close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

Предгнездовой период в жизни колониальных видов птиц на примере озерной чайки (Larus ridibundus L. 1766) и черношейной поганки (Podiceps nigricollis C. L. Brehm 1831) в лесостепной зоне Южного Зауралья

код для вставкиСкачать
Ћамехов ё.√.
??????????? ??????????????? ?????????????? ???????????
ѕ–≈ƒ√Ќ≈«ƒќ¬ќ… ѕ≈–»ќƒ ¬ ∆»«Ќ» ќЋќЌ»јЋ№Ќџ’ ¬»ƒќ¬ ѕ“»÷
Ќј ѕ–»ћ≈–≈ ќ«≈–Ќќ… „ј… » (LARUS RIDIBUNDUS L., 1766)
» „≈–ЌќЎ≈…Ќќ… ѕќ√јЌ » (PODICEPS NIGRICOLLIS C.L. BREHM, 1831)
¬ Ћ≈—ќ—“≈ѕЌќ… «ќЌ≈ ё∆Ќќ√ќ «ј”–јЋ№я
¬ статье привод¤тс¤ сведени¤ о сроках прилета озерных чаек и черношейных поганок в
район гнездовани¤. ќписываютс¤ событи¤ предгнездового периода: выбор птицами места дл¤
колонии, перемещение колонии в пределах озера урлады и процесс распределени¤ гнезд,
привод¤щий к формированию биологического центра и периферии колониального поселени¤.
јктуальность.¬ годовом жизненном цикле птиц выдел¤ют несколько периодов: размножение, линьку и внегнездовой период [12,
28], а при описании гнездовой жизни учитывают следующие интервалы: ¤йцекладку, собственно насиживание и вылупление птенцов
[4, 64]. »зуча¤ предгнездовой период в годовом жизненном цикле птиц, принимают, что
это промежуток времени с момента по¤влени¤ птиц в районе гнездовани¤ до откладки
первых ¤иц [2, 159]. јнализ литературы показывает, что при изучении годового жизненного цикла большое внимание удел¤етс¤ гнездовой жизни птиц [3, 3], а предгнездовой период изучен недостаточно. ¬месте с тем в течение предгнездового периода происход¤т событи¤, определ¤ющие характер гнездовой
жизни и успешность размножени¤ птиц.
÷ель работы Ц изучение предгнездового
периода в жизни колониальных видов птиц
на примере озерной чайки и черношейной
поганки в услови¤х лесостепной зоны ёжного «аураль¤.
ћатериал и методы исследовани¤
ƒл¤ изучени¤ особенностей предгнездового периода в качестве одного из объектов использован вид Ц озерна¤ чайка (Larus
ridibundus Linnaeus, 1766). Ёто обусловлено тем, что чайковые (Laridae) птицы переживают в насто¤щее врем¤ один из этапов
глобальной синантропизации, что про¤вл¤етс¤ в расширении ареала и освоении
новых антропогенных источников кормов
[6, 89]. Ќазванные тенденции, начавшись с
конца XIX века, привели к тому, что уже
во второй половине XX века дл¤ озерных
чаек отмечались рост численности и ее со-
202
??????? ??? ?10(92)/???????`2008
хранение в р¤де регионов ≈вразии [20,102;
22, 234; 18, 22]. Ќа территории ёжного
”рала озерна¤ чайка Ц гнезд¤щийс¤, перелетный и пролетный вид, с численностью
около 100 тыс. особей [11, 94].
ќсобенности предгнездового периода
изучались также на примере черношейной
поганки (Podiceps nigricollis C.L. Brehm, 1831).
„исленность этого вида на территории ёжного ”рала Ц 12 тыс. особей. Ќа озерах, заросших тростником, названный вид образует колонии, посе뤤сь совместно с озерной
чайкой [11, 21]. „ерношейна¤ поганка, как и
все представители отр¤да поганкообразных
(Podicepediformes), имеет определенное практическое значение, св¤занное с вли¤нием на
распространение некоторых паразитов, с
использованием в качестве биоиндикаторов
изменени¤ водных экосистем, а также виды
поганкообразных можно использовать при
создании искусственных водоемов [8, 150].
»зучение предгнездового периода в годовом жизненном цикле озерной чайки и черношейной поганки проводилось в лесостепной зоне ёжного «аураль¤, т. к. озера названной природной зоны наиболее привлекательны дл¤ птиц, а озеро урлады, расположенное в окрестност¤х г. опейска „ел¤бинской области, ¤вл¤етс¤ местообитанием
всех групп водоплавающих птиц [9, 85]. »сследовани¤ начаты в 1988 г. и продолжаютс¤ по насто¤щее врем¤.
ќзеро урлады относитс¤ к эвтрофному
типу озер с прибрежно-куртинным типом
зарастани¤. —тепень зарастани¤ озера на разных участках Ц от 11% до 50%. ѕлощадь озера оцениваетс¤ от 3,6 тыс. га [9, 23] до 5 тыс.
га при глубине в 4 метра [17, 88].
??????? ?.?.
????????????? ?????? ? ????? ???????????? ????? ????...
ƒаты основных событий предгнездового периода установлены путем ежедневных
наблюдений. ќсобенности размещени¤
гнезд и сроки по¤влени¤ ¤иц вы¤снены при
ежедневных посещени¤х колониальных поселений. ¬идовой состав птиц определ¤лс¤
визуально.
–езультаты и их обсуждение
ѕрилет птиц в район гнездовани¤
¬ литературе привод¤тс¤ сведени¤ о датах прилета озерных чаек на место размножени¤. ѕрилет птиц этого вида в Ѕашкирию
отмечаетс¤ в середине апрел¤ [14, 74], а на
территорию амского ѕредураль¤ Ц в первой Ц второй декадах апрел¤ [28, 152]. Ќа озере урлады первые из прилетевших озерных
чаек по¤вл¤ютс¤ в конце марта Ц первой половине апрел¤. —редн¤¤ дата прилета по данным 1988-2006 гг. Ц 8 апрел¤. —ама¤ ранн¤¤
дата прилета Ц 29.03.2004, а сама¤ поздн¤¤ Ц
14.04.1989. ѕрилет в район гнездовани¤ происходит до вскрыти¤ озера.
—езонные различи¤ в сроках прилета
птиц св¤заны с физиологическим состо¤нием птиц, рассто¤нием до места гнездовани¤
и фенологией на местах зимовок [2, 151]. »звестно, что озерных чаек на местах зимовок
становитс¤ меньше с феврал¤, а отлет птиц к
местам размножени¤ отмечаетс¤ с середины
марта [5, 94].
Ћет¤щие стаи озерных чаек состо¤т из 2Ц
25 и более особей [19, 135]. ¬еличина лет¤щих стай определ¤ет количество особей, прилетевших к месту размножени¤. ѕо наблюдени¤м 2003 г., на месте будущей колонии
сначала по¤вились 2 особи озерных чаек.
ѕервые птицы отмечены 10.04.2003 г., а
13.04.2003 г. в районе гнездовани¤ находилось 20 озерных чаек. Ќаблюдени¤, проведенные в 2006 г., показали следующее:
02.04.2006 г. Ц отмечено 11 особей (перва¤
встреча птиц), 09.04.2006 г. численность достигла 100 особей. ѕостепенное увеличение
численности ржанкообразных на месте размножени¤ описано в литературе [10, 222].
ѕрилет озерных чаек в район гнездовани¤ происходит при среднесуточной температуре первой декады апрел¤ в ?1,9оC и до
разрушени¤ снежного покрова, которое в ус-
лови¤х „ел¤бинской области происходит во
второй декаде апрел¤ [15, 11].
„ерношейные поганки мигрируют ста¤ми по 5Ц25 особей [19, 81]. —редн¤¤ дата прилета в район гнездовани¤, по данным 19882006 гг., Ц 19.04. —амый ранний срок прилета Ц 11.04.1989 г., а самый поздний Ц
29.04.2003 г. „ерношейные поганки прилетают в район гнездовани¤ после вскрыти¤ озера. »сключением ¤вились событи¤ 1989 г.,
когда птицы прилетели 11.04.1989 г., а озеро
вскрылось 06.05.1989 г. „ерношейные поганки держались по береговым проталинам,
среди зарослей тростника. ¬о врем¤ прилета
черношейных поганок озера ”рала, по литературным данным [1, 150], наход¤тс¤ в состо¤нии весеннего нагревани¤ воды. Ётот период начинаетс¤ с перехода температуры воды
через 0оC ? +2оC и длитс¤ с 10.04. по 30.04..
—редн¤¤ температура воздуха во второй декаде апрел¤ составл¤ет +3,0оC, а в третьей
достигает +6,1оC [15, 11].
ћноголетние наблюдени¤ доказывают,
что в район гнездовани¤ сначала прилетают озерные чайки, а позднее ? черношейные поганки. –азличи¤ в сроках прилета
привод¤т к тому, что эти виды птиц по¤вл¤ютс¤ на месте будущей колонии при разных погодных услови¤х. —пособность озерных чаек к раннему прилету, а черношейных поганок к позднему возвращению на
место гнездовани¤ обусловлена экологическими особенност¤ми видов. ¬ соответствии с одним из вариантов экологической
классификации птиц [12, 27] выдел¤ютс¤
водные, воздушно-водные и наземно-водные птицы. ¬ пределах экологической
группы водных птиц существует группа Ц
нырцы, к которым относитс¤ черношейна¤
поганка. Ѕиологи¤ этих видов тесно св¤зана с водной средой обитани¤, и поэтому
прилет в район гнездовани¤ происходит в
более поздние сроки, после освобождени¤
водоемов ото льда. ќзерна¤ чайка Ц представитель воздушно-водной экологической
группы птиц, что определ¤ет меньшую степень зависимости этого вида от водной среды. –анние сроки прилета до вскрыти¤ водоемов не преп¤тствуют жизнеде¤тельности озерных чаек, дл¤ которых характерны
??????? ??? ?10(92)/???????`2008
203
???????????? ?????
больша¤ пластичность в выборе кормов
[21, 308] и в поведении [13, 361].
ѕрилет птиц на территорию „ел¤бинской области происходит в три этапа. ѕервый
этап начинаетс¤ 21.03. и заканчиваетс¤ 10.04.,
второй ? с 11.04. по 30.04. и третий ? с 01.05.
по 10.05. ƒл¤ каждого этапа вы¤вл¤етс¤ определенный перечень видов, прилетающих в
район гнездовани¤ [16, 266]. —роки прилета
птиц на озеро урлады в район очистных сооружений определ¤лись с 2004 по 2007 г. јнализ дат прилета птиц показывает, что птицы,
прилетевшие в одно врем¤, относ¤тс¤ к разным экологическим группам. “ак, в третьей
декаде марта в районе наблюдений по¤вл¤ютс¤ кр¤ква (Anas platyrhynchos Linnaeus, 1758),
лебедь-шипун (Cygnus olor J.F. Gmelin, 1789),
озерна¤ чайка (Larus ridibundus Linnaeus, 1766)
и серебриста¤ чайка (Larus argentatus
Pontoppidan, 1763). C точки зрени¤ экологической классификации названные виды относ¤тс¤ к разным экологическим группам: водным
и охот¤щимс¤ на лету. ¬о второй декаде апрел¤ регистрируютс¤: травник (Tringa tetanus
Linnaeus, 1758), чибис (Vanellus vanellus
Linnaeus, 1758), лысуха (Fulica atra Linnaeus,
1758), черношейна¤ поганка (Podiceps
nigricollis C.L. Brehm, 1831) и другие. ¬ этот
промежуток времени также прилетают виды
Ц представители разных экологических групп:
околоводные и водные птицы. ќписанный
характер прилета птиц позвол¤ет им занимать
разные участки и равномернее распредел¤тьс¤ в пространстве. — экологической точки
зрени¤ отмеченные особенности уменьшают
напр¤женность межвидовых взаимоотношений и ¤вл¤ютс¤ предпосылкой дл¤ формировани¤ скоплений птиц.
–айон очистных сооружений привлекает птиц особым микроклиматом, который
определ¤етс¤, в частности, сбросом теплой
воды в течение всего года. Ётот участок озера не замерзает даже зимой. ¬ марте Ц апреле на территории озера, прилегающей к очистным сооружени¤м, отмечаютс¤ скоплени¤
птиц. Ќаблюдени¤, проведенные, например,
в марте 2004 г., позволили получить следующие результаты. ѕо численности преобладали серебристые чайки. —реднее количество
особей по видам следующее: серебристые
204
??????? ??? ?10(92)/???????`2008
чайки ? 13, лебеди-шипуны ? 7, кр¤квы ? 4,
озерные чайки Ц 1. ¬ апреле отмечены: красноголовые нырки (Aythya ferina Linnaeus,
1758) Ц 80 особей, черношейные поганки Ц 40
особей, лебеди-шипуны и озерные чайки ?
по 20 особей. немногочисленным видам,
отмеченным по 1Ц4 особи ? относ¤тс¤: сера¤
цапл¤ (Ardea cinerea Linnaeus, 1758), чироктрескунок (Anas guerguedula Linnaeus, 1758) и
широконоска (Anas clypeata Linnaeus, 1758).
¬ апреле-мае значительно увеличиваетс¤ количество озерных чаек и черношейных
поганок. „исленность особей других видов
птиц резко уменьшаетс¤. ¬ это врем¤ начинаетс¤ интенсивна¤ откладка ¤иц озерной
чайкой. «а весь период наблюдений в районе очистных сооружений отмечалось успешное гнездование лысухи, красноголового
нырка, хохлатой чернети и речной крачки. ¬
мае 2007 г. отмечено первое гнездование малой чайки (Larus minutus Pallas, 1776).
¬ыбор места дл¤ формировани¤ поливидовой колонии
‘изико-географические характеристики
оз. урлады делают его привлекательным дл¤
многих видов птиц, среди которых озерные
чайки и черношейные поганки Ц самые многочисленные виды. “ак, по данным 1988Ц1990 гг.,
поливидова¤ колони¤ из названных видов птиц
включала по 300 пар. ¬ 2000Ц2006 гг. в составе
колонии отмечалось до 150 пар как озерных
чаек, так и черношейных поганок.
¬ литературе указываетс¤, что в пределах
гнездовой области отмечаетс¤ такое сочетание условий, которое соответствует потребност¤м данного вида и обеспечивает успешное размножение [25, 43], а пространственное
распространение объектов зависит от степени представленности на изучаемой площади
пригодных условий и их стабильности [26, 60].
«а период наблюдений с 1988 по 2007 г.
отмечено несколько вариантов размещени¤
поливидовой колонии птиц. ¬ 1988Ц1990 гг.
колони¤ формировалась в Ђзоне поко¤ї, где
запрещены охота и рыбалка. “ерритори¤, на
которой размещались гнезда обоих видов,
включала несколько участков, заросших тростником (рис. 1).
¬ 1991 г. положение колонии изменилось: колони¤ сместилась в юго-западном
??????? ?.?.
????????????? ?????? ? ????? ???????????? ????? ????...
направлении. Ќа новом участке сформировалось поливидовое поселение птиц, зан¤вшее территорию, показанную на рис. 2.
«а период размножени¤ озерные чайки и
черношейные поганки размещали гнезда на
–исунок 1. “ерритори¤ поливидовой колонии птиц
в Ђзоне поко¤ї на оз. урлады
–исунок 2. “ерритори¤, на которой размещалась
колони¤ в 1991 г.
а Ц место слива воды из очистных сооружений; б Ц насыпь; 1, 2, 3, 4 Ц субколонии, вход¤щие в состав биологического центра колонии;
Ц участки, зан¤тые периферией колонии.
–исунок 3. –асположение центральных
и периферических районов поливидовой колонии
заросл¤х тростника, расположенных в форме
кольца. ÷ентральна¤ часть территории была
свободна от тростниковой растительности.
— 1992 г. и по насто¤щее врем¤ поливидова¤ колони¤ формируетс¤ в районе очистных сооружений, расположенных в западной
части озера. ¬ процессе формировани¤ колонии птицы занимают несколько участков,
заросших тростником. ќбщий вид колонии
представлен на рис. 3.
“аким образом, за период с 1988 г. по
2006 г. вы¤влено три варианта размещени¤
колонии на территории озера урлады. ¬о
всех случа¤х формирование колонии происходило среди зарослей тростника, чередующихс¤ с участками озера без растительности. ¬ пределах группового поселени¤ эта особенность про¤вл¤етс¤ в разных масштабах:
вокруг совокупностей гнезд разной величины, разместившихс¤ на заросл¤х тростника,
выдел¤ютс¤ участки водной поверхности без
растительности.
¬се описанные варианты колоний ¤вл¤ютс¤ поливидовыми, т. к. совместно с озерными чайками размножаютс¤ черношейные
поганки. —начала колони¤ формируетс¤ как
моновидова¤ и существует в таком состо¤нии в среднем до 15Ц16 ма¤ каждого года
наблюдений, а после этой даты начинаетс¤
строительство гнезд черношейными поганками. ƒл¤ поливидовой колонии, как и дл¤
моновидовой, характерно чередование участков, зан¤тых тростником и гнездами, с участками свободной поверхности озера.
ѕроцесс размещени¤ гнезд в пределах
гнездового биотопа св¤зан с этологией птиц
как в предгнездовое врем¤, так и в гнездовой период. ѕризнаетс¤, что с помощью поведени¤ достигаетс¤ соответствие внешних и
внутренних признаков организмов характеру их ниши, а также то, что птицы выбирают местообитание исход¤ из особенностей
кормового поведени¤ [24, 59]. ’арактер размещени¤ гнезд в колонии ¤вл¤етс¤ отражением особенностей кормового поведени¤
птиц, с одной стороны, и специфики гнездостроени¤ ? с другой. ќткрытые пространства, встречающиес¤ на территории колонии, необходимы дл¤ плавани¤ и добычи
пищи. Ёто относитс¤ к обоим видам. –азли??????? ??? ?10(92)/???????`2008
205
???????????? ?????
чи¤ заключаютс¤ в том, что озерные чайки
охот¤тс¤, перемеща¤сь над поверхностью
воды, а черношейные поганки, ныр¤¤, перемещаютс¤ в толще воды. «аросли тростника
¤вл¤ютс¤ той частью на территории колонии, где размещаютс¤ гнезда как озерных
чаек, так и черношейных поганок. –азличи¤
между озерными чайками и черношейными
поганками по этологическим особенност¤м,
про¤вл¤ющимс¤ при перемещении дл¤ добывани¤ пищи, подтверждают их принадлежность к разным экологическим группам. ¬
итоге совместное размножение на одной территории птиц Ц представителей разных экологических групп позвол¤ет с большей плотностью засел¤ть пространство, удобное дл¤
жизнеде¤тельности. ѕри этом одни и те же
особенности гнездового биотопа могут использоватьс¤ разными видами, как с одной
целью, так и с разным назначением.
ѕричины, привод¤щие к смене места расположени¤ колонии
–асположение колонии озерных чаек может измен¤тьс¤ или оставатьс¤ посто¤нным в
течение нескольких лет. “ак, в дельте реки
—еленги [18, 26] большинство колоний озерных чаек формируетс¤ на новых участках. смене расположени¤ колонии может привести неудачное гнездование, ставшее причиной
высокой гибели потомства [6, 96]. Ќа территории Ѕелоруссии [27, 34] озерные чайки часто мен¤ют место гнездовани¤ в св¤зи с изменением состо¤ни¤ гнездовых биотопов. Ёто
способствует увеличению численности птиц
этого вида. ¬ „ел¤бинской области на оз.
урлады с 1988 по 2007 г. озерные чайки трижды мен¤ли место дл¤ расположени¤ колонии.
¬ то же врем¤ моновидова¤ колони¤ из озерных чаек, расположенна¤ на оз. —молино, в
окрестност¤х г. „ел¤бинска, располагаетс¤ на
одной территории не менее 35 лет.
—тепень регул¤рности заполнени¤ местообитани¤ ¤вл¤етс¤ показателем его оптимальности [7, 181]. «начит, длительное существование колонии на одном месте доказывает, с одной стороны, приспособленность
птиц к определенным услови¤м и соответствие условий экологическим потребност¤м
вида, а с другой Ц говорит о посто¤нстве условий среды. »зменение положени¤ колонии
206
??????? ??? ?10(92)/???????`2008
может вызыватьс¤ изменени¤ми в дозах действи¤ экологических факторов среды, вли¤ющих на колониальное поселение. –оль биотических взаимоотношений в изменении расположени¤ колонии описана в 1991 г. ¬ этом
году р¤дом с формирующейс¤ колонией озерных чаек впервые поселились серебристые
чайки, разор¤ющие гнезда многих видов
птиц. олони¤ серебристых чаек, состо¤вша¤
из 10 гнезд, располагалась в 60 м от колонии
озерных чаек. 03.05.1991 г. в колонии озерных чаек было 12 гнезд, в каждом гнезде находилось по одному ¤йцу, а 04.05.1991 г. все
кладки были разорены. √руппова¤ элиминаци¤, вызванна¤ серебристыми чайками, привела к тому, что на прежнем месте озерные
чайки не стали гнездитьс¤. Ќова¤ колони¤
формировалась на другой территории, удаленной от предыдущей на 300 м в юго-западном направлении. Ќовое поселение озерных
чаек к 08.05.1991 г. состо¤ло из 9 гнезд, в каждом из которых было по 1 ¤йцу, а 10.05.1991
г. все гнезда были разорены. Ќад бывшей
территорией колонии летали серебристые
чайки. ѕосле повторной групповой элиминации озерные чайки переселились в новый
район.
–айон очистных сооружений, где колони¤ формируетс¤ с 1992 г., привлекает птиц
особым микроклиматом, который определ¤етс¤ прежде всего тем, что в этой части
озера производитс¤ сброс очищенной воды,
имеющей температуру даже зимой +14 оC.
–айон очистных сооружений не замерзает
зимой, а весной на этом участке озера быстрее развиваетс¤ тростник. »змерение параметров микроклимата проводилось в районе очистных сооружений, например,
02.05.1992 г. в 16 ч. 00 мин. ѕолучены следующие данные: температура воздуха за
пределами очистных сооружений была
+6,0оC, а в районе очистных сооружений
+7,0оC, температура воды соответственно
+7,3оC и +14,5оC. –азличи¤ в температуре
воды и воздуха приводили к быстрому развитию тростника. “ак, в указанную дату в
районе очистных сооружений средн¤¤ высота растений была 15,0 см (n = 120), а за пределами этого участка новые ростки тростника не обнаружены.
??????? ?.?.
????????????? ?????? ? ????? ???????????? ????? ????...
“аким образом, на выбор места дл¤ колонии и на изменение расположени¤ колонии вли¤ют как биотические, так и абиотические факторы среды.
‘ормирование пространственно-временной структуры поливидовой колонии птиц
–азмещение гнезд на территории колонии
приводит к формированию биологического
центра и периферии. Ѕиологическим центром
¤вл¤етс¤ та часть колонии, на которой по¤вл¤ютс¤ первые гнезда и впоследствии отмечаетс¤ максимальна¤ плотность гнездовани¤.
Ѕиологический центр колонии не всегда совпадает с его геометрическим центром. ѕерифери¤ колонии строитс¤ на краевых участках
колонии [30, 71; 29, 16; 23, 541]. Ќа территории
колонии первыми по¤вл¤ютс¤ гнезда озерной
чайки. ѕо наблюдени¤м 1988Ц2006 гг., это происходит с третьей декады апрел¤. —троительство гнезд, вход¤щих в состав биологического центра, длитс¤ в течение ма¤. ѕри этом гнезда биологического центра распредел¤ютс¤ по
нескольким участкам, заросшим тростником.
Ёто приводит к формированию субколоний.
¬ итоге биологический центр колонии оказываетс¤ состо¤щим из нескольких субколоний.
ѕерифери¤ колонии формируетс¤ позднее: с
конца первой Ц начала второй декады ма¤.
ѕример колониального поселени¤, включаю-
щего центр из нескольких субколоний и периферию, представлен на рисунке 3.
“аким образом, пространственно-временна¤ структура поливидовой колонии, представленна¤ биологическим центром, начинает формироватьс¤ в предгнездовой период.
¬ыводы
1. –азличи¤ в сроках прилета озерных
чаек и черношейных поганок определ¤ютс¤
их принадлежностью к разным экологическим группам.
2. ѕрилет озерных чаек и черношейных
поганок в район гнездовани¤ происходит на
фоне существенных изменений в погодных
услови¤х.
3. —роки прилета в район гнездовани¤
могут совпадать дл¤ тех видов птиц, которые относ¤тс¤ к различным экологическим
группам.
4. ¬ыбор места дл¤ формировани¤ колонии, как и смена расположени¤ колонии, определ¤ютс¤ действием экологических факторов среды.
5. –азмещение гнезд в районе формировани¤ колонии приводит к возникновению
биологического центра и периферии, ¤вл¤ющихс¤ элементами пространственно-временной структуры.
—писок использованной литературы:
1. јндреева, ћ.ј. ќзера —реднего и ёжного ”рала[“екст] / ћ.ј. јндреева. Ц „ел¤бинск: ёж.-”р. кн. изд-во, 1973.Ц
270 с.
2. Ѕелопольский, Ћ.ќ. Ёкологи¤ морских колониальных птиц Ѕаренцева мор¤ [“екст] / Ћ.ќ. Ѕелопольский.Ц ћ.-Ћ.: јЌ
———–, 1957.Ц 460 с.
3. Ѕолотников, ј.ћ. изучению насиживани¤ у птиц [“екст] / ј.ћ. Ѕолотников, ј.». Ўураков // ћатериалы 4 научной конференции зоологов педагогических институтов.Ц √орький, 1970.Ц —. 331Ц333.
4. Ѕолотников, ј.ћ. Ёкологи¤ раннего онтогенеза птиц [“екст] / ј.ћ. Ѕолотников, ј.». Ўураков.Ц —вердловск: ”Ќ÷
јЌ ——–, 1985.Ц 228 с.
5. ¬иксне, я.ј. ћиграции и сезонное размещение чайковых птиц Ћатвии по данным кольцевани¤ [“екст] / я.ј. ¬иксне
// ћиграции водоплавающих и прибрежных птиц Ћатвийской ——–. Ц –ига, 1962.Ц —. 77Ц107.
6. ¬иксне, я.ј. ќзерна¤ чайка [“екст] /.ј. ¬иксне // ѕтицы ———–. „айковые.Ц ћ.: Ќаука, 1988.Ц —. 85Ц98.
7. √оловатин, ћ.√. вопросу о пространственной структуре населени¤ птиц [“екст] / ћ.√. √оловатин // јктуальные
проблемы изучени¤ и охраны птиц ¬осточной ≈вропы и —еверной јзии. ћатериалы международной конференции
(XI орнитологическа¤ конференци¤). Ц азань, 2001.Ц —. 181.
8. √ордиенко, Ќ.—. —равнительна¤ экологи¤ поганок степной зоны —еверного азахстана [“екст]: дисЕ. канд.биол.н./
Ќ.—. √ордиенко.Ц ћ., 1983.Ц 207 с.
9. √ордиенко, Ќ.—.¬одоплавающие птицы ёжного «аураль¤ [“екст] / Ќ.—. √ордиенко.Ц ћиасс: »√«, 2001.Ц 100 с.
10. ƒруз¤ка, ј.¬.ћоделирование процесса заселени¤ колонии ржанкообразными [“екст] / ј.¬. ƒруз¤ка // јктуальные
проблемы изучени¤ и охраны птиц ¬осточной ≈вропы и —еверной јзии. ћатериалы международной конференции
(XI орнитологическа¤ конференци¤).Ц азань, 2001.Ц —. 222.
11. «ахаров, ¬.ƒ. ѕтицы ёжного ”рала[“екст] / ¬.ƒ. «ахаров.Ц ћиасс: »√«, 2006.Ц 228 с.
12. олосов, ј.ћ. Ѕиологи¤ промыслово-охотничьих птиц ———– [“екст] / ј.ћ. олосов, Ќ.ѕ. Ћавров, ј.¬. ћихеев.Ц
ћ.: ¬ысш. шк., 1983.Ц 311 с.
13. ћальчевский, ј.—. ѕтицы Ћенинградской области и сопредельных территорий. »стори¤, биологи¤, охрана [“екст]
/ ј.—. ћальчевский.Ц Ћ.: Ћ√”, 1983.Ц 430 с.
14. ћаматов, ј.‘. ќзерные чайки (Larus ridibundus) в Ѕашкирии [“екст] / ј.‘. ћаматов // —овременна¤ орнитологи¤.Ц
ћ.: Ќаука, 1990.Ц —. 74Ц85.
??????? ??? ?10(92)/???????`2008
207
???????????? ?????
15. ћанторова, √.‘. –есурсы сельского хоз¤йства „ел¤бинской области в начале нового тыс¤челети¤: справочное пособие [“екст] / √.‘. ћанторова, ј.¬. ¬ражнов.Ц „ел¤бинск: „√ѕ”, 2003. Ц 248 с.
16. ћатвеев, ј.—. ѕромысловые звери и птицы „ел¤бинской области [“екст] / ј.—. ћатвеев, ¬.ј. Ѕакунин. Ц „ел¤бинск: ј“ќ —ќ, 1994.Ц 384 с.
17. ћатвеев, ј.—. ¬одоплавающие птицы и водно-болотные угодь¤ „ел¤бинской области [“екст] / ј.—. ћатвеев. Ц
„ел¤бинск: нига, 2002.Ц 137 с.
18. ћельников, ё.». „исленность и распределение чайковых птиц в дельте реки —еленги (ёжный Ѕайкал)[“екст] /
ё.». ћельников // Ѕюлл. ћќ»ѕ. ќтд. биолог.Ц 1988.Ц “. 93.Ц ¬ып. 3.Ц —. 21Ц29.
19. ћолодовский, ј.¬. Ёколого-морфологические основы построени¤ стайных птиц в полете [“екст] / ј.¬. ћолодовский.Ц Ќ. Ќовгород: Ќ. Ќовгород. ун-т, 2001. Ц 391 с.
20. Ќедзинскас, ¬.—. √нездование водоплавающих птиц в колони¤х озерных чаек [“екст] / ¬.—. Ќедзинскас // »зучение
птиц ———–, их охрана и рациональное использование.Ц 1986.Ц „. 2.Ц —. 102.
21. –азмахнина, ќ.¬. ѕитание озерной чайки на Ѕайкале [“екст] / ќ.¬. –азмахнина // VII ¬сесоюзна¤ орнитолог. конф.Ц
1977.Ц „. 1. Ц —. 308Ц309.
22. —еменова, Ќ.Ћ. ќ гнездовании озерной чайки в антропогенном ландшафте [“екст] / Ќ.Ћ. —еменова // »зучение птиц
———–, их охрана и рациональное использование. Ц 1986. Ц „. 2. Ц —. 234Ц235.
23. ’аритонов, —.ѕ. ќ формировании микроколонии у озерной чайки (Larus ridibundus) [“екст] / —.ѕ. ’аритонов //
«оолог. журн. Ц 1981. Ц “. 60. Ц ¬ып. 4. Ц —. 540Ц546.
24. ’лебосолов, ≈.». ормовое поведение как видова¤ характеристика птиц [“екст] / ≈.». ’лебосолов // «оолог. журн.
Ц 2005. Ц “. 84. Ц є1. Ц —. 54Ц62.
25. „ельцов-Ѕебутов, ј.ћ. ќб ареале в орнитогеографии [“екст] / ј.ћ. „ельцов-Ѕебутов // Ѕюлл. ћќ»ѕ. отд. биол. Ц
1956. Ц “. 61. Ц ¬ып. 2. Ц —. 41Ц44.
26. „еренков, —.≈. ѕределы изменчивости пространственного размещени¤ лесных птиц и причины, ее определ¤ющие
[“екст] / —.≈. „еренков // ”спехи совр. биологии. Ц 2004. Ц “. 124. Ц є1. Ц —. 57Ц65.
27. Ўкл¤ров, Ћ.ѕ. јнтропогенное воздействие на численность и биологическое размещение озерной чайки в ÷ентральной Ѕелоруссии (на примере «аславльского водохранилища) [“екст] / Ћ.ѕ. Ўкл¤ров, ћ.≈. Ќикифоров // –аспространение и численность озерной чайки. Ц 1981. Ц —. 31-35.
28. Ўураков, ј.». Ќекоторые параметры размножени¤ озерной чайки в амском ѕредуралье [“екст] / ј.». Ўураков,
—.ј. ‘ефилов // √нездова¤ жизнь птиц. Ц 1981. Ц —. 151Ц155.
29. Burger J., Shisler J. The progress of colony formation among herring gulls Larus argentatus in New Yersey // Ibis. 1980. Vol.
122. No. 1. P. 15Ц26.
30. Coulson J.C., Whitem E. The effect of age and density of breeding birds on the time of breeding of the kittiwake Rissa
tridactyla // Ibis. 1960. Vol. 102. No. 4. P. 71Ц87.
208
??????? ??? ?10(92)/???????`2008
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа