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Die Samen des Erdballs ihr Werden und ihr Vergehen.

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Die Samen des Erdballs, ihr Werden und ihr Vergehen
Das Q u e c k s i 1 b e r s a 1z schied sich auf Zugabe von Quecks
silberchloridlosung zu der schwach salzsauren Losung der Base in
feinkristallisierter Form aus.
D a s J o d m e t h y 1a t d e r B a s e wurde durch mehrstundiges
Erhitzen der in Azeton gelosten Base mit uberschussigem Jodmethyl
erhalten. Es verblieb nach der Entfernung des Losungsmittels ein
oliges Jodmethylat, das nach einiger Zeit fest und kristallinisch
wurde. Schmp. 205O.
Das Jodmethylat war aus alkalischer Losung nicht ausschuttels
bar. Die mit der Base ausgefuhrte Pyrrolreaktion mit dem Fichtenz
holzspan war negativ.
Bei der Ausfuhrung vorstehender Arbeit wurden wir in ent:
gegenkommendster Weise von der Notgemeinschaft der Deutschen
Wissenschaft unterstutzt, wofur wir auch an dieser Stelle verbind:
lichst danken.
301. W. Kinzel:
Die Samen des Erdballs, ihr Werden und ihr Vergehen.
(Vorgetragen in der Sitzung der Deutschen Pharmazeutischen Gesellschaft
am 19. April 1929 von P. N. S c h u r h o f f.)
Wahrend es fruher in botanischen Garten ublich war, die K e t
mungstemperatur im allgemeinen immer etwas hoher ( 5 O ) als die des
Ursprungsgebietes zu wahlen, stieB man auch da schon auf allerlei
unerklarliche Hemmungen (Victoria regia). Der EinfluB des Lichtes
war noch unerforscht; meist wurde er bestritten. Es war ja klar, da8
die Keimung in allen Fallen erfolgen muDte, wenn man die Umwelts
bedingungen des Heimatortes in allen Phasen nachahmen wiirde,
wenigstens in den e n t s c h e i d e n d e n Phasen, die nacheinander
oder auch zugleich einwirken, als da sind Wechsel der Temperatur,
der Lichtintensitat, der Feuchtigkeit u. a. m. Das mu8 naturlich stets
zu einem Keimerfolg fuhren, - jedoch die groBe Schwierigkeit lie#
eben oft in der Tatsache. da8 es durchaus nicht immer leicht ist, zu
erkennen, auf welche klimatischen Bedingungen des Heimatortes es
im Einzelfalle ankommt. Samen verschiedener Pflanzen des gleichen
Fundorts konnen ganz verschieden in ihren Anspruchen an Licht,
Warme usw. abgestimmt sein. Schon die Keimzeit spielt eine grol3e
Rolle, ferner die Hohe der Schneedecke, der Erddecke usw. So kann
es vorkommen, da8 Samen aus arktischen Gebieten ganz leicht bei
20°, ohne vorhergehende Abkiihlung der Keimbetten, auskeimen, weil
eben nach dem Abtauen der hohen Schneedecke un’vermittelt recht
hohe Temperaturen auf sie einwirken. Dahin gehoren z. B. viele der
schonen arktischen Erikazeen, C a s s i o p e , P h y 1 1 o d o c e u. a.
Ahnlich ist es an den Nordwanden unserer Alpen. Selbst bei den
Kultursamen gibt es manche, die bis zu normaler schneller Keimung
besonderer Bedingungen bedurfen, namentlich viele Samen der
Gramineen, der Geholze und Baumsamen - von den zum Teil noch
30;
456
W. K i n z c l
nicht lange unter KultureinfluB stehenden Samen der Gartner ganz
abgesehen. Dann aber fuhrte der Kampf gegen das Unkraut naturr
gemaB zum schwierigen Studium der Keimung von allerlei Wildsamen.
Die danischen Forscher haben viele Jahre lang allerlei Semen von
Wildpflanzen den Winter hindurch bei mafiigem Frost und zugieich
maBiger Belichtung behandelt, bei einzelnen Arten viele Jahre bis zur
vollstandigen Keimung. Nach den Arbeiten der Dlinen war namentr
lich noch zu untersuchen, in welchen Fallen eine f tiefe Temperature
senkung wirklich vonnoten war, vor allem aber auch mit Rucksicht
auf die damals (1907) noch heiB umstrittene Wirkung des Lichtcs.
Nach langen Jahrcn von Versuchsreihen, unter immer sachgemaf:erer
Auswahl der Versuchsobjekte, ergaben sich langsam einige Hauptr
punkte, vor allem der sichere Beweis fur die keimauslosende Wirkung
des Lichtes (unabhangig von der Warmewirkung) und schlieDlich der
mogliche Ersatz dieser Wirkung durch tiefc Temperaturen. Ein weir
terer Schritt vorwarts - erst langsam der Natur abgelauscht - war
gegeben durch die Erkenntnis, daR in vielen Fallen selbst jahrelang
wiederholte Frostbehandlung zu keinerlei Keimung fuhrte. Immer
klarer zeigte es sich, d a 8 alle die Pflanzen, welche auf fruh aper, also
schneefrei werdenden Stellen wachscn, also auf Mooren') (mit ihrcr
gleichzeitigen tiefen Abkiihlung) oder auf Gebirgsgraten, einer gleichs
zeitigen Belichtung ihrer Samen beim Durchfrieren bedurfen. Diese,
die meisten nicht so angepaRten Samen glatt vernichtende Keimr
bedingung nannte ich ,,Lichtfrost", im Gegensatz ZLI dem fruher oft
vergeblich angewandten Dunkelfrost. Lichtfrost bedingt eine aufs
hochste gesteigerte Samenatmung, ebenso wic intensives Licht und
Hitze (z. B. bei Victoria regia), Keimbedingungcn, die bei den meistcn
Samen die optimale Atmungsgrenze uberschreiten lassen. Die Samen
atmen sich dabei zu Tode unter Aufzehrung der Reservestoffe. Die
Bedingungen fur sachlich geregelte Atmung zu finden, war schliefilich
uberall das Endproblem, bei den ,,Dunkclkeimern" (ob bei Keims
tempcraturen uber oder unter Oo ist gleich) die gedeihlich g e :
h e m m t e Atmung, bei ,,Lichtkeimern" die gedeihlich g e
s t e i g e r t e. Zu beachten ist aber dabei, daR trotz der Atmungss
steigerung das Licht zunachst die proteolytischen Enzyme und auch
die erst s p a t e r wirkenden diastatischen hemmt. Daher kommt es,
da8 bei langer Vorbereitung des Abbaus im Dunkeln - nach Bildung
einer gehorigen Enzymmenge - die Keimung bei Lichtzutritt oft mit
elementarer Plotzlichkeit eintritt und schnell den Stand erreicht in wenigen Tagen -, den Jahre der Belichtung zustande brachten.
1st durch gesteigerte Warme auch ohne Licht Keimung moglich, so
tritt wegen des Fehlens jener Enzymhcmmung durch das Licht die
Keimung zwar meist schneller ein, aber ein unbedingt 811 Licht ges
5
1) Hier zcigt sich nach dem ungcwijhnlichen Winter 1929 ein wciteres
Beispiel von fundnmentalcr Bedeutung. S c i r p u s 1 a c u s t e r (Ernte Chiems
gau 1919) kcimtc in 9 Jahrcn (Beginn nnch 3 Jahrcn) in Lichtfrost bis 1928
nur zu 19%; nun, Ende April 1929, steht Lichtfrost schon auf 47% (Dunkels
frost b 1 c i b t auf 5%). Dabei sind s a m t 1 i c 11 e Samen kerngcsund; auch der
Versuch bei 200 (Licht) ergab 1928 - nach 9 Jahrcn - 1 % ; vorliiufig kaum
wcitere (Dunkel 200 = 0).
Die Samen des Erdballs, ihr Werden und ihr Vergehen
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wohnter Teil der Sainen bleibt schliefilich ungekeimt. U m die volle
Keimfahigkcit zu ermitteln, ist also auch bei einer Ersatzmoglichkeit
des Lichtes durch die Wirkung wechselnder Warme oft die Anwens
dung der Lichtkeimmethode trotzdem notig: bei den Lichtkeimern
unter den Kultursamen, etwa Grasern, sind iibrigens auch diese
anfanglichen Hemmungen durch das Licht wesentlich schwacher als
bei vielen Wildsamen. Dies ist in grofien Zugen ein Bild der Ents
wicklung bis zum heutigen Stande. Das Besondere werden Sie aus
den folgenden Beispielen ersehen.
Die Anregung zur energischeren Fortfuhrung meiner Unters
suchungen uber die Samen aller Klimazonen der Erde erhielt ich in
steigendem MaDe durch die friih gewonnene Erkenntnis, d a 8 die
Jugendzustande aller Lebewesen ihre spatere normale Entwicklung
rnafigebend beeinflussen. Hierauf fuijt ja auch eine Grundregel jedes
crfolgreichen Pflanzenschutzes. Ein Beispiel aus der Tropenkultur
zeigt dics besonders deutlich. Friiher benutzte man auf Java fur die
Ankeimung der Kina (jetzt hauptsachlich Cinchona Ledgeriana) Saats
hauschen (5 m X 1 m), in denen nur ganz gedampftes Licht herrschte.
Die Folge war verspatete Keimung (28 Tage), schwachliche empfindi
liche Pflanzen, die haufig an ,,Mope“ (Moniliopsis Aderholdi) litten.
Erst nach Zulassung vollen Lichtes in die Saathauschen erhielt man
bereits nach 10 Tagen kraftige, auch in Zukunft frohwiichsige
Pflanzen'). Unzureichende Keimungsbedingungen konnen nun auch
kerngesundes frisches Versuchsmaterial schon vor der Keimung verr
nichten. Bei mir liegen die Samen von Androsace glacialis aus 2800 m
Hohe (von Pontresina 1921) nun schon im 8. Jahre. Die gunstigste
und hier einzig moglichc Keimbcdingung, Lichtfrost, hielt solche, wie
zahlreiche andere alpine, bis jetzt zu 100% tadellos frisch. Die ubrigen
noch ungenugenderen Bedingungen wirkten bei den 500 Samen so.
daD 1926 nach Dunkelfrost bereits 20% tot wnren, im Licht bei 20°
noch mehr, 1929 dort samtliche. Andere alpine Samen sind noch vie1
zaher und uberliegen vollig gesund 10-15 Jahrc, bis einmal ein Jahr
(wie 1917) mit geniigender Gltesu m me oder bei manchen Arten zur
gleich mit genugend schroffen, oft wiederkehrenden Temperaturs
wechseln einwirkt. H a t man 'Hunderte verschiedener Artcn zugleich
in Arbeit, so bekommt man cin deutliches Bild von der N o tw e n d ig
keit tiefer Temperatursenkung, die bei der gleichen A r t recht vers
schieden tief sein kann. Solche Unterschiede im Kaltebedurfnis
zeigten z. B. funf verschiedene Herkunfte von Gentiana nivalis von
1569 bis 2100 m. Diese Samen vermochten auch. wie viele andere
Lichtfrostkeimer, die ungenugendea) Bedingung ,,Dunkelfrost" bis zu
10 Jahren gesund zu ertragen, um dann nach Lichtfrost noch reichlich
zu keimen, nach 5 Jahren noch zu 100%. Ahnliches zeigen ja auch
unter erdruckendem anderen Material meine soeben') veroffentlichten,
11 Jahre mit denselben Samen fortgefuhrten Versuche a n C o 1 c h i
c u m . Gesunde, 6 Monate nachgcreifte Samen von Tamus (1915)
2)
3)
4)
S. K c m p s k i t Der Fieberrindenbaum. Parey, 1923, S. 25.
Wengistens fur die hochsten Provenienzen (iiber 2000 m).
Die Lebensbedingungen der Herbstzeitlose usw. Prakt. Bliitter 1928,
H. 7. S. 157.
458
W. K i n z e l
keimten im Dunkeln schon nach 7 Monaten zu 100%; Licht hemmt
stark. Trotzdem starben in 13 Jahren in dieser ungunstigen Lage nur
2 % ; letzte Keimungen (3) erst Dezember 1928 = 98%. S m i l a s
a s p e r a und P a s s i f l o r a liegen 18 Jahre im feuchten Keimbett;
die ungekeimten Reste sind in allen Versuchen gesund; niemals gab
es erkrankte oder tote. Nicht so zah widerstandsfahig sind natiirlich
vielerlei Samen bei unzulanglicher Lebenslage; namentlich sind die
n o c h zutraglichen Abkiihlungsgrade in feuchter Lage je nach Her:
kunft individuell sehr verschieden. Meist tritt dann nach dem ErS
frieren Bakterienfaule ein, vie1 seltener Schimmel, auch bei Veratruni
z. B., wahrend diese Art im Dunkeln bei 20° fast immcr schimmelt.
Dieser Umstand ermoglicht es, gestorbene Samen moglichst rasch zu
crkennen und aus den Versuchen zu entfernen. Von empfindlicheren
Samen seien noch genannt die von Bryonia alba, empfindlich nament;
lich gegen zu starken Frost bei schroffem Wechsel. Von 1912 bis 1921
keimten solche zu 100% im Licht (20°), n a c h mafiiger (bis _So)AbS
kiihlung im Winter auch ebenso gleichzeitig im Dunkeln. Nun also
liegen von diesem Versuch 100 Samen bereits 16 Jahre im Dunkeln bei
andauernd 20° vollkommen frisch und gesund, bis im Dezember 1928
endlich ein einziger starb5). Im allgemeinen bietet ein moglichst
trockenes Keimbett Gewahr fur solch zahes Aushalten der Versuchs:
samen. Anders bei Wasserpflanzensamen. Von solchen habe ich
manche Arten bis zu 15 Jahren im Dunkeln unter Wasser aufbewahrt,
ohne daB bei Lichtkeimern ein Same starb oder auch nur eine
Bakterientriibung des Wassers eintrat. So bei B u t o m u s (15 Jahre);
auch L o b e 1 i a D o r t m a n n a liegt nun schon wieder 9 Jahre im
Dunkeln. Wahrend dieser langen Zeit halten die winzigen 100 Samen
die bergenden 50 ccm Wasser vollig klar. Wiirde in solchen Fallen
auch nur e i n Same sterben, traten natiirlich Faulnis ein und Triibung.
Anderseits bietet besonders im Tropenklima zu feuchte Lage eine
gro8e Gefahr: in den erwahnten Saathauschen der K i n a erkranken
die Samen bei unvorsichtigem Gebrauch der Spriihapparate selbst
bei Lichtzutritt an dem gefahrlichen Schimmel .,Mope“. All diese
Beispiele langer Lebensdauer sollen 'die viele Jahrhunderte andauernde
Frischerhaltung der S e e r o s e n s a m e n (N e 1 u m b 0) in alten,
f a s t ausgetrockneten Torfmooren der Mandschurei verstehen lehren.
Der Japaner 0 h g a stellte durch Versuche fest, da8 durch die
Atmung solcher schlafender Samen nur so geringe Mengen von Nahrs
substanz verbraucht werden, da8 auch nach lo00 Jahren noch reichr
liche Keimung moglich ist. Bei 400 Jahre alten Samen fand er noch
volle Keimung. Dies sind allerdings stark geschiitzte, wenig empfindz
liche Samen, anders wie der beriichtigte, immer wieder ,,auflebende"
Mumienweizen, der nun hoffentlich bald endgiiltig als Legende be:
graben sein wird.
Nach dieser Betrachtung kehren wir passend zuruck zu der Be:
einfluBbarkeit von werdenden und gereiften Samen durch kunstliche
und natiirliche Bedingungen und fassen dabei die folgende Frohs
wiichsigkeit der Pflanzen nach geeigneter Behandlung naher ins Auge.
-
5)
Gelagerte Bryoninsamen (trocken und nicht zu lilnge) keimcn hei 20"
auch im Dunkeln ebenso wie im Licht.
Die Sarnen des Erdballs, ihr Werdcn und ihr Vergehen
459
So gekng es mis, von einer P i n g u i c u l a c A r t mit schwers
keimenden Samen durch extrem heiBe Kultur im Glashaus schon bei
der ersten erzielten Samenernte der Heinkultur ganz leicht und rasch
kcimende Samen zu erzielen. Hhnliche Urnwandlungen von schwers
keimenden Samen der Alpenregion lassen sich durch mehr oder weniger
lange Kultur in der Ebene erzielen. Doch handelt es sich dabei meist
nicht um Frostkeimer, die nach ihrem Wohnbezirk wirklich starkerer
Frostperioden zur ,,AufschlieBung" des Sameninneren bediirfen. Ein
merkwiirdiges Beispiel findet sich in V e r o n i c a t r i p h y 11o s ,
einer auf Sandackern in Norddeutschland gemeinen Pflanze. Ents
gegen den vielen anderen Ehrenpreisarten der Ebene verhalten sich
ihre Samen wie die der hochalpinen Arten. Wahrend solche bei 20°
feuchtliegende Samen mit der Zeit sterben, bedurfen sie in Lichtfrost
immerhin auch noch 2 Jahre bis zum Keimbeginn, 7 Jahre bis zum
volligen Auskeimen; i n W i n t e r n m i t g e r i n g e m F r o s t s e t z t
d i e K e i m u n g g a n z a u s. In Dunkelfrost gab es einen bescheis
denen Beginn (13%) erst im 7. Jahre, wo Lichtfrost 100% erreichte.
Erst der kalte Winter 1928/29 im 10. Jahre vermochte bis 82%
auch in Dunkelfrost zu beleben. Moglicherweise liegt in der Pflanze
ein Eiszeitrest vor, der den Hochalpen verlorenging. Die Samen
keimen ubrigens schon auf dem noch gefrorenen Substrate, immer im
Februar, oft bei strengstem Froste, die Mehrzahl der alpinen Frosts
keimer aber nach dem Tauen des Eises, manche erst im Mai und
noch spater. Erst Jahrtausende hoherer Temperatur bewirken oft
eine Anderung des Sameninneren gegenuber den gleichen Arten der
arktischen Gebiete. So ist es auch verstandlich, da8 manche seit
langem in gartnerischer Kultur befindliche alpine Stauden in ihren
Samen doch vorlaufig zah an ihren ,,Keimungsgewohnheiten" fests
halten, z. B. eine Reihe von A c o n i t u m Arten. Wieweit man bei
solchen schwerkeimenden Samen der alpinen Zone von einer g e s
w i s s e n Unreife sprechen kann, das kann nur im Einzelfall ents
schieden werden.
Wie weit aber die ,,Urnstellung" von Samen in langen Zeitraumen
bei Klimaanderungen gehen kann, lehren manche Arten der Arktis
gegeniiber den Eiszeitresten solcher Arten in den Alpen. So ist
S a x i f r a g a n i v a l i s von den Felswanden der Arktis ein Lichts
frostkeimer; der Rest im Riesengebirge aber keimt ebenso leicht bei
Stubentemperatur wie die Samen der uberall in den Alpengarten
Europas gezogenen Pflanzen. Das ist sicher ebenso eine Entartungs:
erscheinung. wie sie auch bei unseren A 1 p e n r o s e n a r t e n gegens
iiber den gleichen Rhododendren der Arktis auftritt. Wo die Temr
peraturgegensatze in den europaischen Alpen nicht wenigstens ahns
lich stark sind wie in der Arktis, gibt es alle Ubergange bis zu vollig
tauben Samen in auffallendem Gegensatz zu der guten (100% voll)
EntwickIung an den oft winzigen Exemplaren der Polargebiete. Von
gronerem Interesse, auch fur den Landbau. sind Wandlungen der
Samen, die man auch kunstlich in kurzerer Zeit erreichen kann. Vor
nicht langer Zeit hat ein Ungar durch Gefrierenlassen von Winters
getreide eine Verwandlung in Sommergetreide erzielt. Dieser Erfolg
fuBte wohl auf Untersuchungen der Biologischen Reichsanstalt aus
460
W. K i n z e l
dem Jahre 1907. Winterroggen, bei 2O gekeinit, ergab, Mitte Juni gesat,
schon im Oktobcr Ahren entgegen nicht so stark abgekuhlter (dann
nicht mehr schosscnder) Saat. Die gleiche Becinflussung zeigt sich
bei der bekannten Praxis der Obstzuchter, die Kerne behufs besserer
Keimung durchfrieren zu lasscn. Der Erfolg ist aber nicht nur bessere
Keimung, sondern wie bei lichtbehandelter Kina auch im weiteren
Verlauf gcsunderes, kraftigeres Pflanzcnmaterial. Das sind also Uni:
wandlungen und Beeinflussungen des Sameninneren, die uberall prak:
tisch in Frage kommen. Wieweit das dnrnach beobachtete bessere
Gedeihen auch durch chemische Mittel ZU errcichen ist, lafit sich noch
nicht ganz ubersehen. Das bcsserc Schossen dcs Getrcides nach
Sublimatbeizung kann wenigstens in diesem Zusammenhang erwahnt
werden. Die bekannten P o p o f f schen Samenstimulationsversuche ge:
horen zwar auch hierher, sowcit dabei eine Beeinflussung d r s Samens
inneren erreicht wird; jcdoch mufi ihrer mit ciner gcwissen Zuruck:
haltung gedacht werdcn. Ihr Erfolg hat den grof3en Erwartungeii
nicht entsprochen. Bei den langsamer keimenden Samen der G e h d z e
und Baume kommt ein Erfolg iiberhaupt nicht in Frage.
Uberall hande!t es sich zugleich auch um eine Forderung bzw.
Anderung der S a m e n a t m u 11 g , gleichviel, ob solche allmahlicher
durch Licht oder nach ahnlicher, oft schnellerer Umwandlung der
Nahrstoffe durch Frost erreicht wird. Nun ist aber durch die Mannig:
faltigkeit und Menge der Versuche doch auch mittlerweile eine
grofiere Ubersicht uber etwajgen Ersatz der verschiedenen Beeins
flussungsmittel moglich geworden. Solche Fragestellungen wurden
spruchreifer. Es mu8 auffallen, wie oft durch die Wirkung des Frostes
genau das gleiche erreicht wird wie durch das Licht, in einzelnen
Fallen notwendiger t i e f e r Temperatursenkung allerdings erst nach
vielen Jahren. So keimt die arktische C a r e x h e l e o n a s t e s in
1 bis 2 Jahren n a c h Lichtfrost zu loo%, wahrend die glcichen Samen
im Licht bei 20° 7 bis 8 Jahre verharrcn, um dann plotzlich mit elemen:
tarer Geschwindigkcit ebenso vollstandig bis zum letzten Korn auf:
zulaufen. Bei der gleichen Temperatur (20°) bleiben sie im Dunkeln
ohne Keimung J a h r z e h n t e frisch und gcsund, bis entweder Licht
oder Frost ihre Atmung beschleunigt und ihr Keimleben hervor:
zaubert. W i r wissen nun, d a8 das Licht als solches wirkt, aber durch
erhohte Warmc, besonders durch wechsclnde Warme, bei Dunkel5
versuchen ersetzt werden kann. Dies gilt naturgemafi auch von der
Steigerung der Atmung nach Frostbehandlung. Bei einzelnen
Umbelliferensamen z. B., auch bei W e y m o u t h s k i e f e r E ) , und
vielen anderen Samen erreicht man durch wechselnde Warme genau
die erfolgreiche Atmungssteigerung wie nach Frostbehandlung. Die
eine Behandlung kann ebenso schadigen bzw. toten wie die andere,
je nachdem das Optimum der Atmungssteigerung uberschritten wird.
So totet Lichtfrost manche Arten in auffalliger Weise bis zu 100 96
- oder schadigt doch wenigstens deutlich - in Fallen, wo bei
notiger Frostwirkung Dunkelfrost volle Keimung bringt. Namentlich
altere (schimmelnde) Samcn sind oft gegen starkere ,,Atmungsreize”
6)
Je nach Herkunft! Vgl. Frost und Licht, Nachtrag 1 (1915), S. 29.
Die Sanien dcs Erdballs, ihr \Verdcn und ihr Vergchcn
46 1
sehr empfindlich, keimcn dann nur noch im blauen Licht oder im
Dunkeln. Das waren einige Richtlinien unter dem einheitlichcn Ges
sichtspunkte der beeinfluiSten, meist gesteigerten, o f t a b e r a 11 c h
g e d e i h 1 i c h g e h e m m t e n Samenatmung (Dunkelkeimer!). Uber
die verschiedenen Moglchkeiten des Ersatzes von Einwirkungen und
ihre allenfallsige vereinte Wirkung bedarf es nach dem Gesagten
nicht mehr vieler Worte. Der Streit uber solchen Ersatz ist vollig
miiflig, weil solcher Ersatz (von Fall zu Fall!!) selbstverstiindlich ist.
So ist auch die beriihmte ,,Kellcrmethode" bei 8 O bis 12O im Grunde
nur eine Abkuhlungsmethode und Tcmperatur~echselmethode~)
wic
auch die Frostmethode rnit tiefcrer Temperatursenkung. Die Keller:
methode ist bekanntlich sehr gceignet fur nicht voll keimrcifes Ge:
treide, manche Koniferensamen usw. Fur tiefe Abkuhlungen trockener
Samen benutzten die Amerikaner flussige Luft (Selby). Die Hers
stellung 1 a n g e r e Zeit konstanter tiefer Tcmpcraturen von - 5 O bis
-25O diirfte sich im allgemeincn zu teuer stellen*); genugend genau
fur Versuchszwecke ist oft die Verlegung eines Versuchsteiis in
alpines Winterklima. Nu r noch einige Worte uber die Hauptsachc,
das Versuchssaatgut! Schon bei Handelssaatgut fur den Ackerbau
spielt die Aufbewahrungsart eine groDe Rolle. Auch bei normal
trockenen Lagerhausern mu8 in jedem Falle entschieden werden, wic
haufig, je nach AuBentemperatur, geluftet und in Sonderfillen auch
einmal gctrocknet werden muB. Vie1 empfindlicher als diese meist
leicht keimenden Samen des Ackerbaues sind aber die Samen vielcr
Wildpflanzen, namentlich aber die alpiner Arten. Nur bei den Weiden
ist es umgekehrt. Die Samen der Flachlandweiden sterben bei
Sommertemperatur auch im Schatten bekanntlich in 11 bis 15 Tagen
in trockener Lage, wahrend die starker gesicherten Samen der
alpinen und polaren Arten monatelang trocken am Leben bleiben
konnen, je kuhler, desto langer natiirlich. Demgema8 gehoren viele
kostbare forstliche und gartnerische Samereien der gemaBigten Zone
zur Vermeidung groBer Verluste in trockene tiefgekuhlte Lagers
raume. Die meisten alpinen Samereien sind fur Kulturs und Ver:
suchszwecke schon im Februar des folgenden Jahres unbrauchbar.
Tiefkuhlung kann manche langer frisch erhalten. Zu deli empfinds
lichsten gehoren die Samen der Enzianarten, die man daher haufig
genug keimunfahig oder doch in einem ,,gelahmten" Zustande bezieht.
Die durchgreifenden Unterschiede der Farbwirkung auf das
Keimleben liegen in der verschiedenen chemischen Wirkung beg
griindet. Das Blau kann z. B. starker keimungshemmend wirken als
absolute Dunkelheit. Anderseits kann schon wenige Wellenlangen
weiter, im Griin, ein Optimum der Atmungsforderung liegen. Naturs
gemaB ist ja das Grun uberhaupt eine wohltatig einwirkende Farbe.
Ein Beispiel: Samen von T o f i e 1 d i a lagen 4 Jahre im feuchten
Keimbett ungekeimt unter einer blauen Glocke. Als dann einc
Glocke von spektroskopisch reinem Grun aufgesetzt wurde, waren sie
7 ) G r i s c h u. L a k o n.
Die Keimung des Weymouthkiefersamcns.
Land. Jahrb. der Schweiz 1923. (Siehe auch Prakt. B1. 1924, H.l, S 5.)
8)
Wenigstens fur groBere vergleichende Versuchsreihen mit urnfangs
reichem Material!
462
W. K i n z e l
in 28 Tagen zu 100% gekeimt8). Auf ahnliche erstaunliche Wirkungen,
auf das ,,Lichthartwerden" der Samen u. a. kann hier nicht eins
gegangen werden. Es mag genugen zu betonen, d a 8 gewaltige Unterr
schiede in der Wirkung der verschiedenen Strahlenarten vorhanden
sind, namentlich auch bis zu den unsichtbaren Strahlen. Violettes
und ultraviolettes Licht wirkt noch auf Samen erregend, die in
anderen Farben schon keimunfahig geworden sind. Auf wenige, be:
sonders empfindliche Samen wirken auch die durch Holz und dunnere
Metallschichten gehenden Strahlen des Sonnenlichts, so zwar, da13 in
einem Palle die Keimung im Dunkeln stets mittags beobachtet wurde.
All das bedarf noch langer Forschung und Aufklarung. Ein dank5
bares Arbeitsgebiet bieten auch noch all jene Keimverlaufe, die bei
jahrelanger Dauer gewisse Monate bei der Fortsetzung der Keimung
bevorzugen. W o der Grund im Ablauf der winterlichen Kalteeins
wirkung liegt oder im jedesmaligen Ansteigen der Lichtintensitat, ist
die Erklarung leicht. Manche Falle aber lassen vermuten, d a 8 neben;
bei auch gewisse Reaktionsablaufe dabei rhythmisch wicderkehren.
Besonders eigenartig verhalten sich unsere einheimischen H e 11e s
b o r u s a r t e n . So keimt E r a n t h i s h i e m a l i s stets im Dezember,
gleichgultig, wann ihre Samen nach der Reife vom Juni bis Oktober
ins Keimbett gebracht werden, und zwar bei Ijtubentemperatur. Auch
Helleborus foetidus keimte 16 Jahre lang um die gleiche Zeit; ahnlich
H. n i g e r. Auch bei unseren C o 1 c h i c u m erfolgte die Keimung
11 Jahre lang, stets mit Uberspringung eines vollen Jahres, immer im
November und Dezember. Auch hier schadigt starker Frost. Eine
ganze Reihe anderer Beispiele wurde erkennen lassen, daB hier neben
dem Wechsel der Einflusse von Frost und Licht auch die lange Ges
wohnung a n eine gewisse Entwicklungszeit eine Rolle spielen mu8,
zumal Arten der gleichen Gattungen aus anderem Klima andere, oft
sogar ziemlich rasch verlaufende Keimphasen zeigen.
Ehe ich nun auf allgemeine Gesichtspunkte eingehe, mochte ich
doch nachtraglich noch auf einen bedeutenden Faktor bei der
Atmungsregelung zu sprechen kommen. Seine Behandlung hatte das
bisher gegebene Bild zu breit und unubersichtlich gestaltet. Bei der
Biologie der Samen fallt es oft schwer, zu scheiden zwischen rein
mechanischen Vorgangen und den durch -I lebhafte Atmung bes
wirkten inneren Umwandlungen. A m klarsten lassen sich diese biss
weilen gegensatzlich verlaufenden Vorgange bei den oft hartschaligen
L e g u m i n o s e n ubersehen. Ich konnte mehrfach nachweisen, dafi
ihre Quellung und die oft viele Monate danach erst erfolgende
Keimung grundsatzlich voneinander verschiedene Vorgange dars
stellen, verschieden>daher auch von Licht und Warme beeinfluW').
'Hier war es nun lange Gegenstand des Streites, ob wir es bei solcher
Hartschaligkeit lediglich mit einem rein mechanischen Hindernis fur
das Eindringen von Gas und Wasser zu tun haben, d. h. einem
Hindernis, das sich durch rein mechanische Mittel beseitigen laat.
Die gleichen Samen brauchten im Licht 4 Jahre bis zu 100%.
Vgl. dazu: Marie F i n d e i s . Uber das Wachstum des Embryos im
ausgesaten Samen vor der Keimung. Sitzber. d. K. Akad. d. Wiss. Wien I.
126, Heft. 2 bis 3 (1917); ferner Frost und Licht, Neue Tabellen, S. 44 (Cercis).
9)
10)
Die Samen des Erdballs, ihr Werden und ihr Vergehcn
463
Xhnliche hartschalige Samen mit PalisadenrStruktur der Schalc finden
sich auch in anderen Familien, besonders bei Malvazeen, Euphorr
biazeen, Konvolwlazeen, auch Rosazeen u. a., im wciteren Sinne auch
bei vielen dickschaligen Samen mit weniger einfachem Bau. Fast alle
diese Samen lassen sich durch Abbeizen mit konzentrierter Schwefels
saure so behandeln, da8 dann die zur Keimung fuhrenden Stoffs
wechselvorgange ungehemmt stattfinden konnen. Bei den Legus
minosen wies M a t i r o 1o die dichte, helle Lichtlinie der Palisaden
als hauptsachliches Hindernis nach. Diese dichte Stelle setzt selbst
der Schwefelsaure Hindernisse entgegen; uber sie hinauszubeizen
wurde sich kaum empfehlen. Immerhin beanspruchen die harten
Samen von A c a c i a 1 o p h a n t a lL) gegen 24 Stunden bis zur Linie;
die Beizzeitdauer ist in jedem Fall auszuproben. Bei N i c o t i a n a
genugten z. B. 3 Sekunden, dickschalige Koniferen, wie 2 i r b e 1 5
k i e f e r , brauchten wieder 18 Stunden. Kommen nach der Beizung,
wie etwa bei W e y m o u t h s k i e f e r saat, noch andere Mittel wie
Warmewechsel (ao
bis 300) oder je nach Herkunft auch Frost hinzu,
so lassen sich rasche Wirkungen erzielen. Bei den L e g u m i n o s e n
handelt es sich vorwiegend um die erleichterte Wasserzufuhr, mit der
durch die verdunnte Schale mcist genugend Luft zur Einleitung des
rascheren Keimlebens eintritt, wahrend namcntlich R o n i f e r e n
vie1 mehr auf Luftzufuhr angewiesen sind. Das bewiesen uns z. B.
schone Versuchei3) mit F i c h t e n s a m e n mit gefetteten und uns
,behandelten Samen. Bei Leguminosen bedeutet eine Fettschicht
kein sehr grofies Keimungshindernis, wahrend gefettete (Vaselin)
Koniferensamen auch bei kaum nachweisbarer (Fettung im f euchten
Keimbett schlieDlich faulen; selbst kurzeres Verweilen im feuchten
Medium schwacht sie so, da8 sie nach Entfettung (am besten durch
Pressen in Kieselgur. nicht durch Benzin) erst verspatet und schliefis
lich nur teilweise keimen. Gefettete und sofort wieder entfettete
Samen keimten genau wie unbehandelte in 21 Tagen zu 70%. nach
dem Ankeimen (schon 4%) am 4. Tag gefettete nach Entfetten am
7. Tage, in 14 Tagen zu 14%, in 21 Tagen nur zu 17%. Noch mehr
schadigte die Samen 7tagiges Liegen bis zur Entfettung, wenn sie
beim Feuchtlegen schon gefettet waren: Keimung in 21 Tagen nur
bis 10%. Diese und viele anschliefiende Versuche bewiesen klar das
extrem grofie Luftbedurfnis auch ahnlicher Samen. In manchen
Fallen lafit sich die Hemmung durch starke Sauerstoffpressung
elegant beseitigen. Besonders nach diesen Versuchen hatte man
glauben sollen, das bei den erwahnten Keimungshemmungen der
Samen vorwiegend mechanische, nur in der Schale liegende Hems
mungen in Betracht kamen. Schon daraus, da8 die Hartschaligkeit
crblich bedingt istl'), geht aber hervor, da8 auch innere Vorgange,
1 ) Von H o o k e r 1843 aus Australien gcbrachte Samen lagen in einer
Papierdiite in London bis 1912 bei Zimmerwiirme. Sie lebten und gaben in
Kew kraftige Baumchen.
12) H i 1 t n e r u. K i n z e 1, Naturwissenschaftl.
Ztschr. f. Lands 11.
Forstw. 1906, S. 36 u. 194.
15) Ernst N i 1 s s o n , Botaniska Notiser, Lund 1926.
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Dic Samen des Erdballs, ihr Werden und ihr Vergehen
und zwar nicht nur Vorgangc in den Palisaden, mit hineinspielen
konncn. Innere V o r g a n g e und nicht innere Baustoffe bzw. ihre
Eigenart sagc ich deswcgen, weil die Hartschaligkeit durch Lagern
dcr Samen a n der Luft stark zuriickgehen - und auch wieder ZU:
nehmen kann. Die Hartschaligkeit schwankt namlich nicht nur nach
Jahr und Klima, sondern eben auch je nach Rasse. Nun konntc ich
bei zahlreichen wildcn Leguminosen nachweiscn, da13 auch das Licht
allein bei jahrelangcm Einwirkeii dic Atmung solcher feuchtiiegender
Samen gegeniiber solchcn in Dunkelkulturen so beschlcunigen kann,
daD man im Dunkeln oft zehn Jahre linger bis zur letzten Keimung
zuwarten muD. (Beispiel: T r i f o 1 i u m a 1 p i n u m.) 1st nun diese
ganze Atmungshemmung crblich beeinfluI3t und zugleich durch UmG
wclteinfliisse geregelt, so liegt auf der Hand, dafi inannigfache Mo&
lichkeiten von rein mechanischen bis zu inncrlichcn Hcmmungen
gegeben sind. Es zeigte sich namlich, da13 bei jenen Versuchen mit
Wildpflanzensamen auch nach teilweiser Entferiiung der Samenschale
noch eine Beschleunigung der K,eimung durch Licht erzielt werden
konnte. Besonders lehrreich waren V e r ~ u c h e ' ~ )mit den kleinen
'Hiilsen von A m o r p h a f r u t i c o s a (einsamig), Samen, die mit
Hiilse, ohne solche und ohne den leicht alkoholloslichcn klebrigen
Samenuberzug (01 und Harz) gepriift wurdcn. Hier lag das Optimum
der Keimung nicht etwa bei der groDten Erleichterung der Atmung
(belichtet und harzfrei), sondern bei den Versuchen harzfrei und
dunkel. Hier erfolgte schon in 25 Tagen volle Keimung (loo%), wahs
rend bei gleichzcitiger Belichtung das gedeihliche Optimum der
Atmung so weit uberschritten war, d a 8 ein volles Jahr bis zur
vollstandigen Keimung verstrich, noch vie1 langer bei den gegenr
teiligen Versuchsbedingungen, bei zu schwacher Atmung. Also auch
zu starke Atmun,g kann ebenso hemmen wie zu schwache. Jene Samen
mit Hulse und zum Teil auch die mit Ulharz brauchten Jahre bis zur
vollen Keimung, hier naturlich durch Licht etwas gefordert. Weitcre
Beleuchtung erfuhr die Frage der Hartschaligkcit durch Arbeiten von
V e r s c h a f f e 1t s. Die fcinen Kapillarrohrchcn der Palisaden lassen
zwar das Wasser nicht eindringen, wohl aber Flussigkeiten wie
langes Ein:
Alkohol und Ather. Sind aber diese Rohren durch
bringen in Alkohol einmal gefullt, so ist dieser durch Diffusion natur:
lich leicht von Wasser zu verdrangen. Sie konnen mit dieser ele:
ganten Methode V e r s c h a f f e 1 t s ' z. B. die steinharten Samen des
J o h a n n i s b r o t s (Ceratonia) nach dreistiindiger Alkoholtaufe
schon in 2 Wochen zur vollen Keimung bringen, und zwar in Dunkel;
heit. Licht hemmt auch hier wie bei vielen Tropenleguminosen (z. B.
G l e d i t s c h i a ) einen Teil der Samen und tijtet ihn sogar. (Sie
atmen sich zu Tode.) Dieselben Johannisbrotsamen, unbehandelt. be.
durften statt 2 Wochen 2% Jahre zur vollen Keimung. Jedenfalls
haben wir hier eine zartere und interessantere Behebung der Hnrt;
schaligkeit als bei jener mit Schwefelsaure. Naturlich mussen wie
bei der Schwefelsaure auch die letzten Reste des Alkohols durch
mehrfaches Wassern wieder beseitigt werden, bei der Saure sogar
durch Zusatz von Krcide. Trotzdem lieR sich bei maiichen Legu;
*
14)
Intern. Agrik. Wiss. Rdsch. Rom I, 366 (1925).
Analyse eines ungewiihnlich groBen Prlputialstcins
465
minosensamen nachweisen, dafi doch winzige Mengen Alkohol in die
Umgegend der Keimblatter dringen und dann zugleich auch einen
gewissen EinfluB auf die Atmung ausuben (so bei Sesbania). Der
Innensame ist ein sehr zarter Apparat, dessen Regungen eben durch
kleinste Mengen beeinflufit werden konnen. So genugt bei L y t h r u m
S a l i c a r i a schon eine Minute Belichtung, um die Keimung suss
zulosen, naturlich bei entsprechender Starke des Lichteffekts. Was
200 Meterkerzen hier in 5 Minuten vermogcn, erreichen z. B. 5 Meters
kerzen erst in 3 Stunden (45% gekeimt). Bci solch fein abgestuften
Wirkungen wird es nun auch verstandlich, dafi nicht nur die Harts
schaligkeit, sondern auch die Lichtempfindlichkeit (die zur Keimung
notige Lichtmenge der Lichtkeimer) erblich bedingte Eigenschaften
der Samen darstcllen. Beide Eigenschaften gehoren auch zu den vielen
durch Umwelteinfliisse regulierten Erbfaktoren, eine schon fruher
betonte wichtige Erkenntnis.
Weiten Kreisen ist es trotz uralter Erfahrungen immer noch nicht
vollig klar ins BewuBtsein gedrungen, daD jede Dienstbarmachung
aller Kreatur, gleichviel ob Tier oder Pflanze, nur mit eiserner
Strenge gelingt. Ebensolches - auch vielen unklar -, wie nur die
denkbar groBte Liebe und Sorgfalt naturgema8 mit der groDten
Strenge gepaart, bedingt auch die Zahmung. Diese Kunst lehrt und
stellt ja die Natur dem Menschen augenscheinlich stets vor. Die
edelsten Weine gedeihen nur an der Grenze ihres Sterbens und Wers
dens, alle edelsten Rassen an derjenigen Klimagrenze, an welcher
iiberhaupt ihr Kampf ums Dasein noch moglich ist. Diese ganz all5
gemeine Richtlinie fur jeden erfolgreichen Wettkampf von Wesen fur
die notwendigen Herrschaftszwecke des Menschen hat doch unser
Goethe schon kristallklar gefaDt in die Worte:
,,Und solang du das nicht hast,
Dieses Stirb und Werde,
Bist du nur ein triiber Gast
Auf der dunklen Erde."
302. Gg. Soika:
Analyse eines ungewohnlich groi3en Praputialsteines.
(Aus der Apotheke und dem chemischsphysiologischen Laboratorium dcs
Stiidt. Krankenhauses I in Hannover.)
Eingegangen am 19. Juni 1929.
Die normale Absonderung dcr Eichels und Vorhautdrusen am
auReren Ausfuhrungsgang der mannlichen 'Harnrohre, das sogenannte
Smegma, kann sich infolge sehr groBer Unsauberkeit verharten und
zur Bildung sogenannter Praputialsteine (praputium = Vorhaut) be,
sonders dann fuhren, wenn gleichzeitig eine Verengung der Vorhaut
(Phimose) vorliegt.
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