close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

Морфолого-биологические особенности черемухи обыкновенной (Padus avium Mill) в Пермском крае

код для вставкиСкачать
На правах рукописи
ШМЫКОВА ЕКАТЕРИНА СЕРГЕЕВНА
МОРФОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЧЕРЕМУХИ
ОБЫКНОВЕННОЙ (PADUS AVIUM MILL.)
В ПЕРМСКОМ КРАЕ
03.02.01 – ботаника
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Уфа, 2017
Работа выполнена на кафедре экологии и ботаники Федерального
государственного бюджетного образовательного учреждения высшего
образования «Башкирский государственный университет» и на кафедре
лесоводства и ландшафтной архитектуры Федерального государственного
бюджетного образовательного учреждения высшего образования «Пермская
государственная сельскохозяйственная академия им. академика Д.Н.
Прянишникова»
Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор
Ишмуратова Майя Мунировна
Официальные
оппоненты:
Ведущая организация:
Овеснов
Сергей
Александрович,
доктор
биологических наук, профессор, Федеральное
государственное
бюджетное
образовательное
учреждение высшего образования «Пермский
государственный национальный исследовательский
университет», профессор кафедры ботаники и
генетики растений
Симагин
Владимир
Сергеевич,
кандидат
биологических наук, Центральный сибирский
ботанический сад СО РАН, старший научный
сотрудник лаборатории интродукции пищевых
растений
ФГБОУ ВО «Удмуртский государственный
университет»
Защита диссертации состоится «2» февраля 2017 года в 14.00 на заседании
диссертационного совета Д 212.013.11 в Федеральном государственном
бюджетном образовательном учреждении высшего образования «Башкирский
государственный университет» (БашГУ) по адресу: 450076, г. Уфа, ул. Заки
Валиди, 32, биологический факультет, ауд. 332, факс (347)273-67-78, e-mail:
disbiobsu@mail.ru
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке и на сайте БашГУ:
http://www.bashedu.ru
Автореферат разослан «___» ___________ 2016 г
Ученый секретарь
диссертационного совета, д.б.н.
Шарипова
Марина Юрьевна
2
Общая характеристика работы
Актуальность темы исследования. Черемуха обыкновенная (Padus avium
Mill.) – представитель рода черемуха (Рadus Mill.) подсемейства сливовые
(Prunoideae Juss.), семейства розоцветные (Rosaceae Focke.).
Ареал обитания P. avium охватывает большую часть территории
Российской Федерации, а также страны Юго-Восточной и Средней Азии,
Восточной, Северной, Центральной и Западной Европы (Ареалы деревьев и
кустарников..., 1980). На территории Пермского края P. avium распространена
повсеместно, за исключением горной местности на крайнем северо-востоке
(Иллюстрированный определитель..., 2007). Несмотря на обширный ареал
обитания и полиморфность, изменчивость вида остается слабоизученной.
Исследования внутривидовой изменчивости P. avium в условиях природных
популяций проведены в единичных регионах РФ (Царенко, 1993; Локтева,
2009; Санеева, 2010; Игумнов, 2013). На территории Пермского края подобных
исследований ранее не проводилось.
Изучение полиморфизма и изменчивости P. avium в природных условиях
дает возможность оценить степень морфологической однородности вида,
выявить отличительные характеристики популяционных группировок,
локализованных в различных частях видового ареала, а также является основой
для выделения хозяйственно-ценных форм.
Padus avium является ценным декоративным, лекарственным и пищевым
растением. Ей присуща наиболее высокая морозостойкость среди всех
косточковых пород, что делает ее перспективной культурой для плодоводства и
озеленения средних и северных зон страны. Однако из-за ранних сроков
цветения цветки P. avium часто повреждаются поздними весенними
заморозками, что приводит к периодичности плодоношения. Введение в
культуру поздноцветущих форм позволит избежать повреждения цветков P.
avium возвратными похолоданиями (Симагин, 1994, 2000; Царенко, 2011).
Цель исследования – выявление морфолого-биологических особенностей
и формового разнообразия Padus avium Mill. на территории Пермского края.
Задачи:
1. Описать особенности морфологических признаков репродуктивных и
вегетативных органов P. avium на территории Пермского края, дать оценку
уровня их изменчивости;
2. Оценить степень однородности природных насаждений P. avium
Пермского края по характеру распределения растений по частоте
встречаемости значений изучаемых признаков;
3. Выделить в природных насаждениях P. avium хозяйственно-ценные
формы;
4. Провести сравнительную оценку фенологических особенностей и
отношения к температурным условиям среды различных фенологических форм
P. avium;
5. Сопоставить данные по показателям морфологических признаков
репродуктивных и вегетативных органов, степени их изменчивости и характеру
3
распределения растений по частоте встречаемости значений изучаемых
признаков природных насаждений P. avium Пермского края с аналогичными
характеристиками популяций других регионов страны.
Научная новизна. Впервые изучена морфологическая структура
природных насаждений P. avium на территории Пермского края, установлены
особенности фенологии и отношения к температурным условиям среды
выделенной группы растений поздноцветущей формы, определен механизм
возникновения двух типов махровости цветков P. avium, проведена
сравнительная оценка морфологических признаков P. avium из различных
частей видового ареала.
Практическая значимость. Выделены в природной популяции и
включены в коллекцию кафедры лесоводства и ландшафтной архитектуры
Пермской ГСХА формы и образцы P. avium с хозяйственно-ценными
признаками: поздноцветущая форма, две формы с различным типом
махровости цветка и 5 образцов с высокими показателями признаков соцветия
и цветка. Отработан способ размножения поздноцветущей формы P. avium
весенней прививкой черенком.
Апробация
работы.
Результаты
исследований
доложены
на
Всероссийских научно-практических конференциях «Молодежная наука:
технологии, инновации» Пермской ГСХА (Пермь, 2010, 2012, 2013, 2014, 2015
гг.), на 64-й Международной студенческой научной конференции РГАУ-МСХА
им. К.А. Тимирязева (Москва, 2011), на Международной научно-практической
конференции ВНИИ СПК «Селекция, генетика и сортовая агротехника
плодовых культур» (Орел, 2013), на IV Всероссийской научно-практической
конференции «Коняевские чтения - 2013» (Екатеринбург, 2013), на ХХ
Международной научной конференции «Ломоносов-2015» (Москва), на
заседании Пермского отделения Русского ботанического общества (Пермь,
2015).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ, в т.ч. 3 статьи
в журналах, включенных в перечень научных изданий и журналов,
рекомендуемых ВАК РФ.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти
глав, выводов, списка литературы (212 наименований) и семи приложений;
изложена на 186 страницах (в том числе 148 страниц основного текста)
включает 83 таблицы (в том числе 31 таблицу приложений) и 30 рисунков.
Благодарности. Автор выражает сердечную благодарность д.с.х.н.,
профессору, заслуженному деятелю науки РФ Папонову Алексею Николаевичу,
научному руководителю д.б.н., профессору Ишмуратовой Майе Мунировне за
поддержку и помощь в написании работы. Благодарит доцента кафедры
плодоовощеводства Пермской ГСХА Канунникова Артема Михайловича за
помощь в проведении работ по прививке черемухи. Очень признательна
кандидату биологических наук Локтевой Анне Владимировне за разрешение
использовать в работе данные своих исследований.
4
Глава 1. Общая характеристика и изученность Padus avium Mill.
(обзор литературы)
В главе приводятся сведения о распространении и внутривидовом
разнообразии P. avium (Селиванова-Городкова, 1957; Ареалы деревьев и
кустарников..., 1980; Коровина, Белозер, 1983), дается описание морфологобиологических особенностей вида (Комаров, 1941; Деревья и кустарники..., 1954;
Симагин, 2000), в том числе приводятся имеющиеся в литературе сведения по
фенологии и фенологическому полиморфизму (Шиманюк, 1964; Анциферов,
2005а; Царенко, 2011), махровости цветков P. avium (Александров, 1967;
Колесников, 1973), рассматривается хозяйственное значение растения (Хребтов,
1942; Дикорастущие полезные растения..., 2001; Ренгартен, 2012). Кроме того,
дается краткая характеристика явления внутривидовой изменчивости растений,
рассматриваются работы, посвященные внутривидовой изменчивости P. avium
(Царенко, 1993; Симагин, Еремин, 1999; Локтева, 2009; Санеева, 2010;
Игумнов, 2013).
Глава 2. Районы и методы исследований
2.1. Районы исследования
Пермский край находится на северо-востоке Европейской части
Российской Федерации, его восточная часть расположена на западных склонах
Среднего и Северного Урала. Протяженность территории края с севера на юг
составляет 645 км (56˚06′ - 61˚39′с.ш.), с запада на восток – 417,5 км (51˚47′ –
59˚39′з.д.). В Пермском крае были обследованы 9 локальных популяций (ЛП) P.
avium, местоположение которых отражает спектр климатических и ботаникогеографических условий территории края (рис. 1).
Объем выборки в каждой из обследованных ЛП составил от 38 до 57
растений. Всего по признакам соцветия и цветка проведено описание 380
растений, по признакам плода и пластинки листа 355 растений P. avium.
2.2. Методы исследований
Соцветия, плоды и листья собирали с каждого растения в выборке, с
наиболее освещенной стороны, из средней части кроны. Описание признаков
соцветия проводили по 10 образцам с растения. При наложении соцветий на
масштабную линейку измеряли общую длину соцветия, длину зон обогащения
и торможения (зоны соцветия выделяли по Р. Зитте и др., 2007), диаметр
соцветия (в средней части зоны обогащения). Подсчитывали число цветков,
рассчитывали показатель плотности соцветия (число цветков, приходящееся на
единицу длины зоны обогащения). Описание признаков цветка проводили по
типичному цветку из средней части зоны обогащения каждого соцветия. С
помощью масштабной линейки измеряли диаметр цветка, длину и ширину
лепестка, длину цветоножки, рассчитывали показатель индекса лепестка (ИЛп отношение длины лепестка к его ширине). В соответствии с
иллюстрационными материалами пособия (Витковский, Юшев, 2008)
определяли характерные для растения форму венчика цветка: колокольчатая,
чашевидная, блюдцевидная, плоская, поникающая, и степень сомкнутости
лепестков: очень слабая, слабая, средняя, повышенная.
5
Рис. 1. Расположение обследованных локальных популяций Padus avium Mill.
на территории Пермского края:1 – Чернушинская ЛП; 2 – Кунгурская ЛП;
3 – Пермская ЛП; 4 – Верещагинская ЛП; 5 – Горнозаводская ЛП;
6 – Ильинская ЛП; 7 – Кочевская ЛП; 8 – Кизеловская ЛП; 9 – Чердынская ЛП
Для определения средней массы плода и косточки выбирали по 20 зрелых,
неповрежденных плодов из середины кистей каждого растения. Массовую
долю мякоти рассчитывали путем вычитания из средней массы плода (100%)
средней массы косточки, выраженной в процентах от средней массы плода.
Длину, ширину и толщину плода и косточки измеряли под бинокуляром на
миллиметровой бумаге с точностью до 0,2 мм. Рассчитывали показатель
индекса плода (ИП - отношение длины плода к его ширине). Характерную для
растения форму плода определяли в соответствии с оригинальной
классификацией, составленной с использованием терминологии пособий
(Артюшенко, Федоров, 1986; Витковский, Юшев, 2008). В основу
классификации форм плода P. avium положены два критерия: индекс плода и
форма вершинки плода.
Листья собирали из средней части однолетних приростов длиной 20-40 см,
по 10 штук с растения. С помощью масштабной линейки измеряли длину,
ширину листа, расстояние от основания до наибольшей ширины листа
(выражали в процентах к длине листа), длину черешка. Рассчитывали
показатели индекса листа (ИЛ - отношение длины пластинки листа к ее
ширине) и частоты жилкования (число жилок, приходящееся на единицу длины
6
листа). В соответствии с терминологией пособия (Федоров, Кирпичников,
Артюшенко, 1956) и общепринятой классификацией (Лотова, 2010) проводили
описание характерной для растения формы пластинки листа: эллиптическая,
обратно-яйцевидная, яйцевидная.
Статистическую обработку данных проводили с использованием
программы МС Office Excel, вычисляли среднее значение количественного
признака (М), ошибку среднего (m), коэффициенты вариации (V,%)
индивидуальной (между растениями в пределах ЛП) и групповой (между ЛП)
изменчивости. Степень варьирования признаков оценивали в соответствии со
шкалой С.А. Мамаева (1973). Проводили распределение показателей признаков
по частоте встречаемости. Для некоторых признаков рассчитывали
коэффициенты простой и множественной корреляции (r). Средние значения
изучаемых признаков по Пермскому краю рассчитывали по всему объему
измерений (380 для признаков соцветия и цветка и 355 для признаков плода и
листовой пластинки).
Значимость различий между средними значениями признаков и
коэффициентами вариации определяли с помощью t-критерия Стьюдента
(уровень значимости 0.05). Для сравнения характера распределения растений
по частоте встречаемости значений признаков в локальных популяциях, а также
в группах популяций, принадлежащих к различным частям видового ареала,
использовали критерий Колмогорова-Смирнова λ, (уровень значимости 0.05
(Плохинский, 1970; Ракицкий, 1973; Ивантер, Коросов, 2003).
Фенологические наблюдения проводили в течение пяти лет (2009-2013гг.)
в соответствии с методикой (Программа и методика..., 1999). Фенологические
фазы выделяли по И.Н. Бейдеман (1974).
Глава 3. Проявление морфологических признаков репродуктивных и
вегетативных органов Padus avium Mill. на территории Пермского края
3.1. Признаки соцветия и цветка
Соцветие P. avium подразделяется на зону обогащения (78,5 %) и зону
торможения. Между признаками длины соцветия и длины зоны обогащения
установлена тесная корреляционная связь (rxy= + 0,84), корреляция между
длиной соцветия и длиной зоны торможения значительно ниже (rxy= + 0,58).
У растений северо-восточной части территории края (Ильинский,
Чердынский и предгорные районы: Горнозаводский и Кизеловский) показатели
длины соцветия и зоны обогащения превышают средние значения данных
признаков по Пермскому краю (табл. 1). По длине зоны обогащения локальная
популяция наиболее северного Чердынского района значительно превосходит
ЛП остальной территории обследования. Высокий показатель длины соцветия
отмечается в южной Чернушинской ЛП, но длина зоны обогащения соцветия
здесь ниже, чем в среднем по краю.
Степень индивидуальной изменчивости растений по длине соцветия и
зоны обогащения по разным ЛП низкая или средняя. Коэффициенты вариации
7
длины зоны торможения соцветия соответствует повышенной и высокой
степени индивидуальной изменчивости.
Наибольший диаметр соцветия отмечается в северо-восточной
Кизеловской и северной Чердынской ЛП, которые по данному признаку
значительно различаются как между собой, так и с ЛП остальной территории
обследования, различия между которыми не значительны. Для признака
характерен в основном низкий уровень изменчивости.
Максимальное число цветков в соцветии зафиксировано в Чернушинской и
Чердынской ЛП, крайних по географическому положению на территории
Пермского края. Аналогичный показатель имеет ЛП Ильинского района.
Превышение среднего по краю показателя данного признака отмечено для
Кунгурской ЛП. В остальных локальных популяциях среднее число цветков в
соцветии P. avium ниже, чем в среднем по краю. Изменчивость признака в
пределах ЛП соответствует низкому и среднему уровню.
Показатель плотности соцветия определяется сочетанием признаков длины
зоны обогащения и числа цветков (rx.yz = +0,95). Наименьшая плотность
соцветия свойственна растениям северо-восточной части территории края Горнозаводская, Кизеловская и Чердынская ЛП, наибольший показатель по
данному признаку отмечается в южной Чернушинской ЛП, где он значительно
превышает показатели остальных обследованных локальных популяций.
Индивидуальная изменчивость растений по данному признака в основном
соответствует низкому и среднему уровню.
Показатели диаметра цветка, длины и ширины лепестка наименьшее
значение имеют в западной Верещагинской ЛП, наибольшее – в северной
Чердынской ЛП, при чем в последней они значительно превышают показатели
всех остальных обследованных ЛП края. Практически во всех обследованных
локальных популяциях индивидуальная изменчивость растений по признакам
цветка соответствует низкому уровню.
На территории края значительно преобладают растения с блюдцевидной
формой венчика цветка (57,1 %) и слабой степенью сомкнутости лепестков
(54,5 %).
При оценке характера распределения растений по форме венчика цветка
установлена взаимосвязь этого признака с местоположением локальных
популяций. От ЛП, расположенных в южной части территории края, к северовосточным и северным уменьшается доля растений с чашевидной формой
венчика и увеличивается доля растений с поникающей формой венчика цветка.
3.2. Признаки плода
Средняя масса плода P. avium на территории Пермского края составляет
0,37 г (табл. 2), масса косточки – 0,08 г. В Чердынской и Ильинской ЛП средняя
масса плода значительно выше, а в Верещагинской ниже, чем на остальной
территории обследования. В локальных популяциях, имеющих высокое
значение массы плода, отмечен наибольший процент массовой доли мякоти.
Изменчивость растений по массе плода в большинстве ЛП соответствует
среднему, а в Ильинской ЛП и в целом по краю - повышенному уровню.
8
Таблица 1
Признаки соцветия и цветка Padus avium Mill. в локальных популяциях Пермского края
Локальная
популяция
Чернушинская
Кунгурская
Пермская
Верещагинская
Горнозаводская
Ильинская
Кочевская
Кизеловская
Чердынская
Пермский край
Длина
соцветия, см
М+m
V,%
12,40+0,31
15,6
11,59+0,22
12,3
11,69+0,20
12,8
11,80+0,28
15,3
12,03+0,22
12,0
12,22+0,25
13,1
11,65+0,17
9,2
12,89+0,24
11,6
13,06+0,20
9,5
12,13+0,08
13,1
Длина зоны
обогащения, см
М+m
V,%
9,19+0,22
15,2
9,22+0,17
11,6
9,50+0,14
11,2
8,96+0,21
15,2
9,74+0,18
11,8
9,86+0,22
14,3
8,67+0,14
10,5
9,74+0,16
10,2
10,80+0,18
10,5
9,52+0,07
13,6
Диаметр
соцветия, см
М+m
V,%
2,75+0,05
11,6
2,84+0,05
10,8
2,87+0,06
14,8
2,82+0,04
9,3
2,82+0,06
12,5
2,84+0,05
12,2
2,80+0,04
8,7
3,06+0,06
11,7
3,22+0,05
10,7
2,89+0,02
12,2
Число цветков в
соцветии, шт
М+m
V,%
34,95+0,76 13,8
33,12+0,62 12,0
30,85+0,67 16,3
30,67+0,78 16,1
31,58+0,69 14,0
34,06+1,05 19,8
30,95+0,61 12,4
31,09+0,87 17,7
33,75+0,56 10,5
32,27+0,26 15,6
Плотность
соцветия, шт/см
М+m
V,%
3,84+0,07
12,0
3,58+0,06
11,3
3,26+0,07
16,9
3,42+0,07
13,8
3,21+0,08
15,4
3,42+0,08
15,4
3,57+0,06
10,8
3,18+0,08
16,8
3,14+0,05
10,5
3,40+0,03
15,1
Диаметр
цветка, см
М+m
V,%
1,68+0,023
8,7
1,70+0,021
8,1
1,73+0,020 10,0
1,63+0,021
8,0
1,77+0,020
8,5
1,74+0,020
8,0
1,66+0,026
9,9
1,69+0,027 10,2
1,94+0,029
9,6
1,73+0,009 10,2
Таблица 2
Признаки плода и пластинки листа Padus avium Mill. в локальных популяциях Пермского края
Локальная
популяция
Чернушинская
Кунгурская
Пермская
Верещагинская
Горнозаводская
Ильинская
Кочевская
Кизеловская
Чердынская
Пермский край
Масса плода, г
М+m
0,34+0,009
0,37+0,012
0,35+0,011
0,31+0,008
0,36+0,011
0,43+0,013
0,35+0,009
0,36+0,009
0,47+0,011
0,37+0,004
V,%
16,7
20,7
19,3
14,6
20,0
19,6
16,6
15,6
15,3
21,4
Длина листа, см
М+m
10,45+0,16
10,11+0,14
9,93+0,14
9,86+0,18
9,71+0,17
9,86+0,13
9,47+0,12
10,86+0,11
10,86+0,11
10,13+0,05
V,%
9,7
8,7
8,6
10,8
11,2
8,3
7,8
6,2
6,2
9,7
Ширина листа, см
М+m
5,16+0,10
5,11+0,08
5,12+0,08
5,01+0,09
4,88+0,07
4,74+0,06
4,54+0,08
5,28+0,08
5,14+0,07
5,00+0,03
V,%
11,4
9,4
10,0
11,1
9,6
8,6
10,8
9,8
8,4
10,8
9
Индекс листа
М+m
2,04+0,03
1,99+0,03
1,95+0,02
1,98+0,02
2,00+0,03
2,10+0,03
2,11+0,03
2,08+0,03
2,13+0,03
2,00+0,01
V,%
8,4
8,0
7,3
7,0
10,0
9,4
8,6
7,8
7,6
8,7
Высота наибольшей
ширины листа, %
М+m
V, %
48,6+0,26
3,3
50,4+0,31
3,8
50,2+0,34
4,3
50,2+0,42
5,1
49,2+0,32
4,1
49,9+0,33
4,1
49,4+0,40
5,2
48,4+0,34
4,4
49,2+0,31
4,0
49,5+0,12
4,5
Длина
черешка, см
М+m
V, %
1,65+0,05 18,8
1,52+0,04 17,8
1,57+0,04 16,3
1,52+0,04 17,4
1,46+0,04 16,5
1,57+0,04 16,4
1,58+0,05 21,4
1,64+0,04 14,1
1,71+0,03 12,2
1,58+0,01 17,4
Параметры плода и косточки положительно коррелируют с их массой
(корреляция между массой и параметрами плода - rx.yz= + 0,93; между массой и
параметрами косточки - rx.yz= + 0,74), но характеризуются меньшей степенью
индивидуальной изменчивости, соответствующей низкому уровню.
Во всех обследованных ЛП наблюдается широкий диапазон формы
плодов, однако наибольшее распространение имеют растения с плодами, ИП
которых равен 1 (47,5 - 75,0 %). Почти на всей территории исследования
наиболее часто встречаются растения с яйцевидно-заостренной вершинкой
плода (25,0 - 70,0 %).
3.3. Признаки пластинки листа
Признаки пластинки листа, за исключением длины черешка, имеют низкий
уровень индивидуальной изменчивости, а показатель расстояния от основания
до наибольшей ширины листа – очень низкий (табл. 2). Крупная пластинка
листа свойственна растениям P. avium Кизеловской, Чердынской и
Чернушинской ЛП, мелкая – растениям Кочевской, Ильинской и
Горнозаводской ЛП, районы расположения которых различны по ботаникогеографическим и климатическим условиям.
В целом на обследованной территории, как и в отдельных локальных
популяциях, значительно преобладают растения с эллиптической формой
пластинки листа (57,5 - 70,0%), практически в два раза меньшая доля (27,5 -42,5
%) приходится на растения с обратно-яйцевидной формой листа и небольшой
процент (до 7,5 %) - на растения с яйцевидными листьями. В северной части
территории края (Ильинский и севернее) для P. avium характерна более узкая
пластинка листа, чем в южной.
3.4. Однородность обследованных локальных популяций
на территории Пермского края
Показатели коэффициентов вариации изученных признаков, полученные
при оценке изменчивости локальных популяций P. avium Пермского края, не
выходят за пределы показателей, полученных при оценке индивидуальной
изменчивости растений по данным признакам, а в большинстве случаев имеют
значительно более низкие значения в сравнении с ними, в связи с чем можно
заключить, что спектр природно-климатических условий территории
обследования однороден с точки зрения эколого-климатической адаптивности
P. avium.
Из пар распределений по основным рассматриваемым признакам (90
сочетаний) в 81 % случаев обследованные ЛП Пермского края не отличаются
по характеру распределения растений по частоте встречаемости значений
изученных признаков от совокупности обследованных на территории края
природных насаждений P. avium, и только в 19 % случаев имеет место отличие
в характере распределения значений признака в отдельных ЛП от совокупной
группы растений P. avium Пермского края, и более, чем в половине случаев это
отличие относится к Чердынской ЛП (табл. 3).
Таким образом, данные результатов сравнительного анализа особенностей
распределения растений по частоте встречаемости значений рассматриваемых
10
морфологических признаков свидетельствуют о целостности основной части
обследованных природных насаждений P. avium Пермского края и
обособленности локальной популяции наиболее северного Чердынского
района.
Таблица 3
Значимость различий (λ) между распределениями растений Padus avium Mill. по
частоте встречаемости значений морфологических признаков локальных
популяций и их общим распределением по Пермскому краю
Признак
Локальная
популяция
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
Чернушинская
0,46 0,70 0,88 1,28 0,61 0,45 0,15 1,19 1,17 0,86
Кунгурская
0,69 0,89 0,49 0,64 0,47 0,34 0,71 0,25 0,51 0,56
Пермская
1,03 0,43 0,62 0,89 0,15 0,56 0,23 0,74 0,98 0,30
Верещагинская
0,45 0,70 0,58 1,20 1,44 0,60 1,06 2,08 0,78 0,30
Горнозаводская
0,30 0,59 0,69 0,50 0,87 1,14 0,13 0,55 0,84 0,37
Ильинская
0,15 0,59 0,49 0,69 0,58 0,91 0,78 1,96 0,83 0,25
Кочевская
0,75 1,16 0,73 0,83 0,84 0,60 0,45 0,74 2,18 1,70
Кизеловская
1,36 0,35 1,83 0,75 0,69 0,31 0,15 0,70 2,02 1,13
Чердынская
1,36 2,76 2,43 1,51 2,25 2,86 2,56 3,20 2,13 0,71
Примечание. Обозначение признаков: 1 – длина соцветия; 2 – длина зоны обогащения; 3 –
диаметр соцветия; 4 – число цветков; 5 – диаметр цветка; 6 – длина лепестка; 7 – ширина
лепестка; 8 – масса плода; 9 – длина листа; 10 – ширина листа. Полужирным шрифтом
выделены значения λ-критерия, превышающие пороговое значение при уровне значимости
0,05 – 1,36
Глава 4. Хозяйственно-ценные формы и образцы Padus avium Mill.,
перспективные для интродукции и селекции
4.1. Форма поздноцветущая
В пригороде г. Перми профессором А.Н. Папоновым (2010, 2011) была
выделена группа растений P. avium, отличающаяся от других растений этого
вида значительно более поздними сроками зацветания. Выделенные растения
условно названы поздней формой. Для сравнения использовались растения P.
avium того же фитоценоза, с типичными для региона сроками цветения. Они
были условно названы обычной формой и приняты за контроль.
Растения поздней формы представляют собой кустарник высотой 3,5-4,0 м,
имеют некрупные, многоцветковые соцветия. Аромат и морфология цветков и
листьев выделенных растений типичны для P. avium.
Фенологические наблюдения, проводимые за растениями различных
феноформ P. avium, выявили значительные различия между ними в сроках
наступления отдельных фаз сезонного развития (табл. 4).
В среднем за годы наблюдений зеленение почек у растений поздней формы
начиналось на 17 дней позже, чем у растений обычной формы P. avium, далее
развитие растений поздней формы происходило более быстрыми темпами:
различия в сроках начала выдвижения соцветий и начала цветения постепенно
уменьшались. Зацветание растений поздней формы происходило в среднем
через 8 дней после начала цветения растений обычной формы и совпадало с их
11
отцветанием. К моменту созревания плодов поздняя форма P. avium начинала
обгонять обычную в сезонном развитии. Созревание плодов у растений поздней
формы происходило примерно на неделю раньше, чем у растений контроля,
раньше проявлялась осенняя окраска листьев, быстрее начинался и
заканчивался листопад. В итоге период вегетации (период от зеленения почек
до окончания листопада) растений поздней формы (в среднем 143 дня, по годам
131 - 150 дней) всякий раз оказывается значительно короче, чем растений
обычной формы P. avium (в среднем 177 дней, минимум по годам 174 - 181
день).
Таблица 4
Различия в сроках наступления фаз сезонного развития различных
фенологических форм Padus avium Mill. (2009-2013 гг.)
Фенологическая
фаза
Вегетативная
Бутонизация
Цветение
Подфаза
зеленение
почек
начало
выдвижения
соцветий
начало
окончание
Созревание
плодов
массовое
Окончание
вегетации
начало
листопада
окончание
листопада
Обычная
форма
Поздняя
форма
Подфаза обычной формы
наступает:
20.04+1,7
7.05+3,4
раньше на 16,6+1,8 дней
1.05+2,8
14.05+3,2
раньше на 13,8+1,5 дней
15.05+2,5
24.05+2,7
23.05+2,7
4.06+3,2
раньше на 8,0+0,7 дней
раньше на 10,6+0,7 дней
1.08+3,2
24.07+3,2
позже на 7,8+0,3 дней
27.09+3,6
10.09+3,8
позже на 17,4+2,9 дней
14.10+1,8
26.09+3,2
позже на 18,4+2,8 дней
При изучении особенностей отношения растений к температурным
условиям среды возникает вопрос о температуре биологического минимума.
Сравнительная оценка отражения температурно-фенологических связей
различных фенологических форм P. avium суммами температур,
рассчитанными от 0˚С и от 5˚С, путем сопоставления коэффициентов вариации
сумм температур, рассчитанных на момент наступления фиксируемых фенофаз,
показала, что для обычной формы P. avium температурой биологического
минимума является 0˚С, а активными – положительные температуры, что
соответствует рекомендациям А.В. Анциферова (2003, 2005б). Для поздней
формы температура биологического минимума составляет 5˚С, активными
являются температуры выше 5˚С.
В целях сравнительной оценки отношения различных фенологических
форм P. avium к температурным условиям среды за биологический минимум
целесообразно принять 0˚С, и считать активными положительные температуры.
Анализ данных по продолжительности отдельных межфазных периодов
развития растений сравниваемых фенологических форм P. avium и данных о
требуемых суммах активных температур за эти же сроки позволил разделить
межфазные периоды развития растений на те, в которых есть различия по
12
вышеперечисленным показателям, и на те, в которых этих различий нет. На
этом основании межфазные периоды были объединены в четыре этапа (табл. 5).
Таблица 5
Продолжительность этапов развития фенологических форм Padus avium Mill.
и соответствующие им суммы активных температур (2009 - 2013 гг.)
Этапы
I.
II.I.
II.
III.
IV.
Температура >0˚С –
зеленение почек
Зеленение почек –
окончание цветения
Окончание цветения –
созревание плодов
Созревание плодов –
окончание листопада
Обычная форма
ПродолжиСумма
тельность,
температур,
дней
˚С
Поздняя форма
ПродолжиСумма
тельность,
температур,
дней
˚С
20+1,4
82,0+6,2
37+3,4
224,6+18,2
34+1,7
357,2+11,9
28+1,7
366,6+13,6
69+1,8
1211,6+2,4
51+1,9
906,0+4,4
75+3,5
909,5+39,4
64+3,6
942,7+45,1
Статистически значимые различия в темпах развития различных феноформ
P. avium наблюдаются на первом этапе – «переход среднесуточной
температуры через 0˚С – зеленение почек», и на третьем этапе – «окончание
цветения - созревание плодов», межфазные периоды, входящие во второй и
четвертый этапы, по длительности различаются незначительно.
На первом этапе растения поздней формы нуждаются почти в три раза
более высоких суммах активных температур, чем растения обычной формы P.
avium, на втором и четвертом этапах разница в требуемых суммах активных
температур незначительна, а на третьем этапе, то есть для созревания плодов,
растениям поздней формы достаточна на 300˚С меньшая сумма активных
температур.
Эффективным методом размножения поздноцветущей формы P. avium
является весенняя прививка черенком на обычную форму. Из-за позднего
начала вегетации растений выделенной формы отпадает необходимость
предварительной заготовки черенков, а различия в фазах развития компонентов
прививки способствуют их быстрому срастанию. По пятилетним данным
кафедры плодоовощеводства Пермской ГСХА приживаемость черенков
растений поздней формы, привитых в крону растений обычной формы P. avium,
составляет 94 – 98 %.
4.2. Формы с различным типом махровости цветка
На территории Пермского края выделено два растения P. avium с
различным типом махровости цветков.
В соцветиях формы Кр-25 80 – 90 % цветков имеет по 6 - 7 равноценных
лепестков, расположенных в один круг (рис. 2, 2а), что обусловлено
плейомерией – увеличением лепестковых зачатков в мутовке венчика.
У цветков формы Кр-15 лепесткоподобные элементы располагаются в
мутовке андроцея (рис.3, 3а), что является следствием петализации части
13
тычинок цветка. Степень разрастания лепестковой ткани на тычиночных нитях
одного цветка различна (рис. 3б).
Рис. 2. Форма Padus avium Mill. Кр-25; Рис. 2а. Цветок формы Кр-25
Рис. 3.Форма Padus avium Mill. Кр-15;
Рис. 3а. Цветок формы Кр-15;
Рис. 3б. Различная степень разрастания лепестковой ткани
на тычиночных нитях цветка формы Кр-15 (венчик
удален)
4.3. Формы с высокими показателями параметров соцветия и цветка
На территории Пермского края выделен один образец Ил-10 по длине
соцветия (17,7 см) и числу цветков в соцветии (54,2 шт) и четыре образца ПП52, Чд-4, Чд-14, Чд-22 по диаметру соцветия (около 4,00 см) и цветка (более 2,2
см). У всех выделенных растений отмечаются высокие показатели и по другим
признакам соцветия и цветка.
14
Глава 5. Особенности проявления морфологических признаков
репродуктивных и вегетативных органов Padus avium Mill. на территории
Пермского края в сравнении с популяциями других частей видового
ареала
Проведенное изучение природных насаждений Padus avium в Пермском
крае ставит вопрос об их особенностях в сравнении с популяциями других
частей видового ареала.
Для определения особенностей проявления морфологических признаков
репродуктивных и вегетативных органов в группах популяций (ГП) P. avium,
принадлежащих к различным природно-климатическим зонам, была проведена
сравнительная оценка характеристик Пермской группы популяций (ГП) с
данными по популяциям P. avium других регионов страны, в частности по трем
группам популяций Юго-Западной Сибири, сведения о которых (M+m, V,%
индивидуальной изменчивости) представлены в работах А.В. Локтевой
(Локтева, 2007, 2008, 2009а,б и др.). Обследованные ею группы популяций
расположены на территории Новосибирской области (Новосибирская ГП: 8 ЛП,
314 растений), Шебалинского и Чемальского районов республики Алтай
(Шебалинская ГП: 8 ЛП, 278 растений, Чемальская ГП: 10 ЛП, 298 растений).
5.1. Признаки вегетативных и репродуктивных органов
Растения P. avium, произрастающие на обследованной части территории
Среднего Предуралья, значительно превосходят растения ГП Юго-Западной
Сибири по показателям длины зоны обогащения соцветия, числа цветков,
плотности соцветия, длины и ширины лепестка, длины пластинки листа. Масса
плода P. avium Пермской ГП на 10 – 30 % меньше, чем в популяциях ЮгоЗападной Сибири (рис. 4, 5).
110,0
Новосибирская
105,0
%
Шебалинская
Чемальская
100,0
95,0
90,0
85,0
80,0
75,0
70,0
65,0
60,0
1
2
3
4
5
6
7
8
Рис. 4. Соотношение показателей признаков соцветия и цветка Padus avium Mill.
Пермской группы популяций (100%) с аналогичными показателями групп популяций
Юго-Западной Сибири
По оси абсцисс: 1 – длина соцветия, см; 2 – длина зоны обогащения, см; 3 – диаметр соцветия, см; 4 –
число цветков в соцветии, шт; 5 – плотность соцветия, шт/см; 6 – диаметр цветка, см; 7 – длина
лепестка, см; 8 – ширина лепестка, см.
15
135
130
125
120
115
110
105
% 100
95
90
85
80
75
70
65
Новосиборская
1
2
3
Шебалинская
4
5
Чемальская
6
Рис. 5. Соотношение признаков плода и пластинки листа Padus avium Mill. Пермской
группы популяций (100%) с аналогичными показателями групп популяций
Юго-Западной Сибири
По оси абсцисс: 1 – масса плода, г; 2 – длина листа, см; 3 – ширина листа, см; 4 – длина черешка, см;
5 – индекс листа; 6 – величина листа, см
Данные по распределению растений с различной формой венчика цветка в
сравниваемых группах популяций подтверждают градиентный характер этого
признака, выявленный при обследовании локальных популяций Пермского
края: в направлении с юга на север уменьшается доля растений с цветками,
лепестки которых направлены вверх относительно цветоложа (колокольчатая и
чашевидная форма венчика).
5.2. Степень дифференциации сравниваемых групп популяций,
расположенных в различных частях видового ареала
Для растений P. avium, произрастающих в различных природноклиматических условиях, характерен сходный уровень изменчивости
изученных морфологических признаков. Изменчивость растений по
большинству изученных признаков соответствует среднему уровню, низкий
уровень изменчивости во всех группах популяций характерен для признаков
диаметра цветка и длины пластинки листа, повышенный – для массы плода и
облиственности соцветия.
Показатели изменчивости локальных популяций в пределах сравниваемых
популяционных группировок, как и показатели изменчивости самих ГП по
рассматриваемым признакам, не выходят за пределы лимитов индивидуальной
изменчивости растений в локальных популяциях, составляющих ГП, а по
большинству признаков имеют значительно более низкие значения, что
свидетельствует о высокой степени морфологической однородности вида на
обследованной территории Предуралья и Юго-Западной Сибири.
Результаты сравнительного анализа характера распределения растений по
частоте встречаемости значений изучаемых признаков посредством критерия λ
в сравниваемых группах популяций подтверждают наибольший уровень
обособленности Пермской ГП, для которой общность в характере
16
распределениязначений признаков с другими группами популяций составляет
40 % (30 % с Новосибирской, 10 % с Чемальской ГП), Новосибирская ГП
занимает промежуточное положение между Пермской ГП (30 % одинаковых
распределений) и ГП предгорий Алтая (20 % одинаковых распределений с
Шебалинской и 30 % с Чемальской ГП). У наиболее территориально близких
ГП предгорных районов Алтая сходство в распределении значений признаков
составляет 50 %.
Рекомендации
На основании проведенной работы можно дать следующие рекомендации
по использованию и размножению выделенных форм и образцов P. avium:
1. Выделенное растение поздноцветущей формы P. avium рекомендуется
использовать:
а) в декоративном садоводстве: при совместном размещении растений обычной
и поздноцветущей форм P. avium общий период цветения увеличивается с 7 - 10
до 17 - 20 дней;
б) в селекции как донор признака позднего цветения;
2. Размножение растений поздноцветущей формы P. avium рекомендуется
проводить весенней прививкой черенком в крону растения обычной формы;
3. В селекции на махровость и в декоративном садоводстве рекомендуется
использовать полумахровую форму Кр-15, в селекции на соответствующие
признаки и в декоративном садоводстве - формы Кр-25, Ил-10, ПП-52, Чд-4,
Чд-14, Чд-22.
Выводы
1. Padus avium, произрастающая на территории Пермского края,
характеризуется следующими показателями морфологических признаков
репродуктивных и вегетативных органов: средняя длина соцветия составляет
12,13 см, длина зоны обогащения - 9,52 см, диаметр соцветия - 2,89 см, число
цветков - 32,27 шт, диаметр цветка - 1,73 см, масса плода - 0,37 г, длина
пластинки листа - 10,13 см, ширина - 5,0 см. На обследованной территории
преобладают растения с яйцевидно-заостренной вершинкой плода (25,0 -70,0
%) и эллиптической формой пластинки листа (57,5 - 70,0 %). Для растений P.
avium, произрастающих в северных и северо-восточных районах края,
характерны наиболее крупные соцветия с высоким показателем длины зоны
обогащения;
2. Изменчивость растений P. avium на территории Пермского края по
большинству изученных признаков соответствует среднему уровню. Низкий
уровень изменчивости характерен для некоторых репродуктивных признаков
(диаметра соцветия, цветка, длины лепестка), размеров (длина и ширина) и
формы пластинки листа. Повышенный уровень изменчивости отмечается по
массе плода, высокий - по длине зоны торможения соцветия. Изменчивость
локальных популяций по всем изученным признакам ниже индивидуальной
изменчивости растений в их пределах, что свидетельствует о морфологической
стабильности P. avium на фоне спектра природно-климатических и
экологических условий края;
17
3. Анализ распределения растений по частоте встречаемости значений
изученных признаков репродуктивной и вегетативной сферы (λ) выявил
однородность основной части обследованных локальных популяций P. avium на
территории Пермского края и обособленность локальной популяции северного
Чердынского района. Растения Чердынской ЛП статистически значимо
отличаются от растений остальных обследованных ЛП Пермского края более
высокими показателями по большинству изученных признаков;
4. В природных насаждениях P. avium Пермского края выделены
хозяйственно-ценные формы: поздноцветущая, две формы с различным типом
махровости цветка (плейометрия и петализация тычинок) и 5 образцов с
высокими показателями признаков соцветия и цветка;
5. Фенологические наблюдения выявили следующие особенности в развитии
различных феноформ P. avium, выявленных г. Перми: зеленение почек у
растений поздноцветущей формы происходит на 17 дней позже, чем у растений
обычной формы, цветение начинается на 8 дней позже, созревание плодов
происходит на 8 дней раньше, чем у растений обычной формы P. avium.
Статистически значимые различия в темпах развития фенологических форм P.
avium и в требуемых для этого суммах активных температур наблюдаются на
этапах «0˚С – зеленение почек», «окончание цветения – созревание плодов»;
6. Растения P. avium, произрастающие на обследованной территории
Пермского края, значимо превосходят растения P. avium популяций ЮгоЗападной Сибири по показателям длины зоны обогащения соцветия, числа
цветков в соцветии, плотности соцветия, длины и ширины лепестка, длины
пластинки листа. Средняя масса плода растений P. avium в Пермском крае на 10
– 30 % меньше, чем в сравниваемых популяциях Юго-Западной Сибири.
Результаты сравнительного анализа характеров распределения растений по
частоте встречаемости значений изучаемых признаков (λ) подтверждают
наибольший уровень обособленности группы популяций P. avium Среднего
Предуралья;
7. Для популяций P. avium, расположенных в различных природноклиматических зонах, характерен сходный уровень изменчивости растений по
изученным морфологическим признакам. Показатели индивидуальной
изменчивости растений по изученным признакам значительно превышают
показатели, полученные при оценке уровня изменчивости локальных
популяций и популяционных группировок, находящихся в различных частях
видового ареала, что свидетельствует о высокой устойчивости параметров
репродуктивной и вегетативной сферы P. avium к влиянию природноклиматических факторов в сравниваемых зонах произрастания.
СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
Список работ, опубликованных в журналах ВАК МОН РФ
1. Шмыкова, Е.С. Поздноцветущая форма черемухи обыкновенной:
особенности развития и перспективы использования / Е.С. Шмыкова // Аграрный
вестник Урала. - 2014. - № 9. - С.65-67.
18
2. Шмыкова, Е.С. Особенности морфологии черемухи обыкновенной (Padus
avium Mill.) на территории Пермского края / Е.С. Шмыкова // Вестник Удмуртского
университета. Биология. Науки о земле. - 2015. - Вып.2. - С.120-125.
3. Шмыкова Е.С. Сравнительная оценка особенностей морфологии Padus
avium (Rosaceae) в регионах Среднего Предуралья и Юго-Западной Сибири / Е.С.
Шмыкова, А.В. Локтева // Растительный мир Азиатской России: вестник
Центрального сибирского ботанического сада СО РАН. - 2016. - № 3. - С. 12–17.
Список работ, опубликованных в прочих изданиях
1. Шмыкова, Е.С. Фенологический и морфологический полиморфизм в
популяции черемухи обыкновенной / Е.С. Шмыкова // «Молодежная наука 2010:
технологии, инновации»: мат. LXX Всероссийской науч.-практ. конф. - Пермь:
Пермская ГСХА, 2010. - С.89-91.
2. Папонов, А.Н. Поздноцветущая форма черемухи обыкновенной / А.Н.
Папонов, Е.С. Шмыкова // Питомник и частный сад. - 2012. - №6. - С.26-27.
3. Шмыкова, Е.С. Сравнительный анализ морфологических признаков
различных фенологических форм черемухи обыкновенной / Е.С. Шмыкова, З.С.
Габараева // «Молодежная наука 2013: технологии, инновации»: мат. LXXIII
Всероссийской науч.-практ. конф. - Ч.1. - Пермь: Пермская ГСХА, - 2013. - С.142-145.
4. Папонов, А.Н. Изменчивость морфологических признаков соцветий,
цветков и плодов у растений поздноцветущей формы черемухи обыкновенной (Рadus
avium Mill.) / А.Н. Папонов, Е.С. Шмыкова // Коняевские чтения: мат. IVМеждунар.
науч.-практ. конф. – Екатеринбург: УрГАУ, 2013. - С.445-448.
5. Шмыкова, Е.С. Об оценке температурного фактора развития растений / Е.С.
Шмыкова //«Молодежная наука 2014: технологии, инновации»: мат. Всероссийской
науч.-практ. конф. - Ч.1. Пермь: Пермская ГСХА, 2014. - С.175-177.
6. Шмыкова, Е.С. К вопросу оценки температурно-фенологических связей
черемухи обыкновенной (Padus avium Mill.) / Е.С. Шмыкова, А.Н. Папонов, Б.Н.
Котюков // Вестник Пермского университета. Биология. - 2015. - Вып. 2. - С.167-171.
7. Шмыкова, Е.С. Поздноцветущая форма черемухи обыкновенной:
размножение весенней прививкой черенком / Е.С. Шмыкова, А.М. Канунников //
Питомник и частный сад. - 2015. - № 4. - С.37.
8. Шмыкова, Е.С. Особенности морфологии соцветий и цветков черемухи
обыкновенной (Padus avium Mill.) на территории Пермского края / Е.С. Шмыкова
//«Молодежная наука 2015: технологии, инновации»: мат. Всероссийской науч.-практ.
конф. - Ч.1. - Пермь: Пермская ГСХА, 2015. - С.121-124.
9. Шмыкова, Е.С. Оценка значения и характера проявления признаков
генеративных и вегетативных органов черемухи обыкновенной (Padus avium Mill.) в
популяциях различных регионов страны / Е.С. Шмыкова // «Молодежная наука 2015:
технологии, инновации»: мат. Всероссийской науч.-практ. конф. - Ч.1. - Пермь:
Пермская ГСХА, 2015. – С. 124-127.
10. Шмыкова, Е.С. К вопросу оценки популяций Padus avium Mill. в различных
частях видового ареала / Е.С. Шмыкова // «Ломоносов-2015».Секция «Биология»:
доклады XXII Междунар. науч. конф. – М.: МГУ, 2015. - С.86-87.
19
Документ
Категория
Без категории
Просмотров
24
Размер файла
598 Кб
Теги
особенности, обыкновенное, черемухи, крае, avium, морфология, mill, пермской, биологическая, padus
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа