шелковица
.
Скорцонер
. .
Скорцонер + шелковица
Самцы
Самки
925
8V5
465
887
518
401
Индекс
1,04
1,57
1,16
Таким образом, скорцонер является более благоприятным расте­
нием для гусениц самцов ,по сравнению с гусеницами самок. Это
обстоятельство может быть связано с различием в рН гемолимфы
особей разного пола и с соответствующим различием в реакции
клеточного сока листьев скорцонера и шелковицы. По данным
Демяновского, Гальцовой и Рождественской (1931), величина рН
гемолимфы гусениц бб на 0,02—0,05 ниже величины рН гемолим­
фы Q.Q , т. е. особи мужского пола имеют более кислую реакцию
гемолимфы по сравнению с особями женского пола. Клеточный сок
листа скорцонера имеет также более кислую реакцию по сравнению
с клеточным соком листа шелковицы.
Имаго Скорцонеровой линии какими-либо своеобразными мор­
фологическими признаками не обладает, но самцы этой линии име­
ют явно повышенный жизненный тонус по сравнению с самцами
других пород и гибридов тутового шелкопряда. Еще в 1914 г. Ти­
хомиров отмечал способность самцов тутового шелкопряда при
воспитании гусениц на скорцонере к полету, чего обычно никогда
не наблюдается при воспитании на шелковице. Мы полета бабочек
не наблюдали, но отмечали явную тенденцию к нему. Можно отме­
тить также хорошую жизнеспособность имаго при воспитании гу­
сениц на скорцонере. При этом нередки случаи сохранения жизне­
деятельности бабочек более 10 дней при комнатной температуре.
Это обстоятельство может найти объяснение в большем содержа­
нии углеводов в листе скорцонера (при повышенной инсоляции),
которые служат энергетическим материалом для живого организма.
4. Приспособленность к скорцонеру и гигрофильность
Скорцонеровой породной линии МГУ
Для выяснения наследственного характера адаптивных измене­
ний Скорцонеровой линии мы изучали ее в гибридах, а также про­
водили наблюдения при содержании данной линии в течение 2, 3
18
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
и 5 поколений на шелковице, с последующим-возвращением на
скорцонер. В результате проведенной работы было выяснено, что
Скорцонеровая линия тутового шелкопряда, переведенная на скор­
цонер, и после 5 поколений воспитания на шелковице дает лучшие
показатели по жизнеспособности и скорости развития по сравне­
нию с контрольными породами, что говорит о ее наследственной
адаптации к этому растению. О том же говорят данные по росту
гусениц гибридов этой линии с породами Скороспелая и
САНИШ-111 при воспитании на скорцонере (рис. 5).
Существует прямая зависимость между скоростью и дружностью
развития гусениц тутового шелкопряда и урожайностью коконов,
что отмечается "в работах селекционеров в последние годы (Шуршикова, 1955; Ситько, 1960). Поэтому изучение характера развития
шелкопряда в гусеничный период, а также факторов, влияющих на
развитие гусеничной стадии, имеет существенное значение для раз­
работки способов повышения его продуктивности.
Неоднократное сравнение по жизнеспособности, весовым показа­
телям и скорости роста и развития гусениц тутового шелкопряда
различных пород на протяжении ряда лет показывает, что при вос­
питании на скорцонере контрольные породы и гибриды значительно
отстают по всем показателям от Скорцонеровой породной линии
МГУ и ее гибридов.
На рис. 3 дается график, составленный путем наложения весовых
показателей, полученных при воспитании гусениц.на скорцонере и
Е23 ШелкоВица ШШ Скорцонер
Рис. 3. Сравнение веса гусениц Скорцонеровой линии и ее
гибрида с весом гусениц японской и китайской пород при
воспитании на скорцонере и шелковице в возрасте 4 дней
(гусеницы в конце! возраста); II летняя выкормка, 18 ию­
ня 1964 г. Останкино
1—Японская 0111, семья № 120; 2 — та же порода —
№ 57; 3 — та же порода — Кя 118; 4 — та же порода —
Кя 38; 5 —та же порода—№ 88; 6 — Китайская И-40 —
№5;
7— гибрид Скорцонеровая X Японская
I — №2;
8 — Скорцонеровая линия—№ 3
19
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
шелковице в возрасте 4 дней после выхода гусениц из грены, по
материалам 1954 г. График показывает, что уже в этом возрасте
обнаруживаются различия в весе между сравниваемыми породами
и гибридами. Вес гусениц во всех семьях ниже на скорцонере по
сравнению с шелковицей, и только гусеницы Скорцонеровой линии
и ее гибриды дают обратную картину. На табл. 5 приводятся реТаблица 5
. Сравнение веса гусениц опытной и контрольной групп при воспитании
• на скорцонере в возрасте 10 дней
(суммарные данные) 20 мая 1960 г., Москва, Ленгоры
Группа
Л1±т,
мг
о
116,60Ht1,44 27,6
97,02 ±2,33 43,6
п
С%
150
350
D ±
19
45
mD
49,58 ±2.74
Ratio
18,09
зультаты биометрической обработки весовых показателей опытной
и контрольных групп гусениц по материалам 1960 г. В опытную
группу включены гусеницы 3 семей Скорцонеровой линии (п =150);
в контрольную группу вошли гусеницы 5 гибридов среднеазиатских
пород и 2 чистых пород — САНИШ-111 и Скороспелой (л=350).
Материалы таблицы показывают, что вес гусениц контрольной
группы при воспитании на скорцонере отстает на 34% от веса гу­
сениц опытной группы. Различие в весе вполне реально: ratio = 18,09.
Величина сигмы (о) и коэффициента изменчивости (С%) конт­
рольной группы превышает соответствующие показатели опытТаблиц а 6
Сравнение веса гусениц Скорцонеровой породной линии МГУ с весом
гусениц среднеазиатских гибридов при воспитании на скорцонере
в возрасте 10 дней
20 мая 1960 г., Москва, Ленгоры
Порода или гибрид, .№ семей
Скорцонеровая 81
Гибрид Бивольтинная И З х Д
Скорцонеровая 5—83 (Г повт.)
Гибрид моновольтинных пород
Скорцонеровая 5—83 (II повт.) Гибрид САНИИШ-111 X Бивольтин
Л* ± т, мг
сг
п
П± тТ
Ratio
106,2±7,82
13,6
88,6±4,3
20,6
88,8±7.6
11.7
162,4+4,85
56,2±6,15
138,8±3,39
50,2±2,71
142,6±4,24
20
43
24
19
' 30
50
50
50
.50
50
53,8±6,36
45
50
ной, что говорит и о большей изменчивости по весу контрольной
группы. То же мы видим и на табл. 6, где проводится сравнение ве­
са гусениц Окорцонеровой породной линии МГУ с весом гусениц
среднеазиатских гибридов.•
20
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
\
Благодаря большому разнообразию внешних факторов — темпе­
ратуры, света, влажности, особенностей кормовых растений, свя­
занных с характером почвы, и т. д., оказывающих влияние на рост
гусениц, возникают затруднения при сопоставлении результатов
выкормок, проведенных в разные годы и разные сезоны. Однако,
пользуясь показателем.удельной, скорости ростаг можно подобрать
годы, сходные по комплексу внешних условий, что находит отра­
жение в близких показателях роста контрольных групп и соответ­
ственно в одинаковых удельных скоростях их "роста (табл. 7).
Принимая скорость роста контрольной породы за эталон, можно
оценить повышение скорости роста как показатель адаптации и,
наоборот, понижение ее — как уменьшение адаптивных способно­
стей данной группы гусениц.
Разность скоростей роста на скорцонере и шелковице для семей
Скорцонеровой линии и ее гибрида находится в пределах от 0 до
5%, тогда как для семей японской и китайской пород она колеб­
лется от 14 до 20%. Различие между скоростями роста гусениц на
одном и другом растении в параллельных опытах может служить
в известной мере показателем адаптации гусениц к новому кормо­
вому растению скорцонеру. Чем больше это различие, тем меньше
приспособленность гусениц к новому растению.
Скорость роста отражает и ослабленность линии вследствие ин­
бридинга, что наблюдается у гусениц семей № 38.и № 88 Японской
0111. Необходимо отметить, что в опыте 1954 г., который велся на
старом скорцонере, Скорцонеровая линия и ее гибрид дали зна­
чительно лучшие .показатели по сравнению с другими породами,
так же, как и на молодом скорцонере при проведении первой весен­
ней выкормки. Сопоставление весовых показателей гусениц, полу­
ченных весной 1960 г., с таковыми 1954 г. (табл. 7) говорит о том,
что условия выкормки в эти годы были примерно одинаковы.-.По*
скорости роста Скорцонеровая породная линия занимает первое ме­
сто. Последнее место занимают среднеазиатские гибриды, которые
имеют значительно более низкие показатели по сравнению с китай­
скими и японскими породами.
Китайская порода И-40 является менее приспособленной по
сравнению с Японской 0111. Материалы табл. 7 позволяют сделать
вывод; что удельная скорость роста Скорцонеровой линии при вос­
питании на скорцонере повысилась, т. е., что имеет место повыше­
ние адаптации к скорцонеру после 6 лет воспитания на этом расте­
нии.
При выращивании на скорцонере гусеницы Скорцонеровой по­
родной линии МГУ дают лучшие результаты по весовым показате­
лям, скорости развития и жизнеспособности в любые по климати­
ческим условиям годы и любые сезоны по сравнению с контроль­
ными породами и гибридами, что говорит о возникновении адап­
тации опытной линии к скорцонеру.
Довольно широко распространенное представление о том, что
тутовый шелкопряд мало подвержен влиянию внешней среды бла21
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
СРАВНЕНИЕ УДЕЛЬНОЙ СКОРОСТИ РОСТА СКОРЦОНЕРОВОЙ ЛИНИИ И
ВОСПИТАНИИ НА СКОРЦОНЕРЕ В ВОЗРАСТЕ 10 ДНЕЙ
9/V—19/V—1954 г.
Средний
вес
1 гусе­
ницы,
мг
Порода или гибрид» К* семей
Удельная
скорость
роста,
с0
Различие
с контро­
лем,
CVt
Су
То же,
%
. .
128
'0,577
0,066
13,4
Гибрид Скорцонеровая х Японская 1 № 2
102
0,555
0,044
8,6
91
0,543
0,032
6.7
91
0,543
0,032
6.7
Гибрид ЯпОШ х Ус 1 х У с 1 X ЯпОШ
№ 176
83
0,534
0,023
4,7
Яп 0111 Х У с 1 ХЯп 0111 № 144 . . .
73
0,520
0,009
1,7
67
0,512
0,001
0,2
66
0,511
0
0
Скорцонеровая породная линия № 3
Контроль
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица
7
ЕЕ ГИБРИДОВ С КОНТРОЛЬНЫМИ ПОРОДАМИ И ГИБРИДАМИ ПРИ
ВО ВРЕМЯ ВЕСЕННИХ ВЫКОРМОК 1954 и 1960 гг.
Останкино
9/V — 19/V — 1960 г.
Средний
вес
I гусе­
ницы,
мг
Удельная
скорость
роста,
162
То же № 5—83 .
Гибрид Скорцонеровая хСАНИИШ-111
Порода или гибрид, № семей
•
Скорцонеровая линия после 2 лет на
Гибрид СкороспелаяX
То же САН 113
САНИИШ-Ш
Различие
с контро­
лем,
То же
0,600
0,089
17,6
141
0,586
0,075
14,6
107
0,557
0,046
9,0
101
0.553
0,042
8,2
96
0,548
0.037
7,2
92
0,544
0,033
6,5
88
0,539
0,028
5,5
75
0,523
0,012
2,3
66
0,511
0
0
56
0,494
—0,017
—3,1
54
0,490
—0,021
-4,9
50
—0,485
—0,026
-5,1
Су
-•
%
•
23
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
годаря тому, что воспитание гусениц проводится в закрытых поме­
щениях при строгом режиме температуры и влажности, себя не
оправдало. Переменной величиной, является кормовое растение, на
которое оказывает существенное влияние климат, возраст, сезон
и.даже расположение листа на ветке.
В позднеосенних условиях, комбинируя повышенную влажностьпутем применения влажного покрова и листа, богатого влагой
(скорцонера и одуванчика), а также .листа шелковицы с понижен­
ной влажностью, мы имели возможность создать три режима, рез­
ко отличные по содержанию влаги: 1) режим повышенной влаж­
ности, полученный в результате применения увлажненного покрова,.
увеличивающего до 100% относительную влажность воздуха, и ис­
пользования для питания гусениц листьев скорцонера, содержащих
до 86% влаги; 2) режим умеренной влажности,, получаемый при
воспитании гусениц на листе осенней шелковицы с применением
увлажненного покрова или же на листе скорцонера без покрова;
3). режим с дефицитом влаги, созданный при воспитании гусениц.
на листе осенней шелковицы без покрова, при относительной влаж­
ности воздуха 60% и ниже.
Породы
Условия
содержания
на шелковице
1 Скорвднеро- Под покровом
вая линия
2
То же
Без покрова
3 САНИИШ-lli Под покровом
4
Без
покрова
»
»
М + т в иг
л
'а
D
+ mD
710,98+18,80 173 1,24 (1—2)576,33±20,57
8
Ratio
№ групп
Таблица
Вес гусениц (Bombyx mori L.) в возрасте 25 дней при
воспитании на сортовой шелковице (8 октября 1959 г.)
28
134,65± 8,35 158 2,10
465,85+22,86 82 2,08 (3—4) 259,75±28,00 9,27
206,10±16,04 74 .1,38 (4—2) 71,45 + 18,08 3,84
На табл. 8 представлены результаты суммарной обработки дан­
ных по 11 семьям Скорцонеровой линии и породы САНИНЫ 11, при
воспитании их на сортовой шелковице 'под покровом и без покро­
ва. Материалы показывают, что имеется реальное различие в весе
гусениц обеих групп. При этом вес гусениц породы САНИНЫ 11 под
покровом превышает вес гусениц без покрова в 2 раза, а Скорцоне­
ровой линии — в 5 раз. Кроме того, гусеницы породы САНИНЫ 11
на шелковице без покрова растут лучше, чем гусеницы Скорцоне­
ровой линии. Между этими группами также имеется реальное раз­
личие (ratio = 3,84).
'
.
Иные результаты были получены нами при воспитании гусениц
под увлажненным покровом на скорцонере. В первом опыте 1957 г.
под наблюдением находилось 1400 гусениц четырех семей Скорцо­
неровой линии, половина которых содержалась под покровом. Ка24
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
•ких-либо заметных различий между опытной и контрольной груп­
пами в отношении роста и развития обнаружено не было. Резуль­
таты биометрической'обработки" показали,~ что ; различий в весе
между обеими группами практически Гнет. В последующих опытах
были получены аналогичные результаты Самохвалова (1961)!'
В литературе отмече­
но, что молодые гусеницы
гзооллохо приспособлены к
питанию стареющими ли­
стьями шелковицы (Naггоо
kajima, 1929; Демянов-ский, Прокофьева и Фи­
1100
липпова, 1933; Fraisse,
1958; Самохвалова, 1959).
1000
С возрастом ухудшается
качество листа шелкови­
цы; при этом снижается
300
содержание воды, общего
азота и фосфора и увели­
воо
чивается количество ми­
неральных
веществ и
клетчатки (Демяновский,
100
1939; Fraisse et Arnoux,
1954; Арсеньев и Бром600лей, 1957).
Содержание влаги в
SOO
листьях варьирует у раз­
личных сортов шелкови­
цы, а также у разных ви­
400
дов растений. На значе­
ние влажности листьев
при выкормках шелко­
300
пряда указывает ряд ав­
торов
(Qqlanski, 1955;
Z0OSeifert, 1957; Ван Цзюйлинь и Кун Ли-цюнь,
1958). Применение влаж­
100ного покрова дает поло­
жительный
эффект в
Средней Азии ' (Рождест­
венская, 1957). Sharada a.
Bhat (1957) отмечают
положительный
эффект
Рис. 4. Изменение веса гусениц Скорвоспитания гусениц при
цонеровой линии тутового шелкопря­
100% влажности, указы­
да № 34 при воспитании на одуванчи­
ке и шелковице. Осень 1959 г.
вая на происходящее при
I — на одуванчике и шелковице;
этом повышение скорости
II—на одуванчике; III — на шелко­
метаболизма. Приведенвице
25
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ные материалы говорят о том, что влажность является одним из
важных экологических факторов, влияющих на развитие гусениц. " ' • •
С одной стороны, влажность наружного воздуха оказывает непо­
средственное влияние на организм шелкопряда, замедляя или
ускоряя испарение воды телом насекомого, и таким образом под­
держивает температуру тела на определенном уровне, влияя на
обменные процессы. С другой стороны, влажность воздуха оказы­
вает существенное влияние на качество листа шелковицы, сохраняя
более длительное время его кормовые достоинства.
Опыты по содержанию гусениц в позднеосенних условиях под
влажным покровом показали, что для роста и развития гусениц
<
младших возрастов осенью влага является основным и решающим
фактором. С этой точки зрения становится понятным тот парадок­
сальный факт, наблюдающийся поздней осенью, когда гусеницы
младших возрастов, даже не приспособленные к новым кормовым
растениям — одуванчику и скорцонеру, лучше развиваются на них,
чем на шелковице (рис. 4).
Последнее в известной мере объясняется еще и тем, что скорцо­
нер и одуванчик поздней осенью обладают повышенным содержа­
нием белка по сравнению с шелковицей. С этой точки зрения ста­
новится понятным и отрицательный эффект от 'применения покрова
при воспитании гусениц на скорцонере. Листья скорцонера и позд­
ней осенью достаточно богаты влагой, поэтому повышение влажно­
сти воздуха не дает положительного эффекта.
Можно отметить, что Скорцонеровая линия тутового шелкопря­
да требует для развития большей влажности по сравнению с конт­
ролем, что может быть объяснено ее лучшей приспособленностью к
скорцонеру, обладающему повышенным содержанием влаги в ли­
стьях по сравнению с шелковицей. Все приведенные материалы поз­
воляют сделать вывод о том, что Скорцонеровая породная линия
МГУ тутового шелкопряда обладает повышенной гигрофильностью.
Описанный метод создания различных по содержанию влаги режи­
мов при воспитании гусениц тутового шелкопряда может быть ис­
пользован для ведения селекционной работы на повышение его
гигрофильности, что может иметь практическое значение при вы­
ведении пород тутового шелкопряда, приспособленных к влажному
климату.
5. Изучение Скорцонеровой породной линии МГУ в гибридах
Испытание Скорцонеровой породной линии МГУ в гибридах ин­
тересовало нас с теоретической стороны — как метод изучения на­
следования приспособительных изменений тутового шелкопряда к
новому кормовому растению — скорцонеру. Со стороны практиче­
ской представляло интерес выяснить, можно ли данную породную
линию использовать для гибридизации в целях повышения продук­
тивности тутового шелкопряда.
Рядом авторов показано, что наследственные изменения, полу26
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ченные под влиянием измененной среды и длительно сохраняющие­
ся при бесполом вегетативном размножении, нередко сходят, на нег
после скрещивания i(Jollos, 1921 —1934; Knoppers,, 1954). Сохране­
ние указанных .изменений при половом размножении может слу*жить. показателем стойкости их наследственной природы. Мы счи­
тали полезным применить метод сравнительного изучения гибри­
дов тутового шелкопряда Скорцонеровой породной линии МГУ с.
породами, выведенными на шелковице, при воспитании тех и дру­
гих на скорцонере и шелковице. Чтобы избежать влияния материн­
ской наследственности, связанной с цитоплизмой яйцеклетки, мы
использовали гибридов Скорцонеровой линии обратного направле­
ния, т. е. таких, в которых эта линия была представлена самцами.
Для изучения в настоящей работе были использованы четыре
подобных гибрида, с участием Японской породы 0111, Скороспелой,
САНИНЫ II и Кахури. Опыты производились с 1955 по 1964 г., в
разные сезоны, благоприятные и неблагоприятные для проведениявыкормок по условиям погоды. Неблагоприятные климатическиевлияния способствуют более резкому и раннему выявлению разли­
чий между сравниваемыми породами.
Т а б л и ц а 94
Сравнение веса гусениц гибридов Скорцонеровой породной линии МГУ
с породами Скороспелая и САНИИШ 111 с весом гусениц исходных форм
при воспитании на скорцонере в возрасте 10 дней
20 мая 1960 г. Москва, Ленгоры
Порода или гибрид
Кэ семей
Скорионеровая 5—83 .
Гибрид: Скороспелая X Скорцонеревая-39 . .
Тот же гибрид
Скороспелая
Скорионеровая 5—83
Гибрид: Скорионеровая - 82 X
ХСАНИИШ-Ш
Тот же гибрид
САНИИШ-111
U
±т
мг
а
л
142,6±4,24
30
50
96,2±4,48
96,2±4,48
65,4±2,77
142,6+4,24
32
32
20
30
50
50
50
50
106,8±4,55
106,8±4,55
74,6±5,25
32
32
37
50
50
50
D ±тг
Ratio
46,4+6,17
7,52
30.6+.5.26
5,82
35,8±6,22
5,76.
32,2+6,98
4,61
На табл. 9 приводятся результаты биометрической обработки
весовых показателей гусениц гибридов Скорцонеровой породной
линии МГУ с породами Скороспелая и САНИНЫ 11 и гусениц ис­
ходных форм при воспитании на скорцонере в возрасте 10 дней. На
табл. 10 представлены те же показатели в более позднем возрастеРазличия по весу гусениц всех сравниваемых групп вполне реаль­
ны. По весовым показателям при воспитании на скорцонере гибри­
ды занимают промежуточное положение между исходными форма­
ми. В опыте II, проведенном «а скорцонере осенью 1961 г. на 600О
гусениц этих же пород и гибридов, получены сходные результаты.
27
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблида
10
Сравнение веса гусениц Скорцонеровой породной линии МГУ с весом
гусениц гибридов и контрольных пород при воспитании на скорцонере
г --. 26—30,мая ,1960 г. Москва, Ленгоры
Порода или гибрид
Л"г семей
Скорцонеровая 5—83
Гибрид моновольтинГибрид: Скорцокеровая-82 х
ХСАНИИШ-Ш
САНИИШ-111
. . .
Гибрид: Скороспелаях
X Скорцонеровая-39
Скороспелая . . • . .
Возраст
гусе­
ниц,
дни
М ± т
мг
п
а
с
20
1188+68.2
50
484
41
20
502±28.8
50
204
41
16
16
526+20,5
352 ± 4 7 , 5
50
50
152
336
18
18
646 ±28,8
440±23,1
50
50
204
164
D±mD
Ratio
686+74,0
9,27
29
95
174±51,7
3,37
32
37
206±37,0
5,58
Аналогичные данные получены и при изучении гибрида Кахури X
X Скорцонеровая МГУ на 3000 гусениц весной 1963 г. — по жизне­
способности, скорости развития и весовым показателям.
Во всех испытаниях гибриды использованных пород, Скороспе­
лая, САНИШ-111 и Кахури со Скорцонеровой породной линией
МГУ, при воспитании на скорцонере занимают промежуточное по­
ложение между исходными формами по биологическим показате­
лям— жизнеспособности, скорости развития и весу гусениц, приб­
лижаясь к Скорцонеровой МГУ (рис. 5). Этот факт указывает на на­
следственный характер приспособительных изменений Скорцоне­
ровой породной линии МГУ. Поскольку Скорцонеровая МГУ в дан­
ных опытах представлена отцовским организмом, вопрос о влия­
нии на основные результаты опытов цитоплазмы яйцеклетки мате­
ринского организма отпадает. Это влияние проявляется при срав­
нении прямых и обратных гибридов, воспитанных на скорцонере,
но в незначительной степени. Интересно отметить, что в отличие от
данных японских исследователей (Харада, Мано и Кимура, 1961),
указывающих на значение цитоплазмы материнской яйцеклетки
при гибридизации, в наших опытах на примере гибридной комби­
нации Кахури X Скорцонеровая МГУ, влияние отцовской породы
начинает сказываться и в эмбриональном периоде, что находит
выражение в сроках выхода гусениц и весе их при рождении. Вес
гусениц и число их в одном грамме приближается к соответствую­
щим показателям отцовской породы.
Сравнение опытных гибридов с другими, даже самыми жизне­
способными, например среднеазиатскими, показывает, что приспо­
собленность их к скорцонеру не связана с повышением общей жиз­
неспособности, обусловленной гетерозисом при гибридизации, а
. 28
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
350-1
н и
Рис. 5. Изменение веса гусениц тутового шелкопряда при воспита­
нии на скорцонере. Осень 1961 г.
I — Скорцонеровая линия после 2 поколении на шелковице; II—Гиб­
рид Скорцонеровая X СЛНИИШ-111; III — Скорцонеровая линия
после 3 поколений на шелковице; IV—Та же линия после 5 поколе­
ний на шелковице; V—Гибрид СкорцонероваяХСкороспелая; VI —
Гибрид СкороспелаяхСкорцонеровая; VII—Гибрид САНИИШ-111Х
ХСкорцонеровая; VIII — Порода САНИИШ-111; IX — Скороспелая
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
определяется наследственными особенностями Скорцонеровой по­
родной линии МГУ, возникшими в процессе адаптации к скорцо­
неру.
•6. Гибриды и полигибриды Скорцонеровой породной линии МГУ
и их хозяйственное значение
Широкое внедрение в промышленное шелководство гибридов
первого поколения, как известно, основано на использовании гете­
розиса — гибридной силы, проявляющейся в повышении жизненно­
сти и продуктивности потомства при скрещивании особей разных
пород. Однако следует иметь в виду, что степень проявления гете­
розиса зависит от подбора скрещиваемых пар, и не'каждый гибрид
превосходит основные показатели 'своих родительских пород.
Как у нас, так и в зарубежных странах, к широкому внедрению
гибридов шелкопряда перешли лишь после тщательного подбора
пород для скрещивания и их всестороннего экспериментального и
промышленного изучения (Анучин, 1930; Астауров, 1934; Беляев,
1936; Шуршикова, 1954; Гринев, 1955; Эммануилов, 1959; Мамон,
1959; Павлов, 1960; Сафонова, 1961; Гусейнов и Гасанова, 1961;
Giorgi, 1955, Stanlslawek, Kremky, 1961 и др.).
Тутовый шелкопряд является чрезвычайно чувствительным к
инбридингу. Специально проведенные опыты показали, что узко­
родственное разведение как чистых пород, так и гибридов, приво­
дит к резкому снижению жизнеспособности шелкопряда и его об­
щей депрессии (Гусейнов, 1940). Этим, видимо, и объясняется тот
факт, что гибридизация, простая и сложная, является столь эффек­
тивной в применении к этому объекту.
В работах по выведению пород попользуется в основном нерод­
ственное межсемейное разведение, чередующееся с родственным
только в тех поколениях, когда необходимо закрепить в потомстве
те или иные признаки отдельных семей (Гусейнов, 1952; Расулов,
1958; Санадзе, 1955 и Др.).
В шелководстве межпородная гибридизация широко применяет­
ся при выведении новых пород для различных районов СССР, а
также и в зарубежных странах (Гвинепадзе, 1955; Санадзе, 1955;
Шуршикова, 1947; Гусейнов, 1948—1950; Эммануилов, 1948—1955;
Lombardi, 1959 и ряд других).
В последние годы в животноводстве и растениеводстве приме­
няют трех- и четырехпородные тюмесн, которые быстрее растут и
имеют лучший вес по сравнению с чистопородными (Хатчисон,
1958)..Преимущество полигибридов по сравнению с простыми гиб­
ридами у тутового шелкопряда отмечено Приезжевым, Бондаренко, Ганиевым и Бесоновой (1959), Гусейновым и Гасановой (1961)
и Левенец (1962). Гибриды имеют много преимуществ как племенлой материал, поэтому внедрение полигибридов, основанное на вос­
питании гибридов, должно способствовать значительному улучше­
нию качества грены и повышению 'продуктивности выкормок.
30
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Скорцонеровая породная линия МГУ при гибридизации с дру­
гими породами на шелковице проявляет гетерозис. Гибриды Скорцонеровой линии с породами Скороспелая и САНИИШ-111, Кахурн
и Имерули при воспитании на шелковице дают более высокие по­
казатели жизнеспособности, веса кокона, длины шелковой нити и
урожайности по сравнению с исходными формами.
Изучение гибридов Скорцонеровой линии со Скороспелой поро­
дой нами (проводилось в течение трех сезонов I960—1962 гг., при
использовании разных кормовых фонов. Материалы показывают,
что при воспитании исходных пород и гибридов на смешанном
листе шелковицы гибриды дают лучшие показатели жизнеспо­
собности, урожайности и длины коконной нити по сравнению с ро­
дительскими породами. По проценту шелконосности гибриды не­
сколько уступают Скороспелой породе, но превосходят ее по выхо­
ду шелка с 1 г гусениц, благодаря лучшей жизнеспособности и
урожайности. Аналогичные данные получены и при воспитании
исходных пород и гибридов па верхушечном и зрелом листе, а так­
же на молодой поросли со штамба и наземной поросли. Во всех
вариантах кормления гибриды превышают по своим показателям
исходные формы (табл. 11).
По материалам летней выкормки 1961 г. средний вес гусениц
перед завивкой колеблется от 3,168 г до 4,057 г. Наименьший вес
падает на Скороспелую породу и Скорцонеровую линию после
воспитания в течение 5 поколений на шелковице, а наибольший —
на гибридов между Скорцонеровой н Скороспелой породами. Наб­
людается прямая зависимость между весом гусениц перед завив­
кой и весом сырого кокона. Результаты сравнения показывают, что
гибриды Скорцонеровой линии со Скороспелой породой как прямо­
го, так и обратного направления дают хорошие показатели по вы­
ходу шелка, приближаясь к Скороспелой породе, а в ряде случаев
превосходят ее и имеют хорошую разматываемость, длину и высо­
кий номер коконной нити. Грена этого гибрида обладает высокой
, жизнеспособностью н выносливостью. При удлинении зимовки на
4 месяца выход гусениц из грены данного гибрида равен 95,65. Он
снижается только на 2% по сравнению с выходом гусениц в весен­
ний период (Самохвалоза Г. В., 1962). Гетерознсные явления не1
исчезают при использовании для гибридизации Скорцонеровой по­
родной линии после ее воспитания в течение 2—3 поколений на шел­
ковице, что указывает на наследственную природу данного явления.
В течение летней выкормки 1961 г. на Украинской опытной стан­
ции по шелководству нами проводилось испытание гибрида Скор­
цонеровой породной линии МГУ с породой САНИШ-111, выведен­
ной К. Н. Рыловой в Среднеазиатском научно-исследовательском
институте. Материалы показывают, что скрещивание Скорцонеро­
вой породной линии МГУ с этой породой, как и со Скороспелой,
дает положительный хозяйственный эффект. Из особенностей дан­
ной гибридной комбинации следует отметить некоторую повышен­
ную склонность ее к образованию двойников, а именно до 18% у
31
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Т а б л и ц а 11
Биологические и технологические показатели скорцонеровой породной линии (Л1ГУ)
и ее гибридов по материалам летней выкормки 1961 г.
(Украинская шелкстанция г. Мерефа)
Длина Весовой
Жизнз- Средний
Длина
Число гусенич- снособ- iec живого Нелко- Разма- шелко­ номер Двой­
тываеповтор- гого перио­ ность,
вой коконо- ники,
носнококона,
мость, нити,
вой
ностей
сть
г
%
да, дни
0/
%
нити
м
/0
Порода или гибрид
Л» семей
САНИИШ-111 № 46
'. . . .
Скорцонеровая породная линия
МГУ № 5 и № 2
Выход
Урожай­
ность с 1 г шелка
с 1 г
гусениц,
гусениц,
кг
г
3
23
82,6
1,634
47,7
87,5
996
3663
2,1
3,31
551 '
3
24
86,7
1,781
43,2
87,1
846
3227
11,36
3,81
506
6
23
80,5
1,806
42,15 87,6
933
3588
6,95
3,34
409
1001
3476
7,10
3,89
584
•
Гибрид Скорцонеровая МГУ х Скоро6
23
88,35
1,842
46,15 87,3
6
23 •
88,15
1,947
45,7
86,0
992
3340
9,8
4,15
591
Гибрид САНИИШ-111 X Скорцонеро­
вая МГУ Л» 8
3
24
88,8
1,996
43,2
87,2
929
3280
18,15
4,33
553
Гибрид Скорцонеровая МГУ х
ХСАНИИШ-Ш № 34
3
24-
94,9
1,907
43,7
86,4
941
3269
12.9С
4,44
590
Гибрид Скороспелая X Скорцонеровая
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
прямого и 13% у обратного гибрида. Способность давать повы­
шенный'Процент двойников характеризует породу САНИНЫ 11, и
эту способность, видимо, усиливает гибридизация. Стоит указать,
что условия проведения выкормки летом 1961 г., а именно повыше­
ние температуры до 25° С во время завивки и несколько понижен­
ного качества коконники (прошлогодние ерши), а также дружность
и синхронность развития гусениц, способствовали выявлению дан­
ной особенности.
Поскольку Скорцонеровая породная линия МГУ проявила ярко
выраженные признаки гигрофилыюсти, возникла мысль о возмож­
ности практического использования данной линии и ее гибридов
именно в Грузии, в районах с влажным климатом. Первой попыт­
кой в этом направлении явились опыты, проведенные в Батуми в
1958 г. и давшие положительный результат. Здесь производилось
испытание чистой Скорцонеровой породной линии МГУ и некото­
рых гибридов. В 1962 г. нами изучался гибрид Скорцонеровой по­
родной линии МГУ с грузинской породой Кахури. Живые коконы
Скорцонеровой линии в количестве 400, полученные от весенней
выкормки на скорцонере на территории МГУ, в июне 19G2 г. были
перевезены на Кутаисскую областную шелкстанцию, где и была
проведена гибридизация вышедших из них бабочек с бабочками
местных грузинских пород Кахури х Имерули. Указанные породы
были получены с гренажного завода; для предварительного испы­
тания была оживлена часть гибридной греньи Кахури X Скорцоне­
ровая породная линия МГУ и Кахури X Имерули. Сравнение гиб­
ридов велось в 7 повторностях: в трех повторностях от гусениц
первого дня выхода (1/V1I) и четырех повторностях от гусениц по­
следнего
дня выхода (6/VII). Выход гусениц гибрида Кахури X
X1 Скорцонеровая (КХ15), несмотря на одинаковые условия ин­
кубации, начался на б—7 часов раньше контрольного гибрида Ка­
хури X Имерули (КХИ). По всем повторностям завивка опытного
гибрида началась на 1—2 дня раньше контрольного.
Результаты сравнительного изучения по биологическим показа­
телям и продуктивности при воспитании на шелковице опытного
и контрольного гибридов показывают, что гибрид KXil5 по жизне­
способности, скорости развития и урожайности превосходит гибрид
КХИ, но обладает меньшей шелконосностыо по сравнению с ним.
Опытный гибрид имеет лучшие технологические показатели по
длине и номеру шелковой нити по сравнению с контролем. Так,
например, опытный .гибрид имеет длину шелковины 1000 м, при
среднем номере коконной нити 3227, тогда как длина нити конт­
рольного гибрида равна 919 м, а номер коконной нити 2657
.(табл. 12). Ввиду обнаруженных положительных качеств по ско­
рости развития жизнеспособности и урожайности 'полученных гиб­
ридов Скорцонеровой породной линии МГУ возникла необходи­
мость испытания ее в три- и тетрагибридах.
В опыте 1963 г. был взят для изучения тригнбрид, полученный
путем скрещивания гибрида КахуриXСкорцонеровая линия с гиб33
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Т а б л и ц а 12
1ИГ);ИДСВ Кг?)ги X Сксрг.исрсЕгя неродная ЛИНИЯ (МГУ)
и KaxyfH X Икегухи
(Зксгегукектглгая Сага АИ УССР, г. Ккев), лето 1Е62 г.
Биологические и техкслакческие unztitsv
Дата
выхода
гусениц
Гибрид
Кахури х Скорцонеровая МГУ
Число
повторностей
Длина
гусенич­
ного
периода,
дни
Жизне­
способ­
ность,
/0
Средний Шелко- Разматываевес живого ксснссть, мость,
кокона,
г
%
%
Длина
Выход
шелко­ Весовс.й Урожай­
№ ко­ ность с 1 г шелка с 1 г
вой
гусениц,
нити, конной гусениц,
нити
кг
г
м
1—6/VII
7
29-30
89,36
2,254
43,8
88,1
1000
3227
4,51
554
1-6/V1I
7
30-32
85,57
2,278
48,0
88,3
919
2657
4,21
602
Таблица
Биологические, производственные и технологические показатели тетрагибрида (Скорцонеровая
МГУ х Скороспелая X Кахури X Имерули) и контрольного гибрида Кахури X Имерули в весенний период
(Грузия, г. Тбилиси) и летний (Украина, г. Киев), 1963 г.
Длина
гусенич­
Сезоны
ного
периода,
дни
Гибриды
2 Кахури X Имерули
. . . . Весна
4 Кахури X Имерули
. . . .
Лето
25
26-37
Жиз не­
способ­
ность,
%
Средний
вес
живого
кокона,
г
Урожийность
коконов
с 1г
гусениц,
кг
Шслко- Выход Разманосшелка тываеиость, сырца, мость,
о/
о/
%
Jit
Метриче­
ский
номер
нити
Длина
кокона
нити,
м
/а
95,0
93,9
2,360
2,230
4,41
4,32
44,29 36,98 83,49
44,65 37,28 83,49
93,89
87,83
2,125
2,188
4,52
4,16
50,1
48,2
45,6
43,6
91,0
90,4
13
Выход
шелкасырца
с 1г
гусениц,
г
3323
2977
1109
982
627,0
678,0
3019
2640
1100
866
858,8
727,3
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица
14
Результаты технологического анализа коконов тутового шелкопряда, 1963 г.
Украинская опытная станция по шелководству, Мере фа
п/п
1
Тетрагибрид:
№
Шелконосность, %
Д. н. р. н.,
м
коконы
живые
коконы
сухие
Выход шелка, %
Разматываемость, коконы
живые
%
И
Шелковина
Коэф.
усушки Длина,
я
Порода или гибрид
(Скорцонеровая X Скороспе2,40
1147
3019
1110
20,9
50,1
91,0
19,0
45,6
2
2,49
914
2640
866
19,4
48,2
90,4
17,5
43,6
3
2,88
1078
3642
1049
17,3
49,9
90,2
15,6
45,0
4
Кахури X Скорцонеровая X Скороспелая . . 2,54
1002
3126
980
18,4
46,8
90,0
16,6
42,1
5
2,55
1060
3135
1043
18,3
46,6
90,2
16,5
42,0
5
2,64
1060
3236
1035
18,1
47,8
91,8
16,6
43,9
7
2,62
1070
3454
1034
17,2»
45,1
89,3
15,4
40,3
8
2,53
980
3137
947
17,7
45,7
89,7
15,9
41,0
2,56
903
3242
860
18,0 1 45,9
90,1
16,2
41,4
10
Скорцонеровая 5—6—15 (на скорцонере) . . 3,25
735
4130
706
14,0
45,4
88,8
12,4
40,3
11
Скорцонеровая 75—77х?6 {на шелковице) . 2,79
1038
3824
1021
Д6.4
45,8
91,5
15,0
41,9
9
Кахури х Скорцонеровая (на
скорцонере;
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ридом Скороспелая X Скорцонеровая линия. Следовательно, в по­
лучении данного гибрида принимали участие три породы: Кахури,
Скороспелая и Скорцонеровая МГУ, последняя дважды. Тригибрид
дал лучшие результаты по ряду показателей. Гусеничный период
оказался на 2 дня короче контрольного. Жизнеспособность тригибрида оказалась выше в среднем на 7%, урожайность больше на
3 кг, а выход шелка на 50 г с 1 коробки гусениц, по сравнению с
контролем. Вес кокона получен ниже контроля, в среднем на 100 мг.
Но, что важно отметить, шелконосность нового гибрида оказалась
хорошей. Процент шелковой оболочки от живого кокона равен та­
ковому гибрида Кахури X Имерули (20,25%).
Тетрагибрид был получен в результате скрещивания двух гиб­
ридов, Скорцонеровая МГУ X Скороспелая и Кахури X Имерули.
Контролем служил также гибрид Кахури X Имерули. На таблице
13 сопоставлены результаты весеннего и летнего испытания тетрагибрида по биологическим и технологическим показателям. Мате­
риалы показывают, что по жизнеспособности, урожайности и каче­
ству шелковой нити (длине и №) тетрагибрид превосходит контроль
как в-летнем, так и в весеннем испытании. По весу кокона весной
опытный гибрид дал большие показатели, чем летом, а по выходу •
шелка — наоборот. На таблице 14 приводятся данные по техноло­
гическому анализу коконов полигибрида и простых гибридов.
Полученные материалы позволяют думать, что полигибрид мо­
жет оказаться перспективным для использования как в весенних,
так и в летних выкормках.
В главе диссертации «Обсуждение» рассматриваются условия
адаптации насекомых и изменчивость их приспособляемости к но­
вым кормовым растениям, а также возможный механизм появления
и закрепления наследственных изменений у растительноядных на­
секомых под влиянием изменившихся условий и роль отбора в со­
хранении наследственных изменений. Приведена схема селекцион­
ной работы при выведении новой линии (или породы) тутового
шелкопряда, приспособленной к питанию новым кормовым расте­
нием.
Выводы
, _
1. Скорцонер является одним из лучших заменителей шелкови­
цы из группы травянистых растений. При воспитании на нем гусе­
ницы тутового шелкопряда дают лучшие результаты по скорости
развития и продуктивности в сравнении с гусеницами, выращен­
ными на маке, одуванчике, цикории, салате, крым-сагызе и подосперуме, хотя вышеупомянутые растения могут быть использованы
с большим или меньшим успехом для выкормки гусениц младших
возрастов.
2. Скорцонер обладает рядом преимуществ по сравнению с шел­
ковицей: большей морозостойкостью, неприхотливостью, более ран­
ним началом вегетации, лучшим выходом листа с единицы площа­
ди и возможностью сохранения листа длительное время.
36
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
3. По своему биохимическому составу лист скорцонера приб­
лижается к молодому листу шелковицы. Эти растения обнаружи­
вают большое сходство по содержанию белка, фосфора, магния,
углеводов и качественному и количественному составу аминоки­
слот. Различия наблюдаются в содержании воды, которой в ли­
стьях скорцонера на 10—12% больше, чем в листьях шелковицы, и
в преобладании ионов К 'по сравнению с ионами Са. Листья шел­
ковицы содержат также большее количество кремневой кислоты.
4. Недостатками скорцонера как кормового растения являются:
трудовые затраты при сборе листа и указанные выше химические
отличия. Для устранения этих недостатков следует. ФЯ£Ш1& вни­
мание на агротехнику выращивания скорцонера и)хелекционной
работы с ним.
5. Весовые показатели отражают обменные процессы. При срав­
нении различных партий гусениц одного дня выхода, воспитанных
в одинаковых условиях, удобнее пользоваться данными по весу
и производной от.него удельной скоростью роста.
6. Установлено различие между отдельными породами туто­
вого шелкопряда по их способности приспособляться к новым кор­
мовым растениям. Наибольшими возможностями в отношении пи­
тания листьями скорцонера обладают японские и итальянские
породы, а наименьшими — среднеазиатские. Большую стойкость
японских пород при выкормке на скорцонере можно поставить в
связь с биохимическими свойствами японских сортов шелковицы
приближающихся по некоторым своим показателям (рН и содер­
жанию воды) к скорцонеру.
Меньшую пригодность для выкормок на скорцонере багдадских
и узбекских пород можно объяснить различием в биохимическом
составе листа среднеазиатских сортов шелковицы и скорцонера.
7. В результате гибридизации и путем направленного воспи­
тания тутового шелкопряда в течение ряда поколений на скорцо­
нере, а также использования отбора, получена Скорцонеровая по­
родная линия МГУ тутового шелкопряда, обладающая известной
приспособленностью к питанию листьями данного растения и по­
вышенной гигрофильностью.
8. Примененный в работе метод создания различных по содер*
жанию влаги режимов при воспитании гусениц тутового шелкопря­
да может быть использован для ведения селекционной работы на
повышение их гигрофильности, что может иметь практическое зна­
чение при выведении пород тутового шелкопряда, приспособлен­
ных к влажному климату.
9. При воспитании на зрелом листе шелковицы в летних и позднеосенних условиях гусеницы Скорцонеровой породной линии МГУ
резко отстают в росте н снижают жизнеспособность по сравнению
с шелковичным контролем. При воспитании .на скорцонере гусе­
ницы Скорцонеровой породной линии дают лучшие результаты по
весовым показателям, скорости развития и жизнеспособности в
любые по климатическим условиям годы и любые сезоны, по срав37
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
нению с контрольными породами и гибридами, что- говорит об
адаптации опытной линии к скорцонеру.
10. Во всех испытаниях гибриды использованных пород Скоро­
спелой, САНИИШ-111 и Кахури со Скорцонеровой линией МГУ при
воспитании на скорцонере занимают промежуточное положение
между исходными породами по жизнеспособности, скорости раз­
вития и весовым показателям, приближаясь по указанным показа­
телям к Скорцонеровой породной линии МГУ. Этот факт указыва­
ет на наследственный характер полученных приспособительных
изменений Скорцонеровой породной линии МГУ.
Поскольку Скорцонеровая линия в данных опытах взята в ка­
честве отцовского организма, снимается вопрос о влиянии на ос­
новные результаты опытов цитоплазмы яйцеклетки материнского
организма.
И. При гибридизации с другими породами (Скороспелой,
САНИИШ-111, Кахури и Имерули) и воспитания гусениц на шел­
ковице Скорцонеровая породная линия МГУ проявляет гетерозисные явления по жизнеспособности и скорости развития и способ­
ствует повышению всех показателей, в том числе и шелконосности,
что может иметь определенный хозяйственный эффект. Гетерозисные явления по жизнеспособности и скорости развития, проявляе­
мые Скорцонеровой породной линией МГУ в гибридах, могут быть
связаны с условиями ее получения при использовании нового кор.мового растения — скорцонера.
12. Испытания тетрагибрида с участием Скорцонеровой пород­
ной линии МГУ, Скороспелой породы и пород Кахури и Имерули
весной в Грузии и летом на Украине дали положительный резуль­
тат.
13. Скорцонеровая 'породная линия МГУ может быть рекомен­
дована для практического использования в работе по гибридизации
и синтетической селекции тутового шелкопряда, в целях повыше­
ния его жизнеспособности и продуктивности.
Практические
рекомендации.
1. Скорцонер '(Scorzonera hispanica L.), благодаря большей
морозоустойчивости по сравнению с шелковицей, может быть ис­
пользован для кормления гусениц I—II возраста, а также как ре­
зерв в весеннее время, в случае весенних заморозков.
2. Скорцонером можно кормить гусениц при проведении ранневесенних и позднеосенних выкормок (последние в смеси с шелко­
вицей), что позволит проводить 3—4 выкормки вместо двух в зо­
нах с умеренным климатом, и должно по крайней мере на 'А—Vs
увеличить выход шелка в этих районах.
3. Скорцонер может быть использован в селекционной работе
с тутовым шелкопрядом для выведения пород, приспособленных к
влажному климату.
4. Включение скорцонера в пищевой рацион тутового шелко38
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
пряда может способствовать продвижению шелководства в север­
ные районы.
5. Гибриды новой Скорцонеровой породной линии МГУ, а так­
же полигибриды с ее участием, благодаря проявляемому гетерози­
су и хорошим биологическим и технологическим показателям, мо­
гут быть рекомендованы для промышленного испытания.
6. Скорцонеровая породная линия МГУ может 'быть рекомендо­
вана для практического использования в работе по гибридизации
и синтетической селекции тутового шелкопряда в целях повыше­
ния его жизнеспособности и продуктивности.
Содержание диссертации изложено на 362 страницах машино­
писного текста и включает 40 графиков и рисунков, 9 фотографий и
78 таблиц, из которых 38 даны отдельным приложением. Список
цитированной литературы содержит 719 названий.
МАТЕРИАЛЫ ДИССЕРТАЦИИ ОПУБЛИКОВАНЫ В СЛЕДУЮЩИХ
НАУЧНЫХ РАБОТАХ:
1. С а м ох в а л о в а Г. В. Получение наследственных изменений у тлей
при перемене кормовых растений. «Журн. общей биологии», 1951, т. XII, № 3,
стр. 176—191.
2. С а м о х в а л о в а Г. В. Получение направленных наследственных изме­
нений у тлей при перемене кормовых растений. Сообщение второе. «Зоол. журн.»,
1954, т. XXXIII, вып. 5, стр. 1032—1040. ч
3. С м и р н о в Е. С. и С а м о х в а л о в а Г. В. Изменение наследствен­
ности и жизненности тлей при смене кормовых растений. «Агробиология», 1955,
№ 2, стр. 61—77.
4. С а м о х в а л о в а Г. В. Об изучении оттеночности у некоторых белококонных пород тутового шелкопряда (Bombyx mori L.). «Вестн. Моск. ун-та», 1956,'
Л» 2, стр. 45—49.
5. С а м о х в а л о в а Г. В. Приспособляемость к скорцонеру (Scorzonera hispanica L.) разных пород тутового шелкопряда (Bombyx mori L.) «Зоол. журн'.»,
1958, т. XXXVII, вып. 4, стр. 548—562.
6. С а м о х в а л о в а Г. В. Изменение пищевой специализации тутового шел­
копряда. Сборник ВАСХНИЛ. «Достижения биологической науки», 1958, стр. 335—
344.
7. С а м о х в а л о в а Г. В. Влияние измененного пищевого режима на по­
вышение жизнеспособности тутового шелкопряда в позднеосенних условиях.
«Журн. общей биологии», 1959, т. XX, № 1, стр. 43—49.
8. С а м о х в а л о в а Г. В. О некоторых биологических особенностях но­
вых белококонных пород тутового шелкопряда в связи с вопросами их райони­
рования. Сб. «Новое в биологин шелкопрядов». Сельхозгнз, М., 1959, стр. 5—17.
9. С а м о х в а л о в а Г. В. и С к а ч к о в а 3. А. Процент выхода гусениц
как показатель жизненности тутового шелкопряда. «Агробиология», 1959, № 3,
стр. 402—409.
10. С а м о х в а л о в а Г. В., Г р и щ е н к о Л. К., О р л о в а И. В. и
С к а ч к о в а 3. А. Влияние влажности воздуха и влаги, содержащейся в листь­
ях, на развитие и жизнеспособность гусениц тутового шелкопряда (Bombyx mo­
ri L.). «Зоол. журн.», 1961, т. XI, вып. 8, стр. 1192—1203.
11. С а м о х в а л о в а Г. В. Влияние влажности и качества корма на рост и
продуктивность тутового шелкопряда (Bombyx mori L.). Тезисы докладов. Межвуз. научно-отчетной конференции «Университеты — сельскому хозяйству», т. III.
Изд-во МГУ, 1961, стр. 108—109; Четвертая экологическая конференция. «Вопро­
сы экологии», т. VII. Изд-во Киевск. гос. ун-та, 1962, стр. 162.
"
"~
39
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
12. С а м о х в а л о в а Г. В., В е р X о в ц ев а М. И. и Д а в ы д о в а И. М.
Аминокислотный состав скорцонера (Scorzonera hispanica L.). «Научные доклады
высшей школы», биологические науки, 1962, № 3, стр. 155—157.
13. С а м о х в а л о в а Г. В. Жизнеспособность грены некоторых пород и
гибридов тутового шелкопряда при удлинении периода зимнего хранения. «Вестн.
Моск. ун-та», сер. биологии, 1962, № 4, стр. 37—43.
14. С а м о х в а л о в а Г. В. Повышенная гигрофильность гусениц Скорцонеровой породной линия тутового шелкопряда (Bombyx mori L.) и приспособлен­
ность их к питанию скорцонером (Scorzonera hispanica L.), «Научные доклады
высшей школы», биологические науки, 1962, № 4, стр. 173—178.
15. С а м о х в а л о в а Г. В. Влияние качества корма на наследственность
и продуктивность тутового шелкопряда Bombyx mori L. Тезисы докладов Второй
межвуз. научно-отчетной конференции «Университеты — сельскому хозяйству»,
Изд-ва "ЛГУ, 1963, стр. 101—102. Ломоносовские чтения. Изд-во МГУ, 1963.
16. С а м о х в а л о в а Г. В., П а н т е л е е в а Н. С. и Ч е л о м б и т к о В. Г.
Поедаемость и усвояемость гусеницами Bombyx mori L. листьев шелковицы раз­
ной степени зрелости. Тезисы докладов Второй Межвуз. научно-отчетной конфе­
ренции «Университеты — сельскому хозяйству», 1963, стр. ЛОЗ—104 (в печати).
«Бюл. научно-технической информации «Шелк»».
17. С а м о х в а л о в а Г. В. Искусственные диеты в питании полезных шел­
копрядов. «Бюл. научно-технической информации «Шелк»», 1964, № 1, стр. 11—13.
18. С а м ох в а л о в а Г. В. Использование консервированных кормов в
питании полезных шелкопрядов. «Бюл. научно-технической информации «Шелк»»,
1964, № 2, стр. 15—16.
_ ffWUX4H£u. К-4 /ffl. uMWfa
Л Й.
19. С а м о х в а л о в а Г. В./'Влияние качества корма на жизнеспособность
и продуктивность тутового шелкопряда (Bombyx mori L.). «Зоол. журн.» (в пе­
чати).
- 20. С а м о х в а л о в а Г. В. Повышение жизненности и продуктивности ту­
тового шелкопряда путем изменения пищевого режима. Рефераты докладов «Пер­
вой годичной научной отчетной конференции» биолого-почвенного ф-та МГУ,
1964.
21. Са м ох в а л о в а Г. В., К о р ж е н к о В. П. и Г а л и м о в а Л. М.
Определение количественного содержания аминокислот в листьях шелковицы
(Morus alba L.) и скорцонера (Scorzonera hispanica L.). «Научные доклады выс­
шей школы», биологические науки (в печати).
22. С а м о х в а л о в а Г. В. Влияние пищевого режима на наследственность
и продуктивность тутового шелкопряда (Bombyx mori L.). Доклад на Междуна­
родном конгрессе по шелководству в Ливане 2—9 апреля 1965 г. (в печати).
Л-110896.
Подписано к печати 20/VII 1965 г.
Формат бОХЭО'Ав
Объем 2,5 печ. л.
Заказ 775.
"
Тираж 300 экз.
Типография Изд-ва МГУ. Москва, Ленинские горы
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Документ
Категория
Без категории
Просмотров
3
Размер файла
1 228 Кб
Теги
892
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа