close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

О модифицированных системах уравнений хемотаксиса.

код для вставкиСкачать
ДОКЛАДЫ АКАДЕМИИ НАУК РЕСПУБЛИКИ ТАДЖИКИСТАН
2010, том 53, №3
МАТЕМАТИКА
УДК 517.9
Академик АН Республики Таджикистан М.Илолов, Х.С.Кучакшоев
О МОДИФИЦИРОВАННЫХ СИСТЕМАХ УРАВНЕНИЙ ХЕМОТАКСИСА
Институт математики АН Республики Таджикистан
В данной работе рассматривается вопрос разрешимости начально краевых задач для модели
хемотаксиса с нелинейным диффузионным членом.
Ключевые слова: Келлер-Сиджел – хемотаксис – нелинейная диффузия – режим с обострением.
1. За последние десятилетия происходило интенсивное развитие идей и методов, посвященных механизмам направленного переноса, обеспечивающих перемещение в популяциях клеток и
микроорганизмов к лучшим условиям обитания (таксис). Рассмотрим данный механизм на примере
клеток, обладающих амебоидной подвижностью, а именно – амебы Dictyostelium discoideum (Dd).
Амебы, выходящие при благоприятных условиях из созревшего плодового тела, вначале равномерно
распределяются в доступном им пространстве и вегетативно воспроизводятся до тех пор, пока не
исчерпается имеющаяся пища. Далее следует первая стадия развития организма, то есть агрегирование. Здесь клетки – ”водители ритма” (pacemakers) – периодически испускают химические импульсы
циклического аденозинмонофосфата (цАМФ), что заставляет соседние циклы двигаться по направлению к ведущим центрам и в то же время периодически испускать цАМФ. Таким образом распространяется химический сигнал, вызывающий агрегативное движение всей популяции, которое служит
примером явления, известного как хемотаксис, – движение, вызванное градиентами концентрации
химических веществ. Когда несколько тысяч амеб собираются вокруг ведущего центра, они образуют
плотную массу, имеющую вид слезневого плазмодия, который начинает двигаться с определенным
периодом и волновыми сжатиями, распространяющимися вдоль тела плазмодия. Через некоторое
время движение агрегата клеток (плазмодия) прекращается и начинается формирование стеблеподобного плодового тела с головкой, содержащей споры. В благоприятных условиях споры покидают
плодовое тело и распространяются в имеющемся пространстве, после чего весь процесс повторяется.
Коэн и Робертсон [1] дают полное описание процесса и утверждают, что полный цикл хемотаксиса
Dd занимает 8-10 ч. Процесс хемотаксиса детально изучен также для кишечной палочки Escherichia
coli. Бактерия Escherichia coli при соответствующих условиях может самовоспроизводиться (расщепляться) за 20 мин. Способность двигаться у бактерии E.coli обеспечивается за счет филаментов, которые вращаются с частотой 100-200 оборотов в сек. Хемотаксис для бактерии – это двигательная реакция в ответ на появление в среде хемоаттрактанта – вещества, привлекающего бактерии, или хеморепеллента – вещества, отпугивающего бактерии. Бактерия E.coli в нейтральной среде чередует свои
действия: то перемещается прямолинейно, то вращается. Если бактерия перемещается по градиенту
хемоаттрактанта, то перемещение продолжается в этом же направлении, обеспечивая поиск более
Адрес для корреспонденции: Илолов Мамадшо Илолович. 734063, Республика Таджикистан, г.Душанбе,
ул.Айни, 299/1, Институт математики АН Республики Таджикистан. E-mail: ilolovm@gmail.com
165
Доклады Академии наук Республики Таджикистан
2010, том 53, №3
благоприятной окружающей среды. Если же бактерия перемещается по противоположному градиенту хеморепеллента, то обеспечивается избегание неблагоприятной окружающей среды. Подробный
анализ хемотаксиса бактерий дан у Адлера [2] и Берга [3].
В 1971 г. Келлер и Сиджел [4] предложили математическую модель, описывающую явление
хемотаксиса и представляющую собой начально краевую задачу следующего вида:
 n( x t )
 t  [d1n( x t )   n( x t )c( x t )] x   t  0

 c( x t )  d c( x t )   n( x t ) x   t  0

2
 t
n( x 0)  n0 ( x)  0 c( x 0)  c0 ( x)  0 x  

 n( x t )  c( x t )  0 x   t  0
 

(1)
где n( x t ) – плотность популяции амеб или бактерий; c( x t ) – концентрация химического вещества
(цАМФ, хемоаттрактант или хеморепеллент); d1  d 2   – коэффициенты диффузии популяции амеб
или бактерий, диффузии химического вещества, коэффициент хемотаксиса соответственно;  –
скорость потребления вещества одной клеткой, причем d1  d 2     – положительные числа,  –
ограниченная область в RN с гладкой границей  ,  – внешняя нормаль к  .
Задача (1) весьма подробно изучена для случаев N  1 N  2 d1  d 2  1   0 и когда второе
уравнение стационарное. Для этих случаев в работах [5-8] установлено, что система (1) глобально
разрешима, когда выполнены следующие условия:
n0 ( x)  L1 (R2  (1  x 2 )dx) n0 ( x)logn0 ( x)  L1 (R2  dx)
(2)
 M  8 
(3)
и
где
M 
 n ( x)dx   n( x t )dx
0
R2
R2
В случае  M  8 решения системы (1) уходят в бесконечность за ограниченное время.
В критическом случае, то есть когда выполняется (2) и в (3) стоит равенство, система (1) допускает радиально-симметричное стационарное решение.
В работе [9] доказана теорема существования и единственности классического решения начально краевой задачи (1) в случае N  2   0 , если выполнены следующие условия:
2 

n0 ( x) c0 ( x)  C () 0    1

0

 M c  2 
166
Математика
М.Илолов, Х.С.Кучакшоев
где M0c   max c0 ( x)
Механизм хемотаксиса находит свое приложение в медицине. Речь идет о недавних экспериментах научной группы из Университета Марии и Пьера Кюри (Париж, Франция) под руководством
профессора Масуда Миршахи. Данная группа работает с человеческими эндотелиальными клетками
на матригеле. Установлено, что эндотелиальные клетки допускают направленные движения и образование сетей, которые можно интерпретировать как начало процесса васкулатуры. В работе [10] введено новое понятие hospicells – клетки близко ассоциированные с клетками опухолей рака. Вместе с
другими факторами, hospicells обеспечивают ангеногенезис - основную предпосылку роста опухолей
и подчеркивают важность клеточной микросреды. Учет дополнительного фактора ангеногенезиса
вынуждает ввести в модель хемотаксиса нелинейную диффузию. Более точно мы будем в данной
работе исследовать следующую систему уравнений:
 n( x t )
 t  [d1n( x t )   n( x t )c( x t )] x   t  0

 c( x t )  ( c  c)   n( x t ) x   t  0

 t
n( x 0)  n0 ( x)  0 c( x 0)  c0 ( x)  0 x  

 n( x t )  c( x t )  0 x   t  0
 

(4)
где  – положительное число. Все остальные обозначения те же, что и для системы (1)
Мы не будем обсуждать биологические и медицинские выводы, а докажем, что начальнокраевая задача (4) однозначно и глобально разрешима на любом конечном промежутке времени.
2. Рассматривается задача нахождения функций (n c) , удовлетворяющих систему уравнений
хемотаксиса с нелинейной диффузией концентрации хеморецепторов c вида
n( x t )
 n  (nc) x   t  0
t
(5)
c( x t )
 ( c  p  2 c)  n x   t  0
t
(6)
где p  2 – заданное число с граничными условиями
n c

 0 x  t  0
 
где  – единичная внешняя нормаль к  и начальными условиями
n( x 0)  n0 ( x) c( x 0)  c0 ( x) x   t  0
где n0 ( x) c0 ( x)  L2 () .
167
Доклады Академии наук Республики Таджикистан
2010, том 53, №3
Замечание 1. В случае p  2 система (5)-(6) представляет собой систему Келлера-Сиджела
(1).
Замечание 2. Уравнение (6) содержит сильные нелинейности вида
n
( c  p  2 c)  
i 1
 c p  2 c
(

)
xi xi
xi
и, следовательно, для его анализа известный метод компактности (см.напр.[11]) не приведет к успеху.
В данной работе применяется метод М.И.Вишика [12] разрешимости краевых задач для квазилинейных параболических уравнений высших порядков. Уравнение (6) относительно неизвестной
функции c(t ) выбрано в качестве ”модельного уравнения”.
3. В этом пункте приводим нужные нам в дальнейшем функциональные пространства.
Будем рассматривать пространства
W 1 p ()  {c  c  Lp ()
c
 Lp () i  1 N }
xi
которые являются банаховыми с нормой
N
 c W 1 p (  )  c Lp (  )   
i 1
c
 p 
xi L (  )
через W01 p () обозначим замыкание D() в W 1 p () , или, что тоже самое
W01 p ()  {c  c W 1 p  c  0 на }

через W01 p () обозначим сопряженное пространство к W01 p () , где
Положим
N
A( )  
i 1
  p  2 
(

)
xi xi
xi

Оператор   A( ) отображает W 1 p () в W 1 p () .
Для  W01 p () имеем:
( A )  a( )
где
N
a (  )    
i 1 
 p  2  

dx
xi
xi xi
Далее через    обозначим норму в L2 , то есть
168
1 1
  1.
p p
Математика
М.Илолов, Х.С.Кучакшоев
 f  f L2 ( ) 
Для доказательства разрешимости используем метод Фаедо-Галеркина, сходимость которого
базируется на трех априорных оценках. В данном пункте выводим эти оценки.
Первая априорная оценка. Умножив (6) на c , получим
1 d
 c(t ) 2  a(c(t ) c(t ))  (c(t ) n(t ))
2 dt
1
Заметив, что норма (a(c c)) p  c  эквивалентна норме  c W 1 p (  ) наW01 p () и предположив
n  Lp (0 T W 1 p ()) c0  L2 ()) ,
получим
t
t
1
1
 c(t ) 2   c0 2    c( )  p d    n( ) W 1 p (  )  c( )  d 
2
2
0
0
откуда
t
t
0
0
 c(t ) 2    c( )  p d  c0 2 C1   n( ) Wp1 p (  ) d 
где C1 – некоторая константа.
Вторая априорная оценка. Формально продифференцируем (6) по t и, умножив на c  , получим
  c

(c(t ) c(t ))  ( p  1)
i 1  xi  xi

N
p 2
c 
 cdx  (n c)
xi 

(7)
Можно переписать ”нелинейный” член из (7) в виде
N
( p  1)
i 1 
c
xi
p 2
 
 c 
4( p  1)
   c

 dx 

2


p
i 1  t  xi
 xi 
 
2
N
p 2
2
2

c  
dx
xi  

откуда
 
1
4( p  1)
   c
 c(t ) 

2


 t  xi
2
p
0  i 1
 
t
N
p 2
2
2
t

c  
1
dxd   v(0) 2   (n c)d 
xi  
2
0

Третья априорная оценка. С этой целью введем в рассмотрение функцию  , обладающую
следующими свойствами:
169
Доклады Академии наук Республики Таджикистан
2010, том 53, №3
  D() ( x)  0 при x  



  0 на  и   0 на 

(8)
Умножив обе части (6) на (c) , получаем следующее равенство для нелинейного члена
2
p2



4( p  1)
  c 2 c  

 A(c)(n)dx  p 2    x j  xi xi   dx 
i j 1




p 2


N
N
c

c   c
c  
dx
  x A(c) x dx    x x  x
x j  x j
i
i
j
i 1  i
i 1  i


N
(9)
Два последних слагаемых в (9) имеют ”более низкий порядок”, так что можно получить оценки для


c
(
) где
x j
xi
 ( )   
p 2
p
.
Теперь, пользуясь методом Фаедо-Галеркина, построим ”приближенные” решения для уравнения (6). С этой целью введем оператор
Bz 

z
((T  t ) ) z   z
t
t
где   0 z ( x t ) определена в Q   (0 T ) , а функция  определена в (8).
Имеет место утверждение.
Лемма 1. Существует такой ”базис” из функций z1  zm , достаточно гладких в Q , что
функции {Bz j } образуют ”базис” в пространстве Lp (0 T W01 p ()) .
Используем метод Фаедо-Галеркина в следующем виде:
Ищутся такие cm  [ z1  zm ] , что
T
T
 (c  Bz )dt   ( A(c
m
0
j
m
0
T
) Bz j )dt   (n Bz j )dt1  j  m
(10)
0
Замечание 3. Так как Bz j образует базис в Lp (0 T W01 p ()) , то отсюда следует, что если в
(10) cm  c , то функция c удовлетворяет предельному уравнению (6).
Сформулируем основной результат для уравнения (6).
Теорема 1. Предположим, что n
n
n
 
 L2 (Q) c0 ( x)  0 , где  удовлетворяет услоt
xi
виям (8).
170
Математика
М.Илолов, Х.С.Кучакшоев
Тогда существует, и притом единственная функция c , обладающая следующими свойствами
c  Lp (0 T W01 p ())
c  L2 ()

  c

x j  xi

p 2
2

  c
(T  t )
t  xi

c
xi
p 2
2

  L2 ()i j



c
xi

  L2 ()i



и удовлетворяющая уравнению (6)
Доказательство. Доказательство теоремы состоит из установления утверждений леммы 1,
решения уравнений (10), применения априорных оценок, перехода к пределу и доказательства единственности решений уравнений (6).
5. Вернемся теперь к уравнению (5), используя результаты теоремы 1. Представим уравнение
(5) в виде
n
 n  nc   nc x   t  0
t
С учетом условия
n( x 0)  n0 ( x)
выпишем формальное решение
t
t
0
0
n(t )  T1 (t )n0   T1 (t  s ) ncds   T1 (t  s )  ncds
где через T1 (t )  et обозначена полугруппа решений уравнения теплопроводности. Сформулируем
теорему существования решения (n c) системы (5),(6) в пространстве L2 () W01 p () .
Теорема 2. Предположим,что n0  L2 () c0 W 1 p () .
Тогда существует единственное решение (n(t ) c(t )) системы (5)-(6) такое, что
n  Lp (0 T  L2 ())
и
c  Lp (0 T W 1 p ())
При доказательстве теоремы использован принцип неподвижной точки Банаха для сжимающих отображений с коэффициентом сжатия
171
Доклады Академии наук Республики Таджикистан
1   (T ) 
2010, том 53, №3
1
1
1
1
 (T 4  T 2 )
1   (T 4  T 2 )C2

где C 2 – некоторая константа.
Л И Т Е РАТ У РА
Cohen M.A., Robertson. – A.J.Teor.Biol, 1971, 31, pp.119-130.
Adler J. – Ann.Rev.Biochem, 1975, 44, pp.341-356.
Berg H.C. – Princeton; Princeton University Press, 1993, p. 164.
Keller E.F., Segel L.A. – J.Theor.Biol, 1971, 30, pp.235-248.
Nagai T., Senba T.,Yoshida K. – Funk.Ekvacioj, 1997, 40, pp.411-433.
Dolbeault J.,Perthame B. – C.R.Math.Acad.Sci.Paris, 2004, 339, pp.611-616.
Herrero M.A.,Vela’zguez J.L. – Ann.Scuola Norm.Sup.Pisa, 1997, (4), 24, pp.633-683.
Hillen T.,Potapov A. – Math.Meth.Appl.Sci, 2004, 27, pp.1783-1801.
Тупчиев В.А, Фомина Н.А. – Математическое моделирование, 2001, т.13, N2, с.95-106.
Pasquet M. at all. – Jnt.J.Cancer, 2010, 126, pp.2090-2101.
Лионс Ж.Л. Некоторые методы решения нелинейных краевых задач.-Москва; Издательство
”Мир”, 1972, 587 с.
12. Вишик М.А. – Матем.сб., 1962, 50(доп.), с.289-325.
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
М.Илолов, Х.С.Кучакшоев
ДАР БОРАИ СИСТЕМАИ МУОДИЛАЊОИ ХЕМОТАКСИСИ
МОДИФИТСИРОНИДАШУДА
Институти математикаи Академияи илмњои Љумхурии Тољикистон
Дар маќолаи додашуда проблемаи њалшавандагии масъалањои ибтидої-канорї барои
модели хемотаксис бо аъзои диффузиявии ѓайрихаттї дида мешавад.
Калимањои калидї: Келлер-Сиљел – хемотаксис – диффузияи ѓайрихаттї – рељаи майлкунї ба беохир.
M.Ilolov, Kh.S.Kuchakshoev
ABOUT MODIFIED SYSTEMS OF THE CHEMOTAXIS EQUATIONS
Institute of Mathematics, Academy of Sciences of the Republic of Tajikistan
In this paper we consider the solvability of initial boundary value problem for model of chemotaxis
with nonlinear diffusion element.
Key words: Keller-Segel – chemotaxis – nonlinear diffusion – blow up.
172
Документ
Категория
Без категории
Просмотров
3
Размер файла
339 Кб
Теги
хемотаксиса, уравнения, модифицированные, система
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа