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Zytologische und genetische Untersuchungen an Mentha und ihre Bedeutung fUr die Pharmakognosie.

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515
Wissenschaftlicher Teil.
305. P. N. Schurhoff, Berlin:
Zytologische und genetische Untersuchungen an Mentha und
ihre Bedeutung fur die Pharmakognosie.
(Ungegangen am 5. .Tdi 1929.)
Ehe ich mich zu der speziellen genetischen Forschung mit Rucks
sicht auf die Probleme der Pharmakognosie wende, diirfte es ans
gezeigt erscheinen, auf die allgemeinen zytologischen Ergebnisse der
Vererbungsforschung kurz einzugehen.
Stellen wir uns vor, wie der Befruchtungsvorgang bei den hohes
ren Pflanzen in normaler Weise verlauft: Ein Pollenkorn ist auf die
Narbe eines Fruchtknotens gefallen, oder von Insekten ubertragen
worden, und lafit nun den Pollenschlauch auskeimen, welcher drei
a)
b)
A b b. 1.
a) Pollenkorn mit Pollenschlauch; in diesem die beiden
Spermakerne S p und der vegetative Kern v. K; b) befruchteter
Embryosack; der Kern der Eizdle E i verschmilzt mit dem
einen Spermakern, die beiden Polkerne mit dem anderen E n.
Kerne enthalt, den vegetativen, der fur die Ernahrung des Pollens
schlauches sorgt, und die beiden Spermakerne. Der Pollenschlauch
erreicht die Mundung der Samenanlage. in welcher der reife Embryos
sack auf die Befruchtung wartet. Dieser reife Embryosack enthalt
in seinem oberen Teile drei Zellen, die Eizelle und die beiden Ges
hilfinnen, in der Mitte befinden sich die beiden Polkerne, und am
anderen Ende die drei GegenfiiBlerinnen. Gelangt nun der Pollens
schlauch in den Embryosack hinein. so platzt er, und die beiden
Spcrmakerne treten heraus und begeben sich, der eine zum Eikern,
der andere zu den beiden Polkernen, wahrend der vegetative Kern
des Pollenschlauches sich auflost. Die Eizelle enthalt nunmehr zwei
Kerne, den einen von der Mutter, den anderen vom Vater; beide
516
P. N. S c h u r h o f f , B e r l i n
Kerne verschmelzen miteinander und aus diesem Kern entwickeln
sich nunmehr die Kerne bzw. Zellen des jungen Embryos, welcher
infolgedessen in seinen Eigenschaften entweder die Mitte halt
zwischen den Eigenschaften der Eltern, oder mehr die Eigenschaften
des Vaters oder der Mutter hervortreten lafit, je nachdem die bes
treffenden Eigenschaften des Vaters oder der Mutter sich zu einr
ander dominierend oder rezessiv verhalten. Der zweite Spermakern
hat sich mit den beiden Polkernen vereinigt und aus diesem Vers
schmelzungsprodukt geht das Endosperm hervor, welches aber spater
durch den Embryo aufgezehrt wird, und daher fur die weiteren
Generationen ausscheidet.
Wir wissen nun, daB jeder Kern aus einer bestimmten Anzahl
von Kernschleifen oder Chromosomen besteht, die sich haufig in
ihrer Lange wesentlich voneinander unterscheiden. Stellen wir uns
nun vor, es sci z. B. die Befruchtung des Eies erfolgt durch ein
Pollenkorn der gleichen Art, so enthalt der Spermakern erstens
genau die gleiche A n z a h I von Chromosomen wie der Eikern, und
A b b. 2.
Chromosomengarnituren der Eltern und des Embryos, wenn
die Chromosomengarnituren der Eltern vollig gleichwertig
sind.
zweitens entspricht immer die L a n g e eines Chromosoms des
Spermakerns der Lange eines Chromosoms des Eikerns. Wir haben
hier also, wie man sich ausdruckt, zwei gleiche Chromosomengarnis
turen vor uns. Nehmen wir z. B. an, jeder der beiden Kerne enthalt
funf Chromosomen, von denen drei sehr kurz, die andern beiden
sehr lang sind.
Wenn nun der Embryo sich zu einer neuen Pflanze entwickelt,
so geschieht dies, wie wir wissen, durch fortgesetzte Kerns und Zells
teilung. Bei diesen Kernteilungen kann man nun die interessante
Beobachtung machen, da8 die gleich langen Chromosomen, also die
h o m o l o g e n Chromosomen des Vaters und der Mutter wahrend
der Kernteilung, denn nur d m n sind die Chromosomen sichtbar,
sich mehr oder weniger gepaart zeigen, also gewisse A f f i n i t a t e n
zeigen. Beginnt die Pflanze nun zu bluhen, so mu8 wieder eine
Trennung der beiden Chromosomengarnituren vorgenommen werden,
damit sowohl im Eikern als auch in den Spermakernen nur die Halfte
Untersuchungen an Mentha
517
der Chromosomen vorhanden ist, wie in den Kernen des vegetativen
Pflanzenkorpers, denn sonst wurde bei jeder Befruchtung die Zahl
der Chromosomen verdoppelt werden. Wahrend der Reduktionss
teilung, bei der die Trennung der beiden Chromosomengarnituren
vorgenommen wird, haben wir nun ein wichtiges Stadium, die
D i a k i n e s e , bei der wir sehr deutlich die beiden homologen
Chromosomen vereinigt finden. Bei der nun folgenden Verteilung
der Chromosomen auf die beiden Tochterkerne geht haufig die
miitterliche Chromosomengarnitur in den einen Kern und die vaters
liche Chromosomengarnitur in den anderen Tochterkern. Es konnen
aber auch homologe Chromosomen ausgewcchselt werden, so daR
der eine Tochterkern ein Gemisch von vaterlichen und mutterlichen
Chromosomen besitzt und die entsprechenden homologen Chromos
somen sich in dem anderen Tochterkern befinden (vgl. Abb. 8).
Nehmen wir vorlaufig einmal an, da8 die vaterlichen und mutters
lichen Chromosomengarnituren einzeln zusammcnbleiben. Wir
haben dann zwei verschiedene Typen von Kernen, solche mit den
A b b. 3.
Chromosomengarnituren der Eltern und des Embryos, wenn
die Chromosomenz a h 1 der elterlichen Kerne verschieden ist.
vaterlichen und solche mit den mutterlichen Chromosomen, sowohl
fur die Bildung der Eizelle wie der Spermakerne. Der junge Embryo,
also die Enkelgeneration, kann dann also entweder die beiden
Chromosomengarnituren des Grofivaters enthalten, dann wird der
Nachkomme ganz dem GroRvater gleichen, oder aber. er kann die
beiden Chromosomengarnituren der GroRmutter enthalten, dann
wird er dcr GroRmutter gleichen, oder endlich. er kann die eine
Chromosomengarnitur vom GroRvater, die andere von der GroRr
mutter besitzen, und wird dann in seinen Eigenschaften den Eltern
gleichen.
Sehr verschiedenartig aber liegen meistens die Verhaltnisse,
wenn die Narbe einer Blute durch den Pollen einer anderen Art
bestaubt wurde. Es treten dann nach der Befruchtung zwei verr
schiedene Chromosomengarnituren zusammen, die sich unterscheis
den konnen erstens, durch die A n z a h 1 der Chromosomen, zweitens
durch die Verschiedenartigkeit der Chromosomen, erkennbar z. B.
518
P. N. S c h i i r h o f f , B e r l i n
an der verschiedenen L a n g e usw. Nehmen wir den ersteren Fall
und stellen uns z. B. vor, da8 die eine Pflanze drei, die andere vier
Chromosomen enthalt, dann wird der befruchtete Eikern sieben
Chromosomen besitzen; und bei dem DiakinesesStadium werden sich
drei vaterliche Chromosomen mit drei mutterlichen paaren, wahrend
eins iibrigbleibt. Hier konnen nun drei IFalle eintreten: Bei der
Tochterkernbildung wandert z. B. dies eine uberzahlige Chromos
som zu einem der beiden Tochterkerne; wandert es mit der vaters
lichen Chromosomengarnitur, so haben wir wieder die gleichen
A b b . 4.
Reduktionsteilung der Tochtergeneration bei verschiedener
Chromosomenzahl der elterlichen Kerne.
I
Garnituren, die die Bildung des Bastards veranlaRten Abb. 4a),
wandert es mit der mutterlichen Chromosomengarnitur Abb. 4b),
so fehlen jetzt der vaterlichen Garnitur bestimmte, vielleicht lebenss
wichtige Eigenschaften, so da8 diese Kerne degenerieren, wahrend
die miitterliche Chromosomengarnitur einen Zuwachs von Eigens
schaften mhalten hat, die sich gunstig oder ungunstig auswirken
konnen.
Ein zweiter Fall liegt vor, wenn das uberzahlige Chromosom
weder mit der vaterlichen noch mit der mutterlichen Garnitur wans
dert (Abb. 4c). und schlieRlich einen ganz kleinen Extrakern, einen
sogenannten Zwergkern (vgl. auch Abb. 9). bildet, der naturlich im
spateren Werdegang degeneriert, da er nur einen geringen Teil der
lebenswichtigen Eigenschaften enthalt. Aus solchen Zwergkernen
entwickeln sich bei der Pollenbildung Zwergpollen, die also auf eine
Storung der Chromosomenverteilung hinweisen, und ein gutes Kennr
zeichen fur die Bastardnatur einer Pflanze sind. Wahrend durch
die beiden Teilungsschritte in der Pollenmutterzelle normalerweise
vier Pollenkorner erzeugt werden, bildet sich durch solche abs
irrende Chromosomen eine gro8ere Anzahl von Pollenkornern, so
da8 z. B. aus einer Pollenmutterzelle funf, sechs oder sieben Pollens
korner entstehen, die sich in der Groi3e wesentlich voneinander
unterscheiden (vgl. Abb. 9).
Drittens kann das iiberzahlige Chromosom sich der Lange nach
spalten, wie bei einer gewohnlichen Kernteilung, wobei dann die
eine Halfte mit der vaterlichen, die andere mit der mutterlichen
Chromosomengarnitur in die betreffenden Tochterkerne wandert
(Abb. 4d). Wir haben dann also eine normale vaterliche Chromos
Untersuchungen an Mentha
519
somengarnitur und eine mutterliche, um ein Chromosom vermehrte
Chromosomengarnitur.
Sie sehen, wie vielgestaltig bereits die Ergebnisse der Bastars
dierung werden konnen bei der Annahme, da8 die Chromosomens
z a h l sich unterscheidet. Noch vie1 haufiger aber finden wir, da8
zwar die Zahl der Chromosomen bei den beiden, meist nahe vers
wandten Elternarten ubereinstimmt, dal3 aber die Zusammensetzung
der homologen Chromosornen sehr verschieden ist, wodurch die
Affinitat dieser homologen Chromosomen zueinander so geschwacht
wird, da8 sie sich in der Diakinese nicht mehr miteinander paaren,
und sich dann wie das oben beschriebene uberzahlige Chromosom
verhalten. Haben wir also sowohl beim Vater wie bei der Mutter
eine aus je drei Chromosomen bestehende Garnitur mit schlecht
ausgepragter Affinitat, so kann ganz nach Zufall ein Teil der vorr
A b b. 5.
Verhalten der Chromosomen bei mangelhafter Affinitat der
elterlichen Chromosomen (Bastard!).
handenen sechs Chromosomen. in den einen Tochterkern, ein Teil
in den anderen Tochterkern eintreten. Die iibrigen Chromosomen
konnen wieder Zwergkerne bilden, sie konnen sich aber auch langs
spalten und so auf beide Tochterkerne verteilen. Jedenfalls findet
man gerade in diesem Falle viele Abweichungen von dem normalen
Verhalten, und die Folge davon ist, dal3 sowohl die Eizelle als auch
die Pollenkorner mehr oder weniger unfruchtbar werden.
Haben wir also einen solchen Bastard vor uns, so kann er eine
bedeutend verringerte Fruchtbarkeit zeigen, und ferner konnen sich
die einzelnen Nachkommen eines solchen Bastardes infolge der vers
schiedenen Verteilung der Chromosomen sehr voneinander unters
scheiden.
Aber mit den geschilderten Vorgangen sind noch nicht alle
Moglichkeiten fur die Variabilitat der Bastarde erschopft. Wahrend
der Diakinese legen sich, wie bereits hervorgehoben, die homologen
Chromosomen nebeneinander, aber sie drehen sich auch haufig ums
einander und verkleben hier auch zum Teil. Wenn sie sich nun
wieder trennen, um die Chromosomengarnituren fur die Tochters
kerne zu bilden, dann kommt es haufig vor, da8 diese Trennung
520
P. N. S c h i i r h o f f , B e r l i n
nicht mehr gleichmal3ig durchgefuhrt wird, sondern die Chromos
somen a n irgendeiner Stelle zerreil3en und sich hier die einander
A b b . 6.
Chiasmatypie. huswechslung von Chromosomenteilen infolge
Verklebung.
gcgeniibcrliegenden Teile auswechseln, so dal3 also die beiden
Chromosomen nunmehr zu eincm Teil aus dem vaterlichen, zum
anderen aus dem homologen Teil des mutterlichen Chromosoms be5
stehen. Es enthalt dann die vaterliche Chromosomengarnitur, eine
bestimmte Anzahl der mutterlichen Eigenschaften und umgekehrt.
Es ist klar, dai) nach einem solchen Vorgang niemals mehr die
vaterliche oder miitterliche Chromosomengarnitur in vollkommener
Reinhcit wiederhergestellt werden kann.
Mit einigen Worten ist nur noch das Verhalten des Zytoplasmas
hervorzuhebcn. Bei der Befruchtung dringt dcr nackte Spermakern
in dic Eizelle ein. Der Kopulationskern befindet sich also umgeben
ausschliefllich vom Zytoplasma der Eizelle, also der Mutter. Auch
dieses Zytoplasma kann. die Eigenschaften des neugebildeten Bas
stards beeinflussen, wie man dadurch bcweisen kann, dafi ein Bastard
zwischen zwei Arten verschieden aussehen kann, je nachdem die
einc Art als Mutter, die andere als Vater gedient hat, oder ums
gekehrt. Bildet dieser Bastard nachher wieder Eizellen, so konnen
diese, unter der Voraussetzung, dai3 die Chromosomengarnituren sich
r e i n erhalten haben, entweder den mutterlichen K,ern im mutters
A b b. 7.
In der Eizelle mutterliches Zytoplasma und vaterlicher Kern.
Nach der Befruchtung enthalt der Embryo zwei vaterliche
Kerne im mutterlichen Zytoplasma.
lichen Zytoplasma enthalten, dann verhalten sie sich genau wie die
Eizellen der urspriinglichen Mutter, oder aber sie enthalten einen
Untersuchungen an Mentha
521
vaterlichen Kern im mutterlichen Zytoplasma. Nehmen wir den
letzteren Fall und befruchten nunmehr wieder mit der reinen vaters
lichen Art - man nennt dies Ruckkreuzung -, so erhalten wir
einen Embryo, der zwar alle Erbeinheiten der Vaterkerne enthalt,
aber miitterliches Zytoplasma. Die Folge ist haufig eine stark hers
abgesetzte Fruchtbarkeit.
Diese theoretischen Darlegungen waren notwendig, um in
das Verstandnis der nun folgenden Ergebnisse meiner Untersuchuns
gen und der meiner Mitarbeiter an MenthasBastarden einzufuhren.
Im Arzneibuch finden wir unter Fol. Menthae als Stammpflanze
angegeben: den von LinnC Mentha piperita genannten Bastard
zwischen M. viridis L. und M. aquatica L.
Die Tatsache, dai3 M. piperita ein Bastard ist, wurde auf Grund
morphologischer Kennzeichen gefolgert, und auch daraus, da8 sie
sehr oft unfruchtbar ist. Immerhin ist durch diese Befunde noch
kein endgultiger Beweis fur die Bastardnatur der M. piperita ers
bracht, sondern nur ein hoher Grad von Wahrscheinlichkeit erreicht
worden.
Rufen wir uns einmal das Aussehen der ~Fol. Menth. pip. und
das ihrer Stammeltern nach den Angaben von Z o r n i g ins Gel
dachtnis zuriick. damit wir vergleichen konnen, wic weit diese An5
gaben auf den Bastard, namlich unsere M. piperita, in Wirklichkeit
zutreffen:
Die Blatter von M. v i r i d i s sind ungestielt oder nur ganz kurz
gestielt, meist schmaler als die von M. piperita, mehr lanzettlich zus
gespitzt, scharf gesagt, meist ganz glatt. Die Drusenhaare enthalten
niemals Mentholkristalle, der Geruch ist weit schwacher, der Ges
schmack bei weitem nicht so stark gewurzhaft, nicht die angenehme
Kuhle im Munde hinterlassend.
Im Gegensatz hierzu sind die Blatter von M. a q u a t i c a ges
stielt, eiformig, mehr oder weniger ungleich gesagt und enthalten in
den Driisen Mentholkristalle.
Bei der M. p i p e r i t a sind die Blatter kurz gestielt, in dem
Stiel verjungt, eislanzettlichseiformigslanglich, mehr oder weniger zus
gespitzt, ungleich scharf gesagt, besonders gegen die Spitze; in den
Drusenschuppen finden sich vielfach Mentholkristalle.
Man nahm nun bisher an, da8 sich in England der Bastard
M. piperita gebildet habe, von anderer Seite wurde auch die Ans
schauung vertreten, daB die M. piperita schon im Altertum bekannt
gewesen sei. Man stellte sich die Entstehung der M. piperita so
vor, daB in einem bestimmten Vegetationszentrum eine Bastardierung
erfolgt sei, und da8 von diesem Bastard sich nun alle M. piperitas
Pflanzen ableiteten.
Auch die anatomische Untersuchung, die in letzter Zeit von
B r u c k n e r ausgefuhrt wurde, deutet darauf hin. dan M. piperita
der Bastard zwischen M. viridis und M. aquatica ist. Es wiirde zu
weit fuhren, Ihnen die samtlichen anatomischen Unterschiede bzw.
Ubereinstimmungen aufzufuhren, und ich will mich daher begnugen
mit der SchluBfolgerung von B r u c k n e r , der zu dem Ergebnis
522
9.N. S c h u r h o f f , B e r l i n
gelangt, da8 auch in anatomischer Hinsicht M. piperita die Mitte
halt zwischen M. aquatica und M. viridis.
Meine eigenen Untersuchungen und die meiner Mitarbeiter
haben uns zu etwas anderen Ergebnissen gefuhrt. Wir konnten
namlich feststellen, da8 die im Botanischen Garten in BerlinsDahlem
seit vielen Jahren kultivierten M. piperitasPflanzen zum Teil nicht
unwesentliche Mengen von Samen erzeugten, und da8 ferner auch
Samen von M. piperita im Handel sind. Es ergab sich nun, da8 die
M. piperitaspflanzen einer bestimmten 'Herkunft unter sich ziems
lich einheitlich waren, da8 aber andererseits die Pflanzen verschies
dener Herkunft sich voneinander wesentlich unterschieden. Wir
haben daher diese Pflanzen eingeteilt in solche, die der M. viridis
naher stehen, und in solche, die gro8ere Ahnlichkeit mit der
M. aquatica zeigen. Wiirden wir annehmen, da8 die M. piperita ein
eins oder mehrmals entstandener Bastard zwischen M. aquatica und
M. viridis sei, so miiRte dieser etwa die Mitte zwischen M. viridis
und M. aquatica halten, wie es auch B r u c k n e r annimmt. Wir
konnten aber bei den zahlreichen Pflanzen verschiedenster Herkunft
eine fortlaufende Reihe von Zwischengliedern zwischen M. viridis
und M. aquatica aufstellen. Aus dieser Tatsache la8t sich die
SchluDfolgerung ziehen, da8 bei der R e d u k t i o n s t e i 1u n g d e r
M. p i p e r i t a d i e C h r o m o s o m e n g a r n i t u r e n d e r E l t e r n
s i c h n i c h t v o l l s t a n d i g r e i n e r h a l t e n h a b e n . Wie wir
spater noch horen werden, betragt die Haploidzahl bei M. piperita,
d. h. die Zahl der Chromosomen im Kern der Eizelle und in den
Kernen des Pollens 18, oder, mit anderen Worten, die vegetativen
Kerne der Pflanze enthalten die Diploidzahl 36, von denen
18 Chromosomen von dem einen und 18 von dem anderen Elter
stammen. Trennen sich nun diese 36 Chromosomen bei der Reduks
tionsteilung, so konnen z. B. an den einen Pol 9 Chromosomen von
M. aquatica und 9 Chromosomen von M. viridis treten. Das gleiche
wurde dann an dem anderen Pol stattfinden. Es hatte infolgedessen
in diesem Falle der Eikern 50% der Eigenschaften des Vaters und
50% der Eigenschaften der Mutter. Wird ein solcher Eikern durch
Austausch
A b b. 8.
von Chromosomen zwischen vaterlicher und
mutterlicher Chromosomengarnitur.
einen Spermakern befruchtet, der nur die Chromosomengarnituren
des Vaters hat, so enthilt er nach der Befruchtung 75% der Eigens
schaften des Vaters und nur 25% der Eigenschaften der Mutter. Es
besteht kein Zweifel, daB die verschiedenen Formen der M. piperita
Untersuchungen an Mentha
523
auf den Mechanismus einer solchen Chromosomenverteilung zurijcks
zufuhren sind.
Die verschiedenen Formen der M. piperita im Botanischen Gars
ten zu BerlinsDahlem zeigen also eine fortlaufende Reihe von Uberr
gangen zwischen M. viridis und M. aquatica, so daf3 man diese
Zwischenglieder zwischen die beiden Extreme - die Elternarten sehr gut einordnen kann. Wir haben nun rein hypothetisch bei
diesen M. piperitaspflanzen angegeben, wie wir uns das ,Verhaltnis
der Anteile von M. viridis zu denen von M. aquatica etwa denken,
z. B. aquatica 1 X viridis 3; aquatica 1 X viridis 2; aquatica 1 X virir
dis 1 (dies ware der i n t e r m e d i a r e Bastard); aquatica 2 X virir
dis 1; aquatica 3 X viridis 1.
Soweit unsere rein wissenschaftlichen Betrachtungen, aus denen
hervorgeht, dal3 die M. piperita nicht einen Bastard darstellt, der
genau in der Mitte zwischen seinen Stammeltern steht, sondern, da13
dieser Bastard eine fortlaufende Zwischenreihe zwischen seinen
Stammeltern gibt.
Man kann nun fragen, was hat eine solche wissenschaftliche
Untersuchung mit praktischen Zielen zu tun? - Die Antwort ist
nicht schwer, wenn ich darauf hinweise, daB man die Zwischens
glieder auch in der gleichen Reihenfolge anordnen kann, wenn man
sie gar nicht ansieht, sondern sie nur riecht. Zerreibt man namlich
die Blatter dieser Zwischengruppen zwischen den Fingern, so kann
man feststellen, dal3 der Geruch der M. piperita desto angenehmer
und erfrischender ist, je mehr die Pflanze der M. aquatica im Auner
ren gleicht. Je mehr sie aber der M. viridis nahe kommt. um so
unangenehmer und um so weniger erfrischend ist der Geruch. Es
crgibt sich daher die Zweckmafiigkeit, solche M. piperita anzupflans
Zen, die reichlich vie1 Elemente der M. aquatica enthalt. Ferner
durfte sich die Unmoglichkeit ergeben, ,,Verfalschungen" mit den
Blattern von M. aquatica oder M. viridis festzustellen.
Wenn ich nun auf die zytologischen Untersuchungsmgebnisse
eingehe, so ist zuerst hervorzuheben, dal3 nach den bisherigen Unterr
suchungen die M. v i r i d i s und alle Formen von M. p i p e r i t a ,
und ferner M. a q u a t i c a die haploide Chromosomenzahl 18 bes
sitzen. Andererseits hat sich herausgestellt, daD die M. s i 1v e s t r i s
die Haploidzahl 9 besitzt, wahrend die Haploidzahl fur M. c a n a 5
d e n s i s 27, und fur M. a r v e n s i s 36, und M. v e r t i c i l l a t a 2 7
@
A b b. 9.
Pollentetrade mit einem uberziihligen Zwergpollen (Bastard!).
betragt. Die Feststellung dieser Zahlen bereitet groI3e Schwierigi
keiten und es sollen noch andere MenthasArten in dieser Beziehung
untersucht werden. Jedenfalls laRt sich schon aus diesen Haploids
524
P. N. S c h i i r h o f f , B e r l i n
zahlen der SchluB ziehen, daB die These uber die Herkunft der
M. piperita aus den genannten Stammeltern auch durch die Zytologie
gestutzt wird. Es zeigte sich nun ferner, daB bei allen M. piperitas
Formen Zwergpollen gebildet werden, die, wie schon hervorgehoben,
durch Abirren von Chromosomen infolge mangelhafter Affinitat entr
stehen, und die ein sicheres Zeichen eines Bastards darstellen, wenn
sie unter normalen Verhaltnissen regelmafiig anzutreffen sind. Durch
diesen Befund wird also die Beweiskette, daO es sich bei M. piperita
um einen Bastard handelt, geschlossen.
Die zytologischen Untersuchungen zeigten ferner, d a 8 die
M. v i r i d i s ebenfalls ein Bastard ist, und zwar ist dieser, wie sich
aus der Chromosomenzahl ergibt, anzusehen als Bastard zwischen
M. s i l v e s t r i s und M. r o t u n d i f o l i a . Die Bezeichnung im
viridis
rotundifol.
18
I
C a d .
271
\Aq
27
A
\
\
27
-18
A b b. 10.
Schema der Bastardbildung in der Gattung Mentha.
Arzneibuch muO also dahin abgeandert werden, d a 8 es nunmehr
heiDen muB: Die Pfefferminze ist ein Tripelbastard zwischen
(M. s i l v e s t r i s L . X r o t u n d i f o l i a L.) und M. a q u a t i c a L.
Wie bekannt, erfolgt der Anbau der M. piperita durch Stecklinge
und nicht durch Samen. Die Felder mussen alle zwei, spatestens alle
funf Jahre erneuert werden, indem die alten Pflanzen entfernt und
neue Stecklinge gesetzt werden. Meine Ausfuhrungen durften den
Schlussel zum Verstandnis dieser MaBnahme bieten:
Es bilden sich namlich durch Befruchtung in den Kulturen Samen,
aus denen Pflanzen erwachsen, die nicht mehr mit der gewahlten
Form ubereinstimmen, sondern alle Zwischenformen zwischen
M. viridis (bzw. silvestris und rotundifolia) und M. aquatica darstellen
konnen, wodurch sowohl die Qualitat der Blatter, als auch gleichs
zeitig Qualitat und Quantitat des atherischen Ules verandert wird.
D a man bereits fur die Stecklinge nach Moglichkeit das beste
Material verwendet hat, sowohl in bezug auf den Ertrag als auch auf
die Feinheit des atherischen Oles, so wird die Entstehung von
Zwischengliedern sich ausschlie8lich nach der minderwertigen Seite
bewegen und die Rentabilitat stark herabsetzen.
Untersuchungen uber die Nachkommenschaft der M. p i p e r i t a
wurden von H i m m e l b a u r und H i n d e s (1928) ausgefuhrt. Es
Xbb. 1
Abh. 5.
Abb. 2.
Xbb. 6.
Abb.3.
Abb. 4.
Tafelerklarung:
Abb. 1. Mentha viridis L.
Abb.2. Mentha piperita L.
viridis
Abb.3. Mentha piperita L.
viridis
Abb.4. Mentha piperita L.
viridis
Abb.5. Mentha piperita L.
viridis
Abb.6. Mentha piperita L.
virimdis
Abh.7. Mentha aquatica L.
3 X aquatica 1
2 X aquatica 1
1 X aquatica 1
1 X aquatica 2
1 X aquatica 3
Die einzelnen Abbildungcn lassen ers
kennen, wie die Hauptmerkmale des viridis.
Typus - Bluteniihre und sitzcnde Bliitter
- allmiihlich in den aquaticarTypus Blutcnkopfchen und langgestielte Blatter ubergehen.
Abb. 7.
525
Untersuchungen an Mentha
zeigte sich, da8 diese aufspaltete und zum gro8ten Teil der
M. aquatica glich, wahrend sich keine M. viridis herausbildete. Dies
wird uns dadurch verstandlich, da8 die M. spicata bereits ein Bastard
ist und daher sowohl eine groBere Unfruchtbarkeit besitzt als auch
unter sich wieder aufspaltet.
Soweit also beziehen sich die Untersuchungen auf die A n a 1 y s e
des Bastards. Nun gehen wir zur Synthese uber. Die M. viridis ist
gynodiozisch, d. h. also, es gibt Stocke mit Zwitterbluten und solche
mit nur weiblichen Bluten. Diese letzteren konnen nun bequem mit
den Pollen der M. aquatica bestaubt werden, wahrend man bei
zwittrigen Bluten erst bei jeder Blute eine Kastration der Staubs
gefa8e vornehmen mu8te, was kaum moglich erscheint. Wir haben
im Berliner Botanischen Garten Versuche gemacht, synthetisch eine
M. piperita zu erzeugen, die also zu 50% aus M. viridis und zu 50%
aus M. aquatica bestehen wurde.
Dieser Versuch wurde im vorigen Jahre an unseren Versuchss
pflanzen auf meine Veranlassung durch Frau M. L. N e b e l durchs
gefuhrt. Als Mutter wurde eine M. viridis genommen, die der M. sils
vestris sehr nahe steht, wahrend M. aquatica als Vater diente. Aus
dieser Kreuzung wurden drei lebensfahige Pflanzen gewonnen, die biss
her noch nicht zur Blute gekommen sind, so daB uber ihren Habitus
und die Eigenschaften des atherischen Ules zur Zeit noch keine An<
gaben gemacht werden konnen. Die Pflanzen sollen einzeln in den
nachsten Jahren vegetativ vermehrt werden, damit genugend Material
fur eine Untersuchung des atherischen Uls gewonnen wird.
Auf Grund der bereits gefundenen Chromosomenzahlen konnen
wir ein von G a m s in der Flora von Hegi entworfenes Schema uber
die Beziehungen zwischen den einzelnen MenthasArten bisher voll.
kommen bestatigen (vgl. Abb. 10). Dieser Autor geht davon aus,
da8 es nur v i e r reine MenthasArten gibt. Bisher haben wir allers
dings die Chromosomenzahl bei M. rotundifolia nicht festgestellt, sie
la8t sich aber aus dem Schema leicht mit 27 errechnen, da die Diploids
zahl der M. viridis = 36 ist, von der neun Chromosomen durch
M. silvestris geliefert werden, also die ubrigen 27 von der
M. rotundifolia.
Ich mochte ferner feststellen, da8 die M. c a n a d e n s i s , die
von Herrn Geheimrat T h o m s im Garten des Pharmazeutischen
Instituts aus Wurzelstocken, die von Japan gesandt wurden, ans
gepflanzt wurde, die Haploidzahl 27 besitzt, und also in unserem
Schema die gleiche Stelle einnehmen muR wie die M. verticillata. Auch
hier handelt es sich nach den zytologischen Untersuchungen um
einen Bastard, denn auch in den japanischen Kulturen - ich verr
danke dort gesammeltes und fixiertes Material Herrn Prof. F u j i i ist die Haploidzahl 27, und es werden Zwergpollen gebildet, so da8
also die Bildung von Zwergpollen bei M. canadensis nicht auf klimas
tische Einflusse bei den hiesigen Kulturen zuruckzufuhren ist.
Wissenschaftlich interessant ist hierbei noch, da8 also zwei
Bastarde der M. aquatica sich durch ihren Mentholgehalt auszeichnen.
Da Angaben (vgl. das Zitat von Z o r n i g ) vorliegen, da8 die
M. aquatica in den Driisenschuppen Mentholkristalle zeigt, wahrend
Archiv und Berichte 1929
35
5 26
Untersuchungen an Mentha
weder die M. viridis noch die M. arvensis solche besitzen, konnte man
vielleicht unter aller Reserve annehmen, da8 die Anlage zur Menthol.
bildung von der M. aquatica ausgeht, besonders wenn man beruck.
sichtigt, da8 der Geruch der M. piperita um so angenehmer ist, je
mehr sich diese morphologisch der M. aquatica nahert. Da aber
andererseits die M. verticillata - ebenfalls ein Bastard der M. aquas
tica - kein Menthol bildet, so ware die Vermutung nicht ganz von
der Hand zu weisen, daI3 die Anlage zur Mentholbildung nicht durch
den Kern, sondern durch im Zytoplasma vorhandene Gene der
1\1.aquatica vererbt wird, oder, mit anderen Worten, da8 die Menthol.
bildung nur bei solchen Bastarden auftritt, bei denen M. aquatica als
Mutter funktioniert hat.
Endlich mochte ich noch die Beobachtung registrieren, da8 die
Unfruchtbarkeit der M. pip. um so mehr zunimmt, je mehr sich dieser
Bastard einer der Elternformen nahert. Auch hier ist moglicherweise
ein EinfluB des mutterlichen Zytoplasrnas vorhanden, da von
M i c h a e l i s (1929) vor kurzem an E p i l o b i u m s B a s t a r d e n nacha
gewiesen wurde, da8 bei der Ruckkreuzung mit den Pollen des jea
weiligen Vaters im Laufe der Generationen die Hemmungserscheis
nungen zunehmen, je groI3er die Differenz zwischen Kern und
fremdem Plasma wird.
Wir stehen erst im Beginn unserer Forschungen, bei denen es
sich urn die Einfuhrung einer neuen Forschungsrichtung in das Ge.
biet der Pharmakognosie handelt. Immerhin durften bereits die bisa
herigen Ergebnisse dem Rechnung tragen, was man von einer Wissenr
schaft verlangt, die, wie die Pharmakognosie, Anspruch darauf ers
hebt, eine a n g e w a n d t e Wissenschaft zu heiBen, namlich, daI3 die
bisherigen Ergebnisse sowohl geistigen Gewinn, bestehend in einer
Vermehrung unserer Erkenntnisse, gebracht haben, als auch mates
rielle Vorteile sichern, die durch Veredelung der Kulturen erreicht
werden, und uns ferner zeigen, da8 eine exakte Diagnose zwischen den
Blattern der Elternarten und denen der M. piperita nicht mit Sichers
heit gestellt werden kann.
Nach AbschluB der zytologischen Untersuchungen wiirde eine
genaue Analyse des atherischen Ules der morphologisch verschiedea
nen Bastarde einc wertvolle Erganzung der mikroskopischen Bea
funde bieten.
306. Erhard Glaser und A. Halberstam:
Uber den quantitativen Fettnachweis in Drogen.
(Aus dem chemischen Laboratorium des pharmakognostischen Instituts der
Universitat Wien.)
Eingegangen am 28. Mai 1929.
Nicht nur zur Beurteilung der komplexen Wirkung der Inhaltss
stoffe der Drogen, sondern auch vom Standpunkt der Arzneipflanzens
kultur, die durch entsprechende Dungungsversuche den Gehalt an
bestimmten Substanzen steigern will, und endlich auch in bezug auf
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