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Der gegenwrtige Stand der experimentellen Erzeugung von Mutationen durch Einwirkung von Chemikalien.

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ANGEWANDTE CHEMIE
50. J a h r g a n g , N r . 1 3 . S e i t e n 2 4 1 - 2 5 4 ,
27. M i r z 1937
Der gegenwilrtige Stand
der experimentellen Erzeugung von Mutationen durch Einwirkung von Chemikalien
V o n Dr. H. S T U B B E
K a i s e r W i 1 h e 1 m - I n s 1i t u 1 f ii r B i o 1o g i e , B e r 1 i n - D a h 1e m
Eingeg. 10. Frbrunr 1937
I
m Jahre 1930 wurde in dieser Zeitschrift iiber erste Versuche zur Mutationsauslosung durch Chemikalien am
Gartenlowenmaul Antirrhinum majus berichtet (1). Inzwischen sind diese Versuche an Pflanzen und Tieren weiter
ausgebaut worden und haben zu Ergebnissen gefiihrt, die
die Weiterfiihrung derartiger Experimente in noch weit
groBerem Rahmen als bisher recht enviinscht erscheinen
lassen. Viele dieser Arbeiten sind in schwer zuganglichen
Zeitschriften veroffentlicht worden, so daB eine Zusammenfassung des bisher auf diesem Gebiet Geleisteten gerecbtfertigt erscheint. Dabei wird sich zeigen, daB wir in der
Mutationsforschung mit chemischen Agenzien trotz vieler
Bemiihungen noch immer am Anfang stehen. Das mag in
verschiedenen Ursachen begriindet sein. Das Ifauptaugenmerk der Vererbungsforscher richtete sich in den ersten
10 Jahren der experimentellen Mutationsforschung auf die
Analyse eines sehr gut dosierbaren und in seiner biologischen
Wirkung genau erfaobaren Agens, die kurzwelligen S t r a h len. Hier wurde Schritt fur Schritt in langwierigen und
umfangreichen Versuchen der Mechanismus der genetischen
Strahlenwirktmg erarbeitet, so daB dieses vornehmlich an
der Taufliege Drosophila melanogaster studierte Gebiet im
wesentlichen als abgeschlossen gelten kann.
Weitaus groBere Schwierigkeiten bieten exakt durchgefiihrte Versuche mit Chemikalien an Pflanze und Tier.
Die genaue Dosierbarkeit eines Chemikals und somit die
eindeutige Wiederholung eines Versuchs ist fast unmoglich,
erfahrt doch jedes Praparat, bis es an die Kerne der Geschlechtszellen oder deren Vorstufen gelangt, Veranderungen, die im einzelnen nicht zu erfassen sind und die die
Analyse dessen, was wirksam war, sehr erschweren. Desgleichen m d 3 in den meisten Fallen eine Aussage iiber die
Quantitat des wirksamen Stoffes unterbleiben, weil das
Aufnahmevermogen der Zellen fur das Chemikal und seine
Weiterleitung im Innern des Organismus nicht wirklich
genau meBbar ist. Wenn trotz diesen Erschwerungen in den
letzten Jahren immer wieder Versuche zur Mutationsauslosung durch Chemikalien unternommen wurden, so
weist dies auf die Wichtigkeit hin, die die experimentelle
Vererbungsforschung diesen Fragen zuerkennt .
Zum besseren Verstiindnis der Untersuchungen seien
zunachst noch einige allgemeine Begriffe der Vererbungsforschung erklart : Die meisten Mutationen sind gegeniiber
der Ausgangsform rezessiv, d. h. sie treten nur dann in Erscheinung, wenn sie vom Vater und von der Mutter gleichzeitig
geliefert werden, sie sind also nur in1 homozygoten Zustand
erkennbar. Eine scheinbare Ausnahme bilden die rezessiven
Mutationen der Geschlechtschromosomen, die sich uberall da
schon in einfacher Dosis rnanifestieren, wo nur ein einziges
Geschlechts- (X-) Chromosoni in den Mannchen (Drosophzla)
oder den Weibchen (Vdgel) vorhanden ist. Dominante
Mutationen, die bedeutend seltener sind, prigen sich schon
aus, wenn sie nur von einem Elter geliefert werden, sie bewirken also schon in heterozygotem Zustand eine V e r h d e m g
der Erscheinungsform. Jeder Mutationsversuch m d daher
bis zu d e r Generation durchgefiihrt werden, in der rezessive
Mutationen erkennbar werden. Das ist b e i 8 " f m in der
Regel die Enkel- (F2-)
Generation, bei Tieren dfe Fa-oder die
Angrwnndlr ('heinie
5 0 J a h r g . 1 8 3 7 . Xr.13
F,-Generation, falls nicht. wie bei der Taufliege Drosophila
melanogaster bestimmte Spezialkreuzungen zur Entdeckung
der Mutationen bestehen. Die beiden wichtigsten SpezialKreuzungsmethoden zum Auffinden von Mutationen sind bei
Drosophila die ,,ClB"- und die ,,Attached-X"-Methoden. In der
erstgenannten konnen lediglich die im Mannchen entstandenen
geschlechtsgebundenen sichtbaren und letalen Mutationen (das
sind solche, die in1 Geschlechtschronlosom lokalisiert sind
und deren Wirkung darin besteht, daI3 sie den Tod des sie
enthaltenden Individuums auf fruherer oder spaterer Entwicklungsstufe bedingen) in der F,-Generation erfallt werden,
w&hrend die ,,Attached-X"-Methode das Auffinden aller in
behandelten Mknnchen entstandenen sichtbaren geschlechtsgebundenen Mutationen schon in der F,- (der ersten Tochtergeneration) ermijglicht. Letale Mutationen sind bei Drosophila sehr hlufig, wahrscheinlich aucli bei allen anderen Objekten, die daraufhin no& nicht genauer untersucht sind. Die
sichtbaren Mutationen konnen alle Organe und alle Eigenschaften veradern. Es gibt wohl kein Merkmal, daI3 nicht
irgendwann einmal durch Mutation entstanden ist und auch
wieder durch eine neue Mutation veradert werden' konnte.
Fur eine weitere Darlegung vererbungstheoretischer Begriffe
und der Versuchstechnik an Pflanzen s. H. Stubbe (1).
Die ersten Versuche, um durch chemische Reize Mutationen auszulosen, sind bekanntlich schon vor vielen Jahren
durchgefiihrt worden. F . Wolf (2) (1909) und E . &hiemunn (3) (1912) erhielten durch Behandlung von Bacillus
prodigiosus und Aspergillus niger mit zahlreichen Chemikalien verschiedene Varianten, die zum Teil viele Generationen hindurch konstant blieben, deren genitische Natur
wegen der Ungunst der Objekte jedoch nicht ermittelt
werden konnte. Auch in den Versuchen A . Hwnickes (4)
(1916) an verschiedenen Arten der Pilzgattlangen Asperf l u s und Penicillium traten Varianten auf, derm g m i s c h e
Bedingtheit unklar blieb. Sie setzte den Nahrboden verschiedene Konzentrationen von Giften zu, wie B 1ei n i t r a t ,
Salicylsaure, Manganchlorid, U r a n y l n i t r a t , Eisenchlorid, Jodkalium, Chloralhydrat, Sublimat,
K a l i u m b i c h r o m a t , G o l d c hl o r i d und K u p f ersulf a t
und behandelte auf diese Weise Massenaussaaten von Sporen
oder auch Einzelsporen. Unter den Abweichern, die in
Form ganzer Kolonien oder als Sektoren auftraten, fanden
sich genetisch zweifellos ganz verschieden bedingte Formen,
wie nicht erbliche Modifikationen, Dauermodifikationen und
Mutationen. Die Konstanz einiger ,,Mutanten" wurde bis
zu 40 Generationen gepriift. Penicillium luteum war
schwerer zu beeinflussen als P. glaucum. Auch Veranderungen in der Nahrlosungskonzentration fiihrten Zuni
gleichen Erfolg wie die Giftwirkungen.
Sehr friih sind auch schon Chemikalienversuche zur
Mutationsauslosung an t i e r i s c h e n O b j e k t e n durchgefiihrt worden. Die Experimente T. H . Morgans (5) (1910),
an Drosophila durch Behandlung mit verschiedenen S a l z e n ,
Z u c k e r n , S a u r e n und A l k a l i e n Mutationen zu erzeugen,
verliefen negativ. Desgleichen zeigte sich (1914), daB eine
A t h e r i s i e r u n g der Fliegen bis zur Letaldosis keinen
EinfluJ3 auf die Mutationsrate von Drosophila melanogaster
hat. Fur diese Spezies haben F . B . Hanson und F . Heys (6)
241
(1933) und F. B. Hunson (7) (1935) die Ergebnisse Morgans Jodkali behandelte. In1 ersten Versuch, in den1 2,5q0iger
bestatigt . Atherisierte und nicht atherisierte Fliegen zeigten Jod-Alkohol in Jodkali einwirkte, lieuen sich in 121 Chromonacli Bestrahlung rnit der gleichen Kontgendosis keine somen 9 Mutationen (7,8 f 2,7y0),in der Kontrolle auf
IJnterschiede in der Mutabilitat. K. V . Kossikow (8) (1935) 282 Cliromosomen keine Mutation nachweisen. Im zweiten
fand bei Drosophila simulans in der Nachkommenschaft Versuch wirkte eine konzentrierte Losung von Jod-Alkohol
von Fliegen, die wahrend einer Rontgenbestrahlung von in Jodkali 1 min lang ein und erhohte den Mutations2700 r stark mit Ather narkotisiert waren, 41 letale Muta- koeffizienten (285 Chromosomen, 25 letale Mutationen)
tionen in 384 Kulturen = 10,7 & 1,6y0. I n der Nach- auf 9 , l f 1,7%, wahrend in der Kontrolle (304 Chromokommenschaft nicht narkotisierter Fliegen fanden sich somen, 1 letale Mutation) 0,3 f 0 3 1 X, Mutationen ge56 Mutationen in 479 Kulturen = 11'7 -I 1 ,So/,. Die 1Jnter- funden wurden. In den Jod-Versuchen von 8amjatinn
schiede sind nicht gesichert. I k kann soniit als erwiesen und Popowa mit Drosophila-Eiern entstanden 3 seltene
gelten, da13 der Mutationskoeffizient hei 1)rosophila durch Mutationen mit unvollstandiger Penetranz, die zii einer
Ather nicht beeinflu& wird.
teilweisen Heterozygotie der behandelten Weibcben fiilirten.
Vollig negativ verliefen ebenfalls die Drosophila- In den Kontrollen traten keine Mutationen auf.
Chemikalienversuche von M. C. Mann (9) (1923). I n diesen
Negativ verliefen die Versuche von S. J. Goldat und
Versuchen wurde ein sehr konstanter Drosophila-Stamm rnit V . N. Beliaieua (14) (1935), durch Einwirkung k o n z e n A r s e n , C h i n i n , M o r p h i n , S t r y c h n i n , K u p f e r s u l f a t , t r i e r t e r S a l z s a u r e auf Drosophila-Eier Mutationen ausI, i t h i u m c a r b o n a t , B 1e i a c e t a t und XI e t h y I e n b 1a u ge- zulosen. Dieses Agens wirkte in der genannten Konzenfiittert und D a m p f e n v o n M e t h y l - und A t h y l a l k o h o l tration nach 7 min Einwirkung letal, nach 3 min-Behandlung
ausgesetzt . Alle diese Versuche anderten den Mutations- iiberlebten noch 3,43 ?{, der Individuen, die oft modifiziert
koeffizienten nicht. Auch die Anhaufung von Fermenta- waren. Mit der ,,CIB"-Metliode wurden in den behandeltcn
tionsgasen tles Kulturmediums war vergeblich. I n den Kulturen 0,2h -J 0,128%,,in den Kontrollen 0,133 I 0,133%,
Kontrollen trat unter 15165 Fliegen 1 Mutation auf, in Mutationen gefunden. In einern zweiten Versuch mit
den behandelten Kulturen 1 Mutation unter 23333 Indi- ,,Attached-X"-Weibchen traten unabhangig voneinaiider
viduen.
dreimal dieselben Mutationen (vermilion Auge) auf, die
Auch H. J . &Idler (10) (1928130) berichtet iiber ver- einen spedischen Effekt des Agens andeuten, der jedoch
geblich verlaufene Drosophila-Versuche, durch Einwirkung genauer nachgepriift werden muB.
von Chemikalien die Mutationsrate zu steigern. Er lie13
Auch M.Loba;ov und F.Smirnov (15) (1934) haben
die Fliegen wahrend der ganzen Entwicklung mit der mit Versuchen iiber die Natur der Wirkung von ChemiNahrung B l e i a c e t a t (lye), A r s e n i k (0,015%), M a n g a n - kalien auf den Mutationsvorgang bei Drosophila melanoc h l o r i d (0,3--0,65~0)und J a n u s g r ii n (0,25%)aufnehmen. gaster begonnen. Sie liel3en Dampfe von E s s i g s a u r e
Nach der Behandlung rnit Janusgriin konnte zunachst eine auf 5 Tage alte Larven einwirkeu und stellten zwar eine
geringe Steigerung der Mutationsrate nachgewiesen werden, Erhohung des ,,non disjunction" (Nichtauseinanderwekhen
die durch eine Wiederholung des Experiments jedoch hin- der Chromosomen), aber keine Erhijhung der Rate letaler
f a g wurde. Es traten auf: Unter 1058 I~,-F,-Kulturen Mutationen fest. A m m o n i a k d a m p f e auf Larven gleichen
aus behandelten Eltern 7 Mutationen, unter 1013 Kontroll- Alters angewendet, wirkten dagegen niutationssteigerntl
kulturen 6 Mutationen.
(siehe folgende Tabelle).
Besonders wirkungsvoll hat sich in den Versuchen von
Tabelle 1
W. W. Ssaeharav (11) (1932/36), N. D. Samjatina und 0. T.
Die Wirkung von Ammoniakdampfen auf die Rate
Popava (12) (1934) und A. A. Kondakowa (13) (1935) J o d
letaler Mutationen bei Drosophila melanogaster.
als mutationsauslosendes Agens erwiesen. Behwdelt wurden
(Nach M .Lobdou u F . Smirnov)
Drosophila-Eier zunachst rnit schwacheren Konzentrationen
und die aus ihnen schliipfenden Mannchen rnit ,,CIB"KonRehand- Zahl der in Mutationen
Weibchen gekreuzt. Unter 703 F,-Kulturen fanden sich
tentration lungsF, unterVersuch des Am.
7 Mutationen: 2 letale, 1 semiletale Mutation ohne erkennsemidauer
suchten
letal
moniaks
bare Merkmale und 4 semiletale sichtbare Mutationen. Drei
letal
:hromosornen
h
%
der letzten, die miteinander identisch waren, traten in der
- 0,56
Nachkommenschaft eines Mhnchens a d , das als Folge
3
21
533
I
0.5-1
1
1
207
15
der Behandlung im Eistadium wenigstens teilweise
0,M
_6R
21
heterozygot fur das fragliche Gen war. Die aus 459 Kulturen
-.
82
IV
15
bestehende Kontrolle enthielt 2 letale Mutationen. Die
- 0.52
4
25
770
V
1
Differenz zwischen Behandlung und Kontrolle ist mit
I
180
0.55
21
0,554 f 0,49 % nicht gesichert. Starkere Jodkonzentra1
9
0,54
1840
tionen ergaben eine betrachtliche Steigerung der Raten Kontrolle
1
1983
0.05
rezessiver tetaler Mutationen des 11. und 111. Chromosoms insgesamt
von Drosophila melanogaster. Die Priifung des 11. Chromosoms nach der Behandlung lie13 24 Mutationen auf I n - 1840 in P, untersuchten Chrornosomen behandelter
329 Chromosomen = 7,3 f 1,43y0 erkennen. In der Mannchen fanden sich 9 letale und 1 semiletale Mutation =
Kontrolle entstanden in 340 Chromosomen 3 Mutationen = 0,54%. In 1983 Kontrollkulturen wurde 1 letale Mutation =
0,9 0,51y0. Im 111. Chromosotn liel3en sich als Folge 0,05y0 gefunden. Die Differenz ist mit 0,49 f 0,12 stader Behandlung in 316 Chromosomen 19 Mutationen = tistisch reell. Damit hat sich A m m o n i a k a l s w i r k s a m e s
6,Ol & 1,33y0,in 338 Kontrollchromosomen 7 Mutationen c h e m i s c h e s Agens bei D r o s o p h i l a erwiesen, und es
= 2,07 f0,77% nachweisen. Wiederum traten in der liegt nahe, weitere Versuche mit alkalisch wirkenden
Nachkommenschaft einzelner Mannchen identische Muta- Chemikalien zu unternehmen.
Als sehr wirksam auf die Mutabilitat envies sic11 bei
tionen auf (5 im 11. und 3 im 111. Chromosom), die fur die
teilweise Heterozygotie dieser Mannchen fur das fragliche Drosophila auch K a l i u m p e r m a n g a n a t. R . Saumenko
Gen sprachen. Sie sollten daher nur als einc Mutation (16a) (1936) behandelte befruchtete Drosophila-Eier in
in der Berechnung gezahlt werden. Ahnliche Ergebnisse konz. wd3rigen und konz. alkoholischen Liisungen von
erzielte Kondakowa, die befruchtete Eier von Drosophila KMnO,. Besonders wirksam waren die Alkoholserien.
melanogaster mit einer Mischung von Jod-Alkohol in Eine Behandlung von 5 min Dauer ergab 24 Mutationen
0'
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I
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-+
7A?
I
Stubbe: Der geyenwartige S t a n d der experimentellen Erzeugung von M u t a t i o n e n d u r c h Einwirkung uon C h e m i k a l i e n
in 582 analysierten Chromosomen = 4,12 f 0,82y0 und
1 Mutation in 621 Chromosomen = 0,16 f 0,16y0 in der
Alkoholkontrolle.
Die Versuche mit konz. wal3rigen
I$sungen (5 und 25 min Behandlungsdauer) ergaben
7 Mutationen in 486 Chromosomen = 1,43 f 0,53% und
1 Mutation in 395 Chromosomen = 0,25 f 0,25 yo in der
Kontrolle. Allein im Wasser behandelte Eier (40 und
80 min Behandlungsdauer) ergaben in 615 Chromosomen
keine Mutation.
Eine positive mutationsauslosende Wirkung des S au er s t o f f m a n g e l s auf Larven- und Puppenstadien von Drosophila melanogaster erhielt M . Loba.:ov (16) (1934). Die
Rate der letalen und semiletalen Mutationen war nach
der Behandlung von Larven auf 0,69y0, von Puppen auf
0,59 94 gestiegen gegeniiber einer Mutationsrate der erwachsenen Tiere von 0,23 yo.
Hier mussen auch die Versuche von J . W . H . Hawison
(17) (1920, 1928, 1935) und J . W . H . Harrison und F.C.
Qarret (18) (1926) uber die experimentelle Erzeugung
von Melanismen bei Schmetterlingen genannt werden. Es
gelang durch Einstellen der Zweige des Futters in schwache
Losungen von B l e i n i t r a t und M a n g a n s u l f a t bzw.
durch Besprengen der Blatter mit l x i g e r Losung von
Man g a n c h 1o r i d in der Nachkommenschaft der so gefiitterten Tiere hin und wieder melanistische Individuen
zu erzeugen. Versuchsobjekte waren Selenia bilunaria Esp.
und Tephrosia bistortata Gceze, deren Behandlung zu
ganz ahnlichen Ergebnissen fuhrte. Leider sind diese
Versuche an sehr kleinem Material durchgefiihrt worden.
Sie scheinen aber trotzdem eindeutige Hinweise fur die
Wirkung der verwendeten Chemikalien zu geben, da bisher
in der Natur keine melanistischen Formen von Selenia
und nur sehr wenig von Tephrosia gefunden wurden.
Auch lieBen sich die Ergebnisse mit verschiedenen Stammen
derselben Art, mit verschiedenen Behandlungsmethoden
in verschiedenen Jahren wiederholen. I n den Kontrollen
traten in keinem Fall melanistische Mutationen auf, und
'daD es sich wirklich um Mutationen handelt, wurde durch
den monofaktoriellen Erbgang des Melanismus bewiesen.
Trotzdem bleibt die Moglichkeit bestehen, daB es sich in
diesen Versuchen um das Herausspalten schon vorhandener
rezessiver Gene handelt, was auch die Ergebnisse von
LyckZuma und NijeJwZt (19) (1932), A . W.H q h (20) (1932)
und M . Thornsen und H . Lemh (21) (1933) wahrscheinlich
niachen, die die Versuche von Harrison und &wet mit
negativem Erfolg wiederholten.
Eingehende Untersuchungen uber den neuzeitlichen Gro13stadt-Melanismus
an Schmetterlingen und seine Erblichkeit hat auch K . Hmebroek (22) (1921-1933) durchgefiihrt, der zu der gleichen
Auffassung wie Harrison gekommen ist.
Etwas undurchsichtig sind auch die Versuche, die
F . M . Sonneborn (23) (1930) mit dem Wurm Stenostomum
incaudatum anstellte. Wurden einzelne Individuen dieser
Art ihr Leben hindurch (Mittel 68,l Tage) in einer
0,0025yoigen Konzentration von B l e i a c e t a t gehalten, so
trat keinerlei Effekt ein. Wurde die Behandlung aber
uber eine Anzahl von Generationen ausgedehnt, so traten
in grol3er Zahl Abnormitaten auf. Diese waren jrdoch
nur zum geringsten Teil erblich, Uberfiihrung in ein normales
Nahrmedium lie13 die Abweichungen verschwinden. Nur
in zwei Fallen von Zwillingsbildung schien eine erbliche
Veranderung vorzuliegen, die sich auch im normalen
Medium unverandert erhielt. Diese beiden F d l e miissen
wohl als Mutationen angesprochen werden, doch fehlt
eine genaue genetische Analyse uber die Grundlage der
Veranderung.
An der Hausmaus hat A . Bluhm (24) (1930) das durch
die Versuche 8tockards offen gebliebene Pxoblem der Auslosung von erblichen Schadigungen durcb Alkohol nachdnyewandle C h r m i c
50, J a R r ~ . l # J INr.
. 1d
gepriift. Sie benutzte einen Albino-Stamm, dessen
P-Mannchen 0,2 cm3 einer 15yoigen AthylalkohoLLosung
injiziert wurden. Es zeigte sich, daB die chronische Alkoholisierung dieser Mannchen eine dauernde erbliche Schadigung
eines im X- oder Y-Chromosoms gelegenen Gens, also
eine Mutation hervorrief, die sich darin auBerte, daD bei
den Kindern die Widerstandsfahigkeit gegen den Tod im
Sauglingsalter deutlich vermindert ist. Der Nachweis der
Sauglingssterblichkeit als einer echten Genmutation wurde
durch eine entgegengesetzt gerichtete Abwehrreaktion, die
als Dauermodifikation wirkte, erschwert. Immerhin kann
mit groBer Sicherheit die experimentelle Auslosung einer
Genmutation als Folge der Alkoholinjektion angenommen
werden, die damit bei Saugetieren erstmalig und bisher
einmalig gelungen war. Die ein Jahr spater veroffentlichten
Ergebnisse von E. C. Colin (25) (1931) durch Fiitterung
von Meerschweinchen rnit B 1e i a c e t a t Mutationen auszulosen, haben keinerlei Hinweise auf eine erbliche Schadigung in der Nachkommenschaft als Folge der Giftwirkupg
ergeben, obwohl die behandelten Tiere zum Teil recht
schwere Vergiftungssymptome zeigten.
An hoheren Pflanzen hat wohl als erster J . Dewitz (26)
(1913) rnit experimentellen Versuchen zur Auslosung von
Mutationen durch Chemikalieneinwirkung begonnen. Seine
Versuche fiihren auf das Jahr 1901 zuriick, wurden aber
leider stets mit zu kleinem Material und mit Handelssaatgut durchgefiihrt. E r behandelte Samen verschiedener
Pflanzen mit verschiedenen Chemikalien. Positiv verlief
lediglich die Behandlung von Gurkensamen mit 0,5yoiger
B o r s a u r e . Aus einem Teil der behandelten Samen entwickelten sich von der Norm abweichende Pflanzen von
niedrigem Wuchs mit asymmetrischen Blattern. Die
Erblichkeit dieser Varianten wurde nicht untersucht.
Gleichfalls unbefriedigend, da in keiner Weise vollstiindig,
sind die kurzen Angaben von D. T.MacDougal (27) (1909)
iiber Mutationsversuche mit Chemikalien an hoheren
Pflanzen, die 1905 begonnen wurden. E . Baurs (28) erste
negativ verlaufenen Mutationsversuche mit Chemikalien
an Antirrhinum majus gehen auf das Jahr 1916 zuriick.
I m Jahre 1927 folgte eine weitere Versuchsserie, in der
vornehxnlich junge 6-8 Wochen alte Pflanzen, also das
diploide Gewebe der Sprol3veget&tionspunkte behandelt
wurde. I n einer Versuchsserie wurden junge Pflanzen mit
der SproBspitze nach unten in Losungen von Chemikalien
eingetaucht, in denen sie jeweils bestimmte Zeit blieben.
In einer zweiten Versuchsserie wurden die jungen Pflanzen
in Giftlosungen zentrifugiert. Mit dieser Methode sollte
die Luft in den Intercellularen ausgetrieben und damit
die Pflanze vollig von der Losung durchtrankt werden.
Gearbeitet wurde mit Chloroform , Ammonia k , K a l i u mbichromat, Rohrzucker, Chloralhydrat, Methylenblau, Methylengriin, Fuchsin, Eosin, Athylalkohol,
G l y c e r i n , E s s i g s a u r e und zur Kontrolle in Leitungswasser. Auch diese Versuche kranken leider an dem Fehler
der kleinen Zahl, da die Sterblichkeitsrate der behandelten
Individuen ziemlich hoch war. Von allen Versuchen blieben
nur 216 Pflanzen am Leben, von denen 1936 F,-Pflanzen
herangezogen wurden. Von diesen waren 23 heterozygot
fur ein neues Allel und der Mutationskoeffizient der benutzten Sippe somit nicht uber die spontane Rate hinaus
erhoht. Auf die Vermutung Baurs (1932), da13 die
Wirkung der Chemikalien nicht direkt, sondern auf
irgendwelchen Umwegen erfolgt, so daL3 die Mutationsrate erst allmiihlich (F, bis F3) ansteigt, urn dann wieder
zu fallen, wollen wir nicht naher eingehen, da das
bisher vorliegende Material eine Entscheidung dieser Frage
nicht zulLiI3t.
I
Auf die gleichzeitig mit den B a u d e n Versuchen
begonnenen Mutationsversuche von H.Stubbe mit che-
243
S t u b b e : D e r gegenwartige S t a n d d e r e x p e i i m e n t e l l e n E'rzeugung won M u t a t i o n e n d u r c h B i n w i r k u n y won (:hetirikalien
mischen Liisungen, in denen ebenfalls junge Pflanzen, aber
auch Samen verschiedener Sippen mit einer grol3en Zahl
organischer und anorganischer Verbindungen behandelt
wurden, wurde schon in dieser Zeitschrift naher eingegangen (1). Diese Versuche wurden in bestimniter Richtung
fortgesetzt (H.
Stubbe 1935) (29). Es konnte gezeigt werden,
daB in der schon lange ingeziichteten und vollig homozygoten Sippe 2232 von Antirrhinum majtis nach Behandlung
von Samen mit verschiedenen Praparaten eine ganz bestimmte dominant? Mutation, Acorrugata, immer wieder
ausgelost wurde (siehe Tabelle 2).
Von den verwendeten und iiberhaupt wirksamen Verbindungen lieferte C h 1o r a 1h y d r a t (1/4w
g Mol) mit insgesamt 29,96 yo veranderter Individuen den hochsten und
Behandlung
Chemikd
Restrahlung
Rontgenbestrahlung . . .
Rontgenbestrahlung. . .
Rontgenbestrahlung . . .
Rontgenbestrahlung . . .
Ha(NO,),
Pb(NO,),
U02(N0,),
-
unbestrahlt ...........
iinbestrahlt . . . . . . . . . . .
ITO,(NO,),
der
der
NachkomMutationen
menschaften
136
133
194
72
11
2
53
76
0
0
9
9
Der positive Effekt ist wahrsclieinlich auf die erholite AbDie Erzeugung einer sippenspezifischen Mutation durch Chemikalieneinwirkung
sorption der Strahlung infolge
auf Samen der Sippe 2232 von Antirrhinum majus.
der Infiltration der Schwer(Rehandlungsdauer 72 h in 50 .ma Misung)
nietallsalze zuriickzufiihren.
ach H . SlubE
Zu den1 gleiclien Ergebnis ge....
langte N. MerEvedeii (31) (1933)
Leicht
Bchnn
Ge- %oh- NorChemikal
bei
Drosophila melanogaster,
lle1tcr
01
%
Reeimt chtet mal
1 /400 g Ma1
3umell
schrumpf
der zwei verschiedene Staninie,
wild und apricot, einmal der
Chloralhydrat . . . . . . . . . . .
300
233
217
152
70,04
!8,11
61
kombinierten Wirkung von
140
Atznatron . . . . . . . . . . . . . .
300
14X
100
7 1 ~ 2 3x
t7.13
B1ei a c e t a t rnit RontgenK aliumbichromat . . . . . . . .
300
169
175
82.24
28
139
16,56
strahlen (3240 r), Zuni anderen
300
109
1 0 % Alkohol. . . . . . . . . . . .
90
~2.56 in
114
6.51
300
152
Kupf erchlorid . . . . . . . . . . .
130
13,15
159
X5,52
20
der gleichen Rontgendosis
IJranylnitrat . . . . . . . . . . . .
1OX
111
300
3
07,29
135
2.71
allein aussetzte. Dem Futter
300
Pyridin . . . . . . . . . . . . . . . . .
99
97 97.97
2
155
2,03
wurde 1,(;
Pb(CH,COO),
Trional . . . . . . . . . . . . . . . . .
1
99
9x
300
110
9K98
1.02
zugesetzt, uiid nach deni
Ieitungswasser . . . . . . . . . .
1
900
344
343
3%
99.70
030
-Aqua dest . . . . . . . . . . . . . . .
600
344
344 100.00
375
Scllliipfen der Tiere wurden
- 300
120
Kupfersulfat . . . . . . . . . . . .
105
105 100.00
die Mannchen hestrahlt und
-_ Kaliumbromitl . . . . . . . . . . .
300
100
95
05 100,oo
niit ,,ClB"-Weihchen gekreuzt.
-_Na-Wolframat ..........
300
117
112
112 100.00
Neben geschlechtsgebundenen
Nickelchloriir . . . . . . . . . . . .
68
no
68 100,00
300
_.
77
Na-Sleniat .............
72
72 100.00
300
letalen Mutationen wurden
-_164
Sulfonal . . . . . . . . . . . . . . . .
157
300
157 100,00
auch sichthare geschlechts-.
~5 % Alkohol.. . . . . . . . . . . .
61
n9
6 1 100,00
300
gebundene und autosomale
Silbernitrat . . . . . . . . . . . . .
300
dominante Mutationen geChinon . . . . . . . . . . . . . . . . .
300
Neosalvarsin .............
300
funden. Ilas Ergebnis dieses
nichts gekeitut
Eisessig 1 u. 2"G . . . . . . . .
600
Versuches zeigt Tabelle 4.
20 yo Alkohol . . . . . . . . . . . .
300
In den Kulturen aus koniFormol 4-1 2 ();, . . . . . . . .
900
biniert
beliandelten Fliegeii
Mit d m g1eichr.n Msungen behandelt ergaben die Sippen 50. 2249 und Stein keine Mutationen.
fand sich niit insgesamt 7,359%
Mutationen gegeniiber 5,378y0
Trioiial
g Mol) rnit 0,3'?;, mutierter I'flanzen den in den Kulturcn aus lediglich rontgenbestrahlten Fliegen
geringsten Iiffekt. Gar nicht wirksam war eine Anzahl eine statistisch gesicherte EXiohung der Mutationsrate
von Schwernietallsalzen sowie auch Athylalkohol in geringer (Differcnz: 1,981 4 0,586(y0). Auffallend ist in diesen
Konzentration. Spontan trat diese Mutation niemals auf, Versuchen ferner die hohe Zahl sichtbarer Mutationen in
auch Behandlung in Aqua dest. war erfolglos. DaD die den konibiniert behandclten Serien. Dieser ITnterschied
Mutation einmal nach Behandlung in Leitungswasser gegeniiber den nur rantgenhestrahlten Serien ist wohl vor
erschien, ist vielleicht eine IJolge des liohen Kalkgehaltes, allem auf die Verwendung des Apricot-Stammes zuruckder in dem verwendeten Leitungswasser festzustellen war. zufuhren, der in allen Versuchen bedeutend mehr siclitbare
Es liandelt sich liier offenbar uni cine sippenspezifische Mutationen enthielt als der Wild-Stamm. In 8Indkr.y wie
Mutation, da sie bei gleicher Behandlung von Samen anderer auch in Mediwdevu Versuchen fehlen P'eststellungen iiber
Sippen wie auch spontan in diesen Sippen niemals gefunden die tatsachliche Aufnahnie der Schwermetallsalze in das
wurde. Es bedarf lediglich der Einwirkung bestimmter pflanzliche und tierische Gewebe, so daB nicht rnit Sichercheinischer Verbindungen, um die Mutation immer wieder, heit zu entscheiden ist, ob die in beiden Fallen beobachtete
und zwar gehauft, auftreten zu lassen.
Erhohung der Mutationsrate tatsachlich auf den Einflul3
In weiteren Versuchen wurde die kombinierte der Schwermetallsalze zuriickzufiihren ist. Mrdvedev hat
Wirkung chemischer und physikaliacher Agenzien allerdings (siehe Tabelle 4) durch Injektion von 1%,
gepriift. Derartige Versuche wurden erstmalig von L. J . Pb(CH,COO), in den Fliegenkorper und nachfolgende
StadEer (30) (1928) durchgefiihrt. Keimende Gerstensamen Bestrahlung wahrscheinlich gemacht, daB die Erhohung
wurden 7 h in Losungen von S c h w e r m e t a l l s a l z e n der Mutationsrate auf das im Fliegenkorper vorhandene
(Ba[NO,],, Pb[NO&, UO,[NO&) getrankt und mit einer Chemikal zurtickzufiihren ist. Die Versuche, die bisher
R o n t g e n b e s t r a h l u n g 15 h nach der Giftbehandlung ntir an sehr kleinem Material durchgefuhrt wurden, hebegonnen. Die Chemikalienbehandlung, die allein vollig diirfen eines weiteren Ausbaus.
unwirksam war, erhohte die Wirksamkeit der Bestrahlung
Wir hatten schon gehiirt, daB Versuche, in denen
bedeutend (siehe Tabelle 3).
die Wirkung der Athernarkow bei Drosophila gepriift
Tahelle 2.
-
244
I
_
---
-
/O
S t u b b e : D e r gegenwartige S t a n d der e x p e r i n l e n t e l l e n E r z e u g u n g won M u t a t i o n e n d u r c h E i n w i r k w n g
T a b e l l e 4.
Die Erhohung der Genmutationsrate bei Drosophila
melanogaster durch die kombinierte Wirkung von
Rontgenstrahlen und Schwermetallsalzen.
(Nach N. Medvedew.)
DrosoBehandlung
Y*
1 Yo
Pb(CH,COO)
Rontgenstrahlen
(3240 r)
+
Rontgenstrahlen
allein
(3240r)
-
1, '
I
wild
wild
11
wild
I11
wild
IV
wild
j
V
aDricot VI
ins- 1
gesamt
'
I
wild
wild
I1
wild , 111
wild , IV
wild
V
apricot/ . VI
insgesamti
281
223
1617
113
217
51
225
267
856
-
2 1 - 1
8
1
(
93 I
7
2
11
2
I
1
-1
19
-1
I
i19
6
6
2 ' 8
2
3
5
- (
9
9 i 6
6
38
13 I
8 I 59
61
I
7,14
4,93
a,33
.1,01
5,40
8.55
7,359
5.31
3 ,6a
9.80
4,OO
2,24
6,ag
-
1729
67
I I i
93
5,378
-
138
14
1 13+1?!
18
13.04
Injektion von apricot
Pb(CH$OO),
I
18
8
Dasselbe
+ Rontgenstrahlen
(3240 r)
16
q- pamt
154
wurde, stets negativ verliefen. T . H . Morgan (1914) hatte
als erster gezeigt, da13 Atherisierung bis zur Letaldosis
allein keine Erhohung der Mutationsrate bewirkt. Das
gleiche ergab sich in Kombination mit Rontgenstrahlen.
Versuche von F . B. Hanson (1935) an Drosophila mdanogaster, die zunachst einen leichten Effekt der Athernarkose
in Kombination mit R a d i u m s t r a h l e n anzudeuten
schienen ( F . B. Hamon und F . Heys) (6), lieBen schlieBlich
doch keine Erhohung der Mutationsrate erkennen. Dasselbe zeigte sich bei der gleichen Spezies in Versuchen
von N . J . Shapiro und J . M . kolrmdz (32) (1935) und von
A. Pickhan, N . W . Timofieff-Ressousky und K.G . Zimmer
(33) (1936). Das Ergebnis der letztgenannten Autoren ist
in Tabelle 5 dargestellt.
T a b e l l e 5.
Auslosung geschlechtsgebundener Mutationen bei Drosophila melanogaster durch Gammastrahlen des
Radiums
.
+
Bestrahlung: 200 mg Radiumelement. Filter 0,2 Platin
0,8
Messing, homogenes Feld. 2,25 cm Abst., etwa 220 r / h , 12 h (Dosis
etwa 2640 r ) . P-d bestrahlt und niit ,,ClB"-,1 gekreuzt.
(Nach A. Pickhan, N . W . Timofieff-Resaouaky u. K . a. Zimmer.)
Versuche
Unbestrahlte
Kontrollen . . . .
Radiumbestrahlung (12h) ohne
Narkose . . . . . . .
Radiumbestrahlung (12h) unter
Athernarkose .
.
der
F,-F,Ku1tur-n
Zalil der
geschlechtsgebundenen
Mutationen
Prozentsatz der
geschlechtsgebundenen
Mutationen
943
2
0.21 f 0,15
417
30
7,lO f 1,26
6.83 f 1,18
K . I/. Koerrikou (8) (1935) kam bei Versuchen mit Drosophila
simulans zu demselben Ergebnis, so daD: wir schlieBen
mussen, d& eine gleichzeitige Athernarkose die mutationsA n g w a n d t e Chemic
50.JaRrg.1937. Nr.13
V O ? ~Chemikalien
auslosende Wirkung der Rontgen- , und Gammastrahlen
nicht beeinflu&.
Kombinierte Einfliisse wirkten auf die Mutabilitat
von Antirrhinum majus auch in den Versuchen E. Baurs (28)
(1930-1932),
bei denen eine Zentrifugierung junger
Pflanzen in waQrigen Losungen verschiedener Chemikalien
vorgenommen wurde. Es wurde schon darauf hingewiesen,
da13 diese Versuche wegen des zu kleinen Materials leider
keine endgultigen Schliisse auf die Wirkung der einzelnen
Agenzien zulassen.
.
Zusammenfassung
Das Bild, das sich aus den bisher vorliegenden Versuchen iiber die Auslosung von Genmutationen durch
Chemikalien ergibt, ist auoerst unvollkommen. Bei einigen
Versuchsobjekten fehlt die genetische Analyse der veranderten Formen, andere Versuche wurden mit zu kleinem
Material durchgefiihrt, urn endgiiltige Schliisse iiber die
Wirkung eines bestimmten Chemikals zu erlauben. Uber
die Art der Wirkung der Chemikalien konnen bestenfalls
Vermutungen ( E . Baur 1932) g e a d e r t werden. Vielfach
sind Vorversuche iiber die subletalen Dosen, deren Anwendung auch bei Chemikalienversuchen zweckmaBig sein
wird, nicht gemacht worden. Desgleichen fehlen Vorversuche, in denen das Eindringungsvermogen der verwendeten Substanz gepriift wurde.
Wenn trotzdem an verschiedenen Objekten mit bestimmten Chemikalien schon Erfolge im Sinne einer Erhohung der Mutationsrate erzielt wurden, so weist dies
auf den groflen Einflufl hin, den wahrscheinlich viele
chemische Substanzen auf den Zellkern haben. Uber die
fur den Vererbungsforscher jedoch e n t s c h e i d e n d e F r a g e :
Gibt es Substanzen, durch deren Einwirkung auf die Kerne
pflanzlicher und tierischer Zellen ganz spezifische Mutationen
ausgelost werden konnen, wissen wir bis heute no& nichts.
Hier liegt noch immer ein grol3es und vielseitiges Gebiet
der Zusammenarbeit zwischen Chemie und Genetik vor
uns, das verspricht, tiefe Einblicke in die chemischphysikalische Natur der Erbanlagen zu gewahren. [A. 23.1
Schrifttum.
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(Kurzwellen)und Athernarkose, Strahlentherapie 56,488[1936].
lzber Wesen, Eigenschaften und Erpahrungen mit Tekaolen')
Von Dr -Ing. habil. E R O S S M A N N
L e i t e r d e s I nstifuts f i i r A n s f r i c h f o r s c h u n g
der l'echnischen Hochschule B e r l i n
Binpcp. 87. OYoba 16136
B
ereits 1927 hatte A. Eibner, der ini vorigen Jahre
vie1 zu friih verstorben ist, in Gemeinschaft rnit
A. &elhi) erkannt, daB sich Standole in verschiedene
Phasen zerlegen lassen.
Anschlieaend wurde in Gemeinschaft rnit M. Miller*) eine systematische Arbeit
uber Standole begonnen rnit dem Zweck, ihre Verwendungsfehler: l a n g s a n i e s T r o c k n e n und l a n g e s
N a c h k l e b e n zu beheben. Das Ergebnis dieser Arbeiten
gipfelte in einer Patentanmeldung zur Veredlung von
Standolen. Das neue Verfahren wurde durch die Firma
Kotthoff der Praxis zuganglich. Der Name fur solclie
gereinigten Standole wurde mit dem Wort T e k a o l gekennzeichnet. Dieser Name ist letzten Endes eine Firmenbezeichnung, und in dieser Hinsicht hatte die Benennung
der folgenden Ausfiihrungen in anderer Weise geschehen
sollen. Der Name hatte sich aber ini Institut von Eibnor
so eingeburgert und ist, wenn auch nicht berechtigt, in so
vielen Veroffentlichungen wiederzufinden, daU es doch
geboten erschien, den Namen Tekaol an die Spitze einer
Zusammenfassung uber dieses besondere Anstrichbindemittel zu setzen.
*) Vorgetragen in der Fachgruppe fiir Chemie der Korprfarben
und Anstrichstoffe auf der 49. Hauptversammlung des V. D. Ch. in
Miinchen am 9. JuU 1936.
1) A . (kelh, Dise. T. H . Miinchen 1927, S. 49ff.
8 ) M.Miusr, Diss. T.11. Miinchen 1929.
Die Leinole bestelien aus gemischtsamigen Glyceriden
der Linolen-Linol- und Olsauren neben gesattigten Sauren
und geringen Mengen unverseifbaren Anteilen. Die reichhaltigen Arbeiten von Eibner und Mitarb. liaben im Verein
rnit der Tatigkeit anderer Forscher, wie z. B. Fahn'on, Wolf/,
Marcweon, 8cheiber, KappelmeieP), die klare Erkenntnis
geschaffen, da13 die ungesattigten Kohlenstoffbindungen
der Leinolfettsauren bei Standolbildung teilweise durch
Polymerisation gegenseitig abgesiittigt werden, wobei vergrijBerte Molekiile gebildet werden. Da diese MolekiilvergroBerung zuni oleignen Harzanteil fuhrt und dieser
nach Eibner als der dauerhafteste und edelste, eukolloide
Anteil der Olbindemittel gilt, so suchte man durch besonders
starkes Verkochen des Leinoles z u eineni nioglichst hohcn
Anteil an oleigenem Harz (Leinolpolymerisat) im fertigen
Standol zu gelangen. Bei eineni solchen Vorgehen entstehen aber in Nebenreaktion reichliche Mengen saurer
Bestandteile: a d e r d e m bildet sich immer no& ein mehr
oder weniger grol3er Teil von Olmolekulen, die chemisch
verandert sind, ohne ein grooeres Molekulargewicht bekommen zu haben. Der Endeffekt zu langer Standolkochung ist daher langsames Trocknen und lange anhaltendes Klebenbleiben der Standolfilme.
Vom kolloidchemischen Standpunkt kann man bei
jedem t)lstandiil einen hoch- und einen niedrigdispersen
*) M.Yiucr, Lc., 5. 17ff.
A nyrwu n d l r
C h r / n I <,
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