close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

2832

код для вставкиСкачать
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ
ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ
ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ
«ВОЛГОГРАДСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ
ФИЗИЧЕСКОЙ КУЛЬТУРЫ»
И.В.СУСЛИНА
ПРАКТИКУМ
ПО ОБЩЕЙ ФИЗИОЛОГИИ
Учебно – методическое пособие
Волгоград – 2011
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
2
ББК 28.903
С904
Рецензенты:
Доктор медицинских наук, профессор С.В. Клаучек
Доктор биологических наук, профессор И.Н. Солопов
Рекомендовано Ученым Советом Волгоградской
государственной академии физической культуры
С904
СУСЛИНА И.В.
ПРАКТИКУМ ПО ОБЩЕЙ ФИЗИОЛОГИИ:
Учебно-методическое пособие. - Волгоград: ФГБОУ ВПО
«ВГАФК», 2011. – 125 с.
В учебно-методическом пособии изложена основополагающая информация по курсу общей физиологии. Особое внимание уделено физиологическим механизмам компенсации нарушенных функций. Представлены вопросы и задания для отработки умений и навыков, самопроверки, составленные с учетом требований государственного стандарта по дисциплине «Физиология». Теоретические разделы строго соответствуют тематике вопросов. Учебно-методическое пособие подготовлено с целью улучшения качества знаний студентов и эффективности преподавания теоретического и практического курса общей физиологии, повышения мотивации
студентов при подготовке к семинарским занятиям, зачетам, экзаменам.
Учебно-методическое пособие предназначено для студентов вузов физической культуры по специальности 034400.62 - физическая культура для лиц
с отклонениями в состоянии здоровья (адаптивная физическая культура).
ББК 28.903
© Суслина И. В., 2010.
 ФГБОУ ВПО «Волгоградская государственная
академия физической культуры», 2011.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
3
ОГЛАВЛЕНИЕ
1. ВВЕДЕНИЕ В ОБЩУЮ ФИЗИОЛОГИЮ. ПРЕДМЕТ И ЗАДАЧИ. МЕТОДЫ
ФИЗИОЛОГИИ. ОБЩИЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОНЯТИЯ……………………..
1.1 Вопросы и задания для самоконтроля…………………..…………………………..
5
8
2. НЕРВНО-МЫШЕЧНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ…………….....................................................
9
Понятие о двигательном аппарате. Виды и функции двигательных единиц
(ЕД). Композиция мышц………………………………………………………...
2.2.
Физиологические свойства скелетных мышц. Электрические явления в возбудимых тканях Методы измерения возбудимости…………………………...
2.3.
Теория мышечного сокращения Сила мышц. Факторы, определяющие силу
мышц……………………………………………………………………………...
2.4
Вопросы и задания для самоконтроля………………………………………….
3. ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА……………………………………………….
3.1.
Функции ЦНС. Рефлекторный механизм деятельности ЦНС. Понятие о
нервном центре. Свойства нервных центров…………………………………..
3.2.
Первичные механизмы координации рефлексов………………………………
3.3.
Торможение в центральной нервной системе………………………………….
Строение и функции вегетативной нервной системы………………………...
3.4.
3.5
Вопросы и задания для самоконтроля…………………………………………
4. ФИЗИОЛОГИЯ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ………………………………………………
4.1.
Понятие о сенсорных системах. Учение И.П.Павлова об анализаторах.
Общий план организации и функции сенсорных систем…………………….
4.2.
Классификация сенсорных систем Основные свойства анализаторов. Общая характеристика рецепторов………………………………………………..
4.3.
Значение деятельности сенсорных систем в спорте…………………………..
4.4
Вопросы и задания для самоконтроля…………………………………………
5. ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ…………………………………......................
Предмет и методы ВНД. Учение об условных рефлексах, механизмы обра5.1.
зования условных рефлексов. Торможение в коре больших полушарий головного мозга……………………………………………………………………
5.2.
Учение о типах ВНД. Общие представления о функциональной системе
П.К.Анохина……………………………………………………………………..
5.3
Вопросы и задания для самоконтроля…………………………………………
6. ФИЗИОЛОГИЯ КРОВИ……………………………………………………………………
6.1.
Понятие о системе крови. Основные функции крови. Состав и физикохимические свойства крови. Группы крови…………………………………...
Регуляция системы крови……………………………………………………...
6.2.
6.3
Вопросы и задания для самоконтроля……………………...............................
7. КРОВООБРАЩЕНИЕ……………………………………………………………………
7.1.
Понятие о кровообращении. Физиологические свойства сердечной мышцы. Специфика сердечного сокращения……………………………………….
7.2.
Давление крови и факторы, его обуславливающие. Виды давления………...
7.3.
Механизмы регуляции сердечной деятельности и сосудистого тонуса……..
7.4
Вопросы и задания для самоконтроля…………………………………………
8. ДЫХАНИЕ…………………………………………….……………………………………..
8.1.
Дыхание и его функции. Этапы дыхания. Механизм обмена газов в легких
и тканях. Транспорт кислорода и углекислого газа. Дыхательный центр…..
8.2.
Рефлекторные механизмы регуляции дыхания. Регуляция дыхания при
мышечной работе………………………………………………………………..
8.3
Вопросы и задания для самоконтроля…………………………………………
9. ОБМЕН ЭНЕРГИИ. ТЕПЛОРЕГУЛЯЦИЯ……………………………………………..
9.1.
Понятие об энергообмене. Методы исследования энерготрат……………….
9.2.
Понятие о теплорегуляции………………………………………………………
2.1.
9
10
12
13
16
16
17
18
19
20
22
22
24
26
26
28
28
31
32
34
34
38
39
42
42
44
45
48
52
52
53
55
58
58
60
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
4
9.3
Вопросы и задания для самоконтроля………………………………………….
10. ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ЖЕЛЕЗ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ…………………..
11. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПИЩЕВАРИТЕЛЬНЫХ ПРОЦЕССОВ…………
62
63
66
12. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВЫДЕЛИТЕЛЬНЫХ ПРОЦЕССОВ.
МЕХАНИЗМ МОЧЕОБРАЗОВНИЯ.................................................................................
12.1 Вопросы и задания для самоконтроля………………………………………………
71
74
13. ВОЗРАСТНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ…………………………………………………………
13.1. Понятие онтогенеза и закономерности его течения. Факторы, определяющие возрастное развитие. Теории механизмов онтогенеза……………………
13.2. Показатели физического развития и полового созревания. Их возрастная
динамика. Акселерация и ретардация ростовых процессов………………….
13.3. Определение биологического возраста………………………………………...
13.4. Вопросы и задания для самоконтроля………………………………………….
14. КОМПЕНСАЦИЯ НАРУШЕННЫХ ФУНКЦИЙ……………………………………..
14.1. Характеристика процесса компенсации функций как одного из видов
адаптации. Эффекты процессов компенсации. Понятия о полной и частичной компенсации…………………………………………………………………
14.2
Характеристика внутриклеточных процессов компенсации и компенсации
при нарушении процессов регуляции…………………………………………..
14.3. Структурное обеспечение компенсации функций. Механизмы компенсации
на уровне: ткань, орган, система………………………………………………..
14.4. Стадии компенсаторного процесса. Способы оценки нарушений физиологических функций………………………………………………………………..
14.5. Компенсация нарушенных физиологических функций методами традиционной медицины: иглорефлексотерапия, массаж……………………………...
14.6. Вопросы для самоконтроля………………………………………….
РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА………………………………………………………
74
74
76
79
81
82
82
86
89
103
110
122
123
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
5
1. ВВЕДЕНИЕ В ОБЩУЮ ФИЗИОЛОГИЮ.
ПРЕДМЕТ И ЗАДАЧИ, МЕТОДЫ ФИЗИОЛОГИИ.
ОБЩИЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОНЯТИЯ.
Физиология – это наука, предметом которой являются функции живого организма в условиях покоя и при различных видах деятельности, а также механизмы их
регуляции.
Физиология, относясь к системе биологических наук, опирается на данные многих других биологических наук. Без знания морфологического строения клеток, тканей
органов и систем органов, изучение их функций не может быть полноценным. Важнейшее значение имеет изучение физики и химии, так как все явления, происходящие в
организме, обусловлены материальными процессами и в основе этих явлений лежат законы физико-химических наук. Развитие химии, физики и других смежных наук способствует более глубокому изучению многих физиологических закономерностей. Например, данные физики об электричестве послужили основой для создания нового раздела физиологии – электрофизиологии.
Большое значение для физиологии имеет развитие радиоэлектроники. Она дает
возможность изучать физиологические процессы у свободно передвигающегося человека и животных, находящихся на расстоянии от исследователя.
Научно-технические достижения последних лет позволили обрабатывать экспериментальные физиологические материалы с помощью компьютерной техники, что
позволило повысить точность результатов исследований и выводов, дало возможность
делать более широкие обобщения.
Функциональные изменения в живых организмах и механизмы их регуляции
физиология изучает вместе с такими сопредельными науками, как биохимия и биофизика. Некоторые разделы физиологии, в особенности физиология нервной системы и
анализаторов, тесно соприкасаются с психологией.
В ходе своего развития физиология прошла несколько этапов:
эмпирический, анатомо-функциональный, функциональный. На каждом этапе в
изучении физиологического процесса или явления имело место два направления (подхода) - аналитическое и системное.
Аналитическое направление характеризуется изучением конкретного процесса,
протекающего в каком-либо живом объекте (органе, ткани или клетке) как самостоятельного, т. е. вне связи его с другими процессами в изучаемом объекте. Такое направление дает всестороннее представление о механизмах данного процесса.
Системное направление ставит своей целью изучение конкретного процесса во
взаимосвязи его с другими, протекающими на уровне организма как единого целого.
Для физиологии как науки, необходимы оба эти направления. Для современного этапа
характерно дальнейшее углубление аналитического подхода (изучение процессов на
клеточном, субклеточном и молекулярном уровнях). Вместе с тем, открытие системных
закономерностей в деятельности живых организмов показало, что для выполнения определенных функций происходит избирательное объединение его отдельных органов и
их систем, обеспечивающее достижение полезного приспособительного результата. Такие объединения были названы П. К. Анохиным функциональными системами.
Задача физиологии - это изучение свойств живой ткани и их проявления во
взаимосвязи с окружающей средой.
Относительно деятельности в области физической культуры и спорта задачи
физиологии можно сформулировать следующим образом:
- изучить механизмы адаптации организма к физическим нагрузкам для управления тренировочным процессом;
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
6
- познать закономерности работы различных органов и систем, чтобы, воздействуя на них различными методами (методами здорового образа жизни) укрепить здоровье человека.
МЕТОДЫ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ.
Физиология – наука экспериментальная, т.е. основным ее методом является
проведение опытов или экспериментов.
И.П.Павлов говорил – «Наука движется толчками, в зависимости от успехов,
делаемых методикой».
Основными методами физиологии являются: метод наблюдений; метод вивисекции (живосечения - острый опыт; метод хронического опыта; методы воздействия:
а) раздражения (адекватные и неадекватные раздражители); б) выключения (методы
изоляции); в) разрушения (экстирпации); г) пересадки органов; д) катетеризации; е)
наложения фистул; ж) условных рефлексов.
Конечным результатом физиологических наблюдений является регистрация,
которая может осуществляться с использованием специальных устройств, в состав которых входят электроды или датчики (устройства преобразования) и регистраторы.
Общие физиологические понятия. Механизмы регуляции функций
Регуляция функций обеспечивает приспособление организма к постоянно изменяющейся внешней среде. Она же способствует сохранению постоянства внутренней
среды организма – гомеостаза, что необходимо для его жизнедеятельности.
Организм – это самостоятельно существующая единица органического мира,
представляющая собой саморегулирующуюся систему, реагирующую как единое целое
на различные раздражители.
Физиологическая функций - это проявление жизнедеятельности, имеющее
приспособительное значение. Под функцией понимают специфическую деятельность
системы или органа.
Система в физиологии подразумевает совокупность органов или тканей, связанных общей функцией. Например, сердечно-сосудистая система, обеспечивающая с
помощью сердца и сосудов доставку тканям питательных, регуляторных, защитных
веществ и кислорода а также отвод продуктов обмена и теплообмена.
Надежность биологических систем - свойство клеток, органов, систем организма выполнять специфические функции, сохраняя характерные для них величины в
течение определенного времени. Основной характеристикой надежности систем служит вероятность безотказной работы. Организм повышает свою надежность различными способами:
1) путем усиления регенеративных процессов, восстанавливающих погибшие
клетки,
2) парностью органов (почки, доли легкого и др.),
3) использованием клеток и капилляров в работающем и неработающем режиме:
по мере нарастания функции включаются ранее не функционирующие,
4) использованием охранительного торможения,
5) достижением одного и того же результата разными поведенческими действиями.
Основной отличительной чертой и основной функцией живого организма
является происходящий в нем обмен веществ и энергии. С ним связаны все функции организма. Обменные процессы осуществляются путем ассимиляции – усвоения
веществ, поступающих в организм из внешней среды, и диссимиляции – разрушения
этих веществ при освобождении энергии, обеспечивающей деятельность всех органов
организма и выполнение внешней механической работы.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
7
Внутренняя среда организма — совокупность жидкостей (кровь, лимфа, тканевая жидкость), принимающих непосредственное участие в процессах обмена веществ
и поддержания гомеостаза в организме.
Гомеостаз - относительное постоянство внутренней среды организма. (Например, химический состав и кислотность крови). Внутренняя среда состоит из крови,
лимфы и ликвора.
Реакцией называют изменения (усиление или ослабление) деятельности организма или его составляющих в ответ на раздражение (внутреннее или внешнее). Реакции могут быть простые (например, сокращение мышцы, выделение секрета железой)
или сложные (пищедобывание). Они могут быть пассивными, возникающими в результате внешних механических усилий, либо активными в виде целенаправленного действия, осуществляемого в результате нервных или гуморальных влияний, или под контролем сознания и воли.
Секрет — специфический продукт жизнедеятельности клетки, выполняющий
определенную функцию и выделяющийся на поверхности эпителия или во внутреннюю
среду организма. Процесс выработки и выделения секрета называется секрецией. По
характеру секрет делят на белковый (серозный), слизистый (мукоидный), смешанный и
липидный.
Раздражение — воздействие на живую ткань внешних или внутренних раздражителей. Чем сильнее раздражение, тем сильнее (до определенного предела) и ответная реакция ткани; чем длиннее раздражение, тем сильнее (до определенного предела)
и ответная реакция ткани.
Раздражитель — фактор внешней и внутренней среды или его изменения, оказывающие на органы и ткани влияния, выражающиеся в изменении активности последних. В соответствии с физической природой воздействия раздражители делят на механические, электрические, химические, температурные, звуковые и т.д. Для того, чтобы
вызвать ответную реакцию, раздражитель должен иметь достаточную силу. Минимальная сила раздражителя, вызывающая ответную реакцию является пороговой.
По степени приспособленности биологических структур к их восприятию раздражители делятся на адекватные и неадекватные.
Адекватными называются раздражители, к восприятию которых биологическая
структура специально приспособлена в процессе эволюции. Например, адекватным
раздражителем для фоторецепторов является видимый свет, для барорецепторов - изменение давления, для скелетной мышцы - нервный импульс и т. д.
Неадекватными называются такие раздражители, которые действуют на структуру, специально не приспособленную для их восприятия. Например, адекватным раздражителем для скелетной мышцы является нервный импульс, но мышца может возбуждаться и при воздействии электрического тока, механического удара и др. Все эти
раздражители для скелетной мышцы являются неадекватными и их пороговая сила в
сотни и более раз превышает пороговую силу адекватного раздражителя
Возбудимость — способность живых клеток воспринимать изменения внешней
среды и отвечать на эти изменения реакцией возбуждения. Чем ниже пороговая сила
раздражителя, тем выше возбудимость, и наоборот. Возбуждение — активный физиологический процесс, которым некоторые живые клетки (нервные, мышечные, железистые) отвечают на внешнее воздействие. Возбудимые ткани — ткани, способные в ответ на действие раздражителя переходить из состояния физиологического покоя в состояние возбуждения. В принципе, все живые клетки обладают возбудимостью, но в
физиологии к этим тканям принято относить преимущественно нервную, мышечную,
железистую. Результатом возбуждения является возникновение деятельности организма или его составляющих; следствием торможения является подавление или угнетение
деятельности клеток, тканей или органов, т.е. процесс, приводящий к уменьшению или
предупреждению возбуждения. Возбуждение и торможение представляют собой взаимопротивоположные и взаимосвязанные процессы. Так, возбуждение может при его
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
8
усилении переходить в торможение, а торможение способно усиливать последующее
возбуждение. Для вызова возбуждения раздражитель должен быть определенной силы,
равный или превышающий порог возбуждения, под которым понимают ту минимальную силу раздражения, при которой возникает минимальная по величине реакция раздражаемой ткани.
Рефлекторная реакция — ответное действие или процесс в организме (системе, органе, ткани, клетке), вызванные рефлексом.
Рефлекс — возникновение, изменение или прекращение функциональной активности органов, тканей или целостного организма, осуществляемое при участии центральной нервной системы в ответ на раздражение нервных окончаний (рецепторов).
Автоматия - свойство некоторых клеток, тканей и органов, заключающееся в
способности возбуждаться под влиянием возникающих в них импульсов, без влияния
внешних раздражителей. Например, автоматия сердца — способность миокарда ритмически сокращаться под влиянием импульсов, возникающих в нем самом.
Лабильность — свойство живой ткани, определяющее ее функциональное состояние. Под лабильностью понимают скорость реакций лежащих в основе возбуждения, т.е. способность ткани осуществлять единичный процесс возбуждения в определенный промежуток времени. Предельный ритм импульсов, который возбудимая ткань
в состоянии воспроизвести в единицу времени, является мерой лабильности, или функциональной подвижности ткани.
В целостном организме побудителем клеток к деятельности является нервный
импульс. Передача возбуждения с нервных окончаний на мышцы и другие органы
происходит химическим путем через особые образования – синапсы.
Ргеляция – это совокупность физиологических процессов, обеспечивающих
приспособление к внешней среде. К механизмам регуляции относятся нервный (условнорефлекторный и безусловнорефлекторный), гуморальный
(гормоны, метаболиты, медиаторы) и саморегуляция, т.е. возможность организма самому обеспечивать
себе приспособление к меняющимся условиям среды.
1.1.ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ
1. Что изучает физиология?
2. Назовите предмет и задачи физиологии?
3. Перечислите методы, используемые в физиологии?
4. Дайте краткую историческую справку по истории физиологии?
5. Назовите и раскройте общие физиологические понятия?
6. Перечислите механизмы регуляции функций?
Дайте ответы на следующие вопросы:
1. Перечислите основные методы физиологических исследований
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
2. Что Вам известно из истории развития физиологии? Вклад отечественных ученых в
развитие физиологии (И.М.Сеченов, И.П.Павлов, Н.Е.Введенский, А.А.Ухтомский,
П.К.Анохин)
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
3. Впишите основные виды возбудимых тканей:
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
9
4. По своей энергетической природе раздражители бывают:
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
5.По биологическому значению раздражители делят на:
___________________________________________________________________________
2. НЕРВНО-МЫШЕЧНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ.
2.1. Понятие о двигательном аппарате. Виды и функции двигательных единиц (ЕД). Композиция мышц
Движение - необходимое условие существования организма.
Специализированные анатомические образования: мышцы, скелет и центральная
нервная система составляют опорно-двигательный аппарат (ОДА) человека.
В двигательной системе выделяют пассивную часть - скелет и активную часть мышцы.
У человека различают три вида мышц: поперечно-полосатые скелетные
мышцы; поперечно-полосатая сердечная мышца; гладкие мышцы внутренних органов,
кожи, сосудов.
Гладкие мышцы обеспечивают функцию полых органов, стенки которых
они образуют. Благодаря гладким мышцам осуществляется изгнание содержимого из
мочевого пузыря, кишок, желудка, желчного пузыря, матки. Гладкие мышцы обеспечивают сфинктерную функцию – создают условия для хранения содержимого полого
органа в этом органе (мочу в мочевом пузыре, плод в матке). Изменяя просвет кровеносных сосудов, гладкие мышцы адаптируют регионарный кровоток к местным потребностям в кислороде и питательных веществ.
Скелетные мышцы являются активной частью опорно-двигательного аппарата
и выполняют ряд важных функций - передвижение тела в пространстве, перемещение
частей тела относительно друг друга, поддержание позы, передвижение крови и лимфы, участие в терморегуляции (выработка тепла), участие в акте вдоха и выдоха, депонирование воды и солей, защита внутренних органов (органы брюшной полости), двигательная активность является важным антистрессовым фактором.
Мышцы и иннервирующие их мотонейроны составляют нервно-мышечный аппарат человека.
Морфофункциональной единицей нервно-мышечного аппарата является двигательная единица (ДЕ) – это альфа-мотонейрон, его аксон и инервируемые им мышечные волокна. Внутри мышцы аксон образует несколько концевых веточек. Каждая
такая веточка образует контакт – нервно-мышечный синапс на отдельном мышечном
волокне.
Понятие ДЕ ввел в 20 веке английский физиолог Чарльз Шеррингтон.
Число мышечных волокон, входящих в одну двигательную единицу, различно в
разных мышцах и составляет от 10 до 1000 волокон. Оно меньше в мелких мышцах,
осуществляющих тонкую и плавную регуляцию двигательной функции (мышцы кисти
или глаза), и больше в крупных, не требующих столь точного контроля (мышцы спины,
ног). Так, в частности, в глазных мышцах одна ДЕ содержит 13-20 мышечных волокон,
а ДЕ внутренней головки икроножной мышцы 1500-2500.
Обычно нейрон иннервирует какой-то один тип мышечных волокон, входящих в
мышцу, - либо медленные, либо быстрые. Поэтому ДЕ делят на медленные и быстрые. Импульсы, идущие по аксону мотонейрона, активируют все иннервируемые им
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
10
мышечные волокна. Поэтому ДЕ функционирует как единое морфофункциональное
образование.
По морфофункциональным свойствам Двигательные Единицы делятся на три основных типа:
I - медленные, неутомляемые;
II А - быстрые, устойчивые к утомлению;
II Б - быстрые, легкоутомляемые.
Медленные, неутомляемые двигательные единицы (тип I) имеют:
наименьшие величины мотонейронов (размер тела клетки), наиболее низкие пороги
их активации, у них меньшие толщина аксона и скорость проведения возбуждения
по нему, аксон иннервирует небольшую группу мышечных волокон (10-180), у мотонейронов низкая частота разрядов (6-10 имп/с), с повышением силы сокращения
частота импульсов повышается незначительно и поддерживается длительное
время.
Быстрые, легкоутомляемые ДЕ (тип II Б) характеризуются:
наиболее крупными мотонейронами, имеющими толстый аксон, иннервирующий
большую группу мышечных волокон (300-800), мотонейроны обладают наиболее
высоким порогом возбуждения, а их аксон - большей скоростью проведения нервных импульсов, частота импульсации мотонейронов 25-50 имп/с, с ростом силы сокращения она возрастает, однако эти мотонейроны быстро утомляются.
Быстрые, устойчивые к утомлению ДЕ (тип II А):
по своим морфо-функциональным свойствам этот тип занимает промежуточное
положение между ДЕ I и II Б типами. Это сильные, быстро сокращающиеся волокна, обладающие большой аэробной выносливостью благодаря способности использовать для получения энергии аэробные и анаэробные процессы.
Состав мышц может очень различаться по количеству ДЕ, которые, в свою очередь, могут состоять из самого различного количества мышечных волокон. Все мышечные волокна одной ДЕ относятся к одному и тому же типу волокон (FT- или STволокна) (Солодков, Сологуб,2001). Мышечные волокна в составе разных мышц обладают разной силой, скоростью и длительностью сокращения, а также утомляемостью
Заметно различие в них содержания дыхательных ферментов – гликолитических и
окислительных. По соотношению миофибрилл, митохондрий и миоглобина различают
белые, красные и промежуточные волокна. По функциональным особенностям мышечные волокна подразделяют на быстрые, медленные и промежуточные.
Принадлежность мышечных волокон к определенной ДЕ задается от природы и
не может быть изменена тренировкой.
Процентное соотношение отдельных типов мышечных волокон называется
композицией мышц. У людей белые и красные волокна, как правило, перемешаны, но
красные волокна преобладают в антигравитационных мышцах, а белые - в конечностях.
Количество МС- и БС-волокон в мышцах человека в среднем составляет 55 и 45 % соответственно. Среди БС-волокон тип IIа составляет примерно 30-35 % , тип IIб 10-15 %.
2.2. Физиологические свойства мышц. Электрические явления в возбудимых тканях. Методы измерения возбудимости
Физиологическими свойствами мышц являются:
• Возбудимость - способность приходить в состояние возбуждения при действии раздражителей.
• Проводимость - способность проводить возбуждение.
• Сократимость - способность мышцы изменять свою длину или напряжение в
ответ на действие раздражителя.
• Лабильность – по Н.Е.Введенскому, наибольшее число потенциалов действия,
которое возбудимая ткань способна воспроизвести в единицу времени (1 сек.) под
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
11
влиянием частых приложений к ней раздражений (лабильность мышечного волокна
равна 20-30 импульсов в секунду, нервного около 1000).
Автоматия – способность генерировать импульсы без внешнего раздражения
(сердечная мышца, гладкие мышцы).
Возбудимостью обладают нервная, мышечная и секреторная ткани, их объединяют в понятие "возбудимые ткани", которые способны спонтанно или на действие
раздражителей возбуждаться, демонстрируя электрические явления в живых системах.
В состоянии покоя между наружной и внутренней поверхностями мембраны
клетки существует разность потенциалов, мембранным потенциалом покоя. Его величина у разных клеток колеблется от 60 до 90 мВ. Согласно мембранно-ионной теории
Ходжкина, Хаксли, Катца (1949-52 гг) мембранный потенциал покоя (МПП) обусловлен неодинаковой концентрацией ионов натрия, калия, кальция, хлора внутри клетки и
во внеклеточной жидкости, а также неодинаковой проницаемостью для этих ионов поверхностной мембраны клетки.
В состоянии физиологического покоя мембрана клеток в 25 раз более проницаема для ионов калия, чем для ионов натрия.
Выход положительно заряженных ионов калия приводит к появлению положительного заряда на наружной поверхности мембраны. Органические анионы - крупномолекулярные соединения, которые несут отрицательный заряд, и для которых мембрана клетки непроницаема, придают в этих условиях внутренней поверхности мембраны отрицательный заряд. Поддержание разности концентраций ионов внутри клетки и в окружающей ее среде обеспечивается особым молекулярным механизмом - натрий-калиевым насосом.
При возбуждении клетки происходит изменение МПП, возникает потенциал
действия. При внутриклеточном отведении регистрируются следующие состояния
мембраны - фазы потенциала действия:
- локальный ответ, местное возбуждение, (начальная деполяризация мембраны);
- деполяризация мембраны (восходящая часть потенциала действия, включая инверсию);
- реполяризация мембраны (нисходящая часть потенциала действия);
- следовая деполяризация (соответствует отрицательному следовому потенциалу);
- следовая гиперполяризация (соответствует положительному следовому потенциалу).
При развитии потенциала действия происходит изменение возбудимости ткани,
причем, это изменение протекает по фазам: в период локального ответа возбудимость
ткани повышена - фаза первичной экзальтации, пик потенциала действия характеризуется абсолютной невозбудимостью – фаза абсолютной рефрактерности, периоду восстановления МПП соответствуют фаза относительной рефрактерности, фаза вторичной экзальтации и фаза вторичной рефрактерности.
Возбудимость различных тканей неодинакова. Мерой возбудимости является
порог раздражения - минимальная сила раздражителя, которая способна вызвать возбуждение. Менее сильные раздражители называются подпороговыми, а более сильные сверхпороговыми.
Минимальная величина тока, способная вызвать возбуждение при неограниченно длительном его действии, называется реобазой. Время, в течение которого действует
ток, равный реобазе, и вызывает возбуждение, называется полезным временем.
Минимальное время, в течение которого ток, равный двум реобазам, должен
действовать на ткань, чтобы вызвать ответную реакцию называется хронаксией. Определение возбудимости осуществляется методом хронаксиметрии. Хронаксия нервных
волокон значительно меньше хронаксии мышечных волокон, поэтому при исследовании хронаксии мышцы практически получают хронаксию нервных волокон. Если нерв
поврежден или произошла гибель соответствующих мотонейронов спинного мозга (это
имеет место при полимиелите и некоторых других заболеваниях), то происходит пере-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
12
рождение нервных волокон и тогда определяется хронаксия уже мышечных волокон,
которая имеет большую величину, чем нервных волокон.
2.3. Теория мышечного сокращения. Сила мышц. Факторы, определяющие
силу мышц.
В мышечном волокне содержатся миофибриллы, расположенные вдоль него.
Каждая миофибрилла состоит из протофибрилл или миофиламентов. Это нити сократительных белков актина и миозина. Миозиновые протофибриллы толстые, актиновые тонкие. На миозиновых нитях расположены отходящие под углом поперечные
отростки с головками.
У скелетного мышечного волокна при световой микроскопии видна поперечная исчерченность, т.е. чередование светлых и темных полос. Темные полосы называют А-дисками или анизотропными (миозиновые), обладающие анизотропией и
поэтому имеющие темный цвет. I-диски светлые полосы или изотропные, образованы
нитями актина. В центре I-дисков видна тонкая Z-пластинка. К ней прикрепляются
актиновые протофибриллы.
Участок миофибриллы между двумя Z-пластинками называется саркомером.
Саркомер - структурный элемент миофибрилл.
В покое толстые миозиновые нити лишь на небольшое расстояние входят в
промежутки между актиновыми. Поэтому в средней части А-диска имеется более
светлая Н-зона, где нет актиновых нитей. При электронной микроскопии в ее центре
видна очень тонкая М-линия. Она образована цепями опорных белков, к которым
крепятся миозиновые протофибриллы.
В момент сокращения ширина А-диска не уменьшается, а I-диски и Н-зоны
саркомеров суживаются при этом длина нитей актина и миозина не изменяется, значит мышца укорачивается в результате движения тонких актиновых нитей в промежутки между миозиновыми (теория скольжения нитей Хаксли и Хэнсона). Скольжение нитей обусловлено тем, что при переходе в активное состояние головки отростков
миозина связываются с центрами актиновых нитей и вызывают их движение относительно себя (гребковые движения).
При непосредственном раздражении мышцы (прямое раздражение) или опосредовано через иннервирующий ее двигательный нерв (непрямое раздражение) одиночным стимулом возникает одиночное мышечное сокращение, в котором выделяют
три фазы:
• латентный период - время от начала действия раздражителя до начала ответной реакции;
• фаза сокращения (фаза укорочения);
• фаза расслабления.
В естественных условиях к скелетной мышце из ЦНС поступают не одиночные
импульсы, а серия импульсов, следующих друг за другом с определенными интервалами, на которую мышца отвечает длительным сокращением. Такое длительное сокращение мышцы, возникающее в ответ на ритмическое раздражение получило название тетанического сокращения или тетануса ( Тхоревский,2001).
Различают два вида тетануса: зубчатый и гладкий.
Если каждый последующий импульс возбуждения поступает к мышце в тот период, когда она находится в фазе укорочения, то возникает гладкий тетанус, а если в
фазу расслабления - зубчатый тетанус.
В основе тетанического сокращения лежит суммация, т.е. сложение двух последовательных сокращений мышцы при нанесении на нее двух пороговых или сверхпороговых раздражений.
СИЛА - способность преодолевать внешнее сопротивление или противодействовать ему за счёт мышечного сокращения или напряжения.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
13
Величина максимального мышечного напряжения зависит от следующих факторов:
Периферические (структурные, внутримышечные) факторы: количество мышечных волокон в мышце; величина двигательных единиц, степень рекрутирования
(вовлечения в сокращение) мышечных волокон; длина мышечных волокон; тип строения мышцы (степень наклона мышечных волокон к оси движения – физиологический
поперечник мышцы; композиция мышцы; функциональные (энергетические – содержание химических потенциалов АТФ, КрФ, гликоген, миоглобин и сократительных
белков).
Центральные факторы: факторы внутримышечной координации (частота и
характер нервных импульсов в ДЕ, регуляция числа активных, возбуждаемых в данный момент времени ДЕ, режим сократительной деятельности (от одиночного до полного тетануса), синхронизация работы ДЕ), факторы межмышечной координации
(мобилизация агонистов, торможение антагонистов, адаптационно-трофические влияния симпатической нервной системы (феномен Орбели-Генецинского).
Гормональные влияния: гормоны с анаболическим эффектом - половые, гормон роста и др.
2.4.ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ
1. Какие вы знаете физиологические свойства мышц?
2. Что такое двигательная единица?
3. Какие существуют виды двигательных единиц? В чем их особенности?
4. Что такое композиция мышц?
5. От чего зависит сила мышцы?
6. Чем различаются одиночное и тетаническое сокращение?
Дайте ответы на следующие вопросы:
1.Что называется силой мышцы?
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
2. Какие вы знаете виды мышечной силы?
3. Назовите методы измерения мышечной силы?
4. Чем отличается МПС от максимальной силы?
5. Что такое силовой дефицит и от чего он зависит?
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
6. Назовите периферические факторы, обуславливающие проявление максимальной силы.
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
7. Перечислите координационные (нервные) факторы, обуславливающие проявление
максимальной силы.
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
14
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
8. Что называется тонусом мышцы, показателем чего он является?
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
9. Как определяется тонус мышцы?
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
Подготовиться к экспресс–контролю по вопросам:
1. Чему равна концентрация катионов К + и Nа + внутри и вне клетки?
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
2. В чем проявляется избирательная проницаемость мембраны клетки в покое и при
возбуждении?
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
3. Чему равен мембранный потенциал покоя?____________________________________
4. Чему равна амплитуда пика потенциала действия?
___________________________________________________________________________
5. Что такое ЭМГ, ЭЭГ, ЭКГ?
___________________________________________________________________________
6.Укажите режимы (виды) сокращения мышц
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
6. Назовите виды тетануса и как они возникают?
___________________________________________________________________________
7. Какие факторы влияют на КПД мышц?
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
8. В чем состоит правило средних нагрузок.
___________________________________________________________________________
9. В чем суть теории “оптимума” и “пессимума” по Введенскому?
___________________________________________________________________________
10. Что такое двигательная единица /ДЕ/?
___________________________________________________________________________
11. Какие существуют разновидности /ДЕ/ их свойства.___________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
12. Что такое композиция мышц?______________________________________________
___________________________________________________________________________
13. Что такое сила мышц?____________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
14. Какие разновидности силы существуют?_____________________________________
15. Что относится к центрально-нервным факторам, определяющим мышечную силу?________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
15
16. Что относится к периферическим факторам, определяющим мышечную силу?________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
17. В чем заключается теория “скольжения”
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
18. Каковы механизмы тетануса?
___________________________________________________________________________
САМОСТОЯТЕЛЬНАЯ РАБОТА № 1
«ОБЩИЕ ПОНЯТИЯ И РЕГУЛЯЦИЯ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ФУНКЦИЙ»
План:
1. Общие физиологические понятия (организм и среда, обмен веществ, раздражители, возбудимость и возбуждение, торможение, гомеостаз, адаптация и др.)
2. Нервная регуляция, рефлекс, рефлекторная дуга.
3. Гуморальное регулирование.
4. Понятие о саморегуляции.
САМОСТОЯТЕЛЬНАЯ РАБОТА № 2
« ВОЗБУДИМОСТЬ И ЕЁ ИЗМЕРЕНИЕ, ЛАБИЛЬНОСТЬ».
План реферата:
1.
2.
3.
4.
Возбудимость и ее измерение, лабильность.
Свойства биологических мембран.
Мембранный потенциал покоя и действия.
Фазы возбудимости при возбуждении.
«НЕРВНО-МЫШЕЧНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ»
Подготовиться к устному и письменному опросу по следующим вопросам:
1. Значение двигательной активности в жизнедеятельности организма.
2. Физиологические свойства скелетных мышц. Возбудимость и ее измерение.
Фазовые изменения возбудимости в нервах и мышцах.
3. Учение Н.Е. Введенского о лабильности. Усвоение ритмов по А.А. Ухтомскому.
4. Электрические явления в нервах и мышцах. Исторические данные. Характеристика мембранного потенциала “покоя”.
5. Характеристика биотоков действия. Анализ кривой потенциала. Значение
электромиографии /ЭМГ/ для спортивной практики.
6. Теория возникновения биопотенциала.
7. Понятие о двигательных (нейромоторных) единицах. Их виды.
8. Композиция мышцы.
9. Механизм мышечного сокращения.
10. Виды сокращения мышц. Анализ кривой одиночного мышечного сокращения.
11. Тетаническое сокращение скелетных мышц. Механизм тетануса.
12. Сила мышц и факторы, влияющие на работу КПД. Правило средних нагрузок и ритмов.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
16
3. ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА.
3.1. Функции ЦНС. Рефлекторный механизм деятельности ЦНС. Понятие о
нервном центре. Свойства нервных центров.
Центральная нервная система (ЦНС) регулирует все процессы, происходящие
в организме, обеспечивая индивидуальное приспособление его к изменяющимся условиям существования (Сентябрёв, Солопов, 2004).
Функциями ЦНС являются: восприятие воздействий на организм разнообразных
раздражителей, анализ и синтез раздражений, формирование потока центробежных
нервных импульсов, под влиянием которых изменяется работа тех или иных органов,
определение поведения человека и животного, его взаимоотношений с внешней средой.
Нейрон является структурной единицей центральной нервной системы (ЦНС).
Деятельность нейрона заключается в выработке нервных импульсов. Проведение возбуждения осуществляется электрическим путем. Передача возбуждения с одного нейрона на другой осуществляется при помощи синапса, который состоит из пресинаптической мембраны, синаптической щели и постсинаптической мембраны. Внутри бляшек находятся пузырьки с жидкостью – медиатором.
По выполняемым функциям нейроны разделяются на чувствительные (сенсорные или афферентные), промежуточные или вставочные нейроны, эффекторные или
эфферентные нейроны, а также возбуждающими и тормозящими.
Основным механизмом деятельности ЦНС является – рефлекторная деятельность. Результатом рефлекторной деятельности могут являться начало, усиление
или, наоборот, ослабление какой-либо функции организма.
Рефлекс (отражение) – это стереотипная закономерная реакция организма на
раздражение, осуществляемая при непосредственном участии ЦНС в ответ на раздражение рецепторов.
Основные принципы рефлекторной теории И.П. Павлова:
Принцип детерминизма - каждый процесс в головном мозге вызывается изменениями, происходящими вне или внутри организма.
Принцип анализа и синтеза - заключается в том, что кора, благодаря анализу, способна различать, дифференцировать раздражения, выделяя из них те, на которые
следует дать реакцию в настоящий момент, а благодаря синтезу, способна объединять, синтезировать эти выделенные раздражения в ответные реакции.
Принцип структурности - означает, что функции головного мозга связаны с его
строением, что всякий нервный процесс происходит в определённых морфологических образованиях.
Структурной основой рефлекса является рефлекторная дуга, которая имеет следующее строение: сенсорные рецепторы, афферентные или чувствительные нервные
проводники, нервные центры, эфферентные или двигательные нервные проводники,
эффекторы или исполнительные органы.
Рецепторы - специализированные образования, предназначенные для восприятия клетками или ЦНС различных по своей природе стимулов или раздражителей.
Область, где расположены рецепторы, при раздражении которых возникает
данный рефлекс, называется рефлексогенной зоной, или рецептивным полем. Каждый
рефлекс имеет свою рефлексогенную зону. Общим свойством рецепторов является способность преобразовывать один вид энергии в другой, т.е. в энергию биопотенциала.
Основной функцией нервов является передача сигналов к нервному центру от
рецепторов (афферентные) или от нервного центра к эффектору (эфферентные).
Собственно проводниками являются нервные волокна, входящие в состав периферических нервов или белого вещества головного и спинного мозга.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
17
Механизм проведения и возбуждения в нервных волокнах объясняется возникновением локальных токов, появляющихся между возбуждёнными и невозбуждёнными участками мембраны нервного волокна.
При этом в безмиелиновых волокнах возбуждение распространяется непрерывно, а в миелинизированных волокнах – скачками, между перехватами Ранвье, лишёнными миелиновой оболочки.
НЕРВНЫЕ ЦЕНТРЫ И ИХ СВОЙСТВА
Нервным центром называется функциональная совокупность нейронов, необходимая для осуществления определённого рефлекса или регуляции той или иной
функции.
Свойства нервных центров:
o Односторонность проведения возбуждения в синапсах.
o Замедление проведения в синапсах (синаптическая задержка).
o Суммация возбуждения в нервных центрах (временная и пространственная).
o Трансформация ритма возбуждения.
o Фоновая и вызванная активность.
o Утомляемость нервного центра.
o Последействие.
o Высокая чувствительность нервных центров к недостатку кислорода.
3.2. Первичные механизмы координации рефлексов.
Для деятельности центральной нервной системы характерна определенная упорядоченность и согласованность рефлекторных реакций, т. е. их координация. Взаимодействие двух нервных процессов — возбуждения и торможения, лежащих в основе всех сложных регуляторных функций организма, закономерности их одновременного протекания в различных нервных центрах, а также последовательная смена
во времени определяют точность и своевременность ответных реакций организма на
внешние и внутренние воздействия (Ткаченко, 1998).
Распространение процесса возбуждения на другие нервные центры называют иррадиацией.
Она осуществляется благодаря многочисленным взаимосвязям нейронов одной
рефлекторной дуги с нейронами других рефлекторных дуг, так, что при раздражений одного рецептора возбуждение в принципе может распространяться в центральной нервной системе в любом направлении и на любую нервную клетку.
Иррадиация через некоторое время сменяется явлением концентрации процессов возбуждения в том же исходном пункте центральной нервной системы. Концентрация происходит в несколько раз медленнее, чем иррадиация нервных процессов.
К одной и той же нервной клетке благодаря многочисленным побочным взаимосвязям рефлекторных дуг могут поступать импульсы от различных рецепторов тела, т. е. сигналы о самых разнообразных раздражениях. Схождение импульсов, поступивших по различным афферентным путям, в каком-либо одном центральном нейроне или нервном центре называется конвергенцией.
Для сгибательного движения в суставе необходимо не только сокращение
мышц-сгибателей, но и одновременное расслабление мышц-разгибателей. При этом в
мотонейронах мышц-сгибателей возникает процесс возбуждения, а в мотонейронах
мышц-разгибателей — процесс торможения. При возбуждении же центров разгибателей, наоборот, тормозятся центры сгибателей. Такие координационные взаимоотношения между моторными центрами спинного мозга были названы взаимосочетанной или реципрокной иннервацией мышц-антагонистов.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
18
Появление и усиление в нервных центрах процесса торможения
при одновременном возбуждении других центров получило по аналогии с физическими процессами название индукции.
Взаимоотношения процессов возбуждения и торможения в центральной
нервной системе могут проявляться во времени в виде последовательной смены возбуждения и торможения в одних и тех же нервных центрах- «возбуждение вслед
за торможением» И. М. Сеченов, «торможение вслед за возбуждением» (А. А.
Ухтомский).
В 1923 г. А.А.Ухтомский сформулировал принцип доминанты как рабочий
принцип деятельности нервных центров.
Термином доминанта был обозначен господствующий очаг возбуждения в
центральной нервной системе, определяющий текущую деятельность организма.
Основные черты доминанты следующие:
1) повышенная возбудимость нервных центров;
2) стойкость возбуждения во времени;
3) способность к суммации посторонних раздражений;
4) инерция доминанты.
В норме в нервной системе редко отсутствуют какие-либо доминанты. Бездоминантное состояние — это очень слабое возбуждение, разлитое более или менее
равномерно по различным нервным центрам. Сходное состояние возникает у спортсменов в процессе полного расслабления, при аутогенной тренировке. Путем такого
расслабления добиваются устранения мощных рабочих доминант и восстановления
работоспособности нервных центров.
Как фактор поведения доминанта связана с высшей нервной деятельностью, с
психологией человека. Доминанта является физиологической основой акта внимания. Она определяет характер восприятия раздражений из внешней среды, делая
его односторонним, но зато более целеустремленным. При наличии доминанты многие влияния внешней среды остаются вне внимания, но зато более интенсивно улавливаются и анализируются те, которые особенно интересуют человека. Доминанта —
мощный фактор отбора биологически и социально наиболее значимых раздражений.
Принцип общего конечного пути. Афферентных нейронов в центральной нервной системе в несколько раз больше, чем эфферентных. В связи с этим многие афферентные влияния поступают к одним и тем же вставочным и эфферентным нейронам, которые являются для них общими конечными путями к рабочим органам. Система реагирующих нейронов образует, таким образом, как бы воронку («воронка
Шеррингтона»). Английский физиолог Ч. Шеррингтон, установивший принцип общего конечного пути, предложил различать союзные (аллиированные) и антагонистические рефлексы. Встречаясь на общих конечных путях, союзные рефлексы взаимно усиливают друг друга, а антагонистические — тормозят.
Преобладание на конечных путях той или иной рефлекторной реакции обусловлено ее значением для жизнедеятельности организма в данный момент.
3.3. Торможение в центральной нервной системе.
Торможение – это особый нервный процесс, который проявляется в исчезновении возбуждения. Торможение местный процесс, он не может переходить с нейрона
на нейрон и распространяться по телу клетки. Торможение возникает в процессе
взаимодействия двух волн возбуждения, из которых одна подавляет другую.
Явление торможения было впервые открыто И.М.Сеченовым в 1862 г. Значение этого процесса было рассмотрено им в книге «Рефлексы головного мозга», где
он сделал заключение, что одни нервные центры могут существенно изменять рефлекторную деятельность в других центрах, в частности вышележащие нервные центры могут тормозить деятельность нижележащих.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
19
Значение торможения: ограничивает иррадиацию возбуждения, чем способствует его концентрации в необходимых участках нервной системы; выключает деятельность ненужных в данный момент органов, осуществляя координационную
функцию; предохраняет их от чрезмерного перенапряжения при работе, т. е. играет
охранительную роль.
Виды торможения:
1. Пресинаптическое торможение – оно осуществляется перед прохождением импульса через синапс, на аксоне. Медиатор вызывает изменение состояния аксона, и
он становится не способным проводить возбуждение.
2. Постсинаптическое торможение. В данном случае тормозится эффект импульса
после синапса.
3. Возвратное торможение. Осуществляется клетками Реншоу. Оно заключается в
том, что мотонейроны проведя импульс к мышцам, проводят импульс также через
специальное ответвление, на клетки Реншоу, которые и тормозят этот самый мотонейрон.
Торможение в ЦНС может возникать и без тормозных клеток – Н.Е.Введенский
назвал его пессимальным. Сущность его заключается в том, что слишком частые импульсы, поступающие к нейрону, меняют электрический потенциал постсинаптической
мембраны т.о., что она теряет способность создавать потенциал действия. Чаще всего
оно возникает во вставочных нейронах спинного мозга, в сетчатом образовании продолговатого мозга, в коре больших полушарий.
3.4. Строение и функции вегетативной нервной системы.
Все функции организма можно разделить на соматические, или анимальные (от
лат. animal — животное), связанные с деятельностью скелетных мышц, — организация
позы и перемещение в пространстве, и вегетативные (от лат. vegetativus — растительный), связанные с деятельностью внутренних органов,- процессы дыхания, кровообращения, пищеварения, выделения, обмена веществ, роста и размножения. Деление это
условно, так как вегетативные процессы присущи также и двигательному аппарату (например, обмен веществ и др.); двигательная деятельность неразрывно связана с изменением дыхания, кровообращения и пр.
Раздражения различных рецепторов тела и рефлекторные ответы нервных центров могут вызывать изменения как соматических, так и вегетативных функций, т. е.
афферентные и центральные отделы этих рефлекторных дуг общие. Различны лишь их
эфферентные отделы.
Совокупность эфферентных нервных клеток спинного и головного мозга, а
также клеток особых узлов (ганглиев), иннервирующих внутренние органы, называют
вегетативной нервной системой (Сентябрёв, Солопов, 2004).
Характерной особенностью эфферентных путей, входящих в рефлекторные дуги
вегетативных рефлексов, является их двухнейронное строение. От тела первого эфферентного нейрона, который находится в центральной нервной системе (в спинном, продолговатом или среднем мозгу), отходит длинный аксон, образующий предузловое (или
преганглионарное) волокно. В вегетативных ганглиях — скоплениях клеточных тел
вне центральной нервной системы - возбуждение переключается на второй эфферентный нейрон, от которого отходит послеузловое (или постганглионарное) волокно к иннервируемому органу.
Вегетативная нервная система подразделяется на 2 отдела:
симпатический и парасимпатический
Эфферентные пути симпатической нервной системы начинаются в грудном и
поясничном отделах спинного мозга от нейронов его боковых рогов.
Эфферентные пути парасимпатической нервной системы начинаются в головном
мозгу от некоторых ядер среднего и продолговатого мозга и от нейронов крестцового
отдела спинного мозга. Парасимпатические ганглии расположены непосредственной
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
20
близости от иннервируемых органов или внутри их. Медиатором синапсов симпатического отдела в основном является норадреналин, парасимпатического - ацетилхолин.
Вегетативная нервная система, регулируя деятельность внутренних органов, повышая обмен веществ скелетных мышц, улучшая их кровоснабжение, повышая функциональное состояние нервных центров и т. д., способствует осуществлению функций
соматической нервной системы, которая обеспечивает активную приспособительную
деятельность организма во внешней среде ( Солодков, Сологуб, 2001). Другой существенной стороной деятельности вегетативной нервной системы является ее огромная
роль в поддержании постоянства внутренней среды организма.
Согласно представлениям И. П. Павлова и Л. А. Орбели, все нервные влияния
делятся на пусковые, включающие деятельность органа, и трофические, изменяющие
его обмен веществ и функциональное состояние. Многие влияния вегетативной нервной системы можно рассматривать как трофические.
Функции симпатического отдела вегетативной нервной системы. С участием этого отдела протекают многие важные рефлексы в организме, направленные на
обеспечение его деятельного состояния, в том числе двигательной деятельности. К
ним относятся рефлексы расширения бронхов, учащения и усиления сердечных сокращений, расширения сосудов сердца и легких при одновременном сужении сосудов кожи и органов брюшной полости (обеспечение перераспределения крови), выброс депонированной крови из печени и селезенки, расщепление гликогена до глюкозы в печени
(мобилизация углеводных источников энергии), усиление деятельности желез внутренней секреции потовых желез. Симпатический отдел нервной системы снижает деятельность ряда внутренних органов: в результате сужения сосудов в почках уменьшаются
процессы мочеобразования, угнетается секреторная и моторная деятельность органов
желудочно-кишечного тракта, предотвращается акт мочеиспускания (расслабляется
мышца стенки мочевого пузыря и сокращается его сфинктер). Повышенная активность организма сопровождается симпатическим рефлексом расширения зрачка.
Огромное значение для двигательной деятельности организма имеет трофическое влияние симпатических нервов на скелетные мышцы. Раздражение этих нервов не
вызывает сокращения мышц. Однако сниженная амплитуда сокращений утомленной
мышцы может снова увеличиться при возбуждении симпатической нервной системы —
эффект Орбели—Гинецинского. Усиление сокращений можно наблюдать и на неутомленной мышце, присоединяя к раздражениям двигательных нервов раздражения симпатических волокон (Я. Б. Лехтман). Более того, симпатические влияния на скелетные
мышцы в целостном организме возникают раньше, чем пусковые влияния двигательных нервов, заранее подготавливая мышцы работе. Л. А. Орбели подчеркивал важнейшее значение симпатических воздействий для приспособления (адаптации) организма к
работе, к различным условиям внешней среды, что отражено в его учении об адаптационно-трофической роли симпатической нервной системы.
Функции парасимпатического отдела вегетативной нервной системы. Этот
отдел нервной системы принимает активное участие в регуляции деятельности внутренних органов, в процессах восстановления организма после деятельного состояния.
Парасимпатическая нервная система осуществляет сужение бронхов, замедление и ослабление сердечных сокращений; сужение сосудов сердца; пополнение энергоресурсов (синтез гликогена в печени и усиление процессов пищеварения); усиление
процессов мочеобразования в почках и обеспечение акта мочеиспускания (сокращение
мышц мочевого пузыря и расслабление его сфинктера) и др.
Парасимпатическая нервная система в противоположность симпатической преимущественно оказывает пусковые влияния: сужение зрачка, включение деятельности
пищеварительных желез и т. д.
3.5.ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ
1. Что относится к основным функциям нейронов?
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
21
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
Каковы основные функции ЦНС?
Что такое синапс, каковы его составляющие части?
Что и в каком порядке входит в состав простейшей рефлекторной дуги?
Что называют иррадиацией и концентрацией нервных процессов?
Какие существуют виды торможения в ЦНС?
Что такое доминанта, ее свойства?
Каковы основные принципы координации ЦНС?
Что такое ”принцип общего конечного пути”?
Подготовиться к экспресс - контролю по вопросам:
1. Кто и когда предложил рефлекторный принцип деятельности ЦНС?
___________________________________________________________________________
2. Перечислите основные элементы рефлекторной дуги.
___________________________________________________________________________
3. В чём состоит структурное отличие рефлекторного кольца от рефлекторной дуги?________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
4. Кто и когда впервые предложил термин «рефлекс»?
___________________________________________________________________________
5. Перечислите основные принципы рефлекторной теории, предложенной И.П. Павловым._____________________________________________________________________
6. Перечислите основные свойства нервных центров.____________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
7. Какие виды синапсов вы знаете?____________________________________________
___________________________________________________________________________
8. Из какой области и с помощью чего возбуждение передается в синапсе?
___________________________________________________________________________
9. Кто и когда впервые открыл торможение в ЦНС?
___________________________________________________________________________
10. Какие виды центрального торможения вы знаете?_____________________________
___________________________________________________________________________
11. Чем отличается первичное торможение от вторичного?
________________________________________________________________
________________________________________________________________
12. Дайте определение ФС, предложенное П.К. Анохиным.________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
13. Что называется афферентным синтезом?
___________________________________________________________________________
14. Перечислите основные механизмы ФС.______________________________________
___________________________________________________________________________
________________________________________________________________
________________________________________________________________
15. Что называется координацией?_____________________________________________
16. Перечислите принципы координации рефлекторной деятельности ЦНС.
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
17. Кем и когда был предложен принцип доминанты? ____________________________
18. Перечислите основные свойства доминанты._________________________________
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
22
«ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ЦНС»
Подготовиться к опросу по следующим вопросам:
1. Значение функций ЦНС для организма. Краткая история учения о рефлексе
(Р. Декарт, И.М. Сеченов, И.П. Павлов, П.К. Анохин)
2. Рефлекторная дуга и её элементы, принципы кольцевого реагирования.
3. Понятие о синапсах. Строение синапса, механизм передачи возбуждения в
синапсах. Виды синапсов.
4. Понятие о нервном центре. Свойства нервных центров.
5. Представления о функциональной системе по П.К. Анохину. Значение
учения о ФС для раскрытия механизма саморегуляции и регуляции функции в организме.
6. Процесс торможения в ЦНС и его открытие. Значение торможения для организма (Сеченов).
7. Виды торможения в ЦНС.
8. Что такое координация? Первичные механизмы координации рефлексов
(дивергенция, конвергенция, синаптическое взаимодействие, иррадиация, концентрация).
9. Принцип обратной связи. Понятие о биологической обратной связи.
10. Взаимная индукция – как принцип координации рефлекторных процессов
(Н.В. Введенский, Р. Шеррингтон).
11. Принцип общего конечного пути, как принцип координации.
12. Принцип доминанты по А.А.Ухтомскому.
«ЧАСТНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ЦНС»
Подготовиться к опросу по следующим вопросам:
1. Спинной мозг, его строение и функции. Рефлексы спинного мозга. Роль
спинного мозга в обеспечении мышечного тонуса.
2. Продолговатый мозг. Децеребрационная ригидность, механизм образования.
3. Средний мозг и его функции. Вегетативные и двигательные рефлексы среднего мозга. Классификация установочных рефлексов по Магнусу.
4. Мозжечок и его функции. Вегетативные и двигательные рефлексы, осуществляемые с участием мозжечка. Роль мозжечка в обеспечении тонуса мышц и организации произвольных движений.
5. Ретикулярная формация и её функции. Роль ретикулярной формации в организации произвольных движений.
6. Промежуточный мозг, его строение и функции. Роль промежуточного мозга
как координатора вегетативных рефлексов.
7. Подкорковые ядра, их участие в организации движений.
8.Вегетативная нервная система, её морфологические и функциональн е особенности. Функции симпатической и парасимпатической нервной системы
4. ФИЗИОЛОГИЯ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ.
4.1. Понятие о сенсорных системах. Учение И.П.Павлова об анализаторах.
Общий план организации и функции сенсорных систем.
Под анализатором понимается совокупность образований, активность которых
обеспечивает восприятие и анализ нервной системой внутренних и внешних раздражителей, воздействующих на организм.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
23
Всякий анализатор состоит из трех отделов: рецептора - воспринимающего прибора, проводникового отдела и центрального отдела в коре больших полушарий головного
мозга. Простейший анализ раздражителей осуществляется уже в рецепторе. Высший и
наиболее сложный анализ информации - в коре большого мозга.
Система восприятия информации предусматривает не только анализ внешних и
внутренних раздражителей, но и сложные процессы синтеза, а также регулирующие влияния коры головного мозга на рецепторы. Поэтому большое распространение получил термин «сенсорные системы», как более адекватный функциональной деятельности данных
образований (Ткаченко,1998).
Основные функции сенсорных систем:
• сбор и обработка информации о внешней и внутренней среде организма;
• осуществление обратных связей, информирующих нервные центры о результатах
деятельности;
• поддержание нормального уровня (тонуса) функционального состояния мозга.
Разложение сложностей внешнего и внутреннего мира на отдельные элементы и
их анализ И. П. Павлов считал основной функцией сенсорных систем (анализаторов).
Помимо первичного сбора информации важной функцией сенсорных систем является
также осуществление обратных связей о результатах деятельности организма (Бернштейн, 1947).
Сенсорные системы вносят свой вклад в регуляцию функционального состояния коры больших полушарий. Импульсация, идущая от различных рецепторов в кору
больших полушарий, как по специфическим, так и по неспецифическим путям, является существенным условием поддержания нормального уровня ее функционального
состояния.
Анализаторы выполняют большое количество операций с сигналами:
1. Обнаружение сигналов.
2. Различение сигналов.
3. Передача и преобразование сигналов.
4. Кодирование поступающей информации.
5. Детектирование тех или иных признаков сигналов.
6. Опознание образов.
Обнаружение и различение сигналов обеспечивается прежде всего рецепторами,
а детектирование и опознание сигналов высшими корковыми уровнями анализаторов,
передача, преобразование и кодирование сигналов свойственны всем отделам анализаторов.
Структура и деятельность сенсорных систем весьма сложные. Возбуждение,
возникшее в каком-либо рецепторе, проводится в высшие отделы центральной нервной системы несколькими путями.
Во-первых, через так называемый специфический путь, который включает в
себя:
1) рецептор;
2) первый чувствительный нейрон, расположенный всегда вне центральной
нервной системы — в межпозвоночных спинномозговых ганглиях (от греч. ganglion—
нервный узел, скопление нервных клеток), в полулунном, или Гассеровом, яремном,
спиральном и других ганглиях черепномозговых нервов;
3) второй нейрон – в спинном, продолговатом или среднем мозге.
4) третий нейрон - в зрительных буграх,
5)четвертый нейрон — в проекционной зоне данного анализатора коры
больших полушарий. Кроме этого, в среднем, спинном и продолговатом мозге
происходит переключение на пути, ведущие в другие отделы головного мозга, в
том числе и мозжечок, ретикулярную формацию и т. д. Из ретикулярной же
формации возбуждение может направляться по так называемым неспецифическим путям во все отделы коры больших полушарий.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
24
Анализ раздражителей происходит во всех звеньях анализатора. Первичный анализ осуществляется уже в рецепторах, которые реагируют только на строго
определенные раздражители среды: рецепторы сетчатки — на свет, рецепторы
внутреннего уха — на звуковые колебания и т. д. Более сложный анализ происходит в спинном мозгу, благодаря чему на тактильные или другие раздражители у
спинального животного можно получить локальные ответные реакции. Наиболее
сложный анализ осуществляется в корковых, концах сенсорных систем, в различных
проекционных зонах коры больших полушарий.
4.2. Классификация сенсорных систем Основные свойства анализаторов.
Общая характеристика рецепторов.
В зависимости от характера раздражителей можно условно разделить все сенсорные системы на несколько групп:
1) механические (тактильный, болевой, проприоцептивный, или двигательный,
вестибулярный анализаторы, барорецептивный сосудистый отдел висцерального, или
интероцептивного, анализатора);
2) химические (вкусовой, обонятельный анализаторы, хеморецептивный отдел
висцерального анализатора в сосудах, в пищеварительном тракте и в других органах);
3) световые (зрительный анализатор);
4) звуковые (слуховой анализатор);
5) температурные (температурный анализатор).
По среде, из которой воспринимаются раздражения, сенсорные системы делятся
на две главные группы: 1) внешние и 2) внутренние (воспринимающие раздражения со
стороны внутренней среды организма).
К внешним сенсорным системам принадлежат зрительная, слуховая, обонятельная, вкусовая и тактильная (осязательная), к внутренним — химическая (реагирующая на изменения химического состава крови и ткани), баростезическая (от
греч. baro — тяжесть, aisthesis — ощущение, чувство), реагирующая на изменения давления, например, в кровеносных сосудах.
Температурная, болевая, вестибулярная и двигательная сенсорные системы могут возбуждаться при действии раздражителей как внешней, так и внутренней среды.
Основные свойства анализаторов. Важнейшей особенностью рецепторов
всех анализаторов является высокая их чувствительность к адекватным раздражителям. Адекватные раздражители вызывают возбуждение в рецепторах при
минимальной энергии (пороге) соответствующего агента.
Пороги раздражения не являются постоянной величиной, так как и возбудимость рецепторов и состояние нервных клеток сенсорной системы в различных
частях нервной системы могут значительно колебаться как в сторону улучшения, так
и в сторону ухудшения.
Наряду с абсолютными порогами, характеризующимися минимальной энергией, при которой возникает возбуждение, различают разностный (дифференциальный) порог, т. е. разница между двумя интенсивностями раздражения, которая еще
воспринимается организмом.
Фундаментальным свойством всего живого является адаптация (от лат.
adaptatio— приспособление), т. е. приспособляемость к условиям внешней среды.
Адаптационные процессы охватывают не только рецепторы, но и все звенья сенсорных
систем. Адаптация периферических элементов проявляется в том, что пороги возбуждения рецепторов не являются постоянной величиной. Путем повышения порогов возбуждения, т. е. снижения чувствительности рецепторов происходит приспособление к
длительным монотонным раздражениям. Например, человек не ощущает постоянного
давления на кожу своей одежды, не замечает непрерывного тиканья часов.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
25
По скорости адаптации к длительным раздражениям рецепторы подразделяют
на: быстро адаптирующиеся (фазные) и медленно адаптирующиеся (тонические).
Физиологическое значение адаптации во всех анализаторах заключается в установлении оптимального количества сигналов, поступающих в центральную нервную
систему.
Возбуждение, возникающее в отдельных нервных клетках сенсорной системы, может иррадиировать (от лат. irradiare — сиять), т. е. распространяться на другие нервные клетки того же анализатора.
Иррадиация свойственна всем анализаторам. Например, в зрительной системе она обнаруживается при наблюдении за величиной и формой солнца. Если смотреть на солнце через сильно закопченное стекло, оно кажется круглым пятном определённого размера с рельефно очерченными краями. При постепенном уменьшении степени закопчённости стекла солнце утрачивает свою правильную круглую
форму, причём кажется, что размеры его сильно увеличиваются. Одновременная индукция (боковое торможение) является процессом, противоположным иррадиации.
Сущность одновременной индукции (от лат. inductio — наведение) в функциях анализаторов заключается в том, что возбуждение нервных клеток каких-либо одних
функциональных элементов анализатора одновременно вызывает торможение соседних или взаимосвязанных нервных клеток других функциональных элементов
того же анализатора.
Последовательная индукция состоит в том, что после прекращения возбуждения в нервных центрах развивается процесс торможения, а после прекращения торможения — процесс возбуждения.
Последовательную индукцию можно наблюдать, например, при деятельности
зрительного анализатора. Если в течение 10—15 сек. смотреть на черный квадрат на
белом фоне, затем перевести взор и фиксировать другую точку на этом же белом
фоне, то спустя 1— 3 сек. (скрытый, или латентный, период) на его месте будет
виден в течение некоторого времени (обычно 5—15 сек.) белый квадрат, кажущийся
значительно светлее, чем фон. При демонстрации белого квадрата на черном фоне
последовательная индукция проявляется в возникновении на черном фоне еще более
темного квадрата. Таким образом, в основе явлений контраста, наблюдаемого
при деятельности различных анализаторов, лежат процессы одновременной и последовательной индукции.
Следовые процессы в анализаторах. Физиологические процессы, протекающие
в анализаторах, не заканчиваются с прекращением раздражения, а продолжаются еще
некоторое время в виде положительных и отрицательных следовых явлений. Положительные следовые процессы имеют большое практическое значение. Например, наличие их при раздражении зрительного анализатора обеспечивает слитное восприятие
раздельных кадров в кинофильмах.
Общая характеристика рецепторов. Рецепторами называются специальные
образования, трансформирующие (преобразующие) энергию внешнего раздражения в
специфическую энергию нервного импульса.
Все рецепторы по воспринимаемой среде делятся на:
1. Экстерорецепторы, принимающие раздражения из внешней среды, (рецепторы органов слуха, зрения, обоняния, вкуса, осязания);
2. Интерорецепторы, реагирующие на раздражения из внутренних органов, и
проприорецепторы, воспринимающие раздражения из двигательного аппарата (мышц,
сухожилий, суставных сумок).
По виду воспринимаемых раздражений различают:
• хеморецепторы (рецепторы вкусовой и обонятельной сенсорных систем, хеморецепторы сосудов и внутренних органов);
• механорецепторы (проприорецепторы двигательной сенсорной системы,
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
26
• барорецепторы сосудов, рецепторы слуховой, вестибулярной, тактильной и
болевой сенсорных систем);
• фоторецепторы (рецепторы зрительной сенсорной системы);
• терморецепторы (рецепторы температурной сенсорной системы кожи и
внутренних органов).
По характеру связи с раздражителем различают дистантные рецепторы, реагирующие на сигналы от удаленных источников и обуславливающие предупредительные
реакции организма (зрительные и слуховые) и контактные, принимающие непосредственные воздействия (тактильные и др.)
По структурным особенностям различают первичные и вторичные рецепторы.
Первичные рецепторы — это окончания чувствительных биполярных клеток,
тело которых находится вне ЦНС, один отросток подходит к воспринимающей раздражение поверхности, а другой направляется в ЦНС (например, проприорецепторы, терморецепторы, обонятельные клетки).
Вторичные рецепторы представлены специализированными рецепторными
клетками, которые расположены между чувствительным нейроном и точкой приложения раздражителя (например, фоторецепторы глаза).
В первичных рецепторах энергия внешнего раздражителя непосредственно преобразуется в нервный импульс в одной и той же клетке. Во вторичных рецепторах одна
клетка преобразует энергию внешнего раздражителя в рецепторный потенциал, а другая — в генераторный потенциал и потенциал действия.
4.3. Значение деятельности сенсорных систем в спорте.
Эффективность выполнения спортивных упражнений зависит от процессов
восприятия и переработки сенсорной информации. Эти процессы обуславливают как
наиболее рациональную организацию двигательных актов, так и совершенство тактического мышления спортсмена. Четкое восприятие пространства и пространственная
ориентация движений обеспечиваются функционированием зрительной, слуховой, вестибулярной, кинестетической рецепции. Оценка временных интервалов и управление
временными параметрами движений базируется на проприоцептивных и слуховых
ощущениях. Вестибулярные раздражения при поворотах, вращениях, наклонах и т. п.
заметно влияют на координацию движений и проявление физических качеств, особенно
при низкой устойчивости вестибулярного аппарата. Экспериментальное выключение
отдельных сенсорных афферентаций у спортсменов (выполнение движений в специальном ошейнике, исключающем активацию шейных проприорецепторов; при использовании очков, закрывающих центральное или периферическое поле зрения) приводило
к резкому снижению оценок за упражнение или к полной невозможности его исполнения. В противоположность этому, сообщение спортсмену дополнительной информации
(особенно срочной — в процессе движения) помогало быстрому совершенствованию
технических действий. На основе взаимодействия сенсорных систем у спортсменов вырабатываются комплексные представления, сопровождающие его деятельность в избранном виде спорта — «чувство» льда, снега, воды и т.п. При этом в каждом виде
спорта имеются наиболее важные — ведущие сенсорные системы, от активности которых в наибольшей мере зависит успешность выступлений спортсмена.
4.4.ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ
1. Что такое «сенсорные системы»? Каково их биологическое значение?
2. Перечислите основные функции анализаторов?
3. Какова общая структура сенсорных систем?
4. Каким образом классифицируются анализаторы?
5. В чём заключаются основные свойства анализаторов?
6. Что такое пороги раздражения? Какие виды порогов вы знаете?
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
27
7. В чём суть адаптации сенсорных систем и её физиологическое значение? Приведите примеры адаптации для различных анализаторов.
8. Что такое рецептор? Перечислите виды рецепторов.
9. Каково значение деятельности сенсорных систем в спорте?
Подготовьтесь к экспресс-контролю по следующим вопросам:
1.Какова нормальная острота зрения? _________________________________________
2.Какой из анализаторов не адаптируется?______________________________________
3. Какой из анализаторов быстрее адаптируется?_________________________________
4.Укажите составные нейроны слухового, зрительного анализатора.
___________________________________________________________________________
5.Какова длительность в сек. нистагма глаз?_____________________________________
6.Какие анализаторы относятся к контактным?
___________________________________________________________________________
7. Какие анализаторы относятся к дистантным?
___________________________________________________________________________
8.Какой из анализаторов совершенствуется у спортигровиков больше всего?
___________________________________________________________________________
9.Что называется анализатором?
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
10. Кто первым выдвинул учение об анализаторах?_______________________________
11. Основные функции анализаторов?
___________________________________________________________________________
12. Назовите основные свойства анализаторов___________________________________
13. Что такое абсолютный и дифференциальный пороги ощущения?
___________________________________________________________________________
14. Из каких отделов состоит любой анализатор?
___________________________________________________________________________
15. Сколько нейронов входит в состав анализаторов?
___________________________________________________________________________
16. Назовите рецепторы зрительного анализатора?
___________________________________________________________________________
17. Назовите рецепторы вестибулярного анализатора?
___________________________________________________________________________
18. Назовите рецепторы слухового анализатора?
___________________________________________________________________________
19. Назовите рецепторы двигательного анализатора?
___________________________________________________________________________
20. Назовите рецепторы кожного анализатора?
«ФИЗИОЛОГИЯ СЕНСОРНЫХ
СИСТЕМ»
Подготовиться к устному и письменному опросу:
1. Понятие о сенсорных системах. Значение сенсорных систем для двигательной деятельности.
2. Учение И.П. Павлова об анализаторах.
3. Строение и классификация анализаторов.
4. Общая физиология рецепторов.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
28
5. Свойства анализаторов.
6. Строение и функции слухового анализатора и его роль в спортивной деятельности.
7. Двигательный анализатор и его роль в спортивной деятельности.
8. Зрительный анализатор и его строение и функции. Значение данного анализатора при занятиях различными видами спорта. Методы определения функционального состояния зрительного анализатора.
9. Вестибулярный анализатор, его строение и функции. Значение данного анализатора в спортивной деятельности. Методы определения устойчивости вестибулярного анализатора.
10. Кожный анализатор, строение, функции и значение в спортивной деятельности.
5. ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ.
5.1. Предмет и методы ВНД. Учение об условных рефлексах, механизмы
образования условных рефлексов. Торможение в коре больших полушарий головного мозга.
Под высшей нервной деятельностью понимают деятельность больших полушарий головного мозга и ядер ближайшей подкорки, обеспечивающей нормальные сложные взаимоотношения организма с окружающей средой (Солдков, Сологуб, 2001).
Физиология ВНД – наука о мозговых механизмах поведения и психики, основой которой являются современные представления о рефлекторной теории, предложенной Рене Декартом и развитой в трудах Иржи Прохаски, Чарльза Белла, И.М. Сеченова.
Высшая нервная деятельность (ВНД) осуществляется совокупностью безусловных и условных рефлексов, высших психических функций и обеспечивает индивидуальное приспособление к изменяющимся условиям среды, обеспечивая адекватное поведение во внешнем мире.
Впервые представление о рефлекторном характере деятельности высших отделов мозга было высказано И. М. Сеченовым, который указывал, что все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения являются рефлекторными. Это было важнейшее материалистическое положение, которое позволило распространить рефлекторный принцип на психическую деятельность человека.
Идеи И. М. Сеченова в дальнейшем получили экспериментальное подтверждение в трудах И. П. Павлова, который разработал метод объективной оценки функций
высших отделов мозга — метод условных рефлексов, с помощью которого доказал,
что ВНД является рефлекторной.
Физиология ВНД опирается на три принципа рефлекторной теории: детерминизма, структурности и анализа и синтеза.
И. П. Павлов разделил все рефлексы на 2 группы — безусловные и условные
рефлексы.
Безусловными рефлексами называются врожденные рефлексы. К моменту рождения у животных и человека закладывается основной наследственный фонд таких
рефлексов. Но некоторые из них, в частности половые, формируются после рождения,
по мере соответствующего морфологического и функционального созревания нервной,
эндокринной и других систем.
Безусловные рефлексы обеспечивают первое, грубое приспособление организма
к изменениям внешней и внутренней среды. Так, организм новорожденного адаптируется к среде за счет безусловных рефлексов дыхания, сосания, глотания и др.
К сложным безусловным рефлексам относятся инстинкты. Животным присущи
четыре основных вида инстинктов: пищевой, половой, родительский, оборонительный.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
29
В отличие от простых безусловных рефлексов, инстинкты обычно регулируются стимулами из внутренней среды организма, в том числе гормональными: голодом, жаждой, болью и др. Такого рода эндогенные мотивации (от франц. motif — побудительная
причина, повод к действию) стимулируют поисковую и другие виды деятельности животных в среде их обитания и направлены на удовлетворение возникающих побуждений. Инстинкты весьма прочны.
Более совершенная адаптация организма к постоянно изменяющимся условиям
существования происходит благодаря условным рефлексам, т. е. индивидуально приобретенным, реакциям. Условнорефлекторные механизмы головного мозга имеют отношение ко всем видам деятельности организма (к соматическим и вегетативным
функциям, к поведению), обеспечивая приспособительные реакции, направленные на
сохранение целостности и стабильности системы «организм—среда» (Солопов, Сентябрёв, Камчатников, Горбанёва, 2007).
Отличия безусловных рефлексов от условных.
1. Безусловные реакции — это врожденные, наследственно передающиеся реакции, они формируются на основе наследственных факторов и большинство из них начинают функционировать сразу же после рождения. Условные рефлексы — приобретенные реакции в процессе индивидуальной жизни.
2. Безусловные рефлексы являются видовыми, т. е. эти рефлексы свойственны
всем представителям данного вида. Условные рефлексы — индивидуальные, у одних
животных могут вырабатываться одни условные рефлексы, у других — другие.
3. Безусловные рефлексы постоянны, они сохраняются в течение всей жизни организма. Условные рефлексы непостоянны, они могут возникнуть, закрепиться и исчезнуть.
4. Безусловные рефлексы осуществляются за счет низших отделов ЦНС (подкорковые ядра, ствол мозга, спинной мозг). Условные рефлексы является преимущественно функцией высших отделов ЦНС — коры больших полушарий головного мозга.
5. Безусловные рефлексы всегда осуществляются в ответ на адекватные раздражения, действующие на определенное рецептивное поле, т. е. они структурно закреплены. Условные рефлексы могут образовываться на любые раздражители, с любого рецептивного поля.
6. Безусловные рефлексы — это реакции на непосредственные раздражения
(пища, находясь в полости рта, вызывает слюноотделение). Условный рефлекс — реакция на свойства (признаки) раздражителя (запах пищи, вид пищи вызывают слюноотделение). Условные реакции всегда носят сигнальный характер. Они сигнализируют о
предстоящем действии раздражителя и организм встречает воздействие безусловного
раздражителя, когда уже включены все ответные реакции, обеспечивающие уравновешивание организме факторами, вызывающими данный безусловный рефлекс.
7. Условные рефлексы вырабатываются на базе безусловных.
8. Условный рефлекс — это сложная многокомпонентная реакция.
9. Условные рефлексы могут быть выработаны в условиях жизни и в лабораторных условиях.
Для выработки условного рефлекса необходимо:
1) наличие двух раздражителей, один из которых безусловный (пища, болевой
раздражитель и др.), вызывающий безусловно-рефлекторную реакцию, а другой - условный (сигнальный), сигнализирующий о предстоящем безусловном раздражении
(свет, звук, вид пищи и т.д.);
2) многократное сочетание условного и безусловного раздражителей (хотя возможно образование условного рефлекса при их однократном сочетании);
3) условный раздражитель должен предшествовать действию безусловного;
4) в качестве условного раздражителя может быть использован любой раздражитель внешней или внутренней среды, который должен быть по возможности индиффе-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
30
рентным, не вызывать оборонительной реакции, не обладать чрезмерной силой и способен привлекать внимание;
5) безусловный раздражитель должен быть достаточно сильным, в противном
случае временная связь не сформируется;
6) возбуждение от безусловного раздражителя должно быть более сильным, чем
от условного;
7) необходимо устранить посторонние раздражители, так как они могут вызывать торможение условного рефлекса;
8) животное, у которого вырабатывается условный рефлекс, должно быть здоровым;
9) при выработке условного рефлекса должна быть выражена мотивация, например, при выработке пищевого слюноотделительного рефлекса животное должно
быть голодным, у сытого - этот рефлекс не вырабатывается
Механизм образования условных рефлексов.
Физиологической основой для возникновения условных рефлексов служит образование временных связей в наиболее реактивных образованиях ЦНС — в высших ее
отделах. Временная связь — это совокупность нейрофизиологических, биохимических
и ультраструктурных изменений в мозге, возникающих в процессе совместного действия условного и безусловного раздражителей. Основными механизмами возникновения
временной связи считаются принцип доминанты и явление полисенсорной конвергенции.
Очаг возбуждения от безусловного раздражителя всегда сильнее, чем от условного, т. к. безусловный раздражитель всегда биологически более значим для животного. Этот очаг возбуждения является доминантным. Более сильный очаг возбуждения от
безусловного раздражения притягивает к себе возбуждение от очага условного раздражения. Степень его возбуждения будет возрастать. Доминантный очаг обладает свойством длительного, устойчивого существования.
В основе конвергентной теории лежит представление о том, что нейроны коры
могут интегрировать условное и безусловное возбуждения. Условное и безусловное
возбуждения, доходя до нейронов, фиксируется в них в виде прочных химических соединений, образование которых и представляет собой механизм замыкания условнорефлекторной связи.
Торможение в коре больших полушарий мозга. Условные рефлексы легко
подвергаются торможению при действии разнообразных раздражителей. По
И.П.Павлову, различают следующие формы коркового торможения:
• безусловное торможение — внешнее (гаснущий и постоянный тормоз) и запредельное;
• условное торможение (внутреннее), к которому относятся: угасательное,
дифференцировочное, условный тормоз и запаздывающее торможение.
Особенности безусловного и условного торможения:
1. Безусловное торможение является врожденным, условное торможение вырабатывается при определенных условиях.
2. Безусловное торможение — процесс относительно пассивный, не требует от
организма больших затрат энергии. Условное торможение — активный процесс, оно
вырабатывается в результате очень трудной для организма деятельности.
3. Безусловное торможение сразу вызывает прекращение условнорефлекторной деятельности. Условное торможение требует для выработки определенного времени, в течение которого происходит смена положительного условного рефлекса тормозным.
4. Все виды условного торможения вырабатываются при неподкреплении условного сигнала безусловным или при отставлении подкрепления.
5. Для условного торможения характерным является растормаживание — появление заторможенной реакции при действии новых раздражителей.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
31
5.2. Учение о типах ВНД. Общие представления о функциональной системе
П.К.Анохина.
В основу классификации типов ВНД были положены свойства нервных процессов: сила, уравновешенность и подвижность.
Под свойствами нервных процессов понимают такие характеристики возбуждения и торможения, которые дают представление о том, в какой степени каждый из этих
процессов проявляется и, как они воздействуют друг на друга.
По критерию силы нервных процессов выделяют сильный и слабый типы.
У слабого типа процессы возбуждения и торможения слабые. Подвижность и
уравновешенность нервных процессов не могут быть охарактеризованы достаточно
точно.
Сильный тип нервной системы подразделяется на уравновешенный и неуравновешенный. Выделяется группа, которая характеризуется неуравновешенными процессами возбуждения и торможения с преобладанием возбуждения над торможением
(“безудержный тип”), когда основным свойством является неуравновешенность. Для
уравновешенного типа, у которого процессы возбуждения и торможения сбалансированы, приобретает значение быстрота смены процессов возбуждения и торможения. В
зависимости от этого показателя выделяют подвижный и инертный типы ВНД.
Эта классификация типов ВНД легко сопоставляется с широко принятой в психологии классификацией темпераментов по Гиппократу: холерик, сангвиник, флегматик, меланхолик.
Эксперименты, проведенные в лабораториях И.П.Павлова, позволили создать
следующую классификацию типов ВНД:
• Сильный, неуравновешенный с преобладанием процессов возбуждения (холерик).
• Сильный, уравновешенный, подвижный (сангвиник).
• Сильный, уравновешенный, инертный (флегматик).
• Слабый (меланхолик).
Эти типы ВНД являются общими для животных и человека. Часто встречаются
промежуточные типы со стертыми границами. Можно выделить особые, присущие
только человеку типологические черты. По мнению И.П.Павлова, в их основе лежит
степень развития первой и второй сигнальных систем. Первая сигнальная система - это
зрительные, слуховые и другие чувственные сигналы, из которых строятся образы
внешнего мира. У человека в процессе трудовой деятельности и социальной жизни развивается вторая сигнальная система - словесная, в которой слово в качестве условного
раздражителя, знака, не имеющего реального физического содержания, но являющегося символом предметов и явлений материального мира, становится сильным стимулом.
Способность оперировать абстрактными понятиями, выражаемыми словами служит
основой мыслительной деятельности.
Учитывая динамические отношения первой и второй сигнальной систем, И. П.
Павлов выделил специфические человеческие типы ВНД в зависимости от преобладания первой или второй сигнальных систем в восприятии действительности. Людей с
преобладанием функций корковых проекций, ответственных за первосигнальные раздражители, И. П. Павлов относил к художественному типу (у представителей этого
типа преобладает образный тип мышления). Если же более сильной в динамическом
отношении оказывается вторая сигнальная система, подавляющая первую, то таких
людей относят к мыслительному типу (у представителей этого типа преобладает логический тип мышления). В тех случаях, когда сигналы первой и второй сигнальных системы создают нервные процессы одинаковой силы, такие люди относятся к среднему
или смешанному типу. Такое разделение на типы ВНД не означает, что великие мыслители и художники являлись типичными представителями этих типов, и те, и другие в
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
32
зависимости от характера восприятия действительности могут быть отнесены к любому
из этих типов.
Теория функциональных систем.
Теория функциональных систем, предложенная П. К. Анохиным, позволила с
новых позиций приступить к оценке физиологических функций человека в различных
условиях его жизнедеятельности и объективно оценивать эффективность реабилитационных мероприятий.
Функциональные системы, по П. К. Анохину, самоорганизующиеся и саморегулирующиеся динамические центрально-периферические организации, объединенные нервными и гуморальными регуляциями, все составные компоненты
которых взаимосодействуют обеспечению различных полезных для самих функциональных систем и для организма в целом адаптивных результатов, удовлетворяющих его различные потребности.
Концепция функциональных систем постулирует мысль о том, что среда существования оказывает на организм влияние еще до того, как подействует условный раздражитель. Следовательно, при осуществлении условного рефлекса условный раздражитель действует на фоне так называемой предпусковой интеграции, которая формируется на базе различных видов афферентных возбуждений.
Основными этапами, узловыми механизмами функциональной системы
являются:
• Афферентный синтез (обстановочная афферентация, мотивация, память, пусковая афферентация).
• Принятие решения.
• Формирование программы действия.
• Формирование акцептора результатов действия.
• Действие и его результат.
• Сличение параметров результата с их моделью в акцепторе результатов действия, осуществляемое с помощью обратной афферентации.
Синтез столь разнообразных возбуждений осуществляется на конвергентных
нейронах. Именно к ним приходят обстановочная и пусковая афферентации, возбуждение от мотивационных центров. На этих же нейронах осуществляется синтез этих возбуждений со следами ранее протекавших здесь процессов (памятью). Нейроны, на которых формируются механизмы функциональной системы, расположены во всех
структурах ЦНС, на всех ее уровнях. Интеграция этих процессов определяет целостную
многоуровневую, многокомпонентную приспособительную деятельность организма.
5.3.ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ
Что такое кортикализации функций?
1.
2. Когда проявляются врожденные, безусловные рефлексы?
3.
Что характеризует врожденные рефлексы?
4. Каковы основные принципы рефлекторной теории по Павлову?
5. Каковы основные условия формирования условных рефлексов?
6.
В чем заключается генерализация и концентрация при выработке условных рефлексов?
7. Назовите основные механизмы формирования условных рефлексов?
8. Перечислите виды торможения в коре больших полушарий?
9.
Что лежит в основе классификации типов ВНД?
Подготовиться к опросу по вопросам:
1.Механизмы образования условных рефлексов.
2.Внутреннее торможение в коре больших полушарий. Примеры из практики спорта.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
33
3.Внешнее торможение в коре больших полушарий. Примеры из практики спорта.
4.Учение И.П. Павлова о типах ВНД.
САМОСТОЯТЕЛЬНАЯ РАБОТА № 3
«ЗНАЧЕНИЕ РАБОТ И.П. ПАВЛОВА В ИЗУЧЕНИИ ВНД. РАЗВИТИЕ РЕФЛЕКТОРНОЙ ТЕОРИИ И.П. ПАВЛОВА В ТЕОРИИ ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ
СИСТЕМ П.К. АНОХИНА».
План реферата:
1. Допавловские, павловские методы исследования ВНД. Современные методы
изучения функций ВНД.
2. Динамика нервных процессов в коре больших полушарий.
3. Динамический стереотип и его значение в образовании различных двигательных навыков.
4. Типы ВНД по И.П. Павлову. Влияние занятий спортом на формирование типов ВНД.
5. I и II сигнальные системы, значение их в спортивной практике.
6. Фазовые состояния и нарушения взаимодействия между возбуждением и торможением.
7. Развитие рефлекторной теории И.П. Павлова в концепции функциональной
системе (ФС) П.К. Анохина.
«ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ»
Подготовиться к следующим вопросам:
1. Материалистические представления И.П. Павлова и И.М.Сеченова о природе психики и сознания. Основные принципы рефлекторной теории по И.П. Павлову.
2. Методы изучения функций коры больших полушарий головного мозга.
3. Характеристика условных рефлексов и их отличие от безусловных.
4. Условия образования условных рефлексов.
5. Механизмы образования условных рефлексов (И.П. Павлов, Э.Астратян,
Хананашвили, П.К. Анохин).
6. Теория функциональной системы (ФС) П.К. Анохина. Условия формирования ФС.
7. Роль памяти и эмоций в формировании поведенческих реакций.
8. Классификация условных рефлексов.
9. Безусловно – рефлекторное (внешнее) торможение в коре больших полушарий. Виды и примеры из спортивной практики.
10. Условно-рефлекторное (внутреннее) торможение в коре больших полушарий. Виды и примеры из спортивной практики.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
34
6. ФИЗИОЛОГИЯ КРОВИ.
6.1. Понятие о системе крови. Основные функции крови . Состав и физикохимические свойства крови. Группы крови.
В 1939 г. Г.Ф. Ланг создал представление о системе крови, в которую он включил периферическую кровь, циркулирующую по сосудам, органы кроветворения и кроверазрушения, а также регулирующий нейрогуморальный аппарат.
К этой системе относят красный костный мозг, печень, селезёнку, лимфатические узлы, определённые отделы центральной и вегетативной нервных систем и некоторые железы внутренней секреции, принимающие участие в нейрогуморальной регуляции системы крови (Тхоревский, 2001).
Кровь, циркулирующая в сосудах, выполняет в организме следующие
функции:
Транспортная – перенос различных веществ: кислорода, углекислого газа, питательных веществ, гормонов, медиаторов, электролитов, ферментов и др.
Дыхательная (разновидность транспортной функции) – перенос кислорода от
легких к тканям организма, углекислого газа – от клеток к легким.
Трофическая (разновидность транспортной функции) – перенос основных питательных веществ от органов пищеварения к тканям организма.
Экскреторная (разновидность транспортной функции) - транспорт конечных
продуктов обмена веществ (мочевины, мочевой кислоты и др.), избытка воды, органических и минеральных веществ к органам их выделения (почки, потовые железы, легкие, кишечник).
Терморегуляторная – перенос тепла от более нагретых органов к менее нагретым.
Защитная – осуществление неспецифического и специфического иммунитета;
свертывание крови предохраняет от кровопотери при травмах.
Регуляторная (гуморальная) – доставка гормонов, пептидов, ионов и других физиологически активных веществ от мест их синтеза к клеткам организма, что позволяет
осуществлять регуляцию многих физиологических функций.
Гомеостатическая – поддержание постоянства внутренней среды организма
(кислотно-основного равновесия, водно-электролитного баланса и др.).
Кровь состоит из жидкой части плазмы и взвешенных в ней форменных элементов: эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов. На долю форменных элементов приходится 40 – 45%, на долю плазмы – 55 – 60% от объема крови. Это соотношение получило название гематокритного соотношения, или гематокритного числа. Часто под гематокритным числом понимают только объем крови, приходящийся на долю форменных
элементов. Плазма крови лишённая фибриногена, называется сывороткой.
В состав плазмы крови входят вода (90 – 92%) и сухой остаток (8 – 10%). Сухой
остаток состоит из органических и неорганических веществ.
К органическим веществам плазмы крови относятся белки, которые составляют
7 – 8%. Белки представлены альбуминами (4,5%), глобулинами (2 – 3,5%) и фибриногеном (0,2 – 0,4%). В плазме постоянно присутствуют все витамины, микроэлементы,
промежуточные продукты метаболизма (молочная и пировиноградная кислоты).
К форменным элементам крови относятся эритроциты, лейкоциты и тромбоциты.
Эритроциты, или красные кровяные тельца, у человека и млекопитающих представляют специализированные безъядерные клетки. Они образуются в красном костном
мозге, разрушаются в печени и селезёнке.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
35
В норме в крови у мужчин содержится 4 – 5 млн. эритроцитов в 1 мкл, у женщин
– 4,2 – 4,5 млн. в 1 мкл. Эритроциты имеют преимущественно форму двояковогнутого
диска диаметром 7,5 мкм, толщиной на периферии 2,5 мкм, в центре – 1,5 мкм. Особая
форма эритроцитов приводит к увеличению диффузионной поверхности, что способствует лучшему выполнению основной функции эритроцитов – дыхательной. Специфическая форма обеспечивает также прохождение эритроцитов через узкие капилляры.
Лишение ядра не требует больших затрат кислорода на собственные нужды и позволяет
более полноценно снабжать организм кислородом.
Эритроциты выполняют в организме следующие функции: дыхательная –
перенос кислорода от альвеол легких к тканям и углекислого газа от тканей к легким;
буферная - регуляция рН крови благодаря гемоглобиновой буферной системы; питательная – перенос на своей поверхности аминокислот от органов пищеварения к клеткам организма; защитная – адсорбция на своей поверхности токсических веществ; участие в процессе свертывания крови за счет содержания факторов свертывающей и противосвертывающей систем крови; ферментативная эритроциты являются носителями
разнообразных ферментов (холинэстераза, угольная ангидраза, фосфатаза) и витаминов
(В1, В2, В6, аскорбиновая кислота); эритроциты несут в себе групповые признаки крови.
Гемоглобин – особый белок хромопротеида, благодаря которому эритроциты
выполняют дыхательную функцию и поддерживают рН крови. У мужчин в крови содержится в среднем 130 – 1б0 г/л гемоглобина, у женщин – 120 – 150 г/л.
Гемоглобин состоит из белка глобина и 4 молекул гема. Гем имеет в своем составе атом железа, способный присоединять или отдавать молекулу кислорода. Гемоглобин, присоединивший к себе кислород, превращается в оксигемоглобин (1 гр Нв
способен связать 1,34-1,35 мл О2). Это соединение непрочное. В виде оксигемоглобина
переносится большая часть кислорода. Гемоглобин, отдавший кислород, называется
восстановленным, или дезоксигемоглобином. Гемоглобин, соединенный с углекислым
газом, носит название карбгемоглобина. Это соединение также легко распадается. В
виде карбгемоглобина переносится 20% углекислого газа.
В скелетных и сердечной мышцах находится мышечный гемоглобин, называемый миоглобином. Он играет важную роль в снабжении кислородом работающих
мышц.
Лейкоциты, или белые кровяные тельца, представляют собой бесцветные клетки, содержащие ядро и протоплазму, размером от 8 до 20 мкм, играющие важную биологическую роль в защитных и восстановительных процессах в организме.
Главные функции лейкоцитов сводятся к следующему: участие в фагоцитозе; продукция антител; перенос антител; разрушение и удаление токсинов белкового
происхождения.
Количество лейкоцитов в периферической крови взрослого человека колеблется
в пределах 4000 – 9000 в 1 мкл. Увеличение количества лейкоцитов в крови называется
лейкоцитозом, уменьшение – лейкопенией. Лейкоцитозы могут быть физиологическими и патологическими (реактивными).
Лейкоциты в зависимости от того, однородна ли их протоплазма или содержит зернистость, делят на 2 группы:
- зернистые, или гранулоциты,
- незернистые, или агранулоциты.
Гранулоциты в зависимости от гистологических красок, какими они окрашиваются, бывают трех видов: базофилы, эозинофилы и нейтрофилы. Нейтрофилы по степени зрелости делятся на юные, палочкоядерные и сегментоядерные.
Агранулоциты бывают двух видов: лимфоциты и моноциты.
В клинике имеет значение не только общее количество лейкоцитов, но и процентное соотношение всех видов лейкоцитов, получившее название лейкоцитарной
формулы, или лейкограммы.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
36
Лейкоцитарная формула здорового человека (в %)
Нейтрофилы 45 – 65
Базофилы
0–1
Эозинофилы
3–5
Лимфоциты 25 – 30
Моноциты
6-8
При ряде заболеваний характер лейкоцитарной формулы меняется. Увеличение
количества юных и палочкоядерных нейтрофилов называется сдвигом лейкоцитарной
формулы влево. Он свидетельствует об обновлении крови и наблюдается при острых
инфекционных и воспалительных заболеваниях, а также при лейкозах.
Все виды лейкоцитов выполняют в организме защитную функцию. Однако осуществление ее различными видами лейкоцитов происходит по-разному.
Мышечная активность вызывает увеличение количества лейкоцитов (миогенный
лейкоцитоз) со сдвигами в лейкоцитарной формуле. Степень изменений картины белой
крови зависит от объёма выполненной физической работы и её интенсивности. Причиной общего лейкоцитоза является выход крови из кроветворных органов и кровяных
депо, где содержатся больше клеточных элементов по сравнению с кровью периферических сосудов.
В развитии миогенного лейкоцитоза выделяют 3 фазы:
1 фаза – лимфоцитарная, наблюдается через 10 минут после начала мышечной
работы. Увеличение общего количества лейкоцитов до 10-12 тыс. преимущественно за
счёт лимфоцитов.
2 фаза – первая нейтрофильная – наблюдается через 1-2 часа после начала интенсивной мышечной работы. Увеличение общего количества лейкоцитов до 16-18 тыс.
происходит за счёт юных палочкоядерных нейтрофилов, одновременно уменьшается
количество эозинофилов.
3 фаза – вторая нейтрофильная – общее количество лейкоцитов возрастает до
30-50 тыс. в 1 мм3, при этом исчезают эозинофилы. Всё это указывает на крайнюю степень утомления и переутомления.
Тромбоциты, или кровяные пластинки – плоские клетки неправильной округлой формы диаметром 2 – 5 мкм, играющие важную защитную функцию путём участия
в свёртывания крови.
Тромбоциты человека не имеют ядер. Количество тромбоцитов в крови человека
составляет 200 000 – 400 000 в 1 мм3. Главной функцией тромбоцитов является участие
в гемостазе. Тромбоциты способны прилипать к чужеродной поверхности (адгезия), а
также склеиваться между собой (агрегация) под влиянием разнообразных причин.
Тромбоциты продуцируют и выделяют ряд биологически активных веществ: серотонин, адреналин, норадреналин, а также вещества, получившие название пластинчатых
факторов свертывания крови. Тромбоциты содержат большое количество серотонина и
гистамина, которые влияют на величину просвета и проницаемость капилляров, определяя тем самым состояние гистогематических барьеров.
Свёртывание крови – это сложный процесс, ферментативного характера, осуществляющийся с участием целого ряда факторов. В основе свертывания крови лежит изменение физико-химического состояния содержащегося в плазме крови белка – фибриногена, который переходит из растворимой формы (фибриноген) в нерастворимую –
фибрин, образуя сгусток, препятствующий выходу крови из повреждённого сосуда.
Объем крови – общее количество крови в организме взрослого человека составляет в среднем 6 – 8% от массы тела, что соответствует 5 – 6 л. В кровеносных сосудах
в состоянии покоя циркулирует до 55-60 % крови, а остальная (депонированная) находится в кровяных депо (селезёнке, печени, сосудах кожи и лёгких). Депонированная
кровь содержит больше форменных элементов и на 15 % богаче гемоглобином. Повышение общего объема крови называют гиперволемией, уменьшение – гиповолемией.
Основные физико-химические свойства крови:
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
37
1. Удельный вес крови – зависит от количества эритроцитов, содержания в них
гемоглобина и состава плазмы и составляет 1.052 – 1.064.
2. Вязкость крови – способность оказывать сопротивление течению жидкости
при перемещениях одних частиц относительно других за счёт внутреннего трения. Вязкость крови составляет 5 усл.ед., плазмы – 1,7 – 2,2 усл.ед., если вязкость воды принять
за 1. Вязкость крови прямо пропорционально сказывается на величине общего периферического сосудистого сопротивления кровотоку, т.е. влияет на функциональное состояние сердечно-сосудистой системы.
3. Осмотическое давление крови – зависти от концентрации в плазме молекул
растворённых в ней веществ (электролитов и не электролитов) и представляет собой
сумму осмотических давлений содержащихся в ней ингредиентов. Осмотическое давление крови в среднем составляет 7,6 атм. (колеблется от 7,3 до 8,0 атм.). Осмотическое
давление обеспечивает переход растворителя через полунепроницаемую мембрану из
раствора менее концентрированного к раствору более концентрированному, поэтому
оно играет важную роль в перераспределение воды между тканями и клетками.
4. Онкотическое давление крови – осмотическое давление, создаваемое белками
плазмы. Оно равно 0,03 – 0,04 атм, или 25 – 30 мм вд.ст. При снижении онкотического
давления крови происходит выход воды из сосудов в интерстициальное пространство,
что приводит к отеку тканей.
5. Кислотно-основное состояние крови (КОС или рН). Активная реакция крови
обусловлена соотношением водородных и гидроксильных ионов. В норме рН – 7,36
(реакция слабоосновная); артериальной крови – 7,4; венозной – 7,35. Активная реакция
крови является жесткой константой, обеспечивающей ферментативную деятельность.
Крайние пределы рН крови, совместимые с жизнью, равны 7,0 – 7,8. Сдвиг реакции в
кислую сторону называется ацидозом, который обусловливается увеличением в крови
водородных ионов. Сдвиг реакции крови в щелочную сторону называется алкалозом.
6. Буферные свойства крови. Поддержание постоянства рН крови является важной физиологической задачей и обеспечивается буферными системами крови. К буферным системам крови относятся гемоглобиновая, карбонатная, фосфатная и белковая.
Буферные системы нейтрализуют значительную часть поступающих в кровь кислот и
щелочей, тем самым, препятствуя сдвигу активной реакции крови.
6. Суспензионные свойства крови – поддержание клеточных элементов во взвешенном состоянии. Величина суспензионных свойств крови может быть оценена на
показателе скорости оседания эритроцитов (СОЭ). СОЭ для мужчин – 4-10 мм/ч, для
женщин – 5-12 мм/ч.
Группы крови.
Учение о группах крови возникло в связи с проблемой переливания крови. В
1901 г. К. Ландштейнер обнаружил в эритроцитах людей агглютиногены А и В. В
плазме крови находятся агглютинины a и b (гамма-глобулины). Согласно классификации К.Ландштейнера и Я.Янского в зависимости от наличия или отсутствия в крови
конкретного человека агглютиногенов и агглютининов различают 4 группы крови. Эта
система получила название АВО, Группы крови в ней обозначаются цифрами и теми
агглютиногенами, которые содержатся в эритроцитах данной группы. Групповые антигены – это наследственные врожденные свойства крови, не меняющиеся в течение всей
жизни человека. Агглютининов в плазме крови новорожденных нет. Они образуются в
течение первого года жизни ребенка под влиянием веществ, поступающих с пищей, а
также вырабатываемых кишечной микрофлорой, к тем антигенам, которых нет в его
собственных эритроцитах.
I группа (О) – агглютиногенов нет, в плазме содержатся агглютинины a и b;
II группа (А) – в эритроцитах содержится агглютиноген А, в плазме – агглютинин b;
III группа (В) – в эритроцитах находится агглютиноген В, в плазме – агглютинин a;
IV группа (АВ) – в эритроцитах обнаруживаются агглютиногены А и В, в плазме агглютининов нет.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
38
Агглютинация – явление склеивания эритроцитов одноимённым агглютинином
(Солодков, Сологуб, 2001). При переливании несовместимой крови в результате агглютинации и последующего их гемолиза развивается гемотрансфузионный шок, который
может привести к смерти. Поэтому было разработано правило переливания небольших
количеств крови (200 мл), по которому учитывали наличие агглютиногенов в эритроцитах донора и агглютининов в плазме реципиента. Согласно данному правилу кровь I
группы можно переливать людям со всеми группами крови (I, II, III, IV), поэтому людей с первой группой крови называют универсальными донорами. Кровь II группы
можно переливать людям со II и IV группами крови, кровь III группы – с III и IV. Кровь
IV группы можно переливать только людям с этой же группой крови. В то же время
людям с IV группой крови можно переливать любую кровь, поэтому их называют универсальными реципиентами..
К.Ландштейнером и А.Винером в 1940 г. в эритроцитах обезьяны макаки-резуса
был обнаружен антиген, который они назвали резус-фактором. Этот антиген находится
и в крови 85% людей белой расы. У некоторых народов, например, эвенов резус-фактор
встречается в 100%. Кровь, содержащая резус-фактор, называется резус-положительной
(Rh+). Кровь, в которой резус-фактор отсутствует, называется резус-отрицательной
(Rh-). Резус-фактор передается по наследству. В настоящее время известно, что система
резус включает много антигенов. Наиболее активными в антигенном отношении являются антиген D, затем следуют С, Е, d, с, е. Они и чаще встречаются. У аборигенов Австралии в эритроцитах не выявлен ни один антиген системы резус.
Резус-отрицательным реципиентам можно переливать только резусотрицательую кровь.
6.2. Регуляция системы крови
Регуляция системы крови включает в себя поддержание постоянства объема циркулирующей крови, ее морфологического состава и физико-химических свойств плазмы.
В организме существует два основных механизма регуляции системы крови нервный и гуморальный.
Нервная регуляция. Высшим подкорковым центром, осуществляющим нервную
регуляцию системы крови, является гипоталамус. Эфферентные влияния гипоталамуса
включают механизмы кроветворения и перераспределения крови, ее депонирования и разрушения. Рецепторы костного мозга, печени, селезенки, лимфатических узлов и кровеносных сосудов воспринимают происходящие в них изменения, а афферентные импульсы от
них служат сигналом соответствующих изменений в подкорковых центрах регуляции. Гипоталамус через симпатический отдел вегетативной нервной системы стимулирует кроветворение, усиливая эритропоэз. Парасимпатические нервные влияния тормозят эритропоэз
и осуществляют перераспределение лейкоцитов: уменьшение их количества в периферических сосудах и увеличение в сосудах внутренних органов. Гипоталамус принимает также участие в регуляции осмотического давления, поддержании необходимого уровня сахара в крови и других физико-химических констант плазмы крови.
Гуморальная регуляция. Среди механизмов гуморальной регуляции крови особая
заслуга принадлежат биологически активным веществам, способным стимулировать кроветворение - гемопоэтинам, синтезируемым главным образом в почках, а также в печени
и селезенке. Продукция эритроцитов регулируется эритропоэтинами, лейкоцитов - лейкопоэтинами и тромбоцитов - тромбоцитопоэтинами. Эти вещества усиливают кроветворение в костном мозге, ретикулоэндотелиальной системе. Концентрация ге-мопоэтинов
увеличивается при снижении в крови форменных элементов.
Стимулирующее влияние на гемопоэз оказывают гормоны гипофиза (соматотропный, АКТГ), коркового слоя надпочечников (глюкокортикоиды), мужские половые гормоны (андрогены) ( Солодков, Сологуб,2007). Женские половые гормоны (эстрогены) снижают гемопоэз, поэтому содержание эритроцитов, гемоглобина и тромбоцитов в крови жен-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
39
щин меньше, чем у мужчин. У мальчиков и девочек (до полового созревания) различий в
картине крови нет, отсутствуют они и у людей старческого возраста.
Важную роль в образовании клеточных структур эритроцитов играют фолиевая кислота и витамин В12. В синтезе гемоглобина участвуют витамин Вб, а также аскорбиновая
кислота, которая способствует всасыванию железа в желудочно-кишечном тракте.
6.3.ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ
1.Дайте представление о «системе крови».
2.Каковы основные функции крови?
3.Назовите объём и состав крови здорового человека?
4.Каковы основные физико-химические свойства крови?
5.Назовите форменные элементы крови, их количество и функции?
6.Какие виды лейкоцитов вы знаете?
7.Дайте представление о группах крови? Что такое резус - фактор? В чём заключается правило переливания крови?
8.Назовите и дайте характеристику механизмам регуляции системы крови?
Подготовиться к устному опросу по следующим вопросам:
1. Что включает в себя понятие – система крови?
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
2. Общее количество крови в организме человека. ________________________________
3. Состав крови, процентное соотношение.______________________________________
___________________________________________________________________________
4. Состав плазмы крови. ______________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
5. Перечислите физико-химические свойства крови и напишите их количественное выражение. ___________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
6. Дайте характеристику эритроцитам, укажите их количество в 1 литре крови у мужчин и женщин, перечислите их функции.________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
7. Дайте характеристику лейкоцитам, укажите их количество в 1 литре крови у мужчин
и женщин, перечислите их функции.___________________________________________
________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
8. Что называется лейкоцитарной формулой._____________________________________
___________________________________________________________________________
9. Дайте характеристику тромбоцитам, укажите их количество в 1 литре крови у мужчин и женщин, перечислите их функции.________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
10. Заполните таблицу:
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
40
Группа крови
Агглютиноген
Агглютинин
Решите следующие задачи.
ЗАДАЧА № 1. Рассчитать относительный объём крови на 1 кг массы тела спортсмена
65 кг, исходя из того, что объём крови составляет 7 % общей массы тела.
Решение:___________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
Ответ: ________
ЗАДАЧА № 2. На 1 кг массы тела у женщины приходится 65 мл крови, общий объём
крови у спортсменки составляет 5,0 л. Определите общую массу тела спортсменки.
Решение: __________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
Ответ:_________
ЗАДАЧА № 3. Какое количество кислорода свяжет кровь спортсмена массой 67 кг, если концентрация гемоглобина в ней 140 г/л.
Решение:___________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
Ответ:___________
ЗАДАЧА № 4. Вычислить общий объём крови, количество гемоглобина, кислородную
ёмкость крови у спортсмена массой 60 кг.
Решение:___________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
Ответ:____________
«ФИЗИОЛОГИЯ СИСТЕМЫ КРОВИ»
Подготовиться к тестовому контролю по следующим вопросам:
1. Что объединяет понятие «система крови»________________________________________________
_____________________________________________________________________________________
_____________________________________________________________________________________
2. Какой процент составляют форменные элементы крови?___________________________________
3. Чему равна вязкость крови в состоянии покоя?___________________________________________
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
41
4. Что такое лейкоцитарная формула?____________________________________________________
____________________________________________________________________________________
5. Что такое осмотическое давление?_____________________________________________________
____________________________________________________________________________________
6. Чему равно осмотическое давление крови?______________________________________________
7. Что такое фагоцитоз? ________________________________________________________
_________________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
8. Кто открыл явление фагоцитоза?______________________________________________________
9. Какой процент составляет плазма крови?_______________________________________________
10. Кровь какой группы можно переливать всем людям? Как называются люди, имеющие эту группу
крови?_________________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________________
11. Перечислите все органы, выполняющие функцию «депо» крови. _________________________
____________________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________________
12. Где находятся агглютинины в крови и как их обозначают._________________________________
____________________________________________________________________________________
13. Где находятся агглютиногены в крови и как их обозначают._______________________
____________________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
14. Какая группа крови совместима со всеми группами? Как называются люди, имеющие эту группу?
________________________________________________________________________________________
15. Под влиянием, какого фермента фибриноген при свертывании крови переходит в фибрин?
____________________________________________________________________________________
16. Перечислите функции крови ___________________________________________________________
____________________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________________
17.Что называется кислородной емкостью крови? Какова ее величина?
____________________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________________
Подготовиться к устному опросу по следующим вопросам
1. Понятие о системе крови. Физиологические функции крови.
2. Состав, количество, физико-химические свойства крови. Понятие о циркулирующей и депонированной крови.
3. Эритроциты, функции, количество и методы определения
4. Гемоглобин, его функции, количество, методы определения.
5. Лейкоциты. Функции, количество, вид, методы определения.
6. Понятие о лейкоцитарной формуле. Миогенный лейкоцитоз и его фазы.
7. Тромбоциты. Количество и функции. Свертывание крови.
8. Группы крови, резус-фактор. Понятие о переливании крови.
9. Регуляция системы крови.
10. Влияние мышечной деятельности на изменения в крови.
Подготовиться к семинару по вопросам следующих тем самостоятельных работ:
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
42
1.
2.
3.
4.
Общие понятия и регуляция физиологических функций
Физиология возбудимых тканей
Значение И.П.Павлова в учении ВНД.
Развитие рефлекторной теории И.П.Павлова в учении о ФС П.К.Анохина.
7. КРОВООБРАЩЕНИЕ.
7.1. Понятие о кровообращении. Физиологические свойства сердечной
мышцы. Специфика сердечного сокращения.
Под кровообращением понимают непрерывное движение крови по сосудистой
системе (по артериям, капиллярам, венам, т.е. кровеносным сосудам, а также лимфатическим сосудам) организма.
К системе кровообращения относятся:
- сердце – источник энергии, обеспечивающей движение крови;
- сосуды, выполняющие транспортную и перераспределительную функции (артерии, артериолы, капилляры, венулы, вены):
- нейро-гуморальный аппарат регуляции кровообращения.
Наука, изучающая движение крови по сосудам, получила название гемодинамики. Она является фрагментом гидродинамики — науки, изучающей движение жидкости.
В 1628г. В. Гарвей доказал, что кровь в организме движется по замкнутым кругам.
Главная функция кровообращения – транспортная. Благодаря движению по
всему телу кровь переносит различные вещества из одного места в другое, осуществляя
тем самым основную функцию – поддержание постоянства внутренней среды организма.
Физиологические свойства сердечной мышцы. Сердечная мышца, как и скелетная, обладает возбудимостью, проводимостью и сократимостью. Физиологическими особенностями сердечной мышцы является удлиненный рефрактерный период и
автоматия.
Способность сердца ритмически сокращаться без внешних раздражений,
под влиянием импульсов, возникающих в нем самом, называется автоматией сердца.
В сердце различают рабочую мускулатуру и атипические мышечные клетки
(пейсмекеры), в которых возникает и проводится возбуждение.
Скопление атипических клеток образуют проводящую систему сердца, в которую входят:
синоатриальный узел – синусовый или предсердно-синусный, или узел КиссФляка (водитель ритма первого порядка), располагающегося на задней стенке правого предсердия у места впадения полых вен;
атриовентрикулярный узел – предсердно-желудочковый или узел АшофТавара, (водитель ритма второго порядка), находящийся в правом предсердии вблизи
перегородки между предсердиями и желудочками;
пучок Гиса, (водитель ритма третьего порядка), отходит от атриовентрикулярного узла одним стволом, а затем делится на две ножки (ножки пучка Гиса), идущие к
правому и левому желудочкам по межжелудочковой перегородке. Заканчивается пучок Гиса в толще мышц волокнами яна Пуркинье, проводящими возбуждение к
мускулатуре желудочков.
Синоатриальный узел является ведущим в деятельности сердца (главный водитель ритма), в нем генерируются импульсы с частотой 60-80 ударов в минуту, опреде-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
43
ляющие частоту сокращений сердца (Солопов,2007). В норме атриовентрикулярный
узел и пучок Гиса являются только передатчиками возбуждения из ведущего узла к сердечной мышце. Однако им присуща способность к автоматии, только выражена она в
меньшей степени, чем у синоатриального узла, и проявляется лишь в условиях патологии. Атриовентрикулярный узел способен генерировать импульсы с частотой 40-50 в
минуту, пучок Гиса – 30-40, волокна Пуркинье – 10-20 импульсов в минуту. Такая последовательность называется убывающий градиент автоматии.
В сердце в отличие от других возбудимых тканей имеется значительно выраженный и удлиненный рефрактерный период. Он характеризуется резким снижением
возбудимости ткани в течение ее активности. Выделяют абсолютный и относительный
рефрактерный период (р.п.). Во время абсолютного р.п. какой бы силы не наносили
раздражения на сердечную мышцу, она не отвечает на него возбуждением и сокращением. Он соответствует по времени систоле и началу диастолы предсердий и желудочков. Во время относительного р.п. возбудимость сердечной мышцы постепенно возвращается к исходному уровню. В этот период мышца может ответить на раздражитель
сильнее порогового. Он обнаруживается во время диастолы предсердий и желудочков.
Благодаря выраженному р.п. , который длится больше чем период систолы, сердечная мышца неспособна к тетаническому (длительному) сокращению и совершает свою работу по типу одиночного мышечного сокращения.
Сердечная мышца максимально сокращается и на пороговое, и на более сильное
по величине раздражение.
Проводимость сердца обеспечивает распространение возбуждения от клеток водителей ритма по всему миокарду. Возбуждение по волокнам мышц предсердий
распространяется со скоростью 0,8—1,0 м/с, по волокнам мышц желудочков— 0,8—0,9
м/с, по клеткам проводящей системы сердца—0,2 - 4,2 м/с. Наибольшей проводимостью
обладают волокна Пуркине – 3,0 - 4,2 м/с. В атриовентрикулярном узле скорость проведения возбуждения равна 0,2 м/с, в пучке Гиса – 1,0 – 1,5 м/с. Скорость же проведения возбуждения от мышечных волокон предсердий к атровентрикулярному узлу невысока. Происходящая здесь задержка распространении возбудительного процесса обеспечивает последовательность в работе предсердий и желудочков. Время полного охвата возбуждением желудочков – 0,01 – 0,015 с.
Сократимость сердечной мышцы имеет свои особенности. Первыми сокращаются мышцы предсердий, затем - папиллярные мышцы и субэндокардиальный слой
мышц желудочков. В дальнейшем сокращение охватывает и внутренний слой желудочков, обеспечивая тем самым движение крови из полостей желудочков в аорту и легочный ствол.
В отличие от скелетных мышц, сократительная реакция которых нарастает при
увеличении силы раздражителя сверх пороговой величины, для сердечной мышцы пороговое раздражение является одновременно и максимальным (закон «все или ничего»). Этот обусловлено тем, что волокна миокарда соединены протоплазматическими
мостиками (Солопов, Сентябрёв, Камчатников, Горбанёва, 2007).
В деятельности сердца можно выделить две фазы: систола (сокращение) и диастола (расслабление).
Период, включающий одну систолу и одну диастолу, составляет сердечный
цикл, который продолжается при частоте 75 уд/мин - 0,8 секунды.
При систоле кровь выталкивается из желудочков: из левого - в аорту, из правого в легочную артерию, а во время диастолы они заполняются кровью путём систолы
предсердий.
ФАЗЫ СЕРДЕЧНОГО ЦИКЛА
- систола предсердий (0,1 с)
- систола желудочков ( 0,33 с)
1. фаза асинхронного сокращения (0,05-0,07 с)
2. фаза изометрического напряжения (0,03-0,05 с)
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
44
3. фаза быстрого изгнания (0,12-0,13с)
4. фаза медленного изгнания (0,13 с)
- диастола желудочков (0,47 с)
1. протодиастоличекий период (0,04 с)
2. фаза изометрического расслабления (0,08с)
3. фаза наполнения (0,25 с)
- фаза быстрого наполнения (0,09 с)
- фаза медленного наполнения (0,16 с)
4. пресистола (0,1 с)
Графическая запись сердечных циклов осуществляется с помощью электрокардиографии (ЭКГ).
В процессе возбуждения и сокращения миокарда в нём возникают биотоки и
сердце становится электрогенератором. Ткани тела, обладая высокой электропроводностью, позволяют регистрировать усиленные электрические потенциалы с различных
участков его поверхности. Запись биотоков сердца называется - электрокардиографией, а её кривые - элекрокардиограммой (ЭКГ), которая впервые была записана в 1902 г.
В.Эйнтховеном. При анализе ЭКГ определяют величину зубцов в милливольтах и длину интервалов между ними в долях секунды.
Важнейшие показатели производительности работы сердца – это систолический, или ударный объём(СО), минутный объём крови (МОК) и ЧСС.
Систолический объём крови (ударный объём)– количество крови, которое сердце выбрасывает в соответствующие сосуды при каждом сокращении желудочка. Зависит эта величина от размеров сердца, венозного притока к сердцу и от силы его сокращений. В состоянии покоя УОК в норме 60-80 мл. При сравнительно лёгкой мышечной
работе может доходить до 120-150, а у наиболее тренированных спортсменов – до 200
мл и несколько выше. Тяжёлая работа не даёт уже прироста, а может даже снижать величину показателя.
Минутный объём крови – количество крови, перекачиваемое сердцем в аорту и
легочный ствол за 1 минуту. МОК есть произведение двух параметров: СО и ЧСС. ЧСС
в покое 60-80 уд. в мин., критический уровень повышения ЧСС, обеспечивающий наибольшую величину МОК – составляет 180-200 уд-мин. или несколько выше. В состоянии покоя МОК колеблется в пределах 3-6 л/мин. При мышечной деятельности он увеличивается: при лёгкой работе до 10-15 л/мин., а при очень напряжённой, у высокотренированных спортсменов, может доходить до 40 л/мин.
7.2. Давление крови и факторы, его обуславливающие. Виды давления.
Основная функция артерий – создание напора, давления, под которым кровь
движется по капиллярам. Кровяное давление – это давление крови на стенки кровеносных сосудов (Солопов,2007). Являясь наибольшим в аорте и крупных артериях, кровяное давление снижается в мелких артериях, артериолах, капиллярах, венах и становится ниже атмосферного в полых венах.
Уровень давления определяется следующими факторами:
1. нагнетающей силой сердца (частотой и силой сокращения сердца);
2. величиной периферического сопротивления сосудов (тонуса стенок сосудов);
3. количеством циркулирующей крови;
4. вязкостью крови;
5. возрастом, временем суток, состоянием организма и центральной нервной
системы.
Различают систолическое, диастолическое, пульсовое и среднее артериальное давление.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
45
Систолическое (максимальное) давление отражает состояние миокарда левого
желудочка сердца. Его величина 100—120 мм рт. ст.
Диастолическое (минимальное) давление характеризует степень тонуса артериальных стенок. Оно равняется 60—80 мм рт. ст.
Пульсовое давление — это разность между систолическим и диастолическим
давлением. Пульсовое давление необходимо для открытия полулунных клапанов во
время систолы желудочков. В норме пульсовое давление составляет 35—55 мм рт. ст.
Если систолическое давление станет равным диастолическому - движение крови будет
невозможным и наступит смерть.
Среднее артериальное давление равняется сумме диастолического и '/з (одной
трети) пульсового давления = (АДд+ (АДс-АДд) / 3).
Значительное повышение максимального артериального давления может наблюдаться при тяжелой физической нагрузке, во время спортивных состязаний и др.
(Адс до 150-200 мм рт. ст., а АДд не изменяется или даже снижается, кроме того, может
наблюдаться симптом бесконечного тона.) Степень изменения АД зависит от мощности работы и индивидуальных особенностей. После прекращения работы или окончания соревнований артериальное давление быстро возвращается к исходным показателям (за 3-4 минуты).
Повышение артериального давления (систолического выше 140 мм рт.ст.) называется гипертонией. Понижение артериального давления (АДс ниже 100 мм рт.ст.) называется гипотонией. Гипотония может наступить при отравлении наркотиками, при
сильных травмах, обширных ожогах, больших кровопотерях.
7.3. Механизмы регуляции сердечной деятельности и сосудистого тонуса.
Механизмами регуляции сердечной деятельности являются:
1. внесердечные механизмы - нервный, гуморальный;
2. внутрисердечные механизмы (ауторегуляция, т.е. саморегуляция): внутриклеточные регуляторные механизмы, гетерометрическая саморегуляция, гомеометрическая саморегуляция, внутрисердечные периферические рефлексы.
Внутрисердечные механизмы (саморегуляция деятельности сердца). Это
механизмы осуществляемые либо с самого сердца, либо через вегетативную нервную систему.
Внутриклеточный механизм саморегуляции состоит в следующем: если сердечная мышца постоянно испытывает необходимость в повышенной активности, то происходит гипертрофия миокарда. Это результат проявления внутриклеточных механизмов,
реагирующих на нагрузку синтезом дополнительных сократительных белков.
Гетерометрический механизм, т.е. связан с изменением длины саркомеров
кардиомиоцитов. При увеличении кровенаполнения сердца в диастолу, а следовательно
при увеличении растяжения мышцы сердца, сила сердечных сокращений возрастает –
закон Старлинга, т.е. чем больше конечно-диастолический объём желудочков, тем
больше величина систолического выброса. Закон Ф.-С. демонстрирует возможности
рационального использования энергии сердцем – при оптимальной длине саркомера за
одно и то же количество расходуемой энергии можно совершить больше работы.
Гомеометрический механизм (феномен Анрека, эффект Боудича). В этом
случае сила сердечных сокращений зависит от ЧСС и от давления в аорте и легочном
стволе. Феномен Анрека заключается в том, что при повышении давления в аорте или
легочном стволе автоматически увеличивается сила сердечных сокращений (желудочков). Эффект (лестница) Боудича – это зависимость силы сокращения от частоты сердечных сокращений, т.е. чем больше ЧСС до определённого предела, тем выше сила
сокращения сердечной мышцы. И наоборот, чем реже ЧСС, тем меньше сила.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
46
Нервная регуляция деятельности сердца. Влияние нервной системы на деятельность сердца осуществляется за счет блуждающих (n. vagus) и симпатических нервов. Эти нервы относятся к вегетативной нервной системе ( Коробков, 1980). Блуждающие нервы идут к сердцу от ядер, расположенных в продолговатом мозге на дне IV
желудочка. Симпатические нервы подходят к сердцу от ядер, локализованных в боковых рогах спинного мозга (I—V грудные сегменты). Блуждающие и симпатические
нервы оканчиваются в синоатриальном и атриовентрикулярном узлах, также в мускулатуре сердца.
Впервые действие блуждающих нервов на сердце показали братья Веберы в
1845 г. Слабые раздражения блуждающих нервов приводят к замедлению ритма сердца
(отрицательный хронотропный эффект), уменьшению амплитуды сокращений (отрицательный инотропный эффект), понижению возбудимости мышцы сердца (отрицательный батмопропный эффект), ухудшению проводимости сердца (отрицательный дромотропный эффект). При сильном раздражении блуждающего нерва может
произойти кратковременная остановка сердечных сокращений. При длительном раздражении блуждающего нерва прекратившиеся вначале сокращения сердца возобновляются, несмотря на продолжающееся раздражение. Это явление, называемое
«ускользанием» сердца из-под влияния блуждающего нерва, имеет большое биологическое значение благодаря ему обеспечивается возможность сохранения жизни
при длительном раздражении блуждающего нерва, которое могло бы вызвать
полную остановку сердца и гибель организма.
При раздражении симпатических нервов происходит учащение ритма сердца и
увеличивается сила сердечных сокращений, повышается возбудимость и тонус сердечной мышцы, а также скорость проведения возбуждения, т.е. положительные хронотропный, инотропный, батмопропный и дромотропный эффекты.
Впервые действие симпатических нервов на сердце было изучено в 1867 г.
И.Ф.Ционом, а затем в 1887 г. И.П.Павловым связанное с двумя типами симпатических нервных волокон.
И.Ф.Цион описал учащение сердечной деятельности при раздражении симпатических волокон (положительный хронотропный эффект) и назвал эти волокна
укорителями сердца nn. accelerantes. И.П.Павлов обнаружил симпатические нервные
волокна, вызывающие усиление амплитуды сердечных сокращений (положительный
инотропный эффект), и назвал их усилителями сердечной деятельности. Эти волокна
являются специально трофическими, т.е. стимулируют процессы обмена веществ в сердечной мышце.
Обширные связи сердца с различными отделами нервной системы (спинной,
продолговатый мозг, гипоталамус, кора больших полушарий) создают условия для разнообразных рефлекторных воздействий на деятельность сердца, осуществляемых через вегетативную нервную систему.
В стенках сосудов располагаются многочисленные рецепторы, обладающие
способностью возбуждаться при изменении величины кровяного давления и химического состава крови. Особенно много рецепторов имеется в области дуги аорты и каротидных синусов. Их еще называют сосудистые рефлексогенные зоны.
Все рефлексы, эфферентным звеном которых является сердце, делятся на
несколько групп: кардиокардиальные (возникают с рецепторов сердца); вазокардиальные (возникают с рецепторов сосудистых зон); висцерокардиальные (возникают с
рецепторов внутренних органов); условные рефлексы (возникают с нейронов коры головного мозга).
Нервная регуляция сосудистого тонуса. Современные данные свидетельствуют о том, что симпатические нервы для сосудов являются вазоконстрикторами (суживают сосуды). Сосудосуживающее влияние симпатических нервов не распространяется
на сосуды головного мозга, легких, сердца и работающих мышц. При возбуждении
симпатических нервов сосуды указанных органов и тканей расширяются.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
47
Сосудорасширяющие нервы (вазодилататоры) имеют несколько источников.
Они входят в состав некоторых парасимпатических нервов. Также сосудорасширяющие
нервные волокна обнаружены в составе симпатических нервов и задних корешков
спинного мозга.
Сосудодвигательный центр был открыт в 1871 г. В.Ф. Овсянниковым. Находится в продолговатом мозге и находится в состоянии тонической активности, т. е.
длительного постоянного возбуждения. Устранение его влияния вызывает расширение
сосудов и падение артериального давления.
Сосудодвигательный центр продолговатого мозга расположен на дне IV желудочка и состоит из двух отделов — прессорного и депрессорного. Раздражение первого
вызывает сужение артерий и подъем артериального давления, а раздражение второго—
расширение артерий и падение давления ( Косицкий, 1985).
Влияния, идущие от сосудосуживающего центра продолговатого мозга, приходят к нервным центрам симпатической части вегетативной нервной системы, расположенным в боковых рогах грудных сегментов спинного мозга, где образуются сосудосуживающие центры, регулирующие тонус сосудов отдельных участков тела.
Кроме сосудодвигательного центра продолговатого и спинного мозга, на состояние сосудов оказывают влияние нервные центры промежуточного мозга и больших
полушарий.
Рефлекторные изменения тонуса артерий - сосудистые рефлексы - могут быть
разделены на две группы: собственные и сопряженные рефлексы. Собственные сосудистые рефлексы вызываются сигналами от рецепторов самих сосудов. Сопряженные
сосудистые рефлексы, т. е. рефлексы, возникающие от других системе и органов, проявляются преимущественно повышением артериального давления. Их можно вызвать,
например, раздражением поверхности тела. Так, при болевых раздражениях рефлекторно суживаются сосуды, особенно органов брюшной полости, и артериальное давление повышается. Раздражение кожи холодом также вызывает рефлекторное сужение
сосудов, главным образом кожных артериол.
Влияние коры головного мозга на сосудистый тонус. Влияние коры полушарий
большого мозга на сосуды было впервые доказано путем раздражения определенных
участков коры. Сосудистая реакция на ранее индифферентный раздражитель осуществляется условнорефлекторным путем, т.е. при участии коры больших полушарий. У человека при этом возникают и соответствующие ощущения (холода, тепла или боли),
хотя никакого раздражения кожи не было.
Гуморальные влияния на деятельность сердца. Гуморальные влияния на деятельность сердца реализуются гормонами, некоторыми электролитами и другими высокоактивными веществами, поступающими в кровь и являющимися продуктами жизнедеятельности многих органов и тканей организма.
Ацетилхолин и норадреналин — медиаторы нервной системы — оказывают выраженное влияние на работу сердца. Действие ацетилхолина неотделимо от функций
парасимпатических нервов, так как он синтезируется в их окончаниях. Ацетилхолин
уменьшает возбудимость сердечной мышцы и силу ее сокращений.
Важное значение для регуляции деятельности сердца имеют катехоламины, к
которым относятся норадреналин (медиатор) и адреналин (гормон). Катехоламины оказывают на сердце влияние, аналогичное воздействию симпатических нервов. Катехоламины стимулируют обменные процессы в сердце, повышают расход энергии и тем
самым увеличивают потребность миокарда в кислороде. Адреналин одновременно вызывает расширение коронарных сосудов, что способствует улучшению питания сердца.
В регуляции деятельности сердца особо важную роль играют гормоны коры
надпочечников и щитовидной железы. Гормоны коры надпочечников — минералокортикоиды — увеличивают силу сердечных сокращений миокарда. Гормон щитовидной
железы — тироксин — повышает обменные процессы в сердце и увеличивает его чувствительность к воздействию симпатических нервов.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
48
Гуморальная регуляция тонуса сосудов. Некоторые гуморальные агенты суживают, а другие расширяют просвет артериальных сосудов. К сосудосуживающим веществам относятся гормоны мозгового вещества надпочечников – адреналин и норадреналин, а также задней доли гипофиза – вазопрессин.
Адреналин и норадреналин суживают артерии и артериолы кожи, органов
брюшной полости и легких, а вазопрессин действует преимущественно на артериолы и
капилляры.
К числу гуморальных сосудосуживающих факторов относится серотонин, продуцируемый в слизистой оболочке кишечника и некоторых участках головного мозга.
Серотонин образуется также при распаде кровяных пластинок. Физиологическое значение серотонина в данном случае состоит в том, что он суживает сосуды и препятствует кровотечению из пораженного участка.
К сосудосуживающим веществам относится ацетилхолин, который образуется в
окончаниях парасимпатических нервов и симпатических вазодилятаторов. Он быстро
разрушается в крови, поэтому его действие на сосуды в физиологических условиях
чисто местное.
Сосудорасширяющим веществом является также гистамин – вещество, образующееся в стенке желудка и кишечника, а также во многих других органах, в частности в коже при ее раздражении и в скелетной мускулатуре во время работы. Гистамин
расширяет артериолы и увеличивает кровенаполнение капилляров.
7.4.ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ
1. Что относится к системе кровообращения?
2. Перечислите фазы сердечного цикла и укажите их длительность.
3. Какие специфические образования составляют проводящую систему сердца его водители ритма?
4. Какие физиологическими свойствами обладает сердечная мышца?
5. Укажите виды артериального давления?
6. Назовите факторы определяющие уровень артериального давления?
7. Назовите механизмы регуляции сердечной деятельности и сосудистого тонуса?
Подготовьтесь к опросу на занятии, письменно ответив на вопросы:
1. Перечислите свойства сердечной мышцы:_____________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
2. Опишите кратко отличие свойств сердечной мышцы от скелетной:
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
3. Дайте определение автоматии сердца:________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
4. Дайте определение понятия систолический (ударный) объём сердца:
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
5. Что такое минутный объём крови (МОК) или сердечный выброс:
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
49
6. Каков минутный объем крови в покое и после физической нагрузки у тренированных
и нетренированных людей:____________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
7. Назовите факторы, обеспечивающие давление крови:___________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
Напишите мини – рефераты по следующим темам:
1.«Производительность работы сердца (минутный и систолический объемы крови)».
2. «Автоматизм и проводимость миокарда».
3. «Электрические проявления деятельности сердца».
Подготовьтесь к экспресс-контролю по следующим вопросам:
1. Перечислить водители ритма (пейсмекеры сердца)._____________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
2. Какие показатели отражают производительность работы сердца?
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
3. Кто и в каком году впервые доказал движение крови по замкнутым кругам?
___________________________________________________________________________
4. Что такое электрокардиограмма?_____________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
5. От каких участков тела отводятся потенциалы действия (ПД) при первом стандартом
отведении?_________________________________________________________________
6. От чего зависит длительность фаз сердечного цикла?___________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
7. Что называется сердечным выбросом?________________________________________
___________________________________________________________________________
8. В каком режиме работает сердечная мышца?___________________________________
___________________________________________________________________________
9. От каких участков тела отводятся ПД при втором стандартном отведении?
___________________________________________________________________________
10. За счет чего увеличиваются МОК у тренированных и нетренированных людей при
легкой работе? ______________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
11. От каких участков тела отводятся ПД при третьем стандартном отведении?
___________________________________________________________________________
12. Как изменяется резервный объем крови у спортсмена с ростом его тренированности?________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
13. Сколько времени длится фаза абсолютной рефрактерности сердечной мышцы?
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
50
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
14. Что называется автоматией сердца?________________________________________
__________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
15. Перечислите типы влияния центробежных нервов на сердце.
__________________________________________________________________________
16. Какие нервы выполняют роль вазоконстрикторов-сосудов, какие вазодилятаторов?_________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
17. С помощью, каких механизмов осуществляется регуляция работы сердца и состояния сосудов? _______________________________________________________________
___________________________________________________________________________
18. С каких рефлексогенных зон осуществляется рефлекторная саморегуляция работы
сердца и состояния сосудов? __________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
19. Назовите механизмы местной саморегуляции силы сердечных сокращений.
___________________________________________________________________________
_______________________________________________________________________
20. С каких отделов ЦНС осуществляется рефлекторная регуляция работы сердца?
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
21. Где находится сосудодвигательный центр, и кем был открыт?
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________________________
САМОСТОЯТЕЛЬНАЯ РАБОТА № 4
I ТУР ОЛИМПИАДЫ ПО ФИЗИОЛОГИИ
(ОБЯЗАТЕЛЕН ДЛЯ ВЫПОЛНЕНИЯ)
ТЕМА № 1. Показатели работы сердца.
1. Физиологические свойства сердечной мышцы и их отличия от скелетной.
2. Частота сердечных сокращений и сердечный цикл в покое и при мышечной
работе.
3. Систолический и минутный объем кровотока в покое и при мышечной работе у тренированных и нетренированных спортсменов.
4. Электрические явления в сердце.
ТЕМА № 2. Показатели гемодинамики как критерии тренированности
спортсменов.
1. Артериальное давление, факторы, его определяющие. Величина АД в различных сосудах. Показатели АД в покое и при мышечной работе.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
51
2. Факторы, обусловливающие постоянный ток крови в артериальных и венозных сосудах кровеносного русла.
3. Скорость движений крови. Показатели скорости кровотока в зависимости от
диаметра, состояния сосудов и физической нагрузки.
ТЕМА № 3. Регуляция деятельности сердца.
1.
2.
3.
4.
5.
Центробежные нервы сердца (Вебер, Цион, Павлов).
Саморегуляция работы сердца (местная и рефлекторная).
Нервная регуляция работы сердца.
Гуморальная регуляция работы сердца (О.Леви).
Регуляция работы сердца при мышечной деятельности.
ТЕМА № 4. Регуляция состояния сосудов.
1. Сосудодвигательный центр (Овсянников).
2. Иннервация сосудов.
3. Рефлекторная регуляция сосудов
4. Гуморальная регуляция сосудов.
5. Регуляция кровообращения при мышечной деятельности. Рабочая гиперемия.
«ФИЗИОЛОГИЯ КРОВООБРАЩЕНИЯ»
Подготовиться к письменному и устному опросу по следующим вопросам:
1. Физиологические свойства сердечной мышцы и их отличия от скелетной.
2. Понятие о сердечном цикле. Фазы сердечной деятельности, их длительность в
покое и после мышечной работы.
3. Систолический (ударный) объем сердца в покое и после нагрузки у тренированных и нетренированных. Методы определения. Факторы, влияющие на СО.
4. Минутный объем сердца (сердечный выброс) в поколе и после нагрузки у тренированных. Методы определения.
5. Электрические явления в сердце. Анализ электрокардиограммы.
6. Кровяное давление в различных отделах сосудистой системы. Факторы, обеспечивающие давление крови. Величина давления крови в покое и после нагрузки у тренированных и нетренированных.
7. Центробежные нервы сердца. Влияние симпатического и блуждающего нервов (Вебер, Цион, И.П.Павлов).
8. Методы измерения кровяного давления.
9. Тонус центров сердечных нервов.
10. Иннервация сосудов. Сосудодвигательный центр.
11. Местная саморегуляция работы сердца.
12. Рефлекторная регуляция деятельности сердца и сосудов (безусловные и условные рефлексы).
13. Гуморальная регуляция сердца и сосудов (О. Леви).
14. Движение крови по сосудам. Основной гемодинамический закон. Объемная
и линейная скорость, время.
15. Кровообращение при мышечной работе.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
52
8. ДЫХАНИЕ
8.1. Дыхание и его функции. Этапы дыхания. Механизм обмена газов в
легких и тканях. Транспорт кислорода и углекислого газа. Дыхательный центр.
Под дыханием понимают совокупность процессов, обеспечивающих непрерывное поступление во внутреннюю среду кислорода, использование его в окислительных
реакциях, а также удаление из организма образующихся в процессе метаболизма углекислого газа и частично воды (Солопов, 2007).
Основные этапы дыхания: внешнее дыхание, обеспечивающего газообмен
между легкими и внешней средой; газообмен между альвеолярным воздухом и притекающей к легким венозной кровью; транспорт газов кровью; газообмен между артериальной кровью и тканями; тканевое дыхание.
Основная функция дыхательной системы – обеспечение клеток организма
необходимым количеством кислорода и выведение из организма углекислого газа.
Другие функции дыхательной системы: выделительная, защитная, участие в
поддержании вводно-электролитного баланса; участие в депонировании крови; гомеостатическая.
Газообмен в организме осуществляется благодаря ритмичным дыхательным движениям путем смены вдоха (инспирация) и выдоха (экспирация).
Основная причина газообмена между окружающей средой и альвеолярным воздухом, заполняющим полость легких, — это градиент давления. В момент вдоха давление воздуха в полости легких становится меньше атмосферного и воздух поступает в
легкие. При выдохе давление воздуха в легких становится немного выше атмосферного, и воздух из легких выходит в окружающую среду.
Вдох — активный процесс, который совершается именно благодаря сокращению
дыхательных мышц (диафрагма и межреберные мышцы).
При выдохе объем грудной клетки уменьшается за счет возврата диафрагмы в
исходное состояние и расслабление межреберных мышц (пассивный процесс).
Газообмен между альвеолярным воздухом и притекающей к легким венозной
кровью — это совокупность процессов, обеспечивающих переход кислорода внешней
среды в кровь, а углекислого газа из крови в альвеолы. Перемещение газов (легкие —
кровь) осуществляется под влиянием разности парциальных давлений и напряжений
этих газов в каждой из сред организма.
Решающим фактором, обусловливающим непрерывность газообмена, является
постоянство газового состава альвеолярного воздуха.
Парциальное давление кислорода в воздухе, заполняющем альвеолы легких,
около 106 мм рт. ст., а его напряжение в плазме венозной крови, притекающей к легким, около 40 мм рт.ст. Вследствие разности давлений кислород из альвеол направляется в плазму крови и далее в эритроциты, где его напряжение практически равно нулю. Там он связывается с гемоглобином эритроцитов.
Парциальное давление углекислого газа в альвеолярном воздухе составляет 40
мм рт.ст., а его напряжение в притекающей к легким венозной крови — 46 мм рт.ст.
Вследствие разности давлений углекислый газ переходит в альвеолы.
В артериальной крови, притекающей к тканям, напряжение кислорода выше,
чем в тканях, а напряжение углекислого газа наоборот значительно ниже. Оно составляет 60 мм рт.ст. в ткани и 40 мм рт.ст. в плазме крови. В эритроцитах напряжение углекислого газа практически равно нулю. Вследствие этого кислород переходит из крови в ткани и включается в цикл метаболических процессов, а углекислый газ, в избытке
содержащийся в тканях, переходит в кровь и переносится затем в легкие.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
53
Процесс газообмена происходит непрерывно до тех пор, пока существует разность парциальных давлений и напряжений газов в каждой из сред, участвующих в газообмене.
Количество кислорода, связанного гемоглобином в 100 мл крови, носит название кислородная ёмкость крови. Известно, что каждый грамм гемоглобина связывает
1,34-1,35 мл О2. Следовательно, КЕК здорового мужчины, у которого в 100 мл крови
содержится 15 г Hb, составляет 20,4 объёмных процента.
Под регуляцией дыхания понимается совокупность физиологических процессов, направленных на приспособление деятельности дыхательной системы к потребностям организма (Бреслав,1984).
Конечная цель регуляции дыхания - поддержание постоянства газового состава артериальной крови (РаО2, РаСО2, Рн).
Система регуляции дыхания состоит из трех основных элементов:
- рецепторы, воспринимающие информацию и передающие дальше.
- центральный регулятор, или дыхательный центр, получающий эту информацию.
- эффекторы — дыхательные мышцы, непрерывно осуществляющие вентиляцию легких.
Дыхательный центр — это совокупность нейронов, расположенных в центральной нервной системе, начиная от спинного мозга и включая кору больших полушарий.
Под дыхательным центром понимают:
1) собственно дыхательный центр - его бульбарный отдел (в продолговатом мозге),
разрушение которого приводит к остановке дыхания;
2) отделы ЦНС, обеспечивающие тонкое приспособление дыхания к условиям существования.
Исследования Н.А. Миславского показали, что дыхательный центр располагается на дне IV желудочка в сетевидном образовании продолговатого мозга и является
парным образованием.
По Миславскому он делится на: центр вдоха и центр выдоха.
Нейроны этого отдела дыхательного центра обладают автоматией, то есть, они
периодически возбуждаются или приходят в состояние ритмической активности.
Автоматия дыхательного центра зависит от сдвигов окружающей среды и от
приходящих к нему импульсов при раздражении различных рецепторов тела.
Здесь происходит обработка информации, и отсюда посылаются команды, обеспечивающие координированную ритмическую деятельность мышц в целях приспособления дыхания к изменяющимся условиям внешней и внутренней среды организма.
Главными дыхательными стимулами являются снижение содержания во вдыхаемом воздухе кислорода и повышение содержания углекислого газа. Снижение концентрации водородных ионов в артериальной крови также является стимулятором дыхания. Изменение этих показателей по сравнению с нормальными значениями стимулирует
дыхательный центр.
Снижение РаО2 ниже нормы (- РаО2) получило название гипоксического стимула,
повышение РаСО2 против нормы (+ РаСО2 ) названо гиперкапническим стимулом и
снижение рН (- рН) получило название ацидотического стимула.
Для дыхательного центра главным стимулом является - гиперкапнический.
Реакция на гипоксию примерно в 4 раза меньше.
8.2. Рефлекторные механизмы регуляции дыхания. Регуляция дыхания
при мышечной работе.
Многочисленные рефлекторные механизмы изменения деятельности дыхательного центра могут быть разделены на две большие группы:
1. Механизмы «рабочей» настройки дыхательного центра.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
54
2. Механизмы саморегуляции дыхания.
К первой группе механизмов относятся следующие принципы регуляции:
- по отклонению (регуляция посредством хеморецепторных рефлексов);
- по возмущению (регуляция с афферентов работающих мышц, верхних дыхательных путей, защитные рефлексы);
- по прогнозированию (условнорефлекторные влияния и все произвольные изменения дыхания, связанные с «обучением» дыхательной системы).
Ко второй группе механизмов саморегуляции относятся рефлекторные влияния с
рецепторов самих легких и дыхательных мышц.
Функцией хеморецепторов дыхательной системы является контроль газового состава и кислотно-щелочного равновесия внутренней среды организма. Хеморецепторы посылают в дыхательный центр сигналы о степени отклонения от «нормальных» величин
напряжения О2 и СО2 в крови и рН внутренней среды организма.
Основные хеморецепторы:
- области каротидного тельца (контролируют состав крови, направляющейся к мозгу).
- области дуги аорты (контролирует поток крови, идущей во внутренние органы и нижнюю половину тела).
- медуллярные (мозговые) хеморецепторы (МХР).
Следовательно, действующие через кровь стимулы (рН, РО2, РСО2) изменяют деятельность дыхательного центра не непосредственно, а путем участия хеморецепторов, что
обеспечивает срочность таких реакций.
Хеморецепторы в синокаротидных, аортальных тельцах, очень чувствительны к
изменениям РО2 в артериальной крови, а хеморецепторы продолговатого мозга – к изменениям РСО2, рH крови.
Основные механорецепторы:
- Рецепторы растяжения лёгких.Австрийские физиологи Геринг и Брейер (1868) сделали вывод, что «каждый вдох, поскольку он растягивает лёгкие, сам подготавливает
свой конец». Этот рефлекс получил название рефлекс Геринга-Брейера.
- Ирритантные рецепторы.Реагируют на изменение объёма лёгких, а так же действия
на слизистую трахеи и бронхов механических частиц или химических раздражителей
(рецепторы быстрой адаптации).
- J (джи) – рецепторы.Раздражителем их является повышение давления в малом круге
кровообращения.
Если в условиях покоя основную роль в регуляции дыхания играют гуморальные факторы – химические изменения в составе крови и цереброспинальной жидкости
(рН, РО2, РСО2), то при мышечной работе значение имеют не только гуморальные (химические), но и нейрогенные факторы.
Два основных нейрогенных источника влияния на дыхательный центр во
время мышечной работе: моторная зона коры головного мозга; рецепторы движущихся конечностей и других частей тела.
Однако нейрогенные факторы, по-видимому, играют важную активирующую
роль усиления дыхания в начальном периоде мышечной работы, обеспечивая пусковые
влияния, тогда как гуморальные факторы играют вторичную роль химической обратной связи, регулируя и приспосабливая легочную вентиляцию в точном соответствии с
химическим составом артериальной крови для поддержания постоянства этого состава,
в зависимости от интенсивности и длительности работы.
При мышечной работе, в зависимости от её интенсивности, меняется и реакция
всей системы регуляции дыхания. Установлено, что между уровнем вентиляции, потреблением кислорода и мощностью нагрузки до определённого предела имеется линейная зависимость, которая после достижения так называемого уровня ПАНО начинает более круто возрастать (Кучкин,1999).
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
55
Кроме того, при мышечной работе следует отметить наличие ряда особенностей
регуляции дыхания: согласование дыхания с движением, вентиляция легких и паттерн
дыхания, кислородный запрос, МПК, кислородный долг.
8.3.ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ
1. Дайте представление о системе дыхания. Каковы функции дыхания?
2. Каков механизм вдоха и выдоха?
3. В чём заключаются особенности транспорта кислорода и углекислого газа кровью?
4. Что такое кислородная емкость?
5. В чём заключаются особенности регуляции дыхания при мышечной работе?
САМОСТОЯТЕЛЬНАЯ РАБОТА № 5
«ВНЕАУДИТОРНЫЙ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ ПРАКТИКУМ (СУТОЧНАЯ ДИНАМИКА ЧСС, ИЗМЕРЕНИЕ ЧД, ЗД, В ПОКОЕ И ПОСЛЕ ФИЗИЧЕСКОЙ НАГРУЗКИ)»
Определение ЧСС в покое и при мышечной нагрузке.
Подсчитайте свой пульс в течение одной минуты в положении сидя непрерывно,
по 10 сек. отрезками. Запишите так: 12-11-12-11-12-12=70.
Выполните дозированную нагрузку в виде 20 приседаний за 10 сек. и непрерывно посчитайте пульс в течение 3-х минут, зафиксируйте результат. Посчитайте пульс на
тренировке: сразу после разминки, в разных частях тренировки после выполнения нагрузок через 30 – 60 мин. после тренировки. Оформите в виде протокола, куда следует
занести результаты исследований не менее 5 – 7 чел. разной квалификации. Проведите
анализ, сделайте выводы.
Определение частоты дыхания в покое и после нагрузки.
Подсчитайте частоту дыхания два – три раза по одной мин до получения стабильных показателей. Дайте испытуемому сделать 20 приседаний, в темпе одно приседание в сек. Подсчитайте число дыханий за время этой пробы. Обратите внимание как
дышит испытуемый: делает вдох-выдох на каждое приседание или по-другому (через
раз, аритмично). Отметьте в протоколе. Пусть испытуемый выполнит бег на месте в
максимальном темпе за 20 сек., считая при этом число дыханий самостоятельно. После
бега за ближайшие 20 сек. посчитайте число дыханий. Пересчитайте на одну минуту.
Сравните. Занесите в таблицу, сделайте выводы.
Определение времени задержки дыхания на вдохе, выдохе в покое и после
мышечной нагрузки.
Исследование можно проводить сразу с группой испытуемых. Испытуемые делают субмаксимальный вдох и экспериментатор, следя по секундомеру считает вслух,
начиная с того момента как первый испытуемый прервет задержку. Другие испытуемые
запоминают счет, на котором была прекращена задержка дыхания. Опыт повторяют 3
раза. Повторить такое же измерение послесовершения испытуемым полного выдоха.
Занесите результаты в протокол. Повторите еще раз опыт с задержкой дыхания на выдохе, но после проведения тридцатисекундной гипервентиляции. Почему произошло
удлинение времени задержки? Предложите испытуемым сделать физическую нагрузку
в виде 3-х минутного бега на месте. Повторите задержку дыхания на выдохе. Запишите результаты в протокол. Сделайте выводы.
Определение относительной силы выдыхательной мускулатуры.
Важной функциональной характеристикой внешнего дыхания является состояние дыхательных мышц. Силу выдыхательного мускулатуры легко оценить методическим приемом. Возьмите пустой спичечный коробок, поставьте его на стол, отойдите
на 1 – 1.5 метра.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
56
Наберите больше воздуха и с максимальной силой струей сдуйте коробок. Если
это удалось, отойдите дальше и вновь повторите. За показатель силы мышц будет наибольшее расстояние, при котором коробок падает. Проведите опыт 5 – 6 испытуемых.
Оформите протокол.
Подготовиться к программированному опросу по следующим вопросам:
1. Состав атмосферного, альвеолярного, выдыхаемого воздуха.
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
2. Частота дыхания в покое у высококвалифицированных спортсменов.
3. Кто первый описал местоположение дыхательного центра?
___________________________________________________________________________
4. Какова величина внутриплеврального давления при форсированном дыхании спокойном, если атмосферное давление равно-760 мм.рт.ст.?__________________________
5. Каков объем вредного (мертвого) пространства? _______________________________
6. Какова величина резерва вдоха и выдоха? _____________________________________
7. Какова величина ЖЕЛ у высококвалифицированных спортсменов? _______________
8. Какова средняя величина максимальной вентиляции у взрослых нетренированных к
мышечной деятельности? _____________________________________________________
9. Чему равна кислородная емкость крови? _____________________________________
10. Какова величина максимального потребления кислорода (МПК) у высококвалифицированных спортсменов? ___________________________________________________
___________________________________________________________________________
11. Чему равен минутный объем дыхания в покое? _______________________________
___________________________________________________________________________
12. Какова величина дыхательного объема воздуха в покое? _______________________
___________________________________________________________________________
13. Чему равен МОД при тяжелой физической работе у высококвалифицированных
спортсменов? _______________________________________________________________
14. Что такое коэффициент утилизации О2? _____________________________________
___________________________________________________________________________
15. Каков коэффициент утилизации О2 при мышечной работе? _____________________
16. Каков коэффициент утилизации О2 в покое? __________________________________
17. Чему равно парциальное напряжение О2 и СО2 в артериальной крови?
___________________________________________________________________________
18. Чему равно напряжение кислорода и углекислого газа в тканях?
___________________________________________________________________________
19. Чему равно напряжение О2 и СО2 в венозной крови? ___________________________
___________________________________________________________________________
20. Какие факторы обеспечивают диффузию газов? _______________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
21. Какую функцию в процессе газообмена выполняет фермент карбоангидраза?_________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
22. Какова основная причина развития частого дыхания после задержки дыхания?_______________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
57
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
23. Какие объемы составляют общую емкость легких, ДЖЕЛ, ФЖЕЛ. _______________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
24. Кто первый из ученых доказал наличие условных дыхательных рефлексов у спортсменов. ____________________________________________________________________
Решить задачи:
Задача № 1
Определите величину легочной вентиляции, если известно, что в минуту потребляется 4 л кислорода, а в выдыхаемом воздухе содержится 16,5 % кислорода. Ответ
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
Задача № 2
У спортсмена за время работы потребление О2 составило 24 л, кислородный
долг равнялся 20 %, в минуту потреблялось 3 л О2. Определите величину кислородного
запроса, время работы, объем легочной вентиляции.
Ответ _______________________________________________________________
__________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
Задача № 3
При беге на 5000 м величина кислородного запроса равнялась 90 л, кислородный
долг составил 15 %, потребление кислорода в минуту (МПК) равно 5 л/мин. Определите суммарное потребление кислорода во время бега, время работы, величину кислородного долга в литрах.
Ответ _______________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
Задача № 4
Спортсмен на соревнованиях преодолел дистанцию за 10 с и израсходовал 6 л
кислорода. При этом во время бега потреблено только 0,3 л кислорода. Рассчитайте величину кислородного долга в литрах и процентах, кислородный запрос за 1 мин.
Ответ _______________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
58
«ФИЗИОЛОГИЯ ДЫХАНИЯ»
Подготовиться к следующим вопросам:
1. Дыхание и его функции. Дыхательный цикл и его фазы.
2. Механизм вдоха и выдоха. Работа дыхания.
3. Легочные объемы и емкости. Фактические и должные величины ЖЕЛ у
тренированных и нетренированных людей.
4. Понятие о паттерне дыхания и его типы. Минутный объем дыхания, частота и глубина дыхания в покое и при мышечной деятельности. Методы определения и
величины у тренированных и нетренированных людей.
5. Максимальная величина вентиляции легких, величины фактические и
должные. Методы определения.
6. Состав вдыхаемого, выдыхаемого и альвеолярного воздуха.
7. Транспорт кислорода кровью. Кислородная емкость крови. Артериовенозная разность по О2 в покое и при работе. Коэффициент утилизации кислорода.
8. Транспорт углекислого газа кровью.
9. Развитие представлений о локализации дыхательного центра и его функциях. Цель и способы регуляции дыхания и его принципы.
10. Рефлекторная регуляция дыхания. Безусловные и условные дыхательные
рефлексы. Понятие о саморегуляции дыхания.
11. Роль гуморальных стимулов в регуляции дыхания. Газовый гомеостаз.
Функции артериальных и медуллярных хеморецепторов.
12. Особенности регуляции дыхания при мышечной работе. Понятие о кислородном запросе, кислородном потреблении и кислородном долге. Максимальное потребление О2 (МПК) и его динамике в процессе тренировки.
13. Адаптация и резервы дыхания. Способы произвольного контроля дыхания.
14. Произвольная регуляция дыхания при мышечной работе.
9. ОБМЕН ЭНЕРГИИ. ТЕПЛОРЕГУЛЯЦИЯ.
9.1. Понятие об энергообмене. Методы исследования энерготрат.
В процессе жизнедеятельности организм непрерывно расходует энергию: на
синтез различных соединений, на совершение мышечной работы, на осуществление
дыхания, пищеварения, кровообращения, на поддержание температуры тела, на преодоление осмотических сил во время секреторных и выделительных процессов, на поддержание мембранных потенциалов и т. д.
В зависимости от активности организма и воздействий на него внешней среды различают три уровня энергетического обмена:
1. основной обмен,
2. обмен состоянии относительного покоя,
3. энерготраты при физической работе.
Интенсивность обменных процессов зависит от многих факторов. Поэтому для
сравнения энергетических затрат у разных людей и у одного и того же человека в разное время была введена условная стандартная величина - основной обмен.
Основной обмен - это минимальные для бодрствующего организма затраты
энергии, определенные в строгих стандартных условиях:
- в положении лежа, при полном мышечном и эмоциональном покое (т. к. мышечное и эмоциональное напряжение значительно повышают энерготраты);
- натощак, т.е. спустя 14-16 часов после последнего приема пищи (чтобы исключить специфическое динамическое действие пищи);
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
59
- при температуре комфорта - 18-20 градусов тепла (температура выше или ниже
этих цифр может значительно изменить - увеличить или уменьшить - энерготраты);
- при исключении в течение трех суток перед исследованием приема белковой
пищи.
У взрослого человека весом 70 кг основной обмен в сутки оставляет около 1700
ккал. У здоровых людей основной обмен может колебаться в пределах ±15%. У женщин он на 5% ниже, чем у мужчин. С возрастом в связи с понижением интенсивности
внутриклеточных окислительных процессов основной обмен понижается. На величину
основного обмена влияют уровень двигательной активности организма и особенности
питания, а также гормоны щитовидной железы и гипофиза. При усилении функции щитовидной железы величина его повышается, при ослаблении понижается. Повышение
обмена энергии под влиянием приема пищи зависит от ее состава и количества (специфическое динамическое действие пищи). Наиболее резкие сдвиги вызывает переваривание белковой пищи. Расход энергии при этом возрастает на 20—30%.
Спортивная тренировка, экономизируя окислительные процессы в организме, в
большинстве случаев ведет к снижению основного обмена. Наиболее ярко это проявляется у спортсменов-стайеров.
Мышечная работа существенно изменяет интенсивность обмена, он может иногда увеличиваться в 20 раз по сравнению с уровнем основного обмена (ОО) (Горбанёва,2005).
При этом увеличивается и потребление кислорода - объем утилизируемого организмом кислорода в единицу времени, который при критических мощностях может
достигать своего максимума - достигая индивидуального "кислородного потолка" - т.н.
максимального потребления кислорода (МПК) и характеризует мощность аэробного
механизма энергообеспечения.
Потребление кислорода при физической нагрузке не отражает общего расхода
энергии. При начале работы, а на нее требуется определенное количество энергии, потребление кислорода не сразу удовлетворяет эту потребность. Со временем устанавливается стационарное состояние, при котором потребность в кислороде удовлетворяется
его притоком.
Разность между потребностью в кислороде и его потреблением составляет энергию, получаемую в результате анаэробного распада, и называется кислородным долгом.
После окончания работы потребление кислорода остается еще некоторое время
несколько более высоким по сравнению с уровнем покоя и медленно возвращается к
этому уровню. Принято говорить, что в это время происходит оплата кислородного
долга.
По характеру выполняемой производственной деятельности и величине энерготрат взрослое население может быть разделено на 5 групп. К первой группе относятся лица, занимающиеся умственным трудом, не требующим мышечных напряжений. Суточный расход у них составляет в среднем 2200—3000 ккал. У лиц, выполняющих механизированную работу, расход энергии повышен до 2350— 3200 ккал. При
частично механизированном труде суточный расход энергии достигает 2500—3400
ккал. Очень тяжелый, немеханизированный физический труд вызывает расход энергии равный 2900— 3990 ккал. В отдельных случаях при выполнении длительной и тяжелой работы суточный расход достигает еще больших величин.
Спортивная деятельность сопровождается значительным увеличением суточного расхода энергии — до 4500—5000 ккал.
Общие энергетические затраты организма можно точно определить по количеству тепла, выделенного организмом во внешнюю среду. Следовательно, освобождающаяся в организме энергия может быть определена и выражена в единицах тепла - калориях, а методы определения количества образовавшейся энергии в организме называются калориметрическими. В качестве основной единицы энергии принят джоуль
(Дж): 1 ккал равна 4,19 кДж.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
60
Существует два вида калориметрии: прямая и непрямая (косвенная).
Прямая калориметрия - метод определения энергетических затрат организма
по количеству выделенного им тепла. Прямая калориметрия проводится в специальных
камерах - калориметрах, которые улавливают тепло, отдаваемое организмом. Метод
прямой калориметрии является очень точным, но в виду сложности оборудования и
трудоемкости самого процесса определения тепла в настоящее время применяется редко.
Непрямая калориметрия подразделяется на несколько видов.
1. Непрямая калориметрия, основанная на учете теплотворной способности
питательных веществ. Калорическая ценность 1 г белка равна 4,1 ккал (17,17 кДж), 1
г жира - 9,3 ккал (38,96 кДж), 1 г углеводов - 4,1 ккал (17,17 кДж). Зная количество
принятых питательных веществ и их калорическую ценность, можно рассчитать количество энергии, выделившейся в организме.
2. Непрямая калориметрия, основанная на данных газового анализа. При
изучении калорической ценности питательных веществ было установлено, что поглощению определенного количества кислорода и выделению определенного количества
углекислого газа за один и тот же промежуток времени соответствует определенное количество выделенного тепла. По соотношению между количеством выделенного углекислого газа и количеством потребленного в данный период времени кислорода можно
судить о том, какие вещества преимущественно окисляются.
Соотношение между количеством углекислого газа, выделившегося в процессе
окисления, и количеством кислорода, пошедшего на окисление, называется дыхательным коэффициентом (ДК). ДК при окислении белков равен 0,8, при окислении жиров
- 0,7, а при окислении углеводов - 1,0.
Экспериментальными исследованиями установлено, что каждому значению ДК
соответствует определенный калорический эквивалент кислорода, т. е. количество
тепла, которое освобождается при полном окислении какого-либо вещества до углекислого газа и воды на каждый литр поглощенного при этом кислорода. Калорический
эквивалент кислорода при окислении белков равен 4,8 ккал (20,1 кДж), жиров - 4,7 ккал
(19,619 кДж), углеводов - 5,05 ккал (21,2 кДж).
9.2. Понятие о теплорегуляции.
Температура тела - комплексный показатель теплового состояния организма
человека, отражающий сложные отношения между теплопродукцией (выработкой тепла) различных органов и тканей, и теплообменом между ними и внешней средой.
У здорового человека температура тела является постоянной с небольшими колебаниями в утренние и вечерние часы (36-37° С). Утром температура ниже на несколько десятых градуса, а вечером выше. Считается, что она не должна превышать
37°С, а колебания находятся в пределах от 0,3 до 1° С.
Изотермия — постоянство температуры тела — имеет для организма большое
значение, т. к. она, во-первых, обеспечивает независимость обменных процессов в тканях и органах от колебаний температуры окружающей среды; во-вторых, обеспечивает
температурные условия для оптимальной активности ферментов.
Температура отдельных участков тела человека различна, что связано с неодинаковыми условиями теплопродукции и отдачи тепла. Температурным ядром тела являются все органы грудной и брюшной полости, а также центральная нервная система
(37 – 38 ° С). Ядро окружено изолирующей оболочкой – слоем более поверхностно расположенных тканей (от 30°С до 36°С). Физиологический предел колебаний этой температуры составляет 1,5°С. Изменение температуры крови и внутренних органов у человека на 2 – 2,5°С от среднего уровня сопровождается нарушением физиологических
функций, а температура тела выше 43°С практически несовместима с жизнью человека.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
61
В течение суток температура тела человека колеблется: минимальная в 3-4 часа, максимальная — в 16-18 часов.
Поддержание постоянства температуры тела осуществляется по принципу саморегуляции, путем формирования функциональной системы терморегуляции. Системообразующим фактором (константой) этой функциональной системы является температура крови в правом предсердии (37О С). Рефлекторные изменения процессов терморегуляции происходят при раздражении тепловых и холодовых рецепторов, расположенных в кожных покровах, в слизистых оболочках дыхательных путей, во внутренних органах, в сосудах, в различных отделах ЦНС (гипоталамусе, ретикулярной формации,
продолговатом и спинном мозге, двигательной коре и др.) ( Горбанёва, 2005). Особенно
большое количество центральных терморецепторов, которые реагируют на изменение
температуры крови, находится в гипоталамусе.
Процессы, связанные с образованием тепла в организме, объединяют понятием
химическая терморегуляция, а процессы, обеспечивающие отдачу тепла — физическая
терморегуляция.
Химическая терморегуляция или образование тепла в организме происходит
вследствие непрерывно совершающихся экзотермических реакций окисления белков,
жиров, углеводов, а также гидролиза АТФ, которые протекают во всех органах и тканях, но с различной интенсивностью. Наиболее интенсивное образование тепла происходит в мышцах. Незначительная двигательная активность приводит к повышению теплообразования на 50-80%, а тяжелая мышечная работа — на 400-500%. В процессах
теплообразования, кроме мышц, значительную роль играют печень и почки. При охлаждении тела теплопродукция в печени возрастает.
Классификация механизмов теплопродукции:
1. Сократительный термогенез – продукция тепла в результате сокращения скелетных мышц: а) произвольная активность локомоторного аппарата; б) терморегуляционный тонус; в) холодовая мышечная дрожь, или непроизвольная ритмическая активность скелетных мышц.
2. Несократительный термогенез, или недрожательный термогенез (продукция
тепла в результате активации гликолиза, гликогенолиза и липолиза): а) в скелетных
мышцах (за счёт разобщения окислительного фосфорилирования); б) в печени; в) в буром жире; г) за счёт специфико-динамического действия пищи.
Физическая терморегуляция осуществляется путем изменения отдачи тепла
организмом.
Теплоотдача осуществляется следующими путями: излучением (радиацией);
проведением (кондукцией); конвекцией; испарением.
Теплоизлучение (радиация) обеспечивает отдачу тепла организмом окружающей
его среде при помощи инфракрасного излучения с поверхности тела..
Теплопроведение происходит при контакте с предметами, температура которых
ниже температуры тела.
Конвекция обеспечивает отдачу тепла прилегающему к телу воздуху или жидкости.
Испарение воды с поверхности кожи и со слизистых оболочек дыхательным путей в процессе дыхания ведёт к отдаче тепла.
Во время мышечной работы температура повышается – рабочая гипертермия.
Подъём температуры при мышечной работе имеет свой биологический смысл: возрастают проводимость, возбудимость, лабильность нервных центров, снижается вязкость
мышц, улучшается активность ряда ферментов. Стационарный уровень температуры
зависит от мощности работы: чем она выше, тем выше и этот уровень.
В отличие от температуры ядра, средняя кожная температура не зависит от
мощности выполняемой работы, а находится в прямой связи с внешней температурой.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
62
Постепенное повышение кожной температуры при работе происходит за счёт увеличения температуры некоторых участков кожи, в частности над работающими мышцами.
Снижение кожной и повышение центральной температуры увеличивают тепловой градиент между ядром и поверхностью тела, что облегчает потерю тепла при работе.
Таким образом, при мышечной работе организм использует для усиления теплоотдачи более эффективный способ – потоиспарение.
Скорость потоотделения при постоянной мощности работы увеличивается с повышением внешней (и кожной) температуры и не связана с температурой ядра тела.
9.3.ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ
1. Дайте понятие об обмене веществ и энергии.
2. Назовите и охарактеризуйте методы исследования энерготрат.
3. Что такое основной обмен энергии?
4. Дайте определение понятиям кислородный долга и МПК.
5. Укажите величины расхода энергии при различных видах трудовой деятельности
6. Что такое температурное ядро и оболочка?
7. В чём заключается химическая и физическая терморегуляция?
8. Каковы особенности терморегуляции при физической работе?
Подготовить реферат на тему: «РАСХОД ЭНЕРГИИ ПРИ РАЗЛИЧНЫХ ФОРМАХ ТРУДОВОЙ И СПОРТИВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ. ЭНЕРГОТРАТЫ В ИВС»
Решить одну из предлагаемых задач:
Задача № 1
Рассчитать энерготраты организма за 24 часа, зная, что человек выдохнул за 1
минуту 5,2 л. воздуха. В выдохнутом воздухе содержится 16,23 % кислорода, 4,13 %
углекислого газа.
Ответ:_______________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
Задача № 2
Спортсмен выполнял работу в течение 30 минут, при этом легочная вентиляция
составляла 80 л/мин.
Определить сколько энергии затратил спортсмен, если известно: во вдыхаемом
воздухе содержалось 21,0 % О2 и 0,03 % СО2, а в выдыхаемом – 16,3 О2 и 4,0 % СО2.
Ответ:______________________________________________________________________
Задача № 3
Определить общий расход энергии тренированного спортсмена зя 5 минут равномерного бега, если забор воздуха за последнюю минуту составил 110 литров, а в составе выдыхаемого воздуха определено 16,4 % кислорода, и 4,93 % углекислого газа.
Ответ:_____________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
Задача № 4
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
63
За 12 минут работы на велоэргометре испытуемый потребил 36 литров кислорода при дыхательном коэффициенте (ДК), равном 0,85.
Каковы энерготраты за 1 минуту? Ответ:________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
«ОБМЕН ЭНЕРГИИ», «ТЕРМОРЕГУЛЯЦИЯ»
Подготовиться к опросу по следующим вопросам:
1. Понятие об обмене веществ и энергии.
2. Методы исследования расхода энергии (респираторная калориметрия, не
прямая элементарная калориметрия, метод таблиц и номограмм).
3. Понятие об основном и общем (рабочем) обмене энергии. Факторы влияющие на их величину.
4. Расход энергии при различных видах трудовой и спортивной деятельности.
5. Регуляция обменных процессов.
6. Понятие о терморегуляции. Ядро и оболочка, их роль в поддержании постоянной температуры.
7. Физическая терморегуляция и ее способы.
8. Химическая терморегуляция и ее способы.
9. Терморегуляция при физической работе.
10. ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ЖЕЛЕЗ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ
В регуляции жизнедеятельности организма важное значение имеют вещества
высокой биологической активности, выделяемые специальными органами в кровоток и
способными, несмотря на их, чрезвычайно малые концентрации в крови, вызывать значительные изменения в состоянии организма, в частности обмена веществ в нём. Эти
вещества называются гормонами, а выделяющие их органы – эндокринными железами
или железами внутренней секреции.
Железы внутренней секреции (эндокринные железы) не имеют протоков и выделяют секрет непосредственно в межклеточную жидкость, кровь, лимфу и церебральную
жидкость.
Существуют два пути управления деятельностью эндокринных клеток:
Нервный (реализуется с помощью структур ЦНС);
Гуморальный (этот путь нервная система реализует через гипофиз, с помощью тропных
гормонов).
Центральной для управления эндокринными функциями структурой нервной
системы является гипоталамус. Этот отдел осуществляет оба пути управления, т.е.
нервный и гипофизарный.
Биологическая роль эндокринной системы тесно связана с ролью нервной системы, они совместно координируют функции органов и систем органов.
Эндокринная система посредством гормонов выполняет три важнейшие функции: обеспечивает физическое, половое и умственное развитие; обеспечивает адаптацию активности физиологических систем; обеспечивает поддержание некоторых физиологических показателей на постоянном уровне – гомеостатическая функция.
По выраженности морфологической связи с ЦНС эндокринные железы делятся
на: - центральные (гипоталамус, гипофиз, эпифиз); - периферические (щитовидная, половые железы и др.).
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
64
По функциональной зависимости от гипофиза, которая реализуется через его
тропные гормоны на: - гипофизозависимые;- гипофизонезависимые.
Вещества, играющие важную роль в реализации гуморальной регуляции подразделяются на несколько групп:
Гормоны - вещества, выделяемые эндокринными железами или скоплением эндокринных клеток в кровь, и оказывающие специфическое действие на другие органы и
ткани.
Гормоноподобные вещества (парагормоны, местные гормоны и т. д.) - вырабатываются клетками диффузной эндокринной и АПУД системами. Оказывают местное и
общее действие. Гормоноиды выделяют, например, клетки желудочно-кишечного тракта (серотонин-хромофильные клетки), соединительной тканью (гепарин и гистамин тучные клетки), почками (ренин), семенными пузырьками (простагландины) и т. д.
Нейрогормоны - вырабатываются нервными клетками гипоталамуса и секретируются в кровь, оказывая специфическое действие на органы и ткани.
Нейромедиаторы - вырабатываются нервными клетками, участвуют в передаче
возбуждения в синапсах, после чего всасываются в кровь и оказывают специфическое
действие на органы и ткани.
Нейромодуляторы - вырабатываются нервными клетками, регулируют процесс
передачи возбуждения в синапсах.
Несмотря на то, что гормоны имеют различную химическую природу: белковую
(пептидные, протеидные), липидную (стероидные) и аминокислотную, они характеризуются общими биологическими свойствами:
- дистантностью действия (гормоны, поступая в кровяное русло, могут оказывать влияние на весь организм и на органы ткани, расположенные вдали от той железы, где они образуются);
- высокой специфичностью (выражается в двух формах: 1) каждый гормон влияет на те органы и ткани, в клетках которых имеются специфические рецепторы (мишени): 2) результатом взаимодействия гормона с его рецепторов является строго определённые изменения в цепи обменных процессов, в активности регулирующих их ферментов;
- высокой биологической активностью - незначительные количества гормонов
могут вызывать изменение функций организма;
- они оказывают действие только на сложные структуры клетки (клеточные
мембраны, ферментные системы);
- быстрая разрушаемость. Гормоны сравнительно быстро разрушаются в тканях, в частности, в печени. Поэтому для поддержания достаточного количества гормонов в крови и обеспечения более длительного или непрерывного действия необходимо
постоянное выделение их соответствующей железой.
- характер регулируемого процесса является важным фактором, определяющим
интенсивность образования и выделения гормонов. Как только изменения, вызываемые
каким-либо гормоном, достигают определённой величины, образование и выделение
этого гормона уменьшается, а иногда увеличивается продукция гормона, действующего
противоположно на этот процесс. И наоборот, снижение функции – увеличивает продукцию гормона (Тхоревский,2001).
Гормоны от места их секреции транспортируются кровью в следующих состояниях: - свободном; - связанном с белком (80%); - адсорбированном на форменных элементах крови.
Связанная или адсорбированная форма гормонов позволяет регулировать содержание гормонов по уровню их свободной фракции. Помимо этого, связанные гормоны - это их депо (физиологический резерв), переход из которого в свободную фракцию происходит по мере снижения их концентрации. Связанная форма гормонов защищена от действия ферментов. Комплексирование гормонов с белками препятствует
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
65
фильтрации низкомолекулярных гормонов в почках и, следовательно, предотвращает
их потери с мочой.
По функциональному признаку гормоны могут быть разделены на группы: эффекторные - оказывают влияние непосредственно на объект-мишень; -тропные регулируют выделение и синтез эффекторных гормонов (например, тиреотропный гормон); - либерины (релизинг-гормоны) и статины (ингибитор-гормоны) - стимулируют
или тормозят, соответственно, процессы синтеза и выделения тройных гормонов, выделяющихся нервными клетками гипоталамуса, именно с их помощью ЦНС регулирует
функции эндокринной системы.
Интенсивность выделения каждого гормона железой в данный момент регулируется в соответствии с потребностью организма в данном гормоне.
Существует несколько способов регуляции функций эндокринных желез.
Во-первых, через прямое влияние на клетки желез концентрации того вещества,
уровень которого регулирует данный гормон. Например, выработка паратгормона, повышающего уровень кальция в крови, снижается при воздействии на клетки паращитовидных желез повышенных концентраций кальция. Или - усиление секреции инсулина
возникает при повышении концентрации глюкозы в крови, протекающей через поджелудочную железу.
Во-вторых, опосредованно через нейрогормональные или гормональные механизмы, т. е. с участием других желез внутренней секреции.
В-третьих, при помощи прямых нервных влияний на секреторные клетки железы (наблюдаются только в мозговом веществе надпочечников и эпифизе). В остальных
железах внутренней секреции нервные волокна регулируют в основном тонус кровеносных сосудов и, следовательно, кровоснабжение железы, от уровня которого зависит,
в известной мере, функция железы.
Функционирование эндокринной системы осуществляется в тесном взаимодействии и взаимовлиянии с нервной системой. Так, например, гипоталамус получает информацию из внешней и внутренней среды. Эта информация по сенсорным системам
поступает в различные отделы головного мозга. Из них она в переработанном виде передается в гипоталамус, где она интегрируется с информацией, полученной им непосредственно от внутренней среды. В результате этого в гипоталамусе выделяются регуляторные гормоны, которые включаются в общую систему эндокринной регуляции.
Наряду с этим формируются нервные влияния на железы, которые осуществляются через вегетативную нервную систему.
Нервная регуляция эндокринной системы через гипоталамус осуществляется, в
основном, с участием структур лимбической системы: гиппокампа, миндалины, переднего таламуса, полосатого тела, соответствующих областей коры больших полушарий
головного мозга. При этом регуляция со стороны лимбической системы может, осуществляется двумя путями: трансгипофизарным и парагипофизарным.
ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ
1. Какие инкреторные образования образуют эндокринную систему?
2. Какова биологическая роль эндокринной системы в организме? Перечислите основные функции эндокринной системы.
3. Какова роль гормонов в организме?
4. Назовите основные виды гормонов (в зависимости от химической природы)? Какими общими биологическими свойствами они обладают?
5. Какова взаимосвязь желёз внутренней секреции?
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
66
«ФИЗИОЛОГИЯ ЖЕЛЕЗ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ»
Подготовиться к опросу по следующим вопросам:
1. Гормоны, их специфическое действие. Значение нервной системы в деятельности желез внутренней секреции и в реактивности организма к действию гормонов.
2. Физиология щитовидной железы.
3. Гормоны коркового и мозгового слоя надпочечников. Эндокринные функции поджелудочной железы.
4. Тимус (Вилочковая железа). Эпифиз. Околощитовидные железы и их значение в регуляции фосфорно-кальциевого обмена.
5. Половые железы и их внутренняя секреция. Гормональная функция семенников. Гормональная функция яичников. Половые циклы.
6. Гипофиз, его строение и развитие. Функции передней доли гипофиза.
Функции промежуточной и задней доли гипофиза Связь гипофиза с промежуточным
мозгом. Гжюталамо- гипофизарно- адреналовая система.
7. Взаимосвязь и взаимодействие желез внутренней секреции. Нервная регуляция функции эндокринных желез. Участие внутренней секреции в интегративной
деятельности организма.
11. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПИЩЕВАРИТЕЛЬНЫХ ПРОЦЕССОВ
Пищеварение - совокупность физических, химических и физиологических процессов, обеспечивающих обработку и превращение пищевых продуктов в простые химические соединения, способные усваиваться клетками организма ( Солодков, Сологуб, 2001).
Эти процессы идут в определенной последовательности во всех отделах пищеварительного тракта (полости рта, глотке, пищеводе, желудке, тонкой и толстой кишке
с участием печени и желчного пузыря, поджелудочной железы), что обеспечивается
регуляторными механизмами различного уровня. Последовательная цепь процессов,
приводящая к расщеплению пищевых веществ до мономеров, способных всасываться,
носит название пищеварительного конвейера.
Пищеварительный канал представляет собой полую трубку, начинающуюся с
ротовой полости и заканчивающуюся анальным отверстием, имеющую расширения в
отдельных местах (например, желудок). Длина пищеварительного канала 8-12 метров
(основная длина приходится на кишечник). В стенках органов пищеварительного канала содержатся мышечные клетки. Их сокращение способствует перемешиванию пищи с
пищеварительными соками, ее всасыванию и продвижению по пищеварительному каналу.
Пищеварительные железы выделяют слизь, которая помогает продвижению пищи по пищеварительному каналу, и пищеварительные соки, с помощью которых происходит расщепление пищи до низкомолекулярных веществ, способных всосаться в
кровеносные или лимфатические сосуды.
Основные пищеварительные железы: слюнные железы (выделяют слизь и слюну), клетки желудка (выделяют желудочный сок, слизь и соляную кислоту), печень
(выделяет желчь), пищеварительная часть поджелудочной железы (выделяет сок поджелудочной железы), клетки кишечника (выделяют слизь и кишечный сок)
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
67
Желудочно-кишечный тракт выполняет следующие функции: секреторную, двигательную или моторную, всасывательную, инкреторную, защитную, гомеостатическую.
В зависимости от происхождения гидролитических ферментов пищеварение делят на 3 типа: собственное, симбионтное и аутолитическое.
Собственное пищеварение осуществляется ферментами, синтезированными железами человека или животного.
Симбионтное пищеварение происходит под влиянием ферментов, синтезированных симбионтами макроорганизма (микроорганизмами) пищеварительного тракта.
Так происходит переваривание клетчатки пищи в толстой кишке.
Аутолитическое пищеварение осуществляется под влиянием ферментов, содержащихся в составе принимаемой пищи. Материнское молоко содержит ферменты, необходимые для его створаживания.
В зависимости от локализации процесса гидролиза питательных веществ различают внутриклеточное и внеклеточное пищеварение. У высших животных и человека
пищеварение осуществляется внеклеточно.
Внеклеточное пищеварение делят на: дистантное (полостное) и пристеночное
(контактное или мембранное).
Дистантное (полостное) пищеварение осуществляется с помощью ферментов
пищеварительных секретов в полостях желудочно-кишечного тракта на расстоянии от
места образования этих ферментов.
Контактное (пристеночное, или мембранное) пищеварение (А.М. Уголев) происходит в тонкой кишке в зоне гликокаликса, на поверхности микроворсинок с участием
ферментов, фиксированных на клеточной мембране и заканчивается всасыванием транспортом питательных веществ через энтероцит в кровь или лимфу. Наличие в слизистой оболочке тонкой кишки складок, ворсинок, микроворсинок увеличивает внутреннюю поверхность кишки в 300-500 раз, что обеспечивает гидролиз и всасывание на
огромной поверхности тонкой кишки.
Этапы переваривания пищи:
1. Пищеварение в полости рта
Пищеварение начинается в ротовой полости, где происходит механическая и
химическая обработка пищи. Механическая обработка заключается в измельчении пищи, смачивании ее слюной и формировании пищевого комка. Химическая обработка
происходит за счет ферментов, содержащихся в слюне.
Моторная функция (механическая обработка) в полости рта начинается с акта
жевания.
Жевание - физиологический акт, который обеспечивает измельчение пищевых
веществ, смачивание их слюной и формирование пищевого комка. Жевание обеспечивает качество механической обработки пищи в полости рта. Оно оказывает влияние на
процесс пищеварения в других отделах пищеварительного тракта, изменяя их секреторную и моторную функции.
В акте жевания и формировании пищевого комка обязательное участие принимает слюна. Слюна - это смесь секретов трех пар крупных слюнных желез околоушных,
подчелюстных, подъязычных и множества мелких железок, расположенных в слизистой оболочке полости рта. К секрету, выделяемому из выводных протоков слюнных
желез, примешиваются эпителиальные клетки, частицы пищи, слизь, слюнные тельца
(нейтрофильные лейкоциты, иногда лимфоциты), микроорганизмы. Такая слюна, смешанная с различными включениями, называется ротовой жидкостью. Ее рН равна 6,87,4. У взрослого человека за сутки образуется 0,5-2 л слюны. Состав ротовой жидкости
изменяется в зависимости от характера пищи, состояния организма, а также под влиянием факторов внешней среды.
Глотание. После того, как сформировался пищевой комок происходит глотание. Это рефлекторный процесс. Во время акта глотания происходят сокращения пи-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
68
щевода, которые имеют характер волны, возникающей в верхней части и распространяющейся в сторону желудка. Моторика пищевода регулируется в основном эфферентными волокнами блуждающего и симпатического нервов и интрамуральными нервными образованиями пищевода. Центр глотания расположен рядом с центром дыхания
продолговатого мозга и находится с ним в реципрокных отношениях (при глотании
дыхание задерживается).
2. Пищеварение в желудке
Пища из ротовой полости поступает в желудок, где она подвергается дальнейшей химической и механической обработке. Размельченные и химически обработанные
пищевые массы в смеси с желудочным соком образуют жидкий или полужидкий химус.
Желудочный сок продуцируется железами желудка, расположенными в его слизистой оболочке. В области свода желудка железы содержат главные гландулоциты
(главные клетки), которые продуцируют пепсиногены; париетальные гландулоциты
(обкладочные клетки) синтезируют и выделяют соляную кислоту; мукоциты (добавочные клетки) выделяют мукоидный секрет (Шмидт,1996).
При обычных условиях за сутки у человека выделяется 2-2,5 л желудочного сока. Желудочный сок имеет кислую реакцию, его рН равен 1,5-1,8.
Из неорганических компонентов желудочного сока наибольшее значение имеет
соляная кислота. Она находится в свободном и в связанном состоянии, ее содержание в
желудочном соке составляет 0,3-0,5%.
Функции соляной кислоты:• участвует в антибактериальном действии желудочного сока; • вызывает денатурацию и набухание белков, что способствует их последующему расщеплению пепсинами; • активирует пепсиногены; • создает кислую среду,
которая необходима для действия пепсинов; • участвует в регуляции деятельности пищеварительного тракта.
Факторы, которые стимулируют секрецию соляной кислоты в желудке: гастрин,
гистамин, продукты гидролиза белков.
Главный ферментативный процесс в желудке заключается в начальном расщеплении белков, с помощью протеолитических ферментов.
Гидролиз углеводов в желудке осуществляется под влиянием ферментов слюны.
Важной составной частью желудочного сока являются мукоиды (желудочная
слизь), которые покрывают слизистую желудка по всей поверхности и предохраняют ее
от механических повреждений и от самопереваривания.
В желудке вырабатывается гастромукопротеид, или внутренний фактор Касла.
Только при наличии внутреннего фактора возможно образование комплекса с витамином В12, участвующего в эритропоэзе.
Отделение желудочного сока происходит в две фазы (И.П.Павлов):
• первая - сложно-рефлекторная ("мозговая");
• вторая - нервно-гуморальная (желудочная и кишечная).
1. Сложно-рефлекторная ("мозговая") фаза желудочной секреции называется
так потому, что она состоит из двух компонентов: условно-рефлекторного и безусловно-рефлекторного.
Условно-рефлекторное отделение желудочного сока происходит при раздражении обонятельных, зрительных, слуховых рецепторов запахом, видом пищи, разговором о пище и звуковыми раздражителями, связанными с приготовлением пищи. При
поступлении пищи в полость рта начинается безусловно-рефлекторное отделение желудочного сока.
2. Нервно-гуморальная фаза желудочной секреции состоит из двух компонентов
- желудочной и кишечной фазы. Желудочная фаза наступает при соприкосновении пищевого содержимого со слизистой оболочкой желудка. Кишечная фаза желудочной
секреции начинается с момента поступления химуса в двенадцатиперстную кишку.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
69
3. Пищеварение в кишечнике
Пищеварение в тонкой кишке.
Моторная деятельность тонкой кишки осуществляются в результате координированных движений продольного (наружного) и поперечного (внутреннего) слоев гладкомышечных клеток. По функциональному признаку сокращения делят на две группы:
1) локальные - обеспечивают растирание и перемешивание содержимого тонкой
кишки;
2) направленные на передвижение содержимого кишки. Выделяют несколько
типов сокращений: маятникообразные, ритмическая сегментация, перистальтические,
тонические.
Тонкая кишка и в первую очередь ее начальный отдел - двенадцатиперстная
кишка, являются основным пищеварительным отделом всего желудочно-кишечного
тракта. Именно в тонкой кишке пищевые вещества превращаются в те соединения, теряя свою видовую специфичность, которые могут всасываться из кишки в кровь и
лимфу.
В гидролизе пищевых веществ в двенадцатиперстной кишке особенно велика
роль поджелудочной железы и печени, секретирующей желчь. Сок поджелудочной железы богат ферментами, которые расщепляют белки, жиры и углеводы. Амилаза поджелудочного сока превращает углеводы в моносахара. Панкреатическая липаза очень активна вследствие эмульгирующего действия желчи на жиры. Рибонуклеаза панкреатического сока расщепляет рибонуклеиновую кислоту до нуклеотидов. Протеолитические
ферменты панкреатического сока выделяются в неактивном состоянии и активируются
другими ферментами. Трипсиноген поджелудочного сока под действием фермента двенадцатиперстной кишки энтерокиназы превращается в трипсин, который гидролизует
пептидные связи. Химотрипсин синтезируется в виде химотрипсиногена и активируется трипсином.
Кишечный сок выделяется железами всей слизистой оболочки тонкой кишки. В
кишечном соке обнаружено более 20 различных ферментов, основными из которых являются: энтерокиназа, пептидазы, щелочная фосфатаза, нуклеаза, липаза, фосфолипаза,
амилаза, лактаза, сахараза. В естественных условиях эти ферменты фиксированы в зоне
щеточной каймы и осуществляют пристеночное пищеварение.
Химическими стимуляторами секреции тонкой кишки являются продукты переваривания белков, жиров, панкреатический сок, соляная кислота и др.
Пищеварение в толстой кишке.
Моторная деятельность толстой кишки обеспечивает накопление кишечного содержимого, всасывание из него ряда веществ, в основном воды, формирование каловых
масс и удаление их из кишечника. Различают следующие виды сокращений толстой
кишки: • тонические, • маятникообразные, • ритмическая сегментация, • перистальтические сокращения, • антиперистальтические сокращения (способствуют всасыванию воды и формированию каловых масс), • пропульсивные сокращения - обеспечивают продвижение содержимого кишечника в каудальном направлении.
Регуляция моторной деятельности толстой кишки осуществляется автономной
нервной системой, причем, симпатические нервные волокна тормозят моторику, а парасимпатические - усиливают. Моторику толстой кишки тормозят: серотонин, адреналин, глюкагон, а также раздражение механорецепторов прямой кишки. Большое значение в стимуляции моторики толстой кишки имеют местные механические и химические раздражения.
Секреторная деятельность толстой кишки выражена слабо. Железы слизистой
оболочки толстой кишки выделяют небольшое количество сока, богатого слизистыми
веществами, но бедного ферментами. В соке толстой кишки в небольшом количестве
находятся: • катепсин, • пептидазы, • липаза, • амилаза и нуклеазы.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
70
Большое значение в жизнедеятельности организма и функций пищеварительного
тракта имеет микрофлора толстой кишки. Нормальная микрофлора желудочнокишечного тракта является необходимым условием жизнедеятельности организма. В
желудке микрофлоры содержится мало, значительно больше ее в тонком отделе кишечника и особенно много в толстой кишке.
Значение микрофлоры кишечника заключается в том, что она участвует в конечном разложении остатков непереваренной пищи. Микрофлора участвует в инактивировании и разложении ферментов и других биологически активных веществ. Нормальная
микрофлора подавляет патогенные микроорганизмы и предупреждает инифицирование
организма. Ферменты бактерий расщепляют волокна клетчатки, непереваренные в тонкой кишке. Кишечная флора синтезирует витамин К и витамины группы В, а также
другие вещества, необходимые организму. С участием микрофлоры кишечника в организме происходит обмен белков, фосфолипидов, желчных и жирных кислот, билирубина и холестерина.
Всасывание.
Под всасыванием понимают совокупность процессов, обеспечивающих перенос
различных веществ в кровь и лимфу из пищеварительного тракта.
Различают транспорт макро- и микромолекул. Транспорт макромолекул и их агрегатов осуществляется с помощью фагоцитоза и пиноцитоза и называется эндоцитозом. Некоторое количество веществ может транспортироваться по межклеточным пространствам - путем персорбции. За счет этих механизмов из полости кишечника во
внутреннюю среду проникает небольшое количество белков (антитела, аллергены,
ферменты и тд.), некоторые краски и бактерии.
Из желудочно-кишечного тракта транспортируются в основном микромолекулы:
мономеры питательных веществ и ионы. Этот транспорт делится на: • активный транспорт; • пассивный транспорт; • облегченную диффузию.
Всасывание происходит на всем протяжении пищеварительного тракта, но интенсивность его в разных отделах различна. В полости рта всасывание практически отсутствует вследствие кратковременного пребывания в ней веществ и отсутствия мономерных продуктов гидролиза. Однако, слизистая оболочка полости рта проницаема для
натрия, калия, некоторых аминокислот, алкоголя, некоторых лекарственных веществ.
В желудке интенсивность всасывания также невелика. Здесь всасывается вода и
растворенные в ней минеральные соли, кроме того, в желудке всасываются слабые растворы алкоголя, глюкоза и в небольших количествах аминокислоты.
В начальном отделе тонкой кишки - двенадцатиперстной кишке интенсивность
всасывания больше, чем в желудке, но и здесь оно относительно невелико. Основной
процесс всасывания происходит в тощей и подвздошной кишках тонкого кишечника. В процессе всасывания в тонкой кишке особое значение имеют сокращения ворсинок. Стимуляторами сокращения ворсинок являются продукты гидролиза питательных веществ (пептиды, аминокислоты, глюкоза, экстрактивные вещества пищи), а также некоторые компоненты секретов пищеварительных желез, например, желчные кислоты.
Всасывание в толстой кишке в нормальных условиях незначительно. Здесь происходит в основном всасывание воды и формирование каловых масс. В небольших количествах в толстой кишке могут всасываться глюкоза, аминокислоты, а также другие
легко всасывающиеся вещества. На этом основании применяют питательные клизмы,
т.е. введение легкоусваивающихся питательных веществ в прямую кишку.
Функции пищеварительной системы зависят от состава и количества пищи, что
впервые было показано Павловым. Существует определенная связь между активностью
различных пищеварительных ферментов и качеством пищи. Если в пищеварительный
канал поступают жиры, белки и углеводы, то в первую очередь перевариваются жиры,
затем углеводы и, наконец, белки. Питание может стимулировать не только секрецию
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
71
ферментов, но и их синтез, а состав диеты - определять соотношение пищеварительных
ферментов у данного организма
Физиологические основы голода и насыщения.
Голод - это физиологическое состояние, которое служит выражением потребности организма в питательных веществах. Субъективными проявлениями голода являются: тошнота, чувство "сосания под ложечкой", головная боль, головокружение, чувство общей слабости. Объективным внешним проявлением голода является поведенческая реакция, направленная на устранение голода - поиск пищи и ее прием.
Субъективные и объективные проявления голода обусловлены возбуждением
нейронов различных отделов ЦНС, совокупность которых составляет пищевой центр,
основными функциями которого являются формирование пищевого поведения, направленного на поиск и прием пищи, а также регуляция и функциональная интеграция органов пищеварительной системы. Пищевой центр - это сложный комплекс структур,
включающий гипоталамо-лимбико-ретикуло-кортикальные отделы. Ведущим отделом,
от которого распространяется активация всего пищевого центра, являются латеральные ядра гипоталамуса. Раздражение этих ядер приводит к усиленному потреблению
пищи, а их разрушение - отказу от пищи. Эти ядра гипоталамуса называются центром
голода.При раздражении вентро-медиальных ядер гипоталамуса возникает отказ от
пищи (афагия), а при их разрушении - гиперфагия (усиленное потребление пищи). Это
дало основание считать эти ядра центром насыщения.
Гипоталамические ядра пищевого центра возбуждаются или тормозятся в зависимости от содержания питательных веществ в крови, а также от сигналов, поступающих от различных рецепторов. При формировании чувства голода, ведущими факторами являются импульсация от "пустого" желудка и наличие "голодной", крови, которая
появляется при снижении содержания в ней питательных веществ.
Совершенно очевидно, что в естественных условиях состояние пищевого центра
определяется как составом крови, так и нервными импульсами от пищеварительных
органов, депо питательных веществ, многочисленных интеро- и экстерорецепторов, а
также от центров многих рефлексов.
После приема пищи возникает состояние насыщения, которое протекает в две
стадии.
• стадия сенсорного (первичного) насыщения, оно связано с торможением пищевого центра (латеральные ядра гипоталамуса) импульсами от рецепторов полости рта и
желудка, раздражаемых поступившей пищей. Возбуждение нейронов вентромедиального гипоталамуса приводит к поступлению питательных веществ из депо, кровь перестает быть "голодной" и не возбуждает нейроны гипоталамуса.
• стадия насыщения - обменная (вторичная, истинная), связана с поступлением в
кровь продуктов переваривания питательных веществ.
ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ
1. Что называют пищеварением?
2. Каковы функции желудочно-кишечного тракта?
3. Что называется пристеночным пищеварением?
4. Какие процессы происходят в желудке?
5. Какие основные процессы протекают в тонком кишечнике?
6. Какова функция кишечной бактериальной флоры?
7. Какие фазысекреции желудочного сока выделил И.П.Павлов?
8. Где локализуются центры голода и насыщения?
9. Что называется сенсорным насыщением?
12. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВЫДЕЛИТЕЛЬНЫХ ПРОЦЕССОВ.
МЕХАНИЗМ МОЧЕОБРАЗОВАНИЯ.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
72
К органам выделения относятся: почки, легкие, желудочно-кишечный тракт, потовые железы, молочные железы, дыхательная система. Выделительные органы выполняют следующие функции: удаление продуктов обмена; участие в поддержании постоянства внутренней среды организма; участие органов выделения в поддержании водносолевого баланса.
Почки являются главными выделительными органами. Им принадлежит ведущая роль и в поддержании гомеостаза.
Функции почек многообразны. Они принимают участие в регуляции: • объема
крови и других жидкостей внутренней среды; • постоянства осмотического давления
крови и других жидкостей организма; • ионного состава жидкостей внутренней среды; •
кислотно-основного равновесия; • экскреции конечных продуктов азотистого обмена; •
экскреции избытка органических веществ, поступающих с пищей или образовавшихся
в процессе метаболизма (например, глюкозы, аминокислот); • метаболизма белков, жиров и углеводов; • артериального давления; • эритропоэза; • свертывания крови; • секреции ферментов и физиологически активных веществ (ренина, брадикинина, простагландинов, витамина D3 и др.).
Структурно-функциональной единицей почки является нефрон. В строении нефрона выделяют: капсулу Шумлянского-Боумена, сосудистый клубочек – Мальпигиево
тельце, проксимальный извитой и проксимальный прямой канальцы, петлю нефрона
(петлю Генле), дистальный извитой канал..
По локализации различают несколько типов нефронов: поверхностные (суперфициальные), интракортикальные (лежащие внутри коркового слоя) и юкстамедулярные (их клубочки расположены у границы коркового и мозгового слоев).
В обычных условиях через почки проходит около 1/4 объема крови, выбрасываемого сердцем. Особенностью почечного кровотока является то, что кровоток почки
остается постоянным при изменении в широких пределах системного артериального
давления. Это обеспечивается специальными механизмами саморегуляции кровообращения в почке.
Процесс мочеобразования. Образование конечной мочи является результатом
трех процессов: фильтрации, реабсорбции и секреции.
Клубочковая фильтрация. Образование мочи в почках начинается с фильтрации плазмы крови в почечных клубочках. На пути фильтрации воды и низкомолекулярных компонентов плазмы имеют место три барьера: • эндотелий капилляров клубочка; • базальная мембрана; • внутренний листок капсулы клубочка.
Такой многослойный фильтр обеспечивает сохранение форменных элементов и
белков в крови, и образование практически безбелкового ультрафильтрата - первичной
мочи.
Основной силой, обеспечивающей фильтрацию в почечных клубочках, является
гидростатическое давление крови в капиллярах клубочка. Эффективное фильтрационное давление, от которого зависит скорость клубочковой фильтрации, определяется
разностью между гидростатическим давлением крови в капиллярах клубочка (70 мм
рт.ст.) и противодействующими ему факторами - онкотическим давлением белков
плазмы (30 мм рт.ст.) и гидростатическим давлением ультрафильтрата в капсуле
клубочка (20 мм рт.ст.). Следовательно, эффективное фильтрационное давление равно
20 мм рт.ст. (70-30-20).
Канальцевая реабсорбция. Под реабсорбцией понимают обратное всасывание
из первичной мочи в кровь воды и некоторых веществ, необходимых для организма. В
почках человека за сутки образуется 150-180 л фильтрата или первичной мочи. Конечной или вторичной мочи выделяется 1,0-1,5 л, остальная жидкая часть всасывается в
канальцах и собирательных трубках. Обратное всасывание различных веществ осуществляется за счет активного и пассивного транспорта.
Реабсорбция веществ в различных отделах нефрона неодинакова. В проксимальном сегменте нефрона из ультрафильтрата в обычных условиях полностью реабсорби-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
73
руются глюкоза, аминокислоты, витамины, белки, микроэлементы, значительное количество натрия и хлора и многие другие вещества.
Большое значение в реабсорбции воды и ионов натрия, а также в механизмах
концентрирования мочи имеет функционирование поворотно-противоточной системы, главным функциональным элементом которой является петля нефрона. Петля нефрона имеет два колена - нисходящее и восходящее. Проходя через нисходящий отдел
петли нефрона и отдавая воду, первичная моча становится более концентрированной,
что облегчает переход ионов натрия в межклеточную жидкость в восходящем колене
петли Генле. Таким образом, в петле нефрона происходит реабсорбция большого количества воды и ионов натрия.
В дистальных отделах канальцев осуществляется дальнейшее всасывание воды,
ионов натрия, калия и других веществ.
Для характеристики реабсорбции различных веществ в почечных канальцах
имеет значение представление о пороге выведения, т. е. той концентрации вещества в
крови, при которой оно не может быть полностью реабсорбировано и появляется в конечной моче (Солопов, Сентябрёв, Камчатников, Горбанёва, 2007). Практически все
вещества, имеющие важное значение для организма, имеют порог выведения. Эти вещества называются пороговыми. Примером порогового вещества является глюкоза, она
полностью реабсорбируется если ее концентрация в плазме крови меньше или равна 10
ммоль/л. При увеличении концентрации глюкозы в крови сверх указанной величины
определенная ее часть выделяется с мочой, наступает глюкозурия - появление глюкозы
в моче.
Непороговые вещества полностью выделяются с мочой при любой их концентрации в крови. Примером непороговых веществ является полисахарид инулин и сульфаты.
Канальцевая секреция. Канальцевая секреция выражается прежде всего в том,
что эпителиальные клетки нефрона захватывают некоторые вещества из крови и интерстициальной жидкости и переносят их в просвет канальцев. Секреция позволяет быстро
экскретировать органические кислоты, основания и ионы, например, ионы калия, секреция которых происходит в дистальных отделах канальцев и в собирательных трубках.Другой вариант канальцевой секреции заключается в выделении в просвет канальца
новых веществ, синтезированных в клетках нефрона - гиппуровая кислота, аммиак. В
почках образуются некоторые вещества, поступающие в кровь - ренин, простагландины, глюкоза, образующаяся при глюконеогенезе в почке и др.
Регуляция деятельности почек
Нервная система оказывает влияние на все процессы мочеобразования - фильтрацию, реабсорбцию и секрецию. Раздражение симпатических волокон, иннервирующих почки, приводит к сужению кровеносных сосудов в почках. Сужение приносящих
артериол сопровождается уменьшением давления крови в клубочках и уменьшением
величины фильтрации. При сужении выносящих артериол фильтрационное давление
повышается и фильтрация увеличивается. Симпатические влияния стимулируют реабсорбцию натрия. Парасимпатические влияния активируют реабсорбцию глюкозы и
секрецию органических кислот.
Болевые раздражения приводят к рефлекторному уменьшению мочеотделения
вплоть до полного прекращения мочеобразования. Это явление получило название болевой анурии. Условно-рефлекторные изменения величины диуреза свидетельствуют о
влиянии на деятельность почек высших отделов ЦНС, а именно коры головного мозга.
Гуморальная регуляция. Высшим подкорковым центром регуляции мочеобразования является гипоталамус. В целом перестройка деятельности почек, ее приспособление к непрерывно меняющимся условиям существования определяется преимущественно влияниями на гломерулярный и канальцевый аппараты различных гормонов:
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
74
АДГ, альдостерона, паратгормона, тироксина и многих других, из них наиболее важными являются первые два.
При мышечной работе снижается кровоснабжение почек за счёт перераспределения крови и резкого сужения почечных артерий. При выполнении физических упражнений у спортсменов часто наблюдается снижение вплоть до полного (кратковременного) прекращения мочеобразования, вследствие падения давления в Мальпигиевых клубочках до 30-35 мм рт. ст. и ниже. Деятельность потовых желёз при мышечной
работе усиливается за счёт повышения температуры тела. Благодаря этому компенсируется недостаточная деятельность почек и увеличивается теплоотдача путём испарения пота. Во время мышечной работы несколько увеличивается выведение из организма вместе с мочой и потом продуктов белкового обмена: мочевины, креатинина, аммиака. После напряженной работы и при недостаточном снабжении тканей кислородом
в моче иногда появляются продукты неполного расщепления жирных кислот. Мышечные напряжения и эмоциональные переживания у спортсменов в некоторых случаях
приводят к появлению в моче белка, количество которого колеблется от следов до
1,0%.
12.1.ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ
1. Что относят к органам выделения?
2. В чем главное назначение органов выделения?
3. Что является структурным элементом почки?
4. В чем суть клубочковой фильтрации (ультрафильтрации)?
5. Что такое канальцевая реабсорбция?
6. Что такое непороговые вещества?
7. Как влияет на выделение мышечная работа?
«ФИЗИОЛОГИЯ ПИЩЕВАРЕНИЯ. ФИЗИОЛОГИЯ ВЫДЕЛЕНИЯ»
Подготовиться к опросу по следующим вопросам:
1.
Общая характеристика пищеварительных процессов. Дистантное (полостное) и контактное (пристеночное, или мембранное).
2.
Значение работ И.П. Павлова в изучении физиологических механизмов
пищеварения.
3.
Функции желудочно-кишечного тракта.
4.
Схема переваривания пищи.
5.
Физиологические механизмы, регулирующие пищевое поведение. Физиологические основы голода и насыщения.
6.
Влияние мышечной работы на пищеварение.
7.
Общая характеристика выделительных процессов.
8.
Механизмы мочеобразования.
9.
Влияние мышечное работы на функции выделения.
13. ВОЗРАСТНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ
13.1. Понятие онтогенеза и закономерности его течения. Факторы, определяющие возрастное развитие. Теории механизмов онтогенеза
Возрастная физиология изучает особенности жизнедеятельности организма в
различные периоды индивидуального развития или онтогенеза (греч.: онтос – особь,
генезис – развитие). В понятие онтогенеза включают все стадии развития организма от
момента оплодотворения яйцеклетки до конца жизни человека, выделяя пренатальный
этап (до рождения) и постнатальный (после рождения).
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
75
Под развитием понимают 3 основных процесса: рост – увеличение числа клеток
(в костях, легких и других органах) или увеличение размеров клеток (в мышцах и нервной ткани), т.е. количественный процесс; дифференцирование органов и тканей; формообразование, т.е. качественные изменения ( Захарьева, 2005).
Основными закономерностями возрастного развития являются периодизация, неравномерность и непрерывность роста и развития, гетерохрония и явления опережающего созревания жизненно важных функциональных систем.
Различные биологические свойства и физиологические функции развиваются неодинаковыми темпами (неравномерность) и имеют не совпадающие по хронологии периоды ускоренных и замедленных приростов, а затем и спадов (гетерохронизм), табл. 1.
Таблица 1.
Возрастные периоды онтогенетического развития
Основное название
Другие названия
Возраст
Внутриутробное развитие (антенатальный, пренатальный онтогенез)
Эмбриональный период
Развитие эмбриона
0—3 мес
Фетальный период
Развитие плода
3—9 мес
Внеутробное развитие (постнатальный онтогенез)
Период новорожденности Неонатальный период
От рождения до 4 нед.
Грудной возраст
4 нед. — 1 год
Раннее детство
Ясельный возраст
1—3 года
Первое детство
Дошкольный возраст
4—7 лет
Второе детство
Отрочество, младший школьный
Мальчики 8—12 лет,
возраст
девочки 8—11 лет
Подростковый возраст
Пубертатный период, старший
Мальчики 13—16 лет,
школьный возраст
девочки 12—15 лет
Юношеский возраст
Юность
16—20 лет
Зрелый возраст
Зрелость
1 период
Зрелость
Мужчины 22—38 лет,
Женщины 21—35 лет
II период
Мужчины 36—60 лет,
женщины 36—55 лет
Пожилой возраст
61—79 лет
Старческий возраст
Долгожители
75—90 лет
90 лет и старше
Первые семь периодов составляют прогрессивную стадию онтогенеза, зрелый возраст - стационарную, а последующие возрастные периоды -регрессивную стадию.
Возрастные показатели роста и развития организма – его фенотип – являются
сплавом врождённых и приобретённых признаков.
Все структурные и функциональные изменения организма человека в разные
возрастные периоды идут под влиянием двух основных групп факторов:
- наследственности - генотип, который определяет потенциальные возможности
физического и умственного развития индивидуума, что необходимо учитывать при
спортивном отборе, прогнозировании спортивной одарённости;
- условий внешней среды, которые делятся на: физические, химические, биологические и социальные.
К физическим факторам относятся: температура, гравитация (сила тяжести),
влажность, инсоляции (действие солнечных лучей), электромагнитные излучения (телевизионные и радиопередающие устройства, включая сотовые телефоны), радиоактивное излучение, парциальное давление атмосферных газов, геомагнитные поля (нестабильность силы магнитного поля земли).
К химическим факторам относятся: состав атмосферного воздуха, состав воды,
состав и качество пищи, наличие токсических веществ.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
76
К биологическим факторам отнесятся: внутривидовое взаимодействие (общение с себе подобными, инстинктивные сугубо биологические реакции организма, возникающие самопроизвольно либо под влиянием других людей - ароматический портрет
человека, внешний вид, состояние напряжения при попадании в толпу), межвидовое
взаимодействие (контакт с представителями животного и растительного мира), микрофлора паразитарная и сапрофитная, переносчики инфекционных заболеваний, детские
инфекционные болезни (корь, скарлатина, ветряная оспа, свинка, краснуха и т.п.).
Социальные факторы: образ жизни человека, уровень материального достатка,
семья и ближайшее окружение, производственные отношения, явления мировой культуры (религия, музыка. литература, искусство).
У детей и подростков двигательная активность выступает в качестве важнейшего
фактора, обеспечивающего реализацию генетической программы возрастного развития.
Основные теории онтогенеза.
1. «Правило поверхности» М. Рубнера Немецкий физиолог Макс Рубнер экспериментально доказал, что отношение количества потребляемой энергии пропорционально величине поверхности тела, т.е. поток энергии зависит от поверхности теплоотдачи. Таким образом, различия в соотношении массы и поверхности тела по Рубнеру
объясняют разницу в интенсивности энергетического обмена между взрослыми и детьми.
2. Немецкий врач и физиолог Э.Гельмрейх, утверждая, что различия между
взрослым и ребёнком находятся в двух плоскостях, которые необходимо рассматривать
как самостоятельные аспекты: ребёнок как маленький организм и ребёнок как развивающийся организм.
3. Рассматривая ребенка как организм развивающийся И.А. Аршавский сформулировал «энергетическое правило скелетных мышц». Согласно этому «правилу»,
особенности энергетических процессов в различные возрастные периоды, а также
изменение и преобразование деятельности дыхательной и сердечно-сосудистой систем
в процессе онтогенеза находятся в зависимости от соответствующего развития скелетной мускулатуры.
4. П.К. Анохин в 40-е годы обосновал теорию о системогенезе, в основу которой положен принцип гетерохронии (неравномерного созревания функциональных
систем). Согласно этой концепции, широкое функциональное объединение различно
локализованных структур образуют функциональную систему, определяющую конечный приспособительный эффект, необходимый организму в данный момент.
Гетерохронное созревание, поэтапное включение и смена функциональных систем характерны для всех этапов индивидуального развития.
5. Н.А. Берштейн показал, что постепенно в онтогенезе механизмы высшего
управления движениями распространяются с возрастом от наиболее эволюционно
древних подкорковых структур головного мозга к более новым, достигая все более
высокого уровня «построения движений».
6. К общим законам индивидуального развития в 60-е годы А.А. Маркосян отнес «надежность биологической системы». Согласно этой концепции, весь путь развития проходит при наличии запаса жизненных возможностей. Эти резервные возможности обеспечивают развитие и оптимальное течение жизненных процессов при меняющихся условиях внешней среды.
13.2. Показатели физического развития и полового созревания. Акселерация и ретардация ростовых процессов
Под физическим развитием понимают совокупность морфологических и функциональных признаков организма, характеризующих длину, ширину и массу тела ребенка (Захарьева,2005).
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
77
Длина тела (рост) является стабильным показателем физического развития, жестко контролируется геномом. Величиной длины тела обусловливаются размеры частей
тела, органов, общая масса тела. Полноценный рост обеспечивается определенными
условиями. Наиболее выраженным ростовым эффектом обладает гормон роста (соматотропный гормон - СТГ), синтезирующийся в передней доле гипофиза. Способствует
росту гормон щитовидной железы - тироксин. Наибольший ростовой эффект тироксина
определяется в первые 5 лет жизни, а затем в препубертатном и пубертатном периодах. Тироксин стимулирует остеогенную активность и усиливает созревание костей.
Андрогены, действуя преимущественно в препубертатном и пубертатном периодах усиливают развитие мышечной и костной тканей.
Длина тела доношенного новорожденного колеблется от 46 до 56 см. В первый
год жизни длина тела ребенка по сравнению с первоначальной (при рождении) увеличивается на 25 см. Новый период нарастания темпов роста наблюдается в 5-7 лет период второго вытягивания. Годовой прирост может составлять 7-10 см. Наконец, резкое возрастание темпов роста наблюдается в период полового созревания - третий период вытягивания (с 11-12 до 15-16 лет). В последующие годы темпы физического развития снижаются, рост у женщин останавливается к 18-22 годам, у мужчин - к 20-25 годам.
Масса тела, в отличие от роста, является довольно лабильным показателем, который сравнительно быстро изменяется под влиянием различных причин как эндогенного, так и экзогенного характера. Возрастное увеличение массы тела обусловлено генетически, но значительно подвержено средовым влияниям (питание и др.). Существует корреляционная связь между массой тела и ростом, которая отражает существование выработанного в процессе филогенеза оптимального для человека, как биологического вида, весо - ростового соотношения (индекс Кетле).
Окружность головы является важным показателем физического развития, связанным с оценкой здоровья, особенно детей раннего возраста. Этот показатель позволяет косвенно судить о росте и развитии мозговой ткани, наиболее интенсивных в
первые два года жизни. Окружность головы отражает и общие закономерности биологического развития ребенка, а именно первый (церебральный) тип роста, кроме того нарушения роста костей черепа могут быть отражением и причиной развития патологических состояний (микро- и гидроцефалия).
Окружность груди является одним из основных антропометрических параметров, отражающих поперечные размеры тела. Этот показатель отражает степень развития
грудной клетки (тесно взаимосвязан с функциональными показателями дыхательной
системы), развитие ее мышечного аппарата, подкожного жира на груди.
Основная методика оценки физического развития - антропометрические исследования стандартными измерительными инструментами.
Процесс полового созревания затрагивает все органы и системы организма. В
этот период происходит формирование индивидуального морфотипа человека со специфическими особенностями формы и размеров тела, соотношения мышечной и жировой ткани. Завершаются процессы становления типологических особенностей поведенческих реакций, характеристик личности подростка. К специфическим особенностям
переходного периода относится формирование первичных половых признаков (развитие половых желез и половых органов) и вторичных половых признаков (характерное
оволосение, изменение тембра голоса, рост молочных желез).
В процессе полового созревания девочки опережают мальчиков на 1-2 года.
Длительность этого периода имеет большие межиндивидуальные различия, зависящие
от генетических особенностей индивидуума и ряда условий внешней среды.
Выделяют 5стадий полового созревания, определяемых по комплексу первичных и вторичных половых признаков.
I стадия, которая, начинаясь еще в младшем школьном возрасте в 7-8 лет, охватывает в основном препубертатный период — возраст 10-12 лет. Она характеризует-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
78
ся отсутствием вторичных половых признаков, но уже обнаруживает некоторые половые различия в деятельности ряда функциональных систем.
II стадия характеризуется активацией гипофиза. Она относится к 1-й фазе пубертата (у девочек это возраст 11-13 лет, у мальчиков — 13-15 лет). Эту стадию у
мальчиков отличает небольшое увеличение яичек и слабое оволосение лобка, у девочек
набухание молочных желез. Активация функций гипофиза сопровождается усиленной
секрецией гонадотропного и соматотропного гормонов.
Ш стадия также соответствует 1-й фазе пубертата (у девочек до 13лет, у мальчиков до 15лет). Она характеризуется активацией половых желез. В крови растет концентрация половых гормонов. У мальчиков увеличиваются размеры яичек и длина полового члена, усиливается оволосение лобка. У девочек усиливается развитие молочных желез и оволосение лобка, начинается оволосение подмышечных впадин. На этой
стадии особенно повышается у мальчиков содержание в крови соматотропина и наблюдается пубертатный скачок роста (около 14 лет).
IV стадия отмечается во 2-й фазе пубертата (у девочек в 13-14 лет, у мальчиков
в 15-16лет). Она характеризуется максимальным уровнем активности половых желез. У
мальчиков происходит утолщение полового члена, усиленное оволосение лобка, появление волос на лице и в подмышечной впадине. К характерным признакам этой стадии
относят также появление у них на лице юношеских угрей и связанную с удлинением
голосовых связок ломку голоса — смену высоких обертонов на более низкие. У девочек заметного развития достигают молочные железы, оволосение лобка приближается к
взрослому типу. Увеличиваются запасы подкожного жира. В 12-13 лет появляются
первые менструации. У мальчиков в 15 лет появляются первые поллюции — выход созревших сперматозоидов из семенных пузырьков вместе с выделениями предстательной железы. Секреция соматотропина сохраняется на повышенном уровне у мальчиков,
которые продолжают вытягиваться в длину и давать прирост силовых способностей.
V стадия завершает 2-ю фазу пубертата (у девочек к 15-летнему возрасту, у
мальчиков — к 17-летнему возрасту). Эта стадия определяется достижением зрелого
уровня первичных и вторичных половых признаков. Она характеризуется созреванием
в мужском организме функционально зрелых сперматозоидов и готовностью женского
организма к детородной функции.
Наряду с характерными особенностями физического и психического развития
для большинства детей определенной возрастно-половой группы, встречаются разнообразные отклонения, которые выделены в два типы: акселерация развития - ускорение физического развития и функциональных систем организма, и ретардация развития
- задержка физического развития и формирования функциональных систем организма.
Различают акселерацию эпохальную (ускорение развития в сравнении с предыдущими поколениями) и внутригрупповую (ускорение развития в определенных возрастных группах).
Как возможные причины эпохальной акселерации отмечаются: урбанизация населения (увеличение удельного веса городского населения), усиление ультрафиолетового облучения (гелиогенная теория) увеличение уровня радиации на Земле, увеличение
потребление белков (алиментарная теория), повышенное поступление в организм витаминов и минеральных солей (нутригенная теория), природные катаклизмы.
Дети, имеющие признаки внутригрупповой акселерации, в среднем составляют
13-20% от общего числа детей данного возраста. Для них характерны: более высокий
рост, большая мышечная сила, большие возможности дыхательной системы. У них
быстрее происходит половое созревание, раньше заканчивается рост в длину (обычно к
15-17 годам), несколько быстрее осуществляется психическое развитие.
Биологические механизмы ретардации физического развития детей изучены недостаточно. Имеют значение и эндогенные (наследственные, врожденные и приобретенные органические нарушения) и экзогенные воздействия (различные факторы социаль-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
79
ного характера). Число детей с признаками ретардации внутри возрастных групп достигает 13-20%.
Критерием принадлежности к группе акселератов или ретардантов большинством исследователей принята разница величин характеризующего признака на одну сигму. Если медианты (дети, развивающиеся средними темпами) имеют величину длины
тела в пределах значения «М+- сигма» («сигма» - среднее квадратичное отклонение),
то у акселератов длина тела больше значения «М + сигма», а у ретардантов - меньше
значения «М - сигма».
Акселерация и ретардация в школьные годы могут быть гармоничной и негармоничной. Для гармоничного варианта характерно синхронное ускорение или замедление
роста: показателей физического развития, полового созревания, двигательных качеств
(мышечной силы, быстроты движений, скоростно-силовых качеств) (Захарьева,
2005). Однако, скорость развития функций систем вегетативного обеспечения этими
характеристиками не отличается. Для гармоничной ретардации основное значение имеет соответствующая наследственность.
Чаще акселерация бывает негармоничной. Внутригрупповая негармоническая
акселерация может встречаться в виде интенсивного полового созревания, часто в сочетании с повышением тонуса симпатической нервной системы. Такая акселерация сопровождается ухудшением адаптации к кислородному голоданию и физическим нагрузкам, снижением физической работоспособности и статической выносливости.
У акселератов преимущественно развивающимися двигательными качествами
являются абсолютные величины мышечной силы, быстроты, скоростно-силовых качеств. Этим детям рекомендуются виды спорта: тяжелая атлетика, метание, спортивные игры, плавание, гребля, теннис, спринт. Дети с ретардацией имеют относительные величины тех же двигательных качеств. Они могут быть рекомендованы в
спортивную гимнастику, акробатику, прыжки в воду, фигурное катание. Дети «без
ростового сдвига» отличаются выносливостью в динамической циклической работе.
Они успешны в локомоциях на длинные и сверхдлинные дистанции.
13.3. Определение биологического возраста
Биологическая зрелость отражает уровень возрастного развития, т.е. соответствие биологического возраста календарному. Существует тесная корреляционная
связь процессов созревания детского организма с развитием костной системы и прорезыванием зубов, у детей старшего возраста показателем биологической зрелости является половое развитие (Безруких,2003). Поэтому показателями биологической зрелости
ребенка принято считать: костный возраст (сроки появления ядер окостенения), зубной
возраст и половое развитие. О соответствии костного возраста календарному можно судить по рентгенограмме кисти (по срокам появления ядер окостенения). Однако этим
методом пользуются не часто, чтобы не подвергать ребенка действию облучения, лишь
в случаях значительного отклонения физического и биологического развития. При массовых обследованиях детей 6-12 лет биологическую зрелость оценивают по числу прорезавшихся постоянных зубов (зубной формуле). Дети, имеющие средний вариант,
считаются развитыми соответственно своему возрасту, опережающие ровесников по
числу постоянных зубов расцениваются как ускоренно развивающиеся, отстающие как медленно развивающиеся.
Начиная с 10-ти лет проводится оценка полового развития, как показателя биологического созревания ребенка. Оценка полового развития базируется на выраженности вторичных половых признаков.
У девочек оценивается: рост и степень развития волосяного покрова на лобке
(Р), рост и степень развития волосяного покрова в подмышечных впадинах (Ах), развитие грудных желез (Ма) и возраст наступления первой менструации (Ме).
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
80
У мальчиков оценивается: рост и степень развития волосяного покрова на лобке
(Р), рост и степень развития волосяного покрова в подмышечных впадинах (Ах), мутация голоса (V), оволосение лица (F), формирование кадыка (L). Все эти признаки в зависимости от степени выраженности обозначаются цифровыми индексами.
Степень выраженности вторичных половых признаков у девочек:
Развитие волосяного покрова на лобке: Ро - отсутствие волос; Р1 - единичные
короткие волосы; Р2 - волосы в центральной части лобка более густые длинные; РЗ волосы густые, вьющиеся на всем треугольнике лобка; Р4 - волосы расположены по
всей области лобка, переходят на бедра и вдоль белой линии живота.
Развитие волосяного покрова в подмышечной впадине: Ах0 -отсутствие волос;
Ax l - единичные волосы; Ах 2 - волосы густые на центральном участке впадин; АхЗ волосы густые, вьющиеся, длинные по всей подмышечной впадине.
Развитие грудных желез: Ма0 - детская стадия; Ma1 - железы не выдаются, сосок поднимается над околососковым кружком; Ма2 - околососковый кружок больших
размеров, вместе с соском образует один конус, железа несколько выдается; МаЗ - железа довольно большой величены, сосок и околососковый кружок сохраняют
форму конуса; Ма4 - сосок приподнимается над околососковым кружком, тело железы
принимает размеры и форму железы взрослой женщины.
Возраст появления первой менструации (менархе) обозначается индексом, например, Me 1,2,3, при отсутствии менструации -Me0.
Для нормально протекающего пубертатного периода характерна определенная
последовательность появления вторичных половых признаков: сначала развиваются
молочные железы, затем лонное и подмышечное оволосение и, наконец, - первая менструация.
Степень выраженности вторичных половых признаков у мальчиков.
Развитие волосяного покрова на лобке: Р0 - отсутствие оволосения; Р1 - единичные волосы; Р2 - редкие волосы, расположенные на центральном участке лобка; РЗ густые прямые волосы, неравномерно расположенные по всей поверхности лобка без
четких ровных границ; Р4 - густые прямые волосы, неравномерно расположенные по
всей поверхности лобка в виде перевернутого треугольника; Р5 - густые, вьющиеся волосы, распространяющиеся на внутреннюю поверхность бедер и в направлении к пупку.
Развитие волосяного покрова в подмышечной впадине:Ах0 -отсутствие оволосения; Axl - единичные волосы; Ах2 - редкие волосы в центральном участке впадин;
АхЗ - густые прямые волосы по всей впадине; Ах4 - густые вьющиеся волосы.
Изменение тембра голоса: V0 - детский голос; V1 - мутация (ломка) голоса; V2 мужской тембр голоса.
Рост щитовидного хряща гортани: L0 - отсутствие признаков роста; L1 - небольшое, начинающееся выпячивание щитовидного хряща гортани; L2 - отчетливое
выпячивание (кадыка).
Оволосение лица: F0 - отсутствие оволосения; F1 - начинающееся оволосение
над верхней губой (волосы пигментированы, но мягкие); F2 - жесткие волосы над верхней губой и в области подбородка; F3 - оволосение над верхней губой, в области подбородка с тенденцией к слиянию указанных зон, начало роста бакенбардов; F4 - слияние оволосения над верхней губой, подбородка и бакенбардов, оволосение в подчелюстных областях; F5 - слияние всех зон оволосения.
Выраженность стадии созревания подростков описывается в баллах полового
развития (БПР). Для этого оценивается выраженность вторичных половых признаков,
определяется сумма их степеней и сравнивается с табличными нормами.
При отклонении полового развития от средневозрастных на 1 год и более делают заключение об «опережении» или «отставании» развития.
В возрасте 10-12 лет следует оценивать оба показателя - зубной возраст и половое развитие.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
81
Установлено, что половое созревание женского организма требует достижения определенного уровня массы тела и жировой клетчатки; менархе появляются при
нарастании массы тела в среднем до 47 кг и жировой клетчатки на 24%, а половое
созревание юношей связано с накоплением массы тела до 55 кг и жировой клетчатки
на 5-28%. В зрелом возрасте снижение массы тела на 10-15 % вызывает расстройства
репродуктивной функции.
13.4.ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ
1. Раскройте понятие «онтогенез». Перечислите закономерности его течения?
2. Какие факторы определяют возрастное развитие? Каковы теории онтогенеза?
3. Какие показатели физического развития и полового созревания вы знаете?
4. Что такое акселерация и ретардация ростовых процессов?
5. Как определяется биологический возраст?
Подготовиться к собеседованию по вопросам:
1. Возрастные особенности двигательных функций
2.Возрастные особенности ЖВС
3. Возрастные особенности ССС и «Дыхательной системы»
4. Возрастные особенности ЦНС
«ВОЗРАСТНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ»
Подготовиться по следующим вопросам:
1. Понятие об онтогенезе. Общие закономерности роста и развития.
2. Классификация возрастных периодов.
3. Влияние наследственности к окружающей среды на развитие организма.
4. Физиологические особенности организма детей дошкольного и младшего школьного возраста.
5. Особенности адаптации детей дошкольного и младшего школьного возраста к физическим нагрузкам.
6. Физиологические особенности организма в период полового созревания (препубертатный, пубертатный, постпубертатный)
7. Особенности эндокринной системы в переходный период.
8. Физиологические особенности системы кровообращения у детей и подростков.
9. Физиологические особенности системы дыхания у детей и подростков.
10. Физиологические особенности обмена веществ и энергии у детей и подростков.
11. Физиологическое обоснование нормирования физических нагрузок для детей
школьного возраста.
УЧЕБНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКАЯ РАБОТА СТУДЕНТА
«ПУЛЬСОМПЕТРИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ ТРЕНИРОВОЧНОГО
ЗАНЯТИЯ»
Структура исследовательской работы:
1. Введение (значение функционального состояния ССС в тренировке спортсменов).
2. Задачи, методы и организация исследования.
3. Результаты исследования (показатели занесенные в таблицу и краткое их описание).
4. Выводы (один краткий вывод на каждую поставленную задачу)
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
82
5. Практические рекомендации (предложения по проведению тренировочного занятия
с учетом динамики ЧСС).
14. КОМПЕНСАЦИЯ НАРУШЕННЫХ ФУНКЦИЙ
14.1. Характеристика процесса компенсации функций как одного из видов
адаптации. Эффекты процессов компенсации. Понятия о полной и частичной
компенсации.
Задачей физиологии является изучение функций, протекающих в организме человека в процессе его жизнедеятельности, а также выяснение механизмов реализации
этих функций. Наряду с этим, в последнее время появился и получил широкое распространение термин «клиническая физиология». «Физиологический словарь» (1988 г.)
трактует клиническую физиологию как дисциплину, в рамках которой изучается роль и
характер изменений физиологических процессов в организме человека при развитии и
установлении патологических состояний в его органах и системах. Однако если вспомнить задачу патологической физиологии, которая призвана, «изучать функциональные
изменения в больном организме, устанавливать общие закономерности возникновения,
течения и исхода патологических процессов», становится очевидным тесное переплетение этих понятий. Следовательно, термин «клиническая физиология» предполагает изучение двух далеких друг от друга задач: клиники (развитие болезни или патологического состояния) и физиологии (функции и процессы в организме, и механизмы их регуляции).
Анализ литературы ( Ларин, Меерсон «Очерки клинической физиологии кровообращения», 1965 г.; Косицкий «Лекции по клинической физиологии», 1974 г.;
Щик, Кошев «Руководство по клинической физиологии дыхания», 1980 г. и др.)
свидетельствует о том, что авторы описывают характер и выраженность у человека
нарушений соответствующих функций (кровообращения, нервной системы, дыхания)
при различных формах патологии, либо патофизиологические механизмы недостаточности этих функций. Следовательно, термин «клиническая физиология» подразумевает описание или установление нарушенных функций в организме человека
при том или ином его заболевании. В условиях отсутствия заболевания компенсация нарушенных функций (лат. compensatio, возмещение) – совокупность реакций организма на повреждение, направленная на частичное или полное возмещение нарушенной функции, благодаря деятельности неповрежденных органов или
систем (или их частей). Компенсаторные процессы развиваются на различных
уровнях, начиная с молекулярного и заканчивая организмом в целом.
Механизмы компенсации — это первичные адаптивные рефлекторные реакции, направленные на устранение или ослабление функциональных сдвигов в организме, вызванных влиянием на него неадекватных факторов среды (Горбанёва, Суслина,2009).
Компенсаторные механизмы – динамичные, быстро возникающие физиологические средства аварийного обеспечения организма. Они мобилизуются, как только
организм попадает в неадекватные условия, и постепенно затухают по мере развития
адаптационного процесса.
В начале пребывания человека в неадекватных условиях адаптация к ним идет
по пути активации компенсаторных механизмов. Например, в условиях значительного недостатка кислорода активируются системы дыхания, кровообращения, кроветворения, обмена веществ, обеспечивающие повышенную для данных условий дос-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
83
тавку кислорода клеткам организма; под воздействием холода усиливаются процессы
производства и сохранения тепловой энергии, повышается обмен веществ, в результате рефлекторного спазма периферических сосудов уменьшается теплоотдача, что в
итоге поддерживает тепловой баланс организма на оптимальном уровне. Компенсаторные механизмы служат составной частью резервных сил организма. Обладая
высокой эффективностью, адаптивные реакции могут поддерживать относительно
стабильный гомеостазис сравнительно долго, до развития устойчивых форм адаптационного процесса.
Компенсаторные механизмы относятся к защитным реакциям организма,
которые в процессе онтогенеза совершенствуются: на их основе формируются условнорефлекторные реакции на обстановку, возникают физиологические системы,
обеспечивающие организму необходимую резистентность и целенаправленное поведение в неадекватных условиях среды. Отсюда следует, что физиологические реакции представляют собой некий динамический стереотип, превращение которого в
стереотип патологический отнюдь не является просто нарушением функций или их
повреждением, а лишь своеобразным приспособлением физиологических функций к
данным условиям существования.
Поэтому можно считать, что центральной задачей изложенного в этом пособии материала, является развитие у студента представлений о приспособительнокомпенсаторных реакциях организма, возникающих на различных уровнях его организации, от субклеточного до организменного. Умение оценить их функциональную
состоятельность и распознать переход компенсаторной реакции в патологическую ее
форму. Речь идет, другими словами, о клинико-физиологических аспектах физиологии человека.
Одним из обязательных и необходимых условий существования любой биологической системы являйся ее взаимосвязь с внешней средой. Воздействия внешней среды на организм, обмен между внутренней средой организма и окружающей его внешней средой веществами, энергией и информацией могут быть охарактеризованы как в
качественном, так и в количественном выражении.
Среди множества внешних воздействий на организм можно выделить оптимальные, неадекватные, экстремальные и повреждающие влияния.
Оптимальность влияний внешней среды подразумевает необходимость не только
их качественного набора (вода, соли, пластический и энергетический материал, кислород,
информация и т. п.), но и определенное количественное выражение (больше - меньше,
достаточно - недостаточно). В «идеальном» варианте оптимальных условий внешней среды организм существует без дополнительных энергозатрат на процессы приспособления.
Однако постоянная изменчивость условий внешней среды крайне редко предоставляет
возможность такого «идеального» варианта. Обычно оптимальность влияний внешней
среды подразумевает их изменения в определенных границах естественных колебаний.
В таких условиях проявляется одно из фундаментальных свойств любой биологической
системы — способность приспособления (адаптации) к меняющимся условиям существования. Это свойство универсально, т. е. присуще любой живой системе независимо от
уровня ее организации — клетке, органу, анатомо-физиологической системе и организму
в целом.
Неадекватные воздействия внешней среды отличаются от оптимальных качественными и количественными параметрами, выходящими за границы оптимальных, естественных
колебаний. В этих новых условиях существования необходимым для сохранения гомеостазиса является приспособление с помощью мобилизации функциональных резервов организма. Благодаря способности к приспособлению, биологическая система обладает относительной стабильностью, способна поддерживать оптимальный уровень жизнедеятельности и, соответственно, в полном объеме осуществлять присущие ей функции.
Применительно к целостному организму, сущность приспособительных реакций может рассматриваться на внутрисистемном (клетка, орган, анатомо-физиологическая
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
84
система), межсистемном (взаимодействие физиологических систем) и организменном уровнях (адаптивное поведение человека). Таким образом, приспособление целостного организма представляет собой сложнейшую интеграцию внутрисистемных
и межсистемных реакций, обеспечивающих адаптацию организма к меняющимся условиям существования (Горбанёва, Суслина, 2009).
Экстремальные (т. е. угрожающие жизнедеятельности) и повреждающие воздействия среды вызывают нарушения структур и функций биологических систем, сохранение жизнедеятельности при этом оказывается возможным лишь при развертывании компенсаторно-приспособительных процессов в организме или компенсации,
являющейся одним из видов адаптации.
У заболевшего человека даже непродолжительная, небольшая физическая нагрузка вызывает одышку, сердцебиение, потливость, быстро наступающее чувство усталости, слабости и снижение работоспособности. Поэтому в ответ на травму, инфекцию или другую форму повреждения организма человека (животного) болезнетворным агентом возникает стереотипная поведенческая реакция, направленная на выбор
щадящего организм режима — ограничивается объем двигательной и психической
активности, предпочтительным для заболевшего человека оказываются желание
лечь, покой, выбор положения тела, уменьшающего болезненность пораженного органа, ткани. Эта адаптивная поведенческая реакция больного человека, минимизируя
его психическую и физическую активность, уменьшает общий энергетический обмен
организма, снижает функциональную нагрузку на его поврежденные органы и системы, способствует включению «интактных», т.е. неповрежденных болезнью органов и
систем в обеспечение межсистемных компенсаторных реакций на возникшие нарушения гомеостаза.
Так, при переходе человека из вертикального положения тела в горизонтальное
(при постельном режиме) возникает экономизация функционирования сердечнососудистой системы, системы дыхания, скелетной мускулатуры и др. У лежащего в
расслабленном состоянии человека величина ударного объема сердца оказывается ниже
значений, обычно регистрируемых у человека, находящегося в положении «сидя» или в
вертикальном положении. В горизонтальном положении у человека крупные артерии
и вены располагаются на уровне сердца, что облегчает венозный возврат к сердцу,
отсутствует депонирование крови в нижних конечностях, но объем циркулирующей
крови быстро уменьшается на 6—9%, что препятствует росту величины венозного возврата и минутного объема. Увеличивается остаточный объем желудочков сердца и резервный объем сердечного выброса по сравнению с аналогичными показателями, определяемыми у человека в вертикальном состоянии. Число сердечных сокращений у человека в этих условиях примерно на 10% ниже числа, регистрируемого у человека в положении «сидя» и на 20—30% — в положении «стоя». У лежащего в расслабленном состоянии человека снижается минутный объем дыхания, уменьшается тонус скелетной
мускулатуры тела, в том числе тонус грудных мышц, участвующих в дыхании.
В результате понижения функциональной активности систем транспорта кислорода, энерготрат скелетной мускулатуры (следствие понижения ее тонуса), вызванных
постельным режимом, у заболевшего оказывается уменьшенной величина максимального
потребления кислорода (МПК) тканями его организма.
Состояние полного покоя и щажения поврежденного организма при постельном режиме способствует также развитию охранительного торможения, предохраняющего нервную систему от чрезмерного раздражения нервных центров чрезвычайным раздражителем – болезнетворным агентом, снижает вызванные им и началом заболевания психо-эмоциональное напряжение и проявления стресс-реакции.
Одновременно в организме происходит перераспределение пластических и энергетических ресурсов в пользу структур, обеспечивающих внутрисистемные и межсистемные
компенсаторные реакции.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
85
В условиях целостного организма общие адаптивные реакции организма имеют
различный диапазон резервных возможностей в зависимости от того, находится ли
организм в стационарном состоянии или подвергается стрессорному воздействию.
Формирование стресс-реакции сопровождается значительным расширением адаптивных возможностей организма по отношению к действию любых, в том числе и повреждающих факторов среды.
Компенсаторные реакции в стационарном состоянии организма отсутствуют,
их формирование начинается после повреждения структур и нарушения функций организма. Диапазон возможных компенсаторных реакций организма, являющихся частным вариантом общих адаптивных реакций, находится в определенной зависимости от резервных возможностей адаптации организма вообще. Так, в стационарном
состоянии для организма характерен сравнительно небольшой диапазон адаптивных
реакций, а реакции компенсации отсутствуют, поскольку отсутствует повреждение.
Действие повреждающего фактора вызывает существенное увеличение диапазона
адаптивных реакций организма на действие сильных раздражителей, что характерно
для стресса, и одновременно мобилизацию резервных возможностей для формирования внутри- и межсистемных реакций компенсации нарушенных или утраченных организмом функций. Таким образом, первой фазой приспособления после повреждения организма является формирование неспецифических общих адаптивных реакций (типа стресса), увеличивающих диапазон приспособления, и развитие реакций
компенсации нарушенных функций. Во вторую фазу стойкой компенсации происходит постепенное уменьшение выраженности и проявлений общих неспецифических
адаптивных реакций (стресс-реакции) вследствие максимальной мобилизации морфофункциональных резервов для обеспечения внутри и межсистемной компенсаторной реакции возникших в организме повреждений. Эта фаза, таким образом,
является сочетанием стойкой компенсации и уменьшения выраженности стрессреакции, хотя потенциал диапазона общих адаптивных реакций остается еще высоким. В третью фазу начавшееся истощение резервов общей неспецифической адаптации организма и/или резервов возможностей компенсации внутри- и межсистемных
механизмов нарушенных функций, что ведет к процессу декомпенсации — к четвертой фазе. В третьей фазе диапазон адаптивных возможностей организма существенно сужен. Дальнейшее его сужение с нарастанием процесса декомпенсации (четвертая фаза) приводит к смерти.
Эффекты процессов компенсации. Формирование процессов компенсации нарушенных или утраченных функций ведет к сужению диапазона приспособительных реакций организма в ответ на действие других неадекватных или экстремальных факторов
внешней среды. Физиологическая сущность процессов компенсации, т. е. восстановления или замены утраченных и нарушенных функций, заключена в способности к саморегуляции
процессов
жизнедеятельности,
самоорганизации биологических систем с установлением новых форм связей между системами целостного организма и внешней средой. Как и приспособление в целом, компенсация осуществляется путем интеграции внутрисистемных и межсистемных компенсаторных процессов. Поскольку процессы компенсации развиваются в целостном организме, даже в случаях декомпенсации (т. е. «срыва» эффекта компенсации), несовершенной или неполной компенсации отдельных функций жизнедеятельность организма может сохраняться благодаря межсистемным организменным реакциям компенсаторноприспособительного характера.
Физиологическая основа процессов компенсации предопределена ходом эволюционного развития организмов. Очевидно, что, являясь эволюционно приобретенными, процессы компенсации не всегда являются абсолютно целесообразными, но
всегда составляют основу механизмов развития патологии.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
86
В процессе осуществления компенсации достигаются следующие приспособительные эффекты: а) нарушенные или утраченные функции одних биологических
структур сопровождаются измененными (усиленными или ослабленными) функциями других элементов, например, гиперфункция одних нефронов в почке при повреждении других, гиперфункция одного легкого при удалении другого, ослабление перфузии
альвеол при обструкции бронха и др.;
б) увеличение массы каждого из действующих элементов системы или общего
их количества с целью выполнения возросшей потребности в уровне функционирования системы, например, рабочая гипертрофия мышцы, повышение числа вентилируемых
альвеол при гипоксии, гиперплазия кроветворной ткани после кровопотери, гиперплазия
митохондрий и миофиламентов в мышцах при гипертрофии и др.;
в) поврежденные или утраченные элементы системы восстанавливаются за счет
их усиленного воспроизведения (репаративная регенерация). Например, после гибели части клетки ее строение и функции восстанавливаются за счет регенерации сохранившихся
органелл. Размножение неповрежденных клеток после повреждения тканей эпителия, костей, печени полностью восстанавливает структуру и функции органа.
Таким образом, компенсаторными называются реакции, направленные на восстановление или замещение нарушенной функции за счет структурно-функциональной перестройки поврежденных и неповрежденных клеток, органов и систем организма. Являясь разновидностью адаптации, компенсаторные реакции обеспечивают приспособление организма к меняющимся условиям среды его существования.
Проблема компенсации нарушенных функций имеет различные аспекты изучения: физиологический, биохимический, иммунологический, генетический, морфологический и др. Она включает и адаптивное поведение больного. Физиологический
аспект отражает основную сущность компенсаторных процессов — формирование
компенсаторных реакций на основе нормальных функций организма. Компенсаторные
реакции организма представляют собой варианты из бесконечного множества комбинаций стандартного набора физиологических функций организма. Безусловно, эти
«комбинации» отличаются своеобразием, но каждая функция, входящая в такую комбинацию, является физиологическим свойством организма. По сути дела, в физиологической основе компенсаторных реакций лежит формирование новой системы
взаимодействия сохранившихся структур и психической деятельности человека.
Понятия о полной и частичной компенсации. Компенсация функций может
быть полной и частичной. Полная компенсация означает восстановление утраченной, нарушенной или неадекватной функции до полного физиологического диапазона
ее приспособительных колебаний. Полная компенсация является одним из механизмов выздоровления. Частичная компенсация — это либо неполное восстановление
функции, либо существенное сужение границ ее приспособительных колебаний (Горбанёва, Суслина,2009). В таких случаях различные воздействия среды, например,
стресс, голодание, интоксикации и пр. могут вызывать явление декомпенсации, т. е.
недостаточность механизмов приспособления, неадекватность функции потребностям в ней вплоть до резких нарушений функции и возврата структурных дефектов.
Неполная, компенсация нарушенных или утраченных функций может повлечь за собой развитие новых функциональных нарушений. Например, компенсация внеклеточной дегидратации из-за повышенных потерь воды при потоотделении в условиях
тяжелой физической работы в жарком климате путем выхода воды из внутриклеточной
среды может привести к резким нарушениям функций дегидратированных нервных
клеток головного мозга.
Компенсация может быть постоянной (завершенной) и временной. Выявить
границы диапазона физиологических возможностей процессов компенсации можно
только в условиях патологии.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
87
14.2. Характеристика внутриклеточных процессов компенсации и компенсации при нарушении процессов регуляции.
Под влиянием нарушающих (повреждающих) функции клеток воздействий
формируются собственные внутриклеточные компенсаторные процессы, обеспечивающие восстановление или замещение утраченных и поврежденных структурных
элементов клетки и макромолекул, реализацию механизмов защиты от повреждающего фактора, восстановление утраченной или нарушенной функции субклеточных структур
и клетки в целом. Схематизированно можно выделить следующие общие виды компенсаторных процессов в клетках:
1) компенсация дефектов метаболизма, в том числе дефицита энергии и нарушений
энергообеспечения клеток;
2) ослабление функциональной активности клетки;
3) активация и реализация процессов репарации и регенерации поврежденных структур клетки, в том числе устранение нарушений генома клетки;
4) компенсация нарушений механизмов регуляции внутриклеточных процессов;
5) компенсация дисбаланса ионов и воды в клетках;
6) активация и мобилизация механизмов защиты от повреждающих факторов;
7) гиперплазия субклеточных структур;
8) гипертрофия клетки.
Перечисленные процессы являются не последовательными этапами компенсаторных реакций, а реализуются в разных сочетаниях, как правило, параллельно.
Большинство из этих внутриклеточных процессов являют собой своего рода
микрокопии явлений компенсации, протекающих в организме на более сложных
уровнях организации — в органах, физиологических системах и в целостном организме. Таким образом, при всем многообразии компенсаторных процессов, формирующихся
в организме после повреждения, они, как правило, развертываются на основе ограниченного
числа общих стандартных механизмов.
Компенсация нарушений метаболизма. Среди механизмов компенсации дефектов
метаболизма и энергообеспечения клеток основную роль играют мобилизация резервных и
альтернативных метаболических путей, интенсификация ресинтеза АТФ, активация путей транспорта и утилизации энергии в клетке. Внутриклеточная компенсация нарушений метаболизма, как правило, реализуется за счет механизмов самоорганизации
и саморегуляции, обеспечиваемых прямыми и обратными связями в метаболических
системах клетки, а также основанных на компенсировании возмущения регулируемых величин.
Один из универсальных механизмов компенсаторных реакций такого рода
реализуется путем угнетения активности ферментов конечными продуктами реакции (ретроингибирование). Например, ключевые реакции энергетического метаболизма — гликолиза и окислительного фосфорилирования — угнетаются высокими
концентрациями конечного продукта — АТФ; накопление в клетке многих необходимых
для жизнедеятельности веществ (углеводов, аминокислот, липидов, нуклеотидов) вызывает угнетение ферментов, обеспечивающих их биосинтез или активный транспорт
через мембраны. Так компенсируются внутриклеточные нарушения, приводящие к резкому ограничению использования определенных метаболитов.
Второй универсальный механизм компенсаторных реакций внутриклеточного метаболизма проявляется в виде повышения активности или синтеза ферментов
избытком исходного субстрата метаболических реакций (субстратная активация
или субстратная индукция).
Третий универсальный механизм компенсаторных реакций внутриклеточного
метаболизма заключается в использовании резервных или альтернативных метаболических путей, в частности, путей получения энергии. Например, глюкоза, как наибо-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
88
лее доступный источник энергии в клетках, может метаболизировать двумя путями
— гликолитическим и пентозным. Выбор метаболического пути зависит от типа кофермента и регулируется рН и концентрацией углеводов. Так, в случае блокады гликолитического пути обмена глюкозы она метаболизирует пентозным путем. Наряду с компенсацией энергообеспечения альтернативный путь метаболизма может приводить к нарушениям физиологических процессов в организме.
Характеристика компенсации при нарушении процессов регуляции.
Жизнедеятельность клеток подчинена системе регуляторных взаимосвязей:
внеклеточное окружение (микросреда — внеклеточный матрикс) — клеточная мембрана — цитоскелет — цитоплазма и органоиды — ядро. Организация и состав внеклеточного окружения, структурные элементы экстрацеллюлярного матрикса, наличие во внеклеточной микросреде гуморальных факторов регуляции (нейромедиаторов, гормонов, метаболитов, цитокинов) воспринимаются поверхностными рецепторами плазматической мембраны и вызывают перестройку клеточного цитоскелета,
изменения метаболизма в клетке, образование вторичных посредников и их эффекты
на органоиды, ядро и плазматическую мембрану. Эти эффекты обеспечивают дифференцировку клеток и организацию ткани, пролиферацию, изменение формы, подвижности и адгезивности клеток, изменение их функции, что в совокупности формирует
компенсаторный ответ на повреждение. С функциональных позиций, важное место в
процессах компенсации занимает способность клеток адаптироваться к измененным
(нарушенным) регуляторным влияниям. Эта компенсация расстройств регуляции относится как к внеклеточным, так и к внутриклеточным регулирующим сигналам, воспринимаемым многочисленными мембранными и цитоплазматическими рецепторами. Рецепторы, находятся внутри клеток (в цитоплазме, митохондриях, ядре) и предназначены
для взаимодействия с регуляторными молекулами, проникающими внутрь клеток (например, стероидных гормонов).
Нарушение характера и интенсивности регуляторных сигналов ведет к перестройке рецепторных структур клеток за счет специальных механизмов, регулирующих
чувствительность клеток к этому сигналу (десенситизация). Десенситизация рецепторов может быть гомологической, то есть проявляющейся в снижении чувствительности только к тому гуморальному регулятору, избыток которого ее вызвал, и гетерологической, то есть заключающейся в снижении чувствительности к другим гуморальным факторам регуляции.
Чувствительность клеток к внешним регуляторным сигналам зависит также и от
числа так называемых «свободных» или резервных рецепторов. Увеличивая синтез
этих мембранных структур или их «всплывание» на поверхность мембраны, клетка
может повышать чувствительность к регуляторному сигналу (сенситизация). Клетки,
как правило, используют не один, а несколько путей реализации одного регуляторного сигнала, в связи с чем, для каждого лиганда (например, молекул одного гормона) на
мембранах существуют несколько типов рецепторов. Соответственно, меняя чувствительность рецепторов одного типа, клетка изменяет характер функционирования и может компенсировать нарушения в регуляторных влияниях.
Одним из регуляторных эффектов, реализуемых внутри клетки, является изменение
функционального состояния генома клетки и биосинтеза белка. В клетках под контролем
генома происходит синтез специальных белков — инверторов, оказывающих различное
влияние на функциональное состояние мембраны в зависимости от адаптивно-компенсаторных потребностей клетки — изменение активности рецепторов, состояния ионных
каналов и насосов. Эти белки могут вести к гиперполяризации клеточной мембраны, ослаблению функциональной активности клетки, с одновременным повышением синтеза белка и
процессов регенерации внутриклеточных структур.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
89
В качестве сигнальных внутриклеточных молекул окислительного повреждения клеток и гуморальных регуляторов, обеспечивающих компенсаторные изменения энергетического обмена клеток при дефиците кислорода и цитотоксических повреждениях, рассматриваются диаденозинолигофосфаты — динуклеотиды, содержание которых в физиологических условиях достаточно высоко лишь в тромбоцитах и
хромаффинных клетках надпочечников. Однако при стрессе и экстремальных воздействиях их содержание в клетках кровеносных сосудов, нейронах, гепатоцитах резко
возрастает. Диаленозинолигофосфаты стимулируют синтез ДНК и клеточный рост, в
связи, с чем их также считают регуляторами дифференцировки клеток. Мембранный
метаболит тромбоцит-активирующего фактора накапливается в клетках после повреждения
или гипоксии и ведет к активации факторов генной транскрипции, что способствует обеспечению синтетических процессов для восполнения и восстановления клеток после травмы.
Важную роль в реализации внутриклеточных компенсаторных процессов играют
лизосомы, участвующие в процессах внутриклеточной регенерации и гиперплазии субклеточных структур. В общем, компенсаторная роль лизосом может быть сведена к следующим механизмам: 1) компенсаторная перестройка метаболизма клетки (активация ферментов, индукция синтеза белка, активация внутриклеточных регуляторов функций), 2) компенсация дефицита энергетического и пластического материала (гидролиз гликогена и липидов, белков), 3) участие в процессах внутриклеточной регенерации (разрушение и элиминация дегенеративных структур, формирование митохондрий и эндоплазматического ретикулума), 4) участие в пролиферативных процессах (дедифференцировка и стимуляция
гиперплазии и гипертрофии клеток, репаративной регенерации), 5) стимуляций межклеточных компенсаторных процессов за счёт выделения лизосомальных ферментов и метаболитов в микросреду клеток.
Активация внутриклеточных механизмов защиты от повреждающих факторов.
Внутриклеточные механизмы защиты включают систему антиоксидантов, синтез и активацию лизосомальных ферментов детоксикации, активацию систем энергообеспечения клеток, изменение емкости внутри клеточных буферных систем, активацию синтеза структурных и «защитных» белков. Среди процессов активации и мобилизации внутриклеточных механизмов защиты от повреждающих факторов важную роль играет индукция синтеза в клетках особых белков, получивших название - «белки теплового шока»
или «стрессовые белки». Эти белки образуются при действии на клетки многообразных повреждающих факторов и обеспечивают неспецифическое повышение устойчивости клеток к повреждению, в связи, с чем их и называют «стрессовыми».
14.3. Структурное обеспечение компенсации функций. Механизмы компенсации на уровне: ткань, орган, система.
Одним из универсальных компенсаторных процессов является гипертрофия, т. е.
увеличение объема и массы клетки. Повреждение клеток вызывает нарушение их функции
и гомеостазиса. Последний может нарушаться и при несоответствии интенсивности
функции клеток имеющимся потребностям в ней. Следствием изменений гомеостазиса
является вовлечение механизмов, направленных на восстановление нарушенных или утраченных функций. Эти механизмы представлены гуморальными и нейрогенными,
стимулами рефлекторной и даже внутриклеточной природы. Под влиянием этих стимулов,
как правило, происходит активирование функции неповрежденных клеток и клеток с неадекватно низкой функцией, что компенсирует возникший сдвиг гомеостазиса. Однако
эта компенсация хотя и возникает быстро, тем не менее, не в состоянии полностью, а,
главное, на длительный срок компенсировать нарушенные функции клеток. Необходимым условием полноценной и долговременной компенсации является структурное
обеспечение повышенной функции неповрежденных клеток, т, е. создание в клетках
дополнительных структур энергообеспечения (митохондрий), восприятия регуляторных
сигналов (рецепторных белков и ионных каналов плазмалеммы), реализации функции
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
90
(аппарата Гольджи для секреторных клеток, миофиламентов для мышечных клеток и т.
п.). Образование в клетках этих структур требует интенсификации синтеза белка, что
невозможно без активации генетического аппарата. Основные звенья механизма, сопрягающего уровень функции клетки с ее генетическим аппаратом и тем самым обеспечивающего формирование структурной основы для долговременной компенсации,
представлены на рис.1
ПОВРЕЖДЕНИЕ
Нарушение функции части элементов системы
Внутри- и внесистемные стимулы
Компенсаторная гиперфункция неповрежденных элементов
Избыточный расход энергии
Дефицит энергии – Активация гликолиза – Увеличение Н-ионов
Активация структурных генов–Синтез онкопротеинов– Экспрессия С-онкогенов
Синтез структурных белков– Гиперплазия и рост ключевых структур клетки
Рис.1 Механизм долговременной компенсации клеток.
Активация функции неповрежденных клеток влечет за собой интенсивный
расход в них энергии АТФ. В результате ресинтез АТФ начинает отставать от ее расхода и возрастает соотношение:
[АДФ].[АМФ]-[Кр]-[Фн]
[АТФ]-[КФ]
названное регулятором окислительного фосфорилирования, где обозначены
концентрации в клетке веществ: [Кр] — креатин, [Фн] — неорганический фосфат,
[КФ} — креатинфосфат и т. п. Прирост указанного соотношения влечет за собой активацию окислительного фосфорилирования и гликолиза и снижение рН. Увеличение
концентрации водородных ионов оказывает влияние на генетический аппарат ядра
клетки, в частности, на регуляторные гены, получившие название протоонкогены или
с-онкогены. Это аналоги вирусных онкогенов, однако в ядрах дифференцированных
клеток животных и человека они являются древнейшими нормальными регуляторными генами, контролирующими рост, деление и дифференцировку клеток, реализацию
многих клеточных функций. Экспрессия с-онкогенов и увеличение транскрипции ведут к синтезу онкопротеинов — нормальных клеточных белков-регуляторов активности
других генов, кодирующих синтез быстрообновляемых короткоживущих белков структур клетки — митохондрий, ретикулума, плазмалеммы и т. п. Прирост в клетке концентрации Н+ -ионов активирует и синтез информационной РНК и полирибосом, где
происходит сборка белковых молекул. Повышенный синтез структурных белков и клеточных органелл влечет за собой гипертрофию клеток, что обеспечивает их стойкую
гиперфункцию и длительную компенсацию.
Механизмы компенсации на уровне: ткань, орган, система.
Функциональное взаимодействие отдельных клеток в ткани и органе подчиняется ряду закономерностей: 1) структурно-функциональные взаимосвязи клеток,
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
91
обеспечивающие их деятельность; 2) перемежающаяся активность функционирующих клеток; 3) взаимосвязь структуры, функции и метаболического обеспечения; 4)
вовлечение в одну и ту же функцию разных видов клеток; 5) постоянное обновление
клеток ткани или органа; 6) мобилизация регуляторных функций одних видов клеток
и тканей, компенсирующих нарушение функций других клеток, тканей, функциональных структур и даже органов в целом.
Соответственно поэтому, компенсаторные процессы на уровне ткани и органа
могут быть сведены к следующим основным типам: 1) компенсация процессов межклеточного взаимодействия; 2) изменение ритмики активности функционирующих
клеток; 3) изменение структурного и метаболического обеспечения функции; 4)
компенсация нарушений функции вовлечением в нее других видов клеток с «резервной» функцией; 5) компенсация функции за счет повышенной регенерации клеток
ткани; 6) компенсация нарушенных функций за счет изменения характера и уровня
внутри-органных или внутрисистемных ауторегуляторных процессов.
Межклеточное взаимодействие обеспечивается преимущественно следующими факторами: 1) адгезивными молекулами клеточных мембран, 2) внеклеточным матриксом с содержащимися в нем макромолекулами, 3)растворимыми медиаторами межклеточного взаимодействия, 4) сверхслабым свечением (биохемолюминесценция) типа митогенетического излучения в короткой ультрафиолетовой
области, 5) онкогенами, б) электрическими процессами.
Наиболее тесное взаимодействие между однотипным клетками осуществляется
в области десмосом — уплотненных образований цитоплазматических мембран, обеспечивающих связь клеток друг с другом. Именно в области десмосом клеточные мембраны являются наиболее проницаемыми для молекул межклеточного обмена, в том
числе и микромолекулярных соединений.
На поверхности клеток расположены многочисленные мембранные гликопротеины, обеспечивающие взаимодействие клеток. Ключевую роль во взаимодействии
клеток между собой и с экстрацеллюлярным матриксом играют 4 класса мембранных
рецепторных молекул: селектины, иммуноглобулины, кадгерины и интегрины. Описано 3 вида селектинов: L, Р и Е. Являясь рецепторами клеточной адгезии, они обеспечивают задержку лимфоцитов в лимфоузлах (L-селектин), адгезию тромбоцитов и
лейкоцитов в местах поврежденного эндотелия и участках тромбообразования (Рселектин), и адгезию активированных клеток эндотелия к нейтрофилам (Е-селектин).
Иммуноглобулиновые рецепторы представлены в клеточных мембранах как минимум
11 видами молекул, обеспечивающими адгезию лейкоцитов и эндотелия, рост и дифференцировку в эмбриогенезе эктодермы, нервной ткани, в том числе формирование
синапсов, миелинизацию, морфогенез мезодермы и ее производных, и реакции иммунитета. Класс кадгериновых рецепторов обеспечивает Са++- зависимый процесс межклеточной адгезии в процессах эмбриональной дифференцировки, морфогенезе, образовании клеточных пластов в тканях мускулатуры, мозга, хрусталика, плаценты, эпителиальных и мезодермальных клетках. У взрослых людей они представлены в эпителиальных тканях: базальном слое кожи, эпителии урогенительного тракта и дыхательных путей, в лимфоидных органах и эндокринных железах, где играют роль в процессах репаративной регенерации.
Взаимодействие клеток с внеклеточным матриксом обеспечивается мембранными рецепторами класса интегринов. К этому классу принадлежат три группы
поверхностных гликопротеинов. Они участвуют в агрегации тромбоцитов, иммунологических, гемопоэтических, коагуляционных процессах, регенерации и пролиферации
тканей, процессах метастазирования, дифференцировке клеток.
Таким образом, взаимодействие лигандов (адгезивные межклеточные и клеточно-матриксные молекулы, медиаторы межклеточного взаимодействия) с описанными
классами мембранных клеточных рецепторов обеспечивает физиологический контроль
процессов пролиферации и дифференцировки клеток, синтеза и продукции ими белков,
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
92
гликопротеидов, липидов и других продуктов, вплоть до гибели клеток, что поддерживает постоянство структуры органов и тканей.
К числу медиаторов межклеточного взаимодействия относят цитокины и факторы роста, метаболиты арахидоновой кислоты (простагландины и лейкотриены), регуляторные метаболиты клеток (эндотелин, брадикинин, аденозин, оксид азота и др.),
протеолитические ферменты и др. ( Романова, Кетлинский, Антохин, Окулов,1984)
Аденозин, выделяемый различными видами клеток, особенно в условиях функционального напряжения, играет роль регулятора их функций по принципу обратной
связи. Аденозиновая саморегуляция клеточных функций представлена в различных тканях и органах центральной нервной, сердечно-сосудистой, иммунной гемопоэтической
систем, в ЖКТ и лёгких. Концентрация аденозина в тканях (миокард, скелетные мышцы, головной мозг, почки и др.) существенно возрастает при гипоксии. Это повышение
уровня и, соответственно энергосберегающих эффектов аденозина может рассматриваться как компенсаторная реакция.
В органах, имеющих клетки и ткани разных видов, существенную роль в компенсаторной регуляции функций играют медиаторы гетерогенных клеток. Так, например, в регуляции функционального состояния гладкомышечных клеток кровеносных
сосудов принимают участие гуморальные вещества, выделяемые эндотелиальными клетками — эндотелиальные релаксирующий и констрикторный факторы. Чем больше гетерогенность клеточных популяций в органе, тем большее количество внутриорганных гуморальных регуляторов используется для компенсаторной перестройки функций. При
этом внутриорганные медиаторы компенсаторных реакций обеспечивают изменение
не только функции клеток, но и их метаболического обеспечения, меняя, например,
условия кровоснабжения. Типичным примером наличия такого рода многообразия гуморальных внутриорганных регуляторов является почка, клеточными структурами которой образуются как гормональные (ренин-ангиотензин, кальцитриол), так и метаболические (простагландины, нейтральные липиды, кинины и т. п.) регуляторы. Мощное
гуморальное регуляторное взаимодействие существует между тканевыми (в том числе
эндотелиальными) клетками и клетками крови. Только в почечном клубочке взаимодействие клеток крови, сосудистого эндотелия, мезангиальных клеток и подоцитов обеспечивается следующим, далеко не полным, перечнем гуморальных медиаторов: реактивно-окислительные вещества, интерлейкины, тромбоксан, простациклин, лейкотриены,
эндотелии, фактор активации тромбоцитов, тромбоцитарный фактор роста, моноцитарный гемоаттрактный белок, фактор роста фибробластов, эпидермальный фактор
роста, основной фактор роста фибробластов, фибронектин, ламинин, тромбосводин, нидоген/энтактин, протеогликаны и т. п.
В физиологических условиях часть однотипных клеток и многоклеточных анатомо-физиологических структур органа функционируют неодновременно, асинхронно, с
постоянным чередованием периодов покоя и функциональной активности. Так действуют функционально идентичные нейроны в структурах центральной нервной системы,
элементарные функциональные структуры в легких (альвеолы), почках (нефроны). Этот
принцип перемежающейся активности обеспечивает сохранение постоянства выполнения функции, т. к. создает оптимальные условия для стабильности энергообеспечения, и
возможность мобилизации функции при возросших потребностях в ней. Такая же цикличность свойственна и внутриклеточным структурам, что создает оптимальные условия
для их постоянной регенерации. В условиях повреждения части клеток или органа неповрежденные структуры резко активируют свою функцию, что достигается сменой ритмики функционирования вплоть до одновременной деятельности оставшихся неповрежденными элементов. Однако перемежающаяся активность является биологической необходимостью из-за потребностей восстановления энергозатрат и замены дегенерирующих
структур, в связи, с чем происходит постепенная гиперплазия и гипертрофия клетки или
органа, восстанавливающая возможность периодичности функционирования. В нервных
клетках - это внутриклеточная гиперплазия, в секреторных и мышечных — клеточная ги-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
93
перплазия и гипертрофия, с последующей гипертрофией всего органа. Общефизиологической основой описываемого процесса компенсации является принцип гомеостазиса (Горбанёва, Суслина, 2009). Как отмечалось выше, границы физиологических реакций закреплены в рамках определенного диапазона приспособительных колебаний.
Структурно-метаболическое обеспечение такого нормального диапазона заключается в
том, что масса структурных элементов и их метаболическое снабжение за счет имеющегося
резерва предусматривает максимально возможную активацию функции. При возникновении несоответствия между требующимся для гомеостазиса максимумом функционирования и его структурно-метаболическим обеспечением возможны два следствия: либо несоответствие сохраняется, и тогда нарушается жизнедеятельность, либо
структурно-метаболическое обеспечение функции должно возрасти (за счет гиперплазии
и гипертрофии клеточных и субклеточных структур, улучшения кровоснабжения, перестройки метаболизма), и соответствие восстановится, то есть произойдет полноценная
компенсация.
Одним из механизмов компенсации является процесс вовлечения в нарушенную или утраченную функцию тех клеток, для которых эта функция не являлась
основной, а была «резервной». Такая взаимозаменяемость клеток наиболее широко
представлена в центральной нервной системе, в которой пластичность мозга является
ведущим фактором. Для мозга, где нейроны обладают лишь способностью к внутриклеточной регенерации, подобный механизм компенсации является ведущим. Однако и
в других органах явления «резервирования» функции или «дублирования» ее имеют
место. Так, способностью к синтезу ренина в почках обладают юкстагломерулярные клетки артериол клубочка. Вместе с тем, эта способность «зарезервирована» и в
других структурах юкстагломерулярного аппарата — клетках macula densa и в мезангиальных клетках. При повышении потребности в ренине сверх возможностей юкстагломерулярных клеток, его синтез и секреция осуществляются резервными клетками, являясь компенсаторным процессом. Дублирование наиболее выражено не в
пределах одного органа, а на системном уровне. Так, в пределах эндокринной системы
гипергликемический эффект может быть достигнут за «счет подавления секреции инсулина, активации секреции глюкагона, адреналина, глюкокортикоидов и др. Функция
удаленных участков кишечника может быть компенсирована сохранившимися отделами; кальций-регулирующие гормоны могут секретироваться и за пределами щитовидной и околощитовидных желез; инсулиноподобное вещество секретируется подчелюстными слюнными железами; функция экскреции азотистых шлаков, присущая
почкам, дублируется потовыми, слюнными, желудочными и кишечными железами и т.
п. Регуляция экскреции натрия почками осуществляется не только альдостероном, но и
рядом других гормонов, в том числе и атриопептидом, образующимся клетками миокарда, основной функцией которых является сокращение.
Важной компенсаторной тканевой реакцией является клеточная регенерация
и гиперплазия ткани. Эти процессы представляют собой реализацию биологической
способности ткани к пролиферации, росту и дифференцировке, зависящей от соотношения гормонов-регуляторов клеточного роста в микросреде клеток, доступности
нутриентов, состояния внеклеточного матрикса, на котором растут клетки, количества гормональных рецепторов на клеточных мембранах и концентрации в клеточной микросреде антиростковых факторов или ингибиторов клеточного роста. Помимо влияющих на рост клеток классических гормонов эндокринных желез, таких
как инсулин, соматотропин, тиреоидные гормоны и др., - клеточная регенерация и
гиперплазия регулируются полипептидными ростовыми факторами клеточного происхождения нескольких видов:
1. фактором роста эпидермиса,
2. тромбоцитарным фактором роста,
3. фактором роста фибробластов,
4. инсулиноподобными факторами роста,
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
94
5. фактором poста нервов,
6. трансформирующим фактором роста.
Фактор роста эпидермиса был выделен из мочи человека, и установлена его
способность ингибировать секрецию соляной кислоты в желудке. Он образуется и в
подчелюстных слюнных железах, где его продукция активируется андрогенами и адренергическими стимуляторами. У человека наибольшее количество циркулирующего в крови фактора имеет тромбоцитарную природу, однако способность к его синтезу
присуща и многим другим тканям. Фактор роста эпидермиса стимулирует пролиферацию многих клеток эпителиального и мезодермального происхождения, он связывается с 1186-аминокислотным трансмембранным гликопротеином, представляющим собой мембранный рецептор. В результате лиганд-рецепторного взаимодействия возникает активация внутренней протеинтирозиновой киназы, ведущей к фосфорилированию клеточных белков. Следствием является ряд острых и хронических эффектов,
включающих увеличение [Са2+], рН, стимуляцию транскрипции генов и в последующем клеточную репликацию.
Тромбоцитарный фактор роста содержится в тромбоцитах и поступает в
кровь во время «реакции освобождения», активируя пролиферацию глиальных, гладкомышечных клеток и фибробластов. Он играет основную роль в стимуляции заживления ран и участвует в росте атеросклеротических бляшек. Кроме тромбоцитов,
этот фактор роста синтезируется и в эндотелиальных, глиальных клетках и фибробластами. Стимулами для его синтеза и секреции являются тромбин, фактор роста опухолей и гипоксия. Связывание тромбоцитарного фактора роста с мембранным рецептором клеток вызывает активацию внутриклеточной протеинтирозиновой киназы и
фосфорилирование белков клетки.
Фактор роста фибробластов выделен из гипофиза и мозга как стимулятор
пролиферации в культуре фибробластов. Имеются два его типа — основной и кислый.
Первый образуется во многих тканях мезодермального и нейро-эктодермального
происхождения, тогда как кислый, в основном, в мозге и сетчатке. Фактор роста фибробластов стимулирует пролиферацию различных клеток: эндотелия, миобластов, хондроцитов, коры надпочечников, гранулезы яичников, мезотелия и фибробластов — и играет существенную роль в стимуляции роста новых капиллярных кровеносных сосудов при развитии эмбриона, образовании желтого тела, заживлении ран,
при хроническом воспалении и опухолевом росте. Рецепторы к этому фактору широко
распространены в мембранах клеток организма, связывание с рецептором активирует
внутриклеточную протеинтирозиновую киназу. Он также прочно связывается с гепарином, стимулирует продукцию компонентов внеклеточного матрикса.
Фактор роста нервов является инсулиноподобным белком, вызывающим морфологическую «метаболическую дифференцировку симпатических и сенсорных нейронов, стимуляцию роста отростков нейронов, гипертрофию их тела, полимеризацию
нейрофиламентов. Он стимулирует синтез норадренергического медиатора, его продукция в синапсах обуславливает концентрационный градиент, к которому направлен рост
аксонов при регенерации.
Инсулиноподобные факторы роста, иначе называемые соматомединами, являются пептидами, опосредующими эффекты соматотропина. К их числу также относят и
регуляторы гемопоэза (колонийстимулирующие факторы), и интерлейкины, и Тклеточные ростовые факторы.
Трансформирующий фактор роста представляет группу белковых сигнальных
молекул, включающих костный морфогенетический фактор, активины и ингибины.
Продуцируется многими видами клеток, прежде всего тромбоцитами и костной тканью. Стимулирует миграцию фибробластов и моноцитов, образование грануляционной
ткани при заживлении ран, рост новых сосудов и остеобластов. Подавляет пролиферацию миелоидных и лимфоидных клеток. В физиологических условиях находится в виде
неактивного латентного комплекса, активация происходит под влиянием плазмина.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
95
Наряду со стимуляторами клеточного роста, в реализации процессов регенерации и гиперплазии важную роль играют ростовые ингибиторы, среди которых
особое значение имеют простагландины, циклические нуклеотиды и кейлоны. Эффект простагландинов наиболее отчетливо прослеживается на примере гиперплазии и регенерации слизистой оболочки желудка. Простагландин Е2 тормозит миграцию предшественников ДНК в пролиферативных отделах слизистой оболочки, удлиняет срок жизни эпителиальных клеток и, соответственно, длительность обновления
клеток, а митотическая активность, как следствие, тормозится. Пролиферация тканей
регулируется эндогенными ингибиторами митотической активности — кейлонами.
Эти простые белки, или гликопротеины, являются тканеспецифическими, действуют
обратимо и кратковременно, подавляя и синтез ДНК, и митотическую активность. В
молекуле кейлонов выделяют два активных участка — один определяет тканевую
специфичность, а второй, тканенеспецифичный, взаимодействует с мембранным рецептором клеток, активируя аденилатциклазу и через цАМФ блокирует вступление
клетки в митоз. Кейлоны образуются и действуют локально, например, продуцируемые хрящевой тканью, — подавляют рост хряща и капилляров, эпителиальные
клетки выделяют ингибитор роста эпителиальных клеток.
К неспецифическим ингибиторам относят полиергин или опухолевый ростовой фактор и кахектин, или фактор некроза опухолей. Так, полиергин подавляет
пролиферацию эпителиальных, мезенхимальных и гемопоэтических клеток. Многие
эпителиальные и мезенхимальные клетки отвечают на полиергин увеличением синтеза
белков внеклеточного матрикса - коллагена, фибронектина, белков клеточной адгезии.
Таким образом, полиергин — важный фактор регуляции восстановления целостности
ткани. Контролирует полиергин и секрецию гонадотропинов, способствуя половой дифференцировке.
Фактор некроза опухолей, или кахектин, продуцируется макрофагами, особенно
стимулированными эндотоксином. Кахектин способствует геморрагическому некрозу
опухолевой ткани и вызывает развитие опухолевой кахексии, с чем и связано название
этого пептида, подавляет активность липопротеиновой липазы, активирует полиморфноядерные лейкоциты и стимулирует рост фибробластов. Он также активирует образование и выделение в плазму р2-интерферона, подавляющего рост многих видов клеток. Наряду с кейлонами, клетки образуют и стимуляторы митоза — антикейлоны.
Проявлением межклеточного взаимодействия в регенеративном процессе
является контактное угнетение клеточного деления. Сущность этого феномена заключается в том, что митотическая активность соматических клеток зависит от плотности клеточной популяции. Благодаря контакту с окружающими ее соседними клетками,
амебоидная двигательная активность и деление соматической клетки оказываются блокированными. Устранение контактов в результате поражения или удаления части клеток
из окружения восстанавливает способность к активному движению и делению, что и
приводит к регенерации ткани.
Компенсаторные реакции в рамках анатомо-физиологической системы формируются благодаря следующим основным механизмам внутрисистемной саморегуляции:
1) Нарушенная деятельность одних элементов системы (органов, тканей) меняет
внешние условия и функцию других ее элементов, вследствие чего сохраняется гомеостатический уровень интегрального параметра, характеризующего деятельность системы в целом. Например, снижение общего сосудистого сопротивления ведет к возрастанию венозного возврата крови, что способствует повышению минутного объема, и интегральный показатель сердечно-сосудистой системы, артериальное давление, сохраняется
на оптимальном уровне. Повышение фильтрационной загрузки канальцев почек натрием
ведет к усилению реабсорбации катиона, что предотвращает его потери организмом.
2) При нарушении функции одного из элементов системы изменившиеся
условия деятельности другого элемента обеспечивают устранение первичного дефекта с
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
96
помощью специально выделяемых гуморальных факторов. Примером может служить
образование в миокарде предсердий гормона атриопептида в условиях сердечнососудистой недостаточности, когда избыточный объем крови влечет рост нагрузки на
входе сердца. Атриопептид, обладающий вазодилатирующим действием, уменьшает периферическое сосудистое сопротивление и внешнюю работу сердца. На межсистемном
уровне этот же механизм компенсации (атриопептид) вызывает избыточный диурез и
натриурез, уменьшая объем циркулирующей крови и нагрузку на входе сердца. Избыточная секреция соляной кислоты в желудке и поступление кислого содержимого в двенадцатиперстную кишку стимулирует внутреннюю секрецию секретина. Этот гормон
усиливает продукцию поджелудочной железой сока, богатого бикарбонатом, и, соответственно, кислотность химуса снижается. Одновременно секретин угнетает секрецию
соляной кислоты обкладочными клетками желудка.
3) Собственные внутрисистемные компенсаторные реакций реализуются
за счет местных рефлексов с помощью нервных элементов самих органов.
Примерами являются компенсаторные реакции миокарда, реализуемые внутрисердечной нервной системой или реакции кишечника, обусловленные интрамуральными нервными элементами.
Следует подчеркнуть, что в целостном организме практически не существует
изолированных компенсаторных процессов на рассматриваемых уровнях организации,
внутрисистемные механизмы компенсации находятся в интегративной взаимосвязи и
объединены межсистемными компенсаторными реакциями. Таким образом, вышеизложенное деление на внутриклеточные, тканевые, органные и системные компенсаторные реакции обусловлено лишь дидактическими целями.
Межсистемные механизмы компенсации нарушенных функций. Организм
представляет собой единую гомеостатичеокую систему. В результате непрерывного и
многостороннего нервно-гуморального взаимодействия компонентов в гомеостатической системе формируется их постоянная функциональная сопряженность. Она выражается в наличии корреляции (разной формы и степени выраженности) средних уровней
активности клеток, органов и систем организма. При повреждении той или иной части
гомеостатически организованной системы происходит перераспределение активности
между ее неповрежденными компонентами, то есть имеет место стремление сохранить
гомеостазис организма и компенсировать функциональный дефект поврежденных
структур.
Нарушение функций приводит к функциональному дефекту в физиологической
системе, в результате ее реакции на воздействия среды становятся неадекватными.
Если функциональный дефект достаточно выражен и не может быть компенсирован перестройкой активности элементов поврежденной системы, то компенсаторная
реакция приобретает генерализованный характер; охватывая многие системы организма,
причем на всех уровнях их организации (молекулярном, субклеточном, клеточном, органном, тканевом, системном и организменном). Например, при крупозном воспалении
легких значительно сокращается площадь газообмена между капиллярами стенки альвеол и альвеолярным воздухом. Возникающая при этом гипоксия приводит не только к
учащению дыхания и увеличению минутного объема легочной вентиляции, но и к возрастанию функционального напряжения других систем. Так, у больного увеличивается
частота сердечных сокращений и артериальное давление, мобилизуется кроветворная
система, и в то же время снижается активность двигательной и пищеварительной систем.
Переход на режим функционирования, мобилизующий функциональные возможности всего организма, в том числе компенсаторные, осуществляется благодаря
включению стресс-реализующей системы (прежде всего гипоталамо-гипофизарнонадпочечниковой и адреналовой). Стресс-реакция является неспецифическим адаптивным ответом организма не только на повреждение, но и на действие сильных раз-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
97
дражителей разной природы (стрессоров). Чрезмерно выраженная и слишком продолжительная стресс-реакция сама по себе приводит к поломке систем организма и
развитию патологии.
Организм располагает также системами, препятствующими развитию избыточно выраженной повреждающей стресс-реакции. Они получили название стресслимитирующих и приводятся в действие под влиянием тех же причин, что и стрессреализующая система.
На фоне генерализованной неспецифической адаптивной реакции осуществляются специфические компенсаторные реакции, направленные на устранение структурно-функционального дефекта. Они начинаются с осуществления срочных, а затем долговременных компенсаторных реакций. Примером может служить
комплекс быстроразвивающихся и долговременных компенсаторных реакций, вызванных кровопотерей.
Так, например, в основе срочных компенсаторных изменений кровообращения, вызванных кровопотерей, лежат механизмы «системы быстрой регуляции
артериального давления», включающиеся уже через несколько секунд после снижения артериального давления: а) барорецепторный механизм; б) хеморецепторный
механизм; в) ишемический механизм центральной нервной системы.
Включение барорецептивного механизма связано с тем, что острая кровопотеря (до 30% объема циркулирующей крови), вызывая снижение среднего артериального
давления в синокаротидной и аортальной рефлексогенных зонах, рефлекторно стимулирует кардио-стимулирующую и прессорную часть сосудодвигательного бульварного
центра и тормозит центр вагуса. Это приводит к повышению возбудимости симпатоадреналовой системы, увеличению концентрации катехоламинов в крови и, как следствие, к росту числа сердечных сокращений, констрикции сосудов и повышению артериального давления. В результате уменьшения кровоснабжения органов брюшной
области и скелетных мышц оставшееся после кровопотери количество циркулирующей
крови в организме перераспределяется к сердцу и головному мозгу с целью сохранить
их кровоснабжение на оптимальном уровне. Симпатоадреналовая реакция вызывает
одновременно и уменьшение емкости крови в венозном русле, что приводит в соответствие уменьшенный объем циркулирующей крови с объемом сосудистого русла. В результате увеличивается давление наполнения сердца и остаточный объем его желудочков.
Хеморецепторный механизм, также возбуждающий вазомоторный центр,
включается при стимуляции хеморецепторов синокаротидной и аортальной зон сниженным PО2, повышенными [Н+] и РСО2 при снижении артериального давления ниже
80 мм рт. ст. Одновременно стимуляция указанных хеморецепторов, а также хеморецепторов в центральной нервной системе возбуждает дыхательный центр, вызывая
гиперпноэ.
Ишемический механизм центральной нервной системы включается, как только артериальное давление падает ниже 60 мм рт. ст. и максимально стимулируется при артериальном давлении, снижающемся до 15-20 мм рт. ст. Этот механизм связан с уменьшением
кровотока в стволе мозга, вызывающим резкое возбуждение нейронов вазомоторного
центра, испытывающих ишемию. Ишемия области вазомоторного центра вызывает подъем
артериального давления до самого высокого уровня, которое только может быть достигнуто
работой сердца.
В течение последующих 1—15 минут от начала острой кровопотери включаются еще три компенсаторных механизма: а) ренин-ангиотензинный вазоконстрикторный механизм; б) стрессовое перераспределение объемов крови в сосудах; в) сдвиг
обмена жидкости через капилляры. Эти механизмы оказываются полностью включенными через 30 минут после острой кровопотери и функционируют в течение
многих часов (долговременные компенсаторные реакции).
Роль стресс-реализующей системы в осуществлении компенсаторной реакции.
Стресс-реакция представляет собой неспецифический компонент сложной приспо-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
98
собительной реакции организма, возникающей в ответ на нарушение гомеостаза
повреждающим фактором среды. Стресс-реакция способствует осуществлению
специфических компонентов компенсаторного процесса. Но если она становится
чрезмерно выраженной или чрезмерно длительной, то ее адаптивный эффект сменяется повреждающим.
Стресс-реакция является следствием функционального напряжения стрессреализующей системы. Вызванное стрессом возбуждение гипоталамических ядер
приводит к усилению секреции их нейросекреторными элементами либеринов (кортиколиберина, соматолиберина и др.). Они, в свою очередь, активируют выработку
передней долей гипофиза кортикотропина и других тропных гормонов. В итоге возрастает поступление в кровь кортикостероидов из коркового вещества надпочечников и катехоламинов из адренэргических терминалей и мозгового вещества надпочечников. Тропные гормоны, катехоламины и кортикостероиды стимулируют секрецию тиреоидных и паратиреоидных гормонов, тирокальцитонина, глюкагона, соматотропина, ренина, но угнетают выработку половых гормонов и инсулина.
Начинается стресс-реакция с осуществления ее катаболической фазы, для
которой характерна избыточная мобилизация структурно-энергетических ресурсов всего организма.
Важную роль в динамике компенсаторных реакций на повреждение играют
сдвиги в состоянии иммунной системы. Повышение концентрации в крови глюкокортикоидов во время осуществления стресс-реакции приводит к подавлению
функций тимуса и иммунодепрессии. Эта иммунодепрессия продолжается до трех
суток и в катаболической стадии стресс-реакции предотвращает истощение иммунной
системы, активация которой возникает по мере развития анаболической фазы стрессреакции и репаративных процессов в поврежденном органе.
Напряжение стресс-реализующей системы обусловливает следующие, способствующие осуществлению компенсаторного процесса, адаптивные эффекты на организменном, системном, органном и клеточном уровнях:
1. Увеличение в цитоплазме клеток различных органов Са2+, который является универсальным регулятором клеточных функций. Он поступает из внеклеточной среды в
цитоплазму клетки и взаимодействует с рецептором (кальмодулином). Комплекс «Ga2+ —
кальмодулин» активирует кальмодулинзависимые протеинкиназы, которые стимулируют различные процессы в клетке (сокращение миофибрилл, гликоз, липолиз). Поступлению Са2+ в цитоплазму способствует значительное возрастание его концентрации
в плазме крови вследствие выхода из кальциевых депо под влиянием гормона паращитовидных желез.
2. Усиление активности липаз, фосфолипаз и увеличение интенсивности свободнорадикального окисления липидов клеточных мембран многих органов (сердца, печени, скелетных мышц и др.). Основная причина этого эффекта — влияние
катехоламинов на мембраны клеток. Они приводят к изменениям структурной организации липидного бислоя мембраны и к повышению активности локализованных в ней многочисленных рецепторов, ионных каналов и мембраносвязанных белков. В итоге увеличивается активность клеток органов и систем, вовлеченных в компенсаторную реакцию на повреждение.
3. Увеличение концентрации в плазме крови глюкозы, жирных кислот,
аминокислот и нуклеотидов. Мобилизация глюкозы является, в основном,
следствием усиленной выработки катехоламинов и глюкагона, которые активируют гликогенолиз в печени, скелетных мышцах и сердце (через аденилатциклазную систему). Катехоламины и глюкагон мобилизуют также жировое депо
(через аденилатциклазную систему, которая активирует липазы и липопротеинкиназы в жировой ткани). Образовавшиеся жирные кислоты утилизируются
сердцем и скелетными мышцами. Повышение концентрации глюкозы в крови
является также следствием ее образования из белков под влиянием глюкокор-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
99
тикоидов, которые активируют гидролиз белков, увеличивая количество свободных аминокислот. Одновременно глюкокортикоиды усиливают глюконеогенез
в печени и скелетных мышцах. Являясь лигандом соответствующих рецепторов
в ядре клеток, они вызывают синтез ферментов глюконеогенеза (глюкозо-6фосфатазы, фосфоенолпируваткарбоксикиназы). При этом происходит трансаминирование аминокислот и образование из них глюкозы.
Поступающие в кровь глюкоза, аминокислоты и жирные кислоты используются
преимущественно клетками тех органов, которые участвуют в компенсаторной реакции и
находятся в состоянии гиперфункции.
4. Мобилизация функций дыхания и кровообращения. При осуществлении
стресс-реакции резко возрастает интенсивность метаболизма. Возбуждение симпатоадреналовой системы и накопление в крови катехоламинов увеличивают уровень
функционирования систем дыхания и кровообращения и сопрягают их активность с
интенсивностью метаболизма.
5. Избирательное обеспечение энергетическими и пластическими материалами органов и систем, играющих основную роль в осуществлении компенсаторной реакции. Механизм этого адаптивного эффекта заключается в преимущественном поступлении энергетических и пластических ресурсов с кровью в органы, находящиеся в состоянии гиперфункции и рабочей гиперемии, за счет сужения сосудов тех
органов, которые имеют менее высокий уровень активности. Это сужение обусловлено действием катехоламинов, вазопрессина и ангиотензина II.
6. Активация синтеза нуклеиновых кислот и белков в различных органах, включенных в компенсаторную реакцию на повреждение. Этот синтез возрастает по мере
угасания катаболической фазы стресс-реакции и приводит к длительным структурным перестройкам в клетках различных органов, включенных в компенсаторную реакцию, что и является основой долгосрочной компенсации нарушенных функций.
Развитию анаболической фазы стресс-реакции способствует снижение концентрации в крови катехоламинов и глюкокортикоидов и возрастание содержания других
гормонов (тирокальцитонина, соматотропина, тироксина, инсулина).
Таким образом, оптимально выраженная стресс-реакция обеспечивает мобилизацию функционально-структурных возможностей всего организма для осуществления
компенсаторной реакции на повреждение.
При чрезмерно выраженной и затянувшейся стресс-реакции резко возрастает
концентрация в крови катехоламинов, что приводит к активации аденилатциклазы и
фосфолипазы С, которые связаны с адренергическими и Са2+-мобилизующими рецепторами. Это является, в частности, причиной избыточного вхождения в кардиомиоцит Са2+
и его освобождения из саркоплазматического ретикулума, уменьшения резервов гликогена и липотропного эффекта. Избыточное повреждающее липотропное влияние катехоламинов на мембраны сарколеммы и саркоплазматического аппарата кардиомиоцита
ведет к нарушению работы Са2+- и Na+-нacocoв. Накопление Са2+ в межфибриллярных
пространствах активирует миофибриллярные протеазы и митохондриальные фосфолипазы кардиомиоцита. Этот процесс в конечном счете осложняется необратимой контрактурой сократительного аппарата кардиомиоцита и его гибелью, нарушением проводящей и сократительной функции миокарда. Повреждающий эффект стресс-реакции
возрастает при высокой концентрации в крови адреналина и вазопрессина, мобилизующих Са2+- и активирующих рецепторы. Это является причиной коронароспазма и
ухудшения кровоснабжения миокарда. Избыточная активация фосфолипаз, липаз и свободнорадикального окисления липидов ведет к фрагментации клеточных мембран и, в
конечном счете, к их разрушению. Этим можно объяснить появление язв стрессорного
происхождения в желудке и кишечнике.
Значение стресс-лимитирующих систем в осуществлении компенсаторной
реакции. Повреждение клеточных мембран различных органов при чрезмерно выраженной и продолжительной стресс-реакции является ключевым звеном в патогенезе
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
100
стрессорных заболеваний (ишемической болезни сердца, аритмий, гипертонической болезни, язвенных процессов в желудке и двенадцатиперстной кишке и др.). Однако такой
исход этих реакций бывает редко, так как повреждающие факторы среды, наряду со
стресс-реализующей системой, приводят в действие механизмы стресс-лимитирующих
систем, которые ограничивают степень выраженности стресс-реакции.
К наиболее изученным стресс-лимитирующим системам относятся: ГAMKергическая, бензодиазепиновая, опиоидергическая, серотонинергическая, простагландиновая и антиоксидантная.
1. ГАМК-ергическая система включает ГАМК-нейроны мозга и многочисленные
ГАМК-рецепторы в мембране нервных клеток и клеток различных органов. В синаптических окончаниях аксонов ГАМК-ергических нейронов вырабатывается гаммааминомасляная кислота (ГАМК). ГАМК представляет собой медиатор, который вызывает постсинаптическое и пресинаптическое торможение. ГАМК приводит в действие
ГАМКА- и ГАМКв-рецепторы. ГАМКА-рецепторы локализованы в постсинаптической
мембране нейронов. Они сопряжены с рядом расположенными бензодиазепиновыми,
пикротоксиновыми и барбитуратными рецепторами, а такжес хлорными каналами. Возбуждение этих рецепторов агонистами приводит к открытию хлорного канала. Вхождение СI- под мембрану вызывает торможение нейрона, который теряет способность
реагировать потенциалами действия на возбуждающие стимулы. ГАМКв-рецепторы
«встроены» в пресинаптическую мембрану нервных терминалей. При их активации
ГАМК блокируется выработка возбуждающего медиатора управляющим нейроном.
Помимо ГАМК-рецепторов в ЦНС, обнаружены периферические ГАМК-рецепторы в
различных органах и тканях.
При возбуждении стресс-реализующей системы неизбежно приводятся в действие адренергические нейроны мозга, выделяющие норадреналин. Под влиянием
норадреналина активируются ГАМК-нейроны, которые ограничивают активность
стресс-реализующей системы. Кроме того, ГАМК в гипоталамусе и лимбической системе ограничивает активность «командных» нейронов, запускающих мультисистемный ответ организма на действие стрессора, угнетает выработку кортиколиберина и
тем самым снижает активность гипофиз-адреналового звена стресс-реакции. Через
периферические рецепторы эфферентных терминалей ГАМК уменьшает выделение норадреналина в периферических синапсах.
2. Бензодиазепиновая система. Бензодиазепиновые рецепторы сопряжены пространственно и функционально с ГАМКА-рецепторами. Эндогенного лиганда этих
рецепторов не обнаружено, а экзогенный лиганд (1,4-бензо-диазепин) потенциирует
все ГАМК-эффекты и способствует открытию хлорных каналов мембраны. Поэтому
через бензодиазепиновые рецепторы достигается ограничение стресс-реакции.
3. Опиоидергическая система представляет собой совокупность опиоидергических нейронов мозга, вырабатывающих опиоидные пептиды, и рецепторов этих
пептидов. Рецепторы опиоидных пептидов обнаружены в мембранах клеток головного и спинного мозга, периферической нервной системы, надпочечников, различных
органов. Они расположены как на терминалах аксонов, так и на телах нейронов и их
дендритах. На периферии опиатные рецепторы локализованы на терминалях аксонов, в синапсах и на мембране эффекторных клеток.
Во время стресс-реакции увеличивается синтез и выделение опиоидов (энкефалинов и эндорфинов) в различных отделах головного мозга. Кроме того, под
влиянием кортиколиберина из передней доли гипофиза одновременно в эквимолярных количествах поступают в кровь кортикотропин и бета-эндорфин. Они синтезируются в одних и тех же клетках из одного и того же предшественника (полипептида
проопиомеланокортина).
При осуществлении стресс-реакции из надпочечников одновременно выделяются в кровь катехоламины и энкефалины, так как они содержатся в одних и тех же
хромаффинных везикулах. Выделение опиоидных пептидов в значительных количествах
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
101
происходит лишь при выраженной стресс-реакции. Это приводит к ограничению выработки медиатора в адренергической системе. Так, по механизму обратной связи снижается выраженность стресс-реакции, и предотвращаются ее повреждающие эффекты.
Пресинаптические и постсинаптические тормозные эффекты опиоидных пептидов объясняются тем, что опиатные рецепторы связаны с ионными каналами. Так,
опиоидные пептиды, связываясь с опиоидными рецепторами постсинаптической мембраны, приводят к открытию К+-каналов и к увеличению выхода К+ из клетки. Одновременно уменьшается и АМФ-зависимое поступление в клетку Са2+. В итоге развивается гиперполяризация и торможение клетки.
4. Серотонинергическая система включает в себя серотонинергические
нейроны мозга, вьщеляющие серотонин, и серотонинергические рецепторы. Серотонинергические механизмы тесно связаны с опиоидергическими. Опиоидные пептиды вызывают
синтез и вьделение из серотонинергических нейронов серотонина в головном и спинном
мозге. Обезболивающий эффект опиоидных пептидов в значительной степени опосредован серотонином. Серотонин угнетает межнейрональную передачу возбуждения и активность адренергических структур головного мозга. Все это обусловливает стресслимитирующий эффект, развивающийся по механизму обратной связи.
5. Простагландиновая система. Стресс-гормоны и катехоламины, взаимодействуя
с мембраной клеток исполнительных органов, активируют фосфолиполиз, высвобождают
арахидоновую кислоту и приводят к синтезу простагландинов (группы Е и простациклина); их содержание в органе и крови возрастает. Эти простагландины угнетают выход
норадреналина из терминалей симпатических нервов. Кроме того, они ингибируют
аденилатциклазу, блокируя формирование вторичного посредника — цАМФ, и, в конечном счете, предотвращают повреждающий клетку эффект катехоламинов.
Следовательно, простагландиновая система представляет собой стресслимитирующую систему периферического действия.
6. Антиоксидантная система является совокупностью биологически активных
веществ организма, устраняющих цитотоксический повреждающий эффект продуктов
перекисного окисления липидов. К ее основным компонентам относятся антиоксидантные
ферменты (супероксиддисмутаза, глутатионпероксидаза, каталаза, церулоплазмин и др.),
осуществляющие роль «перехватчиков» свободных радикалов.
Важные антиоксидантные функции выполняет α-токоферол, взаимодействующий с первичными продуктами перекисного окисления липидов (супероксидом, гидродиоксидом, алкилдиоксидом, перекисью водорода, гидроксильным радикалом ОН-,
гипогалоидами и др.). К антиоксидантной системе относят также группу мембраноактивных фенольных антиоксидантов, которые потенцируются донором протонов — аскорбиновой кислотой. Доказано, например, что комбинация аскорбиновой кислоты с убихинолом-10 значительно повышает его способность защищать липопротеиды низкой плотности от переокисления.
К ингибиторам активированных кислородных метаболитов относятся также мочевая
кислота, убихинон, урацил, тиомочевина, гистидин, каротиноиды, альбумин, аланин,
серин, валин, глицин, диметилсульфоксид. В антиоксидантной защите, организма участвуют легкоокисляющиеся пептиды, имеющие в своем составе SH-содержащие аминокислоты (метионин, цистин и цистеин).
При нормальном функциональном состоянии стресс-реализующей системы у здоровых людей с повышением интенсивности перекисного окисления липидов соответственно возрастает и активность антиоксидантной системы. Это предотвращает повреждение клеточных мембран. Однако при ряде заболеваний, например, при ишемической болезни сердца содержание в крови продуктов перекисного окисления липидов значительно возрастает, а активность антиоксидантной системы либо не увеличивается, либо снижается. Поэтому для защиты мембраны кардиомиоцитов при ишемической болезни необходимо применение антиоксидантов и мембрано-стабилизирующих препаратов.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
102
Таким образом, взаимодействие стресс-реализующей системы со стресслимитирующими обеспечивает адаптивный характер стресс-реакции и предотвращает ее повреждающее влияние. Обе системы запускаются одним и тем же
стресс-фактором. Но по мере развития стресс-реакции усиливается влияние
стресс-лимитирующих систем, которые мобилизуются по механизму обратной связи
в ответ на избыточное выделение медиаторов стресс-реализующей системы ( Горбанёва, Суслина,2009).
Специфические компенсаторные механизмы, обеспечивающие устранение
структурно-функционального дефекта.
На фоне функционального напряжения стресс-реализующей системы организма
включаются и осуществляются компенсаторные механизмы, деятельность которых направлена на устранение структурно-функционального дефекта, вызванного повреждающим фактором среды.
Функция структурных элементов поврежденной системы значительно отличается от их активности в интактном (неповреждённом) органе. Так, под влиянием продуктов распада тканей, ауто- и ксеноантигенов, иммунных комплексов происходит активация полиморфноядерных лейкоцитов, моноцитов, макрофагов и тучных клеток в ране,
что является причиной дегрануляции и распада нейтрофилов, секреции биологически
активных веществ моноцитами, макрофагами и полиморфноядерными лейкоцитами. В
итоге происходит выделение протеинкиназ, вызывающих дальнейшую активацию тучных клеток и комплемента, фактора активации тромбоцитов (приводящего к их агрегации) интерлейкинов, интерферонов, фактора некроза опухоли, простагландинов, лейкотриенов, колониестимулирующих факторов, нейтрофилокинов, которые в совокупности обусловливают активацию нейтрофилов и моноцитов/макрофагов, мигрирующих из
крови в зону воспаления, вызывают активацию фибробластов, лимфоцитов Т и В. Фибробласты осуществляют миграцию, взаимную ориентацию, межклеточное взаимодействие, синтез гликозаминогликанов и дифференцировку, обеспечивая репаративный процесс в месте повреждения тканей, а Т- и В-лимфоциты принимают участие в иммунном
ответе, поддерживают процесс репарации.
Тучные клетки выделяют гистамин, серотонин, кинины и фактор активации
тромбоцитов, а тромбоциты — гистамин и кинины, что ведет к повышению проницаемости капилляров и венул, способствует миграции и накоплению в ране полиморфноядерных лейкоцитов.
Эффективность участия лейкоцитов (нейтрофилов, моноцитов и лимфоцитов) в
компенсации структурно-функционального дефекта, возникающего при повреждении, в
большой степени связана с функциональным напряжением стресс-реализующей системы.
Благоприятному исходу репаративных процессов в поврежденном органе способствует перераспределение активности между функционально взаимосвязанными
органами, при котором объем нагрузки на неповрежденный орган уменьшается. Например, при ранении нижней конечности человек непроизвольно старается ее предельно
разгрузить, осуществляя передвижение за счет использования неповрежденной ноги, с
помощью рук и подсобных средств. Схематично этот механизм может быть представлен следующим образом. Неизбежное при повреждении тканей раздражение болевых
рецепторов приводит к импульсации по обеим восходящим ноцицептивным системам
— латеральной и медиальной. Первая доставляет в соматосенсорную кору информацию о локализации и характере повреждения, вторая обеспечивает длительное поступление болевых импульсов в таламус и лимбические структуры, обусловливая устойчивые (труднотормозимые) субъективнонеприятные болевые ощущения.
В ответ на афферентную болевую импульсацию рефлекторно (через вентральный и латеральный кортикоспинальные пути, руброспинальный и ретикулоспинальный пути) осуществляется перераспределение активности между моторными цен-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
103
трами спинного мозга. Кортикоспинальные и руброспинальные эфферентные влияния
обеспечивают срочное и избирательное включение тех пулов (скопление) мотонейронов, которые приводят в действие мышцы нетравмированной конечности. Ретикулоспинальные влияния обусловливают длительное тоническое, перераспределение активности
и изменение межцентральной координации других центров спинного мозга. В конечном
счете, обеспечивается способность человека к передвижению в новых условиях функционирования нейромоторной сферы. По мере устранения повреждения и уменьшения
афферентной болевой импульсации больной стремится постепенно увеличивать нагрузку на раненую конечность, происходит перераспределение активности между моторными центрами спинного мозга, соответствующее физиологическому, что ускоряет выздоровление.
14.4. Стадии компенсаторного процесса. Способы оценки нарушений физиологических функций.
Компенсаторнцй процесс — это динамика компенсаторной реакции во времени. В течении компенсаторного процесса выделяют четыре стадии.
В первую стадию осуществляется срочная компенсация структурно-функционального дефекта, вызванного повреждающим фактором. В эту стадию организм
осуществляет перераспределение функциональной активности между системами.
Если имело место повреждение сосудов, сопровождающееся кровотечением, то запускается механизм гемостаза. Одновременно включаются специфические нейрогуморальные механизмы, обеспечивающие в срочном порядке усиление активности
органов, направленной на компенсацию функционального дефекта, вызванного циркуляторной гипоксией. Однако включение механизмов срочной компенсации не обеспечивает полное, устранение возникшего функционального дефекта. Например, после
удаления правой почки возникает компенсаторная гиперфункция левой почки за счет
включения в процесс функционирования всех ее нефронов, но объем ее экскретерной функции в течение нескольких дней остается ниже исходного объема суммарной экскреции, присущего двум почкам.
Стадия срочной компенсации осуществляется на фоне катаболической фазы
стресс-реакции, мобилизующей функциональные возможности всего организма.
Вызванные повреждающим фактором боль и эмоционально-психическое напряжение приводят к нарастанию в крови концентрации катаболических гормонов (кортикотропина, кортикостероидов, катехоламинов, глюкагона), мобилизующих структурные и энергетические ресурсы организма.
Вторая стадия является переходной. К функционирующим механизмам срочной компенсации подключаются механизмы долговременной компенсации. В клетках
различных органов, осуществляющих компенсацию функционального дефекта, происходит синтез нуклеиновых кислот и белков, возрастает масса митохондрий и количество полирибосом. Гиперфункция участвующих в компенсаторном процессе органов
через механизм сопряжения функции и генетического аппарата клетки приводит к
компенсаторной гипертрофии, которая лежит в основе долгосрочной компенсации.
Этому процессу способствует проявление анаболической фазы стресс-реакции, которая характеризуется снижением концентрации в крови катаболических гормонов —
кортикостероидов и катехоламинов и возрастанием содержания анаболических —
тирокальцитонина, соматотропина, трийодтиронина, тетрайодтиронина и инсулина.
Ограничение выработки катаболических гормонов обусловлено включением стресслимитирующих систем. В эту стадию происходит восстановление количества эритроцитов после кровопотери за счет усиления эритропоэза, а также другие репаративные процессы, направленные на устранение структурно-функционального дефекта
(например, при ранении мягких тканей), усиливается обновление и синтез новых
структур в различных органах, участвующих в компенсаторном процессе.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
104
В третью стадию (устойчивой, долговременной компенсации) достигается
устранение структурно-функциональных нарушений. Поврежденная система обретает способность выполнять свои функции. В основе долговременной компенсаций
нарушенных функций лежат структурные изменения клеток различных органов, мобилизованных межсистемными механизмами стресс-реакции. Однако полного восстановления исходного морфо-функционального состояния органа после значительного
повреждения не происходит из-за развития заместительных рубцов после инфаркта
миокарда, кровоизлияния в мозг, заживления ран мягких тканей и др.
Четвертая стадия — стадия функциональной недостаточности. В эту стадию
состояние компенсации нарушенных функций переходит в состояние декомпенсации.
Примером может служить декомпенсация сердечной деятельности после избыточной
компенсаторной гипертрофии миокарда. Избыточная компенсаторная гипертрофия является следствием большого первоначального функционального дефекта, обусловливающего чрезмерно выраженную гиперфункцию клеток органов, компенсирующих этот
дефект (например, гиперфункция левого желудочка при недостаточности двустворчатого
клапана). Имеется ряд причин функциональной недостаточности миокарда. Одна из
них — относительное уменьшение суммарной массы мембранных структур (особенно митохондриальных), обеспечивающих миоцит энергией и осуществляющих ионный транспорт. Это приводит к нарушению ресинтеза макроэргических соединений
и механизма возбуждения кардиомиоцита. В итоге, при функциональном напряжении организма, вызывающем увеличение нагрузки на миокард, происходит «срыв»
компенсации. Следующая причина - преждевременное «изнашивание» и гибель миоцитов, работающих с постоянной перегрузкой (например, при наличии значительного
порока клапанов, чрезмерных физических нагрузках). Процессы преждевременного
«изнашивания» развиваются не только в клетках исполнительного органа, но и в
структурных элементах нервной и эндокринной систем. В основе этих процессов
лежит снижение синтеза нуклеиновых кислот и белков, что ведет к гибели клеток и
склерозу органа.
Функциональная недостаточность развивается постепенно. Возникновению
декомпенсации противостоят межсистемные адаптивные перестройки в организме.
Так, например, при повреждении миокарда различного генеза, с одной стороны, тормозится основной обмен и двигательная активность организма, а с другой — усиливается эритропоэз, увеличивается кислородная емкость крови и способность тканей полнее поглощать кислород из крови.
Подводя итог, сказанному, необходимо подчеркнуть следующие особенности
компенсаторного процесса, осуществляющегося в условиях целостного организма:
-благодаря включению межсистемных механизмов стресс-реализующей системы, компенсаторные реакции, возникающие в ответ на повреждение в клетке, органе
и физиологической системе, интегрируются в единый многокомпонентный ответ на
организменном уровне;
-общие адаптивные реакции организма имеют различный диапазон резервных
возможностей в зависимости от того, находится ли организм в стационарном состоянии или подвергается стрессорному воздействию, формирование стресс-реакции сопровождается значительным расширением адаптивных возможностей организма по
отношению к действию любых, в том числе и повреждающих, факторов среды;
-компенсаторные реакции в стационарном состоянии организма отсутствуют,
их формирование начинается после повреждения структур и нарушения функций в
организме;
-диапазон возможных компенсаторных реакций организма, являющихся частным вариантом общих адаптивных реакций, находится в определенной зависимости
от резервных возможностей адаптации организма вообще.
Так, в стационарном состоянии для организма характерен небольшой диапазон
адаптивных реакций, а реакции компенсации отсутствуют, поскольку отсутствует по-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
105
вреждение. Действие повреждающего фактора вызывает существенное увеличение диапазона адаптивных реакций вообще, что характерно для стресса, и одновременно мобилизацию резервных возможностей для формирования внутри- и межсистемных реакций
компенсации нарушенных или утраченных функций. Таким образом, первой фазой
приспособления после повреждения организма является формирование неспецифических общих адаптивных реакций типа стресса, увеличивающих диапазон приспособления, и развитие реакций компенсации нарушенных функций.
Во вторую фазу происходит постепенное уменьшение выраженности и проявлений общих неспецифических адаптивных реакций (стресс-реакция) вследствие
максимальной мобилизации морфо-функциональных резервов для обеспечения
внутри- и межсистемной компенсаторной реакции. Эта фаза, следовательно, сочетает стойкую компенсацию и уменьшение выраженности стресс-реакции, хотя диапазон общих адаптивных реакций остается еще высоким,
В третью фазу начинается истощение резервов общей неспецифической
адаптации организма, диапазон адаптивных возможностей организма существенно
сужается. Сокращение возможностей компенсации внутри- и межсистемных механизмов нарушенных функций ведет к процессу декомпенсации.
Дальнейшее сужение диапазона адаптации и нарастание процесса декомпенсации функций организма (четвертая фаза) несовместимо с жизнью.
Таким образом, в первую, третью и четвертую фазы реакций организма на
действие повреждающего фактора имеет место прямая зависимость между диапазоном резервов общих неспецифических реакций адаптации и компенсаторных реакций организма. Во вторую фазу проявляется обратная зависимость, когда мобилизация резервов приспособления для поддержания стойкой компенсации нарушенных или утраченных функций уменьшает диапазон проявления общих неспецифических адаптивных реакций организма. Одновременно суживаются рамки возможных приспособительных реакций к действию других неблагоприятных факторов
среды.
На фоне неспецифической активации метаболизма и деятельности различных
систем организма осуществляются специфические компенсаторные реакций разных
уровней, направленных на устранение структурно-функционального дефекта, вызванного повреждением. Приспособительный эффект этих реакций в большой степени
зависит от функционального напряжения стресс-реализующей системы. При ее функциональной недостаточности возникают условия для неблагоприятного течения и исхода компенсаторного процесса. Например, воспалительная реакция в ране может принять вялое затяжное течение, осложниться флегмоной и сепсисом. Чрезмерно выраженная стресс-реакция приводит к повреждению различных органов и систем (ишемической патологии миокарда, аритмиям, гипертензии, язвенным повреждениям желудка и
кишечника). Но поскольку повреждающий фактор среды одновременно со стрессреализующей системой возбуждает и стресс-лимитирующие системы, неблагоприятный
исход стресс-реакции случается редко.
Как функциональная недостаточность стресс-реализующей системы, так и ее
чрезмерное напряжение требуют гормональной, фармакологической и физиотерапевтической коррекции.
Способы оценки нарушений физиологических функций.
Для возможности управления компенсаторной реакцией необходимо определить степень выраженности и скомпенсированности нарушения функций. Так как механизм осуществления компенсаторных реакций на повреждение сходен с механизмами
других адаптивно-приспособительных реакций организма, характеристику функциональных нарушений можно определить, применяя следующие методические подходы:
1) измерение количественных характеристик активности поврежденного
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
106
органа или системы в состоянии относительного покоя;
2) оценку активности других органов и систем, функционально сопряженных
с поврежденными;
3) определение функционального резерва исследуемых органов и систем
в условиях дозированной нагрузки на них;
4) измерение концентрации в крови адаптивных гормонов и медиаторов
стресс-реализующих и стресс-лимитирующих систем.
Для получения точных и воспроизводимых измерений параметров исследуемых
функций необходима стандартизация условий обследования человека и применяемых
методов.
Определяемая при исследовании величина физиологического показателя зависит как от истинной его величины, так и от ряда погрешностей вносимых прибором и
медперсоналом. Эти ошибки называют «аналитическими вариациями». Поскольку истинное значение показателя у одного и того же человека может меняться в связи с
биологическими ритмами, погодными и другими факторами, то для обозначения таких изменений введен термин «внутрииндивидуальные вариации». Различия показателя, выявленные у людей, находящихся в одинаковых условиях, называют «межиндивидуальными вариациями». Они связаны с генетическими и фенотиническими конституционными различиями, обусловлены «правилом исходного состояния». Совокупность же
всех ошибок и колебаний параметра определяет «суммарную вариабельность».
Для получения информации о степени нарушения функций организма и их
резервов применяют функциональные пробы. При выполнении большинства из них
человеку дается дозированная нагрузка и регистрируется ответная реакция на нее органа, системы или организма в целом. Сопоставление параметров функций в покое и
при нагрузке позволяет получить информацию не только о скрытых (скомпенсированных) нарушениях, но и о функциональных резервах. Например, для исследования
состояния сердечно-сосудистой системы наиболее часто используются функциональные пробы с дозированной мышечной нагрузкой (велоэргометрическая проба
вошла в число необходимых диагностических процедур такого рода). Для оценки
функциональных резервов физиологических систем применимы нагрузочные пробы
Мартинэ, Гарвардский степ-тест, тест Купера и др.
Чем больше сумма резервных возможностей физиологических систем, тем в
большей мере выражен компенсаторный потенциал организма.
Важным критерием состояния адаптивного потенциала систем организма является время восстановления исходного значения исследуемого показателя. Так, если после 20 приседаний за 30 секунд пульс у человека возвращается к исходной частоте в
течение одной минуты, способность восстановления исходного состояния возмущенной нагрузкой сердечно-сосудистой системы можно оценить как хорошую, если в течение 2-х минут — как удовлетворительную, если же в течение 3-х и более минут — как
плохую. Нередко применяются пробы с такими воздействиями, как изменение положения тела в пространстве, изменение газового состава вдыхаемого воздуха, введение медикаментозных препаратов, локальное термическое раздражение.
К числу наиболее важных требований, предъявляемых к функциональным
пробам, относятся надежность и валидность. Надежность — возможность выполнения пробы с удовлетворительной точностью специалистом средней квалификации. Это
присуще тем достаточно простым пробам, которые мало зависят oт окружающих условий. Наиболее надежные пробы, отражающие состояние или величину резервов функций, признают эталонными (стандартными или референтными). Валидность — соответствие пробы своему назначению. Если вводится новая проба, то ее валидность оценивается путем сопоставления результатов, полученных при ее выполнении с данными, полученными при использовании эталонных проб.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
107
Для правильной оценки результатов применения пробы в различных лабораториях она стандартизируется по величине, времени и скорости нарастания и спада, частоте
воздействия.
При оценке результатов выполнения пробы необходимо сопоставление характеристик применяемой нагрузки с характером сдвигов исследуемых функций. Это дает ценную
информацию о состоянии регуляторных систем организма. Например, если величина велоэргометрической нагрузки, выполняемой испытуемым, возрастает, а затем уменьшается по
синусоиде, и параллельно по такой же синусоиде изменяется у него частота сердечных сокращений, это свидетельствует о хорошем состоянии и больших функциональных возможностях системы, регулирующей сердце. Однако при велоэргометрической пробе может наблюдаться запаздывание нарастания частоты сердечных сокращений относительно
скорости увеличения нагрузки. Так, на одноступенчатое возрастание велоэргометрической
нагрузки организм может отвечать постепенным нарастанием частоты сердечных сокращений до определенного уровня, что свидетельствует об относительной надежности механизмов регуляции функции сердца. Если же в ответ на то же воздействие имеет место
волнообразное нарастание частоты сердечных сокращений, то это указывает на значительное снижение резервных возможностей механизмов регуляции.
Чтобы осуществить количественную оценку состояния механизма регуляции
исследуемой функции, измеряют количество волн (пересечений базисной линии),
«площадь регулирования» и время регулирования (от начала пробы до возврата к исходному значению регистрируемого показателя). Для того, чтобы определить, насколько регистрируемые показатели отличаются от их нормальных значений, учитывают пол и
возраст человека, а в ряде, случаев — площадь поверхности тела; соотношение жировой и мышечной составляющих массы тела; объемы крови, вне- и внутриклеточной жидкости; колебания величины показателей, связанные с биоритмами, приемом пищи, уровнем нервно-мышечной и нервно-психической активности человека, влиянием доминирующих экологических и социальных факторов.
При выявлении патологических отклонений показателя ориентируются не
только на его средние значения, но и на диапазон возможных колебаний у здоровых людей. О целесообразности этого свидетельствует такой пример. Содержание
лейкоцитов в крови здоровых людей составляет (6,8±0,6)* 109/л, а диапазон колебаний — от 3,0 до 9,5*109/л. Однако при однократном применении даже вполне референтной пробы существует опасность ошибочного заключения об отсутствии или
наличии нарушения функции.
Для оценки диагностической значимости отклонений показателей физиологических функций от нормы учитывают не только абсолютную и относительную величину
их сдвигов, но и роль исследуемой функции в поддержании гомеостаза организма.
Жесткие гомеостатические контакты имеют большую диагностическую значимость
уже при изменении их величин даже на 3-5%, для других показателей значимой становится лишь величина отклонения на десятки и даже сотни процентов.
К жестким гомеостатическим константам следует отнести осмотическое
давление плазмы крови, межклеточной и внутриклеточной жидкости, содержание
натрия в этих средах, напряжение кислорода в артериальной крови, содержание свободного кальция, рН, содержание эритроцитов в крови и др. (Горбанёва, Суслина,
2009).
Так как организм представляет собой единую систему, части которой находятся в постоянном и многостороннем взаимодействии, то при оценке диагностической
значимости обнаруженных сдвигов разных показателей какой-либо физиологической системы организма учитывают их соотношение. Например, соотношение (процент) юных и зрелых нейтрофилов в формуле белой крови, различных субпопуляций лимфоцитов в иммунограмме более информативно для оценки остроты воспалительного процесса, иммунодефицита, чем их общее содержание в 1 мкл крови.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
108
По той же причине для оценки степени выраженности межсистемных нарушений определяют интегральные показатели, которые отражают активность многих органов и систем. Примером такого показателя является максимальное потребление кислорода организмом человека. Величина этого показателя зависит от суммарных
функциональных возможностей органов дыхательной и сердечно-сосудистой систем.
При анализе причин отклонения определенного показателя от нормы следует
учитывать, что оно может быть следствием нарушений функции различных систем.
Например, одышка наблюдается при недостатке кислорода во вдыхаемом воздухе, обструкции бронхов, несоответствии уровня легочной вентиляции величине легочного
кровотока, гипертермии, сдвигах рН крови и т.д.
Таким образом, для надежной оценки нарушения физиологических функций необходимо измерять их показатели не только в покое, но и на фоне разнообразных
функциональных нагрузок, мобилизующих активность как поврежденных, так и
компенсирующих ее нарушенные функции систем. Это позволяет выявить не только
«скрытые» нарушения, но и функциональные резервы, свидетельствующие о величине
адаптивного потенциала исследуемых систем организма. Наиболее информативными
в плане выявления нарушений в деятельности межсистемных механизмов компенсации
функций являются сдвиги жестких гомеостатических констант.
Пути коррекции активности компенсаторных механизмов. Многокомпонентный характер системы, лежащей в основе адаптивно-компенсаторной реакции
организма на повреждение, предполагает многообразие способов коррекции активности
механизмов этой реакции.
1. Назначение препаратов общеукрепляющего действия. Эффективным средством повышения функциональных возможностей организма являются адаптогены
(препараты корня женьшеня, китайского лимонника, элеутерококка, родиолы розовой, заманихи, стеркулии и левзеи). Их многократное применение увеличивает
работоспособность, снимает утомление и повышает неспецифическую устойчивость организма к неблагоприятным факторам среды (охлаждению, перегреванию,
гипоксии и др.).
2. Применение витаминов. Свойственное стресс-реакции резкое возрастание
интенсивности метаболических процессов увеличивает потребность организма в
энергетических и пластических ресурсах, в различных витаминах. Назначение последних существенно повышает адаптивный потенциал организма. Так как дефицит
витамина С, тиамина, пиридоксина, ретинола и токоферола приводит к нарушению
реакции клеточного и гуморального иммунитета, подавлению пролиферативного ответа
Т-клеток на митогены, то витаминотерапия значительно нормализует активность иммунной системы. Это, в частности, выражается в усилении поглотительной и переваривающей способности лейкоцитов и повышении антимикробной устойчивости кожи.
3. Назначение препаратов адаптивных гормонов. Недостаточное функциональное напряжение стресс-реализующей системы обусловливает вялое и затяжное течение компенсаторных процессов. Поэтому возникает необходимость в применении препаратов кортикотропина, соматотропина и кортикостероидов.
4. Применение
препаратов
посредников
и
метаболитов
стресслимитирующих систем. Чтобы избежать повреждающего эффекта чрезмерного напряжения стресс-реализующей системы, необходимо назначение препаратов, усиливающих
активность ГАМК-ергических механизмов (вельпората натрия), бензодиазепиновых рецепторов (фенозепама), серотонинергической системы (серотонина, адипината), опиоидергических механизмов (даларгина), простагландиновой системы (простагландинов) и
антиоксидантной системы (альфа-токоферола, аскорбиновой кислоты, дибинола, эмоксипина, реаферона и др.).
5. Применение препаратов тимуса. При затянувшейся иммунодепрессии на фоне
стресс-реакции, а также в случае опасности гнойно-септических осложнений воспалительного процесса показано проведение иммунокорригирующей терапии. За последние
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
109
годы нашли распространение в клинике препараты, полученные из тимуса (тимозин, тимопоэтин, тиморин и тималин). Они оказывают нормализующее влияние на Т-систему
иммунитета и усиливают продукцию интерлейкина-2 Курсовое применение препарата
вилочковой железы тималина при лечении механических и ожоговых травм приводит к
улучшению большинства показателей клеточного и гуморального иммунитета, снижению
уровня кортизола, повышению концентрации инсулина в крови, ускорению репаративных
процессов в ране и к быстрой ее эпителизации.
6. Применение дозированно возрастающих стрессирующих факторов. В эксперименте и в клинике показана высокая эффективность применения дозированной периодической высотной гипоксии, создаваемой с помощью барокамеры, в развитии антистрессовой устойчивости организма животных и человека. Дозированная гипоксия оказывает мягкое стрессорное воздействие на организм. Адаптация последнего к повторяющимся воздействиям этого фактора вызывает значительное усиление активности стресслимитирующих систем, что способствует формированию системных структурных изменений, лежащих в основе долговременной компенсации разных форм гипоксии (циркуляторной, гипоксической и др.).Так, в ответ на периодическую гипоксию, воспроизводимую
у пациента в барокамере, увеличивается синтез РНК и белка в кардиомиоцитах, коронарных сосудах и в телах симпатических нейронов, регулирующих работу сердца, в ткани
легких и клетках-предшественницах эритроцитов в костном мозге. В итоге у пациента
происходит умеренная гипертрофия миокарда, увеличение ёмкости коронарного русла,
увеличение количества участвующих в газообмене альвеол и развивается заметная полицитемия.
Важным эффектом адаптации к дозированной периодической гипоксии является
некоторое уменьшение в иммунокомпетентных органах Т-лимфоцитов и увеличение
В-лимфоцитов. Это обусловливает ослабление иммунных реакций, опосредуемых Тлимфоцитами, и усиление гуморального иммунного ответа, характеризуемого увеличением антител-образующих клеток и антител в крови. Аналогичный эффект стимуляции
адаптивно-компенсаторных механизмов может быть получен при закаливании организма и дозированно-возрастающих нагрузках на нервно-мышечную систему.
7.
Применение способов электростимуляции, вызывающих выделение
опиоидных пептидов. С глубокой древности при лечении нарушений различных
функций применяются методы корпоральной акупунктуры и аурикулопунктуры. Акупунктурное воздействие можно рассматривать как кратковременное неповреждающее
функции организма человека стрессорное раздражение биологически активных точек,
так как оно вызывает увеличение концентрации опиоидных пептидов в крови и
спинномозговой жидкости, а также повышение болевого порога. Воздействие на
биологически активные точки вызывает и другие эффекты, свойственные стрессреакции.
Широкое применение в клинике получил метод транскраниальной электростимуляции. Он вызывает выход из эндогенных депо мозга опиоидных пептидов.
Они взаимодействуют не только с опиоидными рецепторами мозга, но и различных органов, так как их концентрация в крови после сеанса транскраниальной электростимуляции
значительно возрастает. Эндогенные опиоидные пептиды не только ослабляют стрессовое состояние, они стимулируют репаративные процессы и регенерацию, оказывают
кардиопротекторный и иммунокорригирующий эффекты при иммунодефицитах.
8. Использование сопряженной электростимуляции. Метод сопряженной
электростимуляции позволяет оказывать относительно направленное влияние на механизмы, осуществляющие компенсацию структурно-функциональных нарушений в
определенных органах и системах. Он заключается в многократной стимуляции через
определенные временные интервалы нарушенных и функционально с ними связанных интактных структур организма. Применение такой электростимуляции для лечения постинсультных сенсорно-двигательных нарушений значительно ускоряет и повышает качество реабилитации больных. Использование этого метода при лечении
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
110
травматических, повреждений периферических нервов ускоряет их регенерацию в 4—5
раз.
9. Назначение специальной диеты. Эффективному осуществлению адаптивно-компенсаторных процессов способствует включение в пищевой рацион продуктов, содержащих биологически полноценные белки, витамины, антиоксиданты
и микроэлементы.
Таким образом, течение адаптивно-компенсаторных процессов может быть оптимизировано различными способами. Мобилизующий эффект стресс-реакции может
быть усилен путем применения препаратов кортикотропина, кортикостероидов и др.
Для профилактики и лечения повреждающего эффекта стресс-реакции применяются
препараты медиаторов и метаболитов стресс-лимитируюадах систем.
14.5. Компенсация нарушенных физиологических функций методами традиционной медицины: иглорефлексотерапия, массаж.
Практически полезные приемы медицинской помощи, передаваемые из поколения в поколение, чуждые религиозной мистики или ею объясняемые, составляют в наше
время содержание народной медицины и обозначаются как традиционная медицина.
К числу этих приемов относят:
иглоукалывание, прижигание, другие воздействия на биологически активные точки (многоигольчатая, пальцевая акупрессура, электропунктура, лазеропунктура, вибротерапия и т.п.);
массаж (ручной, аппаратный) с его вариантами (классический, спортивный, гигиенический, точечный, сегментарный, восточный и др.), различные приёмы мануальной
терапии (мобилизации, манипуляции на суставах, миофасциальное расслабление, постизометрическая релаксация мышц, мышечно-энергетические техники, кранио-сакральные
техники, кинезиотерапевтические приёмы), бальнеотерапия, физиотерапия и др.
Иглоукалывание (синонимы: акупунктура, иглотерапия, чжень-терапия) – метод,
заключающийся в воздействии на функции организма с лечебной целью различных по
силе, характеру и продолжительности механических раздражений, наносимых в определенные точки (точечные зоны) поверхности тела. Иглоукалывание является одним из
ценных наследий народной медицины Востока.
Древневосточной философии присуще представление о движущей силе Вселенной: в древнекитайской культуре это ЧИ – жизненная энергия. Такая жизненная
энергия существует как в макрокосмосе, так и в микрокосмосе – человеке. Существует
внешняя ЧИ – в природе и внутренняя ЧИ – в человеке. Традиционная восточная медицина исходила из того, что организм целостен и центром являются «главные органы», которые связаны с другими частями тела и с кожей. Эта система связи проявляется в обмене «энергии» между внутренними органами и кожей, языком, глазами,
ушами, носом, т.е. с «внешними органами».Поэтому при возникновении болезненного
процесса внутренние органы рассматриваются как «причина (этиология) болезни». а
кожа и поверхностно расположенные органы – как арена внешней симптоматики (проявлений), что является функциональной основой образования «жизненной точки».
Необходимым звеном в представлениях традиционной восточной медицины о
закономерностях циркуляции внутренней ЧИ в организме человека является концепция о линиях (каналах, меридианах) — ЦЗИН-ЛО, тесно связанная с теориями ИНЬЯН.
Первоначально было отмечено, что при заболевании человека на его коже можно обнаружить болезненные при надавливании небольшие участки, получившие название «жизненных» точек. Древневосточные врачи полагали, что проколы кожи тела
в этих строго локализованных «жизненных» точках открывают отверстия, через кото-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
111
рые болезнетворные начала выходят из организма больного, а прижигание убивает
это болезнетворное начало.
При изучении концепции меридианов в историческом плане можно предположить, что вначале были найдены эмпирическим путем точки, а уже потом было замечено, что данные точки можно разделить на две большие группы — локальные и отдаленные. Точки первой группы расположены на голове, лице, туловище, их называют
проксимальными; точки второй группы находятся на ногах ниже коленного сустава и на
руках ниже локтевого сустава — дистальные точки. Очевидно, именно эта группа точек
послужила в последующем толчком к развитию понятия о меридианах, поскольку
древние медики функциональное расстройство отдаленных органов лечили с помощью
стимуляции соответствующих точек и эмпирически пришли к заключению, что эти точки акупунктуры можно соединить в одну линию (канал, меридиан).
Каждый орган имеет свой собственный меридиан, которым он управляет и
посредством которого связывается с поверхностью кожи и с другими органами.
Меридианы — это «каналы, или пути, в которых циркулирует энергия». Выделяют: 12 основных парных (первичных, регулярных) меридианов, 2 непарных (несочетающихся), 15 вторичных (коллатеральных линий, ЛО-пунк-тов) и 8 экстраординарных (необычных, «чудесных») меридианов. Считается, что питательная ЧИ циркулирует в основных 12 меридианах. Первичная (прародительская) ЧИ циркулирует в чудесных меридианах. Защитная ЧИ — в сухожильно-мышечных меридианах, переднесрединном и заднесрединном меридианах, а также в органах ЧЖАН и ФУ (головной мозг,
спинной мозг, кости, костный мозг, мышцы, матка). Деятельность органов зависит от
общей ЧИ, которая является активным функциональным началом для нормальной
жизнедеятельности организма.
По древневосточным представлениям, меридиан выполняет следующие функции:
1) управляет потоком крови и жизненной энергии,
2) осуществляет гармонию ИНЬ и ЯН (рассматриваются как «силы» или
«энергии», или как материальные взаимодополняющие явления или противоположные начала, стороны предметного мира),
3) оживляет мышцы и кости, облегчает работу суставов,
4) служит для передачи энергии от внутреннего органа к покрову тела, благодаря чему внутренние сигналы болезни достигают поверхности тела.
В соответствии с этими представлениями, древние медики различали внутренний ход и наружный ход меридиана. Внутренний ход меридиана осуществляет
«внутренние связи» органов и поэтому при возникновении патологии определяет
симптоматику внутреннего руководящего синдрома ИНЬ. Наружный ход меридиана
определяет при патологии симптоматику поверхностного руководящего синдрома
ЯН. Это разграничение важно как для диагностики, так и для терапевтического воздействия с позиций восточной акупунктуры. Показания для использования той или
иной точки основаны на том, что укол в эту точку приводит к одновременному снятию разнообразных и, казалось бы, несвязанных патологических симптомов, появившихся по ходу меридиана.
12 основных меридианов состоят из двух неравнозначных частей — наружного и
внутреннего ходов, которые непосредственно связаны между собой и составляют одно целое. Эти меридианы имеют собственные акупунктурные точки в количестве от 9
до 67. Каждый меридиан располагает стандартными пунктами (точками), которые
оказывают специфическое воздействие на свой или соседний меридиан. Кроме разделения точек по локализации (локальные и отдаленные), важно понимать функциональное значение точки для органа или системы органов, объединенных меридианом. Выделены следующие функционально разные точки:
1. Тонизирующая (возбуждающая) точка. Она всегда располагается на основном (своем) меридиане и стимулирует его. Рекомендуется воздействовать на эту
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
112
точку методом тонизации, т. е. слабое раздражающее воздействие, метод БУ («прибавление»), или воздействие золотой иглой.
2. Седативная (успокаивающая) точка. Она также располагается на основном
меридиане и оказывает угнетающее действие на весь меридиан. Рекомендуется воздействовать на нее методом дисперсии, т. е. сильное раздражающее воздействие, метод СЕ («отнятие»), или воздействие серебряной иглой.
3. Точка-пособник (источник). Эта точка находится на основном меридиане
и может заменять тонизирующую или седативную точку в зависимости от метода
раздражающего воздействия.
4. Стабилизирующая точка (ЛО-пункт) — также располагается на основном
меридиане и обеспечивает равновесие в спаренных меридианах по дополнительным
связям.
5. Сочувственная точка (точка согласия). Эти точки в количестве 12 располагаются вне своего меридиана на первой ветви наружного хода меридиана мочевого пузыря. В зависимости от метода раздражающего воздействия на сочувственную точку усиливается или ослабляется действие тонизирующей или седативной
точки.
6. Точка-глашатай или точка тревоги (МО-пункт). Часть точек располагается
на своем меридиане, а часть — вне своего меридиана. Возникающая в какой-либо
(или в нескольких) из этих точек боль является как бы сигналом «тревоги» пораженного органа и используется в диагностике.
Имеются еще точки, которыми начинается и кончается каждый меридиан.
Физиологические механизмы, лежащие в основе действия акупунктуры и
прижигания (чжень - цзютерапии). В разработке метода иглотерапии древневосточная
медицина базировалась на представлениях о главных составляющих этого метода:
точка-меридиан-энергия.
Акупунктурные точки представляют собой места выхода к поверхности кожи
нервных волокон через их рецепторы. Сама «точка» представляет собой вполне определенную зону кожи, площадью в несколько квадратных миллиметров, где имеется
усиленное поглощение кислорода, повышенная температура, сниженное электрическое сопротивление по сравнению с соседними участкачм кожи. Возможна болезненность этих точек при пальпации, особенно в области спины.
Точнее, «акупунктурная точка» — это небольшой ограниченный участок кожи
и подкожной клетчатки, основой которого является комплекс взаимосвязанных
структур — сосудов микроциркуляторного русла, нервных окончаний, клеток соединительной ткани; в этой зоне имеется депо биологически активных веществ, которые
служат гуморальным звеном рефлекторных дуг вегетативной нервной системы, связывающих точку и внутренний орган. По своему поведению они аналогичны триггерным (курковым) точкам, представляющим собой участки с повышенной чувствительностью нервных окончаний в коже, мышцах, кровеносных сосудах.
Воздействия на определенные точки меридианов приводят к изменениям
функции соответствующих внутренних органов. Например, при раздражении иглой
точки цзу-сань-ли усиливаются перистальтика и секреция желудка; при введении иглы в точку ян-лин-цюань происходит сокращение желчного пузыря; изменяется
пульс при введении иглы в точку шэнь-мэнь.
Сопоставление данных учения о меридианах с функцией вегетативной нервной системы указывает на их общность. Так, известно, что симпатические и парасимпатические нервы оказывают на функции ряда органов противоположный эффект. Очевидно, что функции ИНЬ- и ЯН-меридианов можно рассматривать по аналогии с влиянием симпатических и парасимпатических нервов на органы.
Следует отметить, что лечебный эффект иглоукалывания достигается только
при наличии феномена так называемых предусмотренных ощущений. При уколе
иглой в активную точку больной испытывает комплекс определенных ощущений:
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
113
боль, тепло или похолодание, прохождение тока, которые иррадиируют в определенном направлении. Эта иррадиация совпадает с направлением хода нервных волокон.
Если иглу вводят в точки с эфферентными нервными элементами, предусмотренные
ощущения иррадиируют в периферическом направлении, а если в точки с преобладанием афферентных элементов, то ощущения распространяются центростремительно.
Из общего количества известных активных точек древневосточные медики выделили определенное число их, обладающих наибольшей терапевтической эффективностью. Это так называемые стандартные точки постоянных 12 парных меридианов,
которые, как правило, расположены в дистальных отделах конечностей. Объяснение
этому факту можно найти в особенностях морфофункциональной организации иннервации конечностей, сформированной по соматотопическому принципу и соответствующей степени сложности функции. Например, в коре БП головного мозга представительство сенсорных и моторных функций кисти занимает больше места, чем
представительство всего туловища, т. к. пальцы рук выполняют сложнейшие и разнообразные движения, и их роль в жизни человека особенно велика. В равной степени это относится и к представительствам органов лицевой части головы. Соответственно, раздражение точек, расположенных в дистальных отделах рук и ног, а также в
области лица, сопровождается активацией значительно большего числа нервных элементов, чем при раздражении точек туловища.
Нейрофизиологическую основу акупунктуры составляет сенсорное взаимодействие. В зависимости от анатомического расположения и типа рецепторов
чувствительных нейронов различают несколько типов активных точек: 1) точки в
области волосистой части головы и других участков кожи (рецепторы — свободные
нервные окончания); 2) точки в области мышц (рецепторы мышечного веретена); 3)
точки в области перехода мышцы в сухожилие (рецепторы — сухожильные органы
Гольджи); 4) точки около сухожилий (рецепторы — пластинчатые тельца); 5) точки
околосуставной сумки.
Рецептор служит преобразователем энергии внешнего раздражения в универсальный носитель информации в нервной системе — нервный импульс. Рецепторы
окружены большим количеством капилляров, опорных структур, тучных клеток, гистиоцитов и др. Акупунктурная игла вызывает разрушение некоторых клеток ткани,
что влечет за собой выход биологически активных веществ, способных изменить состояние мембраны рецептора, происходит перегруппировка ворот ионных каналов,
возникает деполяризация и генерация потенциала действия. Такое состояние ткани
длится недолго. В результате процессов инактивации вблизи рецепторов не оказывается того необходимого количества биологически активных веществ, которые требуются для последующих генераций потенциала действия. Для продолжения эффекта
необходимо применение дополнительных приемов манипулирования иглой с целью
разрушения тучных и других клеток и выхода новой порции биологически активных веществ.
При введении в акупунктурную точку химических раздражителей (лекарственных препаратов — так называемая фармакопунктура), которые представляют
собой растворы, включающие положительные и отрицательные заряды-электролиты,
также происходит генерация потенциала действия.
На акупунктурную точку можно подействовать лазерным лучом (лазеропунктура, лазеротерапия). Лазерный луч приводит к изменению химической структуры вещества, появлению свободных радикалов, способных вызвать эффективную деполяризацию мембраны рецептора. Возможно также использовать ультразвуковое воздействие на активную точку, поскольку ультразвук изменяет клетки тканей посредством феномена кавитации.
На состояние акупунктурных точек влияет тепло; этот принцип и лежит в
основе прижигания (цзю-терапия). Тепловое воздействие руки врача также может
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
114
изменять состояние акупунктурных точек при экстрасенсорных воздействиях. Другим вероятным источником такого влияния может быть электростатическое поле человека, постоянно меняющееся в течение дня.
Сенсорный сигнал, возникший при акупунктуре на периферии, направляется к
задним рогам спинного мозга, где происходит первичная обработка — сенсорное взаимодействие. В пределах заднего рога спинного мозга сенсорный сигнал может измениться как в качественном, так и в количественном отношении. Он может быть усилен с помощью имеющихся там клеток широкого динамического ряда, в которых происходит каскадное усиление афферентного сигнала, в том числе болевого. Возможно и
ослабление такого сигнала. Все эти процессы происходят в результате взаимодействия
сенсорных путей от различных по своему назначению рецепторов. Сенсорное взаимодействие в пределах сегмента спинного мозга охватывает проприоцептивный, экстероцептивный и интероцептивный потоки. От мышц, сухожилий и суставов формируется проприоцептивный сенсорный поток. Функциональное преобладание проприоцептивного потока обеспечивает деятельность воротного контроля, который ограничивает поступление в центральные структуры нервной системы на уровне заднего
рога спинного мозга экстероцептивных и интероцептивных сигналов выше определенного уровня. Экстероцептивный поток формируется с покровных тканей (кожи, слизистых), интероцептивный поток поступает из внутренних органов и сосудов, включая
сосуды точек акупунктуры.
Дальнейший путь сенсорного взаимодействия в сегментарном аппарате предполагает наличие рефлекторного компонента — взаимодействие с нейронами передних рогов, с эфферентными системами. Сенсомоторное взаимодействие обеспечивает формирование рефлекторного кольца, что лежит в основе движения, регуляции
мышечного тонуса.
Рефлекторным является и сенсо-висцеральное взаимодействие. В боковых рогах
грудных сегментов спинного мозга, а также в пре- и паравертебральных ганглиях находятся симпатические нейроны, через которые проходит поток импульсов к внутренним органам и от них. Рефлекторное взаимодействие может осуществляться с использованием как соматических, так и вегетативных сенсорных путей.
Для понимания механизма действия акупунктуры следует упомянуть и о нейропептидах мозга — эндорфинах и энкефалинах. Эндорфины являются нормальными
продуктами метаболизма особых нейронов мозга и по химическому составу сходны с
морфием. Наличие этого медиатора в головном мозге обеспечивает чувство внутреннего психологического комфорта (чувство гедонии). Человек с генетическим дефицитом этого медиатора является потенциальным наркоманом, т. к. вследствие дефицита эндорфинов у него имеет место чувство внутреннего дискомфорта (ангедония), и даже случайное применение морфина может спровоцировать биохимическую
зависимость. Эндорфины обеспечивают также активность гуморального компонента
антиноцицептивной системы, необходимого для осуществления общей анальгезии.
Энкефалин (выделен из сельди-кефали) выполняет медиаторную функцию в синапсах
центральной нервной системы подобно эндорфину.
Методами акупунктуры возможно значительное влияние на активность нейронов, вырабатывающих эти нейропептиды.
Закон силы раздражителя гласит, что слабые, малой интенсивности воздействия оказывают возбуждающее влияние на эффектор, и наоборот, сильные,
чрезмерные воздействия вызывают его торможение. При слабом акупунктурном раздражении активизируются многие сенсорные системы, сенсорные сигналы достигают
всех релейных станций без искажения и даже с усилением. Если сенсорная система
возбуждается поверхностно, многоточечно, недлительно, то сигнал со всех участков
активации проводится без искажения, и многие системы организма приобретают повышенную готовность к последующим реакциям. При таком способе раздражения
достигается эффект каскадного усиления, т. е. усиления сенсорного сигнала в не-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
115
сколько раз. Например, воздействие малой интенсивности на деятельность гладкой
мускулатуры может способствовать спазму мышц.
Интенсивное раздражение — однократное, длительное, в одной точке — вызывает тормозной эффект. Нейрофизиологические процессы, обеспечивающие состояние высокой активности организма, приводят к угнетению функции иннервируемых
тканей, органов. Это можно продемонстрировать на примере боли. Эффект анальгезии вызывается длительным интенсивным раздражением в течение 25—30 минут в
классических точках. Эффект акупунктурной анальгезии, в отличие от анестезии
фармакопрепаратами, бывает более длительным и физиологичным. Следовательно,
под воздействием интенсивного раздражения в зоне биологически активной точки
возникает покой, т. е. торможение функции. Однако этот процесс активный, т. е.
торможение является также активным возбуждением определенных структур и систем мозга.
Активация возбуждающих точек акупунктуры (обычно они расположены в
дистальных отделах конечностей) приводит к появлению возбудительного процесса в
одной группе нейронов, которая может оказать активирующее влияние на следующую группу нейронов, т. е. происходит каскадное усиление афферентного потока.
Мишенью такого афферентного потока может быть любая группа нейронов, готовая
воспринять эту активность. Фокус максимальной активности (доминантный очаг)
способен притягивать сенсорные потоки, возникающие при активации небольшой
зоны человеческого тела (с акупунктурной точки тонизирующего действия).
Активация тормозных (седативных) точек сопровождается тоже возбуждением, однако в результате деятельности этих точек активируются тормозные процессы. Торможение может реализоваться на уровне пресинаптических структур, но
возможно торможение следующего нейрона, так называемое постсинаптическое торможение на выходе. Деятельность одного тормозного нейрона может быть сопряжена
с деятельностью следующего тормозного нейрона, и эффект взаимодействия тормозных нейронов при этом взаимоусиливается.
В литературе указывается на необходимость последовательного использования точек акупунктуры. Нарушив это правило, раздражая все точки одновременно, можно получить непредсказуемый эффект. Последовательно развертывающееся во времени сенсорное взаимодействие позволяет характеризовать лечебный эффект как цепной возбудительный процесс.
Любая схема акупунктуры включает использование проксимальных (специфических) и дистальных (общего действия) акупунктурных точек. С помощью точек общего действия формируется сенсорный поток уровневый или фоновый. На
этой канве строится практическая деятельность точек специфического свойства.
Механизмы влияния акупунктуры рассматриваются и с позиций становления
кожно-висцеральных связей в процессе эмбриогенеза. Суть этого представления состоит в том, что нервная система и кожа имеют одно эктодермальное происхождение, а внутренние органы — мезо- и эндодермальное происхождение. Связь внутренних органов с нервной системой, а через нее и с кожей обеспечивается в процессе
органогенеза врастанием нервной системы во внутренние органы. Исходно принцип
иннервации имеет метамерный характер, однако по мере роста и развития тела изменяются его форма, размеры сегментов и их конфигурация. Нервные связи при этом не
прерываются, но смещаются топографически. Эти связи как бы «зашифровываются»,
и из точек соприкосновения по мере роста и развития плода вытягиваются в «линии
взаимосвязи», которые обеспечиваются внутри- и межорганными взаимоотношениями, тесно связанными с развитием систем кровеносных и лимфатических сосудов.
Значительное несоответствие в топографии биологически активных участков (точек)
по отношению к определенному органу возникает при функциональной дифференцировке различных участков организма, вызывающей и дифференцировку предста-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
116
вительства различных видов чувствительности на всех уровнях нервной системы — от
сегментарного (спинального) до высшего (коркового).
Существует зависимость функциональной активности и размера акупунктурных точек от общего состояния человека. Так, во время сна и сильной усталости
точки имеют диаметр менее 1 мм, когда же человек просыпается, диаметр точек постепенно увеличивается до 1 см. В состоянии эмоционального напряжения и при
острых заболеваниях площади отдельных точек настолько увеличиваются, что образуются целые участки с повышенной чувствительностью.
Иглоукалывание оказывает стимулирующее влияние на лейкоциты, ведет к
повышению фагоцитарной активности, способствует нормализации фибринолитической активности, увеличению количества антител и повышению защитных сил организма. Иглоукалывание влияет на окислительно-восстановительные процессы: после
акупунктуры усиливается поглощение кислорода и увеличивается выделение углекислоты. При этом изменяется белковый состав крови: повышается содержание альбуминов, снижается количество неэстерифицированных жирных кислот и IIоксикортикостероидов в крови. Также повышается уровень серотонина, кортизона
при нормальной функции надпочечников. Высвобождаются плазменные кинины,
которые оказывают влияние на капилляры.
Реакция организма на иглоукалывание.
Итак, в ответ на раздражение активной точки местная реакция обусловлена
рефлекторными и общими вегетативными влияниями. Она состоит в изменении кровенаполнения участка кожи, температуры, чувствительности, величины электрического потенциала и сопротивления, сопровождается комплексом типичных (предусмотренных) ощущений и является источником длительной импульсации в нервные центры. Возникающие вслед за этим отраженные (сегментарные и общие) реакции организма, в свою очередь, влияют на состояние периферических рецепторов и тканей в
зоне воздействия. Особенностью местной реакции является ее определенная стереотипность в ответ на раздражение той или иной активной точки. Местная реакция развертывается преимущественно по механизму аксон-рефлекса и усиливается за счет
метаболических и гуморальных местных реакций, а затем возрастает в период возвратной волны общих реакций организма, достигающей периферии. Участие вегетативной
нервной системы обеспечивает возможность мобилизации ресурсов организма для быстрого реагирования: усиливается деятельность сердечно-сосудистой системы; высвобождается глюкоза, депонированная в форме гликогена в печени; перераспределяется
кровоснабжение, и кровь направляется в функционирующие в данный момент органы
и ткани, в нее поступают вещества, способные выделять больше энергии, доставить
большее количество кислорода. Сегментарная реакция представляет собой метамерно
обусловленный рефлекторный ответ организма. Нервные импульсы, вызванные раздражением активной точки, проходят по афферентным волокнам к спинному мозгу,
возвращаются по соматическим нервам к мышцам, а по вегетативным — к внутренним
органам, сосудам, различным железам. Метамерная реакция связана с принципом соответствия отделов спинного мозга внутренним органам (спланхнотомы). Так, нижнешейные и верхнегрудные сегменты спинного мозга связаны с иннервацией головы;
верхнегрудные — иннервируют сердце и легкие; деятельность кишечника и печени
связана с нижнегрудными сегментами спинного мозга; почек и органов малого таза —
с поясничными.
Сегментарная реакция, являющаяся рефлекторным ответом организма в пределах одного сегмента (метамера), выражается в нормализации функционального состояния тех или иных органов и зависит от характера воздействия (возбуждение,
торможение) и состояния реагирующих систем. Сегментарная специфичность точек
воздействия имеет четкую органную направленность.
Общая генерализованная реакция возникает в результате поступления сигналов
с периферии в корково-подкорковые структуры головного мозга, ретикулярную
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
117
формацию. Афферентная импульсация, идущая по спинномозговым и внеспинномозговым (вегетативным) путям, изменяет функциональное состояние неспецифичных систем мозга (структуры лимбико-ретику-лярного комплекса — ретикулярная
формация, гипоталамус, таламус, гип-покамп, амигдалоидная область и др.). Генерализованная реакция проявляется в нормализации и перебалансировке содержания
гормонов и других биологически активных веществ, играющих важную роль в регуляции физиологических процессов организма. Реакция проявляется и в форме нормализующих сдвигов в системе эндокринных функций: развивается гипо-физарная
гуморальная реакция, стимулируются функции коркового вещества надпочечников.
Воздействие на активные точки сопровождается нормализацией показателей
электроэнцефалограммы. Эти изменения носят генерализованный характер и могут
быть объяснены воздействием на ретикулярную формацию ствола мозга и кору БП
головного мозга.
Акупунктура нормализует тонус вегетативной нервной системы. При этом динамика таких показателей, как кожная температура, потоотделение, состояние сердечно-сосудистой системы, системы дыхания и др., зависит от исходного состояния
организма и направлена на повышение защитных сил организма, т. е. имеет оздоровительное направление, вызывает компенсацию нарушенных физиологических
функций органов и систем.
Реакция организма на прижигание (прогревание) биологически активных точек аналогична реакции на иглоукалывание, однако протекает в более слабой форме, и поэтому прогревание определенных точек показано ослабленным больным.
Основным лечебным фактором прижигания (цзю-тера-пия) является тепловой эффект, источником которого служит инфракрасное излучение. Обычно используется
полынное прижигание: полынь долго горит, создается приятное, мягкое тепло; в ней
содержатся белки, витамины С и В12, летучие масла, которые также участвуют в воздействии на рецепторы точки прижигания. Прижигание влияет на трофику тканей,
способствует устранению болевых ощущений, улучшает капиллярный кровоток, обмен между кровью и тканями. Местная реакция на прижигание проявляется в основном по механизму аксон-рефлекса. Генерализованная реакция осуществляется рефлекторным и нейрогуморальным путем, как при акупунктуре (чжень-терапии).
Достоинством метода чжень-цзютерапии является простота техники и выраженная эффективность при многих функциональных заболеваниях и болевых
синдромах, при которых нарушается компенсация физиологических функций организма; отсутствие побочных отрицательных реакций (в частности, аллергических);
отсутствие необходимости в применении лекарственных средств. Основными показаниями для иглотерапии являются: болевые синдромы различного происхождения;
заболевания периферической нервной системы с болевым синдромом и двигательными нарушениями (невриты, невралгии, радикулиты); послеоперационные боли и
обезболивание при хирургических вмешательствах; аллергические заболевания
(нейродермит, вазомоторный ринит, бронхиальная астма и т. п.); заболевания вегетативной нервной системы с сосудистыми, трофическими и секреторными нарушениями; функциональные заболевания нервной системы с различными патологическими синдромами, а также системные неврозы и др.
Основными противопоказаниями для иглоукалывания являются: острое
психическое возбуждение, состояние опьянения, беременность (вторая половина),
острые инфекционные заболевания, злокачественные новообразования, тяжелая органическая патология сердца, печени, почек.
Выбор методики акупунктуры определяется характером функциональных нарушений и задачами лечения. При повышении функции различных систем (боли,
спазмы, судороги и т. п.) применяется тормозная методика, при понижении функции
(атония, парезы, параличи) — возбуждающая методика.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
118
Мощное влияние на компенсаторные механизмы многих физиологических
систем оказывает аурикулотерапия (эр-чжень-ляо). Для этого имеются определенные
физиологические предпосылки. Ушная раковина иннервируется соматическими и
висцеральными афферентными нервам. Эти нервы имеют связи с сенсорными и ретикулярными ядрами ствола мозга и других структур центральной нервной системы.
Аурикулярные афференты являются наиболее активными и имеют прямые выходы
на ретикулярную формацию, центральное серое вещество сильвиева водопровода (где
имеется высокая концентрация опиатных пептидов). Поэтому раздражение точек
ушной раковины вызывает различные рефлекторные влияния на множество висцерально-эндокринных функций организма и стимулирует выработку эндорфинов.
Кроме иглоукалывания и прижигания на биологически активную точку кожи
человека можно воздействовать электрическим током — электропунктура. Она производится с помощью специальных аппаратов (электроника ЭЛИТА-4, ЧЭНС, Нейрон01 и др.), позволяющих производить оперативный поиск точек, оказывать на них лечебное воздействие, а также изучать их биофизические параметры в норме и патологии
в зависимости от функционального состояния организма в целом или его органов и
систем. Воздействие электропунктуры на организм осуществляется рефлекторным
путем.
Электропунктура имеет следующие особенности: 1) воздействие на биологически активную точку производится очень малыми токами, близкими по величине
к биотокам организма (т. е. физиологически адекватными); 2) по сравнению с традиционными иглоукалыванием и прижиганием, воздействие на биологически активную
точку производится без повреждения тканей.
Среди методик воздействия на активные точки кожи широкое распространение имеют различные варианты массажа.
Массаж является одним из древнейших способов физического воздействия на
организм больного человека. Ему посвящены многие руководства и монографии, в которых описаны техника, тактика и особенности различных видов массажа (Фёдоров В
Л, 1971; Белая Н А, 1974; Куничев Л А, 1979; Glaser O et al., 1962; Дунаев И В, 1988;
Васичкин В И, 1990, - 1995).
Важными задачами, которые решаются с помощью массажа, являются:
1. Общетонизирующее воздействие — путём усиления крово- и лимфообращения, а
также неспецифического стимулирования экстероцептивной и проприоцептивной чувствительности (классический, сегментарный, точечный массаж);
2. Регионарно-тоническое воздействие на вялопаретичные мышцы достигается
применением различных способов классического массажа в большом
объёме, с
достаточной силой, а также специального массажа типа реедукации (Pokorny F.
Malkova N. 1955) с экстерорецептивным облегчением, благодаря продольному растиранию и разминанию брюшка мышцы при различных её состояниях (расслаблении или
разной степени напряжения) и последующему потряхиванию, мелкоточечной вибрации и кратковременному до болевого ощущения прижатию мышцы;
3. Расслабляющее воздействие на регидные, спастичные и локальноспазмированные мышцы, осуществляемое с помощью общих расслабляющих приёмов
классического массажа (поглаживания, потряхивания, мелкой вибрации), выполняемых в медленном темпе с обязательными паузами между приёмами, а также с помощью точечного и сегментарного массажаопределённых точек и зон;
4. Противоболевое воздействие достигается рефлекторным влиянием точечного
(акупрессура), сегментарного, восточного и классического (в расслабляющем варианте) массажа.
Все приёмы массажа должны сочетаться с различными методами
лечебной гимнастики. Лишь в особых случаях, когда общее состояние больного не позволяет проводить занятия лечебной гимнастикой, проведение массажа становится самостоятельным, стратегически важным методом. Массаж — это совокупность приё-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
119
мов механического воздействия ввиде трения, давления, вибрации, проводимых непосредственно на поверхности тела человека как руками, так и специальными аппаратами, через воздушную водную или другую среду. Массаж может быть общим и местным. В зависимости от задач различают следующие виды массажа: гигиенический,
лечебный, спортивный, самомассаж.
Гигиенический массаж — активное средство профилактики заболеваний, сохранения работоспособности. Он назначается в форме общего массажа или массажа
отдельных частей тела. При его выполнении применяют различные приемы ручного
массажа, специальные аппараты, используются самомассаж (в сочетании с утренней
гимнастикой) в сауне, русской бане, ванне, под душем. Одна из разновидностей гигиенического массажа – косметический – проводится при патологических изменениях
кожи лица и как средство предупреждения её старения.
Лечебный массаж — является эффективным методом лечения травм и заболеваний. Различают следующие его разновидности:
Классический - применяется без учёта рефлекторного воздействия и проводится
вблизи от повреждённого участка тела или непосредственно на нём.
Рефлекторный — его проводят с целью рефлекторного воздействия на
функциональное состояние внутренних органов и систем, тканей, при этом используют специальные приёмы воздействуя на определённые зоны - дерматомы.
Соединительнотканный — при этом виде массажа воздействуют в основном на
соединительную ткань, подкожную клетчатку; основные приёмы соединительнотканного массажа проводят с учётом направления линий Бенингофа.
Периостальный — При этом виде массажа путём воздействия на точки в определённой поледовательности вызывают рефлекторные изменения в надкостнице.
Точечный — разновидность лечебного массажа, когда локально воздействуют
расслабляющим или стимулирующим способом на биологически активные точки (зоны) состветственно показаниям при заболевании или нарушении функции, или боли,
локализованной в определённой части тела.
Аппаратный массаж — проводят с помощью вибрационных, пневмовибрационных, вакуумных, ультразвуковых, ионизирующих приборов и др.
Лечебный самомассаж — проводится самим больным, может быть рекомендован лечащим врачом, медсестрой, специалистом по массажу, ЛФК.
Выбираются наиболее эффективные для воздействия на данную область тела
приёмы.
Спортивный массаж — разработан и систематизирован проф. И М Саркизовым-Серазини. Соответственно задачам выделяют следующие его разновидности: гигиенический, тренировочный, восстановительный, предварительный.
Гигиенический массаж обычно делает сам спортсмен одновременно с утренней
гимнастикой, разминкой.
Тренировочный массаж проводится для подготовки спортсмена к наивысшим
спортивным достижениям в более короткое время и с меньшей затратой психофизической энергии. Используется во всех периодах спортивной подготовки. Методика тренировочного массажа зависит от задач, особенностей вида спорта, характера нагрузки
и других факторов. Примерная продолжительность (мин.) общего тренировочного
массажа в зависимости от массы тела спортсмена. При общем тренировочном массаже
спортсмена массируют в определённой последовательности. Продолжительность ручного массажа отдельных областей и частей тела примерно следующая: спины, шеи,
надплечья, ягодичной (поясничной) области – 8 мин; бедра, коленных суставов, предплечья, лучезапястных суставов, кисти, пальцев – 14 мин; груди живота – 7 мин.
Предварительный массаж применяют для нормализации состояния различных
органов и систем спортсмена перед предстоящей физической или психоэмоциональной нагрузкой. В зависимости от задач различают следующие виды предварительного массажа:
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
120
- разминочный – перед учебно-тренировочным занятием или выступлением на
соревнованиях, когда необходимо поддержать и повысить тонус организма, учитывая
при этом специфику вида спорта;
- согревающий – при охлаждении организма или от дельных частей тела спортсмена, используя при этом различные растирания, мази (финалгон, дольпик, слоанс,
эфкамон, никофлекс и др.);
- мобилизующий – для мобилизации всех ресурсов организма спортсмена – физических, психических, технических и др. в сочетании со словесным внушением;
- тонизирующий (возбуждающий, стимулирующий) — в случае необходимости
(подавленное, заторможенное состояние, апатия);
- успокаивающий (седативный) – когда спортсмены находятся в состоянии повышенной возбудимости или предстартовой лихорадки.
Спортивный восстановительный массаж.
Под спортивным массажем понимается совокупность массажных манипуляций
и приемов, применение которых способствует физическому совершенствованию
спортсмена, снимает утомление, повышает спортивную работоспособность. Массаж
применяется при лечении спортивных травм. Этот вид массажа разработан и систематизирован проф. И.М. Саркизовым-Серазини. Соответственно задачам выделяют следующие его разновидности: гигиенический, тренировочный, предварительный и восстановительный.
Восстановительный массаж применяется после спортивных нагрузок для максимально быстрого восстановления функций организма и спортивной работоспособности.
Восстановительным называется такой вид массажа, который применяется после
любого рода нагрузки (физической и умственной) и при любой степени утомления для
максимально быстрого восстановления различных функций организма и повышения
его работоспособности. Кратковременный восстановительный массаж проводят в перерыве длительностью в 1—5 мин между раундами, во время отдыха между попыками
(подходами к снарядам). Основными задачами кратковременного восстановительного
массажа являются: снять чрезмерное неврно-мышечное и психологическое напряжение; расслабить нервно-мышечный аппарат и создать условия для оптимально быстрого восстановления организма; устранить имеющиеся болевые ощущения; повысить
общую и специальную работоспособность, как отдельных частей тела, так и всего
организма.
Восстановительный массаж в перерыве, равном 5-20 мин, применяется между
таймами у футболистов, борцов, гимнастов, легкоатлетов. При этом выполняют приемы массажа с учётом специфики вида спорта, времени до последующей нагрузки, степени утомлённости организма, психического состояния. Наибольший эффект можно
получить от восстановительного массажа в течение 5-10 мин в сочетании с контрастным душем. Восстановительный массаж в перерыве от 20 мин до 6 ч применяется у
прыгунов в воду, борцов, легкоатлетов и других спортсменов. В зависимости от состояния спортсмена его целесообразно проводить за 2 сеанса: 1-й длится 5-12 мин,
массируют те группы мышц, которые несли основную нагрузку при данном виде спорта; 2-й –от 6 до 20 мин, при этом массируют не только группы мышц, несших максимальную нагрузку, но также части тела, расположенные выше и ниже этих мышц.
При многодневных соревнованиях восстановительный массаж применяют в таких видах спорта, как бокс, борьба, лыжный спорт, фигурное катание, шахматы и др.,
когда пассивный отдых не снимает накопившегося утомления и не дает желаемого эффекта восстановления. Данный вид восстановительного массажа проводят сеансами. В
его задачи входит: снять нервно-мышечное и психическое напряжение; в предельно
короткое время восстановить и повысить работоспособность спортсмена; содействовать нормализации ночного сна.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
121
В выходные дни, дни отдыха от соревнований спортсмены стремятся восстановить свои силы, повысить работоспособность, используя восстановительный массаж
(1-3 сеанса). После завершения соревнований комплекс медико-биологических средств
включает в себя разновидности восстановительного массажа (ручного, вибрационного,
ультразвукового) в сочетании с баней, гидромассажем, аэроионотерапией и другими
видами воздействий.
В последнее время в спортивной практике массажу как незаменимому средству
восстановления уделяется все большее внимание. Это объясняется главным образом
тем, что он применим в любых условиях, при любых функциональных состояниях
спортсмена, хорошо дозируется и сочетается с другими средствами восстановления, а
также дает высокий экспресс-эффект.
Таким образом, восстановительный массаж применяется в процессе тренировочных занятий (между упражнениями на отдельных снарядах у гимнастов, подходами
к штанге у тяжеловесов); между тренировочными занятиями (если они проводятся 2-3
раза в день); после тренировочных занятий; во время соревнований (особенно продолжительных); после первого дня выступлений; после окончания соревнований.
Частные задачи в каждом случае могут быть разными, и от них зависит конкретное содержание сеанса восстановительного массажа. Восстановительный массаж
целесообразно проводить после гидропроцедуры: теплого душа (3- 10 мин), ванн (2-8
мин), пассивного нахождения и легкого плавания в бассейне (3-8 мин) или после бань:
суховоздушной (3-20 мин), парной (2-15 мин). Такой массаж способствует снятию
психического напряжения, расслаблению мышц, восстановлению работоспособности
организма.
Исследования показали, что в условиях пассивного отдыха работоспособность
спортсменов по мере повторения стандартных нагрузок непрерывно снижается по
сравнению с отдыхом, в процессе которого используются восстановительные средства,
в частности - массаж.
Восстановительный массаж при одном тренировочном занятии в день.
При многодневной системе тренировок (в борьбе, боксе, лыжном спорте, фигурном катании на коньках) пассивный отдых не способствует восстановлению в короткое время между первым и вторым днем тренировочных занятий. Накапливающееся утомление в последующие дни отрицательно сказывается как на качестве тренировок, так и на состоянии организма спортсменов.
Восстановительный массаж в таких случаях проводится с учетом нагрузки, специфики вида спорта и времени окончания тренировки. В каждом конкретном случае,
естественно, будет своя методика массажа.
Восстановительный массаж решает следующие основные задачи: снять нервномышечное и психическое напряжение; создать условия для оптимального восстановления; восстановить и повысить работоспособность организма в предельно короткое
время; нормализовать ночной сон.
Первый сеанс восстановительного массажа проводится примерно через 10-12
мин после тренировки. Целесообразно перед этим принять 5-7-минутный душ или 710-минутную суховоздушную баню с температурой воздуха 90-110°С (2 захода по 3-5
мин). В перерыве между заходами в парилку полезно выпить стакан сока или минеральной воды.
Исследования показали, что если после горячего душа (а лучше после сауны)
спортсмен принимает холодный душ в течение 3-4 с, то восстановление работоспособности протекает значительно быстрее. Холодные (контрастные) процедуры принимают
после хорошего прогревания (посещения бани, горячего душа).
После холодной ванны, холодного душа и т. д. следует обязательно снова принять горячий душ или баню (1-2 мин). Затем рекомендуется провести общий восстановительный массаж продолжительностью 15-20 минут с незначительным акцентом на
работавшие мышцы или группы мышц. Если же массаж не проводится, то контрастные
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
122
процедуры можно повторить 2-3 раза, т. е. после первого и второго посещений парного
отделения. Если утомление сохраняется, то второй сеанс (20-40 мин) восстановительного массажа проводят спустя 2-3 ч после тренировки в зависимости от особенностей
вида спорта, степени утомления, массы тела спортсмена. Как правило, он проводится
со специальными растирками, которые способствуют наиболее быстрому восстановлению. Причем растирки чаще всего применяются локально, при массаже тех частей
тела, которые больше других были нагружены. Если же тренировочные занятия закончилось вечером, то первый сеанс восстановительного массажа (7-12 мин) с акцентом
на работавшие мышцы целесообразно провести после кратковременного (5-8 мин) душа или сауны (сауну принимают в 2 захода с перерывом в 3-8 мин). Накануне дня отдыха целесообразно провести общий легкий массаж продолжительностью до 20 мин с
акцентом на группы мышц, которые выполняли основную нагрузку. Эффект будет
больше, если массаж провести после кратковременной (5-8 мин) суховоздушной бани
с температурой воздуха 90-110°С.
Самомассаж. В повседневных условиях далеко не всегда есть возможность
воспользоваться услугами специалиста по массажу. В таких случаях можно применить
самомассаж. Приступая к освоению методики самомассажа, необходимо соблюдать
следующее:
- все движения массирующей руки совершать по ходу тока лимфы к ближайшим лимфатическим узлам;
- верхние конечности массировать по направлению к локтевым и подмышечным лимфатическим узлам;
- нижние конечности массировать по направлению к подколенным и паховым
лимфатическим узлам;
- грудную клетку массировать спереди и в стороны по направлению к подмышечным впадинам;
- шею массировать книзу по направлению к надключичным лимфатическим узлам;
- поясничную и крестцовую области массировать по направлению к паховым
лимфатическим узлам;
- сами лимфатические узлы не массировать;
- стремиться к оптимальному расслаблению мышц массируемых областей тела;
- руки и тело должны быть чистыми; - в некоторых случаях самомассаж можно
проводить
через
тонкое
хлопчатобумажное
или
шерстяное
бельё.
Необходимо отметить, что самомассаж требует от массирующего значительной
мышечной энергии, создаёт большую нагрузку на сердце и органы дыхания, как и всякая физическая работа. Вызывая при этом накопление в организме продуктов обмена
веществ. К тому же при его выполнении нет свободы в движениях, да и отдельные манипуляции затруднены. Тем самым ограничивается рефлекторное воздействие массажа
на организм. Сомомассаж можно проводить в любое время суток, в любой удобной
позе – за письменным столом, на сиденье автомобиля, в лесу во время похода, на пляже, в бане и т.п. Зная основы точечных воздействий, можно эффективно предупреждать различные нарушения функций и заболевания.
14.6.ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ
1. Дайте определение понятия компенсация?
2. В чем заключается физиологическая сущность процессов компенсации?
3. Какие достигаются приспособительные эффекты при осуществлении процессов
компенсации?
4. Перечислите виды компенсации?
5. Каковы основные механизмы внутрисистемной саморегуляции?
6. Перечислите и охарактеризуйте стадии компенсаторного процесса..
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
123
РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
14.
15.
16.
17.
18.
19.
20.
21.
22.
Апанасенко Г.Л., Науменко Р.Г. Физическое здоровье и максимальная аэробная
способность индивида. – Теория и практика физической культуры, 1988, №6, с.
29-30.с.
Безруких М.М. Возрастная физиология: (Физиология развития ребёнка): Учеб. пособие для студ. пед. учеб. заведений/ М.М. Безруких, В.Д. Сонькин, Д.А. Фабер. –
М.: Издательский центр «Академия», 2003. - 416 с.
Врачебный контроль в спорте – А.Г.Дембо, М.: Медицина, 1988. – 288 с.
Горбанёва Е.П. Терморегуляция: Учебное пособие для самостоятельной работы
студентов. – Волгоград: ВГАФК, 2005. – 17 с.
Горбанёва Е.П. Физиологические механизмы компенсации нарушенных функций
организма: Учебно-методическое пособие. - Волгоград.: ВГАФК, 2005. – 63 с.
Горбанёва Е.П. Энергообмен: Учебное пособие для самостоятельной работы студентов. – Волгоград: ВГАФК, 2005. – 28 с.
Дибнер Р.Д., Синельникова Э.М. Физкультура, возраст, здоровье. – Физкультура и
спорт, 1985. – 80 с.
Захарьева Н.Н. Возрастная физиология: Учебное пособие. – Волгоград: ВГАФК,
2005. – 175 с.
Камчатников А.Г. Физиология желёз внутренней секреции. Учебное пособие для
самостоятельной работы студентов. – Волгоград: ВГАФК, 2004. – 35 с.
Камчатников А.Г. Физиология крови. Учебное пособие для самостоятельной работы студентов. – Волгоград: ВГАФК, 2004. – 23 с.
Камчатников А.Г. Физиология сенсорных систем. Учебное пособие для самостоятельной работы студентов. – Волгоград: ВГАФК, 2005. – 33 с.
Карпман В.Л. и др. Тестирование в спортивной медицине. М.: Физкультура и
спорт, 1988.-208 с.,- (Наука – спорту; Спортивная медицина).
Купер К. Аэробика для хорошего самочувствия. 2-е изд. М.: Физкультура и спорт,
1989.-224 с.
Кучкин С.Н. Биоуправление в медицине и физической культуре.- Волгоград:
ВГАФК, 1998.- 155 с.
Лихницкая И.И. Что надо знать о возрастных и физиологических резервах организма. – Л.: Знание, 1987. – 32 с.
Любимова З.В., Маринова К.В., Никитина А.А. Возрастная физиология: Учеб. для
студ. высш. учеб. заведений: В 2 ч. – М.: Гуманит. изд. центр ВЛАДОС, 2003. – Ч.
1.- 304 с.
Мильнер Е.Г. Формула жизни: Медико-биологические основы оздоровительной
физической культуры. – М.: Физкультура и спорт, 1991.-112 с. – (Наука – здоровью).
Мотылянская Р.Е., Ерусалимский Л.А. Врачебный контроль при массовой физкультурно-оздоровительной работе. – М.: Физкультура и спорт, 1980. – 96 с.
Нормальная физиология. / Под ред. А.В. Коробкова. М. 1980. – 560с.
Основы физиологии человека / Под ред. В.И.Ткаченко. Учебник для вузов. Т. 3.
М, «Литера», 1998. – 474 с.
Сентябрев Н.Н.,Солопов И.Н Физиология центральной нервной системы. Учебное
пособие для самостоятельной работы студентов. - Волгоград: ВГАФК, 2004. – 32
с.
Синяков А.Ф. Врачебный контроль за занимающимися массовыми формами физической культуры. Методические рекомендации. – М.: ГЦОЛИФК, 1986.-54 с.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
124
23.
24.
25.
26.
27.
28.
29.
30.
31.
Словарь физиологических терминов. Под редакцией О.Г.Газенко. - Москва: Наука, 1987. – 446 с.
Солодков А.С., Сологуб Е.Б. Физиология человека. Общая. Спортивная. Возрастная / Учебник для высших учебных заведений физической культуры. – М.: ТераСпорт, Олимпия Пресс, 2001. – 520 с.
Тхоревский В.И. Физиология человека. Учебник для вузов физ. культуры и факультетов физ. воспитания педагогических вузов. - М.: Физкультура, образование
и наука, 2001. – 492 с.
Физиология человека - под. ред. В.И. Тхоревского, М., 2001.
Физиология человека - под. ред. Н.В.Зимкина, М., 1975
Физиология человека / Под ред. Г.И.Косицкого.- Москва: Медицина.- 1985.- 544 с.
Физиология человека: В 3-х т. Пер. с англ./ Под ред. Р.Ф. Шмидта и Г.Тевса. М.,
1996.
Ченегин В.М. Возрастная физиология физических упражнений и спорта: Учебное
пособие. – Волгоград: ВГИФК, 1995.-124с.
Основы физиологии человека. Учебник для высших учебных заведений под ред.
Б.И.Ткаченко. – Москва: ЛИТЕРА, 1998. – том IV. – 454 с.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
125
Учебное издание
СУСЛИНА Ирина Васильевна
ПРАКТИКУМ ПО ОБЩЕЙ ФИЗИОЛОГИИ
Подписано в печать 29.12.2010 г.
Формат 60x84 1/16. Усл. печ. листов – 6,9
Тираж 200 экз. Заказ № 833
Отпечатано на множительной технике.
____________________________________________________________________
Издательство
ФГБОУ ВПО «Волгоградская государственная
академия физической культуры»
400005, г. Волгоград, пр. Ленина,78
Документ
Категория
Без категории
Просмотров
224
Размер файла
1 588 Кб
Теги
2832
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа