close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

Микроскопическая анатомия плероцеркоидов цестод отрядов Trypanorhyncha и Diphyllobothriidea

код для вставкиСкачать
На правах рукописи
Гордеев Илья Иванович
МИКРОСКОПИЧЕСКАЯ АНАТОМИЯ ПЛЕРОЦЕРКОИДОВ ЦЕСТОД
ОТРЯДОВ TRYPANORHYNCHA И DIPHYLLOBOTHRIIDEA
03.02.04 - зоология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Москва 2016
Работа
выполнена
на
биологическом
факультете
государственного университета имени М.В.Ломоносова
Московского
Научный руководитель:
доктор биологических наук
Бисерова Наталья Михайловна
Официальные оппоненты
доктор биологических наук, профессор
Голубев Анатолий Иванович,
Казанский федеральный университет
кандидат биологических наук
Поддубная Лариса Георгиевна,
Институт биологии внутренних вод
РАН, ведущий научный сотрудник
Ведущая организация:
Центр паразитологии Института
проблем экологии и эволюции
им. А.Н.Северцова РАН
Защита состоится 28 марта 2016 г. в 15 часов 30 минут на заседании
диссертационного совета Д 501.001.20 при Московском государственном
университете имени М.В.Ломоносова, по адресу: Москва, Ленинские горы,
д. 1 стр. 12, МГУ, биологический факультет, ауд. М-1.
Факс: 8(495) 939-43-09; E-mail: ira-soldatova@mail.ru
С диссертацией можно ознакомиться в Фундаментальной библиотеке МГУ
имени М.В.Ломоносова.
Автореферат разослан
января 2016 г.
Ученый секретарь
диссертационного совета,
кандидат биологических наук
Солдатова Ирина Борисовна
2
Общая характеристика работы
Актуальность
темы
исследования.
Плероцеркоиды
цестод
из
отрядов
Trypanorhyncha и Diphyllobothriidea обитают в костистых промысловых рыбах, в связи с чем
имеют
большое
значение
в
хозяйственной
деятельности
человека.
Несмотря
на
практическую значимость, строение плероцеркоидов трипаноринх и дифиллоботриид
изучено слабо. Особенно это касается анатомии и ультраструктурной организации нервной
системы плероцеркоидов. На сегодняшний день нет ни одной публикации с описанием
нервной и выделительной систем у трипаноринх из сем. Tentaculariidae, как у взрослых, так и
у личинок. Отрывочные сведения о тонком строении тегумента и микротрихий Nybelinia
queenslandensis (Jones, Beveridge 1998) и Tentacularia caryphaenae (Palm, 2000; Palm et al.,
2000) указывают на существенное отличие Nybelinia от представителей другого семейства
Lacistorhynchidae, к которому относится также изученный в данной работе вид Grillotia
erinaceus. Ультраструктура половозрелых представителей сем. Lacistorhynchidae описана в
ряде работ (Логачев, 1951; Давыдов, Бисерова, 1985; Бисерова 1987; 2004; Ward et al., 1986;
Casado et al., 1999; Jones 2000; Palm, 1995; 1997; 2000; 2004; 2008). Описание включает
строение тегумента, микротрихий и сенсорных органов. Сведения о тонком строении
плероцеркоидов ограничены отрывочным описанием ультраструктуры тегумента. Неполный
характер литературных данных не позволяет понять степень морфологических отличий
между семействами трипаноринх, особенно в отношении личинок, и требует детальных
микроскопических исследований основных систем органов, в первую очередь – нервной
системы, которая до сих пор не описана для сем. Tentaculariidae.
Гистологические исследования плероцеркоидов дифиллоботриид ведутся с конца 19
века. На сегодняшний день накоплены сведения об анатомии мышечной, выделительной и
нервной систем органов, например для видов рода Diphyllobothrium (Bondsdorff et al., 1971;
Котикова, Куперман, 1978; Kuperman, Davydov, 1982; Wikgren, 1986; Gustafsson, 1984; 1985;
1990a, b; 1991; Gustafsson et al., 1985; 1986; 1993; 1994; Gustafsson, Wikgren, 1981a, b; 1989;
Gustafsson, Eriksson, 1991; 1992; Okino, Hatsushika, 1994; Wikgren et al., 1990; Бисерова,
Кемаева, 2012; Biserova et al., 2014). Сведений, касающихся рода Ligula существенно меньше
(Дубинина, 1966; Charles, Orr, 1968; Куперман, 1988), и они во многом устарели.
В этой связи, представляется актуальным микроскопическое и ультраструктурное
исследование основных систем органов у ранее не изученных плероцеркоидов Nybelinia
surmenicola и Grillotia erinaceus для сравнения внутри отряда Trypanorhyncha; плероцеркоида
Ligula intestinalis для сравнения внутри отряда Diphyllobothriidea; а так же проведение
морфофункционального анализа строения и сравнение отрядов Diphyllobothriidea и
Trypanorhyncha на примере изученных видов.
3
Цели и задачи исследования. Провести морфо-функциональный анализ сколексов у
трех видов плероцеркоидов цестод из отрядов Trypanorhyncha и Diphyllobothriidea на
примере нервной, мышечной и выделительной систем органов и тегумента.
Были поставлены следующие задачи: 1)
Изучить
тонкое
строение
сколекса
плероцеркоидов трипаноринх из разных семейств на примере Nybelinia surmenicola Okada in
Dollfus, 1929 (Trypanorhyncha: Tentaculariidae) и Grillotia erinaceus (Van Beneden,
Изучить
1858) (Trypanorhyncha: Lacistorhynchidae); 2)
тонкое
строение
сколекса
плероцеркоидов Ligula intestinalis (L., 1758) (Diphyllobothriidea: Diphyllobothriidae); 3)
Провести морфофункциональный анализ строения нервной, мышечной, выделительной
систем
органов
и
тегумента
изученных
видов
плероцеркоидов
для
выявления
морфофункциональных адаптаций к паразитированию в определенных хозяевах.
Научная новизна. Впервые исследована и описана микроскопическая анатомия мозга,
мышечной системы и сенсорных органов, а так же ультраструктура тегумента и
выделительной системы у плероцеркоида Nybelinia surmenicola. Впервые изучена и описана
микроскопическая анатомия мозга, мышечной системы и частично выделительной системы
плероцеркоида Grillotia erinaceus. Впервые исследована ультраструктурная организация
мозга, сенсорных органов, синаптических контактов, взаимодействия с мышечной и
выделительной системой у плероцеркоида Ligula intestinalis.
Получены новые сведения об архитектуре мозга и нервной системы сколекса у
представителей двух отрядов на стадии плероцеркоида. У N. surmenicola впервые выявлены
ультраструктурные особенности, такие как наличие внутреннего мышечного корсета и
отсутствие ресничных рецепторов, что не свойственно другим трипаноринхам.
Теоретическая и практическая значимость работы. Новые данные о строении
нервной, мышечной, выделительной систем органов плероцеркоидов двух отрядов цестод
могут быть использованы для сравнительной анатомии цестод, включены в курсы
гельминтологии и паразитологии. Результаты исследования микроскопической анатомии
мозга трех представителей цестод существенно дополняют наши знания об архитектуре
мозга неодермат и имеют важное теоретическое значение. Исследование особенностей
строения сенсорного аппарата и мускулатуры плероцеркоидов дополняют сведения о
паразито-хозяинных отношениях и биологии данных видов, показывая различия в
адаптациях к обитанию в разных хозяевах. Учитывая высокую патогенность плероцеркоидов
отрядов Diphyllobothriidea и Trypanorhyncha, данные результаты могут иметь практическое
значение в хозяйственной деятельности и медицине.
4
Положения, выносимые на защиту:
1. Анатомия плероцеркоидов трипаноринх и дифиллоботриид на примере изученных видов
существенно отличается; наиболее значимые различия связаны с тонким строением мозга.
2. Мозг дифиллоботриид обладает архаичными признаками строения, поддерживается
рыхлыми дорсовентральными и латеро-латеральными мышечными волокнами и обладает
билатеральной симметрией, благодаря наличию вентральной доли;
3. Мозг трипаноринх высоко специализирован и имеет сложное строение, включает
крестовую, медианную и полукольцевые комиссуры, окружен защитными оболочками и
обеспечивает скоординированное функционирование разнонаправленных групп мышц
хоботкового аппарата и ботрий.
4. Выявленные отличия в строении мозга отражают филогенетические связи между
отрядами и согласуются с данными о более близком положении дифиллоботриид к
предковым формам плоских червей, чем трипаноринхи.
5. Между трипаноринхами и дифиллоботриидами имеются существенные отличия в
строении тегумента, мускулатуры, выделительной системы и сенсорных органов, которые во
многом определяются приуроченностью цестод к обитанию в определенных группах
окончательных хозяев, местом прикрепления и временем пребывания в промежуточном и
окончательном хозяине.
Апробация работы. Основные результаты исследований, вошедшие в диссертацию, были
доложены и обсуждались на российских и международных конференциях, симпозиумах и
семинарах:
6th
International
Workshop
on
Cestode
Systematic
and
Phylogeny,
Паразитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке, Parasites of the Holarctic
region, Современные проблемы эволюционной морфологии животных, 7th International
Workshop on Cestode Systematic and Phylogeny.
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 9 работ, из них 4 – статьи (3
в изданиях из списка ВАК), 2 - статьи в сборниках и 3 тезисов докладов на российских и
международных конференциях.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из пяти глав, выводов, списка
использованных источников (38 отечественных и 140 иностранных). Работа изложена на 176
страницах машинописного текста, иллюстрирована 66 рисунками и 3 таблицами.
Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю –
доктору биологических наук Бисеровой Наталье Михайловне за руководство, всестороннюю
помощь и советы в течение всего периода выполнения работы; искреннюю благодарность
д.б.н. Корневой Жанетте Вячеславовне, Институт биологии внутренних вод РАН, за ценные
советы и всегдашнюю готовность помочь; сотрудникам Центра коллективного пользования
5
электронной микроскопии ИБВВ РАН во главе с Сергеем Ивановичем Метелёвым, за
техническое обеспечение работы на электронных микроскопах; сотрудникам кафедры
Зоологии беспозвоночных Биологического факультета МГУ им. М.В.Ломоносова член-корр.
РАН, д.б.н. проф. Малахову Владимиру Васильевичу и д.б.н. Темеревой Елене Николаевне,
к.б.н. Ворцепнёвой Елене Владимировне (Беломорская биологическая станция им. Н.А.
Перцова), к.б.н. Петруниной Александре Сергеевне, к.б.н. Симдянову Тимуру Геннадьевичу,
к.б.н. Римской-Корсаковой Надежде Николаевне, и поколениям аспирантов кафедры за
поддержку и ценные советы, Шатохиной Кире Алексеевне за помощь в сборе материала в
Крыму. Особую благодарность автор выражает д.б.н. Чесунову Алексею Валерьевичу за
подробное и тщательное рецензирование работы и все сделанные замечания. Сердечную
благодарность автор выражает сотрудникам лаборатории Арктики и Антарктики к.б.н.
Петрову Андрею Федоровичу и д.б.н. ┼Шусту Константину Викторовичу, и сотрудникам
других лабораторий ФГБНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного
хозяйства и океанографии» – д.б.н. Орлову Алексею Марковичу., к.б.н. Мюгэ Н.С., к.б.н.
Орловой С.Ю., Митенкову Ю.А., Митенковой Л.В., Григорову И.В., Петрову О.Ф. и к.б.н.
Абрамову А.А. за поддержку и посильную помощь в сборе материала.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава I. Введение
В главе дается общая характеристика ленточных червей (Cestoda), особенности их
жизненных циклов и типов личиночных форм; приводится обоснование выбора объекта
исследования - плероцеркоиды цестод из двух отрядов, наносящие существенный вред своим
хозяевам – промысловым рыбам. Приведено описание жизненного цикла цестод отряда
Diphyllobothriidea, куда входят виды, опасные для человека и домашних животных. Дана
общая характеристика цестод отряда Trypanorhyncha, которые во взрослом состоянии
паразитируют в спиральном клапане акул и скатов, включая особенности смены хозяев в
процессе жизненного цикла. В качестве объекта изучения представителей отряда
Trypanorhyncha выбраны плероцеркоиды двух видов из разных семейств: Nybelinia
surmenicola, сем. Tentaculariidae, достигающий половой зрелости в акулах, и Grillotia
erinaceus, сем. Lacistorhynchoidea, окончательным хозяином которого служат скаты. В
качестве
объекта
изучения
представителей
отряда
Diphyllobothriidea
выбраны
плероцеркоиды Ligula intestinalis, которые являются самым распространённым вредителем
пресноводных рыб – объектов рыболовства и аквакультуры, в том числе леща (Abramis
brama L., 1758). В главе дана оценка степени изученности строения и ультраструктурной
организации выбранных для исследования видов цестод.
6
Глава II. Материалы и методы исследования
Материалом для работы служили плероцеркоиды трех видов ленточных червей – Ligula
intestinalis (Diphyllobothriidea), собранные в Рыбинском водохранилище из полости тела
лещей (Abramis brama) в 2006, 2007 и 2008 годах, Nybelinia surmenicola (Trypanorhyncha),
собранные в Японском море из стенки желудка южного одноперого терпуга (Pleurogrammus
azonus) в сентябре 2010 года; а также Grillotia erinaceus (Trypanorhyncha), собранные в
прибрежье Черного моря из скатов Raja clavata в июне 2012 года. Несмотря на то, что для G.
еrinaceus скат Raja clavata выступает в качестве окончательного хозяина, извлеченные особи
являлись плероцеркоидами, только что попавшими в ската и не имели стробилы.
В работе использованы методы световой и электронной микроскопии. Дано
подробное описание всех этапов подготовки образцов для изучения методами сканирующей
и трансмиссионной электронной микроскопии, включая процесс фиксации в глутаровом
альдегиде и четырехокиси осмия, а также порядок проводки в смолу через спирты и ацетон.
Приведено подробное описание методики изготовления полутонких и ультратонких срезов с
использованием ультратомов Leica EM UC6, LKB III и LKB NOVA. Срезы окрашивали
раствором метиленового синего и изучали при помощи световых микроскопов Leica DM5000
B и Ziess Axioplan 2 Imaging, а также стереомикроскопов Микромед DC ZOOM 2d var 1BC и
Биолам. Серии ультратонких срезов контрастировали и просматривали на электронных
микроскопах JEM 1011 и JEM 100С, е Н-300; сканирующая электронная микроскопия была
сделана на микроскопах JSM-25S, LEO-1420, JSM-6510LV, JSM-6380LA и CamScan Series 4
DV100 в ЦКП электронной микроскопии Биологического факультета МГУ им. Ломоносова и
в ЦКП электронной микроскопии ИБВВ им. Папанина РАН.
Глава III. Литературный обзор
В главе подробно описывается история изучения ранее существовавшего отряда
Pseudophyllidea, которая началась с описания Линнеем Diphyllobothrium latum (Linnaeus,
1758) под именем Taenia lata в десятом издании Systema Naturae. В последующие века
систематика псеводофиллид была многократно пересмотрена различными авторами (Luhe,
1899; 1902; Ariola, 1900; Nybelin, 1922; Mola, 1921; 1928; Wardle, McLeod, 1952; Yamaguti,
1959; Wardle et al., 1974; Freze, 1974; Euzet, 1982; Протасова, 1974; 1977; Дубинина, 1966;
Делямурэ и др., 1985; Юрахно, 1992; Юрахно, Мальцев, 1995; 1999; Khalil et al., 1994 etc).
В 2008 году отряд Pseudophyllidea был пересмотрен на базе морфологических и
биологических данных и разделен на два отряда, для которых были предложены имена
Bothriocephalidea Kuchta, Scholz, Brabec et Bray, 2008 и Diphyllobothriidea Kuchta, Scholz,
Brabec et Bray, 2008.
7
В главе приведено описание типичного жизненного цикла представителей отряда
Diphyllobothriidea, современное положение в системе Ligula intestinalis L., 1758 (по Bray,
2015а) и описание жизненного цикла L. intestinalis. Также приводится морфологическое
описание лигулид (Дубинина, 1966) и присущие им особенности строения тегумента,
строения и функций различных желез, распределения и роли известковых телец в теле
(Тимофеев, 1964; Brand et al., 1960; Уголев, 1963). Под базальной пластинкой тегумента
лигулы располагаются слои кольцевой и продольной мускулатуры, формирующие кожномускульный мешок, так же сильно развита паренхимная мускулатура (Дубинина, 1966;
Charles, Orr, 1968). Имеются различия в строении мускулатуры члеников и сколекса, где
присутствуют специализированные пучки мышц прикрепительного аппарата. Выделительная
система ремнецов характеризуется отсутствием поперечных каналов, свойственных
выделительной системе большинства взрослых цестод других отрядов (Дубинина, 1966);
показано, что она окончательно формируется еще на фазе плероцеркоида в промежуточном
хозяине (Donnadieu, 1877; Steudener, 1877; Moniez, 1881; Kiessling, 1882; Zernecke, 1895;
Дубинина, 1966). Нервная система у плероцеркоидов представителей подсем. Ligulinae, была
изучена на гистологическом уровне (Zernecke, 1895, цит. по Дубинина, 1966), показано
наличие главных нервных стволов и сильно развитой субтегументальной нервной сети.
Методом выявления холитоэстераз описано строение нервного аппарата Schistocephalus
solidus (сем. Ligulidae), которая полностью формируется уже на стадии плероцеркоида,
одновременно с завершением морфогенеза червей в целом (Котикова, Куперман, 1978;
Куперман, 1988).
Общая характеристика отряда Trypanorhyncha, приведенная в литературном обзоре
включает описание их распространения, спектра хозяев, типового жизненного цикла, анализ
возможности негативного влияния на хозяйственную деятельность человека, а также дается
описание 4-х присущих им личиночных форм (Palm, 2004; Chervy, 2002).
История изучения отряда Trypanorhyncha начинается в 1684 году (Redi, 1684).
Впервые жизненный цикл трипаноринх был исследован на примере Grillotia erinaceus van
Benedin, 1958 (Ruszkowski, 1934), а немного погодя был описан жизненный цикл
Lacistorhynchus dollfusi Beveridge & Sakanari, 1987 (Sakanari, Mosier, 1989). Кэмпбел и
Беверидж (1994) провели анализ расположения крючьев на хоботках и преобразовали их в
двухмерные паттерны, как это ранее предлагал Долфус (1942) и в дальнейшем описание
прикрепительного аппарата трипаноринх проводилось согласно этим паттернам. В главе
приводится подробное описание вооружения хоботков и схемы нумерации крючьев на
гомоакантных и гетероакантных хоботках и ориентации сторон хоботков, используемые при
описании вооружения трипаноринх (по Palm, 2004). Современное систематическое
8
положение Nybelinia surmenicola приведено по Bray (2015б), а для Grillotia erinaceus по Bray
(2015в). Рассмотрены данные молекулярной филогении и эволюции отряда, которые
показали
наличие двух
основных
групп
трипаноринх:
1) виды паразитирующие
преимущественно в скатах (надсем. Eutetrarhynchoidea и Tentacularioidea) и 2) паразиты акул
(надсем. Gymnorhynchoidea, Lacistorhynchoidea и Otobothrioidea) (Palm et al., 2009).
Морфология сколекса трипаноринх очень разнообразна. Тело состоит из сколекса
(scolex), зоны роста (pars proliferans) и стробилы, состоящей из нескольких или
многочисленных члеников (Wardle, McLead, 1952). Сколекс состоит из pars bothrialis scolecis
– область ботрий, pars vaginalis scolecis – область расположения влагалищ хоботков, pars
bulbosa scolecis – область мышечных бульбусов хоботков, pars postbulbosa scolecis – область
сколекса за бульбусами. В зависимости от систематического положения, сколекс
трипаноринх несет две или четыре ботрии (bothria, по Jones et al., 2004). Ботрии служат для
кратковременного прикрепления к субстрату и активно участвуют в локомоции (Palm, 2004).
Хоботковый аппарат имеется у всех трипаноринх за исключением рода Aporhynchus Nybelin,
1918. Он состоит из четырех хоботков, хоботковых влагалищ и мускульных бульбусов,
которые в большинстве случаев располагаются параллельно продольной оси сколекса.
Хоботки могут быть округлыми и короткими, или быть очень длинными и тонкими.
Поверхность
Выворачивание
хоботков
хоботков
покрыта
крючьями
происходит
путем
различного
размера
и
сокращения
мышечных
организации.
бульбусов,
а
вворачивание - при помощи мышц-ретракторов.
В тегументе трипаноринх найдено несколько типов микротрихий, для некоторых из
них характерны пальчатые («palmate») микротрихии. Их функциональное назначение
является предметом обсуждения (Whittaker, 1976; Shields, 1985; Palm, 1985; Palm et al., 1998;
Jones, 2000; Palm, Overstreet, 2000). Внутреннее строение трипаноринх изучено у нескольких
видов. У половозрелых Grillotia erinaceus была рассмотрена ультраструктура и физиология
системы мышечных волокон (Ward et al., 1986); имеются сведения о нервной системе (Halton
et al., 1994; Бисерова, 1987, 1991а). Для некоторых видов имеются гистологические данные о
строении нервной системы (Rees, 1941 etc).
Глава IV. Результаты
Микроскопическая анатомия плероцеркоида Ligula intestinalis
Тегумент L. intestinalis представляет из себя мощный синцитиальный слой толщиной
6-10 мкм, который подстилается ровной базальной мембраной; базальная пластинка
представлена тонкофибриллярным однослойным матриксом. Тегументальные клетки
погружены глубоко в субтегумент. На поверхности тегумента имеется плотный бордюр из
трубчатых микротрихий (обнаружен один тип). Неспециализированная покровная
9
мускулатура кожно-мускульного мешка представлена слоями кольцевой и продольной
мускулатуры. Мускулатура ботрий однослойная и представлена слоями кольцевой,
продольной и косой мускулатуры. В паренхимной мускулатуре хорошо развиты продольные,
латеро-латеральные и дорсовентральные мышечные волокна.
я
фд
км
н
м
д
д
к
лд
вк
глс
нп
вн
вд
кр
Рисунок 1. Схема переднего отдела нервной системы L. intestinalis (слева), вк – главный выделительный канал,
глс – главный латеральный ствол, км – терминальная комиссура, н – нейрон, фд – фронтальная доля, я – ямка.
Схема ганглия L. intestinalis (справа), вд – вентральная (медианная) доля ганглия, вн – вентральный нерв, д –
дорсальное скопление нейронов, к – центральная вентральная комиссура, кр – вентральный корешок, лд –
латеральная доля церебрального ганглия, м – мышечные фибриллы, нп – нейропиль.
Нервная система. Общее строение нервной системы изучено на поперечных и
сагиттальных сериях срезов. Центральная нервная система (ЦНС) L. intestinalis представлена
фронтально расположенным мозгом и отходящими от него двумя главными нервными
стволами (ГЛС), имеющими латеральное положение (Рис. 1). В периферической части
имеются многочисленные продольные малые нервные стволы, иннервирующие тегумент и
мускулатуру. В переднем отделе тела обнаружено 7 пар малых продольных стволов. Парный
ганглий (мозг) L. intestinalis имеет вид заглавной буквы «Н», причем передние (фронтальные)
участки сближены, а каудальные постепенно расширяются, формируя ГЛС. Правая и левая
половины мозга соединены широкой медианной комиссурой. На поперечном срезе в области
медианной комиссуры мозг имеет гантелевидную форму с расширенными латеральными
участками – правая и левая латеральные доли. Латеральные доли включают светлую
центральную зону соответствующую центральным нейропилям, дорсальная область доли
включает по 3-4 крупных нейрона, дающих отростки в комиссуру, латеро-вентральная
область содержит мелкие темноокрашенные нейроны, посылающие отростки в ГЛС (Рис. 1).
В центре комиссуры имеется вентральная доля с выходящими вентральными нервами,
состоящая из 4-5 крупных нейронов, компактно сгруппированных и примыкающих к
10
вентральной поверхности комиссуры, 2 крупных
нейрона в составе перекрещивающихся нервов и
\нд
двух
групп
нейронов,
расположенных
в
комиссуре и посылающих отростки в перекрест
вентральных нервов.
\мо
\н2
В
результате
ультраструктуры
нейроны
сомы
\пч
описаны
терминальной
до
150
нейроны;
\ин
мозга
мкм);
исследования
гигантские
комиссуры
светлые
интернейроны;
(диаметр
униполярные
нейросекреторный
нейрон и недифференцированные клетки (Рис.
2). В центральной проводящей части ствола и
нейропилях
мозга
обнаружено
6
типов
синаптических контактов, как электрического,
Рисунок 2. Поперечный срез ганглия
так и химического характера.
(нейропиль) L. intestinalis, ин – интернейрон,
На переднем конце тела плероцеркоида
н2 – нейрон второго типа, нд –
обнаружено три типа сенсорных органов (Рис. 3),
недифференцированный нейрон, мо – мелкие
один
нервные отростки, пч – проводящая часть.
–
ресничный
рецептор
и
два
типа
безресничных свободных нервных окончаний в
базальной части тегумента.
Строение выделительной
тегумент
показали
наши
выделительная
исследования,
и
мышечная
системы играют существенную
тегумент
системы и мускулатуры. Как
ок
сд
сд
цд
р
тегумент
ок
мх
роль в архитектонике переднего
конца
тела
и
мозга
Выделительная
представлена
система
2
в
лигулы.
главными
Б
А
бп
продольными каналами, которые
проходят проксимальнее главных
нервных стволов и кортикальной
сетью
мелких
сосудов
в
субтегументе. Главные сосуды
бп
в
В
бп
Рисунок 3. Схемы рецепторов L. intestinalis. А – ресничный
рецептор (тип 1), Б – безресничный рецептор (тип 2), В –
безресничный рецептор (тип 3), бп – базальная пластина, в –
вакуоль, мх – митохондрия, ок – опорное кольцо, р – ресничка, сд
– септированные десмосомы, цд – центральный диск.
11
соединены с кортикальной сетью поперечным анастомозом (каналом), который проходит
непосредственно под медианной комиссурой мозга. Экскреторный эпителий играет важную
роль в функционировании мозга. Экскреторный эпителий представлен синцитием с
микроворсинками на внутренней поверхности канальцев. Клетки эпителия формируют
многочисленные базальные выросты в медуллярную паренхиму; сомы и ядра эпителиальных
клеток глубоко погружены в паренхиму и соединяются длинными разветвленными
отростками со стенкой канала. Ультраструктурные исследования показали, что отростки
клеток экскреторного эпителия образуют своеобразную оболочку вокруг медианной
комиссуры мозга и окружают каждый гигантский нейрон комиссуры. Предполагается как
трофическая, так и поддерживающая функция оболочек.
Мускулатура на переднем конце L. intestinalis представлена сильно развитыми
дорсовентральными мышцами, которые поддерживают мозг и медианную комиссуру в виде
мышечного каркаса, одновременно получая многочисленные синаптические контакты на
поверхности миофибрилл для регуляции двигательной активности.
Микроскопическая
анатомия
плероцеркоида
Nybelinia
surmenicola
(Trypanorhyncha). Строение сколекса N. surmenicola изучено на сериях поперечных срезов.
Pars bothrialis scolecis включает четыре ботрии, а pars vaginalis scolecis - четыре хоботковых
влагалища, расположенных симметрично дорсально и вентрально в верхней части сколекса.
Сколекс хорошо выделен, pars bulbosa scolecis и pars postbulbosa scolecis незначительно
отличаются по ширине от pars bothrialis scolecis и заканчиваются велюмом. Ботрии
подвижные, с невысоким простым краем, без лакун и поперечиной исчерченности.
С помощью прижизненной видеосъемки было установлено, что плероцеркоид
использует одну пару ботрий для скольжения по поверхности, а другую для мышечных
толчков, сокращая внутреннюю мускулатуру тела. В начале вентральные ботрии скользят по
поверхности чашки, а затем мышцы дорсальных ботрий и поперечные мышцы сколекса
сокращаются и продвигают вперед дорсальную ботрию и все тело. В этот момент
чешуевидные
микротрихии
противодействуют
реверсивному
скольжению.
Затем
мускулатура сокращается, вентральная ботрия толкается вперед и начинается новый цикл
скольжения. Данный тип движения называется «перистальтическая волна» и позволяет
плероцеркиоду быстро перемещаться вперед.
Ультраструктурная организация покровов. Покровы N. surmenicola представлены
тегументом и субтегументальной (покровной) мускулатурой. Тегумент состоит из наружного
цитоплазматического слоя, апикальная поверхность которого несет три типа микротрихий:
трубчатые, чешуйчатые и щетинковидные. Базальная мембрана подостлана многослойным,
мощно развитым базальным матриксом. Ядерные участки тегумента погружены под
12
мускульные слои. В области ботрий наружная цитоплазма тегумента имеет складчатое
строение в виде высоких апикальных гребней и глубоких базальных складок. Апикальные
гребневидные складки высотой до 2 мкм и
толщиной 1–1,3 мкм расположены плотно
друг к другу, расстояние между ними не
превышает
0,3
мкм
(Рис.
4).
На
поверхности гребней имеются трубчатые
микротрихии, в основании гребней стоят
мощные электронно-плотные чешуевидные
микротрихии. В соответствии с такой
структурой апикального поверхностного
слоя,
Рисунок 4. Продольный срез апикальных гребней с
базальная
чешуйчатыми (более темные) и трубчатыми
ячеистую
микротрихиями.
базальных
мембрана
систему
образует
инвагинаций
складок
и
цитоплазмы,
погруженой под базальную пластинку до поверхности продольных мышечных волокон.
Пространство между базальными складками тегумента заполнено мощно развитым опорным
матриксом толщиной более 0,5 мкм. Чешуевидные и щетинковидные микротрихии N.
surmenicola отличает от всех других видов отсутствие базальной цитоплазматической части
микротрихии и отсутствие базальной пластинки между основанием и апикальным
электронно-плотным конусом. Они выполняют фиксаторную функцию, способствуя
поступательному движению плероцеркоида (см выше).
Сенсорные органы. В результате обследования пяти сколексов было найдено только
одно свободное нервное окончание в тегументе ботрии. Безресничный рецептор
располагался под базальной мембраной тегумента. Расширенная бульба дендрита связана с
базальной мембраной тегумента двумя
кольцами септированных десмосом. Под
мембраной
дендрита
имеется
центральный электронно-плотный диск
и три электронно-плотных
опорных
кольца.
широким
Бульба
заполнена
септированные десмосомы
центральный
диск
опорное
кольцо
тегумент
базальная
пластина
корешок
корешком и митохондриями (Рис. 5). На
исследованных нами участках тегумента
сколекса
N.
surmenicola
дендрит
митохондрия
ресничные
Рисунок 5. Схема безресничного сенсорного
нервные окончания не обнаружены.
окончания в тегументе ботрии N. surmenicola
13
Нервная система сколекса N.
представлена
surmenicola
сложного
строения
ж
мозгом
(Рис.
6)
и
выходящими из него нервами и главными
стволами. Четыре передних доли мозга
расположены
вентрально,
парами
каждая
дорсально
доля
нп
км
нп
и
нп
включает
нп
цд
н
нейропиль. Дорсальная и вентральная
комиссуры соединяют передние доли
мозга в две пары – дорсальную и
вентральную. Из передних долей выходят
Рисунок 5. Схема продольного среза медианной
комиссуры N. surmenicola, ж – железа, нп –
нейропиль, н – нейрон, цд – центральная доля, км –
крестовая комиссура.
передние латеральные, дорсальные и
вентральные
центральная
доля
пары
нервов,
иннервирующие
медианная
комиссура
мускулатуру верхней
передняя
доля
Центральная
сколекса.
непарная
доля
расположена в центре мозга под
вентральной
латреальная
доля
части
и
дорсальной
комиссурами. Центральная доля
включает крупные нейроны и
многочисленные
нервные
волокна.
волокна
Нервные
центральной
части
формируют
хоботковое
влагалище
комиссуру
главный
латеральный ствол
Рисунок 6. Схема центральной части нервной сситемы N.
surmenicola. Красным цветом обозначена нервная система,
shape)
медианную
и
крестовую
комиссуру,
которых
мозга
входят
в
(Х-
состав
гигантские
аксоны (Рис. 5). В крестовой
серым – хоботковые влагалища. Правый рисунок - вид с
комиссуре
латеральной стороны, левый - вид со стороны ботрий.
гигантский
расположен
4-х
полярный
нейрон, (размер сомы 21 мкм, ядра – 6 мкм), Здесь же берут начало 4 группы гигантских
светлых аксонов, которые формируют центральный нерв. Центральный нерв не содержит тел
нейронов и продолжается до мышечных бульбусов. При исследовании ультраструктуры
мозга обнаружено, что аксоны в составе центрального нерва объединены общими глиоподобными оболочками. Латеральные парные доли мозга начинаются на уровне медианной
комиссуры и включают овально вытянутые нейропили и тела нейронов. Нейроны
латеральных долей мельче, чем в центральной доле. В состав латеральных нейропилей
14
входит часть гигантских аксонов медианной и крестовой комиссур. Располагаясь справа и
слева от медианной комиссуры, латеральные доли протянуты почти до конца ботрий и
плавно переходят в главные латеральные стволы.
Выделительная система. Проведенное исследование выявило тесные взаимосвязи
между нервной и выделительной системой N. surmenicola. В области мозга обнаружен
поперечный анастомоз – канал, соединяющий главные выделительные сосуды. Анастомоз
проходит параллельно медианной комиссуре мозга, латеро-латерально. В верхней части
сколекса, на уровне передних долей и комиссур мозга, выделительные каналы расположены
снаружи, дистально по отношению к долям мозга. Каудальнее мозга и в средней части тела
плероцеркоида крупные сосуды располагаются проксимально по отношению к главным
нервным стволам. Выстилающий эпителий канала имеет синцитиальное строение, образует
многочисленные микроворсинки. В крупных сосудах впервые для цестод обнаружены
кустовидные микроворсинки. Сомы и ядра эпителиальных клеток не погружены в паренхиму
и плотно прилегают к стенке выделительного канала.
Хоботковый аппарат и внутренняя мускулатура сколекса N. surmenicola. Кроме
мускулатуры стенки тела (или покровной мускулатуры) в сколексе имеются разнообразные
мышцы, образующие внутреннюю специализированную мускулатуру хоботкового аппарата
и ботрий. Хоботки полые, со спиральными рядами гомоакантаных крупных крючьев,
изогнутой формы, без рострума. Стенка хоботка представляет собой складчатые покровы с
погруженными основаниями крючьев, базальнее имеется светлый слой тонких тяжей и слой
мышечных волокон. Внутри хоботка
хв
проходит
вворачивающий
его
ретрактор,
состоящий
170
из
мышечных волокон, расположенных
концентрически
дк
в
6-7
рядов.
Влагалища хоботков имеют стенку
толщиной 4 мкм, которая состоит из
пяти слоев фибриллярного материала.
мк
Базальная
часть
представлена
влагалищ
мускульными
бульбусами. Каждый бульбус состоит
Рисунок 7. Поперечный срез сколекса N. surmenicola, дк –
дорсальная комиссура, мк – мышечное кольцо, хв –
хоботковое влагалище.
из
концентрических
мускулатуры,
слои
колец
которой
располагаются почти под прямым
15
углом друг к другу. Три слоя направлены параллельно продольной оси хоботка, а два –
перпендикулярно.
В отличие от других цестод, у N. surmenicola вокруг хоботковых влагалищ
обнаружено мышечное кольцо (Рис. 7) в виде дополнительной мышечной стенки, которая
отделяет внутреннюю часть сколекса вместе с хоботковыми влагалищами от медуллярной
паренхимы и кортикального слоя. Мышечная стенка состоит из многочисленных тяжей
кольцевых и радиальных мышц. Радиальные волокна одним концом прикрепляются к стенке
хоботковых влагалищ, а другим к кольцевым волокнам. Радиальные мышцы, как спицы в
колесе, окружают каждое влагалище, тогда как кольцевые окружают 4 влагалища общим
слоем, что обеспечивает слаженную работу хоботкового аппарата. На уровне передних долей
мозга отдельные мышечные волокна направлены диагонально и образуют перекрест между
хоботковыми влагалищами. Мощная мышечная стенка в центре сколекса N. surmenicola
защищает область мозга и является опорой и противовесом при работе хоботкового
аппарата. Ботрии сколекса участвуют в поступательном движении плероцеркоида.
Мускулатура ботрий состоит из нескольких слоев кольцевых, продольных и косых
мышечных волокон, которые прикрепляются к многослойной базальной пластине тегумента,
но не имеют собственной опорной пластинки.
Микроскопическая анатомия плероцеркоида Grillotia erinaceus. Мозг G. erinaceus
представлен парным ганглием, центральная часть которого располагается на уровне верхней
половины ботрий (Рис. 8).
пн
Строение парного ганглия G.
пед
значительно
erinaceus
отличается от строения мозга
Ligula
intestinalis
и
лд
N.
surmenicola.
Передние доли мозга. В
апикальной части сколекса,
латерально
от
хоботковых
влагалищ, проходят передние
нервы, которые постепенно
расширяются в каудальном
направлении
и
образуют
четыре крупных нейропиля.
Вокруг нейропилей парами
глс
б)
а)
Рисунок 8. Схема нервной системы сколекса G. erinaceus. а) вид с
латеральной стороны б) фронтально, вид со стороны ботрий; глс –
главный латреальный ствол, лд – латеральная доля, пед – передняя
доля, пн – передние нервы.
16
лежат крупные нейроны. Каудальнее нейропили попарно сближаются, происходит слияние
двух дорсальных и двух вентральных нейропилей (Рис. 9) и образование дорсальной и
вентральной пары передних долей мозга. Они занимают все центральное пространство
между хоботками,
ограничены
с
латеральных
сторон
выделительными
сосудами,
проходящими дистально от долей. Положение нейронов меняется: крупные сомы лежат в
центре и вытянуты в латеро-латеральном направлении. Глубже происходит слияние
дорсальной
и
вентральной
передних
долей,
формирование
центральной
доли
и
одновременное перекрещивание отростков,
нп
входивших в состав нейропилей передних
бот
бот
н
рх
н
долей – крестовая комиссура. Каудальнее
отростки
цд
хв
резко
разделяются
на
4
латеральных нейропиля, вокруг которых
хв
лежат мелкие нейроны – 4 латеральных
доли мозга. Еще глубже проходит мощная
медианная комиссура длиной около 35
мкм;
тг
Рисунок 9. Срез мозга G. erinaceus. Слияние двух
дорсальных и вентральных нейропилей, бот –
из
латеральных
долей
дорсальные
и
вентральные
огибающие
хоботковые
выходят
корешки,
влагалища,
и
главные латеральные стволы.
ботрия, н – нейрон, нп – нейропиль, рх – ретрактор
хоботка, тг – тегумент, хв – хоботковое влагалище,
цд – центральная доля.
Глава V. Обсуждение результатов
В главе приводится анализ полученных данных в
Сравнительная
характеристика
строения
цестод
отряда
четырех разделах: 5.1
Diphyllobothriidea,
5.2
Сравнительный анализ строения Nybelinia surmenicola и Grillotia erinaceus с другими
представителями
отряда
Trypanorhyncha,
5.3
Сравнительный
анализ
строения
Diphyllobothriidea и Trypanorhyncha, 5.4 Морфофункциональный анализ и адаптации к
паразитическому образу жизни.
Сравнительная характеристика строения цестод отряда Diphyllobothriidea.
Архитектура мозга дифиллоботриид по нашим и литературным данным относительно проста
по сравнению с трипаноринхами. Мозг дифиллоботриид состоит из пары нейропилей
латеральных долей, объединенных медианной комиссурой. Вокруг нейропилей имеются
группы нейронов, из нейропилей выходят парные дорсальные и вентральные корешки –
нервы, иннервирующие складки ботрий. Медианная комиссура состоит из нейронов и
17
нервных волокон; у лигулид нейроны медианной комиссуры образуют вентральную долю
мозга с выходящими вентральными нервами. Вперед из нейропилей выходят передние
нервы, иногда фронтальные доли, назад продолжаются главные нервные стволы. Главным
отличием L. intestinalis в архитектуре мозга можно считать наличие ассиметричной
вентральной доли и выходящих из нее вентральных корешков.
Сравнение анатомического строения выделительной системы не показало отличий
внутри отряда Diphyllobothriidea. Важным является тот факт, что а) главные выделительные
каналы представлены 1 парой у всех видов; б) главные каналы располагаются ближе к
центру тела относительно латеральных долей мозга у всех изученных представителей. У
плероцеркоида L. intestinalis под медианной комиссурой мозга обнаружен поперечный
анастомоз,
связывающий
главные
выделительные
каналы.
Ядросодержащие
тела
эпителиальных клеток стенок выделительных каналов глубоко погружены в окружающую
паренхиму. Их отростки образуют густую сеть вокруг нейронов комиссуры, участвуя в
обмене веществ мозга. Подобные отношения между выделительной и нервной системами
были описаны для Triaenophorus nodulosus (Cestoda: Pseudophyllidea) (Biserova et al., 1996;
Бисерова, 1997; Бисерова, Сальникова, 2002).
Сравнительный анализ строения Nybelinia surmenicola и Grillotia erinaceus с
другими представителями отряда Trypanorhyncha. Общая морфология нервной системы
N. surmenicala демонстрирует как сходство, так и отличия с нервной системой других
представителей отряда Trypanorhyncha. У всех трипаноринх отмечено 9 долей мозга,
медианная и крестовая комиссуры, и 2 полукольцевых передних комиссуры. У
Parachristianella sp. и G. erinaceus непарная центральная доля продолжается в 4 бульбарных
нерва, проходящих вдоль хоботковых влагалищ и заканчивающихся на поверхности
мышечных бульбусов небольшими утолщениями. У N. surmenicola аксоны центральной доли
формируют компактный центральный нерв, гомолог бульбарных нервов Callitetrarhynchus
gracilis (Rudolphi, 1819) (Rees, 1988), расположенный строго по центральной оси сколекса.
Мозг N. surmenicola окружён мышечным корсетом и жидкой межклеточной средой,
содержащей элементы фибриллярного матрикса, которые защищают мозг при резких
сокращениях мышц и движениях сколекса. В сем. Lacistorhynchoidea и Eutetrarhynchoidea
такие структуры не найдены. Одним из удивительных отличий N. surmenicola от других
трипаноринх
служит
отсутствие
ресничных
сенсорных
окончаний
на
ботриях
плероцеркоида. В результате исследования обнаружен единственный безресничный
рецептор, расположенный под тегументом в слоях мощной базальной пластины. Ранее
ресничные рецепторы описаны у 7 видов трипаноринх (Casado et al., 1999; Palm et al., 2000;
Biserova et al., 2016).
18
N. surmenicola обладает значительными особенностями в строении покровов и
мускулатуры. В отличие от G. erinaceus и Parachristianella sp., у N. surmenicola имеется
складчатая
цитоплазматическая
пластинка
с
многослойным
базальным
матриксом.
Фиксаторные микротрихии (чешуевидные и щетинковидные) N. surmenicola отличает от всех
других видов отсутствие базальной цитоплазматическиой части и базальной пластинки
между основанием и апикальным электронно-плотным конусом. В то же время, у G.
erinaceus и Parachristianella sp. было найдено от трех до пяти типов микротрихий, показано
наличие полимикротрихий с расщепленным «пальчатым» краем, у N. surmenicola подобные
полимикротрихии отсутствуют.
Кожно-мускульный мешок N. surmenicola имеет несколько дополнительных слоев
кольцевых и продольных мышц в субтегументе, хоботковые влагалища и мозг окружены
общим многослойным мышечным корсетом, протянутым от апикального до базального
конца хоботковых влагалищ. Наличие мышечного корсета в центре сколекса позволяет
выполнять репертуар движений, которые осуществляет плероцеркоид, перемещаясь в тканях
хозяина. Плотная мышечная стенка является уникальной особенностью строения сколекса N.
surmenicola, которая отличает род Nybelinia от большинства других трипаноринх.
Общая анатомия выделительной системы на гистологическом уровне описана для
некоторых видов трипаноринх из разных семейств. В целом, для отряда характерно наличие
2 пар главных экскреторных каналов: дорсальная и вентральная пары. У Ditrachybothridium
macrocephalum (Rees, 1959), над мозгом отмечены два дорсо-вентральных анастомоза.
Согласно нашим данным, у N. surmenicola, поперечный анастомоз располагается в латеролатеральный плоскости, под медианной комиссурой мозга. На апикальной поверхности
экскреторного эпителия N. surmenicola впервые описаны кустовидные микроворсинки,
указывающие на активную ролью каналов в обмене веществ.
Сравнительный
анализ
строения
Diphyllobothriidea
и
Trypanorhyncha,
представленный в данной главе включает сравнение покровов, мускулатуры кожномышечного мешка и специализированной мускулатуры сколекса. Строение выделительной
системы имеет принципиальное отличие в количестве главных выделительных каналов, - у
трипаноринх их 4 (два дорсальных и два вентральных), а у дифиллоботриид только два,
расположенных латерально. Развитие кортикальной сети выделительных сосудов наиболее
выражено у дифиллоботриид. Количество поперечных анастомозов в сколексе также
отличается: у L. intestinalis был найден только один, латеро-латеральный анастомоз; у
трипаноринх обнаружены отличия в разных семействах, а у N. surmenicola анастомоз
выделительной системы в сколексе проходит латеро-латерально, а в сколексе G. erinaceus
имеется
пара
дорсо-вентральных
анастомозов
19
экскреторных
сосудов,
как
и
у
Parachristionella sp.. Различается также строение эпителия выделительных сосудов и
организация нервной системы.
Таблица. Сравнительный анализ анатомии мозга и сопутствующих структур у двух отрядов:
Diphyllobothriidea и Trypanorhyncha
Системы органов
Признаки
Diphyllobothriidea
Trypanorhyncha
Мозг
Связь мозга с
выделительной
системой
Мышцы
Симметрия
Число долей
Число нейропилей
Медианная комиссура
Крестовая комиссура
Кольцевая комиссура
Полукольцевая
комиссура
Положение мозга
относительно главных
сосудов
bifossate
2 (+1)
2
1
0
0
0
tetrafossate
9
8-9
1
1
0
2
Дистально
Проксимально
Положение главных
нервных стволов
относительно главных
сосудов
Наличие мышечного
каркаса вокруг мозга
Дистально
Дистально
Поддержка мозга
отдельными дорсовентральными и
латеро-латеральными
пучками паренхимных
мышц
Сем. Tentacularioidea
Мозг ограничен
многослойным мышечным
корсетом.
Сем. Lacistorhynchoidea и
Eutetrarhynchoidea
Пространство вокруг мозга
ограничивают пучки дорсовентральных и латеролатеральных и крестовых
мышц
Морфофункциональный анализ и адаптации к паразитическому образу жизни.
Найденные морфологические отличия в строении плероцеркоидов могут быть связаны как с
развитием прикрепительного аппарата сколекса, так и с местом обитания в том или ином
хозяине. Так, плероцеркоид L. intestinalis обитает в брюшной полости леща, где он
практически не испытывает механической нагрузки, а сколекс не прикрепляется к тканям
хозяина. Прикрепительный аппарат лигулид состоит из простых складок, или ботриальных
щелей, и не способен к длительной фиксации гельминта в кишечнике. Это согласуется с
характером и длительностью обитания в окончательном хозяине – чайках и других
рыбоядных птицах. Взрослые черви становятся половозрелыми в очень короткий срок (от 3
суток) и не живут долго в окончательном хозяине. Особенности жизненного цикла и места
паразитирования нашли свое отражение в строении мозга, мускулатуры и тегумента.
Плероцеркоиды трипаноринх обладают весьма сложным и прикрепительным
аппаратом, который включает как мышечные органы (ботрии, бульбусы, ретракторы), так и
твердые крючья хоботков. Степень подвижности сколекса и репертуар движений
20
плероцеркоида N. surmenicola многократно выше, по сравнению с лигулой. Попадая в
окончательного хозяина, акулу или ската, плероцеркоид активно продвигается через своего
проглоченного промежуточного хозяина, часто крупную рыбу с большой мышечной массой,
и достигает видоспецифичного участка обитания в окончательном хозяине. Передвигаясь в
спиральном клапане хрящевых рыб плероцеркоид в итоге прикрепляется к определенной
складке, где остается до полового созревания. Эти особенности нашли отражение в строении
нервной системы, мускулатуры и покровов трипаноринх и свидетельствуют о важной
функциональной роли прикрепительного аппарата цестод в эволюции мозга и нервной
системы.
В то же время, выявленные морфологические отличия внутри отряда Trypanorhyncha
могут быть связаны с обитанием в хозяевах определенного систематического ранга, о чем
говорят молекулярные исследования (Caira et al., 2014). Отличия в морфологии между N.
surmenicola и G. erinaceus вероятно связаны с паразитированием в разных группах
окончательных хозяев: в акулах или скатах.
Последние актуальные сведения относительно филогенетических связей между
отрядами цестод, основанные на анализе большой и малой субъединиц рДНК, показывают,
что отряд Diphyllobothriidea находится ближе к общим предкам цестод, чем Trypanorhyncha,
исходя из филогенетических деревьев, построенных с применение алгоритмов максимальной
экономии и минимальной эволюции (Olson et al., 2001; Caira et al., 2014). Проведенное нами
сравнение строения систем органов представителей данных отрядов, находится в
соответствии с данными молекулярной филогении, и подтверждает наличие архаичных
признаков морфофункциональной организации в строении мозга и мускулатуры у
представителя отряда Diphyllobothriidea и высокую степень морфофункциональной
организации нервной и мышечной систем у представителей отряда Trypanorhyncha.
Архаичными признаками организации у лигулы служат 1) наличие истинной
билатеральной симметрии и простая архитектура мозга; 2) рыхлое расположение мышечных
волокон вокруг мозга. В мозге лигулы отмечена дорсовентральная асимметрия в
расположении нейронов и развитии корешков, а также наличие вентральной доли, что
обуславливает билатеральную симметрию мозга (Бисерова, Гордеев, 2010).
Продвинутыми и высокоспециализированными признаками строения изученных нами
трипаноринх служит 1) очень сложная архитектура мозга (9 долей, 8-9 нейропилей, 3
комиссуры);
2)
наличие
мышечного
корсета,
окружающего
мозг,
3)
наличие
специализированной мускулатуры, обеспечивающий сложный репертуар движений и
способность к поступательному движению.
21
Выводы
1.
Анатомия плероцеркоидов трипаноринх и дифиллоботриид на примере изученных
видов существенно отличается; наиболее значимые различия связаны с тонким строением
мозга: у трипаноринх найдено до девяти долей и нейропилей, в то время как у
дифиллоботриид – всего два.
2.
На примере Ligula intestinalis показано, что мозг дифиллоботриид обладает
архаичными признаками строения: а) поддерживается рыхлыми дорсо-вентральными и
латеро-латеральными мышечными волокнами и б) обладает билатеральной симметрией,
благодаря наличию вентральной доли и дорсальных гигантских нейронов.
3.
Мозг трипаноринх высоко специализирован и имеет сложное строение, обеспечивая
функционирование различных групп мышц прикрепительного аппарата, окружен мышечной
капсулой (Nybelinia surmenicola).
4.
Выявленные отличия в строении мозга отражают филогенетические связи между
отрядами и согласуются с данными о более близком положении дифиллоботриид к
предковым формам плоских червей, чем трипаноринхи.
5.
Отличия в строении тегумента, мускулатуры, выделительной системы и сенсорных
органов плероцеркоидов во многом определяются приуроченностью к определенным
группам окончательных хозяев, местом прикрепления в кишечнике, временем пребывания в
промежуточном и окончательном хозяине. Nybelinia surmenicola имеет ряд уникальных черт,
касающихся строения тегумента, выделительной, нервной и мышечной систем, не
свойственных другим цестодам.
Список публикаций по теме диссертации
Статьи в рецензируемых научных журналах из списка ВАК и в международных
журналах, приравненных к ним:
1.
Бисерова Н.М. Иммуноцитохимическое выявление и распределение GABA в нервной
системе гельминтов - паразитов рыб / Н.М. Бисерова, М.М. Сальникова, И.И. Гордеев //
Учёные записки Казанского государственного университета (Казань). − том 149. − серия
Естественные науки. − книга 3. − 2007. − с. 93-98.
2.
Бисерова Н.М. Строение глии в нервной системе паразитических и свободноживущих
плоских червей / Н.М. Бисерова, И.И. Гордеев, Ж.В. Корнева, М.М. Сальникова // Известия
РАН. − Серия биологическая. − №3. − 2010. − с. 333-344.
3.
Biserova N.M. Where are the sensory organs of Nybelinia surmenicola (Trypanorhyncha)? A
comparative analysis with Parachristianella sp. and other trypanorhynchean cestodes / N.M.
22
Biserova, I.I. Gordeev, J.V. Korneva // Parasitology Research. − Vol. 115. − Issue 1. − 2016. – pp.
131-141.
Статьи в рецензируемых журналах не из списка ВАК:
Бисерова Н.М. Ультраструктурная организация нервной системы плероцеркоида
4.
Ligula intestinalis (Cestoda: Diphyllobothriidea) / Н.М. Бисерова, И.И. Гордеев // Invertebrate
Zoology - 2010. - т. 7. - №. 2. − c. 133-154.
Статьи в сборниках:
5.
Гордеев И.И. Тонкое строение нервной системы Ligula intestinalis (Cestoda,
Diphyllobothriidea) / И.И. Гордеев,
Н.М.
Бисерова // в кн.: Паразитологические
исследования в Сибири и на Дальнем Востоке. ИСиЭЖ СО РАН. Новосибирск. − 2009. − с.
66-69.
6.
Гордеев И.И. Тонкое строение нервной системы Bothriocephalus scorpii (Cestoda,
Bothriocephalidea) / И.И. Гордеев // в кн. Современный проблемы эволюционной
морфологии животных. − 2011. − с. 112-115.
Тезисы:
7. Gordeev I.I. Ultrastructure of the nervous system in plerocercoid of Ligula intestinalis (Cestoda:
Pseudophyllidae) / I.I. Gordeev // Thesis book of 6th International Congress on Cestode
Systematics and Phylogeny, 15-20 June 2008, Smolenice. − 2008. − p. 12.
8. Гордеев И.И. Морфофункциональные взаимодействия нервной и выделительной системы
Ligula intestinalis L. 1758 (Cestoda, Diphyllobothriidea) / И.И. Гордеев // Материалы
конференции «Паразиты голеарктики», 4-8 октября, Петрозаводск. − 2010. − c. 70-72.
9. Gordeev I.I. Fine structure of the nervous system in adult Bothriocephalus scorpii (Cestoda:
Bothriocephalidea) / I.I. Gordeev // Thesis book of the 7th International Workshop on Cestode
Systematics, 11-15 July 2011, Lawrence. − 2011. − p. 15.
23
Документ
Категория
Без категории
Просмотров
8
Размер файла
1 298 Кб
Теги
плероцеркоидов, trypanorhyncha, diphyllobothriidea, микроскопические, отрядов, анатомия, цестод
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа