close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

Математические модели одиночной популяции.

код для вставкиСкачать
ВЕСТНИК САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
Сер. 10. 2012. Вып. 4
УДК 577.95
Е. А. Горбунова, Е. П. Колпак
МАТЕМАТИЧЕСКИЕ МОДЕЛИ ОДИНОЧНОЙ ПОПУЛЯЦИИ
Введение. В популяционной биологии теоретические позиции, лежащие в основе
большинства современных математических моделей, закладывались в работах Лотка
и Вольтерра [1]. Начиная с 60-х годов XX в., во многих публикациях предлагаются и исследуются модели, в которых вводятся отличные от вольтеровских функции, описывающие взаимодействие популяций [2–7]. При этом большая часть исследований, посвященных динамике взаимодействующих популяций, относится к системам с идеальным
перемешиванием, в которых не учитывается пространственная неоднородность биологической системы. Для случая распределенной в пространстве системы наиболее часто
рассматривается задача о популяционной волне [5]. Значительно реже вместо моделей
распределенных систем предлагаются камерные модели [7–9].
В работе изучаются модели одиночной популяции на неограниченном трофическом
ресурсе, находящейся на прямой или занимающей сообщающиеся между собой ареалы. В первом случае для описания популяции используется эволюционное уравнение,
во втором – система обыкновенных дифференциальных уравнений. В природе примерами протяженных в одном направлении ареалов, в которых живут различные виды
флоры и фауны, могут служить обочины полей и дорог, трубопроводы, реки, а ареалами, между которыми происходит миграция особей, – близлежащие поляны в лесу,
системы полей и островов [10, 11–14]. К примерам «диффузионного» распространения
одиночной популяции можно отнести наблюдаемое в природе распространение растительности и животных [15, 16] на свободную территорию, постепенное смещение границ
ареалов разных видов [17–19], замещение одних видов в ареале другими.
В природе изолированной популяции как сообщества биологических объектов, повидимому, нет. Для ее существования необходим, как минимум, пищевой ресурс, который, в свою очередь, также есть биологический объект. Однако изолированная популяция в популяционной динамике является «элементарным» модельным объектом.
Однородные популяции. Первыми математическими моделями, описывающими
эволюцию изолированной популяции, были модели экспоненциального роста Мальтуса
и модель ограниченного роста Ферхюльста (логистическое уравнение) [3]
Горбунова Екатерина Андреевна – соискатель кафедры вычислительных методов механики деформируемого тела факультета прикладной математики–процессов управления Санкт-Петербургского государственного университета. Научный руководитель: доктор физико-математических наук, проф.
Е. П. Колпак. Количество опубликованных работ: 7. Научные направления: математическое моделирование, математическая физика, численные методы. E-mail: katzah@mail.ru.
Колпак Евгений Андреевич – доктор физико-математических наук, профессор кафедры вычислительных методов механики деформируемого тела факультета прикладной математики–процессов
управления Санкт-Петербургского государственного университета. Количество опубликованных работ: 31. Научные направления: математическое моделирование, математическая физика, численные
методы. E-mail: petrovich_pmpu@mail.ru.
c Е. А. Горбунова, Е. П. Колпак, 2012
18
du
= f (u) = μu (1 − u/K),
dt
где u – численность популяции; μ – параметр; K – емкость среды. При этом предполагается, что слагаемое в этом уравнении, содержащее u2 , характеризует внутривидовую
конкуренцию. В отсутствие внутривидовой конкуренции параметр μ рассматривается
как удельная скорость роста популяции.
Обобщением модели Ферхюльста является обобщенная логистическая популяция [5],
закон роста которой описывается уравнением
du
= f (u) ,
(1)
dt
в котором непрерывная и дважды дифференцируемая функция f (u) удовлетворяет
следующим условиям:
f (0) = f (K) = 0,
0 < K < +∞,
f (0) = μ > 0,
f (u) 0 при u > 0.
(2)
Здесь параметр μ, имеющий смысл удельной скорости роста при малой численности
популяции, называется мальтузианским, функция f (u) – локальной скоростью роста
популяции [5].
Условие f (0) = 0 естественное, поскольку в отсутствие особей популяция возникнуть не может, условие 0 < f (0) обеспечивает рост появившейся популяции, а условие
f (K) = 0 – ограниченность численности популяции сверху. Стационарная точка u = 0
является неустойчивой, а точка u = K – устойчивой. Поэтому все решения уравнения
(1) при выполнении условий (2) будут монотонно возрастающими на промежутке [0, K],
выходить из точки u(t = 0) = u0 и стремиться к значению u = K при t → ∞ . В дальнейшем за единицу измерения численности популяции принимается емкость среды, т. е.
K = 1. Естественным условием, накладываемым на f (u) в этом случае с учетом (2),
является f (u) < 0 при u > 1.
От модели обобщенной логистической популяции отличаются модели
du
= f (u) = μu2 (1 − u)
dt
(3)
и
du
= f (u) = γu(u − α)(1 − u), 0 < α < 1,
(4)
dt
В модели (3), в отличие от обобщенной логистической популяции, f (0) = 0 и скорость
роста при малых значениях u пропорциональна квадрату численности популяции, т. е.
предполагается гиперболический рост численности популяции, в отличие от экспоненциального в модели Мальтуса, на начальном этапе ее возникновения. В модели (4)
(популяция Олли) предполагается, что скорость ее роста отрицательна при 0 < u < α,
т. е. допускается гибель популяции, если ее численность станет ниже порогового значения u = α. В данной модели устойчивыми являются стационарные точки u = 0 и u = 1,
а неустойчивой – u = α.
19
Популяции на отрезке. Точечные модели предполагают однородность распределения материальных носителей в пространстве. Это возможно при больших концентрациях биомассы, когда пространственными эффектами можно пренебречь. Реальные популяции существуют на ограниченных территориях и в ограниченных пространственных объемах. В пространственных моделях вводится концентрация особей: число особей на единицу длины, площади или объема. Распространение их по территории может
происходить по разным причинам. Основные из них: диффузия – перемещение от мест
с большей концентрацией особей в места с меньшей их концентрацией [7, 8] и конвекция – физическое перемещение с определенной скоростью. В таком случае процесс
распространения особей можно описать эволюционным уравнением [8]. В одномерном
случае
∂2u
∂u
= D 2 + f (u),
(5)
∂t
∂x
где x – декартова координата, а функция f (u) соответствует локальной скорости изменения численности популяции. Параметр D характеризует подвижность особей.
К уравнению (5) для случая отрезка длины l необходимо добавить начальные и граничные условия. В качестве начального условия задается значение функции u = u(t, x)
в начальный момент времени: при t = 0 u(x) = u0 (x).
Рассматриваются два варианта граничных условий:
∂u ∂u =
=0
(6)
∂x x=0
∂x x=l
и
∂u = 0.
(7)
u|x=0 = 0,
∂x x=l
Условие обращения в нуль функции u на границе отрезка соответствует невозможности
существования популяции в этой точке. Так, например, виды, живущие как на суше,
так и в воде, как правило, располагаются на некотором удалении от береговой линии.
Условие же обращения в нуль производной ∂u/∂x на границах отрезка (условие наполнения среды) допускает свободный рост численности популяции, и в данной точке
ее численность как функция координаты достигает максимального значения.
Значения u = u∗ , при которых f (u) = 0, являются стационарными точками уравнения (1). Если в качестве начальных условий для уравнения (5) взять u0 (x) = u∗ ,
то функция u(t, x) = u∗ будет его решением при граничных условиях (6). Если уравнение f (u) = 0 имеет несколько решений, то и у уравнения (5) при граничных условиях (6)
может быть неединственное решение.
Стационарное решение. Уравнение (5) при f (u) ≡ 0 переходит в уравнение диффузии, и его решение со временем стремится к решению статической задачи независимо
от значения искомой функции в начальный момент времени [20]. При рассматриваемых
вариантах граничных условий (6) и (7) это будет тривиальное решение. Для нелинейного уравнения (5) такое свойство может отсутствовать.
Стационарное решение нелинейного уравнения (5) должно удовлетворять дифференциальному уравнению
d2 u
+ f (u) = 0,
(8)
dx2
которое при естественном требовании f (0) = 0, накладываемом на функцию f (u), при
граничных условиях (6) и (7) будет иметь тривиальное решение.
D
20
Если уравнение (8) умножить на du/dx и проинтегрировать, то можно получить
квадратуру
D
2
du
dx
2
u
= Φ(u∗ ) − Φ(u), Φ(u) =
(9)
f (u)du,
0
где u∗ = 0 – значение функции u в точке x = l. Такой выбор постоянной интегрирования
u∗ обеспечивает выполнение граничного условия при x = l в (6) и (7). Если функция
f (u) на промежутке [0, u∗ ] неотрицательна, что, например, для обобщенной логистической популяции выполняется, то в силу этого Φ(u) будет монотонно возрастающей
функцией с максимальным значением в точке u = u∗ (при x = l). Поэтому уравнение
Φ(u∗ )− Φ(u) = 0 может иметь только один корень на промежутке [0, u∗ ] и соответственно удовлетворить первому условию в (6), как следует из (9), можно только в том случае,
если решением будет u(x) ≡ u∗ . В этом случае решениями уравнения (8), удовлетворяющих граничным условиям (6), будут корни уравнения f (u) = 0. Для обобщенной
логистической популяции ими являются u = 0 и u = 1.
Для неотрицательных на промежутке [0, u∗ ] функций f (u) решение u = u(x) уравнения (9) с граничными условиями (7) в точке u = l принимает максимальное значение.
Причем на промежутке [0, l] должны выполняться условия 0 u(x) u∗ . С учетом
этого из (9) следует зависимость u = u(x), выраженная в виде интеграла
D
2
u
0
du
= x.
Φ(u∗ ) − Φ(u)
(10)
Решение (10) будет удовлетворять граничному условию u(0) = 0, если выполняется
равенство
u∗
0
du
=l
Φ(u∗ ) − Φ(u)
2
,
D
(11)
в котором неизвестной величиной является u∗ , и соответственно (11) рассматривается
как уравнение для нахождения постоянной интегрирования u∗ .
Подынтегральное выражение в (11) имеет особенность в точке u = u∗ , поскольку
функция Ψ = Φ(u∗ ) − Φ(u) обращается в нуль. Если и ее производная в этой точке,
равная −f (u∗ ), будет обращаться в нуль, то Ψ(u) будет иметь кратный корень и интеграл в левой части уравнения (11) будет расходиться. Поэтому на решениях уравнения
(9) u∗ не должно совпадать с корнями уравнения f (u) = 0. Для обобщенной логистической популяции функция f (u) обращается в нуль при u = 1. Поэтому уравнение (11)
при u∗ = 1 решений иметь не будет, что означает: на решениях уравнения (8) при
граничных условиях (7) выполняются условия 0 u(x) u∗ < 1.
Для обобщенной логистической
популяции интеграл в левой части уравнения (11)
ограничен снизу – больше u∗ / Φ(u∗ ), поскольку подынтегральное выражение в силу
монотонности функции Φ(u) ограничено снизу. Поэтому уравнение
(11) будет иметь
2
только тривиальное решение, если выполняется неравенство l D < min √ u∗ , правая
u∗
Φ(u∗ )
часть которого не зависит от D. Это возможно при достаточно больших значениях
параметра D.
21
Необходимо отметить, что построение решения уравнения (8) при граничных условиях (7) и его анализ проводились так же, как строится и анализируется решение
уравнения о сильном изгибе сжатого прямолинейного стержня [21]
d2 u
+ β 2 sin u = 0
dx2
в механике сплошных сред, в котором параметр β характеризует внешнюю нагрузку.
В такой задаче при величине параметра β меньше некоторого «критического» значения существует только тривиальное решение этого уравнения, а при больше «критического» – и нетривиальное. Тривиальное решение при этом становится неустойчивым.
В задаче об одиночной логистической популяции только тривиальное решение уравнения (8) будет существовать, если «подвижность» особей D будет выше некоторого
«критического» значения. При «малой» подвижности особей наряду с тривиальным
решением будет и нетривиальное, причем тривиальное решение будет неустойчивым.
Полученный результат можно интерпретировать следующим образом: распространение популяции на территории, на которой есть места, не пригодные для проживания,
не должно происходить слишком быстро. В противном случае популяция может погибнуть.
Для граничных условий (7) и кинетики Ферхюльста
2 3
1
2
Φ(u) = μ u − u .
2
3
С помощью замены переменной u = θu∗ (0 θ 1) (11) приводится к виду
1
I(u∗ ) =
0
dθ
=
(1 − θ) 1 + θ − 23 u∗ (1 + θ + θ2 )
μ
l.
D
(12)
Минимальное значение подынтегральное выражение в (12) принимает при u∗ = 0.
Поэтому справедливо неравенство
dθ
μ
π
√
l.
= < I(u∗ ) =
2
2
D
1−θ
0
√
√
Из него следует, что уравнение (9) при μl < π2 D решений не имеет, а уравнение (8)
при выполнении этого неравенства не имеет решений, отличных от тривиального.
Для функции f (u) = μu2 (1 − u)
1 3
3 2
2
3
Φ(u∗ ) − Φ(u) = μu∗ (1 − θ) 1 + θ + θ − u∗ 1 + θ + θ + θ
3
4
1
и уравнение (11) предстанет как
1
0
√ √
u∗ 1 − θ
dθ
=
1 + θ + θ2 − 34 u∗ (1 + θ + θ2 + θ3 )
2μ
l.
3D
В данном случае, как показывает численный анализ, интеграл в левой части уравнения
как функция u∗ достигает минимумa в окрестности точки u∗ = 0.57, значение которого
22
√
√
меньше 2.78. То есть при выполнении неравенства μl < 2.781 1.5D уравнение (11)
будет иметь только тривиальное решение.
Для случая функции f (u) = γu(u − α)(1 − u) уравнение (9) примет вид
dθ
dx
2
=
2γ
(1 − θ) ψ(θ, α, u∗ ),
3D
(13)
где θ = u/u∗ , а
ψ(θ, α, u∗ ) = (1 + α)u∗ 1 + θ + θ2 − 1.5α(1 + θ) − 0.75u2∗ 1 + θ + θ2 + θ3 .
При θ = 1 ψ = ψ(θ) = 3 (u∗ − α) (1 − u∗ ). С учетом этого требование неотрицательности правой части уравнения (13) приводит к ограничениям, накладываемым на u∗ :
α < u∗ < 1. При θ = 0 функция ψ(0, α, u∗ ) = (1 + α)u∗ − 1.5α − 0.75u2∗ как функция
u∗ может быть положительна при u∗ ∈ (α, 1) лишь при α < 1/2 и соответственно при
1/2 < α < 1 нельзя удовлетворить граничным условиям (7).
При граничных условиях (6) уравнение (13) имеет три (гомогенных) решения: u ≡ 0,
u ≡ α и u ≡ 1. Гетерогенное решение может существовать, если первое условие в (6)
будет удовлетворено при некотором значении θ ∈ (0, 1). Это возможно, если при θ ∈
(0, 1), u∗ ∈ (α, 1) будет выполняться равенство
ψ(θ, α, u∗ ) = (1 + α)u∗ 1 + θ + θ2 − 1.5α(1 + θ) − 0.75u2∗ 1 + θ + θ2 + θ3 ,
(14)
связывающее между собой θ, α и u∗ . Если равенство (14) выполняется при θ = 0,
то в этом случае обращается в нуль и производная ψ θ (0, α, u∗ ) и соответственно интеграл в левой части уравнения (11) будет расходиться.
При θ = 0 и u∗ = 1 функция ψ(θ, α, u∗ ) = (1 − 2α) /4 будет отрицательна, если
1/2 < α. Поскольку при θ = 1 ψ(θ) – положительная функция, то при значениях
u∗ , близких к единице, уравнение (14) будет иметь положительный корень θ = θ0 .
Последнее означает, что в малой окрестности точки α = 1/2, θ = 0, u∗ = 1 можно
найти такие значения 1/2 < α, 0 < θ = θ0 , u∗ < 1, при которых уравнение (14) будет
иметь решения и функция ϕ(θ, α, u∗ ), обращаясь при θ = θ0 в нуль, будет возрастающей
функцией θ. Длина промежутка, на котором такое решение существует, подсчитывается
по формуле
l∗ =
3D
2γ
1
θ0
dθ
.
√
1 − θ ψ(θ)
В точке θ = 1 функция ψ будет принимать малые по сравнению с единицей значения,
если |u∗ /α − 1| << 1. Из разложения этой функции в ряд по степеням θ − 1
3
2
ψ(θ) = 3 (u∗ − α)(1 − u∗ )+ 2(1 + α)u∗ − α − 3u2∗ (θ − 1)+ (1 + α)u∗ − 3u2∗ (θ − 1) +...
2
следует, что при |u∗ /α − 1| << 1 она имеет корень в окрестности точки θ = θ0 =
1−2 (u∗ /a − 1) такой, что |1 − θ0 | << 1. В данном случае уравнение (13) при граничных
условиях (6) будет иметь гетерогенное решение на отрезке, длина которого в первом
приближении подсчитывается по формуле
1
D
dθ
l∗ =
.
γα(1 − α)
(1 − θ) (θ − θ0 )
θ0
23
Таким образом, при некоторых заданных значениях α ∈ (0, 1/2) можно построить
два гетерогенных решения уравнения (13), на одном из которых u∗ близко к единице,
а на втором – к значению α. Эти решения можно продолжить на бесконечную прямую,
тем самым будут построены периодические решения.
В самом общем случае подвижность особей зависит от многих факторов – от скорости изменения численности популяции, от времени, координат и самой функции u.
В [8] рассматривался и обосновывался вариант модели (0 < β)
∂
∂u
∂u
= D0
uβ
+ f (u),
∂t
∂x
∂x
в котором процесс распространения популяции на территории считается нелинейным
при сколь угодно малой численности популяции. Для случая кинетики Ферхюльста
стационарное распределение плотности популяции определяется из квадратуры
u/u
∗
0
β/2
u∗ θβ dθ
=
((β + 3) (1 − θ2+β ) − (β + 2)u∗ (1 − θ3+β ))
2μ
x.
D0 (β + 2)(β + 3)
Постоянная интегрирования u∗ является корнем уравнения
1
u∗ β/2
0
θβ dθ
=
((β + 3) (1 − θ2+β ) − (β + 2)u∗ (1 − θ3+β ))
2μ
l.
D0 (β + 2)(β + 3)
Интеграл в левой части этого уравнения при u∗ < 1 сходится и обращается в нуль
при u∗ = 0. При u∗ → 1 он неограниченно растет. Поэтому это уравнение будет иметь
решение при любом значении коэффициента D0 .
Устойчивость равновесных состояний. При исследовании устойчивости решения u = u∗ = 0, являющегося решением уравнения (5) при граничных условиях (7),
и решения u = u∗ = 1, являющегося решением уравнения (5) при граничных условиях (6), естественно полагать, что в первом приближении отклонения от равновесного
состояния малы. Решение уравнения (5) представляется в виде u = u∗ + δu, где δu – малая по сравнению с единицей величина. Тогда из уравнения (5) с точностью до величин
второго порядка малости следует уравнение для δu
∂ 2 δu
∂δu
=D
+ f u (u∗ )δu
∂t
∂x2
(15)
с начальным условием
δu(t = 0, x) = δu0 (x),
где |δu0 (x)| << 1 – малое отклонение от гомогенного положения равновесия.
Решение, удовлетворяющее граничным условиям (7), представляется в виде тригонометрического ряда
δu =
∞
Ck (t) sin μk x
(μk = (k − 1/2)π/l) ,
k=1
коэффициенты разложения Ck = Ck (t) которого должны удовлетворять уравнению
(k = 1, 2, ...)
24
dCk
= − Dμ2k − f u (u∗ ) Ck .
dt
Начальные условия для Ck находятся из разложения в ряд Фурье функции δu0 (x):
δu0 (x) =
∞
Ck (0) sin μk x
(μk = (k − 1/2)π/l) .
k=1
Если f u (u∗ ) < 0, все Ck (t) как функции времени будут стремиться к нулю при
любых значениях Ck (0), и соответственно решение будет устойчивым. Если 0 < f u (u∗ ),
то решение будет устойчивым только в том случае, если будет выполняться неравенство
Dμ21 > f u (0).
Для обобщенной логистической популяции (2) f u (0) = μ и соответственно нулевое
2
.
положение равновесия будет устойчивым при значениях коэффициента D > μ 2l
π
Для случая бесконечной прямой решению уравнения (15) удовлетворяет [20]
−∞
δu(t, x) = eμt
∞
2
(x − z)
δu0 (z)
√
exp −
dz.
4Dt
2 πDt
Отсюда следует, что в каждой точке прямой решение будет возрастающей функцией времени независимо от значения коэффициента D, т. е. популяция, возникшая
на каком-то участке прямой, будет распространяться вдоль прямой, неограниченно увеличиваясь в своих размерах.
Для случая граничных условий (6) решение уравнения (15) представляется в виде
тригонометрического ряда
δu = C0 (t) +
∞
Ck (t) cos kπx/l,
k=1
коэффициенты разложения Ck = Ck (t) которого должны удовлетворять уравнениям
(k = 1, 2, ...)
dC0
dCk
= f u (u∗ ) C0 ,
= − Dμ2k − f u (u∗ ) Ck .
dt
dt
∗
При положительных значениях f u (u ) решение будет неустойчивым, при отрицательных – устойчивым.
Для функции f (u) = γu(u − α)(1 − u) уравнение (4) имеет три стационарные точки:
u = 0, u = 1 и u = α. При выполнении граничных условий (6) в первых двух точках
f u < 0 и соответственно эти решения уравнения (15) будут устойчивыми. При u = α
стационарное уравнение
∂ 2 δu
+ γα(1 − α)δu = 0,
∂x2
полученное из (15), может иметь нетривиальное решение, удовлетворяющее граничным
условиям (6), если длина отрезка
1
D
l=
kπ (k = 1, 2, ...).
γ α(1 − α)
D
25
Поэтому на бесконечной прямой может существовать
периодическое решение с пе
D
риодом, равным 2l. Минимальное значение l = 2 γ π, при котором такое решение
возможно, достигается при α = 1/2 и k = 1. При теоретическом и экспериментальном
исследовании пространственной структуры планктонных сообществ в [22] отмечено, что
минимальные поперечные
размеры территорий, занимаемые популяциями планктона,
√
пропорциональны D.
Камерные модели. Пусть две группы одной и той же популяции существуют
на двух соседних ареалах с разными биофизическими (параметры, характеризующие
рождаемость, смертность, внутривидовую конкуренцию, емкость среды, различны)
свойствами. При этом происходит переход особей из одного ареала в другой. Модель
взаимодействия двух таких групп одной и той же популяции описывается системой
уравнений [7]
du1
= f1 (u1 ) − v1 u1 + αv2 u2 ,
dt
1
du2
= f2 (u2 ) + v1 u1 − v2 u2 ,
dt
α
(16)
где v1 – доля особей (или скорость перехода), переходящих в единицу времени из первого ареала во второй, а v2 – из второго в первый; α = K2 /K1 – отношение емкостей ареалов. Введение безразмерного параметра α позволяет считать, что f1 (0) = 0
и f2 (0) = 0.
Особыми точками системы уравнений (16) для случая v1 = 0 и v2 = 0 будут
u1 = 0, u2 = 0
и решения системы алгебраических уравнений
f1 (u1 ) − v1 u1 + αv2 u2 = 0,
1
f2 (u2 ) + v1 u1 − v2 u2 = 0.
α
(17)
Из этих уравнений следует, что в стационарных точках выполняется равенство
f1 (u1 ) + αf2 (u2 ) = 0.
(18)
Для обобщенной логистической популяции и популяции (3) равенство (18), поскольку
f1 (u) < 0 и f2 (u) < 0 при u > 1, может выполняться только в том случае, если численность одной популяции будет больше единицы, а второй – меньше единицы. Если
скорости переходов и емкости сред одинаковы, то системе уравнений (17) удовлетворяет
решение u1 = u2 = 1 независимо от вида функций f1 (x) и f2 (x).
В отсутствие переходов популяции существуют независимо друг от друга. Устойчивой стационарной точкой в этом случае является u1 = u2 = 1. При возникновении
миграции со временем произойдет переход в новое положение равновесия, определяемое
как решение системы уравнений (17). При малых значениях v1 и v2 в первом приближении с точностью до величин второго порядка малости можно принять, что системе
уравнений (17) удовлетворяют
26
u1 = 1 −
1
(v1 − αv2 ) ,
μ1
u2 = 1 +
1
(v1 − αv2 ) ,
αμ2
где μ1 = −f 1 (1); μ2 = −f 2 (1).
Отсюда вытекает, что при одинаковых скоростях обмена между ареалами (v1 = v2 )
должна увеличиться численность того ареала, емкость которого меньше. При одинаковых емкостях сред (α = 1) численность ареала, скорость миграции из которого больше,
уменьшится.
Собственные значения якобиана правой части системы уравнений (16) являются
корнями характеристического полинома
λ2 − (f 1 − v1 + f 2 − v2 ) λ + f 1 f 2 − f 1 v2 − f 2 v1 = 0,
где производные
∂f1 (u1 )
∂f2 (u2 )
, f2 =
∂u1
∂u2
вычисляются в стационарных точках.
Стационарные точки системы уравнений (17) будут устойчивыми, если выполняются неравенства
f 1 =
f 1 − v1 + f 2 − v2 < 0,
0 < f 1 f 2 − f 1 v2 − f 2 v1 .
Это происходит, если в стационарных точках f 1 < 0 и f 2 < 0.
Для обобщенной логистической популяции f1 (0) = μ1 , а f2 (0) = μ2 . В первой
стационарной точке характеристический полином будет иметь оба корня с отрицательными вещественными частями, если одновременно выполняются неравенства
v1
v2
v1
v2
− 1 + μ2
− 1 > 0,
+
< 1.
μ1
μ1
μ2
μ1
μ2
При выполнении второго неравенства, а оно удовлетворяется только в том случае, если
одновременно v1 /μ1 < 1 и v2 /μ2 < 1, первое выполняться не может. Хотя бы один
из корней должен иметь положительную вещественную часть, и соответственно для
обобщенной логистической популяции тривиальное решение неустойчиво. Для случая,
когда f1 (x) = f2 (x), v1 = v2 , α = 1, устойчивой стационарной точкой является u1 = 1,
u2 = 1.
Для популяции Олли система уравнений (17) для популяций, обитающих в двух
одинаковых ареалах и с одинаковыми скоростями перехода особей, принимает вид
du1
= μu1 (u1 − α)(1 − u1 ) + v(u2 − u1 ),
dt
du2
= μu2 (u2 − α)(1 − u2 ) + v(u1 − u2 ).
dt
(19)
Стационарными точками здесь являются u1 = u2 = 0, u1 = u2 = α и u1 = u2 = 1.
В первой стационарной точке оба собственных значения матрицы Якоби левой части
уравнений (19) λ1 = −μα и λ2 = −μα−2v отрицательны. Во второй стационарной точке
собственные значения λ1 = −v+μα(1−α) и λ2 = −2v+μα(1−α) будут отрицательными,
если μα(1 − α) < v. В третьей стационарной точке собственные значения λ1 = −v −
27
μ(1 − α) и λ2 = −2v − μ(1 − α) отрицательны (0 < α < 1). Таким образом, первая
и третья стационарные точки устойчивы, а вторая может быть устойчивой при больших
значениях γ = v/μ.
Стационарные точки, в которых u1 = u2 , находятся как решение системы уравнений
u1 (u1 − α)(1 − u1 ) − u2 (u2 − α)(1 − u2 ) = 0,
1
u2 − u1 1 − (u1 − α)(1 − u1 ) = 0.
γ
(20)
Как следует из первого уравнения, решения системы (20), имеющие физический
смысл, должны удовлетворять неравенству 0 u2 < α < u1 1. Нахождение корней
этих уравнений сводится к поиску корней полинома шестой степени:
2
1
P (x) = (x − α)(1 − x)x + (1 + α − 3x) γ +
2
1
2
+ 3x2 − 2(α + 1)x + α − (1 + α − 3x) + 2γ γ 2 ,
4
(21)
который не может иметь корней на промежутке [0, 1], если
1
2
1
2
2
0 < min
3x − 2(α + 1)x + α − (1 + α − 3x) + 2γ = 2γ − (1 + α) .
x∈(0,1)
4
3
(22)
В точке x = 0 полином P (x) положителен, а его производная отрицательна (0 α 1):
P (x = 0) = (α + 2γ)γ 2 > 0,
dP = −γ(1 + α)(α + 2γ) < 0.
dx x=0
При x = 1 и полином, и его производная положительны:
P (x = 1) = γ 2 (1 − α + 2γ) ,
dP = γ (2 − α) (1 − α + 2γ) .
dx x=1
Перемена знака производной dP/dt на промежутке [0, 1] с минуса на плюс говорит
о существовании минимума полинома P (x) и если он отрицательный, то полином будет иметь, по крайней мере, два корня на данном промежутке. При этом, как следует из (22), минимум может быть отрицательным, если выполняется неравенство
2
γ < (1 + α) /6.
Поскольку свободный член полинома (21) положителен и является малой величиной при малых значениях γ, то один из его корней в данном случае будет близким к нулю. При x = 0 первое слагаемое в (21) обращается в нуль, если γ = 0,
а при малых значениях γ в первом приближении при xm = (1 + α)γ/2α, при этом
2
P (xm ) = − 41 (1 − α) + 4(1 + α2 )/α γ 2 < 0.
28
Таким образом, при малых значениях параметра γ = v/μ полином (21) может иметь
два положительных, близких к нулю корня. И соответственно система уравнений (20)
для популяции Олли будет иметь стационарные точки (u∗1 , u∗2 ), в которых u1 = u2 .
Причем, если в качестве u∗2 берется меньший из положительных корней полинома (21),
то значение u∗1 , как это следует из первого уравнения в (20), должно быть близким
к единице. Собственные значения матрицы Якоби правой части уравнений (19) в такой
стационарной точке являются корнями уравнения
(λ + v) + μ (λ + v) + αμ2 (1 − α) + o(1 − u∗1 , u∗2 ) = 0,
2
в котором o(1 − u∗1 , u∗2 ) – величина второго порядка малости по сравнению с |1 − u∗1 | 1
и |u∗2 | 1. Соответственно собственные значения будут иметь отрицательные вещественные части и стационарная точка будет устойчивой.
Заключение. Установлено, что для камерных и «диффузионных» моделей одиночной популяции получены результаты, не содержащиеся в «точечных» моделях. Для
обобщенной логистической популяции на отрезке с ограничениями роста на границах
при высокой подвижности особей устойчивым может оказаться только тривиальное решение, если подвижность особей больше «критической». Для случая популяции типа
Олли наряду с однородными решениями могут существовать периодические решения,
а для случая камерных моделей – несколько устойчивых стационарных точек.
Литература
1. Вольтерра В. Математическая теория борьбы за существование / пер. с фр. О. Н. Бондаренко.
Москва; Ижевск: Ин-т компьют. технологий, 2004. 288 с.
2. Александров А. Ю., Платонов А. В., Старков В. Н., Степенко Н. А. Математическое моделирование и исследование устойчивости биологических сообществ. СПб.: Соло, 2006. 186 с.
3. Базыкин А. Д. Нелинейная динамика взаимодействующих популяций. Москва; Ижевск: Ин-т
компьют. технологий, 2003. 368 с.
4. Романов М. Ф., Федоров М. П. Математические модели в экологии. СПб.: Иван Федоров, 2003.
240 с.
5. Свирежев Ю. М. Нелинейные волны, диссипативные структуры и катастрофы в экологии. М.:
Наука, 1987. 368 с.
6. Мятлев В. Д., Панченко Л. А., Ризниченко Г. Ю., Терехин А. Т. Теория вероятностей и математическая статистика. Математические модели. М.: Издат. центр «Академия», 2009. 320 с.
7. Ризниченко Г. Ю., Рубин А. Б. Биофизическая динамика продукционных процессов. Москва;
Ижевск: Ин-т компьют. технологий, 2004. 464 с.
8. Murray D. D. Mathematical biology. New York: Springer, 2002. 551 p.
9. Schofield P. Spatial explicit models of Turelli-Hoffmann Wolbachia invasive wave fronts // J. Theor.
Biol. 2001. Vol. 212, N 1. P. 121–131.
10. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества: в 2 т. / пер.
с англ.; под ред. А. М. Гилярова. М.: Мир, 1989. Т. 1. 667 с.; Т. 2. 477 с. (Begon M., Harper J. L.,
Townsend C. R. Ecology).
11. Емельченко Н. Н. Обзор миграций белолобого гуся (Anser albifrons) в Западной Палеарктике //
Зоол. журн. 2009. Т. 88, № 9. С. 1090–1108.
12. Загребальный С. В., Фомин В. В., Бурдин А. М. Динамика численности, структуры популяции каланов Enhydra lutris на Командорских островах и оценка их миграционной активности между
островами архипелага // Экология. 2008. № 1. С. 43–49.
13. Мамонтов С. Н. Распределение по стволу дерева короеда-типографа (Ips typographus,
Coleoptera, Scolyniddae) и его энтомогафов // Зоол. журн. 2009. Т. 88, № 9. С. 1139–1145.
14. Зеленская Л. А. Численность и распределение птиц на острове Матыкиль (Ямские острова,
Охотское море) // Зоол. журн. 2009. Т. 88, № 5. С. 546–555.
15. Шиятов С. Г., Терентьев М. М., Фомин В. В., Циммерман Н. Е. Вертикальный и горизонтальный сдвиги верхней границы редколесий и сомкнутых лесов в XX столетии на полярном Урале //
Экология. 2007. № 4. С 243–248.
16. Лидерман Г. В., Абатуров Б. Д., Быков А. В., Лопушков В. А. Динамика населения позвоночных животных Заволжской полупустыни. М.: Наука, 2005. 252 с.
29
17. Сейфулина Р. Р. Аранеокомплекс (Arachnida, Aranei) в агросистемах кубанской равнины (видовой состав, пространственное размещение и сезонная динамика) // Зоол. журн. 2010. Т. 89, № 2.
С. 151–166.
18. Фенева И. Ю., Палпш А. Л., Будаев С. В. Влияние обилия пищи и биотических отношений
на успех вселения крупных и мелких видов ветвистоусых ракообразных в экспериментальных условиях // Зоол. журн. 2010. Т. 89, № 4. С. 416–423.
19. Хохлова Т. Ю. Черный дрозд (Turdus merula) у северо-восточной границы ареала: особенности
территориальных связей и миграций в период формирования периферийной популяции в Южной
Карелии (обзор) // Зоол. журн. 2010. Т. 89, № 2. С. 212–221.
20. Тихонов А. Н., Самарский А. А. Уравнение математической физики. М.: Наука, 1972. 735 с.
21. Черных К. Ф. Нелинейная теория упругости в машиностроительных расчетах. Л.: Машиностроение, 1986. 336 с.
22. McLeod P., Martin A. P., Richards K. J. Minimum length scale for growth – limited oceanic plankton
distributions // Ecological Modeling. 2002. Vol. 158, N 1–2. P. 111–120.
Статья рекомендована к печати проф. Ю. М. Далем.
Статья принята к печати 21 июня 2012 г.
Документ
Категория
Без категории
Просмотров
12
Размер файла
271 Кб
Теги
одиночного, математические, популяции, модель
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа