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Zur Cytologie der DrUsenhaare von Achillea Millefolium.

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318
Weber und Deufel
I
2
4
8
0
131
1,5
3 s
4,9
0
0,2
0,4
130
2,s
5
0
0
0,2
03
1J
1,s
Zeit (Std.)
0
76 Hydrolyse bei NaZC03
Hydrolgse bei NH3
:;Hydrolyse bei NaHC03
12
16
7,5
Ulrich We be r und Josef Deufel
Zur Cytologie der Drusenhaare von
Achillea Millefolium *)
Aus dem Botanischen Institut der Technischen Hochschule Karlsruhe,
Direktor Prof. Dr. Ulrich Weber
Mit 2 Abbildungen
(Eingegangen Anfang August 1951)
Im VerIaufe umfangreicher Untersuchungen iiber das atherische 01 der Schafgasbe (Ego%Stah,?, unveroffentlicht) fie1 uns die auI3erordentliche GroBe der Kerne
in den Drusenhaaren der Pflanze auf. Diese schon lange bekannte PeststeIluug legt
*) Herrn Prof. Dr.
F. v, Bruchhausen zum 65. Geburtstag gewidmet.
Zur Cytologie der Driisenhaare van AchillQa Millefolium
319
die Vermutung nahe, daB es sich hier um pol yploi d gewordene K e r n e handeln
konnte, wie sie in vegetativen Zellen des ofteren beschrieben worden sind. I m
f olgenden sind deshalb die zytologischen Verhaltnisse in den normalen Zellen der
Wurzelspitze, sowie in den Zellen der Rliitenblattepidermis, der Haare und dei
Driisenhaaro von Achillea Millefoliurtt vergleichend dargestellt.
D i e U n t er s u ch ungsme t hodo war diein derZytologieiibliche. Zuerst wurden
die Bluten in Carnoy fixiert und 24 Stunden vor der mikroskopischen Untersuchung wurden die einzelnen Bliiten eines Kopfchens isoliert und in Eisessigkarmin Eisen gefarbt. Danach ivurden die ganzen Bluten zur Messung der
Drusenkerne einzeln aGf den Objekttrager gelegt. Zur Untersuchung des Feinbaus
der Ruhekeme mit der Olimmersion wurden Quetschpraparate hergestellt. Um
die GroBe der Driisenkerne richtig einordnen zu konnen, mul3ten erst Kerne aus
anderen,Geweben getestet werden. Hierzu eignen sich am besten die W ur zelspitzen. Zu ihrer Gewinnung wurden Samen der Schafgarbe angekeimt und dann
die Wurzelspitzen nach Deufel (1951) fixiert und gleichzeitig gefarbt.
In den Wurzelspitzen sind i m Vegetationskegel und i n d e r K a l y p t r a
sb mt l i ch e Zellen diploid und alle Kerne nahezu gleichgroB (Tab. 1).Etwa
1 mm hinter der $pitze fallen aber einige groljere Kerne auf, die durchschnittlich
1,67mal groBer als normale Kerne sind. Es finden sich sogar noch groBere Kerne,
die 2,46mal groljer sind. Diese miissen also wahrscheinlich einen hoheren Polyploidiegrad als die erstgenannten haben.
Da durch Einwirkung von Colc hicin polyploide Kerne kiinstlich erzeugt
werden konnen, dienten uns derartig behandelte Wurzeln zur Ermittlung der
GroBe von tetra. und oktoploiden Kernen bei der Schafqarbe (Einwirkung von
0,l %iger Colchicinlosung 4 Stunden lang). Colchicinierte Wurzeln besitzen zum
groBten Teil Kerne, die 1,67mal so groB sind als die unbehandelter Wurzelspitzen.
So k6nnen die in den normalen Wurzeln festgestellten, ebenfalls 1,67mal groBeren
Kerne mit Sicherheit als tetraploid und die noch groBeren als oktoploid angesehen
werden.
Es wird allgemein angenommen, dalj die i n u n b e h a n d e l t e n Wurzeln v o r h a n d e n e n t e t r a - u n d oktopl oide n Ke rne Zellen sngehoren, die sich zu
Leitungsgewebe entwickeln und aus diploiden Kernen durch E n do rnit ose entstanden sind. Bei dieser erfolgt eine Chromosomenteilung, ohne daB sich nach der
Prophase die Kernmembran offnet und eine Zellteilung stattfindet ; es wird also
nur die Chromosomenzahl innerhalb des Kerns verdoppelt (Geitler 1940).
Um exakte Vergleichszahlen zu bekommen, wurden von den verschiedenen
Kernen jeweils 50 stark vergroBert gezeichnet und ausgemessen. In Tabelle 1 sind
die Mittelwerte mit den mittleren Fehlern eingetragen. Diese Messungen ergeben
die Grundlage fur die Beurteilung des Polyploidiegrades der Kerne aus den Driisenhaaren.
Da die Haare (Glieder- und Driisenhaare) aus Epidermiszellen entstehen, wurden
z u e r s t die K e r n e de r Epidermiszellen der Bliite gemessen. Diese sind, wie
Tabelle 1 zeigt, einwandfrei diploid.
+
320
Weber und Deufel
a
b
C
qp
d
e
@
00
9
‘ h
I
Abb. 1
Entwicklung der Driisenhaare Ton Achillea Millefolium.
Auf der Epidermis stehen auBer den Driisenhaaren l a n g e Gliederhaare, die
aus 4-5 kurzen Stielzellen bestehen, auf die eine langgestreckte Endzelle folgt.
Die Kern, dieser Haare sind in allen Fallen diploid (Tab. 1, nach Messungen alterer
Haare). Wahrend des sehr starken Wachstums der Endzelle wird ihr anfangs
kugeliger Kern sehr schmal und auRerordcntlich in die Lange gezogen; sein VoInmen bleibt aber stets gleich. Hat die Endzelle ihre endgiiltige Lange erreicht,
so wird ihre Wand sehr stark verdickt, bis schlieRlich nur ein schmales Lumen in
der Mitte der Zelle ubrig bleibt. Der Kern ist in diesem Stadium nur noch sehr
schwach gefarbt und kaum zu sehen. Er ist dann meist in 2-3 Einzelteile zerfallen und verschwindet schliel3lich ganz. Dagegen bleiben in den Stielzellen
die Kerne erhalten, zeichnen sich aber durch einen sehr grol3en Nucleolus
aus.
ZzLr Cytologie der Driisenhaare von Achillea Millefolium
321
Tabelle 1
GroBe diploider, tetraploider und oktoploider Kerne der Sohafgarbe m i t
Angabe des mittleren Fehlers
Die Zahlen geben die Fliiohe der stets gleich stark vergroDerten Kerne in qmm an.
Polyploidiegrad
Eerne aus normaleu Wurzelspitren
Kerne aus colchirinierten Wurzelspitren
Kerne &usEpidermiszellen der Bliite
Kerne aus Gliederhaaren
Kerue aus Drlrtisenhaaren im jungen 8-Zellatadium
Heme &usDriisenhaaren vor Beginn der Olbildung
Kerne aus Driisenhaaren bei Beginn der Olbildung
I
2n
77,5 f 6,5
75,3 i 6,2
79,6 f 6,8
64,l i 4,3
78,4 & 6,7
I
4n
129,Z
126,4
f 14,5
f 13,s
I
Sn
190,6 5 23,l
195,6 f 27,7
122;3 zk 12,5
96,3 zk 9,4
Bei den anderen Anhangsorganen der Epidermis, den Driisenhaaren, verlauft die E n t w i cklung in der bereits von Kluy (1925) beschriebenen Form, die
wir bestatigen konnen. Zuerst wolbt sich eine Epidermiszelle sehr stark nach auBen
vor, teilt sich dann durch eine perikline Wand derart, daS die eine Tochterzelle
aus dem Verband der Epidermis weit hervorragt. Diese beiden Zellen (Abb. la)
wachsen weiterhin sehr stark und teilen sich rasch von neuem, so daS ein Vierzellstadium entsteht (Abb. lb). In diesem sind die beiden oberen Zellen stets groSer
als die unteren, aus denen der basale Teil des Haares entsteht, wahrend sich aus
den zwei oberen die sezernierenden Zellen bilden. I n den oberen Zellen des Vierzellstadiums wachsen nun die Kerne sehr stark heran, fiillen beinahe den ganzen
Zellraum aus und teilen sich zweimal kurz hintereinander (Abb. l c und d). Die
beiden Stielzellen dagegen teilen sich nur noch einmal; das untere Zellpaar (Abb. Id,
F, und F,) bleibt in der Epidermis, die beiden anderen Zellen (El und E,) heben
das nun achtzellig gewordene Driisenkopfchen aus der Epidermis heraus. Im
Bopfchen sind die Zellen in 2 Reihen zu je vier iibereinander angeordnet. Die Kerne
sind in diesem Stadium ihrer GroSe nach immer noch diploid (Tab. 1). Nun beginnt aber ein sehr starkes Wachstum dieser Kerne (Endomitose) und anschlieSend
der ganzen Zelle (Abb. le und f). Wie Tabelle 1 zeigt, sind die K e r n e i n den
s t a r k vergroBerten Dri ise nha a re n, die aber noch vor dem Beginn der 61bildung stehen, von jetzt an einwandf rei t e t raploid.
Die Nucleolen d e r t e t r a p l o i d e n K e r n e sind sehr stark dunkel gefarbt
und von einem hellen Hof umgeben; in ihrem Innern ist eine kleine helle Stelle
vorhanden. In allen iibrigen Kernen der Fflanze sind dagegen die Nucleolen farblos, sie erscheinen als helle Flecken in den Kernen und nur in den friihen Stadien
der Meiosis sind sie schwach gefarbt.
Kurz bevor die Bildung des atherischen 61s einsetzt, 1aSt sich das P l a s m a d e r
seze r n i e r en d e n Zellen sehrstarkfarben, auch werden die Nucleolen vergroBert
und noch intensiver gefarbt. Eine derartige VergroBerung des Nucleolus fiihrt
Caspersson (1941) auf eine erhbhte Tatigkeit des dem Nucleolus anliegenden
Heterochromatins zuriicb. Dieses bildet nach ihm EiweiB vom Histontyp und
Nucleinsaiuren, und die Vermehrung dieser Substanzen greift auch auf das Plasma
iiber, denn die gebildeten Stoffe diffundieren durch die Kernmembran in das
Plasma und rufen auch dort die Bildung neuer Substanzen hervor. Dieser Vogang
ist besonders stark in den Driisenzellen ausgepragt und ihre Plasmamenge ist daArch. 284./56. Heft 516
23
322
FVeber und Deufel
her im Vergleich zu anderen tetraploiden Zellen recht groB und wird kraftig gefarbt, ist also stark nuclealpositiv.
Bei Beginn d e r Bil dung des a t h e r i s c h e n 61s werden in der Zellmand
der beiden untersten Zellen des Kopfchens (Abb. Id, D, und D,) gelbe Stoffe gebildet. Ob diese Zellen kutinisieren oder verkorken, wie manchmal angegeben wird,
wurde nicht nachgepriift. Diese Zellage ist auch nicht an der olbildung beteiligt,
sondern nur die drei obersten (A, und A,, B, und B,, C, und C,). Bevor iiberhaupt
01 zwischen Kutikula und Zellmembran festzustellen ist, findet man in den sehr
stark gefarbten Zellen farblose Blasen. In frischem, also nicht in Carnoy fixiertem
Material finden sich diese nicht. Wir mochten vermuten, dalj sich durch die Fixierung bereits im Plasma vorhandenes atherisches 61 hier angesammelt hat. Zu
gleicher Zeit wird auch der Kern sehr klein und ist nur noch etwas groBer als die
normalen diploiden Zellkerne (Tab. 1 und Abb. lg, h, i). Der Nucleolus verkleinert
sich ebenfalls und verschwindet schlieBlich ganz. Wahrscheinlich geht auch Karyolymphe verloren. Der Kern erscheint in diesem Stadium sehr kompakt und stark
gefarbt; sein Geriistwerk ist kaum zu erkennen.
Das atherische 61 wandert sohliealich aus den sezernierenden Zellen in den
Raum zwischen Zellmembran und Kutikula. Dabei erfolgt keine Dehnung der
Kutikula, sondern der zur Speicherung des Sekrets notige Platz wird dadurch
geschaffen, daB die ol bil de nde n Zellen z use hends kleiner werden (Abb. 5).
Innerhalb der Zellmembran schrumpft das Plasma und ist kaum mehr gefarbt ;
die Kerne werden ebenfalls immer blasser. SchIieBlich ist von Plasma und Kern
iiberhaupt nichts mehr zu sehen und nur noch die Zellmembranen sind in den ganz
mit atherischem 01 gefiillten Driisen vorhanden. Die Zellen D, und D, (Abb. Id),
die, wie oben erwahnt, gelb aussehen, werden ganz in den Stiel gedriickt und
schlieoen den olraum ab. Danach gehen auch diese beiden Zellen zugrunde. Die
fruher erwahnten Stielzellen (Abb. Id, El und E,, F, und F,) vermehren im
Gegensatz zu den sezernierenden Zellen ihre Chromosomenzahl nicht, sondern
bleiben stets diploid und sterben nicht a t .
Die E n t s t e h u n g de r D r u s e n h a a r e b e g i n n t s e h r f riihzeitig b e r e i t s
wahrend d e r E n t w i c k l u n g d e r Bliiten, und zwar von deren Spitze aus
basalwarts. Das Achtzellstadium mit tetraploiden Kernen (Abb. If) wird zu Beginn der Rcifeteilung des Pollens (Leptotan) gefunden; an der Basis der Bliiten
sind die Driisenhaare zu dieser Zeit meist noch im Zwei- oder Vierzellstadium.
Die ersten Anzeichen von atherischem 61 zwischen Kutilrula und Zellmembran
finden sich mahrend der Stadien des Pachytans bis zur Diakinese. Nach der Befruchtung der Bliiten, zu Beginn der Samenbildung, ist meist der ganze Inhalt
der Driisen mit 01 erfiillt und von den sezernierenden Zellen sind nur noch die
Membranen iibriggeblieben. Um nun ein Bild von der zeitlichen D a u e r d e r
Moiosis zu erhalten, die, wie wir sahen, Riickschliisse auf die zur Bildung des
atherkchen 01s benotigte Zeit zulassen, seien hier die Zahlen fur die Dauer der
Reduktionsteilung bei Oefiotheru angefiihrt. Dort vergehen vom Ruhekern bis zum
friihen Leptotan 1 Tag, Leptotan-Zygotan nehmen 1 Tag ein, friihes Pachytan
I Tag, spates Pachytan 1Tag, Diplotan 1 Tag, Diakinese bis zur Tetrade etwa
Zur Cytologie der Drusenhaare von Achillea Millefolium
323
1 bis 1% Tage. Insgesamt verstreichen also vom Beginn bis zum Ende der Reduktionsteilung 6 6 % Taga (Oehlkers, 1946).
Unter den untersuchten Driisenhaaren f anden sich 5 briisen mit oktoploiden
Kernen, deren Entstehung auf einen Hitzeschock oder Stoff wechselstorungen wahrend der Bildung zuruckgehen mag. In Abbildung 2 sind einige pathologische
b
Q
C
Abb. 2
Pathologische Driisenhaare von Achillea Millefolium.
P o r m e n dargestellt. Bei a und b unterblieben jeweils 2 bzw. 1 Kern- und Zellteilung. Trotzdem kam es auch hier zur Olbildung. Abb. 2c zeigt uns eine Driise,
die bereits ini Vierzellstadium mit der Olbildung begonnen hat; sie besiw etwas
kleinere Kerne als die normal oktoploiden Zellen. Bei ihr erfolgte also wahrscheinlich wahrend des Vierzellstadiums schon eine Endomitose und anschliefiend trat
die Olbildung ein.
Zusammenf assung
Bei Achilleu Millefoliutn sind die Zellen der Epidermis und der darauf sitzenden
Gliederhaare normale diploide Zellen. Bei der Bildung der Driisenhaare bleiben
die 4 Stielzellen ebenfalls diploid; dagegen werden die 8 Zellen des Kopfchens,
die fur die Sekretion des atherischen 01s verantwortlich sind, tetraploid. Eine
Abscheidung des atherischen 61s ist an den Driisenhaaren erst zu sehen, wenn die
tetraploiden Zellen deutliche Degenerationserscheinungen aufweisen, wobei sich
ihr Kern verkleinert und spater mitsamt dem Plasma uberhaupt nicht mehr nachzuweisen ist. Die Bildung des atherischen 61s beginnt gleichzeitig mit der Reduktionsteilung des Pollens und ist etwa mit Beginn der Samenbildung abgeschlossen.
Literatur
Cmpersson,
T.,Studien uber den EiweiBumsatz in der Zelle. 1941. Naturw. Bd.
29.
Deufel, J., Untersuchungen uber den EinfluB von Chemikalien und Rontgenstrahlen a d
die Mitose yon Vicia faba. 1951. Chromosoma Bd. 4.
Geitler. L.. Neue Unterauchuneen iiber Bau und Wachstum des Zellkerns in Geweben.
1940. Naturw. Bd. 28.
Kluu. I.. Uber die Sekretdriisen bei den Labiaten und Cornpositen. 1925. Diss. Frankfurt.
Oehiiers; F., Weitere Veriuche zur Mutationsauslosung d k h Chemikalien. 1946. Biol.
Zentralbl. Bd. 65.
v
23*
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