close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

2195

код для вставкиСкачать
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
На правах рукописи
АВДЕЕВ ВЛАДИМИР ИВАНОВИЧ
кандидат сельскохозяйственных наук
ПЛОДОВЫЕ РАСТЕНИЯ СРЕДНЕЙ АЗИИ,
ИХ ПРОИСХОЖДЕНИЕ, КЛАССИФИКАЦИЯ,
ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ
Специальность:
06.01.05 - Селекция и семеноводство
03.00.05 - Ботаника
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
доктора сельскохозяйственных наук
Москва. 1997
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
На правах рукописи
АВДЕЕВ ВЛАДИМИР ИВАНОВИЧ
кандидат сельскохозяйственных наук
ПЛОДОВЫЕ РАСТЕНИЯ СРЕДНЕЙ АЗИИ,
ИХ ПРОИСХОЖДЕНИЕ, КЛАССИФИКАЦИЯ,
ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ
Специальность:
06.01.05 - Селекция и семеноводство
03.00.05 - Ботаника
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
доктора сельскохозяйственных наук
Москва, 1997
ЦС .ТРАЛЫА»
НАУЧЧ-ч .V -3 1 -ОТЕКА
•Моек
и....... • v ^ j r ^ ? ^
Инв. №
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Диссертационная работа выполнена в 1373-198? гг ла. Фаизабадской опытной станции НПО "Богпарвар" Республики Таджикистан, в
1988-1994 гг. во Всероссийском научно-исследовательском институте
растениеводства имени Н.И.Вавилова, в 1995-1996 гг в Институт0
степи УрО РАН.
Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, профессор Н.В.Агафонов; доктор биологических наук, профессоре. С. Лсаева; доктор биологических наук, профессор И.П Гавршпак.
Ведущая организация- Главный Ботанический сад РАН
Зашита состоится- " * Э " iCdvfl-t 1997 г. в <? часов на заседании диссертационного Совета Д. 120.35 03 в Московской сельскохозяйственной академии им.К.А Тимирязева.
Адрес- 127550, Москва, уд Тимирязевская, 49.
Отдел защиты диссертации ТСХА
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ТСХА.
Автореферат разослан "_rL_ ^^ntSwfi^.
/
Ученый секретарь
диссертационного Совета,
кандидат биологических наук " ' / ' * )
igg7
r
О Н.Адалина
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Аяжуамыюсть иеин. Дикорастущие виды являются незаменимым источником для пополнения генофонда культурных растений. Имея свои
области (центры) происхождения, виды разновозрастны и генетически
своеобразны. Поэтому для разработки методов классификации и селекционного использования.необходимо не только изучение внутривидовой
изменчивости, но и знание историк ареалов видов изучаемых растений
(Н.И.Вавилов, 1967; В.Ф.Правдин, 1967).
•
""'•'•'••' "
Средняя Азия является одним из крупнейших районов мирового
разнообразия культурных плодовых растений и юс дикорастущих сородичей (Н.И.Вавилов, 1931; П.М.Жуковский, 1971). " ... ' '
Планомерные исследования дикорастущих плодовых растений
в
Средней Азии и сопредельных регионах начаты более 70 лет назад. Но
локализованные в горных ущельях, они остаются до сего времени малоизученными. Популяционная структура видов исследована еще слабее,
что не позволяло уточнить границы и таксономическое положение отдельных видов, обнаружить ценный для селекции исходный материал.
Наибольшее сортовое разнообразие плодовых в Средней Азии приходится на абрикос, яблоню, грушу. Однако у них лишь частично установлены очаги происхождения, генеалогическая связь с видами местной
флоры, недостаточно разработана классификация сортов. По яблоне и
груше в последнее время отмечается резкое (в 2 'раза) сокращение
местного сортимента из-за внедрения извне современных промышленных
сортов. Это обстоятельство обусловливает необходимость сбора и закрепления в коллекциях местного генофонда.
'Цель и аадаш исследований. Целью исследований являлось изучение генофонда ряда важнейших дикорастущих и культивируемых плодовых
растений Средней Азии и сопредельных территорий для его использования в систематике и селекции. В процессе работы решали следующие
основные.задачи:
- дать критический анализ по истории ареалов важнейших- родов
сем.Rosaceae Juss. (подсем.Ма1о1<1еае Focke и Prunoideae Focke);
- .изучить внутривидовую (популяционную) изменчивость признаков
малоисследованных видов родов Mai us Mill., ..Pyrus L., Crataegus L.,
Amyffdalus L., Microcerasus Webb emend. Spach,, ' Louiseania Carr.,
Prunus L. ..(сем. Rosaceae Juss.) и Juglans L. (сем. ; Juglandaceae
A.Rich ex Kunth.) для выделения ценных для селекции образцов и популяций, конкретизации таксономического статуса; ' •
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
- уточнить границы природных и кудътигенных ареалов некоторых
видов, зоны иятрогрессии, выделить новые для науки спонтанные гиб-'
риды,
- изучить таксономические и помологические признаки сортимента
абрикоса, яблони, груши, разработать или уточнить классификацио
сортов, выделить сорта - носители ценных признаков;
- пополнить коллекции абрикоса, яблони, груши и ряда дикорастущих видов для сохранения местного генофонда
Научная яовизва. На основе анализа литературы (палеоданные,
ареаловедение) и данных по белковым маркерам предлагается изученные
роды разбить на 2 группы по происхождению- древнесредиземноморские
(позднемелового и палеогенового возраста) и тургзйсчие палеогеновые
роды, наметить области их происхождения и обшее направление фитохории. Установлена степень близости видов между собой и внутривидовая
дифференциация.
Наиболее подробно изучена внутривидовая изменчивость признаков
ряда видов выше указанных родов, произрастающих на территории Средней Азии и Кспетдага Выявлены новые местсобитзния видов В Средней
Азии (Тянь-Шань, Памиро-Алаи) обнаружены ровые для науки спонтанные
гибриды между родами Агшетзсз Scop . Louispania Сзгг , Padellus
Vass., Primus L. Установлена необходимость комплексного анализа
морфологических и белковых маркеров, уточнены данные по интрогрессивнои гибридизации видов
Впервые получены и проанализированы данные по таксономическим
признакам местного сортимента абрикоса, яблони, груши, дополнены
иди составлены классификации сортов. Определены как древние, гак и
молодые (современные) очаги доместикации. По абрикосу выделено 7
первичных микроочагов происхождения (в Евразии), по яблоне и груше
в Средней Азии - по S вторичных микроочагов
Установлено, что в
последнее время европейская часть кулыигокного ареала абрикоса
обыкновенного расширилась за счет территории Оренбуржья (Южный
Урал).
Праняычесхая ценность. Из экспедиционных сборов 1984-1996 годов пополнен генофонд и создан исходный материал для селекции- на
Туркменской опытной станции генетических ресурсов - 16 местных форм
абрикоса, 30 дикорастущих и местных форм яблони, 32 дикорастущие
формы груши, 3 межродовых гибрида диких косточковых растении, кроме
того 6 местных форм зивы,
3 формы сливы, 39 форм миндаля,
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
- 3 3 дикорастущие формы боярышника; в Государственном Никитском Ботаническом саду (Крым) - 57 эндемичных форм абрикоса Центрального Копетдага; в Объединении "Оренбургсадпитомник" (РФ, Оренбургская
обл.) - 19 местных форм абрикоса, 3 выше указанных межродовых гибридов косточковых из Средней Азии, формы луиэеании из Центрального
Таджикистана.
Для селекционного-использования рекомендуются:
- местные копетдагские формы абрикоса обыкновенного (на урожайность , устойчивость к монилиалъиого ожогу);
- 4 таджикских местных сорта яблони (красивую окраску, гармоничный вкус, отчасти лежкость плодов).
'
Для селекции и возделывания в садах Оренбургской области:
- местные формы абрикоса обыкновенного (зимостойкие, урожайные, устойчивые к монилиальному ожогу и клястероспориозу, выпреванио, с удовлетворительным качеством плодов). '"
•
...
Для селекционеров и помологов рекомендованы дополненные и разработанные классификации сортов абрикоса, яблони, груши.
Осяодиие 1шщ«цпгтиг полошетмя:
'
1. Очаги происхождения дикорастущих видов и культивируемых
плодовых растений в Среднеазиатском гекцентре.
2. Внутривидовая изменчивость дикорастущих видов Mai us, Pyrus
и др., их систематическое положение, возможности использования 2
систематике и селекции.
3. Уточненная классификация сортов и форм абрикоса, яблони и
груни Средней Азии.
.
.
Апрабаща рабгши. Результаты доложены на Республиканских научно-практических конференциях и совещаниях в Таджикистане (г.Душанбе, 1983, 1984, 1986), на Всесоюзной конференции, посвященной
100-летию со дня рождения академика Н.И.Вавилова (г.Душанбе, 1967),
на научно-технических совещаниях Туркменской опытной станции ВИР и
Отдела плодовых культур ВИР имени Н.И.Вавилова (1991, 1997), в Институте степи УрО РАН (г.Оренбург, 1996). •.
Дрблцямця. результата* исследоявяип. По материалам диссертации
опубликовано 2? научных работ, в том числе 1 каталог, общий объем
публикаций 15 п.л.
•
.
~
Структура и объем роботы. Диссертация состоит из вводной части, в основной части - 4 главы, выводов, •- предложений селекции и
производству, списка использованной литературы, включаюшего~333
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
источникз, а том числе 43 иностранных автора. Работа изложена на
Л.'£ стр. машинописного текста, содержит 39 таблиц, 4 рисунка и приложение из 13 таблиц.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
1
ОБЪЕКТЫ, УСЛОВИЯ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ
Экспериментальную работу проводили в 1979-1996 гг
по утвержденного плану и личной инициативе
Исследования 198Э-1Э92 гг
выполнены в соответствии с планом научно-исследовательских работ ВИР
по проблеме 09 (Генофонд 03 09) "Изучить геноресурсы плодовых растении с целью выделения источников ценных признаков для использования в селекции", исследования 1995-1996 т
- по плану работы Оренбургского отдела степного природопользования ИЭРиИ Уро РАН (ныне
Института степи УрО РАН).
Дикорастущие плодовые растения изучали в процессе зксгедиционного обследования з естественных условиях обитания (Тянь-Шань, Памиро-Алаи, Копетдаг). Климат на значительной части первых двуч горных стран умеренно-теплый аридный, среднегодовая температура от
+7 . 11° до +15°С, максимальная в июле 35-43°, минимальная зимой до
- 32°С, осадков от 250 мм (на сг в , в предгорных долинах, на Западном Памире) до ЭОО-ICOG мм в год
Е западных районах Копегдага
(Т/ркмено-Хорасанские горы) климат изменяется от сухого субтропического до умеренно-жаркого аридного (показатели соответственно от
10 до 15°, 42-48°, ДО -22°, 200-400 MMJ
Объектами попудяцаонного исследования послужили наименее иг,'<-енные виды родов: Malus Mill - М turkmenorun Juz. et M Pop , Рута L. - P
turcomanica Maleev, Crataegus L - C.pontica C.bocn,
С nikitmii Esseo. et Kenm., C.turkeatanica Pojark (подсем. Maioideae Focke); Amygdalus L. - A cranmums L., A turcomanica Lincz ,
A.arabica Olivier syn
A. scoparia Uncz., A. bucharica Korsh.,
Microcerasus Webb emend. Spach
- M.prostrata (Labill.) M.Roerp ,
M.microcarpa (C.A.Mey.) Erem et iusbev., M. mcana (Pall.) M.Roer ,
Louiseanla Carr - L ulmifolia (Franch ) Pachom.; Primus L. - P.ceraslfera Ehrh. (подсем. Prunoideae Focke, сем. Rosaceae Juss.) и
L. - J.regia L. (сем Juslandaceae A.Rich »r Kunth ).
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
- 5Объектами изучения по белковым маркерам (на основе электрофореза запасных белков семян), помимо выше перечисленных видов сем.
Rosaceae, являлись следующие: Mains Mill. - М.orientalis Uglitzk.,
M.hissarica S.Kudr., M.baccata (L.) Borkh.; Pyrus L. - P.caucasica
Fed., P.salicifolia Pail., P.ussuriensis Maxim., P.betulifolia Bunge, P.calleryana Decne.; Crabaegus L. - С pseudomelanocarpa M. Pop.
ex Pojark. ;• Sorbus L. - S.perslca Hedl., S.graeca,(Spach.) Hedl.;
Cydonia Mill. - C.oblonga Mill.; Chenomeles (Thunb.) Lindl. Ch.sinensis (Thouih) Koehne (Maloideae); Amygdalus L. - A.spinosissima Bunge, A.vavilovii M.Pop., A.fenzliana (Fritsch) Lypsky, А.папа L., A.eeoreica Desf., A.petunnicovii Litv.; Microcerasus Webb
emend. Spach. - M.-tbmentosa' (Thunb.) Erem. et Yushev, M.pumila (L.)
Erem. et Yushev, M.glandulosa (Thunb.) M.Roem.; Louiseania Carr. L. triloba (Lindl.) Pachom.; Prtihus L. - P. spinosa L., P. salicina
Lindl., P. americana Marsh., P.dcmestica-L.; Armeniaca Scop. A.vulsaris Lam., " A.mandshurica (Maxim.) Skvortz^; Persica Mill. P.vulffaris Mill., P.kansuensis (ftehd.) Koval. et Kostina, P.mira
(Koehne) Koval. et Kostina; Cerasus Mill". - C.pennsylvanica (L.f.)
Loisel., C.avium (L.)'Moench, C.fruticosa Pall., Cvulgaris Mill.,
C.maximowiczii (Rupr.) Kan., C.sargentii (Rend.) Erem. et Yushev;
Fadus Mill. - P.racemose (Lam.) Silib., P.virffiniana (V.) M.Roem.;
Laurocerasus M.Roem. - L.officinal is M.Roem., Padellus Vass. P.mahaleb (L.) Vass., а также ряд межродовых и межвидовых гибридов
иа.;природы и культуры. '
-- • •':- ••
..-Культурные плодовые растения (абрикос, -яблоня, груша) изучали
, в -коллекциях и во-время экспедиций в населенных пункта): Западного
'•Памира (Бадакшан) и Центрального .Таджикистана^ Западного Туркмекнс-тана,. восточной части Оренбуржья (РФ/ Южный Урал). На Файзабадской
опытной станции (Центральный Таджикистан) предвественниками
в
60-70-е годы созданы коллекции яблони (53 сорта, участок на высоте
около 1800 м н.у.м.)•и,груши (24 сорта и формы, 1360 м н.у.м.). С
учетом наших-сборов всего изучено 83 сорта яблони и 38 сортов груши, произрастающих в различных районах Таджикистана и Узбекистана.
Кроме того, в целях классификации проанализированы, .признаки 37 основных сортов груши из Средней Азии в коллекции Среднеазиатского
филиала ВИР (Ташкентская обл.). На Туркменской опытной станции
(-Юго-Западный Копетдаг, сухие субтропики) в те же годы созданы, коллекции яблони Туркменистана и Хорезмского оазиса Узбекистана- (11
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
-в сортов), Ирана (26 сортов>, одна 13 мировых коллекции абрикоса 'Cosee 500 сортов) С учетом наших осрсв и?,чета а обобщены данное по
*7 сортам яблони, 463 сортам абрикоса народной селекции из раглгчных районов
Кроме того по абрикосу изучены 1&Э формы, найденные
нами в экспедициях по Западному Туркменистану
Честные формы абрикоса Оренбуржья (пгт. Энергетик Новоорсксго р-на, г.Орск) обследованы нами впервые (1993-19Э6 гг ) Из белее а тыс деревьев сеянцевого происхождения наиболее ценные рззмножены и высалены в коллекцию 'пдодосовчоэ • Приреченскии" Новоорского р-на) Климат этого par
ионз холодный и резче континентальный (среднегодовая температура
+1,5°С, максимальная до 42, члчичадьчзя до -46°С осадков около "^00
мм в год, с/мма активных твмп°рат\р з среднем 2550°, в наркле годы
выше 2900сС, что в 1,5 раза меньше, ЧРМ В °редчеи Азии^
Изучение видов дикорастущих рзгтонии проводили на основе выделенных ценопепуляций (А.А Корчагин, 1964)
Ewv-pf популяции ^тсер
материала для изучения чризнагоз цветка, ааодз, реже вт'^'ат.аиых
органов - рендомизированныи, гмешанного типа (В М Шмидт
1УУ4'1
Описание по признакам особой культ,рных и дикорастущих ТЛСДСВЫУ
растении проводили по •Программе и методике изучения сортов коллек^
щ ш плодовых, ягодных, субтропических, орехоплодных культур i* зинограда" (1970 г.) и соответствующим "Классификаторам РИР" для семечковых, косточковых и орехоплодных растении '197**, 1Q"9, 'ЭмЗ,
1986 гг.), исгодьаованным применительно к. конкретным объектам исследования. Е зависимости от степени лгученности t изменчивост!", "с
каждому виду растении изучали от 26 до 12С качественных и количественных градации признаков
. точнение видовой принадлежности, латинское написание названии растении выполняли го соответствующим
изданиям (В.Л.Комаров и др . 1929, С У Черепанов, 1S73, 19fii,
О.Ч.Коровина, 1981)
Ьазвания иранских сортов аорикоса и яблони
приводили согласно "Каталогу иранских сортов ' (1968 г )
Стенотипическую изменчивость по количественным признакам в популяциях описывали по принятым в биологии статиетичесчим параметрам
(Г Н.Зайцев, 1984, В М Шмидт, 1S84). при этом коэффициент дискриминации (К) рассчитывали" по методике А А Дюбищева (1959). Изменчивость качественных признаков выражали з X. Генетическую изменчивость по качественным (фенам) и кодичестзеняым признакам оценивали
по принятым методикам (С.А Петров, В.А.Драгзвцев, 1S69; Е.А.Драгавцев, 1969)
Электрофоретическое исследование запасных белков
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
- 7 (полипептидов) семян в полиакриламидном геле путем пасемянного анализа проведено совместно с Лабораторией молекулярной биологии ВИР
по методике А.М.Тарлаковской, Э.Э.Егги, И.П.Гаврилюк, Ж.И.Бедяевой
(1990).
•'.;..-.-•
2. АНАЛИЗ ИСТОРИИ АРЕАЛОВ НЕКОТОРИС РОДОВ "' ': -. i
СЕМЕЙСТВА ROSACEAE В СВЯЗН С ЭВОЛЩИЕЙ •
.
(Обзор литературы)
• :
В основу знадиза положен флорогенетическии метод, заключающийся в сопоставлении древнего и современного ареалов изучаемого таксона с привлечением данных, полученных методами хемосистематики
(Р.В.Камелин. 1973).
Разрывы (дизмонкции) современных ареалов свойственны всем родам, в меньшей степени Padus, в большей - Armeniaca. В Евразии для
широко расселенных родов (Malus, Pyrus, Microcerasus, Prunus, Cerasus; Padus) характерен .разрыв ареалов в Сибири и смежных районах
Центральной Азии. Менее значимые разрывы в Средней и районах Передней Азии имеются в ареалах родов Amygdalus, Padellus, а также Malus, Pyrus, Microcerasus, Prunus; в Средней и Центральной Азии Loulseani3; в Центральной Азии - Persica; в Южной Европе - Laurocerasus. Род Armeniaca представлен изолированной популяцией в Закавказье (Южный Дагестан), а затем локальными популяциями на востоке
Средней Азии, в Южной Сибири, Дальнем Востоке, Центральной и.Восточной Азии. Роды Pyrus (P.caucasica s.l.), Prunus (P.spinosa),
Microcerasus (M. ir.cana) и Padellus заходят ареалом в горы африканского Атласа (Южное Средиземноморье), a Laurocerasus (L.lusitanica
М.Roem.) произрастает от Пиренейского п-ова (Португалия) до Канарских о-вов и Мадейра. В Северную Америку проникают виды Malus,- Microcerasus, Prunus, Cerasus, Padus. Всего в подсем. Pmnoideae насчитывают 14 родов, Maloideae - до 25 родов.
•
Палеонтологически указанные выше роды изучены .неодинаково.
Треть падеонаходок (21, по нашим подсчетам) приходится на Prunus,
на долю Cerasus - 13, Amygdalus - 10, Padus - 9, .Armeniaca - 2,
Microcerasus - 1. По Pyrus известно 6, Malus - 2 пажеонаходки. Значительная часть находок (кроме Amygdalus) представлена ископаемыми
листьями, эндокарпиями, a Malus из Западной Сибири - плодами.
Род Prunus L. Методом белковых, маркеров установлена близость
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
диплоидных евразизтских гидов - ° salxcir» (Еосточная Азия) и Р ееrasitera (ареал от Балканского п-ова ^ереэ север Передней Азии до
Западного Тянь-Шаня)
От них С В Д С Т Е ^ Н Н О отличаются 2 зида из западной части ареала рода ~ диплоидный Р ашепсаг.а (се>ошя Prunocerasus) и тетраплоидкыи Р spinosa
Последняя *-р\пла видов локализуется на месте ареала Слизких поэдкемеловых еврамерииских видов,
произраставших от Северной Америки через Казахстан до Западной Сибири. Вид Р spinosa и близкий к нему ископаемый Р echinata известны
с олигоцена Западной Сибири и Европы Эйды Р sancira и Р cerasiieга - зводюционно молодые 'улоцен-оадацвновые1 виды, представляющие
фрагменты некогда обширного ареала широколистных видов
Маркерами не подтверждается имеющаяся в лит^рат/р» гипотеза
(Г В Еремин, 1985) об аллопол/плоидном происхождении Р spincsa ст
гибридизации Р cerasitera и Microcerasus microcarpa
Род Cerasus Mill
У дррвнеередизрмноморскогс позднемедэвсго
рода Вишня по белкам также выделяется 2 группы видов: европейский
С avium, североамериканский C.pennsylvanica еврамерииская группа)
и виды Дальнего Востока и Восточной Азии ОСе группы видов а слигоцен-миоцене произрастали от Европы до Западной Сибири. Непосредственно нз Дальнем Востоке и в Корее виды Вишни отмечены только с
миоцена. Промежуточное положение занимает автстетраплсидкыи вид
C.fruticosa, близкий к еврамерииским, но с иктрогрессиями от восточно-азиатских видов.
Другие древнесредиземноморские роды - Amygdalus, Persica, Laurocerasus, Padellus, Pyrus - возникли позднее (конец эоцена - олигоцен). Савероатлантическогз пути миграции, по которому расселялись в Северную Америку Prunus и Cerasus, уже не существовало Поэтому расселение первых 5 родов шло на востск, во к концу третичного времени на фоне резвого похолодания эти г\Отропические роды
не смогли проникнуть в Северную Америку через Берингийскую сушу.
Род Laurocerasus V.Roem В центре происхождения рода Лавровишня (Южная Европа) находится ареал тетрашгаидного зида L lusitanica,
восточнее - высокополиплоидного (эволюционно молодого) вида L.otf*cmalis. Кариотип видов Лавровишни (En = 64, i u , 17S) кратен
16 (х - 16), что характерно для г*ода Padus Сходство этих родов не
только морфологическое: белковые спектры их близки, причем, в зоне
основных полипептидов имеются 2 из тр»х оСших компонента
Поэтом1/
Лавровишня представляется филогенетическим производным рода Padus
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
- 9 -
.
. , -,.
Род Padellus Vass. Белковый спектр диплоидного,рода Padellus
уникален, но в зоне кислых полипептидов есть общие компоненты с
морфологически сходным'родом Cerasus. По данным А.В.Благовещенского, Е.Г.Александровой (1э74), Padellus - исключительно молодой род,
моложе рода Лавровишня. Стойкое наследование белкового спектра у
изученных нами межродовых гибридов о участием Паделлуса говорит о
существенной эволюционной перестройке его генома. •
, .
Роды Anygrfaius L. u Persica Mill. Несмотря на морфологическую
близость, виды Миндаля и Персика существенно различны по белкам.
Промежуточное положение занимают виды Миндаля с глубокобороздчатым
зндокарпом (косточкой) - A.fenzliana из Закавказья и A.vavilovii из
Средней Азии (Миндадеперсики). По белковым спектрам дикорастущий
Миндаль Вавилова резко отличается от спонтанных гибридов, морфологически напоминающих этст вид.
•
Виды реликтового рода'Персик имеют близкие между собою спектры, виды Миндаля по спектрам дифференцированы. Резко выделяются виды секции Карликовых миндалей (Chamaeamygdalus)• произрастающие а
кустарниковых степях. Изученные переднеаэиатские ксерофидыгае виды
секций Licioides и особенно Spartioides близки к видам секции Настоящих миндалей (A.conmurus), но с взаимными интрогрессиями в зоне
основных полипептидов в контактных популяциях."
Род Pvrus L. В Области Древнего Средиземноморья произрастают
как мезофильные, виды (подсекция Pyrus), так
и
ксерофидьные
(псдс.Агеугапа1оп,' Xeropyrenia). Копетдагский вид P.turcomanica по
белкам оказался вариантом более древнего вида P.caucasica. В Копетдагг "нами отмечены единичные особи переднеаэиатсгеого вида P.salicifolia"- остатки более обширного ареала. Восточвоаэиатские виды
(секция Pashia) по спектрам образуют особую группу. Промежуточное
положение имеет вид P.ussuriensis из секции Pashia с ареалом реликтового типа.
Тургайские роды - Padus, Microcerasus, Armeniaca, Louiseania,
Mai us - возникли в олигоцене на территории от Восточной Европы до
Западной Сибири. Это способствовало тому, что эти роды, исключая
Armeniaca, проникли в Северную Америку через Берингийекую сушу. • •
•'' "'• Род Padus Mill. По белковым спектрам подтверждается существование с третичного времени 2^х серий видов: виды Дальнего Востока,
Восточной Азии, и Северной Америки (3 компонента спектра в зоне
основных полипептидов) и виды запада Евразии
(P.racemose, 4
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
"юмпонентз). Причем, виды востсчнсззиатского родстга з
достигал!" территории Западного "аэ<и"--анз
J з'»» ЗКДСЕ s a d j s в зоче о"нов и ьс ГС.-:*ПОГТТИДСЕ гаечт"-" Е С 2
BHScc"eiatjK4rux для рода T T S U S ГСЛГОЧ^НТ^» а 2 эоче ктслых по.»чпептидов Padus почти идентичен гидам Вдшни госточрозэизтско"о родства Таким образом, тетраопоидныи род Ч^ремухз зсзник от одного из
вымерших видов Еишни
Род Hicrocerasus bebb emerd Spac b Аналогично Черемухе, в роде Микровишня наблюдается полная идентичность s 'Ofe основных поли"5ептвдоа чежду вссточноззиатским видом w *• 7mf>ntosa л с°верса1леригеансоп» M.pumila. Морфологическая свороерзэчость вида М glandulosa
(Дальний Еосток, Восточная Азия) выражается в отстстви» у него 2
'из четырех) компонентов основных полипептидов ,каэанных т\ргаиск!К
видов
Еиды, расселившиеся з Дрввнесрепиземнсморскои Области, дифференцированы
Наиболее близка го овлкаы л т^ргаиским видам разновидность М p r o s t r a t a var tiansc^anica
Б^~1ма полиморфный спектр
М p r o s t r a t a var.bitrons (от Западного Тт^-'Лан? до Ьог'^'лага'! следствие интрсгрессии от •'e~5uo33i»aTC'ui.'v =';дсв V тчсго-^агрз и
особенно Ч. п с з п а Поэтс»лу м p r o s t r a t a - вид ЗЕТОГОЛИПЛОИДНЫИ, НО З
западной части ареала зкцептирсгал г°ны других видов
Pcs Аг-чепзсз Scop
ССВР"МРННЫ*» зиды "с £<*£"^аа весьма 5лигчи,
что указывает чз их недавнюю див^р'^нцию Стстстз!"" Дбрикс^з в Памиро-Алае, в ^сржииах Гнндуге\ша и Гималаев -оворит в гользу недавнего его проникновения на т°рритсрию Средней л Восточной Азии \,s
миоцен-тлиоценеч. Р°дукщия ареала в Средней и Передней Азии сэакавказье) произошла в плейстоцене на Фон*» аридизашш климата.
Род Lcuiseania Carr
Род представлен двумя задами, из которых
тетраплоидныи L.p°aunculata ^poиэpчcтзeт з ст»"Ч" <!жнои Сибири л
Северной '*знгг>лии другой - лип.поидныи L - l i - n o l i a дисперсно распространен в горной Средней Азии, локалиэ\ясь з к"старниковоч пояс^
По мнению ряда авторов, Луиэеания, им»ч тургаиского предка, ЯВЛ?РТся выходцем из кустарниковых степей. В сво» spevw Луизеанио вязолистную считали видом Сливы - Р ulmitolia Fr3nch
Установлено, что
в зоне основных полипептидов этот вид почти идентичен диплоидным
евразиатсхям видам Prunus.
Род 4alus Vzll
Полиплоидные виды- Яблони, произраетзющие в
Восточной Азии (секции Sorbomalus, Docynispsis) и Северной Америке
(секция Chloromeles), являются эвгшоционно вторичными таксонами.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
.
•
- 11 -
возникшими от диплоидных видов. В Западном Средиземноморье (Балканы, Малая Азия) встречаются виды гибридной секции Eriolobus (Mains
х Sorbus), близкие к тургайским секциям. По морфологическим признакам секция Sorbomalus. промежуточна между диплоидными видами рода
Malus (M.baccata, секция Gymnomeles) и рода Sorbus (секц.Sorbus) и
имеет зллополиплоидное происхождение. По белковым, маркерам секции
Docyniopsis и. Chloromeles близки к секциям Настоящих яблонь и Sorbomalus и могли возникнуть на востоке Евразии от гибридизации древних диплоидных видов секции Настоящих яблонь с видами Sorbomalus и
(или) диплоидными видами Sorbus (секц. Aria). В плейстоцене ареал
полиплоидных видов приобрел реликтовый характер, а виды секции Настоящих яблонь проникли в Древнесредиземноморскую Область.
Проведенный анализ показывает, . что Средняя, как и • Восточная
Азия (Китай) являются вторичными генцентрами происхождения изученных родов ceM.Rosaceae. Существующее видовое разнообразие в таких
районах - следствие реликтовости ареалов и процесса новейшего видообразования (А.Н.Криштофович, 1958).
» • ..
. .
Обнаруженные методом белковых маркеров эволюционные-.связи могут быть использованы для коррекции существующих филогенетических
классификаций.
3. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПОПУЛЯЦИЙ ДИКОРАСТУЩИХ ШЮДОВЬК РАСТЕНИЙ
И ПРОБЛЕМЫ СИСТЕМАТИКИ
Яблоня Malus Mill. Ареал дикорастущей среднеазиатской Яблсни
занимает территорию от Памиро-Алая (Центральный Таджикистан) до
Восточного Тянь-Шаня, достигая северо-западных районов Китая. В литературе эта Яблоня известна под названием М. sieversii. (Ledeb.)
M.Roem. (Ф.Д.Лихонос, 1983). Путем изучения в природе и анализа
данных литературы установлено, что Яблоня Сиверса - гибрйдогенный
таксон M.xsieversii (Ledeb.) M.Roem., возникший в естественном арезле М. hissarica S.Kudr. (С.Н.Кудряшев, 1950) путем интрогрессий на
нее генома сортов.Яблони домашней.М. domestica Borkh. (В.И.Авдеев,
1986). Аналогичный процесс у Яблони наблюдается в Европе- (В.В^Пономаренко, 1992), у Груши - на Кавказе (В.Н.Гладкова, 1990).
Главное отличие реликтового вида Яблоня туркменов, изученного
в Копетдаге, от Яблони гиссарской - наличие-у плода мелкого блюдца
(глубиной 2-5 мм), ' на дне '.которого ' в•• основании - чашелистиков
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
- 12 -
Таблица 1
Сравнительная "арзктеристика видов Malus Mill.
(1986-1590 гг )
П р и з н а к
Диаметр цветка им
Чзссз плода, г
Длина плодоножки мм
М. oriental is*
Северный Кавказ. 10001500 м над
древнем моря
М turkntenorum,
Юго-Западный
Копетдаг, урочище Алмади,
1600-1700 м
над /ровнем
моря
Ксзичеслтзеяяые признаки
40-50
22-45
7-51
9-45
5-26
13-36
Качественные признаки
Опушение пестика цветка
+
а основании
*
в верхней части
+
по всей длине
Розовая пигментация:
лепестков цветка
кожицы плода
то же и вегетативных
органов
Форма ш ю д з (в '.)•
плос -со-округ лая
округлая
яйцевидная
Блюдце плода:
с перлами
без перл
отсутствует
-
M.hissarica.
Западный ТяньШань, урочище
АрсданссС,
1400-1500 м
над уровнем
моря
35-"0*
10-60
10--.3
данны
стс> '"
4-
4-
преобладает
изредка
+•
+
-
82
га
0
so
25
25
+
-
Околюченность ветвей
Примечание: плюс - присутствие признака,
минус - отсутствие.
Данные из литературы (М Г Попов, 1958, А.С.Туз, 1973,
В.В.Пономаренко,
1975). По М.turknmnorum найдено 58 особей
располагаются мясистые выросты (перлы)
Блюдце имеют и остальные 2
вида секц.Настоящих яблоко - М. sylveatris (L ) Mill, и М orientalis - причем, у последнего вида отмечены особи с перлами в блюдце
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
- 13 плода (табл.1). Восточнее, в Гиндукуше и Западных Гималаях, произрастают 2 малоизученных вида, . имеющие блюдце у плода (В.Т.Лангенфельд, 1991). Отличает Яблоню туркменов от Яблони гиссарской разный
тип пигментации органов (табл.1), что модна объяснить проявлением
аллельного полиморфизма (С.М.Гершензон, 1986). У Яблони гиссарскои
(Ф.Д.Лихонос, 1966), Яблони туркменов (ущ. Верхний Чукур-Юрт), Яблони домашней (сорт Папировка) отмечен параллелизм в проявлении
очень редкого рецессивного признака - наличие у плодов поверхностного сосудистого пучка (параллелизм мутаций). По совокупности морфологических признаков Яблоня туркменов занимает промежуточное положение между Яблоней гиссарскои и Яблоней восточной (табл.1).
Спектр белков Яблони туркменов является вариантом спектра _. Яблони
восточной (рис.1).
У наиболее изученной нами Яблони туркменов величина внутрипопуляцирнного коэффициента вариации (V) колеблется от 10-15S (число,
размеры тычинок и пестика цветка, размеры плода) до 25-ЭОХ (длина
цветоножки и плодоножки, масса плода). Все это нивелирует популяционные различия. Однако они существуют по ряду качественных признаков: особи с отсутствием округлой формы лепестка (ущелье Верхний
Чукур-Юрт), интенсивной окраски кожицы плода (ущ. Сеутли) и др.
Различия эти не выявляются электрофоретически, в результате чего
белковый спектр мономорфен (рис.1).
. . ...
Для Яблони туркменов характерен необычайно сильный, стойкий и
приятный ("парфюмерный") аромат плодов.
На основании наших исследований предлагаем Яблони "туркменов
вывести из системы вида M.xsieversii и восстановить в качестве самостоятельного вида.
Груша Pyrus L. В Средней Азии-произрастают 2 вида подсек.Хегоpyrenia, хорошо изученные,, и почти исчезнувший вид P. tadshikistanica V.Zapr. (подсек.Pyrus). В Юго-Западном Копетдаге-произрастает P. turcomarnca (подсек. Pyrus) - вид исчезающий, но слабо изученный. В различных ущельях (популяциях) нами найдено и описано 119
особей-(табл.2). '. ~
.. "
По многим признакам цветка, плода и вегетативных органов, а
также по белкам (рис.1) P.turcomanica близок к викарному виду Р.саucasica. У Груши туркменской листья всегда цельные, черешок, в отличии от Груши таджикистанской, короче пластинки. У Груши кавказской блюдце плода мелкое, у ряда особей отсутствует (А.С.Туз, 1973),
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
тогда как у Груши туркменской блюдце развито, глубиной 2-6 мм. У
Таблица 2
Популяциовная изменчивость Pyrus turcomanica Maleev
в Юго-Западном Копетдаге (1968-1990 rr.t
П р и з н а к
(в!)
Гофрированность лепестков
Край лепестказазубрен
ровный
Столбики пестика
опушенные
голые
Чашелистики*
опушенные
голые
Цветоножка:
опушенная
голая
Ущелье (1100-1300 м над уровнем моря)
Чорбаг Лидере Карагач ЮэОги Карадеде
лв е т о к
3.6
16.7
6,7
0,0
12,5
33,3
66,7
35,7
64,3
60,0
40,0
"1,4
28,6
37,5
32.5
50,0
50,0
Г3.2
26,3
""31 3
26 ,''
71 4
28'.в
8" ,5
12,5
10С.0
98,2
ЬО.О
20,0
100,0
О.С
50,0
50.0
83,3
-а.
16,7
21.4в
П ЛО Д
"3,3
26,"
100,0
0,0
37,5
62,5
£Орм31
18,9
15,3
плоская,
плоско-округлая С3.1
t ,"
8.1
промежуточная
68.3
коническая
69,2
"3.0
15.Э
Чашелистики:
сохраняются
61.5
64,9
84,2
опадают частично
30,а
13,5
10,5
опадают полностью
21,6
Ь.З
Основная окраска:
зеленая
30,6
18.Э
5,3
промежуточная
38,4
32 4
31,6
желтая
30,3
48,7
63.1
0.0
Наличие покровной окраски
23,1
5,3
f
Оржавленность кожицы
1В.Э
31,е
Листовая пласптка.
Зазубренность края:
край цельный
55,6
15.7
29.6
городчатая
22,2
27,4
21,1
5,5
промежуточная
31,4
в.6
пильчатая
11,1
21.6
29.6
5,6
3.9
пилъчато-слабоостистая
10,1
50,0
3,0
5С.0
57,1
50,0
50,0
0,0
57,2
42,8
0,0
25,0
75.0
0,0
100.0
о,о
23,b
"1,4
14,3
50,0
33,3
14,3
0.0
18. ~
0,0
•-t
*•%
%
1.3
0,0
0,0
42,9
0.0
0,0
0,0
0.0
О.С
0.0
особи из ущ. Лидере в блюдце обнаружены перлы Характерный признак
Груши туркменской - наличие мясистого выроста в местэ перехода
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
- 15 плодоножки в плод, причем, у 50-692 особей воронка плода отсутствует.
.•
Изменчивость признаков внутри популяций достаточно выражена. По
таким признакам, как диаметр венчика, число и длина тычинок цветка,
она меньшая (7<_та<17), по массе, глубине блюдца плода достигает
Э1-57Х. Масса плода Груши туркменской составляет 8-52 г (при V
31-49%), мякоть низкого качества, почти безвкусная.
В популяциях Груши туркменской велика концентрация рецессивных
признаков: сильное опушение пестика, голые цветоножки, коническая
$орма и зеленая окраска кожицы плода, остистость края листовой
пластинки. Есть также ряд редких"для подсек.Pyrus признаков - гофрированность лепестков цветка, покровная окраска плода. По этиы
признакам существует отчетливый полиморфизм популяций. В ущ.Карадеде и Взбеги исчезли особи, несущие рецессивные признаки (табл.2).
Причина такой генетической дифференциации по альтернативным признакам в изолированных малочисленных популяциях объясняется дрейфом
генов (0. и Д.Солбриг, 1982).
•
Ряд признаков - остистость края пластинки, гофрированность лепестков, полное опадение чашелистиков, оржавленность кожицы плода
(табл.2) - присущи.видам секц.РазМа. Другие признаки - опушение
листьев, пестика цветка у Груши туркменской - характерны для видов
noflC.Argyromalon (секц.Pyrus). Однако эти признаки не являются
следствием межвидовой гибридизации, поскольку в структуре признаковГруши туркменской нет доминантных признаков этих предполагаемых видов-доноров. Поэтому в данном случав сходные у разных видов признаки ЯВЛЯЕТСЯ следствием филогенетического родства (Б.М.Медников,
1967). При обследовании в ущ. Кзрадеде найдена мелкоплодная, форма
(масса плода 7-3 г) с мелкозернистой, сочной и сладкой мякотью, дающая ХСРОШИе СУХОФРУКТЫ.
'
•."!•; ь. .• '•.;
Высокая изменчивость морфологических признаков-.- Piturcomanica,.
в отличии от M.turkmenorum, сопряжена с белковым^полиморфизмом (рис.1).
.....
..
Боярышник Crataegus L. Из 11 среднеазиатских видов и 8 видов
из Копетдага (часть которых заходят на смежные территории Евразии)
в качестве плодовых растений большой интерес представляют 2 тетраплоидных вида: C.pontica (Средняя Азия - в основном в Центральном,.
Таджикистане и Юго-Западный Копетдаг) и C.nikitinii из Юго-Западно-.
го Копетдага.
•
•
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
- 16 -
«
—
«о-
_
_
~
=Г
=
=
ИJO25
toss-
i
г
з
4
3
6
7
J
9
РисЛ. Типы полилептидных гпектров семян представителей
псдсем Malcideae Foc<e
1 - М. oriental is, Северный Кавказ, 2 - м tur^menorum, Юго-Западвыи
Копетдаг, 3 - м hissaric3. Центральный Таджикистан, 4 - D turcnram c a , Юго-Западный Нояетдаг,
5 - Р caucasica. Северный Кавказ, 6 С. pseuciomelanocarpa f2n»34), 7 - с turccmamca (2n-51), a - C.iikitinii (2П"«Э), 9 - С pcntxca (21-68), Юго-Западный Кягетдаг
Здесь и дале° по вертикали даны 100-разрядная шкала и шкала
молекулярных масс б°лксв - ^5,45 и 35 килодальтон
Сплошной линией
показаны белковые компоненты '-ильной, прерывистой - слабой интенС1ШНОСТЛ.
Виды Боярышника - элементы кс^рофитчого лесного чсяса (шибляка), произрастают крупньпли массивами, но их популяциснная дивергенция значительна (таСл.Э) По массе плода различия мечду типичными г
полиморфными яо строению воронки плода популяциями Боярышника понткискога в пределах ПзшфО-Алая достигзет уровня подвидов (К<14,
Р>0,004). В Копетдаг1* резко дивергировавшеи ^o размерам Олюдца плода оказалась одна из популяции ''уд.Шихимдере), локализованная в
субтропической эконнше (27<К<37). Велика географическая дивергенция
популяции этого вида по массе семян (15<К<35)
В Копетдаг" цветки
Боярышника понтийского мельче, число столбиков пестика 3-5, в Пзмиро-Адае - 1-4, но в первом районе масса плода в 1,5 pa3f. больше
(табл.ЗХ
Известно, что фенотипическая дивергенция обусловлена не
только генетическими особенностями особей потуляции, но и модифицирующим влиянием экологических факторов (Д Аиялз, 1984) Вычисленные
з этой связи коэффициенты повторяемости ( В А ДрагзвцеЕ, 1969^
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
- 17 показывай, что в полиморфных популяциях в Таджикистане варьирование различных признаков (менее всего - размеров плода) в среднем на
50' зависит от условий произрастания. Это следует учитывать при отборе исходного материала и характеристике видов.
Полиморфизм таджикских популяций Боярышника понтийского связан
с тем, что в некоторых из них (на склонах Вахтсного хр.), помимо
типичных особей с воронкой у плода, встречаются 4-24Х ' особей без
воронки, замененной конусовидным выростом тканей (как у Pyrus).
Кроме этих 2 дискретных фенотипов, выявлен третий, осоОи которого
имеют метамерную изменчивость по этому признаку (B-2QX осовей).
Этот полиморфизм имеет генетический характер, поскольку описывается
известным законом Кастла-Харди-Вайнберга. В Юго-Западном Копетдаге
этого признака (фена) нет, но в популяциях (исключая ущ.Шихимдере)
около SOS особей имеет оржавленность кожицы плода вокруг блюдца. В
популяциях Боярышника Никитина у 257. особей - оржавленноегь вокруг
блюдца, 50? особей - вокруг блюдца и воронки плода. Урожайность в
Копетдаге Боярышника понтийского в 1,5 раза выше (15-26 до 100
.кг/дерева), чем в Таджикистане. Плоды Боярышника Никитина мельче (в
среднем 2,2 г ) , урожайность ниже.
...;'.
У всех изученных видов Боярышника белковые спектры псспопуляциям мономорфные (рис.1).
••
' • .{ '
Миндаль Amysdalus L. На западе Средней Азии и в Туркмейо-Хорасанских горах произрастает ряд видов 4 секций рода. В :.Пашфо-Алае
преобладает 2 вида: A.bucharica из секц.Настоящих - миндадей (в
основном Центральный Таджикистан) и A.spinosissima4ceK4.Licioides). Последний замешается к западу, до Центрального Копетдага, видом A.turcomanlca. В Центральном и Юго-Западном Копетдаге произрастают А.агаЫеа (секц. Spartioides) и только в Юго-Западном Копетдаге
- A.communis из секц.Настоящих миндадей.
Дивергенция популяций видов по признакам цветка меньшая, чем
косточки (эндокарпа). Популяции Миндаля туркменского отличаются по
форме, оттенкам розовой окраски лепестков* розовой и желтой окраски пыльников. Желтая окраска пыльников свойственна Миндалю кодючейшему и видам секции Настоящих миндалей. У Миндаля бухарского с
юга на север с 20 до И Х уменьшается доля особей с белыми лепестками цветков, но увеличивается длина листовой пластинки. Выделенные у этого вида фенотипы по окраске лепестков и пестика,. гетеростилии цветка распределяются по закону Кастла-Харди-Ваинберга
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 3
Популяционная изменчивость по признакам плода Crataejus pontlca С Koch
(1981-1990 гг )
Памиро-Алай (Центральный Таджикистан),
1000-1500 м над уровнем моря
Каратегинскии хребет
Западная
Восточная
часть. Гар- часть, Фаимскии р-н заСадский р-н
Юго-Западный Копетдаг,
500-1200 м над уровнем моря
Вахтскии хребет, южная
часть,Комсомолабадскии р-н
Ущелье
Шпкимдере
Мест
Кишрог
МвОТ.
Рогун
Масса Ю плодов, г
Мест.
Саиван
Ущелье
Карадеде
34,35+1,90
27,йЬ+0,75
13,60+0,75
За,86*1,44
37,69+0,93
37,52+1,07
11,5
19,6
21,5
18,4
15,а
11,1
13,6
8 ,99+0,Ь4
4 ,14+0 , 1 2
3,94+0,21
1 ,07+0,03
1 ,21+0, 02
1 ,1^+0,10
38,4
14,1
26,5
13,1
4,6
12,5
1 ,80+0,07
2 ,13+0, 06
16,7
12,7
ЗЬ,26+0,93
4, «2+0,«;0
20,4
Глубина варенки, мм
1 ,49+0,64 _
38,4
1 ,30+0 ,11
41, 1
1
0, BB+O.Oi
0,4/
41,4
1
2
,2^+0,0.;
4,5
Масса семяи в 1 плоде"
1 ,9В+0,П5
12,9
2 ,34+0 ,06
17,0
2 , 28+0,07
15,9
1,66+0,07
16,2
S ,55+0,11
4 ,92+0, 09
8,9
8,2
4 ,40+0,1?
Примечание. Семя взвешивали вместе с затвердевшим эндокарпием Б числителе х + Sx,
в знаменателе - V (в %) Прочерк - отсутствие рагчетов (резкое отклонение
распределения от нормального в связи с полиморфизмом по строении воронки).
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
- 19 Внутрилопулящюннэя изменчивость невелика, поэтому различия имеют
юпфопопуляционныи ранг (К<1,2).
У Миндаля бухарского между соседними популяциями существует
'изменчивость по форме, опушение, зазубренности края листа (городчатая, пильчатая), окраске коры (от бурой до серой). По размерам и
форме косточки стмечзется четкая конвергенция популяций из южной
(полупустынной) г северной (более прохладной, влажной) частей ареала
По высоте брюшного шва косточки дивергенция соседних южнотаджикских популяции достигает макропопуляционного ранга (К<9), а ранга подвидов достигают сопоставляемые популяции из Припянджского Каратау и Кзратегинского <ребгов (К=14). В последнем районе много
особей с размытси ржаво-коричневой окраской косточки в отличии от
типичной, коричневых тонов, окраски (табл 4). Несмотря на такую
экологическую изменчивости, белковые спектры Миндаля бухарского однотипны (рис.2А). В Таджикистане выделены особи, формирующие деревце со штамбом без поросли.
Нами установлен ключевой морфологический маркер (фен) для Миндаля арабского - крапчатая оржавленность (пигментация) поверхности
эндокарпа, в отличии от размытой крупнопятнистои - у Миндаяей туркменского и колючеишего. Кроме 2 известных в Копетдаге популяций
(В П Денисов, 1S"«), в Центральном Копетдаге (близ г.Бахарден,
мест Дурун) изучена новая популяция Миндаля арабского, пограничная
с регуляциями Миндаля туркменского. В таких популяциях 3-19Z особей
обоих видов по указанным типам оржавленности имеют заходящие признаки и общие компоненты в полиморфной зоне основных полипептидов
(рис.2А)
Интрогрессии сопряженно маркируются морфологическими и
белковыми признаками. Они просматривается также у Миндаля колвчеишего (получены от Миндалеи бухарского и туркменского), у других видов их практически нет (рис.2А).
Дикорастущий Миндзль Вавилова имеет уникальный спектр белков
(рис.2А)
Феномен сильной бороздчатости эндокарпа, проявляющийся
также у других видов и гибридов (В.П.Денисов, 1990), имеет гетеродемонстрируя параллелизм в формообразовании. Учас%генную яриреду,
тие (тутем гибридизации) в возникновении таких фенотипов со стороны Миндалеи из секц.Licioides и Spartioides маркируется уже на
уровне фенов (оржавленность эндокарпа), а со стороны секц.Настоящих
миндалеи - их доминантными белковыми спектрами (рис.2А). Сам вид А.
vavilovti сейчас почти исчез
Отметим, что белками не маркируются
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
.: . ' . , • •' ...
i,
' . • ' " .
.
" Таблица 4
5
Шпуляционная изменчивость Ainyedalus bucharica Korsh. в Памиро-Алае (1979-1988 г г . )
Центральный Таджикистан,
1350-1600 кг* «ад уровнем моря у
Признак косточки
Гиссарский
хр., восточная часть,
мест.Нимичак
Карфегинский хр.;
восточная
часть,мест.
Сариджар
.-Хребет Сурхо
Ущелье'
Чекурак
Западный
Памир,
Рушанский
' хребет,
1850 м
над уровнем меря
Масса 1 косточки,' г 0,85+0,04
Количественные признаки
0,98+0,05 1,10+0,04 1,42+0,03 0,84+0,05
27,8
19,7
Высота брюшного ,'
шва, мм '
1,87+0,04
2,43+0,06
2,14+0,06
2,02+0,04
13,1
13,6
20,2
13,7
Форма:
ланцетная '
яйцевидная
саблевидная
.
32,1 •
Окраска:
светло-коричневая
коричневая
ржаво-коричневая
28,7
Южный Таджикистан
850-900 и
над уровней моря
Хр.Припянджский
Каратау
0,69+0,03
22,9
Хребет
Тереклитау
0,53+0,04
17,7
.1,56+0,06 2,35+0,07 1,02+0,06 •
17,0
17,4.
17,4
Кангспзгнныё признаки, в Z
,
0,0
77,2
22,8
0,0
99,9
0,1
0,0
94,5
6,5
1,0
95,9
3,1
0,0
96,3
4,7
0,0
64,5
35,5
22,7
77,3
0,0
31,2
6,2
62,6
14,5
85,5
38,0
62,0
0,0
9,5
90,5
0,0
87,1Ч
12,9
0,0
• о.о
0,0
85 7
14,3
В
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
i
и
1
i
и
i
i
i
i
•
1
'1
__
i
i
li
I1
i 1
ii
_=
,i
i
30-
5Q6025—
7080-
90'
1
Рис 2
2
з
а б
У
А
5
6
7
8
Типы полипептидных спектров родов подсем Prunoideae Focke
А - Amygtlalus L : 1 - A cownunis, Юго Западный Копетдаг, 2 - A bucharica, Палиро-Алаи (Сырдарьинский Карзтау, Центральный и Южный Таджикистан, Западный Памир, Кугитанг), 3 - A v a v i l o vli,
хр Сурко, 4 - A d r a b i c a (а - Северный И^чн, б,в - Юго-Западный Кхшетдаг, г, д - Центральный Копетдаг), S - A turcomanlca, Центральный Коп&тдаг, е - A s p i n o s i s s l m a , Памиро-Алай (Нуратзу, Арактау, Кугитанг), 7 - A b u r h a r i c a x A.cowruniS, Центральный Таджикистан, в культуре, 8 Uz A.coirmunis x A.arabica, Туркменская опытная станция ВИР.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
- 22 -
/
'
...
/
'особи с горьким и сладким вкусом семени.
/
Микровишня Microcerasus Webb emend. Spach^ Как отмечалось,
спектры M.prostrata var.tianschanica (Северный и Внутренний ТяньШань) в зоне основных полипептидов существенно отличаются от памироалайской Микровишни бородавчатой M.prostrata var.verrucosa, a
Микровишня двусторонняя M.prostrata var.bifrons имеет четкие инт. регрессии от M.incana и M.microcarpa, произрастающих в КопетдаГе
(рис.SB).. Это отражается и на уровне морфологических признаков. У
тягашанской разновидности поверхность косточки (эндокарпа) бороздчатая, у двусторонней и M.incana морщинистая, у бородавчатой - различного типа. . Существует популяциовная дивергенция по другим качественным признакам и меньшая - по количественным (К<8>. Разновидности M.prostrata объединяет короткая цветоножка (до 3-4 мм), число
тычинок (10-22 шт.), опушение столбика пестика (доминантный признак), тогда как у M.microcarpa пестик голый. По другим признакам
цветка Микровишня двусторонняя ближе к переднеазиатским видам. Как
и М.incana, она образует корнеотпрыски. Разновидности М.prostrata
следует выделить в подвиды.
'У изученных видов Микровишкн длина спинного шва косточки превышает длину брюшного шва, что отличает ее от других родов Prunoideae. Среди черноплодных особей M.microcarpa в Закавказье (Ю.Н.Воронов, 1925) и красноплодяых особей Микровишни бородавчатой в
хр.Сурхо (Центральный Таджикистан) встречено по 1 особи с желтой
окраской околоплодника. Это говорит о возникновении параллельных
мутанткых рецессивных признаков (С.И.Гершензон, 1985). В Юго-Западном Копетдаге встречено около 43L . особей M.microcarpa, имеющих на
соцветие кисть 2-3 цветка. У этого вида и M.prostrata есть особи
(0.5-2Х), формирующие не кустарник, а одноствольные деревца.
Луизевиия Loulseania Сагг. Среднеазиатская Луизеания вязолисгная L.ulmifolia произрастает локальными популяциями. Сопоставление
популяций из Тянь-Шаня (Сусамырсккй хр.) и из 2 районов Памиро-Алая
(Дарв&зский хр. и впервые выделенной в хр.Сурхо) показало, что по
количественным признакам косточки дивергенция невелика (К<5). В Памиро- Алае, особенно в ценозе ииОляка в хр.Сурхо, Луизеании характерна сильная раскрываемость по брюшному шву, что можно истолковать
как адаптацию, способствующую ускоренному прорастанию семян. Здесь
косточки Луизеании крупнее в 1,3-1,6 раза, более бороздчатые, нежели в Тянь-Шане. ЕщеОолее крупные косточки отмечены в Джунгарском
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
__—
Z.-Z
--С-5
=.- - - = . =-
I
—
«it
II
—
II 1
30-
II 1
_ _ ——
5015—
6070ВО30
1
а
3
А
,
а 5 в г д е
6
a i f ft г д е ж з
7
Рис 2 . (продоллгник)
В - Microcerasua Webb emend Sparh
1 - M micitxiarpa, Юго-Западный и Центральный Копетдаг, 2 М incana var.bllnovskii (Totsch ) Erem et Tiushfev, Юго-Эзпадный Копетдаг, 3 - M prostrate
var.bitrons, Центральный Копетдаг, 4 - M prostrata var. verrucosa, Памиро-Алай (хр Сурло), 5 M.prostrata var. tianschanica, Северный Тянь-Шаиь (хр.Эаилиискии Алатау), Внутренний Тянь-Шань
(Сусашрокии хр ), б - Louiseania ulmifolia: Памиро-Алаи (а, 0 - Дарвазскии хр. в-д - хр Сурко),
в - Внутренний Тиш-ИЬшь (Гуса^ырскии хр ), " - Prunus cerasifer3 а-в - Юго западный Копетдаг,
г-э - Северный Кавказ
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
- 24 Алатау (В.П.Голоскоков, И.И.Ролдугин, 1962). В хр.Сурхо 10Х особей
имеют делтоокрашенный (а не розовый) околоплодник. Здесь'же, даже в
самых благоприятных экотопах, высота особей не превышает 2 м, тогда
как в других районах - обычно 2-3,5 м. Популяционные различия просматриваются в зоне кислых полипептидов (рис.2Б).
'
Слива FTunus L. Слива вишневиднзя, или Алыча P.cerasifera,
произрастающая в Средней Азии (Западный Тянь-Шань, Памиро-Алай)
изучена полнее и достовернее, чем в Юго-Западном Копетдаге (Н.Н.Лунева, 1984). Цветки копетдагской Алычи мельче (диаметр венчика
16-26 мм), тычинок больше (16-38 шт.), лепестки только белые, пыльники от желтой (ЗЗХ особей) до розовой окраски. Плоды средней массой 2,2 г, косточка 0,3 г (10<_VX<33), мельче среднеазиатской, тем
более кавказской Алычи. Форма плода - от плоско-округлой до удлиненно- овальной, чаще округлая, овальная, окраска - желтая, красная
(по 26S особей), розовая и пестро-розовая (36S) и темно-синяя. Косточка яйцевидной формы (70*),.реже овальная и др., только у 6S особей ее поверхность гладкая (преобладает шершавая), окраска от желтой (4Z), светло-коричневой (82S) до коричневой. Алыча в Копетдаге
образует корнеотпрыски, что нужно иметь в виду при подсчете
фенотипов. Данные по белкам (рис.2Б) подтверждают принадлежность
географических популяций к единому виду.
• Орех Juglans L. Орех грецкий J.regla L., ередиземноморско-гималайский вид, издавна введен в культуру. В Средней Азии он естественно произрастает в горах и довольно хорошо изучен. В Юго-Западном
Копетдаге (наиболее крупные ущелья Лидере и Пордере) и отчасти в
Центральном Копетдаге распространен слабо. В первом районе, по нашим данным, имеется около 1,9 тыс. плодоносящих деревьев, из них в
Лидере и Пордере 1,1 тыс. деревьев.
Более 60 дет назад проведено изучение формового разнообразия
Ореха в Лидере (А.В.Гурский, 1932). С тех пор резко ухудшились экологические условия, и разновозрастные деревья стали исчезать. Поэтому проведено повторное изучение формового состава в Лидере (на
140 деревьях), и впервые в Пордере (132 деревьях). Копетдагские Орехи., по сравнению со среднеазиатскими, наиболее крупноплодные (масса
1 ореха в среднем'9 г при V-18*), преобладает^овальная;и, яйцевидная
форма, толщина скорлупы 1,5 мм (V-20JL), извлекаемое» ядра (семени)
- 2,8 (Лидере) и 3,8 баллов (Пордере), • выход ядра - 42Х. Урожайность снизилась в 2 раза. Е бытность А.В.Гурского, около 40% особей
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
- 25 "мяч тонкосксрдупными (.до 1,2 мм толщины) со средним выходом ядра
4ь*. - р соответствовали кудьтиварам грецкого ореха. Таким образом, ювремечные популяции трансформируится в более дикий тип Это
говорит о тем, что местные дикорастущие популяции некогда подвергались дсместикзции тутем внедрения культиваров переднеазиатского
-реиехсядечич
на последнее указывают признаки листа). Это были
инорзионные кульп-вары (Ирак, Закавказье), ибо местное население
'•опетдага выращивает в садах полу культурные формы. При ухудшении
экатгич^-ких условии (.а сбор глодов проводился всегда) кудьтивары
,! близкие г чим гиориды, имея пониженную адаптацию, стали исчезать
из "юпуляци 1 S будущем выживут только особи, близкие к дикерастуаим. Иэ 2"2 изученных деревьев отобрано 10 перспективных для куль-,ры форм 'выход ядра 53-59Л, толщина скорлупы 0,6-1,1 мм, извлека"мс-ть ядра 4 балла)
Чсгиа «ewpojcrbte гибриды. При обследовании лесоплодных массивов з Эападчсм Тянь-Шане найдены межродовые гибриды- Armemaca \ulj a r i s v a a d e i l u 3 mahaleb, A v u l g s r i s ч Louiseani3 ulmitolia, Microc=rasus p r o s t r a t a /ar b u r o n s v P mahaleb (по реке Джанги-'Дяол,
близ с? Лары-Челе^ и Р mahaleb ч Prunus c e r a s i f e r a (>,р Арсланбоб).
Трет-ш из названных гибридов был найден В И.Ткаченко f 1970), но -^го
существование ставилось под сомнение, остальные - новые для науки
гибриды. Гибриды с 'частием Паделлуса по плодам Злвзки к нему, по
вегетативным органам - ко второму родительскому виду. Белковые
"пектры таких -ибридоз полностью востроизводят спектр Padellus
Гибрид Л.изэании и АСрикоса по плодам промежуточен по признакам, по
веге>тат.1вным признакам напоминает Абрикос. Такой же гибрид наидеч
нами на территории Внутреннего Тянь-Шаня (мест.Чичкан, Сусамырсчии
"Р ;
По бечкам они соответствуют спектр/ Абрикоса Здесь же неподалек\ 'мест
Торкент) обнаружено чово» местонахождение Armeniaca
/ulgaris. E Пзмире-Алае f-ip Cyp^o) найден неплодсвитыи гибрид (при
набухании цветковые почки осыпаются), предположительно являющийся
пс признакам комбинацией L.ulmitolia x P mahaleb
4
КЛАССИФИКАЦИЯ МЕСТНОГО СОРТИМЕНТА АБРИКОСА, ЯБЛОНИ, ГРУШ
И ПЕ°СПЕКТИЕЫ ЕГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ В СЕЛЕКЦИИ
Сггласчо
п р и ч я т о и класс1з6икации (Н.Е К о в а л е в ,
19РЗ,
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
- ге -
-
К.Ф.Костина, 1969), сорта абрикоса разбиты на 4 эколого-географические группы с выделением внутри подгрупп. Ревизия объемов сортотипов, выделение новых подгрупп проводились на основе изучения
признаков косточки, околоплодника и листа. Всего в классификации
было учтено 468 местных сорта, которые нами разделены на автохтонные (возникшие на месте) и адлохтонные (иноземного происхождения).
--..В Среднеазиатской группе из 28 автохтонных сортотипов 11 сортстипо» выделены впервые (сортотипы Ак Исфарак, Ак Мафтоби, Гулганги, Гулюнги рухи Джуванон, Исфарак Саблевидный, Кэыл Урюк, Лючак
Золотистый, Лючак Ранний, Пайванды Бухарский, Сабих Эрик, Тахиаташ). Эндемичные сортотипы ныне сохранились только в 3 подгруппах:
Ферганской (Бабаи, Таджибаи), Зеравшанской (Гулюнги Курсадык, Гудювги Лючак, Арзами), Хорезмской (Кзыл Нукул); в Восточно-Тяньшанской и вновь выделенной Бадахшанской подгруппах таковых не обнаружено. В данной группе - 3 аллохтснных сортотипа родом из Китая и Передней Азии, причем, хорезмский сортотип Энг-ягпш на родине (в Копетдаге) исчез. Вновь выделенные сортотипы заключают в.сеОе сухофруктовые и столовые сорта (масса плода 15-45 г, вкус 2,8-4,8 баллов). Наиболее устойчивы - к грибным болезням (монилиахьный ожог,
клястероспориоз) в условиях Западного Туркменистана только б
сортов: лючаки - Ак Лючак, Лючак Фазилова, Рухи Джуванон 1-4-3, ^Чилангу 65, а также Гулюнги Пах-пах, Арэами 37.
Нами установлено, что по признакам существует единая Ирано-Кавказская и совершенно эндемичная Копетдагская подгруппы, объединенные в Переднеазиатскую группу. В Ирано-Кавказской из 10 автохтонных выделяется 4 новых сортотипа (Мектеп, Новраст Нахиджевани, Машхад, Шираз), в Копетдагской fв основном на территории Центрального Копетдага) - 2 сортотипа - Карадеде .и Оранжево-красный,
причем', в К.опетдаге типизация сортов только начата. В группе также
9 аллЬхтонных сортотипов из Средней Азии и Европы. Именно наличие
здесь сортов европейского родства создало неверное впечатление о
генетической близости сортов Ирана-Закавказья с европейскими сортами. На деле Ирано-Кавказские сорта не повлияли на генезис даже соседней Копетдагской подгруппы. В Иране произрастают лучшие в мире
автохтонные сухофруктовые сорта лз сортотипов Геогджанабад, Табарзи, Шираз и др. (масса плода 21-53 г, вкус 3,5-5 баллов, выход сухофруктовой-продукции 40-Ш5>. Все сорта Ирано-Кавказской подгруппы
неустойчивы к болезням. Копетдагские сеянцевые формы - столового
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
типа, примитивны по признакам (массз плода 4-29 г, вкус 2,8-4,8
баллов), УСТОИЧКРЫ к мочилиальному ожогу.
В Европейской -руппе содержится 3 подгруппы (К.Ф.Костила,
1969). В первичном очаг<* происхождения сформировалась Европейская
годгруппа, состоящая из 5 автохтонных сортотипов, из которых сорготипы Амброзио, Диссингале и Кутлак - новые, и Северная подгруппа
(сохранилась в Восточной Европе, проникла в последние десятилетия
до территории Южного Урала). Во вторичном очаге происхождения сформировалась Северо-Американская подгруппа, в которой возникай 2
вновь выделенных автохтонных сортотипа - Тилътон и Канада. В группе
есть аллохтонные сортотипы из Закавказья, Европы, Китая. Сорта Европейской и Североамериканской подгрупп более крупноплодные (массз
плода 15-S8 г, вкус 2,1-4,2 баллов), столовые, около 50Х сортов,
особенно в сортотипах Мурпарк, Амброзио, имеют горькое семя (ядро)
косточки. Окно-Уральские сеянцевые формы более примитивны (масса
плода 7-33 г, вкус 1,5-4 балла, 100Х особей с горьким семенем), устойчивы к указанным болезням. Из сортов; Европы по устойчивости к
болезням выделено f сортов: Bovsi Fele Vozsa, Stark Early Orange,
Praecoce Itali3, Re3le d'Inola, Atif du Soler, Grueso Praecoce,
Итальянский 22. Наличие Северной подгруппы и значительного числа
сортов в 2 других подгруппах, имеющих комплекс рецессивных признаков (горькое СРМЯ, оранжевая окраска околоплодника), резко отличает
Европейскую группу от Ирана-Кавказской подгруппы сортов с доминантными признаками и не позволяет считать первую - производной от второй. Северная подгруппа збрикосз обыкновенного, как и Копетдагская
подгруппа, тредставляют собой первые этапы автохтонной селекции и
сохраняются в реликтовом состоянии.
Известные на сегодня сорта Восточно-Азиатской группы (Китай,
Корея» Япония) объединены нами в 5 автохтонных сортотипов столового
назначения (массз пледа 24-79 г, вкус 3,0-3,8 баллов). Устойчивы к
болезням сорта Да-хуан, Цао, Чжан-гун-вань.
В соответствии с эндемичностыо сортотипов' и археологическими
данными нами выделяются 7 первичных микроочагов происхождения культурного абрикоса: Северокитаискии, Закавказский, Гирканский (Копегдагскии), Эеравшанскии, Ферганский, Хорезмский и Балканский, возникшие со 11 тыс
до н.э. Со временем за счет расширения ареала
сортов, микроочаги неизбежно трансформируются в более крупные территориальные образования - макроочаги (Н И.Вавилов, 1929), которые
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
- 28 -
можно назвать ареалами культурного абрикоса (термин Н.И.Вавилова).
В современную эпоху таких ареалов стало 5: Среднеазиатский (Средняя
Азия и сопредельные районы северо-запада Китая, Афганистан, Пакистан, Северная Индия)• Восточно-азиатский, реликтовый Копетдагский
(Южный Туркменистан), Юго-эападноазиатский (часть Передней, Малая
Азия, Восточное и Южное Средиземноморье) и Европейский. Одновременно с древними ареалами в Южном Казахстане (Северный и Восточный
Тянь-Шань) и Кыргызстане (Внутренний Тянь-Шань) в современную эпоху
возникли молодые очаги доместикации абрикоса обыкновенного
(рис.3).
,..-•'2 Яблоня. Изучение признаков цветка, плода, вегетативных органов
>О
показало, , что сортимент яблони Таджикистана и соседних районов Узбекистана, состоит из образцов западных подвидов (геосортотипов) Яблони домашней M.domestica (Я.русская, Я.гибридная, Я.западноевропейская, Я.переходная и особенно Я.итало-крымская). Эти подвиды в
свое время выделены Ф.Д.Лихоносом (1972). Сорта и формы кульджинок,бабарабской и хазараспской яблонь, произрастающих на юге Средней
Азии, в Туркменистане, сопредельных районах Северного Китая, Передней. Азии, и которые относят к Яблоне Сиверса, выделяют в подвид
Я.среднеазиатская. У части среднеазиатских сортов проявляются признаки культурной .китайки (Я.сливолистная). Изученные сорта Ирана относятся к первым 2 названным подвидам. Таким образом, в аридной
части Азии яблоня,.имеет вторичные очаги происхождения.. В Средней
Азии. - это крупный Центральнотаджикский, реликтовые Хорезмский, Самаркандский, Ферганский, практически исчезнувший Шахрисабзский микроочаги (Узбекистан) (рис.3). Судя по разнообразию Яблони Сиверса,
некогда существовали вторичные микроочаги в Западном (Чирчикский,
ДжадаяаСадский), Северном (Алмаатинский). и Восточном Тянь-Шане
(Восточнотяныванский). Такая локализация и сортовой состав очагов
могли.быть обусловлены интродукцией культтоваров из Европы (в основном . Крыма) по северной ветви Великого Шелкового Пути (начиная с
V-IX вв. н.э.). Признаки плода изученных сортов разнообразны:'масса
от- -20-26 до 200 г. . и более, вкус мякоти от кислого (иногда с горечью) до пресно-сладкого,., окраска - от зеленоватой до ярко-красной. Для селекции рекомендованы следующие источники признаков: сорта Себи Абджахиди, Себи Хайбулоги, Мудлораджаб (красная окраска,
гармоничный вкус) и Багдоди.(красная окраска, гармоничный вкус,
длительный срок хранения плодов). Из других таджикских сортов
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Р "с 3
Счема локализации дрез«пс микроочэгов происхождечия
молодых очагов доместикации оводовых растении
в Среднеазиатском генцентре
л
Первгчные микроочаги происхождения абрикоса 1 - Ферганский, 2
- Серзвшзнскни ,? - , оре?чскии, 4 - Г.фчанскии 'Ьспетдагскии) Еторич^ые мякроочаги "роисажденмг яблони и гр\ши: 1 - Фергзнсчии, 2 ""амарканЕСкии западная часть С^рзвшаяского очага), 3 - Хорогмскли
S - ДАхрисасэскии, с - Центрально-таджикский Молодые очаги доместгкации груши '4 - Ьопетдагскии» л айрикоса- "> - Централь нстякьианскии, а - Алмаатикскии (Срв^ротяньшавскии), 9 - Восточногякьзанскга
интерес представляют сортз Гарма, Дарзгпени, Дудак N 1, Зардсеб ?сСистеяа, Мирсафси Красный, Себл Сафед, Тирамохи, Тирамохи С\рх,
Тотак, Шохисеб, иг сортов Ирана - Гзлабэ Сорх Арак, Зануге Маранд,
>нэри Дяеине Чалхали
Из таджикскиг сортов достаточно устойчивых п
Оо^езням сортов не отмечено.
Груша Разнообразие среднеагиатских сортов груши обязано участием s их грсисхождении целого ряда видов
Р pyraster Burg-sd. (Еврога) л Р eaucasica (подсак. Ругчз), зкдов из Китая - P.bretschneiieri F^l^j и ° pyitolia ''Eurm. > Nakai (секц. Pashia), ксерофильных
г.одсекц Arsyromaion '4F eleagruiolia и P.nivalis Jacq.) и Хегоруг»nia (P.korshinsKy.i Ионные сорта возникли при участие в гибридизации китайских видоа л видов годс°к.Pyrus: сорта Варухнок, Кулям,
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
•
•
•
-
•
•
•
-
3 0
-
Нонпоти Ховалингский Крупный, Дильафруз, Атыраок. Первые 3 сорта
крупноплодны (масса плода 200-380 г), плоды в лежке сохраняются до
начала весны. Масса плода сорта Дильа^руэ - 100-130 т. Все 4 сорта
(кроме Ношпоти Ховаливгскии Крупный) имеют хорошие вкусовые качества, • асе 5 сортов ' - в условиях Средней Азии устойчивы к болезням
(ценные источники признаков). ' Крупноплодны такие сорта, возникшие
as основе Груии кавказской (масса плода от 130-180 до 300-500 г),
мякота рыхловатая, хорошего или посредственного вкуса /сорта Кайон,
Кадумуруд и др.). Близость этих сортов к современным сортам Китая и
Кавказа указывает на их недавнюю (в Средневековье) интродукцию в
Среднюю Азию. Все остальные гибридные сорта мелкоплодии (масса плода 60-130 г), низких вкусовых качеств, неустойчивы к болезням. Они
могли возникнуть на ранних этапах селекции (примитивные сорта). Обращает внимание отсутствие в сортименте Средней Азии и особенно
Туркменистана, где проходила южная ветвь Великого Шелкового Пути,
сортов собственно мало- и переднеаэиатских видов - P.salicifolia,
P.siriaca Boiss.. P.amyedaliformis Vill. Все это в совокупности говорит о той, что интродукция груши в основном шла по северной ветви
Великого Шелкового Пути, в частности, из Крыма. Ведь известно, что
уже в I тыс. до н.э. Крым стал крупным центром мобилизации сортов
из соседних регионов Европы и Западной Азии (Ф.Х.Бахтеев, 1970).
Первичного очага происхождения сортов на основе вида P.tadshikistanica не обнаружено.
'' :
Вторичные микроочаги происхождения груши в западной части
Средней Азии те же, что у яблони - Центральнотаджикский, Хорезмский, Самаркандский, Ферганский, Шахрисабзский. Судя по данным
С.Н.Кудряшева (1950), в ШахрисаОэе существовал, во ныне исчез очаг
доместикации местных видов - P.korshlnskyi и P.regelii. Очаг доместикации на основе вида P.turcomanica сохраняется в Юго-Западном Копетдаге (рис.Э).
ВЫВОДЫ
• 1. Предложено изученные роды сем,Rosaceae разделить на 2 группы: древнесредиэемноморские роды позднемелового (Primus, Cerasus) и
палеогенового возраста (Amygdalus, Persica, Laurocerasus, Padellus,
• Pyrus) и тургайские роды палеогенового возраста (Padus, Microceraua, Arroeniaca, Louiseania, Malus).
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
- 31 2. Выявленз особая филогенетическая близость родов Cerasus и
PadJS, Padus и Laurocerasus, Prunus и Louiseania; внутриродовая и
внутривидовая дифференциация таксонов по типу автополишюидии (роды
Prunus, Cerasus, Microcerasus), зллополиплоидии (Maiиз). На формироаание некоторых видов родов Orasus, Microcerasus,4 Amyedalus существенное влияние окззали ингрогрессии геномов от близкородственных видов.
3. Для плодовых растении горной Средней Азии и Копетдагз характерна популяционная дифференциация по количественным и качестзенным признакам, в сли даже пространственная изоляция невелика. Е
популяциях Ругиз turcomanica отмечена дивергенция по ряду альтернативных признаков цветка и плодз, в популяциях Amygdalus bucharica дивергенция на уровне подвидов соседних популяции и конвергенция
географических популяции по признакам косточки (эндокарда).
4.'Подтверждено, что истинно дикорастущий тип Яблони Средней
Азии - М hissarica, установлены гибридное происхождение дикорастущей М xsieversii, близость эндемичных видов Maius turkmenorum и Руrus turcomanica к викарным видам из Кавказа, внутривидовая дифференциация на подвиды Микровишни M.prostr3ta, интрогрессии у пограничных популяции Миндалеи А.агаЬюз и A turcomanica в Копетдаге,
тодтверждена самостоятельность Миндаля A.vavilovu. из Памиро-Алая
Предложено вид М. prostrate разбить на 3 подвида.
5. Найдены новые местообитания A.arabica в Центральном Копетдаге, Louisearua ulmifolia в Центральном Таджикистане, Алпетзсз
vulgaris в Тянь-Шане Из подсем. Prunoideae обнаружены 4 новых- межродовых гибрида в Тянь-Шане и Центральном Таджикистане.
6. Дополнены классификации сортов яблони, груши, произрастающих в Средней Азии и Туркменистане, и различного происхождения сор-ов абрикоса
На территории Средней Азии выделены первичные очаги
происхождения абрикоса и вторичные очаги - яблони и груши. Установлено, что процесс доместикации продолжается и в настоящее время, о
чем свидетельствуют наиденные очаги культуры дикорастущих видов Агтетзсз vulgaris и Pyrus turcomanica.
7 Выделены 10 европейских к китайских сортов абрикоса, устойчива* к болезням, для условий Таджикистана в качестве источников
ценных признаков - 4 сорта яблони (Себи Абджалили, Себи Хаибулоги,
Мулдораджаб, Багдоди) и 5 сортов груши (Варухнок, Куляля, Ношпоти
<свалингскии Крупный, Дильафр>з, Атыржж)
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
- 32 Э. В результате >экспедиций генофонд , плодовых пополнен 103
Местными сортами и формами и 51 дикорастущими образцами абрикоса,
яблони,", груши, а таю«%54,образцами других'видов. Особую ценность
для селекции и возделывания в культуре' могут представлять копетдагские и юдноуральвкие. формы, .абрикоса, адаптированные к местным
условиям и устойчивые к болезням, а также низкорослые образцы луизеанн»ч»з Центрального Таджикистана.,
'
••-•
•
А.---*»
--,„;.
~ . ,
;
v
,
' -ПРЕДЛОЖЕНИЯ'СЕЛЕКЦИИ И ПРОИЗВОДСТВУ"
1. Для научно-исследовательских учреждений рекомендуются:
- с целью выведения новых сортов - таджикские сорта яблони Себя АОДжалили, Себи Хайбулоги, Муллораджаб (с интенсивной окраской
кожицы, гармоничным вкусом), Багдоди (с интенсивной окраской кожицы, гармоничным вкусом, длительным сроком хранения плодов); образцы
яблони туркменов (с нарядной окраской,- стойким и приятным ароматом
•плодов); местные урожайные, устойчивые к монилиальному ожогу копетдагские формы абрикоса обыкновенного;
.
'
- с целью селекции семенных подвоев - образцы миндаля бухарского из Центрального Таджикистана, хр.Сурхо, не образующие приштамбовой поросли, образцы миндалей туркменского и арабского из ЦентJ
рального Копетдага;"" "
..,..-•' '
- с-целью селекции клоновых подваев -^образцы' мйкровишни простертой иэ Центрального Таджикистана,, мйкровишни мелкоплодной из
Центрального Копетдага, не образующие, приштамбовой поросли; низкорослые образцы луизеакии вяэодисткой иэ Центрального Таджикистана .
(хр.Сурхо)т межродовые гибриды из Западного Тянь-Шаня (At vulsraris x
P.mahaleb, A.vulearis x L.ulnufolia. M.prostrata x P.mahaleb, P.mah3leb x P.cerasifera).
Z. Для селекции и возделывания на приусадебных, фермерских и
небольших промышленных посадках Оренбургской области,- местные зимостойкие, урожайные, устойчивые к монилиальному ожогу и клястероспориозу, выпреванио, с удовлетворительным качеством плодов формы
абрикоса обыкновенного.
.
•
3. При создании коллекций и характеристике исходного материала'
для селекции рекомендуется использовать метод электрофореза запасных белков семян в полиакриламидном• геле для идентификации родовой
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
- 33 и видовой принадлежности образцов, межродовых и межвидовых
дов
СтСОЪ °АБОТ, СПУБЛИКСВАНЮК ГО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
глбри-
1 Авдеев В.И t вопрос/ о происхождении местного сортимента
эблони Таджикистана //Изв. АН ТаджССР
Сер.биол. наук 1985. N 1
С.40-45
2 мвдеев В И. Что тзксе Malus sievf-rsil (Ledeb ) М.
'/»1зв АН Тадж ССР О р биол нзуг 1986 N 4. С 31-35.
3 Авд»ев В.И Идеи Ч А Вавилова и его школы и вопросы
са местного еортлментз яблони и груши '/Проблемы г^нетикл, селекции
и интенсивной т*"чолог in с.-х культур
?<*з науч.сообщ
Л/ианб»,
193? С 125-126
4. Авдеев В.Л ^равнитолъно-'гогл\яяционная изменчивость признаков пледа Louis^srua jl-*nolia 'Frarcb. Pachom. '/Растит реерсы
19«ч. Т 24, ЕЫП 1 С.19-С5
5 Авдеев В.Л
Нсзье -яСрвды мекду "редстзвителяни Pruioideae
с
ссче (семейство Pcsac»3s? Juss ) во флоре Средней Агии //Изв
АЧ
Тадч1 ССР Гер Оисл наук 12«6 II 2 С "-11
•э Авдеев В Л
Псуляшюнная изменчивость плодов Crataegus
pontica С "ос*1 в Центрзли-сч Гад-жикистане //Рзстит. рес/рсы. 1986
Т 24, вып 3 Z 26a-c:"3
". Пономаренко Е.Н , Авдеев В И. u истории происхождения рода
'-(ali^s Mill
' Сб
науч тр. то прикл.бот., ген
и селекции. Л
19S0. Т 131 С.3-8
а. Авдеев В И
? таксономической характеристике местного сортимента груши Таджикистана /ГЧ5 на,ч
тр. по прикл.бот., г»н. л
с°лекцли Л., 1990 Т 1С1 2 2**-34
&. Авдеев В.И , Егги 3 Э Изменчивость гризнаков герспечтивкыу
для куль г, ры видов беярышникз лэ Югс-Западного Копетдага //Нап4 - T O V p 5юл. ВИР Л , lQ90. ВЫП.2С6 С 56-62.
10 Авдеев В И. Популяционная изменчивость Amygdalus bucharica
Korsh
в Таджикистане '/Сб науч. тр. по прикл.бот., г°н. и селекции 1 , 1991 Т 129 С 15-22
11. Авдеев Е.И
Устойчивость сортов абрикоса к грибным болезням в у-дсвияу Западней Т/ркмении //Науч.-техн бол. ВИР. Л., 1991.
Был.213 С CS-41
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
- 34 12. Авдеев В.И., Литинская н.Н. Местные образца абрикосз Западного и Центрального Копетдага //Науч.-техн.6юл1 ВИР. Л., 1991.
Вып.212. С.41-44.
'
13. Авдеев В.И. Изменчивость признаков Pyrus turcomanica Maleev в Копетдаге //Растит.ресурсы. 1991. Т.27, вып.З. С.116-124.
14. Авдеев В.И., Егги Э.Э., Ладько М.Г. Сравнительный анализ
бели» семян представителей подсемейства Prunoideae Focke ceM.Rosaсеае методом электрофореза //Растит.ресурсы. 1992. Т.28. Вып.2.
С.83-89.
15. Авдеев В.И. Материалы к познанию Malus turkmenorum Juz. et
M.Pop. //Сб.науч.тр. по прикл. бот., ген. и селекции. СПб., 1992.
Т. 146. С.11-15.
16. Авдеев В.И. Изменчивость признзков плода Juelars regia L.
в Юго-Западном Копетдаге //Науч.-техн. бюл. ВИР. СПб., 1992.
Вып.225. С.62-65.
17. Авдеев В.И. Об очагах происхождения культурного абрикосз
//Сб. науч.. тр. по прикл. бот., ген. и селекции. СПб., 1992. Т.146.
С.ЭЗ-35.
'
18. Авдеев В.И., Бурнаиева Н.А. Яблоня (Описание и классификация сортов Передней и Средней Азии). СПб., 1992 (Каталог мировой
коллекции ВИР. - Вып.629). 71 с.
19. Авдеев В. И. .-"Темная Л. Д., Рихтер А. А.' Изменчивость признаков, алычи в Копегдаге //Деп. в СНП НПЗЦ "Верас-Эко" и ИЗ АН Беларуси. Ялта; Минск, 1992. N 180. б с.
20. Авдеев В.И. Изменчивость признаков среднеазиатских видов
родз Microcerasus Webb //Растит, ресурсы. 1992. Т.28. Вып.З.
С.109-119.
21. Авдеев В.И. К эволюции рода Pyrus L. //Сб. науч. тр. ЮжУралНИИ плодоовощ. и картоф. Челябинск, 1994. Т.1. С.3-8.
22. Авдеев В.И. Сортотипы абрикоса и их происхождение //Сб.научн. тр., , ПиУралНИИ плодоовощ. и картоф. Челябинск. 1994. Т.1.
С.26-30.
,
.
, •-, .
23. Авдеев В.И. Абрикос в Оренбуржье //Природное и историко-культурное наследие Оренбурской области, проблемы изучения, сохранения и рационального использования. Оренбург, 199?. С.58-59.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Лицензия № ЛРО2О716 от 02 02 93 г
Сдано в набор 11 08 97 Подписано к печати 08 08 97
Формат 60x84/16 Бумага офсетная
Уел печ л 2.0 Тираж 70 Заказ 1669
460352, г Оренбург ГСП. пр Победы 13,
Оренбургский государственный университет,
множительный участок
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Документ
Категория
Без категории
Просмотров
4
Размер файла
1 519 Кб
Теги
2195
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа