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Zur Zytologie geographischen Verbreitung und Morphologie des Kalmus.

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Bd. 28?.'59
1954,
N ~ 9/10
.
Zur Zytologie, geographischen Verbreitung und Morphologie des Kalmics
529
Aus einem Teil der Titrationslosung wurde das Amin als Reineckat gefallt, Zers.P. 190
bis 193" (aus 90%igem Alkohol).
C 7H1,N,S,Cr (378,5)
Ber.: Cr 13,74
SCN 61,37
r)
61,4
Gef.: B 13,5
Aus einem anderen Teil der Titrationslosung wurde das Pikrat gefiillt, Schmp. 218"
(aus 90yoigem Alkohol), im Mischschmelzpunkt mit T r i m e t h y l - a m i n - p i k r a t keine
Depression.
Der nach dem Abtreiben des Amins hinterbleibende Ruckstand wurde in Wasser gelost und aus dieser Losung wie beim Athylderivat beschrieben iiber das zunachst isolierte
benzylsulfinsaure Natrium durch Umsetzung mit Benzylchlorid Dibenz ylsulfon vom
Schmp. 151" (aus Methanol) dargestellt. I m Mischschmelzpunkt mit einem Vergleichspraparats) keine Depression.
s , E . Pronitn und I . de Seiras Palma, Bcr. dtsch. chem. Ges. 39, 3313 (1906).
1345. H. D. W u l f f
Zur Zytologie, geographischen Verbreitung und Morphologie
des Kalmus*)
Aus dem Botanischen Institut und dem Institut fur Pharmakognosic der Universitat Kiel
(Eingegangen am 13. August 1954)
I. E i n l e i t u n g
I n friiheren Publikationenl) 2, ist gezeigt worden, daW die in Mitteleuropa verbreitete Form des Kalmus, A co r usC a l a m u s v a r. v u l g a r i s, mit 2 n = 36 Chromosomen triploid ist. Ihre Sterilitat, die seit rund 4 Jahrhunderten in der Literatur
erwahnt wird und zu mannigfachen Deutungsversuchen AnlaW gab, fand damit
eine endgultige Auflrlarung. Sie beruht namlich auf den allgemein fur triploide
Pflanzen charakteristischen Storungen der Reduktionsteilung und dem daraus
resultierenden Fehlschlagen der Bildung funktionsfahiger Gesch!echtszellen. Das
Auffinden fertiler diploider (an = 24) und tetraploider Formen (2n = 48) bewies
unter anderem die Richtigkeit dieser Erklarung.
Es konnte ferner daruber berichtet werden, daW parallel der Chiomosomenzahl
der Gehalt a n atherischem 01 im Rhizom des Kalmus ansteigt3) 4, (diploide Droge
2,l%, triploide 3,12% und tetraploide 6,82%). Der Beobachtung uber Geruchsdifferenzen dieser Ole3) sei a n dieser Stelle vorerst nur hinzugefiigt, daW mengenmaRig groWere Ansatze im Fruhjahr 1953 auch Unterschiede in der Farbung und
Viskositat frisch destillierter Ole ergaben. Das atherische 61 diploider Pflanzen war
recht leichtflussig und sehr schwach gelbstichig ; triploides Material lieferte ein 01
von zahfliissigerer Konsistenz und rein gelber Farbung ; die hochste Viskositat
und eine gelbbraune Farbung besaB das atherische 01 aus dem Rhizom tetraploider
Pflanzen. Es deuten sich damit h d e r u n g e n in der Zusammensetzung der Ole nach
*) Herrn Prof. Dr. K . W . Rosenmund, Kicl, zum 70. Geburtstag.
l) H . D. WuZff, Ber. dtsch. bot. Ges. 57, 84-91
(1939).
2 ) H . D. Wzdff,Planta 31, 478-491
(1941).
3, H . D. WuZ/f, Z. Naturforsch. 1, 600-603
(194G).
') H . D. WuZff, Arch. Pharmaz. Ber. dtsch. pharmaz. Ga3 283, 155-161
(1950).
530
Armiv der
Pharmazie
Wulff
den drei Polyploidiestufen a n : ein Problem, zu dem ich zu einem spateren Zeitpbnkt eingehender Stellung nehmen werde.
I m Rahmen dieser Arbeit sollen neben Bemerkungen zu den Chromosomenzahlen und der geographischen Verbreitung vor allem einige Beobachtungen iiber
die Morphologie dieser alten Heilpflanze mitgeteilt werden. Zu den letzteren fuhle
ich mich um so mehr verpflichtet, als W e i r 2 5 ) bereits im AnschluB a n eine meiner
friiheren Veroffentlichungen2) glaubte beanstanden zu mussen, daO eine Verbindung zwischen den von mir aufgefundenen verschiedenchromosomigen Formen
und den seitens der Systematik aufgestellten Einheiten nicht. hergestellt worden
war. Iliese Unterlassung hatte jedoch - wie sich im folgendcn zeigen wird - ihre
sehr berechtigten Grunde.
11. Z u r K e n n t n i s d e r C h r o m o s o m e n z a h l e n u n d g e o g r a p h i s c h e n
Verbreitung des Kalmus
Auf Grund der bei Love und LoveG)zitierten Chromosomenzahlung von Vaarama
fiir finnischen Kalrnus wurdc in meinem frulier in dieser %eit,schrift veroffentlichten Beitrag4) die Vermutung ausgesprochen, da0 in Osteuropa moglicherweise
eine diploide Form wild vorkime. Eiese Vermutung laBt sich jedoch nicht langer
aufrecht erhalten. Herr Kollege Vaaramm (Piikkio) war so liebenswurdig, mir
lebendes Rhizom aus Finnland zu ubersendeqdessen Untersuchung zu der Feststellung fuhrte, dalJ s i c h d e r finriische K a l m u s i n d e n
u b e r p r u f t e n m o r p h o lo g i s c h e n $1 e r k m a l e n o n d e m
t!34 \
I\ t \0 / 4
schleswig-holsteinischen nicht unterscheidet und
-ztO:<<'
daB s e i n e C h r o m o s o m e n z a h l e b e n f a l l s 2 n = 3 6 b e "@\
t r a g t ( h b b . I ) ; das letztere Ergebnis bestatigte Herr Kollege
Abb. 1. Metaphase Vaarnma mir brieflich (20. April 1950):
17
'
aus der Wurzelspitze
,,Erst vor einiger Zeit habe ich schlieBlich soviel Zeit gefunden,
der Herkunft ,,Piik- daB das Material, was ich vom Kalmus besitze, in weiterem Umkio" mit 2 n = 36 fang untersucht worden ist. Bei dieser Untersuehung hat sich die
Chromosomen.
Tatsache offenbart, daO mein diploider A cor us nur ein sporadiVergr. 1800mal.
sches Exemplar ist. Die meisten Exemplare, auch in derselben Population, sind triploid. Merkwiirdigerweise kam mir diese diploidc
Pflanze gerade zuerst in den Weg. Somit bietet der finnische Kalmus kein Problem mehr,
was im Lichte aller Tatsachen auch natiirlicher ist. Ich habe AnlaB zu vermuten, daB das
diploide Exemplar vielleicht durch sog. somatische Reduktion entstanden ist. Es waren in
den triploiden Mitosen einige Kennzeichen, die auf solche Weisc erklart werden koniien.
Auch habe ich zwei diploidc Mitosen unter den normalen gefunden. Wonn die Entstehung
der diploiden so geschieht, diirften die diploiden Formen immer nur sporadisch unter den
Triploiden befindlich sein."
Diesen dusfuhrungen von Vaarama ware noch hinzuzufiigen, daB wir eine Reihe
von Beispielen dafur besitzen, daB triploide Pflanzen in seltenen Ausnahmefallen
auch funktionsfahige haploide (oder diploide) Geschlechtszellen und folglich manchma1 Samen zu erzeugen vermogen. Ein sporadisches Auftreten diploider (oder tetraploider) Individuen in einem triploiden Bestand ware also auBer durch ,,somatische
j)
6,
Wein, K., Hcrcynia 3, 241-291 (1941).
A'. Lore und LJ. Lore, Chromosome numbers of northern plant Rpecies, Reykjavik 1048.
Bd. 287.159
1954, N ~ y.i i o
Zur Zytologie, geographischzn Verbreitung und Morphologie des Kalmus
531
Reduktion" ebenfalls auf der Basis gelegentlicher sexueller Reproduktion nicht
absolut unmoglich. I m Hinblick auf die geographische Verbreitung bliebe aber nach
dem Gesagten nach AusschluB Osteuropas fur den diploiden Kalmus vorlaufig nur
Nordamerika als wirklich gesichertes Areal bestehen. Dazu sei erwahnt, daW Herr
Kollege Love (Winnipeg) mir bei einem kurzlichen Zusammentreffen freundlicherweise mitteilte, daB seine Untersuchungen am Kalmus Kanadas zu einer tibereinstimmung mit der von mir4) ermittelten diploiden Chromosomenzahl 24 gefuhrt
hatten.
Weder Liive noch ich vermochten also die bei Miss Dudley') und Buellg)zitiertc Ziihlung
von Dahl mit 2 n = 18 Chromosomen fur den Kalmus Nordamerikas zu bestatigen. Andererseits gab Mal~esin-Fabres~)
nicht nur fur A. C a l a m u s (wohl mitteleuropaische Individuen),
sondern auch fur A. g r a m i n e u s Soland. wieder die Zahl2n = 18 an. Zu den bis 1945 fur
die Gattung A c o r u s schon bekannt gewordenen, seiner Zahlung widersprechenden
Chromosomenzahlen findet sich bei dem genannten franzosischen Autor keine Stellungnahme. Die von Malvesin-Fabres erbrachten, abweichenden Daten seien hier nur registriert ; ihre Bestatigung ware erwunscht, ehe sie zu irgendwelchen SchluBfolgerungen
herangezogen werden. Da diese Art kein pharmazeutisches Interesse geniebt, sollen auch
die neueren Zahlungen fiir den eben erwahnten A. g r a m i n e u s von Kurakubo'O) und Ztoll)
nur kurz gestreift werden. Der erstere Autor gab die Chromosomenzahl rnit 2 n = 22, der
letztere in Ubereinstimmung mit Nakajimal2) mit 2 n = 24 an. Der Basiszahl x = 12
scheint also die groSere Wahrscheinlichkeit zuzukommen.
Von aderordentlicher Wichtigkeit fur das Problem der naturlichen geographischen Verbreitung der drei Chromosomenformen des Kalmus sind die Angaben
von Kurakubolo) uber das Vorkommen von 2 n = 44 Chromosomen beim Kalmus
Ostasiens [A. C a l a m u s L. var. a n g u s t a t u s (Bess.)En$. = A. s p u r i u s Schott =
A. C a l a m u s L. var. s p u r i u s (Schott) En$.]. Die gleiche Zahl fand I t o l l ) bei
,,A. a s i a t i c u s Nakai" .Wegen Unzuganglichkeit der notwendigen Literatur konnte
ich bisher jedoch keine Klarheit daruber gewinnen, was unter dieser Art zu verstehen bzw. ob sie mit der Varietat s p u r i u s identisch ist. Diese wahrend des
Krieges publizierten Zahlungen wurden mir leider erst durch die Zusammenstellung
bei Mlle. Delay13) bekannt. Sie bestatigen im wesentlichen
meine fruher geauflerte Vermutung3) 4), daB tetraploider
c \ \bzw. hypotetraploider Kalmus, der zunachst nur aus dcm
f'
/
.
)
%
botanischen Garten in Leningrad bekannt war, mit der -ed,?
4
V Hdf l( (r
var. s p u r i u s identisch ist und i n O s t a s i e n wild v o r k o m m t . Ob die von den japanischen Autoren aufgefundene Chromosomenzahl noch allgemein auf 2 n = 48 zu Abb- 2. MetaPhase
erhohen sein wird, sei dahingestellt. I n fixierten Wurzel- der Wurzelspitze
japanischen Kalmuspflan spitzen, die mir Herr Kollege Sugiura (Osaka) liebenswur- zen mit 2 n = 48chromo.
digerweise ubersandte, beobachtete ich jedenfalls auch somen. Vergr. 1800mal.
,,,\:A&,,$
=)'
~~~
~
M . G . Dudley, Bot. Gaz. 98, 55.4-571 (1937).
*) M . P. B u d , Bot. Gaz. 99, 556-568 (1938).
9, G. MaZvesin-Fabres, Contribution
la caryologie des AracBes. These Sci. Bordeaux 1945.
l o ) Y . Kurakubo, Bot. Zool. 8 (1940).
11) 5". Zto, Cytologia 12, 313-325
(1941-1942).
1 2 ) G. Nukajima, Jap. J. Gen. 9, 1-5
(1933).
13) C. Delay, Rev. Cytol. Biol. VPgBt. 12, 1-368
(1950-1951).
7,
532
Wtllff
Archiv der
Pharmazie
Metaphasen mit mehr als44, zumTeil mit eindeutig 48 Chomosomen (Abb. 2). Immerhin ware fur eine tetraploide Form eine geringe Variation im Soma um die
genaue tetraploide Zahl herum nicht uberraschend.
Das Verbreitungsgebiet der var. s p u r i u s , das nach Wein14) ,,im Norden bis
Sibiren (Altai, Irkutsk, Dahurien) und im Siiden his in die mittelchinesische Tiefebene (Shanghai) reicht und auch Japan mit einschlieBt" (S. 385), wurde Osteuropa nach dieser Darstellung nicht umfassen. Es sprechen jedoch gewisse Indizien
dafur, daB a n gewissen Stellen Osteuropas eine andere als die triploide Form des
Kalmus existiert (vgl. WuZff4)).DaB es sich dabei, wie ich fruher glaubte, um
diploiden Kalmus handeln konnte, ist nach Erweiterung der Zahlung Vaaramas
(s. 0.) sehr unwahrscheinlich geworden. Statt dessen ware nunmehr zu uberpriifen,
ob nicht das Areal der tetraploiden var. s p u r i u s in einzelnen Auslaufern (infolge
der vielumstrittenen Einfiihrung durch die Tataren 2) his nach Osteuropa einstrahlt. Wein14)machte beispielsweise ( S . 393, Anm. 1) schon darauf aufmerksam,
daB eine von Zapalowicz fur Galizien beschriebene var. , , a n g u s t i f o l i u s " anscheinend mit der var. s p u r i u s identisch ist. Wenn also auch besonders der den
osteuropaischen Raum bewohnende Kalmus weiterhin eine genaue Untersuchung
erfordert, und wenn die Suche nach dem Vorkommen von diploidem Kalmus auf
dem eurasiatischen Kontinent auch fortzusetzen ist, so zeichnen sich doch zur Zeit
schon vier grolie Areale als Lebensraume der verschiedenchromosomigen Kalmusformen ab: N o r d a m e r i k a f u r e i n e n d i p l o i d e n , V o r d e r i n d i e n u n d M i t t e l europa f u r einen triploiden und d a s temperierte Asien von J a p a n bis
zum Westen Sibiriens fur tetraploiden Kalmus.
Im Rahmen der zytologischen.,Untersuchungen wurde es ebenfalls unternommen, die
Mikrosporogenese zu studieren. Uber Einzelheiten dieser wird an anderem Orte zu berichten sein. Hier sei nur ein wichtiger embryologischer Befund erwahnt. Wie bei den bisher daraufhin studierten sterilen, triploiden Pflanzen kommt es namlich auch in den
Antheren der fertilen diploiden und tetraploiden Individuen nicht z u r Ausbildung
eines Tapetenperiplasmodiums. Sein Fehlen kann also nicht rnit der Sterilitat der
Triploiden in irgendeine kausale Beziehung gesetzt werden (vgl. W d f f z ) ) ,sondern ist ein
Merkmal, durch das sich die Gattung A c o r u s grundsatzlich v o n allen iibrigen
Araceen unterscheidet.
111.Z u r M o r p h o l o g i e d e r v e r s c h i c d e n e n P o l y p l o i d i e s t u f e n d e s K a l m u s
Fur A c o r u s C a l a m u s wurden von EngZer15)vier Varietaten aufgestellt: v u l g a r i s L., v e r u s L., a n g u s t a t u s Bess. und a n g u s t i f o l i u s Xchott. Diese Aufgliederung ubernahm Wein14) mit der einen Anderung, daB fur die var. a n g u s t ' a t u s die wohl korrektere Benennung s p u r i n s (Xchott) &gZ. wieder aufgegriffen
wurde. Selbstverstandlich war es von Anfang a n mein Bestreben gewesen, die
chromosomal verschiedenen Formen diesen systematischen Einheiten in irgendeiner Weise zuzuordnen. Dem stand aber entgegen, daW die von den beiden eben
genannten Autorcn gebrachten Il;aBangalsen fur die wichtigsten morphologisclien
Merkmale so luckenhaft sind, daB sie keine Handhabe zu einer sicheren Entscheidung boten. Nur der umgekehrte Weg schicn gangbar: namlich die Morphologie
l')
15)
K . Wein, Hercynia 1, 367-460 (1939).
A . Engler, Das Pflanzenreich. IV. 23 B: Araccac-Pothoideae, Leipzig 1905.
Bd. 287.159
1954, N ~ g/io
.
Zur Zytologie, geographischen Verbreitung und Morphologie des Kalmus
533
der verschiedenchromosomigen Formen als Basis zu wahlen und den Versuch zu
machen, die aufgestellten Varietaten auf die einzelnen chromosomal bekannten
Formen zu verteilen. Dieser Versuch steckt zwar noch in den Anfangen, doch
kann im folgenden bereits ein erster, in vielen Punkten als vorlaufig zu wertender
Bericht gegeben werden.
Vorbedingung fur eine vergleichende morphologische Betrachtung der drei Polyploidiestufen des Kalmus war eine Kultur dieser unter moglichst gleichartigen Bedingungen.
Dabei muBte es vorerst unberiicksichtigt bleiben, ob diese Bedingungen fiir alle Formen
die optimalen waren. Nach anfanglichen, aber auf die Dauer unbefriedigenden Versuchen,
die Pflanzen in einzelnen Holzbottichen zu ziehen, wurde schlieBlich im Jahre 1949 ein
tiefer gemauerter Fruhbeetkasten zu einem Kulturbecken umgebaut. Er wurde durch eine
Langs- und drei Quermauern in acht Facher von 70 x 70 cm lichter Weite und etwa
40 om Tiefe unterteilt und durch einen innenseitigen Zementverstrich gegen Wasserverluste abgedichtet. Die Facher, die in Hohe des Erdniveaus endeten, so daB im oberen Teil
des Beckens ein gemeinsamer Raum verblieb, wurden mit Erde gefiillt, bepflanzt und
dann alljahrlich wahrend der Vegetationsperiode unter einem standig ergiinzten, wenige
Zentimeter hohen Wasserspiegel gehalten. Das Becken steht an einem vollig unbeschatteten
Platz und blieb zu jeder Jahreszeit ohne Bedeckung.
In den acht Fiichern befinden sich folgende Pflanzen: 1. triploider Kalmus ,,Piikkio"
aus Finnland, 2. diploide amerikanische Samlinge ,,Montreal", 3 . 4 . diploide Pflanzen
aus dem botanischen Garten in Kopenhagen, 5. eine panaschierte Form, 6 . triploider einheimischer Kalmus ,,Kiel", 7.--8. tetraploide Individuen aus dem botanischen Garten
in Leningrad. Auf dieses Material rnit Ausnahme der Nr. 5 werden sich zunachst die
morphologischen Angaben erstrecken. Sie beruhen im wesentlichen auf Beobachtungen
aus den Jahren 1950-1952; im Herbst 1952 wurden die Facher wegen zu dichten Bewuchses geraumt und in gleicher Anordnung neu bepflanzt. Das dabei anfallende Rhizom
diente nach Trocknung fiir 61- destillationen im Fruhjahr 1953.
Da die eben unter 2. genannten Samlinge vielleicht noch zu jung waren, bluhten
im Jahre 1951 nur die Herkiinfte ,,Kopenhagen" (diploid), ,,Kiev' und ,,Piikkio"
(triploid), sowie ,,Leningrad" (tetraploid). Die tppische Form der Blutenstande
dieser drei Polyploidiestufen geben die Abbildungen 3a, b, d wieder: von der
diploiden zur tetraploiden Stufe hin fanden sich e i n e V e r k u r z u n g d e r L a n g e
u n d eine Z u n a h m e d e r D i c k e . Die Anzahl der a m Kolben stehenden Bluten
blieb dabei mit jeweils rund 840 unverandert. Neben der Form des Kolbens erwies
sich, was den bisherigen Bearbeitern der Art entgangen zu sein scheint, auch s e i n
S t e l l u n g s w i n k e l , d. h. d e r z w i s c h e n i h m u n d d e m H o c h b l a t t g e b i l d e t e
W i n k e l , a l s g u t e s C h a r a k t e r i s t i k u m , das mindestens eine Abgrenzung der
Triploiden gegen die Di- und Tetraploiden gestattet. E r ist, gemessen zwischen den
durch Kolben und Hochblatt gezogenen Mittellinien, bei den Triploiden mit etwa
50" wesentlich groDer als bei den Diploiden (um 30") und Tetraploiden (um 35").
Zweifellos ist die okologische Breite der drei Polyploidiestufen, insbesondere beurteilt nach der Wasserversorgung, verschieden. So produzierten diploide Pflanzen
der Herkunft ,,Kopenhagen" auf trockenem Standort acht Jahre lang iiberhaupt
keine Kolben. Nachdem sie im Herbst a n einen nassen Standort umgesetzt worden
waren, reagierten sie im folgenden Friihjahr alsbald mit Blutenbildung. F u r triploide Pflanzen wurde dagegen a n drei Standorten (trocken, a m Teichrand und
im Wasser) bisher kein auffalliger Unterschied in der Kolbenfrequenz gefunden.
Archiv der
Pharmazie
n
b
C
d
Abb. 3. Bliitenstinde des Jahres 1951 voni : a) diploiden Kalrnus ,,Kopenhagen", b) triploiden Kalmus ,,Kiel", c) und d) tetraploiden Kalmus ,,Leningrad", a ) , h), d) nadi
Kultur in1 Wasser c) von trockenem Standort.
Die oben unter 5. erwahnte panaschierte Form unbekannter chromosomaler Iconstitution produzierte schlicWlich, unabhangig von der Wasserversorgung, noch niemals Blutenstande.
Bei der in dieser Beziehung hauptsachlich studierten Tetraploiden ,,Leningrad"
waren die Bluhwilligkeit im Wasser erheblich groaer und der Bluhbeginn im Jahre
1951 um 9 Tage friiher als auf dem Trockenen. Ferner entstanden auf trockenem
Standort nur ,,Zwergkolben" (Abb. 3 c), die stets dunner und meistens auch kurzer
waren als bei reichlicher Darbietung von Wasser (hbh. 3d). Fruchte sctzten diese
Zwergkolhen n i m d s an. Das konnte unter anderem mit einer mangelhaften Ausbildung der Pollenkorner zusammenhangen. Diese waren bei nasser und trockener
Kultur zwar gleich groB (Tab. 1);nach Farhung mit Sudan I11 fand sich jedoch
bei den ersteren der Fettanteil unter dem Gesamtanteil a n Reservestoffen - wie
normal - in feinster Verteilung, bei den letzteren dagegen entmischt zu wenigen
(his 5 ) groWen Kugeln.
Bd. 287.159
1954, NI. 9/10
Zur Zytologie, ywgraphlschen Verbreitung und Morphologie des Kalmus
535
Wie aus der Tabelle 1 gleichfalls hervorgeht, b e s t a n d e i n s i g n i f i k a n t e r
U n t e r s c h i e d i n d e r GroBe d e r P o l l e n k o r n e r v o n D i p l o i d e n u n d T e t r a ploiden.
Tabelle 1
Pollenkorndurchmesser (in 1 /lo00 mm) bei diploidem und tetraploidem Kalmus
nach je 100 Messungen
Herkunft
~-
-
_____
II
Polyploidiestufe
Pollenkorndurchmesser
2n
16,75 f 0,lO
4n
18,06 f 0,13
,
4n
1 8 3 3 f O,12
1 0,22 0,18
(nicht signifikant)
,,Kopenhagen"
(nasser Standort)
,,Leningrad"
(nasser Standort)
,,Leningrad"
(trockener Standort)
I}
Differenzen der
Mittelwerte
1,31 5 O,16
(signifikant)
I}
Vom Jahre 1952 a b b h t e n auch d-.. diploiden Pflanzen aus Montreal. Nach
ausgereiften Fruchtstanden des nordamerikanischen Kalmus zu urteilen, die mir
Herr Kollege Rosendahl (Minneapolis) entgegenkonlmenderweise schon vor 5 Jahren
ubersandt hatte, war es nicht unerwartet, da13 sie in der Kolbenform zur Blutezeit
von dem gleichfalls diploiden Kopenhagener Kalrnus erheblich abwichen (Abb. 4).
Die Kolben waren his annahernd so dick wie bei diesem und ahnelten damit denen
Abb. 4. RliitenstlLnde des Jahres 1954 von im Wasser kultivierten Pflanzen: a) diploider
Kalmus ,,Kopenhagen", b) diploider Kalmus ,,Montreal", c ) triploider Kalmus ,,Piikkio",
d) tetraploider Kalmus ,,Leningrad".
Arehiv 287./59, Heft, 9/10
39
des triIjloiden Kalmus sehr ; der Stellungswinlrel des Kolbens entsprach aber dem
des Kopenhagener Materials. Diese Verhaltnisse fanden sich seitdem alljahrlich
wieder, so daW mit Sicherheit ausgesagt werden kann, daB zwei d i p l o i d e F o r m e n
des Kalmus existieren, die sich in der Dicke des Kolbens unterscheiden.
Bei allen vier Polyploidiestufen war die Kolbenliinge starkerer Variation unterworfen
als die Dicke, soweit die Pflanzen sich in dem geschilderten Becken unter guter Wasserversorgung befanden. Es hat den Anschein, als ob sich bei der noch ausstehenden Durchfiihrung groDerer MeBreihen ein sigriifikanter Unterschied in der Kolbenlange ewischen
den Herkiinften ,,Kopenhagen", ,,Montreal" und ,,Kid"-,,Piikkio" nicht ergeben wird,
wohl aber in der Dicke. Zwischen den eben genannten Herkiinften einerseits und dem
Material BUS Leningrad andererseits ist dagegen ein gesicherter Liingenunt,erschiedvorhanden (vgl. Abb. 3 und 4).
Hinsichtlich des Bluhbeginns differieren die vier Formen deutlicli. Die ersten
Kolben traten in diesem Jahr (1954) hei den Kopenhagener Individuen bereits Anfang Mai (2. Mai) aus der Spatha hervor; es folgten der triploide (13. Xai) urid der
Leningrader Kalmus (16. Mai) fast gleichzeitig, den BeschluW bildeten die Yflanzen
aus Montreal (22. Mai). Die Offnung der ersten Bluten erfolgte 14-18 Tage nach
Sichtbarwerden der Kolben. D i e b e i d e n d i p l o i d e n F o r m e n n n t e r s c h e i d e n
sich also im 1)luhbeginn um r u n d drei Wochen.
Da Blutenstande naturgemaW nicht so reichlich vorhanden warcn wie Blatter
und ein Teil von ihnen zudem in jugendlichem Stadium fur zytologische und
embryologische Untersuchungen fixiert wurde, stehen umfangreichere MeBreihen
zur Zeit lediglich fur Blat.tmerkmale zur Verfugung. Um hier von wirklich vergleichbarem Material auszugehen, wurden jeweils nur die beiden auOeren, vom
Vegetationspunkt zuerst abgegliederten Blatter herangezogen. Diese waren im Vergleich mit den uhrigen Blattern desselben Vegetationspunktes grundsatzlich am
langsten und a m hreitesten. Die Messungen erfolgten immer erst im Herbst der
einzelnen Jahre, wenn die Blatter ausgewachsen waren und zu welken begannen.
Lange und Breite variierten in den drei Versuchsjahren (1950, 1951, 1952) nicht
unerheblich. Da die Wasserversorgung praktisch in allen drei Jahren in gleicher
Weise maximal war, durften diese Variationen auf Unterschiede in der Temperatur
und Sonneneinstrahlung zuruckzufuhren sein. Sie sind jedenfalls in allen Einzelheiten zur Zeit kausal nicht zu analysieren. Fur die tetraploide Herkunft ,,Leningrad", bei der die jahrlichen Grofienunterschiede a.ni ausgepriigtesten waren. ergaben sich z. B. die Werte der Tabelle 2 .
Tabelle 2
Tetraploider Kalmus ,,Leningrad" :
Schwankungen in der Blattlange und -breite (in cni)
im Verlauf von drei Jahren
~~
?
!
!
!
_
Jahr
1950
1951
1952
~1
Ulattlange
I
Blattbreitc
111,4 & 1,43
159,O 3,25
138,O & 3,85
2,60 t 0,053
2,22 7 0,055
139,5
2,57 710,062
2,YY :
0,078
Srithmetisc-hesMittel der
drei Jahre
3,17
Bd. 287.159
.
1954, ~ r 9/10
Zur Zytologie, geographischen Verlweitung und Morphologie des Kalmus
537
Entsprechende Messungen wurden in allen drei Jahren fur alle Herkiinfte durchgefiihrt und die Differenzen der Mittelwerte gebildet. Dabei ergab sich eine im
wesentlichen gleichsinnige Variation fur alle Formen, so daB hier der Einfachheit
halber die aus den einzelnen Mittelwerten der drei Jahre gebildeten arithmetischen
Mittel vergleichsweise betrachtet seien (Tab. 3 ) .
Tabelle 3
Blattlange und -breite verschiedener Kalmusformen
im dreijiihrigen Mittel in cm
~
~~~~
~
~
'
Form
___
~~
Blattlange
Blattbreite
1
Montreal (diploid)
110,8 f 2,40
1,91 fO,O44
Kopenhagen (diploid)
1 118,9 f2,30 1,51 f0,028
Kiel und Piikkio (triploid)
135,7 f 2,86
2,77 f0,051
Leningrad (tetraploid)
139,5 & 3,17
2,57 f0,062
Signifikante Differenzen zwischen den Mittelwerten der Tabelle 3 erlaubten die
folgenden Schlusse :
a) daD die Blatter bei den diploiden Herkiinften ,,Montreal" und ,,Kopenhagen"
kiirzer und schmaler sind als bei den triploiden Pormen und der Tetraploiden
,,Leningrad" und
b) daB d i e b e i d e n D i p l o i d e n ,,Kopenhagen" u n d ,,Montreal" s i c h
u n t e r e i n a n d e r d a d u r c h u n t e r s c h e i d e n , daR d i e B l a t t e r d e r e r s t e r e n
s c h m a l e r s i n d a l s d i e d e r l e t z t e r e n (Differenz der Mittelwerte 0,40& 0,052).
Keinc gesicherten Unterschiede bestanden dagegen :
a) hinsichtlich der Blattlange und -breite der triploiden Formen und der Tetraploiden ,,Leningrad", sowie
b) hinsichtlich der Blattlange der diploiden Herkunfte ,,Kopenhagen" und
,,Montreal".
Wie allgemein ublich, waren mit den drei Polyploidiestufen Unterschiede in den
AusmaIjen der StomataschlieBzellen verknupft, doch fielen dabei nach Messungen
aus dem Jahre 1952 die Spaltoffnungen des triploiden Kalmus durch relativ geringe AnsmaIje aus dem Rahmen einer mit dem Polyploidiegrad ansteigenden Reihe
heraus (Tab. 4).
Tabelle 4
SpaltoffnungsmaBe der chromosomal verschiedenen Kalmusformen in 1 /lo00 mm
~
1
1
-
___~_
nach je 100 Messungen
~
Form
~
1
Lange der
Stomata
1
Breite der
Stomata
Montreal (diploid)
Kopenhagen (diploid)
Piikkio (triploid)
Leningrad (tetraploid)
Zwischen den Diploiden ,,Montreal" und ,,Kopenhagen" einerseits und der
Tetraploiden ,,Leningrad" andererseits ergaben sich statistisch gesicherte Differenzen fur die Lange und Breite der StomataschlieBzellen.
39 *
33s
Archiv der
Pharmazie
Abb. 5. Blattspitzen voni : a) diploden Iialnius ,,Kopenhagen", b) diploiden Kalmus
,,Montreal", 0 ) triploiden Kalmus ,,Kiel", d) und e ) tetraploiden Kalmus ,,Leningrad'',
'1) von irockenem, die iibrigen von nassem Standort.
Es sei schliehlich noch darauf verwiesen, daW die Blattspitzen - sofern die
Pflanzen im Wasser standen -- bemerkenswerte Unterschiede aufwiesen. Bei deri
Diploiden und Triploiden liefen sie mehr oder minder gerade aus (dhb. 5a, h, c);
fur die tetraploide Forin ,,Leningrad" war charakteristisch. dalS der eine Blattrand gerade, der anderc deutlich Bonvex gekrummt ans Blattende verlief, wo sich
eine kurze Spitze nach der konvexen Seite hin zuruckbog (Abb. 5e). Bei der tetraploiden Trockenform (Abb. Sd) t r a t dieses Zuriickbiegen der Spitze nicht oder nur
unvollkommen auf.
Der vorgenommene Vergleich erstreckte sich endlich noch auf den Zeitpunkt
des Vegetationsbeginns. Dabei erwies sich einheitlich in den letzten fiinf ,Jahren
Bd. 28?./59
Zur Zytologie, geographischen Perbreitung und Morphologie des Kalmus
1954, tir. 9/10
539
die Reihenfolge: ,,Kopenhagen", ,,Kiel" = ,,Piikkio", ,,Leningrad.' und ,,Montreal". Es mulj also die Kopenhagener Diploide als ausgesprochene ,,fruhe Form"
bewertet werden. Ihre Blatter hatten schon eine Lange von 15-20 cm erreicht,
wenn der Austrieb bei der gleichfalls diploiden Herkunft ,,Montreal" gerade begann. Sie schloI3 dementsprechend ihre vegetative Entwicklung auch zuerst ab :
am 15. Sept. 1952 war der Kopenhagener Kalmus fast restlos verwelkt, wahrend
insbesondere der Kalmus aus Montreal noch vollig griin war. Neben den schon
herausgestellten morphologischen Differenzen (Kolben- und Blattbreite) und dem
verschiedenen Bluhbeginn ergibt sich somit noch ein weiterer physiologischer
Unterschied zwischen den beiden Diploiden. Es erscheint nach allem absolut sicher,
da13 e s zwei d i p l o i d e P o r m e n d e s K a l m u s g i b t , ~70ndenen die eine in Nordamerika beheimatet, die andere zur Zeit aber nur aus dem botanischen Garten in
Kopenhagen bekannt ist. Es ware also speziell die letztgenannte Form, fur die
noch Wildvorkommen in der Alten Welt zu suchen sind. Nach den morphologischen
und physiologischen Eigentumlichkeiten zu urteilen, d u r f t e d i e K o p e n h a g e n e r
Diploide i n engeren phylogenetischen Beziehungen zu d en altweltlichen Triploiden und Tetraploiden stehen a l s die neuweltliche Dip l o i d e aus Montreal.
Mit Ausnahme der Stellungswinkel der Kolben, die selbst bei sehr extremem
Wechsel der AuWenfaktoren bemerkenswert konstant blieben (vgl. Abb. 3 c, d),
waren alle morphologischen Nerkmale innerhalb sehr weit gespannter Grenzen
modifizierbar. GroBer als bei allen anderen Formen erwies sich dabei die Variationsbreite der Tetraploiden aus Leningrad. AuWer fur die Kolbendicke und die Form
der Blattspitze traf das auch fur die AusmaDe der Blatter zu. Als-modifizierende
Faktoren spielten sowohl die Temperatur als auch die Wasserversorgung eine
wichtige Rolle. Auf den E i n f l d der letzteren sei hier an Hand der in Tabelle 5 zusammengestellten Werte hingewiesen.
Tabelle 5
EinfluS der Wasserversorgung auf die AusmaSe der Blatter beim tetraploiden
Kalmus aus Leningrad
~ _ _
~~~
i
~
Blattlange in cm
Jahr
, ,,Wasserform"
,,Trockenform"
1951
1952
j
1
~
159,0&3,25
138,0& 3,85
1
1
82,0& 1,52
84,5&2,58
I1
.--
___ _________
Blatthreite in cm
,,Warserform" I ,,Trockenform"
1 2,60+0,053
i
-
2,22 &0,055
~
1
1,50-&0,033
1,32&0,043
Trockenheit des Standortes vermag also die Blatter vom tetraploiden Kalmus
so weit abzuandern, daB sie denen von gut mit Wasser versorgtem, diploiden
Kalmus (vgl. Tab. 3) in Lange und Breite unterlegen sind !
Was den konstanten EinfluB erhohter Temperatur angeht, so hatte ich2) fruher
schon die Feststellungen von 1Miickel6) bestatigt, daB sie sich auf eine Unterdriickung der Kolbenbildung hin auswirkt. Das wurde in den Jahren 194G-1951
an Pflanzen aus Kopenhagen, Kiel und Leningrad, die in einzelnen Topfen in einem
Becken des V i c t o r i a -Hauses unter maximaler Wasserversorgung bei einer nicht
la)
M. Mzkke, Bot. Ztg. 66, 1. Abt., 1-23 (1908).
Archiv der
Wulff
540
Pharmazie
unter 15" C absinkenden Temperatur gehalten wurden, erneut beobachtet. Es fie1
aber nicht nur jegliche Kolbenbildung fort, sondern alle Pflanzen zeigten iibereinstimmend auUerdem eine Verkurzung und Verschmalerung der Blatter (Tab. 6).
Tabellc 6
BlattausrnaBe von Kalmuspflanzen nach vierjghriger Warmhauskultur
-
Form
,,Kopenliagen" (diploid)
,,Kid" (triploid)
,,Lmingrad" (tetraploid)
1 Blattlange in cm
~
Blattbreitr in cni
~~
68,O f 2,lS
118,O 43,09
82,O & 2,45
0,78 & 0,022
0,90 & 0,012
1,15 & 0,025
Ein Vergleich mit den an Freilandpflanzen ermittelten Werten der Tabelle 3
macht die Verringerung der BlattausmaBe, die hier ebenfalls wieder unter die
.,normalen" Leistungen diploider Pflanzen absinken, deutlich.
d u s der Aufdeckung dieser s e h r e r h e b l i c h e n V a r i a t i o n s b r e i t e i n d e r
Bliihwilligkeit u n d v o r a l l e m a u c h i n d e r Morphologie, die sogar zu
Transgressionen unter den verschiedenen chromosomalen Formen des Kalmus zu
fuhren vermag, ergeben sich - wie mir scheint, schwerwiegende - Bedenken an
der hrechtigung zweier von E f i g W 5 )aufgestellten Varietaten. Das betrifft neben
der var. a n g u s t i f o l i u s aus Celebes, fur die ohnehin nur ganz sparliche Angaben
vorliegen, in erster Linie die var. v e r u s . Nach EngZer15) (vgl. die Arealkarte bei
Weinl4)) kommt diese im warmen subtropischen und tropischen Vorderindien, auf
Ceylon und auf Celebes vor, wahrend die var. v u l g a r i s in Indien auf die kuhlere
Region des Himalaya beschrankt bleibt. Ein Unterscheidungsmerkmal der var.
v e r u s gegeniiber der var. v u l g a r i s ist neben diinneren Rhizomen und kleineren
Kolben vor allem die geringere Blattbreite. Diese stellt sich aber, wie wir sahen,
unter dauernder Einwirkung erhohter Temperatur modifikativ ein ! Interessanterweise maB Nookerl7) den zweifellos beachtlichen Differenzen in der Blattbreite
x orderindischer Pflanzen keinerlei taxonomische Bedeutung bei, und wie ich2)
zeigen konnte, haben Pflanzen aus Siidindien -- also Vertreter der var. v e r u s die gleiche triploide Chromosomenzahl wie unsere mitteleuropaische var. v u l g a r i s ! Auch hier harrt also eine Fragc, die rorerst nur angedeutet werden konnte,
ihrer Losung.
Mit Hilfe der angewandten Methodik, die verschiedenen Pormen und Herkunfte
des Kalmus unter gleichen, Bliiten- und, soweit moglich, auch Fruchtbildung gewahrleistenden auWeren Bedingungen zu kultivieren, wird es nicht schwer sein, im
Laufe der Zeit iiber dic zytologischen, pflanzengeographischen und systematischen
Verhaltnisse dieser alten Heilpflanze ein der naturlichen Entwicklung gerecht
werdendes Bild zu erhalten. Selbst in diesem friihen Stadium der Versuche sind
jedoch zwei SchluUfolgerungen bereits moglich :
1. Die von EngZer15) vorgenommene Identifizierung des in Nordamerika indigenen, diploiden und fertilen Kalmus mit der aus Asien nach Mitteleuropa eingefiihrten, triploiden und sterilen var. v u l g a r i s ist unhaltbar. AuBer den geriannteri Indizien sprechen der verschiedcne Gehalt an atherischem 01, der Steliungs17)
J. D.Hooker, The flora of British India. 1-1. London 18'31.
m.
287~9
1954. Nr. 9/10
Die TTC-Reaktion mit alicyclischen Retonen
541
winkel der Kolben und die bei maximaler Wasserversorgung zu beobachtenden
Differenzen in Blattlange und -breite dagegen. Es wird vorgeschlagen, fur den
amerikanischen Kalmus mindestens eine neue Varietat, A. C a l a m u s L . var.
a m e r i c a n u s (Rai.) Wulff, aufzustellen, sofern man ihm nicht etwa wieder
Srtrang zuerkennen will. Ob daneben moglicherweise in Nordamerika stellenweise
triploider, aus Westeuropa eingefuhrter Kalmus der var. v u l g a r i s existiert, bliehe
allerdings weiterhin zu iiberpriifen (vgl. WuZff4)).
2 . Auf Grund seiner groRen Variationsbreite bestehen keinerlei Bedenken mehr,
den tetraploiden Kalmus Leniugrader Herkunft mit der das temperierte Asien
(einschlieRlich Japan) bewohnenden var. a n g u s t a t u s = s p u r i u s gleichzusetzen,
nachdem auch fur diese Tetraploidie (2n=48) bzw. Hypotetraploidie ( 2 n = 44)
nachgewiesen worden ist. Ihre Verbreitung uber Sibirien bis nahe a n (oder i n ? )
das europaische RuBland wiirde zudem das Vorhandensein gerade dieser Form im
botanischen Garten in Leningrad verstandlich machen.
Es ist mir ein tief empfundenes Bediirfnis, allen vorstehend genannten ausliindischen
Kollegen, die mir durch tibersendung von Material wertvolle Unterstiitzung zuteil werden
lieBen, auch an dieser Stelle meinen verbindlichsteu Dank auszusprechen. Dank schulde
ich ferner einer Reihe von Mitarbeitern, die mich im Laufe des Jahres bei der Durchfuhrung
von Messungen und bei der Anfertigung von Abbildungen unterstiitzten: Frau Apothekerin Dr. Heldt, sowie den cand. rer. nat. Frau Greef, Frau Haken, Herrn Meis und
Herrn W . Schmidt. Besonderer Dank gebiihrt endlich der Deutschen Forschungsgemeinschaft fiir Sachbeihilfen, die zum Teil auch fur diese Untersuchungen verwandt wurden.
1346. H. A u t e r h o f f und G. Z e i s n e r
Die TTC-Reaktion rnit alicyclischen Ketonen*)
Aus dem Institut fur Pharmazie und Lebensmittelchemie der Universitat Wiirzburg
Dir. Prof. Dr. R. Dietzel
(Eingegangen am 8. September 1954)
Cyclische a-Keto-Alkohole der Gruppierung -CHOH-COreagieren mit Triphenyltetrazoliumchlorid (C .T.T.C.) in alkalischem Milieu rasch und quantitativ
unter Bildung von Diosphenolen. Wir konnten dies a m Beispiel des Adipoins und
des Sabadilla-Alkamins Cevagenin zeigenl). Die von uns untersuchten alicycliwhen Ketone - es handelte sich hauptsachlich um Sterinderivate -, die an dem
der Carbonylgruppe benachbarten Kohlenstoffatom kein sekundares alkoholisches
Hydroxyl enthielten, ergaben mit T.T.C. unter den gleichen Versuchsbedingungen
keine Reaktion. Eine Formazan-Abscheidung setzte bei manchen der untersuchten
Substanzen erst ein, wenn die Laugenkonzentration erhoht wurde. Wahrend bei
Adipoin und Cevagenin fur einen quantitativen Verlauf der Reaktion 0,5n-Natronh u g e bei 0,5yoiger Triphenyltetrazoliumchlorid-Losunggeniigte, muaten bei den
nun als Modelle dienenden Cyclohexanon und Cyclopentanon n/l-Natronlauge verwendet werden. T.T.C. selber erfahrt erst Veranderungen, wenn die Laugenkonzen*)
1)
Herrn Prof. Ur. K . W. Rosenmund Zuni 70. Geburtstag gewidmet.
H . Auterhoff und G.Zeisner, Arch. Pharmaz. Ber. dtsch. pharmaz. Ges. 286./58, 535 (1953).
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