close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

Арефьев Ю. Ф. Лесная фитопатология 2002

код для вставкиСкачать
Ю.Ф. А Р Е Ф Ь Е В
ФИТОПАТОЛОГИЯ
Учебник
для студентов лесохозяйственных факультетов
высших учебных заведений
ВОРОНЕЖ 2002
Ю.Ф. АРЕФЬЕВ
ФИТОПАТОЛОГИЯ
Учебник
для студентов лесохозяйственных факультетов
высших учебных заведений
Допущено Методической комиссией лесохозяйственного факультета Воронежской государственной лесотехнической академией в качестве учебника
для студентов, обучающихся по специальностям 260400 "Лесное хозяйство"
и 260500 "Лесное, садово-парковое и ланшафтное строительство"
Воронеж
ВГЛТА 2002
УДК 630.4. (075.8)
Арефьев Ю.Ф. Фитопатология: Учебник для вузов. – Воронеж: 2002. – 289 с.
Лесная фитопатология рассматривается как составная часть лесозащиты,
имеющая отношение к любым проявлениям неблагополучного состояния
лесных древесных растений и насаждений.
Основное внимание уделено патогенным грибам.
В качестве базисного предлагается генетико-экологический подход к защите
леса, основанный на повышении уровня биологического разнообразия, реабилитации гомеостаза, механизмов самоорганизации в современных лесах.
Для студентов высших учебных заведений, обучающихся по специальностям "Лесное хозяйство" и "Лесное, садово-парковое и ландшафтное строительство".
Табл. 3. Ил. 289. Библиогр.: 11 назв.
Р е ц е н з е н т д-р биолог. наук, проф. Н.А. ХАРЧЕНКО
© Арефьев Ю.Ф., 2002
ОГЛАВЛЕНИЕ
1. Введение
1.1. Этапы развития лесной фитопатологии
1.2. Связь лесной фитопатологии с другими науками
2. Патогенез
2.1. Понятие о болезнях растений, их причинах, симптомах
2.2. Типы болезней
2.3. Диагностика болезней
2.4. Паразито-хозяинные отношения в лесных экосистемах
3. Иммуногенез
3.1. Иммунитет, биорезистентность, толерантность
3.2. Этапы развития учения об иммунитете
3.3. Уровни биорезистентности древесных растений
3.3.1. Индивидуальная биорезистентность
3.3.2. Расовая биорезистентность
3.3.3. Видовая биорезистентность
3.3.4. Экосистемная резистентность
3.3.4.1. Видовое разнообразие и полиморфизм
3.3.4.2. Эффект группы
3.3.4.3. Экологическая изоляция
4. Введение в микологию
4.1. Цитология
4.2. Морфология
4.2.1. Вегетативные структуры
4.2.2. Репродуктивные структуры
4.2.2.1. Анаморфы
4.2.2.2. Телеоморфы
4.3. Размножение
4.4. Питание
4.5. Экологические аспекты
4.6. Генетические аспекты
4.7. Систематика грибов
5. Грибные болезни
5.1. Мумификация
5.1.1. Мумификация семян берёзы
5.1.2. Мумификация желудей дуба
5.2. Гниль
5.2.1. Гниль желудей
5.2.1.1. Сухая гниль (антракноз) желудей
5.2.1.2. Белая гниль желудей
5.2.1.3. Чёрная гниль желудей
5.2.1.4. Цитоспорозная гниль желудей
9
10
16
17
17
18
24
27
29
29
30
31
31
32
32
32
34
37
38
40
41
43
43
48
48
50
59
64
65
67
71
106
106
106
107
108
110
110
111
111
112
5.2.2. Гниль сеянцев
5.2.2.1. Надземная гниль сеянцев
5.2.2.2. Гниль корней сеянцев
5.2.3. Корневые и комлевые гнили
5.2.3.1. Пёстрая ямчато-волокнистая (ситовая) гниль корней
5.2.3.2. Белая заболонная гниль корней хвойных и лиственных пород
5.2.3.3. Бурая призматическая ядровая корневая и комлевая гниль
5.2.3.4. Бурая волокнистая корневая и комлевая гниль
5.2.3.5. Белая ядрово-заболонная корневая и комлевая гниль
5.2.3.6. Пёстрая ямчатая ядровая гниль ели
5.2.4. Стволовые гнили
5.2.4.1. Пёстрая ядровая гниль сосны
5.2.4.2. Пёстрая ядровая гниль ели
5.2.4.3. Белая ядровая гниль пихты
5.2.4.4. Бурая призматическая ядровая гниль лиственницы и кедра
5.2.4.5. Cветло-бурая ядрово-заболонная призматическая гниль
5.2.4.6. Бурая ямчато-волокнистая ядровая гниль хвойных пород
5.2.4.7. Желтовато-белая полосатая ядровая гниль дуба
5.2.4.8. Пёстрая ядровая гниль дуба
5.2.4.9. Ядровая белая гниль берёзы
5.2.4.10. Красно-бурая призматическая ядровая гниль
5.2.4.11. Белая полосатая ядровая гниль
5.2.4.12. Белая полосатая ядровая гниль cтволов осины
5.2.4.13. Белая мраморная ядрово-заболонная гниль
5.2.4.14. Желтовато-белая ядровая гниль лиственных пород
5.2.4.15. Белая ядровая гниль лиственных пород
5.2.5. Гнили порубочных остатков, пней, отмершей древесины
5.2.5.1. Белая гниль лиственных и пород
5.2.5.2. Тёмно-бурая ядровая комлевая гниль дуба
5.2.5.3. Красно-бурая ядрово-заболонная гниль берёзы
5.2.5.4. Бурая гниль хвойных пород
5.3. Плесень
5.3.1. Серая плесень
5.3.2. Зелёная плесень
5.3.3. Розовая плесень
5.3.4. Чёрная плесень
5.3.5. Головчатая плесень
5.3.6. Тёмно-оливковая плесень
5.4. Полегание всходов и сеянцев
5.5. Выпревание
5.5.1. Выпревание сеянцев хвойных пород
5.6. Осыпание хвои (шютте)
5.6.1. Обыкновенное шютте сосны
112
112
113
114
114
121
125
126
127
128
129
129
129
130
131
132
132
133
134
135
135
136
137
138
138
139
140
140
141
142
142
143
143
144
144
145
145
146
147
150
150
151
152
5.6.2. Снежное шютте сосны
5.6.3. Серое шютте сосны
5.6.4. Шютте ели
5.6.5. Побурение хвои ели
5.6.6. Побурение хвои пихты
5.6.7. Бурое шютте
5.6.8. Шютте лиственницы
5.7. Cоcудистые болезни (микозы сосудов)
5.7.1. Голландская болезнь ильмовых
5.7.2. Сосудистый микоз дуба (трахеомикоз дуба)
5.7.3. Увядание клёна
5.8. Раковые болезни
5.8.1. Смоляной рак (серянка) сосны
5.8.2. Ржавчинный рак (пузырчатая ржавчина) сосны
5.8.3. Ржавчинный рак пихты
5.8.4. Рак лиственницы
5.8.5. Рак сосны
5.8.6. Побеговый рак
5.8.7. Рак лиственных пород
5.8.8. Рак тополя и бука
5.8.9. Рак ясеня ступенчатый
5.8.10. Рак ясеня цитофомовый
5.8.11. Чёрный рак осины и тополя
5.8.12. Чёрный рак липы
5.9. Некрозные болезни стволов, ветвей и побегов
5.9.1. Некроз побегов и стволиков хвойных пород
5.9.2. Некроз лиственных пород
5.9.3. Некроз дуба
5.9.4. Чёрный некроз дуба
5.9.5. Чёрный некроз дуба и бука
5.9.6. Белый некроз дуба
5.9.7. Бурый некроз тополя
5.9.8. Чёрный некроз тополя
5.9.9. Некроз стволов и ветвей тополя
5.9.10. Некроз ясеня
5.9.11. Некроз ольхи, бука, граба
5.9.12. Некроз ольхи, лещины
5.9.13. Некроз берёзы, ольхи
5.10. Ржавчинные болезни
5.10.1. Ржавчина побегов сосны (сосновый вертун)
5.10.2. Ржавчина хвои сосны
5.10.3. Ржавчина хвои ели
5.10.4. Ржавчина лиственницы и берёзы
155
157
157
158
159
159
160
163
163
166
167
168
168
170
172
173
175
176
178
179
180
180
181
182
184
184
185
185
186
187
188
188
188
189
190
190
191
191
192
192
194
194
196
5.10.5. Ржавчина листьев тополя
5.10.6. Ржавчина шишек ели
5.11. Мучнистая роса
5.11.1. Мучнистая роса дуба
5.12. Пятнистость
5.12.1. Чёрная пятнистость клёна
5.12.2. Чёрная пятнистость ивы
5.12.3. Чёрная пятнистость вяза
5.12.4. Чёрная пятнистость берёзы
5.12.5. Белая (серая) пятнистость тополя
5.12.6. Бурая пятнистость тополя
5.12.7. Бурая пятнистость берёзы
5.12.8. Бурая пятнистость дуба
5.12.9. Серая пятнистость осины
5.12.10. Серая пятнистость липы
5.12.11. Тёмно-бурая пятнистость липы
5.12.12. Maрссониноз ореха грецкого
5.13. Парша
5.13.1. Парша тополя (осины)
5.13.2. Парша осины
5.14. Деформация
5.14.1. Деформация листьев тополя
5.14.2. Деформация листьев клёна татарского
5.14.3. Деформация листьев ольхи чёрной
5.14.4. Деформация листьев ольхи серой
5.14.5. Деформация листьев берёзы
5.14.6. Деформация плодов черёмухи
5.14.7. Деформация плодов ольхи
5.15. Чернь
5.16. Удушье сеянцев
6. Вирусные болезни древесных растений
6.1. Фитопатогенные вирусы
6.2. Вирусные болезни древесных растений
6.3. Защита древесных растений от фитопатогенных вирусов
7. Бактериальные болезни
7.1. Фитопатогенные бактерии
7.2. Бактериальные болезни древесных растений
7.3. Распространение бактериальных болезней
7.4. Защита древесных растений от фитопатогенных бактерий
8. Болезни, вызываемые цветковыми растениями
8.1. Цветковые растения – полупаразиты древесных растений
8.2. Цветковые растения – паразиты древесных растений
9. Нематодные болезни
196
197
199
199
201
201
203
203
203
204
204
205
205
206
206
206
207
208
208
209
210
210
211
211
211
212
212
212
214
215
216
216
216
217
218
218
220
222
222
223
223
224
226
9.1. Фитопатогенные нематоды
9.2. Диагностика нематодных болезней
9.3. Защита древесных растений от нематодных болезней
10. Абиотические болезни леса
10.1. Почвенные факторы
10.2. Метеорологические факторы
10.3. Индустриальные факторы
11. Антропогенные болезни леса
12. Система защиты леса
12.1. Лесопатологический мониторинг
12.1.1. Общеевропейский мониторинг
12.1.2. Национальный мониторинг РФ
12.1.3. Региональный мониторинг
12.2. Лесопатологический менеджмент
12.2.1. Профилактика патологических явлений
12.2.1.1. Экологическое соответствие
12.2.1.2. Биологическое разнообразие
12.2.1.3. Биорезистентность
12.2.2. Терапия патологических явлений в лесных биоценозах
12.2.2.1. Биологический метод
12.2.2.2. Химический метод
12.2.2.3. Физический метод
12.2.2.4. Механический метод
12.3. Карантин растений
12.3.1. Внешний карантин
12.3.2. Внутренний карантин
13. ЗАКЛЮЧЕНИЕ
14. Рекомендуемая литература
15. Глоссарий терминов
16. Указатель латинских названий
17. Список имён
226
227
227
228
228
230
233
238
239
240
240
241
241
243
243
243
244
244
246
246
246
246
250
251
251
251
252
253
254
267
289
1. Введение
Лесная фитопатология (гр. phyton = растение, pathos = болезнь, logos =
учение) – наука о болезнях лесных древесных и кустарниковых растений и
насаждений. Лесная фитопатология имеет отношение к любым проявлениям
неблагополучного состояния растений, леса независимо от характера вызывающих это неблагополучие причин.
Причины болезней очень разнообразны. Их разделяют на три группы: биотические (грибы, бактерии, вирусы, цветковые растения, нематоды, насекомые, млекоптающие и птицы), абиотические (прежде всего погодные факторы и химическое загрязнение среды), антропические = антропогенные (прямое и/или опосредованное воздействие человека на лес). Традиционно в курсе "Лесной фитопатологии" большее внимание уделяется грибным болезням
и их возбудителям.
Обычно в сферу лесной фитопатологии включаются также вопросы биологического разрушения срубленной и даже употреблённой древесины – в лесу,
на складах, в технических сооружениях и жилых постойках. В данный учебник эти вопросы не включены, поскольку они выходят за рамки науки о болезнях растений.
Наука о болезнях лесных древесных растений, по существу – дендропатология, является основой лесозащиты – раздела лесного хозяйства, включающего защиту лесов и других лесорастительных объектов (питомников, лесных
культур, плантаций, дендрариев) от вредных организмов и негативных воздействий окружающей среды. В то же время следует подчеркнуть, что современная лесозащита далеко выходит за рамки лесного хозяйства, активно
способствуя решению глобальных экологических проблем, выживанию и
прогрессу, устойчивому развитию человечества. В этой связи важнейшей задачей лесной фитопатологии является научное обоснование, разработка концепции, методов и технологий беспестицидной (безъядной и без массового
применения микробиологических препаратов) защиты леса. Исторически
значение лесной фитопатологии для общества в экологическом, экономическом и социальном аспектах всегда имело тенденцию возрастать.
Как биологическое явление патология леса, деревьев и кустарников всегда
имеет генетико-экологическую основу, т.е. зависит одновременно как от наследственных особенностей и характеристик компонентов лесных биоценозов, так и условий окружающей среды.
Лесная экосистема, как совокупность взаимодействующих между собой
структур и процессов, объединённых выполнением общей функции, при этом
рассматриваетя как очень сложная вероятностная (по классификации С. Бира,
1963) система, способная к адаптивной самоорганизации и целесообразному
саморегулированию, поддержанию гомеостаза при экстремальных условиях
и в патогенезе.
1.1. Этапы развития лесной фитопатологии
Деление на этапы развития любой науки всегда является достаточно условным, но в то же время необходимым, поскольку помогает ориентироваться в
сложных, порой противоречивых направлениях научной мысли и видеть определяющие тенденции. Конечно, каждый последующий этап ассимилировал
и развивал достижения предыдущих. Основными в развитии лесной фитопатологии являются следующие этапы.
1-й этап – описательный. Его начало восходит к древности и заканчивается
на рубеже 18-го и 19-го столетий, когда появились классические работы Р.
Гартига, М.С. Воронина, И.П. Бородина, А.А. Ячевского.
Лесная фитопатология постепенно зарождалась в недрах общей микологии.
Научные работы микологов догартигского периода были посвящены прежде
всего описанию морфологии и биологии, систематике грибов.
2-й этап – экологический. Роберт Гартиг (R. Hartig, 1839-1901) в первом в
истории лесной фитопатологии учебнике "Болезни древесных пород"
(Lehrbuch der Baumkrankheiten, 1882) и других работах не только описал
симтомы болезней и их возбудителей, но и обстоятельно проанализировал
экологические причины, способствовавшие распространению инфекции, а
также рекомендова на основе этого защитные мероприятия.
Роберт Гартиг (1839-1901)
Немецкий учёный Роберт Гартиг является основателем лесной фитопатологии, получившим международное признание. Его открытия в области патогенных для леса грибов стали основополагающими для последующего развития лесной микологии во всём мире.
Микологические исследования Р. Гартиг проводил в сочетании с изучением
анатомических и физиологических особенностей древесных растений.
Современник Р. Гартига в России М.С. Воронин (1838-1903), изучая в основном болезни сельскохохозяйственных растений, оказал большое влияние и на
развитие лесной фитопатологии.
М.С. Воронин (1838-1903)
Проф. И.П. Бородин опубликовал в 1897 г. "Краткий очерк микологии с указанием грибов, наиболее вредных в сельском хозяйстве и лесоводстве" – по
существу первый российский учебник по лесной микологии. В нём приведено описание морфологии и биологии большого числа видов грибов, паразитирующих на лесных древесных растениях.
Ученик М.С. Воронина А.А. Ячевский (1863-1932) внёс особенно большой
вклад в развитие лесной микологии и фитопатологии. Им опубликовано около 500 научных работ, в том числе классические работы: "Паразитные и сапрофитные грибы русских лесных пород" (1897), "Определитель грибов" (два
тома, 1913, 1917), "Основы микологии" (1933), "Бактериозы растений" (1935).
А.А. Ячевский был выдающимся организатором науки, фитопатологических
исследований. По его инициативе была создана специализированная служба
служба защиты растений, Центральная фитопатологическая станция, которую возглавил в 1902 году. А.А. Ячевский руководил изданием "Ежегодника
сведений о болезнях и поврежджениях культурных и дикорастущих полезных растений". " Ежегодник" сыграл выдающуюся роль в консолидации усилий учёных, в распространении фитопатологических знаний.
Большую роль в развитии отечественной микологии и фитопатологии сыграло организованное А.А. Ячевским в Петербурге Бюро по микологии и фитопатологии (впоследствии Лаборатория микологии им. А.А. Ячевского). Основной упор был сделан на исследование грибов-возбудителей болезней
сельскохозяйственных растений, но это создавало благоприятную основу и
для развития исследований в области лесопатологии.
А.А. Ячевский (1863-1932)
Первая в нашей стране кафедра лесной фитопатологии была организована в
Петроградском лесном институте (впоследствии Ленинградская лесотехническая академия им. С.М. Кирова) в 1920 году, которую возглавил выдающийся учёный и педагог С.И. Ванин (1890-1951).
С.И. Ванин (1890-1951)
С.И. Ваниным написан учебник лесной фитопатологии, выдержавший пять
изданий.
Знаменательным представляется тот факт, что С.И. Ванин понимал недостаточность лишь химических и экологических методов в защите растений. Во
введении к своему учебнику он цитирует И.В. Мичурина:
"Придавая огромное значение современным средствам борьбы с паразитами-грибками и вредителями в плодовом саду, я, тем не менее, на основе многолетнего опыта всё же считаю необходимым заявить, что единственно
правильный путь борьбы лежит через селекцию, через гибридизацию растений, дающий возможность получения иммунных (устойчивых) против болезней и вредителей новых сортов плодовых и ягодных растений"
( И.В. Мичурин. Избранные сочинения, т. IV, Сельхозгиз. 1948, с. 226-227).
Но практически реализация этого принципа в лесозащите стала осуществляться лишь в 3-м (эколого-генетическом) этапе развития лесной фитопатологии.
Основные научные работы С.И. Ванина: "Методы исследований грибных болезней леса и повреждений древесины" (1934), "Болезни сеянцев и семян
лесных пород" (1931), "Домовые грибы" (1931). С.И. Ванин был не только
выдающимся учёным в области лесной фитопатологии, но и замечательным
педагогом.
Большой вклад в развитие лесной микологии в нашей стране внесли А.С.
Бондарцев, А.Т. Вакин, И.И. Журавлёв, И.Я. Шемякин, Л.В. Любарский, Н.И.
Фёдор ов, С.Ф. Негруцкий и многие другие.
И.Я. Шемякин (1909-1972)
С 1937 по 1972 год И.Я. Шемякин читал курс лесной фитопатологии в Воронежском лесотехническом институте (ныне Воронежская государственная
лесотехническая академия), проводил научные исследования, был прекрасным публицистом. Им опубликованы ценные работы по защите сосновых насаждений от корневой губки, о типах гниения древесины, о классификации
раковых заболеваний, о борьбе с болезнями осины и др.
Оценивая моральные потери от корневой губки, И.Я Шемякин писал, что это
– "... особый вид ущерба. Состоит он в том, что в теории лесоразведения об-
наруживаются существенные недостатки, и практика, как критерий истины,
вскрывает их беспощадно" (1966).
На Дальнем Востоке нашей страны крупным исследователем, знатоком микофлоры дальневосточных лесов, опытным популизатором научных знаний
был Л.В. Любарский. Им описаны 16 новых для науки видов грибов, а также
новый род Cystidiophorus.
По результатам проведенных исследований Л.В. Любарским написаны более
50 работ, в которых теоретические вопросы тесно увязаны с практическими
запросами лесного хозяйства.
За время почти 40-летней научной деятельности на Дальнем Востоке Л.В.
Любарский проводил маршрутные и стационарные исследования в различных районах Приморского и Хабаровского краев, в Амурской области, на
Сахалине, накопил огромный фактический материал – основу его теоретических разработок, собрал обширные коллекции грибов, гербарии и другие материалы по различным разделам лесной микологии, фитопатологии.
Л.В. Любарский был также автором многочисленных руководящих указаний,
рекомендаций по борьбе с патогенными грибами в лесу, в лесных питомниках.
Л.В. Любарский (1903 – 1968)
С 1956 года Л.В. Любарский работал заведующим отделом защиты леса от
вредителей и болезней ДальНИИЛХ. В 1968 году по совокупности работ ему
была присуждена учёная степень доктора сельскохозяйственных наук.
3-й этап развития лесной фитопатологии – эколого-генетический, современный, в основе которого идеи Н.И. Вавилова об иммунитете растений.
По существу, Н.И. Вавилов разработал теорию генотипического иммунитета.
На большом фактическом материале им показано, что иммунитет связан с
генетической природой растения. Реакция растения-хозяина на внедрение
паразита определяется генотипом поражённого растения и находится под
влиянием условий окружающей среды.
Н.И. Вавилов (1887-1943)
По Н.И. Вавилову, селекция растений на иммунитет связана, прежде всего, с
решением двух основополагающих вопросов: существуют ли иммунные расы хозяев к данному паразиту? (1) и существует ли достаточно высокая индивидуальность растений, их генетическая дифференциация в отношении
паразита (2). В итоге многолетних исследований и анализа мирового опыта
Н.И. Вавилов пришёл к выводу о том, что наиболее радикальным средством
защиты растений является введение в культуру имунных сортов или создание
таковых путём скрещивания (Вавилов, 1964).
Организованная в 70-х годах 20-столетия лаборатория иммунитета и лесозащиты в рамках Центрального научно-исследовательского института лесной
генетики и селекции (г. Воронеж), которую возглавил Н.А. Харченко, стала
основой для объединения и целенаправленного развития разрозненных ранее
усилий в области исследования иммунитета, биорезистентности лесных древесных и кустарниковых растений и насаждений в органической связи с экологическими исследованиями. Идеи Н.И. Вавилова получили развитие в области иммунитета древесных растений.
В настоящее время эколого-генетическое направление наиболее интенсивно
развивается в Воронежской государстенной лесотехнической академии и является одним из ведущих разделов современной лесозащиты.
В качестве основополагающего признаётся тот факт, что поражаемость древесных растений грибами, бактериями, насекомыми, другими организмами
имеет как экологическую, так и генетическую обусловленность.
Принципиально лесозащита строится как самозащита насаждений. В её основе гомеостаз биотических отношений в лесных экосистемах. В связи с этим
разрабатываются научные основы, практические решения и технологии реабилитации гомеостаза современных лесов. Здоровье леса непосредственно
связано с проблемой оптимизации лесопользования и природоохранных
функций леса.
1.2. Связь лесной фитопатологии с другими науками
Диаграмма связи лесной фитопатологии с другими науками
Лесозащита
Генетика
Экология
Лесная фитопатология
Микология
Энтомология
Бактериология
Вирусология
Орнитология
Маммалогия
Физика
Химия
Лесоводственные
дисциплины
Экономика и
организация
лесного хозяйства
Математические
дисциплины
Приведенная диаграмма показывает многоуровневый характер связи лесной
фитопатологии с другими науками.
Лесозащита, как отрасль лесного хозяйства, нуждается в научном обеспечении, и эту функцию выполняет лесная фитопатология.
Развитие патологических процессов в лесных экосистемах всегда находится
одновременно под влиянием генетических и экологических закономерностей
(второй уровень диаграммы).
Множественность причин, вызывающих болезни леса, характеризует 4-й
(сдвоенный) уровень диаграммы. В нём представлены науки, имеющие отношение к изучению источников патогенеза лесных экосистем.
Завершает диаграмму уровень, включающий дисциплины, на которых строится система профилактики заболеваний. В их основе лесоводственные
дисциплины – лесные культуры, лесоводство, почвоведение и др. При закладке культур во многом определяется их состояние здоровья на всю жизнь.
2. Патогенез
Патогенез (гр. pathos – болезнь, genesis – происхождение), как научный термин, употребляется в тех случаях, когда характеризуют процесс возникновения и развития болезни. Этот процесс возникает в результате воздействия
внешних или внутренних факторов (источников патогенеза), зависит от самого организма (его генотипа и возраста) и условий окружающей среды.
Правильное понимание патогенеза предполагает прежде всего знание основных понятий, характеризующих болезнь и сопряжённой с этим понятием
терминологии.
2.1. Понятие о болезнях растений, их причинах, симптомах
Болезнь, с позиций лесной фитопатологии, понимается как нарушение нормального обмена веществ клеток, органов и целого растения, а также нормального функционирования лесных экосистем.
Различают инфекционные, неинфекционные, а также сопряжённые болезни.
Инфекционные болезни вызываются живыми организмами и могут передаваться от больных растений здоровым.
Организмы, которые вызывают болезни, называют патогенами (патогенными организмами, возбудителями болезни). К ним, прежде всего, относятся
микроорганизмы: грибы, бактерии, вирусы, гельминты. Соответственно вызываемые ими группы болезней называются микозами, бактериозами, вирозами, гельминтозами.
Неинфекционные болезни могут вызываться неблагоприятными погодными
условиями, насекомыми, копытными животными, загрязнением окружающей
среды. Они не способны передаваться от растения к растению.
Сопряжённые болезни – взаимосвязанные, когда одна болезнь подготавливает условия, способствует развитию другой. Часто неинфекционные болезни
способствуют появлению инфекционных.
Симптомы (гр. symptoma – признак) болезней – совокупность признаков для
диагноза и прогноза болезни.
Различают симтомы:
типичные (регулярно появляющиеся при данном заболевании) и нетипичные
(проявляющиеся спорадически);
главные (наиболее характерные и чёткие) и сопутствующие (менее определённые и заметные);
специфические (только для данной болезни) и неспецифические (общие,
свойственные определённой группе заболеваний);
первичные (появляются в начальный период заболевания) и вторичные (проявляются при достаточно развитой болезни).
2.2. Типы болезней
По главным симптомам, характеризующим определённую общность патогенеза, определяют типы болезней. Основными являются следующие типы болезней древесных и кустарниковых.
Мумификация. Поражённая ткань растения обильно пронизывется гифами
гриба или на её поверхности образуются плотные склероции. Ткань превращается в плотное чёрное образование – мумию.
Поражаются обычно плоды и семена (рис. 1).
Рис. 1. Мумифицированный жёлудь.
Гниль. Биологическое разрушение тканей, при котором поражённый орган
изменяет свою природную структуру.
Древесина теряет технические качества, становится рыхлой (рис. 2).
Рис. 2. Гниль комлевой части ствола.
Гниль плодов древесных растений обычно сопровождается превращением их
в слизистую массу.
Галлообразование. Поражённая (грибами, насекомыми, бактериями и др.)
ткань разрастается, образуя галлы (рис. 3).
Рис. 3. Галл на дубе.
Плесень. Разложение тканей, при котором на их поверхности образуется
паутинистый или порошащий налёт, состоящий из мицелия и спор.
Цвет плесени может быть различным.
Рис. 4. Плесень на семенах ели.
Полегание сеянцев. В результате заболевания у основания стеблей сеянцев
образуются кольцеобразные перетяжки, в результате чего наблюдается "полегание" и гибель сеянцев (рис. 5).
Рис. 5. Полегание сеянцев.
Выпревание верхушечной почки, обычно в результате длительного переувлажнения при тёплой погоде (рис. 6).
Рис. 6. Сеянец сосны, погибший
от выпревания верхушечной почки.
Опадение хвои (шютте: нем. schütten = осыпаться, опадать). Опадение хвои
в результате поражения грибным патогеном (рис. 7).
Рис. 7. Сеянцы сосны: фазы отмирания
(обыкновенного шютте).
Неинфекционное отмирание и опадение хвои является симптомом других заболеваний.
В данном учебнике русский термин "опадение хвои" употребляется наравне с
традиционным немецким термином "шютте". Тот факт, что болезнь была
впервые была описана в Германии не обязательно влечёт за собой необходимость немецкого названия болезни. Студентам предоставляется право выбора
на использование русского или немецкого термина.
Ржавчина. В результате поражения ржавчинными грибами на растениях образуются пустулы – скопления оранжево-жёлтых или ржаво-бурых спор грибов (рис. 8).
Рис. 8. Ржавчина хвои сосны.
Мучнистая роса. Мицелий патогена развивается на поверхности ткани поражённого растения, образуя паутинистый или ватообразный белый или серовато-белый налёт (рис. 9).
Рис. 9.
Мучнистая роса на листьях самосева
дуба.
Ведьмина метла. Образуется на небольших участках ветвей из спящих или
придаточных почек (рис. 10).
Рис. 10. Ведьмина метла на сосне.
Образование ведьминых мётел может инициироваться грибами, насекомыми,
клещами, вирусами, реже бактериями.
Сосудистые болезни (трахеомикозы) – нарушение проводящей функции
сосудов растений в результате внутреннего заражения грибами (рис. 11).
Рис. 11. Сосудистый микоз (трахеомикоз).
Некроз – отмирание участков тканей (рис. 12).
Рис. 12 . Некроз стволиков тополя.
Рак – образование опухолей (наростов), язв, смолоточащих ран и других
признаков заболевания (рис. 13).
Рис. 13. Раковые образования
на сосне (а),
рак ствола лиственницы (б).
а
б
Удушье – механическая перетяжка стволиков сеянцев под механическим
воздействием грибов (рис. 14).
Рис. 14. Удушье сеянцев сосны.
Деформация – нарушение формы тех или иных органов растения. Причины
деформции могут быть различными – грибы, бактерии, вирусы, насекомые,
клещи (рис. 15).
Рис. 15. Деформация цветов ясеня,
вызванная галловым
клещём (Acerina fraxinivora Nal.).
Чернь. Чёрный налёт на зелёных органах растений; образуется в результате
развития мицелия и спороношений сапротрофных сажистых грибов, преимущественно на лиственных породах (рис. 16).
Рис. 16.
Чернь на листе тополя.
Пятнистость, мозаичность – пятнообразное размещение некрозных участков на том или ином органе растения (рис. 17).
Рис. 17.
Чёрная пятнистость листьев клёна.
Ожог. Иммитация внешних признаков ожога вследствие поражения растения
грибами, бактериями или заморозками (рис. 18).
Рис. 18. Бактериальный ожог.
Различают ожоги инфекционные и неинфекционные.
Чаще поражаются листья, молодые побеги, цветки; реже – ветви и ствол;
иногда – плоды.
Фасциация, кап – уродливости (тератологические явления), морфологические отклонения от нормы (рис. 19).
Рис. 19. Уродливости: кап на берёзе (а), фасциация побега клёна (б).
Тератологические проявления обычно не снижают жизнеспособность древесных растений и не встречаются часто.
Хлороз. Пожелтение или обесцвечивание зелёных частей растений вследствие низкого содкржания или отсутствия в них хлорофилла (рис. 20).
Рис. 20. Лист вяза, поражённый хлорозом.
Явление хлороза широко распространено; может быть вызвано инфекционной болезнью (чаще всего вирусной), недостатком минерального питания,
повреждением корневой системы или сосудов ксилемы, а также загрязнением
воздуха и почвы вредными для растений отходами промышленного производства.
2.3. Диагностика болезней
Диагностика (греч. diagnosis = распознавание, определение) –
установление причин (возбудителя), типа, характера (инфекционный / неинфекционный) болезни.
Методы диагностики:
макроскопический, микроскопический, микологический, химический, физический.
М а к р о с к о п и ч е с к и й (патографический) метод наиболее удобен для
применения в производственных, полевых условиях, поскольку основан на
визуальных наблюдениях (без применения микроскопа, выращивания культуры и т.д.). Визуальные наблюдения позволяют быстро и с минимальными
затратами диагностировать патологические явления в лесу на значительных
площадях.
Прежде всего обращается внимание на общее состояние дерева – состояние
кроны, ствола. При необходимости раскапываются и осматриваются корни.
В качестве примера приводится сравнительный облик кроны деревьев сосны
обыкновенной по степени жизнеспособности (рис. 21).
Рис. 21. Деревья сосны обыкновенной: здоровое – крона изрежена до 5 %;
больные – крона изрежена на 25 %, 45 %; отмирающее – крона изрежена на
75 %.
(Forstliche Versuchsanstalt Sachsen-Anhalt,1990)
Важными диагностическими признаками являются также наличие плодовых
тел, спороношений, мицелия и др.
При недостаточности макроскопического метода диагностики применяется
микроскопический метод.
М и к р о с к о п и ч е с к и й метод диагностики основан на проведении специальных исследований с помощью микроскопа. Чаще всего рассматриваются спороношения возбудителей болезней и поражённые ткани растения.
Характенистическими, служащими для определения видовой принадлежности грибов являются: форма и цвет спор, форма аск, характер их размещения
в плодовых телах, наличие парафиз и др.
Ранняя диагностика заражённости растительных тканей патогеном (наличие
в клетках или межклеточных пространствах растения мицелия) производится
также с помощью микроскопа.
Поскольку мицелий грибов в тканях древесных растений обычно бесцветен
или слабоокрашен, применяют различные красители.
На первом этапе диагностики нередко возникает задача определения характера заболевания – инфекционное или неинфекционное. Для этого используют марганцевокислый калий. При инфекционном заболевании в тканях растения имеются гифы того или иного гриба – они окрашиваются марганцевокислым калием в тёмный цвет. При неинфекционном заболевании при окрашивании видна лишь зернистая структура плазмы.
В зависимости от заболевания могут применяться разные красители. Например, при ранней диагностике обыкновенного шютте продольные срезы хвои
погружаются на несколько минут в этиловый спирт, затем сполакиваются
водой и помещаются в 1 %-ный раствор синего анилинового красителя и молочной кислоты (1 : 1). Затем раствор постепенно подогревается до парообразования, краситель удаляется с помощью фильтровальной бумаги, а срез
вторично нагревают в оставшейся молочной кислоте. После этого гифы
шютте становятся синими или тёмно- голубыми и хорошо видны на фоне более светлых тканей хвои.
Если микроскопический метод не может быть применён (из-за отсутствия
спороношения, неясности диагностических особенностей мицелия и т.д.),
спользуют микологический метод диагностики.
М и к о л о г и ч е с к и й метод диагностики заключается в следующем:
гриб выделяется из поражённых частей растения, изолируется и выращивается обычно на искусственной (реже на естественной) среде.
Для выделения гриба из поражённых частей растения используют метод
влажной камеры. При этом мицелий, находящийся внутри тканей растения,
прорастает и появляется на поверхности растительной ткани, образует спороношения.
Наиболее простой способ образования влажной камеры:
- на дно чашки Петри помещается фильтровальная бумага (по размеру её
дна);
- стерилизация чашек Петри и фильтровальной бумаги (в сушильном шкафу
или раздельно – чашки спиртом или кипятком, фильтрованную бумагу –
пламенем горелки или спички, быстро проводя над ним 2-3 раза);
- смачивание фильтровальной бумаги дистиллированной или охлаждённой
кипячёной водой; влажность должна поддерживаться постоянно;
- исследуемый объект размещается на увлажнённой фильтрованной бумаге;
- влажные камеры с объектом исследования помещаются в термостат при
температуре 20-25 °С;
- через несколько дней на поверхности исследуемых объектов должна появиться грибница и плодоношения возбудителей;
- с помощью микроскопа и определителя устанавливаются систематическое
положение и вид возбудителя болезни.
Метод чистых культур:
- используются искусственные или естественные питательные среды – твёрдые или жидкие;
- для факультативных сапротрофов и факультативных паразитов используют
обычно суслоагаровую среду (7 % неохмелённого пивного сусла и агар-агар),
а также агаровую среду (вода и агар-агар);
- стерилизуются питательные среды в автоклавах или в аппаратах Коха; затем разливаются в стерильные чашки Петри.
Особенности выделения чистых культур грибов из различных сред обитания:
•
Возбудители гнилевых, некрозно-раковых, сосудистых заболеваний
выделяются из поражённых тканей посевом их небольших фрагментов (коры,
древесины) на питательные среды. Образцы древесины и коры дезинфицируются 96 %-ным спиртом. Из внутренней части вырезаются кусочки 5-10
мм и раскладываются на питательную среду.
Другой путь – посев спор или мицелия, полученных во влажной камере.
•
Возбудители болезней семян выделяются следующим путём: для определения поверхностной инфекции исследуемые cемена раскладываются в
чашки Петри на агаровую среду без предварительной стерилизации; для определения внутренней инфекции семена предварительно дезинфицируются в
0,5 %-ном растворе марганцовокислого калия или 96 %-ным спиртом и раскладываются равномерно на питательной среде. Крупные семена рекомендуется разрезать стерильным ножом.
•
Возбудителей болезней в почвенной среде выявляют следующим образом: из исследуемого участка почвы отбираются образцы, помещаются в бумажные пакеты, высушиваются до воздушно-сухого состояния. Затем почва
измельчается и высевается на заранее подготовленную в чашках Петри питательную агаровую среду. Возникающие колонии грибов переносят в пробирки на косо разлитую агаровую среду.
Х и м и ч е с к и й метод диагостики удобен при исследовании причин
пожелтения хвои и листьев. Он основан на применении индикаторов,
изменяющих окраску водных вытяжек из поражённых хвои и листьев.
Ф и з и ч е с к и й метод основан на определении особенностей изменений
физических свойств поражённых тканей древесины, коры, семян.
Так, качество семян может характеризовать их плотность, наличие внутристволовой гнили ориентировочно может быть определено простукиванием
ствола.
Люминесцентный анализ основан на разном характере свечения поражённых
тканей и сока в ультрафиолетовых лучах (кварцовых ламп и других источников).
2.4. Паразито-хозяинные отношения в лесных экосистемах
Важнейшее значение в жизни леса имеют паразитические организмы.
Паразиты – организмы, живущие за счёт особей другого вида и тесно связанные с ними, как со средой обитания, в своём жизненном цикле.
Паразитизм – форма взаимоотношений между организмами разных видов,
при которой один вид (паразит) использует другого (хозяина) в качестве
среды обитания и источника пищи, возлагая при этом на него (частично или
полностью) регуляцию своих отношений с внешней средой и извлекает при
этом выгоду за счёт подавления партнёра.
По существу, паразитизм – преимущественно экологическое понятие, характеризующее важнейшую особенность образа жизни организмов.
Для паразитов средой 1-го порядка является их биологический хозяин, средой 2-го порядка – окружающая среда хозяина.
Э к т о п а р а з и т и з м – наружный (внешний), паразит живёт на поверхности тела хозяина.
Э н д о п а р а з и т и з м – внутренний, паразит живёт в теле хозяина.
Ф а к у л ь т а т и в н ы е паразиты – необязательные,
О б л и г а т н ы е паразиты – обязательные.
Паразиты древесных растений известны среди грибов, вирусов, бактерий,
гельминтов, цветковых растений. Паразиты обычно (но не всегда) причиняют
ущерб своему хозяину, вызывая различные заболевания.
Изучение отношений между хозяинными и паразитными видами является
основой для понимания многих явлений в лесных экосистемах, (например,
природного гомеостаза), является основой для разработки превентивных лесозащитных мероприятий, и селекции лесных древесных растений на биорезистентность, оторая в этом смысле может быть определена как система действий, направленных на изменение сложившихся паразито-хозяинных отношений "в пользу" хозяина, т.е. способствующих выживанию хозяина.
Важнейшую роль в формировании паразито-хозяинных отношений грибов и
древесных растений играет характер смены их поколений.
Сексуальный цикл грибов даёт возможность некоторым паразитическим ви-
дам вводить в экосистему новые мутанты (среди которых могут быть и более
вирулентные) непосредственно в гаплоидной фазе, поскольку доминирование отсутствует.
Генетическая система грибных паразитов предусматривает также, что особенно успешные (вирулентные) гаплоидные генотипы переходят к массовому
размножению вегетативным путём, так как споры образуются не только сексуальным, но и асексуальным путём. У многих видов этот путь является основным. Например, К. Штерн (Stern, 1970) отмечает, что возбудитель болезни шютте гриб Lophodermium pinastri Chev. никогда не использует пикноспоры для массового размножения. Возможно, их роль имеет место в рекомбинационных процессах.
Более информативным является пример в отношении ржавчинного рака (пузырчатой ржавчины) Cronartium ribicola Ditr. Заражение хозяина (веймутовой сосны, кедровых видов сосны) происходит посредством гаплоидных базидиоспор. Произрастающий из этих спор мицелий является также гаплоидным. Таким образом, решающей в инфекционном процессе является здесь
гаплоидная фаза – новые гаплоидные генотипы. Эцидиоспоры, которые инфицируют другого хозяина (смородину, крыжовник) - дикариотны. На листьях смородины и крыжовника образуются уредоспоры, которые также дикариотны и инфицируют другие листья второго хозяина. В конце вегетационного периода на заражённых листьях образуются телейтоспоры, перезимовывают. При прорастании этих спор образуются гаплоидные эцидиоспоры.
Этот цикл одногодичен. Но в местах заражения обеспечивается стабильная
многолетняя продукция эцидиоспор. Следствием этого является возможность
сохранения массового размножения наиболее вирулентных генотипов в течение многих лет.
Одновременно с этим через базидиоспоры испытываются на вирулентность и
жизнеспособность всё новые группы рекомбинантов и мутантов.
У хозяина (древесного растения) формирование и естественное испытание
новых генотипов на выживаемость проходит из-за длительного генерационного цикла несравненно медленнее. Длительность генерации у хозяина составляет, по крайней мере, 20 лет. К тому же основные наши лесообразующие породы не способны к массовому вегетативному размножению.
Хозяин не может также формировать новых мутантов в гаплоидной фазе. Но
он в состоянии наиболее успешные генотипы сохранять (через естественный
отбор) многие годы и их воспроизводить в массовом количестве генеративным путём. Однако из-за больших различий в скорости смены генераций с
паразитическими грибами и другими паразитическими организмами этого
недостаточно, чтобы иметь с ними генетический паритет, если не будут участвовать другие факторы, влияющие на динамику паразито-хозяинных отношений в лесных экосистемах.
3. Иммуногенез
Иммуногенез (лат. immunitas = освобождение от чего-л. + гр. genesis = процесс возникновения и развития явления) – возникновение и развитие иммунитета.
3.1. Иммунитет, биорезистентность, толерантность
древесных растений и насаждений
Иммунитет (лат. immunitas = освобождение от чего-л.) – полная невосприимчивость (непоражаемость) организма к тому или иному (или нескольким)
фактору поражения.
Иммунитет абсолютен, является качественным признаком, высшей формой
проявления биорезистентности.
Как и у животных, выделяются две основные категории иммунитета растений: естественный (врождённый) и искусственный (приобретённый).
принципиальным отличием иммунитета растений от иммунитета животных
является отсутствие у растений гуморальной регуляции, осуществляемой через циркулирующие жидкости организма – кровь, лимфу, тканевую жидкость. Иммунитет у растений обусловлен отклонением их признаков и
свойств от предпочитаемых тем или иным консументом значений.
Сложность природы иммунитета растений обусловливает необходимость
разделения его на две группы: механический (пассивный) и физиологический
(активный). К первому отнесены морфологические и анатомические особенности покровных тканей, особенности габитуса растений, быстрота зарубцевания ран и трещин, особенности цветения. Вторая группа явлений иммунитета растений более обширна и характеризуется активными реакциями клеток растениий-хозяев на воздеёствие источников поражения.
Биорезистентность ( гр. bios = жизнь + лат. resistance = сопротивление) понимается как способность лесных древесных растений и насаждений противостоять активно или пассивно в большей или меньшей степени негативному
эффекту жизнедеятельности их природных консументов – грибов, гельминтов, насекомых и др.
Биорезистентность относительна, является количественным признаком и
разделяется в зависимости от силы проявления на категории, разделяется в
зависимости от силы его проявления на следующие категории: RR – высокая
резистентность, R – значительная резистентность, RS – обычный для данного
вида растения (насаждения) уровень резистентности (предрасположенности к
болезни), S – повышенная предрасположенность, SS – высокая предрасположенность к болезни.
В этом определении термин "резистентность" не противопоставляется более
употребительному в русскоязычной литературе термину "устойчивость", но
рекомендуется как более конкретный, точный и соответствующий его значению в мировой литературе.
Другая особенность данного определения в том, что биорезистентность понимается в фенотипическом смысле, в то время как во многих работах
(Painter, 1951; Robinson, 1969 и др.) подчёркивается необходимость генетической обусловленности настоящей резистентности растений. Следует отметить, что обе интерпретации верны. Но фенотипическое определение рассчитано на лесоводов, которые имеют дело преимущественно с популяциями
древесных растений, и которых прежде всего интересует сам факт проявления биорезистентности, а затем уже её причинная обусловленность. Для селекционеров же важна генетически обусловленная резистентность.
Толерантность (лат. tolerantia = терпение) – способность древесного растения сохранять жизнеспособность при поражении; разделяется на высокую,
среднюю и низкую.
Наибольшее практическое значение для лесовода имеет понятие о биорезистентности.
3.2. Этапы развития учения об иммунитете
и биорезистентности растений
Первое полное обобщение мировой информации в области иммунитета растений выполнено Н.И. Вавиловым. В 1919 году им опубликоана монография
"Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям", в 1935 году – "Учение об иммунитете к инфекционным заболеваниям". Главным итогом этих
работ было понятие "генотипического иммунитета", построение теории иммунитета растений.
Одним из наиболее выдающихся предшественников Н.И. Вавилова был Бифен (R.H. Biffen, 1907). На основе классических экспериментов он доказал,
что иммунитет растений подчиняется менделевским правилам. Это стало началом научно обоснованной селекции растений на резистентность к болезням, и уже в 1911 году выдающийся русский фитопатолог, выступая на 1-м
селекционном съезде в Харькове с докладом "О значении селекции в деле
борьбы с грибными болезнями культурных растений", обозначил проблему
растительного иммунитета как одну из наиболее приоритетных в растениеводстве.
В послевавиловский период особенно активно исследовались вопросы иммунитета и резистентности древесных растений к насекомым (Пайнтер, 1953;
Чесноков, 1956), поскольку до сих пор основное внимание уделялось иммунитету растения к грибным заболеваниям.
Из более общего понятия резистентности было выделено понятие толерантности – выносливости растений к повреждениям.
Резистентность древесных растений исследовалась и с позиций оценки их
жизнеспособности. Оригинальные исследования патофизиологии сосны в
очагах корневой губки проводил С.Ф. Негруцкий (1954, 1962). Им было показано, что наряду с исследованием патогена не менее важны и исследования
физиологических процессов, протекающих в организме дерева. П.А. Положенцев и Д.И. Здрайковский (1960) успешно диагностировали состояние деревьев сосны в очагах корневой губки в Хреновском бору.
В последние десятилетия интенсивное развитие генетико-селекционных,
экологических, фитопатологических исследований в мире, в нашей стране (в
Воронежской государственной лесотехнической академии, Институте лесной
генетики и селекции и др.) способствовало комплексному изучению иммунитета, биорезистентности лесных древесных растений, разработке стратегии и
конкретных путей регуляции численности и качественного состава популяций дендроконсументов на генетико-экологической основе. Генетикоэкологический аспект становится ведущим в современной лесозащите.
Таким образом, в развитии учения об иммунитете растений естественно выделяются три этапа – довавиловский, вавиловский, послевавиловский и современный.
3.3. Уровни биорезистентности древесных растений
Изменчивость как разнообразие признаков и свойств у особи и групп особей
любой степени родства широко проявляется у древесных растений. Не является исключением и признак биорезистентности. Природная изменчивость
древесных растений является основой как естественного, так и искусственного отбора на биорезистентность. Существуют методы целенаправленного повышения (или уменьшения) изменчивости в тех или иных группах древесных
растений.
3.3.1. Индивидуальная биорезистентность
Выдающийся исследователь важнейшего патогена – корневой губки – С.Ф.
Негруцкий (1986) писал, что большой интерес представляют единичные деревья, сохранившиеся в очагах корневой губки, в то время как рядом произрастающие подвергались вырубке из-за сильного ослабления и усыхания.
Раскопка корневых систем таких деревьев показала, что лишь более тонкие
корни (диаметром 0,3-0,7 см) их имеют обычно следы поражения корневой
губкой. Таким образом, индивидуальная устойчивость (резистентность) деревьев сосны к данному патогену не абсолютна. Но она может быть очень
значительной, поскольку поражение корней пятого-шестого порядка ингибируется или даже полностью подавляется при достижении гифами патогена
корней более мощных, с более активной жизнедеятельностью. Речь идёт об
индивидуальной резистентности сосны обыкновенной к патогену.
Причины, определяющие индивидуальную резистентность деревьев сосны к
патогенным организмам выяснены недостаточно.
3.3.2. Расовая биорезистентность
Основа формовой биорезистентности диких (в том числе древесных) растений – специализация паразитирующих на них организмов. Эволюционно
специализация прогрессирует. Более узкая специализация паразита в отношении растения-хозяина способствует выделению биорезистентных форм в
популяциях хозяев. Достаточно высокий инфекционный фон (повышенная
плотность популяции паразита) – необходимое условие идентификации устойчивых форм.
3.3.3. Видовая биорезистентность
Представляет интерес, прежде всего, сравнение биорезистентности видов
древесных растений в рамках тех или иных родов, имеющих значение для
лесного хозяйства.
Многолетние исследования сравнительной биорезистентности на видовом
уровне показало, что интродуцированные виды сосны и дуба отличаются
большей резистентностью к основному комплексу автохтонных видов дендроконсументов по сравнению с сосной обыкновенной и дубом черешчатым.
Резистентность проявляется как качественный или хорошо выраженный количественный признак. Однако практическое использование видовой резистентности ограничено из-за различий видов по другим хозяйственно важным признакам и экологическим особенностям.
3.3.4. Экосистемная резистентность
(биорезистентность насаждений)
Критический вопрос в селекции лесных древесных растений на биорезистентность – вопрос о высокой приспособленности их консументов. В своё
время Клаус Штерн (Stern, 1975) обозначил его как "handicap" (непреодолимое препятствие). Приспособленность (fitness) понимается в данном случае
в генетическом смысле, как успех в размножении, дающий определённым генотипам преимущество в заселении тех или иных экологических ниш. Главные составляющие такой приспособленности – жизнеспособность особей, их
плодовитость, смертность, соотношение полов, эффективность поиска кормовых растений и половых партнёров, выживаемость потомств, способность
к образованию новых, более вирулентных и агрессивных штаммов и рас.
Понятие о приспособленности живых организмов, как интегрированном
показателе их выживаемости, Р. Фишер (Fischer, 1930) использовал как основу для фундаментальной теоремы естественного отбора, согласно которой
увеличение приспособленности за одно поколение эквивалентно генетической вариансе приспособленности. Данная теорема представляет прежде всего теоретический интерес, поскольку учитывает лишь эффект действия генотипа (игнорируя среду), но способствует пониманию роли приспособленности (W) отдельных генотипов в формировании популяций, и не только хозяинных (в частности древесных) растений, но и их паразитов, прежде всего
грибов и насекомых. Математически
W=1–S ,
где W – приспособленность, S – давление отбора, определяемое долей гибели
особей различных генотипов.
Реально происходящие в природе взаимоотношения древесных растений
и их консументов происходят на фенотипическом уровне. Взаимодействуя в
процессе жизни с определёнными признаками и свойствами древесных растений (биохимическими, физическими, структурными, габитуальными, трофическими) в насаждении паразитические грибы, насекомые и др. консументы стремятся преодолеть резистентность древесных растений. В среде последних происходит элиминация наиболее предрасположенных к поражению
особей; выживают и дают жизнеспособное потомство лишь достаточно резистентные особи. Но в то же время и в популяциях дендроконсументов "выкристаллизовываются" наиболее вирулентные (агрессивные) штаммы и расы.
Внешне это борьба особей и их сообществ, но по существу – борьба генов
(Flor, 1942, 1956, 1959, 1971; Vanderplank, 1976, 1980). В этой борьбе на данном историческом этапе древесные растения неизбежно проигрывают.
Главная причина неспособности древесных растений эффективно противостоять негативному эффекту жизнедеятельности их естественных консументов заключается в несравнимости продолжительности жизни лесных
деревьев и их консументов. Продолжительность генерации, например сосны
или дуба, может быть в сотни и тысячи раз больше генерации живущих за их
счёт грибов и насекомых. Кроме того (вторая причина), древесные растения
диплоидны, в то время как их паразитические консументы, прежде всего грибы, нередко продуцируют мутации в гаплоидной фазе, т.е. без рекомбинаций
и доминирования. В результате этого репродукция вирулентных штаммов
может происходить в исключительно быстром темпе.
Диплоидные организмы могут накапливать больше разнообразной генетической информации, больше генетической изменчивости, но нуждаются в нескольких (не менее двух) генерациях, чтобы её мобилизовать. Для наших основных лесообразователей это всегда достаточно длительный период. За этот
же период дендроконсументы могут дать неисчислимое множество генераций, которые в результате отбора более приспособленных (вирулентных) генотипов преодолевают резистентность растений. Поэтому задача снижения
приспособленности дендроконсументов при создании насаждений является
ключевой.
Принципиально, можно выделить три основных пути снижения приспособленности дендроконсументов: сочетание в одном древесном растении (в
биотипе, форме, гибриде, сорте) различных факторов резистентности (1); сочетание в одном насаждении (в лесных культурах, на плантации) биотипов,
форм лесообразующей породы, обладающих различными факторами и уровнем биорезистентности (2); повышение общего уровня биоразнообразия насаждения (3).
Поскольку комплектование сложных сортов основных лесообразователей в
настоящее время проблематично, задача снижения приспособленности дендроконсументов решается двумя последними путями.
3.3.4.1. Видовое разнообразие и полиморфизм
популяций лесообразующих пород
Имея в виду общий признак устойчивости насаждений, Г.Ф. Морозов
(1912) писал, что формирование смешанных насаждений должно быть широко распространённым случаем, тогда как способ чистых насаждений – более
редкий. Сейчас эта точка зрения является общепринятой. Смешение пород
является одним из важнейших факторов, повышающих устойчивость насаждений к неблагоприятным условиям среды, в частности к паразитическим
грибам, насекомым, микроорганизмам и позвоночным животным. Смешение
пород улучшает средообразующие и защитные функции леса, повышает продуктивность насаждений (Редько, Родин, Трещевский, 1980).
Но во многих, особенно близких к экстремальным, условиях произрастания выращивание смешанных насаждений экологически и экономически
нецелесообразно. В то же время, создаваемые здесь монокультуры обычно
отличаются низкой биорезистентностью. Многолетние исследования кафедры экологии, защиты леса и лесного охотоведения показали, что необходимый уровень биорезистентности может быть достигнут и на основе полиморфизма одной лесообразующей породы.
В широком смысле, полиморфизмом называют разнообразие живых существ (Берг, 1957). Прерывистое и непрерывное разнообразие представителей одного вида с равным правом относится к полиморфизму в этом широком смысле слова. В узком смысле, "полиморфизм – это прерывистое разнообразие форм внутри вида, не связанное ни с какими барьерами для скрещивания между представителями различных форм" (Берг, 1957). В нашем случае речь пойдёт об обеих формах внутривидового разнообразия. Главное
требование: полиморфизм должен осуществляться на единой генотипической
основе, выражать целостностность и разнообразие популяции.
В основе формирования полиморфизма популяций дендроконсументов - полиморфизм насаждений. Варианты формирования популяций и субпопуляций дендроконсументов в мономорфных и биморфных насаждениях показаны на рис. 22.
M
p
A
w
B1
p
A
B
A
B2
w
p
A
B
A
w
Рис. 22. Принципиальная схема формирования популяций
дендроконсументов в мономорфных и биморфных лесных культурах
В условиях мономорфного насаждения (М) в популяциях дендроконсументов преобладает стабилизирующий отбор. Доминирующие здесь средние
фенотипы консументов имеют наибольший уровень приспособленности. В
каждой генерации экстремальные фенотипы элиминируются, или они продуцируют меньше потомства по сравнению со средними. Очевидно, что стабилизирующий отбор ведёт к уменьшению генетической вариации и стабилизации популяции около её средних значений, достигая высокой степени однородности и потенциальной вредоносности.
Стабилизирующий отбор наблюдается обычно в наиболее благоприятных
для развития популяций дендроконсументов условиях, когда происходит
процесс достижения высокого уровня соответствия генотипа и среды. Поэтому стабилизирующий отбор иногда называют оптимизирующим отбором
(Stern, 1971).
В условиях биморфного насаждения (В1) с одинаковым уровнем участия контрастных по источнику (источникам) резистентности форм (биотипов) лесообразующей породы доминирует дизруптивный (разрывающий) отбор – на
две экологические ниши. Изменчивость в популяциях дендроконсументов
резко возрастает, хотя среднепопуляционные параметры могут оставаться
стабильными. При развитии на двух формах древесной породы популяционные множества дендроконсументов разбиваются на три подмножества (субпопуляции): А – особи, специализированные на одной форме древесной породы; В – особи, специализированные на альтернативной форме той же древесной породы; АВ – особи, развивающиеся на обеих формах лесообразующего вида, обладающие промежуточной приспособленностью, менее специализированные в отношении альтернативных форм.
Дизруптивный отбор в природе происходит всюду, где популяция заселяет
две или несколько экологических ниш, и где генотипы в различных нишах
имеют различную приспособленность. Не обязательно различия должны определяться уровнем и источником биорезистентности. Например, К. Штерн
(Stern, 1971) писал о меланизме, как следствии дизруптивного отбора в контрастных по световой основе условиях.
В биморфных насаждениях (B2) c неодинаковым уровнем участия контрастных форм лесообразующей породы преобладающим является также дизруптивный отбор, но количественные соотношения субпопуляций уже другие
(рис. 22, В2).
Роль видового разнообразия древесных растений в формировании биорезистентности насаждений в целом особенно наглядно проявляется при сравнении лесостепных насаждений и дождевых тропических лесов (Нгуен Нгок
Киенг, Арефьев, 1991). Так, видовое разнообразие древесных в тропиках
южного Вьетнама составляет 40-100 видов на 1 га, в насаждениях южной лесостепи - 1-5. При этом качественная особенность дендрофлоры тропического леса заключается в том, что виды, роды и семейства древесных образуют
естественные группы сродства, систематически и генетически близкие друг
другу. В этих условиях доминирует дисперсионный дизруптивный отбор,
формирующий полиморфные, с очень низким уровнем флюктуаций, популяции дендроконсументов. Но те же виды древесных растений, выведенные из
естественной для них среды тропического леса и культивируемые в условиях
плантаций, подвергаются уничтожающим атакам насекомых, грибов и др.,
что требует интенсивного применения против них химических пестицидов.
Леса южной подзоны Среднерусской лесостепи, произрастающие преимущественно в сухих и умеренно влажных местообитаниях, а также в речных долинах, находятся под сильным влиянием сезонных колебаний погоды,
периодически повторяющихся засух, суровых зим, резких изменений гидрологического режима почв, а также мощного антропогенного пресса. При
обеднённости дендрофлоры и низком уровне генотипической изменчивости
основных лесообразователей это создаёт условия для очень больших флуктуаций плотности популяций насекомых-фитофагов, грибов и др. Многолет-
няя тенденция к упрощению лесных биоценозов, унификации способов создания искусственных насаждений способствовала повышению приспособленности многих видов дендроконсументов, ставших по существу вредителями леса.
3.3.4.2. Эффект группы
Для лесных деревьев в природе характерно групповое произрастание. Состав,
размер и распределение биогрупп зависит от многих факторов, прежде всего
от условий произрастания, их изменчивости, основных лесообразующих и
сопутствующих пород, доминирующих дендроконсументов.
В широко распространённых в настоящее время рядовых монокультурах этот
принцип проигнорирован, что создало большие проблемы в их защите от
вредных организмов.
Необходима конверсия лесных монокультур в сложные насаждения с высоким уровнем биоразнообразия. Теоретически наиболее эффективны сотовые
схемы биогрупп (рис. 23, 24).
Центральное дерево
Внутренние деревья
Периферийные дере-
Рис. 23. Сотовая схема биогруппы (поперечный разрез).
Сотовые схемы дендрогрупп предпочтительны не только с биологических
позиций (обоснование приводится ниже), но и с позиций математического
моделирования, поскольку позволяют более чётко имитировать реальные явления на основе полученных опытным путём параметров. При изучении
сложных экосистем имитационные модели помогают искать причины различий в поведении (функционировании) различных биогрупп и их систем.
Математические модели должны использоваться в комплексе с биологическими моделями.
Рис. 24. Сотовая биогруппа
(продольный разрез):
1 – селекционно улучшенное дерево
(дерево будущего) основной
лесобразующей породы,
2 – деревья популяционного сбора основной
лесообразующей породы,
3 – сопутствующие породы.
3
2
1
2
3
В производственных условиях обычно предпочитают создавать биогруппы
на квадратных или прямоугольных площадках, поскольку это более технологично, а вырастающие на их основе насаждения характеризуются также высоким уровнем устойчивости.
Характерно, что если в рядовых культурах вероятность повреждения дендроконсументами деревьев основной лесообразующей породы примерно равная,
то в биогруппе вероятность повреждения и заражения периферийных (обычно менее ценных) деревьев значительно выше. Центральному дереву обеспечивается высокая степень естественной защиты.
Кроме того, компактная биогруппа функционирует как единая, внутренне
взаимосвязанная биологическая система, способствующая выживаемости
центрального и внутренних деревьев.
Ступенчатый характер строния биогруппы позволяет насаждению более рационально использовать солнечную энергию. Альбедо крон дендрогруппы
всегда ниже, чем у монокультур той же породы в возрасте сомкнусти крон.
3.3.4.3. Экологическая изоляция
Важнейшим свойством живых систем, в том числе и создаваемых лесных
экосистем (лесных культур, плантаций, постоянных лесосеменных участков),
является то, что они открытые. Они постоянно осуществляют обмен материей и энергией с внешней средой. Но в то же время, "... все биологические
системы являются ограниченно открытыми, так как каналы их связи с внеш-
ней средой контролируются и регулируются самой системой в соответствием
с её состоянием" (Бир, 1963).
В приложении к повышению биорезистентности насаждений этот аспект
очень важен. Межпопуляционные и внутрипопуляционные потоки генов ведут к выравниванию генетических различий в пределах ареала вида, нарушают формируемые, в том числе и искусственно, механизмы регуляции,
снижают уровень биологического разнообразия лесной экосистемы.
Кроме того, экологические баръеры затрудняют (или даже исключают) распространение спор грибов, поиск дендрофильными насекомыми подходящих
для заселения деревьев и половых партнёров.
С генетических позиций внутрисистемная изоляция способствует развитию
направленных процессов (естественному отбору и биоценотической коадаптации) в насаждении, а также полезным для леса ненаправленным (вследствие инбридинга, генетического дрейфа, мутаций) изменениям генных частот
в субпопуляциях многих видов дендроконсументов.
Поэтому миграционным процессам при формировании биорезистентных
лесных экосистем следует возможно эффективнее противодействовать.
Экологическая изоляция улучшает микроклимат в лесу – прежде всего снижается скорость ветра и увеличивается влажность воздуха.
Исследования показали, что важную роль в регуляции биотических отношений в насаждениях могут играть лесные опушки, лесополосы, живые изгороди. Одной из модификаций экологической изоляции может служить шахматное размещение лесных культур в очагах корневой губки.
Во многих случаях экологические баръеры возникают в лесных экосистемах
естественно, но лучше их проектировать и создавать при создании и формировании лесных культур.
Общий вывод по данному разделу заключается в том, что:
процессы иммуногенеза могут успешно противостоять процессам патогенеза в лесных экосистемах.
4. Введение в микологию
Микология (гр. mykes = гриб + logos = понятие) – наука о грибах.
Грибы – бесхлорофильные организмы, имеющие клеточные ядра, продуцирующие споры, размножающиеся половым и (или) бесполым путём, волокнистые соматические структуры которых окружены клеточными стенками,
содержащими целлюлозу и (или) хитин.
Корни микологии уходят далеко вглубь истории человечества. Первые эмпирические знания были получены в отношении ядовитых, съедобных и галлюциногенных грибов.
В научной литературе впервые грибы были описаны медиками, прежде всего
с позиций защиты от отравлений, вызываемых грибами.
Наиболее обстоятельный обзор народных и первых научных знаний о грибах
содержится в знаменитой "Естественной истории" (Naturalis historiae) Плиния
(23-79 н.э.). Но в целом по-прежнему доминировали сведения о ядовитых
грибах, о средствах против грибных отравлений и изготовлении лекарств из
грибов.
В средневековье, несмотря на общий научный застой, эмпирические знания о
грибах значительно расширились, а эпоху Возрождения приобрели чёткую
направленность – подробно описывлись наиболее значимые для человека
грибы. Среди них хорошо известный мухомор (Amanita muscaria) – для изготовления средства против мух, трутовик (Fomes fomentarius) – для получения
огня, а также другие.
В 17 веке появились объёмистые определители грибов, основанные на уже
большом собранном материале. Начали развиваться микроскопические исследования грибов, которые привели к открытию грибных спор.
В 18 веке в микологию была введена бинарная классификация К. Линнея
(1707-1778), что стимулировало её развитие. Систематическое описание грибов дополнялось цветными таблицами, облегчавшими ориентацию в многообразии видов грибов. Большой прогресс был достигнут в исследовании биологии грибов.
Большое влияние на развитии микологии оказала публикация "Происхождения видов ..." Ч. Дарвина (1809-1882). Филогенетическое мышление стало
доминирующим среди микологов.
Современное место микологии в биологии характеризуется интенсивным переплетением, взаимосвязью таксономии, генетики, экологии, физиологии и
биохимии, а также биотехнологии грибов.
4.1. Цитология
Цитология (гр. kytos = сосуд, клетка + logos = понятие) – наука о клетках.
Клетки грибов имеют настоящее ядро и разделены мембранами на функциональные отделы. В отличие от растительных клеток в клетках грибов, как гетеротрофных организмов, отсутствуют хлоропласты и другие пластиды. В
отличие от животных клеток клетки грибов окружены клеточными стенками.
Рис. 25. Клетка гриба: ZK (Zellkern) – клеточное ядро; ZW (Zellwand) – клеточная стенка; ZM (Zytoplasmamembran) – цитоплазменная мембрана;
M (Mitochondrien) – митохондрии; V (Vakuolen) – вакуоли; KhP (Kernhüllenporen) – поры клеточной оболочки.
(Фото H. Meyer, Jena).
Клеточное ядро является носителем генетической информации; содержит
ДНК (дезоксинуклеиновую кислоту), сохраняющую и передающую по наследству особенности строения, развития, индивидуальных признаков грибов, управляющую реакциями на внешние раздражения и РНК (рибонуклеиновую кислоту), участвующую в реализации генетической информации и
биосинтезе белков (процессе образования белков из аминокислот).
Клеточная стенка является у грибных клеток многослойной (часто двуслойной). Небольшим исключением являются клетки зооспор, плазмодиев и некоторых других.
Цитоплазменная (клеточная) мембрана отделяет внутренние регулируемые структуры клеток от внешней изменяющейся среды.
В эволюционном аспекте возникновение цитоплазменных мембран было решающим шагом для перехода от добиотической организации к биотической.
Главная задача мембраны – контроль обмена веществ и информации между
клеткой и её окружением. Разрушение цитоплазменной мемраны всегда означает смерть клетки.
Как и у любых биомембран основными частями цитоплазменных мембран
являются липиды и протеины.
Цитоплазма понимается как безмембранная внутриклеточная субстанция.
Органеллы клеточного роста и синтеза клеточных стенок определяют форму
грибных клеток.
Вакуоли встречаются в клетках всех грибов. Форма, величина и число их
могут быть очень различными.
В большинстве случаев вакуоли имеют сферическую конфигурацию.
Вакуоли окружены простой биомембраной.
Соответственно выполняемой функции имеются различные виды вакуолей у
грибов.
Митохондрии являются цитоплазматическими органеллами, которые в
принципе одинаково организованы.
Морфология митохондрий очень различна. Они могут быть от яйцевидных
до нитевидных, разветвлёнными или сетчатыми. В гифах грибов доминируют
нитчатые формы.
В клетках митохондрии размещаются единично, но обычно в большом количестве.
Размножаются митохондрии делением.
Диктиосомы и аппарат Гольджи являются цитоплазматическими органеллами. Они выполняют ключевую функцию при делении и транспорте внутриклеточных макромолекулярных веществ.
Диктиосомы являются морфологически и функционально полярными структурами. Совокупность диктиосом клетки называют аппаратом Гольджи.
Следует отметить, что типичные диктиосомы имеются лишь у низших грибов, особенно у всех Oomycetes; у высших грибов они отсутствуют, но есть
структуры, функционально эквивалентные диктиосомам.
Микротела отличаются сравнительно простой морфологией, но в тоже время большим разнообразием в энзимном обеспечении. Этим объясняется тот
факт, что они могут быть вовлечены во многие внутриклеточные обменные
процессы.
Это крайне мелкие, в основном сферические, окружённые биомембраной органеллы. Отклонения от этой характеристики имеются лишь у низших грибов.
4.2. Морфология
Морфология – (гр. morfe = форма + logos = понятие) – наука о форме и
строении организмов.
4.2.1. Вегетативные структуры
В вегетативной фазе у грибов различают три формы:
• плазмодий
• мицелий
• почкующиеся клетки.
Диморфные грибы могут образовывать как мицелий, так и почкующиеся
клетки.
Плазмодий – плазмамасса, способная к изменению формы, не имеющая клеточных стенок, как правило, многоядерная.
Мицелий – образуется совокупностью вегетативных гиф. Почти 99 % видов
грибов образуют мицелий.
Гифы (гр. hyphe = ткань, паутина) – трубкообразные структуры, окружённые
клеточной стенкой, имеющие ядро, часто раделённые септами (клеточными
стенками).
Гифы могут быть одноклеточными (без внутренних стенок, неклеточные, несептированные) и многоклеточными (с поперечными перегородками, септированные).
Грибы, имеющие в качестве вегетативного тела плазмодий или одноклеточные гифы, относятся к низшим, с многоклеточным мицелием – к высшим.
Обычно гифы прозрачны бесцветны, или с каким-либо слабым цветовым оттенком.
На гифах нередко образуются специализированные органы для выполнения
определённых функций.
Так, г а у с т о р и и (лат. haustor = черпающий, пьющий) – выросты (рис. 26)
соматических гиф, внедряются внутрь клеток хозяинного растения, чтобы
извлекать из него необходимые питательные вещества.
Р и з о и д ы (греч. rhiza = корень, eidos = вид) – пучки разветвлённых, корневидных гиф (рис. 27), служащие для прикрепления к субстрату и питания.
Внешне ризоиды напоминают корневые волоски.
А н а с т о м о з ы (греч. anastamosis = отверстие, выход) – соединения между
соседними гифами (рис. 29) для физиологического обмена. Обычно анастомозы появляются при недостатке питания, играют роль в образовании диплоидного мицелия и гетерокариона гаплоидного мицелия, т.к. через анасто-
мозы клеточные ядра перемещаются из одной клетки в другую.
А п п р е с с о р и и (лат. apprimere = прижимать) – короткие уплощённые
боковые гифы, из которых обычно вырастают инфекционные образования,
проникающие в эпидермальные клетки хозяина.
П р я ж к и – соединения соседних клеток гифы для перехода ядер.
Многообразие гиф показано на рис. 28.
Гифа
Гаусторий
Рис. 26. Гаустории и гифы гриба в тканях растения.
Зрелый
спорангий
Молодой
спорангий
Субстрат
Ризоиды
Рис. 27. Спорангии и ризоиды: Rhisopus nigricans.
а
Рис. .
b
c
d
Рис. 28. Гифы:
а) несептированные,
b) несептирванные с геммами,
с) септированные,
d) септированные
с аппрессориями,
e) септированные с пряжками.
e
Рис. 29. Анастомозы –
поперечные соединения между
соседними гифами
Протяжённость мицелия. Лишь в немногих случаях в природе мицелий
гриба можно наблюдать в полном объёме. Обычно он сильно разветвлён и
достигает большой разветвлённости. Представление об этом могут дать так
называемые ведьмины кольцевые образования (рис. 30), поскольку
плодоношение происходит по периферии мицелия.
Рис. 30. Ведьмин круг лугового опёнка.
При достаточно однородных условиях среды ведьмины кольца достигают в
диаметре 300 м, а в некоторых случаях и значительно больше.
Модификации мицелия. Твёрдые, с низким содержанием влаги, образования,
которые длительное время способны переносить сухость, холод и/или недостаток питания.
М и ц е л и а л ь н ы е ш н у р ы, диаметром от толщины конского волоса до
10 мм, белые или различно пигментированные, состоят из паралельных гиф,
которые пронизывают субстрат в горизонтальном и вертикальном направлениях. Они встречаются у Ascomycetes и Basidiomycetes. У последних мицелиальные шнуры могут состоять из различных типов гиф, утративших свою индивидуальность, функционирующих как единая система, и служат эффективным проводником воды и питательных веществ, так назывемые р и з о м о
р ф ы (гр. rhiza = корень + morphe = форма). Окончания ризоморф имеют
сходство с окончаниями корней растений. Отсюда название.
Особенно характерны для родов Armillaria, Serpula.
С т р о м а (Гр. stroma = матрас) (рис. 30) – твёрдое, соматическое, матрасообразное образование, на или в котором происходит плодоношение.
Плодотела
Ткань
стромы
Рис. 31. Поперечный разрез стромы.
С к л е р о ц и й (гр. skleros = твёрдый) (рис. 32) – округлое или продолговатое, от коричневой до чёрной окраски, твёрдое тело различной величины;
может длительное время находиться в стадии покоя и при благоприятных условиях прорастать.
Рис. 32. Склероций.
П о в е р х н о с т н ы й (воздушный, экзофитный) мицелий развивается на
поверхности поражённого растения или другого субстрата. Имеет вид паутинистого или пушистого налёта, плёнок, ватообразного скопления. Такой мицелий хорошо заметен.
С у б с т р а т н ы й (эндофитный) мицелий распространяется внутри субстрата. Разделяется на межклеточный (интерцеллюлярный) ивнутриклеточный (интрацеллюлярный) – распространяется внутри клеток поражённой
ткани. Для обнаружения эндофитного мицелия небходимо проведение микологических анализов.
Л о к а л ь н ы й (местный) мицелий – распространяется на небольших участках поражённой ткани.
Д и ф ф у з н ы й мицелий пронизывает субстрат полностью.
Почкующиеся клетки характерны для почти 600 видов грибов. Они не образуют гиф, а их округлые до продолговатых, одноядерные клетки размножаются почкованием (рис. 33).
Рис. 33. Клетки с почковыми рубцами
и дочерними клетками (по H. Weber, 1993).
Почкование означает вырост дочерней клетки (почки) на периферии материнской клетки.
Как правило, дочерние клетки отделяются от материнских, когда они достигнут их размеров. После отделения дочерней клетки на поверхности материнской клетки остаются специфические округлые рубцы. Число и расположение почковых рубцов различны.
Преобладающим является мультилатеральное (лат. multum = много + лат.
lateralis = боковой) почкование, при котором до 32 почковых рубцов равномерно распределены по всей поверхности клетки.
Биполярное (двухполюсное) почкование заключается в последовательной
смене процесса на противоположных полюсах материнской клетки. При этом
старые рубцы активируются новыми.
4.2.2. Репродуктивные структуры
Принципиально различают вегетативную репродукцию, т.е. репродукцию
без смены фаз ядра, и сексуальную репродукцию, т.е. репродукцию со сменой
фаз ядра (смена оплодотворения и мейоза).
Структуры, связанные с вегетативной репродукцией, называют анаморфами,
с сексуальной репродукцией – телеоморфами.
Диаспоры – ана- или телеоморфные образования, которые служат средством
распространения.
4.2.2.1. Анаморфы
Анаморфы (гр. anamorphosis = искажение формы) являются несовершенной
стадией.
Анаморфные грибы продуцируют асексуальные споры, которые служат для
распространения. В то же время имеются анаморфы, которые не выполняют
функций диаспор, но на месте их возникновения органами, позволяющими
длительное время переживать неблагоприятные условия: хламидоспоры,
геммы, склероции. Даже некоторые виды стерильного мицелия называют
анаморфами, например, ризоктонии.
Хламидоспоры – спорообразные асексуальные структуры, которые не выполняют функций диаспор, но служат для переживания неблагоприятных условий (рис. 34).
c
b
а
Рис. 34. Хламидоспоры:
a) Fusarium
b) Phoma glomerata
c) Verticilium chlamidospora
d) Mycogone
(по Domsch et al., 1980)
d
Хламидоспоры относительно толстостенны, прозрачны или с коричневой
пигментацией, одно- или многоклеточные, размещены одиночно или цепью
на мицелии (например, у видов Fusarium, Mucor).
Прозрачные хламидоспоры у Mucoraceae называют также геммами.
Конидии играют в размножении многих грибов значительную, часто, в противоположность сексуальной репродукции, доминирующую роль.
Конидии являются одно- или многоклеточными диаспорами, которые образуются вегетативным путём, т.е. без смены фаз ядра.
Форма, цвет, фаза возникновения конидий очень многообразны. Предложены
различные системы для классификации конидий и для их определения. Морфологическая система Huges (1953), многократно модифицированная, основана на способе образования конидий (рис. 35).
d
a
j
h
b
c
i
f
g
e
k
l
m
Рис. 34. Конидиогенез: a. Geotrichum; b. Oidium; c. Chrisosporium; d. Thermomyces; e. Tritirachium; g. Botritis; h. Drechslera; i. Artrinium; k. Scopulariopsis;
m. Penicillium (по H. Weber, 1993).
Виды конидиогенеза:
А. Конидии могут возникать через превращение всей клетки, которая уже
отграничена септой, в конидию.
B. Конидии возникают благодаря выростам частей конидиогенной клетки
прежде, чем они будут отделены септами.
C. Конидии возникают через многократный процесс кольцевого рубцевания
и сегментного постепенного удлинения конидиогенной клетки.
D. Повторяющийся конидиогенез на острие конидиогенной клетки, котрая
остаётся равной длины. Отделение конидий от клетки и друг от друга происходит в местах септ.
Спороцисты – вегетативные споры Zygomycetes возникают обычно эндогенно, в спороцистах (часто неточно называемых спорангиями). Это шаровидные или удлинённые образования, которые терминально сидят на несущих гифах (рис. 36).
Рис. 36. Спороцисты Zygomycetes:
a. Mucor, b. Absidia, c. Rhizopus.
a
c
b
При разрушении стенки спороцисты эндоспоры освобождаются и рассеиваются.
Зооспоры имеют жгутики, но не имеют клеточных стенок; встречаются исключительно у низших грибов. Число и строение жгутиков характерно для
определённых таксономических групп (рис. 37).
a
b
d
с
e
Рис.37. Зооспоры:
а., b. Сhytridiomycetes,
c. Myxomycetes,
d., e. Oomycetes.
4.2.2.2. Телеоморфы
Телеоморфы (гр. teleos = цель) – основная форма вида, связана с его сексуальной репродукцией.
Сущность сексуальной (половой) репродукции заключается в смене кариогамии и мейоза. Соответственно этому имеются комплексы необходимых органов и структур.
• Органы оплодотворения
Морфологически способы оплодотворения у настоящих грибов очень разнообразны, но могут быть представлены шестью группами (рис. 38).
Рис. 38. Способы оплодотворения
грибов:
а) гаметогамия (Allomyces),
b) оогониогамия (Saprolegnia),
c) зигогамия (Mucor),
d) цистогамия (Talaromyces),
e) спермациогамия (Bombardia),
f) соматогамия (у мицелиальных и
диморфных грибов)
(по H. Weber, 1993)
А. Гаметогамия.
В оплодотворении участвуют подвижные реснитчатые (по крайней мере
мужского пола) гаметы. Такие гаметы следует отличать от зооспор, которые
способны прорастать и образовывать мицелий. Гаметы развиваются дальше
только через оплодотворение.
Различная функция гамет и зооспор генетически обусловлена и только у некоторых грибов (Synchytriaceae) под доминирующим влиянием внешней среды.
В зависимости от дифференциации сексуальных клеток различают изогамию
(мужские и женские гаметы внешне неразличимы), анизогамию (мужские и
женские гаметы различаются по величине и пигментации) и оогамию (мужские гаметы реснитчатые, женские – нет).
В. Оогониогамия (цистогаметогамия).
Мужские гаметы отсутствуют; мужские ядра проникают непосредственно в
женские гаметоцисты (оогонии) с одним или несколькими яйцеклетками)
через тонкие осеменительные трубки: Oomycetes.
С. Зигогамия.
Гаметы отсутствуют, но имеются так называемые гамоцисты – четырёхядерные сексуальные клетки, которые не образуют гамет, но содержат сексуально
детерминированные ядра.
В результате непосредственного слияния гамоцист (почти всегда изогамно, у
Zygorhynchus анизогамно) возникает четырёхядерная зигота: Zygomycetes,
Trichomycetes.
Зигота становится длительно существующим органом, зигоспорой.
D. Цистогамия (цитогамия).
Оплодотворение происходит через слияние гамоцист, которые обычно анизогамно диференцированы: мужские гамоцисты = Androgamozysten и женские
гамоцисты = Askogonien. Их слияние редко происходит непосредственно, но
обычно с помощью чувствительных нитевидных (иногда достаточно длинных) поисковых образований (Trichogyne): большинство Ascomycetes.
Женский сексуальный аппарат у аскомицетов многоклеточный, часто червеобразно или спиралевидно завит, но может быть сильно редуцирован. Такое
образование называется архикарпом (начальной стадией плодового тела).
Е. Спермациогамия.
Имеются мужские гаметы, нереснитчатые. Эти спермации сливаются с гифообразными структурами партнёра по скрещиванию.
Некоторые Ascomycetes: Bombardia, Mycosphaerella.
F. Соматогамия.
Оплодотворение происходит через непосредственное слияние любых соматических (неполовых) клеток гаплоидного (с одинарным набором хромосом)
мицелия.
Это явление типично для некоторых Ascomycetes (Morchella, Taphrinales), для
большинства Endomycetes, а также всех Ustomycetes и Basidiomycetes.
G. Хологамия.
Слияние миксофлагелят или миксоамёб, которое сексуально стимулировано
и поэтому ведёт к образованию гамоцитов: Myxomycetes.
H. Аутомиксис.
Один пол отсутствует или функционально неспособен. Оплодотворение происходит через партеногамию (девственное размножение) между двумя соседними гамоцитами (Askogonien) или через аутогамию – образование дикариона внутри аскогона (женского гаметангия аскомицетов) или клетки гифы.
Аутомиксис наблюдается у некоторых Ascomycetes и Endomycetes.
Зиготы и зигоспоры, телейтоспоры
При оплодотворении возникает клетка, которая является диплоидной или дикариотной. Таким образом, решающим для образования зиготы является
плазмогамия. У диморфных грибов (Endomycetes, Taphrinales и др.) зигота
имеет характкрную гантелевидную форму, у базидиомицетов и аскомицетов
форма зиготы неспецифична, у зигомицетов и трихмицетов развивается толстостенный и тёмно пигментированный орган, зигоспора.
Телейтоспоры (толстостенные органы) образуются в конце дикариотной фазы и являются месиом кариогамии. При прорастании телейтоспоры появляется спороциста (аск, промицелий, базидия).
• Органы и споры мейоза
Органы мейоза у грибов не всегда имеют характер спороцисты: спорообразование может быть эндогенным или экзогенным. К органам эндогенного спорогенеза относятся аски (рис. 39).
Рис. 39. Аски различной формы:
молодые аски содержат после мейоза и митоза 8
ядер, из которых формируются 8 аскоспор.
Имеются также аски с меньшим числом спор. Например, у Tuberales – 1-4,
Erysiphales – 2-8, Podospora anserina – 4. Иногда число аскоспор может быть
большим, чем 8, например 16
(Crebrothecium ashbyi), 64 (Rhyparobius
cookei).
Аскоспоры могут быть одно – и многоклеточными, различной формы и пигментации, иметь характерный орнамент или быть гладкими.
Базидии являются органами экзогенного спорогенеза (рис. 40), спороцисты,
которые несут возникающие экзогенно базидиоспоры.
Рис. 40. Базидии различной формы
Форма и соотношение пропорций базидий очень разнообразны и могут служить, подобно типам аск, диагностическим признаком.
Принципиально следует различать: септированные (2-, 4-клеточные фрагмобазидии (Pucciniales, Auriculariales, Septobasidiales, Tremellales) и несептированные холобазидии большинства базидиомицетов.
Базидиоспоры сидят на небольших черешках – стеригмах. У многих типов
базидий стеригмы слегка наклонены внутрь и имеют специальный механизм
для отделения спор. Другие типы базидий имеют прямые стеригмы, от которых споры отделяются пассивно.
У большинства низших грибов органы мейоза отсутствуют.
Промицелий (рис. 41), возникающий обычно из телейтоспор, представляет
собой короткиe гифы, в которых происходит мейоз и из которых прорастают
споридии. Промицелий неразветвлённый или мало разветвлённый, часто разделён септами на 2-4 клетки.
Рис. 41. Различные формы промицелия.
(по Kukkonen, 1964; Ingold, 1983)
• Плодовые тела настоящих грибов
Плодовые тела настоящих грибов являются сложными спорогенными структурами, которые относятся или к анаморфам (Konidiomata) или телеоморфам
(Askoma, Basidioma). Признаки образования плодовых тел наблюдаются также у Zygomycetes.
В исключительно обширной и разнообразной группе настоящих грибов
(Еumycota) формы, окраска, структура плодовых тел также чрезвычайно многообразны и специфичны, благодаря чему плодовые тела удобны для таксономических целей.
Телиоспоромицеты не образуют плодовых тел.
Базидиальное спороношение (в виде фрагмобазидий) происходит у них из
покоящихся спор – телиоспор. Телиоспоры являются зимующей стадией и
способны переживать наиболее неблагоприятные условия в жизни этих грибов.
Особенно известны благодаря своим крупным размерам, своеобразию, частой встречаемости в лесах плодовые тела афиллофоровых грибов. Среди них
однолетние и многолетние, различно окрашенные, деревянистой или пробковой консистенции плодовые тела; некоторые из них съедобны в молодом
возрасте.
Существенной частью большинства типов плодовых тел является гимений
(гр. hymen = мембрана) – плодоносный слой, состоящий из асков или базидиев, который покрывает внутреннюю или внешнюю поверхность плодовых
тел.
У высших грибов два типа половых спор: аскоспоры – образуются в результате полового процесса внутри (эндогенно) специализированных органов –
асков, базидиоспоры – образуются снаружи (экзогенно) специализированных
органов – базидий.
Типы плодовых тел аскомицетов
Плодовые тела аскомицетов называются аскокарпами (askoma). Они возникают в результате оплодотворения.
Взрослое плодовое тело аскомицетов разделяется на стенку и центральную
часть, которая содержит аски и стерильные, относящиеся к гаплофазе, элементы, прежде всего парафизы – базально прикреплённые образования в гимении. Они располагаются между асками и имеют свободные окончания.
В некоторых случаях имеются парафизоиды и псевдопарафизы.
Онтогенез аскокарпов может идти следующими двумя путями:
1. Аскогимениальное развитие (у большинства групп аскомицетов);
Вводится оплодотворением, в результате которого образуется начальная
стадия плодовых тел – один или несколько архикарпов.
2. Асколокулярное развитие. Начинается вегетативно с образования аскостромы, в которой лишь позднее образуются архикарпы (начальные стадии плодовых тел).
Ниже представлены основные типы плодовых тел по типам развития.
Преобладающими среди них являются клейстотеции, перитеции, апотеции.
А. А с к о г и м е н и а л ь н о е развитие (рис. 42, a...f).
Рис. 42. Типы плодовых тел
аскомицетов:
а) прототеций,
b) клейстотеций,
c) перитеций,
d)
e)
апотеций,
туберотеций,
f)
g)
h)
лирелла,
мириотеций,
псевдотеций
i)
k)
тириотеций,
хистеротеций.
Hym – гимений; Loc – полости. Аски тёмнопунктированы.
Прототеций:
плодовое тело (аскокарп) закрытое, без настоящей стенки;
центр окружён рыхлым сплетением гиф (Gymnoascales).
Клейстотеций:
плодовое тело закрытое, с хорошо различимой стенкой (Gymnoascales, Erysiphales).
Перитеций:
плодовое тело закрытое, с хорошо различимой стенкой и апикальным отверстием;
форма от шаровидной до грушевидной (Sphaeriales, Hypocreales, Sordariales,
Clavicipitales и др., иногда сильно вытянутая в трубку (Ophiostomatales).
Апотеций:
плодовое тело со свободно лежащим гимением, блюдцевидное (Pezizales,
Leotiales, Lecanorales, Peltigerales), иногда наблюдается сотовая структура
верхнего слоя или извилистые складки (Gyromitra, Helvella).
Туберотеций:
подземное (гипогейное) плодовое тело с более или менее развитой внутренней складчатостью;
филогенетически тип близок предыдущему (Tuberales).
Лирелла:
сильно вытянутый апотеций с щелевидным отверстием (Rhytismatales,
Graphidales).
В. А с к о л о к у л я р н о е развитие (Рис. 42 g ... h.)
Мириотеций:
плодовое тело подушковидное; имеются многочисленные полости, в каждом
из которых находится аск (Myriangium).
Псевдотеций:
форма плодовых тел от шаровидной до грушевидной; одна или несколько
полостей с асками; часто со вторичным отверстием (Dothideaceae, Dothioraceae, Meliolaceae и др. ).
Тириотеций:
щитовидно уплощённое плодовое тело с одной полостью; приспособительная форма эпифильных грибов (Asterinaceae, Microcrothyriaceae).
Хистерoтеций:
плодовые тела вытянутые с щелевидным отверстием (Hysteriaceae).
Типы плодовых тел базидиомицетов.
Многобразие плодовых тел базидиомицетов можно разделить прежде всего
на два основных типа: г и м е н и а л ь н ы й и г а с т е р а л ь н ы й
(рис. 43).
А
В
Рис. 43. Основные типы плодовых тел базидиомицетов (продольный разрез):
А – гимениальный, В – гастеральный.
Гимениальный тип характеризуется тем, что гимений покрывает внешнюю
поверхность плодового тела, а базидиоспоры выбрасываются в окружающую
среду активно.
При гастеральном типе базидиоспоры покрывают покрывают внутреннюю
поверхность, т.е. находятся внутри и отделяются пассивно.
А. Основные формы гимениальных плодовых тел
Крустотеций:
обычно без ножки, коркообразные, с загнутыми краями шляпок, или консолевидные;
всегда без покрывала; часто благодаря ритмическому росту с поверхностными зонами.
Холотеций:
подушковидные, булавовидные или коралловидные разветвлённые; без гименофора и шляпки, без покрывала;
рост непрерывный, без заметных фаз.
Пилотеций:
плодовые тела почти всегда разделены на шляпку и черенок, реже с рудиментарным черенком или без него; гименофор почти всегда имеется; покрывало имеется или нет; в развитии наблюдаются две фазы: начальная (Primordium) фаза и фаза роста.
В. Гастеральные плодовые тела
Многочисленные формы гастеральных плодовых тел обобщённо называют
гастеротециями.
Они состоят из следующих элементов: глебы, субглебы, перидия, рецептакул.
Глеба:
внутренняя плодоносная часть плодового тела, расчленённая пластины и камеры, которые заполняются базидиоспорами.
Субглеба:
стерильная базисная часть большинства гастеротециев, более или менее стебельчатовидная.
Перидий:
одно- или многослойная оболочка, часто функционально расчленённая на экзо- и эндоперидий.
Рецептакул:
имеется у некоторых видов, служит для пробивания перидия и выхода массы
спор; способствует их распространению.
Гимений Basidiomycetes содержит огромное количество базидий. Между ними распределены часто малозаметные базидиолы (клиновидные стерильные
клетки), а также цистиды, видные, часто толстостенные или наполненные
особыми веществами.
Элементы трамы, которые внедряются в гимений, называются псевдоцистидами.
Трама базидиомицетов состоит из одной или нескольких серий гиф.
Генеративные гифы имеются всегда, разветвлённые, часто с пряжками; на
них возникают базидии.
Склерофицированные генеративные гифы имеют утолщённую клеточную
стенку и выполняют функцию укрепляющего элемента.
Гифы скелетные толстостенные, несептированные, неразветвлённые.
4.3. Размножение
Под размножением (репродукцией) понимается процесс, который ведёт к
воспроизведению от уже существующих родителей потомства (индивидуумов) со всеми характерными для данного вида признаками; благодаря этому
обеспечивается существование того или иного вида, непрерывность жизни.
Способность к самовоспроизведению является неотъемлемым признаком
жизни.
Репродуктивные органы – органы воспроизведения; органы, выполняющие
функции размножения.
Генеративные органы – органы полового размножения.
Характер и способы размножения у грибов чрезвычайно многообразны, но
принципиально они разделяются на два основных типа:
1. Асексуальное или бесполое (соматическое, вегетативное) размножение.
2. Сексуальное или половое (генеративное) размножение.
В то время как многие виды размножаются исключительно асексуально, у
многих других размножение происходит на основе обоих типов.
1. Асексуальное размножение
Авторитетный в Европе миколог Алексопоулос (C.J. Alexopoulos, 1966) считает, что асексуальное размножение важнее для грибов, поскольку оно обеспечивает массовое воспроизводство особей в течение всего вегетационного
периода, в то время как сексуальная стадия у многих грибов образуется один
раз в году. С этим мнением трудно согласиться, поскольку каждый цикл размножения имеет свой биологический смысл и своё значение для выживания
популяции. К тому же многие виды дереворазрушающих грибов имеют повторяющиеся в период вегетации сексуальные циклы.
Выделяют четыре способа асексуального размножения у грибов:
1. Р а с ч л е н е н и е сомы на фрагменты, из которых вырастают новые
индивидуумы.
2. Р а з д е л е н и е соматических клеток на несколько дочерниих клеток.
3. П р о р а с т а н и е соматических клеток или спор, при котором образуются новые индивидуумы.
4. П р о д у ц и р о в а н и е спор, которые при прорастании образуют
новый мицелий.
Асексуальная репродукция с образованием спор (митоспор) является наиболее распространённой у грибов.
Для многих грибов р а с ч л е н е н и е (1) гиф является нормальным способом размножения.
Гифы разделяются на клетки, из которых они построены. После отделения
эти клетки называются оидиями (гр. oidion = маленькое яйцо) и ведут себя
как споры. Если такие клетки перед отделением покрываются толстой оболочкой, они называются хламидоспорами (гр. chlamys = покрывало + sporos
= cемя, спора) (рис. 44).
а
в
Рис. 44: а) оидии – овальные тонкостенные
клетки, на которые распадаются гифы;
в) хламидоспоры – толстостенные клетки,
которые образуются перед распадом гиф.
Фрагментация мицелия может произойти также случайно под влиянием
внешних сил – диких и домашних животных, антропогеннывх воздействий,
погодных явлений.
В частности, большое значение в стимулировании эпифитотий паразитических грибов в
лесу могут иметь рубки ухода и санитарные рубки, поскольку они способствуют расчленению гиф и распространению инфекции.
Р а з д е л е н и е (2) соматических (мицелиальных) клеток и образование дочерних клеток характерно для некоторых дрожжевых и настоящих грибов
(рис. 45).
Рис. 45. Асексуальное размножение:
поперечное разделение клетки.
П р о р а с т а н и е (3) соматических клеток или спор, при котором образуются новые (дочерние) индивидуумы из материнской клетки (рис. 46).
Рис. 46. Асексуальное размножение:
образование дочерних клеток.
П р о д у ц и р о в а н и е спор (4), которые при прорастании образуют новый
мицелий.
Многообразие типов грибных спор, образующихся бесполым путём, показано на рис. 46. Следует отметить, что споры отличаются и по цвету – от бесцветных до зелёных, жёлтых, красных, коричневых и чёрных.
Многие виды грибов продуцируют только один тип спор, в то время как
другие – до четырёх типов.
Рис. 47. Аксесуальное размножение:
многообразие образуемых спор.
Асексуально грибные споры образуются или в спорангиях (и называются тогда спорангиоспорами) или на окончаниях или боковой поверхности гиф (и
называются тогда конидиями или конидиоспорами).
Спорангий представляет собой мешковидное образование, в котором развиваются споры, служащие для бесполого размножения.
Спорангиоспоры могут быть подвижными или неспособными к самостоятельному передвижению.
У низших грибов спорангиоспоры обычно имеют один или два жгутика,
обеспечивающих их подвижность и сходство с простейшими. Благодаря этому их спорангиоспоры называют зооспорами.
Если спорангиоспоры не мобильны, их называют апланоспорами.
2. Сексуальное размножение
В типичном случае сексуальный цикл размножения состоит из трёх фаз:
1-я фаза ( п л а з м о г а м и я ) – объединение двумя протопластами ядер
внутри клетки. В результате плазмогамии образуется двухядерная клетка, которая содержит происходящие от родителей ядра. Такая сближенная, тесно
ассоциированная, сексуально совместимая, но не слившаяся пара гаплоидных
ядер в одной клетке называется дикарионом.
2-я фаза ( к а р и о г а м и я ) – следует непосредственно после плазмогамии
(у низших грибов) или отдельно во времени и пространстве (у высших грибов). Кариогамия – слияние ядер половых клеток (гамет) в ядро зиготы. В
этом сущность процесса оплодотворения.
Как и у другие живые существа грибы при сексуальном размножении обычно
имеют цикл гаплоидной и диплоидной фазы.
Диплоидная фаза начинается с кариогамии и оканчивается в мейозе.
В то же время большое число грибов не имеют выраженной смены генераций. Более того, у многих грибов диплоидная фаза при размножении составляет значительно меньшую часть в ходе развития по сравнению с гаплоидной
фазой.
3-я фаза ( м е й о з ) – наступает после слияния ядер. Мейоз – генетически
контролируемый процесс. В зависимости от групп и видов организмов процесс мейоза варьирует, но его главные функции остаются неизменными.
Первая функция мейоза – редукция диплоидного комплекта хромосом в гаплоидный, что как правило выражается в образовании четырёх гаплоидных
клеточных ядер из одного диплоидного ядра.
Вторая существенная функция мейоза – случайное распределение мужских и
женских хромосом.
Третья функция – обмен хроматидами (хромосомными нитями), благодаря
чему возможна внутрихромосомная рекомбинация.
Таким образом, при плазмогамии два гаплоидных ядра привносятся в одну
клетку, при кариогамии они сливаются в одно диплоидное зиготное ядро, а
мейоз восстанавливает гаплоидное состояние ядра.
Многие виды грибов образуют женские и мужские половые органы. Такие
виды называются гермафродитными (гр. Hermes = посланник богов, символ
мужского пола + Aphrodite = богиня любви, символ женского пола).
Другие виды ( двудомные, или диморфные ) образуют только мужские или
только женские половые органы.
Есть также группа сексуально недифференцированных грибов, у которых по-
ловые органы морфологически неразличимы.
Явление сексуальной с о в м е с т и м о с т и (sexual compatibility) заключается в том, что грибы – особи одного вида, имеющие нормально развитые
мужские и женские половые органы, – оказываются во многих случаях самофертильными, потому что их мужские органы оказываются несовместимыми
с их женскими органами, вследствие чего плазмогамия не может состояться.
На основе фактора совместимости грибы разделяются на следующие три
группы:
1. Гомоталличные грибы: мицелий имеет свойства обоих полов, вследствие чего размножение гриба происходит без участия другого мицелия.
2. Гетероталличные грибы: мицелий является самостерильным и поэтому для половой репродукции необходим мицелий с другим типом
скрещивания.
3. Вторично гомоталличные грибы: у некоторых гетероталличных грибов в период спорообразования действует механизм, благодаря которому ядра, несущие противоположные типы скрещивания, внедряются
в споры; в результате этого происходит размножение.
Половые органы грибов называют гаметангиями (гр. gametes = супруг +
angeion = сосуд); мужские гаметангии – антеридии (гр. antheros = цветущий); женские гаметангии – оогонии (гр. oon = яйцо + gonos = потомок).
Многие грибы имеют многочисленные крошечные, одноядерные, спорообразные мужские структуры – спермации (гр. spermation = маленькое семя).
Спермации переносятся к женским гаметангиям посредством насекомых,
ветра, воды или другими способами. Содержимое спермаций проникает
внутрь женских органов.
Кроме асексуального и сексуального циклов существует парасексуальный
тип размножения, когда новые формы патогена возникают в результате слияния ветвей генетически различных гиф. При этом происходят сходные с мейозом процессы. Парасексуальная рекомбинация наиболее характерна для несовершенных грибов.
Парасексуальность в царстве грибов распространена шире, чем предполагалось ранее и имеет большое значение для размножения и массового распространения многих видов (особенно у Deuteromycetes) в условиях леса.
Особенности репродукционных циклов грибов необходимо учитывать при
анализе динамики паразито-хозяинных отношений, прогнозе, планировании
защитных мероприятий.
4.4. Питание
Грибы имеют гетеротрофный осмотический тип питания. Они питаются готовыми органическими веществами, всасывая их поверхностью тела из окружающей среды. Они не способны синтезировать органические вещества из
неорганических (как растения) и принимать частицы пищи (как животные).
По характеру гетеротрофного питания грибы разделяются на сапротрофные,
паразитные и симбионты.
Сапротрофные грибы питаются на мёртвых органических субстратах. К
ним, в частности, относится большая группа дереворазрушающих грибов,
имеющих большое экологическое и экономическое значение.
Паразитные грибы живут за счёт живых тканей особей другого вида и тесно
с ним связаны в своём жизненном цикле; используют его (постоянно или
временно) в качестве среды обитания 1-го порядка.
Паразитизм – форма взаимоотношений между организмами разных видов,
при которой один вид ( п а р а з и т ) использует другого ( х о з я и н а ) в качестве среды обитания и источника пищи, возлагая при этом на него (частично или полностью) регуляцию своих отношений с внешней средой и извлекает при этом выгоду за счёт подавления партнёра.
Многие дереворазрушающие грибы предварительно убивают живые клетки
дерева продуктами своей жизнедеятельности и лишь затем питаются ими
(некротрофность); другие питаются непосредственно живыми клетками
растения (биотрофность).
Сапротрофность и паразитизм могут быть облигатными (обязательными) и
факультативными (необязательный).
Грибы – симбионты образуют взаимовыгодные сообщества с другими видами живых организмов: микориза (гр. mykes = гриб + rhiza = корень), лишайники (Lichenes) – cимбиотические ассоциации грибов и водорослей.
В жизни лесных экосистемах особенно большое значение имеет микориза –
биотическая ассоциация окончаний корней высших, преимущественно многолетних, растений и мицелия грибов.
Большинство древесных пород образует микоризу с базидиальными грибами
– гименомицетами и гастеромицетами. Аскомицеты (виды родов Tuber,
Elaphomices и др.) и зигомицеты (виды родов Endogone) также способны
образовывать микоризу с древесными породами (дубом, буком и др.), но значительно реже.
Различают эктотрофную, эндотрофную и эктотрофную микоризу.
Свойство высших растений образовывать микоризу называется микотрофностью.
4.5. Экологические аспекты
Необходимость изучения экологии грибов определяется прежде всего необходимостью управления лесными экосистемами, важнейшим компонентом
которых являются грибы.
Экологическая валентность (экологическая амплитуда) царства грибов огромна – они обитают в самых разнообразных условиях. Но в то же время, если рассматривать отдельные систематические категории, грибы очень специфичны в своих требованиях к условиям среды и создают определённые
микологические комплексы, характерные для тех или иных типов лесных
биотопов и экосистем.
Питательные вещества.
Как гетеротрофные организмы, многие виды грибов отличаются достаточно
узкой избирательностью в питании и наличие нужных и в необходимых количествах питательных веществ во многом определяет их распространение и
обилие.
Для существования в лесной среде особенно важно, имеет ли гриб энзимы
(ферменты) для использования нерастворимых источников углерода (крахмала, целлюлозы, лигнина) или он может утилизировать лишь вещества, содержащие растворимый углерод. То же самое относится и к источникам азота, серы.
Углерод грибы усваивают из различных органических соединений, разлагая
древесину (содержащую целлюлозу и лигнин) и другие виды субстрата (содержащего глюкозу или фруктозу).
В качестве минерального питания грибам в сравнительно высоких концентрациях необходимы сера, фосфор, калий, магний; а также микроэлементы –
железо, цинк, медь, кобальт, марганец, молибден, бор, кальций.
Температура.
Очень многие виды грибов способны существовать в относительно широких
температурных пределах и могут быть отнесены к эвритермным организмам.
Грибы с более узкими температурными потребностями относят к стенотермным. Оптимум для большинства видов грибов находится в пределах 2530°. В качестве исключения можно отметить, что грибы Phacidium infestans
(возбудитель снежного шютте), Sclerotinia graminearum и Typhula graminearum (вызывающие выпревание сеянцев древесных пород), наиболее интенсивно развиваются при температуре от 1 до 3°С.
Следует отметить, что температурные оптимумы и экстремумы (минимумы,
максимумы) у грибов могут значительно изменяться под влиянием других
условий (наличия питательных веществ, влажности, кислотности, освещённости и др.). Кроме того, температурные оптимумы могут значительно изменяться на разных фазах развития грибов.
Высокие температуры оказывают фунгицидное действие.
Свет.
В целом можно считать, что грибы предпочитают рассеяный свет. Прямые
солнечные лучи для них нередко губительны. Конечно, в этом правиле много
нюансов и исключений. Например, гриб Microsphaera alphitoides (возбудитель мучнистой росы дуба) лучше развивается при интенсивном солнечном
освещении, а гриб Serpula lacrymans (настоящий домовый) вообще не нуждается в освещении.
Наблюдения показывают, что свет, особенно его коротковолновый спектр,
может оказывать значительное влияние (как положительное, так и отрицательное) на образование плодовых тел и спороношение грибов.
Лесная среда в отношении света часто предоставляет идеальные условия для
произрастания многих видов грибов. Особенно это относится к смешанным,
разновозрастным насаждениям.
Для грибов свойственны реакции фототаксиса и фототропизма.
Влажность.
Поскольку грибы питаются осмотически, определённая влажность субстрата
является необходимым условием их жизни.
Влажность воздуха оказывет большое влияние на спорообразование и распространение диаспор грибов.
Для дереворазрушающих грибов оптимум влажности находится в широких
пределах: 30 - 80%.
Характерно, что развиваясь в древесине, грибы способны увеличивать её
влажность в соответствии со своими потребдностями.
Кислород.
Все грибы – аэробы (иначе оксибионты), т. е. организмы, которые могут существовать только при наличии свободного молекулярного кислорода. Но в
количественном отношении потребности грибов в кислороде очень различны.
Многие виды грибов живут в (на) лесной подстилке и в верхнем слое почвы.
Эндопаразиты, живущие в тканях, внутренних органах, клетках хозяев, и некоторые другие группы грибов приспособились к минимальному доступу кислорода.
Кислотность.
Оптимум для большинства грибов находится в пределах рН 4,0 – 6,0 (слабокислая среда).
В отношении кислотности (как и в отношении влажности субстрата) грибы
достаточно активны и способны через выделение соответствующих ферментов и/или продуктов метаболизма изменять (в определённых пределах) кислотность среды в благоприятном для себя направлении. Это существенно,
поскольку в настоящее время вследствие промышленного загрязнения проявляется нежелательная тенденция повышения кислотности почвы.
4.6. Генетические аспекты
Патологические процессы в лесу находятся под влиянием не только экологических, но и генетических факторов. В генетическом аспекте лесной микологии наиболее существенны следующие положения.
Для жизненного цикла лесных древесных растений характерна д и п л о и д н о с т ь – присутствие в клетке двух наборов хромосом. Это даёт им возможность поддерживать высокий уровень г е т е р о з и г о т н о с т и , а следовательно и большой резерв изменчивости потомств. Все высокоразвитые виды
растений являются д и п л о н т а м и . Наследственная высокая изменчивость лесных древесных растений может быть ими реализована в виде дополнения или замещения видовых признаков и свойств при изменении абиотических условий среды (например, при актуальном потеплении климата)
или появлении новых видов и рас патогенных организмов.
Взрослые диплоидные растения имеют мужские и женские органы (цветы), в
которых формируются соответственно мужские и женские г а м е т ы .
В мужских цветках развиваются из диплоидных клеток (после м е й о з а) по
четыре гаплоидных пыльцевых зерна. Из них через м и т о з образуются одна вегетативная и одна генеративная клетки.
В женских цветках в результате мейоза из диплоидных эмбриональных клеток возникают макроспоры. Ядро делится через три последовательных митоза на восемь гаплоидных ядер, из которых одно становится яйцевой клеткой,
собственно женской гаметой. После оплодотворения образуется диплоидная
зигота, из которой развивается диплоидный проросток растения.
В природных популяциях лесных древесных растений описанный процесс
обеспечивает достаточно высокий уровень гетерозиготности, которая позволяет популяциям приспосабливаться к изменяющимся условиям за счёт изменения своей генетической структуры (приспособительная пластичность).
Исключительно важен и тот факт, что гетерозиготы имеют более высокую
жизнеспособность по сравнению с гомозиготами, у них шире норма реакции,
т.е. больший диапазон приспособительных возможностей, чем у гомозигот.
Всё это даёт диплонтам селективное преимущество. В этом смысле полиморфизм популяции древесных растений понимается как существование в
ней гетерозиготных, генетически разнородных форм, естественно воспроизводимых при размножении.
Гетерозиготы поддерживают в популяции определённое соотношение классов особей, различающихся генетически и фенотипически. Это явление называют сбалансированным полиморфизмом. Главное же заключается в том,
что по существу полиморфизм является механизмом внутрипопуляционного
гомеостаза, поддержания популяции как единой, и, в определённой степени,
автономной системы.
В царстве грибов процессы популяционной авторегуляции протекают в значительной мере не так, поскольку у них доминирует гаплоидное (на основе
одинарного набора хромосом) развитие. Изменение наследственного материала происходит при сексуальной репродукции и мутациях.
В качестве примера рассмотрим схему сексуального развития порядка Eurotiales класса Ascomycetes (рис. 48).
Из одной единственной аскоспоры вырастает мицелий, боковые выросты которого становятся антеридиями или аскогониями. Эти органы являются многоядерными гаплоидными. Ядра из антеридия (мужского органа) попадают в
аскогоний (женский орган) и спариваются с находящимися там женскими
ядрами.
3
1
5
3
4
2
4
6
7
8
9
10
Рис. 48. Схема сексуального развития (Eurotiales, Ascomycetes):
1) аскоспора, 2) молодой мицелий, 3) аскогоний, 4) антеридий, 5) молодой
аск перед слиянием ядер, 6) диплоидный аск (зигота), 7-9) ядерное деление в
аске, 10) аск (внутри зрелые споры).
На процессы слияния ядер и формирования спор оказывают влияние условия
окружающей среды.
Ядра в аскогоне размножаются парами синхронно. Дочерние ядровые пары и
их производные образуют собственные клетки в растущих аскогенных гифах.
Окончания гиф превращаются в аски. Оба ядра сливаются друг с другом (кариогамия, рис. 48 (3, 4). Диплоидное теперь ядро проходит обычный процесс
мейоза и после дальнейшего митотического деления получает каждая из
восьми развивающихся спор одно ядро (рис. 48 (7-10); ядра спор опять генетически идентичны.
В этом примере различают мужские и женские половые органы (гетерогаметангии), происходящие из одного вегетативного тела.
При соматогамии базидиомицетов половая диференциация проявляется слабо или не проявляется совсем.
У некоторой части грибов при вегетативном размножении ядра находятся в
диплоидном состоянии: Myxomycetes, Oomycetes, Chytridiomycetes (частично).
Размножение диплонтов среди грибов сравнимо с подобным процессом у
животных и высших растений. В полной мере проявляется доминантность и
рецессивность.
Генетических системы лесных древесных растений (с одной стороны), грибов и других патогенных организмов (с другой стороны) являются основой
их коэволюции – эволюционного взаимодействия, которое происходит без
обмена генетической информацией, но благодаря тесной биологической связи. Для паразитов это означает достижение всё более высокого уровня специализации и контроля хозяина, формирования его признаков и свойств. Таким образом, паразит в процессе эволюции изменяется сам и изменяет хозяина. Очевидно, что некоторые особенности хозяинных древесных растений и
паразитов могут быть лучше поняты при рассмотрении их паразитохозяинных отношений.
В принципе можно утверждать, что генотипы паразитов с большей вирулентностью имеют большую приспособленность и наоборот, генотипы хозяина с большей резистентностью имеют наиболее высокую приспособленность.
Приспособленность (fitness) понимается в данном случае в генетическом
смысле, как успех в размножении, дающий определённым генотипам преимущество в заселении тех или иных экологических ниш. Главные составляющие такой приспособленности – жизнеспособность особей, их репродуктивная способность, выживаемость.
В естественных биоценозах в паразито-хозяинных отношениях устанавливается динамическое равновесие (через отбор), которое постоянно испытывает
модифицирующее влияние окружающей среды. Такое равновесие обеспечивает компонентам природных паразито-хозяинных систем неопределённо
длительное сосуществование. H.H. Flor (1942 и др.) развивал теорию "ген-наген", согласно которой специфическим генам вирулентности паразита соответствуют специфические гены резистентности хозяина.
В отношении древесных растений и их паразитов зависимости имеют более
сложный характер, но принципиально теория Флора им не противоречит.
Реально наблюдаемые в природе взаимосвязи лесных древесных растений и
их паразитических организмов происходят на фенотипическом уровне. Взаимодействуя в процессе жизни с определёнными признаками и свойствами
(биохимическими, физическими, структурными, трофическими, фенологическими) древесных растений в насаждении паразитические грибы, насекомые
и другие консументы стремятся преодолеть резистентность хозяев-древесных
растений. В среде последних поисходит элиминация наиболее предрасположенных к поражению особей; выживают и дают жизнеспособное потомство
лишь достаточно резистентные особи. Но в то же время и в популяциях паразитических организмов отбираются наиболее вирулентные (агрессивные)
штаммы и расы. Внешне это борьба особей и их сообществ, но по существу,
в течение достаточно длительного временного интервала – борьба генов. В
этой борьбе на данном этапе древесные растения проигрывают.
Главная причина этого – различия в скорости смены генераций. Деревья –
долгожители. В течение жизни одного поколения деревьев проходят сотни
поколений живущих за их счёт грибов и других паразитических организмов,
которые проходят отбор на выживаемость, на вирулентность и агрессивность. Кроме того, для древесных растений характерна диплоидность, обеспечивающая генетическое разнообразие популяций, но не способствующая
сохранению, размножению и распространению спонтанно возникающих резистентных биотипов.
Большое значение имеет и тот факт, что репродукционная способность грибов, паразитирующих на лесообразующих породах, очень велика (при относительно коротких генеративных циклах). Хозяева (древесные растения) диплоидны, в то время как паразиты новые мутации способны воспроизводить
в гаплоидной фазе (без рекомбинаций и доминирования). Конечно, диплоидные организмы способны накапливать больше генетической изменчивости,
но для её реализации необходима по крайней мере одна (обычно больше) генерация. Этим обусловлена противоположность адаптивных стратегий хозяина и паразита: хозяин опирается на накопленную информацию, он мобилизует уже имеющуюся (скрытую) вариацию, в то время как паразит производит всё новых мутантов. В этом же направлении функционируют и парасексуальные циклы.
Напротив, паразитические грибы нередко продуцируют мутации в гаплоидной фазе, т.е. без рекомбинаций и доминирования, наиболее вирулентные их
расы быстро размножаются вегетативным путём и быстро распространяются
посредством диаспор.
Диплоидные организмы могут накапливать больше разнообразной генетической инфомации, генетической изменчивости, но нуждаются в нескольких
(не менее двух) генерациях, чтобы её мобилизовать.
Общий вывод заключается том, что в современных условиях монокультуры
осовных наших лесообразующих пород не могут естественным путём эффективно противостоять наиболее агрессивным патогенам и нуждаются в
защите.
4.7. Систематика грибов
Cистематика – область знания, в рамках которой решаются задачи упорядоченного обозначения и описания какой-либо крупной совокупности объектов. Необходимость систематического распределения и описания объектов,
объединённых общностью определённых признаков, но в то же время достаточно разнообразных, возникает во всех науках. В микологии систематика
преследует прежде всего две цели: 1) дать международно признанные названия грибам (на видовом, надвидовом и внутривидовом уровнях); 2) определить уровень биологического сродства, родственных связей между грибами,
их различными группами.
В более узком смысле употребляется термин таксономия - теория классификации и систематизации сложноорганизованных, иерархически соподчинённых объектов и их групп (в данном случае грибов). Необходимым является также термин таксон – группа дискретных объектов, объединённых той
или иной степенью общности признаков и свойств, что является основанием
для присвоения им определённой таксономической категории.
При классификации грибов большинством микологов применяются следующие основные и дополнительные таксономические категории:
Царство
Отдел
Подотдел
Класс
Подкласс
Порядок
Семейство
Род
Вид
Царство Mycota
Царство Mycota = царство грибов – наиболее крупная таксономическая категория, включающая все виды грибов. В её составе очень большая группа эукариотных (имеющих настоящее ядро) гетеротрофных (нуждающихся для
своего питания в готовых органических веществах) организмов, лишённых
хлорофилла, питающихся осмотически, продуцирующих споры, способных
размножаться сексуально (кроме дейтеромицетов) и асексуально, имеющих
волокнистую соматическую структуру (гифы) и хорошо выраженные плотные клеточные стенки.
Царство Mycota подразделяется на два отдела: Myxomycota (cлизевики) и
Eumycota (настоящие грибы).
Отдел Myxomycota
Отдел Myxomycota (cлизевики) включает cравнительно небольшое число видов грибов с наиболее примитивной организацией. Вегетативное тело –
плазмодий, не имеющий собственной оболочки, постоянной формы, но способный к самостоятельному передвижению.
Асексуальное размножение происходит посредством подвижных зооспор.
Сексуальное размножение – слияние (изогамия) разнополых гаплоидных
зооспор, образующих диплоидную клетку.
Питание сапротрофное (на растительных остатках), редко – паразитическое
внутриклеточное, прежде всего за счёт бактерий и простейших, но поражаются также растения, особенно крестоцветные . Диагностический признак
поражённых слизевиками растений – разрастание поражённых тканей, образование на корнях наростов.
В конце вегетационного периода образуются споры, которые вместе с поражёнными растениями попадают в почву и при благоприятных условиях вновь
заражают растения.
Myxomycota разделяются на 7 классов.
Следует отметить, что таксономическая позиция слизевиков очень спорна,
прежде всего потому что они обнаруживают большое сходство с простейшими.
Отдел Eumycota
Отдел Eumycota (настоящие грибы) включает абсолютное большинство грибов, как низших, так и высших.
Вегетативная стадия типично мицелиальная (нитевидная) или дрожжеобразная одноклеточная. Подвижные стадии могут быть или отсутствуют.
Споровые формы сексуального цикла представлены ооспорами, зигоспорами,
аскоспорами или базидиоспорами. Споры асексуального цикла: спорангиоспоры (со жгутиками или нет) и конидиоспоры.
Настоящие грибы разделяются на 5 подотделов, которые различаются по
способу образования таллома (вегетативного тела) и типу и способу возникновения, подвижности спор: Mastigomycotina, Zygomycotina, Ascomycotina,
Basidiomycotina, Deuteromycotina.
Подотдел Маstigomycotina
Подотдел Маstigomycotina (зооспоровые) включает настоящие грибы,
имеющие одноклеточное вегетативное тело или несептированный (без перегородок) мицелий; ядра размещены в цитоплазме. Зооспоры с одним или
двумя жгутиками, ремневидными или шнуровидными.
Подотдел разделяется на 3 класса, которые существенно различаются по
структуре зооспор: Сhytridiomycetes, Hyphochytridiomycetes, Oomycetes.
В настоящее время к подотделу относятся 204 рода и 1160 вида.
Класс Сhytridiomycetes
Представлен наиболее низкоорганизованными настоящими грибами.
Вегетативное тело без клеточных перегородок, нитевидное или корневидное,
моноцентрическое (растущее из одной точки) или полицентрическое (растущее из нескольких точек).
Ядра находятся в цитоплазме. Иногда могут быть митохондрии. На определённых этапах жизненного цикла могут формироваться подвижные клетки.
Клеточная стенка обычно хитинизирована.
Зооспоры одножгутиковые.
Сексуальная репродукция очень различна: планогаметгное оплодотворение
(изогамное или гетерогамное), оогамия или соматогамия; развивается диплоидное вегетативное тело.
При асексуальной репродукции всё содержание всего вегетативного тела
превращается в зооспоры, которые через специальные образования выходят
наружу.
Некоторые представители класса паразитируют на сельскохозяйственных
растениях. Наиболее характерный признак заболевания – образование опухолей.
В зависимости от строения вегетативного тела, строения зооспор, типа сексуальной репродукции класс разделяют на 4 порядка: Harpochytriales,
Chytridiales, Blastocladiales, Monoblepharidales.
Представительный вид – Synchytrium endobioticum Pers. – возбудитель рака
картофеля.
Класс Hyphochytridiomycetes
К данному классу относятся низшие грибы с моноцентрическим или полицентрическим вегетативным телом. Зооспоры одножгутиковые. Клеточная
стенка из целлюлозы и хитина или только из одного хитина. Покоящиеся
споры возникают асексуально или сексуально через слияние изоапланогамет,
которые при прорастании функционируют как спорангии.
Виды данного класса являются сапротрофами или паразитами, живут в воде
или почве; в лесном хозяйстве практического значения не имеют.
В классе один порядок, разделяющийся на 3 семейства, 6 родов и 16 видов.
Класс Оomycetes
К классу относятся низшие грибы, имеющие обычно одноклеточное или мицелиальное несептированное плодовое тело. Клеточная оболочка обычно не
содержит хитина. Зооспоры имеют по два жгутика.
Сексуальная репродукция через оогамию.
Типично водные сапротрофы или паразиты, но некоторые виды живут на
растительных или животных субстратах.
Класс разделяется на 4 порядка, 73 рода и 580 видов.
В лесном хозяйстве имеет значение порядок Peronosporales.
П о р я д о к Peronosporales
Включает низшие грибы, имеющие мицелиальное несептированное вегетативное тело. Гифы как правило бесцветные. Клеточные стенки преимущественно из целлюлозы с протеином и липидами.
Асексуальная репродукция через спорангии, которые морфологически очень
варьируют. У водных и почвообитающих видов спорангии продуцируют зооспоры, у растительнопатогенных форм, как наример Peronospora, спорангии
превращаются в конидии. Зооспоры двужгутиковые.
Сексуальная репродукция оогамная, у большинства видов на одном вегетативном теле.
У Peronosporales наблюдаются несколько линий развития: эволюция от зооспорангиев до конидий, от спорангиеносных гиф до конидиеносителей, от
сапротрофов до узкоспециализированных паразитов.
К Peronosporales относятся облигатные паразиты высших растений, водные и
наземные сапротрофы.
Порядок разделяется на 4 семейства, в которые входят 315 видов и 19 родов,
которые различаются прежде всего по признакам спорангиев и спорангиеносцев; сексуальные стадии проявляют мало изменчивости.
Представительные виды: Pythium debarianum, Phytophtora infestans, Ph. cactorum, Peronospora parasitica, Plasmopara viticola, Albugo candida, Blepharospora cambivora.
Pythium debarianum Hesse способен вызывать полегание древесных и кустарниковых пород; Phytophtora cactorum (L. et C.) Schröt – гниль сеянцев бука и
других древесных и кустарниковых растений; Blepharospora cambivora Petri
– чернильную болезнь каштана съедобного.
Подотдел Zygomycotina
Включает грибы, имеющие мицелиальное или (реже) дрожжевидное, в типичном случае несептированное, гаплоидное вегетативное тело.
Клеточные стенки содержат хитин.
Подвижные стадии отсутствуют. Споры находятся в спорангиях, при созревании выбрасываются активно или рассеиваются пассивно.
Асексуальная репродукция через неподвижные спорангиоспоры (митоспоры) широко распространено.
Сексуальный процесс (типичная изогаметангиогамия) образует покоящиеся
споры (зигоспоры). Оплодотворение происходит на одном мицелии или на
разных.
2 класса (Zygomycetes и Trichomycetes) с 145 родами и 765 видами, которые
различаются морфологически, структурой клеточных стенок, степенью септированности гиф и тонким строением пор клеточных перегородок.
Класс Zygomycetes
Мицелий хорошо развит, как правило несептированный, но в отдельных случаях септы могут быть. Клеточные стенки содержат хитин, хитозан, иногда
глюкан.
Преобладающей является асексуальная репродукция через апланоспоры
(споры, неспособные к самостоятельному передвижению), образованные в
спорангиях; хламидоспоры, иногда конидии, образующиеся экзогенно на конидиеносцах.
Сексуальная репродукция через зигоспоры. Большинство видов гетероталлично.
Сапротрофы или паразиты, некоторые из которых имеют большое хозяйственное значение.
6 порядков с 115 родами и 665 видами. Наибольшее значение в жизни леса
имеют следующие 4 порядка: Mucorales и Entomophthorales, Zoopagales, Endogonales.
П о р я д о к Mucorales
Мукоровые грибы широко распространены в природе, являются неотъемлемым компонентом лесных биоценозов.
Мицелий хорошо развит, разветвлённый, паутинистый, обычно стелющийся,
несущий органы размножения (Рис. 49).
Рис. 49. Мицелий
и молодые спорангиофоры
(Mucor mucedo).
Асексуальная репродукция через неподвижные спорангиоспоры, которые
возникают в многоспоровых (реже в односпоровых) спорангиях.
У некоторых видов, например Mucor racemosus, наличие хламидоспор (Рис.
50) может быть полезным диагностическим признаком.
Рис. 50. Разветвлённые спорангиофоры
с хламидоспорами (Mucor racemosus)
Сексуальная репродукция через зигоспоры (зигогамия).
Большинство видов – сапротрофы, но есть также паразиты на других Mucorales; факультативно – на животных (в том числе на человеке) и растениях,
в частности, на древесных.
Могут вызывать (особенно интенсивно) плесневение семян и плодов при
хранении; поселяются и на других субстратах.
Многие виды живут в почве, принимая активное участие в почвообразовательном процессе, в накоплении гумуса.
Считаются пионерами заселения почвенного субстрата, что может быть использовано в микологической поддержке рекультивации техногенно нарушенных земель на первом этапе их освоения.
Предпочитают достаточно влажную среду.
10 семейств различаются между собой прежде всего по типу спорангиев,
признаков репродуктивной фазы: Mucoraceae, Pilobolaceae, Radiomycetaceae,
Mycotyphaceae и др.
Предствительные виды: Rhizopus stolonifer, R. nigricans, Mucor mucedo, M. racemosus и др.
б
a
Рис. 51: а. Mucor mucedo б. Pilobolus crystallinus.
П о р я д о к Entomophthorales
Группа биологически особо интересных грибов, многие из которых патогенны для насекомых.
Вегетативное тело несептированное. Мицелий состоит из сегментов гиф различной длины и диаметра. Клеточные стенки очень толстые хитинизированные.
Асексуальная репродукция через распад мицелия на части и их прорастание
или конидии (односпоровые спорангии), которые активно выбрасываются.
Сексуальная репродукция через зигоспоры.
Паразиты насекомых и других беспозвоночных животных, растений или сапротрофы. Всё больше пояляется сообщений о том, что некоторые виды являются факультативными паразитами собак, лошадей и других млекопитающих, в том числе и человека, особенно в условиях тёплого климата.
В типичном случае мицелий паразита развивается внутри насекомого. На
внутреннем мицелии образуются конидиеносцы, которые выходят наружу
через дыхательные отверстия и хитиновый покров; на конидиеносцах образуются конидии (Рис. 52).
Рис. 52. Конидии Entomophthora muscae
на брюшке погибшей от заражения
По H. Weber, 1993.
грибом мухи.
Представительные виды: Entomophthora muscae, E. aphidis, Basidiobolus ranarum, Conidiobolus coronatus.
П о р я д о к Zoopagales
Таллом микроскопический, мицелиальный, состоящий из разветвлённых несептированных гиф.
Асексуальная репродукция через слияние сходных или различных гаметангиев.
Зигоспоры шаровидные, грубобородавчатые.
Паразиты на грибах, нематодах и амёбах.
Представительные виды: Cochlonema verrucosum, Piptocephalis cylindrospora,
Acaulopage tetracerus.
П о р я д о к Endogonales
Cущественным признаком порядка является образование спор в клубневидных плодовых телах (спорокарпах), иногда также единично на мицелии, который состоит из несептированных гиф. Внутри плодовых тел находятся зигоспоры, спорангии или хламидоспоры.
Сексуальная репродукция через гаметангиогамию.
Асексуальная репродукция через спорангиоспоры, хламидоспоры.
Часто грибы этого порядка являются партнёрами микоризы на древесных
растениях.
Класс Trichomycetes
Грибы, принадлежащие этому классу, морфологически и экологически чётко
отличаются от всех других грибов. Все они облигатно связаны с живыми
членистоногими – насекомыми, многоножками, ракообразными.
Таллом несептированный, нитевидный, неразветвлённый или разветвлённый.
Клеточные стенки состоят из полигалактозамина и галактана.
Асексуальная репродукция через экзогенные споры (трихоспоры), спорангиоспоры, артроспоры или амёбовидные клетки.
Сексуальная репродукция через биконические зигоспоры.
Паразиты или коменсалы членистоногих, на которых они внешне видны в
виде пушистого или волосяного налёта. Толщу хитина членистоногих обычно не пронизывают. Некоторым членистоногим трихомицеты могут быть полезны.
4 порядка: Harpellales, Asellariales, Eccrinales, Amoebidiales.
Подотдел Ascomycotina
Ascomycotina (сумчатые грибы) в отношении числа видов и родов являются
наиболее крупной таксономической категорией – 2700 родов с 29000 видами.
Их большинство имеет нитеобразный (волокнистый) таллом; септированные
гифы, септы с одной простой порой. Клеточная стенка состоит из двух слоёв.
Некоторые виды имеют одноклеточный таллом.
Сексуальная репродукция через аскоспоры, которые образуются эндогенно в
специализировнном для этого органе – аске.В одном аске формируются
обычно 8 аскоспор. Созревшие споры выбрасываются под давлением.Типы
аск различны. Аскоспоры являются мейоспорами; дикариотная фаза ограничена аскогенными клетками.
Асексуальная репродукция многих аскомицетов через конидии. Это означает,
что плеоморфизм у этой группы грибов хорошо развит; у многих видов известна генетическая связь между телео- и анаморфами.. Строение плодовых
тел многообразно.
Сапротрофы на растительных и животных остатках, специализированные паразиты - в основном на растениях.
Очень широко распространены, хорошо приспособлены к обитанию в самых
разнообразных условиях – в почве, в воде и других средах. Особенно многочисленны и многообразны в лесных биоценозах.
5 классов (с 44 отрядами): Endomycetes, Taphrinomycetes, Ascosphaeromycetes,
Laboulbeniomycetes, Ascomycetes.
Класс Endomycetes
Таллом волокнистый или дрожжеобразный. Клеточные стенки построены в
основном из маннан-ß-глукана. Дикариотная фаза отсутствует. Циклы развития гаплоидные, гаплоидно-диплоидные или диплоидные.
Сапротрофы или паразиты.
Представительные виды: Protomyces macrosporus, Mixia osmundae, Dipodascus geotrichum.
Класс Taphrinomycetes
Таллом волокнистый (в некоторых условиях дрожжеобразный), длительное
время дикариотный.
Гифы разветвлённые, септированные.
Эндопаразиты высших растений, образуют галлы на листьях, побегах и
фруктах, образуют "ведьмины мётла".
Плодовые тела отсутствуют. Аски образуют толстый слой на поражённых
тканях хозяина.
Около 100 видов принадлежат единственному роду Taphrina (Taphrinales,
Taphrinaceae).
Представительные виды: Taphrina deformans, T. pruni, T. cerasi, T. tosquinetii
Класс Ascosphaeomycetes.
Таллом волокнистый; гифы септированы, дикариотная фаза краткая.
Аски тонкостенные, относительно кратковременные.
Аскоспоры одноклеточные, гладкие, часто в связках.
Паразитизм ассоциируется с личинками медоносной пчелы.
Порядок Ascosphaerales, семейство Ascosphaeriaceae.
Представительные виды: Ascosphaera apis, Arrhenosphaera cranei.
Класс Labouleniomycetes
Таллом редуцирован до нескольких клеток.
Аски кратковременны.
Аскоспоры одно- или двуклеточные.
Специализированные паразиты насекомых, пауков, многоножек, водорослей.
Два порядка различаются по происхождению, размещению аск и аскоспорами.
Представительные виды: Teratomyces actobi, Spathulospora phycophila,
S..antarctica.
Класс Ascomycetes
Имеет наибольшее значение (среди классов подотдела Ascomycotina) в лесных биоценозах.
Дикарион формируется до образования перидиума (внешнего покрытия для
процесса плодоношения) на гифах или в вегетативной строме. Аски возникают из аскогенных гиф.
Два подкласса: Parenchymatomycetidae, Edaphomycetidae.
П о д к л а с с Parenchymatomycetidae
Включает следующие порядки (которые раньше принадлежали плектомицетам (Plectomycetes), пиреномицетам (Pyrenomycetes) и дискомицетам (Discomycetes):
П о р я д о к Euгotiales
Аскокарп (может отсутствовать) шаровидный или петлевидный, клейстотециообразный (без отверстий) или толстый и склероциеобразный. Аски расположены неподвижно, живут непродолжительный период, как правило
восьмиспоровые. Аскоспоры шаровидные до эллипсовидных, одноклеточные, чаще тёмные, гладкие или с орнаментом. Имеется конидиеобразование.
Сапротрофы.
Имеет большое экономическое значение (Aspergillus, Penicillium).
Виды обитают в почве, в испорченых фруктах, на животном субстрате. Многие являются кожными патогенами диких и домашних животных, а также человека.
3 семейства (которые различаются по структуре перидиума, цвету и структуре аскоспор), 49 родов, 135 видов.
Представительные виды: Talaromyces emersonii, Byssochlamys verrucosa, Eupenicillium crustaceum.
П о р я д о к Coryneliales
Морфологически чётко обособленный порядок.
Аскокарп продолговато-бутылковидный.
Аски в группах или в гимениальном слое, кратковременны, широкобулавовидные, в большинстве – на носителях, созревают постепенно. Аскоспоры
одноклеточные, различной формы, гладкие или с бугорками. Анаморфы –
конидиеобразование.
Виды данного порядка широко распростравнены в тропиках
Одно семейство – Coryneliaceae, с 5 родами и около 20 видами.
Большинство – фитопаразиты (на хвойных подокарповых).
Представительные виды: Тripospora tripos, Coryneliospora fructicola, Corynelia uberata.
П о р я д о к Erysiphales
Аскокарп шаровидный или уплощённый, перидий (внешнее покрытие при
фруктификации) при созревании растворяется, аски в одном или множественном числе, булавовидные до грушеобразных. Аскоспоры одноклеточные,
эллипсоидные, бесцветные или прозрачные. Анаморфы оидиального типа,
часто доминируют.
Соматический мицелий продуцируется в основном на поверхности хозяина,
но иногда, например у Leveillula taurica, проникают внутрь тканей хозяина.
Гифы тонкостенные.
Асексуальная репродукция через прозрачные, бесцветные вертикальные конидиофоры (рис. 53).
Рис. 53. Многообразие конидиофор у Erysiphales.
Как видно на рисунке 53, почти все типы конидиофор неразветвлённые, иногда их представляют 2-3 клетки, хотя в большинстве - 6 или больше.
Инфекция хозяинных растений через аскоспоры или конидии.
Сексуальная репродукция происходит поздним летом, когда конидиальная
продукция снижается, а молодые аскокарпы появляются на мицелии. У
большинства видов аски созревают поздней осенью. Облигатные фитопаразиты (например, настоящая мучнистая роса), имеющие большое экономическое значение. Зрелые аскокарпы большинства видов имеют обычно выросты
различных типов.
Число аск в аскокарпах колеблется от одного до нескольких.
Одно семейство Erysiphaceae, c 28 родами и 105 видами.
Представительные виды: Microsphaera alphitoides, Blumeria graminis, Uncinula necator.
П о р я д о к Diaporthales
Аскокарп перитециообразный (почти замкнутый, открывающийся на вершине). Аски булавовидные или цилиндпические, некоторые находятся на стебельках, при созревании часто находятся в центре. Перидиум псевдопаренхиматичный. Аскоспоры очень вариабельны, от прозрачных бесцветных до
коричневых, имеют от одной до нескольких септ. Многие анаморфы с конидиеобразованием.
Сапротрофы или паразиты древесины и/или коры.
Пять семейств (с 90 родами и 490 видами): Gnomoniaceae, Melogrammataceae,
Pseudovalsaceae, Valsaceae.
Представительные виды: Diaporthe citri, D. perniciosa, Valsa ambiens, Endothia parasitica.
П о р я д о к Сoronophorales
Аскокарп клейстотециообразный, открывающийся под внутренним давлением клеток. Аски булавовидные, на удлинённых стебельках в группах или в
базальном гимениальном слое. Аскоспоры аллантоидные (колбасовидные),
прозрачные бесцветные или тёмные, гладкие, одноклеточные до многоклеточных.
Обычно распространён как сапротроф на древесных растениях.
Семейство (Coronophoraceae) c 17 родами и 40 видами.
Представительные виды: Betria moriformis, Coronophora gregaria, Biciliospora
velutina.
П о р я д о к Сalosphaeriales
Аскокарп перитециообразный, опущенный, рассеянный или более частый, с
коротким отростком. Аски маленькие, кустистые, на длинных прямых гифах.
Аскоспоры аллантоидные или удлинённые, одно- или многоклеточные, прозрачные бесцветные.
Обычно сапротрофы на древесных растениях, часто в сообществе с другими
грибами.
Одно семейство, Calosphaeriaceae, с 24 родами и 220 видами.
Представительные виды: Calosphaeria pulchella, C. cryptospora.
П о р я д о к Microascales
Аскокарп перитецио- или клейстотециообразный. Аски одиночно, в группах
или цепях, восьмиспоровые, почти круглые, кратковременные, тонкостенные. Аскоспоры обычно амилоидные, одноклеточные, жёлтые до коричневых. Анаморфы, как правило, с аннелидным и членистым (реже) конидиообразованием.
Сапротрофы в почве, в навозе, в водной среде; паразиты растений и животных.
Три семейства (Chadephaudiellaceae, Microascaceae, Pithoascaceae) c 12 родами и 50 видами.
Представительные виды: Microascus longirostris, Kernia nitida, Faurelina fimigena.
П о р я д о к Оphiostomatales
Аскокарп клейстотецио- или перитециообразный, шаровидный до грушевидной формы, часто с длинным отростком, тёмный, реже светлый и мягкий, поверхностный или опущенный. Аски одиночные или в рядах, неравномерно
расположенные, кратковременные, шаровидные до широко элипсоидных,
восьмиспоровые. Аскоспоры одноклеточные, полосатые, каско- или серповидные, в большинстве случаев прозрачные бесцветные. Клеточные стенки с
или без рамнозы и целлюлозы. Известно большое число анаморф с различными типами конидиобразования.
Одно семейство (Ophiostomataceae) c 4 порядками и 90 видами.
Большинство - сапротрофы на древесине или паразиты.
Представительные виды: Ceratocystis ulmi, Ceratocystiopsis minuta, Sphaeronaemella fimicola
П о р я д о к Sordariales
Аскокарп перитецио- или клейстотециообразный, одиночные, мягкие; аски в
гимениальном слое, булавовидный до цилиндрического, иногда кратковременны. Парафизы (образования гимения) широкие. Перидиум псевдопаренхиматичный. Аскоспоры прозрачные бесцветные или тёмные, часто лимонообразные или овальные, обычно одноклеточные.
Сапротрофы на многих субстратах, особенно часто на навозе, на других грибах.
Экономически порядок большого значения не имеет.
4 семейства (Chaetomiaceae, Lasiosphaeriaceae, Melanosporaceae, Sordariaceae) c 57 родами и 520 видами.
Представительные виды: Chaetomium globosum, Podospora anserina, Sordaria
finicola, Gelasinospora tetrasperma, Bombardia lunata, Melanospora parasitica.
П о р я д о к Elaphomycetales
Аскокарп клейстотециообразный, шаровидный. Перидиум различной структуры, до трёхслойного. Аски в различных слоях, на аскогенных гифах, шаровидные, тонкостенные, кратковременны, четырёхспоровые. Аскоспоры шаровидные, одноклеточные, тёмные, с орнаментом. Имеются анаморфы.
Эктомикоризообразователь.
Семейство, Elaphomycetales, только с одним родом, Elaphomyces, и 20 видами.
Представительный вид: Elaphomyces cervinus.
П о д к л а с c Edaphomycetidae
Характеризуется образованием стерильных элементов (парафизов, псевдопарафизов, перифизоидов) благодаря клеткам внутреннего перидиума, которые
врастают в центр аскокарпа.
К подклассу принадлежат порядки, которые раньше относились к Pyrenomycetes, Discomycetes, Plectomycetes, Loculoascomycetes.
П о р я д о к Onygenales
Аскокарп клейстотециовидны й, обычно различно окрашенный, с ножкой,
небольшой. Аски расположены неравномерно, кратковременны. Перидиум
псевдопаренхиматичный. Аскоспоры одноклеточные, гладкие или орнаментные, различной формы. Известны анаморфы с конидиальным образованием.
4
семейства:
Arthrodermataceae,
Gymnoascaceae,
Myxotrichaceae,
Onygenaceae.
Представительные виды: Ctenomyces serratus, Onygena corvina, Myxotrichum
chartarum, Arachniotus ruber.
П о р я д о к Modeolariales
Аскокарп представлен лишь одним палисадным слоем из парафиз, которые
проникают в эпидермис хозяинного растения и несут аски. Аски тонкостенные, кратковременные, большие, восьмиспоровые. Аскоспоры большие, тёмные, ребристые, слабо веретеновидные, односторонне уплощённые.
Паразиты цветковых растений.
Одно семейство Medeolariaceae.
Представительный вид Medeolaria farlowii.
П о р я д о к Hypodermatales
Аскокарп на тёмной, почти чёрной плоской строме.
Аски с апикальным кольцом.
Аскоспоры различно септированы.
Паразиты сосудистых растений, часто вызывают опасные осыпания хвои.
Одно семейство (Hypodermataceae) c 35 родами и 245 видами.
Представительные виды: Lophodermium pinastri, Hypoderma lethale, Coccomyces hiemalis.
П о р я д о к Сyttariales
Аскокарп апотециевидный, в большой, часто шаровидной, мясистой тёмной
строме.
Аски цилиндрические.
Аскоспоры одноклеточные биполярные, в массе чёрные, шаровидные до эллиптических. Известна пикнидиальная анаморфа.
Паразиты на Nothofagus, образуют галлы.
Одно семейство (Cyttariaceae) c одним родом Cyttaria и 10 видами.
П о р я д о к Meliolales
Аскокарп шаровидный, клейстотецио- до перитециевидного на астероидном
мицелие. Аски кратковременные, булавовидные, двух- до восьмиспоровые.
Аскоспоры типично многоклеточные, тёмные, в большинстве эллипсоидные.
Анаморфы не известны.
Эпифиты или паразиты на растениях, преимущественно тропических.
Одно семейство, Meliolaceae, c многочисленными родами и видами.
представительные виды: Meliola niessleana, Irenopsis mikaniae, Asteridiella
venezulensis.
П о р я д о к Clavicipitales
Аскокарп перитециевидный, свободный или опущенный в строму, светлый.
Аски цилиндрические, расположены у основания. Аскоспоры многоклеточные, бутылковидные. Анаморфы очень различны.
Паразиты, преимущественно на однодольных, других грибах и членистоногих; редко сапротрофы.
Два семейства (Acrospermataceae, Clavicipitaceae) c 25 родами и 235 видами.
Представительные виды: Claviceps purpurea, Cordyceps militaris.
П о р я д о к Pezizales
Аскокарп апотециевидный или клейстотециевидный и опущенный, относительно большой и мясистый.
Аски обычно цилиндрические. аскоспоры одноклеточные, биполярные,
обычно прозрачные бесцветные, иногда с орнаментом. Анаморфы встречаются единично.
Сапротрофы или микоризообразователи.
13 семейств с 145 родами и 870 видами.
Представительные виды: Morchella esculenta, Aleuria aurantia, Cookeina
tricholoma (Рис. 54).
Рис. 54. Cookeina tricholoma: аскокарп на гнилой древесине. По H. Weber, 1993.
П о р я д о к Helotiales
Аскокарп апотециевидный, зрелый широко раскрытый, с ножкой или без.
Аски цилиндрические или булавовидные, 2- до 8-споровые. Аскоспоры очень
изменчивы, но обычно двуполярные, гладкие или с орнаментом, прозрачные
бесцветные до тёмных, выбрасываются активно. Парафизы имеются. Известны анаморфозы из рода Heteropatella (Coelomycetes).
Сапротрофы или паразиты растений; особенно многочисленны в навозе и
почве.
9 семейств с 340 родами и 2000 видами.
Представительные роды: Sclerotinia, Bulgaria, Dermea, Ascocorticium, Orbilia,
Geoglossum, Dermea, Hyaloscypha, Ciboria, Leotia, Rutstroemia
П о р я д о к Xylariales
Аскокарп перитециевидный, в тёмной карбонизированной строме или в субстрате. Аски цилиндрические. Имеются парафизы. Перидиум прозенхиматичный. Аскоспоры типично тёмные, биполярные, одноклеточные или септированные, обычно гладкие. Известны многочисленные анаморфы.
Сапротрофы или паразиты.
3 семейства (Amphisphaeriaceae, Halosphaeriaceae, Xylariaceae) c 200 родами
и 1050 видами.
Представительные роды: Hypoxylon, Xylaria, Poronia, Daldinia, Camillea.
П о р я д о к Diatrypales
Аскокарп перитециевидный, опущенный в чёрную строму. Перидиум прозенхиматичный. Аски булавовидные, восьмиспоровые (у Diatripella большее
число спор). Аскоспоры аллантоидные (колбасковидные), одноклеточные,
прозрачные бесцветные или тёмные. Анаморфы у Coelomycetes.
Сапротрофы или паразиты на древесных растений.
Одно семейство (Diatrypaceae) с 22 родами и 125 видами.
Представительные роды: Diatrype, Diatrypella, Eutypa, Cryptovalsa, Eutypella.
П о р я д о к Diatrypales
Аскокарп в чёрной, плоской, апотецие- или гистеротециевидной строме, при
созревании с широко открытой щелью. Строма псевдопаренхиматическая, с
вертикално ориентированными гифами. Аски в большинстве случаев цилиндрические, 4- 8-споровые. Аскоспоры одноклеточные или септированные,
яйцевидные до бутылковидных, прозрачные бесцветные до коричневых.
Сапротрофы или паразиты на сосудистых растениях.
3 семейства (Ascodichaenaceae, Cryptomycetaceae, Rhytismataceae) c 25 видами в 9 родах.
Представительные виды: Rhytisma acerinum, Ascodichaena rugosa.
П о р я д о к Phyllachorales
Аскокарп перитециевидный, шаровидный, редко клейстотециевидный, в
светлой или тёмной строме. Перидиум мягкий или жёсткий, обычно тёмный,
прозенхиматичный до псевдопаренхиматичного. Аски со слабо выраженным
апикальным кольцом. Имеются парафизы. Аскоспоры прозрачные бесцветные до тёмных, одноклеточные или септированные. Известны анаморфы.
Преимущественно фитопаразиты.
Одно семейство (Phyllachoraceae) c 23 родами и 185 видами.
Представительные виды: Phyllachora graminis, Polystigma rubrum, Glomerella
cingulata.
П о р я д о к Hypocreales
Сапротрофы или паразиты, в том числе на других грибах (Рис. 55).
Рис. 55.
Peckiella lateritia
(Hypocreales):
строма с перитециями
на плодовом теле
Lactarius semisanguifuus.
По H. Weber, 1993.
Аскокарп перитециевидный, свободный или опущенный в строму или в субстрат, мягкий, обычно окрашенный. Аски цилиндрические. Аскоспоры варьируют от одно- до многоклеточных. Известны многочисленные анаморфы.
4 семейства (Hypocreaceae, Nectriaceae, Hypomycetaceae, Pyxidiophoraceae) c
78 родами и 540 видами.
Представительные виды: Nectria cinnabarina, Pyxidiophora asterophora, Hypomyces rosellus.
П о р я д о к Trichosphaeriales
Аскокарп перитециевидный, поверхностный или на строме, тёмный. Аски
цилиндрические или булавовидные. Имеются парафизы или псевдопарафизы.
Аскоспоры одноклеточные или септированные, прозрачные бесцветные или
тёмные. Известны многочисленные анаморфы.
Сапротрофы или паразиты на других грибах. Одно семейство (Trichosphaeriaceae) с 24 родами и 220 видами.
Представительные виды: Niesslia exilis, Chaetosphaeria innumera, Trichosphaeria pilosa.
П о р я д о к Ostropales
Аскокарп апотециевидный или перитециевидный, чаще опущенный или приподнятый. Аски цилиндрические. Парафизы обычно простые. Аскоспоры вариабельны, часто бутылковидные.
Сапротрофы на древесине или на стеблях травянистых трав.
3 семейства (Odontotremataceae, Stictidaceae, Triblidaceae) с 37 родами и 155
видами.
Представительные роды: Odontotrema, Ostroma, Stictis, Tribidium.
П о р я д о к Graphidales
Аскокарп апотециевидный, бороздчатый или опущенный. Аски цилиндрические. Аскоспоры эллипсоидные до продолговато-веретеновидных, многоклеточные до муральных (Рис. 56), бесцветные до тёмных.
Рис. 56. Муральная (муриформная) спора
3 семейства (Asterothyriaceae, Graphidiaceae, Thelotremataceae) c 30 родами и
1655 видами.
Представительные виды: Asterothyrium, Tricharia, Graphis, Phaeographis,
Thelotrema, Diploschistes.
П о р я д о к Gyalectales
Аскокарп вогнутый, апотециевидный, обычно светлый. Аски цилиндрические до булавовидных, тонкостенные. Аскоспоры эллипсоидные, многоклеточные до муральных, прозрачные бесцветные.
Одно семейство (Gyalectaceae) c 12 родами и 100 видами.
Представительные роды: Сoenogonium, Gyalecta, Petractis, Dimerella.
П о р я д о к Lecanorales
Аскокарп апотециевидный, реже перитециевидный. Аски обычно удлинённобулавовидные. Аскоспоры очень изменчивы и гетерогенны.
Большинство - лишайниковые грибы, реже - сапротрофы на древесине.
Множество семейств с 280 родами и 5050 видами.
Представительные роды: Cladonia, Peltigera, Sticta, Collema, Parmelia.
П о р я д о к Teloschistales
Аскокарп вогнутый. Аски булавовидно-удлинённые. Аскоспоры эллипсоидные, симметричные, прозрачные бесцветные, обычно двуклеточные. Имеются пикнидообразующие анаморфы.
Лишайникообразующие на богатом питательными веществами субстрате.
2 семейства (Letrouitiaceae, Teloschistaceae) c 11 родами и 600 видами.
Представительные роды: Letrouitia, Caloplaca, Teloschistes, Xanthoria, Fulgensia.
П о р я д о к Caliciales
Аскокарп апотециевидный, часто с ножкой. Аски цилиндрические, кратковременны. Аскоспоры прозрачные бесцветные или тёмные, часто с орнаментом, двух- трёхклеточные, образующие порошкообразную массу.
Лишайникообразующие, сапротрофы на древесине и коре.
3 семейства (Calicidaceae, Mycocaliciaceae, Sphaerophoraceae) c 35 родами и
355 видами.
Представительные роды: Calicium, Coniocybe, Mycocalicium, Pleurocybe,
Sphaerophorus.
Класс Loculoascomycetes
Дикарион формируется внутри строматической ткани, которая позднее становится перидиумом. Аски возникают из аскогенных гиф. Два подкласса.
П о д к л а с c Loculoparenchymatomycetidae
Пространство для развёртывания аск создаётся благодаря лизису клеток центра. Подклассу принадлежат 3 порядка, которые различаются относительно
роста и способа открывания аскокарпа, возникновения аск и образа жизни.
П о р я д о к Myriangiales
Аскокарп шайбообразный или булавовидный. Аски шаровидные до широко
булавовидных, единично или рассеянно, часто на различном уровне. Аскоспоры – фрагмоспоры или диктиоспоры (с вертикальными и горизонтальными
перегородками). Известны анаморфы.
Эпифиты, паразиты на высших растениях или гиперпаразиты на грибах или
на щитовках.
5 семейств (Atichiaceae, Myriangiaceae, Saccardiaceae, Seuratiaceae).
Представительные роды: Atichia, Myriangium, Saccardinula, Seuratia.
П о р я д о к Arthoniales
Аскокарп поверхностный или опущенный. Аски булавовидные. Аскоспоры
септированные, обычно прозрачные бесцветные, булавовидно-эллипсоидные.
Вегетативные клетки не дают проростков.
Лишайниковообразующие или сапротрофные.
Одно семейство (Arthoniaceae) c 13 родами и 635 видами.
Представительные роды: Arthonia, Plectocarpon, Johansonia.
П о р я д о к Asterinales
Мицелий поверхностный, тёмный. Аскокарп шаровидный или уплощённый,
щитовидный, клейстотецие- или перитециевидный. Аски булавовидные, расположены в один слой. Аскоспоры септированные, обычно тёмные, асимметричные, с обеих сторон тупые. Анаморфы очень различны.
Эпифиты или паразиты.
6 семейств: Asterinaceae, Brefeldiellaceae, Aulographaceae, Capnodiaceae,
Parodiopsidaceae.
Представительные роды: Asterina, Englerula, Capnodium.
П о р я д о к Dothideales
Аскокарп перитециевидный. Перидиум толстый или тонкий. Аски широкобулавовидные. Аскоспоры обычно асимметричные, одно- до многоклеточных, прозрачные бесцветные до тёмных. Анаморфы очень разнообразны.
Сапротрофы, паразиты, эпифиты или лишайникообразующие.
7 семейств: Pseudosphaeriaceae, Dothioraceae, Mycoporaceae, Dothideaceae,
Metacapnodiaceae, Euantennariaceae, Kriegeriellaceae, Schizothyriaceae.
Представительные роды: Mycosphaerella, Dothidea, Dothiora, Sydowia, Schizothyrium.
П о д к л а с c Loculoedaphomycetidae
Характерно образование стерильных волокнистых структур через клетки перидиума; в зависимости от первоначального положения клеток перидиума
волокнистые структуры могут сильно варьировать. Выделяются следующие 4
порядка.
П о р я д о к Pleosporales
Аскокарп перитецио- или клейстотециовидный, размущён отдельно или скученно. Аски цилиндрические, размещены в базальном слое. Псевдопарафизы
в центре. Аскоспоры обычно биполярные, фрагмоспоры или диктиоспоры.
Анаморфы очень различны.
Большинство - сапротрофы, реже - паразиты растений.
10 семейств: Dimeriaceae, Venturiaceae, Mesnieraceae, Parodiellaceae, Botryosphaeriaceae и др.
П о р я д о к Melanomatales
Аскокарп перитециe- или клейстотециeвидный, часто несколько сдавленный,
шаровидный или конический, поверхностный или опущенный.
Перидий состоит из нескольких слоёв небольших плоских клеток. Аски
обычно в периферийном слое, цилиндрические или булавовидные. Псевдопарафизы простые или септированные. Характерно конидиеобразование.
Сапротрофы или лишайникообразующие.
6 семейств: Melanommaltaceae, Trypetheliaceae, Lophiaceae, Zopfiaceae, Acrocordiaceae, Requinellaceae.
Представительные роды: Melanomma, Lophium, Zopfia, Massaria, Titanella,
Acrocordia.
П о р я д о к Chaetothyriales
Аскокарп перитециeвидный или уплощённый.
Перидий псевдопаренхиматичный или прозенхиматичный.
Аски более или менее цилиндрические.
Аскоспоры асимметричные, прозрачные бесцветные или тёмные, веретеновидные до продолговатых, септированные. Анаморфы с различными типами
конидиеобразования.
Паразиты, сапротрофы или эпифиты.
4 семейства: Herpotrichiellaceae, Naetrocymbaceae, Chaetothyriaceae,
Trichothyriaceae.
Представительные роды: Herpotrichiella, Chaetothyrium, Trichothyrium,
Treubiomyces.
П о р я д о к Verrucariales
Аскокарп перитециeвидный.
Перидий псевдопаренхиматичный или позенхиматичный.
Аски с толстыми гомогенными стенками, с 8 или более спорами.
Аскоспоры более или менее симметричные, одноклеточные, фрагмоспоры
или диктиоспоры, прозрачные бесцветные или тёмные. Анаморфы с бластическим конидиеобразованием.
Лишайникообразующие или паразиты на лишайниках.
Два семейства (Verrucariaceae, Tichotheciaceae) с 25 родами и 710 видами.
Представительные роды: Muellerella, Tichothecium, Verrucaria, Thelidium.
Подотдел Basidiomycotina
Большинство крупных грибов относится к базидиомикотам. Их вегетативный
мицелий хорошо развит, состоит из септированных, разветвлённых, дикариотичных гиф (за исключением первичного мицелия). На мицелии формируются плодовые тела (базидиокарпы, базидии) или простые гимении, где также
при сексуальной репродукции на характерных базидиях экзогенно образуются гаплоидные базидиоспоры.
Другими важными признаками являются пряжки на гифах, долипоровые септы (мицелиальные перегородки с сосудообразными порами) и двуслойные
клеточные стенки.
Типичные базидии не септированы (Holobasidie) и несут апикально четыре
распространяемых ветром базидиоспоры. Базидии могут иметь также поперечные или продольные септы (Phragmobasidie, Heterobasidie), а также
меньшее (чем 4) число спор.
В типичном случае цикл развития базидиомицетов начинается с прорастания
гаплоидной базидиоспоры и образования гаплоидного первичного мицелия,
на котором могут возникать анаморфы – оидии. Позднее возникает через
слияние гомо- или гетероталличных мицелиев дикариотный мицелий с частыми пряжками. В молодых базидиях происходит слияние ядер и непосредственно перед образованием базидиоспор – редукционное деление.
Дикариотный мицелий может быть достаточно долгоживущим, распространяться в почве или древесине, образовывать "ведьмины кольца", склероции,
ризоморфы.
Базидиокарпы как правило макроскопические и очень различны.
В классификации базидиомикот учитывается прежде всего (среди других
признаков) наличие или отсутствие макроскопических базидиокарпов, особенности жизненных форм и образа жизни.
Классы: Hymenomycetes, Gasteromycetes, Uredinomycetes, Ustilaginomycetes.
Cапротрофы или паразиты.
1100 родов и 16000 видов.
Класс Нymenomycetes
Базидиокарп типично гимнокарпный или полуангиокарпный.
Базидии образуют в их совокупности палисаднорасположенный слой, гимений.
Гимений свободный до тех пор, пока созреют базидиоспоры.
Базидиоспоры являются баллистоспорами (выбрасываемыми при созревании
под клеточным давлением).
Самая большая группа базидиомикот.
750 родов и 8000 видов.
Два подкласса на основе структуры базидиев: Phragmobasidiomycetidae, Holobasidiomycetidae.
П о д к л а с c Phragmobasidiomycetidae
Метабазидий разделён септами, продольными или горизонтальными. Базидиоспоры могут образовывать вторичные споры. Базидиокарп желатиновидный или роговидный.
Различают три порядка: Tremellales, Auriculariales, Septobasidiales.
П о р я д о к Tremellales
Базидии крестообразно разделены. Гимений на верхней или нижней стороне
плодового тела или на всей его поверхности.
Желатиновидный базидиокарп часто блестящий, сухой роговидный.
Большинство – сапротрофы на древесине, часто в ассоциации с другими дереворазрушающими грибами (Stereum).
Одно семейство Tremellaceae.
Представительные виды: Tremella fuciformis, T. mesenterica.
П о р я д о к Auriculariales
Базидии с поперечными септами.
Базидиокарп желатиновидный, по форме очень различный.
Базидиоспоры тонкостенные, прозрачные бесцветные, гладкие.
Сапротрофы или паразиты на растениях или на других грибах.
Два семейства (Auriculariaceae, Ecchynaceae) с 19 родами и 100 видами.
Представительные виды: Auricularia auricula-judae, Helicobasidium brebissonii, Phleogena faginea.
П о р я д о к Septobasidiales
Базидиокарп кожистый.
Базидии поперечно-септированные.
Базидиоспоры возникают на стеригмах. Пряжки отсутствуют. Подобие их
образуют септы ржавчинных грибов.
Сапротрофы или паразиты на щитовках.
Одно семейство (Septobasidiaceae) c двумя родами и 175 видами.
Представительные виды: Septobasidium orbiculare, S. alni.
П о д к л а с c Holobasidiomycetidae
Метабазидии без первичных септ; позднее иногда с адвентивными септами.
Базидиокарпы очень вариабельны.
9 порядков.
П о р я д о к Exobasidiales
Базидиокарпы не образуются.
Базидиоспоры возникают по 4 на стеригмовидных стебельках апикально на
базидиях, которые на верхней поверхности хозяев образуют слой. Они легко
опадают и могут быть дрожжевидно почковаться.
Одно семейство (Exobasidiaceae) с 5 родами и 15 видами.
Паразит растений, особенно Ericaceae.
Представительные виды: Exobasidium vaccinii, E. camelliae.
П о р я д о к Brachybasidiales
Базидиокарпы не образуются.
Базидии ожерелевидные, с характерными элементами между верхним пробазидием и нижним метабазидием, двуспоровые, в пучках, возникают на нижней стороне хозяинных растений.
Паразиты растений.
Одно семейство (Brachybasidiaceae) c 4 родами.
Представительные виды: Brachybasidium pinangae, Dicellomyces scirpi.
П о р я д о к Dacrymycetales
Базидиокарп желатиновидный до роговидного, обычно блестящеокрашенный.
Метабазидии вильчатого типа, образуют две базидиоспоры.
Сапротрофы на древесине.
Одно семейство (Dacrymycetaceae) с 11 родами и 60 видами.
Представительные виды: Dacryomyces stillatus, Calocera cornea.
П о р я д о к Tulasnellales
Базидиокарп распростёртый, часто незаметный или воскообразный.
Очень характерные маленькие, выпуклые базидии несут 4 относительно
большие, базально расширенные, апикально заострённые стеригмы. Часто
выступают адвентивные септы между стеригмами и базидиями.
Базидиоспоры прорастают часто другими базидиоспорами.
Сапротрофы или паразиты.
Одно семейство (Tulasnellaceae) c 9 родами и 90 видами.
Представительные виды: Tulasnella helicospora, T. cystidiophora.
П о р я д о к Aphyllophorales
Базидиокарп макроскопический, многоформный.
Гименофор по строению очень различен: плоский, булавовидный, зубчатый,
пластинчатый, выстланный порами, обычно твёрдый, но нередко и мясистый.
Голобазидии в хорошо развитом гимении.
Сапроторофы или паразиты,
встречаются на почве или на деревьях. Вызывают коричневую или белую
гниль.
4 семейства с 400 родами и 1200 видами.
Представительные виды: Polyporus squamosus, Sparassis crispa, Ganoderma
applanatum, Fistulina hepatica, Bondarzewia montana, Hymenochaete rubiginosa,
Hydnum repandum, Stereum sanguinolentum, Hericium coralloides, Auriscalpium
vulgare.
П о р я д о к Cantharellales
Базидиокарп воронкообразный, трубкообразный или с ножкой. Гименофор
гладкий или морщинисто-складчатый, пластинчатовидный. Базидиоспоры
гладкие, прозрачные, бесцветные.
Хорошие микоризообразователи, многие съедобны.
Одно семейство Cantharellaceae.
Представительные виды: Cantharellus cibarius, Craterellus cornucopioides.
П о р я д о к Agaricales
Базидиокарп типично разделён на ножку и шляпку, мясистый.
Цистиды и другие образования обычны на гимении (Рис. 57).
Парафиз
Цистида
Базидиоспора
Базидия
Рис. 57. Гимений Agaricales.
Гименофор пластинчатый.
Молодое плодовое тело может быть покрыто общей оболочкой, остатки которой могут долго оставаться на основании ножки и верхней стороне шляпки.
Покрывало может быть на развивающемся гимении нижней стороне шляпки,
которое позднее можно видеть как кольцо или оторочка на зрелой ножке.
В типичном случае на базидии образуются 4 прозрачных бесцветных или окрашенных баллистоспор.
11 семейств: Agaricaceae, Amanitaceae, Bolbitriaceae, Coprinaceae, Cortinariaceae, Crepidotaceae, Entolomataceae, Hygrophoraceae, Pluteaceae, Strophariaceae, Tricholomataceae.
Caпротрофы, реже патогены, часто микоризообразователи. К этому порядку
относятся многие ценные съедобные грибы, но также ядовитые и галлюциногенные виды.
Представительные виды: Agaricus bisporus, Amanita phalloides, Lepista nuda,
Coprinus comatus, Pluteus cervinus, Stropharia rugoso-annulata, Tricholoma
pardinum, Hygrophorus eburneus.
П о р я д о к Boletales
Базидиокарп пилеатный (шляпочный) до гастероидного, мясистый.
Гименофор в форме трубок, которые легко отделяются от шляпочной ткани.
Сапротрофы, иногда гиперпаразиты.
Микоризообразователи; образуют микоризу со многими древесными породами: берёзой, дубом, сосной, елью.
Многие виды являются хорошими съедобными грибами, некоторые ядовиты.
6 семейств: Boletaceae, Gomphidiaceae, Gyrodontaceae, Paxillaceae, Strobilomycetaceae, Xerocomaceae; 43 рода и 400 видов.
Представительные виды: Xerocomus badius, Boletus edulis, B. satanas, Strobilomyces floccopus, Gyrodon lividus, Suillus grevillei, Paxillus involutus, Gomphidius glutinosus.
Рис. 58. Белый гриб Boletus edulis.
П о р я д о к Russulales
Базидиокарп пилеатный, подземный до надземного. Редко с покрывалом.
Гименофор пластинчатый.
Трама ломкая из-за присутствия многочисленных сфероцист. В траме образуется бесцветный или различно окрашенный млечный сок.
Пряжки отсутствуют.
Базидиоспоры без ростковых пор, с бородавчатой до сетчато структурированной поверхности, амилоидные.
Микоризообразователи, часто строго специализированные.
2 семейства: Elasmomycetaceae и Russulaceae; 9 родов, 450 видов.
Представительные виды: Lactarius deterrimus, L. sanguifluus, L. helvus, Russula
vesca, R. emetica, Elasmomyces mattirolianus.
Рис. 59. Млечник серо-розовый Lactarius helvus.
Класс Gasteromycetes
Базидиокарп типично покрытоплодный.
Базидии неразделённые с четырьмя базидиоспорами. Базидиоспоры являются
статисмоспорами (освобождаются свободно, без клеточного давления). При
созревании плодового тела споры выходят наружу через специаальные отверстия или разрывы оболочки.
Базидии и базидиоспоры созревают внутри плодового тела, которое в типичном случае имеют многослойный перидий. Внутри плодового тела находится
глеба – более или менее мясистая ткань, в которой развиваются базидии. Базидии могут выстилать также поверхность внутренней полости.
Преимущественно наземные формы (почвенные сапротрофы), но также живущие на древесине и копрофильные (растущие на навозе) или микоризообразователи.
9 порядков, которые различаются в первую очередь относительно их истории
развития, затем по отсутствию/наличию гимения, структуре глебы в зрелом
состоянии и признакам спор.
145 родов, 1060 видов.
П о р я д о к Sclerodermatales
Глеба с маленькими камерами без настоящего гимения, при созревании порошкообразная (исключая Sphaerobolus).
Без настоящей ножки и настоящего капиллиция (нитевидного образования
между спорами в плодовом теле).
Сапротрофы в почве или на разлагающейся древесине, микоризообразователи.
4 семейства, 8 родов, 35 видов.
Представительные роды: Scleroderma, Pisolithus, Sphaerobolus, Astraeus
П о р я д о к Melanogastrales
Глеба с маленькими камерами и настоящим гимением, при созревании становится слизистой.
Надземные или водные.
Одно семейство (Melanogastraceae) c 9 родами и 46 видами.
Представительные роды: Melanogaster, Leucogaster
П о р я д о к Tulostomatales
Глеба компактная.
Базидии с боковыми стеригмами.
Базидиокарп с ножкой.
Почвенные сапротрофы.
4 семейства, 9 родов, 73 семейства.
Представительные роды: Tulostoma, Phelorinia, Batarrea.
П о р я д о к Lycoperdales
Глеба с независимыми друг от друга камерами, которые выстланы гимением;
при созревании порошкообразная. Капиллиций смешан со спорами. Перидий
по крайней мере двуслойный.
Сапротрофы в почве и гнилой древесине, микоризообразователи.
5 семейств, 26 родов, 259 видов.
Представительные роды: Mycenastrum, Geastrum, Lycoperdon, Bovista,
Galvatia.
П о р я д о к Nidulariales
Глеба состоит из самостоятельных камер с грубыми стенками.
Споры гладкие, прозрачные неокрашенные.
Базидиокарп типично из воронкообразного перидиума.
Одно семейство (Nidulariaceae) c 5 родами 57 видами.
Сапротрофы.
Представительные виды: Cyatus striatus, C. stercoreus, Crucibulum laeve.
П о р я д о к Phallales
Базидиокарп вначале шаровидный, яйцевидный или грушевидный, окружённый перидием, под которым находится более или менее развитый желатиновидный слой.
Перидий при созревании разрывающийся.
Глеба разделена на камеры.
Сапротрофы в почве или гнилой древесине.
6 семейств с 26 родами и 43 видами.
Представительные виды: Anturus archeri, Clathrus ruber, Lysurus cruciatus,
Mutinus caninus, Phallus impudicus
П о р я д о к Gauteriales
Глеба с независимыми друг от друга камерами, выстланная гимением, при
созревнии роговидная.
Споры большие, эллипсовидные, ребристые.
Наземные сапротрофы.
Одно семейство (Gautiriaceae) с одним родом Gautieria.
П о р я д о к Hymenogastrales
Глеба типично мясная, с одной выстланной гимением камерой.
Наземные сапротрофы или паразиты, большинство микоризообразователи.
8 семейств с 22 родами и 324 видами.
Представительные виды: Octavianina asterosperma, Hymenogaster megasporus,
Hydnangium cereum, Sclerogaster compactus.
П о р я д о к Podaxales
Базидиокарп обычно с ножкой, которая продолжается в глебе. Много общего
с Agaricales.
Cапротрофы или микоризообразователи.
3 семейства, 38 родов, 125 видов.
Представительные роды: Podaxis (Рис. 60), Cribbea, Endoptichum, Montagnea.
Рис. 60. Podaxis pistillaris
(Podaxales): базидиокарпы
различной стадии развития.
(По H. Weber, 1993).
Класс Urediniomycetes
Мицелий межклеточный и распространён в очень ограниченной области хозяинного растения; может быть как многолетний, так и однолетний.
Пряжки отсутствуют, часто имеются гаустории.
Плодовые тела отсутствуют. В ходе развития ржавчинного гриба могут иметь
место до пяти различных споровых форм, котрые традиционно обозначаются
римскими цифрами (0 – IV): 0 – спермогонии со спермациями,
I – эцидии
с эцидиоспорами, II – урединии (уредосори) с уредоспорами, III – телии (телейтосори) с телейтоспорами, IV – базидии с базидиоспорами.
Развиваются со сменой хозяина или без неё.
Широко распространены физиологические рассы; могут быть гетероталличными или гомоталличными.
Облигатные паразиты на семенных растениях и папоротниках; возбудители
серьёзных болезней древесных растений.
105 родов и 6000 видов разделяются на 2 семейства: Melampsoraceae, Pucciniaceae, которые различаются по строению и расположению телейтоспор.
Представительные виды: Puccinia graminis, Melampsora lini, Uromyces dianthi,
Gymnosporangium globosum, Coleosporium solidaginis, Chrysomyxa abietis.
Рис. 61. Puccinia psidii (Uredinales)
на Eugenia caryophyllata.
Класс Ustilagomycetes
Мицелий паразитический - нитевидный, сапрофитный – дрожжевидный.
Плодовые тела отсутствуют. Клеточные стенки многослойные. Гифы дикариотного мицелия как правило с пряжками.
2 порядка: Ustilaginales, Sporidiales.
П о р я д о к Ustilaginales
Мицелий нитевидный, эндофитный, диффузный и межклеточный в поражённом растении.; как правило однолетний. Может образовывать анаморфы.
Главным образом возникают хламидоспоры, единично, парами или в пучках.
Споры, возникающие из промицелия гаплоидны и гетероталличны.
Паразиты фанерогамных (цветковых с видимыми органами полового размножения) растений.
3 семейства: Ustilaginaceae, Tilletiaceae, Graphiolaceae; различаются по спорообразованию. 50 родов, 950 видов.
Представительные роды: Ustilago, Sphacelotheca, Tilletia, Urocystis, Graphiola,
Schroeteria, Tuburcinia.
Рис. 62. Ustilago violacea на Silene alba (образует
чёрный споровый налёт на цветках, в результате
чего пыльца не образуется).
П о р я д о к Sporidiales
Дрожжевидные сапротрофы. Образуют колонии, часто слизистые, окрашенные.
9 родов, 30 видов.
Представительные роды: Rhodosporidium, Sporidiobolus.
Подотдел Deuteromycotina
Мицелий нитевидный, состоящий из септированных, простых или разветвлённых, прозрачных бесцветных или тёмных гиф, поверхностный или опущенный.
Известна только асексуальная репродукция через конидии. Другими модификациями гиф могут быть: гифоподии, склероции/микросклероции, геммы,
хламидоспоры.
Некоторые виды известны как анаморфы сумчатых и базидиальных грибов.
В парасексуальном цикле и в образовании анастомоз проявляется способность к своего рода замене настоящей сексуальной репродукции, дающей
возможность новых комбинаций генетического материала. Возврат сексуальной репродукции и всё больше доминирующее значение асексуальной репродукции хорошо прослеживается у Helotiales, Pyrenomycetes, Eurotiales.
Среди диагностических признаков в системе Deuteromycotina большое значение имеют конидии.
2 класса: Hyphomycetes, Coelomycetes.
Класс Hyphomycetes
Стерильные мицелиальные формы (Mycelia sterilia) или конидиообразующие
формы.
Конидии на конидиогенных клетках; конидии простые или септированые,
очень вариабельные по форме (шаровидные, овальные, удлинённые, цилиндрические, нитевидные, нерегулярная), прозрачные бесцветные или окрашенные, одиночные, в цепочках или в пучках.
Конидиеносцы отдельно стоящие или в группах.
1030 родов и 9000 видов в четырёх порядках: Agonomycetales,
Hyphomycetales, Stilbellales, Tuberculariales.
П о р я д о к Agonomycetales
Конидии отсутствуют (Mycelia sterilia).
П о р я д о к Hyphomycetales
Конидиеносители одиночные или в ажурных группах.
2 семейства: Moniliaceae (конидии светлые), Dematriaceae (конидии тёмные).
Преимущественно сапротрофы, реже паразиты.
Представительные роды: Alternaria, Beauveria, Cladosporium, Fusarium,
Helminthosporium, Trichoderma, Cladobotryum, Aspergillus, Penicillium.
Рис. 63. Aspergillus niger.
П о р я д о к Stibellales
Конидиеносцы объединены в коремии.
Сапротрофы или паразиты.
Одно семейство - Stilbellaceae.
Представительные роды: Stilbum, Graphium, Doratomyces, Stilbella, Didymostilbe, Hirsutella, Crinula.
П о р я д о к Tuberculariales
Конидиеносцы объединены.
Сапротрофы или паразиты.
Одно семейство – Tuberculariaceae.
Представительные роды: Tubercularia, Volutella, Myrothecium, Epicoccum.
Класс Coelomycetes
Конидии возникают на конидиогенных клетках, носители которых находятся
внутри пикнид (шаровидных или грушевидных конидиокарпах с терминальным или боковым отверстием) или на строматическом базисе, в молодом
возрасте покрытом эпидермисом хозяинном растении.
Конидии одно- или многоклеточные, бесцветные или тёмные, различной
формы.
Сапротрофы или паразиты.
2 порядка – Pycnidales (c пикнидами) и Melanconiales (с ацервулями); 650 родов, 8000 видов.
Представительные роды: Asterosporium, Libertella, Corineum, Melanconium,
Colletotrichum, Septoria, Camarosporium, Phoma, Phomopsis, Botryodiplodia.
CИСТЕМА ГРИБОВ
Царство Mycota
Отдел Myxomycota
Отдел Eumycota
Подотдел Маstigomycotina
Класс Сhytridiomycetes
Класс Hyphochytridiomycetes
Класс Оomycetes
Класс Сhytridiomycetes
Класс Hyphochytridiomycetes
Класс Оomycetes
П о р я д о к Peronosporales
Подотдел Zygomycotina
Класс Zygomycetes
Порядок
Порядок
Порядок
Порядок
Mucorales
Entomophthorales
Zoopagales
Endogonales
Класс Trichomycetes
Подотдел Ascomycotina
Класс Endomycetes
Класс Taphrinomycetes
Класс Ascosphaeomycetes
Класс Labouleniomycetes
Класс Ascomycetes
П о д к л а с с Parenchymatomycetidae
Порядок
Порядок
Порядок
Порядок
Порядок
Порядок
Порядок
Порядок
Порядок
Порядок
Euгotiales
Coryneliales
Erysiphales
Diaporthales
Сoronophorales
Сalosphaeriales
Microascales
Оphiostomatales
Sordariales
Elaphomycetales
П о д к л а с c Edaphomycetidae
П о р я д о к Onygenales
П о р я д о к Modeolariales
Порядок
Порядок
Порядок
Порядок
Порядок
Порядок
Порядок
Порядок
Порядок
Порядок
Порядок
Порядок
Порядок
Порядок
Порядок
Порядок
Порядок
Порядок
Порядок
Hypodermatales
Сyttariales
Meliolales
Clavicipitales
Pezizales
Helotiales
Xylariales
Diatrypales
Diatrypales
Diatrypales
Phyllachorales
Hypocreales
Trichosphaeriales
Ostropales
Graphidales
Gyalectales
Lecanorales
Teloschistales
Caliciales
Класс Loculoascomycetes
П о д к л а с c Loculoparenchymatomycetidae
Порядок
Порядок
Порядок
Порядок
Myriangiales
Arthoniales
Asterinales
Dothideales
П о д к л а с c Loculoedaphomycetidae
П о р я д о к Pleosporales
П о р я д о к Melanomatales
П о р я д о к Chaetothyriales
П о р я д о к Verrucariales
Подотдел Basidiomycotina
Класс Нymenomycetes
П о д к л а с c Phragmobasidiomycetidae
П о р я д о к Tremellales
П о р я д о к Auriculariales
П о р я д о к Septobasidiales
П о д к л а с c Holobasidiomycetidae
П о р я д о к Exobasidiales
П о р я д о к Brachybasidiales
П о р я д о к Dacrymycetales
Порядок
Порядок
Порядок
Порядок
Порядок
Порядок
Tulasnellales
Aphyllophorales
Cantharellales
Agaricales
Boletales
Boletales
Класс Gasteromycetes
Порядок
Порядок
Порядок
Порядок
Порядок
Порядок
Порядок
Порядок
Порядок
Sclerodermatales
Melanogastrales
Tulostomatales
Lycoperdales
Nidulariales
Phallales
Gauteriales
Hymenogastrales
Podaxales
Класс Urediniomycetes
Класс Ustilagomycetes
П о р я д о к Ustilaginales
Подотдел Deuteromycotina
Класс Hyphomycetes
Порядок
Порядок
Порядок
Порядок
Agonomycetales
Hyphomycetales
Stibellales
Tuberculariales
Класс Coelomycetes
5. Грибные болезни
Среди инфекционных болезней лесных древесных растений, вызываемых вирусами, бактериями, грибами, высшими растениями, грибные болезни имеют
наибольшее значение для леса и человека.
Грибы способны поражать все органы древесных и кустарниковых растений,
в любом их возрасте и состоянии жизнеспособности. Но существует и специализация, на основании которой грибы объединяются по определённым
критериям в те или иные группы. Не всегда такие группировки достаточно
чёткие рамки, поскольку природа всегда разнообразнее дискретных схем, но
практически полезны. Один из важнейших критериев – возраст поражаемых
деревьев. Другой критерий – тип вызываемой болезни – принят в изложении
данного раздела.
5.1. Мумификация
Мумификация – процесс, при котором ткани поражённых органов интенсивно пронизывает хорошо развитый мицелий гриба, вследствие чего ткани превращаются в склероциальную строму (чёрную рыхлую массу) или на ней образуются склероции. Семена не пригодны к использованию даже в начальной
стадии поражения.
5.1.1. Мумификация семян берёзы
Возбудитель Sclerotinia betulae Woron.
Класс Ascomycetes, порядок Helotiales.
Заражение завязей цветущих берёз аскоспорами патогена происходит весной.
Мицелий развивается в ткани семян, переходит в крылатку, образуя склероции (Рис. 64 а).
а
б
Рис. 64.
Склероции (а) и апотеции (б)
мумифицированных семян берёзы.
Мумифицированные семена преждевременно опадают. Зимний период в фазе
склероции на опавших семенах.
Весной склероции прорастают (Рис. 64 б).
Плодовые тела – апотеции. Гимений образуется на внутренней стороне апотециев. Аскоспоры созревают в период цветения берёзы, распространяются
ветром, заражая завязи.
Диагностика: наличие склероциев, тёмный цвет и меньшая удельная масса
больных семян.
Значение. В отдельных случаях общая поражённость семян в берёзовых насаждениях может достигать 30 %, обычно же находится в пределах 10 % и не
вызывает хозяйственно ощутимых проблем.
Защита: отделение (путём флотации или отвеивания) и уничтожение поражённых семян собранного урожая.
5.1.2. Мумификация желудей дуба
Возбудитель Stromatinia pseudotuberosa Rehm.
Класс Ascomycetes, порядок Helotiales.
Заражение желудей в незначительной мере начинается на деревьях, но в основном – на лесной подстилке.
Плодовые тела (апотеции) образуются на мумифицированных желудях весной следующего года. Длина ножек, несущих апотеции значительно варьирует в зависимости от условий, прежде всего от глубины залегания поражённых желудей в лесной подстилке. В апотециях формируются аскоспоры, заражающие жёлуди нового урожая. Аскостадия патогена развивается нерегулярно.
Конидиальная стадия развивается при наиболее благопрятных для гриба условиях на основе хорошо разросшегося мицелия. Заражение желудей происходит в этом случае конидиями.
При хранении желудей болезнь распространяется через мицелий.
Диагностика. Начальная фаза болезни диагностируется по небольшим рыжевато-коричневым пятнам на семядолях (Рис. 65 а).
Пятна увеличиваются и охватывают весь жёлудь (Рис. 65 б). Кожура отделяется от семядолей.
Рис. 65. Развитие процесса
мумификации желудей дуба:
а - начальная фаза,
б - промежуточная фаза,
в - полная мумификация.
a
б
в
Мумифицированные жёлуди легче здоровых и легко отделяются путём флотации из общей массы жёлудей.
Рис. 66. Апотеции на
мумифицированном жёлуде
Значение. В природных условиях мумификация желудей практически не
влияет на эффект естественного возобновления дуба. Наибольший урон урожая (до 100 %) может быть при неправильном зимнем хранении желудей.
Защита. Профилактические меры заключаются в своевременном (в период
их массового опада) и возможно более быстром сборе желудей. При транспортировке собранных желудей необходимо избежать их механических повреждений. При хранении желудей температура должна поддерживаться в
пределах от 0 до 4°С. Перед закладкой на зимнее хранение рекомендуется
сухое протравливание химпрепаратами.
На лесосеменных плантациях и постоянных лесосеменных участках необходим сбор и уничтожение больных плодов.
5.2. Гниль
Гниение (биологическое разложение) древесины происходит под воздействием микроорганизмов, ферментов дереворазрушающих грибов.
Гниение играет важнейшую роль в круговороте веществ в природе, в частности в лесных экосистемах.
Гнилевые болезни инфекционные, наиболее интенсивно развиваются при
хранении плодов и семян. Характеризуются разрушением поражённых тканей плодов и семян. Особенно благоприятны для развития гнилевых болезней жёлуди, плоды каштана, ореха.
Заражению и развитию гнилевых болезней способствуют механические повреждения и неправильное хранение плодов и семян.
По характеру воздействия на древесину дереворазрушающие грибы разделяются на целлюлозоразрушающие и лигнинразрушающие.
Грибы первой группы, разлагая целлюлозу, гемицеллюлозу и сопутствующие
полисахароиды, вызывают деструктивную гниль. Процесс разложения постенный, начинается с растворения внутренней клеточной оболочки. Поражённая древесина теряет твёрдость, становится хрупкой, растрескивается,
крошится; её окраска меняется (в результате освобождения лигнина) – становится красноватой, светло-бурой, тёмно-бурой (бурая гниль), её объём уменьшается.
Грибы второй группы, разлагая лигнин и полисахариды, вызывают коррозионную гниль. В поражённой древесине появляются участки, заполненные бе-
лой неразложившейся целлюлозой (пёстрая гниль). При разложении лигнина
клеточных оболочек, части целлюлозы и других полисахаридов образуется
белая гниль.
Таким образом, при коррозионном типе гниения разлагается не вся поражённая древесина: разрушенные участки чередуются с оставшимися целыми. В
результате древесина сохраняет определённую вязкость; её объём не уменьшается.
Грибы первой группы, разлагая целлюлозу, гемицеллюлозу и сопутствующие
полисахароиды, вызывают деструктивную гниль. Процесс разложения постенный, начинается с растворения внутренней клеточной оболочки. Поражённая древесина теряет твёрдость, становится хрупкой, растрескивается,
крошится; её окраска меняется (в результате освобождения лигнина) – становится красноватой, светло-бурой, тёмно-бурой (бурая гниль), её объём уменьшается.
Грибы второй группы, разлагая лигнин и полисахариды, вызывают коррозионную гниль. В поражённой древесине появляются участки, заполненные белой неразложившейся целлюлозой (пёстрая гниль). При разложении лигнина
клеточных оболочек, части целлюлозы и других полисахаридов образуется
белая гниль.
Таким образом, при коррозионном типе гниения разлагается не вся поражённая древесина: разрушенные участки чередуются с оставшимися целыми. В
результате древесина сохраняет определённую вязкость; её объём не уменьшается.
Гнили древесных пород различают по их расположению в дереве, типу гниения, структуре и окраске, стадии развития, по скорости распространения.
По расположению в дереве (Рис. 67):
а
б
в
г
Рис. 67. Типы гнилей по расположению
в дереве:
а – корневая, б – комлевая,
в – корнестволовая, г – стволовая,
ж
д
е
ж
д – ядровая(сердцевинная, центральная),
е – ядрово-заболонная (смешанная),
ж – заболонная (периферическая).
На продольном разрезе – корневые, комлевые (до 2-х метров от земли), стволовые, вершинные, сквозные (по всей длине ствола), гнили ветвей;
на поперечном срезе – ядровые, заболонные, ядрово-заболонные.
По структуре:
деструктивные гнили – призматические, кубические, порошкообразные (пылеватые);
коррозионные гнили – ямчатые, волокнистые, ямчато-волокнистые, слоистоволокнистые.
Примеры различных гнилей – рис. 68.
а
б
в
Рис. 68. Гнили древесины: а – пёстрая (ель), б – бурая трещиноватая (сосна),
в – белая мраморная (берёза).
Стадии гниения (степень разрушения древесины):
I (начальная), II, III (конечная), IV (образование дупла).
Скорость распространения (в единицу времени – сутки, месяц, год): медленная, быстрая, очень быстрая.
Гнилевые болезни поражают древесные растения на разных стадиях их онтогенеза. Наиболее распространёнными в наших лесах гнилевыми болезнями
являются следующие.
5.2.1. Гниль желудей
5.2.1.1. Сухая гниль (антракноз) желудей
Возбудитель Gloeosporium quercinum West.
Класс Deuteromycetes, порядок Melancoliales.
Болезнь сопутствует дубу.
Поражает чаще жёлуди, реже – сеянцы дуба, вызывая бурую пятнистость их
листьев.
Антракноз (гр. anthrax = уголь + nosos = болезнь)
Диагностика. Начальная фаза болезни – появление на семядолях сероватобурых или тёмно-бурых (до почти чёрных) пятен неправильной формы с чёткими краями. Постепенно пятна превращаются в углубленные язвы. Конечная фаза – чёрные, с неровной поверхностью, ссохшиеся семядоли.
Во влажной камере на поражённых семядолях образуется грибница – грязновато-белая или желтоватая плёнка., на которой формируются конидиальные
ложа гриба (в виде небольших желтовато-бурых бугорков). На них формируются конидии в виде беловатых слизистых капелек.
Значение. Антракноз желудей часто является преобладающим заболеванием
желудей в местах их массового сбора и хранения и может вызывать значительный ущерб.
Защита. Своевременный сбор желудей, транспортировка желудей в деревянной (или мягкой таре); соблюдение правил зимнего хранения желудей.
5.2.1.2. Белая гниль желудей
Возбудитель Phomopsis quercella (Sacc.) Died.
Класс Deuteromycetes, порядок Sphaeropsidales.
Болезнь широко распространена в средней полосе России.
Первичное заражение происходит в лесу, но быстро проявляется при хранении желудей в условиях повышенной влажности и температуры.
Диагностика. Ранний признак заболевания – появление на семядолях сероватых пятен, которые постепенно темнеют, сливаютя, полностью поражая
поверхность семядолей.
Грибница белая, при благоприятных условиях пышная. В тоще грибницы
формируются пикниды – чёрные, до 1,5 мм в диаметре. После созревания из
пикнид выходят массы конидий в виде жгутиков или капель.
Поверхность жёлудя становится бугристой.
Значение. Массовое поражение желудей встречается достаточно редко.
Защита. Своевременный сбор желудей, транспортировка желудей в деревянной (или мягкой таре), соблюдение правил зимнего хранения.
5.2.1.3. Чёрная гниль желудей
Возбудители Сeratocystis roboris Georg. et Teod.,
C. valachicum G.et Teod.
Класс Ascomycetes, порядок Microascales.
Поражаются все части жёлудя: семядоли, кожура, плюска, черешок. Особенно поражаются жёлуди, повреждённые насекомыми (прежде всего желудёвым долгоносиком и плодожёркой).
Диагностика. Ранний признак – чёрные пятна у основания жёлудей. Затем
следует быстрое размягчение семядолей и почернение кожуры.
На живых жёлудях образуются конидии, после отмирания поражённых жёлудей – плодовые тела возбудителя.
Плодовые тела – грушевидные перитеции с выраженным хоботком.
Значение. Болезнь может быть исключительно вредоносной, поскольку поражает живые жёлуди, а затем способна переходить на проростки желудей,
сеянцы, вызывать сосудистый микоз взрослых деревьев.
Защита. Сбор желудей производить только с деревьев, не имеющих признаков поражения сосудистым микозом.
Уничтожение поражённых (в том числе и насекомыми) желудей.
Сухое протравливание желудей перед закладкой на хранение. Рекомендуется
применение гранозама (0,5-1 кг на 1 т), тигама и ТМТД (1,5-2 кг на 1 т).
Дезинфекция семенохранилищ перед закладкой семян на хранение путём
фумигации. Наиболее простой способ фумигации – сжигание серы (30-40 г
на 1 м3 помещения.
Дезинфекция орудий труда и тары 3 % - ным раствором формалина.
Обычные условия хранения семян: температура от 0 до 5 °С, влажность – от
65 до 70 %.
5.2.1.4. Цитоспорозная гниль желудей
Возбудитель Сytospora intermedia Sacc.
Класс Deuteromycetes, порядок Sphaeropsidales.
Хорошо выраженная инфекционная болезнь, широко распространена в пределах ареала дуба.
Диагностика. Ранний признак – появление на семядолях тёмно-коричневых
пятен, покрытых тонкой белой плёнкой грибницы. Затем грибница становится желтовато-бурой с оливковым оттенком, разрастается и покрывает всю
поверхность семядолей.
На поражённых семядолях вырастают стромы – крупные (до 3-4 мм в диаметре и 2-3 мм в высоту), оливково-чёрные, несущие пикниды гриба, выходящие на поверхность желудей через трещины и разрывы в кожуре.
Конидии выходят наружу в виде небольших беловатых сгустков.
Значение. Заболевание широко распространено, имеет очаговый характер и
может причинять значительный ущерб.
Защита. Тщательная сортировка желудей перед закладкой на зимнее хранения, сухое протравливание фунгицидами, соблюдение правил хранения.
5.2.2. Гниль сеянцев
5.2.2.1. Надземная гниль сеянцев
Возбудитель Phytophtora cactorum (L. et C.)
(cиноним Ph. omnivora De Bary.).
Класс Oomycetes, порядок Peronosporales.
Болезнь (фитофтороз) поражает всходы и сеянцы лиственных и хвойных пород, особенно часто бука.
Первичное заражение происходит весной посредством ооспор; повторные заражения – посредством конидий и зооспор.
Зооспоры, находясь на поверхности листьев в дождевой воде, росе приближаются к естенственным отверстиям в растительной покровной ткани и прорастают. Внутрь растения проникают гифы возбудителя болезни.
Через почву заражение передаётся посредством грибницы.
Диагностика.
У поражённых растений на семядолях, стебле и листьях (хвое) появляются
тёмные пятна, которые быстро (особенно при влажной тёплой погоде) разрастаются и охватывают всё растение. Растение загнивает.
При медленном развитии болезни (при сухой погоде) в поражённых местах
растения буреют (эффект ожжога).
В местах поражения в межклеточных пространствах образуются скопления
мицелия (обнаруживается при микроскопическом исследовании), внутрь
клетки проникают гаустории.
На поражённых органах образуются конидиеносцы с конидиями (Рис. 69 а) в
виде сероватого налёта. В тканях листа осенью образуются многочисленные
ооспоры (Рис. 69 б). Конидии распадаются на зооспоры (Рис. 69 в).
б
а
в
Рис. 69. Phytophthora cactorum
в тканях листа:
а - конидиеносец с конидиями,
б - ооспора, в - зооспоры.
б
Значение.
Болезнь более распространена в южных и западных регионов умеренного
пояса Европы. Спорадически может причинять значительный ущерб посевам
в лесных питомниках.
Защита.
Профилактика заболевания заключается в умеренном затенении посевов и
нормальной влажности среды, удалении и уничтожении заражённых сеянцев
– источников инфекции.
Химическая защита – опрыскивание посевов 1 %-ной бордоской жидкостью.
Протравливание почвы при сильном её заражении. Препараты и нормы их
расхода те же, что и при полегании.
5.2.2.2. Гниль корней сеянцев
Возбудитель Rosellinia quercina Hart. (дубовый корнедушитель).
Класс Ascomycetes, порядок Peronosporales.
Поражает сеянцы дуба, реже других видов лиственных и хвойных пород. Загнивают корни.
Заражение происходит через мицелий в почве.
Развитию и распространению болезни способствует тёплая влажная погода.
Диагностика.
Наиболее ранний, легко обнаруживаемый признак – увядание и затем усыхание вершинок.
В это время на поражённых корнях хорошо заметна грибница, затем кроме
обычной грибницы, образуются тонкие разветвлённые ризоктонии.
У основания боковых корешков на стержневом корне развиваются хорошо
заметные чёрные склероции (Рис. 70).
Рис. 70. Сеянец дуба,
поражённый Rosellinia quercina.
У корневой шейки поражённых растений образуются шаровидные перитеции
(1 мм в диаметре), с сосковидным устьицем, тесно скученные, ломкие.
Аски цилиндрические, на длинной ножке.
Споры эллиптические, тёмнобурые, расположены в аске в один ряд.
При микроскопическом рассмотрении корня видна грибница, распространённая в паренхимных клетках живой коры.
Значение. Спорадически болезнь может причинять значительный ущерб на
питомниках и в молодых культурах дуба.
Защита. Сбор и уничтожение больных растений. Химическая защита на питомниках – протравливание почвы (аналогично как при защите от полегания). Протравливание семян нецелесообразно, поскольку через семена болезнь не передаётся.
5.2.3. Корневые и комлевые гнили
Корневые и комлевые гнили являются наиболее вредоносной группой болезней. Некоторые из них прогрессируют в последние десятилетия особенно интенсивно.
5.2.3.1. Пёстрая ямчато-волокнистая (ситовая) гниль корней
Возбудитель – Нeterobasidion annosum (Fr.) Bref.
Корневая губка
Класс Basidiomycetes, порядок Aphyllophorales
Поражает многие виды хвойных и лиственных пород во многих регионах
Земли, но настоящие проблемы создаёт лишь в умеренной зоне, для сосны и
ели.
Биологически гриб способен поражать древесные растения разного возраста,
начиная от 3 – 5-летних и кончая перестойными насаждениями. Но наибольший хозяйственный ущерб причиняет насаждениям в возрасте 20-40 лет.
Первичное заражение деревьев через базидиоспоры и конидиоспоры. В очагах инфекции патоген распространяется вегетативно (посредством мицелия).
Плодовые тела в засушливых условиях образуются редко. Для образования
базидиоспор также необходима достаточная влажность субстрата.
Конидии играют более значительную роль в распространении патогена по
сравнению с базидиоспорами.
Гриб развивается как паразит и сапротроф.
Диагностика. Ажурность кроны, блеклость хвои поражённых деревьев.
Хорошо выраженная очаговость в распространении болезни (особенно в сосняках).
Хорошо выраженная дифференциация деревьев на категории жизнеспособности.
Наличие наклонённых деревьев, ветровала.
Наличие плодовых тел. Плодовые тела многолетние, распростёртые, резупинантные; их поверхность желтовато-коричневая (Рис. 71); мякоть белая.
Рис. 71. Плодовое тело
корневой губки.
Рис. 72. Начальная фаза
возникновения плодовых тел
корневой губки на корне сосны.
(AFZ Der Wald, 24, 2001)
Рис. 73. Язва корневой губки
на корне сосны.
Базидиоспоры (образуются в плодовых телах) яйцевидные, прозрачные, бесцветные, размером 4...6 мкм.
Конидиоспоры (образуются лишь на хорошо развитом мицелии и достаточной влажности в течение всего вегетационного периода) бесцветные, эллиптические, размером 7...10 × 5...7 мкм.
Конидиеносцы длинные, бесцветные, булавовидные, толщиной в верхней
части 30...35 мкм. (рис. 74).
в
а
б
Рис. 74. а – конидиеносцы, б – "булавы" конидиеносцев и конидии, в – проросшие конидии.
Значение. Корневая губка – наиболее прогрессирующий патоген сосны и ели
в умеренной зоне. По уровню экологического и экономического ущерба в
лесном хозяйстве ей нет равных.
В начальной стадии поражения у деревьев происходит нарушение физиологических процессов: нарушается водный баланс, уменьшается влажность
древесины и хвои, содержание хлорофилла и углеводов, снижается интенсивность фотосинтеза.
Во второй фазе болезни у деревьев уменьшается прирост.
В третьей фазе болезни начинается отмирание деревьев.
Особенно широко корневая губка распространилась в монокультурах сосны
обыкновенной; здесь она поражает (избирательно) даже подрост (рис. 68).
Рис. 75. Отмирание подроста сосны в очаге корневой губки.
Защита.
Селекция древесных пород на устойчивость к корневой губке. Основой
является высокий уровень дифференциации этих пород по поражаемости
данным патогеном (рис. 76).
Рис. 76. Дифференциация деревьев сосны
по степени поражаемости корневой губкой
в очаге патогена.
Высокий уровень дифференциации деревьев по степени поражаемости корневой губкой в очагах патогена является основой для отбора плюсовых по
устойчивости к патогену деревьев (рис 77).
Рис. 77. Плюсовое по устойчивости
к корневой губке дерево сосны обыкновенной.
С.Ф. Негруцкий (1986), известный исследователь корневой губки, писал, что
большой интерес представляют единичные деревья, сохранившиеся в очагах
корневой губки, в то время как рядом произраставшие подвергались вырубке
из-за сильного ослабления и усыхания. Раскопки корневых систем таких деревьев обнаруживали следы поражения корневой губкой. Таким образом, индивидуальная устойчивость (резистентность) деревьев сосны к данному патогену не абсолютна. Но она может быть очень значительна.
Плюсовые по устойчивости к корневой губке деревья могут внешнеграфически отличаться от других деревьев данного насаждения или иметь скрытые
признаки различий, например по составу монотерпенов (Максимов В.М., Цепляев А.И., 2000).
Некоторые из отобранных на устойчивость к корневой губке деревьев сосны
обыкновенной в ходе многолетних испытаний показали высокий уровень наследования данного признака и признаны элитными (рис. 78).
Рис. 78.
Потомство (самосев) элитного по
устойчивости к корневой губке
дерева сосны обыкновенной.
Формирование насаждений с высоким уровнем биологического разнообразия. Биологическое разнообразие включает в себя генетическое разнообразие, видовое и структурное.
Генетическое разнообразие является необходимой основой для приспособляемости популяций лесообразующих пород. Практичкский вывод заключается в том, чтобы формировать устойчивые насаждения на основе
возможно большего числа элитных по резистентности деревьев.
Видовое разнообразие (формирование смешанных насаждений) снижает
приспособляемость дендроконсументов.
Структурное разнообразие (ярусность, разновозрастноссть насаждений)
также снижает приспособляемость дендроконсументов, повышает устойчивость насаждений.
Таким образом, биологическое разнообразие является важнейшим критерием формирования экологически стабильных лесов. Этому же способствует и разнообразие биотопов.
Cоздание экологических баръеров для распространения спор патогена.
Ими могут быть полосы лиственных пород (шириной не менее 3 м) или
просто участки насаждений лиственных пород, окружающих хвойные насаждения (шахматное или мозаичное размещение).
Отказ от проведения рубок ухода и выборочных санитарных рубок в
молодняках, где потенциально высокий уровень вероятности возникновения очагов корневой губки.
А.К. Артюховский в "Кратком руководстве по борьбе с корневой губкой"
(1999) предлагает в качестве пофилактических мер борьбы с корневой губкой
широкий комплекс мероприятий: удаление деревьев с корнями в очагах усы-
хания, корчевание пней после санитарных рубок, химическую и биологическую защиту пней после рубок ухода, регулирование густоты посадок, правильный выбор обработки почвы, правильный выбор сопутствующих и подлесочных пород, создание культур площадками, создание широкорядных
культур; анализируются отрицательные стороны посадки культур мечом Колесова, проблемы облесения старопахотей и пустырей, рекультивации очагов
усыхания; обсуждаются в лесозащитном аспекте вопросы очистки лесосек от
порубочных остатков, внесения в почву микоризы, формирования разновозрастных насаждений и использования системных фунгицидов, а также роль
насекомых в возникновении и развитии очагов корневой губки.
Экологическое соответствие – соответствие биологии лесообразующих
пород условиям произрастания – является важнейшим требованием, на
фоне которого действуют предыдущие рекомендации. Наглядно его демонстрируют различные варианты естественного зарастания очагов корневой губки (рис. 79, 80, 81).
Рис. 79. Естественно зарастающий очаг корневой губки:
доминируют лиственные породы.
В данном случае реально сложившимся условиям произрастания (включая и
высокий инфекционный фон корневой губки) оптимально соответствует естественно сложившийся в пределах очага ассортимент лиственных древесных пород и кустарников. Это не значит, что роль человека должна заключаться лишь в пассивном наблюдении за ходом естественного зарастания
очага, но естествнно сложившийся фитоценоз должен быть принят за основу
для ограниченного введения хозяйственно предпочитаемых древесных пород
(например, групповое введение отобранных на биорезистентность биотипов
сосны обыкновенной).
Второй вариант – введение хвойных интродуцентов. Перспективным видом
является сосна румелийская (Pinus peuce Gris.). Данный вид не отличается
быстротой роста, но отличается высокой комплексной биорезистентностью и
произрастать на различных почвах.
Рис. 80. Естественно зарастающий очаг корневой губки: доминирует сосна.
В данном случае формирование насаждения в очаге идёт в хозяйственно
наиболее желательном направлении: состав 10С, деревья разного возраста.
Но в будущем возможно отмирание определённой части деревьев в ходе естественного отбора на резистентность к корневой губке.
Рис. 81. Естественно зарастающий очаг корневой губки:
формируется смешанное насаждение; сосна проходит отбор
на устойчивость к корневой губке.
5.2.3.2. Белая заболонная гниль корней хвойных и лиственных пород
Возбудитель – Armillaria melea (Fr.) Kumm.
Опёнок осенний, или настоящий
Класс Basidiomycetes, порядок Agaricales
Болезнь широко распространена, поражает многие хвойные (особено ель) и
лиственные (особенно дуб) древесные породы, кустарники и другие растения.
Развивается как паразит, предпочитая ослабленные и больные деревья, и сапротроф; особенно активен (образует эпифитотии) в отмирающих дубравах.
Характерно большое внутривидовое разнообразие: выделяются формы по
эколого-морфологическим, культуральным признакам, уровню вирулентности.
Воздушный мицелий имеет наибольшую активность дыхания по сравнению с
ризоморфами и скрытым мицелием.
Первичное заражение происходит посредством базидиоспор. Базидиоспоры
образуются только на отмерших тканях древесины (прежде всего на мёртвых
пнях).
Живые деревья заражаются вегетативным путём посредством ризоморф.
Съедобен. По обилию плодовых тел превосходит все шляпочные грибы.
Распространён по всей территории России.
Диагностика. Плоские, сильно разветвлённые тёмно-бурые мицелиальные
тяжи (ризоморфы) и плёнки под корой поражённых деревьев и пней.
Шнуровидные (круглые в сечении) ризоморфы на корнях. Играют большую
роль в вегетативном распространении патогена.
Плодовые тела (Рис. ) формируются на ризоморфной основе, хорошо заметны в августе-сентябре (на пнях, отмерших деревьях, реже – на корнях и у основания живых деревьев).
Рис. 82. A. mellea:
зрелые плодовые тела.
У плодовых тел шляпка сначала выпуклая, затем плоская, иногда с бугорком
в середине, жёлто-коричневая с многочисленными мелкими бурыми чешуйками. Имеется частное покрывало, хорошо выраженное у молодых плодовых
тел, а у зрелых оставляет на ножке хорошо заметное кольцо.
В Европейской части России доминируют две формы опёнка осеннего: светлоокрашенная (рис. 83 а) и тёмноокрашенная (рис. 83 б).
Рис. 83. Молодые плодовые тела
двух форм A. mellea:
а – светлоокрашенная,
б – тёмноокрашенная форма.
Гименофор пластинчатый.
Базидиоспоры размером 7-9 × 5-8 мкм, бесцветные, в виде эллипса, гладкие.
В массе споры образуют белый налёт.
В лесных культурах (особенно сосновых) в первую очередь поражаются растения с деформированной корневой системой.
Отмирание деревьев в молодых насаждениях куртинное, в приспевающих и
перестойных выборочно отмирают отдельные деревья – с более выраженным
возрастным ослаблением.
Значение. В настоящее время распространение осеннего опёнка приняло характер хронических эпифитотий, особенно в лесостепных порослевых дубравах. Способствует преждевременному массовому отмиранию насаждений.
Защита.
Конверсия чистых насаждений в смешанные; для дубрав большое значение имеет замена порослевых насаждений семенными.
Селекция на устойчивость к патогену.
Формирование насаждений с высоким уровнем биологического разнообразия.
Cоздание экологических баръеров для распространения спор патогена.
Для дубрав ими могут быть полосы мягколиственных или хвойных пород
(шириной не менее 3 м) или просто участки насаждений мягколиственных
и хвойных пород, окружающих насаждения дуба (шахматное или мозаичное размещение).
Отказ от проведения рубок ухода и выборочных санитарных рубок в
молодняках.
Другие виды рода Armillaria
В настоящее время в роде Armillaria с достаточной чёткостью выделяют ещё
три вида (Рис. 84).
A. ostoyae
A. gallica
A. cepistipes
Рис. 84. Другие виды рода Armillaria
Наиболее распространённые виды опёнка
В связи с тем, что плодовые тела осеннего опёнка часто не отличают от других видов опёнка, ниже приводится краткая информация о наиболее распространённых других видах опёнка (рис. 85).
Рис. 85. Kuehneromyces mutabilis (Fr.) Sing. et
A.H.Smith – опёнок летний.
Шляпка плоско-выпуклая, при полном созревании почти распростёртая, с
опущенным вниз краем. При полном созревании почти распростёртая, с
опушённым краем.
В центре шляпки широкоокруглый, относительно круглый бугор.
Окраска шляпки ржаво-буро-коричневая, с концентрическими более светлыми полосами.
Кольцо одного цвета со шляпкой, иногда мсчезает, но оставляет чёткий след.
Ножка выше кольца кремовая, ниже – бурая.
Июнь - сентябрь.
Рис. 86.
Flammulina velutipes (Fr.) Karst.
– опёнок зимний (зимний гриб).
Шляпка округло-выпуклая, затем плоская, гладкая, слизистая, желтоватая
или кремовая. Пластинки редкие, широкие, слабо приросшие к ножке. Ножка
цилиндрическая, плотная, желтоватая, к основанию коричневая, затем чёрнобурая, волосисто-бархатистая.
На пнях и валёжных стволах лиственных деревьев, иногда на живых; особенно часто на осине, тополях, ивах.
Сентябрь-октябрь.
Рис. 87. Marasmius oreades (Fr.) Fr.
– опёнок луговой (негниючник).
Шляпка сначала конусовидная, затем распростёртая, с тупым бугорком, по
краю рубчатая, кожано-жёлтая или светло-коричневая.
Пластинки редкие, палевые.
Мякоть бледножёлтая, с хорошо выраженным грибным запахом.
Ножка тонкая плотная, одного цвета со шляпкой.
На лугах, лесных полянах, пастбищах, большими группами, нередко образует
ведьмины кольца большого диаметра.
Съедобен.
Июнь-сентябрь.
Рис. 88. Нypholoma sublateritium (Fr.) Quel.
опёнок ложный, кирпично-красный
Шляпка сначала округло-выпуклая, позднее полураспростёртая, краснобурая,
кирпично-красная или светло-красновато-коричневая. В центре шляпки оттенки темнее. Наружный край шляпки более светлый.
Мякоть желтоватая, горькая.
Ножка сужена к основанию.
Растёт на пнях лиственных пород, особенно дуба и бука, большими группами.
Широко распространён.
Ядовит.
Август-октябрь.
5.2.3.3. Бурая призматическая ядровая корневая и комлевая гниль
хвойных пород
Возбудитель – Phaeolus schweinitzii (Fr.) Pat.
Трутовик Швейница
Класс Basidiomycetes, порядок Aphyllophorales
Поражает многие виды хвойных пород, особенно сосну (обыкновенную,
веймутову, кедровую, ель, лиственницу. Иногда встречается на лиственных
породах (дуб, лещина), особенно в смешанных насаждениях.
Заражение корней деревьев через споры и грибницу в почве.
От корней заражение распространяется в ствол (до высоты 2 м), вызывая ядровую бурую деструктивную гниль.
Встречается в насаждениях старше 60 лет.
Диагностика. Плодовые тела (рис. 89) появляются в июне-июле у оснований
стволов и на корневых лапах деревьев, сидячие или на короткой толстой ножек, однолетние.
Форма шляпки очень изменчива – от бокаловидной до почти тарелочной.
Верх шляпки бархатистый, жёлто-бурый, консистенция губчатая.
Старые плодовые тела тёмно-бурые, иогда почти чёрные, очень хрупкие.
Споры гладкие, бесцветные, размером 6-7 × 4-5 мкм.
Защита. Санитарные рубки.
Рис. 89. Ph. schweinitzii:
плодовое тело.
Плодовые тела однолетние, толстые; шляпки плоские или воронковидные,
жёлтые или коричневые, с бархатисто-волосистой поверхностью; ножка толстая короткая или отсутствует.
Гниль из корней переходит в ствол, поднимается до 2-3 м (Рис. 90).
Рис. 90. Ph. schweinitzii:
характер распространения гнили
в стволе сосны.
Поражённая древесина в последней стадии гниения охватывает широкую зону, становится бурой, с выраженными радиальными трещинами .
Белые мицелиальные плёнки в трещинах поражённой древесины.
Сильный скипидарный запах поражённой древесины.
Значение. Патоген не образует эпифитотий. Поражённые деревья подвержены ветровалу, иногда отмирают на корню.
Защита. Санитарные рубки. Создание смешанных насаждений.
5.2.3.4. Бурая волокнистая корневая и комлевая гниль
лиственных пород
Возбудитель – Inonotus dryadeus (Pers. et Fr.) Murr.
Дубравный трутовик
Класс Basidiomycetes, порядок Aphyllophorales
Поражает ослабленные, больные, отмирающие деревья дуба; реже поражает
бук, пихту.
Распространён повсеместно в ареале дуба, но встречается спорадически.
Диагностика. Плодовые тела крупные, однолетние, подушковидные или
плоские с закруглённым утолщённым краем (Рис. 91).
Плоская форма
Подушковидная форма
Рис. 91. Inonotus dryadeus: плодовые тела у основания ствола.
Окраска бурая с элементами зелени и желтизны. Поверхность бархатистая,
неровная, с многочисленными вариациями.
Чаще образуются у основания стволов, иногда черепитчатыми группами.
Гименофор трубчатый, способный выделять капли жидкости; поры мелкие,
обычно округлые, реже угловатые.
Гниль распространяется по корням вверх до основания ствола, иногда поднимаясь в комель.
Поражённая древесина вначале коричневая, затем светлеет и становится желтовато-белой.
Значение. Способствует ветровалу, преждевременному отмиранию поражённых деревьев.
Защита. Санитарные рубки.
5.2.3.5. Белая ядрово-заболонная корневая и комлевая гниль
лиственных пород
Возбудитель – Ganoderma applanatum (Pers. et Wallr.) Pat.
Плоский трутовик
Класс Basidiomycetes, порядок Aphyllophorales
Поражает ослабленные, больные, отмирающие деревья лиственных пород.
Более часто встречается на пнях и отмерших деревьях липы, клёна, ивы, тополя. Реже паразитирует на живых деревьях тополя, липы, ясеня, клёна, граба.
Диагностика. Плодовые тела (рис. 92) многолетние, плоские (реже копытообразные), половинчатые без ножки. Их поверхность матовая, тёмнокоричневая. Иногда несколько плодовых тел соединены черепицеобразно.
Верхняя поверхность шляпок серовато-бурая, бугорчатая, неровная, покрытая тонкой коркой.
Ткань пробкообразная, упругая, волокнистая, буровато-коричневая.
Поры округлые; споры овальные или яйцевидные, обычно бесцветные.
Рис. 92. Ganoderma applanatum:
плодовые тела.
5.2.3.6. Пёстрая ямчатая ядровая гниль ели
Возбудитель – Polystictus circinatus var. triqueter Bres. .
Комлевой еловый трутовик
Класс Basidiomycetes, порядок Aphyllophorales
Диагностика. Плодовые тела (рис. 93)однолетние.
Рис. 93. Polystictus circinatus var. triqueter:
плодовые тела.
Шляпки без ножек или с зачатком ножек; одиночные или располагаются
группами черепицеобразно; на высоте до 1,5 м от земли.
Поражённая древесина вначале становится желтоватой, затем появляются
светло-бурые овальные пятна.
В последней стадии гниения древесина растрескивается по годичным слоям,
разрушается.
Мицелиальные шнуры тёмно-коричневые, тонкие разветвлённые – развиваются в трещинах гнилой древесины.
Гниль в комлевой части, ядровая или односторонняя ядрово-заболонная, может распространяться до корней, поражая их частично, и распространяться
вверх на высоту до 4 м.
Значение.
Поражает живые дереья, стимулирует их преждевременное отмирание; снижает выход деловой древесины до 50 %.
Болезнь широко распространена в чистых таёжных ельниках.
Защита.
Санитарные рубки; формирование смешанных насаждений.
5.2.4. Стволовые гнили
5.2.4.1. Пёстрая ядровая гниль сосны
Возбудитель – Phellinus pini (Thore ex Fr.) Pil.
Сосновая губка
Класс Basidiomycetes, порядок Aphyllophorales
Инфицирование деревьев через базидиоспоры в осенний период, преимущественно в местах облома сучьев.
Поражает различные виды сосны, а также лиственницу и пихту.
Диагностика. Плодовые тела (Рис. 94) крупные, толстые, копытовидные,
желвакообразные, деревянистые, многолетние.
Рис. 94. Phellinus pini: плодовое тело.
Поверхность тёмно-бурая, у более старых плодовых тел покрыта лишайником; неровная, с концентрическими бороздками и радиальными трещинами.
Ткань коричневая с желтоватым оттенком.
Поры гименофора угловатые и лабиринтообразные.
Поражённая древесина вначале красновато-бурая. Затем развивается ядровая
гниль с хорошо выраженной ямчатой структурой.
Плодовые тела появляются лишь при интенсивном развитии гнили. До этого
полевая диагностика заболевания практически невозможна.
Значение. Наиболее интенсивно гниль развивается в стволах на высоте 2-10
м. При этом выход деловой древесины снижается на 40 %.
Защита. Санитарные рубки. Формирование смешанных насаждений.
5.2.4.2. Пёстрая ядровая гниль ели
Возбудитель – Phellinus pini var. abietis (Karst.) Pil.
Eловая губка
Класс Basidiomycetes, порядок Aphyllophorales
Поражаются деревья старше 40 лет.
Особенно подвержены заболеванию ель аянская и обыкновенная.
Диагностика. Плодовые тела полураспростёртые и распростёртые, образуются на нижней стороне сучьев (Рис. 95).
Рис. 95. Ph. pini var. abietis: плодовое тело.
Поры гименофора извилистые, лабиринтообразные.
Гниль ядровая коррозионная коричневая с красноватым оттенком; обычно в
средней и нижней частях ствола.
Между поражённой и здоровой заболони имеется характерное буроватое
кольцо.
Значение. Выход деловой древесины из поражённых стволов резко снижается или сводится к нулю. Но значительных очагов поражения патоген не образует.
Защита. Санитарные рубки. Формирование смешанных насаждений.
5.2.4.3. Белая ядровая гниль пихты
Возбудитель – Phellinus hartigii (All. et Schnab.) Bond.
Трутовик Гартига
Класс Basidiomycetes, порядок Aphyllophorales
Поражает пихту, центральную (иногда захватывая периферийную), нижнюю
часть ствола.
Распространён в Сибири, на Дальнем Востоке, на Кавказе, в Западной Украине, в Западной Европе.
Заражение через механические повреждения ствола, обломы ветвей, раковые
раны.
Диагностика.
Плодовые тела (рис. 96) многолетние, твёрдые деревянистые, копытообразные с тупым (закруглённым) краем. Их поверхность жёлто-бурая, серая или
тёмная; край более светлый. Хорошо заметны концентрические зоны (без радиальных трещин).
Гименофор трубчатый, ржаво-коричневый или бурый.
Рис. 96. Phellinus hartigi: плодовое тело.
В начальной стадии гниения древесина темнеет, затем несколько светлеет. В
конечной стадии гниль светло-жёлтая. По периферии гнилой части древесины тёмная извилистая линия.
Значение. Способствует бурелому, преждевременному отмиранию деревьев.
Защита. Санитарные рубки.
5.2.4.4. Бурая призматическая ядровая гниль лиственницы и кедра
Возбудитель – Fomitopsis oficinalis (Will.) Bond. et Sing.
Лиственничная губка
Класс Basidiomycetes, порядок Aphyllophorales
Распространён в Сибири, на Дальнем Востоке, на Урале.
Заражение через механические повреждения ствола, обломы ветвей.
Диагностика. Плодовые тела (Рис. 97) многолетние, копытообразные или
цилиндрические.
Рис. 97. Fomitopsis oficinalis:
плодовое тело.
Поверхность плодовых тел без корки, белая, грязно-белая, местами с желтизной и тёмно-серыми участками.
Гниль древесины в начальной стадии светло-бурая, затем тёмно-бурая.
Значение. Снижение выхода деловых сортиментов; при интенсивном развитии болезни отмирание вершины и преждевременное отмирание деревьев.
Защита. Санитарные рубки.
5.2.4.5. Cветло-бурая ядрово-заболонная призматическая гниль
хвойных и лиственных пород
Возбудитель – Fomitopsis pinicola (Sw. et Fr.) Karst.
Окаймлённый трутовик
Класс Basidiomycetes, порядок Aphyllophorales
Широко распространён.
На перестойных и отмерших деревьях, на пнях и валеже хвойных (иногда
мягколиственных) пород.
Способен заражать древесину на складах (при длительном хранении), в хозяйственных и жилых строениях.
Мицелий способен долго сохранять жизнеспособность в древесине даже при
неблагоприятных условиях.
Заражение через механические повреждения ствола, обломы ветвей.
Диагностика. Плодовые тела (Рис. 98) многолетние, копытообразные или
подушковидные, реже плоские.
Рис. 98. Fomitopsis pinicola:
плодовое тело.
Их поверхностьтёмно-бурая или почти чёрная. По краю плодового тела широкая жёлто-красная, красная или вишнёвого цвета полоса.
Гименофор желтовато-белый, трубчатый.
Гниль деструктивная, зарождается в заболонной части, затем переходит в ядрово-заболонную.
Значение. Положительна сапротрофная роль в лесу.
5.2.4.6. Бурая ямчато-волокнистая ядровая гниль хвойных пород
Возбудитель – Pholiota adiposa Fr. (Will.)
Чешуйчатка жирная
Класс Basidiomycetes, порядок Agaricales.
На хвойных (особенно на пихте) и лиственных породах.
На живых и отмерших деревьях.
Диагностика. Плодовые тела (Рис. 99) часто
группами.
Рис. 99. Pholiota adiposa: плодовые тела.
Шляпки округлые, выпуклые, мясистые, с центральным бугорком; поверхность коричневая с желтоватым оттенком, с редкими чешуйками (или без
них), клейкая. Гименофор пластинчатый; пластинки частые, широкие. Ножка
с чешуйками, внизу более тёмная.
Гниль стволовая, иногда (у лиственницы) переходит в корневую.
В начальной стадии гниения древесина становится желтоватой, затем бурой;
некоторые трещины заболнены рыжевато-бурым мицелием.
Значение. Встречается спорадически; практического значения не имеет.
Защита. Поражённые деревья в процессе санитарных рубок удаляются из
насаждения.
5.2.4.7. Желтовато-белая полосатая ядровая гниль дуба
Возбудитель – Phellinus robustus (Karst.) Bond. et Galz.
Ложный дубовый трутовик
Класс Basidiomycetes, порядок Aphyllophorales
На живых и отмерших деревьях различных видов дуба.
Диагностика. Плодовые тела (Рис. 100) многолетние, деревянистые, копытовидные, подушко- или желвакообразные; с широким краем.
Рис. 100. Phellinus robustus: плодовые тела.
Поверхность коричневая (может быть более серая или более тёмная).
Гниль ядровая, реже – ядрово-заболонная, преимущественно в нижней части
ствола.
Значение. Снижает жизнеспособность деревьев, способствует их преждевременному отмиранию; у поражённых деревьев резко снижается выход деловой древесины. Среди трутовиков наиболее вредоносен.
Защита. Санитарные рубки; формирование смешанных насаждений.
5.2.4.8. Пёстрая ядровая гниль дуба
Возбудитель – Inonotus dryophilus (Pers.) Murr.
Дуболюбивый (дубовый) трутовик
Класс Basidiomycetes, порядок Aphyllophorales
На живых и отмерших деревьях.
Диагностика. Плодовые тела (рис. 101) однолетние, вначале мягкие, затем
деревянистые, копытовидные, подушко- или желвакообразные.
Рис. 101. Inonotus dryophilus:
плодовое тело.
Поверхность плодовых тел красновато-коричневая, бугристо-шероховатая,
редко – гладкая.
Ткань тёмно-коричневая.
Появление плодовых тел наблюдается в июне.
Обычно плодовые тела значительно и быстро повреждаюся насекомыми.
Гниль коррозионная, в начальной стадии бурая, затем с выцветами целлюлозы. В конечной стадии гниль рыхлая, губчато-волокнистая.
Протяжённость гнили в стволе может достигать 14 м.
Значение. Патоген широко распространён в дубравах, но встречается не часто. Способен вызывать обширные гнили в поражённых деревьях, в связи с
чем потери деловой древесины могут быть значительными.
Защита. Поскольку возбудитель болезни встречается спорадически, защитные мероприятия проводятся относительно редко: выборочные санитарные
рубки. В качестве профилактики – формирование смешанных насаждений.
5.2.4.9. Ядровая белая гниль берёзы
Возбудитель – Inonotus obliquus (Pers.) Pil.
Трутовик скошенный
Класс Basidiomycetes, порядок Aphyllophorales
На живых, иногда на мёртвых деревьях берёзы, значительно реже других лиственных пород.
Диагностика. Характерные наросты чёрного цвета – чага (рис. 102) на стволах поражённых деревьев.
Рис. 102 . Inonotus obliquus:
нарост на стволе берёзы (чага)
Плодовые тела распростёртые, тонкие, бурые, с трубчатым гименофором;
под корой в основном около наростов поражённых деревьев. Но могут достигать больших размеров – до 2 м длины и 30 см ширины.
Значение. Встречается повсеместно, но достаточно редко. Наросты (чага)
используется как лекарственное сырьё.
Защита. Не проводится, так как гриб насаждениям ущерба не причиняет.
5.2.4.10. Красно-бурая призматическая ядровая гниль
Возбудитель – Laetiporus sulfureus (Bull.) Bond. et Sing.
Серно-жёлтый трутовик
Класс Basidiomycetes, порядок Aphyllophorales
Паразитирует на живых преимущественно старых деревьях дуба и других
лиственных пород; иногда на хвойных породах.
Инфекция проникает к живым тканям ствола через поранения, часто через
морозобоинные трещины.
Болезнь на живых деревьях внешне развивается медленно, хотя мицелий в
местах заражения быстро распространяется в древесине - по сосудам и сердцевинным лучам. Такие деревья сильно поджержены ветролому.
На отмерших деревьях болезнь развивается особенно интенсивно, образуя
под корой хорошо заметные тяжи и плёнки.
Болезнь более характерна для приспевающих и спелых древостоях.
Диагностика. Плодовые тела однолетние (вырастают в июне-августе), обычно в черепицеобразных группах (рис. 103).
Рис. 103. Laetiporus sulfureus:
плодовые тела.
Поверхность плодовых тел жёлтая с различными оттенками; ткань – светложёлтая.
Гниль вначале с розовым оттенком, затем красновато-бурая.
В трещинах гниющей древесины желтовато-белые замшевидные и сравнительно плотные плёнки мицелия.
Поражается нижняя половина ствола; протяжённость гнили может достигать
7 м.
Значение. Снижает жизнеспособность деревьев, способствует их преждевременному отмиранию.
Значительны технические потери.
Защита. Санитарные рубки. Формирование смешанных насаждений.
5.2.4.11. Белая полосатая ядровая гниль
Возбудитель – Phellinus igniarius (L. ex Fr.) Quel.
Ложный трутовик
Класс Basidiomycetes, порядок Aphyllophorales
На живых, преимущественно старых (реже на средневозрастных и молодых),
деревьях лиственных пород.
Диагностика. Плодовые тела многолетние, деревянистые, копыто- или желвакообразные (рис. 104).
Рис. 104. Phellinus igniarius:
плодовое тело.
Поверхность плодовых тел тёмно-серая, иногда почти чёрная, с характерными трещинами и концентрическими бороздками.
Внутренняя ткань ржаво-коричневая, твёрдая.
Гименофор ржаво-бурый.
В начальной стадии гниения древесина красновато-бурая, затем светложёлтая, ограниченная тёмно-бурым кольцом. Гниль с чёрными извилистыми
линиями.
Гниль может распространяться по всему стволу.
Значение. Один из наиболее распространённых и вредоносных трутовиков:
снижает жизнеспособность поражённых деревьях и резко снижает выход деловых сортиментов.
Защита. Санитарные рубки. Формирование смешанных насаждений.
5.2.4.12. Белая полосатая ядровая гниль cтволов осины
Возбудитель – Phellinus tremulae (Bond.) Bond. et Boriss).
Осиновый трутовик (ложный осиновый трутовик)
Класс Basidiomycetes, порядок Aphyllophorales
На живых, преимущественно старшего возраста (реже на средневозрастных и
молодых) деревьях осины, реже на других видах рода Populus.
Диагностика. Плодовые тела многолетние, деревянистые, относительно небольшие, полукопыто- или желвакообразные с расширенным основанием
(рис. 105).
Рис. 105. Phellinus tremulae: плодовые тела.
На поверхности плодового тела многочисленные мелкие трещины.
Поверхность тёмно-серая до чёрной, выступающая из-под наплыва коры;
край более светлый.
Ткань ржаво-коричневая, твёрдая.
Гименофор рыжевато-бурый.
Гниль отделяется от здоровой древесины тёмно-серым кольцом; развивается
в средней части ствола.
Значение. Распространён всюду, где есть осина, вызывает большие потери
древесины.
Защита. Санитарные рубки. Формирование смешанных насаждений. Селекция на устойчивость к патогену.
5.2.4.13. Белая мраморная ядрово-заболонная гниль
лиственных пород
Возбудитель – Fomes fomentarius (L.) Gill.
Трутовик настоящий
Класс Basidiomycetes, порядок Aphyllophorales
Диагностика. Плодовые тела многолетние копытообразные, с широким основанием. Поверхность их светло-серая, гладкая (рис. 106).
Рис. 106. F. fomentarius: плодовые тела.
Внутренняя ткань жёлто-коричневая, мягкая, замшевидная (трут).
Гименофор светло-ржавый, слоистый; ежегодно нарастает на 2 – 6 мм.
Споры размером 14-24 × 5-8 мкм.
В начальной фазе поражения древесина принимает желтоватый оттенок, появляются тёмные штрихи и линии; в конечной – древесина расщепляется на
волокна, становится трухлявой.
Значение. Как широко распространённый деструктор гриб выполняет важную санитарную, средообразующую роль в лесу.
Поселяясь на повреждённых деревьев, ускоряет их отмирание.
Защита. Санитарные рубки.
5.2.4.14. Желтовато-белая ядровая гниль лиственных пород
Возбудитель – Oxyporus populinus (Fr.) Donk.).
Кленовый трутовик
Класс Basidiomycetes, порядок Aphyllophorales
Поражает живые деревья клёна, реже – вяза, ясеня, липы, тополя и других
лиственных пород.
Широко распространён.
Заражение деревьев часто через морозобойные трещины. При этом инфекция
обычно достигает сердцевину ствола.
Гниль распространяется в средней и нижней части ствола.
Диагностика. Плодовые тела многолетние, образуют черепицеобразные
группы, сидящие на общем основании (или одиночно), в комлевой части
стволов. Поверхность их шероховатая, желтовато-серая, часто зарастает зелёным мхом (рис. 107).
Рис. 107. Oxyporus populinus:
плодовое тело.
Шляпки сравнительно небольшие сидячие, обычно полуотогнутые, с выступающим острым краем.
Гименофор светло-ржавый. Ткань деревянистая или пробковидная, светложелтая, у старых грибов более тёмная.
Споры округлые, бесцветные.
В начальной фазе (рис. 108) поражения древесина становится зеленоватожелтовато-бурой; в конечной – распад гнили вдоль сердцевинных лучей.
Рис. 108. Oxyporus populinus:
поражённая древесина.
Значение. В лесопарковых зонах ущерб может быть значительным. В то же
время благодаря образованию дупел в поражённых стволах гриб способствуют поселению птиц.
Защита. Специальных защитных мер не проводится.
5.2.4.15. Белая ядровая гниль лиственных пород
Возбудитель – Polyporus squamosus (Huds. ex Fr.).
Чешуйчатый трутовик
Класс Basidiomycetes, порядок Aphyllophorales
Поражает стволы живых деревьев клёна, вяза, ясеня, липы, тополя, ильмовых
и других лиственных пород.
На деревьях старшего возраста.
Диагностика. Плодовые тела однолетние, обычно с боковой ножкой. Поверхность шляпки желтоватая с крупными коричневыми чешуйками.
Для шляпки характерны веерообразность и вдавленность у основания
(рис. 109).
Рис. 109. P. squamosus: плодовые тела.
Ткань плодового тела белая, мягкая; при высыхании желтеет, становиться
твёрдой, крошащейся. Гименофор трубчатый.
Гниль в типичном случае ядровая, при сильном развитии захватывает заболонь; обычно в нижней части ствола.
В конечной стадии гниль белая, трещиноватая; в трещинах нередки скопления белого мицелия.
Значение. Встречается спорадически; экономически значимого ущерба не
причиняет. Полезен как деструктор в лесных экосистемах.
В молодом возрасте плодовое тело съедобно.
Защита. Не проводится.
5.2.5. Гнили порубочных остатков, пней, отмершей древесины
5.2.5.1. Белая гниль лиственных и пород
Возбудитель – Ganoderma lucidum (Fr.) Karst.
Трутовик лакированный
Класс Basidiomycetes, порядок Aphyllophorales
Поражает ослабленные, больные, отмирающие деревья лиственных, реже
хвойных пород. Как сапротроф особенно част на порубочных остатках.
Встречается в умеренных и южных районах России. Характерно, что для каждого региона у гриба определённая предпочитаемая порода.
Диагностика. Плодовые тела округлые, веерообразные или почковидные,
многолетние; с боковой или центральной ножкой (рис. 110).
Рис. 110. G. lucidum: плодовое тело.
Поверхность плодовых тел коричневая (с красноватым оттенком), блестящая.
5.2.5.2. Тёмно-бурая ядровая комлевая гниль дуба
Возбудитель – Daedalea quercina (L.) Fr.).
Дубовая губка
Класс Basidiomycetes, порядок Aphyllophorales
На отмерших и перестойных деревьях, на пнях и заготовленной древесине.
В дубравах дубовая губка распространена повсеместно.
Диагностика. Плодовые тела многолетние, пробковато-кожистые (рис. 111).
Рис. 111. Daedalea quercina:
плодовые тела.
плодовое тело.
Поверхность плодовых тел светло-коричневая или светло-серая.
Гименофор лабиринтообразный.
Гниль деструктивная, тёмно-бурая; расположена в нижней части ствола.
В трещинах гнилой разрушающейся древесины желтовато-серые плёнки
грибницы дубовой губки.
Базидиоспоры овальные, бесцветные, в массе белые, размером 6 × 2-3 мкм.
Значение. Как деструктор выполняет положительную роль в лесу. Особенно
распространён в порослевых дубравах.
Защита. Не проводится.
5.2.5.3. Красно-бурая ядрово-заболонная гниль берёзы
Возбудитель – Piptoporus betulinus (Bull. ex Fr.) Karst.
Берёзовая губка
Класс Basidiomycetes, порядок Aphyllophorales
На сухостое, валежнике, отмирающих деревьях берёзы (только).
Диагностика. Плодовые тела однолетние, округлые или почковидные. Поверхность гладкая почти белая или с коричневым (иногда серым) оттенком
(рис. 112).
Рис. 112. Piptoporus betulinus: плодовые тела.
Древесина в начальной фазе гниения желтовато-бурая, затем красноватокоричневая, трещиноватая; в трещинах кремово-белые плёнки мицелия.
Значение. Как деструктор способствует круговороту веществ в лесных экосистемах с участием берёзы.
Защита. Не проводится.
5.2.5.4. Бурая гниль хвойных пород
Возбудитель – Osmoporus odoratus (Fr.) Sing.
Душистый трутовик
Класс Basidiomycetes, порядок Aphyllophorales
На сухостое, валежнике, отмирающих деревьях хвойных пород.
Сапротроф (быстро разрушающий древесину) на пнях, отмерших деревьях.
В хвойных лесах встречается повсеместно.
Диагностика. Плодовые тела (Рис. 113) многолетние, толстые, копытообразные или желвакообразные, одиночные, редко черепитчато расположенные.
Поверхность концентрически бороздчатая, грубо шероховатая, коричневая, с
возрастом бурая или почти чёрная, по краю красноватая.
Корка на поверхности плодового тела выражена неясно, у молодых деревьев
отсутствует.
Ткань у молодых грибов пробковая, у старых – деревянистая, ржаво-бурая;
имеет приятный запах.
Гименофор трубчатый.
Рис. 113. Osmoporus odoratus: плодовые тела.
Значение. Как деструктор способствует круговороту веществ в лесных экосистемах
Защита. Не проводится.
5.3. Плесень
Плесень, как тип грибного заболевания растений, характеризуется образованием на поражённых органах специфического (пушистого или бархатистого)
налёта, состоящего из мицелия и спороношений возбудителя.
Наибольшее распространение и лесохозяйственное значение имеют плесени
семян и плодов.
Возбудители плесени – сапротрофы или факультативные паразиты (реже).
Их начальное развитие происходит на покровных тканях (1-я фаза болезни),
затем мицелий проникает внутрь тканей (2-я фаза развития болезни).
Плесени характеризуются специфической окраской, которая является видовым диагностическим признаком и определяет название плесени.
5.3.1. Серая плесень
Возбудитель Botrytis cinerea Pers.
Класс Deuteromycetes, порядок Melanconiales.
Для развития гриба (рис. 114)необходима достаточно высокая относительная
влажность воздуха.
Рис. 114. Botrytis.
Наиболее часто встречается на плодах и семенах древесных пород и кустарников, лесных ягодных растений. Поражает также сеянцы сосны, ели, лиственницы, пихты.
Диагностика.
На поверхности поражённых тканей обильно образуется пушистый тёмносерый налёт, состоящий из гиф и конидиеносцев. На его основе происходит
массовое образование конидий. Семена постепенно загнивают и на них образуются склероции гриба.
Склероции на грибнице образуются, прорастают и формируют гифы с конидиеносцами осенью.
Значение. Болезнь встречается повсеместно, ухудшает всхожесть семян.
Больные растения отмирают.
Болезнь широко распостранена в лесных питомниках. Особенно сильно (до
90%) поражаются сеянцы, выращиваемые под полиэтиленовым покрытием.
Практически не поражаются культуры, созданные посевом, а также самосев
под пологом леса и на открытых площадях.
Защита. Соблюдение правил сбора, транспортировки и хранения семян.
Следует избегать чрезмерного загущения посевов и их излишнего отенения.
Обязательно своевременное пропалывание (поскольку гриб развивается также на сорняках и сельскохозяйственных растениях).
Поражённые сеянцы (как основные источники инфекции) должны удаляться.
Химическая защита: опрыскивание посевов 0,5 %-ной водной суспензией
ТМТД или 1 %-ной бордоской жидкостью.
5.3.2. Зелёная плесень
Возбудители: грибы рода Penicillium (P. glaucum Link., P. italicum Pers. и
др.), реже грибы Aspergillus glaucus Linc., Trichoderma lignorum Harz.
Класс Deuteromycetes, порядок Hyphomycetales.
Поражает плоды и семена.
Диагностика. Яркие, рыжевато-бурые или красноватые, с чёткими краями
пятна на поражённых семенах. При дальнейшем развитии пятна сливаются.
После проникновения мицелия внутрь семени его ткань становится рыхлой,
коричневой.
На поверхности поражённых семян появляются налёты (рис. 115) – зелёные
(с различными оттенками), порошащие. Они состоят из гиф, конидиеносцев и
конидий патогена.
Рис. 115. Семена ели,
поражённые зелёной
плесенью.
Значение. Вследствии огромной репродуктивной активности (через конидии) инфекция распространяется очень быстро, и болезнь может причинять
значительный ущерб, поскольку поражённые семена полностью теряют
всхожесть.
Защита. Тщательное соблюдение правил сбора, транспортировки и хранения
семян.
5.3.3. Розовая плесень
Возбудители Trichotecium roseum Link.
Класс Deuteromycetes, порядок Hyphomycetales.
Поражаются семена лиственных (дуба, клёна, ясеня) и хвойных (сосны, ели)
пород. Заражение может происходить ещё на деревьях.
Диагностика. Ранний признак – матовые, тёмно-коричневые (иногда почти
чёрные), немного углубленные пятна. Затем на их поверхности полявляется
розовый мучнистый налёт – конидиальное спороношение.
Значение. Болезнь встречается спорадически.
Защита. Соблюдение правил сбора, транспортировки и хранения семян.
5.3.4. Чёрная плесень
Возбудители Alternaria tenuis Nees., Cladosporium herbarum Link., Aspergillus niger Link. (а также другие виды родов Alternaria и
Сladosporium)
На плодах и семенах многих лиственных и хвойных пород.
Доминируют и наиболее патогенны грибы рода Alternaria (рис. 116).
Рис. 116. Аlternaria.
Диагностика. Ранний признак заболевания – на семенах тёмно-бурый или
оливково-чёрный налёт (конидиеносцы и конидии).
Поражённая хвоя становится фиолетово-бурой, затем отмирает.
Значение. Болезнь встречается повсеместно, ухудшает всхожесть семян; гибель сеянцев происходит реже.
Защита. Соблюдение правил сбора, транспортировки и хранения семян. Выполнение агротехнических правил при массовом выращивнии посадочного
материала.
5.3.5. Головчатая плесень
Возбудители Rhizopus nigricans Her., Thamnidium elegans Link.,
виды рода Mucor.
Заражают как отмершие, так и живые семена древесных пород и других растений.
Особенно подвержены заболеванию в период их хранения с отклонением от
правил.
Диагностика. Характерный признак – обильная серовато-белая паутинистая
грибница на семенах.
Многочисленные спорангии на грибнице в виде хорошо заметных чёрных
головок (это определило название болезни).
Значение. Болезнь встречается повсеместно, но обычно снижает всхожесть
семян незначительно. В отдельных случаях болезнь развивается интенсивно
и может причинить значительный ущерб.
Защита. Соблюдение правил сбора, транспортировки и хранения семян.
Важнейшее значение имеет своевременность сбора семян – в период их массового созревания.
Дезинфекция тары и хранилищ семян, химическое протравливание семян перед хранением, обеспечение оптимальногого режима хранения семян (0-4°С,
влажность воздуха 65-70 %, аэрация семенохранилища) в определённых случаях необходимы для профилактики болезни.
Соблюдение агротехнических правил при подготовке почвы,высеве семян и
выращивании растений.
При первых симтомах болезни опрыскивание посевов 0,5 % - ной суспензией
ТМТД, 1 % - ной бордоской жидкостью или её аналогами.
5.3.6. Тёмно-оливковая плесень
Возбудитель Сladosporium herbarum (Pers.) Link.
Класс Deuteromycetes, порядок Hyphomycetales.
Поражает семена и сеянцы лиственных и хвойных пород, вызывает синеву
заготовленной древесины, пиломатериалов.
Массовое заражение хвои посредством конидий.
Более восприимчивы к болезни ослабленные сеянцы.
Развитию болезни способствуют повышенные влажность и температура воздуха.
Факультативный паразит.
Диагностика. На хвое cеянцев тёмно-оливковый налёт, состоящий из гиф и
конидиеносцев. Массовое образование конидий в течение всего вегетационного периода.
Значение. Болезнь встречается повсеместно, но спорадически; большого
значения не имеет.
Защита. Соблюдение правил агротехники, своевременная прополка, удаление больных растений.
5.4. Полегание всходов и сеянцев
Возбудители – грибы из родов Fusarium, Alternaria, Botrtis, Rhizoctonia,
Pitium, Verticillium.
Класс Deuteromycetes.
Болезнь всходов и сеянцев называют также фузариозом, поскольку грибы рода Fusarium доминируют в приведенной группе возбудителей (рис. 117).
3
Рис. 117. Грибы, вызывающие
полегание сеянцев и всходов:
1 – Pythium; 2 – Alternaria;
3 – Botritis; 4 – Fusarium.
1
(по С.И. Ванину, 1955)
2
4
Молодые (до 6 месяцев) сеянцы увядают, затем полегают (рис. 118).
Рис. 118. Полегание сеянцев хвойных и лиственных пород
Степень развития болезни в сильной степени зависит от внешних условий.
Особенно благоприятна повышенная влажность среды. Обилие почвенных
грибов уменьшается с глубиной. Обычно на глубине 30 см грибы, вызывающие полегание, уже не встречаются. Быстрому распространнию инфекции
способствует высокая густота посева.
Молодые (до 6 месяцев) сеянцы увядают, затем полегают. Степень развития
болезни в сильной степени зависит от внешних условий. Особенно благоприятна повышенная влажность среды. Обилие почвенных грибов уменьшается
с глубиной. Обычно на глубине 30 см грибы, вызывающие полегание, уже не
встречаются. Быстрому распространнию инфекции способствует высокая
густота посева.
Поражаются преимущественно хвойные породы, иногда семена, обычно проростки, сеянцы и естественные всходы в возрасте до 4-х недель.
Источник инфекции – заражённые семена и почвы. В почве возбудители болезни долгое время могут существовать сапротрофно или в фазе спор.
Болезнь распространяется в основном через конидиеспоры, а в пределах возникшего очага – посредством грибницы в почве (со скоростью 2-5 см в сутки). Распространению болезни способствуют повышенная влажность и пониженная температура в весенний период.
Различают две фазы болезни: довсходовую и послевсходовую.
Диагностика. Признак болезни в довсходовой фазе – наличие прогалин на
посевных грядках. При раскопке в них должны обнаруживаться остатки загнивших семян и их проростков. Признаки болезни в послевсходовой фазе:
очаговость размещения погибших растений, тёмно-бурые перетяжки в области корневой шейки у поражённых растений, опускание вершинок их, появление мицелия возбудителей у корневых шеек, отмирание боковых корешков,
заострение стержневого корешка. При поражении всходов и сеянцев старше
4-недельного возраста перетяжки у корневой шейки не образуются (вследствие одревеснения стволиков).
Полевая диагностика может быть дополнена лабораторными методами диагностики.
Значение. Болезнь встречается повсеместно, нередко отпад достигает 75 %,
иногда 100 %.
Защита. Экологическая защита направлена на создание условий, неблагоприятных для жизнедеятельности и распространения патогена. К ним относятся: лёгкие по механическому составу почвы, посев по чёрному пару, оптиальность сроков, нормы высева и глубины заделки семян; своевременный
уход за посевами. На кислых почвах рекомендуется вносить известь из расчёта 1,2-4 т/га.
Генетическая защита заключается в использовании семян с улучшенными
наследственными качествами, в частности отселектированных на биорезистентность.
Значение. Болезнь встречается повсеместно, нередко отпад достигает 75 %,
иногда 100 %.
Защита. Экологическая защита направлена на создание условий, неблагоприятных для жизнедеятельности и распространения патогена. К ним относятся: лёгкие по механическому составу почвы, посев по чёрному пару, оптиальность сроков, нормы высева и глубины заделки семян; своевременный
уход за посевами. На кислых почвах рекомендуется вносить известь из расчёта 1,2-4 т/га.
Генетическая защита заключается в использовании семян с улучшенными
наследственными качествами, в частности отселектированных на биорезистентность.
Химическая защита: протравливание семян, почвы; опрыскивание посевов;
обработка семян микроэлементами.
Способы протравливания семян: сухой, полусухой, мокрый.
Сухое протравливание – путём обработки порошковидными фунгицидами:
фундазолом, беномилом, байлетоном и др. Расход – 6 г на 1 кг семян.
Полусухое протравливание – путём смачивания семян жидкими фунгицидами. Наиболее употребительны 0,5 %-ный раствор марганцовокислого калия
или 0,5 %-ная водная суспензия ТМТД.
Мокрое протравливание: семена полностью погружают в 0,5 %-ный раствор
марганцовокислого калия на 2 часа. Также для мокрого протравливания семян рекомендуется использовать раствор 40 %-ного формалина (при этом
следует иметь в виду, что пары формалина высокотоксичны для человека).
Эффективность сухого протравливания фунгицидом может быть существенно повышена путём дополнительной предпосевной обработки семян микроэлементами. Для этого используют водные растворы сернокислых солей в
следующих процентных концентрациях: ZnSO4 – 0,02; CoSO4 – 0,05; CuSO4 –
0,03; KMnO4 – 0,002. Семена замачивают в растворах микроэлементов в течение 10 – 12 часов из расчёта 2 л раствора на 1 кг семян. После этого семена
просушивают в тени и обрабатывают одним из названных выше сухих протравителей.
Протравливание почвы проводится в исключительных случаях, при сильной
заражённости почвы возбудителями болезни. Обычно это бывает на землях,
вышедших из-под сельскохозяйственного пользования. Применяют карбатион, ТМТД, марганцовокислый калий, формалин.
Карбатион вносится в почву из расчёта 1200-2000 кг/га. Поскольку данный
фунгицид обладает высокой фитотоксичностью, его следует вносить за3-4
недели до посева древесных растений или осенью. Перед протравливанием
почва должна быть очищена от сорняков и перепахана. Препарат наносится
на поверхность почвы и одновременно запахивается, чтобы не допустить его
токсичных испарений.
ТМТД рассыпается равномерно по поверхности почвы и путём боронования
заделывается на глубину 10 см. Норма расхода 800 кг/га.
Марганцовокислый калий применяется в виде 0,5 %-ного водного раствора
путём полива почвы из расчёта 10-12 л/м2.
Формалин (40 %-ный водный раствор) используется из расчёта 40-50 см3/м2.
Этот объём препарата растворяют непосредственно перед внесением в почву
в 10 л воды. Протравливается почва за 2 недели до посева. Обработанную
поверхность покрывают полиэтиленовой плёнкой или щитами, которые снимают за 3 дня до посева.
Обработка фунгицидами посевов в случае возникновения очагов полегания
сеянцев проводится с целью предотвращения дальнейшего распространения
инфекции. Зона захвата обработкой должна быть не менее 0,5 м за пределами
очага, чтобы ликвидировать также скрытую инфекцию. Используется 0,44 %ная суспензия БМК или беномила. Расход рабочей жидкости – 10-12 л/м2.
Применение антибиотиков – трихотецина, фитобактериомицина, фитолавина.
Семена перед посевом замачиваются в 0,005 %-ных растворах в течение 24 ч
или опудриваются дустами антибиотиков из расчёта 6 г на 1 кг семян.
5.5. Выпревание
Выпревание характеризуется отмиранием верхушек или полной гибелью сеянцев под снегом в зимне-весенний период. Поражаются сеянцы разных древесных пород, но преимущественно однолетние сеянцы сосны в питомниках.
Болезнь может иметь инфекционное и неинфекционное происхождение.
5.5.1. Выпревание сеянцев хвойных пород
Возбудители:
Sclerotinia graminearum Elen.
Класс Ascomycetes, порядок Helotiales.,
Typhula graminearum Tul.
Класс Basidiomycetes, порядок Aphylophorales.
Инфекционное заболевание.
Поражаются однолетние сеянцы древесных пород, преимущественно сосны.
Болезнь встречается в средней полосе Европейской части России, в Сибири,
на Дальнем Востоке.
Заражение сеянцев происходит через споры осенью, до образования устойчивого снежного покрова.
Мицелий развивается и распространяется под снегом, заражает другие растения. Этим обусловлен куртинный характер заболевания.
Прорастание склероциев происходит при повышенной влажности и температуре ≈12 °С.
Развитию болезни в зимний период способствует тёплая зима и затяжная
весна.
Диагностика. Первые признаки болезни обнаруживаются весной, сразу после схода снежного покрова. На поражённых сеянцах видны серовато-белые
плёнки мицелия, которые под действием солнца быстро разрушаются и исчезают.
Поражённая хвоя быстро отмирает и становится красно-бурой (рис. 119 а).
Склероции (1-6 мм в диаметре, вначале белые, затем чёрные) образуются
вблизи верхушечной почки или на стволике (иногда внутри стволика). К началу июня склероции опадают и в конце сентября прорастают в апотеции
(Рис. 119 б, в).
в
б
а
Рис. 119. Выпревание сеянцев:
а – поражённый сеянец, б – проросшие склероции S. graminearum,
в – проросшие склероции T. graminearum.
Значение. Болезнь не имеет широкого распространения; спорадически
встречается в питомниках центральной полосы Европейской части России, в
Сибири, на Дальнем Восмтоке.
Защита. Следует избегать локальных понижений, где может застаиваться
влага. Посевы должны своевременно очищаться от сорняков. Полезно ускорение таяния снега.
Больные сеянцы необходимо своевременно выбирать и уничтожать.
После посевов сосны в течение двух лет должны выращиваться другие породы.
Неинфекционное выпревание сеянцев может происходить в годы с многоснежными зимами, частыми оттепелями и затяжными вёснами.
5.6. Осыпание хвои (шютте)
Шютте (нем. Schütte, от schütten – осыпаться).
Тип грибных болезней, характеризующийся изменением цвета (преобладают
пожелтение и побурение), преждевременным отмиранием и опадением хвои.
Заболевание широко распространено в ареалах многих хвойных пород.
В природе некоторые виды болезни поражают старую хвою, помогая тем самым очищению побегов. При искусственном лесоразведении эти же виды
возбудителей могут причинять большой ущерб.
5.6.1. Обыкновенное шютте сосны
Возбудители – грибы рода Lophodermium .
Класс Ascomycetes, порядок Phacidiales.
Поражают хвою различных видов рода Pinus.
Lophodermium seditiosum Mint., Stal. вызывает шютте обычно в питомниках
и теплицах, у подроста и в культурах в возрасте до 5 лет (рис. 119).
Рис. 119. Подрост сосны,
поражённый L. seditiosum.
L. seditiosum + L. pinastri Chev. поражают подрост, культуры, молодняки
сосны в возрасте 6-14 лет (рис. 120).
L. pinastri доминирует как возбудитель болезни шютте с 15-летнего возраста.
Источник инфекции – ранее заражённые растения. Болезнь поражает как ослабленные, так и здоровые деревья. Развитию блезни способствуют повышенные температуры и влажность воздуха в вегетационный период.
В естественных насаждениях болезнь встречается лишь спорадически, поскольку мозаичный характер размещения подроста сдерживает распространение инфекции.
Рис. 120. Культуры сосны,
поражённые Lophodermium pinastri +
L. seditiosum.
Диагностика.
Первые признаки болезни шютте, вызываемой L. seditiosum, появляются в
конце октября-начале ноября: на хвое жёлтые пятна, преимущественно в
верхней части хвоинок, в нижней части кроны. При благоприятных для гриба
условиях в это время можно обнаружить и пикниды гриба.
Весной, через 3-10 дней после стаивания снега, поражённая хвоя отмирает и
становится красно-бурой.
В середине апреля до середины мая на поражённой хвое появляются в большом количестве пикниды гриба.
В конце июня - начале июля формируются апотеции.
С середины июля до конца сентября – начала октября происходит созревание
и рассеивание аскоспор, заражение ими хвои здоровых растений.
Пикниды и апотеции – имеют наиболее характерные признаки болезни данной (рис. 121).
б
д
д
а
г
а
вв
г
Рис. 121. Обыкновенное шютте сосны (а – хвоя, поражённая L. pinastri; б –
хвоя, поражённая L. seditiosum; в – поперечный срез через апотеций; г – аски;
д – конидиоспоры).
Пикниды овально-удлинённые, часто сливающиеся, иногда образующие цепочку.
Конидии одноклеточные, бесцветные, цилиндрические.
Апотеции размещены под эпидермисом, обычно серого цвета, часто соприкасаются концами друг с другом, эллиптические (или удлинённоэллиптические), заострённые.
Плодовые тела при созревании раскрываются продольной щелью.
Поперечные линии на хвое отсутствуют (лишь иногда встречаются).
Аски бесцветные, булавовидные.
Аскоспоры нитевидные.
Первые признаки болезни шютте, вызванной грибом L. pinastri наблюдаются
в мае, т.е. примерно через месяц после таяния снега.
Отмирание и покраснение хвои начинаются снизу.
Рис. 124. Участок хвои,
поражённый Lophodermium pinastri:
апотеции и поперечные линии.
Пикниды формируются на поражённой хвое в июне-июле, или их может не
быть.
Плодовые тела появляются уже на опавшей хвое.
Поперечные линии на хвоинках появляются в конце лета или в начале второго после поражения года, перед появлением апотециев. На хвое сеянцев поперечные линии и апотеции не образуются.
Пикниды тёмно-серые или чёрные, округлые; при созревании раскрываются
продольной щелью.
Конидии одноклеточные, бесцветные, цилиндрические.
Апотеции чёрные, овальные, или эллиптические, своим основанием погружены под эпидермис; образуются на следующий после поражения год.
Аски бесцветные, булавовидные; аскоспоры нитевидные. Массовый разлёт
аскоспор и заражение растений в июле – августе, при особенно благоприятных для патогена условиях – в мае.
Значение. Болезнь широко распространена и может причинять большой
ущерб, особенно посевам сосны обыкновенной на питомниках.
Защита.
Н а д з о р за появлением, развитием и распространением болезни проводится по крайней мере три раза в год: весной (сразу после таяния снега), во второй половине лета и осенью.
П р о ф и л а к т и к а: Питомники следует закладывать не ближе 200 м от сосновых насажденимй (источников инфекции).
Заражённые растения необходимо выбирать и сжигать.
Применение севооборотов снижает запас инфекции; перерыв в использовании площади под сосну должен быть не менее двух лет.
С е л е к ц и я на устойчивость к патогену должна проводиться постоянно.
Х и м и ч е с к а я защита: Профилактическое опрыскивание водной суспензией следующих препаратов: байлетон (0,2 %); фундазол (0,15 %); цинеб (1
%); беномил (0,06 %); коллоидная сера (2 %). Нормы расхода рабочей жидкости: для посевов текущего года – 400 л/га, второго года жизни – 800 л/га. 1-е
опрыскивание – в период массового разлёта аскоспор. В степной и лесостепной зонах опрыскивание начинают в конце июня – в начале июля. Последующие три – четыре обработки проводят с интервалом в 2-3 недели.
5.6.2. Снежное шютте сосны
Возбудитель – Phacidium infestans Karst .
Класс Ascomycetes, порядок Phacidiales.
Поражают хвою различных видов рода Pinus, а также ель и можжевельник.
Заражение хвои сосны поздней осенью.
Болезнь развивается под снежным покровом, что и определило её название.
Плодовые тела, апотеции, закладываются весной под эпидермисом и имеют
вид неравномерно разбросанных по хвое точек.
К осени апотеции разрастаются, разрушают эпидермис и выходят наружу.
На процессы репродукции и распространение патогена большое влияние оказывают погодные условия. Благоприятны осадки и повышенная температура
воздуха.
Болезнь больше распространена в регионах, где ежегодно образуется высокий ( > 50 cм ) снежный покров. Развитию болезни благоприятствуют моросящие дожди, мягкие многоснежные зимы, затяжные вёсны.
Снежное шютте поражает также ель, иногда и другие породы.
Диагностика.
Первые признаки болезни заметны в январе или позже, когда температура в толще снежного покрова устанавливается в пределах от 0° до - 5°С.
Поражённая хвоя в это время имеет бледно-зелёный цвет; на ней образуется тонкий паутинистый мицелий.
Постепенно хвоя приобретает неоднородную окраску в виде пятен
светло-зелёного, жёлтого и коричневого цветов.
С повышением температуры в толще снежного покрова до 5 °С
(обычно в марте) мицелий развивается более активно и распространяется
на ещё не поражённые сеянцы.
В период интенсивного таяния снега мицелий уплотняется и принимает
вид беловато-серых плёнок.
После полного схода снега мицелиальные плёнки быстро разрушаются,
поражённая хвоя отмирает, приобретая красно-бурую окраску. Затем поражённая хвоя несколько светлеет и на ней появляются апотеции – сначала в виде мелких тёмных пятен.
Летом поражённая хвоя становится серой, а апотеции принимают вид
тёмных бугорков (Рис. 125 а). К началу осени поражённая хвоя становится
пепельной и хрупкой. Апотеции (Рис. 125 б) на ней раскрываются.Аски
(Рис. 125 в) булавовидные, содержат по 8 спор.
Апотеции круглые, 0,5 мм в диаметре, аски булавовидные, размером
90-130 × 18-20 мкм. Имеются нитевидные парафизы.
Споры элипсовидные, реже яйцевидные, размером 22-35 × 8-9 мкм,
бесцветные, но с хорошо заметной оболочкой. Рассеивание их и заражение хвои происходит в конце сентября – в начале октября до установления
снежного покрова.
г
в
г
а
б
Рис. 125. Phacidium infestans
на хвое сосны обыкновенной:
а – поражённая хвоя с
апотециями,
б – апотеций в разрезе,
в – аски со спорами и
парафизы,
г – аскоспора.
Массовый разлёт аскоспор, заражение здоровых сеянцев и всходов в середине октября. Развитию гриба способствует образование снежного покрова.
Сапротрофная фаза, формирование плодовых тел гриба начинается весной
после устойчивого схода снежного покрова и продолжается в течение всего
вегетационного периода.
Паразитическая фаза начинается с раскрытия апотециев и продолжается до
схода снега. Развитие гриба происходит, главным образом, под снежным покровом.
Значение. Болезнь широко распространена во многих регионах и может причинять большой ущерб, особенно посевам сосны обыкновенной в питомниках и самосеву в насаждениях. Эпифитотии приводят к массовой гибели молодых растений.
Защита. Надзор за появлением, развитием и распространением болезни целесообразно проводить два раза в год: весной (сразу после таяния снега) и
осенью. На основании результатов надзора назначаются при необходимости
защитные меры.
Профилактика:
Питомники должны располаться не ближе 200 м от сосновых насаждений.
Нежелательны загущенные посевы.
Поскольку болезнь особенно интенсивно развивается на ослабленных сеянцев, необходимо использовать для посадки только хорошо развитые сеянцы.
Сбор и сжигание поражённых сеянцев. Ускорение снеготаяния путём рассеивания по поверхности снежного покрова золы или торфяной крошки.
Химическая защита:
Опрыскивание посевов и молодых культур водными суспензиями фунгицидов: фундазол в концентрации 0,15 %; беномил – 0,06 %; байлетон – 0,2 %;
коллоидная сера – 2 %. Расход рабочей жидкости для однолетних сеянцев
400 л/га, для двухлетних – 800 л/га.
Первая обработка – в середине октября, вторая – через три недели.
5.6.3. Серое шютте сосны
Возбудитель – Hypodermella sulcigena Tub.
Конидиальная стадия – Hendersonia acicola Münch. et Tub.
Класс Ascomycetes, порядок Phacidiales.
Поражает культуры и подрост сосны, преимущественно 3-х − 10-ти летнего
возраста.
Хвоя заражается аскоспорами в начале лета.
Диагностика.
Поражается хвоя прошлых лет.
Поражённая верхняя часть хвоинок желтеет и резко отделяется от остальной
здоровой части бурой полосой шириной 2-3 мм (1-я фаза развития болезни).
2-я фаза – появление на поражённой (пожелтевшей) части хвои пикнид (в
виде мелких чёрных точек).
3-я фаза: поражённая часть хвои становится серой, на ней хорошо заметны
удлинённые, чёрные, плоские апотеции (рис. 126).
Поражённая хвоя долго не опадает.
а
в
б
Рис. 126. Серое шютте сосны:
а – поражённая хвоя,
б – аск со спорами,
в – аскоспоры.
Споры окружены прозрачной, почти бесцветной оболочкой.
Значение. Болезнь по сравнению с другими болезнями типа шютте менее
распространена.
Защита. Поражённые болезнью растения опрыскиваются 1 %-ной бордоской
жидкостью. На небольших растениях рекомендуется обрезка ветвей с заражённой хвоей с последующим сжиганием обрезанных веток.
5.6.4. Шютте ели
Возбудитель – Lophodermium macrosporum (Hart) Rehm.
Класс Ascomycetes, порядок Phacidiales.
Болезнь поражает хвою ели в питомниках, в молодых культурах, самосев в
насаждениях. Поражённые растения снижают прирост, иногда погибают.
Диагностика. Первый признак болезни проявляются в мае на прошлогодней
хвое: поражённая хвоя буреет.
В июле на нижней стороне поражённой хвои образуются чёрные, сильно вытянутые по хвое апотеции (рис. 127 а), которые полностью созревают ранней
весной следующего года. Аски булавовидные, споры шнуровидные, вытянутые по длине аска (рис. 127 б).
б
а
Рис. 127. Lophodermium macrosporum на ели:
а – апотеции на хвое; б – аск со спорами.
При отсутствии плодоношения на побуревшей хвое для постановки диагноза
используется метод влажной камеры.
Значение. Болезнь распространена повсеместно в ареале ели, но предпочитает более северные и влажные условия. Здесь может причинять ощутимый
ущерб.
Защита. В местах значительного распространения болезни следует избегать
затенения посевов ели еловыми ветками.
Химическая защита проводится лишь в исключительных случаях, когда прогнозируется значительный ущерб от болезни. Используется водная суспензия
цинеба (0,5-1 %-ная концентрация или 1 % -ная бордоская жидкость. Расход
рабочих смесей – 600 л/га при обработке однолетних и 800 л/га – при обработке двухлетних сеянцев. Опрыскивание проводится в течение всего вегетационного периода с интервалом 2-3 недели.
5.6.5. Побурение хвои ели
Возбудитель – Rhizosphaeria kalkhofii Bub.
Класс Deuteromycetes, порядок Hyphomycetales.
Поражает сеянцы и молодые культуры ели, вызывает их ослабление и (при
сильном развитии болезни) отмирание.
Диагностика.
Появление во второй половине лета (иногда осенью) на хвое текущего года
жёлтых пятен (1-я фаза болезни).
2-я фаза – постепенное увеличение пятен и побурение хвои.
На поражённых болезнью хвоинках образуются характерные перетяжки
(Рис. 128).
Рис. 128. Rhizosphaeria kalkhoffii:
поражённая хвоя.
Поражённая хвоя долго не опадает.
3-я фаза – образование весной с нижней стороны хвоинок чёрных округлых
пикнид, диаметром 80 – 150 мкм.
Конидии овальные, бесцветные, размером 7-10 × 3-5 мкм.
Значение. Болезнь встречается преимущественно в северных регионах Европейской части России. Большого значения не имеет.
Защита. В настоящее время не проводится.
5.6.6. Побурение хвои пихты
Возбудитель – Rhizosphaeria pini (Corda) Maubl.
Класс Deuteromycetes, порядок Hyphomycetales
Поражаются подрост в естественных лесах и молодые культуры пихты.
Диагностика. Поражённая хвоя становится красно-бурой.
В середине лета на нижней стороне хвои вдоль средней жилки образуются
пикниды в виде цепочек мелких чёрных точек.
Конидии одноклеточные, яйцевидные, бесцветные.
Значение. Болезнь встречается спорадически, преимущественно в Сибири,
на Урале, на Кавказе.
Защита. В настоящее время не проводится.
5.6.7. Бурое шютте
Возбудитель – Нerpotrichia juniperi (Duby) Petr.
Класс Ascomycetes, порядок Phacidiales
Поражаются посевы, а также подрост в естественных лесах и молодые культуры разных видов хвойных пород, преимущественно сосны, ели, пихты, а
также можжевельника.
Болезнь развивается под снегом в период весеннего снеготаяния. Наиболее
благоприятная температура для жизни патогена 0,5 °С. Длительный период
снеготаяния способствует распространению болезни.
Диагностика. Весной, сразу после таяния снега поражённая хвоя буреет и
отмирает, но остаётся на дереве, удерживаемая густым чёрно-бурым мицелием.
К осени на мицелии образуются перитеции – шаровидные или грушевидные
(рис. 119 а). Аски удлинённые, мешковидные (рис. 129 в). Аскоспоры веретеновидные, почти бесцветные, одно-четырёхклеточные (рис. 129 б).
в
б
а
Рис. 129. Бурое шютте:
а – перитеций, б – аскоспоры, в – аск.
Значение. Болезнь встречается спорадически, преимущественно в Сибири, а
также в горных условиях - на Карпатах, на Кавказе. Может причинять значительный ущерб.
Защита. Выборка и сжигание поражённых болезнью растений.
Ускорение таяния снега путём рассеивания по поверхности снега торфяной
крошки или золы.
При закладке питомников следует отдавать предпочтение равнинным местоположениям.
В культуры ели целесообразно вводить (до 30 %) лиственные породы, соответствующие условиям произрастания.
5.6.8. Шютте лиственницы
Возбудитель – Мeria laricis Vuill.
Класс Deuteromycetes, порядок Hyphomycetales
Болезнь обнаружена в начале прошлого века.
Поражает лиственницу (пожелтение и опадение хвои) в широком возрастном
интервале – до 30 лет, но большее значение имеет для сеянцев.
Разные виды лиственницы характеризуются разной степенью восприимчивости к патогену. Наиболее восприимчивы лиственница сибирская и даурская;
значительно менее – европейская и Сукачёва.
Осадки в первой половине вегетационного периода благоприятствуют распространению патогена. Как известно, в этот же период происходит быстрое
наращивание массы молодой хвои. Поэтому заболевание оказывает значительное влияние прежде всего на прирост растений.
Заражение растений происходит весной спорами, перезимовавшими на
опавшей хвое.
Рост мицелия гриба происходит при температуре от 5 до 30 °С; оптимальная
температура 18-20 °С.
Болезнь распространена практически везде, где произрастает лиственница,
особенно в Западной Сибири и на Дальнем Востоке.
Диагностика.
Первые признаки болезни проявляются через 10-14 дней. После охвоения лиственницы появляются бурые пятнышки на вершинках хвоинок.
Эти пятнышки быстро разрастаются, приобретают красновато-бурый цвет
и охватывают всю поверхность хвои.
Поражённая красно-бурая хвоя слегка закручивается. При этом на ней
образуются пучки конидиеносцев с конидиями, выходящими из устьиц на
нижней стороне хвои (Рис. 130).
а
б
Рис. 130. Meria laricis:
а – пучок конидиеносцев,
б – конидиеносец с конидиями
Лабораторный диагноз: хвоя, получившая красно-бурую окраску, погружается на 15-20 мин в 2 %-ный раствор марганцовокислого калия или в
чернила. Пучки конидиеносцев окрашиваются и их параллельно тянущиеся ряды становятся более заметными (рис. 131).
Рис. 131. Спороношения
(тёмноокрашенные пятна)
на хвое лиственницы.
В зимний период мицелий гриба может быть обнаружен на опавшей
поражённой хвое.
Споры размещаются одиночно или группами на нижней (реже на верхней) стороне хвоинок.
Опадение поражённой хвои начинается с нижнего яруса и, неравномерно распространяясь, заканчивается верхним, постепенно охватывая
весь сеянец (рис. 132).
Рис. 132. Meria laricis: двухлетние сеянцы лиственницы,
поражённые болезнью шютте.
С момента заражения хвои (через конидии) до спороношения проходит 10-14
дней.
Значение.
Болезнь наиболее опасна до двухлетнего возраста лиственничных сеянцев.
В большей мере болезнь встречается в базовых питомниках.
Сеянцы вырастают нестандартными, некоторые из них гибнут.
Защита.
Питомники следует размещать на расстоянии не менее 100 м от взрослых насаждений лиственницы.
Значительное снижение запаса инфекции может быть достигнуто путём сгребания и сжигания опавшей хвои, обычно частично заражённой хвои и являющейся источником инфекции.
Полиэтиленовое укрытие посевов предотвращает доступ инфекции.
П р о ф и л а к т и ч е с к а я химическая защита посевов и культур лиственницы проводится в период вегетации. Используются следующие фунгициды:
фундазол (в концентрации 0,4 %), байлетон (0,3 %), цинеб (1 %) и др. Нормы
расхода рабочих смесей: для однолетних посевов 400-500 л/га, для двухлетних – 800 л/га. Первая обработка проводится после охвоения растений, последующие – до конца июля с интервалом две недели.
Л е ч е б н о е опрыскивание может проводиться на двухлетних посевах, где
есть заражённая опавшая хвоя. Проводится весной в момент раскрытия почек. В это время на опавшей хвое формируются конидиеносцы и конидии и
опрыскивание, оздоравливает посевы, уничтожая инфекционный материал,
оздоравливает посевы. Для этой цели используются 2 %-ная водная суспензия коллоидной серы или 3 %-й нитрафен.
5.7. Cоcудистые болезни (микозы сосудов)
Грибами поражается проводящая система древесных растений.
На поперечном срезе поражённые сосуды имеют вид тёмных сплошных или
прерывистых периферийных колец (рис. 133), на продольном срезе – тёмных
сплошных или штриховых линий.
Рис. 133. Поперечный разрез ветви,
поражённой сосудистым микозом.
Крона поражённых деревьев становится ажурной, листья – бледнозелёными,
желтоватыми; деревья теряют жизнеспособность, нередко отмирают.
Характерна очаговость распространения.
Болезнь протекает в острой (в течение одного вегетационного периода) или
хронической (в течение нескольких дней) форме.
Развитию болезни способствует засушливая погода.
5.7.1. Голландская болезнь ильмовых
Возбудитель Сeratocystis ulmi (Buism.) Moreau
Конидиальная стадия Graphium ulmi Schwarz
Класс Ascomycetes, порядок Microascales
Полости сосудов ксилемы заполняются (закупориваются) бурой камедееобразной массой, в результате чего сосуды приобретают бурый цвет.
В результате болезни поражается и отмирает проводящая система деревьев.
Поражаются только ильмовые породы.
Заражение посредством спор возбудителя или контакта корневых систем.
В цикле развития патогена имеется аско-стадия и несколько типов конидиальных спороношений. Наиболее обычны спороношения типа Graphium и
Cephalosporium.
Патоген и ильмовые породы сопутствуют друг другу.
Впервые болезнь была описана в 1922 году в Голландии, что и определило её
название.
Наиболее восприимчивы к болезни берест и ильм гладкий, к устойчивым относят ильм перистоветвистый.
В распространении конидиеспор активное участие принимают насекомые,
прежде всего заболонники (рис. 134).
Рис. 134. Scolytus scolytus:
имаго, схема ходов, поражённый побег.
Перитеции образуются достаточно редко и не играют большой роли в распространении болезни.
Болезнь поражает деревья всех возрастов, но наибольшее значение имеет для
насажденеий 30-40 лет.
Значительно больше поражаются чистые низкополнотные ильмовые насаждения.
Болезнь протекает в острой и хронической формах. При острой форме деревья отмирают в течение одного вегетационного периода. При хронической
форме деревья болеют и отмирают в течение нескольких лет. В европейской
части России доминирует хроническая форма.
В древесине поражённых деревьев гриб может сохранять жизнеспособность в
течение нескольких дней.
Опёнок осенний в очагах голландской болезни значительно ускоряет отмирание деревьев.
Диагностика.
Первые признаки болезни обнаруживаются в верхней части крон, затем – в
более низких (Рис. 135).
При хронической форме отмирание начинается с отдельных мелких веточек,
затем распространяется на более крупные побеги и постепенно охватывает
всю крону. Листья становятся мелкими, недоразвитыми, преждевременно
опадают. В этот период чётко обнаруживается ажурность крон.
При острой форме болезни листья быстро увядают, свёртываясь вдоль центральной жилки, иногда даже не успевая побуреть.
Окончания отдельных побегов отмирают, принимая характерную загнутую
форму.
Побурение сосудов – основной диагностический признак болезни.
Конидии размером 3,2 × 1,7 мкм, бесцветные, клейкие.
а
б
Рис. 135. Отмирание побегов ильма в результате поражения голландской:
а – начальная фаза, б – развитая фаза болезни.
Отмершие листья приобретают красно-буро-зелёную окраску, свёртываются
вдоль средней жилки, повисают.
Значение. Болезнь широко распространена, способна вызывать быстрое отмирание (рис. 136) ильмовых насаждений на большой площади.
Рис. 136. Отмирание деревьев ильма в результате поражения
голландской болезнью.
Защита. Симптомы болезни начинают проявляться со второй половины июня. По результатам обследования назначаются санитарные рубки (сплошные
или выборочные).
Порубочные остатки подлежат сжиганию.
Целесообразно проводить защиту насаждений от стволовых насекомых.
Защита. Симптомы болезни начинают проявляться со второй половины июня. По результатам обследования назначаются санитарные рубки (сплошные
или выборочные).
Порубочные остатки подлежат сжиганию.
Проводится защита насаждений от стволовых насекомых.
5.7.2. Сосудистый микоз дуба (трахеомикоз дуба)
Возбудитель Сeratocystis roboris Georg. et Teod.
Класс Ascomycetes, порядок Microascales
Возбудители – грибы из рода Fusarium
Kласс Deuteromycetes
Инфекционная болезнь, поражающая водопроводящую систему деревьев дуба; широко распространена – в Европейской части России, в центральной и
запдной Европе, в США.
Протекает в острой и хронической формах.
Перносчики болезни – дубовый заболонник и другие стволовые насекомые, а
также орехотворки, цикады, листогрызущие насекомые, а также клещи.
Заражение может происходить таже в местах срастания корней.
Переувлажнение способствует распространению болезни.
Диагностика. Бурые продольные линии по периферии поражённых сосудов,
нередко побурение всей заболони (рис. 137). При поперечном срезе – бурые
периферийные кольца.
Рис. 137. Побеги, поражённые сосудистым
микозом.
Первичный диагностический признак при обследовании насаждений – увядание концов ветвей в верхней части кроны. Затем увядание охватывает и
более низкие сферы кроны. Увядающие листья желтеют, появляются коричневые тона; затем листья опадают (частично могут оставаться в кроне до следующей весны).
Характерна суховершиность.
На стволе появляются многочисленные водяные побеги.
Значение. Болезнь может приводить к массовому отмиранию насаждений.
Этому способствуют засушливые периоды, общее ослабление деревьев.
Защита. Санитарные рубки c удалением или уничтожением поражённых деревьев, заражённых болезнью и заселённых дубовым заболонником и другими стволовыми насекомыми. Сжигание порубочных остатков.
Обработка пней больных деревьев нитрафеном или фундазолом.
Снижение численности стволовых насекомых.
Предпосевное протравливание желудей фундазолом или ТМТД.
Селекция на устойчивость к болезни.
5.7.3. Увядание клёна
Возбудитель Verticillium dahliae Kleb.
Класс Deuteromycetes, порядок Hyphomycetales.
Инфекционная болезнь лиственных пород (клёна, особенно клёна остролистного, дуба, ильмовых и др.).
Поражается водопроводящая система.
Развитию болезни способствует тёплая влажная погода.
Отмирание деревьев в первые после заражения 4 года.
Диагностика. Первичный признак – ажурность кроны (вследствие уменьшения числа и размера листьев).
Появление на стволе многочисленных водяных побегов.
Заболонь, а затем и вся древесина поражённых деревьев приобретает характерную окраску, чаще зеленоватую или оливковую (Рис. 138).
Рис. 138. Поперечный разрез ствола клёна,
поражённого Verticillium dahliae.
Значение. Сравнительно небольшое.
Защита. Целесообразна лишь в питомниках и культурах. Следует избегать
посадки (посева) лиственных пород на землях, вышедших из-под подсолнечника и паслёновых культур.
Больные растения подлежат уничтожению.
Пни болевших деревьев рекомендуется антисептировать 10%-ным раствором
ДНОК.
Формирование смешанных насаждений.
Cелекция на устойчивость к болезни.
5.8. Раковые болезни
Для раковых болезней характерно сравнительно медленное развитие, исчисляемое десятками лет.
По характеру патогенеза и внешних признаков различают несколько типов
раковых заболеваний: смоляной, язвенный, ступенчатый, опухолевидный,
мокрый. Известны и смешанные типы, например опухолево-язвенный рак тополя.
5.8.1. Смоляной рак (серянка) сосны
Возбудители – Сronartium flaccidum Wint., Peridermium pini Kleb.
Класс Basidiomycetes, порядок Uredinales.
C. flaccidum – разнохозяйный, с полным циклом развития гриб.
Эциостадия развивается на сосне, урединио- и телиостадии – на различных
травянистых растениях.
P. pini – однохозяйный гриб, имеет только эциальную стадию, развивающуюся на сосне.
Развитию обоих видов способствует тёплая солнечная погода, общая ослабленность дерева.
Созревание эциев и разлёт эциоспор происходит в июне.
Заражение происходит через молодые охвоенные побеги, а также небольшие
трещины в тонкой коре.
Мицелий патогена проникает в клетки древесины, смоляные ходы, разрушает
клеточные оболочки. Вследствие этого живица пропитывает вначале ближайшие слои древесины, камбиальный слой, вытекает наружу. Прирост древесины уменьшается, затем прекращается (обычно через 2-3 года после заражения).
Скорость распространения грибницы по длине ствола находится на уровне 10
см в год, по окружности ствола – 2 см в год.
В большей мере поражаются средневозрастные насаждения, но также молодые культуры и подрост сосны.
Болезнь широко распространена в ареале сосны обыкновенной, отмечена и
на других двухвойных видах сосны.
Болезнь наиболее распространена в изреженных насаждениях, по периферии
вырубок, вдоль дорог и просек.
Диагностика. C. flaccidum и P. pini вызывают у деревьев одинаковые внешние признаки заболевания.
В местах поражения, через 2-3 года после заражения, развиваются эции возбудителей: из трещин в коре выступают оранжевые, пузыревидные эции (до
3-5 мм), заполненные спорами (Рис. 129).
Характерно обильное смолотечение. Вытекающая живица пропитывает древесину, застывает на поверхности коры в виде серно-жёлтых, сероватых, со
временем темнеющих скоплений. Кора растрескивается и шелушится.
Рана разрастается, ствол в этом месте приобретает эксцентричность.
Рис. 139. Поражённый смоляным раком
стволик сосны с эциями возбудителя.
Разлёт эциоспор в июне.
После рассеивания эциоспор в местах поражения остаются белесые оболочки
эциев. Они недолговечны, но после них остаются хорошо заметные, несколько вдавленные желтовато-белые пятна различной формы, сохраняющиеся в
течение 1-2 лет.
Кора в местах поражения шелушится и опадает, вытекающая смола застывает на стволе. Такие светло-серые стволы хорошо заметны в лесу.
В поперечном сечении ствол становится (из-за преимущественного разрастания непоражённой части годичных колец) эксцентричным (рис. 140).
Рис. 140. Эксцентричность ствола,
поражённого смоляным раком.
Значение. Поражённость смоляным раком средневозрастных насаждений и
молодняков может может быть значительной. Молодые побеги обычно отмирают уже после однократного спороношения. Поражённые деревья живут
десятилетиями, заметно отставая в росте от здоровых деревьев.
Защита. Надзор за появлением и распространением болезни лучше проводить в мае-июне, когда хорошо заметно яркое эциоспороношение патогена.
Но и потом поражённые стволы отчётливо выделяются по характерным смоляным подтёкам.
В очагах болезни проводят санитарные рубки.
5.8.2. Ржавчинный рак (пузырчатая ржавчина) сосны
Возбудитель – Сronartium ribicola Ditr.
Класс Basidiomycetes, порядок Uredinales
Природным хозяином возбудителя является сосна кедровая сибирская (Pinus
sibirica). Сосна веймутова (Pinus strobus) была заражена как интродуцент и
проявила высокую восприимчивость к данной болезни. Распространилась пузырчатая ржавчина и в насаждениях сосны веймутовой на её родине в Северной Америке (в 1907-1910 гг.).
Эциостадия развивается на сосне веймутовой и сосне кедровой сибирской,
урединио- и телиостадии – на листьях растений рода Ribes (на смородине,
крыжовнике и др.).
Осенью телиоспоры прорастают, образуя базидии с базидиоспорами, которые заражают указанные пятихвойные виды сосны.
Первичное заражение происходит через хвою, молодые побеги, затем мицелий проникает в древесину ветвей и стволов.
Диагностика. В первый год на хвое образуются желтые пятна, на второй – у
основания хвоинок кора поражённых веточек местами вздувается, приобретает оранжево-жёлтую окраску.
Ветви и стволы в поражённых местах несколько утолщаются. На третий год
после заражения появляются жёлто-оранжевые перидермии – эциальная стадия патогена (рис. 141).
Рис. 141. Эциальная стадия
пузырчатой ржавчины
на сосне веймутовой.
Перидермии на поражённых стволах образуются несколько лет подряд, но
могут быть перерывы из-за неблагоприятных для патогена погодных условий.
При полном кольце поражения болезнью ствола или ветви их верхняя часть
отмирает.
На листьях смородины (и др. видах рода Ribes) обнаруживаются урединии
(рис. 142).
Рис. 142. Лист смородины с урединиями.
Уредоспоры эллипсовидные, щетинистые.
Телейтоспоры одноклеточные, бурые, удлинённые, гладкие; формируются в
конце лета. После короткого периода покоя телейтоспоры прорастают, образуя базидиоспоры, заражающие пятихвойные виды сосны.
Значение. У больных деревьев отмирают поражённые ветви, снижается
прирост; нередко отмирают и деревья.
Болезнь настолько широко распространена, что ставит под сомнение целесообразность дальнейшей интродукции в Европу сосны веймутовой, отличающейся быстрым ростом и декоративностью.
Особенно подвержены заболеванию чистые культуры сосны веймутовой
(рис. 143).
Рис. 143. Культуры сосны
веймутовой, поражённые
пузырчатой ржавчиной
(диагностический признак –
смолоподтёки).
У смородины уредо- и телейтоспоры вызывают преждевременное опадание
листьев, снижая урожайность.
Защита. Обрезка поражённых побегов, санитарные рубки.
Селекция сосны веймутовой и кедровой сибирской на устойчивость к патогену.
Выращивание сосны веймутовой в смешанных насаждениях (рис. 144).
Санитарные рубки.
Рис. 144. осна веймутова
в смешанном насаждении свободна от пузырчатой ржавчины.
5.8.3. Ржавчинный рак пихты
Возбудитель – Мelampsorella cerastii Wint .
Класс Basidiomycetes, порядок Uredinales
Эциальная стадия развивается на пихте, урединио- и телиостадии – на растениях семейства гвоздичных (звездчатке, ясколке и др.).
Весной пихта заражается базидиоспорами – вначале молодые побеги, затем
ветви. В местах заражения образуются муфтообразные утолщения.
Следующей весной из почек заражённых побегов вырастает (вертикально)
ведьмина метла (с укороченной жёлто-зелёной хвоей).
Ведьмины мётла развиваются длительное время – до 25 лет. На зиму хвоя с
них опадает.
В середине лета на хвое ведьминых мётел образуются эции.
В конце лета или в начале осени хвоя опадает (рис. 145).
Рис. 145. Ржавчинный рак пихты:
ведьмина метла с опавшей хвоей.
Из ветвей грибница проникает в ствол, поражает камбий, в результате чего
на стволе образуется утолщение, кора растрескивается продольно, постепен-
но опадает. Образуется открытая рана - открытый ступенчатый рак пихты
(рис. 146).
Рис. 146. Ржавчинный рак пихты:
опухоль с открытой раной на стволе.
Диагностика.
Муфтообразные утолщения на побегах, ветвях, стволах.
Ведьмины мётла с укороченной жёлто-зелёной хвоей или без неё.
Раковые опухоли, иногда с открытой раной, на стволе.
Значение.
Болезнь наиболее часто встречается и имеет наибольшее значение пихтово-еловых лесах Сибири, Дальнего Востока, Кавказа.
Защита. Санитарные рубки.
5.8.4. Рак лиственницы
Возбудитель – Dasyscypha willkommii Hart .
Класс Ascomycetes, порядок Helotiales
Поражает главным образом лиственницу европейскую в возрасте 3 – 20 лет,
встречается также на деревьях других видов лиственницы и пихте (в том же
возрасте).
В более старшем возрасте уровень резистентности лиственницы европейской
и других видов лиственницы и пихты к заболеванию повышается (эффект
иммуногенеза).
Заражение происходит через сухие ветви и сучья. На них гриб питается сапротрофно. Затем мицелий распространяется на живые ветви и ствол, где
гриб уже активно паразитирует.
Грибница проникает в ствол также через механические поранения, а также
через повреждения, вызванные поздними весенними заморозками и другими
факторами.
Особенно благоприятны для развития болезни переувлажнённые биотопы.
Влажные тёплые зимы благоприятны для развития болезни, поскольку в эти
периода в основном растёт грибница.
Болезнь особенно распространена в лиственничниках западной Европы.
Диагностика.
В первые годы в местах поражения образуются более тёмные овальные
засмолённые вмятины, которые затем разрастаются; около них формируется валик, который постепенно разрушаясь, образует раковую рану; которая, развиваясь, формирует открытую ступенчатую рану; область поражения медленно утолщается (рис. 147).
Рис. 147. Dasyscypha willkommii:
поражённый ствол лиственницы.
На поверхности ран образуются (в течение всего года) плодовые тела
(апотеции) – плоские белые, образования, покрытые волосками; их диаметр 3-6 мм, ножка высотой 1 мм. Апотеции появляются в течение всего
вегетационного периода, но болше всего изх образуется осенью.
Аски размером 126-173 × 9-14 мкм.
Споры размером 16-28 × 6-9 мкм, овальные, по восемь в аске.
Парафизы между асками превышают длину аск (рис. 148).
Рис. 148. Аски с аскоспорами и парафизы.
Значение. Болезнь наибольшее значение имеет в насаждениях лиственницы,
где условия произрастания не вполне соответствуют биологии этой породы.
В результате заболевания снижается прирост, нередко деревья преждевременно отмирают.
Защита.
Главное условие здоровых культур лиственницы – соответствие условий
произрастания биологии этой породы.
Обрезка сухих ветвей – источника инфекции.
Санитарные рубки.
5.8.5. Рак сосны (язвенный)
Возбудитель Biatorella difformis (Fries.) Rehm.
Конидиальная стадия – Biatoridina pinastri Golow. et Schzedr.
Класс Ascomycetes, порядок Helotiales
Болезнь поражает сосну в возрасте 10-80 лет, в местах избыточного увлажнения, в угнетённых насаждениях.
Распространена в северных лесах России, в Скандинавских странах.
Инфекция проникает к живым тканям дерева через трещины в коре, а также с
помощью стволовых насекомых, побеговьюнов.
Диагностика.
В типичном случае – открытые раны с хорошо выраженной ступенчатостью
(Рис. 149) или засмолённые язвы.
Рис. 149. Biatorella difformis: рак сосны.
На поверхности раневой ткани обнаруживаются периодически апотеции
(чёрные восковидные) и пикниды (мелкие чёрные бугорки).
На заражённом дереве могут образовываться несколько ран, преимущественно в средней части ствола, с северной стороны.
Болезнь развивается медленно.
Значение.
Болезнь может иметь хозяственную значимость (снижение прироста, ветролом, снеголом, преждевременное отмирание деревьев) на севере и в центре
европейской части России, в Сибири в местах избыточного увлажнения.
В лесостепной зоне в сосняках встречается редко и хозяйственного значения
не имеет.
В естественных насаждениях наиболее поражается подрост сосны.
В искусственно созданных насаждениях распространению болезни способствует загущенность древостоев.
Защита.
Санитарные рубки
Лесомелиоративные мероприятия
Формирование смешанных насаждений
5.8.6. Побеговый рак
Возбудитель – Ascocalyx abietina (Lagerb.) Schlaepfer-Berhard
(синонимы – Gremmeniella abietina (Lagerb.) Moretel, Scleroderris lagerbergii
Gremm, Crumenula abietina Lagerb.).
Конидиальная стадия – Вrunchorstia pinea (Karst.) Hohn
(синоним – B. destruens Eriks)
Kласс Ascomycetes.
Поражаются многие виды хвойных пород, разного возраста, искусственного
и естественного происхождения.
Гриб пронизывает хвою, верхушечную почку, камбий молодых ветвей и
стволиков.
Диагностика. Первые признаки болезни видны уже через несколько дней
после таяния снега. У основания хвоинок появляется краснота. Затем хвоя
наклоняется, образуя "зонтик", и легко опадает при прикосновении, но может
долго оставаться на сеянце (рис. 150 а).
Нередко появляются некротические пятна, верхушечные побеги отмирают
(рис. 150 б). Могут образовываться раковые язвы (рис. 150 в).
У основании хвоинок и на коре отмирающих (или отмерших) сеянцев в течение лета появляются пикниды (рис. 150 г) – чёрные бородавчатые образования.
Споры почти бесцветные, серпообразные, обычно 3-4-клеточные (рис. 150 д).
Апотеции в трещинах коры, чёрно-бурые (рис. 150 е).
Поражение болезнью одиночное или куртинное.
Постепенно хвоя буреет.
Отмирают также верхушечная почка и камбий стволика.
Кора легко отделяется от стволика.
У растений старше 5 лет поражённая хвоя принимает неестественные положения, повисает флагообразно, прирост побегов резко уменьшается.
Диагностика болезни по окраске поражённой древесины: продольный срез по
границе между мёртвой и живой тканью в местах некроза изменяется по цвету от зеленовато-жёлтого до изумрудно-зелёного.
Поражение болезнью одиночное или куртинное.
Отмирают также верхушечная почка и камбий стволика.
Кора легко отделяется от стволика.
У растений старше 5 лет поражённая хвоя принимает неестественные положения, повисает флагообразно, прирост побегов резко уменьшается.
Диагностика болезни по окраске поражённой древесины: продольный срез по
границе между мёртвой и живой тканью в местах некроза изменяется по цвету от зеленовато-жёлтого до изумрудно-зелёного.
В молодняках сосны у поражённых деревьев отмирают концы верхушечных
побегов. При этом поражённые побеги утончаются, хвоя опадает (рис. 150 б).
б
а
Рис. 150. Побеговый рак сосны:
а – поражённый сеянец,
б – поражённый побег,
в – раковая язва на стволике,
г – пикниды на побеге,
д – пикниды у основания хвои,
е – конидии,
ж – апотеции на коре,
з – аск со спорами.
г
е
в
в
ж
д
з
Диагностические признаки болезни: рис. 151.
Рис. 151. A. abietina: отмирание хвои и побегов.
Значение. Болезнь повсеместно распространена в ареале сосны, но практическое значение имеет лишь в посевах и посадкой с высокой густотой, а также
при несоответствии условий произрастания экотипам сосны.
В лесостепной зоне болезнь нередко причиняет значительный ущерб хвойным интродуцентам – пихте, ели (рис. 152).
Рис. 152. A. abietina: поражённые культуры ели.
Защита. Удаление и уничтожение заражённых растений.
Химическая защита целесообразна лишь в питомниках. Проводится опрыскивание заражённых посевов водными суспензиями следующих фунгицидов: байлетон – в концентрации 0,3 %; фундазол – 0,4 %; даконил – 0,3 %.
Первая обработка проводится в середине мая, последующие – до середины
сентября с 20-дневным интервалом. Нормы расхода рабочих жидкостей –
500-800 л/га.
5.8.7. Рак лиственных пород
Возбудитель Nectria galligena Bres.
Класс Ascomycetes, порядок Hipocreales
Поражаются клён, дуб и другие лиственные породы.
Споры патогена проникают к живым тканям дерева через трещины коры, сучья.
Мицелий поражает камбий, вызывает отмирание древесины.
Прилегающие к образовавшейся ране здоровые ткани усиленно разрастаются, образуя характерный наплыв. В следующем году наплыв отмирает, примыкая к нему возникает новый наплыв. Этот процесс повторяется и в последующие годы. В результате рана разрастается по своей периферии, постепенно окольцовывая ствол (рис. 153).
Рис. 153. Nectria-рак с симметричными,
многолетними открытыми ранами.
Рис. 154. N. galligena:
а – рана на стволе,
б – рана в развилке
ветвей,
в – конидии
возбудителя,
г – аск со спорами,
д – аскоспоры.
в
а
б
д
г
Диагностика.
Характерные ступенчатые раны (ступенчатый рак).
По краям ран характерные подушечки стром , на которых развиваются конидии (Рис. 154 в).
Перитеции в потемневших стромах.
Значение.
Болезнь вызывает ослабление и отмирание преимущественно клёна, реже –
других лиственных пород.
Снижение прироста насаждений может быть значительным.
Защита.
В случае значительного распространения болезни применяют обрезку поражённых ветвей и сучьев;
иногда удаляют отдельные сильно поражённые деревья.
Санитарные рубки (редко) и рубки ухода.
5.8.8. Рак тополя и бука
Возбудитель Nectria ditissima Tul.
Класс Ascomycetes, порядок Hipocreales.
Болезнь во многом аналогична раку лиственных пород.
Раневый паразит.
Распространена преимущественно в западной Европе в буковых лесах, а также в лесах с преобладанием граба.
В России можно встретить отдельные случаи поражения тополя.
Диагностика.
По сравнению с Nectria galligena споры более мелкие – длиной 12-11 мкм.
Перитеции хорошо заметны, яркоокрашенные.
Стромы выпуклые, также яркоокашенные.
Защита.
В случае значительного распространения болезни применяют обрезку поражённых ветвей и сучьев;
иногда удаляют сильно поражённые деревья;
возможно проведение санитарных рубок.
5.8.9. Рак ясеня ступенчатый
Возбудитель Endoxylina stellulata Rom. (cиноним E. astroidea)
Класс Ascomycetes, порядок Diaportales.
Поражает крупные ветви и стволы приспевающих и спелых древостоев.
Заражение в основном через сучья. Образуются раны, прирастающие ежегодными наплывами в течение 7-10 лет.
Под отмершей корой образуется строма (чёрная или почти чёрная) возбудителя болезни.
Обычно заражаются ослабленные деревья.
Перитеции на обнажённой поверхности язв появляются на второй год после
отмирания тканей.
Диагностика.
Если ран более двух, то они расположены с разных сторон ствола.
Под отмершей корой чёрная строма с чёрными перитециями (рис. 155).
Рис. 155. Endoxylina stellulata:
поражённый ствол молодого ясеня.
Гниль древесины ядрово-заболонная, находится примерно в центре раковой
раны.
Древесина поражённого дерева становится желтоватой.
Раны преимущественно в комлевой части ствола.
Значение.
Болезнь обычно приводит к ветролому, к преждевременному отмиранию поражённых деревьев.
Защита.
Санитарные рубки или удаление поражённых ветвей.
5.8.10. Рак ясеня цитофомовый
Возбудитель Cytophoma pulchella (Sacc.) Gutn.
Класс Deuteromycetes, порядок Sphaeropsidales
Инфекция проникает к тканям дерева через трещины коры, сучья, листовые
следы; инфекцию могут заносить стволовые насекомые, прежде всего корое-
ды и долгоносики.
Мицелий развивается в коре и камбии.
Диагностика.
В начальной стадии болезни на стволе в местах поражения овальные, несколько вдавленные тёмные участки отмершей коры.
Во второй стадии болезни места поражения резко отличаются от здоровых
тканей.
В развитой стадии болезни – строма в отмершей коре с многочисленными
пикнидами (в виде мелких тёмных бугорков).
Споры имеют вид грязно-зелёных тяжей.
Значение.
Поражённые деревья сравнительно быстро отмирают. Особенно большой
ущерб причиняется порослёвым насаждениям.
Защита.
Санитарные рубки; иногда их можно заменить выборкой отдельных деревьев
или обрезкой поражённых ветвей.
5.8.11. Чёрный рак осины и тополя
Возбудитель Hypoxylon pruinatum (Kl.) Cookl.
Класс Ascomycetes, порядок Sphaeriales
Патоген поражает кору, камбий, древесину стволов и ветвей осины, некоторых видов тополя и гибриды рода Populus.
Заражение деревьев происходит преимущественно через конидии. Конидиоспоры проникают к живым тканям дерева чаще всего через трещины коры,
прорастают, быстро распространяются в лубе, камбии, в наружных слоях заболони.
Диагностика.
Первичный признак – лёгкое покраснение коры в местах поражения,
затем кора вздувается, трескается, из трещин выделяется белесоватая
жидкость.
При дальнейшем развитии болезни кора на поражённых местах начинает отставать, на её внутренней стороне (через 1-1,5 года после заражения) развивается конидиальное спороношение – тёмно-бурые образования
(высотой до 1 мм), на которых образуются (с мая по август) конидиеносцы с конидиями (рис. 156, в, г.).
Через три года после заражения в толще поражённой коры развивается
чёрная строма, в которой формируются группы перитециев, бутылковидных или имеющих вид серовато-чёрных многоугольников, достигающих в
поперечном сечении 1 см.
Раны от болезни обычно вытянуты вдоль ствола на 1 – 2 м, помогая обнаружению и идентификации болезни (рис 156,а).
Аскоспоры созревают, распыляют споры, заражающие новых хозяев,
поздней осенью и ранней весной (рис. 156, б).
г
а
б
в
Рис. 156. Hypoxylon pruinatum: а – поражённый ствол тополя, б – плодовые
тела, в – конидиеносцы с конидиями, г – конидии.
Чётко выраженной ступенчатости в образовании ран нет.
Раны сильно вытянуты вдоль ствола (достигают 1,5 м), поскольку скорость
распространения мицелия вдоль ствола значительно больше, чем по окружности.
Раны образуются обычно в средней, реже в нижней части ствола.
Значение.
Болезнь широко распространена; вызывает отмирание отдельных крупных
ветвей или всего дерева.
Поражённые деревья в сильной степени подвержены бурелому.
Защита.
Санитарные рубки.
Селекция на устойчивость к болезни.
5.8.12. Чёрный рак липы
Возбудитель Thyrostroma compactum Sacc.
Класс Deuteromycetes, порядок Hyphomycetales
Поражает липу, клён, ильмовые породы.
Возраст поражаемых растений различен.
Болезнь особенно распространена в лесных, защитных и парковых насаждениях.
Заражение происходит посредством конидий, распространяемых воздушными потоками, через естественные входы – чечевички, почки и др., а также
разрывы в покровных тканях.
Активное развитие болезни наблюдается в период относительного покоя
древесных растений – после прекращения вегетации до весеннего распускания листьев, когда организм хозяина не может эффективно противостоять
развитию патогена.
Диагностика.
Первичный признак – образование некрозных пятен на тонких ветвях и
побегах. Характерного для данной группы болезней изменения окраски
коры при этом не происходит.
Затем более крупные некрозные пятна (обычно овальные) появляются
на толстых ветвях и стволах. Большинство их приурочено к местам прикрепления сучьев.
Для участков отмирания ткани характерна вдавленность, более тёмная
окраска коры.
Постепенно по краям некротического участка образуется каллюсный
наплыв, обрамляющий закрытую рану.
После разрыва и опадения коры обнажается древесина. Возникшая открытая рана имеет продолговатую, обычно веретенообразную форму, неступенчатая (рис. 157 а).
б
а
в
Рис. 157. Thyrostroma compactum:
а – поражённая ветвь липы,
б – спороношение гриба,
в – конидии гриба.
Отмирание побегов и ветвей начнается с их концов.
Конидии несколько булавовидные, с характерными перегородками,
размером 50-55 × 15-16 мкм.
Значение.
Болезнь особенно широко распространена в защитных и парковых насаждениях; может причинять значительный ущерб посадкам.
Защита.
Обрезка и уничтожение поражённых частей деревьев (в марте-апреле).
Предохранение посадок (особенно полезащитных полос) от механических
повреждений.
Выполнение правил агротехники.
Предохранение молодых посадок, полезащитных полос и других насаждений
от механических и других повреждений.
Опрыскивание бордоской жидкостью или железным купоросом (5 %раствор) весной до распускания почек.
Важнейшее значение имеет своевременное обнаружение болезни.
5.9. Некрозные болезни стволов, ветвей и побегов
Некрозные болезни характеризуются отмиранием тканей, которое может охватить как полностью окружность ствола, так и частично.
Наиболее вредоносны для молодых культур в лесостепной и степной зонах.
Инфекция грибов-возбудителей некрозных болезней стволов, ветвей и побегов проникает через повреждённые покровы тканей, заражая как больные,
так и здоровые деревья.
В результате некрозов обычно развивается гниль поражённых тканей.
5.9.1. Некроз побегов и стволиков хвойных пород
(Сenangium - некроз сосны)
Возбудитель Сenangium abietis (Pers.) Rehm. (Конидиальная стадия Dothichiza ferruginosa Sacc.)
Класс Ascomycetes, порядок Helotiales
Гриб обычен как сапротроф на нижних ветвях деревьев сосны и порубочных
остатках. В более редких случаях поражает живые побеги и стволики хвойных пород.
Деревья поражаются до 15-летнего возраста.
Диагностика.
Первый признак заболевания – покраснение коры и хвои терминального побега или побегов последнего года.
Отмершая хвоя долго не опадает.
В местах поражения в течение вегетационного периода образуется конидиальная стадия возбудителя.
Пикниды в виде мелких чёрных бугорков на трещинах коры.
Апотеции развиваются через 1-2 года после заражения на отмерших стволиках и побегах в трещинах коры; имеют блюдцевидную форму (рис. 147).
в
а
б
Рис. 158. Сenangium abietis: а – пикниды на поражённой ветви, б – апотеции
на стволе, в – аск со спорами.
Значение. Болезнь широко распространена в хвойных лесах, однако эпифитотий на больших площадях обычно не образует.
Защита. Своевременное обнаружение и удаление из насаждений поражённых деревьев – носителей инфекции.
Формирование смешанных насаждений.
5.9.2. Некроз лиственных пород
Возбудитель Nectria cinnabarina Fr. (Конидиальная стадия Tubercularia
vulgaris Tode.)
Класс Ascomycetes, порядок Helotiales
Поражаются лиственные древесные породы и кустарники.
Cпороношения развиваются в течение всего вегетационного периода.
Споры разносятся воздушным путём, дождевой водой, стволовыми насекомыми.
Инфекция проникает через трещины покровных тканей.
Диагностика. На поражённых тканях образуются ярко-розовые конидиальные стромы, которые затем тмнея, становятся кирпично-красными (рис. 159).
Рис. 159. Nectria cinnabarina:
Поражённая ветка со стромами возбудителя.
Значение. Болезнь широко распространена как в естественных, так и в искусственно созданных насаждениях, питомниках, городских посадках.
Обычно является следствием физиологического ослабления растений.
Защита. Повышение общей жизнеспособности насаждений.
Удаление и сжигание заражённых растений, их частей.
5.9.3. Некроз дуба
Возбудитель Сlithris quercina (Pers.) Rehm.
Класс Ascomycetes, порядок Phacidiales
Болезнь характерна для насаждений разного возраста и происхождения.
Поражаются нижние отмирающие ветви.
Диагностика. Первичный признак – покраснение коры на поражённых участках.
Затем (после отмирания тканей) покровная ткань становится желтоватобелесой.
Некрозы могут быть ленточными или круговыми.
На отмирающих участках образуются пикниды – мелкие светло-серые бугорки, затем формируются апотеции – длиной до 5 мм, серые, неравномерно поперёк ствола (рис. 160).
Рис. 160. С. quercina:
апотеции возбудителя на ветви дуба.
Значение. Болезнь, поражая нижние ветви, способствует самочищению деревьев. В этом её положительная функциональная роль.
При неблагоприятных для культур дуба (до 20-летнего возраста) условиях
может вызывать ослабление и отмирание деревьев.
Болезнь повсеместно распространена в ареале дуба.
Защита. Очищение насаждений от источников инфекции – заражённых деревьев, порубочных остатков.
5.9.4. Чёрный некроз дуба
(Naemospora - некроз дуба)
Возбудитель Naemospora croceola Sacc.
(cумчатая стадия – Diatripe stigma (Hoffm.) Wint.).
Класс Deuteromycetes, порядок Мelanconiales
Болезнь распространена преимущественно в южной части России, поражает
дуб до 25-летнего возраста.
Заражение стволов и ветвей посредством конидий и аскоспор.
Мицелий патогена развивается в тонкой и переходной коре.
В результате болезни образуется белая заболонная гниль.
источники инфекции – заражённые болезнью деревья, попубочные остатки.
Диагностика.
В начальной фазе заболевания некротические участки коры незначительно
отличаются от здоровых более тёмной красноватой окраской.
Позднее на поражённых участках образуются конидиальные ложа в виде
желтовато-бурых, окаймлённых чёрными линиями, округлых, до 3 мм подушечек.
На их поверхности образуются красновато-оранжевые конидии.
В отмершей коре (через 2-3 года после заражения) образуется чёрная плёнчатая, до 2 мм толщиной, строма с плодовыми телами – перитециями.
Постепенно наружный корковый слой разрушается и опадает, обнажая слой
стромы, внешне похожей на обугленную кору (рис. 161).
Рис. 161. N. croceola:
стволик дуба, поражённый болезнью.
Значение. В лесной зоне болезнь способствует естественному очищению
стволов деревьев, поскольку поражает тонкие ветви нижней части крон. В то
же время, поражая ослабленные деревья, болезнь ускоряет их отмирание.
В лесостепной и степной зонах культурам дуба до 25-летнего возраста данной болезнью может быть причинён значительный ущерб.
Защита. Удаление источников инфекции – больных деревьев, порубочных
остатков. Повышение жизнеспособности насаждений.
5.9.5. Чёрный некроз дуба и бука
(Nummullaria - некроз дуба и бука)
Возбудитель Nummullaria bulliardii Tub.
Класс Ascomycetes, порядок Sphaeriales
Поражаются стволы и толстые ветви жизнеспособных, но ослабленных деревьев 20–30-летнего возраста.
Развитию болезни способствуют неблагоприятные условия.
Болезнь наиболее распространена в южной части европейской России.
Диагностика. Болезнь обнаруживается лишь через несколько лет после заражения. Характеризуется образованием в толще поражённой коры по всей
длине ствола толстых (до 3 мм), овальных стром (1– 6 см ширины, 2–40 см
длины), первоначально табачного, затем чёрного цвета (рис. 162).
Рис. 162. Ствол дуба, поражённый N. bulliardii.
В толще стром развиваются перитеции.
Значение. Болезнь способствует преждевременному отмиранию поражённых
деревьев.
Защита. Санитарные рубки.
5.9.6. Белый некроз дуба
(Vuilleminia - некроз дуба)
Возбудитель Vuilleminia comedens Maize.
Класс Basidiomycetes, порядок Aphylophorales
Болезнь повсеместно распространена в ареале дуба.
Диагностика. Под эпидермисом поражённых тканей образуются распростёртые восковидные серые (с желтоватым оттенком) плодовые тела, толщиной до 1 – 1,5 мм.
Образуется белая заболонная гниль древесины.
Значение. Способствует естественному очищению стволов от сучьев, отмиранию ослабленных культур дуба.
5.9.7. Бурый некроз тополя
(Сytospora бурый цитоспровый некроз тополя)
Возбудитель Сytospora chrysosperma (Pers.) Fr. (cумчатая стадия –
Valsa sordida).
Класс Deuteromycetes, порядок Pyknidiales
Болезнь поражает различные виды тополя.
Развивается в тканях коры, вызывает её отмирание.
Массовое спороношение в мае – начале июня, в конце августа – сентябре.
Диагностика. Красно-бурая окраска поражённой тонкой коры. Окраска поражённой толстой коры не меняется.
В поражённой коре развивается строма – тонкая, желтовато-бурая или серая.
Пикниды (в виде мелких бугорков) на поверхности коры.
Споры (после выхода из пикнид) принимают вид жёлто-оранжевых завитых
свисающих волосков.
Значение. Известны случаи массовой гибели тополей от данной болезни.
Однако препосылкой всегда является ослабление насаждений.
Защита. Своевременная выборка поражённых деревьев.
Предпосадочное протравливание черенков. Для этого используются водные
суспензии ТМТД, цинеба, тигама в 0,5 %-ных когцентрациях.
5.9.8. Чёрный некроз тополя
(Сytospora - чёрный некроз тополя)
Возбудитель Сytospora foetida Vl. et. Rr.
Класс Deuteromycetes, порядок Pyknidiales
Поражаются в различной степени виды и гибриды тополя; особенно восприимчивы к болезни тополь белый, серебристый, канадский.
Болезнь разрушает кору и луб. В толще их образуются пикниды возбудителя.
В конце апреля – начале мая из пикнид выходит слизистая масса спор.
Инфекция распространяется посредством дождевой воды и насекомых.
Наибольшее распространение в южных регионах России.
Диагностика. Строма чёрная, развивается в толще поражённой коры.
Пикниды в местах поражения с тонкой корой имеют вид чёрных, округлых
подушечек диаметром до 2 мм.
При поражении участков с толстой корой пикнид на её поверхности не обнаруживается.
Масса спор, выходящая из пикнид в конце апреля – начале мая и застывающая на воздухе, имеет вид кроваво-красных капель или жгутиков.
Гриб имеет резкий неприятный запах.
Болезнь развивается преимущественно в области нижней части кроны, что
обусловливает её наиболее быстрое отмирание.
Значение. Известны случаи массового отмирания культур тополя в течение
1 – 2 лет, но чаще отмирание насаждений растягивается на несколько лет.
Защита. Удаление из насаждения источников инфекции – больных деревьев
и порубочных остатков.
5.9.9. Некроз стволов и ветвей тополя
(Dothichiza - некроз (рак) тополя)
Возбудитель Dothichiza populea Sacc. et Briard. (cумчатая стадия –
Cryptodiaporthe popylea (Sacc.), But.).
Класс Deuteromycetes, порядок Pyknidiales
Поражаются в различной степени виды и гибриды тополя.
Патоген развивается в коре стволов и ветвей, вызывает образование некрозов
и раковых ран.
Заражение деревьев происходит с апреля по сентябрь. Споры разносятся дождевой водой и насекомыми.
Болезнь распространена повсеместно в умеренной зоне.
Диагностика.
Первый признак заболевания – появление более тёмных овальных некротических пятен на коре живых стволов и ветвей.
Постепенно (по мере отмирания) кора приобретает желтизну. По границам
поражённых участков образуется каллюс.
Разрастаясь, некротические участки сливаются и образуют целые области
сплошного поражения стволика или ветви. При поражении толстых стволов
грибница развивается в тканях 2 – 3 года, образуя открытые раковые раны.
Крона поражённых деревьев становтся ажурной, листья становятся мелкими,
более светлыми, на стволе появляются многочисленные водяные побеги.
На отмерших (или почти отмерших) участках коры весной образуются (рядами или беспорядочно) пикниды гриба – бугорки до 2 мм в диаметре.
Споры – сероватые или светло-оливковые жгутики (длиной 2 – 4 мм).
Значение. Болезнь особенно распространяется и вредоносна при плантационном выращивании тополя.
Защита. Удаление заражённых растений, повышение жизнеспособности де-
ревьев, селекция на устойчивость к болезни. К устойчивым отнесены тополи:
белый, бальзамический, душистый, волосистоплодный
5.9.10. Некроз ясеня
(Нysterographium - некроз ясеня)
Возбудитель Нysterographium fraxini (Pers.) De Not.
Класс Ascomycetes, порядок Hysteriales
Болезнь распространена преимущественно в лесостепи..
Поражаются разные виды ясеня, особенно часто ясень обыкновенный, зелёный, пушистый; иногда ива.
Особенно подвержены заболеванию порослевые насаждения I-II класов возраста.
Развитию болезни способствует ослабление насаждений.
Диагностика. На тонких побегах развиваются круговые некрозы. Кора краснеет, затем приобретает желтоватый оттенок, покрывается трещинами.
На отмерших участках коры аскостромы – чёрные, выпуклые, эллипсовидные, 3 мм. При созревании аскостромы продольно раскрываются.
Значение. Значительный ущерб может быть причинён в питомниках, в молодых лиственных насаждениях с преобладанием ясеня в лесостепной и степной зонах. В лесной зоне возбудитель выполняет полезную функциональную
роль, способствуя очищению стволов от нижних побегов.
Защита. Удаление из насаждения заражённых растений, сжигание порубочных остатков, повышение жизнеспособности деревьев. Селекция на устойчивость к болезни.
5.9.11. Некроз ольхи, бука, граба
Возбудитель Нypохylon coccineum Fr.
Класс Ascomycetes, порядок Xylariales
Возбудитель на отмирающих и отмерших ветвях и стволах ольхи, граба, бука, берёзы и других лиственных пород в Европе.
Диагностика. Стромы большими группами, реже одиночные; сначала погружены в субстрат, затем на поверхности – шаровидные, кирпично-красные,
затем буро-красные, бурые (рис. 163).
Значение. Возбудитель способствует очищению
деревьев от нижних сучьев.
Защита. Не проводятся.
Рис. 163. H. coccineum
5.9.12. Некроз ольхи, лещины
Возбудитель Нypохylon fuscum Fr.
Класс Ascomycetes, порядок Xylariales
На отмирающих и отмерших ветвях ольхи, лещины и других лиственных деревьев и кустарников.
Болезнь распростоанена повсеместно в средней полосе.
Диагностика. Стромы на поверхности субстрата полушаровидные, сначала
красновато-бурые, позднее бурые до чёрных (рис. 164).
Рис. 164. Н. fuscum
Значение. Лесохозяйственного значения не имеет.
Защита. Защитные мероприятия не проводятся.
5.9.13. Некроз берёзы, ольхи
Возбудитель Daldinia cоncentrica (Fr.) Ges. et de Not.
Класс Ascomycetes, порядок Xylariales
На отмирающих и отмерших ветвях берёзы, ольхи и других лиственных деревьев и кустарников; часто на деревьях, повреждённых огнём.
Болезнь распростоанена повсеместно в средней полосе.
Диагностика. Стромы на поверхности субстрата полушаровидные, пёстро
окрашенные (рис. 165).
Рис. 165 . D. concentrica
Значение. Способствует разложению субстрата.
Защита. Защитные мероприятия не проводятся.
5.10. Ржавчинные болезни
побегов, хвои и листьев, генеративных органов
Ржавчинные болезни характеризуются образованием на поражённых органах
пустул ржавчинного цвета, из которых при созревании высыпаются споры
патогена. Возбудители ржавчинных болезней являются облигатными узкоспециализированными паразитами, имеют сложный цикл развития, включающий 3 стадии (эцидиостадия, уредостадия, телиостадия) и 5 спороношений, а также разнохозяйностью. В отдельных случаях наблюдаются отклонения от данного цикла развития.
5.10.1. Ржавчина побегов сосны (сосновый вертун)
Возбудитель Melampsora pinitorqua Rostr.
Класс Basidiomycetes, порядок Uredinales.
Разнохозяйный гриб.
Развитие гриба в сильной степени зависит от погодных условий. Для развития эциостадии, прорастания телиоспор температурный оптимум находится в
пределах 18-21 °С, относительная влажность воздуха – 80-97 %. Таким образом, распространению болезни способствует тёплая влажная погода.
Диагностика.
Эции образуются весной и в начале лета – на всходах, сеянцах, молодых побегах и стволиках сосны; хорошо заметны по яркому жёлто-оранжевому цвету; после созревания разносятся воздушными потоками и заражают листья
осины и белого тополя, на которых проходит дальнейшее развитие гриба
(урединиостадия).
Деревья старше 10-летнего возраста поражаются редко и преимущественно
их боковые побеги.
Урединии – жёлто-оранжевые скопления спор формируются и созревают во
второй половине лета.
Телиостадия развивается в конце лета: на верхней стороне поражённых листьев образуются телиопустулы - тёмно-коричневые, иногда почти чёрные.
Они зимуют (на опавших листьях осины и тополей). Весной телиоспоры образуют базидии с базидиоспорами – золотистый налёт на прошлогодних листьях. Разлетаясь, базидиоспоры заражают хвою, молодые побеги и стволики
сосны.
На поражённых всходах сосны эции – в виде жёлтой цепочки (рис. 166 в) образуются как на стволике, так и на хвое.
У двухлетних сеянцев поражаются только побеги текущего года. Скопления
эциев, имеющих вид жёлтых выпуклых образований, достигают длины 1 см.
В месте развития эциев побег искривляется (рис. 166 а).
а
б
в
Рис. 166. Ржавчина побегов сосны (сосновый вертун): а – поражённый побег
сосны; б – поражённый побег сосны; в – лист осины с эрудиноспорами.
На поражённых всходах сосны эции – в виде жёлтой цепочки (рис. 166 в) образуются как на стволике, так и на хвое.
У двухлетних сеянцев поражаются только побеги текущего года. Скопления
эциев, имеющих вид жёлтых выпуклых образований, достигают длины 1 см.
В месте развития эциев побег искривляется (рис. 167 а).
Рис. 167. Эрудиноспоры
на листе осины (а),
фрагмент листа (б).
а
б
Значение. Сеянцы более чувствительны к болезни, но поражение только
хвои не вызывает их гибели. Поражение стволиков ведёт не только к сильному ослаблению сеянцев, но нередко и к их гибели.
Поражение сосны в более старшем возрасте не вызывает обычно отмирания
растений, но снижает значительно их прирост и причиняет технический
ущерб.
Защита. Пространственная (минимальная) изоляция питомников (с посевами
сосны) от осины и белого тополя – 250 м. Если такую изоляцию обеспечить
не представляется возможным, целесообразно снижать запас инфекции на
питомниках и в окружающих насаждениях путём сгребания и сжигания листьев осины и белого тополя.
5.10.2. Ржавчина хвои сосны
Возбудители – грибы из рода Сoleosporium (С. senecionis Fr., C. tussilaginis Lev.C. sonchiarvensis Lev., C. campanulae).
Класс Basidiomycetes, порядок Uredinales.
Разнохозяиные; эциостадия развивается на хвое сосны, урединио- и телиостадии – на травянистых растениях (крестовник, мать-и-мачеха, осот, колокольчик и др.).
Диагностика. Эции гриба – жёлтые пузырьки, заполненные эциоспорами. В
зависимости от интенсивности развития болезни эции могут единично или
сплошь покрывать хвою (рис. 168).
Рис. 168. Ржавчина хвои сосны:
а – поражённая хвоя,
б – эция на хвое (в разрезе).
Значение. При сильном развитии болезнь может вызывать ослабление растений; обычно же существенного ущерба не причиняет.
Защита. Систематическая прополка сорняков.
Опрыскивание 1 %-ной бордоской жидкостью при первом появлении эциев
на хвое.
5.10.3. Ржавчина хвои ели
Возбудители – Chrysomyxa ledi DB, Ch. abietis Wint.
Класс Basidiomycetes, порядок Uredinales.
Болезнь лучше развивается в условиях интенсивного освещения.
Сh. ledi – разнохозяинный паразит, поражающий сеянцы в питомниках, молодые культуры, подрост в насаждениях.
При сильном развитии болезни вызывает массовое отмирание и опадение
хвои и, как следствие, отмирание больных растений.
Заражение весной базидиоспорами.
Промежуточный хозяин – багульник Ledum palustre.
Диагностика.
Эции – мелкие цилиндрические пузырьки, заполненные оранжево-жёлтыми
эциоспорами.
Эциостадия развивается на хвое ели (рис. 169).
Рис. 169. Сh. ledi: эции на хвое ели.
Урединио- и телиостадии на нижней стороне листьев багульника.
Весной телиоспоры продуцируют базидиоспоры, заражающие хвою ели.
Ch. abietis – однохозяинный гриб с неполным циклом развития.
Паразитирует в телейтостадии.
Предпочитает густой подрост ели под пологом насаждений. Иногда вызывает
массовое опадение хвои. Наибольшее распространение в северных регионах.
Диагностика. Телиостадия на хвое ели – ярко-оранжевые скопления вдоль
её средней жилки (рис. 170). Весной телиоспоры прорастают в базидии, поражённая хвоя опадает. Базидиоспоры заражают хвою здоровых деревьев.
Рис. 170. Ch. abietis:
а – хвоя
с телейтоспороношением,
б – поперечный разрез
телейтоспороношения.
а
б
Значение. В естественных лесах практического значения не имеет, в культурах cосны в северных регионах ущерб может быть значителен.
Защита. При появлении первых признаков болезни рекомендуется опрыскивание 1 %-ной бордоской жидкостью.
5.10.4. Ржавчина лиственницы и берёзы
Возбудитель Melampsoridium betulae Arth.
Класс Basidiomycetes, порядок Uredinales.
Разнохозяйный гриб.
Диагностика. Эциостадия на хвое лиственницы – жёлтые образования вдоль
средней жилки.
Урединио- и телиостадии на листьях берёзы. Урединиоспороношение в середине лета – ярко-оранжевые образования на нижней стороне листьев. Телиоспороношение в конце лета – коричневые образования. Телиоспоры зимуют
на опавших листьях, весной образуют базидии с базидиоспорами. Весной базидиоспоры заражают хвою лиственницы.
Гриб может развиваться на берёзе по неполному циклу, когда вблизи отсутствует лиственница. В этом случае зимуют урединиостадии на опавших листьях берёзы. Весной урединиоспоры заражают листья берёзы.
Эцидии шаровидные или яйцевидные, размером 14-21 х 16 мкм.
Значение. Болезнь встречается спорадически и может причинить большой
ущерб посевам лиственницы и берёзы, особенно если они произрастают в
пределах одного питомника.
Защита. Не следует выращивать на одном питомнике в одни и те же годы
сеянцы лиственницы и берёзы.
В местах распространения болезни рекоментуется сгребать и сжигать опавшие листья берёзы – источник инфекции.
Химическая защита – опрыскивание посевов лиственницы и берёзы бордоской жидкостью.
Концентрация рабочей жидкости при 1-й обработке лиственницы 0,5 %. При
повторных обработках лиственницы и при опрыскивании сеянцев берёзы
концентрацию бордоской жидкости увеличивают до 1 %.
Норма расхода на однолетних посевах 600 л/га, на двухлетних – 800 л/га. 1-е
опрыскивание посевов лиственницы в мае, два последующих – с интервалом
10-14 дней.
1-я обработка посевов берёзы в июле, при появлении на листьях первых признаках болезни. Повторные обработки – до конца августа с интервалом 2-3
недели.
5.10.5. Ржавчина листьев тополя
Возбудители – грибы из рода Melampsora: М. larici-populina Kleb., M. allipopulina Kleb., M. larici-tremulae Kleb., M. pinitorqua Rostr.
Класс Basidiomycetes, порядок Uredinales.
Разнохозяйные грибы.
Урединио- и телиостадии развиваются на листьях тополей (Рис. 171), эциостадия – на лиственнице, сосне.
а
г
б
в
д
Рис. 171. Melampsora larici-populina на канадском тополе: а – поражённый
лист с уредопустулами, б – уредопустула (парафизы и уредоспоры), в – уредоспоры, г – поражённый лист с телейтоспорами, д – разрез телейтоложа с
телейтоспорами.
Диагностика на разных стадиях развития. Первые признаки (урединии)
болезни на листьях тополя в конце июня, в начале июля. Затем следуют повторные заражения листьев тополей.
В конце лета на поражённых листьях развивается телиостадия – тёмнокоричневые или чёрные. Телиоспоры зимуют на опавших листьях.
Весной телиоспоры прорастают, формируются базидии с базидиоспорами.
Базидиоспоры в этот период заражают промежуточных хозяев.
Значение. Одноразовое поражение болезнью практически не влияет на жизнедеятельность тополей. При систематическом поражении у деревьев снижается жизнеспособность.
Защита. Пространственная изоляция от посадок сосны, лиственницы, тополя. Сжигание опавшей листвы.
Химическая защита: опрыскивание листьев тополей 1,5 %-ной водной суспензией цинеба или 1 %-ной водной суспензией хлорокиси меди, или 1 %ной водной суспензией поликарбацина при появлении первых урединий на
листьях. Последующие две-три обработки с интервалом 10-12 дней. Норма
расхода жидкости – 600-700 л/га в маточных плантациях, 800-1000 л/га в
школах.
Перспективна селекция на устойчивость к патогену.
5.10.6. Ржавчина шишек ели
Вызывается двумя видами разнохозяйных с полным циклом развития грибов:
Thecopsora padi и Chrysomyxa pirolae.
Возбудитель Thecopsora padi Kleb.
Класс Basidiomycetes, порядок Uredinales.
Cпермогонии в виде малозаметного налёта на внешней, эции – на внутренней
стороне чешуй. Эции шаровидные, диаметром до 2 мм, тёмно-коричневые,
расположены скученно (рис. 172 б).
После созревания эции рассеиваются в воздушной среде, заражают листья
черёмухи. На них развиваются урединиоспоры, затем – телиоспоры.
Зимуют телиоспоры на опавших листьях черёмухи.
После перезимовки телиоспоры прорастают и образуют базидии. Созревшие
в них базидиоспоры разносятся восходящими воздушными токами и заражают формирующиеся шишки ели.
На поражённых листьях возникают (нередко многочисленные) буроватолиловые пятна неправильной формы.
б
Рис. 172. Ржавчина шишек ели:
а – поражённая шишка,
б – эции на внутренней стороне чешуй.
а
Возбудитель Сhrysomyxa pirolae Rostr.
Класс Вasidiomycetes, порядок Uredinales.
Cпермогонии в виде малозаметного налёта на внешней, эции на внутренней
стороне чешуй.
Эции в виде округлых подушечек, диаметром 3-4 мм, оранжевые, по два на
чешуйке; наполнены эциоспорами. При созревании спор эции разрываются.
Освобождающиеся споры покрывают в этот период поверхность поражённых
шишек, проидавая им оранжевую окраску. При дальнейшем распространении
эциоспоры заражают листья грушанок. На них развивается урединио- и телиостадия гриба.
Значение.
Поражение шишек ели ржавчиной редко бывает массовым.
Диагностика.
Широко раскрытые чешуи (рис. 172), из-за развития эций.
Поражённые (даже в малой степени) шишки подлежат уничтожению.
Защита.
На лесосеменных плантациях и постоянных лесосеменных участках, в дендрариях следует уничтожать заражённые шишки.
5.11. Мучнистая роса
Мучнисторосяные грибы поражают многие лиственные древесные породы.
Болезнь характеризуется образованием на листьях белого налёта, состоящегоиз мицелия и конидиеносцев с конидиями. Поражаются только молодые
листья и неодревесневшие побеги. Наибольшее значение имеет мучнистая
роса дуба.
5.11.1. Мучнистая роса дуба
Возбудитель Microsphaera alphitoides Gr. et Maubl. (конидиальная стадия
Oidium dubium Jacz.)
Класс Аscomycetes, порядок Erysiphales.
Наиболее поражается дуб черешчатый, менее – другие европейские виды рода Quercus. Cевероамериканские виды данного рода практически мучнистой
росой не поражаются.
Считается, что возбудитель болезни происходит из Северной Америки и был
завезен случайно в 1907 году в Европу. Через два года мучнистая роса была
обнаружена и на территории России. Доминировала конидиальная стадия
возбудителя.
В настоящее время болезнь распространена повсеместно в ареале дуба черешчатого. Доминирует аско-стадия (клейстотеции с асками).
Конидиальная стадия гриба устойчиво развивается при различных погодных
условиях, но оптимальными для прорастания конидий являются температура
20-22 °С и хорошая освещённость.
Клейстотеции более активно формируются в сухую погоду (которая обычна в
вегетационный период в южной лесостепи).
Листья заражает вегетативная стадия возбудителя, зимующая в почве и аскоспоры. Аскоспоры происходят из клейстотециев, перезимовавших на
опавших листьях.
В вегетационный период носителями инфекции являются конидии.
Диагностика.
В начале лета – паутинистый беловатый мицелий на заражённых листьях.
С развитием конидиальной стадии мицелий становится порошистым.
Созревающие на нём конидии (рис. 173 б) заражают листья в течение всего вегетационного периода. К концу его мицелий становится войлочным.
Мицелий может развиваться на обеих сторонах листа, но преимущественно – на верхней.
В конце лета на мицелии развивается аскостадия – плодовые тела патогена – клейстотеции (рис. 173 в). Клейстотеции хорошо заметны – вначале
коричневые, затем чёрные точки, расположенные преимущественно вдоль
жилок листа (рис. 173 а).
б
1
а
в
Рис. 173. Мучнистая роса дуба:
а – поражённый лист дуба
черешчатого;
б – поперечный разрез
поражённого листа (мицелий,
конидии, конидиальное
спороношение, гаустории);
в – клейстотеций
(1 - аски, 2 - придатки).
2
Клейстотеции зимуют на опавших листьях. Весной следующего года при
температуре воздуха 14 - 16 °С созревают аскоспоры, распространяются в
пространстве, заражая молодые листья дуба.
Значение. Мучнистая роса нарушает физиологические функции поражённых
листьев, а при сильном поражении и всего растения. Особенно чувствительны к болезни сеянцы и самосев (рис. 174).
Рис. 174. Молодые листья самосева дуба
черешчатого, поражённые мучнистой
росой;
"торчки"
самосева
дуба,
образовавшиеся в результате отмирания
многократно поражённых мучнистой
росой листьев.
Взрослые деревья проявляют определённую степень толерантности к мучнистой росе, но болеют, снижают прирост и преждевременно отмирают.
Защита. Некоторого снижения поражаемости мучнистой росой сеянцев дуба
можно достигнуть максимально ранним посевом желудей. Расчёт на то, что
ко времени созревания аскоспор листья и побеги сеянцев грубеют и стано-
вятся менее восприимчивыми к болезни.
В культурах значительное снижение поражаемости мучнистой росой достигается смешением пород. Дуб красный (Quercus robur) устойчив к патогену.
Перспективна селекция дуба черешчатого на устойчивость к мучнистой росе.
Химическая защита: эффективно опыливание посевов дуба молотой серой из
расчёта 25-30 кг/га или серными концентратами с нормой расхода 18-25
кг/га. При опрыскивании применяют 0,5%-ную водную суспензию коллоидной серы, серно-известковую смесь, 1%-ный известково-серный отвар или
смесь соды с мылом. Расход рабочих жидкостей на 1 га: в питомниках 600 л,
в двухлетних культурах 500 л. Эффективно также применение байлетона в
0,2%-ной концентрации.
Биологическая защита: опрыскивание настоем перепревшего коровьево навоза. 1 часть навоза и 3 части воды размешивают и настаивают смесь в течение 3 дней. Затем смесь разбавляют водой (в три раза) и фильтруют. В таком
настое развиваются обычно миколитические бактерии, растворяющие мицелий патогена. Настой способен не только предохранять листья от заражения,
но и очищать их от уже равившегося мицелия.
5.12. Пятнистость
Как инфекционная грибная болезнь, пятнистость древесных и кустарниковых
растений широко распространена и поражает растения разного возраста, но
наибольшую значимость имеет для самосева и сеянцев лиственных пород.
Различают два вида пятнистости: строматический (пятна являются стромой
или склероцием) и некротический (пятна – отмершие под воздействием патогена участки тканей растения).
Пятнистость плодов и семян – появление на них некрозных пятен.
Проявлению болезни способствует тёплая влажная погода, особенно весной
и в первой половине лета.
Обычно наряду с плодами и семенами поражаются и другие органы древесных растений – листья, побеги, всходы.
5.12.1. Чёрная пятнистость клёна
Возбудитель Rhytisma acerinum (Pers) Fr.
Конидиальная стадия Melasmia acerina Lev.
Класс Аscomycetes, порядок Phacidiales.
Очень распространённое заболевание.
На деревьях различного возраста.
Диагностика.
В июле на поражённых листьях появляются хорошо заметные бледные жёлтые пятна, в пределах которых возникают вскоре многочисленные, вначале
мелкие чёрные пятнышки, которые, постепенно увеличиваясь сливаются.
Чёрные пятна – строма гриба.
Апотеции образуются в строме.
Аскоспоры нитчатые, бесцветные, размером 60-80 × 2-3 мкм.
Конидии размером 6-1 мкм.
К началу августа они уже имеют вид крупных чёрных выпуклых блестящих
пятен с хорошо выраженной жёлто-зелёной каймой (рис. 175). Эти чёрные
пятна являются стромой, на которой развиваются конидии возбудителя.
После перезимовки в стромах развиваются апотеции, аски с аскоспорами. Заражение – через аскоспоры.
Рис.175. Чёрная пятнистость клёна
Значение.
Болезнь может существенно снижать жизнеспособность самосева и сеянцев.
Взрослым деревьям практически не вредит, но снижает их декоративность
(существует также мнение, что в некоторых случаях пятнистость листьев повышает декоративность деревьев).
Защита.
Защитные мероприятия обычно не проводятся.
В случае чрезмерного развития болезни рекомендуется сбор и уничтожение
опавших заражённых листьев или обработка их 2%-ным раствором ДНОК
или 3%-ным раствором нитрофена, или 2%-ной суспензией фентиурама.
В питомниках рекомендуется профилактическое летнее опрыскивание 1%ной суспензией хлороксида меди, 1%-ной бордосской жидкостью или 0,5–
1%-ной суспензией коллоидной серы.
Сходное заболевание встречается на клёне. Вызывает его гриб Rhytisma
punctatum Rehm., образуя мелкие чёрные строматические пятна.
Ущерб незначителен.
5.12.2. Чёрная пятнистость ивы
Возбудитель Rhytisma salicinum Rehm.
Класс Аscomycetes, порядок Phacidiales.
Наибольшее распространение имеет в питомниках.
Диагностика. На поражённых листьях ивы чёрные выпуклые блестящие
пятна (рис. 176).
Рис. 176.
Чёрная пятнистость листьев ивы.
Значение. Болезнь встречается на иве повсеместно, но ущерб (отмирание листьев и ослабление растений) может быть заметным только на ивовых плантациях.
Защита. Обычно не проводится.
5.12.3. Чёрная пятнистость вяза
Возбудитель Dothidella ulmi (Duv.) Wint.
Класс Аscomycetes, порядок Dothidiales.
Диагностика. На поражённых листьях вяза серовато-чёрные округлые выпуклые пятна диаметром до 2-3 мм. Это строма, на основе которой развиваются аски с аскоспорами.
Значение. Снижение жизнеспособности и декоративных качеств вяза.
Защита. Обычно не проводится.
5.12.4. Чёрная пятнистость берёзы
Возбудитель Dothidella betulina (Fr.) Sacc.
Класс Аscomycetes, порядок Dothidiales.
Диагностика. На верхней стороне поражённых листьев берёзы образуются
многочисленные чёрные округлые (или угловатые) выпуклые пятна – строма, внутри которой (на опавших листьях весной) образуются аскоспоры, заражающие молодые листья берёзы.
Значение. Снижение жизнеспособности и декоративных качеств берёзы.
Защита. Обычно не проводится.
5.12.5. Белая (серая) пятнистость тополя
Возбудитель Septoria populi Desm.
Класс Deuteromycetes, порядок Picnidiales.
Болезнь на листьях тополя встречается повсеместно, особенно в городских
посадках.
Диагностика. На поражённых листьях тополей белые округлые или угловатые, некротические пятна (с тёмной каймой) диаметром до 2-3 мм (рис.
177).
Рис. 177. Белая пятнистость листьев тополя.
На отмерших тканях развиваются пикниды гриба, имеющие вид мелких чёрных точек.
Значение. Снижение жизнеспособности и декоративных качеств тополя.
Защита. Обычно не проводится.
5.12.6. Бурая пятнистость тополя
Возбудитель Marssonina populi Kleb.
Класс Deuteromycetes, порядок Melanconiales.
Наиболее подвержены заболеванию бальзамические тополя.
Источник инфекции – опавшие заражённые листья, на которых весной развиваются споры, заражающие молодые листья.
Наиболее интенсивно болезнь развивается при высокой влажности воздуха и
умеренной температуре.
Диагностика. Первые пятна – бурые, округлые, до 4-5 мм в диаметре (рис.
178) на поражённых листьях появляются в конце мая – начале июня. В центре пятен развиваются ложа возбудителя в виде мелких белесых точек.
Рис. 178. Бурая пятнистость тополя.
Образующиеся в центре ложа конидии в течение всего лета заражают листья
тополя.
Инкубационный период сравнительно небольшой – 3-5 дней. Поэтому инфекция распространяеся быстро, в пределах крорны дерева – снизу-вверх.
Поражённые листья могут сплошь покрываться пятнами.
Значение. Снижение жизнеспособности и декоративных качеств тополей.
При сильном развитии болезни к началу августа листья могут почти полностью опадать (особенно у бальзамических тополей).
Защита. Обычно не проводится. Запас инфекции может быть значительно
снижен сбором и сжиганием преждевременно опавших (инфицированных
листьев).
5.12.7. Бурая пятнистость берёзы
Возбудители Gloeosporium betulinum West., Marssonina betulae (Zied.)
Magn.
Класс Deuteromycetes, порядок Melanconiales.
Диагностика. При поражении G. betulinum на листьях пятна оливкового или
красно-бурого цвета, округлые, с расплывчатыми краями, до 10 мм в диаметре.
На нижней стороне пятен красновато-жёлтые ложа.
При поражении M. betulae на листьях бурые пятна, округлые или неправильной формы, лучистые, с тёмными краями.
На верхней стороне пятен развиваются ложа – мелкие тёмные плоские образования.
Значение. Поражённые листья преждевременно опадают.
Защита. Не проводится.
5.12.8. Бурая пятнистость дуба
Возбудитель Gloeosporium quercinum West., сумчатая стадия Gnomonia
quercina Kleb.
Класс Deuteromycetes, порядок Melanconiales.
Диагностика. В начале июля на листьях дуба появляются пятна – округлые
(диаметром 2-4 мм) или неправильной формы, вначале желтовато-зелёные,
затем бурые.
На нижней стороне пятен видны конидиальные ложа – желтоватокоричневые образования.
При развитии сумчатой стадии возбудителя пятна увеличиваются в размере и
принимают бурую окраску. Постепенно увеличиваясь, пятна сливаются, покрывают всю поверхность листа.
Значение. Преждевременный листопад, снижение жизнеспособности деревьев, потеря декоративности насаждений.
Защита. Не проводится.
5.12.9. Серая пятнистость осины
Возбудитель Gloeosporium tremulae Pass.
Класс Deuteromycetes, порядок Melanconiales.
Болезнь распространена на осине повсеместно.
Диагностика.
Во второй половине лета на листьях образуются пятна диаметром 5-15 мм,
неправильной формы, серого или серо-жёлтого цвета с тёмной хвоей.
На пятнах образуются ложа (конидиальное спороношение), имеющих вид
многочисленных тёмно-бурых (до чёрных) точек.
При интенсивном развитии болезни пятна сливаются, охватывая постепенно
всю поверхность листа.
Значение. Поражённые листья преждевременно опадают, снижая жизнеспособность и декоративность деревьев.
Защита. Не проводится.
5.12.10. Серая пятнистость липы
Возбудитель Gloeosporium tiliae Oud.
Класс Deuteromycetes, порядок Melanconiales.
Особенно подвержена данному заболеванию липа в городских посадках.
Диагностика.
В июле на листьях липы появляются неправильно-округлые пятна, до 4-8 мм
в дипметре, кремового или охряного цвета с узким тёмным ободком.
На пятнах развиваются конидиальные спороношения в виде тёмно-бурых
мелких образований.
Поражаются также черешки листьев и околоцветники.
Значение.
Поражённые листья преждевременно опадают, снижая жизнеспособность,
экологические функции и декоративные качества деревьев.
Защита. Не проводится.
5.12.11. Тёмно-бурая пятнистость липы
Возбудитель Сercospora microsora Sacc., сумчатая стадия Mycosphaerella microsora Syd.
Класс Deuteromycetes, порядок Hyphomycetales.
Поражаются деревья липы разного возраста.
Особенно подвержена заболеванию липа в городских посадках.
Диагностика. В начале июля на листьях появляются тёмно-бурые округлые
(или неправильной формы), с несколько просветлённой серединой, пятна, до
2-3 мм в диаметре (рис. 179).
Рис. 179. Тёмно-бурая
пятнистость листьев липы.
На пятнах формируются конидиеносцы с конидиями, заражающими листья в
летний период.
На опавших поражённых листьях образуется сумчатая стадия гриба. Аскоспоры, формирующиеся в перитециях, первично инфицируют листья.
Значение. Преждевременное опадение листьев снижает жизнеспособность и
декоративность деревьев.
Защита. Сбор и уничтожение преждевременно опавших листьев.
5.12.12. Maрссониноз ореха грецкого
Возбудитель Marssonina juglandis (Lib.) Magn.
Класс Deuteromycetes, порядок Melanconiales.
Поражаются лиственные породы, особенно орех грецкий.
Первичное заражение молодых плодов (также листьев) ореха аскоспорами
происходит весной. Повторные заражение – через конидии.
Диагностика.
Бурые (часто с сероватым оттенком) пятна различной величины и формы на
плодах, листьях, листовых черешках и молодых побегах ореха грецкого.
Поражённые листья засыхают и опадают.
Конидии двух типов: макроконидии – серповидные, размером 16-30 × 3-4
мкм и микроконидии – палочковидные, размером 6-12 × 1,5 мкм.
Значение.
Экономический ущерб ореховым лесам и плантациям может быть очень
большим.
Защита.
Уничтожение основного источника болезни – опавших листьев и поражённых болезнью плодов.
Искореняющее осеннее опрыскивание опавшей листвы 2 % - ным раствором
ДНОК, 3 % - ным раствором нитрафена или 2 % - ной суспензией фентиурама.
Профилактическое летнее опрыскивание растений 1 % - суспензией хлороксида меди или 1 % - ной бордоской жидкости или коллоидной серы.
Применяются также байлетон и другие фунгициды.
Протравливание семян перед посадкой.
5.13. Парша
Поражённые покровные ткани разрываются, растрескиваются, шелушатся.
Характерно появление тёмного бархатистого налёта – конидиеносцев и конидий патогена.
В других случаях болезнь проявляется в форме "ожога".
Зимуют псевдотеции (аскостромы) в опавших листьях, мицелий – в поражённых побегах, реже – в поражённых листьях.
Псевдотеции чёрные, погружённые в ткань листа.
Первичное заражение посредством аскоспор или конидий.
В течение вегетационного периода проходят несколько генераций конидий,
обеспечивающих повторность заражения.
Интенсивному развитию парши способствуют осадки в конце весны и в первой половине лета.
Болезнь приводит к раннему отмиранию листьев и завязей, уменьшению
прироста, деформации ветвей, отмиранию побегов, гибели сеянцев и саженцев.
5.13.1. Парша тополя (осины)
Возбудитель Venturia tremulae Aderh., конидиальная стадия Pollaccia radiosa (Lib.) Bald. et Cif.
Класс Аscomycetes, порядок Dothideales.
Поражаются молодые листья и неодревесневшие побеги осины, тополя.
Заражение посредством аскоспор.
Диагностика.
Молодые листья буреют, затем чернеют, скручиваются и отмирают, как бы
обмороженные или опалённые огнём (рис. 180).
Рис. 180. Парша тополя.
Значение.
Большой ущерб болезнь обычно причиняет городским насаждениям, защитным лесополосам, плантациям, молодым культурам. Сеянцы, самосев, саженцы до 5-летнего возраста при систематическом поражении болезнью отмирают.
Защита.
Закладка питомников и плантаций на расстоянии не менее 250 м от взрослых
насаждений тополя.
Селекция на устойчивость к патогену.
Сбор и уничтожение опавших листьев; обрезка и уничтожение поражённых
побегов.
Осеннее или ранневесеннее опрыскивание 2%-ным раствором ДНОК, или
раствором мочевины, аммиачной селитры, сернокислого аммония, хлористого калия в той же концентрации; опрыскивание 3-4%-ной бордоской жидкостью до распускания листьев;
опрыскивание 1%-ной бордоской жидкостью вегетирующих растений; эффективно опрыскивание 2%-ной суспензией коллоидной серы.
5.13.2. Парша осины
Возбудитель Venturia populina (Vuilt.) Fabr., конидиальная стадия Pollaccia
elegans Serv.
Класс Аscomycetes, порядок Dothideales.
Болезнь поражает осину, тополь белый и чёрный.
Диагностика.
Молодые листья буреют, затем чернеют, свёртываются, отмирают, приобретая вид опалённых огнём или подвергшихся заморозку.
Побеги больных растений также чернеют и отмирают.
Значение.
Особенно большой вред причиняется городским насаждениям и защитным
лесополосам, плантационным посадкам.
Защита.
Закладка плантаций и питомников на расстоянии не менее 250 м от насаждений соответствующих пород.
Селекция на устойчивость к заболеванию, введение в культуру устойчивых к
парше форм и гибридов.
Использование для создания насаждений здорового посадочного материала.
Уничтожение заражённых частей растений.
Искореняющее осеннее или ранневесение опрыскивание 2 %-ным раствором
ДНОК.
Рекомендуются также для опрыскивания растворы мочевины, аммиачной селитры, сернокислого аммония, хлористого калия.
До распускания листьев эффективно опрыскивание 3-4 %-ной бордоской
жидкостью.
5.14. Деформация
Наибольшее распространение имеет деформация листьев, вызываемая грибами рода Taphrina.
Листья заражаются весной аскоспорами.
Грибница проникает в ткань эпидермиса и развивается в его клетках. Листья
в этих местах деформируются, с их внутренней стороны появляется жёлтый
налёт – аски с аскоспорами.
Деформация листьев наиболее часто наблюдается у молодых растений мягколиственных и плодовых пород (рис 181).
Рис. 181. Taphrina deformans: Деформация
листа.
Деформация ветвей древесных растений – явление более редкое, но в то же
время более вредоносное, например сосновый вертун.
Деформация плодов наиболее выражена у тополя (Taphrina johansonii Sad.),
ольхи серой (T. alni incanae (Kühn. Magn.), черёмухи (T. pruni Fckl.).
5.14.1. Деформация листьев тополя
Возбудитель Taphrina aurea (Pers.)
Класс Аscomycetes, порядок Taphrinales.
Диагностика.
На поражённых листьях крупные округлые пузыревидные вздутия, размером
1-3 см (рис. 182).
Рис. 182. Деформация листьев тополя.
На нижней (вдавленной) поверхности вздутий образуется слой (золотистого
цвета) аск со спорами.
Аски размером 50-100 × 15-25 мкм, цилиндрические или булавовидные.
Значение.
Деформации подвержены листья молодых тополей. Ущерб приросту от этого
обычно незначителен, но снижается декоративность посадок.
Защита.
Соблюдение правил агротехники при выращивании сеянцев.
Не использовать для посадки поражённые болезнью сеянцы и черенки с поражённых деревьев.
5.14.2. Деформация листьев клёна татарского
Возбудитель Taphrina polyspora (Svr.) Joh.
Класс Аscomycetes, порядок Taphrinales.
Диагностика.
Весной на поражённых листьях вздутия, жёлтого, оливкового или фиолетового цвета; на них в этот период развиваются аски со спорами.
В середине лета поражённая ткань листьев отмирает.
Значение.
При сильном развитии болезнь снижает жизнеспособность растений; сеянцы
иногда отмирают. Болезнь наиболее распространеняется в засушливых условиях.
Защита.Соблюдение правил агротехники выращивания сеянцев.
Не использовать для посадки поражённые сеянцы.
5.14.3. Деформация листьев ольхи чёрной
Возбудитель Taphrina tosquinettü (West.) Magn.
Класс Аscomycetes, порядок Taphrinales.
Заболевание встречается всюду на ольхе чёрной.
Диагностика.
На поражённых листьях образуются вздутия, на которых формируются аски
цилиндрической формы.
Аски размером 31-37 × 7 мкм, цилиндричческие.
Споры размером 3-5 мкм.
Значение.
Преждевременное отмирание и опадение листьев; деформация побегов.
В природе ущерб дереревьям ольхи обычно не причиняется, поскольку доля
поражённых данной болезнью листьев всегда незначительна.
При плантационном выращивании ольхи поражаемость листьев несколько
выше, но практической значимости не имеет.
Защита. Специально не проводится.
5.14.4. Деформация листьев ольхи серой
Возбудитель Taphrina epiphylla Sacc.
Класс Аscomycetes, порядок Taphrinales.
На ветках ольхи серой образует ведьмины мётла.
Диагностика.
Веточки на ведьминых мётлах свисают вниз, листья на них несколько крупнее и твёрже, чем на здоровых ветках. Во второй половине лета они обычно
опадают.
Значение. Болезнь более распространена в регионах естественного распространения ольхи серой – в Прикарпатье, на Карпатах. В более северных регионах ущерб незначителен.
Защита. Специально не проводится.
5.14.5. Деформация листьев берёзы
Возбудители Taphrina сarnea Joh., T. betulina Rostr.,
Класс Аscomycetes, порядок Taphrinales.
Болезнь встречается спорадически на всём ареале берёзы, но эпифитотий не
образует даже в лесостепных условиях, где для развития болезни постоянно
складываются более благоприятные условия.
Вызывает деформацию листьев разных видов берёзы, но в условиях европейской части России предпочитает возбудитель берёзу повислую.
Диагностика.
На заражённых листьях появляются красновато-бурые или краснофиолетовые пятна, вздутия и складки.
На верхней поверхности вздутий формируются многочисленные аски - цилиндрические, размером 44-80 × 14-30 мкм.
Аскоспоры способны к почкованию.
Значение. Ущерб незначителен.
Защита. Специально не проводится.
5.14.6. Деформация плодов черёмухи
Возбудитель - Taphrina pruni Fuck.
Класс Ascomycetes, порядок Taphrinales.
Хорошо известная и широко распространённая болезнь.
Поражаются плоды косточковых пород (черёмухи и др.).
Мицелий многолетний, развивается в почках и ветвях деревьев, во время
цветения проникает в завязи.
Под действием гриба стенки завязи чрезмерно разрастаются, подавляя развитие косточки.
Поражённые плоды бесплодны.
В местах поражения формируются аски в виде сплошного воскового налёта.
Аскоспоры разрастаются во второй половине лета, распространяясь по воздуху заражают заражают почки (через чешуйки) и ветви.
Развитию болезни способствует влажная тёплая погода весной и летом.
Грибница многолетняя, что обусловливает постоянство заболевания (хронический характер).
Диагностика.
Изменение формы (мешковидность) плодов, цвета (обычно побурение); плоды полые.
Поверхность плодов покрывается сероватым налётом (аски патогена).
Аски размером 30-35 × 11 мкм, удлинённо-цилиндрические, у вершины закруглённые.
Аскоспоры шаровидные, размером 4 мкм; созревают во второй половине лета.
Значение. Лесохозяйственного значения болезнь не имеет.
Защита. Защитные меры не проводятся.
5.14.7. Деформация плодов ольхи
Возбудитель - Taphrina alni-incanae (Kühn.) Magn.
Класс Ascomycetes, порядок Taphrinales.
Возбудитель вызывает деформацию плодиков ольхи.
Мицелий развивается в почках, в период цветения ольхи заражает женские
серёжки, вызывает интенсивную деформацию чешуек.
На поражённых плодах образуются аски (размером 5 мкм).
Аски созревают в течение всего вегетационного периода.
Поражённые плоды бесплодны.
Грибница многолетняя, что обуславливает хронический характер заболевания заболевания.
Диагностика.
Чрезмерное разрастание почечных чешуек, деформация семян, серый налёт
на женских серёжках весной.
Значение.
В насаждениях практического значения не имеет.
На лесосеменных плантациях ущерб может быть значителен.
Защита.
Уничтожение инфекции путём обрезки целых ветвей, на которых были обнаружены деформированные плоды.
Сбор и уничтожение поражённых плодов.
Профилактическое осеннее или ранневесеннее опрыскивание крон деревьев
фунгицидами, в частности 3 % - ным раствором железного купороса или 1 %
-ным раствором бордосской жидкости.
5.15. Чернь
Чернь встречается повсеместно в городских посадках в лесополосах вдоль
автотрасс.
Диагностика. Болезнь характеризуется образованием на верхней поверхности листьев, а иногда и хвои сажистых чёрных (или бурых), легко стирающихся налётов (рис. 183).
Рис. 183. Чернь листьев дуба.
Тёмный налёт – мицелий и спооношения обычно сапротрофных грибов, которые питаются сахаристыми выделениями обитающих на листьях и побегах
тлей, щитовок.
Грибница проникает внутрь тканей листа.
Возбудители болезни относятся преимущественно к классу Ascomycetes и
Deuteromycetes.
На лиственных породах (липе, берёзе, иве, лещине) обычен гриб Apiosporum
salicinum (Pers.) Kze., конидиальная стадия Fumago vagans Pers.
На хвойных породах (на хвое и побегах) чернь вызывает гриб Apiosporum
pinophilum Fuckel., конидиальная стадия Hormiscium pinophilum (Nees.) Lind.
Чернь могут вызывать также некоторые грибы из родов Dematium, Triposporum.
Значение.
В поражённых листьях нарушается ассимиляция, дыхание; иногда локально
отмирают клетки. В результате снижается прирост деревьев и их декоративность; поражённые листья преждевременно опадают.
Защита.
Развитию и распространению болезни способствует затенённость растений,
высокая влажность воздуха, повышенные (по сравнению со средними для вегетационного периода) температуры воздуха. Поэтому загущенные посадки
рекомендуется прореживать.
Для предупреждения болезни необходимо очистить насаждения или отдельные растения от тлей. Для этого рекомендуется опрыскивание растений табачным экстрактом или керосинной эмульсией.
Защита. Не проводится.
5.16. Удушье сеянцев
Возбудитель Thelephora terestris Ehr.
Класс Basidiomycetes, порядок Aphyllophorales.
Типичный сапротроф, предпочитает песчаные и супесчаные почвы распространён повсеместно.
Поражает хвойные и лиственные породы.
Встречается в основном в молодых культурах на песчаных и супесчаных
почвах, иногда в питомниках; редко – на самосеве в насаждениях.
Мицелий гриба развивается на лесной подстилке (сапротрофно).
Диагностика. Плодовые тела тёмно-бурые, в виде кожистых раковин; обволакивают стволики сеянцев (рис. 184), сдавливают их, механически препятствуя их жизнедеятельности.
Рис. 184. Удушье сеянцев.
Значение. Распространение болезни имеет локальный характер, в связи с чем
ущерб от удушья сравнительно небольшой.
Опасность представляет для сеянцев в возрасте до двух-трёх лет.
Защита. Удаление и уничтожение поражённых растений вместе с возбудителем болезни.
Рыхление почвы.
6. Вирусные болезни древесных растений
Вирусы (лат. virus – яд) – организмоподобные белковые тела – способны
размножаться только в живых клетках других организмов, вызывают инфекционные болезни. Вирусы не имеют собственного обмена веществ, но подвержены мутациям и репликациям.
Структура вирусов: две части – голова и хвост (рис. 185).
1
2
Рис. 185. Структура вируса:
1 – голова, 2 – хвост.
Вирусы способны образовывать в заражённых клетках скопления аморфных
тел или кристаллы различной формы – восьмигранники, шестиугольные пластинки, иглы, веретена, петли.
Вирусы являются субмикроскопическими внутриклеточными паразитами,
многие из которых являются возбудителями болезней растений, в частности
лесных древесных растений.
Известно около 600 фитопатогенных вирусов.
6.1. Фитопатогенные вирусы
Форма частиц фитопатогенных вирусов может быть различной, преобладает
шаровидная и палочковидная.
Фитопатогенные вирусы содержат одиночную или двойную нить нуклеиновой кислоты (обычно РНК), окружённую молекулами белка.
Обычный способ распространения вирусов – через насекомых (прежде всего
с колюще-сосущим ротовым аппаратом) и клещей. Контактный способ передачи инфекции более редок.
6.2. Вирусные болезни древесных растений
Различают две группы вирусных болезней: мозаика и желтуха.
М о з а и к и – некротические или цветовые пятна (жёлтые, бурые, бледнозелёные) различной формы на листьях, стеблях, цветках. Вместе с нормально
окрашенными участками эти пятна образуют специфическую мозаичную
расцветку.
Некротические пятна образуются в результате вирусного повреждения хлоропластов. Нередко при этом происходит деформация листьев – курчавость,
морщинистость.
Вирусные мозаики, особенно клёна ясенелистного, вяза, ясеня, злаковых растений (рис. 186) наиболее распространены в южных регионах России.
Рис. 186. Вирусная мозаика на листе
злакового растения:
а – здоровый лист, б – поражённый лист.
а
б
Ж е л т у х и проявляются в хорошо выраженной деформации растения или
его отдельных органов. Ростовые процессы нарушаются, замедляясь (карликовость, дегенеративные изменения) или активизируясь (опухоли и галлы,
ведьмины мётла).
Желтушный некроз флоэмы вызывает утолщение и скручивание листьев.
Желтушный хлороз проявляется в пожелтении листьев (рис. 187).
Рис. . Вирусная желтуха листьев.
6.3. Защита древесных растений от фитопатогенных вирусов
Селекция древесных растений на устойчивость к наиболее распространённым вирусным болезням.
Использование здорового репродуктивного (семенного, посадочного и
прививочного) материала.
Снижение плотности популяций дендрофильных насекомых – переносчиков вирусной инфекции древесных растений.
Своевременное удаление и уничтожение поражённых растений.
Дезинфекция инструментов и лесокультурных орудий, тары, растений.
7. Бактериальные болезни
(бактериозы лесных пород)
Инфекционные болезни деревьев и кустарников, вызываемые бактериями.
С позиций лесозащиты интерес представляют фитопатогенные, энтомопатогенные и миколитические (растворяющие мицелий и спороношения грибов)
бактерии. Наибольшее лесохозяйственное значение имеют фитопатогенные
бактерии.
7.1. Фитопатогенные бактерии
Бактерии (гр. bakterion - палочка) относятся к царству дробянок (Mychota),
надцарству прокариот (Procariota).
Для дробянок характерно отсутствие морфологически оформленного клеточного ядра и настоящего полового процесса; размножение только бесполым
путём.
Как прокариотные организмы, бактерии характеризуются определёнными
признаками. Важнейшими из них являются следующие.
Ядерное вещество (нуклеотид) диффузно (или в виде мелких зёрен) рассеяно
в цитоплазме клетки.
Имеется одна кольцевая хромосома – гигантская молекула ДНК.
Большинство бактерий – одноклеточные микрорганизмы (размером от 0,1 до
10,0 мкм в ширину и от 1,0 до 20,0 мкм в длину), имеющие форму палочки
прямой слегка изогнутой или длинной спирально изогнутой, шара, и др.
(рис. 188).
1
2
3
4
Рис. 188. Дифференциация бактерий по форме (1 – кокки, 2 – бациллы,
3 – спириллы, 4 – вибрионы) и расположение жгутиков.
Бактериальная клетка окружена твёрдой оболочкой, поверх которой обычно
имеется слизистый слой (капсула), обеспечивающий защиту клетки от прямого солнечного света и высыхания.
При поражении растений бактериями часто образуется эксудат – скопления
слизи.
Размножение бактерий происходит половым или бесполым путём.
При бесполом размножении наблюдается двойное деление клеток. Имеются
три пути полового размножения: конъюгация, трансдукция, трансформация.
На искусственной питательной среде бактерии образуют колонии. У фитопатогенных бактерий они мелкие, блестящие или матовые, слизистые. Некоторые бактерии способны образовывать споры. Функцию размножения (в отличие от спор грибов) они не выполняют.
По отношению к кислороду бактерии различаются на аэробов и анаэробов;
все фитопатогенные бактерии – аэробы.
Большинство бактерий являются гетеротрофами (преимущественно сапротрофами). Для паразитических видов характерна факультативность. Имеются
также хемоавтотрофные и фототрофные виды.
Сапротрофные бактерии разрушают органические остатки, активно участвуют в круговороте углерода, азота, фосфора, микроэлементов, в процессах
почвообразования, биосинтеза гумуса, в конечном счёте – в повышении плодородия почв.
Большинство фитопатогенных бактерий – подвижные прямые палочки, не
образующие спор. Предпочитают фитопатогенные бактерии слабощелочную
или нейтральную среду, избыточную влажность и температуру 20–35°С.
Преобладают среди них аэробные формы.
Заражение растений бактериями происходит или через естественные отверстия (устьица, чечевички, рыльца и др.) или различные повреждения (механические поранения, морозобойные трещины и др.).
Для фитопатогенных бактерий характерен высокий уровень естественной
изменчивости.
Оптимальные условия для развития большинства бактерий характеризуются
температурой от 25 до 35°С, несколько избыточной влажностью, нейтральной или слабощелочной реакцией среды. Свет, особенно прямые солнечные
лучи, неблагоприятен для бактерий.
Все фитопатогенные бактерии относятся к классу Eubacteriae, порядку
Eubacteriales. Большинство возбудителей бактериальных болезней лесных
пород относятся к семействам Pseudomonadaceae (виды родов Pseudomonas
и Xanthomonas), Enterobacteriaceae (виды рода Erwinia), Rhizobiaceae (виды
рода Agrobacterium). Эти семейства различаются по форме бактериальных
клеток, способности к активному передвижению, по числу жгутиков и их
расположению, наличию или отсутствию спор.
Родовая принадлежность бактерий определяется (в пределах перечисленных
выше признаков семейств) формой и цветом колоний, пигментацией, отношением к стандартным красителям.Видовая принадлежность бактерий определяется на основании особенностей ферментативных систем, специализации
и патогенным характеристикам.
7.2. Бактериальные болезни древесных растений
Различают следующие основные три группы бактериальных болезней –
бактериозов:
1. П а р е н х и м а т о з н ы е б а к т е р и о з ы – характеризуются
локальным отмиранием паренхимных тканей.
Примеры: пятнистости (часто угловатой формы), ожоги (почернение и отмирание тканей), гнили (мокрые, мягкие, слизистые, обычно с неприятным запахом), водянки.
П я т н и с т о с т ь возникает при поражении листьев, побегов и плодов.
Проникая внутрь тканей, бактерии вызывают отмирание клеток. Это проявляется в образовании достаточно специфичных пятен (рис. 189).
Рис. 189. Бактериоз злаковых листьев.
О ж о г бактериальный поражает молодые побеги, цветки, иногда почки и
молодые листья.
При этом цветки и побеги внезапно отмирают и чернеют; листья также отмирают и чернеют, но при этом свёртываются и долго не опадают; кора чернеет
и растрескивается.
Среди болезней этого типа ожог орешника (возбудитель Xanthomonas
сorylina).
К объектам внешнего карантина относится ожог плодовых деревьев (возбудитель Erwinia amylovora).
Г н и л и поражают сочные, мясистые органы растений: плоды, некоторые
семена, клубни, луковицы. В результате происходит размягчение и распад
поражённых тканей, превращение их в слизистую массу с неприятным запахом.
Бактерия рода Erwinia вызывает гниль желудей.
В о д я н к а, или мокрый рак, характеризуется окрашиванием древесины, насыщением её жидкостью и газами, образованием на коре стволов и ветвей
тёмных мокнущих пятен, а затем трещин, из которых вытекает тёмная жидкость, насыщенная бактериями.
2. Г и п е р п л а с т и ч е с к и е б а к т е р и о з ы – характеризуются ускоренным и чрезмерным делением клеток, нередко увеличенных размеров. В результате этого процесса образуются раковые опухоли (рис. 190).
Рис. 190. Поперечный
(опухолевидный) рак:
(Pseudomonas quercus Schem.)
Другие примеры: опухолевидный рак стволов ясеня (возбудитель – Pseudomonas fraxini Vuill.), бактериальный рак тополя (Pseudomonas remifaciens
Koning.), бугорчатый рак сосны (Pseudomonas pini Vuill), бактериальный рак
ясеня (Pseudomonas syringae subsp. savastanoi pv. fraxini Janse), корневой рак
(Agrobacterium tumefaciens (Sm. et Towns.) Conn.).
О п у х о л е в и д н ы й р а к обычно возникает на стволах и ветвях, реже
на корнях древесных растений в результате чрезмерно быстрого деления клеток (явление гиперплазии), которое нередко сопровождается и увеличением
их размера (явление гипертрофии).
Рис. 190. Бактериальный рак ясеня:
Pseudomonas syringae subsp. savantanoi
pv. fraxini Janse.
Возбудитель бактериального рака ясеня Pseudomonas syringae subsp. savantanoi pv. fraxini более вредоносен в экстремальных для ясеня условиях произрастания, особенно при значительном переувлажнении почвы. Бактериальная
болезнь часто способствует развитию грибных заболеваний.
Т у б е р к у л ё з н ы е о п у х о л и образуются на стволах, ветвях, корнях,
листьях. Для них характерны внутренние полости, заполненные бактериальной мсассой.
3. С о с у д и с т ы е б а к т е р и о з ы (трахеобактериозы).
Бактерии размножаются в сосудах ксилемы (в виде слизистой массы), закупоривая их нарушают сокодвижение, выделяют токсины, отравляющие ткани
растений.
Поражённые части растения (а затем и целые растения) сравнительно быстро
увядают, отмирают.
Пример: бактериальное отмирание ивы (возбудитель – бактерия Erwinia salicis (Day) Chester).
Рис. 191. Сосудистый бактериоз листа.
Патогенная жизнедеятельность бактерий начинается при контакте их с живыми тканями после проникновения внутрь растения.
7.3. Распространение бактериальных болезней
Основной источник бактериальных инфекций – поражённые растения.
Чаще всего инфекция распространяется через водные и воздушные потоки,
посредством насекомых, грызунов и других животных.
Распространению фитопатогенных бактерий в лесу способствуют рубки
ухода и другая деятельность человека в насаждениях.
7.4. Защита древесных растений от фитопатогенных бактерий
Уничтожение поражённых растений.
Дезинфекция тары, посадочных орудий, посадочного (посевного материала, почвы.
Использование здорового посадочного и посевного материала.
Лесохозяйственные мероприятия должны способствовать формированию здоровых насаждений.
Селекция на устойчивость к патогену.
Наибольший эффект достигается при комплексном применении этих мер.
8. Болезни, вызываемые цветковыми растениями
Лесохозяйственное значение болезней, вызываемых у древесных растений
цветковыми растениями, сравнительно небольшое.
Эти растения разделяются на две группы: полупаразиты и паразиты.
8.1. Цветковые растения – полупаразиты древесных растений
Корневым полупаразитом многих древесных пород и кустарников является
широко известное растение из семейства норичниковых (Scrophulariaceae) и
И в а н – д а – м а р ь я (Melampyrum nemorosum L.). Корни этого растения
имеют специальные присоски для прикрепления к другим растениям, прежде
всего древесным. Через эти присоски иван-да-марья извлекает из растенияхозяина минеральные питательные вещества.
Рис. 192. Иван-да-марья.
Стволовым полупаразитом многих лиственных и хвойных пород является о
м е л а б е л а я (Viscum album L.) – риc. 193, относится к семейству ремнецветниковых (Loranthaceae).
Рис. 193. Омела белая
(Viscum album L.)
О м е л а б е л а я наиболее распространена и может иметь лесохозяйственное значение в южных областях Европейской части России и в Приморье.
Омела – двудомное растение, имеет кожистые, постоянно зелёные листья и
дихотомически ветвящийся зелёный стебель.
Плоды шаровидные, белые, сидячие. Их плоды покрыты клейким веществом,
которым они при распространении приклеиваются к ветвям и стволам своих
будущих хозяев. Весной приклеившиеся семена прорастают.
Распространяются плоды омелы чаще всего птицами, преимущественно
дроздами.
Омела использует воду и минеральное питание растения-хозяина, чем ему
может существенно вредить.
Поражённые омелой деревья снижают прирост, общее состояние деревьев,
могут вызывать их преждевременное отмирание.
О м е л а п и х т о в а я (Viscum abietis (Beck.)Stank.) - близкий омеле белой
вид. Распространена в Карпатах на пихте.
M о ж ж е в е л о в а я о м е л а (Arceuthobium oxycedri M. B.) поражает
можжевельник, обычна на Кавказе, в Крыму, в Средней Азии.
Плод односемянный, продолговатый, голубовато-зелёный.
Р е м н е ц в е т н и к е в р о п е й с к и й (Loranthus europaeus L.); семейство ремнецветниковых (Loranthaceae). Относится также к стволовым полупаразитам - на ветвях дуба и каштана съедобного.
8.2. Цветковые растения – паразиты древесных растений
К хорошо известным корневым паразитам древесных пород относится петров крест (Latraea squamaria L.), сем. норичников (Loranthaceae).
Рис. 194 . Петров крест.
Имеет мясистые подземные стебли с характерными крестовидными разветвлениями.
От многолетнего корневища отходят корни, присасывающиеся к корням хозяинных деревьев – берёзы, осины, ольхи, лещины, черёмухи, бука, ели и др.
Ранней весной на поверхности земли появляется невысокий желтоватый стебель с чешуевидными розоватыми листьями и малиново-красными цветами.
К стеблевым паразитам относятся хорошо известные п о в и л и к и (род Cuscuta, cемейство повиликовых Сuscutaceae).
Повилики являются бесхлорофильными растениями, не имеют корней и настоящих листьев.
Тонкие стебли повилик обвивают стебли хозяинных растений, прикрепляются к ним гаусториями (присосками) и извлекают из хозяинных растений воду
и питательные вещества.
Плодовитость повилик очень высокая.
Семена хорошо сохраняются (до 10 лет) в почве и проходя через пищеварительный тракт животных.
Распространяются повилики посредством семян и частями стеблей.
Древесные породы (ива, тополь, дуб, ольха, клён, робиния) и кустарники поражаются чаще п о в и л и к о й е в р о п е й с к о й (Cuscuta europaea) и п
о в и л и к о й о д н о с т о л б и к о в о й (С. monogyna Vahl.).
У поражённых повиликами древесных растений может значительно снижаться прирост и жизнеспособность.
Повилики – объект внутреннего карантина.
Рис. 195. Повилика европейская
на крапиве.
Защитные меры.
Карантин.
Уничтожение поражённых растений до созревания семян повилики, обработка поражённых растений гербицидами.
9. Нематодные болезни
(фитогельминтозы лесных пород)
Нематодные болезни деревьев и кустарников – инфекционные болезни, вызываемые нематодами.
Н е м а т о д ы (Nematoda) – круглые черви, относящиеся к классу низших
червей (Nemathelminthes). Нематоды (рис. 180) не имеют настоящей сегментации, сильно вытянуты ( обычно нитевидные) в длину, круглые в поперечном сечении. Известно около 500 тыс. видов паразитических и свободноживущих нематод.
Рис. 180. Общий вид нематоды.
Нематодные болезни повсеместно сопутствуют древесным растениям, но
наиболее распространены в южных регионах страны.
Нематоды поражают как лиственные, так и хвойные древесные породы.
Молодые растения наиболее подвержены нематодным болезням. При интенсивном заражении у них снижается жизнеспоспособность, отмирают сеянцы.
Некоторые виды нематод, например Bursaphelenchus xylophilus Steiner et Buhrer поражают деревья различного возраста. Во многих странах (особенно в
Японии) это заболевание принимает характер эпифитотий.
Нематоды способствуют заражению древесных растений вторичной инфекцией – бактериальной или грибной.
9.1. Фитопатогенные нематоды
Нематодные болезни лесных пород вызываются паразитическими нематодами из отрядов Tylenchida и Dorylaimida.
Обычно они внедряются в корни растений, и лишь немногие виды первично
заражают проростки и затем развиваются в тканях развивающихся растений.
Вызывают ослабление древесных растений, а иногда и их отмирание. Поражают древесные растения в любом возрасте, но наибольший ущерб причиняют молодым насаждениям.
Наиболее часто в питомниках, теплицах. В насаждениях встречаются спорадически.
Размножаются нематоды посредством яиц. За сезон дают несколько генераций, за которые одна самка откладывает в общей сложности до 3 тыс. яиц.
На жизнедеятельность фитонематод благоприятное влияние оказывают повышенные влажность и температура почвы, её кислотность и механический
состав, характеристики хозяинных растений.
Большое распространение в мире получила сосновая нематода Bursaphelenchus xylophilus. Её длина 1 мм. При массовом поражении вызывает быстро
прогрессирующие пожелтение хвои и ажурность крон (рис. 196), а затем и
увядание (отмирание) деревьев.
Рис. 196. Ажурность кроны сосны,
поражённой B. xylophilus.
( AFZ Der Wald, 1999)
Нематода Bursaphelenchus xylophilus отнесена к карантийным объектам.
9.2. Диагностика нематодных болезней
Cимтомы нематодных болезней неспецифичны, что затрудняет диагностику.
Внешние признаки: для поражённых нематодами растений характерно отставание в росте, деформация стволиков и побегов, увядание верхушек, полегание сеянцев, хлороз, побурение хвои, некротические пятна, галлообразование, короткоиглость.
Скрытые признаки: общее недоразвитие и деформация (искривление, торможение и т.д.), комковатость корневых систем, галлообразование на корнях,
массовое образование вторичных боковых корешков.
9.3. Защита древесных растений от нематодных болезней
Защитные мероприятия рекомендуется проводить прежде всего в питомниках, при выращивании сеянцев в закрытом грунте, на плантациях. Эффективна фумигация заражённой почвы карбатионом, этилендипромидом, метилбромидом, препаратами ДД, ДБХП и др.
Для обеззараживания посадочного материала рекомендуется выдерживать
его в течение 15 минут при температуре 50°С.
Профилактика нематодных болезней заключается в использовании для выращивания здорового посадочного материала, полив растений только водопроводной или колодезной водой.
Перспективна селекция древесных растений на устойчивость к нематодным
болезням.
Более эффективно комплексное применение защитных мероприятий.
10. Абиотические болезни леса
Абиотические болезни леса вызываются почвенными, метеорологическими,
индустриальными факторами.
10.1. Почвенные факторы
И з б ы т о ч н о е у в л а ж н е н и е создаёт недостаток кислорода в почве.
В результате образуются вредные для древесных растений продукты – органические кислоты, углекислота, соли закиси железа. Эти химические соединения нарушают функциональную деятельность корневых систем, что вызывает ослабление и отмирание деревьев.
В лесных питомниках переувлажнение ведёт к снижению всхожести или
полной гибели посевного материала.
Н е д о с т а т о ч н о е у в л а ж н е н и е ведёт к увяданию и отмиранию
крон, отмиранию вершин, полной гибели деревьев.
Н е с б а л а н с и р о в а н н о с т ь п и т а т е л ь н ы х в е щ е с т в в почве
ведёт к нарушению жизнедеятельности древесных растений, угнетению, потере прироста, преждевременной гибели растений. Внешние диагностические
признаки не всегда позволяют однозначно судить о недостате или избытке
того или иного элемента, но чётко сигнализируют о несбалансированности
питания (рис. 197).
Рис. 197. Различные признаки несбалансированного питания ели.
Азот – один из самых распространённых элементов на Земле. Азот необходим для жизнедеятельности древесных растений.
Н е д о с т а т о к его ведёт к угнетению роста растений. Побеги становятся
утончёнными, укороченными, более твёрдыми; листья и хвоя приобретают
желтоватый оттенок (иногда появляется красноватый пигмент). Может наблюдаться преждевременная дефолиация.
И з б ы т о к азота вызывает усиленное разрастание зелёной массы, повышенно восприимчивой к инфекционным заболеваниям (особенно к поражению мучнистой росой) и заморозкам.
Калий – неотъемлемая часть древесных растений. Ещё в древности соединения калия (поташ) добывался из древесной золы.
Недостаток его вызывает угнетение роста древесных растений, слабому развитию, часто искривлению побегов. Иногда наблюдается деформация листьев. Снижается холодостойкость растений.
Избыток калия вызывает те же симптомы, но менее выраженные.
Фосфор – недостаток его вызывает угнетение роста древесных растений. Листья становятся тёмно-зелёными, иногда приобретают бронзовый оттенок.
Хвоя сеянцев сосны осенью становится фиолетовой. У лиственных пород побеги утончаются, листья становятся более мелкими.
Кальций – недостаток его ведёт к недоразвитию корневых систем древесных
растений, отмиранию верхушечных побегов, отмиранию тканей по краям
(или вдоль средней жилки) листьев.
Железо – недостаток железа затрудняет образование хлорофилла (хлороз).
Нарушается ассимиляция, что замедляет рост растений и может привести их
к гибели.
Магний – недостаток его вызывает появление на листьях жёлто-бурых пятен,
преждевременное опадение листьев и хвои, что ослабляет растения.
Медь – недостаток её снижает эффективность фотосинтеза, замедляет рост и
ухудшает плодоношение растений. Избыток меди токсичен для растений.
Бор - недостаток его вызывает отмирание верхушечных почек у древесных
растений, нарушает процессы цветения и плодоношения. Избыток бора приводит к преждевременному пожелтению и опадению листьев, к ослаблению
древесных растений.
Цинк – важный биогенный элемент, постоянно присутствующий в тканях
растений. Обычно это тысячные доли процента. Более богаты цинком грибы
(особенно ядовитые), лишайники и хвойные древесные породы.
Недостаток цинка в древесных растениях вызывает пожелтение, уменьшение
размеров и деформацию листьев.
Соли. Избыток солей, прежде всего соды (Na2CO3), сернокислого натрия
(Na2SO4), хлористого натрия (NaCl) вызывает пожелтение и отмирание листьев и хвои сеянцев древесных пород.
10.2. Метеорологические факторы
Важнейшими метеорологическими факторами, влияющими на санитарнопатологисеское состояние лесонасаждений являются ветер, осадки, температура, молнии.
Влияние метеорологических факторов на лес тесно связано с биологией лесообразующих пород и структурой насаждений, почвой и рельефом.
Ветер
Вызывает ветровалы и буреломы.
В е т р о в а л – явление, при котором отдельные деревья или группы деревьев, насаждения, вываливаются с корнями под непосредственным действием
ветра.
Ветровальность зависит от биологических особенностей древесных пород,
особенностей условий местопроизрастания, поражённости корневыми гнилями.
Б у р е л о м – явление, при котором деревья перламываются ветром.
Буреломность также зависит от биологических особенностей древесных пород и особенностей условий их местопроизрастания, но большое (нередко
решающее) влияние оказывают стволовые гнили.
Осадки
Особенно большой ущерб могут причинять осадки в виде снега, ожеледи,
града, ливневых дождей.
С н е г о л о м – явление, при котором стволы или вершины деревьев переламываются под тяжестью снега.
Наиболее подвержены снеголому сосна и осина, особенно загущенные молодняки.
С н е г о в а л – явление, при котором деревья вываливаются с корнями под
тяжестью снега.
Накоплению снега на деревьях способствуют смены оттепелей с обильными
снегопадами резким понижением температур.
Наибольший ущерб снеголомы и снеговалы причиняют молоднякам.
О ж е л е д ь – образование на стволах и ветвях деревьев ледяного покрова в
результате резкой смены зимних оттепелей морозами.
Под действием ожеледи может происходить облом ветвей и молодых стволиков древесных растений.
Г р а д наиболее опасен молодым растениям. У взрослых деревьев град вызванными локальными повреждениями может стимулировать заражение
стволовыми насекомыми и возбудителями болезней.
Л и в н е в ы е д о ж д и наиболее опасны весной в период цветения древесных растений. Ожидаемый урожай может быть при этом полностью уничтожен.
Температура
Наиболее опасны поздние весенние и ранние осенние заморозки, а также
длительные оттепели среди зимы, за которыми следуют сильные морозы.
Морозобою подвержены как лиственные, так и хвойные породы. Но наиболее часто поражается дуб черешчатый и другие твёрдолиственные породы.
В результате резкого понижения температуры зимой образуются морозобойные трещины (рис. 198, 199) – продольные, достигающие нескольких метров.
Рис. 198. Открытая морозобойная трещина.
Рис. 199. Заросшая морозобойная трещина.
В условиях питомников резкие перепады температуры на переувлажнённых
почвах могут вызвать выжимание сеянцев и саженцев.
Чрезмерно высокие температуры при недостатке влаги ведут к увяданию, а
затем и к отмиранию древесных растений.
При резкой смене дождя солнечной погодой может произойти ожог листьев
или даже ожог зелёной коры.
Резкие колебания температуры в сочетании с сильным ветром могут вызывать отлупные трещины (рис. 200) – трещины между годичными слоями
ядра растущего дерева в местах резкого перехода мелкослойной древесины в
крупнослойную.
Рис. 200. Отлупные трещины.
На торцах лесоматериалов отлупные трещины наблюдаются в виде дугообразных трещин, которые увеличиваются при высыхании древесины.
Предвесенние оттепели
Представляют опасность для древесных растений, поскольку стимулируют
преждевременно сокодвижение. Последующее резкое понижение температуры вызывает разрыв поверхностных тканей (рис. 201).
Рис. 201. Сосна румелийская: разрыв тканей
в результате резкой смены температуры воздуха.
Резкое потепление ранней весной может вызвать преждевременное энергичное сокодвижение настолько, что сок "продавливается" через покровные
ткани и затем застывает (рис. 202). Особенно это явление характерно для
мест с избыточным увлажнением.
Рис. 202. Тополь пирамидальный:
преждевременное соковыделение ранней весной
привелок образованию наплыв.
Молнии
Считается, что молнии чаще поражают деревья с наиболее развитой корневой системой. Лиственные породы (особенно дуб) поражаются чаще, хвойные.
В некоторые годы молнии причиняют значительный ущерб лесу, поскольку
поражённые деревья (рис. 203) погибают (иногда долго сохраняя зелёную
крону). Пожары при этом в лесу возникают редко.
Рис. 203. Сосна обыкновенная,
поражённая молнией.
10.3. Индустриальные факторы
Поражаемость древесных растений индустриальным загрязнением различна.
Этот качество характеризуется двумя понятиями – газоустойчивостью и га
газочувствительностью.
Газочувствительность – реакция растений на воздействие газов.
Газоустойчивость – способность противостоять негативному воздействию
газов, сохранять при их воздейчствии жизнеспособность (расти и размножаться).
Газоустойчивость разделяется на физиологическую, морфологическую и
биологическую.
Физиологическая устойчивость характеризуется низкой внутриклеточной
окисляемостью.
Морфологическая устойчивость характеризуется способностью растения
противостоять проникновению газов внутрь тканей. У более газоустойчивых
растений покровные ткани имеют, как правило, кутикулу, воск, опушение
или пробку.
Биологическая устойчивость является комплексной и характеризует газоустойчивость растения в целом, его способность противостоять влиянию газов и восстанавливаться при поражении.
Фотохимические оксиданты
Комплексы фотохимических оксидантов образуют смог – воздух, в котором
доминируют озон, окислы азота, пероксиацилнитраты. Для химического
взаимодействия этих компонентов необходим солнечный свет.
Озон (О3)
Впервые озон обнаружил в 1785 году голландский физик М. ван Марум по
характерному запаху (свежести) и высоким окислительным свойствам, которые приобретает воздух при прохождения через него электрического разряда.
Озон образуется также в результате интенсивного промышленного загрязнения воздуха и при повышенных концентрациях может причинять значительный ущерб растениям (рис. 204).
Рис. 204. Хвоя, повреждённая избыточным содержанием озона в воздухе.
Рис. 205. Поражённые озоном
листья бука.
Сернистый ангидрид (двуокись серы SO2)
В большом количестве поступает в атмосферу при сжигании содержащего
серу топлива, при работе котельных, тепловых электростанций, при промышленном сжигании угля и нефти.
При сильном воздействии хвоя и листья деревьев приобретают рыже-бурую
окраску. У сосны и ели изменение окраски начинается с кончиков хвои, у лиственных пород – рыжебурые пятна различных размеров на листьях.
Повреждённые листья и хвоя преждевременно опадают, жизнеспособность
деревьев снижается.
Лиственные породы в целом более устойчивы к сернистому ангидриду, чем
хвойные.
Среди хвойных пород имеются также большие различия в отношении устойчивости к сернистому ангидриду. Например, ель колючая (Picea pungens) более устойчива, чем ель обыкновенная (рис. 206).
Рис. 206. Чёткие различия в
резистентности к SO2 между
елью колючей (зелёная) и елью
обыкновенной (коричневая).
(AFZ Der Wald, 1999)
С лесозащитных позиций ель колючую можно было бы рассматривать как
перспективную замену ели обыкновенной, но её отличает медленный рост.
Высокой резистентностью к промышленному загрязнению воздуха отличается также сосна Pinus contorta. Но у неё большое значение имеет происхождение.
Фтор ( F )
Фтористые соединения в большом количестве образуются при производстве
алюминия.
Соединения фтора могут попадать в растения как через воздушную среду,
так и через почву.
У поражённых растений по периферии листа образуются узкие некротические светло-жёлтые полосы; хвоя вначале несколько белеет, затем темнеет,
начиная с кончиков.
В результате ухудшается (до полного прекращения) фотосинтез, развитие
растения нарушается, возможна его гибель.
Хвойные породы, особенно сосна, менее устойчивы к фтору по сравнению с
лиственными.
Считается, что соединения фтора способствуют разрушению озонового слоя.
Окислы азота (соединения азота с кислородом: N2O, NO, N2O3, NO2)
При высоких концентрациях ( > 2 мг/м3) на вершинах и по краям листьев появляются некротические буровато-чёрные участки, у хвои наблюдается покраснение (побурение) вершинок, а затем и целых хвоинок в верхней трети
ветвей.
Хлор (Cl)
Хлор встречается в природе только в виде соединений. Химически очень ак-
тивен. Является одним из биогенных элементов, постоянный компонент древесных растений.
При концентрации 1 мг/м3 вызывает поражение листьев древесных растений.
Поражённые листья темнеют, постепенно на них появляются более светлые
участки, иногда отверстия неправильной формы.
При более низких концентрациях хлора постепенно края поражённых листьев приобретают буро-красную окраску.
У хвойных может возникать некроз кончиков хвои и пятнистость.
Этилен (H2C = СH2)
Этилен нормально образуется в тканях древесных растений в небольших количествах как промежуточный продукт обмена веществ, антагонистически
взаимодействует с гормонами растений. Увеличение этилена в организме
растения вызывает замедление роста, ускорение процессов старения, созревания и опадения цветков,плодов, листьев.
Поражает растения уже в низких концентрациях. Нарушает процессы дыхания и фотосинтеза. Поражённые растения снижают прирост, преждевременно
отмирают.
Диагностический признак – красно-коричневые пятна на листьях.
Одним из важнейших источников загрязнения воздушной среды этиленом
являются выхлопные газы автотранспорта.
Окись магния (MgO)
Магний – постоянная и необходимая часть древесных растений (в тысячных
– сотых долях процента). Недостаток магния в почве вызывает у растений
мраморность листьев – х л о р о з (рис. 207).
Рис. 207. Хлороз листьев вяза.
Окись магния легко взаимодействует с кислотами, вследствие чего образуются соединения, негативно влияющие на жизнеспособность древесных растений.
Наиболее восприимчивы к окиси магния хвойные породы, особенно в молодом возрасте. Диагностический признак – светло (желтовато)-зелёная окраска хвои (листьев).
В зоне устойчивого промышленного загрязнения возможно отмирание насаждений.
Радионуклеиды
Радионуклеиды – изотопы, дающие ионизирующие излучение (способные
выбивать электроны из атомов и присоединять их к другим атомам с образованием пар положительных и отрицательных ионов).
Экологическое значение (в частности, значение для лесонасаждений) имеют
корпускулярное и электомагнитное ионизирующие излучения.
К о р п у с к у л я р н о е излучение – поток частиц, представляющих собой
ядра гелия (альфа-излучение) или быстрых электронов (бета-излучение).
Э л е к т р о м а г н и т н о е излучение – гамма-излучение и близкое ему
рентгеновское излучение.
Альфа- и бета-излучения оказывают воздействие на древесные растения, в
основном будучи ими поглощёнными; гамма-излучение может оказывать
воздействие на растения, находясь вне их.
Вблизи мощных источников гамма-излучения (кобальт-60, цезий-137) с активностью 3,7-1014 Бк (10 тыс. Ки) не выживает ни одно высшее растение.
При радиоактивном заражении леса радионуклеиды скапливаются преимущественно в лесной подстилке и перегнойном слое почвы. В древесных растениях радионуклеиды больше всего аккумулирует кора, в значительно
меньшей степени – мелкие ветви, хвоя и листва.
Значительных концентраций нуклеиды в местах радиоактивного заражения
достигают в травянистой растительности, а также во мхах.
Одним из мощных накопителей радионуклеидов являются грибы.
Хвойные насаждения имеют более высокий коэффициент первичного поглощения радионуклеидов, но в тоже время сами они наименее радиоустойчивы
и отличаются высокой пожароопасностью.
Быстрорастущие древесные породы с поверхностной корневой системой
наиболее интенсивно аккумулируют радионуклеиды.
В целом, леса (при достаточном проценте лесистости) являются наиболее
эффективным природным фактором, способным выполнять радиационнозащитную функцию.
11. Антропогенные болезни леса
В широком смысле к антропогенным факторам, вызывающим болезни леса
или способствующим их развитию можно отнести исключительно широкий
круг явлений, поскольку вся биосфера в настоящее время находится под исключительно сильным влиянием человека. В данном случае термин "антропогенность" используется в узком смысле, как непосредственное воздействие
человека на лесные экосистемы.
Р е к р е а ц и о н н о е (лат. recreatio = восстановление, отдых, восстановление сил человека, израсходованных в процессе труда) пользование лесом.
Негативным следствием его является прежде всего уплотнение почвы, в результате которого снижается общая жизнеспособность насаждений. Рекреационное пользование лесом снижает биоразнообразие, ведёт к исчезновению
лесных видов растительных и животных организмов, грибов, нарушает природные биотические отношения, гомеостаз.
В насаждениях с высоким уровнем рекреационного пользования обычны
случаи травмирования деревьев и кустарников, что способствует распротранению инфекционных болезней растений.
Х о з я й с т в е н н а я, в том числе лесохозяйственная, деятельность человека в лесу нередко сопровождается негативными эффектами. Например, рубки
ухода в культурах сосны могут способствовать возникновению и распространению корневой губки.
Пестицидные обработки нередко вызывают некрозы (рис. 208).
Рис. 208. Типичный камбиальный некроз
после фунгицидной обработки
на стволе тополя.
(AFZ Der Wald, 2001)
12. Система защиты леса
Наибольшей эффективности лесозащитные мероприятия достигают при их
комплексном применении. Интеграция различных методов должна происходить на основе первоочередного использования природных ограничивающих
факторов; допускается применение также всех других методов, удовлетворяющих экологическим и экономическим требования.
Система защиты леса должна учитывать пороги вредоносности и быть оптимизированной.
Порогом вредоносности считается такой уровень плотности популяций вредных организмов, при которой затраты на защиту урожая (в частности древесины, семян) равен стоимости защищённого урожая.
Оптимизация в данном случае предполагает выбор такого варианта защиты леса, при котором цель достигается за счёт минимальных затрат.
Общая схема системы защиты леса включает следующие иерархически соподчинённые и независимые элементы.
СИСТЕМА ЗАЩИТЫ ЛЕСА
Лесопатологический мониторинг:
Общеевропейский
Национальный
Прогноз
Региональный
Лесопатологический менеджмент:
Профилактика:
Экологическое соответствие
Биологическое разнообразие
Биорезистентность
Терапия
Методы:
биологичесий,
химический,
физический,
механический
Карантин:
Внешний
Внутренний
Основная идея данной схемы защиты леса в том, чтобы способствовать реабилитации гомеостаза (процессов саморегуляции) в лесных биоценозах и тем
самым активировать способность леса к самозащите от негативных факторов
окружающей среды. Предусмотрены также меры экстремального регулирования биотических отношений.
12.1. Лесопатологический мониторинг
Термин "мониторинг" (лат. monitor - надзирающий) в лесозащите всё шире
применяется со времени Стокгольмской конференции ООН по окружающей
в 1972 году.
В настоящее время под лесопатологическим мониторингом понимают комплексную, оптимизированную, оперативную систему наблюдений за состоянием и динамикой состояния лесных экосистем, а также прогноз состояния
лесных экосистем. На основании лесопатологического мониторинга планируются лесозащитные мероприятия.
Различают в настоящее время общеевропейский, национальные и региональные лесопатологические мониторинги.
12.1.1. Общеевропейский мониторинг
Mеждународная конференция по защите лесов в Европе (Ministerial Conference in Strasbourg, 1990) приняла шесть резолюций по улучшению европейской кооперации для эффективной защиты лесов в Европе. Первая из них посвящена мониторингу лесных экосистем. Эту резолюцию подписала 31 европейская страна, в том числе и Россия.
К настоящему времени практически подтверждена высокая эффективность
кооперации многонациональных усилий в решении лесозащитных проблем.
Методика общеевропейского лесопатологического мониторинга основана на
статистическом подходе к определению пунктов наблюдений за состоянием
леса. Их выбирают в местах пересечений вертикалей и горизонталей определяющей сетки, накладываемой на план насаждений. Расстояние между точками пересечения вертикалей и горизонталей обычно соответствует 4 км на
местности, но может изменяться в зависимости от площади и ценности лесного массива.
В каждом пункте наблюдений выбирают 24 дерева – четыре выборки, каждая
из которых включает 6 деревьев. Отбираться могут все виды деревьев всех
классов возраста. Исключение составляют деревья менее 60 см. Угнетённые
деревья при мониторинге также не учитываются. Деревья должны принадлежать 1 ... 3 классам Крафта.
Ежегодно в период между серединой июля и до конца августа производится
оценка состояния отобранных деревьев. Для этого применяется следующая
шкала:
0 – деревья без признаков повреждения, 1 – слабо повреждённые деревья,
2 – среднеповреждённые, 3 – сильно повреждённые, 4 – отмершие деревья.
Описанные наблюдения являются мониторингом 1–го уровня. При необходимости (для выяснения причин неблагополучного состояния леса) осуществляют мониторинг 2–го уровня, по существу специальные исследования.
При необходимости описанная система наблюдений дополняется лесопатологическим обследованием.
По результатам наблюдений делается прогноз развития патогенных процессов и состояния насаждений.
12.1.2. Национальный мониторинг РФ
В Российской Федерации в настоящее время принята следующая схема лесопатологического надзора:
• Общий надзор
• Специальный надзор
Рекогносцировочный
Детальный
Общий надзор выполняется лесной охраной в порядке выполнения ею своих
повседневных обязанностей или получая конкретные задания лесничего,
главного лесничего, директора лесхоза.
Специальный надзор выполняется с целью обнаружения неблагополучных
участков леса, определения причин и динамики патологических явлений в
лесу; разделяется на рекогносцировочный и детальный.
Р е к о г н о с ц и р о в о ч н ый надзор основан на визуальных оценках.
Его задача – охватить обследованием возможно большую площадь. Сроки
рекогносцировочного надзора могут быть различными и определяются фенологией главного объекта надзора.
Д е т а л ь н ы й надзор проводится на постоянных (иногда временных) пробных площадях. Его главная цель – изучение динамики состояния
патологических участков леса.
Надзор при необходимости дополняется лесопатологическими обследованиями.
12.1.3. Региональный мониторинг
В региональных системах лесопатологического мониторинга отражаются
обычно специфические особенности местных лесозащитных проблем. В частности, для зоны лесостепи, где особенно актуальна проблема оптимизации
лесозащитных решений, методически целесообразно оценивать не степень
повреждённости деревьев и насаждений, а их степень жизнеспособности (vitality – жизненность, здоровье насаждения) и применять следующую шкалу
( V ): 4 – дерево (насаждение) здоровое, 3 – ослабленное, 2 – больное, 1 – отмирающее, 0 – мёртвое.
Средневзвешенный балл состояния деревьев определяется по формуле
∑v×n ,
V =
N
где V – средневзвешенный балл жизнеспособности деревьев,
v – конкретный балл поражённости (состояния),
n – число деревьев, относящихся к конкретному баллу,
N – общее число учтённых деревьев.
Второй необходимый параметр – биологическое разнообразие (biodiversity),
оценивается по шкале (BD): 0 – уровень биоразнообразия минимальный, 1 –
низкий, 2 – средний, 3 – высокий, 4 – очень высокий.
Уровень биологического разнообразия определяется по формуле
n
H = −∑ p i ⋅ log 2 p i ,
i =1
где
i – учитываемые источники биоразнообразия,
pi – вероятность их проявления (доля участия),
n – число учтённых источников биоразнообразия.
Третий необходимый параметр – экологическое соответствие (ecological accordance), оценивается по шкале ( EA) :
0 – уровень экологического соответствия минимальный, 1 – низкий, 2 – средний, 3 – высокий, 4 – оптимальный.
Обилие (Abundance) отдельных видов растений, грибов, животных, других
организмов оценивается также по 5-балльной шкале: 0 – вид отсутствует, 1 –
единичен, 2 – редок, 3 – обычен, 4 – многочислен.
Прогноз
Обычно различают три вида лесопатологического прогноза:
• Текущий
• Краткосрочный
• Долгосрочный (перспективный)
Текущий прогноз – предсказание состояния патологического объекта и патогенных организмов в пределах одного года.
Краткосрочный прогноз – предсказание состояния патологического объекта
и патогенных организмов на следующий год.
Долгосрочный прогноз – предсказание состояния патологического объекта и
патогенных организмов на несколько лет.
По результатам прогноза планируются защитные мероприятия, что является
содержанием менеджмента.
12.2. Лесопатологический менеджмент
Менеджмент (англ. management – управление, организация) – совокупность
принципов, методов, средств защиты леса.
Принципиально различают профилактику и терапию патологических явлений
в лесных биоценозах, хотя нередко отдельные лесопатологические мероприятия направлены на достижение обеих целей.
12.2.1. Профилактика патологических явлений
Профилактика (греч. prophylaktikos – предохранительный) – комплекс мероприятий по предупреждению (предотвращению) заболеваний, укреплению
здоровья (жизнеспособности – vitality) насаждений, популяций древесных
растений и отдельных деревьев.
Профилактические мероприятия подразделяются на общие (повышение общей жизнеспособности, резистентности насаждений) и специфические (в отношении отдельных заболеваний или групп характерных заболеваний).
В настоящее время активно развивается эколого-генетическое направление в
лесозащите, которое по существу является логическим развитием лесохозяйственного метода защиты леса. Основополагающими в данном направлении
являются принципы экологического соответствия и биологического разнообразия.
12.2.1.1. Экологическое соответствие
Проблема э к о л о г и ч е с к о г о с о о т в е т с т в и я возникла в связи с
тем, что вырубив на огромных площадях первобытные девственные леса, человек создал на их месте лесные культуры, которые отличались от первобытных лесов не только своей структурой, но и составом древесных пород. Во
многих случаях эти породы не соответствовали и не соответствуют условиям
произрастания. В Западной Европе особенно широко распространённым было увлечение елью и сосной, которые выращивалась взамен лиственных пород, прежде всего бука; в России чистые культуры сосны обыкновенной создавались часто там, где требовалось смешение пород или условия произрастания соответствовали дубу или мягколиственным породам.
Низкий уровень экологического соответствия во многих случаях является
основной причиной снижения жизнеспособности насаждений. Необходима
конверсия таких насаждений для достижения оптимального экологического
соответствия.
Кроме того, глобальной причиной снижения уровня экологического соответствия является потепление климата. Этот прогрессирующий фактор следует
учитывать при проектировании устойчивых лесных культур.
12.2.1.2. Биологическое разнообразие
В 1992 году на Конференции ООН по окружающей среде и развитию в Риоде-Жанейро была принята Конвенция по сохранению биоразнообразия как
важнейшее условие устойчивого развития современной цивилизации. Эту
конвенцию подписала и Россия. В плане этой конвенции в России разработана комплексная программа "Биологическое разнообразие лесных экосистем".
Поскольку биоразнообразие слагается из трёх уровней компонентов - генетического, видового, и экосистемного, в программе предусматривается разработка научных основ сохранения, восстановления и рационального использования биоразнообразия на всех этих уровнях.
Большая часть российских лесов имеет естественный уровень биоразнообразия. В то же время значительна часть и искусственно созданных насаждений
– лесных монокультур, которые характеризуются однопородностью, одновозрастностью, одним происхождением, равномерным рядовым размещением, единой технологией создания, агротехнического и лесохозяйственного
ухода. Такие леса отличаются пониженной устойчивостью к неблагоприятным факторам внешней среды и не обладают внутренне обусловленными механизмами самоорганизации и стабильности.
Таким образом, в зависимости от регинальных особенностей приоритет задач
в отношении биоразнообразия лесов меняется от его сохранения до реабилитации и повышения. На этом строится стратегия формирования биоразнообразия лесного фонда России.
12.2.1.3. Биорезистентность
Селекция на биорезистентность основных лесообразующих пород – составная часть современной лесозащиты.
Исходный этап – отбор на биорезистентность.
Отбор естественно возникших, уже имеющихся в природе плюсовых по биорезистентности биотипов, рас, популяций древесных растений является наиболее простым, доступным и, по-прежнему, важней важнейшим и исходным
способом повышения биорезистентности лесообразующих пород. Отбор на
биорезистентность специфичен. Он основан на генетически обусловленной
внутривидовой гетерогенности лесных древесных пород относительно поражаемости вредными организмами. Термин "вредные организмы" применяется в данном случае условно, имея в виду реально причиняемый насаждениям
ущерб. Общая же концепция генетико-экологического регулирования биотических отношений в лесу заключается в том, что каждый организм выполняет в экосистеме свою функциональную роль и является необходимым.
Сущность искусственного отбора в закреплении и усилении природной диспропорции в развитии хозяина (древесного растения) и его специализированных консументов – грибов, членистоногих, нематод, бактерий, вирусов и да-
же млекопитающих.
Виды отбора на биорезистентность:
И н д и в и д у а л ь н ы й отбор лучших (плюсовых) по биорезистентности
деревьев проводится по фенотипу в условиях эпифитотий (массовых и чрезмерных размножений) тех или иных видов дендроконсументов или по заранее установленным диагностическим признакам.
Г р у п п о в о й (популяционный) отбор на биорезистентность проводится
среди лучших экотипов в периоды чрезмерной или критической численности
тех или иных видов дендроконсументов. Принципиальный подход аналогичен изложенному выше.
Второй этап – испытание плюсовых по биорезистентности деревьев по
семенному потомству.
Испытательные культуры плюсовых по биорезистентности деревьев лесообразующих пород могут закладываться различными способами в разных
условиях произрастания.
Общие требования к ним:
- Наличие достаточно высокого инфекционного фона (высокой плотности популяций) того вида дендроконсумента, против которого направлена
селекция. При невозможности этого (имея в виду значительные обычно колебания численности дендроконсументов) испытательные культуры закладываются в местах повышенной активности (по многолетним данным) консумента.
- Испытуемый посевной (посадочный) материал на выбранной площади должен быть представлен в трёх повторностях (или больше).
- Характер смешения в испытательных культурах – рендомизированные блоки (допускается равномерное размещение блоков).
- Площадь одного испытательного блока 0,25+0,10 га. Конфигурация
блока может быть различной.
- Число растений в блоке и характер их размещения должны соответствовать обычной для данного хозяйства схеме создания культур.
- Допускается испытание по однократному сбору семян, но желательно
испытать три репродукции.
- Каждая система блоков закладывается в пределах одного типа условий произрастания.
Плюсовые деревья, потомство которых показало хорошие результаты при
испытании, переводятся в категорию элитных.
Для сохранения генофонда таких деревьев желательна закладка архивов клонов и плантаций.
Эколого-генетический подход в лесозащите позволяет обеспечить надёжный
уровень профилактики массовых заболеваний лесных экосистемах. Однако в
экстремальных условиях спорадически возникает необходимость проведения
терапевтических мероприятий.
12.2.2. Терапия патологических явлений в лесных биоценозах
Терапия (греч. therapeia – лечение, уход, забота) насаждений, популяций
древесных растений и отдельных деревьев может осуществляться различными методами: биологическим, химическим, физическим, механическим. Методы разделяются на способы защиты растений.
12.2.2.1. Биологический метод
Биологический метод в фитопатологии основан на использовании одних организмов (антагонистов) против других (паразитических).
Антагонисты должны обладать высоким уровнем жизненной активности и
подавлять развитие паразитических организмов. В то же время сами они не
должны причинять ущерба древесным растениям.
Наиболее известными в настоящее время антагонистами являются грибы рода Trichoderma, Phlebiopsis (Peniophora) gigantea (Fr.) Mass., Fomitopsis pinicola (Sw. ex Fr.) Karst.
12.2.2.2. Химический метод
Химическая защита растений позволяет во многих случаях оперативно решать возникающие проблемы оздоровления деревьев и насаждений, является
технологичной, но неизбежно вызывает загрязнение среды.
Способы химической защиты:
Опрыскивание. Препарат в виде мелких капель наносится на поверхность
защищаемых растений с помощью специальных препаратов.
Виды опрыскивания:
• Крупнокапельное опрыскивание: диаметр капель рабочей жидкости
200-300 мк, расход рабочей жидкости 800-1200 л/га.
• Мелкокапельное опрыскивание: диаметр капель 80-120 мк, расход
рабочей жидкости 10-50 л/га.
• Ультрамелкокапельное опрыскивание. Используются концентрированные эмульсии. Норма расхода 0,6-2,3 л/га.
Опрыскивание рекомендуется проводить в утреннее и вечернее время, когда
ветер обычно слабее и нет опасности вызвать ожог листьев. После опрыскивания должно пройти не менее 6 ч после дождя, чтобы препарат успел проникнуть в верхние слои покровных тканей. Если дождь прошёл раньше, опрыскивание следует повторить.
Опыливание: Препарат наносится на поверхность защищаемых растений.
Более зависимо от погодных условий, в частности ветра.
Более высокий расход препарата.
Фумигация – препарат действует в парообразном или газообразном
состоянии.
Применяется для обеззараживания закрытых помещений и почвы.
Главное достоинство способа – проникновение препарата в труднодоступные
места.
Недостатки способа – зависимость проникающей способности препарата от
температуры, воспламеняемость и ызрывоопасность.
Протравливание семян может производиться жидкими или порошкообразными препаратами. В зависимости от этого различают следующие виды обработки семян:
• Сухое – опудривание семян порошкообразными препаратами.
• Полусухое – семена смачивают жидкими препаратами, перемешывают их, укрывают и выдерживают в таком состоянии несколько часов. После этого семена просушивают в тени и высевают.
• Мокрое протравливание – семена погружаются в жидкие составы
пррепаратов, просушиваются и высеваются.
Наиболее распространённым является сухой способ протравливания семян.
Он менее трудоёмок и достаточно эффективен. Кроме того, данный способ
более удобен, поскольку его можно использовать за несколько месяцев до
посева, в то время как полусухое и мокрое протравливание может быть проведено только непосредственно перед посевом.
П р о т р а в л и в а н и е п о ч в ы почвы проводится с целью её обеззараживания. Для этого применяют порошковидные или жидкие препараты.
• Порошковидные (сухие) препараты равномерно наносят на поверхность почвы и заделывают их на глубину 10 см путём боронования.
• Жидкие препараты вносят в почву путём полива. После полива препаратом почву укрывают на несколько дней полиэтиленовой плёнкой. Затем почву рыхлят, проветривают в течение одного-двух дней и производят посев.
Системная хемотерапия.
Основана на применении системных (проникающих внутрь растения и вызывающих гибель вредных организмов) препаратов.
Способы введения системных (внутрирастительных) препаратов в растения
различны: внесение препарата в почву, опрыскивание растений, лубрикация,
инъекция.
Химические и биологические средства защиты леса:
Пестициды (лат. pestis = зараза + caedo = убиваю) – препараты, вызывающие
гибель вредных организмов в целях защиты растений.
В зависимости от объектов, против которых направлены пестициды, различают:
инсектициды (лат. insectum = насекомое + caedo = убиваю) – препараты
против насекомых;
фунгициды (лат. fungus = гриб + caedo = убиваю) – препараты против грибов;
зооциды (гр. zoon = животное + caedo = убиваю) – препараты против грызунов и других млекопитающих животных);
нематициды (гр. nematodes = круглые черви + caedo = убиваю) – препараты
против нематод;
арборициды (лат. arbor = дерево + caedo = убиваю) – препараты для уничтожения сорной древесной и кустарниковой растительности;
гербициды (лат. herba = трава + caedo = убиваю) – препараты для уничтожения сорной травянистой растительности.
Пестициды, применяемые для защиты растений, должны быть токсичными
для мишени – организмов, против которых они применяются, и безвредными
для человека и теплокровных животных. Однако это требование противоречит общебиосферному закону физико-химического единства живого вещества В.И. Вернадского, согласно которому живое вещество физико-химически
едино, т.е. вредный для одних организмов загрязнитель вреден и для других.
Таким образом, в отношении химических пестицидов речь может идти лишь
об их относительной безвредности для человека и теплокровных животных.
При применении химического метода защиты растений (леса) необходимо
знать основные понятия т о к с и к о л о г и и (гр. toxikon = яд + logos =
учение, понятие) – науки о свойствах и механизме действия ядов на организмы и разрабатывающей меры и средства лечения и предотвращения отравления.
Токсичность – ядовитость, способность химического вещества вызывать (в
определённом количестве) отравление организмов.
Мера токсичности – доза (гр. dosis) – количество вещества (в граммах или
миллиграмах), вызывающее отравление организма. Доза выражается в единицах массы пестицида по отношению к единице массы, объёма, площади
организма.
Виды доз:
Л е т а л ь н а я (смертельная) доза – наименьшее количество ядовитого вещества, вызывающее гибель организма.
С у б л е т а л ь н а я доза – количество яда, вызывающее значительные нарушения функций организма, но не приводящее организм к гибели.
П о р о г о в а я доза – количество яда, вызывающее сравнительно небольшие
изменения в организме.
Обозначения показателей токсичности:
СД – смертельная доза,
ЛД – летальная доза,
СК – смертельная концентрация,
ЕД – эффективная доза.
Буквенные обозначения показателей токсичности дополняются цифровым
указанием эффекта:
СД50 ; СК50 – 50 %-ный эффект.
На показатели токсичности пестицидов оказывают влияние условия внешней
среды и состояние организмов.
К о н ц е н т р а ц и я – количество действующего вещества или препарата в
рабочем составе, при котором происходит гибель вредного организма.
Выражается в процентах, массовых или объёмных единицах.
Н о р м а р а с х о д а – количество действующего вещества, препарата или
рабочего состава, необходимое для обработки единицы площади или объёма
защищаемого объекта.
Х е м о т е р а п е в т и ч е с к и й и н д е к с – отношение минимальной дозы действующего вещества, приводящей к гибели вредного организма (С), к
максимальной дозе, безвредной для защищаемого растения ( t ).
Препарат пригоден к употреблению при C / t < 1.
По уровню токсичности все пестициды разделяются на четыре группы (мг на
1 кг массы):
I – сильнодействующие - ЛД50 < 50
II – высокотоксичные
- ЛД50 < 50
III – среднетоксичные
- ЛД50 < 50
IV – малотоксичные
- ЛД50 < 50
Рабочие составы пестицидов
Д у с т ы – пылевидные (размер частиц 30-50 мк) препараты, применяемые
при опыливании.
Могут состоять только из действующего вещества или являться смесью действующего вещества и наполнителя (талька, мела, каолина и др.).
Влажность дустов при применении не должна превышать 2 %.
С м а ч и в а ю щ и е с я п о р о ш к и – порошковидные препараты, образующие с водой суспензии.
В состав смачивающихся порошков обычно вводятся (кроме действующего
вещества и наполнителя) смачиватели, прилипатели, закрепители, улучшающие эффективность применения препарата.
В о д н ы е р а с т в о р ы – микроскопически однородные смеси, образующие термодинамически равновесные системы. В растворах все компоненты
находятся в молекулярно-дисперсном состоянии. Для улучшения смачивания
к растворам добавляют вспомогательные вещества – мыло, сульфитный щелок, ОП-7, ОП-10 и др.
С у с п е н з и и – взвеси твёрдых частиц в воде. Вспомогательные вещества
– ОП-7, ОП-10 и др.
Э м у л ь с и и – дисперсные системы несмешивающихся жидкостей. В лесозащите обычно применяются минеральные масла, размешанные в воде.
Применяются концентрированные и разбавленные эмульсии.
Ф у м и г а н т ы – газо- или парообразные препараты; применяются для
обеззараживания почвы и закрытых помещений.
Правила техники безопасности при работе с пестицидами
Следует выполнять правила индивидуальной и общей защиты.
И н д и в и д у а л ь н а я защита: спецодежда, защитные очки, респираторы,
резиновые перчатки (использование медицинских резиновых перчаток запрещается).
После работы спецодежду очищают от загрязнения. При сильном загрязнении одежду замачивают в 1 %-ном растворе марганцовокислого калия или в
2 %-ном растворе соды и стирают в горячей воде.
Резиновая обувь и перчатки обмывают водой, обрабатывают хлорной известью и снова обмывают тёплой водой.
Респиратор промывают тёплой водой, обрабатывают 0,5 % - ным раствором
марганцевокислого калия и опять промывают тёплой водой.
При работе с пестицидами нельзя курить, пить, есть.
Продолжительность рабочего дня при работе с пестицидами не должна превышать 6 ч (при работе с сильнодействующими пестицидами рабочий день
должен быть сокращён до 4 ч).
О б щ а я защита заключается в оповещении населения о предстоящих химических обработках насаждений и установке аншлагов, запрещающих посещение территории, где проводится обработка насаждений пестицидами.
Перевозить пестициды необходимо в отдельном транспорте, хранить – в специальных помещениях.
12.2.2.3. Физический метод
Применяется в основном в лабораторных условиях, при проведении экспериментов, при выращивании сеянцев в закрытом грунте.
Включает термическую обработку почвы, патогенных организмов, лабораторной посуды и инструментов; применение ультрафиолетового облучения
для дезинфекции.
12.2.2.4. Механический метод
Эффективен на сравнительно небольших площадях.
Заключается в удалении и уничтожении источников инфекции – больных
растений или их поражённых частей, уничтожении опавшей заражённой листвы и хвои, окорке пней, удаление плодовых тел трутовиков.
К данному методу относят также удаление промежуточных хозяев патогенных грибов.
12.3. Карантин растений
К а р а н т и н (итал. quarantena, от quaranta giorni = cорок дней) – система
государственных мероприятий, проводимых для предупреждения проникновения и распространения инфекционных заболеваний растений, насекомыхфитофагов, сорняков.
Впервые карантин был введён в Италии в 14 веке для сорокадневной задержки судов на рейде, чтобы избежать инфекции чумы.
В настоящее время карантинные законы приняты большинством развитых
стран мира.
Различают два вида карантина растений – внутренний и внешний.
12.3.1. Внешний карантин
Должен предупреждать ввоз и вывоз в страну / из страны карантинных объектов.
Провоз через границу объектов растительного происхождения (живых растений, семян, коллекций растений, древесины), а также возбудителей болезней
и почвы разрешается только при наличии специальных карантинных сертификатов.
Объекты внешнего карантина древесных растений:
эндотиевый рак каштана (Endothia parasitica),
бактериальный рак тополя (Xanthomonas populi),
сосудистый микоз дуба (Ceratocystis fagacearum),
увядание сосны (Bursaphelenchus xylophilus).
12.3.2. Внутренний карантин
Предупреждает распространение болезней растений внутри страны.
Объекты внутреннего карантина древесных растений:
сосудистый микоз ильмовых (Ceratocystis ulmi),
сосудистый микоз дуба (Ceratocystis roboris),
побеговый рак хвойных пород (Cronartium flaccidum, Peridermium pini),
бактериоз сосны (Pseudomonas pini),
повилики (род Cuscuta).
Карантинные правила распространяются на живые растения, их семена, живые культуры грибов и бактерий, коллекции растений и возбудителей болезней, древесину, образцы почв.
13. ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Мифологический Сизиф тщетно действовал против закона всемирного тяготения, беспрерывно вкатывая камень на гору. Камень, как известно, неизбежно скатывался вниз.
Нередко и лесоводы, применяя чуждые природе леса средства и методы защиты леса, создания насаждений, ведения лесного хозяйства, действуют против естественных законов эколого-генетической регуляции биотических отношений в лесных экосистемах. Результат аналогичен "сизифову" труду: успех кратковременен, насаждения вновь и вновь поражаются (нередко с
большей силой) вредными организмами.
Руководящая идея данного учебника – самозащита насаждений. Она основана на реабилитации гомеостаза, авторегуляции биотических отношений в
лесных экосистемах.
14. Рекомендуемая литература
1. Арефьев Ю.Ф. Генетико-экологические аспекты лесной фитопатологии
/ Под ред. Н.А. Харченко. – Воронеж, 2000. – 106 с.
2. Арефьев Ю.Ф., Петров С.А. Некоторые генетико-экологические аспекты лесозащиты // Генетические и экологические основы повышения
продуктивности лесов. – Воронеж, 1993. – С. 100 – 110.
3. Артюховский А.К. Краткое руководство по борьбе с корневой губкой /
Под ред. Ю.П. Лихацкого. – Воронеж, 1999. – 30 с.
4. Артюховский А.К. и др. Экологические основы лесозащиты в насаждениях зелёных зон / А.К. Артюховский, Н.А. Харченко, Н.А. Быков,
Ю.Ф. Арефьев; отв.ред. А.Г. Крылов; ВГЛТА. – Воронеж, 1994. – 127 с.
5. Вавилов Н.И. Учение об иммунитете к инфекционным заболеваниям. –
М.-Л., 1935. – 235 с.
6. Ванин С.И. Лесная фитопатология / Под ред. Д.В. Соколова. – Ленинград, 1955. – 416.
7. Семенкова И.Г., Соколова Э.С. Лесная фитопатология: Учебник для
вузов. 2-е изд., перераб. и доп. – М.: Экология, 1992. – 352 с.
8. Фёдоров Н.И. Лесная фитопатология. – Минск: Высшая школа, 1989. –
320 с.
9. Шевченко С.В. Лесная фитопатология. – Львов: Вища школа, 1978. –
320 с.
10. Alexopoulos C.J., Mims C.W., Blackwell M. Introductory Mycology:
Fourth Edition. – New York: John Wiley & Sons, 1996. – 869 p.
11. Weber H. Allgemeine Mykologie. – Jena, Stuttgart, 1993. – 541 S.
15. Глоссарий терминов
Абиотическая среда – совокупность физических факторов, контролирующих жизнедеятельность организмов и экосистем.
Абориген – коренной житель какой-либо местности.
Автоматизм биологический – способность клеток, органов и организмов к
ритмичному функционированию независимо от внешних стимулов.
Автотрофные организмы – синтезируют органические вещества из неорганических.
Автохтон – организм, возникший и первоначально эволюционировавший в
данной местности.
Аггрегация – скопление особей одной популяции в пределах биоценоза;
может быть вызвано экологическими, биологическими или биоценотическими причинами. Процесс формирования мозаичности при становлении фитоценоза.
Агрессивность – количественная мера, степень патогенности; определяется
особенностями патогена: количеством инфекционного начала, необходимого для заражения хозяина; продолжительностью процесса заражения, продолжительностью инкубационного периода, энергией размножения (плодовитостью), способностью накапливаться в природе, скоростью и дальностью распространения, экологической пластичностью.
Агробиоценоз – сообщество организмов, созданных и управляемых человеком на основе агротехники.
Адаптация – приспособление организмов к условиям среды на основе изменения своих внутренних и (или) внешних особенностей.
Аддитивные гены – полимерные гены, одинаково влияющие на фенотип и
обладающие суммирующим действием.
Аллель – одно из возможных состояний гена; любое изменение структуры
гена в результате мутаций или за счёт внутренних рекомбинаций.
Аллели множественные – имеются не два, а несколько аллельных состояний.
Аллохтон – элемент фауны или флоры, вторично вселившийся в данный
район.
Аменсализм – взаимодействие популяций, при котором одна популяция подавляет другую, не испытывая отрицательного влияния.
Антагонизм – форма взаимоотношений между популяциями, группами или
отдельными особями, когда один или оба партнёра испытывают ущерб
(снижение численности или качественных характеристик).
Антеридий – мужской гаметангий.
Антибиоз – защитная реакция организма, когда вырабатывается вещество,
вредно действующее на паразита или конкурента.
Апикальный – вершинный.
Апотеций – тип плодового тела сумчатых грибов из группы дискомицетов
(открытый аскокарп); является вместилещем сумок (аск) со спорами;
чаше- или блюдцевидные, при созревании полностью открытые (открытый аскокарп). Сумки расположены слоем на верхней стороне апотеция.
Аппресорий – специализированные образования на концах гиф (у некоторых
грибов) в виде широких лопастных пластинок, с помощью которых гриб
прикрепляется к поверхности субстрата. У многих паразитических грибов от аппрессория отходит гаустория, проникающая в клетку питающего растения.
Артроспоры – споры, возникшие через расчленение гиф = оидии.
Асексуальное размножение – происходит без объединения двух ядер.
Аск – сумковидное образование, которое содержит обычно определённое
число аскоспор.
Аскогон – женский гаметангий аскомицетов.
Аскокарп – плодовое тело, которое содержит аски.
Аскоспора – спора в аске, возникшая в результате мейоза.
Ассоциация – естественно сложившаяся группа индивидуумов, однородная
по видовому составу, соотношению жизненных форм, функциональным
связям, типу круговорота веществ, продуктивности и тенденциям развития; основная классификация растительного покрова.
Аэробы – организмы, способные жить лишь в среде, содержащей кислород.
Аэрозольная обработка – применение против вредных организмов пестицидов в туманообразном (жидкие частицы) или дымообразном (твёрдые
частицы) состоянии.
Базальный – расположенный у основания.
Базидия – спороносный орган базидиальных грибов; структура, которая несёт на своей поверхности определённое число (в типичном случае четыре) базидиоспор, обычно образовавшихся в результате кариогамии и
мейоза.
Базидиокарп – плодовое тело, на котором находятся базидии.
Базидиоспора – спора на внешней стороне базидии, возникшая в результате
кариогамии и мейоза.
Бактериофаги – вирусы, размножающиеся в бактериях.
Барьер – любое препятствие на пути распространения вида или сообщества.
Биоиндикаторы – организмы, поприсутствию или отсутствию которых судят о качестве среды.
Биологический метод защиты леса – использование организмов или продуктов их жизнедеятельности против других (вредоносных) организмов,
причиняющих ущерб лесу.
Биорезистентность – способность лесных древесных растений и насаждений
противостоять активно или пассивно в большей или меньшей степени
негативному эффекту жизнедеятельности их консументов – грибов, насекомых и др.
Биостойкость древесины – способность древесины сопротивляться действию организмов, вызывающих их биоразрушение.
Биотип – элементарная внутрипопуляционная единица; группа особей с оди-
наковым (идентичным) генотипом, т.е. с одинаковым комплексом генов.
Поскольку все наши древесные породы являются перекрёстноопыляющимися и состоят в основном из особей семенного происхождения, по
существу гибридных (гетерозигот), то практически невозможно встретить два абсолютно идентичных по всем генам дерева. Обычно каждое
дерево является биотипом. Его вегетативное потомство называется клоном. Термин биотип употребляется также в качестве синонима жизненной форме.
Биотические факторы – совокупность влияний на живые организмы, оказываемых жизнедеятельностью других организмов.
Биотоп – участок земной поверхности с однородными абиотическими условиями среды.
Биотроф – гриб, живущий за счёт живых клеток хозяина, патогенный гриб.
Биоценоз – сообщество организмов, связанных прямыми или косвенными
взаимоотношениями в пределах биотопа (интегрированное сообщество
организмов).
Богатство видовое – характеристика сообщества, определяемая либо относительным, либо абсолютным числом видов.
Бурелом – деревья, сломанные ветром.
Валежник – мёртвый ствол, лежащий на земле.
Валентность экологическая – пределы выживаемости организма или групп
организмов, характеризуемые критическими параметрами условий среды, вне которых существование данного организма (или групп организмов) невозможно.
Взаимодействие генов – влияние разных генов на один признак.
Вирозы – вирусные болезни; инфекционные болезни деревьев и кустарников.
Вирулентность – способность паразитических организмов преодолевать защитные реакции хозяинного организма.
Вредитель растения – условное понятие, используемое для обозначения видов животных, растений, грибов и микроорганизмов, вызывающих хозяйственно или экологически значимые нарушения жизнедеятельности
растений.
Вспышка численности – резкое многократное увеличение численности особей какой-либо популяции или группы популяций.
Встречаемость – показатель равномерности распределения особей по площади на всём ареале или на отдельных (независимо от величины) его
участках. Выражается частотой нахождения особей на учётных единицах в процентах ко всему числу учётных единиц.
Выносливость (толерантность) - способность организмов сохранять жизнеспособность при поражении.
Выживаемость – процент особей, сохранившихся в популяции за определённый промежуток времени.
Габитус – внешний вид какого-либо объекта.
Газоустойчивость – способность организмов и их сообществ выживать в условиях значительных концентраций летучих веществ, обычно не входящих в состав воздуха.
Галлы – патологические образования на различных органах растений; возникают в результате жизнедеятельности паразитических организмов
(растительного или животного происхождения).
Гамета – дифференцированная половая клетка, или половое ядро, которые
при половом размножении сливаются с другой половой клеткой или
ядром.
Гаметангий – образование, содержащее половые клетки.
Гаплоидность – наличие в клетке одного набора хромосом собственного вида.
Гельминтозы – болезни, возбудителями которых являются гельминты.
Ген – структурная единица наследственной информации; участок молекулы
ДНК.
Генетика – наука о наследственности и изменчивости организмов.
Генетический анализ – совокупность методов исследования наследственных свойств организма. Среди них основные: селекционный, гибридологический, цитогенетический, популяционный.
Генетический груз – часть наследственной изменчивости популяции, которая определяет появление менее приспособленных особей, которые подвергаются избирательной гибели в процессе естественного отбора.
Геном – совокупность всех генов, характерных для гаплоидного набора хромосом данного вида организмов; основной гаплоидный набор хромосом.
Генотип – генетическая (наследственная) конституция организма; совокупность всех наследственных свойств организма (клетки).
Гермафродит – многоклеточный организм, обладающий одновременно мужскими и женскими половыми клетками.
Гетерогенный – разнородный.
Гетерозис – повышенная жизненная сила, плодовитость у гибридов первого
поколения при неродственном скрещивании
Гетеротрофный – способ питания исключительно органическими веществами – источником инергии; гетеротрофы используют в качестве источника углерода экзогенные органические вещества.
Гибридологический анализ – анализ характера наследования признаков с
помощью системы скрещиваний.
Гимениальный слой – спороносный слой плодового тела грибов; состоит из
конидиеносцев, базидий или аск (сумок).
Гименофор – поверхность плодового тела гриба, несущая гимениальный
слой.
Глеба – внутренняя плодоносная часть плодового тела гастеромицетов.
Гомогенный – однородный.
Гомология – соответствие органов у организмов разных видов, обусловленное их филогенетическим родством.
Гомеостаз – состояние относительного динамического равновесия; применительно к системам, отрицательная обратная связь проявляет тенденцию
снижать колебания относительно нормы; постоянство внутренней среды
биосистемы или организма;
способность биологических систем противостоять изменениям и сохранять динамическое относительное постоянство состава и свойств.
Гомеостаз популяционный – способность панмиктической популяции поддерживать относительную стабильность и целостность генотипической
структуры в изменяющихся условиях среды. Стабильность может оцениваться в отношении генетических частот, гетерозиготности и полиморфизма, темпа и направления мутационного процесса.
Группа видов экологическая – объединения видов со сходным отношением
к условиям среды.
ДДТ (дихлордифенилтрихлорэтан) – хлорорганическое вещество, высоко
токсичное для беспозвоночных животных; применялось как пестицид.
Ошибочно считалось безвредным для растений и теплокровных животных. Применение ДДТ запрещено во многих странах мира, в том числе и
в нашей стране (с 1974 г.).
Дегенерация – вырождение, перерождение, глубокие структурные изменения.
Деградация – постепенное ухудшение свойств экосистемы.
Дендробионт – организм – обитатель древесного яруса экосистемы.
Депрессия численности – снижение числа особей вида или группы видов,
вызванное популяционными, биоценотическими или абиотическими
причинами.
Деструкция – разрушение структуры какого-либо органа или ткани.
Дефолиант – вещество, используемое для уничтожения листвы растений.
Деформация – отклонение формы органов или частей тела от обычной формы.
Дикарион – пара тесно ассоциированных (но не слившихся), сексуально совместимых ядра; эти ядра обычно происходят из разных материнских
клеток.
Динамика популяций – изменение численности, полового и возрастного состава популяции, определяемое внутрипопуляционными процессами,
взаимодействиями популяций разных видов, абиотических и антропогенных факторов.
Диплоидность – наличие в клетке двух наборов хромосом, свойственных
виду.
Доминант – вид, количественно преобладающий в данном сообществе.
Доминирование – преобладание у гибрида первого поколения признака одного из родителей.
Древостой – совокупность деревьев, являющихся основным компонентом
насаждения.
Дрейф генов – изменение частот генов (аллелей) в малочисленных популя-
циях вследствие особого сочетания пар при размножении.
Дуст – порошкообразный пестицид.
Емкость среды – способность обеспечивать нормальную жизнедеятельность
определённого количества живых организмов без нарушения биоценозов и деградации среды.
Жизненность (жизнеспособность) – показатель состояния особей или популяции; характеризуется качественными и количественными параметрами – интенсивностью размножения и выживания потомства, конкурентноспособностью, приспособленностью к условиям среды и др.
Защита растений (леса) – комплекс мероприятий по снижению вредоносности различных факторов.
Зигота – клетка, образующаяся в результате слияния гамет разного пола;
оплодотворённое яйцо.
Зооспора – способная к самостоятельному передвижению (при помощи жгутиков), бесполым путём возникшая спора.
Зооспорангий – орган бесполого размножения, в котором образуются зооспоры.
Иерархия экосистем – функциональное соподчинение экосистем различного
уровня организации.
Иммунитет – полная невосприимчивость (непоражаемость) организма к тому или иному (или нескольким) фактору поражения. Иммунитет абсолютен, является качественным признаком, в то время как биорезистентность относительна, является количественным признаком и разделяется
в зависимости от силы проявления на категории.
Инбридинг – скрещивание особей, имеющих близкую степень родства.
Индивидуум = индивид – отдельный экземпляр (особь живого), элементарная единица жизни.
Инкубационный период – одна из фаз инфекционной болезни: между заражением и первыми симптомами болезни.
Инфантилизм – недоразвитие организма или отдельных его органов.
Инфекционное начало – заразное начало.
Инфекция – заражение – проникновение в организм болезнетворного организма.
Кариогамия – слияние ядер половых клеток (гамет) в ядро зиготы; сущность процесса оплодотворения.
Клейстотеций – тип плодового тела (вместилища аск) сумчатых грибов из
семейства мучнисторосяных. Имеют шаровидную форму, полностью закрытые. Аски освобождаются после разрушения оболочки клейстотеция.
Клон – совокупность клеток или особей, происшедших от общего предка путём бесполого размножения.
Колония – группа индивидуумов одного вида, живущая в тесной ассоциации
на одном субстрате.
Конидиеносцы – специализированные, несущие конидии гифы.
Конидии – бесполым (асексуальным) путём возникшие споры, образуются
на окончаниях или на боковой поверхности специализированных гиф –
конидиеносцах.
Конкуренция – форма взаимоотношений между популяциями или отдельными особями, при которой оба партнёра активно подавляют друг друга.
Различают внутривидовую и межвидовую конкуренцию
Консумент – организм, питающийся органическим веществом. Консумент
первичный (первого порядка) питается растительной пищей, консумент
вторичный (второго порядка) питается животной пищей.
Копуляция – слияние двух половых клеток (гамет); в более широком смысле – соединение двух особей при половом акте.
Коремии – пучки сросшихся конидиеносцев. Характерны для некоторых несовершенных грибов.
Коэволюция – сопряжённая эволюция, следствием которой является взаимоприспособленность (коадаптация) видов.
Латеральный – боковой.
Лесозащита – раздел лесного хозяйства, включающий защиту лесов и других лесорастительных объектов (питомников, лесных культур, плантаций) от вредных организмов и негативных воздействий окружающей
среды.
Локус – местоположение определённой мутации на генетической или цитологической карте хромосомы. Термин используется для обозначения
районов хромосомы, включающих целый ген.
Мейоз – способ деления клетки, в результате которого происходит редукция
(уменьшение) числа хромосом и переход клеток из диплоидного состояния в гаплоидное.
Мейоспоры – споры полового размножения; образуются при прорастании
зиготы – клетки, возникшей при половом процессе из двух родительских
клеток.
Микозы – болезни, вызываемые грибами.
Микология – наука о грибах.
Микориза (грибокорень) – совокупность окончаний корней высших растений и мицелия грибов, находящихся в симбиозе.
Микотрофные растения – имеют на корнях микоризу и извлекают питательные вещества из почвы с помощью грибов, симбиотически связанных с корнями.
Минусовое дерево – имеет один или несколько хозяйственно нежелательных
признаков.
Митоспоры – споры бесполого размножения; образованию митоспор предшествует митотическое деление клеточного ядра.
Модификация – изменение признаков организма, вызванные влиянием факторов внешней среды, но не затрагивающие его генотип.
Мозаика – пёстролистность, тип болезней растений, характеризующийся неравномерной окраской листьев, стеблей и других органов растений.
Мониторинг – оптимизированная система регулярных комплексных наблюдений за состоянием среды и прогноз её изменений.
Морозобойная трещина – наружная радиально направленная трещина растущего дерева, проходящая из заболони в ядро в бессучковой части
ствола. Возникает (чаще у лиственных пород) при резком охлаждении
деревьев.
Морозобойный рак – неинфекционная болезнь древесных пород; возникает
под воздействием низких отрицательных температур. Первопричиной
морозобойного рака могут быть механические травмы, "ожоги" морозом, солнечные ожоги.
Морозостойкие породы – переносят суровые зимы, поздние весенние заморозки.
Морфогенез – формообразование.
Мутуализм – форма взаимоотношений между популяциями или отдельными
особями, которая выгодна обеим партнёрам.
Нагрузка антропогенная – степень прямого и косвенного воздействия людей и их хозяйства на природу.
Нагрузка рекреационная – степень непосредственного влияния отдыхающих людей, их транспортных средств, различных сооружений на
природу.
Нарост – порок древесины – местное утолщение ствола (кап, свилеватость);
возникает под влиянием различных раздражителей, механических повреждений, паразитических грибов и др. факторов.
Насаждение – относительно элементарный, однородный участок леса (лесной фитоценоз).
Наследование – процесс передачи задатков наследственно детерминированных признаков и свойств организма в процессе размножения.
Наследственность – свойство структур клетки и организма обеспечивать
материальную и функциональную преемственность между поколениями.
Наследственные болезни – патологические состояния, связанные с мутацией гена и передающиеся из поколения в поколение.
Наследуемость – степень генетического контроля признака, т.е. отношение
генетической изменчивости к фенотипической.
Ниша экологическая – характеризует положение вида в экосистеме; включает физическое пространство, функциональную роль организма в сообществе, положение организма относительно градиента внешних
факторов.
Обилие вида – абсолютно, относительно или глазомерно определённая численность особей, отнесённая к какой-либо точке наблюдения, способу
учёта или определённой площади. Может выражаться в баллах, в абсолютных или относительных числах (группа количественных показателей
или балльных оценок роли вида или особи в биоценозе).
Оидии – овальные тонкостенные клетки, на которые распадаются гифы некоторых грибов; дают начало новым гифам.
Онтогенез – индивидуальное развитие особи (от момента оплодотворения
яйцеклетки до естественной смерти или нового деления особи).
Отбор – дифференциальная вероятность оставить потомство особью или
группой особей. Определяется жизнеспособностью, репродуктивной силой, быстротой достижения репродуктивного возраста, продолжительностью репродуктивного периода, способностью к скрещиванию особи,
т.е. в целом её приспособленностью.
Очаг болезни – участок насаждения (лесного массива, парка, сада, питомника), на котором значительная часть растений (или все) поражена данной
болезнью.
Панмиксия – свободное скрещивание разнополых особей с разными генотипами в популяции перекрёстно оплодотворяющихся организмов.
Паразит – организм, живущий за счёт особей другого вида и тесно связанный с ним в своём жизненном цикле.
Паразитизм – форма взаимоотношений между организмами разных видов,
при которой один вид (паразит) использует другого (хозяина) в качестве
среды обитания и источника пищи, возлагая при этом на него (частично
или полностью) регуляцию своих отношений с внешней средой и извлекает при этом выгоду за счёт подавления партнёра.
Патогенность – способность организма вызывать болезнетворный процесс в
другом организме.
Перитеций – тип плодового тела (вместилища сумок-аск) сумчатых грибов
из группы пиреномицетов. Перитеции имеют кувшинообразную форму с
небольшим отверстием в верхней части; образуются на грибнице поодиночно или совместно; погружены в плотные сплетения грибницы –
строму.
Пикнида – вместилище округлой или плоской формы, внутри которого образуются конидии.
Плазмогамия – слияние при оплодотворнии только цитоплазмы мужской и
женской половых клеток; слияние их ядер (кариогамия) обычно происходит позже.
Планогаметная копуляция – объединение гамет, из которых одна или обе
способны к самостоятельному передвижению.
Плодовое тело – у грибов структурное образование, которое содержит или
несёт споры.
Плотность популяции – число особей или биомасса популяции в расчёте на
единицу площади или объёма.
Популяция – совокупность особей одного вида, обладающая общим генофондом и занимающая определённую территорию.
Приспосабливаемость – способность организмов к изменениям соответственно изменениям условий существования.
Приспособленность – интегральный показатель, определяемый рядом
свойств организма: жизнеспособностью, быстротой достижения репродуктивного возраста, продолжительностью репродуктивного периода,
способностью к скрещиванию и плодовитостью. Приспособленность
особи к условиям среды определяется её генотипом. Из нескольких
сравниваемых групп приспособленность той, которая выше, принимается за 1, приспособленность других – за доли единицы.
Протопласт – содержимое растительной (грибной) клетки; состоит из цитоплазмы, клеточной мембраны и ядра.
Разнообразие видовое – показатель видового богатства.
Раса – группа особей одного вида, отличающаяся своими жизненными ритмами (сроками цветения, спаривания, плодоношения и т.д.).
Резистентность – способность растений противостоять негативным
влияниям.
Резупинантный – плоско лежащий на субстрате, гимением на поверхности.
Рекогносцировка – предварительное маршрутное обследование территории.
Реликт – вид или сообщество, ранее в геологической истории штроко распространённые, а в настоящее время занимающие небольшие территории.
Репродукция – воспроизведение особей.
Рецессивность – отсутствие фенотипического проявления одного аллеля у
гетерозиготной особи.
Ризоморфы – сплетения грибницы у некоторых высших грибов; имеют вид
утолщённых ветвящихся (корнеподобных) шнуров тёмнобурого или
чёрного цвета.
Ризоктонии – от ризоморф отличаются более тонким строением.
Саморегуляция экосистемы – способность к восстановлению нарушенных
внутренних свойств; основана на принципе обратных связей.
Сапротрофы – организмы, использующее в качестве источника питания
мёртвые органические субстраты.
Сверхпаразит – паразит паразита.
Сибсы – потомки известных обоих родителей.
Сила влияния фактора – показатель, характеризующий распределение вида
по некоторому градиенту среды.
Система – совокупность взамодействующих между собой более элементарных структур и процессов, объединённых в целое выполнением общей
функции. Признаки системы: 1) система взаимодействует со средой и
другими системами как единое целое, 2) система состоит из иерархии
подсистем более низких уровней, 3) данная система является подсистемой для систем более высокого порядка, 4) сохраняет общую структуру
взаимодействия элементов при изменениях внешних условий и внутрен-
него состояния.
Склероций – видоизменённая грибница; имеет форму округлых или продолговатых образований, поверхность которых покрыта тёмной корой.
Сома – тело организма; совокупность всех клеток организма, кроме половых.
Соматогамия – слияние соматических клеток при плазмогамии.
Сперматизация – плазмогамия посредством объединения спермация с воспринимающей структурой.
Спермаций – неспособное к самостоятельному передвижению одноядерное,
мужское образование, содержимое которого при плазмогамии вливается
в женскую структуру.
Специализация – приуроченность возбудителя болезни к определённому
хозяину или кругу хозяев.
Спора – мельчайшая единица размножения, которая функционирует как семя, но отличается от него отсутствием эмбриона (зародыша).
Спорангий – мешкообразный орган, в котором развиваются споры, служащие для бесполого размножения.
Спорангиоспора – спора, возникшая в спорангие и служащая для бесполого
размножения.
Стабилизация – процесс формирования устойчивого биологического сообщества.
Стенотермные организмы – способны переносить лишь незначительные
колебания температуры внешней среды.
Стратегия популяции – система способов выживания и поддержания стабильности популяции.
Строма – плотное подушковидное сплетение грибницы, подстилающее гимениальный слой из конидий или перитециев. Перитеции могут быть
погружены в это сплетение.
Сукцессия – последовательная смена биоценозов.
Сумка (аск) – прозрачное продолговатое вместилище спор (обычно восемь).
Таксон – любая систематическая категория.
Таксономия – наука о классификации.
Телейтоспоры – осенние споры ржавчинных грибов, образующиеся на плоском сплетении грибницы.
Тератология – раздел биолгии, изучающий уродства организмов, отдельных
органов и вызывающие их причины.
Терминальный – занимающий конечное положение.
Уредоспоры – летние споры ржавчинных грибов; образуются на сплетении
грибницы.
Фактор – движущая сила совершающихся процессов или условие, влияющее
на эти процессы.
Фенотип – совокупность всех признаков и свойств организма, формирующихся в процессе взаимодействия его генотипа и внешней среды.
Форма жизненная – тип приспособления разных видов (как систематически
близких, так и далёких) к сходным условиям среды; характеризуется
общими чертами адаптации к среде, схожестью основных морфологических черт и других биологических особенностей.
Фунгицид – химическое вещество, применяемое для уничтожения грибов.
Хламидоспоры – споры с утолщёнными оболочками; образуются при распаде гиф на отдельные участки или на концах гиф.
Хозяин паразита – организм, в котором или на котором живёт паразит и за
счёт которого он питается.
Холодостойкость – способность организма сопротивляться низким положительным температурам среды (1-10°).
Хромосомы – нуклепротеиновые нитевидные структуры клеточного ядра;
наблюдаются и идентифицируются во время митоза и мейоза. Основной
компонент хромосом – молекула ДНК.
Царство природы – высшая таксономическая категория.
Цепь трофическая – ряд видов (или групп видов), каждое предыдущее звено
в котором служит пищей последующему.
Цикл развития у грибов – ряд генераций в онтогенезе при переходе от одного хозяина к другому.
Цикломорфоз – сезонная смена поколений, каждое из которых имеет заметные морфологические и функциональные особенности.
Численность организмов – число особей данного вида на единицу площади
или на другую определённую територию.
Штамм – клоновая по происхождению культура микроорганизмов, генетическая специфичность которой поддерживается отбором.
Эвритермные организмы – способны переносить значительные колебания
температуры внешней среды.
Экология – наука о взаимоотношениях организмов с окружающей средой.
Экологическая ниша – функциональное положение вида в экосистеме.
Экологические факторы – совокупность элементов среды, влияющих на
жизнедеятельность организмов.
Экологическое равновесие – состояние сообщества, когда его компоненты
формируют стабильную экосистему.
Экосистема (экологическая система) – сообщество живых организмов и его
среда обитания, объединённых в единое функциональное целое на основе взаимозависимости и причинно-следственных связей компонентов.
Экотип – группа биотипов одного вида, характеризующаяся определённой
комбинацией аллелей.
Экотон – переходная полоса между сообществами.
Экотоп – местообитание сообщества. Термин близкий к биотопу, но с под-
чёркиванием значимости окружающей среды.
Экстремум – наибольшее и наименьшее значения функции; объединяет понятия максимума и минимума.
Эктопаразит – организм, паразитирующий на поверхности тела хозяина.
Элиминация – уничтожение особей в процессе борьбы за существование.
Эндемик – местный вид, обитающий только в данном регионе.
Энзимы (то же, что ферменты) – вещества белковой природы, присутствующие во всех живых клетках, регулирующие (и ускоряющие) биохимические процессы; играют важнейшую роль в обмене веществ.
Энтомофаг – организм, питающийся насекомыми.
Эпидемия – быстрое и непрерывное распространение инфекционного заболевания в пределах совокупности организмов или территории.
Эпизоотия – одновременное распространение заболевания среди большого
числа животных одного или множества видов.
Эпифит – растение, растущее на надземной части растения другого вида.
Эпифитотия – массовое развитие инфекционной болезни в течение ограниченного периода времени.
Этиология – учение о причинах возникновения болезней растений.
Эцидиоспоры – весенние споры ржавчинных грибов; образуются в особых
вместилищах – эцидиях, имеющих шаровидную, бокаловидную или подушечковидную форму; одноклеточные, оранжевые.
ЮНЕСКО – Организация Объединённых Наций по вопросам образования,
науки и культуры – межправительственная организация, образованная в
1946 г.
Ярус – элемент вертикальной структуры фитоценозов.
Ярусность – вертикальная расчленённость растительного сообщества.
16. Указатель латинских названий
Absidia
Acaulopage tetracerus
Acrocordia
Acrocordiaceae
Agaricaceae
Agaricales
Agaricus bisporus
Agonomycetales
Agonomycetales
Agrobacterium tumefaciens
Albugo candida
Aleuria aurantia
Allomyces
Alternaria
Alternaria tenuis
Amanita muscaria
Amanita phalloides
Amanitaceae
Amoebidiales
Amphisphaeriaceae
Androgamozysten
Anturus archeri
Anturus archeri
Aphyllophorales
Apiosporum pinophilum
Apiosporum salicinum
Arachniotus ruber
Arceuthobium oxycedri
Armillaria
Armillaria cepistipes
Armillaria gallica
Armillaria melea
Armillaria ostoyae
Arrhenosphaera cranei
Arrhenosphaera cranei
Arthonia
Arthoniaceae
Arthoniales
Arthrodermataceae
Arthrodermataceae
Artrinium
50
78
92
92
96
96
96
102
102
220
74
86
50
102,145,147
145
40
96
96
78
86
52
99
99
95
214
214
84
223
46, 123
123
123
121, 122
123
79
79
90
90
90
84
84
49
Ascocalyx abietina
Ascocorticium
Ascodichaena rugosa
Ascodichaenaceae
Ascomycetes
Ascomycotina
Ascosphaera apis
Ascosphaera apis
Ascosphaerales
Ascosphaerales
Ascosphaeriaceae
Ascosphaeriaceae
Ascosphaeromycetes
Asellariales
Askogonien
Askoma
Aspergillus
Aspergillus glaucus
Aspergillus niger
Asteridiella venezulensis
Asterina
Asterinacea
Asterinaceae
Asterinales
Asterosporium
Asterothyriaceae
Asterothyriaceae
Asterothyrium
Asterothyrium
Astraeus
Atichia
Atichiaceae
Aulographaceae
Auricularia auricula-judae
Auriculariaceae
Auriculariales
Auriscalpium vulgare
175
86
87
87
42, 46, 52,
68, 79, 80
73, 78, 80
79
79
79
79
79
79
79
78
52
55
80, 102
144
145
85
91
57
91
91
102
89
89
89
89
98
90
90
91
94
94
54, 93, 94
95
B. destruens
Basidiobolus ranarum
Basidioma
Basidiomycetes
175
77
55
46
Basidiomycetes
Basidiomycetes
Basidiomycotina
Beauveria
Betria moriformis
Biatorella difformis
Biatoridina pinastri
Blastocladiales
Blepharospora cambivora
Blumeria graminis
Blumeria graminis
Bolbitriaceae
Boletaceae
Boletales
Boletus edulis
Boletus satanas
Bombardia
Bombardia lunata
Bondarzewia montana
Botritis
Botryodiplodia
Botryosphaeriaceae
Botrytis
Botrytis cinerea
Bovist
Brachybasidiaceae
Brachybasidiales
Brachybasidium pinangae
Brefeldiellaceae
Brunchorstia pinea
Bursaphelenchus xylophilus
Byssochlamys verrucosa
52
58
73, 92
102
82
174, 175
174
73
74, 75
82
82
96
97
97
97
97
51, 52
83
95
49
102
90
147
143
98
95
95
95
91
175
224,225,255
80
C. campanulae
C. monogyna
C. quercina
C. senecionis
C. sonchiarvensis
C. stercoreus
C. tussilaginis
C. valachicum
Caliciales
Calicidaceae
193
223
185
193
193
98
193
111
90
90
Calicium
Calocera cornea
Caloplaca
Calosphaeria cryptospora
Calosphaeria pulchella
Calosphaeriaceae
Calosphaeriales
Camarosporium
Camillea
Cantharellaceae
Cantharellales
Cantharellus cibarius
Capnodiaceae
Capnodium
Cenangium abietis
Cenangium abietis
Ceratocystiopsis minuta
Ceratocystis fagacearum
Ceratocystis roboris
Ceratocystis roboris
Ceratocystis roboris
Ceratocystis ulmi
Ceratocystis ulmi
Ceratocystis ulmi
Cercospora microsora
Ch. abietis
Ch. ledi
Chadephaudiellaceae
Chaetomiaceae
Chaetomium globosum
Chaetosphaeria innumera
Chaetothyriaceae
Chaetothyriales
Chaetothyrium
Chrisosporium
Chrysomyxa abietis
Chrysomyxa ledi
Chrysomyxa pirolae
Chytridiales
Chytridiomycetes
Chytridiomycetes
Chytridiomycetes
Ciboria
90
95
89
82
82
82
82
102
86
96
96
96
91
91
183
183
83
255
255
111
166
83
255
163
206
193, 194
194
83
83
83
88
92
92
92
49
100
193
197
73
69
50
73
86
Cladobotryum
Cladonia
Cladosporium
Cladosporium
Cladosporium herbarum
Cladosporium herbarum
Clathrus ruber
Claviceps purpurea
Clavicipitaceae
Clavicipitales
Clavicipitales
Clithris quercina
Coccomyces hiemalis
Cochlonema verrucosum
Coelomycetes
Coelomycetes
Coelomycetes
Coelomycetes
Coenogonium
Coleosporium
Coleosporium solidaginis
Collema
Colletotrichum
Conidiobolus coronatus
Coniocybe
Cookeina tricholoma
Cookeina tricholoma
Coprinaceae
Coprinus comatus
Cordyceps militaris
Corineum
Coronophora gregaria
Coronophoraceae
Coronophorales
Cortinariaceae
Corynelia uberata
Coryneliaceae
Coryneliales
Coryneliospora fructicola
Craterellus cornucopioides
Crebrothecium ashbyi
Crepidotaceae
Cribbea
102
89
145
102
145
146
99
85
85
56
85
184
85
78
86
87
102
101
89
193
100
89
102
77
90
86
86
96
96
85
102
82
82
82
96
81
81
81
81
96
53
96
99
Crinula
Cronartium flaccidum
Cronartium flaccidum
Cronartium ribicola
Crucibulum laeve
Crumenula abietina
Cryptodiaporthe populea
Cryptomycetaceae
Cryptovalsa
Ctenomyces serratus
Cuscuta
Cuscuta europaea
Cuscutaceae
Cyatus striatus
Cytophoma pulchella
Cytospora chrysosperma
Cytospora foetida
Cytospora intermedia
Cyttaria
Cyttariaceae
Cyttariales
102
255
168
170
98
175
189
87
87
84
223, 255
223
223
98
179
187
187
112
85
85
85
D. perniciosa
Dacrymycetaceae
Dacrymycetales
Dacryomyces stillatus
Daedalea quercina
Daldinia
Daldinia cоncentrica
Dasyscypha willkommii
Dematium triposporum
Dematriaceae
Dermea
Deuteromycotina
Deuteromycotina
Diaporthales
Diaporthe citri
Diatripe stigma
Diatripella
Diatrypaceae
Diatrypales
Diatrypales
Diatrype
82
95
95
95
141
86
191
173, 174
214
102
86
73
101
82
82
185
87
87
87
87
87
Diatrypella
Dicellomyces scirpi
Didymostilbe
Dimerella
Dimeriaceae
Diploschistes
Dipodascus geotrichum
Discomycetes
Doratomyces
Dorylaimida
Dothichiza ferruginosa
Dothichiza populea
Dothidea
Dothideacea
Dothideaceae
Dothideales
Dothidella betulina
Dothidella ulmi
Dothiora
Dothioraceae
Dothioraceae
Drechslera
87
95
102
89
91
89
79
80, 84
102
224
183
188
91
57
91
91
203
203
91
57
91
49
E. aphidis
E. astroidea
E. camelliae
Ecchynaceae
Eccrinales
Edaphomycetidae
Edaphomycetidae
Elaphomices
Elaphomyces
Elaphomyces cervinus
Elaphomycetales
Elasmomyces mattirolianus
Elasmomycetaceae
Endogonales
Endogone
Endomycetes
Endoptichum
Endothia parasitica
Endothia parasitica
Endoxylina stellulata
77
179
94
94
78
80
84
65
84
84
84
97
97
75, 78
65
52, 53, 79
99
82
255
179
Englerula
Entolomataceae
Entomophthora muscae
Entomophthorales
Entomophthorales
Epicoccum
Ericaceae
Erwinia salicis
Erysiphaceae
Erysiphales
Euantennariaceae
Eumycota
Eupenicillium crustaceum
Eurotiales
Eurotiales
Eutypa
Eutypella
Exobasidiaceae
Exobasidiales
Exobasidium vaccinii
91
96
77
75
77
102
94
221
82
56, 81
91
55, 72
80
68
101
87
87
94
94
94
Fomes fomentarius
Fusarium
Faurelina fimigena
Fistulina hepatica
Fitness
Fulgensia
Flammulina velutipes
Fomitopsis oficinalis
Fomitopsis pinicola
Fomes fomentarius
Fumago vagans
40
48, 102, 147
83
95
69
89
124
131
132, 249
138
214
G. lucidum
Galvatia
Ganoderma applanatum
Ganoderma applanatum
Ganoderma lucidum
Gasteromycetes
Gauteriales
Gautieria
Gautiriaceae
Geastrum
141
98
95
127, 128
140
93, 97
99
99
99
98
Gelasinospora tetrasperma
Geoglossum
Geotrichum
Gloeosporium betulinum
Gloeosporium quercinum
Gloeosporium quercinum
Gloeosporium tiliae
Gloeosporium tremulae
Glomerella cingulata
Gnomonia
Gnomoniaceae
Gomphidiaceae
Gomphidius glutinosus
Graphidales
Graphidales
Graphidiaceae
Graphiola
Graphiolaceae
GraphisGyalectales
Graphium
Graphium ulmi
Gremmeniella abietina
Gyalecta
Gyalectaceae
Gymnoascaceae
Gymnoascales
Gymnosporangium globosum
Gyrodon lividus
Gyrodontaceae
Gyromitra
83
86
49
205
110
205
206
206
87
205
82
97
97
57
88
89
101
101
89
102
163
175
89
89
84
56
100
97
97
57
Halosphaeriaceae
Harpellales
Harpochytriales
Helicobasidium brebissonii
Helminthosporium
Helotiales
Helotiales
Helvella
Hendersonia acicola
Hericium coralloides
Herpotrichiella
Herpotrichiellaceae
86
78
73
94
102
86
101
57
157
95
92
92
Heterobasidie
Heteropatella
Hirsutella
Holobasidie
Holobasidiomycetidae
Holobasidiomycetidae
Hormiscium pinophilum
Hyaloscypha
Hydnangium cereum
Hydnum repandum
Hygrophoraceae
Hygrophorus eburneus
Hymenochaete rubiginosa
Hymenogaster megasporus
Hymenogastrales
Hymenomycetes
Hyphochytridiomycetes
Hyphochytridiomycetes
Hyphomycetales
Hyphomycetes
Hypocreaceae
Hypocreales
Hypocreales
Hypoderma lethale
Hypodermataceae
Hypodermatales
Hypodermella sulcigena
Hypomyces rosellus
Hypomycetaceae
Hypoxylon
Hypoxylon pruinatum
Hysteriaceae
Нerpotrichia juniperi
Нeterobasidion annosum
Нypholoma sublateritium
Нypохylon coccineum
Нypохylon fuscum
Нysterographium fraxini
93
86
102
93
93
94
214
86
99
95
96
96
95
99
99
93
73
74
102
101
88
56
87, 88
85
85
84
157
88
88
86
180, 181
57
159
114
125
190
190
189
Inonotus dryadeus
Inonotus dryophilus
Inonotus obliquus
Irenopsis mikaniae
126, 127
134
135
85
Johansonia
90
Kernia nitida
Konidiomata
Kriegeriellaceae
Kuehneromyces mutabilis
83
55
91
123
L. helvus
L. sanguifluus
Laboulbeniomycetes
Lactarius deterrimus
Lactarius semisanguifuus
Laetiporus sulfureus
Lasiosphaeriaceae
Latraea squamaria
Lecanorales
Lecanorales
Ledum palustre
Leotia
Leotiales
Lepista nuda
Letrouitia
Letrouitiaceae
Leucogaster
Leveillula taurica
Libertella
Loculoascomycetes
Loculoascomycetes
Loculoedaphomycetidae
Loculoparenchymatomycetidae
Lophiaceae
Lophium
Lophodermium
Lophodermium macrosporum
Lophodermium pinastri
Lophodermium pinastri
Lophodermium seditiosum
Loranthaceae
Loranthaceae
Loranthus europaeus
Lycoperdales
Lycoperdon
97
97
79
97
88
135, 136
83
223
57
89
193
86
57
96
89
89
98
81
102
84
90
91
90
92
92
152
157, 158
85
153, 155
152, 154
222
223
223
98
98
Lysurus cruciatus
99
M. alli-populina
M. larici-populina
M. larici-tremulae
M. pinitorqua
M. racemosus
Marasmius oreades
Marssonina betulae
Marssonina juglandis
Marssonina populi
Massaria
Mastigomycotina
Medeolaria farlowii
Medeolariaceae
Melampsora
Melampsora larici-populina
Melampsora lini
Melampsora pinitorqua
Melampsoraceae
Melampsorella cerastii
Melampsoridium betulae
Melampyrum nemorosum
Melanconiales
Melanconium
Melanogaster
Melanogastraceae
Melanogastrales
Melanomatales
Melanomma
Melanommaltaceae
Melanospora parasitica
Melanosporaceae
Melasmia acerina
Meliola niessleana
Meliolaceae
Meliolaceae
Meliolales
Melogrammataceae
Meria laricis
Mesnieraceae
Metacapnodiaceae
Microascaceae
195
195
195
195
76
124
205
207
204
92
73
84
84
195
196
100
193
100
172
195
222
102
102
98
98
98
91
92
92
83
83
201
85
57
85
85
82
160,161,162
91
91
83
Microascales
Microascus longirostris
Microcrothyriaceae
Microsphaera alphitoides
Microsphaera alphitoides
Microsphaera alphitoides
Mixia osmundae
Modeolariales
Moniliaceae
Monoblepharidales
Montagnea
Morchella
Morchella esculenta
Mucor
Mucor
Mucor mucedo
Mucor mucedo
Mucor racemosus
Mucoraceae
Mucoraceae
Mucorales
Mutinus caninus
Mycelia sterilia
Mycenastrum
Mycocaliciaceae
Mycocalicium
Mycogone
Mycoporaceae
Mycosphaerella
Mycosphaerella
Mycosphaerella microsora
Mycota
Mycotyphaceae
Myriangiaceae
Myriangiales
Myriangium
Myriangium
Myrothecium
Myxomycetes
Myxomycetes
Myxomycetes
Myxomycota
Myxotrichaceae
83
83
57
66
82
199
79
84
102
73
99
52
86
48, 50
145
76
76
76
48
76
75, 76
99
101, 102
98
90
90
48
91
52
91
206
72
76
90
90
57
90
102
50
52
69
72
84
Myxotrichum chartarum
84
Naemospora croceola
Naetrocymbaceae
Nectria cinnabarina
Nectria ditissima
Nectria galligena
Nectriaceae
Nemathelminthes
Nematoda
Nidulariaceae
Nidulariales
Niesslia exilis
Nothofagus
Nummullaria bulliardii
185, 186
92
88, 184
178
177, 178
88
224
224
98
98
88
85
186
Octavianina asterosperma
Odontotrema
Odontotremataceae
Oidium
Oidium dubium
Onygena corvina
Onygenaceae
Onygenales
Oomycetes
Ophiostomataceae
Ophiostomatales
Orbilia
Osmoporus odoratus
Ostroma
Ostropales
Oxyporus populinus
99
88
88
49
199
84
84
84
50, 51, 69,
73, 74
83
56, 83
86
142, 143
88
88
138, 139
P. glaucum
P. italicum
Parenchymatomycetidae
Parmelia
Parodiellaceae
Parodiopsidaceae
Paxillaceae
Paxillus involutus
Peckiella lateritia
144
144
80
89
91
91
97
97
88
Peltigera
Peltigerales
Penicillium
Penicillium
Penicillium
Penicillium
Peniophora gigantea
Peridermium pini
Peronospora
Peronospora parasitica
Peronosporales
Petractis
Pezizales
Pezizales
Ph. cactorum
Ph. omnivora
Ph. omnivora
Phacidium infestans
Phacidium infestans
Phaeographis
Phaeolus schweinitzii
Phallales
Phallus impudicus
Phellinus hartigii
Phellinus igniarius
Phellinus pini
Phellinus robustus
Phellinus tremulae
Phelorinia
Phlebiopsis gigantea
Phleogena faginea
Pholiota adiposa
Phoma
Phoma glomerata
Phomopsis
Phomopsis quercella
Phragmobasidie
Phragmobasidiomycetidae
Phyllachora graminis
Phyllachoraceae
Phyllachorales
Phytophtora cactorum
Phytophtora cactorum
89
57
49
80
102
144
249
168, 255
74
74
74
89
57
85
74
112
112
66
156
89
125, 126
99
99
130, 131
136
129, 130
133
137
98
249
94
132, 133
102
48
102
11
93
93
87
87
87
75
112, 113
Phytophtora cactorum
Phytophtora infestans
Pilobolaceae
Pinus contorta
Pinus peuce
Piptocephalis cylindrospora
Piptoporus betulinus
Pisolithus
Pithoascaceae
Pitium
Plasmopara viticola
Plectocarpon
Plectomycetes
Plectomycetes
Pleosporales
Pleurocybe
Pluteaceae
Pluteus cervinus
Podaxales
Podaxis
Podaxis pistillaris
Podospora anserina
Podospora anserina
Pollaccia elegans
Pollaccia radiosa
Polyporus squamosus
Polyporus squamosus
Polystictus circinatus
Polystigma rubrum
Poronia
Primordium
Protomyces macrosporus
Pseudomonas fraxini
Pseudomonas pini
Pseudomonas quercus
Pseudomonas remifaciens
Pseudomonas syringae
Pseudosphaeriaceae
Pseudovalsaceae
Puccinia graminis
Pucciniaceae
Pycnidales
Pyrenomycetes
112, 113
74
76
233
119
78
142
98
83
147
74
90
80
84
91
90
96
96
99, 100
99
100
53
83
209
208
95
139, 140
128
87
86
58
79
220
220, 255
220
220
220
91
82
100
100
102
80
Pyrenomycetes
Pyrenomycetes
Pythium debarianum
Pyxidiophora asterophora
Pyxidiophoraceae
84
101
74
88
88
Quercus robur
201
R. emetica
R. nigricans
Radiomycetaceae
Requinellaceae
Rhisopus nigricans
Rhizoctonia
Rhizopus
Rhizopus nigricans
Rhizopus stolonifer
Rhizosphaeria kalkhofii
Rhizosphaeria pini
Rhodosporidium
Rhyparobius cookei
Rhytisma acerinum
Rhytisma acerinum
Rhytisma punctatum
Rhytisma salicinum
Rhytismataceae
Rhytismatales
Rosellinia quercina
Rosellinia quercina
Russula vesca
Russulaceae
Rutstroemia
97
76
76
92
44
147
50
145
76
158, 159
159
101
53
87
201
202
203
87
57
114
113
97
97
86
S. alni
S. antarctica
Saccardiaceae
Saccardinula
Saprolegnia
Schizothyriaceae
Schizothyrium
Schroeteria
Scleroderma
Sclerodermatales
94
80
90
90
50
91
91
101
98
98
Scleroderris lagerbergii
Sclerogaster compactus
Sclerotinia
Sclerotinia betulae
Sclerotinia graminearum
Sclerotinia graminearum
Scolytus scolytus
Scopulariopsis
Scrophulariaceae
Septobasidiaceae
Septobasidiales
Septobasidiales
Septobasidiales
Septobasidium orbiculare
Septoria
Septoria populi
Serpula
Serpula lacrymans
Seuratia
Seuratiaceae
Sordaria finicola
Sordariaceae
Sordariales
Sordariales
Sparassis crispa
Spathulospora phycophila
Sphacelotheca
Sphaeriales
Sphaerobolus
Sphaeronaemella fimicola
Sphaerophoraceae
Sphaerophorus
Sporidiales
Sporidiales
Sporidiobolus
Stereum
Stereum sanguinolentum
Sticta
Stictidaceae
Stictis
Stilbella
Stilbellaceae
Stilbellales
175
99
86
106
66
150, 151
164
49
222
94
54
93
94
94
102
204
46
66
90
90
83
83
56
83
95
80
101
56
98
83
90
90
100
101
101
94
95
89
88
88
102
102
102
Stilbum
Strobilomyces floccopus
Strobilomycetaceae
Stromatinia pseudotuberosa
Stropharia rugoso-annulata
Strophariaceae
Suillus grevillei
Sydowia
Synchytriaceae
Synchytrium endobioticum
102
97
97
107
96
96
97
91
51
73
T. alni incanae
T. betulina
T. cerasi
T. cystidiophora
T. mesenterica
T. pruni
T. pruni
T. tosquinetii
Talaromyces
Talaromyces emersonii
Taphrina
Taphrina
Taphrina alni-incanae
Taphrina aurea
Taphrina deformans
Taphrina epiphylla
Taphrina johansonii
Taphrina polyspora
Taphrina pruni
Taphrina tosquinettü
Taphrina сarnea
Taphrinaceae
Taphrinales
Taphrinales
Taphrinales
Taphrinomycetes
Teloschistaceae
Teloschistales
Teloschistes
Teratomyces actobi
Thamnidium elegans
Thecopsora padi
210
212
79
95
94
79
210
79
51
80
79
210
212
210
79
211
210
211
212
211
212
79
79
52
53
79
89
89
89
80
145
197
Thelephora terestris
Thelidium
Thelotrema
Thelotremataceae
Thermomyces
Thyrostroma compactum
Thyrostroma compactum
Tichothecium
Tilletia
Tilletiaceae
Titanella
Tremella fuciformis
Tremellaceae
Tremellales
Tremellales
Treubiomyces
Tribidium
Triblidaceae
Tricharia
Trichoderma
Trichoderma
Trichoderma lignorum
Trichogyne
Tricholoma pardinum
Tricholomataceae
Trichomycetes
Trichomycetes
Trichosphaeria pilosa
Trichosphaeriaceae
Trichosphaeriales
Trichotecium roseum
Trichothyriaceae
Trichothyrium
Tripospora tripos
Tritirachium
Trypetheliaceae
Tuber
Tuberales
Tubercularia
Tubercularia vulgaris
Tuberculariaceae
Tuberculariales
Tuburcinia
215
92
89
89
49
181
182
92
101
101
92
94
94
93, 94
54
92
88
88
89
102
249
144
52
96
96
75, 78
52
88
88
88
144
92
92
81
49
92
65
53, 57
102
184
102
102
101
Tulasnella helicospora
Tulasnellaceae
Tulasnellales
Tulostoma
Tulostomatales
Tylenchida
Typhula graminearum
Typhula graminearum
95
95
95
98
98
224
66
150, 151
Uncinula necator
Uredinomycetes
Urocystis
Uromyces dianthi
Ustilaginaceae
Ustilaginales
Ustilaginomycetes
Ustilago
Ustilagomycetes
Ustomycetes
82
93, 100
101
100
101
100
93
101
100
52
Valsa ambiens
Valsa sordida
Valsaceae
Venturia populina
Venturia tremulae
Venturiaceae
Verrucaria
Verrucariaceae
Verrucariales
Verticilium chlamidospora
Verticillium
Verticillium dahliae
Viscum abietis
Viscum album
Volutella
Vuilleminia comedens
82
187
82
209
208
91
92
92
92
48
147
167
223
222
102
18
Xanthomonas populi
Xanthoria
Xerocomaceae
Xerocomus badius
Xylaria
Xylariaceae
255
89
97
97
86
86
Xylariales
86
Zoopagales
Zoopagales
Zopfia
Zopfiaceae
Zygomycetes
75
77
92
92
49, 50, 52,
55, 75
73, 75
52
Zygomycotina
Zygorhynchus
17. Список имён
Арефьев Ю.Ф.
Артюховский А.К.
Бондарцев А.С.
Бородин И.П.
Вавилов Н.И.
Вакин А.Т.
Ванин С.И.
Гартиг Р.
Дарвин Ч.
Журавлёв Н.И.
Здрайковский Д.И.
Линней К.
Любарский Л.В.
Максимов В.М.
Мичурин И.В.
Морозов Г.Ф.
Нгуен Нгок Киенг
Негруцкий С.Ф.
Пайнтер Р.
Петров С.А.
Положенцев П.А.
Родин Р.Р.
Трещевский И.В.
Фёдоров Н.И.
Флор Н.Н.
Харченко Н.А.
Шемякин И.Я.
Штерн К.
Ячевский А.А.
35, 37
119
14
11, 12
15, 16, 31
14
13, 14
11, 12
41
14
32
41
14, 15
119
13, 14
35
37
14, 32, 118
31
35
32
35
35
14
34, 71
16
14
33
11, 12
Документ
Категория
Без категории
Просмотров
15
Размер файла
3 864 Кб
Теги
арефьева, 2002, лесная, фитопатологии
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа