close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

анализатор

код для вставкиСкачать
описание глазного яблока
1. Учение И. П.Павлова об анализаторах. Структура и функции анализаторов. Механизм возникновения возбуждения в рецепторах. Рецепторный и генераторный потенциалы.
Учение об анализаторах было создано И. П. Павловым. Анализатором И. П. Павлов считал совокупность нейронов, участвующих в восприятии раздражений, проведении возбуждения, а также анализе его свойств клетками коры большого мозга. Анализатор впервые рассматривался И. П. Павловым как единая система, включающая рецепторный аппарат (периферический отдел анализатора), афферентные нейроны и проводящие пути (проводниковый отдел) и участки коры больших полушарий мозга, воспринимающие афферентные сигналы (центральный конец анализатора). Опыты с удалением участков коры и исследованием возникающих вслед за этим нарушений условнорефлекторных реакций привели И. П. Павлова к заключению о наличии в корковом отделе анализатора первичных проекционных зон (ядерных зон) и так называемых рассеянных элементов, анализирующих поступающую информацию вне ядерной зоны коры большого мозга. Еще до появления современных аналитических (в частности, электрофизиологических) методов исследования И. П. Павлов сделал доступным для объективного экспериментального анализа пространственно-временное взаимодействие нервных процессов на высших, корковых уровнях анализаторных систем.
Анализаторы - сложные чувствительные образования нервной системы, воспринимающие раздражения из окружающей среды и ответственные за формирование ощущений. Различают три части любого анализатора:
Ø Периферический или рецепторный отдел, который осуществляет восприятие энергии раздражителя и трансформацию ее в специфический процесс возбуждения.
Ø Проводниковый отдел, представленный афферентными нервами и подкорковыми центрами, он осуществляет передачу возникшего возбуждения в кору головного мозга.
Ø Центральный или корковый отдел анализатора, представленный соответствующими зонами коры головного мозга, где осуществляется высший анализ и синтез возбуждений и формирование соответствующего ощущения.
Анализаторы выполняют большое количество функций или операций с сигналами. Среди них важнейшие:
I. Обнаружение сигналов.
II. Различение сигналов.
III. Передача и преобразование сигналов.
IV. Кодирование поступающей информации.
V. Детектирование тех или иных признаков сигналов.
VI. Опознание образов.
Классификация рецепторов. В основу классификации рецепторов положено несколько критериев.
• Психофизиологический характер ощущения: тепловые, холодовые, болевые и др.
• Природа адекватного раздражителя: механо-, термо-, хемо-, фото-, баро-, осмбрецепторы и др.
• Среда, в которой рецептор воспринимает раздражитель: экстеро-, интерорецепторы.
• Отношение к одной или нескольким модальностям: моно - и полимодальные (мономодальные преобразуют в нервный импульс только один вид раздражителя - световой, температурный и т. д., полимодальные могут несколько раздражителей преобразовать в нервный импульс - механический и температурный, механический и химический и т. д.).
• Способность воспринимать раздражитель, находящийся на расстоянии от рецептора или при непосредственном контакте с ним: контактные и дистантные.
• Уровень чувствительности (порог раздражения): низкопороговые (механорецепторы) и высокопороговые (ноцицепторы).
• Скорость адаптации: быстроадаптирующиеся, (тактильные), медленноадаптирующиеся (болевые) и неадаптирующиеся (вестибулярные рецепторы и проприорецепторы).
• Отношение к различным моментам действия раздражителя: при включении раздражителя, при его выключении, на протяжении всего времени действия раздражителя.
• Морфофункциональная организация и механизм возникновения возбуждения: первичночувствующие и вторичночувствующие.
В первичночувствующих рецепторах стимул действует на воспринимающий субстрат, заложенный в самом сенсорном нейроне, который при этом возбуждается непосредственно (первично) раздражителем. К первичночувствующим рецепторам относятся: обонятельные, тактильные рецепторы и мышечные веретена.
К вторичночувствующим относятся те рецепторы, у которых между действующим стимулом и сенсорным нейроном располагаются дополнительные рецептирующие клетки, при этом сенсорный нейрон возбуждается не непосредственно стимулом, а опосредовано (вторично) - потенциалом рецептирующей клетки. К вторичночувствующим рецепторам относятся: рецепторы слуха, зрения, вкуса, вестибулярные рецепторы.
Механизм возникновения возбуждения у этих рецепторов различен. В первичночувствующем рецепторе транформация энергии раздражителя и возникновение импульсной активности идет в самом сенсорном нейроне. У вторичночувствующих рецепторов между сенсорным нейроном и стимулом расположена рецептирующая клетка, в которой под влиянием раздражителя идут процессы трансформации энергии раздражителя в процесс возбуждения. Но в этой клетке не возникает импульсной активности. Рецепторные клетки синапсами соединены с сенсорными нейронами. Под влиянием потенциала рецептирирующей клетки выделяется медиатор, который возбуждает нервное окончание сенсорного нейрона и вызывает в нем появление локального ответа - постсинаптического потенциала. Он оказывает деполяризующее действие на отходящее нервное волокно, в котором возникает импульсная активность.
Следовательно, у вторичночувствующих рецепторов локальная деполяризация возникает дважды: в рецептирующей клетке и в сенсорном' нейроне. Поэтому принято называть градуальный электрический ответ рецептирующей клетки рецепторным потенциалом, а локальную деполяризацию сенсорного нейрона генераторным потенциалом, имея в виду, что он генерирует в отходящем от рецептора нервном волокне распространяющееся возбуждение. У первичночувствующих рецепторов рецепторный потенциал является и генераторным. Таким образом, рецепторный акт можно изобразить в виде следующей схемы.
Для первичночувствующих рецепторов:
• I этап - специфическое взаимодействие раздражителя с мембраной рецептора;
• II этап - возникновение рецепторного потенциала в месте взаимодействия раздражителя с рецептором в результате изменения проницаемости мембраны для ионов натрия (или кальция);
• III этап - электротоническое распространение рецепторного потенциала к аксону сенсорного нейрона (пассивное распространение рецепторного потенциала вдоль нервного волокна называется электротоническим);
• IV этап - генерация потенциала действия;
• V этап - проведение потенциала действия по нервному волокну в ортодромном направлении.
Для вторичночувствующих рецепторов:
• I-III этапы совпадают с такими же этапами первичночувствующих рецепторов, но протекают они в специализированной рецептирующей клетке и заканчиваются на ее пресинаптической мембране;
• IV этап - выделение медиатора пресинаптическими структурами рецептирующей клетки;
• V этап - возникновение генераторного потенциала на постсинаптической мембране нервного волокна;
• VI этап - электротоническое распространение генераторного потенциала по нервному волокну;
• VII этап - генерация потенциала действия электрогенными участками нервного волокна;
• VIII этап - проведение потенциала действия по нервному волокну в ортодромном направлении.
2. Физиология зрительного анализатора. Рецепторный аппарат. Фотохимические процессы в сетчатке глаза при действии света.
Зрительный анализатор представляет собой совокупность структур, воспринимающих световую энергию в виде электромагнитного излучения с длиной волны 400 - 700 нм и дискретных частиц фотонов, или квантов, и формирующих зрительные ощущения. С помощью глаза воспринимается 80-90% всей информации об окружающем мире.
Благодаря деятельности зрительного анализатора различают освещенность предметов, их цвет, форму, величину, направление передвижения, расстояние, на которое они удалены от глаза и друг от друга. Все это позволяет оценивать пространство, ориентироваться в окружающем мире, выполнять различные виды целенаправленной деятельности.
Наряду с понятием зрительного анализатора существует понятие органа зрения.
Орган зрения - это глаз, включающий три различных в функциональном отношении элемента:
Ø глазное яблоко, в котором расположены световоспринимающий, светопреломляющий и светорегулирующий аппараты;
Ø защитные приспособления, т. е. наружные оболочки глаза (склера и роговица), слезный аппарат, веки, ресницы, брови;
Ø двигательный аппарат, представленный тремя парами глазных мышц (наружная и внутренняя прямые, верхняя и нижняя прямые, верхняя и нижняя косые), которые иннервируются III (глазодвигательный нерв), IV (блоковый нерв) и VI (отводящий нерв) парами черепных нервов.
Структурно-функциональная характеристика
Рецепторный (периферический) отдел зрительного анализатора (фоторецепторы) подразделяется на палочковые и колбочковые нейросенсорные клетки, наружные сегменты которых имеют соответственно палочковидную ("палочки") и колбочковидную ("колбочки") формы. У человека насчитывается 6-7 млн. колбочек и 110 - 125 млн. папочек.
Место выхода зрительного нерва из сетчатки не содержит фоторецепторов и называется слепым пятном. Латерально от слепого пятна в области центральной ямки лежит участок наилучшего видения - желтое пятно, содержащее преимущественно колбочки. К периферии сетчатки число колбочек уменьшается, а число палочек возрастает, и периферия сетчатки содержит одни лишь палочки.
Различия функций колбочек и палочек лежит в основе феномена двойственности зрения. Палочки являются рецепторами, воспринимающими световые лучи в условиях слабой освещенности, т. е. бесцветное, или ахроматическое, зрение. Колбочки же функционируют в условиях яркой освещенности и характеризуются разной чувствительностью к спектральным свойствам света (цветное или хроматическое зрение). Фоторецепторы обладают очень высокой чувствительностью, что обусловлено особенностью строения рецепторов и физико-химических процессов, лежащих в основе восприятия энергии светового стимула. Полагают, что фоторецепторы возбуждаются при действии на них 1 - 2 квантов света.
Палочки и колбочки состоят из двух сегментов - наружного и внутреннего, которые соединяются между собой посредством узкой реснички. Палочки и колбочки ориентированы в сетчатке радиально, а молекулы светочувствительных белков расположены в наружных сегментах таким образом, что около 90% их светочувствительных групп лежат в плоскости дисков, входящих в состав наружных сегментов. Свет оказывает наибольшее возбуждающее действие в том случае, если направление луча совпадает с длинной осью палочки или колбочки, при этом он направлен перпендикулярно дискам их наружных сегментов.
Фотохимические процессы в сетчатке глаза. В рецепторных клетках сетчатки находятся светочувствительные пигменты (сложные белковые вещества) - хромопротеиды, которые обесцвечиваются на свету. В палочках на мембране наружных сегментов содержится родопсин, в колбочках - йодопсин и другие пигменты.
Родопсин и йодопсин состоят из ретиналя (альдегида витамина А1) и гликопротеида (опсина). Имея сходство в фотохимических процессах, они различаются тем, что максимум поглощения находится в различных областях спектра. Палочки, содержащие родопсин, имеют максимум поглощения в области 500 нм. Среди колбочек различают три типа, которые отличаются максимумами в спектрах поглощения: одни имеют максимум в синей части спектра (430 - 470 нм), другие в зеленой (500 - 530), третьи - в красной (620 - 760 нм) части, что обусловлено наличием трех типов зрительных пигментов. Красный колбочковый пигмент получил название "йодопсин". Ретиналь может находиться в различных пространственных конфигурациях (изомерных формах), но только одна из них - 11-ЦИС-изомер ретиналя выступает в качестве хромофорной группы всех известных зрительных пигментов. Источником ретиналя в организме служат каротиноиды.
Фотохимические процессы в сетчатке протекают весьма экономно. Даже при действии яркого света расщепляется только небольшая часть имеющегося в палочках родопсина (около 0,006%).
В темноте происходит ресинтез пигментов, протекающий с поглощением энергии. Восстановление йодопсина протекает в 530 раз быстрее, чем родопсина. Если в организме снижается содержание витамина А, то процессы ресинтеза родопсина ослабевают, что приводит к нарушению сумеречного зрения, так называемой куриной слепоте. При постоянном и равномерном освещении устанавливается равновесие между скоростью распада и ресинтеза пигментов. Когда количество света, падающего на сетчатку, уменьшается, это динамическое равновесие нарушается и сдвигается в сторону более высоких концентраций пигмента. Этот фотохимический феномен лежит в основе темновой адаптации.
Особое значение в фотохимических процессах имеет пигментный слой сетчатки, который образован эпителием, содержащим фусцин. Этот пигмент поглощает свет, препятствуя отражению и рассеиванию его, что обусловливает четкость зрительного восприятия. Отростки пигментных клеток окружают светочувствительные членики палочек и колбочек, принимая участие в обмене веществ фоторецепторов и в синтезе зрительных пигментов.
Вследствие фотохимических процессов в фоторецепторах глаза при действии света возникает рецепторный потенциал, который представляет собой гиперполяризацию мембраны рецептора. Это отличительная черта зрительных рецепторов, активация других рецепторов выражается в виде деполяризации их мембраны. Амплитуда зрительного рецепторного потенциала увеличивается при увеличении интенсивности светового стимула. Так, при действии красного цвета, длина волны которого составляет 620 - 760 нм, рецепторный потенциал более выражен в фоторецепторах центральной части сетчатки, а синего (430 - 470 нм) - в периферической.
Синаптические окончания фоторецепторов конвергируют на биполярные нейроны сетчатки. При этом фоторецепторы центральной ямки связаны только с одним биполяром. Проводниковый отдел зрительного анализатора начинается от биполярных клеток, затем ганглиозные клетки, затем зрительный нерв, затем зрительная информация поступает на латеральные коленчатые тела таламуса, откуда в составе зрительной лучистости проецируется на первичные зрительные поля.
Первичными зрительными полями коры является поле 16 и поле 17 - это шпорная борозда затылочной доли.
Для человека характерно бинокулярное стереоскопическое зрения, то есть способность различать объем предмета и рассматривать двумя глазами. Характерна световая адаптация, то есть приспособление к определенным условиям освещения.
3. Слуховой анализатор. Звукоулавливающий и звукопроводящий аппарат органа слуха.
С помощью слухового анализатора человек ориентируется в звуковых сигналах окружающей среды, формирует соответствующие поведенческие реакции, например оборонительные или пищедобывательные. Способность восприятия человеком разговорной и вокальной речи, музыкальных произведений делает слуховой анализатор необходимым компонентом средств общения, познания, приспособления.
Адекватным раздражителем для слухового анализатора являются звуки, т. е. колебательные движения частиц упругих тел, распространяющихся в виде волн в самых различных средах, включая воздушную среду, и воспринимающиеся ухом. Звуковые волновые колебания (звуковые волны) характеризуются частотой и амплитудой. Частота звуковых волн определяет высоту звука. Человек различает звуковые волны с частотой от 20 до 20 000 Гц. Звуки, частота которых ниже 20 Гц - инфразвуки и выше 20 000 Гц (20 кГц) - ультразвуки, человеком не ощущаются. Звуковые волны, имеющие синусоидальные, или гармонические, колебания, называют тоном. Звук, состоящий из не связанных между собой частот, называют шумом. При большой частоте звуковых волн - тон высокий, при малой - низкий.
Второй характеристикой звука, которую различает слуховая сенсорная система, является его сила, зависящая от амплитуды звуковых волн. Сила звука или его интенсивность воспринимаются человеком как громкость. Ощущение громкости нарастает при усилении звука и зависит также от частоты звуковых колебаний, т. е. громкость звучания определяется взаимодействием интенсивности (силы) и высоты (частоты) звука. Единицей измерения громкости звука является бел, в практике обычно используется децибел (дБ), т. е.0,1 бела. Человек различает звуки также по тембру, или "окраске". Тембр звукового сигнала зависит от спектра, т. е. от состава дополнительных частот (обертонов), которые сопровождают основной тон (частоту). По тембру можно различить звуки одинаковой высоты и громкости, на чем основано узнавание людей по голосу. Чувствительность слухового анализатора определяется минимальной силой звука, достаточной для возникновения слухового ощущения. В области звуковых колебаний от 1000 до 3000 в секунду, что соответствует человеческой речи, ухо обладает наибольшей чувствительностью. Эта совокупность частот получила название речевой зоны. В данной области воспринимаются звуки, имеющие давление меньше чем 0,001 бара (1 бар составляет приблизительно одну миллионную часть нормального атмосферного давления). Исходя из этого, в передающих устройствах, чтобы обеспечить адекватное понимание речи, речевая информация должна передаваться в речевом диапазоне частот.
Структурно-функциональная характеристика
Рецепторный (периферический) отдел слухового анализатора, превращающий энергию звуковых волн в энергию нервного возбуждения, представлен рецепторными волосковыми клетками кортиева органа {орган Корти), находящимися в улитке. Слуховые рецепторы (фонорецепторы) относятся к механорецепторам, являются вторичными и представлены внутренними и наружными волосковыми клетками. У человека приблизительно 3500 внутренних и 20 000 наружных волосковых клеток, которые расположены на основной мембране внутри среднего канала внутреннего уха.
Внутреннее ухо (звуковоспринимающий аппарат), а также среднее ухо (звукопередающий аппарат) и наружное ухо (звукоулавливающий аппарат) объединяются в понятие орган слуха.
Наружное ухо за счет ушной раковины обеспечивает улавливание звуков, концентрацию их в направлении наружного слухового прохода и усиление интенсивности звуков. Кроме того, структуры наружного уха выполняют защитную функцию, охраняя барабанную перепонку от механических и температурных воздействий внешней среды.
Среднее ухо (звукопроводящий отдел) представлено барабанной полостью, где расположены три слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремечко. От наружного слухового прохода среднее ухо отделено барабанной перепонкой. Рукоятка молоточка вплетена в барабанную перепонку, другой его конец сочленен с наковальней, которая, в свою очередь, сочленена со стремечком. Стремечко прилегает к мембране овального окна. Площадь барабанной перепонки (70 мм2) значительно больше площади овального окна (3,2 мм2), благодаря чему происходит усиление давления звуковых волн на мембрану овального окна примерно в 25 раз. Так как рычажный механизм косточек уменьшает амплитуду звуковых волн примерно в 2 раза, то, следовательно, происходит такое же усиление звуковых волн на овальном окне. Таким образом, происходит общее усиление звука средним ухом примерно в 60 - 70 раз. Если же учитывать усиливающий эффект наружного уха, то эта величина достигает 180 - 200 раз. Среднее ухо имеет специальный защитный механизм, представленный двумя мышцами: мышцей, натягивающей барабанную перепонку, и мышцей, фиксирующей стремечко. Степень сокращения этих мышц зависит от силы звуковых колебаний. При сильных звуковых колебаниях мышцы ограничивают амплитуду колебаний барабанной перепонки и движение стремечка, предохраняя тем самым рецепторный аппарат во внутреннем ухе от чрезмерного возбуждения и разрушения. При мгновенных сильных раздражениях (удар в колокол) этот защитный механизм не успевает срабатывать. Сокращение обеих мышц барабанной полости осуществляется по механизму безусловного рефлекса, который замыкается на уровне стволовых отделов мозга. В барабанной полости поддерживается давление, равное атмосферному, что очень важно для адекватного восприятия звуков. Эту функцию выполняет евстахиева труба, которая соединяет полость среднего уха с глоткой. При глотании труба открывается, вентилируя полость среднего уха и уравнивая давление в нем с атмосферным. Если внешнее давление быстро меняется (быстрый подъем на высоту), а глотания не происходит, то разность давлений между атмосферным воздухом и воздухом в барабанной полости приводит к натяжению барабанной перепонки и возникновению неприятных ощущений, снижению восприятия звуков.
Внутреннее ухо представлено улиткой - спирально закрученным костным каналом, имеющим 2,5 завитка, который разделен основной мембраной и мембраной Рейснера на три узких части (лестницы). Верхний канал (вестибулярная лестница) начинается от овального окна и соединяется с нижним каналом (барабанной лестницей) через геликотрему (отверстие в верхушке) и заканчивается круглым окном. Оба канала представляют собой единое целое и заполнены перилимфой, сходной по составу со спинномозговой жидкостью. Между верхним и нижним каналами находится средний (средняя лестница). Он изолирован и заполнен эндолимфой. Внутри среднего канала на основной мембране расположен собственно звуковоспринимающий аппарат - орган Корти (кортиев орган) с рецепторными клетками, представляющий периферический отдел слухового анализатора.
Основная мембрана вблизи овального окна по ширине составляет 0,04 мм, затем по направлению к вершине она постепенно расширяется, достигая у геликотремы 0,5 мм. Над кортиевым органом лежит текториальная (покровная) мембрана соединительнотканного происхождения, один край которой закреплен, второй - свободен. Волоски наружных и внутренних волосковых клеток соприкасаются с текториальной мембраной. При этом изменяется проводимость ионных каналов рецепторных (волосковых) клеток, формируются микрофонный и суммационный рецепторные потенциалы. Образуется и выделяется медиатор ацетилхолин в синаптическую щель рецепторно-афферентного синапса. Все это приводит к возбуждению волокна слухового нерва, к возникновению в нем потенциала действия. Так происходит трансформация энергии звуковых волн в нервный импульс. Каждое волокно слухового нерва имеет кривую частотной настройки, которая называется также частотно-пороговой кривой. Этот показатель характеризует площадь рецептивного поля волокна, которая может быть узкой или широкой. Узкой она бывает при тихих звуках, а при увеличении их интенсивности расширяется.
Проводниковый отдел слухового анализатора представлен периферическим биполярным нейроном, расположенным в спиральном ганглии улитки (первый нейрон). Волокна слухового (или кохлеарного) нерва, образованные аксонами нейронов спирального ганглия, заканчиваются на клетках ядер кохлеарного комплекса продолговатого мозга (второй нейрон). Затем после частичного перекреста волокна идут в медиальное коленчатое тело метаталамуса, где опять происходит переключение (третий нейрон), отсюда возбуждение поступает в кору (четвертый нейрон). В медиальных (внутренних) коленчатых телах, а также в нижних буграх четверохолмия располагаются центры рефлекторных двигательных реакций, возникающих при действии звука.
Центральный, или корковый, отдел слухового анализатора находится в верхней части височной доли большого мозга (верхняя височная извилина, поля 41 и 42 по Бродману). Важное значение для функции слухового анализатора имеют поперечные височные извилины (извилины Гешля).
Слуховая сенсорная система дополняется механизмами обратной связи, обеспечивающими регуляцию деятельности всех уровней слухового анализатора с участием нисходящих путей. Такие пути начинаются от клеток слуховой коры, переключаясь последовательно в медиальных коленчатых телах метаталамуса, задних (нижних) буграх четверохолмия, в ядрах кохлеарного комплекса. Входя в состав слухового нерва, центробежные волокна достигают волосковых клеток кортиева органа и настраивают их на восприятие определенных звуковых сигналов.
4. Значение обоняния. Рецепторы, проводниковый отдел и центральный конец обонятельного анализатора.
Обоняние - процесс восприятия или распознавания запахов. Пахучие вещества воздействуют на специфические рецепторные клетки, находящиеся в слизистой оболочке верхнего и отчасти среднего носовых ходов. Сигналы от рецепторных клеток поступают по нервным волокнам в головной мозг, где происходит формирование впечатления о характере запаха.
Рецепторы обонятельного анализатора чувствительны к взвешенным в воздухе молекулам летучих веществ. Не только у позвоночных, но и у многих беспозвоночных, в частности у насекомых, различение запахов приобретает большое биологическое значение, способствуя ориентировке в окружающей среде, особенно при обнаружении врага или отыскивании пищи.
Кроме того, запах дает возможность выявить присутствие самки. Очень велика роль обонятельного анализатора у наземных животных. В воздушной среде молекулы летучих веществ распространяются значительно быстрее, чем в воде. Поэтому для наземных животных обонятельные рецепторы наряду со слуховыми и зрительными приобретают значение важнейших дистантных рецепторов, то есть приходящих в состояние возбуждения под влиянием раздражителей, источники которых находятся на расстоянии.
Многие млекопитающие получают сигналы о наличии добычи или врага, прежде всего через обонятельный анализатор, а потом уже через слуховой и зрительный.
Периферический отдел обонятельного анализатора находится в полости носа, занимая область слизистой оболочки площадью около 5 см2.
Обонятельный анализатор - совокупность структур, ответственных за восприятие запаха (обонятельные рецепторные клетки, нервные волокна, по которым передается информация от рецепторов в головной мозг, а также структуры головного мозга, связанные с формированием ощущения запаха).
Обонятельные клетки, как и другие рецепторы, формируются очень рано. Уже на первом году жизни обонятельная область, занимая значительную часть слизистой оболочки носа, приближается к тем размерам, которые характерны для взрослого человека.
Обонятельный эпителий находится в стороне от главного дыхательного пути, он имеет толщину 100 - 150 мкм и содержит рецепторные клетки диаметром 5-10 мкм, расположенные между опорными клетками (рис. 9).
Общее число обонятельных рецепторов у человека около 10 млн. На поверхности каждой обонятельной клетки имеется сферическое утолщение - обонятельная булава, из которой выступает по 6 - 12 тончайших ресничек длиной 10 мкм. Обонятельные реснички погружены в жидкую среду, вырабатываемую обонятельными железами. Наличие ресничек в десятки раз увеличивает площадь контакта рецептора с молекулами пахучих веществ.
При спокойном вдохе струя воздуха не попадает в узкую щель между верхней носовой раковиной и носовой перегородкой, где расположена обонятельная область, а потому молекулы пахучих веществ могут проникать в нее лишь с помощью диффузии. Усиленный вдох, а также быстрые, короткие вдыхания, совершаемые при нюхании, вызывают в полости носа вихревые движения воздуха, что способствует проникновению воздуха в обонятельную область. Из полости рта (например, во время еды) молекулы пахучих веществ диффундируют в область носоглотки и легко попадают в полость носа вместе с выдыхаемым воздухом. Чтобы воздействовать на рецепторы, они должны адсорбироваться и раствориться на влажной поверхности обонятельного эпителия.
Чувствительность обонятельных рецепторов необычайно велика. Некоторые вещества, например тринитробутилтолуол, могут быть обнаружены человеком по запаху даже при содержании в литре воздуха миллиардных долей миллиграмма. У многих животных чувствительность обонятельного анализатора во много раз выше, чем у человека.
Наличие огромного количества органических и неорганических пахучих веществ самой различной структуры делает несостоятельными попытки чисто химического объяснения их воздействия на рецепторы. Возможно, что энергия внутримолекулярных колебаний вызывает те физико-химические сдвиги в обонятельном пузырьке, которые приводят к возникновению процесса возбуждения. Такой механизм раздражения, если он действительно существует, был бы сходен с фотохимическим механизмом раздражения светочувствительных элементов сетчатки.
Обонятельные клетки, снабженные рецепторным образованием на конце их периферического отростка, представляют собой первый нейрон проводящих путей обонятельного анализатора. Это типичные биполярные клетки, гомологичные клеткам межпозвоночных узлов спинного мозга. Их аксоны, не покрытые миелиновой оболочкой, образуют до 20 тонких нервных стволиков. Через отверстия решетчатой кости они проходят в полость черепа и проникают в обонятельную луковицу, то есть в передний, утолщенный конец обонятельного тракта. Здесь расположены тела второго нейрона. К дендритам каждого из них подходят конечные ветвления аксонов нескольких биполярных клеток. Аксоны второго нейрона образуют обонятельный тракт и направляются к телам третьего нейрона, расположенном в миндалевидном ядре, в переднем, изогнутом конце аммоновой извилины и в подмозолистой извилине. Аксоны третьего нейрона направляются к корковому отделу обонятельного анализатора.
Помимо указанных основных проводящих путей, достигающих коркового отдела обонятельного анализатора, имеются еще пути, связывающие аксоны второго нейрона с промежуточным мозгом, а также с различными скоплениями серого вещества среднего, заднего и спинного мозга. Через эти пути осуществляются двигательные и сенсорные реакции на раздражение обонятельных рецепторов. По-видимому, уздечка, входящая в состав надбугорья, играет по отношению к рефлексам на раздражение органов обоняния ту же роль, что и четверохолмие по отношению к рефлексам на световые и звуковые раздражения.
Ядро обонятельного анализатора у человека расположено в образованиях старой коры, а именно в глубине борозды аммонова рога. Ядра анализатора обоих полушарий связаны друг с другом проводящими путями. К обонятельному анализатору следует отнести и некоторые соседние образования межуточной коры. Прилегающие участки островковой области, лежащие в глубине сильвиевой борозды, по-видимому, имеют то же значение для обоняния, каким обладают проекционно-ассоциативные поля 18 и 19 для зрительной функции.
Есть основания полагать, что к обонятельному анализатору относится и небольшой участок краевой области, расположенной на внутренней поверхности полушария в виде узкой полоски вдоль мозолистого тела. От коркового отдела обонятельного анализатора идут эфферентные пути к нижележащим отделам мозга, в частности к сосковым телам подбугровой области и к уздечке надбугорья. Через эти пути осуществляются корковые рефлексы на обонятельные раздражения.
Некоторые раздражители, например, ванилин и гваякол, действуют только на обонятельные рецепторы. Многие же другие летучие вещества одновременно раздражают и другие рецепторы.
Так, бензол, нитробензол, хлороформ действуют на вкусовые рецепторы, вследствие чего их запах имеет сладковатый привкус. Хлор, бром, аммиак, формалин возбуждают болевые и тактильные рецепторы слизистой оболочки носа. Ментол, фенол, камфара раздражают холодовые рецепторы, а этиловый спирт - тепловые и болевые. Уксусная кислота действует на вкусовые и болевые рецепторы (отсюда кисловатый и острый запах уксуса) и т. д. Имеются фармакологические и физиологические данные о существовании различных видов рецепторов, обладающих неодинаковой чувствительностью к отдельным запахам. Это свидетельствует о том, что анализ обонятельных раздражений начинается на периферии. Высший анализ и синтез запаховых раздражений происходит в коре больших полушарий.
Сложный характер большинства запаховых ощущений, связанный с одновременным раздражением не только обонятельных, но и других рецепторов, обусловливает тесное взаимодействие корковых отделов трех анализаторов - обонятельного, вкусового, и той части кожного, куда поступают импульсы со слизистой оболочки полости носа. Поэтому в анализе и синтезе запаховых раздражений принимают участие не только упомянутые выше участки коры больших полушарий, но также извилина аммонова рога и нижняя часть постцентральной извилины. Человек не различает отдельные компоненты, входящие в состав сложного запаха. Если смешать два или несколько различно пахнущих веществ, то запах смеси может оказаться либо сходным с запахом одного из них, либо резко отличным от запаха каждой ее составляющей части.
Применяя различные комбинации летучих веществ в строго определенных пропорциях, парфюмеры достигают большого искусства в создании новых запахов. Возможность подавления одного запаха другим используется в целях дезодорации, то есть для нейтрализации запаха зловонных веществ.
Корковые отделы обонятельного анализатора обоих полушарий так тесно связаны между собой, что при чисто обонятельном раздражении человек не различает, в какую половину носовой полости попало летучее вещество. Раздражение других рецепторов полости носа дает локализованные ощущения. Вводя одно запаховое вещество через правую ноздрю, а другое через левую, можно получить подавление одного запаха другим, а также появление совершенно нового запаха. Это показывает, что анализ и синтез обонятельных раздражений в основном происходит не на периферии, а в корковом отделе анализатора. В некоторых случаях удается наблюдать следующее явление -вместо непрерывного ощущения одного и того же запаха смеси возникают чередующиеся ощущения запаха то одного, то другого вещества.
У большинства млекопитающих животных совершенство аналитико-синтетической функции обонятельного анализатора достигает чрезвычайно высоких пределов. У человека в связи с развитием речи и трудовой деятельностью жизненное значение этого анализатора резко снизилось по сравнению со значением зрительного, слухового, тактильного и двигательного анализаторов. Условные рефлексы на действие запаховых раздражителей образуются у человека в неизмеримо меньшем количестве, чем у собаки или кошки; этому соответствует относительно слабое развитие у него коркового отдела обонятельного анализатора. У детей положительные условные рефлексы на запаховые раздражители удается выработать на 5-6-й неделе жизни; образование грубых дифференцировок становится возможным большей частью не ранее начала третьего месяца. Однако тонкие дифференцировки (например, различение разных сортов одеколона) начинают вырабатываться значительно позднее, да и то с большим трудом. Нередко и взрослые люди, несмотря на отсутствие каких-либо нарушений в периферическом отделе анализатора, очень плохо различают запахи.
В тех случаях, когда запаховые раздражения приобретают для человека существенное значение, аналитико-синтетическая деятельность обонятельного анализатора может достигать большого совершенства, вплоть до различения компонентов запаховой смеси. Это наблюдается у некоторых парфюмеров, кулинаров и т. д.
5. Вкусовая рецепция. Виды вкусовых ощущений. Особенности проводникового отдела.
Чувство вкуса связано с раздражением не только химических, но и механических, температурных и даже болевых рецепторов слизистой оболочки полости рта, а также обонятельных рецепторов. Вкусовой анализатор определяет формирование вкусовых ощущений, является рефлексогенной зоной. С помощью вкусового анализатора оцениваются различные качества вкусовых ощущений, сила ощущений, которая зависит не только от силы раздражения, но и от функционального состояния организма.
Структурно-функциональная характеристика вкусового анализатора.
Периферический отдел. Рецепторы вкуса (вкусовые клетки с микроворсинками) - это вторичные рецепторы, они являются элементом вкусовых почек, в состав которых входят также опорные и базальные клетки. Во вкусовых почках обнаружены клетки, содержащие серотонин, и клетки, образующие гистамин. Эти и другие вещества играют определенную роль в формировании чувства вкуса. Отдельные вкусовые почки являются полимодальными образованиями, так как могут воспринимать различные виды вкусовых раздражителей. Вкусовые почки в виде отдельных включений находятся на задней стенке глотки, мягком нёбе, миндалинах, гортани, надгортаннике и входят также в состав вкусовых сосочков языка как органа вкуса.
Периферический отдел вкусового анализатора представлен вкусовыми луковицами, которые расположены главным образом в сосочках языка. Вкусовые клетки усеяны на своем конце микроворсинками, которые называют еще вкусовыми волосками. Они выходят на поверхность языка через вкусовые поры.
На вкусовой клетке имеется большое число синапсов, которые образуют волокна барабанной струны и языкоглоточного нерва. Волокна барабанной струны (ветвь язычного нерва) подходят ко всем грибовидным сосочкам, а волокна языкоглоточного нерва - к желобоватым и листовидным. Корковый конец вкусового анализатора находится в гиппокампе [4], парагиппокамповой извилине и в нижней части заднецентральной извилины.
Вкусовые клетки непрерывно делятся и непрерывно гибнут. Особенно быстро происходит замещение клеток, расположенных в передней части языка, где они лежат более поверхностно. Замена клеток вкусовой почки сопровождается образованием новых синаптических структур
Проводниковый отдел. Внутрь вкусовой почки входят нервные волокна, которые образуют рецепторно-афферентные синапсы. Вкусовые почки различных областей полости рта получают нервные волокна от разных нервов: вкусовые почки передних двух третей языка - от барабанной струны, входящей в состав лицевого нерва; почки задней трети языка, а также мягкого и твердого нёба, миндалин - от языкоглсточного нерва; вкусовые почки, расположенные в области глотки, надгортанника и гортани, - от верх-пегортанного нерва, являющегося частью блуждающего нерва.
Эти нервные волокна являются периферическими отростками биполярных нейронов, расположенных в соответствующих чувствительных ганглиях, представляющих первый нейрон проводникового отдела вкусового анализатора. Центральные отростки этих клеток входят в состав одиночного пучка продолговатого мозга, ядра которого представляют второй нейрон. Отсюда нервные волокна в составе медиальной петли подходят к зрительному бугру (третий нейрон).
Центральный отдел. Отростки нейронов таламуса идут в кору больших полушарий (четвертый нейрон). Центральный, или корковый, отдел вкусового анализатора локализуется в нижней части соматосенсорной зоны коры в области представительства языка. Большая часть нейронов этой области мультимодальна, т. е. реагирует не только на вкусовые, но и на температурные, механические и ноцицептивные раздражители. Для вкусовой сенсорной системы характерно то, что каждая вкусовая почка имеет не только афферентные, но и эфферентные нервные волокна, которые подходят к вкусовым клеткам из ЦНС, благодаря чему обеспечивается включение вкусового анализатора в целостную деятельность организма.
Механизм вкусового восприятия. Чтобы возникло вкусовое ощущение, раздражающее вещество должно находиться в растворенном состоянии. Сладкое или горькое вкусовое вещество, растворяющееся в слюне до молекул, проникает в поры вкусовых луковиц, вступает во взаимодействие с гликокаликсом и адсорбируется на клеточной мембране микроворсинки, в которую встроены "сладкочувствующие" или "горькочувствующие" рецепторные белки. При воздействии соленых или кислых вкусовых веществ изменяется концентрация электролитов около вкусовой клетки. Во всех случаях повышается проницаемость клеточной мембраны микроворсинок, возникает движение ионов натрия внутрь клетки, происходят деполяризация мембраны и образование рецепторного потенциала, который распространяется и по мембране, и по микротубулярной системе вкусовой клетки к ее основанию. В это время во вкусовой клетке образуется медиатор (ацетилхолин, серотонин, а также, возможно, гормоноподобные вещества белковой природы), который в рецепторно-афферентном синапсе ведет к возникновению генераторного потенциала, а затем потенциала действия [13] во внесинаптических отделах афферентного нервного волокна.
Восприятие вкусовых раздражителей. Микроворсинки вкусовых клеток являются образованиями, непосредственно воспринимающими вкусовой раздражитель. Мембранный потенциал вкусовых клеток колеблется от -30 до -50 мВ. При действии вкусовых раздражителей возникает рецепторный потенциал величиной от 15 до 40 мВ. Он представляет собой деполяризацию поверхности вкусовой клетки, которая является причиной возникновения в волокнах барабанной струны и языкоглоточного нерва генераторного потенциала, переходящего по достижении критического уровня в распространяющиеся импульсы. С рецепторной клетки возбуждение передается через синапс на нервное волокно с помощью ацетилхолина. Некоторые вещества, как например СаС12, хинин, соли тяжелых металлов, вызывают не первичную деполяризацию, а первичную гиперпрляризацию. Ее возникновение связано с осуществлением отрицательных отвергаемых реакций [14]. Распространяющихся импульсов при этом не возникает.
В отличие от обонятельных вкусовые ощущения легко могут быть объединены в группы по сходным признакам. Различают четыре основных вкусовых ощущения - сладкое, горькое, кислое и соленое, которые в своих сочетаниях могут давать многообразные оттенки вкусовых качеств.
Ощущение сладкого вызывается содержащимися в пищевых веществах углеводами (двухатомные и многоатомные спирты, моносахариды и т. д.); ощущение горького - воздействием на вкусовые рецепторы различных алкалоидов; ощущение кислого возникает от действия растворенных в воде различных кислот; ощущение соленого вызывается поваренной солью (хлористый натрий) и другими соединениями хлора.
6. Кожный анализатор: виды рецепции, проводниковый отдел, представительство в коре больших полушарий.
К кожному анализатору относят совокупность анатомических образований, согласованной деятельностью которых определяются такие виды кожной чувствительности, как чувство давления, растяжения, прикосновения, вибрации, тепла, холода и боли. Все рецепторные образования кожи в зависимости от их структуры делятся на две группы: свободные и несвободные. Несвободные в свою очередь подразделяются на инкапсулированные и неинкапсулированные.
Свободные нервные окончания представлены конечными разветвлениями дендритов сенсорных нейронов. Они теряют миелин, проникают между клетками эпителия и располагаются в эпидермисе и дерме. В некоторых случаях конечные разветвления осевого цилиндра окутывают измененные эпителиальные клетки, образуя осязательные мениски.
Несвободные нервные окончания состоят не только из ветвлений волокна, потерявшего миелин, но и из клеток глии. К несвободным инкапсулированным рецепторным образованиям кожи относятся пластичные тельца, или тельца Фатера-Пачини, заметные невооруженным глазом (например, на разрезе кожи пальцев руки), в жировой клетчатке. Прикосновение воспринимается осязательными тельцами (тельца Мейснера, колбы Краузе и др.) сосочкового слоя собственно кожи, осязательными дисками росткового слоя эпидермиса. Корни волос оплетены нервными манжетками.
Густота расположения рецепторов в коже разных участков тела неодинакова и функционально обусловлена. Заложенные в коже рецепторы служат периферическими частями кожного анализатора, имеющего благодаря её протяженности существенное значение для организма.
Возбуждение от рецепторов кожного анализатора направляется в центральную нервную систему по тонкому и клиновидному пучкам. Кроме того, импульсы от рецепторов кожи проходят по спинно-бугорному пути и троичной петле, а от проприорецепторов - по спиномозжечковым путям.
Тонкий пучок несёт импульсы от тела ниже 5 грудного сегмента, а клиновидный пучок - от верхней части туловища и рук. Эти пути образованы нейритами чувствительный нейронов, тела которых лежат в спинномозговых узлах, а дендриты оканчиваются рецепторами кожи. Пройдя весь спинной мозг и заднюю часть продолговатого, волокна тонкого и клиновидного пучков оканчиваются на нейронах тонного и клиновидного ядер. Волокна тонкого и клиновидного ядер идут по двум направлениям. Одни - под названием наружных дугообразных волокон - переходят на противоположную сторону, где в составе нижних ножек мозжечка оканчиваются на клетках коры его червя. Нейриты последних связывают кору червя с ядрами мозжечка. Волокна клеток этих ядер в составе нижних ножек мозжечка направляются к преддверным ядрам моста.
Другая, большая часть волокон клеток тонкого и клиновидного ядер спереди от центрального канала продолговатого мозга совершает перекрест и образует медиальную петлю. Последняя идёт через продолговатый мозг, покрышки моста и среднего мозга и заканчивается в вентральном ядре зрительного бугра. Волокна нейронов зрительного бугра идут в составе таламической лучистости к коре центральных областей большого полушарий.
Спинно-бугорный путь проводит возбуждение от рецепторов, раздражение которых вызывает болевые и температурные ощущения. Тела чувствительных нейронов этого пути залегают в спинномозговых ганглиях. Центральные волокна нейронов входят в составе задних корешков в спинной мозг, где оканчиваются на телах вставочных нейронов задних рогов. Отростки клеток задних рогов переходят на противоположную сторону и в глубине бокового канатика соединяются в спинно-бугорный путь. Последний проходит спинной мозг, покрышки продолговатого мозга, моста и ножек мозга и оканчивается на клетках вентрального ядра зрительного бугра. Волокна этих нейронов идут в составе таламической лучистости к коре, где и оканчиваются, главным образом в заднецентральной области.
Троичная петля передаёт импульсы от рецепторов кожи головы. Чувствительными нейронами служат клетки троичного узла. Периферические волокна этих клеток проходят в составе трёх ветвей троичного нерва, иннервирующих кожу лица. Центральные волокна чувствительных нейронов выходят из узла в составе чувствительного корешка троичного нерва и проникают в мозг в том месте, где он переходит в средние ножки мозжечка. В мосту эти волокна делятся Т-образно на восходящие и нисходящие ветви (спинномозговой путь), которые оканчиваются на нейронах, образующих в покрышке моста основное сенсорное ядро троичного нерва, а в продолговатом и спинном мозге - ядро его спинномозгового пути. Центральные волокна этих ядер совершают перекрест в верхней части моста и в качестве троичной петли проходят по покрышке среднего мозга до зрительного бугра, где оканчиваются самостоятельно или вместе с волокнами медиальной петли на клетках его вентрального ядра. Отростки нейронов этого ядра направляются в составе таламической лучистости к коре нижней части заднецентральной области, где главным образом и локализуется кожный анализатор головы.
7. Орган равновесия: значение в жизни человека и животных. Особенности рецепторного аппарата.
Вестибулярный анализатор или орган равновесия обеспечивает ощущение положения и перемещения человеческого тела или его частей в пространстве, а также обусловливает ориентацию и поддержание позы при всех возможных видах деятельности человека
Рис 17 Строение и расположение лабиринта и рецепторов отолитового аппарата:
1, 2, 3 - соответственно горизонтальный, фронтальный и сагиттальный полукругом каналы; 4,5 - отолиты аппарат: овальный (4) и круглый (5) мешочки; 6,7 - нервные ганглии, 8 - вестибуло-кохлеарный нерв (Ш ра черепно-мозговых нервов), 9 - отолиты; 10-желеобразная масса, 11 - волоски, 12 - рецепторные волосковые клетки, 13 - опорные клетки, 14 - нервные волокна
Периферический (рецепторный) отдел вестибулярного анализатора расположен, как и внутреннее ухо, в лабиринтах пирамиды височной кости Лежит он в так называемом вестибулярном а аппарате (рис 17) и состоит из преддверия (отолитового органа) и трех полукружных каналов, расположенных втроем взаимно перпендикулярных плоскостях: горизонтальной, фронтальной (слева на право), и с агитальний (переднее-задней) преддверие или переддверя состоит, как указывалось, из двух перепончатых мешочков: круглого, расположенного ближе к завитка внутреннего уха и овального (пестика), располо шованого ближе к полукружных каналов перепончатого части полукружных каналов соединены пятью отверстиями с пестиком преддверия Начальный конец каждого полукружных каналов имеет расширение, что называется ампулой Все перепончатые части вестибулярного анализатора заполнены эндолимфой Вокруг перепончатого лабиринта, (между ним и его костным футляром) находится перилимфой, которая переходит также в пе рилимфу внутреннего уха На внутренней поверхности мешочков имеются небольшие возвышения (пятна) где именно и расположены рецепторы равновесия, или отолитовой аппарат, который размещен полувертикальном в овальном Мише чку и горизонтально в круглом мешочке В отолитового аппарата находятся рецепторные волосковые клетки (механорецепторы), имеющие на своей вершине волоски (реснички) двух типов, много тонких и коротких стереоцилиив и один более толстый и длинный волосок, произрастающего на периферии и называется киноцилий Рецепторные волосковые клетки пятен на поверхности мешочков преддверия собраны в группы, называемые мака ли Киноцилии всех волосковых клеток погружены в студенистую массу расположенной над ними так называемой отолитовой мембраны, содержащей многочисленные кристаллы фосфата и карбоната кальция, называемые отолиты (в дословном переводе - ушные камни) Концы стереоцилиив волосковых клеток макулы свободно подпирают и удерживают на себе отолитовой мембрану (рис. 18).
Благодаря отолиты (твердым включением), плотность отолитовой мембраны выше плотность среды, что его окружает Под действием силы тяжести гравитации или ускорения, отолитовой мембрана смещается относительно рец цепторних клеток, волоски (киноцилии) этих клеток сгибаются и в них возникает возбуждение Таким образом, отолитового аппарата каждое мгновение контролирует расположение тела относительно силы тяжести, определяет, в котором пол оженни в пространстве (в горизонтальном или в вертикальном) находится тело, а также реагирует на прямолинейные ускорения при вертикальных и горизонтальных движениях тела Порог чувствительности отолитового аппарата до прямолинейных ускорений равна 2-20 см / сек, а порог распознавания наклона головы в сторону составляет 1 °; вперед и назад - около 2 ° При сопутствующих раздражениях (при воздействии вибрации, колебания, тряски) чувствительность вестибулярного анализатора снижается (например, вибрации транспорта могут повышать порог распознавания наклона головы вперед и назад до 5 °, а в сторону-до 10 ° 10°).
Второй частью вестибулярного аппарата есть три полукружных канала, каждый диаметром около 2 мм На внутренней поверхности ампул полукружных каналов (рис 18) расположены гребешки, на вершине которых волосковые клетки сгруппированы в кристы, над которыми расположена студенистая масса с отолитов, что здесь называется листовидной мембраной или купулою Киноцилии волосковых клеток крист, так как это было описано и для о толитового аппарата мешочков преддверия, погружены в купулу и возбуждаются от движений эндолимфы, возникающие при перемещениях тела в пространстве При этом наблюдается движение волосков - стереоцилиив в сторону киноцилиив Возникает рецепторный потенциал действия волосковых клеток, выделяется медиатор ацетилхолин, который и стимулирует синаптические окончания вестибулярного нерва Если смещение стереоцилиив направлено в пр отилежний от киноцилий сторону, то активность вестибулярного нерва наоборот снижается Дня волосковых клеток полукружных каналов адекватным раздражителем является ускорение или замедление вращения в определенных пло щинах Дело в том, что эндолимфа полукружных каналов имеет такую??же плотность, как и купула ампул и поэтому прямолинейные ускорения не влияют на положение волосков волосковых клеток и купулы При оборота УНИ головы или тела возникают угловые ускорения и тогда купула начинает двигаться, возбуждая рецепторные клетки Порог распознавания вращения для рецепторов полукружных каналов составляет примерно 2-3 ° / это 2-3 °/сек.
К рецепторов вестибулярного аппарата подходят периферийные волокна биполярных нейронов вестибулярного ганглия, ию расположенный во внутреннем ухе (первые нейроны) Аксоны этих нейронов сплетаются вместе м с нервными волокнами от рецепторов внутреннего уха и образуют единый вестибуло-кохлеарний или присинковых-улитковый нерв (VIII пара черепно-мозговых нервов) Импульсы возбуждения о положении те а в пространстве этим нервом поступают в продолговатого мозга (второй нейрон), в частности в вестибулярный центр, куда также приходят нервные импульсы от рецепторов мышц и суставов Третий нейрон расположен и в ядрах зрительных бугорков среднего мозга, которые в свою очередь соединены нервными путями с мозжечком (отделом мозга, обеспечивающей координацию движений), а также с подкорковыми образованиями и корой головного ого мозга (центрами движения, письма, речи, глотания и т. д.) Центральный отдел вестибулярного анализатора локализуется в височной доле головного мозгаозку.
При возбуждении вестибулярного анализатора возникают соматические реакции (на основе вестибуло-спинальных нервных связей), способствующих перераспределению тонуса мышц и постоянной поддержке равновесия тела в пространстве Рефлексы, обеспечивающие равновесие тела делятся на статические (вне стояния, сидения и др.) и статокинетического Примером статокинетического рефлекса может быть вестибулярный нистагм глаз ность АГМ возникает в условиях быстрого перемещения тела или его вращения и заключается в том, что глаза сначала медленно движутся в сторону, противоположную направлению перемещения или вращения, а затем быстрым движением в обратной ротному направлении перескакивают на новую точку фиксации зрения Реакции такого типа обеспечивают возможность обозрения пространства в условиях движения тел тіла.
Благодаря связям вестибулярных ядер с мозжечком обеспечиваются все подвижные реакции и реакции по координации движений, в том числе при выполнении трудовых операций или спортивных упражнений Поддержанию рав веса также способствуют зрение и мышечно-суставная рецепцийя.
Связь вестибулярных ядер с вегетативной нервной системой обусловливает вестибуло-вегетативные реакции сердечно-сосудистой системы, желудочно-кишечного тракта и других органов Такие реакции могут проявляться я в изменениях сердечного ритма, тонуса сосудов, артериального давления, могут возникать тошнота и рвота (например, как это бывает при длительной и сильной действия специфических раздражителей движения транспорта на вестибюль овражный аппарат, что приводит к укачивания).
Формирование вестибулярного аппарата у детей заканчивается раньше других анализаторов У новорожденного ребенка этот орган функционирует почти так же, как и у взрослого человека Тренировка двигательных качеств у ди итей с самого раннего детства способствует оптимизации развития вестибулярного анализатора и, как результат, разнообразит их двигательные возможности, до феноменальных (например, упражнения цирковых акробатов гимнастов и др. н.).
ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ АНАЛИЗАТОРОВ влияние функционирования одного анализатора на состояние другого. Наиболее полно изучены изменения функционального состояния одного анализатора в результате стимуляции другого. В. а. проявляется также в совместной работе анализаторов, дающих субъекту информацию .о таких сторонах окружающего мира, о которых ни один из этих анализаторов сам по себе не приносит информации (напр., бинокулярная оценка удаленности объекта в результате совместной работы зрительного и проприоцептивного анализаторов). В. а. проявляется также в том, что поступление сигнала по одному каналу или изменение состояния отдельного анализатора под влиянием внешних факторов приводит к изменению чувствительности других анализаторов. Напр., приятные запахи, вкус сладкого, удобное сидячее положение приводят к повышению чувствительности зрительного анализатора. Наоборот, громкие звуки, вкус горького, стоячее положение, облучение кожи различными лучами понижают его чувствительность. В. а. нужно учитывать также при предъявлении человеку полимодальных сигналов, т. е. сигналов, адресованных различным анализаторам. Это необходимо учитывать при построении полимодальных средств отображения информации.
Автор
bagira_rus94
Документ
Категория
Без категории
Просмотров
606
Размер файла
126 Кб
Теги
анализатор
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа