close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

Систематика и распространение летучих рыб родов Exocoetus Hirundichthys (подрод Hirundichthys sstr) и Cypselurus (группа poecilopterus)

код для вставкиСкачать
На правах рукописи
Шаховской
Илья Борисович
Систематика и распространение летучих рыб родов Exocoetus,
Hirundichthys (подрод Hirundichthys s.str.) и Cypselurus (группа
“poecilopterus”).
Специальность: 03.02.06 – Ихтиология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание учёной степени
кандидата биологических наук
Москва
2016
Работа выполнена в Лаборатории океанической ихтиофауны
Федерального государственного бюджетного учреждения науки
Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН
Научный руководитель:
Доктор биологических наук, главный научный сотрудник Котляр Александр Николаевич
Научный консультант:
Член-корреспондент РАН, доктор биологических наук Парин Николай Васильевич
Официальные оппоненты:
Кузищин Кирилл Васильевич, доктор биологических наук, профессор
Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования
«Московский Государственный Университет им. М. В. Ломоносова»
Датский Андрей Валерьевич, кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник
Федеральное государственное бюджетное научное учреждение
«Всероссийский Научно-исследовательский Институт Рыбного Хозяйства и Океанографии»
Ведущая организация:
Федеральное государственное бюджетное учреждение науки
Зоологический институт РАН
Защита диссертации состоится
12
апреля
2016г. в
часов на заседании
диссертационного совета Д 002.239.01 в Федеральном государственном бюджетном
учреждении науки Институте океанологии им. П.П. Ширшова РАН по адресу: 117997, г.
Москва, Нахимовский проспект, 36.
С
диссертацией
можно
ознакомиться
в
библиотеке
ИОРАН
и
на
сайте
http://www.ocean.ru/disser/.
Автореферат диссертации разослан
2016 г.
Отзывы на автореферат, заверенные печатью и в 2-х экземплярах, направлять по
адресу: 117997, г. Москва, Нахимовский проспект д. 36, Институт океанологии им. П.П.
Ширшова РАН, учёному секретарю диссертационного совета Щуке Татьяне Анатольевне.
Ученый секретарь
диссертационного совета,
кандидат биологических наук
Т. А. Щука
Введение
Актуальность темы. Изучение биологического разнообразия Мирового океана является
фундаментальной задачей биоокеанологии. В настоящее время систематика летучих рыб
изучена совершенно недостаточно, многие виды описаны по небольшому материалу из
какой-либо одной ограниченной области Мирового океана; ревизии на большом материале,
охватывающем все районы распространения, отсутствуют для многих групп летучих рыб. Изза таксономических трудностей определения видов летучих рыб ареалы многих из них
определены лишь приблизительно, а порой и неточно. В результате неправильного
определения их видовой принадлежности имеется недостаток надёжных сведений по
распространению, биологии, экологии, поведению, промыслу, паразитофауне многих видов.
Летучие рыбы (сем. Exocoetidae) являются одной из наиболее многочисленных групп в
эпипелагиали океана. Биомасса их в Мировом океане оценивается огромной цифрой - 50-60
млн. тонн (Парин, 1987), в то время как промыслом в настоящее время добывается лишь от
60 до 90 тысяч тонн в год (Garcia, 1994). Для этих рыб характерен быстрый рост и короткая
продолжительность жизни – 1-2 года (см. например Грудцев, 1987; Chang et al., 2012b), что
позволяет изымать относительно большую часть их популяций. По мнению Грудцева (1987),
возможное изъятие половозрелой части популяции летучих рыб рода Exocoetus без
сокращения численности пополнения может составить 50-60%. Очевидно, что летучие рыбы
являются перспективным ресурсом рыболовства для будущего, но для ведения их активного
промысла
при
обеспечении
рациональной
промысловой
эксплуатации,
необходимо
доскональное изучение, прежде всего их систематики. Именно плохая изученность
систематики летучих рыб является, согласно Джиллету и Янелли (Gillett, Ianelli, 1991, 1993),
самым серьёзным препятствием в познании их биологии, экологии, динамики численности и
др. аспектов.
Летучие рыбы обладают прекрасными вкусовыми качествами, их мясо и икра высоко
ценятся в ряде регионов мира (Индонезия, Барбадос, Индия, Филиппины, Япония, ШриЛанка, Тайвань). Летучих рыб здесь также используют как наживку для акул, меч-рыбы,
тунцов и других рыб. Икра летучих рыб по данным Шираи и др. (Shirai et al., 2006) является
ценным источником ненасыщенных жирных кислот, очень важных для сохранения здоровья
человека. Благодаря общей очень низкой интенсивности инвазии, летучие рыбы с
паразитологической точки зрения являются одними из самых «чистых» морских рыб, что ещё
более
повышает
их
ценность
как
пищевого
1
сырья
(Курочкин,
1980).
Помимо
гастрономической ценности, летучие рыбы могут быть использованы и в фармацевтических
целях: как недавно было установлено, гидролизаты из пептидов мышц и позвоночника
летучей рыбы E. volitans обладают сильными антиоксидативными и антипролиферативными
свойствами (Naqash, Nazeer, 2010; Naqash, Nazeer, 2011).
Летучие рыбы подрода Hirundichthys в настоящее время являются наиболее интенсивно
используемыми промыслом представителями семейства Exocoetidae. Летучие рыбы рода
Exocoetus составляют около 80-90% от общей численности летучих рыб в открытом океане
(Parin, 1983) и, таким образом, являются перспективным объектом океанического
рыболовства. Летучие рыбы из группы «poecilopterus» хотя и не являются столь массовыми,
однако также достигают довольно большой численности в ряде районов (Гавайи,
Филиппины, Индия, Тайвань), где они используются промыслом.
Летучие рыбы представляют собой один из характернейших компонентов ихтиофауны
тропической эпипелагиали. Количество их местами очень велико, а значение в трофических
взаимоотношениях, связывающих животных тропической зоны, вряд ли может быть
переоценено. Они являются важным объектом питания многих животных тепловодной
области (хищных рыб, птиц, кальмаров и т.д.). В тоже время летучие рыбы составляют
относительно малый процент в рационах главных промысловых видов тропической
эпипелагиали (меч-рыба, марлины, крупные тунцы) (Парин, 1971), и, таким образом, их
промысел не должен чувствительно сказаться на запасах этих ценных рыб.
Летучие рыбы имеют не только материальную, но и культурную ценность. В некоторых
странах (Тайвань, острова Полинезии, Барбадос) с их промыслом связаны древние традиции
и вылов их ритуализирован.
Настоящая работа представляет собой систематическую ревизию трёх групп летучих рыб
(рода Exocoetus, подрода Hirundichthys s.str. и видовой группы «poecilopterus» (род
Cypselurus, подрод Poecilocypselurus)), выполненную на большом материале практически из
всех районов их распространения в Мировом океане.
Цель и задачи исследования. Целью исследования является изучение систематики и
распространения летучих рыб из таксономически плохо изученных родов Exocoetus,
Hirundichthys (подрод Hirundichthys s.str) и Cypselurus (группа “poecilopterus”). Для
достижения цели были поставлены следующие задачи:
1. Произвести сравнение видов, а также локальных популяций их составляющих, по
меристическим и пластическим признакам, а также особенностям пигментации и
другим особенностям внешней морфологии у мальков и взрослых рыб.
2
2. Произвести сравнение видов по остеологическим признакам.
3. На основании полученных данных по внешней морфологии и остеологии уточнить
видовой состав групп, выявить и описать новые, ранее неописанные таксоны,
составить более точные диагнозы уже существующих таксонов и разработать ключи
для определения видов и подвидов, входящих в исследованные группы.
4. На основании полученных данных идентифицировать все имеющиеся в наличии
коллекционные материалы и составить карты распространения видов и подвидов.
Сравнить их с полями океанографических характеристик (температура, солёность,
течения,
биологическая
особенности
продуктивность).
распространения
видов
и
Выявить
их
возрастные
локальных
и
сезонные
популяций.
Выявить
закономерности в распространении групп в целом.
5. На основании всех полученных в результате работы данных сформулировать гипотезу
о родственных связях между видами внутри групп и истории их расселения в
Мировом океане.
Научная новизна. Впервые выполнена таксономическая ревизия групп, произведено
сравнение видов и локальных популяций их составляющих практически по всему ареалу их
обитания по единой методике на большом материале. Описано 3 вида и 2 подвида новых для
науки; валидность одного вида восстановлена (в ранге подвида). Выделено (но не описано)
три локальные популяции, которые предположительно являются подвидами. Уточнены
диагнозы видов и подвидов и составлены определительные таблицы для их идентификации.
Описаны ранее неизвестные стадии развития для некоторых видов (личинки и мальки C.
simus и C. callopterus). На основе полученных данных по морфологии и остеологии
определены все доступные коллекции летучих рыб и уточнены ареалы видов и подвидов,
составлены карты их географического распространения в Мировом океане. Обнаружено
несколько новых зоогеографических находок (E. gibbosus в Индийском океане, E. peruvianus
в р-не Мексики, H. oxycephalus в Средиземном море, E. monocirrhus в заливе Петра
Великого).
Практическая значимость. По результатам работы составлены определительные таблицы,
которые могут быть использованы для идентификации видов и подвидов. Полученные в
работе данные могут быть использованы в будущем для ведения рационального промысла
изученных
видов
летучих
рыб
с
учётом
их
внутривидовой
структуры.
Карты
распространения видов могут быть использованы в зоогеографических работах, а данные по
3
остеологии в работах по изучению трофических взаимосвязей в океане (изучение
содержимого желудков хищников).
Апробация работы. Результаты работы были доложены на международной конференции
PICES 2014 «Annual Meeting Toward a better understanding of the North Pacific: Reflecting on the
past and steering for the future» (Oct. 16-26, Yeosu, Korea), на 3-й международной конференции
«Современное состояние водных биоресурсов» (9-11 декабря 2014 г., г. Новосибирск), на 3-й
международной конференции «Многофазные системы: природа, человек, общество,
технологии» (6-11 июня 2015, НИС «Академик Иоффе») и на коллоквиумах Лаборатории
океанической ихтиофауны Института океанологии РАН (2001-2014 гг.).
Публикации. По результатам работы опубликовано 12 статей, в том числе 8 в
реферируемых журналах из списка ВАК.
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 291 странице и включает в себя
следующие разделы: введение, 5 глав, выводы, список литературы. Главы 2-4 начинаются
литературным обзором. Работа проиллюстрирована 62 рисунками. Список литературы
состоит из 466 источников, в том числе 366 – на иностранных языках. Дополнительная
информация дана отдельным томом в виде 30 приложений.
Благодарности. Выражаю свою глубокую благодарность Н.В. Парину и А.Н. Котляру за
руководство в написании работы; Д.А. Астахову за помощь в освоении методики
остеологических исследований, В.Д. Циновскому за оказанную техническую помощь, Ю.Н.
Щербачёву за предоставленные инструменты для подготовки остеологических препаратов, а
также всем коллегам по Лаборатории океанической ихтиофауны ИОРАН. Особая
благодарность О.В. Париной за возможность пользоваться библиотекой и личным архивом
Н.В. Парина. Отдельная благодарность кураторам ихтиологических коллекций ряда научных
учреждений за предоставленный материал, использованный в работе.
Эта работа вряд ли была бы осуществлена без помощи моей семьи, а особенно Б.В.
Шаховского и Г.Б. Шаховского, оказавших существенную материально-техническую
поддержку.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1. Материалы и методы
В работе в основном использована коллекция летучих рыб Института океанологии им.
П.П.Ширшова РАН, а также материалы из ряда отечественных и зарубежных музеев и
институтов (АтлантНИРО, ИНБЮМ, Зоомузей МГУ, ЗИН РАН, ZMUC, USNM, LACM, SIO,
AMS, WAM и ряда других).
4
Всего полной морфометрии подвергнуто 1397 экз., частичной 446 экз. (см. таблицу 1).
Кроме того, в работу включены, после критической оценки, некоторые меристические и
пластические признаки, собранные Н.В. Париным во время посещения и обработки
коллекций летучих рыб ряда отечественных и зарубежных учреждений. Все измерения
проводились по схеме Парина (1960а) с небольшими изменениями и дополнениями. Всего
было использовано 6 меристических и 20 пластических признаков. Кроме того, у отдельных
групп при необходимости также производились дополнительные измерения.
Подсчёт
количества позвонков производился по рентгеновским снимкам. Всего было обработано 737
рентгенограмм (см. таблицу 1).
Таблица 1. Количество рыб, изученных в ходе работы (морфометрия и остеология).
Вид
E. volitans
E. monocirrhus
E. obtusirostris
E. gibbosus
E. peruvianus
H. speculiger
H. indicus
H. oxycephalus
H. affinis
C. poecilopterus
C. simus
C. callopterus
Всего
При
Полная
частичная
морфометрия морфометрия
222
257
97
89
39
194
162
99
8
144
132
91
49
104
54
40
27
21
14
1397
446
статистической
использовались
следующие
обработке
показатели:
Позвонки
Остеология
98
103
57
42
36
131
38
92
33
63
33
11
737
9
14
10
10
3
2
2
2
2
2
2
2
60
меристических
ошибка
и
среднего
пластических
значения
(m),
признаков
среднее
квадратическое отклонение (SD), коэффициент вариации (CV). При оценке достоверности
различий между выборками использовался критерий Стьюдента (t). При оценке степени
дивергенции локальных популяций по морфометрическим признакам использовался
предложенный Майром (1971) коэффициент различия (CD) с уровнем подвидового различия
равным 1.28.
Для остеологических исследований были приготовлены препараты (по методике
Холлистер (Hollister, 1934)) не менее 2-х экземпляров каждого вида (см. таблицу 1).
Челюстные и нёбные зубы изучались под бинокулярным микроскопом.
5
Для
изучения
филогенетических
взаимосвязей
использовалась
методика
кладиcтической систематики (Hennig, 1966). Анализ производился на основе выявления
синапоморфных признаков с использованием метода внешней группы.
Для составления карт распространения видов была идентифицирована видовая
принадлежность всех экземпляров летучих рыб Exocoetus, Hirundichthys s.str. и группы
“poecilopterus” из коллекции Института океанологии (несколько тысяч экземпляров). Также
были использованы (после критической проверки на основе полученных новых данных по
систематике) определения видовой принадлежности многочисленных коллекционных
экземпляров летучих рыб, выполненные Н.В. Париным во время посещения им научных
учреждений в России и за рубежом (несколько тысяч экземпляров). Всего определена 5571
проба (в том числе 2010 проб из личного архива Н.В. Парина). При составлении карт
производилось разделение рыб на 2 размерные группы: до 100 мм SL, условно относимые в
настоящей работе к планктонной жизненной форме, и более 100 мм, относимые к нектону.
При составлении карт распространения видов по сезонам года всегда использовались
климатические сезоны для северного полушария: весна (март-май), лето (июнь-август), осень
(сентябрь-ноябрь), зима (декабрь-февраль). Полученные карты распространения видов и
подвидов сравнивались с распределением полей
океанографических
солёность,
факторов:
поверхностная
температура,
циркуляция
и
биологическая продуктивность.
Глава 2. Летучие рыбы рода Exocoetus
На момент начала исследования в состав
рода Exocoetus входило 3 океанических вида: E.
volitans из тропических вод всех океанов, E.
monocirrhus из тропических вод Тихого (кроме
южной части) и Индийского океанов и E.
obtusirostris из тропических и субтропических вод
Атлантического океана и из южной части Тихого
океана. Эти виды различались по количеству
жаберных
тычинок
и
рядов
чешуй
между
спинным плавником и боковой линией, а также
морфологией мальков. Причём виды E. monocirrhus
6
Рисунок 1. Летучие рыбы рода
Exocoetus (мальки и взрослые рыбы). E.
obtusirostris из Breder, 1938 и Bruun,
1935.
и E. obtusirostris различались только на
мальковой стадии развития (при длине 14-100
мм) по наличию подбородочного усика у E.
monocirrhus. У E. volitans нами были сравнены
локальные популяции из каждого океана, у E.
monocirrhus – из Индийского океана, западноцентральной части Тихого океана и восточной
части Тихого океана. У E. obtusirostris –
популяции из северной Атлантики, южной
Атлантики, западно-центральной части южной
Пацифики
и
юго-восточной
Пацифики.
Рисунок 2. Строение пояса грудных
плавников (вид снаружи; слева - E.
obtusirostris и E. monocirrhus; справа - E.
peruvianus и E. gibbosus).
Локальные популяции E. volitans и E. monocirrhus оказались довольно сходными; в то же
время E. obtusirostris оказался сборным видом и был разделён на 3 вида (рис. 1): собственно
E.
obtusirostris
Атлантического
из
океана,
E.
gibbosus из западно-центральной
части южной Пацифики и E.
peruvianus
из
юго-восточной
E.
Пацифики.
obtusirostris
отличается от двух видов из
Тихого
океана
бóльшим
количеством лучей в грудных
плавниках (15-17, обычно 16-17
против 14-16, обычно 14-15) и
коротким постеро-латеральным
отростком cleithrum (рис. 2). E.
gibbosus
peruvianus
отличается
более
от
высоким
E.
и
широким телом, более длинной
головой
и
рядом
других
пластических признаков (рис. 3).
Обнаружены также признаки для
Рисунок 3. Размерная изменчивость некоторых
пластических признаков у E. obtusirostris (х – северная
Атлантика, + - южная Атлантика), E. gibbosus (♦) и E.
peruvianus (□).
различения взрослых рыб E. monocirrhus от E. gibbosus и E. peruvianus: это окраска грудных
7
плавников (у первого вида они тёмно-коричневые, у двух других серые) и длина постеролатерального отростка cleithrum (рис. 2). Обнаружено множество остеологических признаков
для различения видов.
На
основании
всех
обнаруженных
отличий во внешней морфологии и остеологии
предлагается
следующая
гипотеза
о
родственных связях видов рода (рис. 4). E.
volitans отличается от прочих видов многими
признаками,
и
несомненно
достоин
обособления
в
отдельном
подроде.
Обнаруженные
признаки
позволили
определить все доступные коллекции летучих
Рисунок 4. Кладограмма предполагаемых
родственных связей летучих рыб рода
Exocoetus (1-17 – апоморфные признаки).
рыб рода Exocoetus и построить карты их
географического распространения (рис. 5).
Мальки всех видов встречаются практически
Рисунок 5. Распространение летучих рыб рода Exocoetus: E. volitans (○), E. monocirrhus (□),
E. obtusirostris (∆), E. gibbosus (◊) и E. peruvianus ( ). Тёмные знаки – рыбы длиной SL ≤ 100
мм; крестами показано положение субтропической конвергенции (по Буркову и др., 1973).
8
по всей области распространения взрослых рыб и во все сезоны года, что может говорить о
круглогодичном нересте. Один экз. E. gibbosus обнаружен впервые в южной части
Индийского океана, а 1 экз. E. peruvianus – в водах Мексики.
Глава 3. Летучие рыбы подрода Hirundichthys s.str
На момент начала исследования подрод включал 3 валидных вида: океанический H.
speculiger из тропических и отчасти субтропических вод всех океанов и 2 неритоокеанических вида: H. affinis из Атлантики и H. oxycephalus из Индо-вестпацифики.
Некоторые исследователи считали 2 последних вида конспецифичными. У H. speculiger были
сравнены локальные популяции из Атлантического и Индийского океанов, а также западноцентральной
и
восточной
частей
Тихого океана. У H. affinis популяции
из западной и восточной Атлантики.
У
H.
oxycephalus
Аравийского
популяции
моря,
из
Бенгальского
залива, Индонезийских морей и вод
Вьетнама,
вод
Японии
и
(а)
вод
Австралии и западной Полинезии.
Локальные
speculiger
популяции
оказались
H.
довольно
сходными, однако из индоокеанской
выборки этого вида был выделен
новый вид – H. indicus Shakhovskoy et
Parin
(рис.
6),
неоправданно
смешивавшийся ранее с H. speculiger
(б)
Рисунок 6. Летучие рыбы H. indicus orientalis (а) и
H. indicus indicus (б). Общий вид сбоку, грудные и
брюшные плавники.
и отличающийся от него целым рядом признаков (главные из которых – большое «зеркальце»
на грудных плавниках и отсутствие нёбных зубов). H. indicus оказался неоднородным и был
разделён на два подвида: H. indicus indicus из западно-центральной части Индийского океана
и H. indicus orientalis из восточной части Индийского океана (рис. 6). Восточный подвид
отличается от номинативного подвида наличием тёмного пятна на брюшных плавниках
взрослых рыб и несколько большим количеством предорзальных чешуй (29-34, обычно более
30 против 26-35, обычно менее 30). H. oxycephalus был разделён на 3 подвида,
различающихся по ряду морфометрических признаков (таблица 2) и особенностям
9
пигментации грудных плавников: H. oxycephalus oxycephalus (Bleeker) из западной Пацифики
и восточной части Индийского океана, H. oxycephalus coromandelensis (Hornell) из
Аравийского моря, Бенгальского залива и прилегающих к ним вод и описанный нами по 1
экз. H. oxycephalus frereensis Shakhovskoy et Parin из вод Новой Гвинеи.
Таблица 2. Частоты некоторых меристических признаков H. oxycephalus.
Количество позвонков
Количество чешуй (Str)
подвид
40 41 42 43 44 45 46 5½ 6 6½ 7 7½ 8 8½
H. oxycephalus
1
6 16 4
1
1
1 17 17 6
coromandelensis
H. oxycephalus
14 40 19
4 10 91 16
oxycephalus
H. oxycephalus
1
1
frereensis
Валидность H. affinis была подтверждена рядом признаков (прежде всего по
количеству жаберных тычинок). Локальные популяции H. affinis из западной и восточной
Атлантики различались по ряду признаков, а наиболее сильно по окраске грудных плавников
(у рыб из восточной Атлантики плавники тёмно-коричневые, у рыб из западной Атлантики
светло-коричневые) и, по-видимому, также являются отдельными подвидами. Однако их
описание отложено вплоть до дополнительного изучения этого вида.
Между всеми видами подрода был
обнаружен
и
ряд
остеологических
отличий.
На основании всех обнаруженных
признаков
была
гипотетических
представителей
предложена
родственных
подрода
схема
связей
(рис.7).
Два
нерито-океанических и два океанических
вида образовали 2 сестринские группы.
Полученные
данные
по
морфологии позволили определить все
имеющиеся
в
нашем
распоряжении
Рисунок 7. Предполагаемые родственные связи
летучих рыб подрода Hirundichthys.
коллекции и построить карты распространения видов и подвидов (рис. 8). H. speculiger
широко распространён в тропической части всех океанов (рис. 8), предпочтительно в водах
открытого океана. Этот вид в наших сборах ловился над глубинами от 80 до 10400 метров, в
10
основном от 2000 до 6000 м, в среднем 4423 м (данные 262 проб). Мальки H. speculiger
ловились почти по всей области распространения вида (кроме Гвинейского залива и юговосточной Пацифики), что может говорить и почти полном совпадении нерестового и
нагульного ареалов.
Рисунок 8. Распространение летучей рыбы H. speculiger. Тёмные знаки – рыбы длиной SL ≤
100 мм.
H. indicus широко распространён в тропической части Индийского океана и
предпочитает воды открытого океана (рис. 9). Вид ловился над глубинами от 390 до 7219 м, в
основном от 2000 до 6000 м, в
среднем 4129 м (обработано 77
проб). H. indicus отсутствует в
Красном море, Персидском заливе,
водах
западного
побережья
Австралии, а также, по-видимому,
не
заходит
в
восточную
часть
Аравийского моря и северную часть
Бенгальского залива. Молодь H.
indicus SL < 100 мм практически
отсутствует в центральной части
Индийского океана между 70 и 90°
в.д., что может служить косвенным
Рисунок 9. Распространение летучих рыб H. indicus
indicus (круги) и H. indicus orientalis (треугольники).
Тёмные знаки – рыбы длиной SL ≤ 100 мм.
свидетельством того, что хотя H.
indicus и является океаническим видом, его нерест, в отличие от H. speculiger, приурочен к
более неритическим водам. Особый подвид (H. indicus orientalis) распространён в восточной
11
части Индийского океана от меридиана 100°в.д. до Тиморского моря. Крайнее южное
нахождение - 15°19’ю.ш., 108°37’в.д. Вероятно, ранние стадии развития этого подвида могут
выноситься южным пассатным течением на запад до 90°в.д. В коллекции Института
океанологии (№ 03225) имеется 1 экз. H. indicus orientalis SL 175 мм пойманный в районе о-ва
Санана (о-ва Сула, Индонезия).
H. oxycephalus распространён в северной части Индийского океана (севернее экватора)
и западной части Тихого океана (рис. 10). Этот вид, в отличие от H. speculiger и H. indicus,
Рисунок 10. Распространение H. affinis (○), H. oxycephalus coromandelensis (◊), H. oxycephalus
oxycephalus (∆) и H. oxycephalus frereensis (х). Тёмные знаки - рыбы длиной SL ≤ 100 мм.
встречается преимущественно в неритических водах и его можно отнести к неритоокеанической группе летучих рыб. H. oxycephalus ловился над глубинами от 30 до 9022
метров (в среднем 3319 м, данные 61 пробы), обычно от 1000 до 4500 м. Мальки H.
oxycephalus oxycephalus длиной SL менее 100 мм встречались во все сезоны года и
практически по всей области распространения взрослых рыб, что наводит на мысль о
круглогодичном нересте в тропической области океана, распространяющемся в тёплое время
года соответствующего полушария также и на субтропические районы (Япония, восточное
побережье Австралии). В то же время мальков H. oxycephalus coromandelensis в наших сборах
обнаружено не было. Этот факт позволяет, вслед за Ковалевской (1972), предположить, что
ранние стадии развития этого подвида проходят в прибрежной зоне. H. oxycephalus
oxycephalus распространён в водах Индонезии восточнее 100° в.д., в Южно-Китайском,
Восточно-Китайском и Японском (достигая российских вод залива Петра Великого) морях;
водах западной части Тихого океана у о-вов Рюкю, Кюсю и Хонсю и прилегающих водах
течения Куросио вплоть до 160° в.д.; в водах северо-западного и восточного побережий
Австралии и в западной Полинезии. H. oxycephalus coromandelensis распространён от берегов
12
Сомали до северного побережья о. Суматра, встречаясь в Андаманском море, Бенгальском
заливе, Аравийском море и прилегающих к нему водах Индийского океана севернее экватора
(крайнее южное нахождение: 1°00’с.ш., 55°00’в.д.). Подвид не встречается в Красном море,
Аденском, Персидском и Оманском заливах. Однако в коллекции Института океанологии
нами была обнаружена одна особь H. oxycephalus coromandelensis длиной SL 166 мм со
следующими этикеточными данными: НИС «Академик Петровский» рейс 9, январь 1980,
восточная часть Средиземного моря: переход Пирей – Порт-Саид; сборщик - Чесунов. Таким
образом, отдельные представители этого подвида, возможно, могут проникать через Красное
море и Суэцкий канал в восточную часть Средиземного моря (однако не исключена и
возможность ошибочной этикетизации данной особи). Один экземпляр длиной SL 136 мм,
довольно резко отличавшийся от остальных рыб и выделенный нами в особый подвид H.
oxycephalus frereensis был пойман в водах Новой Гвинеи (коллекция AMS, пойман 7.08.1971 в
10 милях к северо-востоку от мыса Фрер, залив Гуденаф, о. Новая Гвинея).
H. affinis распространён в западной и восточной частях Атлантического океана (рис.
10). Этот вид придерживается в основном неритической зоны, относительно редко встречаясь
в водах открытого океана, и его можно отнести к группе нерито-океанических рыб. H. affinis
ловился над глубинами от 30 до 8525 метров (в среднем 3279 м, данные 50 проб), обычно от
1000 до 5500 м. В западной Атлантике вид встречен от 38°с.ш. до 21°ю.ш. В восточной
Атлантике от 25°с.ш. до 17°ю.ш. Мальки длиной менее 100 мм из наших проб были пойманы
во все сезоны и почти по всей области распространения взрослых рыб за исключением вод
южного полушария, что наводит на мысль о круглогодичном нересте в тропической области
океана и распространении его также на более северные районы в западной Атлантике в
тёплое время года.
Глава 4. Летучие рыбы рода Cypselurus (группа «poecilopterus»)
Группа “poecilopterus” на момент начала исследования включала 3 неритических вида,
характеризующихся
наличием
пятен
на
грудных
плавниках:
C.
poecilopterus,
распространённый в Индийском океане и западной части Тихого и тяготеющий к
океаническим островам, C. simus из центральной Пацифики, также встречающийся в
основном у островов и C. callopterus из восточной Пацифики. Виды отличались по окраске
грудных плавников и количеству предорзальных чешуй. C. simus и C. callopterus были
известны только на взрослой стадии. Было произведено сравнение локальных популяций C.
poecilopterus из Аравийского моря, Бенгальского залива, Индийского океана, западной
Пацифики и вод Японии и Тайваня; C. simus из вод северной и южной частей Тихого океана и
13
о. Пасхи. Было обнаружено, что все локальные популяции C. poecilopterus несколько
отличаются друг от друга, но две популяции были особенно дивергентны, возможно,
заслуживая выделения в особые подвиды: популяция из Аравийского моря отличалась рядом
счётных признаков и особенностями пигментации плавников (а особенно брюшных
плавников)
(рис.
популяция
из
11),
вод
а
Японии
пропорциями тела у мальков
(рис. 12).
Выборки
C.
simus
из
северной и южной Пацифики
довольно сильно отличались по
количеству
позвонков,
что
может говорить о частичной
репродуктивной
изоляции
локальных
популяций.
Оказалось,
что
использовавшиеся
признаки,
ранее
для
разделения C. poecilopterus и C.
simus подвержены значительной
вариации
и
должны
Рисунок 11. Пигментация брюшных плавников у
летучих рыб C. poecilopterus (а- Аравийское море, бИндо-пацифика), C. callopterus (в) и C. simus (г).
использоваться при определении
видов
с
большой
осторожностью. Однако были
дополнительные
обнаружены
признаки,
которые
можно
использовать
при
идентификации данных видов
(длина
грудных
плавников,
количество позвонков). Впервые
были описаны ранние стадии
развития
C.
simus
и
C.
Рисунок 12. Размерная изменчивость некоторых
пластических признаков у летучей рыбы C. poecilopterus
(♦- Аравийское море; □ – Бенгальский залив; ○–
Индийский океан; х – западная Пацифика; + - воды
Японии).
callopterus. Как оказалось, на
мальковых стадиях C. simus крайне сходен с C. poecilopterus. Однако предложено несколько
14
признаков для различения молоди этих видов. Было обнаружено несколько особей, которые,
по-видимому, являются гибридами C. poecilopterus х C. simus.
Обнаружено
несколько
очень
небольших отличий между видами в строении
черепа.
На
признаков
основании
всех
предложена
обнаруженных
гипотеза
о
родственных связях видов группы. C. simus и
C. poecilopterus образуют монофилетическую
группу, сестринскую к C. callopterus, который
является наиболее дивергентным видом в
группе (рис. 13).
Обнаруженные
признаки
позволили
морфологические
определить
все
Рисунок 13. Предполагаемые родственные
связи летучих рыб группы “poecilopterus”.
имеющиеся в нашем распоряжении коллекции
и составить карту распространения видов (и подвидов) группы (рис. 14). C. poecilopterus
имеет наиболее обширное распространение среди представителей группы. Вид обитает в
Индийском океане на севере от 16°с.ш. в Аравийском море и 14°с.ш. в Бенгальском заливе
до Маскаренских островов и западного побережья Австралии на юге. Этот вид встречается в
Аденском заливе, но отсутствует в Персидском и Оманском заливах и (по-видимому) в
Красном море. В Тихом океане вид отмечен в водах Индонезии, Филиппинских о-вов,
северной Австралии (на юг до о. Лизард), Новой Гвинеи, западной Полинезии и Японии
(включая зону течения Куросио вплоть до 160°в.д.). На север вид распространён до
Хоккайдо. Молодь (длиной SL до 100 мм) распространена, в общем, в тех же пределах, что и
взрослые рыбы, но между популяциями из западной части Тихого океана и вод Японии
имеется разрыв в распространении мальков порядка 20º по широте, что наряду с
морфологической аберрантностью популяции из вод Японии (см. выше), наводит на мысль о
её репродуктивной изолированности от прочих популяций. Мальки C. poecilopterus
встречаются во все сезоны года (за исключением рыб из вод Японии), что может говорить о
круглогодичном нересте. C. simus распространён в центральной Пацифике между 30º с.ш. и
25-27º ю.ш. от 180ºз.д. до 140ºз.д. на севере и до о. Пасхи на юге, встречаясь в основном в
неритической зоне около океанических островов. Мальки встречаются почти по всему
району обитания взрослых рыб. Ареал этого вида полностью изолирован открытыми
15
Рисунок 14. Распространение летучих рыб группы “poecilopterus”.
○ – C. poecilopterus (
-
Аравийское море, - воды Японии); □ – C. simus; ◊ - гибриды (?); ∆ - C. callopterus. Тёмные
знаки – рыбы длиной SL ≤ 100 мм.
пространствами океана от ареала C. callopterus и соприкасается с ареалом C. poecilopterus
лишь в узкой полосе между 180º и 170º з.д. южнее экватора (хотя эти виды ни разу не были
пойманы вместе в одной пробе), и в этом районе обнаружено несколько предположительно
гибридных особей. C. callopterus распространён в восточной части Тихого океана от Мексики
до Эквадора и прилегающих островов. Таким образом, ареал этого вида полностью
аллопатрический и имеет наименьшую протяженность среди ареалов видов группы. Мальки
C. callopterus ловились во все сезоны кроме лета и практически по всему району
распространения крупных рыб, за исключением наиболее северной части около полуострова
Калифорния.
Глава 5. Особенности распространения в Мировом океане летучих рыб родов
Exocoetus, Hirundichthys (подрод Hirundichthys s.str) и Cypselurus (группа “poecilopterus”)
У всех изученных в настоящей работе летучих рыб распространение в более высокие
широты лимитируется главным образом температурой воды. Границы их ареалов изменяются
по сезонам, а особенно сильно в районах западных пограничных течений, а также течений
Перуанского (где накладывают свой отпечаток также явления Эль-Ниньо и Ля-Нинья) и
Бенгельского. Ареалы видов практически не выходят за изотермы 20°C (E. obtusirostris, E.
gibbosus, E. peruvianus, E. monocirrhus, E. volitans, H. speculiger; последние три вида, однако,
16
более теплолюбивы, чем три первых и встречаются в основном при температуре 25°C и
выше) или 25°C (H. oxycephalus, H. affinis, H. indicus, C. poecilopterus, C. simus, C. callopterus).
Однако внутри каждой из групп, по-видимому, границы между ареалами видов определяются
различными факторами: для Exocoetus это циркуляция поверхностных вод, для Hirundichthys
это удалённость от неритической зоны и для видов группы “poecilopterus” это солёность
поверхностных вод.
В распространении летучих рыб рода Exocoetus важную роль, по-видимому, играет
циркуляция вод океана. Так, E. monocirrhus практически не проникает в южные
субтропические круговороты Тихого и Индийского океанов, хотя температура и солёность
вполне ему это позволяют. Этот вид обитает здесь только в водах Южного пассатного
течения (ЮПТ) и отсутствует южнее южной субтропической конвергенции (ЮСТК) на
большом протяжении южных субтропических круговоротов (рис. 15). Лишь в районах
меридиональных течений, направленных на юг, этот вид проникает южнее конвергенции.
Рисунок 15. Распространение E. monocirrhus (□), E. gibbosus (◊) и E. peruvianus ( )
наложенное на динамическую топографию поверхности океана (по Буркову и др., 1973).
Тёмные знаки – рыбы длиной SL ≤ 100 мм.
Так, в Индийском океане E. monocirrhus пересекает ЮСТК с течением Лиувина,
переносящем (наиболее интенсивно осенью и зимой южного полушария) тёплые
распреснённые воды на юг вдоль континентального склона Западной Австралии (Pearce,
Cresswell, 1985, Нейман и др., 1997), а также с впадающим в него Восточным круговым
течением (Eastern Gyral Current), которое, как было показано Домингес с соавторами
(Domingues et al., 2007), представляет собой рециркуляцию ЮПТ и переносит воды не
субтропического, а тропического происхождения. В ЮЗТО мальковые стадии E. monocirrhus
пересекают конвергенцию с тёплыми и распресненными водами Восточно-Австралийского
течения и с потоком распреснённых тропических вод, проникающим, согласно Рокфорду
17
(Rochford, 1977), к западу от о. Фиджи в район между островами Норфолк и Новая
Каледония. В то же время в северном субтропическом круговороте этот вид распространён
практически по всей его акватории, проникая севернее субтропической конвергенции. E.
gibbosus обитает только в пределах южного субтропического круговорота Тихого океана (и
предположительно в южном субтропическом круговороте Индийского океана). Этот вид
встречается в районе преобладающего восточного переноса и практически не проникает
севернее ЮСТК (см. рис. 15). Лишь в восточной части ареала, где направление потоков
сменяется с зонального на меридиональное и течение поворачивает на север и северо-запад,
личинки и мальки E. gibbosus пересекают ЮСТК. Крупные особи (длиной более 100 мм) E.
monocirrhus и E. gibbosus держатся соответственно севернее и южнее чем мальки, и, таким
образом, пространственно ещё более разобщены. Эти два вида обнаружены нами вместе
только в одной пробе (на стадии мальков).
E. peruvianus распространён в водах южного тропического циклонического
круговорота (описание круговорота см. Степанов, 1974). Картина распространения в
Восточной Пацифике E. peruvianus и E. monocirrhus довольно динамично меняется в
зависимости от сезона (в тёплое время граница между ареалами обоих видов перемещается
южнее вплоть до примерно 10°ю.ш., а в холодное время наоборот перемещается в район 12°ю.ш.). E. peruvianus и E. monocirrhus крайне редко ловятся вместе – в нашем материале
имеется лишь 2 пробы (одна из них представлена только мальками) содержащие оба вида.
Обе пробы были получены в годы, когда наблюдалось событие Эль-Ниньо. Один экземпляр
E. peruvianus обнаруженный нами впервые в водах мексиканских островов Ревилья-Хихедо,
по-видимому, представляет собой бродячую особь (если не имело место ошибочное
этикетирование), случайно зашедшую в северные субтропические воды, и самостоятельная
популяция E. peruvianus в этом хорошо изученном районе, по-видимому, отсутствует.
Напротив, обнаруженный нами экземпляр E. gibbosus в
водах южной части
Индийского океана может быть представителем особой южно-индоокеанской популяции
этого вида. Косвенным свидетельством этого является отсутствие E. monocirrhus в водах
южного субтропического круговорота южнее ЮСТК, притом, что E. volitans (более
стенотермный и стеногалинный вид) проникает здесь намного южнее (рис. 5, см. также
Ковалевская, 1980; Parin, Shakhovskoy, 2000). Можно предположить, что отсутствие E.
monocirrhus южнее ЮСТК может быть связано с конкурентным вытеснением этого вида из
южного субтропического круговорота Индийского океана индоокеанской популяцией E.
gibbosus, поскольку в северной Пацифике (где E. gibbosus отсутствует) E. monocirrhus
18
пересекает субтропическую конвергенцию и распространяется на север дальше, чем E.
volitans.
E. obtusirostris имеет очень сходное с E. gibbosus и E.peruvianus распространение (рис.
16). Этот вид обитает в Атлантическом океане в основном в тропических циклонических
круговоротах (описание круговоротов см. Степанов, 1974, 1983; Mittelstaedt, 1991) и в
субтропических
(южнее)
районах
северной
субтропической
севернее
(южной)
E.
конвергенции.
obtusirostris очень редко (практически
исключительно на мальковых стадиях)
встречается в зоне пассатных течений и
в зоне западных пограничных течений
(в
пределах
тропической
зоны)
–
Гвианского и Бразильского, а E. volitans
напротив
многочисленен.
здесь
наиболее
Исходя
из
особенностей распространения можно
предположить
существование
у
E.
Рисунок 16. Распространение E. obtusirostris
наложенное на динамическую топографию
поверхности океана (по Буркову и др., 1973).
Тёмные знаки – рыбы длиной SL ≤ 100 мм.
obtusirostris четырёх обособленных локальных популяций: в северном и южном тропических
циклонических круговоротах, а также в северной и южной субтропической зоне Атлантики.
Однако малая широтная протяжённость Атлантики по сравнению с Тихим океаном, повидимому, способствует обмену (главным образом на ранних стадиях развития) между этими
популяциями (что, однако, требует дальнейшего изучения). Очевидное сходство в
географическом распространении между E. obtusirostris с одной стороны, и E. gibbosus и E.
peruvianus, с другой, может являться дополнительным свидетельством близкого родства этих
3-х видов.
Распространение летучих рыб подрода Hirundichthys определяется главным образом
удалённостью от неритической зоны. Внутри подрода произошло довольно чёткое
разделение на нерито-океанические и океанические виды, очень редко попадающиеся в
одной пробе. Так, H. affinis и H. oxycephalus, заселили неритические и дальненеритические
воды Атлантического океана и Индо-вестпацифики. Для размножения эти виды подходят к
шельфовым зонам в поисках плавучего субстрата для откладки икры. В своём
распространении они приурочены к побережьям и окраинным морям (хотя отдельные особи
19
и ловятся далеко в открытом океане) и почти полностью отсутствуют в районе океанических
островов (что может быть связано с требованием наличия обильного речного стока для
размножения, поскольку икра откладывается на плавнике). H. speculiger заселил открытые
воды всех трёх океанов. В Индийском океане ареал H. speculiger в значительной степени
перекрывается с ареалом другого океанического вида подрода - H. indicus. Однако они
относительно редко встречаются в одной пробе. По-видимому, эти два вида имеют сходные
спектры питания (на что указывает одинаковое количество жаберных тычинок), но
межвидовая конкуренция снижается у них за счёт разновременного использования некоторых
акваторий. Так, H. speculiger полностью отсутствует в Аравийском море и прилегающих
водах до 2-3° ю.ш. с сентября по конец января, а H. indicus напротив, наиболее обилен здесь
осенью, и практически отсутствует (за исключением р-на побережья Сомали) весной и летом.
Также конкуренция между H. speculiger и
H. indicus, по-видимому, снижается за счёт
пространственного разобщения особей обоих видов со сходными размерами, которые
наиболее остро конкурируют за пищевые ресурсы. Рыбы этих двух видов, пойманные в
одной пробе, обычно имели разную длину (что не наблюдается у видов рода Exocoetus,
имеющих различия по количеству жаберных тычинок).
Распространение видов и локальных популяций группы “poecilopterus” определяется,
по-видимому, сочетанием трёх главных факторов: солёностью, близостью мелководья
(континентальный шельф и, главным образом, океанические острова) и температурой. Все
виды группы не выходят за пределы тропического региона Мирового океана, выделенного
Париным (1968) на основе ихтиогеографического районирования эпипелагиали, и лишь одна
аберрантная популяция C. poecilopterus освоила воды субтропического региона в северозападной части Тихого океана, куда представители её проникают в тёплое время года.
Большое влияние на распространение видов группы оказывает солёность поверхностных вод.
Границы ареалов видов в целом неплохо соответствуют изогалине 35.0‰ (рис. 17). Так, C.
simus занимает в Тихом океане наиболее солёные воды в северной и южной частях
тропической области, не встречаясь в водах с пониженной солёностью и удалённых от
псевдонеретической зоны межу примерно 5-7 и 15°с.ш. C. callopterus, напротив, занял
область пониженной солёности в восточной части Тихого океана, где встречается только в
неритических водах с солёностью ниже 35‰. C. poecilopterus, также как и C. callopterus,
предпочитает воды с пониженной солёностью, однако одна его аберрантная популяция
заняла воды с повышенной солёностью в Аравийском море и прилегающей к нему акватории.
Эта популяция, возможно, заслуживает присвоения ей подвидового статуса. При
20
рассмотрении распространения по сезонам, приуроченность границ ареалов видов группы к
изогалине 35‰ становится ещё более очевидной. В западной части Индийского океана, где
Рисунок 17. Распространение летучих рыб группы “poecilopterus” наложенное на карту
среднемноголетней солёности поверхностных вод океана (по World Ocean Atlas, 2009).
Условные обозначения см. на рис. 14.
наблюдаются сезонные изменения солёности под воздействием перестроек муссонной
циркуляции (см. Нейман и др., 1997), отмечаются соответствующие им миграции: типичная
форма C. poecilopterus подходит к Аравийскому морю весной и летом с распреснёнными
водами Сомалийского течения на западе, а зимой проникает в него с водами северного
ответвления Зимнего муссонного течения на востоке. Напротив, аравийская форма (подвид?)
этого вида проникает к экватору в районе 60-65°в.д. с высокосолёными водами течения
Штокмана в осенне-зимний период. В Тихом океане C. poecilopterus также обитает в водах с
солёностью менее 35.0‰, однако, по-видимому, удалённость от побережий и островов не
позволила
этому
виду
заселить
воды
центральной
Межпассатного противотечения), подходящие по солёности.
21
части
Тихого
океана
(район
Выводы
1. Локальные популяции почти всех широко распространённых океанических видов (E.
volitans, E. monocirrhus и H. speculiger) морфологически довольно сходны, в то время
как почти все нерито-океанические виды образуют подвиды в разных районах океана.
2. Океанический вид E. obtusirostris, который, как ранее считалось, распространён в
Атлантическом океане и южной части Тихого океана, оказался сборным и разделён на
3 вида: собственно E. obtusirostris из Атлантического океана, E. gibbosus из западноцентральной части южной Пацифики (а также, вероятно, из южной части Индийского
океана) и E. peruvianus из юго-восточной Пацифики.
3. Из Индийского океана описан новый вид H. indicus, который ранее неоправданно
смешивали с H. speculiger. H. indicus разделён на 2 подвида: H. indicus indicus из
западной и центральной частей Индийского океана и H. indicus orientalis из восточной
части Индийского океана. H. indicus является океаническим видом, но, для
размножения подходит ближе к неритическим зонам океана.
4. H. oxycephalus разделён на 3 подвида: H. oxycephalus oxycephalus из западной части
Тихого океана и восточной части Индийского, H. oxycephalus coromandelensis из
Бенгальского залива, Аравийского моря и прилегающих к ним акваторий Индийского
океана и H. oxycephalus frereensis, известный по единственному экземпляру из вод
Новой Гвинеи.
5. Популяции H. affinis из западной и восточной частей Атлантического океана
отличаются по окраске грудных плавников, и, возможно, заслуживают присвоения им
подвидового статуса. Однако этот вопрос требует дальнейших исследований.
6. Локальные популяции C. poecilopterus относительно слабо различаются, однако 2 из
них особенно дивергентны и, возможно, заслуживают присвоения им статуса
подвидов: популяция из Аравийского моря и прилегающих вод и популяция из вод
Японии. Локальные популяции C. simus отличаются по числу позвонков, однако эти
отличия не достигают подвидового уровня.
7. Подавляющее большинство видов в изученных группах летучих рыб распространены
аллопатрично, их ареалы практически не перекрываются, что позволяет им избегать
межвидовой конкуренции. У немногих видов с симпатрическими ареалами имеются
механизмы, позволяющие снизить остроту конкуренции: различия в морфологии
жаберного аппарата и в спектрах питания (у видов рода Exocoetus) или поочерёдное
22
использование
некоторых
акваторий
(Аравийское
море)
и
пространственное
разобщение рыб со сходными размерами (у видов подрода Hirundichthys).
8. Главную роль в процессе видообразования и формирования современных ареалов у
видов изученных групп сыграло приспособление к различным факторам: у летучих
рыб рода Exocoetus это циркуляция поверхностных вод, у представителей подрода
Hirundichthys это удалённость от побережий а у видов группы “poecilopterus” это
солёность. Границы между ареалами у видов рода Exocoetus проходят по границам
океанских
течений,
у
видов
подрода
Hirundichthys
по
границе
между
дальненеритической и океанической зонами, а в группе “poecilopterus” по изогалине
35‰.
9. Распространение в Мировом океане изученных групп определяется, главным образом,
совокупным действием следующих факторов: у рыб рода Exocoetus это поверхностная
циркуляция, температура воды и удалённость от побережий, у представителей
подрода Hirundichthys – удалённость от побережий и температура, у представителей
группы
“poecilopterus”–
солёность, удалённость
от побережий
(в
основном
океанических островов) и температура.
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ.
1. Parin N.V., Shakhovskoy I.B. 2000. A Review of the Flying Fish Genus Exocoetus
(Exocoetidae) with Descriptions of Two New Species from the Southern Pacific Ocean // Journal of
Ichthyology. Vol. 40, Suppl. I, pp. S3I-S63.
2. Шаховской И.Б. 2004. Строение черепа летучей рыбы Cheilopogon papilio (Exocoetidae). //
Вопросы ихтиологии. Т. 44. №3. С. 332-339.
3. Шаховской И.Б. 2007. Строение черепа летучей рыбы Cheilopogon pinnatibarbatus
(Exocoetidae) // Вопросы ихтиологии, Т. 47, №3, с. 284-291
4. Шаховской И.Б., Штаут М.И. 2008. Ранние стадии развития летучих рыб Cypselurus simus
и C. callopterus (Beloniformes, Exocoetidae) // Вопросы ихтиологии, Т. 48, № 3, С. 404–414
5. Shadrin A.M, Shakhovskoy I.B. 2010. Finding of flying fish Exocoetus monocirrhus
(Beloniformes, Exocoetidae) egg at the Nha Trang Bay (South China Sea, Vietnam) // New
Oceanography Research Developments: Marine Chemistry, Ocean Floor Analyses and Marine
Phytoplankton. Nova Science Publishers. P. 291-295.
23
6. Шаховской И.Б., Парин Н.В. 2010. Сравнительное описание и распространение летучих
рыб – Cypselurus poecilopterus, C. simus и C. callopterus, выделяемых в видовую группу
пятнокрылых видов подрода Poecilocypselurus. // Вопросы ихтиологии, Т. 50, № 5. С. 581-602.
7. Шаховской И.Б. 2011. Первое обнаружение летучей рыбы Exocoetus gibbosus
(Beloniformes, Exocoetidae) в Индийском океане. // Вопросы ихтиологии, Т.51, № 5. С. 700702
8. Шаховской И.Б., Парин Н.В. 2013. Обзор летучих рыб подрода Hirundichthys (род
Hirundichthys, Exocoetidae). 1. Океанические виды: H. speculiger, H. indicus sp. nova. //
Вопросы ихтиологии. Т. 53. № 2. С. 133-162.
9. Шаховской И.Б., Парин Н.В. 2013. Обзор летучих рыб подрода Hirundichthys (род
Hirundichthys, Exocoetidae). 2. Нерито-океанические виды: H. oxycephalus, H. affinis. //
Вопросы ихтиологии. 2013. Т 53. № 5, С. 507-539.
10. Shakhovskoy I.B. 2014. Features of distribution of some flying fishes of the genera Exocoetus,
Hirundichthys and Cypselurus in the World Ocean. // PICES 2014. «Toward a better understanding
of the North Pacific: Reflecting on the past and steering for the future». North Pacific Marine
Science Organization. Annual Meeting (Oct. 16-26, Yeosu, Korea). P. 189.
11. Шаховской И.Б. 2014. Особенности распространения в разные сезоны года некоторых
летучих рыб из родов Exocoetus, Hirundichthys и Cypselurus в Аравийском море и
прилегающих водах. // Тезисы 3-й международной конференции «Современное состояние
водных биоресурсов» (9-11 декабря 2014 г., г. Новосибирск).
12. Shakhovskoy I.B., Collette B.B. 2016. Family EXOCOETIDAE, Flyingfishes // in P. Heemstra
and E. Heemstra et al. (eds.) Coastal fishes of Western Indian Ocean. Vol. 3. Ms 2.72. P. 0-00. In
press.
24
Документ
Категория
Без категории
Просмотров
3
Размер файла
2 138 Кб
Теги
группы, летучий, подрода, cypselurus, exocoetus, распространение, poecilopterus, систематики, рыб, sstr, родом, hirundichthys
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа