close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

Дегтярева С.И. Ленсая геоботаника (лабораторный практикум)

код для вставкиСкачать
Министерство образования и науки Российской Федерации
Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение
высшего образования
«Воронежский государственный лесотехнический университет
имени Г.Ф. Морозова»
С.И. Дегтярева
ЛЕСНАЯ ГЕОБОТАНИКА
Лабораторный практикум
Воронеж 2015
1
Министерство образования и науки Российской Федерации
Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение
высшего образования
«Воронежский государственный лесотехнический университет
имени Г.Ф. Морозова»
С.И. Дегтярева
ЛЕСНАЯ ГЕОБОТАНИКА
Лабораторный практикум
Воронеж 2015
2
УДК 630*16
Д26
Печатается по решению учебно-методического совета
ФГБОУ ВО «ВГЛТУ» (протокол № 7 от 29 мая 2015 г.)
Рецензенты: кафедра биологии и защиты растений
ФГБОУ ВПО Воронежский ГАУ;
канд. биол. наук, доц. Е.М. Олейникова
Дегтярева, С. И.
Д26 Лесная геоботаника [Текст] : лабораторный практикум / С. И. Дегтярева ;
М-во образования и науки РФ, ФГБОУ ВО «ВГЛТУ». – Воронеж, 2015. – 68 с.
ISBN 978-5-7994-0704-9 (в обл.)
Лабораторный практикум разработан на кафедре ботаники и физиологии растений
ВГЛТУ в соответствии с рабочей программой дисциплины «Лесная геоботаника».
Лабораторный практикум предназначен для студентов лесного факультета по
направлениям подготовки 35.03.01 – Лесное дело, 05.03.06 – Экология и природопользование
(профиль Экология).
УДК 630*16
ISBN 978-5-7994-0704-9
© Дегтярева С. И., 2015
© ФГБОУ ВО «Воронежский государственный
лесотехнический университет
имени Г.Ф. Морозова», 2015
3
Оглавление
Введение.....................................................................................................................4
Лабораторная работа 1. Теоретические основы геоботаники……………….......5
Лабораторная работа 2. Жизненные формы растений…………………………...9
Лабораторная работа 3. Методика геоботанических исследований. Описание
древесно-кустарникового состава лесных фитоценозов………………………...16
Лабораторная работа 4. Методика геоботанических исследований. Описание
травянистого покрова фитоценозов………………….............................................24
Лабораторная работа 5. Ценопопуляции: плотность, масса, распределение
особей в пространстве…………………………………...........................................28
Лабораторная работа 6. Виталитет (жизненность) и возрастная структура
ценопопуляций…………………………………………...........................................31
Лабораторная работа 7. Вертикальная структура фитоценоза, или
ярусность....................................................................................................................36
Лабораторная работа 8. Горизонтальная структура фитоценоза, или
микрогруппировки ……………………………………............................................38
Лабораторная работа 9. Функциональная структура фитоценоза ………….......43
Лабораторная работа 10. Сукцессии. Модели автогенных
сукцессионных процессов ………………………............…………………….......46
Лабораторная работа 11. Классификация растительности (синтаксономия)......51
Лабораторная работа 12. Ординация фитоценозов................................................59
Лабораторные работы 13-16. Ботанико-географические растительные зоны.....62
Лабораторная работа 17. Роль человека в изменении
растительного покрова..............................................................................................62
Библиографический список ………………………………………………….........67
4
Введение
Геоботаника – наука о растительном покрове Земли как совокупности
растительных сообществ, или фитосообществ.
Геоботаника состоит из двух разделов (наук): фитоценологии
(фитосоциологии) и географии растительности (ботанической географии).
В связи с этим, в тексте лабораторного практикума занятия четко
поделены по двум разделам геоботаники: фитоценологии и географии
растительности.
В данной работе приведены как теоретические основы геоботаники,
так и практические – подробно расписана методика геоботанических
исследований (описание травянистого и древесного покрова фитоценозов).
В результате изучения дисциплины студенты должны понимать роль
лесной растительности в биосфере Земли, усвоить экологические основы
первичного продукционного процесса в лесу, определяющего трофическую
структуру лесной экосистемы, возможные еѐ нарушения и потенциальную
продуктивность древостоев.
Студенты должны разбираться в определяющей роли лесной флоры для
поддержания биологического разнообразия лесов и освоить приемы индикации
типов леса с использованием знания флоры и эколого-структурных
особенностей лесных сообществ.
Особое внимание в курсе обращается на динамику лесной
растительности, поскольку знание динамики сообществ имеет широкое
приложение в различных разделах лесоводства и лесной экологии.
В процессе изучения курса студентам следует научиться различать
структуру фитоценозов, распознавать стадии дигрессии сообществ, различать
принадлежность лесов к определенным лесорастительным зонам и провинциям,
группам формаций, формациям и классам типов леса.
Лесная геоботаника показывает возможные пути использования
фундаментальных знаний при решении практических вопросов управления
лесами.
5
Лабораторная работа 1
«Теоретические основы геоботаники»
Часть 1. Этапы становления и развития геоботаники как науки
Геоботаника – наука о растительном покрове Земли как совокупности
растительных сообществ, или фитосообществ. Термин был одновременно
предложен в 1866 г. русским ботаником-почвоведом Ф.И. Рупрехтом и
немецким ботаником А. Гризенбахом.
Геоботаника состоит из двух разделов (наук): фитоценологии
(фитосоциологии (в западноевропейской литературе)) и географии
растительности (ботанической географии).
Фитоценология – наука о фитоосообществах. Термин «фитоценология»
предложен австрийским фитоценологом Х. Гамсом в 1918 г.
География растительности (ботаническая география) – наука о
закономерностях географического распределения синтаксонов (растительных
сообществ различного ранга) по поверхности Земли.
Геоботаника включает в себя и экологию (демэкологию и синэкологию),
т.к. изучает вопросы взаимоотношений популяций видов и растительных
сообществ с окружающей средой; и в то же время именно по этим разделам
геоботаника входит в экологию.
Геоботаника входит в междисциплинарный научный комплекс «Наука о
растительности» «Vegetations Science», который исследует закономерности
отношения растений к условиям среды в пространстве и во времени, начиная от
уровня индивидуума и популяции и заканчивая инфраценотическим уровнем
(флора, комплексы растительности). В данный комплекс наук также входят:
экологическая физиология растений, популяционная биология и экология
растений (демэкология), синэкология (экология сообществ), ботаническая
география (включая географию растений (флористика, флорогенетика (история
флор)), хорологию (наука об ареалах таксонов) и географию растительности).
Цель геоботаники – познание причин и закономерностей формирования
взаимоотношений растительных сообществ с условиями местообитания.
Основные задачи геоботаники:
1. Изучение состава и структуры фитоценозов;
2. Изучение закономерностей распределения фитоценозов по экологоценотическим градиентам и динамики фитоценозов;
6
3. Выяснение зависимости фитоценотического состава растительного
покрова, флористического состава фитоценозов и их структуры от биотических
и абиотических факторов, воздействия человека;
4. Анализ фитоценотических отношений между популяциями растений и
взаимоотношений растительных сообществ с условиями местообитания;
5. Классификация, география и картографирование растительности;
6. Хозяйственная характеристика различных форм растительности и
выявление путей их рационального размещения и устойчивого использования.
Наиболее
ранние
представления
о
географической
дифференцированности растительного мира Земли и закономерностях его
распространения в зависимости от условий местообитания имеются в трудах
Теофраста, использовавшего фактические данные, собранные во время походов
А. Македонского.
История современной географии растений начинается гораздо позднее.
Значение имели великие географические открытия, а также работы К. Линнея,
И.Г. Гмелина, П.С. Палласа и др. Более широкое развитие ряд основных
положений географии растений получают в трудах А. Гумбольдта (1769-1859),
связанных с обработкой материалов многолетней экспедиции в страны Южной
и Центральной Америки.
Следует также отметить труды А. Декандоля (1855), А. Гризебаха (1872),
Ч. Дарвина (1859). Исторический принцип, основывающийся на эволюционном
учении Ч. Дарвина, внедрил в географию растений А. Энглер.
В эколого-геоботанических и хорологических исследованиях широко
применяют данные генетики и цитологии растений, «пионером» таких
исследований был Н.И. Вавилов.
Этапы развития геоботаники как науки:
1. Предыстория (допарадигмальный период). В этот период геоботаника
была частью ботанической географии, не имела своего понятийного аппарата,
четко поставленных задач. Этот период уходит своими корнями в XVI век и
продолжался вплоть до 1910 г., когда состоялся 3 Международный
ботанический конгресс в г. Брюссель, где впервые было сформулировано
определение основного синтаксона (единицы классификации) растительности –
ассоциации.
7
2. История (период парадигмы дискретности растительности, организма)
(1910-1960). Данная парадигма была названа так потому, что в ее основе лежала
идея сходства между фитоценозом и организмом. Фитоценозы представлялись
с четкими естественными границами, и считалось, что все фитоценозы можно
объективно пересчитать, т.е. создать естественную классификацию
фитоценозов.
3. Современный этап (период парадигмы континуума) – с 1970 г. до
наших дней. Фитоценозы постепенно (континуально) переходят друг в друга
(сменяют друг друга во времени и пространстве), и поэтому границы между
ними условны и зависят от того, в каком масштабе мы разобьем континуум
фитоценозов на условно однородные части (синтаксоны).
Часть 2. Анализ географического элемента
Флорой называется совокупность видов растений, встречающихся в
данной области (местности, стране). К совокупности видов растений
отдельного лесного массива, болота, луга и т.п. понятие «флора» лучше не
применять – традиционно этот термин подразумевает именно географический
аспект. Совокупности же видов, выделенные по признаку связанности с
определенным типом местообитания, являются частями флоры.
Анализ географического элемента предполагает выделение видов,
имеющих более или менее одинаковые ареалы (области распространения),
приуроченные к основным ботанико-географическим зонам. В пределах
средней полосы Европейской России встречаются представители следующих
географических элементов.
Гипоарктические (субарктические) виды – характерные представители
лесотундры, заходящие в тундру и тайгу. Эта немногочисленная в средней
полосе группа включает в себя такие виды, как багульник болотный, подбел,
дубровник, мирт болотный, толокнянка обыкновенная, морошка, клюква
мелкоплодная и некоторые другие.
Бореальные виды распространены в пределах таежной зоны, частично
заходят в тундру на севере или в смешанные и широколиственные леса на юге.
Их роль в сложении сообществ средней полосы намного больше, чем
представителей предыдущего элемента флоры. Из древесных пород широкое
распространение имеют сосна, ель, пихта, березы (повислая и пушистая), осина,
8
ольха черная, черемуха, ивы (козья, ломкая, пятитычинковая, чернеющая,
пурпурная), из кустарников – лещина, крушина ломкая, полукустарников –
малина.
Среди травянистых растений бореальными являются большинство наших
папоротников (щитовники, кочедыжник женский), хвощей (болотный,
зимующий, лесной, луговой, полевой), плауны (сплюснутый, годичный),
многие виды осок (например, острая, пузырчатая, вздутая, дернистая), а из
представителей разнотравья – такие характернейшие растения, как вероника
лекарственная, грушанки, кислица обыкновенная, майник двулистный,
рамишия однобокая, седмичник европейский, линнея северная, лесные и
болотные полукустарнички (брусника, голубика, черника), лапчатка
прямостоячая, лютик ползучий, пижма обыкновенная, золотая розга, иван-чай,
вахта трехлистная, калужница болотная, незабудка болотная, гравилат речной,
сабельник болотный и многие другие.
Неморальные (или среднеевропейские) виды являются уже умеренно
теплолюбивыми растениями, типичными для смешанных и широколиственных
лесов. Тем не менее, некоторые из них проникают и далеко на север, где
встречаются совместно с бореальными.
Наиболее типичными представителями неморального элемента флоры
являются: среди деревьев – дуб черешчатый, вязы (шершавый, гладкий), тополь
черный (осокорь), ясень обыкновенный, граб, липа мелколистная; из
кустарников – бересклеты (европейский и бородавчатый); из травянистых
растений – вероника дубравная, ветреница дубравная, вороний глаз, звездчатки
ланцетолистная и жестколистная, зеленчук желтый, копытень европейский,
купена лекарственная, лютик многоцветковый, чистяк весенний, чина весенняя,
марьянник дубравный, осока волосистая, сныть обыкновенная, живучка
ползучая, подмаренники мягкий и душистый, василек луговой, райграс
высокий, медуница неясная и целый ряд других.
Степные (понтические и сарматские) виды растений, как следует из
названия, имеют ареалы, захватывающие лесостепную и степную зоны. В
средней полосе Европейской России они являются «южными», поэтому и
приурочены к местообитаниям с достаточным количеством тепла и света –
лесным вырубкам, обнаженным склонам холмов, склонам речных долин южной
экспозиции, пескам и т.п. Среди них следует отметить вязель разноцветный,
9
гвоздику песчаную, лапчатку серебристую, клевер альпийский, клевер горный,
астрагалы (датский, песчаный, солодколистный), цмин песчаный, осоку
гвоздичную, полынь австрийскую, тонконог сизый и некоторые другие.
Плюризональные виды отличаются широким распространением или не
связаны с какой-либо определенной географической зоной. Среди них
выделяют виды-космополиты, ареал которых захватывает несколько
континентов (например, орляк обыкновенный, тростник, ясколка дернистая).
Особенно много в этой группе сорных растений, широко расселившихся при
помощи человека (осот огородный, пастушья сумка, вьюнок полевой, марь
белая, череда трехраздельная, повой заборный и прочие).
Адвентивными (заносными) называются виды, привнесенные человеком
на данную территорию извне. К ним, например, относится элодея канадская
(«водяная чума»), ромашка пахучая, живокость полевая, ослинник двулетний,
мелколепестник канадский, многие повилики и др.
Помимо случайно занесенных, к адвентивным относятся и растения,
интродуцированные человеком (лиственница сибирская, клен американский,
сосна Веймутова, бузина красная, ирга колосистая, сирень обыкновенная, роза
морщинистая, спиреи, рябина черноплодная, робиния, карагана древовидная).
Лабораторная работа 2
«Жизненные формы растений»
При проведении экологического анализа флоры в наиболее общем случае
обычно пользуются классификацией жизненных форм (биоморф), отражающих
морфологическую приспособленность растений к господствующим условиям
произрастания.
На сегодняшний день в геоботанике наиболее широкое применение
нашли системы жизненных форм, разработанные К. Раункиером (1907) и
И.Г. Серебряковым (1962, 1964).
К. Раункиер в качестве основы для подразделения жизненных форм
выбрал один важнейший признак, отражающий различия в приспособлении
растений к переживанию неблагоприятного времени года, – расположение
почек или верхушек побегов в течение неблагоприятного времени года по
отношению к поверхности почвы. В соответствии с этим принципом все
растения были подразделены им на пять типов.
10
1. Фанерофиты – растения, почки и концевые побеги которых,
предназначенные для переживания неблагоприятного периода года,
поднимаются в воздух на многолетних стеблях. К этой группе относятся
хвойные и лиственные деревья, кустарники, а также вечнозеленые (брусника,
толокнянка и др.) и листопадные (черника, береза карликовая) кустарнички
умеренных и холодных широт. Наибольшее многообразие фанерофитов
характерно для теплых и влажных областей, где они представлены
многочисленными вечнозелеными формами.
2. Хамефиты – растения, почки и концевые побеги которых,
предназначенные для переживания неблагоприятного периода, расположены на
побегах или частях побегов, которые или лежат на поверхности почвы, или
расположены настолько близко к ней, что зимой снег покрывает их. Примеры
растений – очитки, тимьян, звездчатка жестколистная, вероника лекарственная,
линнея северная, луговой чай. Особым разнообразием хамефитов отличаются
районы со средиземноморским климатом и альпийские области гор.
3. Гемикриптофиты – растения, побеги которых в начале
неблагоприятного периода отмирают до уровня почвы, а живыми остаются
лишь их нижние части, защищенные почвой и отмершими листьями. Именно
здесь находятся почки, предназначенные для образования побегов в следующий
вегетационный период. Примеры растений – зверобои, чистец лесной, крапива
двудомная, малина обыкновенная, живучка ползучая, сныть обыкновенная,
первоцвет, кульбаба осенняя, подбел и многие другие.
4. Криптофиты – растения, почки и верхушки побегов которых
сохраняются под землей на разной глубине или на дне водоемов. Примеры
растений – купена, спаржа, ситник, ветреница, бодяки, осот, корневищные
злаки и осоки, вороний глаз, клубневые, клубнелуковичные и луковичные.
Сюда же относятся многие околоводные растения (аир, рогоз, камыш, частуха,
стрелолист и др.) и практически все гидрофиты (кувшинки, кубышки, рдесты,
элодея канадская и т.д.).
5. Терофиты (однолетники) – растения, переживающие зиму только в
виде семян. К этой группе относятся и так называемые зимующие однолетники,
которые, начав развитие осенью, зимуют в вегетативном состоянии и
заканчивают свой цикл развития, давая семена следующей весной или летом.
11
Наибольшее разнообразие терофитов характерно для сообществ степей,
полупустынь и пустынь, а также для антропогенно измененных местообитаний.
Другая система жизненных форм была разработана профессором
И.Г. Серебряковым. Согласно классификации И.Г.Серебрякова, хвойные и
покрытосеменные растения подразделены на восемь типов (рис. 1).
1. Деревья – растения, обладающие развитым, многолетним, в разной
степени одревесневшим стволом, сохраняющимся в течение всей жизни особи,
которая измеряется десятками и сотнями лет. Высота от 3-5 до 150 м (пример:
дуб, сосна, береза).
2. Кустарники – древесные растения, во взрослом состоянии обладающие
несколькими или многими надземными скелетными осями (стволиками),
которые в течение жизни растения последовательно сменяются. В отличие от
деревьев, продолжительность жизни каждого отдельного одревесневшего
побега в большинстве случаев невелика (10-20 лет), а высота кустарника не
превышает 5-6 м (пример: смородина, крыжовник, барбарис).
3. Кустарнички – древесные растения, во взрослом состоянии несущие
значительное количество ветвящихся скелетных осей (парциальных кустов),
связанных между собой надземно или подземно и последовательно
сменяющихся в ходе жизни растения. В отличие от кустарников,
продолжительность жизни многолетних побегов не превышает 5-10 лет, а
высота растений колеблется от 5-7 см до 0,5-0,6 м.
4. Полукустарники и полукустарнички – полудревесные растения,
отличительной чертой которых является наличие удлиненных надземных
побегов, остающихся на значительной части их длины травянистыми и
отмирающих ежегодно (пример полукустарничков – брусника, голубика,
черника; полукустарники – малина, полынь).
При этом сохраняются и одревесневают лишь нижние части надземных
осей. Почки возобновления располагаются обычно близ поверхности земли.
Цикл развития побегов – не более 3-5 лет, а общая высота растений – 50-80 см
(редко до 1,5-2 м).
12
Рис. 1. Соотношение отделов и типов жизненных форм покрытосеменных
(по И.Г. Серебрякову, 1964)
5. Травянистые поликарпики (или многолетние травы) – многолетние
многократно плодоносящие травы. Надземные побеги этих растений отмирают
в конце каждого вегетационного периода (могут сохраняться несколько лет
лишь укороченные или ползучие надземные побеги). Подземные части побегов
функционируют как органы возобновления или запасающие органы в течение
всей жизни растения. Среди этого обширного типа можно выделить несколько
групп: стержнекорневые (в течение всей жизни растения сохраняют главный
стержневой корень, не способны к вегетативному размножению);
кистекорневые и короткокорневищные (растения с мочковатой корневой
системой, вегетативное размножение слабо выражено или отсутствует);
дерновые (ежегодно раскрывается большое количество почек возобновления и
образуются более или менее крупные «дерновины» или куртины);
13
столонообразующие и ползучие (резко выражена способность к вегетативному
размножению при помощи надземных или подземных столонов или
стелющихся побегов); клубнеобразующие (обладают специализированными
запасающими органами – клубнями корневого, стеблевого и листового
происхождения,
часто
выполняющими
и
функцию
вегетативного
размножения); луковичные (обладают специализированными органами в форме
подземных и надземных луковиц); корнеотпрысковые (способны к
внепазушному ветвлению за счет образования почек и побегов на нижней части
стебля – гипокотиле и на корнях). Кроме того, среди травянистых растений
выделяют такие группы, как суккуленты (имеют сочные, мясистые
ассимилирующие побеги с сильно развитой водозапасающей тканью);
сапрофитные и паразитные растения (лишены зеленых ассимилирующих
побегов, резко специализированная группа); эпифиты (не связаны с почвой);
лианы (надземные стебли слабые, не способны самостоятельно сохранять
прямостоячее положение и нуждаются в опоре) и т.п.
6. Монокарпические травы – растения, жизненный цикл которых длится в
течение одного, двух или нескольких лет и завершается цветением и
плодоношением, после чего происходит отмирание растения из-за отсутствия
способности к вегетативному возобновлению. В этом типе также выделяются
лианоидные растения, суккуленты, полупаразитические и паразитические виды.
7. Земноводные травы – растения, способные произрастать и в воде, и на
суше и образующие, соответственно, водную и наземную форму (например,
горец земноводный).
8. Плавающие и подводные травы – растения водоемов, либо
прикрепляющиеся ко дну, либо свободно плавающие в толще или на
поверхности воды.
Однако весьма важным при экологическом анализе флоры является ее
подразделение на группы видов, сходных по своим требованиям к отдельным
факторам среды обитания (например, к условиям увлажнения, освещения,
свойствам почв и грунтов и т.д.). Выделяемые таким образом группы растений
носят название экологических групп, или экоморф. В основу их классификации
удобнее всего положить отношение растений к увлажнению при разной
кислотности (рис. 2).
14
Рис. 2. Схема классификации экоморф растений (по Б.А. Быкову, 1973,
с изменениями) (обозначения приведены в тексте)
От мезофитов на схеме вниз идет ряд к ксерофитам (X) – растениям,
приспособленным к жизни в условиях низкого водоснабжения на нейтральных
почвах и способным переносить продолжительную атмосферную и почвенную
засуху (выносят увядание с потерей до 20-50 % воды). В неблагоприятные
периоды жизни ксерофиты прекращают рост, частично или полностью
сбрасывают листья и находятся в состоянии депрессии. Промежуточное
положение в этом ряду занимают мезоксерофиты (MX), которые имеют
некоторые приспособления, позволяющие им переносить непродолжительную
засуху. Многие растения из этой группы имеют глубокую корневую систему,
15
обладают интенсивной транспирацией и невысокой устойчивостью к
обезвоживанию тканей.
По мере увеличения увлажнения от мезофильных до гигрофильных
происходит переход, соответственно, к гигрофитам и гидрофитам (на схеме –
вверх от мезофитов). Гигрофиты (Hg) – влаголюбивые растения, обитающие на
избыточно увлажненной почве при нейтральных условиях кислотности. Как
правило, они имеют воздухоносные полости в корнях, стеблях и листьях,
небольшую корневую систему, слабо развитые механические ткани.
Встречаются обычно на болотах, по берегам водоемов, заболоченным лугам и
лесам. Промежуточное положение между мезофитами и гигрофитами занимают
мезогигрофиты (MHg).
В особую группу гидрофитов (Hd) выделяют водные растения, свободно
плавающие или укореняющиеся на дне водоема и полностью погруженные в
воду (иногда с плавающими на поверхности листьями или выставленными над
водой соцветиями).
На правой ветви схемы помещен аналогичный ряд для растений
галофитов (Hа), представленных солеустойчивыми видами, обитающими в
щелочной среде. К ним относятся галоксерофиты (НаХ), галомезоксерофиты
(НаМХ), галомезофиты (НаМ), галогигрофиты (НаHg) и галогидрофиты
(HaHd).
Слева на схеме располагаются оксилофиты (Ox) – растения,
произрастающие в условиях кислых почв и вод при плохой их аэрации в
результате постоянного или длительного полного насыщения почвы застойной
водой. К ним принадлежат оксиломезофиты (ОхМ), оксиломезогигрофиты
(OxMHg) и оксилогигрофиты (OxHg).
В качестве дополнительных экологических особенностей растений могут
рассматриваться их псаммофильность, психрофильность и литофильность (на
схеме эти группы не отражены). Псаммофиты (Pm) – растения,
приспособленные к жизни на песках и имеющие целый ряд своеобразных
признаков – не засыпаемые песком пузырчатые или щетинистые плоды,
песчаные чехлики вокруг корней, способность давать придаточные корни и
корнеотпрыски (для перенесения завевания и развевания песков). Психрофиты
(Ps) – холодостойкие растения влажных почв. Литофиты (Li), или петрофиты, –
16
растения, приспособленные к существованию на скалах и других каменистых
субстратах.
Состав экоморф растений какой-либо территории, типа растительности
или фитоценоза, выраженный в процентном соотношении различных групп, по
аналогии с биологическим спектром носит название экологического спектра.
Его анализ позволяет устанавливать более тонкие экологические различия
конкретных местообитаний, чем при анализе биоморф.
Лабораторная работа 3
«Методика геоботанических исследований. Описание древеснокустарникового состава лесных фитоценозов»
Одной из существенных задач геоботаники, помимо знакомства с
наиболее типичными растительными сообществами на территории проведения
исследований,
следует
считать
освоение
методики
выполнения
геоботанических описаний, являющихся основой любого геоботанического
исследования. Изучение наземных фитоценозов проводится методом пробных
площадей – специально выделенных участков.
Для этих целей подобный участок выбирается в наиболее характерном,
типичном для данной ассоциации месте, подальше от дорог, просек и других
нарушений естественного растительного покрова, а также от границ с другими
ассоциациями. Пробная площадка имеет форму квадрата, размер которого
неодинаков для отдельных типов растительности.
Так, при исследовании лесов умеренного пояса принято закладывать
пробные площади размером 400 м2 (20×20 м), а при описании травянистой
растительности – 100 м2 (10×10 м). Если фитоценоз имеет небольшие размеры
(меньше указанной площади), то его описывают в пределах естественных
границ с указанием размеров.
Контуры пробной площадки обозначают либо при помощи столбов и
вешек (если планируется сделать этот участок стационарным), либо мелом на
стволах деревьев, яркими тряпочками в углах квадрата на лугу и т.д.
После заложения пробной площади в специально подготовленном бланке
проставляют ее размер, порядковый номер геоботанического описания, число,
17
месяц и год проведения работы, а также фамилии авторов описания. При
необходимости указывают соответствующий номер профиля.
Далее в бланк описания вносятся сведения о географическом положении
исследуемого участка – указание административных единиц места проведения
работ (область, район), а также более детальные ориентиры: расстояние и
направление от ближайшего населенного пункта – деревни, поселка или
другого географического объекта – реки, озера, горной вершины и т.п.,
позволяющие локализовать место сбора с точностью до нескольких километров
(желательно в пределах круга радиусом 1-2 км).
В число наиболее важных характеристик среды, которые необходимо
отметить при проведении исследования, входит описание рельефа или, говоря
научным языком, геоморфологических условий местности. Основные формы
рельефа – это равнины (уклон не свыше 0,5°), холмы (до 200 м относительной
высоты), горы (высота более 500 м) и склоны. Склоны характеризуются
крутизной: пологие (уклон 2-7°), покатые (7-15°), крутые (15-45°) и обрывистые
(уклон свыше 40°). Кроме того, если пробная площадка расположена на склоне,
необходимо отметить его экспозицию и место расположения площадки по
отношению к его подножию или вершине.
При проведении описания в первую очередь должны быть отмечены
элементы макрорельефа (горизонтальное простирание от 200 м до 10 км и
более). К числу таких элементов принадлежат, например, горный хребет,
долина реки, водораздельная поверхность между двумя смежными речками
и т.п. Следующими по размерности идут формы мезорельефа (поперечник
которых измеряется десятками или немногими сотнями метров, а разность
высот – метрами). Это террасы, гривы и лощины поймы, небольшие песчаные
гряды, лощины и балки на склонах, дюны, моренные холмы, овраги и т.п.
Наиболее мелкие формы рельефа, размеры которых не превышают нескольких
метров, получили название микрорельефа. Сюда относятся, в частности,
стенные блюдцеобразные понижения, прирусловые валы, западины и
западинки, невысокие песчаные холмы и т.п.
Другим важным показателем условий местообитания являются тип и
степень его увлажнения. Тип увлажнения зависит от положения пробной
площади в рельефе и определяется по преобладающему источнику водного
18
питания (атмосферное, натечное, грунтовое). В зависимости от этого различают
9 основных типов (рис. 3).
Плакорный
(элювиальный)
тип
увлажнения
характерен
для
водораздельных поверхностей со слабыми уклонами (1-2°), на которых
отсутствует сколько-нибудь существенный поверхностный сток и преобладает
атмосферное увлажнение.
Рис. 3. Схема основных типов местоположений: а) плакорные (элювиальные);
б) трансэлювиальные; в) аккумулятивно-элювиальные; г) проточные
водосборные; д) элювиально-аккумулятивные; е) ключевые;
ж) супераквальные; з) пойменные; и) субаквальные
Трансэлювиальный тип наблюдается на верхних, относительно крутых (не
менее 2-3°) частях склонов, также питаемых в основном атмосферными
осадками, но обладающих интенсивным стоком и плоскостным смывом.
Аккумулятивно-элювиальный
тип
характерен
для
бессточных
или
полубессточных водораздельных понижений (впадин) с затрудненным стоком и
дополнительным водным питанием за счет натечных вод; грунтовые воды при
этом остаются еще на значительной глубине. Проточный тип в целом
аналогичен предыдущему, но водосборные понижения и лощины обладают при
этом свободным стоком. Элювиально-аккумулятивное (делювиальное)
положение характеризуется обильным увлажнением за счет стекающих сверху
натечных вод и приурочено к нижним частям и подножиям склонов. В группе
супераквальных типов увлажнения выделяют ключевой (транссупераквальный),
характерный для мест выхода грунтовых вод на поверхность, и собственно
супераквальный в условиях слабосточных понижений с близким уровнем
грунтовых вод (здесь наблюдается заболачивание и засоление). К особому типу
19
относится пойменное увлажнение, отличающееся регулярным и обычно
проточным затоплением во время половодья или паводков, а значит,
переменным водным режимом. Последний тип, носящий название
субаквального, – это подводные местообитания.
При определении степени увлажнения обычно руководствуются
влажностью почвы. При этом различают пять ступеней: 1) сухая почва – пылит,
присутствие влаги в ней на ощупь не ощущается, не холодит руку;
2) влажноватая почва – холодит руку, не пылит, при подсыхании немного
светлеет; 3) влажная почва – на ощупь явно ощущается влага, проба увлажняет
фильтровальную бумагу, при подсыхании значительно светлеет и сохраняет
форму, приданную ей при сжатии рукой; 4) сырая почва – при сжимании в руке
превращается в тестообразную массу, а вода смачивает руку, но не сочится
между пальцами; 5) мокрая почва – при сжимании в руке из нее выделяется
вода, которая сочится между пальцами, почвенная масса обнаруживает
текучесть. Можно ограничиться и общими указаниями на степень увлажнения:
нормальное, избыточное, недостаточное.
Далее при описании отмечается мощность слоя мертвой подстилки (в
сантиметрах), состав слагающих ее компонентов (хвоя или листья древесных
пород, войлок степных злаков и т.д.), степень покрытия и пространственная
выраженность этого слоя в данном фитоценозе (распределена равномерно,
фрагментарно, пятнами у стволов деревьев и т.д.).
Особое внимание необходимо уделить характеристике антропогенного
влияния на фитоценоз, отметив основные формы хозяйственной деятельности,
если таковые имеют место (например, сенокосное или пастбищное угодье,
вырубка с указанием ее давности, проведение мелиоративных мероприятий),
наличие троп и дорог, близость поселений и т.д. В качестве дополнительных
замечаний к характеристике среды отмечают какие-либо специфические черты
местообитания (например, наличие выходов карбонатных пород, присутствие
моренных валунов, развеваемых песков и т.п.).
После краткой характеристики условий местообитания переходят к
описанию собственно растительности по ярусам. Для лесных сообществ это
описание начинают с древостоя. Первым делом определяется общая
сомкнутость (проекция) крон. От этого показателя зависит световой режим под
пологом леса, он же дает представление о густоте древостоя. Степень
20
сомкнутости крон определяют глазомерно в долях: за единицу принимают
такую степень сомкнутости, когда просветы между кронами либо вообще
практически отсутствуют, либо не превышают 0,1 (10 %) – соответственно,
сумма проекций крон занимает более 0,9 (90 % площади), просветы внутри
самих крон при этом в расчет не принимаются. А степень сомкнутости 0,3, к
примеру, означает, что сомкнутость крон древостоя составляет лишь треть от
полной. Для объективного определения этого показателя нельзя ограничиться
его значением в одном месте пробной площадки – необходимо провести
несколько визуальных учетов. Только после этого делается окончательное
заключение.
Следующим этапом является установление породного состава древостоя,
для чего в описание заносятся все отмеченные виды деревьев, желательно в
порядке их доминирования. После этого определяются высота каждого вида
(породы) и его принадлежность к определенному ярусу и подъярусу.
Выделение подъярусов обычно необходимо в сообществах со сложным
древостоем, образованным несколькими древесными породами – где их
(подъярусов) насчитывается два-три. В этом случае верхний подъярус образуют
деревья первой величины (например, сосна, ель, пихта, дуб), а нижний
(нижние) – более низкие, второй величины (рябина, черемуха, груша, ольха
и др.).
Высота деревьев может быть определена несколькими способами.
Наиболее простым является глазомерный. Для этого на стволе дерева от
основания отмечают определенную высоту (например, 2 м), а затем, отойдя от
дерева на 10-20 м, мысленно откладывают это расстояние по стволу вплоть до
вершины. Существуют, однако, и более точные приемы измерения высот с
использованием эклиметра или высотомера. Подробные характеристики
устройства этих приборов и проведения с их помощью измерений можно
получить в руководствах, прилагаемых к отдельным моделям.
Средняя высота породы в конкретном фитоценозе определяется как
среднее арифметическое нескольких стволов со средним диаметром.
После проведения необходимого количества измерений высот
приступают к промерам диаметров стволов. Измерение этого показателя
удобно производить при помощи мерной вилки, которая состоит из мерной
линейки с делениями в сантиметрах и двух планок, или ножек (рис. 4).
21
Рис. 4. Измерение диаметра ствола с помощью мерной вилки
Каждое дерево измеряется строго на высоте 1,3 м, т.е. примерно на
уровне груди человека. Если ствол имеет неправильную форму сечения,
диаметр определяют по двум перпендикулярным направлениям и
рассчитывают среднюю величину. При отсутствии мерной вилки определяют
длину окружности дерева при помощи мягкой сантиметровой ленты, а затем
полученное значение делят на 3,14 (число π). В учебных целях можно вполне
ограничиться промерами нескольких господствующих по толщине стволов
каждой породы деревьев с вычислением среднего арифметического значения.
Следующий этап – определение групп возраста древостоя. Поскольку
абсолютный возраст деревьев может быть определен только путем подсчета
годичных колец на свежих пнях или же, для стоящих на корню экземпляров, с
помощью специального бура Пресслера, в учебных целях целесообразно
ограничиться отнесением древостоев к так называемым классам возраста.
Для хвойных и широколиственных пород класс возраста определен
периодом в 20, а для мелколиственных – в 10 лет. Основными группами
возраста при этом являются следующие: молодняки, жердняки,
средневозрастные, приспевающие, спелые и перестойные леса.
В хвойных лесах к молоднякам относятся древостои до 20 лет, к
жерднякам – 21-40, к средневозрастным – 41-60, к приспевающим – 61-80 и к
спелым – 81-100-летнего возраста.
В широколиственных лесах соответствующие значения составляют для
молодняков до 20, жердняков – 21-40, средневозрастных – 41-80,
приспевающих – 81-100, спелых – 101-120 лет.
В мелколиственных лесах березняки и черноольшаники являются
молодняками до 10 лет, жердняками – в 11-20, средневозрастными – в 21-40,
приспевающими – в 41-50 и спелыми в 51-60. У осинников спелыми
древостоями считаются уже 41-50-летние, а у сероольшаников – 26-30-летние.
22
Перестойными считаются насаждения, которые в основном прекратили свой
рост, приобретают признаки старения, заболевают и отмирают.
После этого на пробной площади производится подсчет количества
стволов каждой породы. Во избежание ошибок при пересчете на каждом
сосчитанном стволе делают пометку мелом. Далее рассчитывают долю каждого
вида деревьев и формулу состава древостоя.
Отдельные древесные породы обозначают при этом первыми буквами их
наименований. Общепринятыми являются следующие сокращения: С – сосна
обыкновенная; Е – ель обыкновенная; Д – дуб черешчатый; Кл – клен
остролистный; Лп – липа мелколистная; Ос – осина; Б(б) – береза бородавчатая,
или повислая; Б(п) – береза белая, или пушистая; Ол(ч) – ольха черная; Ол(с) –
ольха серая; Ч – черемуха.
Участие каждого вида в древостое рассчитывают в процентах, делят на 10
и округляют до целой величины. Если участие вида составляет меньше 10 %, в
формуле присутствие этой породы отмечается не цифрой, а знаком «+».
Также указываются такие сведения, как: а) происхождение леса; б) вид,
интенсивность использования (характер использования угодья – пастбище,
сенокос, лесопарковая зона и др.; степень нагрузки – сильная, умеренная,
слабая; состояние травостоя – густой, растения нормально развиты или
изреженный из-за неумеренного выпаса и пр., состояние); в) аспект и
аспектабельные виды травянистого покрова (красочность, общий фон
фитоценоза (особенно важно для луговых и остепненных сообществ, наиболее
подверженных сезонной изменчивости); г) бонитет (показатель продуктивности
леса, зависящий от почвенных условий и хозяйственной деятельности: высший
бонитет – I, низший – V).
Геоботанические описания в целях упорядочения записей и
сопоставимости материалов обычно проводят на стандартных бланках, которые
приведены ниже. Для студентов мы предлагаем более упрощенный вариант
бланка.
23
Бланк для описания лесных фитоценозов
1.Пробная площадь №_____
2. Дата ___________20____г.
3. Название леса_________________________________________________
4. Название и площадь ассоциации_________________________________
5. В чьем пользовании находится___________________________________
6. Географическое положение______________________________________
7. Рельеф_______________________________________________________
8. Тип и степень увлажнения ______________________________________
9. Почва________________________________________________________
10. Подстилка (мертвый слой) – степень покрытия, толщина подстилки
____________________________________________________________________
11. Происхождение леса (искусственный, естественный, семенной или
порослевый)_________________________________________________________
12. Вид, интенсивность использования, состояние____________________
13. Аспект и аспектабельные виды травянистого покрова______________
14. Степень сомкнутости крон общая_______________________________
первого яруса___________________________________
второго яруса___________________________________
подлеска___________________________________
15. Бонитет _____________________________________________________
16. Возраст деревьев _____________________________________________
17. Высота деревьев______________________________________________
18. Средний диаметр стволов доминантов древостоя__________________
19. Число стволов их на площади__________________________________
20. Видовой состав деревьев ______________________________________
21. Видовой состав кустарников___________________________________
22. Внеярусные растения (лианоподобные виды и эпифиты; их видовой
состав и обилие: много, мало, изредка)___________________________________
23. Видовой состав подроста (с указанием высоты, покрытия, обилия и
состояния)___________________________________________________________
24. Видовой состав травянистого покрова и его характеристика (таблица)
24
Лабораторная работа 4
«Методика геоботанических исследований. Описание травянистого
покрова фитоценозов»
После
предварительного
(рекогносцировочного)
знакомства
с
растительностью территории, подлежащей изучению, необходимо выбрать
пробную площадь, достаточную для выявления основных признаков
фитоценоза и его местообитания. Размер и форма пробной площади зависят от
размеров и свойств описываемой ассоциации.
С учетом некоторых модификаций суть предлагаемой методики
заключается в следующем.
Площадь ассоциации – 625 м2; закладываем учетные площадки по углам
(получается 4 площадки) и в центре (1 площадка) ассоциации – 5×5 м2.
Вторым шагом является установление флористического состава. При
учете этого признака составляется список растений, встречающихся на пробной
площади (табл. 1). Составление полного списка требует хорошего знания
местной флоры и умения различать растения не только в цветущем, но и в
вегетативном состоянии.
Таблица 1
Описание травянистых фитоценозов
№
п/п
Название видов
растений
(флористический состав)
Проективное
покрытие
Обилие
по
Друде
Обилие по
Ж. БраунБланке
Ярусы
Фенофаза
1
2
3
Общее число видов в фитоценозе (или на какой-либо территории)
называется видовым богатством. Другим показателем, характеризующим
видовое разнообразие фитоценоза, является видовая насыщенность – число
видов на единицу площади (обычно на 1 м2).
Третий шаг – определение относительного проективного покрытия
растений (метод проективного покрытия).
25
Проективное покрытие – площадь горизонтальных проекций отдельных
видов (частное) или всего растительного покрова (общее); выражается в
процентах. Виды, дающие наибольший процент покрытия, называются
доминантами. Под относительным проективным покрытием мы понимаем
относительный процент площади, занятой растением, выражаемый в процентах
от возможных 100 %.
Четвертый шаг – определение фенологической фазы. Система знаний о
динамике природных явлений и их взаимосвязи носит название фенологии.
Прежде всего, фенология изучает те черты сезонной жизни организмов,
которые четко связаны с ритмом климатических явлений. Растения,
составляющие флору любой местности, отличаются друг от друга сроками
цветения, плодоношения, роста побегов и др., т.е. обладают определенной
ритмикой сезонной вегетации. В табл. 2 приведены фенофазы и их
характеристики.
Но при описании фитоценозов мы будем использовать по упрощенной
схеме только три укрупненные группы – вегетация, цветение и плодоношение.
Таблица 2
Система обозначений фенофаз (с дополнениями по В.В. Алехину, 1925г.)
Фенофаза
Характеристика
1
Вегетация до
цветения
2
Растение только вегетирует,
находится в стадии розетки,
начинает давать стебель
Растение выбросило стебель
или стрелку и имеет бутоны
Бутонизация (у
злаков и осок –
колошение)
Начало цветения
(спороношения)
Полное цветение
(спороношение)
Отцветание (конец
спороношения)
Созревание семян
и спор
(плодоношение)
Буквенное
обозначение
3
Вег.
Условное
обозначение
4
-
Бут.
Л
Растение в фазе расцветания,
появляются первые цветки
Растение в полном цвету
Зацв.
Э
Цв.
О
Растение в фазе отцветания
Отцв.
С
Растение отцвело, но семена
еще не созрели и не
высыпались
Пл.
+
26
Окончание табл. 2
1
Осыпание семян
(плодов)
Вторичная
вегетация
Отмирание
Мертвые побеги
2
Семена (плоды) созрели и
высыпаются
Растение вегетирует после
цветения и высыпания семян
(плодов)
Надземные побеги (для
однолетников – все растение)
отмирают
Надземные побеги или все
растение мертвы
3
Ос.
4
#
Вт. вег.
Отм.
V
М.
Х
Количественные соотношения между видами в сообществе – результат их
приспособления друг к другу и условиям среды. В связи с этим пятым шагом
является определение обилия, которое дает количественную характеристику
густоты, плотности распределения. Учет осуществляется различными
методами: 1) непосредственный подсчет числа особей на единице площади
(метровке); 2) глазомерный метод с применением различных шкал.
Ниже в таблице приведены шкалы Друде и Браун-Бланке, по которым мы
и предлагаем оценивать обилие видов (табл. 3).
Таблица 3
Шкалы Друде и Браун-Бланке (В.Н.Сукачев, 1957)
Шкала
Друде
В русском
переводе
Шкала
БраунБланке
3
5
1
Soc
2
Общественно,
сплошь
Cop3
Очень сильно
4
Cop2
Cop1
Обильно
Довольно
обильно
3
2
Характеристика
обилия
4
Растение сплошь покрывает пробную
площадь,
смыкаясь
надземными
частями
Растение встречается очень обильно,
но нет сплошного смыкания особей
Растение встречается обильно
Растение
встречается
довольно
обильно (не участвует в образовании
фона)
27
Окончание табл. 3
1
Sp
2
Рассеяно
3
1
Sol
Единично
}+
Un
В одном
экземпляре
4
Растение встречается рассеянно в
относительно небольшом количестве,
но легко обнаруживается во многих
местах пробной площади
Растение встречается единично (его
трудно найти)
Растение встречается на пробной
площади в одном экземпляре
Определение ярусов уже обсуждалось на предыдущем занятии.
Для хозяйственной оценки фитоценоза бывает также необходимо
определить продуктивность фитоценозов или продукцию (т.е. фитомассу). С
этой целью закладывают 3-10 (для получения достоверных данных – более 40)
укосных площадок площадью 1 м2; срезают травостой на уровне 5-7 см от
почвы (до такой высоты обычно производят скашивание или стравливание);
далее растения раскладывают по видам или группам (ядовитые, непоедаемые,
злаки, бобовые, разнотравье). Определяют сначала зеленую массу, а после
высушивания – воздушно-сухую; далее производят пересчет в центнерах на
гектар; вычисляют процентное участие каждой хозяйственной группы.
Биологический урожай обычно на 15-30 % больше хозяйственного.
При описании луговой растительности существенное значение имеет
определение степени задернованности (удобнее определять на метровках после
среза укоса), т.е. процент открытия дерновин злаков, осок и оснований стеблей
растений. Метод Гроссгейма: метровую линейку кладут на землю и измеряют
пространство, покрытое дерновинами, линейку укладывают в двух взаимно
перпендикулярных направлениях (не менее 10 измерений), находят среднее и
выражают в процентах.
При описании степных фитоценозов на этих же площадках изучают
мертвый покров – степной войлок, для чего перед срезанием травостоя руками
собирают мертвый покров для весового анализа.
Но на данных площадках студентам не требуется определять
продуктивность фитоценозов.
28
Бланк 2 для описания травянистых фитоценозов
1. Пробная площадь №________
2. Дата ____ ______________20____ г.
3. Название ассоциации __________________________________________
4. В чьем пользовании находится (название предприятия) _____________
5. Географическое положение (область, район, пункт) ________________
6. Рельеф ______________________________________________________
7. Почва _______________________________________________________
8. Площадь ассоциации __________________________________________
9. Вид, интенсивность использования и состояние ____________________
10. Аспект и аспектабельные виды _________________________________
11. Общее проективное покрытие __________________________________
12. Проективное покрытие доминантов ______________________
13. Анализ образца травостоя с 1 кв. м (в случае необходимости)
Лабораторная работа 5
«Ценопопуляции: плотность, масса, распределение особей
в пространстве»
Любой вид растений в природе обычно представлен не однимединственным растением, а большим числом особей, которые отличаются друг
от друга по ряду показателей и составляют популяции.
Популяция – это совокупность особей одного вида, обмен генами между
которыми более вероятен, чем между ними и организмами другой
совокупности, также представляющей популяцию (менделевская популяция).
Но в фитоценологии пользуются еще таким понятием, как
ценопопуляция.
Ценопопуляция, или локальная (фитоценотическая) популяция – это
группа особей одного вида на определенной экологически однородной
территории, т.е. в пределах одного растительного сообщества.
Соотношение размеров менделевских популяций и ценопопуляций может
быть различным. Если экотоп занимает обширное пространство (например,
равнина, занятая еловыми лесами или ковыльными степями), то размер
ценопопуляций может быть больше размера менделевской популяции.
29
И, наоборот, если экотоп по размеру невелик, то ценопопуляция может
быть меньше менделевской популяции. При этом одна менделевская популяция
у вида с широкой экологической амплитудой может включать несколько
локальных популяций из расположенных рядом сходных экотопов.
Ценопопуляция, как и любая другая биологическая система, имеет свой
состав, структуру и определенные закономерности изменения во времени, то
есть определенную динамику. Ценопопуляции между собой могут различаться
по плотности, массе, распределению особей в пространстве, соотношению
полов (для двудомных растений), виталитету (жизненности), генетической и
возрастной структуре.
Плотность ценопопуляции
Плотность ценопопуляции – это количество особей, приходящихся на
единицу
площади.
Определение
плотности
ценопопуляций
легко
осуществляется у растений, размножающихся только семенным путем. У
клональных растений, помимо семенного, происходит активное вегетативное
размножение. Новые побеги, образующиеся вегетативным путем, называются
раметами, в отличие от всего генетически уникального растения,
образовавшегося из семени, которое называется генетой.
Раметы могут быть связаны с материнским растением или со временем
отделяются от него и становятся самостоятельными растениями, то есть
формируется клон – генетически однородное потомство одного растения.
Масса ценопопуляции
Масса популяции, как и ее плотность, определяется на единицу площади.
Популяции разных видов могут существенно различаться по массе. Виды,
популяции которых в сообществе преобладают по массе, называются
доминантами, виды с малой массой популяции – второстепенными, а виды,
занимающие промежуточное положение – содоминантами.
Существует несколько способов определения массы ценопопуляции. Это
учетные площадки, модельные деревья, и, наконец, количественное участие
растений популяции в сообществе может определяться косвенными методами.
Чаще всего для этого используется показатель проективного покрытия.
Проективное покрытие – это та часть поверхности почвы, которую
занимают проекции особей ценопопуляции. Проективное покрытие тесно
связано с другими признаками обилия вида, в частности, с массой растений.
30
Распределение особей в пространстве
Особи популяций различных видов распределены в пространстве
по-разному. Различают 4 основных способа распределения (рис. 5).
Регулярное распределение – особи ценопопуляции расположены
примерно на одинаковом расстоянии друг от друга. В природе такое
распределение встречается редко, но часто встречается в растительных
сообществах, созданных человеком (например, в посевах пропашных культур, в
сквере с регулярно посаженными деревьями).
Случайное распределение – расстояние между особями подчиняется
закону случайного распределения, и положение каждой особи не зависит от
положения других особей. Обстоятельства: равномерное распределение
зачатков, однородность экотопа и биотопа, равномерное распределение особей
других видов, либо находящихся в равноправных конкурентных отношениях с
особями рассматриваемой ценопопуляции, либо независимых от них.
Рис. 5. Типы распределения особей ценопопуляции в пространстве:
а – регулярное распределение; б – случайное распределение; в – групповое
распределение; г-д – клинальное рапределение (г – случайно-клинальное
распределение; д – контагиозно-клинальное распределение)
31
Групповое распределение (пятнистое, контагиозное) – особи в
пространстве распределены группами (куртинами). Пятнистое распределение в
сообществах у многих растений определяют такие их биотические особенности,
как, например, осыпание плодов вблизи материнского растения, вегетативное
размножение и др. Кроме того, при неблагоприятных условиях многие растения
могут образовывать группы в тех участках фитоценоза, где слабее конкуренция
и легче выжить.
Клинальное распределение выражается в постепенном и направленном
изменении плотности особей на определенной территории. По-видимому,
главная причина такого размещения состоит в постепенном изменении в
пространстве условий произрастания (например, при движении по склону).
Возможны разные варианты клинального распределения. Так,
распределение может быть случайно-клинальным, когда вероятность появления
особи в определенной точке постепенно меняется на территории
(увеличивается или уменьшается), и контагиозно-клинальным – при
постепенном изменении числа и размеров скоплений.
Случайное, групповое и клинальное распределение растений в
ценопопуляции широко распространено в природе, причем тип распределения
зависит от особенностей биологии видов, экологических условий и популяций
других видов, с которыми данная ценопопуляция взаимодействует.
Соотношение полов в ценопопуляции
У двудомных растений соотношение мужских и женских особей в
среднем составляет 1:1. Однако в тех случаях, когда для ценопопуляции
ухудшаются экологические условия, увеличивается доля мужских особей,
более устойчивых к действию неблагоприятных факторов. Дело в том, что
регуляция плотности зависимостью от смертности у разных полов часто
происходит по-разному. Такая закономерность изучена у можжевельника и
тополя.
Лабораторная работа 6
«Виталитет (жизненность) и возрастная структура ценопопуляций»
Виталитет – это жизненность (степень процветания или угнетения)
организма. Виталитет выражается и в интенсивности цветения и образования
семян, то есть, в так называемом репродуктивном усилии. Методы изучения
виталитета ценопопуляций детально разработаны Ю.А. Злобиным.
32
Определение виталитета ценопопуляции может проводиться по-разному в
зависимости от характера выбранного признака. Вначале выбирается признак,
отражающий виталитет (масса, высота растения, площадь фотосинтезирующей
поверхности, размер соцветия, количество образующихся плодов и семян
и др.), и получается выборка из нескольких десятков результатов измерений
растений по выбранному признаку. Затем полученную выборку ранжируют от
минимума к максимуму и делят вариационный ряд.
По соотношению участия этих групп растений в ценопопуляции
оценивается ее виталитет.
Виталитетный спектр ценопопуляции – важная оценка ее состояния.
Например, если редкий или исчезающий вид представлен депрессивной
ценопопуляцией, то возможно его полное исчезновение.
Возрастная структура ценопопуляции
Особи растений, входящие в состав ценопопуляции, как правило,
различаются по возрасту. Но, к сожалению, определить абсолютный возраст
растений по их внешнему виду достаточно сложно, зачастую и вовсе
невозможно. В этом случае говорят о выделении онтогенетических групп
растений.
У растений, размножающихся семенами, за основу выделения
онтогенетических групп принято разграничение жизненного цикла на четыре
периода, внутри которых, как правило, осуществляется более дробное деление
(табл. 4).
Таблица 4
Периодизация онтогенеза цветковых растений
Название периода
Возрастные состояния
Обозначение
Латентный
Семена
sm
Виргинильный
Проростки
Р
j
Ювенильные
Имматурные
im
Виргинильные
v
Генеративный
Молодые генеративные
g1
Средние генеративные
g2
Старые генеративные
g3
Сенильный
Субсенильные
ss
Сенильные
s
Отмирающие
sc
33
Латентный (период первичного покоя) – период, когда растение
находится в состоянии семян; ценопопуляция при этом представлена банком
семян, находящимся в почве.
Виргинильный (девственный) – период от прорастания семян до начала
генеративного размножения особи. В пределах виргинильного периода
выделяются растения следующих возрастных состояний:
- проростки, характеризующиеся смешанным питанием за счет
питательных веществ семени и собственной ассимиляции, а также наличием
структур семени (семядолей, первичного корня);
- ювенильные растения, имеющие несформированные признаки взрослых
особей, наличие листьев иной формы и расположения, чем у взрослых
растений, иной тип нарастания и ветвления побегов, потеря связи с семенем,
отсутствие семядолей;
- имматурные растения, характеризующиеся развитием листьев и
корневой системы переходного типа; у растений появляются некоторые
взрослые черты в структуре побегов, но в то же время еще сохраняются
отдельные элементы первичного побега;
- виргинильные растения – растения, у которых появляются основные
черты типичного взрослого растения (характерные листья, побеги и корни), но
генеративные органы еще отсутствуют.
Генеративный – период, когда растение размножается семенами. В его
пределах выделяются растения следующих возрастных состояний:
- молодые генеративные растения, характеризуются появлением
генеративных органов; процессы новообразования у таких растений
преобладают над отмиранием, у них также окончательно формируются
взрослые структуры;
- средние генеративные растения, имеют уравновешенные процессы
новообразования и отмирания, у них наблюдается максимальный прирост
биомассы и семенной продуктивности;
- старые генеративные растения, характеризуются преобладанием
процессов отмирания над процессами новообразования, у подобных растений
резко снижаются генеративные функции, а также происходит ослабление
процессов корне- и побегообразования.
34
Сенильный (старческий) – период, когда растение уже не способно к
семенному размножению и обречено на отмирание. Растения, находящиеся в
сенильном периоде, разделяются на:
- субсенильные растения, которые уже совершенно не плодоносят,
процессы отмирания у них резко преобладают над новообразованием,
упрощается жизненная форма, зачастую характерно вторичное появление
листьев переходного (имматурного) типа;
- сенильные растения, характеризуются накоплением отмерших частей
растений,
полным
отсутствием
почек
возобновления
и
других
новообразований;
- отмирающие растения, имеют немного живых корней и подземных
побегов, иногда сохраняют спящие почки, но не имеют живых надземных
побегов.
По соотношению групп особей различного онтогенетического состояния
можно говорить об онтогенетическом составе, или спектре, ценопопуляций.
При этом выделяются три основных типа ценопопуляций.
Инвазионные ценопопуляции. В ценопопуляции подобного типа основную
часть растений представляют собой виргинильные особи. Отсутствие
плодоносящих особей при этом может быть связано с несколькими причинами:
1) период внедрения растений в сообщество может быть еще слишком малым, и
они просто еще не успели перейти к плодоношению; 2) в данном
местообитании могут быть крайне неблагоприятные условия для развития
данных растений, и поэтому они не переходят в генеративное состояние. Но
даже в таких условиях могут формироваться ценопопуляции, существующие
достаточно длительное время. Это возможно в том случае, если будет
осуществляться постоянное поступление семян растений извне.
Ценопопуляции нормального типа. В ценопопуляциях этого типа
представлены особи всех возрастных групп, т.е. в данном случае растения
проходят весь цикл своего развития. При этом процент генеративных особей
будет очень сильно зависеть от степени благоприятности условий окружающей
среды.
Ценопопуляции регрессивного типа. В ценопопуляциях этого типа
генеративное возобновление растений прекратилось. При этом растения могут
еще цвести и плодоносить, но появляющиеся проростки очень быстро гибнут.
35
Иногда выделяется еще один специальный тип – ложноинвазионные
ценопопуляции. Они образуются у тех видов растений, которые имеют в почве
банк семян или вегетативных зачатков (корневищ, клубней, луковиц и т. д.).
Обычно эти растения находятся в состоянии покоя и отсутствуют в составе
травостоя. Но если на покоящиеся зачатки растений подействует какой-либо
фактор (например, нарушение целостности верхнего слоя почвы) способный
вывести их из покоящегося состояния, то происходит массовое развитие
растений и вид может стать доминантом в сообществе.
Ценопопуляцию, в которой представлены растения всех возрастных
групп, называют полночленной, а при отсутствии определенных групп –
неполночленной.
Далеко не всегда отсутствие виргинильных и обилие генеративных
особей в ценопопуляции будет свидетельствовать о ее деградации. У многих
растений могут наблюдаться «волны» развития (так называемые
«популяционные волны» или «волны жизни»), когда ценопопуляция целиком
переходит в генеративное и сенильное состояния, с последующим
возобновлением за счет ранее воспроизведенных зачатков.
В лесах, образованных мощными эдификаторами (например, буком,
елью), популяции этих видов долгое время могут быть представлены только
генеративными особями. Подрост, если он и появляется, оказывается в
основном нежизнеспособным и не может обеспечивать смену предыдущего
поколения. Однако при разрушении древостоя возникают условия для
появления ювенильных особей и, в конце концов, формируется новый
древостой.
Кроме того, ценопопуляции растений могут находиться в очень сильной
зависимости от колебаний численности других организмов. Так, к примеру,
если в растительном сообществе доминирующий вид растений испытывает
депрессию, то его основные конкуренты будут, наоборот, иметь пик своей
численности (клевер и злаки).
«Волны жизни» у растений могут быть также связаны и с их
взаимоотношениями с фитофагами и фитопаразитами.
36
Лабораторная работа 7
«Вертикальная структура фитоценоза, или ярусность»
Вертикальная структура фитоценозов характеризуется объемом среды, в
котором размещены органы растений, и особенностями размещения в
отдельных горизонтах среды их массы, объема, поверхности соприкосновения
со средой. Объем используемой среды определяется высотой надземных
органов растений и варьирует в широких пределах.
Представления о ярусности сформировались в конце XIX – начале XX вв.
в
работах
фитоценологов,
которые
исследовали
бореальные
и
широколиственные леса умеренной зоны. Так, впервые ярусность была описана
в 1863 г. австрийским ученым А. Кернером.
Различные ярусы будут также различаться по высоте и мощности.
Например, в лесах мощность древесного яруса может достигать 10-20 и более
метров, а мохового покрова – всего несколько сантиметров.
Существует два подхода к выделению ярусов. В пояснение первого
подхода сформулировано положение о том, что «...включать в каждый ярус
надо все надземные части входящих в него растений. Приняв это, приходится
признать, что ярусы в лесу не располагаются один над другим, а они как бы
вставлены один в другой. В нижнюю часть древесного яруса вставлен ярус
кустарников, а в еще ниже расположенную часть древесного яруса и нижнюю
часть кустарникового яруса вставлен травяно-кустарничковый и т.д.»
(Корчагин, 1976).
При втором подходе ярусы рассматриваются как отграниченные друг от
друга горизонты фитоценоза, в которых сосредоточена основная масса
ассимилирующих органов растений. При этом именно неравномерность
распределения фотосинтезирующих органов растений и будет служить
основанием для выделения ярусов. При таком подходе ярусы представляют
собой не что иное, как фитоценотические горизонты – структурные части
биогеоценотических горизонтов, выделение которых в биогеоценозах
обосновано Ю.П. Бялловичем (1960).
Биогеоценотический горизонт – вертикально обособленная и по
вертикали далее не расчлененная структурная часть биогеоценоза. «Сверху
донизу
биогеоценотический
горизонт
однороден
по
составу
37
биогеоценотических компонентов, по взаимосвязи их, происходящим в нем
превращениям веществ и энергии и в этих же отношениях отличается от
соседних биогеоценотических горизонтов, служащих ему кровлей и постелью».
Каждый фитоценотический горизонт характеризуется не только составом
видов, но и составом органов этих растений. Кроме того, каждый горизонт
будет характеризоваться свойственными ему средой и взаимоотношениями с
консортами (фитофагами, паразитными грибами, эпифитами и др.).
Так, в лесах можно выделить следующие фитоценотические горизонты:
кроновый, включающий кроны деревьев (ветви, листья) совместно с
эпифитами;
стволовой, включающий стволы деревьев с эпифитами и лианами, а
также подлесок;
травяной, травяно-кустарничковый или кустарничковый, включающий
прикорневую часть стволов с эпифитами, травами и кустарничками, а также
нижнюю часть подлеска;
припочвенньй, включающий напочвенные мхи и лишайники, низкорослые
травы, нижние части растений, входящих в состав более высоко
расположенных горизонтов.
Таким образом, некоторые виды принимают участие в формировании
всех четырех фитоценотических горизонтов (деревья), другие – только трех
(кустарники), двух (травы и кустарнички) или только одного (напочвенные мхи
и лишайники).
По мнению А.Г. Воронова (1980), четкую дифференцированность лесных
сообществ на ярусы следует считать вторичным явлением, вызванным
изменением условий окружающей среды в неблагоприятную сторону –
аридизацией климата, понижением температуры и т. д. При этом условием
формирования четкого ярусного строения является недостаток в наборе
жизненных форм, которые в данных условиях не бывают настолько
многообразны, чтобы заполнить все пространство фитоценоза по вертикали.
Фитоценозами, в которых практически отсутствует ярусность, являются
также и большинство травяных сообществ. Отсутствие расчленения на ярусы в
них связано:
- с небольшой высотой травостоев;
38
- с образованием их растениями одной жизненной формы – многолетними
травами;
- с присутствием в травостоях особей с различной высотой надземных
органов, в том числе и в пределах отдельных ценопопуляций;
- с отсутствием у высоких растений приверженности листьев к какому-то
определенному горизонту.
В растительном покрове отмечено явление, которое было названо
инкумбацией ярусов. Оно состоит в усложнении покрова путем наложения
ярусов. Примером этого могут служить сообщества лесотундры, где при
движении с севера на юг одноярусные моховые сообщества постепенно
превращаются в двух-трехъярусные – сначала появляется ярус кустарничков, а
затем и деревьев. Это можно наблюдать и в горных районах на верхней границе
леса. В противоположность этому явлению, выпадение отдельных ярусов носит
название декумбации.
Основываясь на различной глубине укоренения различных растений в
фитоценозе, некоторые исследователи, помимо надземной ярусности,
различали ярусность подземную. Однако многочисленными исследованиями,
проведенными в разных странах и во многих типах фитоценозов, было
установлено, что, за очень редким исключением, общая масса подземных
органов закономерно уменьшается сверху вниз, не обособляясь в ярусы.
При выделении фитоценотических горизонтов в почве выделяется то
большее, то меньшее обособление самых поверхностных горизонтов:
опадогенного (подстилки) в лесах и дернины на лугах. В этих горизонтах
сосредоточена основная масса всасывающих корней у растений, что
обусловлено повышенным содержанием здесь элементов минерального
питания в результате интенсивной деятельности сапротрофов, разлагающих и
минерализующих опад.
Лабораторная работа 8
«Горизонтальная структура фитоценоза, или микрогруппировки»
Горизонтальная структура растительности – очень сложное явление как
по своей природе, так и по методам ее установления.
Для объяснения природы горизонтальной структуры сообщества очень
удобна несложная модель вариации растительности, разработанная
39
В.И. Василевичем. В основе этой модели лежит закон разложения дисперсии,
на котором основан метод дисперсионного анализа:
δ2 = δа2 + δb 2 + δz2,
где δа2 – это доля вариации растительности, которая порождена
изменениями условий среды. В этом случае чередуются разные сообщества, и
их сочетание называется комплексом. Комплексность порождает бетаразнообразие растительности;
δb2 – это доля дисперсии, которая вызвана непосредственно эффектами
взаимодействия растений (конкуренция, взаимное средообразование и др.). В
результате действия этих внутренних факторов, если они достаточно сильны,
формируются закономерно повторяющиеся пятна растительности, которые
называют микрогруппировками, а их сочетание называется мозаичностью. При
этом повышается альфа-разнообразие;
δz2 – это так называемый шум, то есть случайные изменения
растительности, связанные с малоуловимыми вариациями условий среды,
случайностями при разбросе семян и т. д. При этом возникает пестротность
фитоценозов.
Таким образом, изучая горизонтальную неоднородность растительного
покрова, следует различать как минимум три понятия – пестротность,
мозаичность и комплексность.
Пестротность фитоценозов – случай, когда микрогруппировки не
выражены и неоднородность носит случайный характер.
Но, как уже было сказано выше, регулярное и, отчасти, случайное
распределение особей в ценопопуляциях встречается довольно редко.
В большинстве фитоценозов ценопопуляции разных видов также
распределены неслучайно и образуют группы. При этом в большинстве случаев
в горизонтальной структуре фитоценоза выявляются закономерно
повторяющиеся пятна, различающиеся составом видов или их количественным
соотношением, связанным с фитоценотическими причинами (рис. 6). Это
явление называется мозаичностью фитоценозов, а элементы мозаики –
микрогруппировками.
Несколько в стороне стоит такое понятие, как парцелла – структурная
часть горизонтального расчленения биогеоценоза, отличающаяся от других
40
частей составом и свойствами компонентов, спецификой их связей и
материально-энергетического обмена.
Таким образом, парцелла включает в себя, помимо элементов
фитоценоза, все другие элементы биоценоза, а также экотоп. Хотя следует
отметить, что парцеллы чаще всего отграничиваются по ведущему элементу
растительности, и поэтому пространственно парцелла и микрогруппировка
чаще всего будут совпадать.
Мозаичность может быть плавной, с нерезкими границами между
микрогруппировками, и контурной, с относительно резкими границами. В
настоящее время различают несколько типов мозаичности по ее
происхождению.
а
б
а
в
а
б
Рис. 6. Фрагмент березово-лиственничного леса близ Джалинды
(верхнее Приамурье) с тремя типами микрогруппировок (по
Ярошенко, 1961): а) микрогруппировка Larix dahurica – Betula
platyphylla – Saussurea umbrosa – Linnaea borealis; б)
микрогруппировка Larix dahurica – Vaccinium vitis-idaea – Pirola
incarnata; в) микрогруппировка Betula platyphylla – Calamagrostis
langsdorfii – Sanguisorba officinalis – Sanguisorba parviflora
41
Фитогенная мозаичность обусловлена конкуренцией, изменением
фитосреды или спецификой жизненных форм растений (способность к
вегетативному размножению и образованию клонов).
Довольно редко, но все же в природе встречаются аллелопатические
мозаики, примером которых могут служить шалфейные скрэбы в Северной
Америке.
Скрэбы – это особый тип фитоценозов, где среди пышной травяной
растительности разбросаны куртины колючих кустарников. В шалфейном
скрэбе, изученном Г. Мюллером, вокруг кустов шалфея, который выделяет
большое количество эфирных масел, образуются не занятые растительностью
«пролысины». Периодически в скрэбе происходят пожары, что приводит к
формированию равномерного травяного покрова. Однако через 5-7 лет из
сохранившихся в почве корневищ восстанавливается шалфей, и вокруг его
разрастающихся куртин образуются новые «пролысины».
Эдафотопическая мозаичность связана с неоднородностями почвы как
среды
обитания
(неровности
микрорельефа,
различный
дренаж,
неоднородность почв и подстилки, их мощности, гумусированности,
гранулометрического состава и т. д.).
Зоогенная мозаичность вызывается влиянием животных, как прямым, так
и косвенным (выеданием, вытаптыванием, откладыванием экскрементов,
деятельностью землероющих животных и т. д.).
Антропогенная мозаичность связана с деятельностью человека –
вытаптыванием
вследствие
рекреационной
нагрузки,
выпасом
сельскохозяйственных животных, выкашиванием травяных и вырубкой лесных
растительных сообществ, ресурсными заготовками и т. д.
Экзогенная мозаичность обусловлена внешними абиотическими
факторами среды – влиянием ветра, воды и т. д.
Очень широко в природе распространена демутационная мозаичность,
связанная с восстановлением растительности в нарушенных местах. Причины:
деятельность животных и человека (вырубка лесов, вспашка, кострища и т. д.),
ветровал.
Обычно
при
смене
растительных
микрогруппировок,
характеризующих отдельные фазы демутации, т.е. восстановления
растительного покрова, создается сложная мозаичность, характерная для
42
данного типа фитоценоза, для каждой фазы демутации, для определенного типа
нарушений.
В отличие от мозаичности, которая характеризует внутриценотическую
горизонтальную неоднородность, комплексность – это неоднородность
растительного покрова на надфитоценотическом уровне. Она проявляется в
закономерном чередовании в пределах одного ландшафта отдельных
фитоценозов.
Как уже говорилось, мозаичность и комплексность зачастую очень
сложно разграничить. Основным критерием при разграничении мозаичности и
комплексности фитоценозов является их самостоятельность.
В том случае, если растительность на выделенном участке способна
существовать в том же виде на значительной территории, достаточной для
определения всех ее морфологических и функциональных особенностей, такой
участок следует считать фитоценозом, даже если на данной территории он
имеет очень маленькую площадь. В том же случае, если выделенный участок не
способен к самостоятельному существованию, он будет являться
микрогруппировкой.
Растительный покров по своей сути представляет собой непрерывное
явление, или континуум.
Если имеется непрерывность в пространстве – топографический
континуум, непрерывность во времени – временной континуум, и, наконец,
имеется таксономический континуум – то есть достаточно полно собранные
описания растительных сообществ не позволяют выделить среди них хорошо
очерченные
типологические
единицы,
а
образуют
непрерывный
варьирующийся ряд.
В качестве основных факторов, приводящих к континууму, могут
выступать следующие причины, которые уже обсуждались выше:
1)
экологическая специфичность видов;
2)
постепенность изменения среды и тесная зависимость от нее
распределения видов в пространстве;
3)
«растекание» видов в пространстве.
Эти причины действительно приводят к тому, что растительный покров
представляет собой непрерывное явление. Но в то же время на растительный
43
покров воздействует целый ряд причин, которые приводят к его относительной
дискретности, или квантованности. К этим причинам можно отнести:
1)
дифференцированность экотопов;
2)
трансформация среды растениями-эдификаторами;
3)
катастрофическое воздействие на среду и растительный покров
природных факторов (например, пожаров);
4)
деятельность животных;
5)
деятельность человека.
В природе очень часто выделяются так называемые экотоны (зоны
напряжения) – переходные зоны между двумя фитоценозами, где происходит
их взаимопроникновение. Экотон имеет также ряд особенностей, отличающих
его от соседних сообществ: имеется тенденция к повышению видовой
насыщенности; снижается конкуренция со стороны эдификаторов как одного,
так и другого местообитания; некоторые виды специально приспособились к
жизни в таких условиях; виды, находящиеся на границах своих ареалов; редкие
и исчезающие виды, которые слабо конкурентоспособны, и поэтому могут
расти только в условиях ослабленной конкуренции.
Лабораторная работа 9
«Функциональная структура фитоценоза»
Функциональная структура фитоценозов – это совокупность связей
между
элементами
фитоценоза.
Она
определяется
характером
взаимоотношений
между
растениями
в
фитоценозе.
Единицами
функциональной структуры фитоценоза являются ценоэлементы (мероценозы).
Ценоэлемент – это совокупность растений, обязанная существованием
их взаимодействиями между собой. Важным признаком ценоэлемента является
его несамостоятельность, то есть неспособность существовать без связей с
иными ценоэлементами, вне влияния окружающих растений. В этом смысле он
не может рассматриваться как «представитель» растительного покрова.
В настоящее время выделено большое количество различных
ценоэлементов, которые можно классифицировать как по их размерам (то есть
по числу входящих в них особей растений), так и по тому, выделяются ли они в
пределах одного яруса, нескольких, но не всех ярусов, или же включают в себя
44
все особи по вертикали растительного покрова. Основными ценоэлементами
являются ценоячейка и синузия.
Ценоячейка – это элементарная единица функциональной структуры
фитоценоза, включающая группу непосредственно взаимодействующих между
собой растений.
Иными словами, ценоячейка – группа растений, объединенных
индивидуальными топическими и трофическими конкурентными отношениями.
Примером ценоячейки может служить, например, дерево в лесу и все
растения в сфере его фитогенного поля. В молодом лесу, в котором еще не
наблюдается сильной дифференциации древостоя и за центр ценоячейки можно
принять любое дерево, в ее состав войдут все растения, непосредственно
взаимодействующие с центральным, а ее граница будет определяться крайними
растениями, еще связанными с центральным. В сформировавшемся же
древостое, где организующим началом выступают господствующие особи
деревьев, именно они становятся центрами ценоячеек, куда входят
окружающие их угнетенные и подчиненные растения (рис. 7).
Ценоячейки морфологически неуловимы, и их перекрытие служит
источником возникновения фитоценотического континуума, то есть
непрерывности растительного покрова.
Следует отметить, что в понимании ценоячейки у разных авторов
существуют некоторые нюансы. Так, В.С. Ипатов, предложивший в 1963 г. этот
термин, считает, что ценоячейки могут быть выделены только в пределах
одного яруса, а В.И. Василевич – в пределах всех ярусов по фитогенным полям
ценотически наиболее мощных растений (например, по деревьям в лесу).
45
Рис. 7. Схема ценоячейки: а) ценоячейка в молодом древостое;
б) ценоячейка в сформировавшемся древостое. Г – господствующее дерево.
Волнистой линией отмечена граница между ценоячейками
Синузия. Давно было обнаружено, что некоторые ярусы, например,
образованные черникой, брусникой и др., входят в состав разных фитоценозов.
Впервые термин «синузия» ввел Г. Гамс. Особое место в разработке
проблемы синузий занял выдающийся эстонский ученый Т. Липпмаа.
Синузия – это структурно-функциональная часть фитоценоза, которая
обособлена в пространстве по вертикали или во времени и отличается, кроме
этого, морфологической, флористической, экологической и фитоценотической
обособленностью. Синузии образованы растениями одной или близких
жизненных форм, поэтому входящие в их состав растения обладают, как
правило, сходными потребностями и сходно трансформируют среду в
благоприятную для себя и своих партнеров сторону.
Полисинузиальность (то есть существование в фитоценозе одновременно
нескольких синузий) характерна для сложных ярусно дифференцированных
сообществ, сформированных различными жизненными формами (например,
леса). В таких случаях синузия представляет собой не что иное, как ярус или
его часть (например, сезонные синузии). Травяные сообщества, как правило,
моносинузиальны.
46
По Т. Липпмаа, фитоценозы представляют собой комбинации
элементарных синузий («одноярусных ассоциаций»), а абстрактные типы
фитоценозов (ассоциации) – комбинации типов синузий. Т. Липпмаа обосновал
целесообразность применения синузиального метода изучения фитоценозов и
изучил более детально, чем кто-либо из других исследователей, некоторые
ярусы. Он справедливо полагал, что разработанный им метод изучения синузий
способствует более глубокому пониманию структуры растительных сообществ.
По признаку автономности выделяют различные типы синузий – как
тесно связанные с определенными типами фитоценозов, так и сравнительно
самостоятельные, зависящие в основном от условий экотопа.
Несколько особняком стоит уже рассматривавшееся выше понятие
консорции, которое иногда также относится к элементам функциональной
структуры фитоценоза. Это не совсем правильно, так как консорция едва ли
может быть отнесена к элементам собственно растительного покрова.
Дело в том, что консорция, как было уже сказано, включает в себя не
только растения-автотрофы, но и представителей иных трофических уровней.
Именно поэтому консорция – это элемент экосистемы в целом, а не только
растительного покрова, и именно через консорции растительный покров
включается в экосистему.
Лабораторная работа 10
«Сукцессии. Модели автогенных сукцессионных процессов»
Сукцессии – постепенные, направленные, как правило, необратимые
изменения растительности, которые могут быть вызваны как внутренними, так
и внешними причинами и при которых изменяется видовой состав или
количественное соотношение видов, то есть структура фитоценозов. Именно
направленность и масштаб изменений – основное, что отличает сукцессии от
флуктуаций.
Флуктуации – ненаправленные различно ориентированные или
циклические (с циклом, как правило, не более 6-10 лет) разногодичные
обратимые изменения растительного покрова, то есть такие изменения, которые
завершаются возвратом сообщества к состоянию, близкому к исходному.
47
Автогенные сукцессии – изменения фитоценозов вызываются
внутренними по отношению к фитоценозу причинами (взаимоотношения
растений, отношения растений к условиям среды, и т. д.).
Все разнообразие автогенных сукцессионных процессов можно свести к
четырем принципиальным моделям сукцессии, которые были предложены
Дж. Коннелом и П. Слэйтьером (Connel, Slatyer, 1977) и Д. Боткиным (Botkin,
1981).
Модель благоприятствования. В ходе сукцессии, протекающей по этой
модели, смена видов связана с постепенным улучшением условий среды, и
поэтому она протекает как прогрессивная. Такую сукцессию при зарастании
скал изучал один из крупнейших американских фитоценологов,
основоположник учения о сукцессиях, Ф. Клементс. Для процесса зарастания
скал он выделял стадии накипных лишайников, кустистых лишайников и мхов,
трав, кустарников, деревьев. Растения и связанные с ними гетеротрофные
организмы в ходе сукцессии этого типа постепенно преобразуют горную
породу и создают почву. По мере улучшения условий среды возрастает
продуктивность фитоценоза, усложняется его структура, появляется ярусность
и повышается видовое богатство (рис. 8).
Этой же модели соответствует естественный процесс зарастания отвалов
пустой породы на месте горных выработок, если порода является
благоприятным субстратом для жизни растений. Если же она непригодна для
растений, то человек может помочь началу сукцессии, покрывая поверхность
породы слоем почвы или торфа.
Ускорить сукцессию, протекающую по модели благоприятствования,
можно высевом травосмеси или внесением удобрений, что практиковали
американские экологи на Аляске при восстановлении растительного покрова
после нефтяных разработок.
48
Рис. 8. Схема сукцессии на известняковых скалах в районе Праги,
южная экспозиция (по Клике)
Модель толерантности. Смена видов в ходе сукцессии, протекающей по
этой модели, происходит в результате ухудшений условий среды. Подобные
сукцессии в природе распространены, по-видимому, не менее часто, чем
сукцессии, соответствующие предыдущей модели. Как правило, подобные
сукцессии наблюдаются тогда, когда растения, заселяя местообитания с
исходно благоприятными условиями среды, постепенно расходуют ресурсы,
что приводит к усилению конкурентных взаимоотношений между ними. В
результате видовой состав меняется в направлении усиления роли видов с
выраженным свойством патиентности.
Примером проявления модели толерантности может служить сукцессия,
происходящая на вырубке в том случае, если она начинает использоваться в
качестве сенокоса или пастбища. При этом начинают формироваться
сенокосные или пастбищные травостои, типичные для данной зоны. Так, к
примеру, в лесной зоне на смену крупнотравью, состоящему из иван-чая,
таволги вязолистной и др. и развивающемуся вследствие минерализации
49
лесной подстилки и корней вырубленных деревьев, приходят злаковоразнотравные фитоценозы с участием вейников, пырея ползучего, овсяницы
луговой, ежи сборной. По мере того как с урожаем из почвы выносятся
элементы минерального питания, продуктивность фитоценоза постепенно
снижается и крупные злаки сменяются мелкими – полевицей тонкой, трясункой
средней, душистым колоском.
Если же продолжается использование этого фитоценоза и дальше, то при
продолжении сенокошения в нем постепенно начинает доминировать белоус
торчащий; если же такой фитоценоз используется как пастбище, то
формируются сообщества, состоящие главным образом из манжеток.
Белоусники и манжетковые луга – это самые бедные луговые сообщества,
практически непригодные ни для какого дальнейшего использования
человеком. Именно поэтому описанная сукцессия, протекающая по модели
толерантности, крайне нежелательна. Применяя удобрения и правильно
используя вырубки, можно воспрепятствовать этому и задержать сукцессию на
стадии ценных в кормовом отношении и продуктивных злаков.
Модель ингибирования. Эта модель соответствует регрессивным
сукцессиям, когда процесс приостанавливается в результате появления в
фитоценозе видов, создающих условия, неприемлемые для внедрения в
фитоценоз новых видов. Сукцессии, протекающие по подобной модели,
описаны, например, в Англии на гарях, где развивается густой покров
кукушкина льна. При сильном развитии мохового покрова семена деревьев не
могут достигнуть поверхности почвы и прорасти, поэтому такие фитоценозы
десятки лет могут сохраняться в виде зеленомошной гари.
Аналогичный процесс происходит в пустынях Средней Азии, где при
отсутствии выпаса поверхность почвы покрывается плотной коркой из мхов и
водорослей (ее называют карахарсанг). В результате нарушается семенное
возобновление пустынных деревьев и кустарников и происходит деградация
всей экосистемы. Характерно, что и на гари, и в пустыне сукцессия по модели
ингибирования обусловлена тем, что из экосистем исключаются животные.
Если моховую гарь посещают копытные животные, то они нарушают моховой
покров и создают регенерационные ниши для возобновления деревьев.
Подобным же образом пасущиеся в пустыне овцы и верблюды создают
регенерационные ниши для поселения растений (Миркин и др., 2002).
50
Модель нейтральности. Этой модели соответствуют сукцессии, при
которых изменения фитоценозов протекают как популяционный процесс, при
котором происходит смена популяций видов с разными жизненными циклами и
разными эколого-фитоценотическими типами стратегий. Роль взаимодействия
популяций при данном типе сукцессий незначительна, и предшественники
практически не влияют на внедрение новых видов. Такие сукцессии крайне
редки, и чаще эта модель распространяется только на формирование видового
состава, а количественные соотношения между видами обусловливаются
ослабленным проявлением эффектов благоприятствования, ингибирования или
толерантности. Примером сукцессии со сменой модели является процесс
зарастания озера и последующего развития на его месте верхового болота
(рис. 9).
Рис. 9. Схема строения болота, образовавшегося зарастанием озера
(по Сукачеву): 1 – пресноводный мергель, 2 – сапропелит, 3 – сапропелевый
торф, 4 – тростниковый торф, 5– камышовый торф, 6 – хвощевый торф,
7 – осоковый торф, 8 – осоково-ивовый торф, 9 – лесной торф, 10 – гипновый
торф, 11 – шейхцериево-сфагновый торф, 12 – сфагновый торф с пнями сосны,
13 – отложения мочажин на сфагновом торфе
51
Вначале, когда чаша озера наполняется отмирающими растениями и
сапропелем, в результате чего повышается уровень дна, условия для роста
растений могут улучшаться и на смену плавающим макрофитам (рдестам,
телорезу, ряскам, многокореннику) приходят высокие полупогруженные
растения – тростник, рогоз, камыш озерный, хвощ болотный. Постепенно озеро
окончательно зарастает и превращается в так называемое низинное болото: на
нем начинается процесс накопления торфа и поселяются осоки и ольха черная.
В дальнейшем, в зависимости от особенностей местности, развитие заросших
водоемов приводит или к возникновению лесных фитоценозов, или к
образованию верхового болота, лишенного связи с грунтовыми водами,
имеющего атмосферное питание и характеризующегося господством
сфагновых мхов.
Так, при формировании верхового болота на смену растениям,
требовательным к условиям питания, приходят виды, приспособленные к
обитанию в условиях ограниченных ресурсов минеральных элементов: береза
пушистая, вахта трехлистная, белокрыльник болотный. Это связано с тем, что
год от года мощность слоя торфа увеличивается и растения, корни которых уже
не достигают почвы, переходят на питание за счет торфа. Но так как
минерализация торфа на болоте происходит медленно и не до конца, каждому
новому поколению растений достается все меньше питательных элементов.
При дальнейшем нарастании торфяного слоя условия питания еще больше
ухудшаются, и все болото покрывается сфагновым мхом. Низинное болото
превращается в верховое. На нем появляется толерантная форма сосны, а также
клюква, багульник болотный, болотный мирт, подбел и др.
Лабораторная работа 11
«Классификация растительности (синтаксономия)»
Часть 1. Физиогномическая классификация
Актуальность и необходимость классификации растительности связана с
тем, что без данной процедуры невозможно обойтись во многих случаях: при
описании растительного покрова, производимого с теми или иными целями и
для любого региона; при выработке типологии хозяйственных угодий (лесных,
52
сенокосных, пастбищных, рекреационных и др.); при сельскохозяйственной
оценке земель и т. д.
Главный тип сообщества планеты, выделяемый по физиогномическим
признакам, – это биом – совокупность сообществ и среды их обитания в
пределах одной природной зоны. Биомы выделяются главным образом на
основании господства одной жизненной формы растений. По данному признаку
существует несколько основных физиогномических типов сообществ:
1) леса (доминант – деревья); 2) злаковники (доминанты – травы, как
правило, злаки и осоки); 3) редколесья (невысокие деревья, обычно
образующие несомкнутый покров с хорошо развитым нижним ярусом);
4) кустарники (преобладают кустарники при общем проективном покрытии
растений, как правило, не выше 50 %); 5) пустыни (покрытие растений очень
низкое, обычно не выше 10 %).
Стоит отметить, что в отечественной географии биому соответствует
природная зона – тундровая, хвойных лесов, широколиственных лесов,
лесостепная, степная, полупустынная и т. д. На сегодняшний день существует
несколько систем биомов (X. Вальтера, Ю. Одума, Р. Уиттекера), из которых
самая простая – система Ю. Одума (1986). Им выделяются следующие биомы
(рис. 10):
- тундры – безлесные пространства, расположенные севернее лесных
биомов;
- тайга – лесные территории с доминированием хвойных пород деревьев
(ели, сосны, пихты, лиственницы);
- широколиственные листопадные леса – южная часть лесной зоны с
более теплым климатом. Основные доминанты лесов – дубы, липы, ильмы,
березы, тополя (в т.ч. осина) и др;
- степи – безлесные пространства с черноземными почвами,
растительный покров которых образован главным образом злаковыми
сообществами с преобладанием ковылей, типчака и других засухоустойчивых
растений. Между широколиственными лесами и степями расположен экотон –
лесостепь, где чередуются участки леса и степи, в основном благодаря влиянию
хозяйственной деятельности человека;
53
100
200
300
400
Среднегодовое количество осадков, см
Рис. 10. Расположение шести основных биомов планеты в зависимости
от среднегодовой температуры и среднегодового количества осадков
(по Одуму, 1986).
- саванны – территории, где доминируют травяные сообщества с
разреженным покровом деревьев в теплых и достаточно увлажненных
условиях;
- чапараль, маквис и жестколистные леса – биом засушливого климата с
обильными зимними дождями, который распространен в Средиземноморье,
Северной Америке и Австралии;
- пустыни – пространства, где количество осадков меньше 250 мм в год.
Растительность представлена главным образом эфемерами, кустарниками,
кустарничками, реже деревьями (саксаул);
54
- полувечнозеленые сезонные тропические леса – тропические регионы с
периодами засухи летом или зимой;
- тропические дождевые леса – тропические районы, где количество
осадков превышает 2000 мм/год при постоянной температуре и отсутствии
длительных засушливых периодов;
- тропический скрэб, или колючее редколесье – районы, где условия
влажности промежуточны между пустыней и саванной, с одной стороны, и
сезонным или дождевым лесом – с другой. Ключевой климатический фактор
здесь – неблагоприятное распределение вполне достаточных в целом осадков.
Часть 2. Доминантная и доминанто-детерминантная классификация
Доминантная
классификация
растительности
возникла
при
систематизации сообществ лесов умеренного климата с выраженными
доминантами. Основными единицами этой классификации являются формация
– совокупность сообществ с одним доминантом (реже с группой
доминирующих видов одной жизненной формы), и ассоциация, которая
выделяется по 2-3 доминантам.
Самая крупная синтаксономическая единица в данном случае – тип
растительности, который выделяется по эколого-морфологическому
принципу.
Тип растительности делится на классы формаций, которые выделяются
по близости жизненных форм эдификаторов.
Классы формаций далее разделяются на группы формаций. Если мы
возьмем хвойные леса, то они будут разделяться на светлохвойные (сосняки,
листвяги) и темнохвойные (ельники, пихтачи) леса.
Формация – основная синтаксономическая единица «среднего» ранга. К
одной формации относят все сообщества, характеризующиеся общим
эдификатором (или общими эдификаторами). Так, различают формации сосны
обыкновенной, ели европейской, ели сибирской, дуба черешчатого и др.
Формации далее разделяются на группы ассоциаций или, для леса, на
типы леса. Они выделяются по общности эдификаторов древесного и основного
напочвенного ярусов. Примерами типов леса могут быть сосняк
лишайниковый, сосняк мшистый, ельник кисличный и др.
55
И, наконец, наименьшей единицей классификации является ассоциация, к
которой относятся фитоценозы с однородным видовым составом,
выражающимся в общности основных доминантов и субдоминантов,
одинаковой структурой, приуроченные к сходным условиям местообитания.
Примерами ассоциаций будут являться сосняк вересково-лишайниковый,
ракитниково-лишайниковый, можжевельниково-мшистый, березово-орляковый
и др.
К числу достоинств данной классификации следует отнести простоту
выделения таксономических единиц. Благодаря этой системе классификации
удалось за короткий срок обобщить результаты работ по инвентаризации
растительности и построить обозримую схему для огромных территорий
бывшего Советского Союза.
Но следует помнить то, что доминанты в этих сообществах способны
меняться не только в разные годы, но и в разные сезоны одного года. Поэтому
по такой классификации одно и то же сообщество в разные сезоны года надо
было относить к разным ассоциациям и даже формациям.
Кроме того, качество такой классификации (причем любого типа
растительности) ухудшалось различиями экологических и географических
ареалов видов-доминантов.
Б.М.
Миркиным
(1968
г.)
был
предложен
доминантнодетерминантный метод. Он учитывал, с одной стороны, характер
доминантности различных видов, а с другой – довольно широко использовал
такое понятие, как виды-детерминанты (виды-индикаторы условий, как
правило, с малым обилием вида).
Используя как доминантный, так и детерминантный критерий,
Б.М. Миркин предложил следующую иерархию таксономических единиц
эколого-морфологической классификации растительности:
•
тип растительности – выделяется по доминирующей жизненной
форме;
•
подтип растительности – по объему соответствует классу формаций
(выделяется по близости жизненных форм эдификаторов);
•
секция подтипа – экологическая группа сообществ, выделяющаяся
по критерию детерминантов;
56
•
группа ассоциаций – «по объему соответствует формации
стенотопного доминанта»;
•
ассоциация – «объединяет сообщества с одним доминантом или
группой доминирования в преобладающем по массе ярусе и группой
детерминантных видов, отражающих общность условий среды и сходный цикл
сезонной и разногодичной изменчивости»;
•
доминантная модификация – низшая синтаксономическая единица,
«отражающая колебания обилия видов, не имеющих индикаторного значения».
Следует еще раз отметить, что данный подход отражает определенную
инерцию перехода от доминантного подхода к классификации растительности к
флористическому и, по словам самого Б.М. Миркина, по эффективности
уступает флористическому.
Часть 3. Эколого-флористическая классификация
При эколого-флористической классификации упор делается на том, что
различные виды по-разному связаны с различными условиями произрастания,
то есть с различными фитоценозами, формирующимися в данных условиях.
Свойство видов быть более или менее прочно связанными с определенным
типом фитоценозов Браун-Бланке называется верностью (рис. 11).
Браун-Бланке различает пять уровней верности.
Верные виды (степень верности 5) – виды, исключительно или почти
исключительно связанные с определенным типом сообществ.
Прочные виды (степень верности 4) – виды, встречающиеся и в других
сообществах, но более редко и в меньшем числе или с пониженной
жизненностью.
Благосклонные виды (степень верности 3) – виды, которые встречаются
более или менее обильно во многих фитоценозах, но оптимальное их развитие
связано с одним определенным типом сообщества.
Неопределенные виды (степень верности 2) – виды без явно
выраженной связи с каким-либо определенным типом сообществ.
Чуждые виды (степень верности 1) – редкие и большей частью
случайные включения из других растительных сообществ или же реликты
ранее бывших растительных сообществ.
57
Рис. 11. Схема, показывающая основные варианты диагностических видов в
системе Браун-Бланке: А, Б, В – ассоциации; а, б, в – субассоциации;
1, 2 – характерные виды ассоциации Б; 3, 4 – характерные виды ассоциации А;
5 – характерный вид ассоциации В; 4, 6 – дифференциальные виды субассоциации а;
7, 8 – дифференциальные виды субассоциации в; субассоциация б выделяется по
критерию отсутствия дифференциальных видов субассоциаций а и в;
9, 10, 11 – константные виды, которые могут быть характерными для
классификационных единиц более высокого ранга (Миркин и др., 2002)
Основной таксономической категорией, или основной единицей
растительности, в системе Браун-Бланке является ассоциация (табл. 5).
Ниже приведен обзор фитоценотических единиц. Класс – это единица с
выраженной собственной физиономией. Порядок – крупный вариант класса,
устанавливаемый на основе флористических критериев. Союз чаще всего –
географический или экологический вариант порядка.
58
Таблица 5
Обзор фитоценотических единиц системы Браун-Бланке
Ранг
Окончание
Примеры
лесные сообщества
луговые
сообщества
Класс
-etea
Quercetea ilicis
MolinioArrhenatheretea
Порядок
-etalia
Quercetalia ilicis
Arrhenatheretalia
Союз
-ion
Quercion ilicis
Arrhenatherion
Ассоциация
-etum
Quercetum ilicis
Arrhenatheretum
Субассоциация
-etosum
Quercetum ilicis
Arrhenatheretum
pubescentetosum
brizetosum
Вариант
Quercetum ilicis puSalvia-вариант
bescentetosum, Quercus
Arrhenatheretum
coccifera-вариант
brizetosum
Фация
-osum
Arrhenatheretum
brizetosum
bromosum
erectium
Cубассоциации и варианты представляют собой отклонения от основного
типа ассоциации, обусловленные либо эдафически, либо климатически, либо
хорологически. Более значительные отклонения дают основания для выделения
субассоциаций, менее значительные – вариантов. Фация – самая мелкая
единица, выделяемая в пределах вариантов по общности доминант.
К достоинствам системы классификации фитоценозов по методу БраунБланке следует отнести ее универсальность, развитую методологию, высокую
информативность выделяемых синтаксонов, которые отражают экологические
условия и сукцессионный статус сообществ, гибкость критериев
классификации, открытость системы и совершенную систему номенклатуры.
59
Лабораторная работа 12
«Ординация фитоценозов»
Ординация растительности (от лат. оrdination – расположенный в
порядке) – упорядочение фитоценозов вдоль некоторых осей, определяющих
характер варьирования растительности. Ординация является наиболее
естественной процедурой, соответствующей непрерывности растительного
покрова. Методы ординации делятся на прямые (ординация ведется по
реальным факторам среды – экологическим, пространственным, временным) и
непрямые (упорядочение объектов происходит вдоль направления изменения
сходства между описаниями), одномерные (ординация вдоль одного фактора
или одной оси) и многомерные (вдоль нескольких факторов или осей).
В качестве примера прямой одномерной ординации можно рассмотреть
эдафо-фитоценотические ряды, разработанные В.Н. Сукачевым (рис. 12).
Фитоценотический ряд показывает, как ассоциации или группы
ассоциаций последовательно располагаются в зависимости от изменения
какого-либо фактора. В природе ассоциации или группы ассоциаций,
образующие эдафо-фитоценотический ряд, могут встречаться на разобщенных
участках территории.
Проанализируем эдафо-фитоценотический ряд еловых лесов. При
построении таких рядов рекомендуется выявлять «один как бы стержневой тип,
в котором свойства группы представлены наиболее типично».
Так, для ельников наиболее типичным типом леса будет являться ельник
кисличный, то есть условия существования, в которых будет формироваться
этот тип леса, будут наиболее оптимальными для ели, и она в данных условиях
будет в наибольшей степени проявлять свойства виолентности. Ряды,
изображенные пересекающимися линиями, показывают изменения условий
существования растительности. Так, ряд А характеризуется увеличением
сухости и уменьшением богатства почвы, ряд В – увеличением увлажнения и
ухудшением почвенной аэрации, ряд С – увеличением почвенного богатства и
аэрации, D – увеличением увлажнения проточной водой, Е – переходный ряд
от застойного увлажнения к проточному.
60
Рис. 12. Система рядов типов еловых лесов (Piceeta) (Сукачев, 1927)
В качестве примера прямой двумерной ординации рассмотрим
разработанную для лесов Полесья эдафическую сетку П.С. Погребняка,
который развивал взгляды Е.В. Алексеева. В основе лесотипологической
системы Алексеева-Погребняка лежат два фактора: трофность (плодородие
почв) и влажность (рис. 13).
По трофности выделяют четыре ступени: боры, субори, сложные субори
и дубравы, причем перечисленные названия условны.
Так, к группе, названной дубравами, относят и бучины, и некоторые
еловые, пихтовые и лиственничные леса, связанные с богатыми почвами. По
влажности выделяют шесть ступеней: ксерофильные (очень сухие), мезоксерофильные (сухие), мезофильные (свежие), мезо-гигрофильные (влажные),
гигрофильные (сырые) и ультрагигрофильные (болота).
61
Рис. 13. Эдафическая сетка (классификационная схема) лесов
украинско-белорусского Полесья и лесостепи (Погребняк, 1963):
0-5 – обозначения гигротопов; A-D – обозначения трофотопов.
Древесные породы: с. – сосна, д. – дуб, к. – клен остролистный, б. – береза, л. – липа,
я. – ясень, о. – ольха; кс. – ксерофильные кустарники, мез. – мезофильные кустарники
62
Всевозможные сочетания ступеней трофности со ступенями влажности
дают 24 варианта, которые могут быть изображены в виде сетки, где слева
направо возрастает трофность, а сверху вниз – влажность местообитаний.
К достоинствам системы Алексеева-Погребняка следует отнести
следующее: приняты во внимание смешанные леса, имеющие в
действительности широкое распространение; отражены все варианты
классифицируемой растительности.
К относительным недостаткам следует отнести то, что к одному типу леса
относятся не только коренные типы, но и производные. Таким образом, ельник
и сменяющий его после вырубки березняк принадлежат, по П.С. Погребняку, к
одному и тому же типу.
Сетка П.С. Погребняка разработана им только для типов леса. Сходный
прием более широко и подробно был разработан и методически обоснован
Л.Г. Раменским в применении к луговой, болотной и степной растительности.
Ординация не может заменить классификацию, так как ее результаты не
позволяют осуществлять различные формы инвентаризации растительности.
Лабораторные работы 13-16
«Ботанико-географические растительные зоны: арктические пустыни,
тундра, таежная, широколиственная, лесостепная, степная, пустынная,
тропическая»
Лабораторная работа 17
«Роль человека в изменении растительного покрова»
Основными видами антропогенного воздействия человека на природу
являются: вырубка лесов, создание искусственных фитоценозов, выпас
домашних животных, осушение или, наоборот, орошение, воздействие на
растения выбросов и сбросов промышленных предприятий и др., а также завоз
в тот или иной регион новых видов растений.
Создание культурных и полукультурных фитоценозов на
сегодняшний день является, пожалуй, наиболее существенным фактором
влияния человека на окружающую среду. По степени воздействия человека
принято выделять следующие типы фитоценозов (Фурсаев, Хохлов, 1940):
63
1) нетронутые фитоценозы, то есть те, которые не подверглись в
процессе развития осознанному или неосознанному воздействию человека. Их
видовой состав и структура сохранились в состоянии, зависящем только от
физико-географических и биотических условий;
2) природные фитоценозы – подверглись невольному воздействию
человека или же возникли в результате его деятельности, не направленной
непосредственно на изменение состава фитоценоза (высечка, выпас и др.);
3) окультуренные фитоценозы – природные фитоценозы, у которых в
результате экстенсивного воздействия человека в той или иной степени
изменены структура и состав;
4) полукультурные фитоценозы – целенаправленно созданы человеком
на месте природных фитоценозов, измененных коренным образом
(искусственные лесные насаждения, сеяные луга и др.);
5) культурные фитоценозы – созданы человеком, который постоянно
контролирует их на протяжении всего времени их существования, при этом
человеком создается и регулируется видовой состав, строение и даже условия
произрастания видов в фитоценозе.
Вырубка лесов может иметь разный характер. В зависимости от целей
вырубки могут быть санитарными, рубками ухода, выборочными и
сплошными.
При санитарных и рубках ухода в лесном фитоценозе человек вырубает
больные или плохо растущие деревья, что способствует лучшему росту
остальных растений и, тем самым, созданию более продуктивных растительных
сообществ.
При выборочных рубках человек изымает из фитоценоза либо деревья
отдельных видов, либо достигшие определенного возраста деревья и оставляет
остальные виды. В этом случае воздействие человека на растительное
сообщество более глубокое и может приводить к смене одного фитоценоза
другим.
При сплошных вырубках фитоценоз уничтожается целиком. При этом
восстановление леса на вырубках будет в первую очередь зависеть от характера
дальнейшего хозяйственного использования территории человеком, и уж потом
– от комплекса физико-географических условий и экологических факторов,
воздействующих на данное местообитание.
64
Характер воздействия на фитоценозы выпаса домашних животных в
значительной степени зависит от особенностей растительного покрова,
продолжительности и интенсивности выпаса, породы выпасаемых животных.
При выпасе животные избирательно поедают те или иные виды растений, ветви
деревьев и кустарников, что приводит к изменению конкурентных отношений
между видами в фитоценозе. Кроме того, животные уплотняют почву, что
меняет ее воздушный и водный режимы.
Осушение переувлажненных территорий резко изменяет экологические
условия местообитания (главным образом водный и воздушный режимы почв),
что приводит к коренной смене растительных сообществ. Очень часто
трансформированные в результате осушения территории человек использует в
качестве сельскохозяйственных угодий, но зачастую неправильная агротехника
приводит к полной или частичной деградации плодородных торфянистых почв.
Понижение уровня грунтовых вод в результате мелиоративных мероприятий
приводит к обмелению или даже полному исчезновению многих малых рек,
уменьшению водосбора средних и крупных рек и, как следствие этого,
трансформации, в большинстве случаев негативной, растительного покрова на
значительных территориях.
В результате орошения изменяются водный, температурный, солевой
режимы, что ведет к смене ксерофитных растительных сообществ более
мезофитными или даже гигрофитными. В результате повышения уровня
грунтовых вод и, как следствие этого, повышенного испарения воды, соли из
глубоких горизонтов почвы постепенно подтягиваются к ее поверхности. В
конечном итоге это приводит к тому, что изначально незасоленные или слабо
засоленные почвы превращаются во вторичные солончаки и солонцы с
соответствующей растительностью.
Воздействие на растения выбросов и сбросов промышленных
предприятий. Следствием этого, как правило, является сильная деградация
лесных сообществ в окрестностях крупных промышленных предприятий.
Кроме того, так называемые «кислотные дожди» и пыль, выбрасываемая в
воздух, сильно изменяют химизм почв, что тоже приводит к изменениям в
составе и структуре растительных сообществ. Пыль, покрывающая листья,
негативно влияет на процессы фотосинтеза у растений. Тяжелые металлы, в
большом количестве выбрасываемые в атмосферу с выхлопными газами
65
автотранспорта, повышают уровень мутаций и негативно сказываются на
генеративном размножении многих видов растений.
Завоз человеком новых видов растений. Проникновение и расселение
большого числа видов растений на незанятые ими территории происходит
благодаря сети транспортных коммуникаций. Такие виды, которые называются
заносными (адвентивными), могут различаться по времени и способу заноса, а
также по степени натурализации.
По времени заноса выделяют:
- археофиты – виды, появившиеся до XVI в. (Atriplex patula, Fallopia
convolvulus, Urtica urens, Acorus calamus и др.);
- кенофиты (неофиты) – виды, появившиеся в более позднее время.
По способу заноса различают:
- ксенофиты – виды, занесенные случайно. К этой группе относится
подавляющее большинство адвентивных видов;
- эргазиофиты – виды, занесенные преднамеренно. Чаще всего это
культивируемые человеком виды, вышедшие из культуры и расселяющиеся без
помощи человека (например, Pinus banksiana, Acer negundo, Amelanchier
spicata, Echinocystis lobata и др.);
- ксеноэргазиофиты – переходная группа видов, способ заноса которых
на сегодняшний день не выяснен.
По степени натурализации различают:
- эфемерофиты – виды, неспособные закрепиться на новой для себя
территории;
- колонофиты – виды, прочно закрепившиеся на новой территории, но
не распространяющиеся в новые местообитания;
- эпекофиты – заносные виды, которые способны внедряться только в
нарушенные местообитания с ослабленными конкурентными отношениями
(например, рудеральные или сегетальные сообщества);
- агриофиты – виды, которые в новом для себя местообитании являются
настолько конкурентоспособными, что с большим или меньшим успехом
входят в состав естественных растительных сообществ.
Обогащение аборигенной флоры и растительности заносными видами
получило название синантропизации. Этот процесс приводит к обогащению
66
флоры, но, с другой стороны, многие заносные виды способны отрицательно
воздействовать на аборигенные растительные сообщества.
Кроме того, каждый вид растений является реальным или потенциальным
источником различных ресурсов, исходным материалом для селекционной
работы, носителем уникального генофонда и в дальнейшем может быть
использован человеком, даже если сейчас он никаким образом не используется.
На сегодняшний день данная проблема решается несколькими путями:
многие редкие и исчезающие виды растений включаются в Международную и
региональные Красные книги; создается сеть особо охраняемых природных
территорий как международного, так и регионального масштаба: заповедники,
национальные парки, заказники, памятники природы.
67
Библиографический список
1. Баландин, С. А. Общая ботаника с основами геоботаники [Текст ] :
учеб. пособие / С. А. Баландин. – М. : Академия, 2006. – 293 с.
2. Крылов, А. Г. Лесная геоботаника [Текст ] : учеб. пособие /
А. Г. Крылов.– Воронеж, 2010. – 279 с.
3. Крылов, А. Г. Лесная геоботаника [Текст] : метод. указания к
проведению практ. занятий для студентов специальности 250201 – Лесное
хозяйство / А. Г. Крылов. – Воронеж, 2009. – 16 с. – Электронная версия в ЭБС
ВГЛТУ.
68
Учебное издание
Дегтярева Светлана Ивановна
ЛЕСНАЯ ГЕОБОТАНИКА
Лабораторный практикум
Редактор Е.А. Богданова
Подписано в печать 02.09.2015. Формат 60×90 /16.
Усл. печ. л. 4,25. Уч.-изд. л. 4,3. Тираж 52 экз. Заказ
ФГБОУ ВО «Воронежский государственный лесотехнический университет
имени Г.Ф. Морозова»
РИО ФГБОУ ВО «ВГЛТУ». 394087, г. Воронеж, ул. Тимирязева, 8
Отпечатано в УОП ФГБОУ ВО «ВГЛТУ»
394087, г. Воронеж, ул. Докучаева, 10
Документ
Категория
Без категории
Просмотров
5
Размер файла
1 210 Кб
Теги
практикум, геоботаника, ленсая, лабораторная, дегтярева
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа