close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

Структура нерестовых стад тихоокеанских лососей р. Оncorhynchus реки Апука и Олюторского залива Берингова моря (северо-восточная Камчатка)

код для вставкиСкачать
На правах рукописи
Ельников
Андрей Николаевич
СТРУКТУРА НЕРЕСТОВЫХ СТАД ТИХООКЕАНСКИХ
ЛОСОСЕЙ Р. ONCORHYNCHUS РЕКИ АПУКА И ОЛЮТОРСКОГО
ЗАЛИВА БЕРИНГОВА МОРЯ (СЕВЕРО-ВОСТОЧНАЯ КАМЧАТКА)
03.02.06 – ихтиология
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Москва - 2013
Работа выполнена во Всероссийском научно-исследовательском институте
рыбного хозяйства и океанографии (ФГУП «ВНИРО»)
Научный руководитель:
доктор биологических наук,
Кловач Наталия Владимировна
ФГУП «ВНИРО»
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук, профессор
Микодина Екатерина Викторовна
ФГУП «ВНИРО», гл. науч. сотр.
кандидат биологических наук,
Строганов Андрей Николаевич
МГУ им. М.В. Ломоносова,
вед. науч. сотр., доцент
Ведущая организация:
ФГБУН «Институт проблем экологии и
эволюции им. А.Н. Северцова РАН»
Защита диссертации состоится « 06 » декабря 2013 г. в 1100 часов на
заседании диссертационного совета Д 307.004.01 при Всероссийском научноисследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии (ФГУП
«ВНИРО») по адресу: 107140, г. Москва, ул. Верхняя Красносельская, д. 17.
Факс 8-499-264-91-76, электронный адрес sedova@vniro.ru
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГУП «ВНИРО».
Автореферат разослан « 05 » ноября 2013 г.
Ученый секретарь
диссертационного совета,
кандидат биологических наук
Марина Александровна Седова
1
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность проблемы. В бассейнах рек северо-востока Камчатского
края воспроизводятся в значительном (промысловом) количестве пять видов
лососей р. Oncorhynchus: горбуша O. gorbuscha, кета O. keta, нерка O. nerka,
чавыча O. tsсhawytscha и кижуч O. kisutch. Однако до недавнего времени
промыслом использовались, главным образом, горбуша и кета. Нерка, чавыча и
кижуч добывались только как прилов. Причем доля нерки и чавычи зависела,
как правило, от времени открытия, а кижуча – времени закрытия промысла.
Вместе с тем, запасы нерки и чавычи на северо-востоке Камчатки весьма
значительны.
Так, по неофициальным данным (сбор промысловой судовой информации,
опросные данные, данные силовых ведомств о количестве изъятой и вывезенной
рыбопродукции и т.д.) общий вылов нерки на северо-востоке Камчатки за
период 2003-2006 гг. составлял в 2003 г. – 2221 т; 2004 г. – 1815 т; 2005 г. – 3228
т; 2006 г. – 1984 т (Запорожец и др., 2007). В то же время, согласно
официальной статистике, он изменялся в этот период в пределах 452-893 тонн.
По запасам чавычи в настоящее время водоемы северо-востока Камчатки и в
первую очередь бассейн р. Апука, находятся на втором месте после бассейна
р. Камчатка.
В литературе имеются обширные сведения о горбуше и кете северовостока Камчатки. Причем большинство публикаций посвящено горбуше и кете
бассейнов рек, впадающих в Карагинский залив Берингова моря (Карпенко,
1998; Заварина, Шевляков, 2004; Заварина, 2007, 2008; Антонов, 2011 и др.)
Сведений о нерке крайне мало. Подробные исследования нерки северо-востока
Камчатки проводили только на р. Хайлюля (Карагинский залив) и на оз. Лагуна
Анана (бассейн р. Ананапыльген, впадающей в Олюторский залив) (Бугаев и
др., 2003, 2004; Бугаев, Кириченко, 2008). По нерке остальных рек имеются
лишь фрагментарные данные. Сведения о чавыче ограничиваются в основном
данными об уловах.
2
Целью настоящей работы является – выявление структуры нерестовых
стад тихоокеанских лососей, воспроизводящихся в реках (гл. образом в р.
Апука) впадающих в Олюторский залив Берингова моря.
Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:
1) изучить динамику нерестовых подходов четырех видов тихоокеанских
лососей (горбуши, кеты, нерки и чавычи) в четные и нечетные годы в
Олюторский залив и р. Апука;
2)
исследовать
межгодовую
и
сезонную
динамику
основных
биологических характеристик производителей горбуши, кеты, нерки и чавычи;
3) выявить наличие внутривидовых форм тихоокеанских лососей,
воспроизводящихся в реках, впадающих в Олюторский залив;
4)
разработать
промыслового
рекомендации
использования
по
запасов
оптимизации
рационального
тихоокеанских
лососей
воспроизводящихся в реках, впадающих в Олюторский залив Берингова моря.
Научная новизна. На основе собранных нами многолетних данных
впервые дано описание хронологии подходов, биологических характеристик и
структуры
стад
производителей
горбуши,
кеты,
нерки
и
чавычи,
воспроизводящихся в реках (гл. образом в р. Апука) впадающих в Олюторский
залив Берингова моря.
Установлено, что в годы, когда в Беринговом море многочисленна
горбуша, она оказывает влияние на свои размеры и упитанность, а также на
размеры, упитанность и возрастной состав кеты в подходах. В результате
совместного нагула многочисленной в нечетные годы горбуши и кеты,
происходит замедление созревания кеты. В связи с этим в четные 2008, 2010 и
2012 годы средний возраст производителей кеты был больше, чем в нечетные
2007, 2009 и 2011 годы.
Установлено, что нерка р. Апука представлена двумя сезонными
формами – ранней и поздней. Основу составляет ранняя форма нерки, а поздняя
малочисленна. Она старше и крупнее ранней нерки. Выявлено, что в
3
нерестовом стаде чавычи р. Апука значительная часть самцов представлена
мелкими рано созревающими особями (1.1+). Наличие в стаде чавычи р. Апука
значительного меняющегося по годам количества мелких самцов является
примером экологического формообразования, направленного на выживание
вида в суровых условиях среды беринговоморского побережья Камчатки.
Практическое
значение.
Результаты
исследования
позволяют
рекомендовать более ранние сроки открытия и более поздние сроки закрытия
промысла лососей в Олюторском районе, чем существующие ныне. Также
обоснован дифференцированный подход к добыче ранней и поздней нерки,
воспроизводящейся в разных реках, впадающих в Олюторский залив.
Апробация работы. Основные результаты исследований представлены
на II научно-практической конференции молодых ученых «Современные
проблемы и перспективы рыбохозяйственного комплекса» (Москва, 2011), на
научно-практической конференции «Водные биологические ресурсы северной
части Тихого океана: состояние, мониторинг, управление» (ПетропавловскКамчатский, 2012), на Всероссийской конференции молодых ученых и
специалистов (Мурманск, 2012), на межлабораторных коллоквиумах во ВНИРО
в 2010-2013 гг.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ, 4 из них в
изданиях, рекомендованных ВАК.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Наличие внутривидовых форм у кеты, нерки и чавычи Олюторского
залива позволяет этим видам сохранять высокую численность в суровых
условиях беринговоморского побережья Камчатки.
2. Наличие в стаде чавычи р. Апука значительной доли мелких рано
созревающих самцов является примером экологического формообразования,
свойственного лососевым и позволяет реализовывать различную жизненную
стратегию в зависимости от условий среды.
4
Структура и объём диссертации.
Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов,
практических
рекомендаций,
списка
литературы,
включающего
176
источников, из которых 28 на иностранных языках. Работа изложена на 122
страницах текста, содержит 24 рисунка и 16 таблиц, приложение.
Благодарности. Искренне благодарю моего научного руководителя,
д.б.н. Н.В. Кловач за всестороннюю помощь при работе над диссертацией.
Приношу глубокую благодарность д.б.н., профессору О.Ф. Гриценко за ценные
советы и помощь в редактировании рукописи; директору ООО «Апукинское»
Г. Ф. Паку и главному технологу ООО «Апукинское» В. В.Усольцеву за
предоставленную возможность работать на базе предприятия; сотрудникам
ФГУП
«ВНИРО»:
ведущему
инженеру
А.В. Гриценко,
зав.
группой
экспедиционных исследований В.И. Рою, ст. н.с., к.б.н. М.А. Пенкину, зав. лаб.,
к.т.н. Р.В. Артёмову и ст. н.с., к.б.н. А.Г. Новосадову за помощь в сборе
материала.
ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1. Материалы и методы
В работе использованы материалы, собранные в период нерестовых
подходов тихоокеанских лососей в 2007-2012 гг. в р. Апука и Олюторском
заливе Берингова моря. Исследования проводили на базе ООО «Апукинское»,
выставлявшего невода в Олюторском заливе, а также ловившего лососей в
р. Апука ставными сетями и закидными неводами (рис. 1).
Из уловов для проведения биологических анализов отбирали случайные
пробы каждого вида лососей. Рыбу для анализов брали из сетных уловов
непосредственно в р. Апука и из уловов ставных неводов в Олюторском заливе.
Биологический анализ проводили по общепринятой методике (Правдин, 1966),
анализируя отдельно рыб из речных и морских уловов. Определяли длину и
массу тела, массу тела без внутренностей, пол рыб, массу половых продуктов,
отбирали пробу гонад самок для определения плодовитости и чешую для
определения возраста у всех рыб. Абсолютную индивидуальную плодовитость
5
Олюторский
залив
Рис. 1. Схема расположения неводов (№510-527) рыбодобывающей компании ООО
"Апукинское" в Олюторском заливе; 13 км и 16,5 км – речные промысловые участки лова
ставными сетями и закидными неводами на реке Апука
определяли путем подсчета икринок в навеске 20 г с последующим пересчетом
на массу яичников. Для всех особей рассчитывали гонадо-соматический индекс
(ГСИ=масса гонад/масса порки*100) и коэффициент упитанности по Кларк
[Купит= W порки*100/(L AC)3]. В лабораторных условиях определяли возраст рыб
светооптическим методом с использованием биологического микроскопа МТ
4300L MeijiTechno под объективом Planachromat 4x, N.A. 0.10.
Статистическую обработку проводили с использованием программы
MicrosoftExcel.
Количество
собранного
и
обработанного
материала
представлено в таблице 1.
Глава 2. Физико-географическое описание района исследований
На основе литературных сведений дана краткая физико-географическая
характеристика северо-восточного побережья Камчатки и западной части
Берингова моря. Приведена характеристика основных нерестовых лососевых
рек, впадающих в Олюторский залив Берингова моря.
6
Таблица 1. Количество собранного и обработанного материала
Вид анализа (кол-во экз.)
Год
исследований
Биологический
анализ
Определение
возраста
Определение
плодовитости
Всего
экз.
-
116
-
2462
550
1200
100
653
708
135
208
-
112
500
80
1002
1250
181
2945
71
500
210
272
89
1067
150
310
19
2
469
Горбуша
2007
2008
2009
2010
2011
2012
500
600
100
500
600
162
Кета
2007
2008
2009
2010
2011
2012
550
1200
100
650
732
135
3367
Нерка
2007
2008
2009
2010
2011
112
500
81
1000
1252
Чавыча
2007
2008
2009
2010
2011
71
500
8
216
272
Кижуч
2007
2008
2009
2010
2011
150
300
19
7
Глава 3. Представления о распространении, биологии и структуре стад
тихоокеанских лососей p. Oncorhynchus северо-востока
Камчатки на момент начала наших исследований
Приведены краткие
сведения о
биологии, распространении,
популяционной структуре пяти видов тихоокеанских лососей – горбуши
O. gorbuscha, кеты O. keta, нерки O. nerka, чавычи O. tschawytscha и кижуча
O. kisutch, воспроизводящихся в бассейнах рек северо-востока Камчатки. На
основании обзора литературных источников сделано заключение, что бассейны
рек, впадающих в Олюторский залив Берингова моря, являются одним из
крупных районов воспроизводства тихоокеанских лососей. В то же время
сведения о биологии и структуре нерестовых стад немногочисленны, а по
некоторым видам фрагментарны или отсутствуют.
Глава 4. Динамика подходов и структура нерестовых стад тихоокеанских
лососей р. Апука и Олюторского залива Берингова моря
4.1. Хронология подходов тихоокеанских лососей в р. Апука и
Олюторский залив Берингова моря
Приведены данные о динамике и интенсивности нерестовой миграции
горбуши, кеты, нерки и чавычи в р. Апука (рис. 2), а также сведения об
относительной численности видов в четные и нечетные годы.
Рис. 2. Сезонная динамика вылова тихоокеанских лососей в р. Апука и Олюторском заливе в
2010 г. (в процентах от вылова вида за сезон)
8
4.2. Биологическая характеристика и структура стад производителей
тихоокеанских лососей, пойманных в р. Апука и Олюторском
заливе Берингова моря в 2007-2012 гг.
Горбуша. Горбушу ловили только в Олюторском заливе. В речных
уловах крупноячейных сетей горбуша встречалась единично. Биологические
показатели горбуши, такие как длина и масса тела, масса гонад, ГСИ и
упитанность, варьировали в очень широких пределах. Однако, несмотря на
межгодовые колебания средних значений показателей, прослеживается тренд
снижения массы в нечетные 2007 –2011 годы (рис. 3). В то же время, длина
особей мало изменялась от году к году. Соответственно, упитанность
снижалась: у самцов с 1,11 в 2007 году до 0,92 в 2011 г., у самок с 1,02 в 2007 г.
до 0,83 – в 2011 г. Отмеченная тенденция на наш взгляд, обусловлена высокой
численностью лососей, нагуливающихся в Беринговом море в нечетные годы, о
чем мы судили по уловам, увеличившимся на северо-востоке Камчатки за
1.2
140
120
1
100
0.8
80
0.6
60
0.4
40
0.2
20
0
0
2008
Вылов горбуши на северо-востоке
Камчатки, тыс.т
200
2009
2010
2011
180
1.8
160
1.6
140
1.4
120
1.2
100
1
80
0.8
60
0.6
40
0.4
20
0.2
0
0
2007
2008
2009
2010
2011
140
2012
0.8
120
0.6
100
80
0.4
60
40
0.2
0
0
Б
вылов
масса
вылов
К уп. по Кларк
20
2007
2
самцы
В
1
160
2012
2008
2009
2010
2011
самцы
200
Вылов горбуши на северо-востоке
Камчатки, тыс.т
2007
вылов
масса
1.2
180
К упитанности по Кларк
160
самки
200
А
Г
1.2
180
1
160
140
0.8
120
100
0.6
80
0.4
60
40
К упитанности по Кларк
1.4
Вылов горбуши на северо-востоке
Камчатки, тыс.т
1.6
самки
180
Масса горбуши в Олюторском заливе,
кг
Вылов горбуши на северо-востоке
Камчатки, тыс.т
200
Масса горбуши в Олюторском заливе,
кг
период с 2007 до 2011 гг. более чем в два раза. Это могло привести к усилению
вылов
К уп. по Кларк
0.2
20
0
0
2007
2008
2009
2010
2011
Рис. 3. Межгодовая динамика величины уловов горбуши на северо-востоке Камчатки, её
массы (А и Б) и упитанности (В и Г) в Олюторском заливе в 2007-2012 годах
9
напряженности межвидовых и внутривидовых отношений и как следствие,
уменьшению массы и упитанности производителей.
На протяжении всего периода подходов горбуши в Олюторский залив
гонады самцов и самок находились на IV стадии зрелости. ГСИ при этом
варьировал в очень широких пределах, что, возможно связано с тем, что в
заливе ловили горбушу, воспроизводящуюся в разных впадающих в него реках,
расположенных на различном удалении от места поимки. В то же время, доля
самцов в уловах постепенно уменьшалась от начала к концу периода подходов
с 80-90% до 43% в разные годы. Это свидетельствует о том, что горбуша
Олюторского залива в целом представлена только одной сезонной формой –
летней, мигрирующей на нерест в реки залива в сжатые сроки – с конца июня –
начала июля, до конца июля – начала августа.
Кета была поймана в основном в Олюторском заливе. В р. Апука –
значительно реже, главным образом, в июне как прилов при промысле нерки и
чавычи. Поэтому
репрезентативную выборку кеты из реки нам удалось
получить только в 2008 г. (300 экз.), когда единственный раз за все годы
наблюдений лососей в реке ловили в июне, июле и августе. Кета, пойманная в
р. Апука и Олюторском заливе в 2008 г., по длине тела, возрасту и степени
зрелости гонад практически не различалась. Последнее, по-видимому,
объясняется тем, что невода в Олюторском заливе располагались недалеко от
побережья, а промысловые участки на реке недалеко от устья. В заливе и
особенно в прибрежной полосе кета, по-видимому, не задерживается и входит в
реку с гонадами практически такой же степени зрелости, как в заливе.
Поскольку мы не обнаружили различий в характеристиках кеты,
пойманной непосредственно в реке Апука и Олюторском заливе, в дальнейшем
мы анализировали их вместе.
На протяжении 6 лет наблюдений в подходах четных лет преобладали
особи пятилетнего возраста. Их доля варьировала от 69% до 85%. Доля
четырехлетних рыб в четные годы составляла 6,0-21%. В нечетные годы доля
10
рыб пятилетнего возраста изменялась от 28% до 57%. Напротив, четырехлетних
рыб было значительно больше, чем в подходах четных лет (табл. 2).
Таблица 2. Возрастной состав уловов кеты в Олюторском заливе в 2007-2012 гг.
Год
исследований
2007
2008
2009
2010
2011
2012
2+
5,0
0,1
2,5
-
Доля рыб разного возраста, %
3+
4+
5+
61,0
27,6
6,4
14,5
73,0
12,5
36,0
57,0
7,0
20,9
68,8
10,2
37,2
41,7
18,3
6,0
85,0
9,0
6+
0,3
-
n, экз.
250
600
100
723
399
100
Преобладание в подходах в нечетные годы особей возраста 3+, а в четные
годы – 4+, на наш взгляд, связано с тем, что в нечетные годы кета,
нагуливающаяся в море совместно с многочисленным поколением горбуши,
испытывает
воздействие
плотностно-зависимых
факторов.
Последнее
сказывается на темпе ее созревания. В результате значительная часть особей
задерживается в море на год, и возвращается на нерест в смежный четный год,
став на 1 год старше.
Средняя масса самцов и самок кеты в подходах была наибольшей в
2010 г., наименьшей у самок – в 2011 г., у самцов – в 2012 г. Изменения средней
массы от года к году обусловлены, как различным возрастным составом
производителей в четные и нечетные годы (в первую очередь соотношением
рыб возрастом 3+ и 4+), так и изменяющейся от года к году массой рыб
различных возрастных групп. Однако, снижение средней массы особей в
течение 6 лет наблюдений в целом, обусловлено, на наш взгляд высокой
численностью лососей, нагуливающихся в Беринговом море, и, главным
образом, горбуши, являющейся пищевым конкурентом кеты. В пользу этого
предположения свидетельствуют многолетние данные о динамике уловов
горбуши на северо-востоке Камчатки и средней массе особей восточнокамчатской кеты (рис. 4).
11
Вылов горбуши, тонн
4.5
180000
4.0
160000
3.5
140000
3.0
120000
2.5
100000
1
2.0
80000
1.5
60000
40000
1.0
20000
0.5
Средняя масса кеты, кг
2
2
200000
0
0.0
1971 1976 1981 1986 1991 1996 2001 2006 2011
Годы
Рис. 4. Вылов горбуши на северо-востоке Камчатки (1) и средняя масса восточно-камчатской
кеты (2) в 1971-2011 годах
Феномен замедления роста и созревания кеты при высокой численности
лососей в местах нагула был обнаружен еще в 1990-е годы, когда резко
увеличилась численность лососей в Беринговом море в связи с ростом
численности горбуши и заводской японской кеты (Гриценко и др., 2000; Ishida,
Davis, 1998). Однако такого четкого по четным и нечетным годам чередования
преобладания в подходах кеты возраста, соответственно, 4+ и 3+ какое мы
наблюдали в 2007-2012 годах, ранее ни в Олюторском заливе, ни в других
районах
не отмечалось. Это
свидетельствует о
крайне
напряженных
межвидовых отношениях у тихоокеанских лососей, сложившихся в Беринговом
море в связи с очень высокой численностью последних в нечетные годы и,
главным образом, горбуши.
Соотношение рыб разного возраста в нерестовых подходах менялось не
только от года к году, но также и в течение сезона наблюдений. Так, среди рыб,
пойманных 8-20 июня 2010 г., 56% самок и 50% самцов были представлены
особями возраста 5+.
В дальнейшем доля этих рыб в подходах снижалась и в начале августа
они составляли 8% среди самок и 15% – среди самцов. Доля особей возрастом
3+, напротив, возрастала. Средний возраст кеты уменьшался, соответственно, у
12
самок и самцов с 4,5 лет в июне до 3,9-4,2 лет у самок и до 3,8-3,9 лет у самцов
в конце июля и в первой пятидневке августа. Однако уменьшение среднего
возраста от начала к концу нерестового хода не было постоянным. Так, в
период 16-20 июля средний возраст самцов и самок вновь увеличился по
сравнению с предыдущей пятидневкой, а затем снова начал снижаться и
уменьшался последовательно вплоть до конца периода наблюдений (рис. 5).
Такая динамика может свидетельствовать о неоднородности стада и смене
мигрирующих сезонных группировок кеты.
Размеры самок в течение сезона исследований варьировали в пределах
53-76 см, самцов – 56-85 см. При этом средние значения длины увеличивались
в течение периода нерестовой миграции, несмотря на то, что возраст рыб
уменьшался. То есть поздняя по срокам подходов кета была в среднем крупнее
и при этом, моложе, чем рыбы, мигрирующие на нерест в начале лета.
А
6
Б
76
74
72
4
70
Длина АС, см
3
2
1
68
66
64
62
60
58
01-06.08
26-31.07
21-25.07
Дата
16-20.07
11-15.07
06-10.07
01-05.07
Дата
56
21-30.06
01-06.08
26-31.07
21-25.07
16-20.07
11-15.07
06-10.07
01-05.07
21-30.06
08-20.06
0
08-30.06
Средний возраст, лет
5
Рис. 5. Сезонная динамика среднего возраста (А) и длины (Б) кеты в р. Апука и Олюторском
заливе в 2010 г. (белые столбики – самки; черные – самцы)
Соотношение полов кеты в целом было близко к 1:1. Однако в течение
периода наблюдений оно изменялось, уменьшаясь и увеличиваясь в разные
периоды в течение сезона, что также свидетельствует о неоднородности стада
кеты Олюторского залива. В пользу наличия, как минимум, двух сезонных
группировок говорят и данные о среднем суточном вылове кеты ООО
"Апукинское" в 2010 и 2011 гг. (рис. 6).
13
Рис. 6. Динамика суточных уловов кеты в Олюторском заливе и р. Апука в 2010 (1) и 2011
(2) годах
Таким
образом,
анализ
динамики
размерно-возрастного
состава,
соотношения полов и динамики вылова кеты в Олюторском заливе позволил
выявить две сезонные формы, сроки миграции которых в реки широко
перекрываются (Кловач, Ельников, 2013).
Нерка. Биологические показатели нерки, как и других видов лососей,
варьировали в широких пределах. Однако средние их значения, за исключением
коэффициента упитанности, изменялись в небольших пределах, обусловленных
изменением возрастного состава производителей в подходах. В то же время,
коэффициент упитанности нерки от года к году снижался. В р. Апука среднее
значение коэффициента упитанности по Кларк (Куп.) с 2008 по 2012 гг.
уменьшилось у самок с 1,20 до 1,07, у самцов – с 1,28 до 1,13. У нерки,
пойманной в Олюторском заливе в 2007-2011 гг., Куп. снижался: у самок с 1,23 в
2007 г. до 1,01 – в 2011 г, у самцов с 1,30 в 2007 г. до 1,01 – в 2011 г. Это
позволяет предположить, что условия нагула нерки в преднерестовый период в
последние годы несколько ухудшились.
В конце мая - начале июня у большинства самцов и самок нерки гонады
находились на IV стадии зрелости. Средний ГСИ самок в этот период в 2010 г.
изменялся от 9,6% до 11,1%, увеличиваясь в период с 26 мая до 10 июня. Доля
самок с высоким ГСИ (больше 11%) увеличивалась с конца мая до середины
июня с 20 до 45-50% (рис. 7). Во второй декаде июня в уловах появлялись
14
крупные серебристые особи без признаков нерестовых изменений. Появление
рыб с серебристой окраской сопровождалось увеличением доли особей с
низким значением ГСИ. Средний ГСИ самок к началу третьей декады июня
снизился до 8,24%. В период с 10 по 15 июня кривая распределения самок по
26-31.05.2010
60
50
Доля, %
50
Доля, %
16-20.06.2010
60
40
30
40
30
20
20
10
10
0
0
3.1-5.0
7.1-9.0
3.1-5.0
11.1-13.0 15.1-17.0 19.1-21.0
60
60
50
50
40
30
11.1-13.0 15.1-17.0 19.1-21.0
40
30
20
20
10
10
0
0
3.1-5.0
7.1-9.0
11.1-13.0 15.1-17.0 19.1-21.0
06-10.06.2010
60
3.1-5.0
50
50
40
40
30
7.1-9.0
11.1-13.0 15.1-17.0 19.1-21.0
26-30.06.2010
60
Доля, %
Доля, %
7.1-9.0
21-25.06.2010
Доля, %
Доля, %
01-05.06.2010
30
20
20
10
10
0
0
3.1-5.0
7.1-9.0
11.1-13.0 15.1-17.0 19.1-21.0
3.1-5.0
7.1-9.0
11.1-13.0 15.1-17.0 19.1-21.0
ГСИ
11-15.06.2010
60
Доля, %
50
40
30
20
10
0
3.1-5.0
7.1-9.0
11.1-13.0 15.1-17.0 19.1-21.0
ГСИ
Рис. 7. Распределение самок нерки р. Апука по ГСИ в 2010 г.,%
ГСИ стала бимодальной, что свидетельствует о начале миграции на нерест
нерки позднего срока хода с низким значением ГСИ. Соответственно, все
заметнее становилась доля менее зрелых самок. Таким образом, можно
заключить, что нерестовый ход нерки раннего срока хода (ранняя нерка)
15
закончился в 2010 г. к концу второй декады июня. Начиная с третьей декады
июня практически вся нерка была представлена производителями позднего
срока хода (поздняя нерка).
Как показали наши наблюдения, начало нерестовой миграции поздней
нерки приходится в разные годы на разные даты. Так, в 2008 г. начало ее
миграции пришлось на 22-25 июня, а в 2010 г. на 10-15 июня.
Производители нерки в р. Апука и Олюторском заливе в разные годы
были представлены 8–10 возрастными группами. При этом, во все годы
исследований в нерестовом стаде нерки р. Апука абсолютно преобладали
особи, скатившиеся в море в возрасте 1 года. Их доля варьировала в разные
годы в пределах 80-100%. Доля особей, скатившихся сеголетками составляла в
разные периоды наблюдений 0-7%, скатившихся в возрасте двух лет – 0-20%.
Анализ возрастного состава уловов показал, что рыбы, мигрирующие на нерест
в реку начиная с конца июня, были старше производителей, мигрирующих в
мае-первой половине июня. Поздняя нерка р. Апука была старше ранней,
главным образом, за счет увеличения доли особей возраста 1.3+, 1.4+ и
уменьшения доли рыб возраста 1.2+ с конца мая до конца июня. Нерка,
пойманная в реке к концу июня, была крупнее нерки, пойманной в мае-начале
июня (рис. 8).
Нерка из июльских уловов морских ставных неводов несколько
отличалась по длине и массе от особей из речных уловов конца июня, что
обусловлено смешанным составом морских уловов. В то же время у нерки из
морских уловов самцы были заметно крупнее самок, что, по-видимому,
характерно
для
поздней
нерки,
воспроизводящейся
в
бассейнах
рек
Олюторского залива. У ранней нерки, самки, напротив, крупнее самцов.
Нерка из июльских морских уловов отличалась от пойманной в р. Апука,
также по степени зрелости гонад (рис. 9). У подавляющего большинства самок,
пойманных в заливе, степень зрелости гонад была высокая (ГСИ >11%), что
свидетельствует о том, что места их нереста расположены недалеко от устьев
16
рек, впадающих в Олюторский залив. В то же время, более 80% самок,
пойманных в реке в конце июня, имели относительно низкий ГСИ,
свидетельствующий о том, что им предстоит длинный путь до нерестилищ.
Таким образом, можно заключить, что в июльских уловах в Олюторском заливе
в большом количестве присутствовала нерка, воспроизводящаяся в низовьях
других рек, главным образом в бассейне р. Ананапыльген, из ставного невода
близ устья которой были взяты выборки в июле 2010 г. Нерка поздних сроков
хода из р. Апука, вероятно, нерестится значительно выше по течению, чем
нерка, воспроизводящаяся в оз. Лагуна Анана (бассейн р. Ананапыльген).
Параллельное рассмотрение таких показателей, как наличие нерестовых
изменений (брачная окраска), степень зрелости гонад самок (ГСИ), масса рыб и
возрастной состав уловов, позволило получить характеристику нерки двух
сроков хода – раннего и позднего. Нерка раннего срока хода начинает заходить
в р. Апука в конце мая – начале июня, и её ход заканчивается в III декаде июня.
90
А
80
70
Длина, см
60
50
40
30
20
10
0
26-31.05 01-05.06 06-10.06 11-15.06 16-20.06 21-25.06 26-30.06
01-10.07 10-20.07
4.5
4
Б
3.5
Масса, кг
3
2.5
2
1.5
1
0.5
0
26-31.05 01-05.06 06-10.06 11-15.06 16-20.06 21-25.06 26-30.06
01-10.07 10-20.07
Дата лова
Рис. 8. Длина (А) и масса (Б) самок (белые столбцы) и самцов (черные столбцы) нерки из
р. Апука (26.05-30.06.2010г.) и Олюторского залива Берингова моря (01-20.07-2010 г.)
17
01-10.07.2010
А
50
Доля, %
Доля, %
40
30
20
Б
25
20
25
15
20
10
5
10
3.1-5.0
7.1-9.0
11.1-13.0
15.1-17.0
19.1-21.0
15
10
5
0
0
В
11-20.07.2010
30
Доля, %
26-30.06.2010
60
0
3.1-5.0
7.1-9.0
ГСИ
11.1-13.0 15.1-17.0 19.1-21.0
3.1-5.0
7.1-9.0
11.1-13.0
15.1-17.0
19.1-21.0
ГСИ
ГСИ
Рис. 9. Распределение самок нерки, пойманных в конце июня-июле 2010 г. в р. Апука (А) и
Олюторском заливе Берингова моря (Б и В) по ГСИ
В разные годы во II или начале III декады июня начинается нерестовый
ход поздней нерки. Численность последней в реке значительно ниже
численности ранней нерки, а нерестовый ход растянут и продолжается вплоть
до конца второй декады августа. Нерка позднего срока хода крупнее и в
среднем старше ранней нерки. Обнаруженные нами различия у нерки разных
сроков нерестового хода позволяют предполагать, что ранняя нерка нерестится
в нижнем течении р. Апука, скорее всего, в оз. Ватыт-Гытхын, расположенном
в 40 км от устья, на её левом притоке, а поздняя – на отдаленных от устья
нерестилищах. В пользу этого свидетельствуют и более крупные размеры
производителей последней, и меньшая степень зрелости гонад (Кловач, Рой,
2010; Ельников, 2012; Кловач, Ельников, 2013).
Чавыча.
По
биологическим
показателям
чавыча,
пойманная
в
Олюторском заливе и р. Апука практически не различались. Это обусловлено
тем, что бассейн данной реки является основным водоемом ее воспроизводства
в Олюторском районе, а, следовательно, и в речных, и в морских уловах
представлена главным образом чавыча р. Апука. Поэтому мы анализировали
чавычу, не разделяя ее на пойманную в реке и Олюторском заливе.
Средние показатели длины и массы тела, ГСИ производителей чавычи, а
также пределы их варьирования, заметно различаются от года к году, что
обусловлено меняющимся возрастным составом производителей в подходах
разных лет. Возраст производителей чавычи в уловах варьировал от 2+ до 7+
лет (табл. 3). Во все годы наблюдений основными возрастными группами среди
18
самок чавычи в подходах были особи возрастом 1.4+ и 1.3+, а среди самцов
особи возрастом 1.2+, 1.3+ и 1.4+. Двух – (1.1+) и семи годовалых (1.6+) рыб
было очень мало. Они были представлены исключительно самцами. Во все
годы абсолютно преобладали рыбы, скатившиеся в море в возрасте 1+. Самцов
скатившихся в море сеголетками в подходах, оказалось всего 3 экз. (0,9%),
самок – 6 экз. (3,73%). Доля особей, скатившихся в возрасте 2+ в 2008 г., также
была мала и составляла соответственно 2,41% (8 экз.) среди самцов и 2,48%
(4 экз.) среди самок. Возрастной состав чавычи в уловах в другие годы был
близок к таковому в 2008 г. Однако производителей, скатившихся в море
сеголетками, в уловах не было совсем. Поэтому число возрастных классов
чавычи в 2007, 2010 и 2011 гг. было меньше, чем в 2008 г.
В соответствии с меняющейся от года к году долей рыб разного возраста
в подходах заметно изменялся и размерно-массовый состав уловов.
Таблица 3. Соотношение производителей чавычи разных возрастных групп в уловах
в р. Апука и Олюторском заливе 2007-2008 и 2010-2011 годах
Год
2007
2008
2010
2011
Пол
n,
экз.
Доля рыб разных возрастных групп, %
самки
0.3+
-
0.4+
-
0.5+
-
1.1+
-
1.2+
-
1.3+
88,2
1.4+
11,8
1.5+
-
1.6+
-
2.1+
-
2.2+
-
2.3+
-
2.4+
-
34
самцы
-
-
-
2,7
13,5
70,3
13,5
-
-
-
-
-
-
37
самки
-
1,2
2,5
-
0,6
29,2
47,8
16,2
-
-
-
0,6
1,9
161
самцы
0,3
-
0,6
2,7
42,6
20,5
14,5
15,4
0,9
-
0,3
0,6
1,5
331
самки
-
-
-
-
1,1
55,1
34,8
5,6
-
-
1,1
-
2,2
89
самцы
-
-
-
5,8
31,4
48,8
9,9
4,1
-
-
-
-
-
121
самки
-
-
-
-
-
40,0
53,8
4,6
-
-
-
1,5
-
65
самцы
-
-
-
0,7
18,5
52,6
22,2
3,0
-
1,5
-
0,7
0,7
135
Следует отметить, что диапазон длины и массы производителей разных
возрастных классов весьма широк и диапазоны размеров рыб смежных
возрастных
классов
существенно
перекрываются.
Размеры
и
масса
производителей чавычи определяются, прежде всего, количеством лет,
проведенных в океане – чем продолжительнее морской период жизни, тем
крупнее особи. Поэтому рыбы с разной продолжительностью пресноводного
19
периода жизни, но с одинаковым по продолжительности морским периодом
жизни, близки по длине.
На кривых распределения чавычи по длине отчетливо видна высокая доля
мелких самцов в подходах 2008 и 2010 гг. (рис. 10). Левая часть кривых
соответствует особям длиной до 70 см. Большинство из них провели в море 2
года, некоторые – 1 год. Среди самцов длиной более 70 см, проживших в море 1
или 2 года, или не было (2008 г.), или они встречались единично (2010 г.).
Столь высокая доля мелких рыб и почти полное отсутствие самцов длиной 7190 см в подходах обусловили биомодальность кривых распределения самцов
чавычи по длине, свидетельствующую о неоднородности стада чавычи
р. Апука.
30
самцы
40
Доля, %
самки
n=76
20
n=88
50
40
самки
n =262
самцы
30
20
10
10
0
0
41-50
61-70
81-90
101-110
41-50
> 120
61-70
81-90
101-110
> 120
Длина АС, см
Длина АС, см
Б
28.05-31.07.2010
60
Г
24.06-16.07.2010
60
n=3
n=58
50
50
самки
30
самцы
n=64
20
40
Доля, %
40
Доля, %
В
20.06-29.07.2008
60
n=73
50
Доля, %
А
23.06-02.07.2008
60
самки
n=5
30
самцы
20
10
10
0
0
41-50
61-70
81-90
Длина АС, см
101-110
> 120
41-50
61-70
81-90
101-110
> 120
Длина АС, см
Рис. 10. Распределение чавычи по длине в р. Апука (А и Б) и в Олюторском заливе (В и Г) в
2008 и 2010 годах
В 2011 г. в стаде чавычи р. Апука доля мелких самцов была меньше, чем
в предыдущие 2 года. В то же время, в нерестовых подходах в 2011 г. была
относительно более многочисленна, чем в предыдущие годы группа самых
мелких самцов длиной менее 50 см и массой 1 кг. Тем не менее, меньшая в
20
целом доля мелких самцов (длиной менее 70 см) в 2011 г. по сравнению с 2008
и 2010 гг. обусловила более крупные, чем в предыдущие годы, их средние
размеры.
Такой высокой доля трехгодовалых самцов в подходах никогда ранее не
отмечалась для чавычи Камчатского полуострова. Так, у чавычи р. Камчатка
распределение по длине близко к нормальному. При этом, производители,
прожившие в море 2 года, как правило, не столь многочисленны, а основную
роль в подходах играют особи, прожившие в море 3 и 4 года (Виленская и др.,
2000).
Следует отметить, что у всех мелких (длиной менее 70 см) рано
созревающих (в подавляющем большинстве случаев в возрасте 1.2+) самцов
ГСИ оказался значительно выше, чем у крупных особей (рис. 11). Так, в 2008 г.
среднее значение ГСИ мелких самцов составило 9,04%±0,16, а крупных –
6,25%±0,12. В 2010 г. ГСИ у мелких самцов составил 9,90%;±0,41 у крупных –
6,33%±0,19. Различия средних значений ГСИ мелких и крупных самцов в оба
года оказались достоверными.
23.06-02.07.2008
45
А
40
В
20.06-29.07.2008
35
n=7
n=262
n=8
30
35
25
n=7
25
самки
20
самцы
Доля,%
Доля, %
30
самки
20
самцы
15
15
10
10
5
5
0
≤3
0
5.1-7
9.1-11 13.1-15 17.1-19 21.1-23 25.1-27
<3
5.1-7
9.1-11
ГСИ
17.1-19
21.1-23
25.1-27
ГСИ
28.05-31.07.2010
Б
Г
24.06-16.07.2010
n=63
40
13.1-15
35
n=57
35
30
n=58
n=32
25
25
самки
20
самцы
Доля,%
Доля, %
30
самки
20
самцы
15
15
10
10
5
5
0
0
<3
5.1-7
9.1-11 13.1-15 17.1-19 21.1-23 25.1-27
ГСИ
<3
5.1-7
9.1-11
13.1-15
15.1-19
21.1-23
25.1-27
ГСИ
Рис. 11. Распределение производителей чавычи по ГСИ в р. Апука (А и Б) и Олюторском
заливе (В и Г) в 2008 и 2010 годах
21
Мы полагаем, что значительная доля мелких рано созревающих самцов
является
примером
экологического
формообразования,
свойственного
лососевым. Мелкие самцы чавычи р. Апука, обнаруженные нами, играют в
популяции ту же роль, что и карликовые самцы нерки, каюрки симы и кижуча,
многообразные
разнообразие
формы
позволяет
камчатской
лососям
микижи.
в
Большое
зависимости
от
внутривидовое
условий
среды
реализовывать ту или иную жизненную стратегию (Глубоковский, 1995;
Иванков, 2001; Павлов и др., 2001). В пользу этого предположения
свидетельствует то, что доля мелких самцов варьирует по годам.
Кижуч. Кижуча ловили только в Олюторском заливе и только в начале
его нерестовых подходов, поскольку, как мы отмечали выше, промысел в
Олюторском заливе в годы наших исследований заканчивался в первой декаде
августа. Самки кижуча в 2007, 2008, и 2011 гг. были представлены особями
длиной 54-68 см. Длина самцов кижуча изменялась в пределах 46-76 см.
У всех особей кижуча гонады находились на III-IV стадии зрелости.
Согласно нашим данным в подходах кижуча в р. Апука присутствовали
производители всего двух возрастных групп: 1.1+ и 2.1+. В одни годы
доминировали особи возрастом 1.1+ (2007 г.), в другие (2008 и 2011 гг.) –
производители возрастом 2.1+. При этом, во все годы наблюдений в начале
нерестового хода количественно преобладали рыбы возрастом 2.1+, в
дальнейшем доля особей возрастом 1.1+ увеличивалась, а возрастом 2.1+
уменьшалась. Однако, сделать какие-либо выводы относительно возрастного
состава кижуча р. Апука в целом на основании наших данных затруднительно,
поскольку они относятся только к началу его нерестового хода.
Глава 5. Рекомендации по оптимизации регулирования промысла
тихоокеанских лососей в Олюторском заливе Берингова моря
Промысел тихоокеанских лососей на Камчатке является многовидовым,
что создаёт проблемы его регулирования, поскольку сроки подходов разных
видов совпадают. Кроме того, наличие в подходах кеты, нерки и чавычи
нескольких сезонных форм, кратковременность хода каждой из них, а также
22
мощные
подходы горбуши в нечётные годы при скоротечности путины,
свойственной северо-востоку Камчатки, делают проблему организации и
регулирования промысла лососей особенно острой и актуальной.
В условиях многовидового промысла лососей в Олюторском заливе
представляется
биологически
и
экономически
целесообразным
ориентироваться на самый многочисленный вид. Другие виды следует изымать
по факту в качестве прилова. При таком подходе при отсутствии
целенаправленного воздействия промысла величина изъятия видов прилова
будет колебаться в соответствии с ежегодными колебаниями урожайности.
Точно также будет колебаться численность производителей на нерестилищах,
что должно служить надёжной защитой от перелова. В начале путины с конца
мая до конца второй декады июня доминирующим видом является нерка.
Рациональная эксплуатация запасов нерки Олюторского залива предполагает
активный ее промысел в мае-июне и щадящий режим в июле-августе. При этом
невода, расположенные близ устьев рек, в бассейнах которых преобладает
поздняя нерка (бассейн р. Ананапыльген), целесообразно открывать не ранее
середины июня. Это позволит сохранить воспроизводство стада на достаточно
высоком уровне. Начиная с конца июня до конца июля в нечетные годы, когда
горбуша определяет особенности протекания путины кету, нерку и чавычу
следует учитывать по факту вылова, предусматривая проходные дни для
обеспечения пропуска поздней нерки и чавычи на нерест.
Массовая нерестовая миграция кеты в реки впадающие в Олюторский
залив происходит в июле–августе, одновременно с другими видами лососей. К
концу первой декады августа заканчивается нерестовая миграция горбуши,
чавычи и нерки, но еще не начинается массовая миграция кижуча. В это время
доля кеты в уловах увеличивается до 50% в нечетные годы и почти до 100% – в
четные. В годы малочисленных ее подходов в эти сроки возможно прекращение
промысла до времени массовой нерестовой миграции кижуча. Далее при
23
промысле кижуча кета должна добываться в качестве прилова, как и при
промысле горбуши, чтобы не дезорганизовывать добычу кижуча.
Важнейшей составляющей рациональной организации промысла лососей
является своевременное открытие путины и продолжение ее до окончания
массовой миграции последнего по срокам хода вида – кижуча. В Олюторском
районе начинать промысел лососей следует 25 мая и заканчивать в середине
сентября.
Еще одной важной составляющей рациональной эксплуатации ресурсов
является максимально точное определение величины улова. Однако в
большинстве случаев прямой учет выловленной рыбы проблематичен и потому
не производится, а величину улова определяют, пересчитывая произведенную
продукцию, в первую очередь, выход ястыков в соответствии с нормами
выхода. Последние для определения реальной величины вылова за путину,
могут быть получены только по окончании путины в результате мониторинга,
ведущегося на всем ее протяжении. Величина выхода ястыков для конкретного
района должна определяться ежегодно (Гриценко, Ельников, 2013).
ВЫВОДЫ
1. Снижение массы производителей горбуши Олюторского залива,
наблюдавшееся в нечетные годы было связано с высокой численностью
лососей на местах нагула, обусловившей увеличение уловов с 2007 до 2011
более чем в два раза.
2. Преобладание в подходах в четные (2008, 2010, 2012) годы кеты
возрастом 4+, а в нечетные (2007, 2009, 2011) годы возрастом 3+ обусловлено
замедлением созревания поколений в нечетные годы, когда кета нагуливалась в
море совместно с многочисленным поколением горбуши и испытывала
воздействие фактора плотности. В результате значительная часть особей
задерживалась в море на год и возвращалась на нерест в смежный четный год.
3.
Динамика
возрастного
состава
и
размеров
производителей,
соотношения полов, ГСИ самок, а также динамика суточных уловов
24
свидетельствуют
о
неоднородности
стада
кеты
Олюторского
залива,
представленной двумя сезонными формами – ранней и поздней.
4. Нерка, воспроизводящаяся в р. Апука представлена двумя сезонными
формами – ранней и поздней. Ранняя нерка мигрирует в реку на нерест в конце
мая-начале июня. Ее ход заканчивается к концу второй декады июня. Во второй
или начале третьей декаде июня начинается нерестовая миграция поздней
нерки. Поздняя нерка малочисленна по сравнению с ранней формой, она
крупнее и старше последней за счет более продолжительного морского нагула.
5. Основу нерестового стада чавычи р. Апука составляют производители
прожившие 1 год в реке и 1 – 4 года в море. Возрастной состав самцов и самок
чавычи различается. Самки в подходах представлены 8 возрастными классами,
самцы – 11. Основными возрастными классами самок в подходах являются
особи, прожившие в море 3 и 4 года и самцы, прожившие в море 2; 3 и 4 года.
6. Наличие в стаде чавычи р. Апука значительной доли мелких рано
созревающих самцов является примером экологического формообразования,
свойственного лососевым и позволяет реализовывать различную жизненную
стратегию в зависимости от условий среды.
7. Наличие внутривидовых форм у кеты, нерки и чавычи Олюторского
залива позволяет этим видам сохранять высокую численность в суровых
условиях беринговоморского побережья Камчатки.
Список работ, опубликованных по теме диссертации
Публикации в изданиях, рекомендованных ВАК
Кловач Н.В., Ельников А.Н., Рой В.И. Характеристика нерестового стада
чавычи Oncorhynchus tsсhawytscha р. Апука (северо-восточная Камчатка) // Вопросы
ихтиологии. – 2011. – Т.51. №6. С. 791-801.
Кловач Н.В., Ельников А.Н. Структура нерестового стада кеты Oncorhynchus
keta Олюторского залива Берингова моря (северо-восточная Камчатка) // Вопросы
ихтиологии. –2013. – Т. 53. №6. С. 707-717.
Кловач Н.В., Ельников А.Н. Структура нерестового стада нерки
(Oncorhynchus nerka) р. Апука (северо-восточная Камчатка) // Исследования водных
биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. – 2013. –
Вып. 30. Петропавловск-Камчатский. С. 40-43.
Гриценко А.В. Ельников А.Н. Об оценке величины вылова тихоокеанских
лососей по выходу ястыков икры // Рыб. хоз-во. – 2013. – №2. – С. 65-70.
25
Публикации в прочих изданиях
Кловач Н.В., Ельников А.Н., Рой В.И. Характеристика нерестового стада
чавычи Oncorhynchus tsсhawytscha р. Апука (северо-восточная Камчатка). Бюллетень
№5 реализации "Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения
тихоокеанских лососей". 2011. С. 141-145.
Ельников А.Н. Структура нерестового стада нерки Oncorhynchus nerka
р. Апука (северо-восточная Камчатка) // Материалы Всероссийской конференции
молодых ученых и специалистов с международным участием, посвященной 90-летию
со дня постройки первого научно-исследовательского судна ПИНРО "Персей". 22-26
октября 2012 г. Мурманск. 2012. С. 106-110.
Klovach N.V., A.N. Elnikov, and A.V. Gritsenko. structure of spawning stocks of
four Pacific salmon species of the Olutorsky Bay (Bering Sea, North-East Kamchatka).
NPAFC Doc. 1488. – 2013. 24 pp.
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа