close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

465

код для вставкиСкачать
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
САЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА
. ..
Ш ^ » KS fe ТИМИРЯЗЕВА
прсша* ррюпт*
Николаевна
ill^y-iУЖ;SMUSд633 rli (Шгi
ПШЕНИЦЫ
;
^^^ШШАвтореферйт .. .v'\T*\S%i^*?^:
" «иояогических ннуК -^\. ••
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Работа выполнена в Горьковском сельскохозяйственном
институте.
Научный руководитель — кандидат
доцент М. С. Рубцова.
биологических наук,
Официальные оппоненты: доктор
профессор Н. Ф. Батыгин, кандидат
биологических наук,
биологических наук
К. И. Каменская.
Ведущая организация — Биологический факультет Московского государственного университета им. М В Ломоносова.
в
Д 120 35 07 при
имени К. А Тимирязева.
Москва й
""А.
'
^
*.*л. Тимирязевская» 49.
'ться в Центральной на-
* i>?» . еХМурЯ.
Ученый и -старь
специализировать
ювета—
кандидат биологичс их наук
доцент
-
f /
к/
r
. 1990 г.
J
М. И. Кондратьев
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
- • ;•••
ШЖОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА
И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО З Н А Ш И
СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕШЯ имени К.А.ТИЩРЯЗЕВА
•
•
.
'
..".
'
. • Н а п р а в а х рукописи
КУЗНЕЦОВА Тамара Николаевна
•;
:
:
-. •• •
/'•.';• УДК 5 8 I . I 4 5 ; 6 3 3 : H ; 6 3 I J 5 5 9
БИОПОТЕНЦИАЛЫ КОЛОСА^ПШЕНИЦЫ КАК ПОКАЗАТЕЛЬ • -'-.-.
ФУНКЦИОНАЛЬНОГО.состояния РЕПРОДУКТИВНЫХ' .'
ОРГАНОВ В ПЕРИОД ФОРМИРОВАНИЯ И НАЛИВА ЗЕРНА . .
'
;
-
( 0 3 . 0 0 . 1 2 - физиология растений) ._ .
•'.•••'. А в т о р е ф е р а т " - ;
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
ЦЕНТРАЛЬНАЯ
НАУЧНАЯ Ь?-:рЛИОТЕКА
Моск. с«льснохов академии
ш, К. А. Тимирямок
Иив. №
Москва 1990
. . . ...
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Работа выполнена в Г'орьковском сельскохозяйственном институте. :;•
Научный руководитель - к а н д и д а т биологических наук,
.
•• .
доцент М.С.Рубцова.
- .
•
;
•'
;. :-
Официальные огшонентк: доктор биологических наук, профессор
•
.
. •
•
•. •
] • ' • ' ' • • . ' • • • •
Н . С Ь а т ы г и н
. .
•••';'.
. '.
'.'.
.••• •,.
..'•••
кандидат биологических наук
• '
•'•''..
К.И.Каменская.
.
..
- ... ' '
Ведущая организация - Биологический факультет Московского ... . .
государственного) университета им.
.-•
'.."•• '.
;-.
М.В.Ломоносова..
.
•.
•.;.•
:
Защита диссертации с о с т о и т с я " . . " . . . . . ' 1УУО г . в . .
ч а с о в н а з а с е д а н и и специализированного с о в е т а Д 120 3 5 . 0 7 при
Московской с е л ь с к о х о з я й с т в е н н о й академии имени К . А . Т и м и р я з е в а .
Адрес: 127ЬЬ0, Москва И-ЬЬО,
Учень-Я с о в е т ТСХА.
ул.Тимирязевская,-49.
•.
/
"•
. .'
С д и с с е р т а ц и е й можно опнако»мться в Центральной научной
библиотеке ТСХА.
' .•
' ••.
' ' - . :. "
;
Авторе(|[ерат р а з о с л а н " . . " ' . . . .
УченыЯ с е к р е т а р ь
специализированного с о в е т а
:
кандидат биологических наук
:
доцент .-.•.•••.
'
.
. .. 1990 г .
'!, -'. •
.
•'
:
. ;'
...
. ... , '
"
•;•. '
.•.-.
- •. . •
' '.
V
•
М.Н.Кондгйтьев
'
:
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
'.•..: '-••'•. ОБЩАЯ.ХАРАКГЕРЖЯГЛКА РАБОТЫ. .' . . .
Актуальность работы. По'мнению ряда исследователей, одним
H z новых резервов повышения урожайности колосовых культур является регулирование формирования продуктивности колоса после цветения.с помощью физиологически активных веществ (Herzog , I982;
Ray et ax , 1983; Шевелуха, Морозова, 1986;. Miehra, I986; Борэенкова»'1988и др.). В связи с этим в последнее время большое вни..маяие уделяется изучению сортовых особенностей накопления запас- .
ных отложений в-развивающихся зерновках ( Jenner, Rathjen ,1975;
Коновалов, 1981;, Стрельчвкко, 1981;-Дамиш, 1983; Павлов, 1984;
1
Thorne -
, 1985).
•-;
•"•'•.; -
..
'»
;
-
•; .. '
•
V Проведение агрохимических мероприятий, влияюпшх на ход фор- . •
мирования урожая в ходе репродуктивной фазы развития колосовых,
требует разработки и внедрения методов контроля за состоянием рас. тений в условиях агрофитоценоза. В этом плане наиболее перспективными являются биофизические, в том числе а электрофизиологические
методы^ оценки фуикционального состояния растений. Накоплен большой
фактический материал,; указывающий на возможность использования
электрофизиологических•параметров. в практических:целях (Гунар и
др.,1971,1974; Усманов, 1976;;Петрушенко, 1981, 1985; Опритов и
да.,1982;Gensler et al ,1983 и др.). На'колосовых-культурах показана возможность использования:экстраклеточно измеряемых биопотен1адалов растений для'оценки устойчивости к действию неблагоприятных
факторов (Гунар и.др., 1974; Петруыендо и др., 1979; Петренко,
1986), влияния Условий минерального питания я,влагообвспеченности-{Коялли^ Воробойков, 1974;.'.Зрат.авский, 1377; Зенищева, шпунар,
,. 1978; Усманов,. 1979; Третьяков и др^, 1985).; В ранее- проведенных
электробазаологкчаских • исследованиях,. ыл1олне1шых на колосьях
яровой пшенлвд (Рубцова и др.,1275,,IS78),',было установлено измо-
3
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
нив экстраклвточно измеряемых разностей потенциалов (Н1> между
отдельными участками колоса в ходе репродуктивной фазы развития.
Полученные результаты позволили авторам высказать предположение о
взаимосвязи HI колоса с поступлением асси*.шлятов р колос.
Цочь и задачи iccTOJx-ipiHtft. Основной мелью настот-иеР работы
явилось изучить возможность !спользования внвклаточио измеряемых
градиентов Щ созрерандлх колосьев для оценки функционального состояния репродуктивных органов гипняш в период формирования л
налива зерна.
В задачи работы входило:
- отработать матодлку регистрации экстраклеточьо измаряемых ГО
нативных колосьев в голввьх усчовиях;
- проследить длнашку биоэдектрогенеза отдельных структурных
элементов созревалцлх колосьев пионяцы озюоос и яровых сорточ;
- изучить связь экстраклвточно измеряемых ГО с отдельным сторонами метаболизма колоса (дыхание, АТСазкая активность) при азменешш интенсивности транспорта асси№1 чятов в созреваицив зерновки путем введения экзогенных аминокислот, ингибиторов энергетического метаболизма, де({ол/чции.
Научная ноЕизча. Бьеррьв непосредственно в полевых л словиях
прослежена динамика наивных РП созрвваюцлх колосьев пиенйпы
озимых (Ахтырчанка, Заря) л яровых (Московская 33, Сг"вирча) сортов. ВЫЯВЛВ1Ш различия в хар а гера расзредаяешш Ш вдоль oc.i колоса при отведенил от разных "элементов (че^й, зврчовоч, стерчня).
В ходе исследований усгиновлены об^на .; соргэспеьлЬичесгие особенности изменония натлвгых градиентэв РЛ колоса в ходе созревания. Показано участие метаболических процессов (днханл», АТФазной
активности в Лчэрмм, ования градиентов РЛ чолзса, а таюте энергозависимость OTTOJ-a dCC/'-Lii.Of из чеи^ р )в;.новми
}1?эдтлчвст.ая ак ч. 1Г> "" " I ""w. i м "о ^ч ""'ч п г пработ-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
кв измерителя разности биопотенциалов растений (А.с. II55I93),
предназначенного для изучения электрофизиологических параметров
растений в полевых условиях. Предложена система крепления одного
из электродов и объекта (колоса), что значительно ускоряет проведение электрофизиологических измерений на неповрежденных раотения
х
.
.
•
'
'
•
•
.
.
•
"
,'
'
'
.
.
'
.
Полученные экспериментальные данные могут быть рекомендованы
для решения ряда практических вопросов, связанных с разработкой я
внедрением новых, неповреадахших методов контроля за функциональным состоянием репродуктивных органов колосовых в ходе созревания,
а также для оценки характера влияния внешних факторов на ход формирования продуктивности колоса,
•
Дпробашш работы. Материалы диссертации доложены на П-ой Всесоюзной конференции по транспорту ассимилятов у растений (Горький,
1978), П-ом Всесоюзном симпозиуме "Азотный и белковый обмен у растений"(Тбилиси, 1978), Всесоюзной конференции "Бяоприбор-81" (Кишинев, 1981), региональном совещании Украины и Молдавии (Кишинев,
1984), У-ом Всесоюзном биохимическом съезде (Киев, 1986),
Публикации. Основное содержание диссертации изложено в 14
опубликованных работах.
Структура о объем работы. Диссертационная работа состоит яз
введения, обзора литературы, экспериментальной части, заключения,
выводов, списка литературы, приложения. Изложена на 141 страницах
машинописного текста, содержит 34 рисунка, 22 таблицы. Список литературы включает 271 работу, из них 117-на иностранных языках, •
••."..', ••':'.' .'', ОБЪЕКТ И Ш<Ж ИССЛЕДОВАНИЯ ,''," Возможность использования эдвктрофизиолагических параметров внеклеточно измеряемых РП для-оценки функционального состояния
репродуктивных органов колосовых изучала на колосьях пшеницы озимых (Ахтырчанка, Заря) и яровых (Московская 35, Силбдрка) сортов,
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
выращенных на полях учебно-опытного .хозяйства Горьковского СХИ
"Новинки". '
•
Электрофизиологяческяе измерения на нативных растениях в полевых условиях проводили с помощью измерителя разности,биопотенциалов следушам образом. Индифферентный электрод контактировал
через ватный фитилек, смоченный водой, с участком верхнего междоузлия на 2-3 мм ниже базального колоска. Эта точка была принята
за основание колоса. При перемещении измерительного электрода в
акропетальном направлении и контакте его с отдельными участками
колоса фиксировали значения HI (ыВ) между основанием колоса и:
колосковыми чешуями ( Р П К Ч ) ; основаниями колосков, т.о. местом их
прикрепления к стержню ( И 1 0 К ) ; зерновками.(РП3). В работе были
использованы стандартные неполяризующиеся хлорсеробряные электроды марки ЭВЛ-П13, заполненные 3,0 Н KCI. Измерение И1 проводила в
первой половине дня (8.30-11.30 ч ) на 12-15" типичных для данных
посевов и помечены* в фазе колошения-цветения колосьях в.периодыi
цветения (ФЦ), формирования (ФФЗ), молочной (ШО), тестообразной
СФГС) спелости зерна. В ряде опытов после измерения И Г колосьев
определяли интенсивность дыхания чешуя и зерновок манометрическим
• методом Варбурга, а также суммарную АТФазную активность гомогенатов чешуи, зерновок (Рубцова, 1975). В условиях полевого и вегетационного опытов изучали влияние удаления флагового листа на
РП„„, морфологические показатели колоса, белковистость зерна. В •
опытах со срезанными колосьями изучали•влияние аналогов транспортных форм азотсодержащих метаболитов (глутамата, аспартата, аланина); ингибиторов энергетического метаболизма (ЯаР, 2,4-Д,да)на
И1 и некоторые физиолэго-биохиидчзскио показателя колоса (дыхание,
АТФазную активность. Отделешшо колосья помечали на растворы
ьшкок^олот: глутш.!1шовоа (2СмГ.!), аспарагикопой (23
на(20 i.i.l). Раствор фторида использовала хь
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
2,4-ДНФ- I мМ. Контролем служили колосья, экспонированные на воде. В ряде опытов Фторид вводили в верхнее меадоузлие натявных
растений с помощью медицинского шприца по методике, описанной в
работе Беловой, Тарчевского (1981). В опытах с 14С-глутаматом и
С-аспартатом изучали влияние КаР на ГОКЧ, а также на распределение С-аминокислот среди отдельных элементов колоса озимой
пшеницы Ахтырчанка и ярсвой пшеницы Московская 35. В зафиксированных паром и высушенных растительных пробах определяли содержание свободных и связанных аминокислот (Коэаренко и др.,1975) на
чешском аминокислотном анализаторе марки Т 339. Общий азот определяли по методу Кьельдаля, белковый - по Барнштейну (Петербургский, 196В).Розультаты опытов обработаны статистически (Доспехов,1985). На рисунках и в таблицах приведены средние арифметические
и их стандартные отклонения. Достоверность различий между вариантами устанавливали с учетом числа повторностей по Стыоденту.
••.-•.-
"•' Р Е З У Л Ь Т А Т Ы . И О Б С У Н Д Е Н И Е •.;',,;.
•
.
Бцоэлвктрогевез созреватих колосьев пшеницы озимых (Ахтцрчанка. Э а ш ) ц Я Р О В Ы Х (Московская 35. Сдмбирка) СОРТОВ. В 19851986 гг. непосредственно в полевых условиях изучали динамику нативных градиентов РП (И1 К Ч ,.РП О К , РП а ) созревающих колосьев пшеницы озимых сбртов Ахтырчакка и Заря. В ходе проведенных исследований были выявлены общие и сортовые особенности изменения натив- '
ных градиентов РП колоса (рис.1-2).
.В начале репродукционного периода (ФФЗ) у обоих сортов более
-'высокие абсолютные значения отмечала при измерении И 1 К Ч , что, по*
н а ш е ^ мнению, свидетельствует о болов высоком уровне л-лзиологической активности че;ауй в начала репродукционного периода, по сравнению с другими злемвнте?ли колоса (дерцззкагли, стержнем). Более
• отрицательные ,значгшэ£#0£ 8 А:О7^е^<а-даада(рис.1-2) указывают •
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
1985 г.
РП,
uS
-20
ФЦ
в
ФФЗ
коме
-40
-60
Б'
-20
-40
-60
1986
-го
ДОЗ
к*МС
ИГ*
-40
-60
Б'
-20
-40
Г.
ФГС
В'
f\
-60
-80
ir
Рис.1. Изменение нативных градиентов РГ^ц, РП 0 , РП
колоса пшеницы озимых сортов Ахтырианка (А-Д) и Заря (А -Д )
в ходе репродуктивной фазы развития. 5азы: цветения (5Ц),
. формирования <Ф53), молоодой ( Ш С ) , тестообразной СОТО спелости. Измерение РП колоса проведено на нативных растениях
й полевых условиях. • — •
- удаление Шагового листа
(опыт 1985 г.).
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Масса
, 18.06 24.06
30.06
7.07
14.07 17,07
21,07
к
Ш
З
ФТС
ФГС
юз Изменение
ФФЗ
Рис.2.
Шишо
колоса итомассы 1000 зерен пшеницы озимых
сортов Ахтырчанка.я Заря в ходе репродуктивной фазы развития.
I. Масса 1000 эерен Сг). 2. Прирост массы 1000 зерен (г). На рисунке представлены усредненные значения HI колоса. Опыт 1986 г.
на более.высокий уровень физиологической активности стержня, что;
может быть связано о оттоком продуктов распада конституционных
' веществ из вегетативных органов растения ( Siapaon, Dalllng*
1981;-Кондратьев Каманова, 1983;Rally et »l , 19в4).
• У обоих сортов максимальные"величины всех трех типов измеряемых ГО были отмечены в ШС.(рис^2). Основываясь на многочисленных данных исследователей,' изучавших процесс .накопления запасных
веществ в зерновках ( Jenner, Rathjen, 1975! Duffus, Roale, I976t
Коновалов, ,1981; Кулаков, 1981, 1985; Стрельчеико, 198Г; Павлов,
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
1984)1можно высказать мнение о том, что отмеченные в Ш З макса- .
мальные значения всех трех типов измеряемых HI отражают наиболее
высокий уровень функциональной активности колоса в целом в этот
период. В конце налква (ФГС) отмечена общая тенденц/л к снижению '
абсолютных значений HI колоса у обоих сортов, что, как ш полагаем, характеризует закономерное, связанное в окончанием онтогенетического цикла,.снижение интенсивности физиологических процессов
колоса (рис.1-2).
.
'.
• .
При измерении HI нативных колосьев в полевых условиях был
выявлен более стабильный характер алвктрофизяологичвских парамвт.,
ров у Ахтырчанки, что, по нашему мнению, характеризует более вы-у
кую степень устойчивости физиологических процессов колосьев дан-i
нога сорта к действию неблагоприятных факторов среды, по сравне'(/
кию с Зарей (рис.1,2). С другой стороны,.более лабильный характер .
Hi колосьев Зари отражает более высокую степень отзывчивости данного сорта на изменение условий выращивания и подтверждает мнение
о том, что сорта интенсивного типа оказываются весьма'зависимыми
от колебаний неуправляемых метеорологических факторов (Кумаков,
1985] Батыгин, 1986).' В пользу этого предположения свидетельствуют и данные о накоплении сухого вещества в зерновках изучаемых
сортов (рис.2). • ;
'
В ходе исследований были выявлены и сортоспецафическяе особенности изменения коррелятивных связей между измеряемыми,электрофизиологическими параметрами созревающих колосьев, что, как ми
полагаем, отражает сортовую специфику морфэфизнологпческих связей
между отдельными элементами колоса в ходе репродукционного перлоI)
ца. У Ахтырчанки связь средней силы ( Р =0,30-0,71) между измвря- "}'
наш.;еньиеЯ .
••
емам Ш была выявлена в 4МС, а у Зарда^ п. начале СОЗ (г=о,О8- .
0,61). В конце иалква (4ТС) теснота'связи мочду отделышкм И1 i;oлоса у обоих соргов била гисокой (f= 0,ij6-0,90). Следует отипIU
«
«i
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
'. ••••
•
.
Таблица I
Коэффициенты корреляция мэящу отдельными типами Щ
колоса пшеницы озимых сортов Ахтырчанка и Заря,
Коэффициенты корреляции рассчитаны по усредненным
значениям для 3-х точек измерения РП середины колоса.
Ахтырчанка
Заря
21.07. ,
конец ©ГС ,
II
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
тать и нарастание вариабельности значений РП к концу налива, что,
как мы полагаем, определенным образом характеризует С а)синхронность развития колосьев пиеницы изучаемых сортов(рис.1, таЗл.1).
Морфологический анализ элементов продуктивности колоса показал, что в колосе Зарч формируется более крупное зерно, но озернешшсть колоса ниже, чем у Ахтырчанки. Содержание белка в зерне
пшеницы сорта Заря было пшле, как при расчете на единицу массы,
так и на isaccy зерна полоса, и массу 1000 зерен (таблица 2 ) .
Таблица 2.
Элементы продуктивности колоса и содержание балка
в зерне пиекицы озимых сортов Ахтырчанка и Заря
! Масса I Кол-во ! Масса ! Содержание белка (к 5.7)
Сорт
! зерна ! зерен в! 1000 !
!г на мас-!г на масI колоса! колосе,! зерен,!
% 'су зерна ley I000
\ г ! ит
1 г
1
1 голоса
!зерен
' 1985 г.
Ахтырчанка I,bl
3?,1
48,79 12,77
0,23
6,20
Заря
1,67 31,8
52,52 14,83
0,25
7,86
"£ К KOHTDQ—•
ли
*
92,3
2,2/4
85,9
2,6/2
107,6
2,1/4
116,5
108,6
126,8
Ахтырчанка 2,35 47,8
49,16 8,78
0,21
4,39
Заря
2,04 39,8
56,98 12,20
0,2э
6,98
% к контролю
86,8 63,3
П 5 . 9 139,0
119,0 159,0
t/?J
3,6/0,1 o,4/Q,I 5,2/0,1
Примечание: Данные сорта Ахтырчанка взяты за 100 J*.
Аналогичные изменения нативных градиентов Pil кочоса пионицы
яровых соръов Лооковская 35 и Слмбирка были PMIBIBHH n ходе проведения полевых исследовании Iritib г. У изуч_а'сг< со[ гон раз-ышш
меящу отдельными типами измеряв адх РП (РП^ Ч , ? ,., Л.3)сьл! ; (. ^.
виражены, чем у ози'адх.
Влияшю УДПЛ91ЫЧ tidTOBjro т ста ;г i ~П',о
12
t ' ' г.
- i1:
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ЯРОВОЙ пшеницы Московская Jo и озлшх СОРТОВ Ахтырчанка. Завя.
При изучении донорно-акцепгорных отношений между отдельными органами растения часто используют прием искусственного уменьиения
*
листовоР повирхностя, изменяя таким образом соотноишше мовду ассимилирующими и потребляющими органами (Evana, »ar<llaw, I966;
Meidner,
1Ь»Ь9; Коновалов, 1981; Мокроносов, Яванова,1971 а др).
Рис.3. Влияние удаления
флагового листа на РП„„
кч колоса яровой пшеницы Московская
35. Опыт 1981 г.
контроль
•
• опыт (дефолиация)
Таблица з •
Влияние удаления флагового листа на морфологические
показатели колоса и содержание белка в зерне пшеницы
озшщх сортов Ахтырчанка и Заря. Опыт 1985 г .
Вариант
Контроль
Опыт
! Масса I лол-во ! Масса ! Содержание белка (х5,7)
1 ??£«?.! ?*****] Е9°9_ !
.„ T^a^ocytr^HaTiacoy
. колоса! колосе,' зерен,! \% !зерна
! 1000
'
г ! дт. ! г I
!колоса
зерен
I.bl
1,36
37,1
32,8
48,79
41,46
12,77
12,03
0,23
0,17
6,20
5,11
контролю
75,1
86,6
94,2
73,9
82,4
Контроль
Опыт
» к
контро <по
1,67
1,12
31,8
29,2
85,0
Заря
52,52
38,36
14,88
12,48
0,25
0,14
7,86
4,85
67,1
91,8
73,0
83,9
56,0
61,7
А> К
При 'ечаые: Контроль -»штактнио растения; опыт -дефолиация,
В ивлгх опытах удаленно <{лагового листа в начале ФФЗ у раотениЯ яровой пшеницы ''осковская 35 (полевые опыты 1981,1283 гг.)
пр'водлло у io3.iT. вацлк знача uiit Н 1 К Ч (рлс.З). У опытных колосьев
ози.'шх сортов Ахтырча!ша i Заря (опыт 198Ь г.) откв13
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
чана негативация значений Р П К Ч , по сравнению о растениями конт — .
1
рольного варианта, имевшими флаговый лист (рис.1 В,В ), что свидетельствует, по нашему мнению, о возрастании флзиологической активности чешуи колосьев опытного варианта. Дефолиация оказала более выраженное отрицательное действие'на морфологические и биохимические показатели колоса пшеницы сорта Заря, по сравнению.о Ахтырчанкой, что согласуется с имекщимися" литературными данными о V
более значительной роли листьев верхнего яруса у•сортов интенсивного типа (Кумаков, 1985). ';.•"•; \ • . ••; •
•
Rm^Htm пкапганип ПОГ.ТУПЯППИТ аминокислот ня биппптйштишш
,
созревающих колосьев. В опытах с помещением срезанных колосьев
на растворы аминокислот изучали влияние.аналогов транспортных
азотсодержащих метаболитов (глутамата, аспартата, аланина) на РП ,
. колоса и АТФаэную активность зерновок, чешуи. В ходе исследований
отмечали изменение полярности, абсолютных значений РЯ относитель-»
но контроля - колосьев, поглощавших воду. При этом было;выявлено
• неоднозначное действие аминокислот,на И1 колоса разной-спелости..- :
Так, в опыте со срезанными колосьями пшеницы Московская 35 после
24-часовой экспозиции.на растворе глутаминовой кислоты* была от- .
мечена негативация значений Н 1 К Ч и одновременно возрастание АТФазной активности зерновок и чешуи (рис.4).., Помащение колосьев
на раствор лаз-на'вызвало снижение значаний PIIKtJ. и.'одновременно—
АТФазной актлвност:: чешуи (Рубцова и др.,1986). ,_ - • .-; '", ,._ * .,
• I
. - .
-•'. . П
Рис.4. Влшшие глутамВ
.зерновки чешуи миновой 1шслоти на РП „
К
E^~~^"~tl 2000
(I),
АТвазнук
активность
г* Й
О
(П) зерновок а чешуи •
колоса
пшеницы Московс•
IUOO
-20,
кая 35 в фазе молочной
сполооти зерна (в мкг
1-Контроль(Н 9 0),
I 2 ' ' 12
Ф н яа I г эа-I ч) '•'.:
' 2-0пыт(глутамат) •
•
1 I
14
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
В опытах с экспонированием срезанных колосьев пшеницы разных
сортов на растворах было выявлено сортоспвцифическое действие
аминокислот на отдельные типы измеряемых РП колоса. Так, например,
в опыте с помещением колосьев пшеницы озимых сортов Ахтарчанка и
Заря на раствор глутамата отмечали общую негативацию значений измеряемых РП (РП К Ч , Н 1 0 К , РП 3 ) у колосьев Ахтырчакчи относительно
контроля, тогда как у Зари абсолютные значения всех трех типов измеряемых РП практически не изменились (рис.5 А,В, А ' , З ' ) .
га,
мВ
-20
Ахтырчанка
Щ
-40
В
•hi,
U
-60
-во
HJJO
н2о
{
s\r-кГ
r
глу^
Р и с 5 . Влияние глутаминовой кислоты на
Р П ^ , И 1 0 К , Ш 3 колоса пшеницы озимых
сортов Ахтырчанка и
Заря в фазе молочной
спелости зерна. Время
экспозиция колосьев
на растворах - 14-16 ч
(А,А'), 26-28 ч (Б.Б,
Б',В'). Опыт 1986 г.
И1
-40
кч
ок
Сравнивая даяние коятролей с 15- и 28-часовой экспозицией, можно
отметить более стабильный характер И1 К „ и значительное падение
РЯ, у обоих сортов. У Зари достоверно снизились значения РП.„ середины а плрхной части колоса, тогда как у Ахтырчаяки изменение
Р П 0 К было менее пцраяено (рис.5 Б,Б').
е о сортослзхифичосгсом ДОРСТВИИ глутаглата на отдельные
Г>
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
РП,
мВ
Моо ков екая 39
контр
глу
KaF
Симбирка,
контр глу
7=
г
KaF
£
РП,
.-30
Ряс.6. Влияние глутаминовой кислоты и фторида натрия на РП
колоса пшеницы яровых сортов Московская 35 и Симбирка в конце фазы
формирования зерна. Время экспозиции -37-41 ч. На рисунке представлены усредненные значения РП колоса. Опыт 1986 г. - '
типы измеряемых РП колоса были получены и в опыте со срезанными
колосьями пшеницы яровых сортов Московская 35 и Симбирка (рис.6),
Раосматрявая полученные экспериментальные данные (рис.4-6), .
можно высказать мнение о том, что экзогенно поступающие аминокислоты оказывают неоднозначное действие на физиологические процессы,
протекащие в отдельных элементах колоса (чешуях, стержнэ, зерновках), что находит свое отражение в (а)синхронном характере изменений отдельных градиентов "РП (РП^, Р П 0 К , РП 3 ); колоса^ ',
Влияние ингибиторов энергетического lмeтaбoли,з^1a - бтооида нана биоц
ТРИЯ я
оддда. интенсивность, .
д^
АТФазнур'актцвнос.ть и поступление аминокислот в развивающиеся зерновки,. Помещение срезанных колосьев пшеницы на раствор
МаР, как правило, вызывало падение (или позитивацию) абсолтатных величин РП, резкое снижение вариабельности и изменение электрической
полярности колоса (ряс.6-8).При этом отмечали нивелировку разли:
чий в характере распрвделакия Р П К Ч и РП 0 К вдоль оси колоса (рис.7).
В чешуях колосьев, экспокированных на растворе МгРв т е ч а Ш 1 0 '
••-.-16'.:
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
А
-20
г
г
Заря
2
Ахтырчанка
2
\
I
V г Г f
-40
Г
•
г
^
—
ргт
га
ок
-60
о
I
Ахтырчанка
ijd
Б
Заря
П
Ахтырчанка
iL Ы
Заря
/
г.
А *•
-20 Ч'<
-40
-60
•г*
Рис.7. Влияние фторида натрия на РП колосьев пшеницы озимых
сортов Ахтырчанка и Заря. А. Отделенные колооья в фаза формирования зерна экспонированы на воде (I) и растворе ЫаР (2) в течение
5-7 ч. Б.Измерение РП проведено в поле через "23^25 (I) я 48-50(Ш
часов поело инъекции фторида в колосонооное междоузлие колосьев в
фазе молочной спелости зерна. I. Контроль-интактные растения.
2. Опыт- инъекция фторида натрия. Опыты 1985 г.
24 ч снижались показатели, характеризующие энергетический обмен интенсивность дыхания и АТФазная активность (рис.8, табл.4). В то
же время следует отметить, что в зерновках опытного варианта данные показатели не имели достоверных различий по сравнению с контрольным вариантом (рис.8, та0л«4).
У инъецированнкых фторидом или поглощавших ЯаР из раствора
колосьев установлено нарушение оттока аминокислот из чешуи в зерновки, что,как мы полагаем, указывает на участив метаболически
активных системе транспорте аминокислот из чешуи в зерновки, что
согласуется с данными исследователей, изучавших процесс поотупленяя и на.соплешш ассишлятов в зерновках (Zee, O'Brien, I97I;
I?
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
.
• •
Таблица 4.
Влшшяв фторида натрия на суммарную АТФазную активность
зерновок и чешуи колосьев озимой пшеницы Ахтыр^тщка в
фазе формирования зерна. Опыт 1986 г.
'
Вариант
- ! АГФазная активность (мкг Ф ц на Г г сух.массы за I ч )
!
"
^_
• 1'зерновки ! t ! ?,% I
чешуи
\ t
1 ¥,%"•
Контроль
(ttjO)
100
2902±80
106
1,5 . 15
7,9
40,1
Примечание: в знаменателе••- % к контролю
мВ
О
-20
-40
М
'.'.Б'
1000
D И18
500
-60
12
Рис.8. Влияние SaF на РП , интенсивность дыхания зерновок и
чашуй колосьев озимой пшеницы Ахтырчанкав фазе формирования эер-.
на. А.Изменениа••РПКЧ и РП3'под-действием NaF. Б. Интенсивность
дкхания (шел 0-, на I г сух.массы за I ч ) зерновок и.ч<эшуй..1.Контроль (Н 2 0). г^Опыт СЫаГ);:Опыт IS36 г.-•"-. . ••.' ' •
Белова, Тарчевский, IS8I;Thome,Rainbird, I9S3; Thome,
I985).
Вместе'с тем нельзя исключать и прямое повреждающее действие
фторида на 1>твг'07шые :.:смс5раны, а такав на-структурную и ?1ункщо-,
кальную иелсстность СгшеэтжатАии передаточ1П»х-клеток ( Thome, •
18
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Rainbird, 1Э8Э; Thome, 19B5).
Эксперименталышв доказательства нарушения транспорта азотсодержащих асслмидятов аз чешуи в зерновки оыли получены в опытах
с использованием С-аминокислот. В зерновки опытного варианта
(HaF) поступило лииь 17-20* радиоактивной метки относительно контрольного варианта.
Следует отметить и тот факт, что в элементы верхней частя
колосьев Ахтырчанки и Московской 35 поступило больше ^С-аминокислот С рис.9). Аналогичные данные о поступлении и распределении
радиоактивной метки были получены на колосьях, инактивированных
паром (Рубцова, Кузнецова, IS86).
Московская 35
Ахтырчанка
А
Б
А
Б
100 р
[ I зерновки
80 чешуи
60
II
40
20
LJIUJ -
У/ \
/л
1
_
LLLU.
.
стержень
У/.
I
2
\\\w 2
Рис.9. Влияние NaF на поступление С-глутамата в отдельные
части Koioca озимой пшеницы Ахтырчанка и яровой пшеницы Московская 1435. А. Соотношение масс элементов колоса 1%). Б. Распределение С-глутамата геаду отдельными частями колоса, в % от обцего
количества посчушшшей радиоактивной метки. I. Контроль. 2. Опытколосья предварительно выдержаны на раствора HaF ( 4 ч ) . Опыт 1984г.
В целом на основании результатов проведенных исследований
представляется возможным заключить о возможности использования
.злектрофизиологическик параметров (градиентов РП) колоса, наряду
с другим.! ^изиолого-биохимичаскими характеристиками, при изучении
отпелышх сторон метаболизна голоса в ходе репродукционного периода.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
вывода
1* Разработан и иадотовлен измеритель разности биоэлектричеоких потенциалов растений, предназначенный для изучения электрофиэиологических параметров (внеклеточно измеряемых разностей потенциалов) нативных растений как в полевых,.так и в лабораторных условиях. В кошлекте с измерителем предложена система крепления одного из электродов и объекта (колоса), что значительно упрощает
измерение РП нативных колосьев в полевых условиях.
2. Впервые о помощью измерителя непосредственно в полевых ус•ловиях прослежена динамика внеклеточно измеряемых РП колосьев пшенжцы озимых (Ахтырчакка, Заря) и яровых (Московская 35». Симбирка) .
сортов в ходе репродуктивной фазы развития.
.. •
3. При отведении РП от разных элементов колоса (чешуи, стержня, зерновок) установлено наличие нескольких нативных градиентов
РП вдоль оси колоса, различающихся в отдельные фазы по характеру
полярности и абсолютным значениям РП. В ходе исследований отмечен \
более стабильный характер изучаемых РП у колосьев Ахтырчанки при
наступлении неблагоприятных периодов в ходе вегетации, что, по на- •
шему мнениюдказывает на более высокий уровень устойчивости физиологических процессов колоса данного сорта, по сравнению с Зарей.
4. В ходе созревания отмечены (а)синхронные изменения изучаемых градиентов РП (Н1 К Ч » Р П 0 К , Р П 3 ) , что, по нашему мнению,определенным образом отражает характер изменения физиологической активности отдельных структурных элементов колоса (чешуи, зерновок,- .
. стержня), а также одноименных элементов ия топографически разных
частей колоса.-
;.:-.'
. . < * :::
' , , ,•"'.
. . ' • •.. •' . '.•
5. Изменение донорно-акцепторных отношений при удалении фла- ;
гового листа вызывало'изменение нативных градиентов РП К Ч » что# по-.;.,
всей видюлостя, определашшм образом характеризует функвдонирова-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ииа компенсаторных механизмов, направленное на поддержание физиологического гомеостаза в ходе онтогенеза.
6. Показано сортоспецафаческое влияние экзогенных аминокислот - аналогов транспортных метаболитов (глутамата, аспартата,
аланина) на вяеклеточно измеряемые градиенты HI колоса. Эти изменения могут носить (а)синхронный характер, что, как мы полагаем,
характеризует согласованность изменений физиолого-биохимических
процессов, протекатих в отдельных структурных элементах колооа.
7. В опытах с использованием ингибдч'оров энергетического метаболизма получены экспериментальные данные, указывающие на учаотиа метаболических процессов, связанных о энергетическим обменом,
в формирования градиентов ГО вдоль оси колооа. Электрофизиологическая гетерогенность нативкых колосьев изучаемых выборок отражает вкутрасортовое разнообразие морфофяэяалогячвеких типов индивидуального развития, скрытое от прямого нвблодвния, и дает возможность оценить (а) синхронность развития (дружность созрввашш)
колосьев изучаемых сортовых популяций.
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
1. Рубцова М.С», Воробьев Ю.М., Кузнецова М.В., Кузнецова Т.Н.
Поверхностные метаболические потенциалы развивавшегося колооа пшеницы Горьковская 20, минеральный и аминокислотный состав зерна//
Новое в электрофизиологии растений:Тр.,Т.83.-Горький,1975. C.3-I2
2. Рубцова М.С., Кузнецова Т.Н. Накопление белка и минеральных элементов в зерне яровой пшеницы Московская 35 в зависимости
от разности потенциалов (РЩ колоса и условий минерального питания: Тез.докл.П-ой Всес. конф."Биохим. и биофизлч. мех-мы транопорта веществ у растений и его регуляция".-Горький,1Э78.С.I4I-I42.
3. Рубцога "!.С., Кузнецова Т.Н., Масловский В.В. Взаимосвязь
мааду разностью потенциалов колоса пиеницы и накоплением белка В
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
зерне: Тез. докл. Всесоюз. симпозиума "Азотный и белковый обмен;
. растений,-Тбилиси,1978; С.87. . : -. .
/
V . • •
,' 4. Рубцова М . С , Кузнецова Т.Н., Кравцова Р.А., Масловский .
В.В. Электрическая полярность колоса пшеницы и-ее изменения в зависимости,от фаз развития и условий минерального питания//Агротех-'
няческиепряош повышения урожая и качкства зерна: Тр., T.I43.- • Г о р ь к и й , 19.80. С . 4 8 - 5 2 .
',''. v.''- .'- •.• •". *.'.Y ; •"' \.; •,'."•"• '.:' " :
•5. Рубцова Ы.С., Кузнацова Т.Н. Портативный комплект для из-;•
мерения разности потенциалов растений в полевых условиях: Тез.- , •
докл..Всесоюз. конф. "Биоприбор-81". Кишинев,1984..С. 108.
, 'г.
6.Рубцова М.'С., Кузнецова Т.Н., Худякова М.В. Разность по- у-1-.
тенциалов поверхностных тканей-колоса пшеницы и ее изменения в •;.*
зависимости от транспорта веществ и жизнеспособностк: Тез* докл.
. 1-ой республ.конф. по биофазике;-Кипшнев, Штиинца,1Э84; С.110. • , '•
•'•••"• , 7 . Рубцова М.С., Кузнецова Т . Щ , Таова Л«А'. Измейение элект-* *
• ричвской полярности початка кукурузы йллинойская высокобелковая а Иллинойская нязкобэлковая в течение суток и в.веготацию//Приемы - .
. повышения качества зерна: Сб.научн.тр.- Горький,1984. G.3I-36.'..'.- '.
:
8. Кузнецова Т.Н. Электрофизиологическив характеристики колоса пшеницы разных сортов в связи с уровнем белкаУ/Физиология. - '.-,-'
электрофизиология и биохимия с.-х. растений: Сб.научн.тр.- Горь-•,.
ки£,1984; 0:65-78." V " . :,! - '• •" \ ' ' '"; V';'-'_. .'/ ' .'' ;• /:; ,"'":.-.Х
. - 9* А.С. II55I93 СССР ЫОТ 3 А 0 1 G 7/00. Измеритель разности .•
биопотенциалов растений/ Рубцова М.С., Кузнецова Т.Н., Швецов Г.А.,
Заявлено 23.06.83." Опубл^ 15.05.85. Бй.ч. № II.'" , '
;"'
•'•• ' 10. Рубцова М*С», Кузнецова Т.Н. О транспорте аминокислот вколос и его электрической полярности// С.-х. биология. 1986. № 2. '-'
C . 4 I - 4 4 .
• • - / . . . "
'••*.'.•.•.;
'••'••••.•':
^
.';
''
'
'
• '-•
•
' • . ' • . ' -
"
• П . Рубцова М.С.,-Кузнецова Т.Н.» Жиганов А.В. Вляяние азот- _
содержащих веществ и углеводов на АТФазную и биоэлектрическую
22
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
активность колоса пшоницы: Тез.докл. У-ой Беесоюз, биохимия,
съезда,- Москва,I'JS6. C.225-226.
12. Руошва М.С., Кузнецова Т.Н., Кравцова Р.А., Худякова
М.Б. Регулирушаа деРствие поотупакилх в колос веществ на биоэлектрическую а АТФазную активность, и на дыхание колоса/Д!емйр.
транспорт и биозлактроганвз у растений: iMeKBy3.c6.Hay4H.Tp.Горький,1^87. C.7I-77.
13. .Кузнецова Т.Н. Возможность оценки формирующихся хозяйственно ионных признаков злаков по показателю биопотзншалов//Фязиология и биохиюш с.-х. растений: Сб.научн.тр.- Горький,1987.
С.27-35.
14. Кузнецова Т.Н. Биопотенциалы колоса пшеницы как показатель ({ушощонального состояния репродуктивных органов колосовых//
Элвктрофизиологлчаскио гетоды в изучв1ши функционального состояния растений: Сб.научн.тр.- Москва,1988. С.23-31.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Ц«на
Тираж
Типография Московской с.-х. аею^емкр км. К. Л. Тимирязева
127530, Москва И-55Ч, Ти«ирд^ева<!1п ул.. 44
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Документ
Категория
Без категории
Просмотров
2
Размер файла
1 300 Кб
Теги
465
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа