close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

7679.Развитие доминантных групп и общебиосферные перестройки

код для вставкиСкачать
2011
ВЕСТНИК САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
Серия 7.
Вып. 3
ГЕОЛОГИЯ
УДК 56.017
А. В. Попов
РАЗВИТИЕ ДОМИНАНТНЫХ ГРУПП И ОБЩЕБИОСФЕРНЫЕ ПЕРЕСТРОЙКИ
Введение. В настоящее время недостаточно внимания уделяется изучению самых
общих закономерностей эволюции и механизма их действия. Необходимо направить
усилия на определение эволюции как саморазвивающейся системы. Как известно, высшие формы движения несводимы к низшим формам движения. Высшие формы движения не уничтожают закономерности, свойственные низшим формам, но включают
их в себя, подчиняя новой форме движения, которая на данном уровне организации
материи является ведущей.
Острой необходимостью стало определение термина эволюция, который подвергся
девальвации. Механизмом эволюции, как процесса саморазвития живого, является естественный отбор, основу которого составляет борьба, соревнование с себе подобными. Причина эволюции заключена в ней самой. Эволюцию следует рассматривать как
непрерывный процесс появления качественно новых биосистем. Разлагая архетипы на
составляющие их элементы, мы лишаем их цельности, которая является главным объектом эволюции. Изучая отдельные признаки, генные структуры, и тем более опускаясь
на биомолекулярный уровень, мы удаляемся от фундаментальных основ эволюции. Эту
тенденцию современной науки, вооруженной мощными техническими средствами для
зондирования материи на все более глубоком уровне, нужно уравновесить изучением
самых общих структур живого, получивших воплощение в биологическом преобразовании материи, закончившимся ноосферой. Затруднения современной синтетической
теории эволюции (СТЭ) кроются в некорректном положении, утверждающем, что причина эволюции живого, «заключена в элементарных структурных единицах и протекающих в них процессах, в которых реализуется механизм грандиозного эволюционного
процесса на Земле» [1, с. 102]. Игнорирование СТЭ общенаучных постулатов о том, что
общее больше частей, и что принципиально новое возникает только при соединении
этих частей, и что это новое отсутствует в этих частях порознь, привело синтетическую теорию к отрицанию направленности эволюционного процесса и признанию его
непредсказуемости [2]. Эти ошибочные положения предопределили дальнейшую цепь
некорректных выводов о том, что все закономерности эволюционного процесса определяются всецело особенностями микроэволюции. Синтетическая теория, ограничив
изучение эволюционного процесса рамками микроэволюции (появление элементарно© А. В. Попов, 2011
3
го эволюционного изменения), фактически отрицает закономерности макроэволюции,
проявляющиеся в совершенно иных, гигантских временных границах. Генеральное направление эволюционного процесса определяется соревнованием между организмами
и группами организмов, ведущим к совершенствованию активности организма-особи
и более высоких биосистем. Оно нашло наиболее яркое выражение в филогенетической
линии билатералий, представленной цепью позвоночных, эволюционирующих по церебральному пути развития и завершившейся возникновением нового явления — ноосферы.
Биологическая форма движения, являющаяся высшей формой движения материи,
определяется фундаментальным процессом — размножением, т. е. расширенным воспроизводством организмов, создающим постоянный дефицит ресурсов для существования, который обуславливает непрерывность конкуренции. Ее особенности определяются борьбой (соревнованием) между организмами и группами организмов, главная
сущность которой в достижении преимущества над другими группами организмов.
Отношение к среде преломляется через это соревнование. Сущность эволюции проявляется в направлении неограниченного прогресса, заключающегося в последовательной смене доминантных групп и отражающегося в усилении активности организмов
и других биосистем, а также биосферы в целом. Популяционный процесс (микроэволюция) поставляет только исходный материал для макроэволюции. Синтетическая теория игнорирует влияние особенностей архетипа на эволюционный процесс, которые
находят непосредственное отражение в палеонтологических остатках [3, 4, 5].
Эволюция биосферы, протекающая в гигантских временных и пространственных
интервалах, осуществляется в двух неразрывно связанных системах (подсистемах): дискретной (корпускулярной), представленной множеством организмов со свободными
связями, и жесткой системой с фиксированными связями своих звеньев в строении
каждого отдельного организма. Эволюционные преобразования двух фундаментальных разновидностей организации живого, представленных, с одной стороны, взаимодействием множества организмов, а с другой — жестким строением отдельного организма, обеспечивают поступательное развитие живого от популяции до биосферы в
целом. Тесное сочетание этих дополняющих друг друга организаций живого, обеспечивающее широкий простор для отбора на всех уровнях, открыло путь для прогрессивной эволюции, которая привела к появлению качественно нового образования — ноосферы [3, 4].
В структуре организма (архетипе) запечатлеваются все эволюционные изменения,
произошедшие на протяжении многих миллионов лет. Эволюционные преобразования
жесткой структуры организма требуют длительного и направленного отбора, длящегося многие миллионы лет [5, 6, 7]. Структура организма, дифференцированная на обособленные компоненты, не может под действием отбора меняться равномерно, плавно, как аморфное вещество. Это является одной из главных причин неравномерности,
цикличности эволюции. Исследование эволюционного процесса показывает огромное
значение характера формирования пространственной структуры организма (архетипа), особенно его начальных стадий, которые определяют его дальнейший филогенез.
Отрицательные или положительные свойства начальных стадий в полной мере сказываются только по прошествии многих миллионов лет. Внешний скелет, жестко ограничивающий внутреннее пространство организма, существенно затрудняет его эволюционное преобразование, которое связано с перераспределением пространственного
4
размещения звеньев организма. Размещение компонентов организма в замкнутом пространстве жестко ограничено также последовательностью онтогенеза, что еще больше
затрудняет эволюцию группы.
Эволюционный процесс может быть расшифрован только в рамках биосферы. Эволюционная структура биосферы образована эволюцией сменяющихся доминантных
групп, жестко конкурирующих друг с другом и одновременно подавляющих медленно
эволюционирующие группы, закрывая им путь к прогрессивному развитию. В рамках
конкурентных отношений развиваются пищевые связи. Последовательность доминантных групп, идущих по пути неограниченного прогресса, создает конкурентные линии,
организующие структуру эволюционного преобразования биосферы [5, 7].
Эволюция биосферы делится на два этапа: на первом этапе главную роль играли морфофункциональные усовершенствования структуры организма, а на втором — основу
эволюции составляло развитие мозга (церебральный этап), который предопределил
появление человека и нового образования — ноосферы [4]. Главные особенности эволюционного процесса, выражающиеся в тенденции повышения уровня организации,
были детально исследованы и описаны А. Н. Северцовым [8]. В обобщенном виде эти
особенности эволюции нашли свое отражение в широко известной схеме А. Н. Северцова [8, с. 251]. Она изображает живой мир с точки зрения высоты организации. Эта
схема — «лестница» эволюционного прогресса является графическим итогом исследований А. Н. Северцова.
Если морфологические особенности развития локомоторного аппарата, обеспечивающего весь комплекс движения организма и перемещения его в пространстве, существенно зависят от абиотической среды, то наоборот, развитие мозга не связано
непосредственно со средой и определяет в конечном счете успех существования группы вне зависимости от конкретной среды. Особенности строения локомоторного аппарата определяют архитектонику тела организма. Для развития филогенетических
групп в зависимости от абиотической среды характерны три главных типа строения
организма: акваархетип, терраархетип и аэроархетип, которые определяются тремя
главными особенностями абиотической среды — водной, сухопутной и воздушной.
Строение этих трех главных архетипов существенно различно. В процессе эволюционного развития органического мира филогенетические группы, принадлежащие этим
трем главным архетипам, испытывали длительный процесс становления и развития.
Процесс эволюции указанных архетипов начался с развития групп, принадлежавших
акваархетипу, который всецело был связан с водной средой — обстановкой наиболее
благоприятной для возникновения и развития жизни. Дальнейшее совершенствование
организмов (филогенетических групп) позволило освоить более сложные и разнообразные условия, характерные для суши, а затем и для воздушной среды.
В эволюции доминантных архетипов, выражающих основные черты неограниченного эволюционного прогресса, отражены главные этапы (суперэтапы) развития строения организма — от совершенствования морфофункциональных приспособлений в
начале (морфофункциональный суперэтап развития) до появления и развития качественно нового уровня в виде информационных приспособлений, образующихся в мозге.
Возникновение и совершенствование мозга и связанных с ним ЦНС и телерецепторов
стали определять основные тенденции эволюции живого — церебральный суперэтап
развития [7]. Смена доминантных групп вызывает общебиосферные перестройки, которые являются крупными ступенями повышения организации биосферы, закончившей5
ся появлением ноосферы. Можно выделить следующие общебиосферные перестройки:
Вендская, Кембрийская, Девонская, Карбоновая, Триасовая, Палеогеновая, Ноосферная. По доминантным группам выделяются биосферы: протомногоклеточных, протобилатеральных, рыб, амфибий, рептилий, млекопитающих и птиц, отражающие этапы
развития биосферы.
Вендская общебиосферная перестройка. Морфофункциональный суперэтап
развития. Протомногоклеточные. Ее основой было возникновение главных архетипов
многоклеточных с гастральной полостью и ртом, включая самый прогрессивный — билатеральный. Появление гастральной полости и рта означало возникновение внеклеточного пищеварения, которое существенно расширяло возможности организма для
активного воздействия на внешнюю среду, особенно у билатералий. В венде билатерально-симметричные животные составляли резко подчиненное меньшинство, как
группа наиболее позднего происхождения, они отличаются большим разнообразием
планов строения в сравнении с радиаляриями.
Появление многоклеточных в венде вызвало усиление конкуренции между организмами и группами. Следствием этого явилось возникновение вендского разнообразия
архетипов. Усиление борьбы за существование среди многоклеточных привело к возникновению доминантной группы — билатералий, которая затем безраздельно господствовала в фанерозое. Доминантные группы, эволюционирующие в направлении
неограниченного прогресса, который, в конечном счете, привел к возникновению ноосферы, оказывали все более угнетающее воздействие на группы, отставшие в развитии,
закрывая им путь к повышению уровня организации. Это вызвало усиление дифференциации и разнообразия трофических и других отношений в биосфере.
Кембрийская общебиосферная перестройка. Протобилатералии. Среди доминирующих билатералий почти сразу сложились два эволюционных потока: один был
представлен билатералиями, эволюционирующими по пути совершенствования внешнего покровного скелета, а другой поток развивался в направлении образования и совершенствования внутреннего опорного скелета. Группы билатералий, которые пошли
по пути совершенствования внешнего скелета, ограничивающего развитие внутренних
органов, стали отставать в развитии (членистоногие и др.). Группы, у которых возник
внутренний скелет, менее ограничивающий развитие внутренних органов, эволюционировали в направлении неограниченного прогресса (хордовые, позвоночные) [3, 6].
Предками первых позвоночных были мелкие животные с мягким телом, лишенные
челюстей и парных плавников, но обладающие мозгом и сенсорными органами (обоняние, зрение, равновесие и электрорецепции). Взрослые особи были активными плавающими хищниками, но онтогенез шел через фильтрующую личиночную стадию [9].
Бесчелюстные могли напоминать ланцетника, но с более сложным мозгом.
Церебральный суперэтап развития биосферы. Силурийский ароморфоз рыб.
Вспышка кембрийской «скелетной» дивергенции положила начало качественно новому
этапу эволюции биосферы. Существенное повышение активности организмов-особей
и на этой основе резкое увеличение жизнеспособности филумов определяется системой приспособлений, ведущую роль в которой играет совершенствование мозга. Уже
в середине ордовика отмечается присутствие челюстных, а в силуре и раннем девоне
они испытали адаптивную радиацию, которая завершилась в позднем девоне. Огромное значение для совершенствования архетипа рыб имело появление у них челюстей и
парных плавников. Таким образом сформировались главные элементы архетипа рыб:
6
органы нападения и защиты в борьбе с себе подобными и регулирующий центр — мозг.
Взаимное положительное влияние в процессе эволюции этих элементов составляло основную линию прогрессивной эволюции. Оно существенно поднимало их активность
во взаимодействии с биотической и абиотической средой и защищенность в конкурентной борьбе [9, 10, 11, 12].
Эволюционное доминирование рыб, произошедшее во второй половине палеозоя,
делится на два этапа: ранний, представленный Акантодами и Плакодермами, и поздний, связанный с процветанием Костных и Хрящевых рыб. Плакодермы эволюционировали в направлении усиления внешней защиты в виде панцирей, которые давали
быструю и эффективную защиту, но впоследствии приводили к падению эволюционной
пластичности, что обусловило их вымирание в конце девона. Акантоды развивались по
пути совершенствования внутреннего скелета, что способствовало увеличению общей
подвижности [10, 11, 13]. Этот путь соответствовал общей тенденции прогрессивной
эволюции и Акантоды просуществовали до конца перми. Второй этап эволюции архетипа рыб, связанный с развитием внутреннего скелета, способствовавшего усилению
активности организма, характеризуется усиленным развитием мозга. Здесь особую
роль начинают играть особенности развития самого мозга.
Девонская общебиосферная перестройка. Костные и хрящевые рыбы. В позднем
девоне костные и хрящевые рыбы, обладающие внутренним осевым скелетом, испытали мощную адаптивную радиацию, связанную с общим повышением уровня развития.
Они вытеснили рыб с внешним скелетом (акантоды и плакодермы) [6]. Большое значение для успешного процветания групп имели особенности развития мозга, которые
стали определять генеральные направления эволюционного развития биосферы. Для
двух крупных филогенетических групп рыб — хрящевых и лучеперых — характерно
различное направление развития типов мозга: эвертированного и инвертированного.
У лучеперых рыб развитие мозга выразилось в замыкании желудочков и исчезновении
пространства для свободного преобразования мозга. Группы, развивающиеся по инвертированному типу — хрящевые, лопастеперые рыбы, амфибии, рептилии, птицы и
млекопитающие, — у которых сохранились желудочки мозга, эволюционировали в направлении неограниченного прогресса [14, 15].
Адаптивная радиация рыб, обладающих внутренним осевым скелетом, вызвавшая
усиление внутренней конкуренции между адаптивными ветвями, способствовала освоению рыбами новых биотопов, в том числе и на границе водной и сухопутной среды.
Здесь главная конкуренция разгорелась между лучеперыми, испытывающими эвертированный путь развития, и лопастеперыми, развивающимися по инвертированному
типу. Лопастеперые рыбы, обитавшие на мелководье и пересыхающих водоемах, т. е.
на границе водных и сухопутных сред, оказались наиболее способными к освоению
сложной сухопутной среды, требующей более высоких интеллектуальных способностей. По современным представлениям, родоначальниками тетрапод явились рипидистии (Rhipidistia). Это крупные рыбы — хищники, засадники, обитавшие на мелководье,
ползающие по дну, в результате чего парные плавники с мясистой лопастью и длинными ветвящимися лепидотрихеями стали приобретать тетраподный характер. Спинные
и анальные плавники исчезают, брюшные — сближаются с хвостовым плавником. Эти
изменения особенно характерны для представителей элпистостегалий, которые имели
дорсо-вентрально уплощенное тело с обособленной головой и которые уже обладали
чертами тетраподной организации. Гипотеза переходного положения элпистостегалий
7
подтверждается находкой Tiktaalik в 2006 г., характеризующихся уникальным комплексом тетраподных черт [13, с. 157].
Освоение суши. Формирование карбоновой прибрежной террабиосферы. Тетраподы. Амфибии. Лопастеперые рыбы, обитавшие на границе водных и сухопутных сред,
оказались наиболее способными к освоению сложной сухопутной среды, требующей
более высоких интеллектуальных способностей. Период существования амфибий для
биосферы в целом являлся временем раздельного существования аквабиосферы и террабиосферы. Этот период закончился в триасе с расцветом рептилий.
Среди адаптивного пучка амфибий, возникшего на рубеже девона и карбона, знаменовавшего появление новой доминантной группы, особенно выделялись своей многочисленностью и разнообразием отряды темноспондилы (Temnospondyli) и антракозавры (Anthracosauria). Темноспондилы, просуществовавшие с раннего карбона до начала
мела, были представлены многочисленными саламандроподобными и крокодилоподобными группами, освоившими разнообразные пресноводные, околоводные и прибрежно-морские биотопы. Они являлись преимущественно рыбоядными хищниками средних и крупных размеров. Антракозавры были представлены разнообразными водными
и полуназемными амфибиями, поздние представители которых приобрели признаки
высших позвоночных — амниот. Антракозавры были хищными, преимущественно рыбоядными формами, размером до 5-ти метров, которые просуществовали от раннего
девона до конца перми. Амниоты возникли в раннем карбоне от одной или нескольких
ветвей древних земноводных, но вероятнее — от антракозавров [10, 11, 12, 13].
Амфибии испытали в позднем мезозое второе адаптивное ветвление, которое однако было заметно меньшим и было представлено специализированными группами: Бесхвостые (Anura), Безногие (Gymnophiona) и Хвостатые (Caudata). Амфибии отличаются
более развитым мозгом в сравнении с рыбами, что вызвано значительно более сложными условиями существования. В экономике биосферы амфибии заняли верхние этажи
пищевой пирамиды, являясь консументами высокого уровня [10, 11, 12, 13].
Появление в прибрежной зоне хорошо адаптированных групп земноводных блокирует дальнейший возможный переход новых групп из водной среды на сушу, хотя
давление отбора, существующее и сейчас в водной среде, по-прежнему вынуждает некоторых представителей рыб делать попытки, обреченные на провал, к освоению прибрежно-водной зоны. В настоящее время наблюдаются такие попытки у некоторых
рыб (анабас, змееголов, некоторые сомики и бычки) [11, с. 265]. Аналогичные попытки
наблюдаются у некоторых морских рыб — Саргано, которые выпрыгивают из воды и
пролетают 100–200 м при помощи двух больших или четырех плавников [9, с. 73]. Для
освоения воздушного пространства у этих рыб нет перспективы при наличии высокоразвитых конкурентов — птиц.
Для архетипа амфибий характерно формирование системы приспособлений, которая обеспечивает жизнеспособность филогенетических групп одновременно в двух существенно различных средах — водной и сухопутной. Перед таким архетипом стоят
огромные принципиальные трудности — удовлетворение координально различных,
часто несовместимых требований, которые могут быть разрешены только в весьма узкой зоне обитания на границе воды и суши. Для этих весьма узких переходных условий
возможно формирование жизнеспособного архетипа, который может выдержать напор
жесткого постоянного давления конкуренции, исходящего как из аквасферы, так и со
стороны террасферы. Если проблема борьбы с конкурентным воздействием со стороны
8
аквасферы была разрешена удовлетворительно в связи с более высоким уровнем развития амфибий, то давление типичных представителей террасферы (рептилий) стала для
основной массы групп амфибий губительной. Амфибии в перми испытали существенное снижение разнообразия главным образом из-за конкурентного воздействия рептилий. Наибольшая глубина падения численности амфибий приходится на конец перми и
триас, после чего наступает определенный подъем разнообразия амфибий, связанный с
появлением специализированных групп, приспособившихся к узким условиям на границе воды и суши (Anura, Gymnophiona, Caudata).
Амфибии, объединившие в одном архетипе адаптивные приспособления как к водной, так и к сухопутной среде, оказались неспособными к прогрессивной эволюции.
Сочетание в онтогенезе архетипа двух последовательных стадий: сначала он приспособлен к водной среде, а затем преобразуется в систему приспособлений, адаптированных
к сухопутной обстановке, существенно снижает возможности эволюционного преобразования. Анализ особенностей эволюционного процесса показал, что терраархетип,
адаптированный к сухопутной среде, значительно легче приспосабливается не только к
обитанию на суше, но и к существованию в водной и воздушной обстановке.
Триасовая общебиосферная перестройка. Ароморфоз рептилий в перми завершился формированием основных черт архетипа рептилий. На рубеже карбона и перми
появились продвинутые рептилии, у которых образовались в черепе одно или два височных окна. Преобразование черепной коробки рептилий было непосредственно связано с развитием главного ассоциативного центра — мозга. Первыми настоящими наземными позвоночными стали рептилии. Именно у пресмыкающихся сформировался
типичный логично построенный архетип, отвечающий сухопутной обстановке, которая отличается исключительной сложностью и разнообразием. Основы строения организма, заложенные в архетипе рептилий, обладали исключительными эволюционными
потенциями, которые обеспечивали дальнейшее развитие и освоение самых различных
биотопов не только сухопутных, но также водных и воздушных.
Нервная система рептилий более совершенна, чем у амфибий. Полушария переднего мозга заметно крупнее. Большая часть переднего мозга состоит из полосатых тел,
кора представлена архипаллиумом. Рептилии по сравнению с амфибиями демонстрируют способность к более сложным приспособлениям при проявлении врожденных
рефлексов и инстинктов. Условные рефлексы у них формируются в два раза быстрее,
чем у амфибий [9, с. 164]. Все это подняло группу на существенно более высокий уровень развития активности организма. Перечисленные особенности обеспечили рептилиям возможность завоевания всех основных биотопов и доминирующего положения в экономике биосферы, что определило основные черты мезозойской эволюции
в целом.
Первые примитивные рептилии возникли еще в позднем карбоне, но начало их
мощной адаптивной радиации начинается в самом конце перми и продолжается в триасе. Настоящий же взрыв формообразования, охвативший рептилий, приходится на
ранний и средний триас и характеризуется исключительным морфологическим разнообразием, которое явилось следствием огромных эволюционных потенциальных
возможностей, заложенных в терраархетипе. Рептилии не только освоили широкий
спектр сухопутных биотопов и прибрежные зоны, почти вытеснив оттуда амфибий, но
вторглись также в акватории океанов и приступили к энергичному освоению воздушной среды. В экономике биосферы рептилии сформировали верхние этажи пищевой
9
пирамиды и существенно ограничили возможности прогрессивного развития других
филогенетических групп.
Период, охвативший развитие террабиосферы от появления амфибий в позднем девоне до возникновения мощной адаптивной радиации рептилий, начавшейся на рубеже
перми и триаса, был отмечен сменой доминантных групп, которые эволюционировали
по пути неограниченного прогресса. Амфибии, обладающие «компромиссным» архетипом, приспособленным одновременно к двум разнородным обстановкам — водной
и сухопутной, — были вытеснены из большинства биотопов рептилиями, возникшими в позднем карбоне. Многие группы амфибий, не выдержав конкуренции рептилий,
исчезли в ранней перми. Формирование архетипа рептилий шло в направлении адаптации к разнообразным и сложным условиям суши. Успех рептилий в конкурентной
борьбе с амфибиями обеспечили усовершенствование локомоторного аппарата в передвижении по твердой поверхности, развитие челюстного аппарата и телерецепторов,
что вызывало соответствующее совершенствование приспособлений общего назначения (дыхания, кровообращения, нервной системы, особенно мозга). Это значительно
повысило общую активность и конкурентоспособность организма-особи и соответственно филогенетической группы рептилий в целом [9, 10, 11, 12, 13].
Большие морфологические изменения охватили череп рептилий в процессе их эволюционного «отделения» от амфибий. Преобразование черепной коробки рептилий
было непосредственно связано с развитием главного ассоциативного центра — мозга.
Оно происходило в нескольких направлениях. Особенно важное значение имело появление окон в черепной коробке рептилий, которые используются в систематике для выделения крупных таксономических категорий (Анапсиды, Сиапсиды, Диапсиды). Причина появления височных окон в крышке черепа у продвинутых рептилий не вполне
ясна. Высказываются версии, например, о необходимости облегчения черепа, или крепления жевательных мышц [12, с. 286; 16, с. 19, 20]. Каковы бы ни были начальные причины возникновения височных отверстий, они должны были обрастать другими функциональными обязанностями, и важнейшие из них связаны с раскрепощением развития мозга. Возникновение окон в ранее сплошной коробке существенно раскрепостило
эволюционные возможности для преобразования и совершенствования мозга. Это в
первую очередь сказалось на увеличении объема мозга. Существенное развитие мозга
было необходимо в обстановке приспособления к сложной абиотической сухопутной
среде в условиях жесткой конкуренции, которая возникла в мощном адаптивном пучке рептилий. Успешное совершенствование мозга — центра, быстро обрабатывающего информацию, принимающего решения и отдающего команды, — в конечном счете
определяет эволюционный успех филогенетической группы и обеспечивает ее выживание и процветание. В эволюционном отношении появление окон в черепе рептилий
представляет собой чисто эволюционное приспособление, раскрепощающее развитие
мозга от ограничивающих объем мозга структур черепа. С точки зрения систематики,
появление такого радикального приспособления как окна, знаменующего существенный этап развития мозга, не может быть не отмечено. Различие между парарептилиями
(анапсидами) и настоящими рептилиями слишком глубоко и нуждается в таксономическом оформлении. С другой стороны, парарептилии существенно отличаются и от
амфибий. Необходимость повышения таксономического ранга парарептилий кажется
очевидной — он должен соответствовать достигнутому ими уровню повышения организации.
10
Адаптивная радиация, начавшаяся в поздней перми, охватила обе главные группы рептилий Синапсид (Synapsida) и Диапсид (Diapsida). Особенно мощной радиацией
отличались Диапсиды, среди которых возникли ветви, приспособленные не только к
сухопутным биотопам, но появились также мощные группировки, освоившие аква- и
аэробиосферы. Водную среду освоили Ихтиоптеригии (Ихтиозавры), Синаптозавры
(Нотозавры, Плезиозавры, Плакодонты), которые заняли верхние этажи пищевой пирамиды в аквабиосфере. Воздушную среду завоевали летающие ящеры (Птерозавры).
Завоевание рептилиями террабиосферы началось адаптивной радиацией Синапсид
(Theromorpha), которые были представлены в ранней перми разнообразными Пеликозаврами (Pelycosauria). В поздней перми они вытесняются более продвинутой группой
Синапсид — Терапсидами (Therapsida), от которых в позднем триасе произошли млекопитающие [10, 13, 16]. Первые млекопитающие, представленные сначала мелкими
формами плотоядных и насекомоядных (размером не более крысы), которые были вне
основных конкурентных воздействий Динозавров. В юре под мощным конкурентным
давлением динозавров численность Синапсид резко пошла на убыль и к середине юры
они вымерли.
На рубеже перми и триаса последовал новый мощный пучок адаптивной радиации,
представленный уже другой группой рептилий — Диапсидами. Взрывная радиация
Диапсид достигла пика разнообразия в позднем триасе. В этом разнообразии рептилий главную роль играла внутригрупповая конкуренция, в результате которой отсеялось значительное количество ветвей Диапсид (Thalattosauria, Placodontia, Nothosauria,
Eosuchia, Rhynchosauria). Снижение разнообразия рептилий, продолжавшееся до поздней юры, было обусловлено завершением первого этапа эволюции доминирующей
группы, когда продолжают существовать ветви, выдержавшие внутригрупповую конкуренцию.
В поздней юре происходит новый подъем разнообразия рептилий, связанный главным образом с возникновением новой процветающей группы рептилий — Динозавров.
Наиболее мощное развитие Динозавров, начавшееся еще в позднем триасе, приходится
на меловой период, в конце которого они исчезают. Эволюция этой своеобразной доминирующей группы во многих ветвях отличалась крайней специализацией (гипероморфизмом), что нередко выражалось в гигантских размерах ее представителей [10, 11, 12,
13]. Некоторые исследователи предполагают, что наиболее продвинутые представители
Динозавров могли обладать гомотермией и проявлять заботу о потомстве. Для динозавров, которые доминировали в позднем мезозое и вымерли на границе мела и кайнозоя, характерны черты узкой специализации, свидетельствующие об упадке группы и
скором вымирании. Несмотря на то, что Динозавры занимали верхние этажи пищевой
пирамиды, они испытывали определенное конкурентное давление со стороны возникших в позднем триасе млекопитающих и птиц [12].
Первые примитивные млекопитающие, представленные мелкими хищными и насекомоядными формами, не могли непосредственно составлять конкуренцию Динозаврам. Однако более высокий интеллект и гомотермия позволяли первым млекопитающим быть ночными хищниками и питаться яйцами и молодью Динозавров. К тому же
именно гомотермии млекопитающие были обязаны необходимостью десятикратного
увеличения количества потребляемой пищи [10, т. 2, с. 197], что существенно повышало их активность. Появление в поздней юре птиц, обладающих гомотермией, более
мобильных и активных, значительно усилило давление на потомство Динозавров, что
11
обусловило снижение их численности. По-видимому, это воздействие явилось не последней причиной эволюции Динозавров в направлении увеличения длительности
жизни особи, увеличения размеров тела и снижения плодовитости [11, 17].
Уже в раннем и позднем триасе Диапсиды начали осваивать также аквабиосферу
(Thalattosauria, Nothosauria). Среди них появились специализированные хищные группы, которые доминировали в аквабиосфере почти на протяжении всего мезозоя — Ихтиозавры и Плезиозавры (Ichtyosauria, Plesiosauria). Представители этих хищных групп
достигали значительных размеров — от 3 до 15 м. Вместе с тем и в других филумах
Диапсид появились группы, связанные с водно-прибрежной средой. Это обычно крокодилоподобные хищники крупных размеров, например, мозазавры у Чешуйчатых, а
также и собственно крокодилы (Сrocodilia). Последние принадлежат Архозаврам, куда
включают также Птерозавров и Динозавров. В океане с Ихтиозаврами и Плезиозаврами могли успешно конкурировать только акулы, например, Галеоморфы (Galeomorphii)
[13].
В позднем триасе среди Диапсид возникла крайне специализированная группа Птерозавры (Pterosauria) — Летающие ящеры, которые освоили аэробиосферу. Адаптация к
воздушной среде вызвала у них существенное преобразование строения архетипа, что
несомненно требует повышения таксономического ранга группы. Ранние представители Птерозавров — Рамфоринхи (Rhamphorhynchoidea) представляли собой насекомоядные формы небольших размеров. Более продвинутые представители летающих ящеров Птеродактилоиды (Pterodactyloidea) питались рыбой и достигали нередко крупных
размеров — до 15 м в размахе крыльев и веса до 70 кг [13]. Они существовали со средней
юры и до конца мела, когда их вытеснили более высокоорганизованные Птицы.
Появление среди рептилий групп, которые заняли доминирующее положение не
только на суше, но и в аква- и аэробиосфере, знаменует наступление в эволюции биосферы в целом качественно нового этапа, когда доминирующая группа, т. е. Рептилии,
распространила свое влияние на все основные биотопы планеты. Это новый этап развития биосферы. Возникновение рептилий формирует в экономике биосферы новую,
более высокую доминантную ступень развития жизни. Этот процесс эволюции в общих чертах был отражен в схеме А. Н. Северцова [8].
Мощное давление конкуренции рептилий привело к исчезновению многих групп
амфибий (Ichthyostegalia, Anthracosauria, Microsauria), а для других закрыло путь к
прогрессивному повышению организации, направив их эволюцию в сторону крайней
специализации (Gymnophiona, Caudata). Наиболее долго выдерживали конкуренцию
рептилий крокодилоподобные Темноспондильные (Temnospondyli), вымершие только
в начале мела. Они достигали размеров до 3 м и были хорошо приспособлены к разнообразным пресноводным, околоводным и прибрежным биотопам. Их главными конкурентами среди рептилий были крокодилы, появившиеся в среднем триасе и дожившие
до наших дней [11].
Таким образом, рептилии стали доминирующей группой на протяжении всего мезозоя не только в террабиосфере, но и заняли ведущее положение в аквабиосфере и аэробиосфере. Впервые влияние доминирующей группы распространилось на всю биосферу и стало общепланетарным событием. Сравнение особенностей эволюции амфибий
и рептилий показало, что архетип последних, приспособленный первоначально только
к сухопутной обстановке, обладал значительно большей эволюционной потенцией, чем
архетип амфибий. Совершенствование архетипа амфибий, объединяющего две разно12
родные системы приспособлений к водной и сухопутной среде, затруднено необходимостью объединения трудно совместимых интересов этих систем.
Палеогеновая общебиосферная перестройка. Появление плацентарных в конце
мела повлекло за собой общебиосферную перестройку. Первые высокоорганизованные
млекопитающие — плацентарные (Eutheria) обладали значительными преимуществами над рептилиями, в первую очередь, более высоким уровнем организации приспособлений общего назначения: мозга, телерецепторов, заботы о потомстве и т. д. Плацентарные характеризуются резким возрастанием объемов переднего мозга. По-видимому,
развитие мозга началось с усовершенствования механизма памяти, что потребовало
значительного увеличения размеров мозга. Это существенно повысило роль индивидуального опыта организма-особи в конкурентной борьбе. Такое революционное усовершенствование конкурентоспособности организма-особи существенно ускорило
эволюционный процесс. Наиболее ярко развитие мозга в этом отношении проявилось
у приматов, которые возникли уже на рубеже мезозоя и кайнозоя.
Появление гомотермии у плацентарных обусловило круглосуточную активность организмов и соответственно потребовало десятикратного увеличения количества пищи,
что в свою очередь еще больше усиливало их активность. Мощному взрыву адаптивной
радиации плацентарных, произошедшему на рубеже мела и палеогена, предшествовал
весьма длительный период развития низших млекопитающих от позднего триаса до
конца мела (около 150 млн лет), в течение которого накапливались и совершенствовались радикальные ароморфные приспособления у млекопитающих [18].
В возникшей новой доминантной группе, представленной плацентарными, наиболее активную часть составляли Копытные (Ungulata) и Хищные (Ferae), которые являлись главным фактором исчезновения динозавров. Именно копытные
и хищные плацентарные, обладающие существенно более высоким уровнем организации и более совершенным поведением, захватили биотопы, в которых ранее царствовали динозавры. Эти группы явились предками китообразных и моржеобразных, которые стали доминантными группами в аквабиосфере, надстроив верхний этаж пищевой пирамиды. Наступление копытных и хищников было
энергично поддержано и другими плацентарными. Наиболее существенную роль
сыграли Анагалиды (Anagalida), представленные многочисленными группами мелких млекопитающих: Грызунами, Попрыгунчиковыми, Зайцеобразными и др. В позднем мелу появились многочисленные Насекомоядные (Insectivora), представленные Ежеобразными, Землеройкообразными и др. Конкурентный напор плацентарных был так силен, что это привело к исчезновению многих групп рептилий
из основных биотопов биосферы. Это обстоятельство дало возможность специализированным амфибиям, у которых не было резких конкурентных отношений с
млекопитающими, вновь расширить свое присутствие в некоторых биотопах [19,
с. 236].
Из трех главных биотопов террабиосферы — равнина, степь и горы — главные доминантные группы, копытные и хищные, захватили преимущественно равнины, что
определило основное направление развития их локомоторного аппарата — приспособление к быстрому бегу. Эволюция в этом направлении, в конце концов, привела к
узкой специализации копытных и хищников. Это направление развития млекопитающих очень напоминает особенности эволюции динозавров. Наибольшими потенциальными возможностями для совершенствования архетипа обладает лесной биотоп.
13
В отличие от равнинного биотопа лес имеет три измерения. Для него характерно значительно большее разнообразие обстановок как по горизонтали, так и по вертикали.
Для лесного биотопа характерны не только большая насыщенность пищей, но, что
особенно важно, наличие укромных мест для «вызревания» эволюционных приспособлений благодаря снижению конкурентного давления. Именно в нем формировался
совершенный локомоторный аппарат, приспособленный к весьма сложным и разнообразным движениям. Только в таком сложном и содержательном биотопе, как лес,
стало возможным формирование архетипа приматов, приведшее к возникновению
качественно нового явления жизни — ноосферы. Для растений таким инкубатором
являлись горы. От обитателей леса существование в трехмерном пространстве требует
развития наиболее совершенного локомоторного аппарата, способного к тонко дифференцированным движениям, что ведет в свою очередь к соответствующему совершенствованию мозга. Полифункциональность, избирательность движений, особенно
хватательных, свойственных передним конечностям, предоставляет обитателям лесного биотопа существенные преимущества. Появление и развитие хватательных функций передних конечностей оказало значительное влияние на развитие лобной области
полушарий мозга у приматов. То же самое наблюдается и у субприматов — медведей,
которые обладают хватательными функциями передних конечностей. Их мозг развит
лучше, чем у других хищников [18].
В поздней юре началось формирование группы, обладающей принципиально новым архетипом — птиц, которая в дальнейшем сыграла значительную роль в развитии биосферы. Несмотря на тесную связь с землей, основная среда, к которой адаптировались птицы, — аэробиосфера. Тетраподовая организация, свойственная всем
позвоночным, оказалась настолько пластичной, что вполне преобразовалась в конструкцию, приспособленную к активному перемещению и другим манипуляциям в воздушной среде. Основная схема эволюционных преобразований архетипов птиц очень
похожа на адаптацию, которую испытали ранее птерозавры, а затем повторили рукокрылые млекопитающие. Однако в сравнении с птерозаврами в архетипе птиц произошли существенные эволюционные преобразования, отражающие общие тенденции
эволюционного прогресса. Они выражались в более высоком уровне приспособлений
общего назначения (кровообращения, дыхания, пищеварения, телерецепторов, нервной системы и мозга), что значительно повышало конкурентоспособность индивидуума-организма. Все это существенно подняло активность и жизнеспособность птиц.
Более высокий уровень поведения птиц и теплокровность обусловили существенное
повышение независимости их от среды, круглосуточную активность, обостренную необходимостью десятикратного увеличения количества пищи для поддержания гомотермии [10, 11, 12, 18].
Все это дало возможность птицам освоить множество биотопов, не только сухопутных, но также водных и полуводных, благодаря чему птицы играют значительную роль
в экономике биосферы. Уже первые, наиболее древние, позднеюрские и меловые ящерохвостые птицы — Археоптериформы (Archaeopteriformes) могли оказывать определенное влияние на эволюцию доминирующих в террабиосфере динозавров, питаясь
их яйцами и молодью. Еще большее давление на динозавров оказывали, по-видимому,
многочисленные и разнообразные по образу жизни меловые Энантиорнисы (Enantiornithes). Такую же роль играли меловые представители Веерохвостых — Зубастые птицы
(Odontornithes), Ихтиорнисы (Ichthyornithes), страусоподобные Древненебные (Palaeg14
nathae) и Новонебные (Neognathae). Доминирующая роль птиц в аэробиосфере, наступившая в мелу, продолжалась и в кайнозое, в котором они играли к тому же существенную роль как на суше, так и в аквабиосфере [10, 11, 12, 13]. Птицы поддаются обучению,
но в целом гораздо менее способные, чем млекопитающие [12, т. 1, с. 97, 305]. Ранние
млекопитающие, по-видимому, еще не имели долгой памяти, о чем свидетельствует их
длительная эволюция и подчиненное положение в пищевой цепи. У птиц механизм
долгой памяти, может быть, уже был, но в зачаточном состоянии.
Рептилии и амфибии при доминировании млекопитающих. Доминирование млекопитающих до наших дней выдержали черепахи — представители наиболее древней архаичной группы рептилий, обладающих панцирем, существование которых клонится
к закату. Их эволюционные потенции не имеют ресурсов для существенного поднятия
уровня организации. Среди высших рептилий конкуренцию млекопитающих выдержали три ветви, из них наиболее примитивные Клювоголовые (Rhynchocephalia). Это
ящерицеподобные насекомоядные, имеющие размер не более 1 м, и находящиеся на
грани вымирания. Две другие группы высших рептилий — Чешуйчатые (Squamata) и
Крокодилы (Crocodilia) — отличаются многочисленностью и разнообразием. Однако,
несмотря на процветание этих групп, они оттеснены млекопитающими на более низкие
этажи пищевой пирамиды. Чешуйчатые, имеющие глобальное распространение, представлены мелкими хищными формами, питающимися насекомыми, мелкими амфибиями, рептилиями и млекопитающими. Крупных размеров до 5 м достигают хищные
ящерицы в изолированных биотопах только при отсутствии крупных хищных млекопитающих. Змеи представляют собой весьма специализированную группу, полностью
потерявшую конечности и утратившую какие-либо перспективы к прогрессивному
развитию. Крокодилы, благодаря исключительно удачному строению своего архетипа,
адаптированного к весьма узкому прибрежному биотопу, заняли в нем господствующее
положение и не допускают туда даже млекопитающих [7]. Это позволило крокодилам
двигаться в направлении прогрессивной эволюции, хотя и более медленными темпами,
чем млекопитающим.
Заключение. Преимущества, достигнутые доминантной группой в процессе эволюции и отраженные в ее архетипе, позволяют ей занять лидирующее положение в экономике биосферы. В определенный момент это приводит к перестройке всех биосферных
отношений, вызывая эволюционные события общебиосферного порядка. Формирование архетипа доминантной группы занимает длительный период «вызревания», прежде чем достигнутые преимущества в ее организации приводят к общебиосферной
перестройке. Эта перестройка бывает обусловлена процессом широкой адаптивной радиации доминантной группы, приводящей к замене, вытеснению и подавлению менее
удачно эволюционирующих групп, т. е. воздействию на наибольшее количество элементов экономики биосферы и занятию значительного количества биотопов.
Этапы развития доминантных групп, определяющих в значительной степени эволюцию биосферы, не вполне совпадают с этапами ее развития. Если появление новой
доминантной группы определяется окончанием формирования основных особенностей ее архетипа, то начало нового этапа эволюции биосферы связано с адаптивной радиацией доминантной группы. В это время варианты нового доминантного архетипа,
прошедшие жесткий внутригрупповой отбор, захватывают, вытесняют и подавляют
филумы, принадлежащие представителям предыдущей господствующей группы. Наступление общебиосферной перестройки происходит с некоторой задержкой, длящей15
ся в 10–20 млн лет. Возникновению новой доминантной группы предшествует длительный период «вызревания» (эндопротоморфоз) нового архетипа внутри предыдущей
доминантной группы. В это время появляются новые прогрессивные приспособления,
обладающие значительными потенциальными возможностями. Возникновение новой
доминантной группы вызывает прямо или косвенно усиление и усложнение конкурентных и других отношений на всех этажах биосферной структуры. Это приводит к повышению общего уровня организации всех групп и биосферы в целом.
По-видимому, на снижение численности адаптивного пучка Акантод и Плакодерм
сильно повлияло появление более совершенных конкурентов — Костных и Хрящевых
рыб, а также в самом конце девона появление в прибрежных зонах амфибий. Появление еще несовершенных амфибий, которые начали осваивать прибрежную зону, не
могло оказывать существенное влияние на развитие таких высокоразвитых групп как
Костные и Хрящевые рыбы. Период существования амфибий для биосферы в целом
являлся временем раздельного существования аквабиосферы и террабиосферы. Этот
период закончился в триасе с расцветом рептилий. В перми завершилось формирование основных черт архетипа рептилий. На рубеже карбона и перми появились продвинутые рептилии, у которых образовались в черепе одно или два височных окна, что
существенно облегчило развитие мозга (его передних долей). Более сложное и адекватное поведение рептилий являлось главным фактором, от которого зависела их конкурентоспособность.
Мощный взрыв адаптивной радиации рептилий, начавшийся на рубеже перми и
триаса, знаменовал наступление общебиосферного периода, когда рептилии захватили
не только большинство биотопов на суше, но и многие группы рептилий вновь приспособились к аквабиосфере, а также освоили воздушную среду, заняв в биосфере в целом
доминирующее положение. С поздней юры в мезозое начали доминировать динозавры,
которые вытеснили многие группы ранних рептилий, занимавших ранее господствующее положение в экономике биосферы (Синапсиды). Во время господства Архозавров
(Птерозавры, Крокодилы, Динозавры) возникают новые группы, у которых начинают
формироваться более прогрессивные приспособления (низшие млекопитающие в конце триаса и птицы в конце юры). Для них характерно появление гомотермии и более
высокий уровень развития мозга, обеспечившие им круглосуточную активность. На
первых стадиях развития они занимали еще подчиненное положение, но к концу мела
их влияние возросло, особенно птиц, которые в мелу переживали адаптивную радиацию. Хотя птицы возникли значительно позднее первых млекопитающих, по темпам
развития в мезозое они во многих отношениях превзошли последних. Однако узкая
специализация птиц к полету закрыла им путь к прогрессивному развитию. Это выразилось в ограничениях развития мозга (желудочки почти не развиты), связанных с
экономией веса. В результате у птиц сходные с млекопитающими функции мозга развивались менее удачно. В целом птицы гораздо менее способны к обучению за счет индивидуального опыта, чем млекопитающие.
Появление плацентарных в конце мела повлекло за собой общебиосферную перестройку. Огромное преимущество плацентарных получило яркое выражение в совершенстве высшей нервной деятельности, которое эффективно использовало все новые
приобретения млекопитающих, как например, гомотермию, живорождение, обучение
потомства и др. Такие качества, как использование индивидуального опыта, быстрое
адекватное реагирование на конкретные ситуации, складывающиеся в первую очередь
16
в борьбе с себе подобными, зависят от высоты организации мозга. Достигнутый млекопитающими успех в развитии нервной деятельности опирается на совершенство памяти, хранящей индивидуальный опыт. Особенно это относится к долговременной памяти. По-видимому, появление или радикальное усовершенствование долговременной
памяти подняло плацентарных на принципиально новый уровень развития. Зафиксированный в мозгу индивидуальный опыт организма явился фундаментом для совершенствования информационных и управляющих структур мозга. Этот эволюционный
скачок сделал их новой доминантной группой. Воздействие плацентарных на биосферу
оказалось более разнообразным и глубоким, чем у рептилий и птиц в мезозое.
Приобретение новых приспособлений, таких как гомотермия, облегчило плацентарным не только доминирование в биотопах, где ранее первенствовали другие позвоночные, но и позволило освоить совершенно новые и огромные территории планеты с
холодным климатом. Возникновение механизма долговременной памяти радикально
расширило возможности высшей умственной деятельности. Это быстро привело к появлению приматов, которые предопределили появление совершенно нового явления —
ноосферы, которое по значению выходит за рамки даже общебиосферных событий.
В процессе эволюционного преобразования биосферы наблюдается усиление доминирования групп, эволюционирующих в направлении неограниченного прогресса.
Особенно эта тенденция заметна у тетрапод. Влияние плацентарных на эволюционные
преобразования биосферы является значительно более мощным и разнообразным, чем
то, которое оказывали на биосферу рептилии. А появление ноосферы знаменует безраздельное господство только одного вида.
Литература
1. Яблоков А. В., Юсуфов А. Г. Эволюционное учение (Дарвинизм): учеб. для биол. спец. вузов.
М.: Высш. шк., 1989. 335 с.
2. Воронцов Н. Н. Развитие эволюционных идей в биологии. М.: КМК, 2004. 432 с.
3. Попов А. В. Глобальная палеоэкология // Общая палеоэкология с основами экологии: учебное пособие / ред. Г. Н. Киселев. СПб.: СПбГУ, 2005, С. 115–141.
4. Попов А. В. Эволюция как саморазвивающаяся система. СПб., 2006. 152 с.
5. Попов А. В. Об отражении закономерностей эволюции в систематике // Вестн. С.-Петерб.
ун-та. Сер. 7, 2008. Вып. 2. С. 42–49.
6. Попов А. В. Основные этапы эволюции аквабиосферы // Вестн. С.-Петерб. ун-та. Сер. 7.
2007. Вып. 2. С. 59–69.
7. Попов А. В. Особенности эволюции позднефанерозойского этапа биосферы // Вестн. С.-Петерб. ун-та. Сер. 7. 2010. Вып. 2. С. 59–70 .
8. Северцов А. Н. Морфологические закономерности эволюции. М.; Л., 1949. 536 с.
9. Константинов В. М., Наумов С. П., Шаталова С. П. Зоология позвоночных: учебник для
студ. высш. пед. учеб. заведений. М.: Изд. центр «Академия», 2007. 464 с.
10. Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных: в 3 т. Т. 3 / Пер. с англ. В. В. Белова,
А. А. Карху. М.: Мир, 1993. 312 с.
11. Наумов Н. П., Карташев Н. Н. Зоология позвоночных. Ч. 2. Пресмыкающиеся, птицы,
млекопитающие: учеб. для биолог. ун-тов. М., 1979. 272 с.
12. Ромер А., Парсонс Т. Анатомия позвоночных: в 2 т. Т. 1 / Пер. с англ. А. Н. Кузнецова,
Т. Б. Сидоровой. М.: Мир, 1992. 358 с.
13. Черепанов Г. О., Иванов А. О. Палеозоология позвоночных: учеб. пособие для студ. высш.
учеб. заведений. М.: Издательский центр «Академия», 2007. 352 с.
17
14. Андреева Н. Г., Обухов Д. К. Эволюционная морфология нервной системы позвоночных
(2-е изд.). СПб., Изд-во «Лань», 1998. 384 с.
15. Обухов Д. К. Эволюционная морфология конечного мозга позвоночных. СПб.: СПбГУ,
1999. 258 с.
16. Татаринов Л. П. Морфологическая эволюция териодонтов и общие вопросы филогенетики. М.: «Наука», 1976. 258 с.
17. Северцов А. С. Теория эволюции: учебник для вузов. М.: Гуманитар. изд. центр ВЛАДОС,
2005. 380 с.
18. Никитенко М. Ф. Эволюция и мозг. Минск: «Наука и техника», 1969. 344 с.
19. Шмальгаузен И. И. Происхождение наземных позвоночных. М.: Изд-во АН СССР, 1964.
272 с.
Статья поступила в редакцию 22 марта 2011 г.
18
Документ
Категория
Без категории
Просмотров
5
Размер файла
208 Кб
Теги
перестройка, доминантных, общебиосферные, группы, 7679, развития
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа