close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

Математическое моделирование режимов последовательной активности в сетях нейроноподобных элементов

код для вставкиСкачать
На правах рукописи
ЛЕВАНОВА ТАТЬЯНА АЛЕКСАНДРОВНА
МАТЕМАТИЧЕСКОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ
РЕЖИМОВ ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОЙ АКТИВНОСТИ
В СЕТЯХ НЕЙРОНОПОДОБНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ
Специальность 05.13.18 – Математическое моделирование,
численные методы и комплексы программ
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени
кандидата физико-математических наук
Саратов — 2016
Работа выполнена на кафедре теории управления и динамики систем
института ИТММ Нижегородского государственного университета
им. Н.И.Лобачевского.
Научный руководитель: доктор физико-математических наук,
зав. каф. теории управления и
динамики систем
института ИТММ ННГУ Осипов Г. В.
Официальные оппоненты: доктор физико-математических наук,
в.н.с Смирнов Д. А. (СФ ИРЭ РАН),
доктор физико-математических наук,
проф. Короновский А. А. (СГУ)
Ведущая организация:
ФГБ НУ «Федеральный
исследовательский центр ИПФ РАН»
Защита диссертации состоится 30 ноября 2016 г. в 15 ч. 00 мин. на заседании диссертационного совета Д 212.242.08 в Саратовском государственном
техническом университете по адресу: 410054, Саратов, ул.Политехническая,
77.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке СГТУ.
Автореферат разослан 25 октября 2016 г.
Ученый секретарь
диссертационного совета,
д. ф.-м. н., профессор
А. А. Терентьев
Общая характеристика работы
Актуальность работы. Изучение основных принципов работы мозга и
нервной системы является важной задачей современной нейродинамики. Особый интерес вызывает исследование механизмов последовательной нейронной активности, наблюдаемой в сетях нейронов, т.к. она типична для сенсорных [1] и моторных [2] систем нервной деятельности животных и лежит в
основе когнитивных процессов [3]. Последовательная нейронная активность
— процесс переключений между метастабильными состояниями (неустойчивыми состояниями, в каждом из которых система может находиться длительное время) активности отдельных нейронов и (или) групп нейронов. Активность нейронов может быть либо в виде одиночного скачкообразного изменения мембранного потенциала на его поверхности (спайк), либо в виде серии
спайков (пачка). Каждое метастабильное состояние соответствует активности
одной определенной группы нейронов. Переходы между метастабильными состояниями происходят быстро в сравнении со временем пребывания в них.
Все остальные нейроны демонстрируют только подпороговый уровень активности. Нейроны сети при этом связаны с помощью направленного химического воздействия от одного к другому (синаптическая связь), которое может
быть возбуждающим или тормозящим. При возбуждающей связи активный
нейрон активирует другой (неактивный) нейрон. При тормозящей связи активный нейрон подавляет (частично или полностью) активность другого нейрона. В данной диссертационной работе рассматриваются связи тормозящего типа. В зависимости от скорости воздействия связи делятся на быстрые
(восприятие, движение и речь) и медленные (эмоции, настроение, мотивации,
память). Создание и изучение биологически адекватных математических моделей, описывающих последовательную нейронную активность, является актуальной задачей нелинейной динамики. В. С. Афраймовичем, П. Вароной,
Дж. Гукенхеймером, М. А. Комаровым, М. Крупой, Ю. Курцем, В. И. Некоркиным, Г. В. Осиповым, А. Пиковским, М. И. Рабиновичем, Н. Ф. Рульковым, А. Л. Шильниковым, П. Эшвином и другими были предложены и изуче3
ны различные математические модели режимов последовательной активности
для ансамблей нейронов с различными типами связей. Начиная с пионерских
работ А. Л. Ходжкина и Э. Хаксли [4], в качестве математических моделей используются системы дифференциальных уравнений. Несмотря на обширные
исследования в этом направлении, все еще существует ряд актуальных проблем. Это в полной мере относится к задаче математического моделирования
режимов последовательной активности в сетях с тормозящими связями и описания возможных переключений режимов в таких сетях. Слабоизученными
также остаются задачи исследования режимов последовательной активности
в нейроноподобных элементах, представленных точечными отображениями.
Цель работы. Целью диссертационной работы является исследование математических моделей, описывающих различные режимы последовательной
активности в ансамблях непрерывных и дискретных нейроноподобных элементов, связанных тормозящими связями. Непрерывные ансамбли описываются системами обыкновенных дифференциальных уравнений, а дискретные
— системами точечных отображений. Для достижения этой цели в диссертационной работе решены следующие задачи.
1. В системах непрерывных элементов с быстрыми и медленными связями
исследованы различные виды режимов последовательной активности, а также
сценарии их возникновения и разрушения.
2. В системах дискретных элементов с быстрыми и медленными связями
исследованы различные виды режимов последовательной активности, а также
сценарии их возникновения и разрушения.
3. Создан программный комплекс численного исследования режимов последовательной активности, функциональность которого позволяет проводить
исследования непрерывных и дискретных динамических систем, воспроизводящих различные режимы последовательной активности и визуализировать
результаты расчетов.
Методы исследования. Для исследования рассматриваемых в диссертации задач использовались аналитические и численные методы, в том чис4
ле методы теории динамических систем и теории бифуркаций. При решении дифференциальных уравнений, описывающих динамику непрерывных
систем, применялся метод численного интегрирования Рунге—Кутта четвертого порядка. Программирование комплекса осуществлялось в среде Matlab
R2014a. Для создания пользовательских интерфейсов использовалась интегрированная среда разработки Microsoft Visual Studio 2015 и язык программирования C#. Программный комплекс использует библиотеку для вычислений
с повышенной точностью Advanpix Multiprecision Toolbox.
Научная новизна и основные результаты.
1. Разработаны многомерные математические модели сетей связанных нейроноподобных элементов, позволяющие воспроизводить различные режимы
активности. Каждый нейроноподобный элемент в зависимости от поставленной задачи моделировался либо осциллятором Ван дер Поля, либо системой
Пуанкаре (осциллятором Пуанкаре), либо отображением Рулькова. Изучены
минимальные сети, состоящие из трех элементов указанного типа, связанных
взаимными тормозящими связями (соответствует пунктам 1, 4 паспорта
специальности 05.13.18).
2. Для ансамбля осцилляторов Ван дер Поля с быстрыми тормозящими
связями и ансамбля систем Пуанкаре с быстрыми и медленными тормозящими связями аналитически и численно продемонстрировано существование
режимов последовательной активности (с увеличивающейся длительностью
пачки и с постоянной длительностью пачки) и мультистабильных режимов
«один подавляет всех» [5]. Мультистабильность в данном случае понимается как сосуществование в системе нескольких режимов одного типа, выбор
между которыми происходит в зависимости от начальных условий (соответствует пункту 5 паспорта специальности 05.13.18).
3. С помощью аналитических и численных методов для ансамблей связанных систем Ван дер Поля и Пуанкаре показано, что режим последовательной активности с увеличивающейся длительностью пачки может разрушаться
в ходе двух сценариев: (1) при введении шума в систему, (2) через потерю
5
устойчивости. При этом длительность пачки становится постоянной в обоих случаях, однако свойства получаемых в результате режимов различаются
(соответствует пункту 5 паспорта специальности 05.13.18).
4. Для ансамбля дискретных отображений Рулькова [6] с быстрыми и
медленными связями численно продемонстрировано разнообразие мультистабильных режимов последовательной активности, которое связано с сосуществованием в фазовом пространстве множества устойчивых периодических точек различных высоких периодов, а также мультистабильных режимов
«один подавляет всех» и хаотических режимов (соответствует пункту 5 паспорта специальности 05.13.18).
5. В системе связанных отображений Рулькова обнаружен новый сценарий
перехода от режимов «один подавляет всех» к режимам последовательной активности в результате возникновения хаотической динамики (соответствует
пункту 5 паспорта специальности 05.13.18).
6. На основе предложенных математических моделей разработаны эффективные численные алгоритмы, основанные на численных методах решения
многомерных систем обыкновенных дифференциальных уравнений и отображений, теории устойчивости динамических систем и теории бифуркаций
(соответствует пункту 4 паспорта специальности 05.13.18).
7. Для численного исследования разработан программный комплекс, реализованный в виде набора библиотек. Программный комплекс предоставляет
широкий спектр инструментов для исследования различных типов движений
в непрерывных и дискретных динамических системах: построение временных реализаций, построение различных проекций фазовых траекторий, вычисление мультипликаторов неподвижных точек и циклов многомерных отображений, исследование эволюции неподвижных и периодических точек многомерных отображений в зависимости от параметров, вычисление различных
характеристик режимов, построение карт динамических режимов и карт ляпуновских показателей, в том числе для многомерных отображений (соответствует пункту 4 паспорта специальности 05.13.18).
6
Основные положения, выносимые на защиту.
1. В сети осцилляторов Ван дер Поля с быстрыми тормозящими связями
существуют различные типы режимов последовательной пачечной активности и мультистабильные режимы «один подавляет всех». Полученная карта
режимов активности позволяет выделить области существования различных
режимов нейроноподобной активности. Переход от режима «один подавляет всех» к последовательной активности происходит через суперкритическую
бифуркацию Неймарка—Сакера и седлоузловую бифуркацию.
2. В сети систем Пуанкаре с медленными тормозящими связями существуют различные типы режимов последовательной пачечной активности и мультистабильных режимов «один подавляет всех». Переход к последовательной
активности от режима «один подавляет всех» происходит аналогично.
3. Режим последовательной пачечной активности с растущей длительностью пачки в сети связанных осцилляторов Ван дер Поля может разрушаться
по двум различным сценариям: либо под действием аддитивного шума, либо вследствие потери устойчивости. В обоих случаях в системе наблюдаются
режимы последовательной активности с одинаковыми длительностями пачек,
свойства этих режимов отличаются.
4. В системе отображений Рулькова, связанных быстрыми и медленными
тормозящими связями, существуют следующие режимы активности: различные типы пачечной и спайковой последовательной активности, режим «один
подавляет всех», режим хаотической активности. Все регулярные режимы являются мультистабильными. Разрушение режима «один подавляет всех» при
переходе к последовательной активности через хаос происходит через последовательность субкритических бифуркаций Неймарка—Сакера и жесткий переход к хаосу.
5. Разработан программный комплекс для исследования различных типов
последовательной активности в непрерывных и дискретных системах.
Аргументированность, обоснованность и достоверность диссертации.
Полученные в диссертации результаты основываются на доказанных утвер7
ждениях, имеют ясную физическую и биологическую трактовку и не противоречат известным результатам, а также обобщают результаты, полученные ранее другими авторами. Достоверность результатов, полученных в рассматриваемых задачах численно, подтверждается согласованностью с аналитическими результатами. Разработанный программный комплекс опробован на всех
задачах, вошедших в данную диссертационную работу.
Научная и практическая значимость. Разработанный программный комплекс является универсальным исследовательским средством для изучения
последовательной активности, а также другой нейроноподобной активности
в динамических системах. Полученные с помощью комплекса научные результаты могут быть использованы в дальнейших исследованиях. Применение
комплекса позволит существенно упростить и ускорить анализ сетей нейроноподобных элементов, что даст возможности для более глубокого понимания феномена последовательной активности в различных биологически реалистичных системах.
Апробация результатов. Основные результаты работы докладывались на
семинарах кафедры теории управления и динамики систем ННГУ и научноисследовательского института прикладной математики и кибернетики ННГУ.
Кроме того результаты исследований, изложенные в диссертации, докладывались на 10 российских и международных конференциях. Материалы диссертационной работы использовались при выполнении научно-исследовательских
работ в рамках гранта Правительства Российской Федерации (соглашение No.
14.Z50.31.0033), контракта ФЦП «Исследования и Разработки по приоритетным направлениям развития научно-технологического комплекса России на
2014—2020 годы» № 14.575.21.0031, работ по госзаданию 1.115.2014/K. Возможным направлением апробации созданного программного комплекса является его использование в учебном процессе вузов для организации практических занятий в курсах динамики живых систем, в частности, в рамках спецкурса «Качественное и численное исследование динамических систем» (кафедра теории управления и динамики систем ННГУ).
8
Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 научных работ, в том
числе 1 статья в журнале из перечня ВАК, 3 статьи в журналах, индексируемых Web of Science и Scopus, 10 публикаций в трудах конференций.
Личный вклад. Основные результаты диссертационной работы получены
лично автором. Постановки задач, обсуждение и интерпретация результатов
проводились совместно с научным руководителем и соавторами работ. Автором разработан и реализован программный комплекс и выполнена существенная часть численных экспериментов.
Объем и структура работы. Диссертация изложена на 108. страницах и
состоит из введения, четырех глав, заключения и списка цитируемой литературы (89 наименований).
Краткое содержание диссертации
Во введении приведен обзор литературы по теории последовательной активности и подтверждающим ее биологическим экспериментам. Выполнен
обзор математических моделей, в рамках которых возможно воспроизвести
различные типы режимов последовательной активности, сформулированы основные проблемы исследования, изложена цель работы и ее научная новизна,
прикладной аспект исследований и научно-практическая значимость.
Первая глава посвящена исследованию режимов последовательной активности в непрерывных системах на примере сети трех связанных нейроноподобных элементов (трех связанных осцилляторов Ван дер Поля). Каждый изолированный осциллятор находится в автоколебательном режиме, соответствующем устойчивому предельному циклу. Последовательная активность
моделируется последовательной генерацией колебаний элементами ансамбля
в течение некоторого времени (пачка). Рассмотрена математическая модель
сети трех нейроноподобных элементов, связанных быстрыми тормозящими
связями, описываемая системой известных уравнений Ван дер Поля

 x¨j − µ[λ(ρj ) − x2 ]x˙j + xj = 0,
j
q
 ρj = x2j + ẋ2j ; j = 1, 2, 3.
9
(1)
Параметр µ = 0.001 задает слабую нелинейность системы. Переменная xj
описывает мембранный электрический потенциал j элемента. Суммарное тормозящее взаимодействие, направленное от воздействующих элементов ансамбля (j + 1) и (j − 1) к элементу j , описывается с помощью параметра λ
таким образом, что при достаточной амплитуде колебаний в воздействующих
элементах (одном или обеих сразу) колебания в элементе, на который оказывается воздействие, подавляются на некоторое время или полностью
λ(ρj ) = 1 − g1 F (ρj+1 ) − g2 F (ρj−1 ).
(2)
При таком подходе воспроизводится быстрая тормозящая связь. Здесь g1 и g2
g2
10
SB
WTA
2
(б) 0
(а)
SB
2
g1
10
Рис. 1. (а) Топология сети трех связанных осцилляторов Ван дер Поля, задаваемой системой (1). (б) Карта возможных режимов в системе 1. SB — область режимов последовательной активности [выделена зеленым цветом,
соответствующие временные реализации представлены на рис. 2(a)], WTA — область режимов «один подавляет всех» [выделена синим цветом, соответствующие временные реализации представлены на рис. 2(б)]. Белым
цветом выделена область автоколебаний слабосвязанных осцилляторов. В этом случае сила связей настолько
слабая, что существенно не влияет на динамику нейроноподобных элементов.
— коэффициенты связи, F (x) — активационная функция с пороговым значением x0 , сконструированная согласно [7] таким образом, чтобы воспроизводить
работу тормозящей связи, и при этом давать достаточно хорошее гладкое приближение к ступенчатой функции:
F (x) =
1
.
1 + exp(−k(x − x0 ))
10
(3)
Параметры нелинейной функции F (z) выбраны следующими: k = 100, z0 =
= 0.5. Топология связей сети приведена на рис. 1(a). Было показано, что в
такой сети наблюдаются режимы последовательной активности [рис. 2(a)] и
режимы «один подавляет всех» [рис. 2(б)]. Карта режимов приведена на рис.
1(б). Для аналитического исследования режимов нейроноподобной активно-
(а)
(б)
Рис. 2. (а) Временные реализации x1 , x2 , x3 в случае режима последовательной активности, значения связей g1 =
= 3 и g2 = 0. Элементы последовательно генерируют колебания мембранного потенциала, в то время как один
из элементов активен, остальные подавлены. Длительность пачек увеличивается со временем. (б) Временные
реализации x1 , x2 , x3 в случае режима «один подавляет всех», значения связей g1 = 4, g2 = 4. Представленные
результаты получены с помощью численного моделирования с использованием метода Рунге—Кутты 4 порядка.
сти в предположении слабой нелинейности в модели (1) применен метод
усреднения [8], и получена система, описывающая динамику усредненных за
период амплитуд ρj осцилляторов:

µ


 ρ˙1 = 2 (1 − g1 F (ρ3 ) − g2 F (ρ2 ) −
ρ˙2 = µ2 (1 − g1 F (ρ1 ) − g2 F (ρ3 ) −



ρ˙3 = µ2 (1 − g1 F (ρ2 ) − g2 F (ρ1 ) −
ρ21
)ρ1 ;
4
ρ22
)ρ2 ;
4
ρ23
)ρ3 .
4
(4)
Для системы (4) при сильной асимметрии связей между элементами аналитически доказано, что режим последовательной активности с увеличивающейся со временем длительностью пачки может переходить в режим последовательной активности с постоянной длительностью пачки в ходе двух сценариев. Один из этих сценариев — разрушение указанного режима при потере устойчивости соответствующим ему притягивающим множеством (гетероклиническим контуром между седловыми предельными циклами) с появле11
нием в системе режима последовательной активности с постоянной длительностью пачки. Также показано, что переход от мультистабильных режимов
«один подавляет всех» к режимам последовательной активности происходит
вследствие суперкритической бифуркации Неймарка—Сакера и седлоузловой
бифуркации. В ходе второго сценария, когда в систему вводится аддитивный
шум, в системе также наблюдается режим последовательной активности с постоянной длительностью пачки, однако свойства этого режима отличаются от
описанного в первом сценарии. Введение внешнего гармонического воздействия [Bcos(ωt)] в правую часть системы (1) приводит к появлению хаотической пачечной активности в ансамбле при асимметрии связей и не оказывает
существенного влияния на мультистабильные режимы «один подавляет всех».
Таким образом, в первой главе показано, что с помощью разработанной математической модели сети связанных осцилляторов Ван дер Поля возможно
адекватно описывать основные особенности динамики нейронов, и исследовать ее с помощью аналитических и качественных методов.
1.5
1
x
1
1.45
1.4
0
−1
2
x
1000
2000
3000
4000
1
x1
0
1
1.35
0
0
1.3
0
1.25
1000
2000
3000
−1
4000
0
1
2
1
0
x
3
1.2
x
τ
−1
400
600
800
1 000
0
200
400
600
800
1 000
0
200
400
600
800
1 000
−1
−1
1.15
200
0
0
1000
2000
3000
4000
1
Time
x3
1.1
0
1.05
−1
Time
1
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
2
g
Рис. 3. Граница области устойчивости гетероклинического контура и динамика мембранного потенциала.
Во второй главе приведены результаты моделирования режимов последовательной активности в минимальной сети нейроноподобных элементов с
медленными связями, моделируемой сетью трех связанных систем Пуанкаре

2
2
2


 x˙j = −yj + xj [1 − sj − (xj + yj )];
(5)
y˙j = xj + yj [1 − s2j − (x2j + yj2 )];


 τ s˙ = g F (ρ2 ) + g F (ρ2 ) − s ; j = 1, 2, 3.
j
1
j−1
2
j+1
12
j
Здесь xj — мембранный потенциал j элемента, yj — активационная переменная, sj — переменная, отвечающая за связи j элемента, τ À 1 — скорость связи, g1 и g2 — коэффициенты связи, F — активационная функция с параметрами
q
k = 0.01 и x0 = 0.25, зависящая от усредненных амплитуд ρj = x2j + yj2
F (ρ2j ) =
1
1+e
−(ρ2j −x0 )/k
−
1
.
1 + ex0 /k
Задача рассматривалась в предположении медленной связи τ = 100. Было показано, что аналогично случаю быстрых тормозящих связей, рассмотренному
в первой главе, в данной системе в зависимости от значений сил связей g1
и g2 существуют режимы последовательной активности (с растущей длительностью пачки и с постоянной длительностью пачки), а также режимы «один
подавляет всех». Для аналитического исследования режимов активности в системе выполнен переход к полярным координатам:

2


 ρ˙j = ρj [A(sj ) − ρj ];
φ˙j = 1;


 τ s˙ = g F (ρ2 ) + g F (ρ2 ) − s ; j = 1, 2, 3.
j
1
2
j
j−1
j+1
(6)
Для системы (5) аналитически доказано существование режима последовательной пачечной активности с растущей со временем длительностью пачки
способом, аналогичным приведенному в первой главе, и найдены условия его
устойчивости и выражение для границы устойчивости τ (g 2 ) (рис. 3). Отметим,
что с точки зрения нелинейной динамики данному режиму последовательной активности соответствует устойчивый гетероклинический контур между
седловыми циклами. Показано, что переход от мультистабильных режимов
«один подавляет всех» к режиму последовательной активности происходит
вследствие суперкритической бифуркации Неймарка—Сакера и седлоузловой
бифуркации аналогично случаю, рассмотренному в первой главе. Результаты
исследования, проведенного во второй главе, распространяются на широкий
диапазон параметра τ . Таким образом, на основании результатов первой и
второй глав можно сделать вывод об универсальности исследованных типов
13
активности, математических образах, лежащих в их основе, и сценариев перехода между ними. Показано, что введение скорости тормозящей связи влияет
только на вид границ между режимами.
В третьей главе рассматривается ансамбль связанных дискретных систем
(отображений Рулькова [7]):

j
j
j
j


 xn+1 = f (xn , zn , yn +
βsyn
2
P
j
yn+1
= ynj + µj (−xjn − 1 +


 zj
n+1
где
ij
i6=j (In ));
P
σ
ij
σj + syn
i6=j (In ));
2
(7)
= xjn ; j = 1, 2, 3.



 α/(1 − x) + y,
f (x, x̃, y) =
α + y,


 −1,
x ≤ 0,
0 < x < α + y & x̃ ≤ 0,
(8)
x ≥ α + y || x̃ > 0,
сконструирована таким образом, чтобы воспроизводить различные режимы
активности в зависимости от значений параметров α и σ. Переменная xj соответствует мембранному потенциалу j элемента. Переменная y j задает нелинейную обратную связь. Значения параметров α = 3.9 и σ = 1 выбраны так,
чтобы индивидуальный элемент генерировал регулярные спайки. µ = 0.001.
Переменная Inji определяет связь элемента j с элементом i:
ji
j
j+1
Inji = γIn−1
+ g1 (xrp − xjn )ξ(xj−1
n ) + g2 (xrp − xn )ξ(xn ).
(9)
где γ — скорость связи (0 ≤ γ ≤ 1), g1 и g2 — коэффициенты связи, параметр
xrp = −1.5 задает тормозящую связь. ξ(x) — ступенчатая функция
(
1, x > xth ,
ξ(x) =
0, x ≤ xth ,
(10)
с пороговым значением xth . В исследовании βsyn = 0.0001, σsyn = 1. Для данной модели построены карты режимов и старших ляпуновских показателей
на плоскости параметров P = (g1 , g2 ) : gi ∈ [0, 10] (рис. 4). С ее помощью
подробно изучены различные типы мультистабильных режимов последовательной активности (последовательная пачечная и спайковая активность), а
14
(а)
(б)
Рис. 4. Карты динамических режимов и старших ляпуновских показателей системы связанных систем Рулькова.
SB — область режимов последовательной пачечной активности, S — область режимов последовательной спайковой активности, WTA — область режимов «один подавляет всех», C — область хаотической активности. (а)
γ = 0 (б) γ = 0.5.
также другие режимы, в частности, мультистабильные режимы «один подавляет всех» и хаотическая спайковая активность (элементы генерируют спайки
нерегулярно). Особое внимание уделено влиянию сил связей на характеристики режимов (спайковая амплитуду и частоту, длину пачки, межпачечное расстояние). Численно продемонстрирован новый сценарий перехода от режимов
«один подавляет всех» к режимам последовательной активности через хаос.
С помощью анализа мультипликаторов предельных циклов показано, что при
переходе от режимов «один подавляет всех» к хаотическим режимам тройки
циклов последовательно бифурцируют в результате субкритической бифуркации Неймарка—Сакера, когда значение параметра одной из связей достигает
порогового значения для каждой тройки периодических точек. При одновременном уменьшении значений обеих связей наблюдается двойная субкритическая бифуркация Неймарка—Сакера. Показано, что аналогичный сценарий
реализуется на левой границе окон регулярности. Приведены результаты моделирования с уменьшением частоты спайков в случае режима «один подавляет всех» и обсуждается феномен трансформации режимов последовательной
активности в режимы хаотической активности.
В четвертой главе описан интерфейс, возможности и функциональность
15
разработанного программного комплекса (рис. 5). Подробно описаны инструменты, используемые для исследования режимов последовательной активности. Программный блок «Определение типа и характеристик режима» поз-
ПК
Последовательная
активность
Выбор системы
Тип и хар ки
режимов
Карты
дин режимов
Мультипликат
дин режимов
Ляпуновские
показатели
Проекции
фазового
простр ва
Advanpix Multiprecision Toolbox
визуализатор
визуализатор
Выход
Рис. 5. Структурная схема работы программного комплекса.
воляет определять тип режима по временным диаграммам, получаемым в ходе
расчетов, а также с помощью анализа временных реализаций на временах порядка 105 −106 позволяет исследовать режимы активности. Программный блок
«Проекции фазового пространства» позволяет строить 2D и 3D проекции
фазового пространства. Программный блок «Ляпуновские показатели» позволяет вычислять спектр ляпуновских показателей для заданной траектории
исследуемой системы. Для вычисления заданного количества ляпуновских показателей используется обобщенный алгоритм Бенетина [9]. Программный
блок «Построение карт динамических режимов» позволяет на плоскости
двух заданных параметров системы и графически, с помощью разных цветов,
16
изобразить тип динамического поведения. Программный блок «Мультипликаторы неподвижных периодических точек» выполняет анализ бифуркаций системы: в заданном интервале параметров отслеживает изменение мультипликаторов неподвижных точек, найденных для введенных пользователем
начальных условий и начальных значений параметра. В заключении сформулированы основные результаты диссертационной работы.
Основные результаты диссертации
1. Предложена новая математическая модель сети трех осцилляторов Ван
дер Поля, связанных быстрыми тормозящими связями. Полученная карта режимов нейроноподобной активности позволяет выделить области существования различных типов режимов последовательной пачечной активности и
мультистабильных режимов «один подавляет всех». Показано, что переход от
режима «один подавляет всех» к последовательной активности происходит через суперкритическую бифуркацию Неймарка—Сакера и седлоузловую бифуркацию. Показано, что переход к последовательной активности с постоянной
длительностью пачки от последовательной пачечной активности с длительностью пачки, растущей со временем, происходит при потере устойчивости
последним при условии 1 ≤ g1 ≤ 2 и g2 > 2, либо 1 ≤ g2 ≤ 2 и g1 > 2.
2. Предложена новая математическая модель сети трех систем Пуанкаре, связанных быстрыми и медленными тормозящими связями. Показано, что,
аналогично предыдущему случаю, в такой системе существуют различные типы режимов последовательной пачечной активности и мультистабильные режимы «один подавляет всех». Переход к последовательной активности от режима «один подавляет всех» аналогичен предыдущему случаю. Найдено выражение границы устойчивости в зависимости от скорости связи для режима
последовательной активности с длительностью пачки, растущей со временем;
при переходе через нее длительность пачки становится постоянной.
3. Режим последовательной пачечной активности с растущей длительностью пачки в сети связанных осцилляторов Ван дер Поля может разрушаться
17
по двум различным сценариям: под действием аддитивного шума, либо вследствие потери устойчивости. В обоих случаях в системе наблюдается режим
последовательной активности с одинаковыми временами активности элементов, свойства этих режимов отличаются.
4. Предложена новая математическая модель сети трех точечных отображений Рулькова, связанных быстрыми и медленными тормозящими связями.
Показано, что в такой системе существуют следующие режимы активности:
различные типы пачечной и спайковой последовательной активности, режим
«один подавляет всех», режим хаотической спайковой активности. Все регулярные режимы являются мультистабильными. Показано, что разрушение
режима «один подавляет всех» при переходе к последовательной активности
через хаос происходит через последовательность субкритических бифуркаций
Неймарка—Сакера и жесткий переход к хаосу.
5. Таким образом, с помощью сочетания аналитических и численных методов показано, что исследованные типы активности, математические образы,
лежащие в их основе, и сценарии перехода между ними являются универсальными. Показано, что введение скорости тормозящей связи влияет только
на вид границ между режимами.
6. На основе предложенных математических моделей разработаны эффективные численные алгоритмы, основанные на численных методах решения
многомерных систем обыкновенных дифференциальных уравнений и отображений, теории устойчивости динамических систем и теории бифуркаций. Эти
алгоритмы реализованы в программном комплексе для численного исследования динамических систем, воспроизводящих последовательную активность.
Программный комплекс предоставляет широкий спектр инструментов для исследования различных типов движений в непрерывных и дискретных динамических системах.
Публикации автора по теме диссертации
1. Леванова Т.А. Структуры последовательной активности в нейронных
18
сетях со случайными связями./ Т.А. Леванова, М.А. Комаров, Е.Ю. Кадина,
Г.В. Осипов // Вестник ННГУ. 2010. 2(1). С. 131. (ВАК РФ)
2. Mikhaylov A.O. Sequential switching activity in ensembles of inhibitory
coupled oscillators./ A.O. Mikhaylov, M.A. Komarov, T.A. Levanova, G.V. Osipov
// Europhys. Lett. 2013. V. 101(2). P. 20009. (WoS, Scopus)
3. Levanova T.A. Sequential activity and multistability in an ensemble of
coupled Van der Pol oscillators./ T.A. Levanova, M.A. Komarov, G.V. Osipov //
Eur. Phys. J. Special Topics. 2013. V. 222(10). P. 2417. (WoS, Scopus)
4. Levanova T.A. Dynamics of ensemble of inhibitory coupled Rulkov maps./
T.A. Levanova, A.O. Kazakov, G.V. Osipov, J. Kurths // Eur. Phys. J. Special
Topics. 2016. V. 225. P.147. (WoS, Scopus)
5. Леванова Т.А. Существование устойчивого гетероклинического контура в ансамбле трех связанных осцилляторов Ван дер Поля./ Т.А. Леванова,
М.А. Комаров, Г.В. Осипов// XV науч. школа ’Нелинейные волны—2010’: сб.
тезисов конф., 2010. С. 77.
6. Леванова Т.А. Последовательные переключения активности в ансамбле
трех связанных осцилляторов Ван дер Поля./ Т.А. Леванова, М.А. Комаров,
Г.В. Осипов // XIV науч. конф. по радиофиз.: сб. трудов конф., 2010. C. 100
7. Леванова Т.А. Последовательная активность в системе 3 связанных осцилляторов Ван дер Поля./ Т.А. Леванова, М.А. Комаров, Г.В. Осипов // XV
нижегородская сессия молодых ученых: сб. мат. докл., Россия, 2010. С.34.
8. Levanova T.A. Sequential switching activity in ensembles of inhibitory
coupled oscillators./A.O. Mikhaylov, M.A. Komarov, T.A. Levanova, G.V. Osipov//
Proc. Int. Сonf. ’Dynamics, Bifurcations & Strange Attractors’, 2013.
9. Леванова Т.А. Последовательные переключения активности в ансамблях
ингибиторно связанных систем Пуанкаре./ А.О. Михайлов, М.А. Комаров, Т.А.
Леванова, Г.В. Осипов // XVII науч. конф. по радиофиз.: сб. трудов конф., 2013.
C. 92.
10. Levanova T.A. Transient dynamics in ensemble of coupled neuron-like
19
Rulkov maps./ T.A. Levanova, G.V. Osipov // Proc. Int. Scientific School ’Frontiers
in Modern Neuroscience’, 2014. P. 19.
11. Леванова Т.А. Последовательные переключения активности в ансамбле
связанных отображений Рулькова./ Т.А. Леванова, Г.В. Осипов // XVIII науч.
конф. по радиофиз.: сб. трудов конф., 2014. С. 92.
12. Levanova T.A. Transient dynamics in ensemble of coupled Rulkov maps./
T.A. Levanova, G.V. Osipov // Proc. Int. Conf. ’XXXIV Dynamics Days Europe’,
2014. P. P2-6.
13. Levanova T.A. Transient dynamics in ensemble of coupled Rulkov
maps./ T.A. Levanova, A.O. Kazakov, G.V. Osipov // Proc. Int. Conf. ’Shilnikov
Workshop’, 2014. P. 24.
14. Levanova T.A. Multistable regimes in discrete neuron-like models./ T.A.
Levanova, A.O. Kazakov, G.V. Osipov // Proc. Int. Conf. ’Dynamics of MultiLevel systems’, 2015. P. 5.
Литература
[1] Afraimovich V.S. et al., Int. J. Bifurc. Chaos. 2004. V. 14 (4). P. 1195.
[2] Varona P. et al., Chaos. 2002. V. 12(3). P. 672.
[3] Fee M.S. et al., Annals of NY Academy of Science. 2004. V. 1016. P. 153.
[4] Rabinovich M.I. et al., PLoS Comput. Biol. 2008. V. 4(5). P. e1000072.
[4] Hodgkin A. L., Huxley A. F. J. Physiol. 1952. V. 117 (4). P. 500.
[5] Blakemore C., Carpenter R.H., Nature. 1970. V. 228(5266). P. 37.
[6] Rulkov et al., J. of Comput. Neurosci. 2004. V.17, P. 203.
[7] Destexhe A., Meinen Z.F., Sejnowski T.J., Neur. Comput. 1994. V.6. P.14.
[8] Анищенко В.С. и др. Регулярные и хаотические колебания. Синхронизация и влияние флуктуаций. Долгопрудный: Изд. Дом «Интеллект», 2009.
[9] G. Benettin et al., Meccanica. 1980. V. 15, P. 9.
20
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа