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Die physiologische Bedeutung der mineralischen Bodenaziditt. Worauf beruht die toxische Wirkung des Aluminiums

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813
ANGEWANDTE CHEMIE
47. Jahrgang, S. 813-824
=
Inhaitsverzeidds: Siehe Anzeigenteil S. 623
m
15. Dezember 1994,
Nr. 50
~~~
Die physiologische Bedeutung der mineralischen Bodenaziditat.
Worauf beruht die toxische Wirkung des Aluminiums?
Von Prof. Dr.
M. T R ~ N E
und
L Dr. F. ALTEN.
(Aus der landwirtschaftllchen Versuchsstation Berlin-Lichterfelde.)
Vorgetragen in der Fachgruppe fur Landwirtschafts-Cheniie auf der 47. Hauptversarnmlung des V. d. Cb. in Koln ain 24. Mai 1934
von Prof. Dr. M. T r C n e 1.
(Eingeg. 23. Oktober 1931.)
In der 2 . Mitteilung uber das Thenia haben Trknel
und Pfeil') gezeigt, daB von den Zerfallprodukten des
sauren Mineralbodens nur die Tonerde das Wachstum
von Hafer schadigte, die bei niineralischer Dungung als
,,ausgetauschtes" Aluminium loslich wird. Die primaren
Zerfallprodukte selbst, insbesondere Tonerdehydratgel,
wirkten in GefaBversuchen mit Sand infolge ihrer SorptiansfIachen gunstig besonders auf den Kornertrag von
Hafer ein. Die Versuche ergaben ferner, daB zwar
zweifellos die durch Dungung zugefuhrte Phosphorssure
sowohl durch Aluminium-Ion als auch durch Tonerdehydrat festgelegt ist. Die P20,-Aufnahme wurde jedoch nicht so weit herabgesetzt, um die Wachstumsschadigung auf physiologischen P-Mange1 zuriickfiihren
zu konnen. 1111 Stroh der kranken Haferpflanzen wurde
Aluminium nach der Methode von F. AZten, H . Weiland j.
und E . Knippenberg?) nur in Spuren nachgewiesen.
erkrankten Kiefern auf aluminiumsauren Boden eine Anreicherung von Aluminium in der Wureel festgestellt. Burges und
Pembergls) geben an, die Giftairkung von Aluminium z. B bei
Gerste durrh starke P,O,-Gaben aufheben zu konnen. Nach
; h e n wird die assimilierte Phosphorsaure durch das aue dem
sauren Boden aufgenonimene Aluminium physiologisch festgelegt.
Die Deutungen der Aluminium-Wirkungen sind also
aufierordentlich versehieden. Wir stellten uns deshalb
die Aufgabe, folgeiide Fragen zu beantworten:
1. 1st die Wirkung der Al-Ionen spezifisch cder ist
sie nur eine Folge der notwendig mit ihnen verknupften
Wasserstoff-Ionen?
2. Welche Organe der Pflanze werden zuerst geschadigt?
3. Beruht die giftige Wirkung auf Ausfallung der
Pho'sphorsaure durch in die Zelle eingewandertes Alumini um ?
Dae Verdienst, KC1-lijsliches Aluminium im sauren Boden
4. Wird die Aufnahme der Nahrstoffe durch Ernachgewiesen zu haben, wird gewohnlich Dnikuhara3) zu- starruiig des Plasmas gehemmt?
geschrieben; tatsachlich geht dime Erkenntnis auf Dan Bem5. Von welcher Konzentration a n tritt die Schadimelen4) zuruck, der die Erscheinung schon 1878 experimentell
behandelt hat. In physiologischer Hinsicht hat sich Rofherts) gung ein?
6. Konnen Ca-Ionen den EinfluB von Al"', wie es
als erster niit dem Aluminium bewhaftigt. Die biogene Bedeutung des Aluminiums wird durch Sloklnsa6) betont ; in der
PrinnischnikoaLq) in bezug auf Wasserstoff-Ionen beZelle angereichertes Aluminium SOU jedoch durch Plasmolyse
hauptet, kompensieren?
schadlich wirken. Manganschaden sollen nach Stoklasa durch
7. Wie wirkt Tonerdehydrat in Wasserkulturen?
Aluminjumgaben gemildert werden. Nach N. FZuri7) treten bei
8. 1st Aluminium ein biogenes Element iin Sinne
Wasserpflanzen durch Al-Konzentrationen von 0,005 bi6 O,Ol%
Aseimilationsstorungen ein, d i e von E. Kratzmanns) bestatigt von Stoklasa?
nach Versuchen von Kralzwerden. Auch Tonerdehydrat ~01~1
Methodik.
munn bei Mais und Lein wachstumshemrnend wirken. Sziics9)
erklart die giftige Wirkung des Aluniiniums durch Hemniung
der Nahrstoffaufnahme infolge Erstarrung des Plasmas. lmmendorf u. IJ'oklrnannlo) schreiben die Giftwirkung des Al-Salzes
lediglich seiner sauren Reaktion zu. I . F. Dasturll) hat gezeigt,
daB mit Fusarium befallene Baumwolle mehr Aluminium enthielt a h die gesmide. I're'neP) hat in an Polyporus annosus
1 ) Trdnel u. Pfeil. Uber den EinfluD der Zerfallsprodukte
des sauren Bodens auf Hafer, Z. Pflanzenernahrg. Dung. Bodenkunde, Abt. A 33, 1 [1934].
2) F. Alten, H . Weiland f u. E. Knaypenberg, Z. analyt.
Chem. 96, 92/98 [19%4].
3) Dnikuhara, Bull, Imp. Centr. Agric. Exp. Stat. Tokio 1914,
Band 11.
4) Y m Bemmelen, Landwi&ch. Versuchsstat. 21, 16'2 [1878].
5 ) W . Rothert, Das Verhalten der Pflanzen gegeniiber Aluminium, Bot. Z. 64, 47 [1906].
6 ) J . Sfoklasa, Die Verbreitung des Aluminium6 in der
Natur und seine Bedeutung beim Bau und Betnebsstoffwechsel
der Pflanzen, G . Fischer, Jena.
7) M. Fluri, Z. Flora 99, 81 [1909].
8) E. Krnfzrnnnn, Zur physiologischen Wirkung de r Aluminiumsalze auf die Pflanzen, S.-B. Akad. wise. Wien 1914.
9) J . Sziics, Uber einige charakteristische Wirkungen des
Alumininnil-Ions auf das Protoplasma, Jb. wiss. Bot. 52, 269
119151.
10) Bohlmann, Dissertation Jena 1926.
11) J. F. Dastur, Agric. J. India 29, 251 [1924].
12) M . TrPneZ, Beitrag iiber das Kiefernsterben
in Nordwestdeutschland, Forst-Arch. 64, 285 [1931].
Angcw. Chernie, 1934.
Nr.50
Zur Beantwortung dieser Fragen wurden folgende
Versuchsreihen mit Mais als Wasserkulturen im Warmhaus der L a n d w i r t s c h a f t 1 i c h e n V e r s u c h s station des Deutschen Kalisyndikats
B e r 1 i n - L i c h t e r f e I d e angesetzt:
I. Isotonische Reihe. Steigende Mengen Al, als
A12(S0& . 18H20 gegeben, entsprechend fallende Gaben
Ca in Form von Gips, so daiS die Summe beider 10 mval
ausmacht. Das Aluminium wurde in folgender Staffelung
gegeben: 0,O; 0,Ol; 0,05; 0,l; 0,5; 1,O; 2,O; 5 , O ; 7,5
und 10,O mval im Liter.
11. Calcium-Reihe. Die Gipsgaben wurden niit
10 inval k o n s t a n t gehalten und das Aluminium
folgenderniaBen gestaffelt: 0,l; 0,5; 1,O; 2,O; 5,O;
10,O mval. Es wurde hier also nicht isotonisch gearbeitet.
111. Nachdem sich die Pflanzen 16 Tage normal entwickelt hatten, wurde das Aluminium nachtraglich i n
folgender Staffelung gegeben: 1,O; 2,O; 5,O; 7,5;
10,O mval. Die Ca-Gabe wurde rnit I0 mval konstant
gehalten.
___9 Burgess u. Pember, Active Aluminium as a Factor
detrimental to crop production in many acid soils, Rhode Island
Agric. Stat. Bull. 1923, 194.
14) Prianischnikozc, ube r den Einflufi der p~ auf das Pflanzenwachstuni, Verh. d. IV. Komm. d. Int. Ges. f. Bodenk.,
Konigsberg 1929.
50
TrCnel u. Alten: Die phyfiiologische Bedcwtung der mineralischen Bodenaziditiit
814
IV. Uni die Frage nach der spezifischeu Wirkung
des Al-Ions zu beantworten, wurden die Wurzeln \on
vorgezogenen jungen Maispflanzen geteilt uiid getrennt
auf der einen Seite niit Stickstoff, Kali und Calcium und
auf der aiideren Seite niit Calciunl und Phosphors;inre in beiden Fallen ini stark sauren Medium - ernlihrt.
Das AI-Yalz wurde der N-K-NBhrlosuiig zuges3tzt unter
Einhaltung der Isotonie, wie bei Reilie I bewhrieben.
Aufierdeni wurde ein Wurzelstrang normal ernalirt,
walirend der andere in eine hlumiiiiuiiisulfatlosung iiiit
der hochsten liier gegebeneii Al-Gahe eintauchte.
V. Uiii Material fiir die Bestiiiiiiiang des aufgeiioinnienen Aluminiunis i n \ erscliiedenen Pflat izenteilen,
Wurzel, Ytengel, Blatt, zu erhnlten, \yLir.de Keihe I iiiit
der Staffelung 0,O; 0,l; 0,5; 1,0 und 2,0 mval Al"'
wiederholt. Auflerdeiii wurde die Wirliung von Tonerdehydrat gepriift. Die Suspension enthielt in1 Liter
etwa 5 L: Al,Oj als Al(OH), niit A1?(S04), vet unreinigt.
Die Aluiiiiiiiumsnlz-Staffelun~blieb die gleiche.
VI. Diese Eleilit. ist iin Prinzip die Wiederholung
voii Reilie I V i i i i t folgender Differenzierung Uiii die
Frage nach deiii EinfluD des 81-Ions aid die P-Erniihrung der Pflaiize zu kllren, wurde aucli den P-Losungen
Aluniiniumsalz zugesetzt, und zwar beginneiid mit der
in Reilie I V erniittelten Konzentratioii, bei der die
Scliadigung gerade eintrat (0,l inval Al"'). AuBerdein
wurde die Wirkuiig des Toiierdehydrats sowoh1 in der
N-K- a13 auch in der P-Losung gepriift, so dall sich
folgender Versuchsplan ergab:
I.-
4ngi*wontlk Chaniie
A / . JLihrg. 1934. N1..50
CaO und MgO auf iibliche Art b~estininit. Die N-Bestimmung
wurde nach der Miltroniethode - A / ! m - H i ! k 1 5 ) - vorgenonimen. I n den Reihen V und V I w n r d e lediglich P,05 und A1
i n Wurzeln, Stengel11 uiitl Bliittern beatininit. In besonderer
durch Veraschung gewonriener Probe wurtle tlas nufgenor~iniene
Xluniiniuni colorinieirisch mit Eriochrouicynni~i uach .4lteio,
Weiltrnd -f nud linippenberg*) quant itat iv iiachgewiesen. Da die
Methode sehr einpfintllich ist, erlnubt sie den Nachweis bis
herunter zii 6 y ; infolge dieser Enipfindliclilieil niu8ten d i e
Pflanzenproben sehr SorgEiiltig niit Benzin voni Sfnub gereinigf
werden, damit liein anhaftender Staub die An\~esenheitvon A1
vortauschte. Saintliche Operalionen wurden in Pliitin und
Qua rzgefiilie ti ausgefiihrt.
Die Aiialysen-Ergebnisse enthalten die Tabellen 1
his 3, in Tabelle 4 siiid diese Ergebaisse auf Prozente
der Trockensubstanz uiiigerechnet in grapliischer Darstellung zusaniiiiengefafit. Die Tabellen 5 und 6 bringen
die Bestininlung des aufgenommeneii Aluniiniums und
der Pliosphorsanre in den Wurzeln, Stengelti rind
Rlatteru. TabeIle 7 enthalt den anatoniischen Refund
d e r i i n Pf lan 8e n.phys iologli SG h P la 1?isf i t ti t tl er U ri i 1: ers it ii f
Gerlirl ausgefulirten ~ i i i k r o s l i o p i ~ ~ lUntersiicliung,
i~ti
fiir
die wir Herrii Prof. K . h'onck aucli an cfieser Stelle verbindl ich datlliell.
WaalistiimsverlauP.
allen Reilien zeigten sich die Pflanzen durch
steigeiide Aluminiuiiigabeii zunehniend in1 Wachstum
geschadigt, ganz besoiiders in der Xusbildung d e r
Wurzel. Der Vergleich der Abbildung 1 niit der Abbildmng 2 ergibt, dafl die isotonische Keihe sich nicht
-~
.
von der Reihe, i n der das Calcium konstant gehalten
Links
Rechts
wurde, untersclieidet. Es koiirite gleklizeitig gezeigt
Ca-P-Nahrltjsung
N-K-Nahrlosung i
werden, dafl Ca"-Zusntz iiiclit die d1"'-Schaden unterbiiidet. In beideii Reilieii wurde die Scliiidiguiig ziierst
11
iu der Wurzeleatwickelung bei eiiier Konzentration voii
12
1 nival dein Auge wahrnehnibar, ohne dai3 die Sproasen
13
irgendwelclie Schadigungen erkennen liefien und ohne
14
I
daf3 dieses in der Trockensubstanz der Wurzel ge15
0.1 Al"'
1
wichtsiiiaf3ig zuni Ausdruck kaiii. Gabeu kleiuer als
16
I
9 llig A1 iin Liter bis herunter zu 0,09 erschienen i n jeder
17
ohne Al"'
Tonerdehydrat
Bezieliung wirkungslos.
18
f Tonerdehydrat
.- ~-.. .
_.____
19
, + "0 Al"'
Wurde das Aluminium (Reihe 111) nachtraglicli ge20
ohne Al"'
Al"'_ _ _
_ ~ _Tonerdehydral
~ _ _ _2,0_
gebeii,
so zeigten die Pflanzen 3 his 4 Tage nach der
"I
I
NI'K
I
4-2.0 Al"'
Zugabe
des A1 die ersteii Anzeicheii einer Scliadigung.
22
I
NPK
1 Tonerdehydrat 2,O Al"'
Die Schadigung in Waclistuiii und Ertrag war erheblich
Kali uiid Sticlistoff wurtlen als KNO, in Gaben von je
geringer und trat auch erst bei lioheren Aluniiniumgaben
6 nivnl. Phosphor als priniiires C'nlciunipliospliat i i i Hohe von
in Erscheinung. An der Wurzel dagegen trat sie fur
?I n i ~ t i lverabreicht. Die Niih1~1osuugenthielt ciu13ercJem 2 nival
das Auge wahrnehmbar bei 2 nival uiid gewichtsmaDig
~%Iagt~esiiiiii
in For111 Y O U illngriesiiiiiisulf:~t uud 0,5 nivnl Eisen
in dcr Eriite erst bei 5 mval auf.
alu Ferrisull'at. D W bereits niit der Phoephorsauie gegebene
In der Reihe I V bei getrennter Ernahrung wurden
C'alciuni ist hei den Gipsgaben in Kerhnung gestellt. Die Cienahezu die gleichen Mengen Trocliensubstanz geerntet
liil3e der Iieihen I. I 1 utid 111 haben also 1600 C I I I : ~ Niihrlosung
wie bei den zii gleicher Zeit gezogenen und normal ererhallen n i i t
I31 iiig N
nalirten Pflauzen der Reihe I und 11. Die Schadigung
4% mg li,O
trat liier bereits bei einer Konzentration voii 0,li nival
114 lllg P,O,
ini Liter in Erscheinung, wiederuni in der Wurzel starker
uud die der Reihe IV entsprechend 1'200 ~1113niit
als in den Sprossen, wie die Abbildung 3 zeigt. Bei der
Konzentration von 1 nival wirkte sich die Scliadigung
101 mg N
auch
gewichtsmafiig in der Trockensubstanz aus.
339 mg KpO
Der Wurzelzweig, der lediglich niit P,Os eriiahrt
85 mg P,O,
wurde, eiitwickelte sich trotz der hereits eingetretenen
Die Renktion der Niibrlosungen w a r stet6 sauer. In jedeni
Scliadigung des anderen Wurzelzweiges zunachst normal,
Gefafi wurden zwei Pflanzen gezogen und jeder Versuch in e r wurde erst bei starker Allge~iieinsch~digu~ig
der
dreifachrr Wiederholung angesetzt. Die Versuchsreihen I, I1
Pflauze durch Al"' i n der Entwickelung geheninit. Die
uud IV wurden n n i 1. J u l i 1933 b e g o n n e ~und
~ nac,h 35 Tagen
a m 1. August 1933 abgebrochen. Reihe 111 wurde ani 15. .Juli Reaktion der N-K-Nahrlosungen ist zu Beginn in allen
1933 angesetzt, nach Zugabe des Alnininiunis aiii 1. August 1933 GefaDen dieser Versurhsreihe die gleiche ( p ~ r3,4). Das
erfolgte ain 20. August 1933 die Ernte. Der Versiich niit den Wachstuni liangt also liier iiur von der Konzentration
Reihen V und V I lief voiii 1. Februar bis 5. April 19:34. Zur
des Aluminiunis ah.
~
111
~~
~~
+
1+
+
+
+
+
Analyae d e r auijieiioniiiieiien NBhrstoffe wurden aliquote Teile
ties l'ein geriinlilenen Strohes 1ia6 verbmnnt und PsCt5. SO4, K,O,
15)
F. a-l//enu. E. HilZe, noch nicht veroffenllicht
0
3
r-
c)
0
r-
Q)
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Angewandte Chemie
47. Jahrg. 1934. Nr. 501
Trenel u. Alten: Die physiologische Bedeutung der mineralischenBo,denazidit~t
-.
Wurde deni einen Wurzelstamni nur Aluminiuni
geboten (Pflanze c in der Abbildung 4), so starb er vollig
ab. Hierdurch wurde aber der andere Wurzelstamiii
und auch die Pflanze nicht im geringsten geschadigt.
Die geringe Verminderung der Trockensubstanz liegt
innerhalb des inittleren Versuchsfehlers.
Die Reaktion ist bei Beginn des Versuches im linken
GefaGteil saurer als ini rechten und nach Beendigung
des Versuches bei den geschadigten Pflanzen nahezu
gleich sauer. Da ferner die ,,P-Wurzel" der Pflanze a
bei p~ 4,O gedeiht, wahrend die Wurzel der Pflanze c
bei PH 3,9 abgestorben ist, und da das Wachstum der
Wurzeln eindeutig der Aluminium- und nicht der
Wasserstoffionen-Konzentration folgt, so kann an der
spezifischen Giftwirkung des Aluminiuins nicht mehr gezweifelt werden. Die saure Reaktion hat u. E. hier nur
insofern Bedeutung, als sie die Existenz der Aluminiumionen bedingt.
Die Reihe V besvatigt zunachst das Ergebnis der
Reihe I. Bei Zusatz von Tonerdehydrat traten hier im
Gegensatz zu Versuchen im Sand-Torf-Gemisch starkste
Wachstumshemmungen ein. Die Pflanzen kummerten,
die Blatter farbten sich tiefrotbraun wie bei P-Mangel.
Die Nahrstoffanalyse zeigte, da8 tatsachlich starker
P-Mange1 in Wurzeln, Stengeln und Blattern vorliegt
(5. Tab. 5 b). Die Wurzel ist also in Nahrlosungen nicht
imstande, die durch suspendiertes Tonerdehydrat ausgefallte Phosphorsaure aufzuschlieDen wie im SandTorf-Gemisch.
817
_.
Reilie V I bestatigt die Ergebnisse der Reihe IV
niid V. Die starkste Schadigung tritt naturgeniafi ein,
wenn beide Wurzelstrange, sei es durcli Aluminium, sei
es durch Tonerdehydrat oder durch beides gleichzeitig
geschadigt werden (s. GefaG Nr. 18, 19 und 'LO). Auch
in dieser Reihe erweist sich das Aluininium als reines
Wurzelgift ;wird dem einen Wurzelstainni nur Aluminium
geboten, so stirbt er ab, ohne daij die Pflanze geschadigt
erscheint (GefaG 21 und 22), wie schoii in der vorhergehenden Versuchsreihe naher ausgefiihrt worden ist.
Nahrstoffaufnahme (s. Tab. 1 bis 4).
Absolut betrachtet nimmt die Nahrstoffaufnahnie mit
steigender qchadigung ab. Die Nahrstoffaufnahme ist
noch vollig normal, wenn die Wurzel bereits geschadigt
ist. Die My-Aufnahme wird am ehesten herabgesetzt
und ist auch am starksten beeinflufit.
Der r e 1 a t i v e Nahrstoffgehalt der Trockensubstanz niiiimt in allen Versuchsreihen mit Ausnahme der
Maguesia zu. 0. Arrhenius hat daraus den Schlui3 gezogen, da8 die Schadigung im sauren Boden durch Nahrstoffiiberschu8 verursacht wird. Nach unserer Meinung
kommt die Erscheinung rechnerisch dadurch zustande,
da8 die aufgenomnienen Nahrstoffmengen prozentual auf
Trockensubstanz bezogen werden, und dag die Assimilation starker bzw. spater gestort wird als die Aufnahnie
der Nahrstoffe. Der relative P20e-Gehalt wird durch die
Aluminiumgaben nicht ungiinstig beeinflufit. Die Gesamt-
T a b e 11e 1. I. Isotonische Reihe.
GefaB
Nr.
701
702
703
Gegeben mval/l
Al"'
Ca"
Gesamt
1
1
11,7.5
14,29
m 13,02
13,40
12,27
m 12,83
12.28
13.24
rn 12,76
704
12334
11.20
in 12,W
705
13.06
13,09
13,07
UI
14,42
12,47
706
in 13,44
7,02
9.97
8,50
1
Ernte in g
Wurzel
1,60
2,29
l,Y4
Sprcsse
N
P,05
SO4
K10
I
10,15
12,oo
-
81,O
89,6
131,7
169,O
3t44
382,4
54.2
154,3
118,O
88,7
81.1
151.4
178,O
445,9
369,7
75,2
59,9
33,s
1
'
'
1
I
3,U6
:$
1,Y6
1
1,75
I
28,1
39,8
37,7
10,3t
11:25
-
85,"
141,5
8&(i
165.5
141,5
371,6
379,l
65.1
50.5
35,O
25.9
-
86,9
853
162,3
119,5
391,3
3534
61,7
59,8
37,B
38,5
123,i
84,i
78,O
133.5
119,7
349,l
323,O
63,6
62,3
24,s
25,3
117,6
-
128,4
1
-
i8,6
80,7
128,7
116,s
350,i
417,O
54,7
54,7
24,4
18,7
2,17
12,20
10.35
11,2i
99,o
103,7
G6;2
i5,8
83.6
103,8
305.5
319,3
46,O
45,2
9J
19,5
1
5,90
8.40
7.15
1,80
1.25
1.52
40,3
34,7
48,3
25,6
34,3
24,4
129,4
50.8
14,7
17,2
3.1
399
1.50
37,e
48,8
34,3
41,3
33,O
38,li
115,6
150,L
20,s
14,l
2.7
4,1
1.75
46,9
4i,Y
36,7
58,6
36,4
41,9
139,3
139,7
20,l
20,B
4J
4.7
1
;?,Oti
0,57
0.50
0,54
709
2.27
1
0.77
I
710
2.52
1
0.i7
I
In
1
2,OJ
11
2,37
1.75
708
~
72,l
MgO
10,82
11,16
10,99
2,24
1,93
I zfi
j
-CaO I
10,77
9,7i
1U,'Li
I
m
-
-
1,12
1.57
3,35
707
Nahrstoffaufnahme in mg
1
I
Chemie
.I Angewandte
Jahrg. 19%.
Tr&ieI u. Alteten: Die physiidogischeBedeutung 'der mineralischenElodenaziditBt
818
47.
T a b e 11 e 2. 11. Ca-Reihe.
-
Ca"
Gesamt
1
Ernte in g
Wurzel
711
10
12.82
I
2.06
712
10
13.48
12:99
rn lYJ3
i
I
I
2.34
1179
2,06
!
2.06
GefZiI3
Nr.
Al"'
713
10
11.91
714
I0
7.07
m
8;37
715
10
3.85
716
10
2.55
j
1
1
,
Nr. 50
.
Nahrstoffaufnahme in mg
1
K20 .I
CaO
MgO
129,7
117.7
350,8
3.3,6
55,7
53,9
26,l
22,9
80,9
84,9
145.7
135,l
314,O
'266,6
'61.0
67.0
25,4
20,5
125.7
125,l
61,6
70,3
100,8
114,8
254,4
295,Y
57,7
52,O
19,7
",2
94,7
89.1
63,7
80,3
94,7
79,l
416,O
3VY;O
29,7
60,9
11,o
17,5
29,7
30,3
6,s
7,4
23,8
81,7
3,1
677
Sptosse
N
P,06
10.06
129,7
131.1
76,9
80.4
1
130,l
145,5
1
11.14
1120
11.17
1
9.85
1
1,23
1
7,16
0.90
1
2.95
53,9
38,3
36,5
47,4
30,O
49,l
167,2
168,5
0.65
i
1.95
41.8
28,6
33,5
20.4
3G.2
23.9
S9.3
67,s
1
I
T a b e 11 e 3. IV. Reihe mit getrennter P,O,-Emahrung.
.~
Geiafi
Nr.
801
802
Gegeben
rrchts
links
POO,
NK
0,O Al
tO,O Ca
0,Ol A l
9,99 Ca
1
11,?2
10,80
7,80
rn Y,94
I
I
13,32
11,66
m 12,4Y
I
803
0,l A1
9,9 Ca
12,lO
11.29
m 11,69
804
0.5 A l
9,5 Ca
9,52
11.54
805
806
807
808
in
4,78
4,25
4.51
rn
3,47
3.52
Y,49
m
2,40
1,70
2,05
1,0 Al
9.0 Ca
5,n A I
5,O Ca
10.0 A1
0
Ca
NPK
Ernte in g
Wurzel
Gesaint
10,oo
8,80
m 9,40
2,30
1,45
1,53
1,76
~
i
'
'
2,05
2.110
-> (JZ
-7
I
2,05
2.02
P,03
1
1,80
1,67
1,73
1
1
1
1,00
l,ol
0,75
1.00
0,87
0,60
0.50
0955
~
1
1
'
1,75
1,30
1952
1
1
Sprosse
N
8,92
9,35
6,27
-
Nahrstoffaufoahme in mg
KZO
CaO
~
I
100,6
58,8
58,l
58,6
93.9
91,7
71.1
258,7
249,4
242,2
65,7
66,9
547
21,8
16,4
25,5
8,18
1
~
1I
~
I
1
I
1
11;27
9,66
10,47
-
95,6
49,4
63,3
106,l
90,7
231.9
253,9
64,3
58,8
26,4
20,8
10.05
927
123,4
131,4
61,7
67,5
96,O
88.6
227,4
256,O
61.1
663
20,5
17,9
131.4
138,5
67,5
65,6
88,3
83.0
237,G
255,3
59,5
63,9
11,7
996
3,75
325
72.2
79,9
47.0
49,6
36,8
50,8
212.9
173,6
50.7
52,2
697
8,2
3750
2,i2
2.52
2,62
-
65,6
55,9
57,2
35,9
28,6
216,O
92, I
29,7
36,2
3,4
5.2
-
42,O
38,4
16,3
13,9
104.5
63,7
19.3
22,l
53
5,4
53,3
63,5
61,O
93,O
294,O
272.2
45,9
40,l
15.3
5,7
9766
7,72
937
8,W
1,80
1,20
1,50
8.25
7,50
8,88
P205-Aufnahme bleibt bei den niedrigen Al-Gaben die
gleiche, ob die Phosphorsaure getrennt oder gemeinsam
mit Aluminium zugefiihrt wird. Bei den hohen Aluminiumgaben nimmt der relative P20a-Gehalt in den getrennt ernahrten Pflanzen starker zu als in den normal
ernahrten, entsprechend der starkeren Heminung der
Assimilation bei getrennter Ernahrung. Die Ausnutzung
der gegebenen Phosyhorsaure ist hoch. Sie wird durch
bereits toxische Al-Gaben nur gering beeinflufit und geht
erst starker herunter, wenn die Pflanzen auijerordent-
34,9
-
107.4
lich geschadigt sind. Es scheint, daD der relative Stickstoffgehalt durch Al-Gaben, die nur die Wurzelentwicklung schadigen, kaum beeinflufit wird. Sobald jedoch
die Schadigung in der Trockensubstanz zum Ausdruck
kommt, nimmt der prozentuale Stickstoffgehalt wieder
zu. Da auch die stark geschadigten Pflanzen ausreichend
Nahrstoffe aufgenommen haben, ist es unwahrscheinlich,
cia13 physiologischer Nilhrstoffmangel vorliegt. Die A'usnahme, die bei Magnesia beobachtet wird, kann als ein
weiterer Hinweis dafiir gewertet werden, daD primar
Angewandte Chemie
47. Jahrg. 1934. Nr. 501
T r h e l U. Alten: Die phyeiologische Bedeutung der mineraliechenBodenaziditat
819
T a b e l l e 4.
I
II
Jsoton Ca+AI.iomval
Ca konstenblomval
Reihe
gegeb Al"'
PH
0
Anfang
Ende
01 05 10 50 10
36 36 3 5 34 32 32
41 41 40 42 3 7 36
111
...
N PK
AI
Ai nachfrigl.gegeb.
IV
getrennte tosung
NK+AIIP
0 01 05 10 50 10
36 35 36 35 33 32
41 39 41 39 40 36
0 0.1 0.5 1,O 5.0 10
10
36 3.6 38 4.3 42 3.6
3.7 4.2 39 4.3 4.2~36
3.8
3.0
0 1 2 5 10 mval/l
20 1 9
rrocken- 15
substanz
p*os
,o
:f"
0
MgO
'1"
o - -
(Anin.: Die pcr-Angaben bci Spalle IV sind Endwerte, und m a r stellt die obere Reihe dit: Mittelwerle Iiir die linken, Alhaliigen Losungcn, die untere Heihe die d a m gehcrigen rechten, Al-freien PhosphorsBure-Lcsungen dar.)
A l - und Pi0,-Aufnahme.
T a b e 11 e 6. Getrennte Emahrung.
T a b e 11 e 5. Normale Ernahrung.
I in Stengeln 1
~
Reihe V
in Wurzeln
ng A1 ng P,P5
in Blattern
i g A1 nQ p & ,
-
--
Reihe VI
links NP
I
reehts P
Irng A1
in Blattern
ng P205'
a) o h n e
A1 (OH),
1.
2. +OYAl"'
3. 1
0,5 Al"'
4. '
1,O Al"'
5. I
2.0 Al"'
b) m i t
A1 (OH),
1+
+
+
fi.
1 ++ -
I
7.
0,l Al"'
8.
0,5 Al"'
9.
1.0 Al"'
10. f2.0 At"'
+
0,07
0.03
0,03
-
0,28
0,45
1,45
5,58
8,74
3,02
2,76
4,14
3,16
3;29
18,8
20,o
17,6
35.8
30,2
2,14
1,77
1,50
0,91
1,26
0,18
27,8
0,ZO
0,47
0,89
0,46
0,38
31,8
0,18
25,l
0,15
0,27
0,41
19,l
i
0,22
3,70
2,46
0,25
0,24
0.19
26,9
27,8
17,3
18,5
20,o
1,51
1.98
1,36
0,94
1.22
Assimilationsstorungen vorliegen. Der Ca-Gehalt der
Trockensubstanz ist durch die verschiedenen Ca-Gaben
nicht beeinflufit worden.
Aufnahme des Aluminiums und der Phosphorsaure.
Tab. 5 und 6 enthalten die Ergebnisse der Aluminium- und Phosphorsaurebestimmungen in verschiedenen Pflanzenteilen. Bereits die gesunden Pflanzen
enthalten Spuren von Aluminium in der Grofienordnung
von 0,06 bis 0,28 mg. In der Reihe V a ist der Aluminiumgehalt der Stengel der geschadigten Pflanzen
etwas hiiher als i n den gesunden Pflanzen. I n der
Reihe VI ist keine Mehraufnahme an Al"' eingetreten.
In den €3 1 a t t e r n ist der Aluminiumgehalt i n a 11 e n
F a 1 1 e n innerhalb der Versuchsfehler gleich. A 11 e i n
-
b) m i t A1 (OH),
14.1
- I
15. f0,llAl"'l
16. 1.0 A1"'i
0,21
0,o I
0.02
i+
I+. 2.0Al"'+AI(OH)
.
."
21.
221
NPK
NPK
I+
+2,0 Al"'
I
~
27,29
42,86
30,69
0,05
0,15
0,07
15,95
21.18
1,92
2,55
5,46
0,82
0,lO
0,06
0.09
0,12
0,06
0,07
16.25
16,43
28,70
18,52
31,59
39,42
2,70
2,79
4,83
1,40
-14,OO8,56
in der Wurzel steigt der Aluminiumg e h a 1t m i t s t e i g e n d e n A 1 u m i n i u m g a b e n
u n d e n t s p r e e h e n d e r S c h a d i g u n g a n . Es
wird also sehr wahrscheialich Al"' in der Pflanze nicht
weitergeleitet, sondern bleibt auf oder in der Wurzel
haften. In den Wurzeln ist die Phosphorsaure mit steigendem Aluminiumgehalt angereichert, wahrend der
PpOs-Gehalt i n den Stengeln, weniger deutlich in den
Blattern, entsprechend der PzOs-Anreicherung in der
Wurzel zuruckgeht, so daf3 die gesamte PzOs-Aufnahme
praktisch unbeeinflufit erscheint. Wir mochten diese auffalligen Befunde so deuten, dai3 Aluminium in der
Wurzel niedergeschlagen wind, uad daD dadurch ein Teil
der Pliosphorsaure in der Wurzel auruckgehalten wird.
TrCnel u. Alien: Die phyeiologiseh~eBedeutung der mineralischenBodenaziditSt
820
In Reihe V b (Zusatz von Tonerdehydrat) aind die
in der Wurzel gefmidenen Aluminiumgeha'lte entsprechend dem groBen Oberschufi von susperldierteni
Tonerdehydrat gleich hoch, so daG die auaerdem gegebenen kleinen Mengen von l6slichem Aluminiumsalz
ohne Einflua bleiben. Hier fallt auf, dai3 trotz der
Aluminiumanreicherung in d e r Wurzel der PsOe-Gehalt
der Wurzel nicht ansteigt, offenbar deshalb, weil die
Phosphorsaure sehon in der Nahrlosuug durch suspendiertes Tonerdehydrat festgelegt worden ist, wofur auch
der aufierordentlich niedrige P20,-Gehalt d e r Stengel und
Blatter sprieht.
In Reihe V I verlauft die P,Os-Aufnahme bei getrennter P205-Ernahrung trotz starker Schadigung der
Pflanze nornial, sofern die Phospborsaure nicht bereits
in der Nahrlosung, wie in der Reihe V b diskutiert, ausgefallt worden ist (GefaiBuummer 17 bis 20). Dieser Befund ist ein weiterer Hinweis dafiir, dai3 das Aluminium
nicht weitergeleitet wird, und dai3 die eingetretene
Schadigung nicht physiologisch niit d e r Phosphorsiiureaufnahnie zusamiuenhangt.
Versuch 21 und 22 ist so angestellt, dal3 einern
Wurzelstrang alle Nahrstoffe zur Verfugung stehen,
wahrend der andere Wurzelstrang in eine Losung, die
nur Aluminiumsalz enthalt, eintaucht. Wie Tab. 6 zeigt,
werden in Stengeln und Blattern der so gezogenen PflanZen nur geringfugige Spureii von Aluminium gefunden.
Diese Feststellung ist ubereinstimmend mit der auf
Tab. 3 festgestellten Trockensubstanzernte, die zeigt, dai3
keine Wachstumsschadigungen eingetreten sind.
Da auch die gesunden Pflanzen Aluminium in kleinsten Mengen enthielten, kijnnen unsere Versuche die
Frage, ob Aluminium ein biogenes Element ist, nicht
beantworten.
Einen Hinweis fur die Natur der Wurzelschadigung
gibt der anatoinische Befund d e r Tab. 7 . Die geschaT a b e 1 1 e 7. Anatomischer Befund. (Prof. Dr. li. Nonck.)
Versuchweihe V.
_
1
Pflanzen GefaB
Nr.
~~
_
Al"'
gegeben
mval
I 1
~
m'
~~~~~~~
Beurteilung der
Zellen des
Rindenparenchyms
~~
gesund
krank
krank
krank
krank
krank
kraok
krank
krank
krank
1
2
3
4
5
6
'7
8
9
I0
1,O
2,u
AI(OH), 0,O
Al(OH)a+ 0,1 ,
AKOH),, +0,5
Al(OH), + 1.0
+
AI[OH),
+ 2,O
-
+
+
+
+
normal
groB
groB
grofi
sehr groB
normal
nur wenige groB
grol3 i. d. GefaBen
grofi z. 7'. brauner
grolj
Inhalt
}
digten Pflanzen der Reihe V hab I iiach den Untersuchungen von Prof. Nonck auffallend grofie Zellen iin
Rindenparenchym. Das Aluminium war peripher mikrochemisch mit Eriochromcyanin iminer dann nachweisbar,
wenn die Wurzelo mit Aluminiumsalzen in E:eruhrung
gekomnen waren, wahrend im Blutungssaft qualitativ
keiu Aluminiuni gefunden wurde, was aucli mit den
quantitativen analytischeil Befunden iibereinstininit.
Da die gleiehen Beobachtungen uber VergroBerung
der Zellen des Rindenparenchyms auch gemacht wurden,
wenn die Pflanzen nur bei saurer Reaktion ohne Gegenwart von Aluminium ernahrt wurden, so sind die anatomischen Befunde schwierig zu deuten. Die Klarung der
Frage, ob die durch Aluininium bewirkte Assimilationsschadigung vielleicht mit der Atmung d e r Wurzel zusammenhangt, mufi weiteren Versuchen vorbehalten
werden.
Chemie
[47.Angewandte
Jnhrg. 1934. Nr. 50
Zusammenfassung.
Uin die Frage nach der spezifischen Wirkung des
Aluminiums zu klarea, wurden die Wurzeln von vorgezogenen Maispflanzen geteilt und getrennt auf der einen
Seite mit N und K, auf d e r arideren rnit Ca und P ernahrt; Al"' wurde unter Einhaltung der Isotonie einma1 der N-K-Nahrlosung unid einmal der P-Losung zugesetzt. I n einer weiteren Versuchsreihe wurde ein
Wurzelstrang normal ernahrt, wahrend d e r andere in
eine Al-Losung eintauchte. Die Reaktion der getrennten
Losungen war bei Beendigung des Versuches gleich
sauer. - I n allen Versuchsreihen zeigten sich die Maispflanzen mit steigenden Al-Gaben, und zwar die Wurzeln stets fruher als die Sprossen, zunehmend geschadigt. Bei getrennter Wurzelernahrung wurde nur der
Wurzelstrang geschadigt, der i n die Al-Lbung eintauchte, wahrend sich der andere bei g 1 e i c h s a u r e r
R e a k t i o n vollig normal entwickelte. Wurde dem
einen Wurzelstrang iiur Aluminiumsalz geboten, so starb
dieser ab, ohne d a 5 die Pflanze geschadigt wurde. Das
Aluminiumion muij demnach als ein spezifisches Wurzelgift angesehen werden. Die Wasserstoffionen haben
innerhalb der Spanne, die im Boden
praktisch auftritt, nur insofern Bedeutung, als sie die Existenz der Al-Ionen
b e d i n g e n.
Zuerst wird 'die Entwicklung der Wurzel gehemmt,
dann treten Assimilationsstorungen ein, durch die der
relative Nahrstoffgehalt nicht herabgesetzt wird; eine
Ausnahme hiervon macht allein d i e Magnesia. Dal3
die Permeabilitat der Wurzel fur die mineralisohen
Nahrstoffe verandert worden ist, ist danach nicht
wahrscheinlich. Die Anreicherung der Nahrstoffe in
den stark geschadigten Pflanzen kommt dadurch zustande, dai3 die Assimilation starker bzw. fruher geIieinmt wird als die Aufnahme der Nahrstoffe. Mit der
P-Ernahrung hangt die Schadigung physiologisch nicht
zusanimen. Dies geht besonders daraus hervor, da5 die
durch Aluminium geschadigten Pflanzen mit dem anderen nicpt geschadigten Wurzelteil die Phosphorsaure
nufgenoninien haben. Bei einer Al-Konzentration von
4 mg im Liter trat unter den Versuchsbedingungen die
Schadigung auf. Ca-Ionen konnten die Giftwirkung
n ich t aufh eben.
Iin Gegensatz zu Versuchen im Sand und im Boden
erwies sich in Wasserkulturen auch Tonerdehydrat
aui3erst schadlich.
Diese Erscheinung ist so zu
deuten, dai3 die Pflanze in Wasserkulturen nicht imstande ist, die durch Tonerdehydrat festgelegte Pho;phorsaure aufzunehinen.
Das Aluminium wird in oder an der Wurzel niedergeschlagen; i n d e n B 1 a t t e r n a u c h d e r s t a r k
geschadigten Pflanzen wurde nicht mehr
Aluminium gefunden als in den gesund e n P f 1 a n z e n. Das in ader an der Wurzel niedergeschlagene Aluminium halt die Phosphorsaure zum Teil
zuruck, ohne dai3 jedoch Stengel und Blatter an P-Mange1
leiden. Die dureh Aluniiniuin geschadigtenWurzeln zeigten
krankhaft vergroaerte Zellen im Rindenparenchym.
Unsere Versuche klaren die sich widersprechenden
Erfahruagen der landwirtsrhaftlichen Praxis uber den
Einflui3 des sauren Bodens dahin gehend, dai3 eine Schadigung iminer dann eintreten muij, wenn der Sauerkeitsgrad des Bodens die Bildung von Al-Ionen aus Tonerdehydrat-Gel, das beim Abbau der Bodensilicate entsteht, ermoglicht. Sinkt die Reaktion des Bodens unter
p13 5, so ist diese Mtiglichkeit gegebcn,
[A. 124. ]
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