close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

Деденко Т.П. Интродукция декоративных древесных и кустарниковых

код для вставкиСкачать
МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ
УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ
«ВОРОНЕЖСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ЛЕСОТЕХНИЧЕСКИЙ
УНИВЕРСИТЕТ ИМЕНИ Г.Ф. МОРОЗОВА»
Т. П. Деденко Е. П. Хазова
ИНТРОДУКЦИЯ ДЕКОРАТИВНЫХ ДРЕВЕСНЫХ
И КУСТАРНИКОВЫХ ПОРОД
Учебное пособие
Воронеж 2015
1
МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ
УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ
«ВОРОНЕЖСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ЛЕСОТЕХНИЧЕСКИЙ
УНИВЕРСИТЕТ ИМЕНИ Г.Ф. МОРОЗОВА»
Т. П. Деденко Е. П. Хазова
ИНТРОДУКЦИЯ ДЕКОРАТИВНЫХ ДРЕВЕСНЫХ
И КУСТАРНИКОВЫХ ПОРОД
Учебное пособие
Воронеж 2015
2
УДК 630*27(075)
Д26
Печатается по решению учебно-методического совета
ФГБОУ ВО «ВГЛТУ» (протокол № 6 от 27 марта 2015 г.)
Рецензенты: кафедра землеустройства и ландшафтного проектирования
ФГБОУ ВПО Воронежский ГАУ;
заместитель директора по общим вопросам ФГБУ
«ВНИИЛГИСбиотех» канд. биол. наук А.Н. Одинцов
Деденко, Т. П.
Д26 Интродукция декоративных древесных и кустарниковых пород [Текст] :
учебное пособие / Т. П. Деденко, Е. П. Хазова ; М-во образования и науки РФ,
ФГБОУ ВО «ВГЛТУ». – Воронеж, 2015. – 91 с.
ISBN 978-5-7994-0711-7 (в обл.)
В учебном пособии приведены общие сведения о распространении древесных и
кустарниковых растений, истории развития интродукции растений в Европе, Северной
Америке и России, происхождении культурных растений, теоретические основы и методы
интродукции, методы повышения стойкости акклиматизируемых растений.
Учебное пособие составлено в соответствии с Федеральным государственным
образовательным стандартом высшего профессионального образования по направлению
подготовки бакалавра 35.03.10 – Ландшафтная архитектура, утвержденным приказом
Министерства образования и науки Российской Федерации от 24 января 2011 г. № 80 и
учебным планом управления, утвержденным ректором ВГЛТА в 2012 г.
Учебное пособие предназначено для студентов, обучающихся по направлению
подготовки 35.03.10 – Ландшафтная архитектура, может быть использовано при обучении
слушателей по соответствующим программам дополнительного профессионального
образования.
УДК 630*27(075)
© Деденко Т. П., Хазова Е. П., 2015
ISBN978-5-7994-0711-7
© ФГБОУ ВО «Воронежский государственный
лесотехнический университет
имени Г.Ф. Морозова», 2015
3
ОГЛАВЛЕНИЕ
1. Введение. Понятие об интродукции растений и ее
значение……………………………………………………………………….
1.1. Предмет и содержание дисциплины «Интродукция декоративных
древесных и кустарниковых пород»…………………………………………
1.2. Определение термина «Интродукция»………….………..……………
1.3. Связь интродукции с другими науками……………..……………......
2. Распространение древесных растений…………………………………
2.1. Вид растений, его ареал и изменчивость внутри вида……………….
2.2. Географические ареалы растений и их типы…………………………
2.3. Древокультурное районирование. Краткая характеристика
древокультурных районов европейской части России……………………..
3. История развития интродукции растений……..……………………...
3.1. Исторические сведения о начальных этапах интродукции………….
3.2. История интродукции растений в Западной Европе…………………
3.3. История интродукции растений в Северной Америке…………………
3.4. История интродукции растений в России…………………………….
4. Происхождение культурных растений……..………………………….
4.1. Происхождение культурных растений по А. Декандолю…………...
4.2. Происхождение очагов культурных растений по Ч. Дарвину………
4.3. Мировые центры происхождения культурных растений по
Н. И. Вавилову………………………………………………………………
5. Теоретические основы и методы интродукции древесных
растений……………………………………………………………………….
5.1. Понятие «реинтродукция», сохранение «ex-situ», сохранение
«in-situ», «акклиматизация», «натурализация»……………………………
5.2. Основные этапы интродукции растений………………………………..
6. Методы повышения стойкости акклиматизируемых растений……
6.1. Биологические свойства растений по отношению к основным
факторам внешней среды…………………………………………………….
6.2. Методы повышения стойкости акклиматизируемых растений, не
влияющие на аппарат наследственности……………………………………
6.3. Методы повышения стойкости акклиматизируемых растений,
влияющие на генетическую основу растительного организма…….…........
7. Биоэкологические особенности интродуцентов………………………
5
5
6
7
9
9
11
14
25
25
27
31
31
39
39
40
41
44
44
46
54
54
62
66
69
4
7.1. Декоративные качества экзотов……………………………………….
7.2. Газоустойчивость интродуцентов……………………………………..
8. Организация интродукционных наблюдений………….……………..
8.1. Пункт интродукции……………………………..………………………
8.2. Фенологические наблюдения над древесными растениями………...
8.3. Интегральная оценка жизнеспособности интродуцентов…………...
8.4. Группы перспективности интродуцентов .…………………………...
9. Ботанические сады и их значение в разработке теории и
практики интродукции растений…………………………………………
9.1. Определение понятий ботанический сад, дендрарий (арборетум).
Функции ботанических садов………………………………………………..
9.2. Совет ботанических садов России…………………………………….
9.3. Главный ботанический сад им. Н. В. Цицина РАН…………………..
Библиографический список…………………………………………………..
69
71
72
72
72
74
78
81
81
81
84
89
5
1. Введение. Понятие об интродукции растений и ее значение
1.1. Предмет и содержание дисциплины «Интродукция
декоративных древесных и кустарниковых пород»
Термин «интродукция» в переводе с латинского языка означает введение
(Introductio). На заре развития общества человек являлся частью окружающей
природной среды и пользовался только теми продуктами, которые мог
получить в конкретной местности. С развитием общества появилась
возможность пользоваться продуктами, товарами из других уголков земли. В
ходе возникновения цивилизаций происходило развитие производственных
отношений. Человек ведет активную деятельность по преобразованию и
приспособлению окружающей среды для своих нужд. Часто используются
достижения, полученные в других странах мира – лекарства, медицинские
технологии, достижения науки, техники [3].
Многие считают, что известные всем сельскохозяйственные культуры
всегда произрастали на территории нашей страны. Но наука показывает, что на
территории первобытной России не имелось ни единого своего культурного
растения. Эти растения были привезены из других уголков Земли. Также были
интродуцированы различные виды деревьев, кустарников, травянистых
растений, которые были полезны, либо представляли интерес как декоративные
растения.
В результате переселения человека ареалы культурных растений
перемешались, что позволило со временем сформировать те окружающие нас
ландшафты, которые часто теперь воспринимаются как естественные.
В настоящее время большое значение имеет воспроизводство
биологических ресурсов, в том числе, повышение продуктивности и улучшение
качественного состава лесов на научной основе. Важным моментом
интродукции
являются
также
задачи
увеличения
ассортимента
высокодекоративных деревьев и кустарников для озеленения городов и
населенных мест. Первостепенная роль в решении этих задач принадлежит
интродукции, лесной генетике и селекции. С их помощью осуществляется
выявление и создание новых форм и разновидностей растений, обеспечивается
возможность обогащения лесного фонда более перспективными и ценными
древесными породами и кустарниками.
6
Такие интродуценты как гледичия, белая акация, айлант, вяз
мелколистный, ясень ланцетолистный, разные виды и сорта тополей в России
имеют большое значение для практики агролесомелиорации, степного и
полезащитного лесоразведения. Они ценятся за быстроту роста,
засухоустойчивость и солевыносливость, способность предотвращать водную и
воздушную эрозию (разрушение) почвы, закреплять пески и склоны оврагов.
Широкое применение растений, родиной которых является восточная
часть Северной Америки, западная и восточная Европа, и их натурализация в
Европейской части России обусловлено сходством природно-климатических
условий районов естественного распространения видов и места интродукции.
Интродукция растений в большинстве аспектов своей деятельности – явление
региональное (географическое), и ее применение во многом определяется
возможностями той местности, где вводятся растения в культуру. Древесные
интродуценты используют для восстановления биологического равновесия
природно-территориальных
комплексов
нарушенных
антропогенным
воздействием [11, 12].
Интродукция растений осуществляется ботаническими садами, рядом
научно-исследовательских учреждений, которые проводят совместно
интродукционные испытания в различных природных регионах [3].
1.2. Определение термина «Интродукция»
Интродукция – целенаправленная деятельность человека по введению в
культуру в данном естественно-историческом районе, где они ранее не
произрастали, новых родов, видов, сортов и форм растений. Следовательно, это
активная деятельность человека, направленная на обогащение культурной
флоры данного района. Главная задача современной интродукции – это
обогащение растительных ресурсов данного региона за счет ресурсов мировой
флоры. К интродукции относят введение нового растения в открытый или
закрытый грунт, а растение, введенное в культуру, называется интродуцентом.
Интродукционная деятельность велась по разнообразным направлениям:
интродукция сельскохозяйственных растений; интродукция технических
растений; интродукция фармакологических (лекарственных) растений;
интродукция ритуальных растений; интродукция декоративных растений. В
России сложилась ситуация, что большинство растений из разных категорий
подходят под термин «интродуцент».
7
Экзот – это более узкое понятие, которое входит в понятие термина
«интродуцент». Экзот (чуждый, иноземный) – чаще всего это растение,
введенное из стран с отличным от местных условий климатом. Нередко экзоты
имеют специфический облик.
Начало работ по интродукции растений человеком совпадает с возрастом
земледельческой культуры. Интродукция имеет давнюю историю и своими
корнями уходит к первобытному обществу, в это время она осуществлялась
стихийно. По мере развития человеческого общества повышалось понимание
важности переноса растений для увеличения продуктивности растениеводства.
Интродукционная деятельность стала приобретать целенаправленный характер.
Потенциальными объектами интродукции являются все растительные
организмы нашей планеты, хотя обычно ими выступают представители высших
растений, которые подразделяются на ряд функциональных интродукционных
групп.
1.3. Связь интродукции с другими науками
Интродукция как наука – это явление на стыке ботанических знаний и
практики культивирования растений. Интродукция растений представляет
собой область приложения различных биологических наук, она соприкасается
со многими из них, используя их теоретические положения и методы (экология,
систематика, география, лесоведение, физиология).
Данная дисциплина изучает зависимость процессов жизнедеятельности
растений от условий окружающей среды и механизмы приспособления
растений к внешним факторам. Физиологические исследования помогают
интродуктору в поиске и отборе исходных форм растений, изучении их
жизнедеятельности в новом месте обитания и в выработке рекомендаций
эффективных приемов воздействия на интродуценты для облегчения процесса
их адаптации и повышения продуктивности [4].
При интродукционной работе необходимо владеть знаниями о
характеристиках и полезных свойствах растений. Также важно знать, что вид
или его популяция вводится в культуру как в пределах, так и за границами его
ареала. В природе нет совершенно идентичных условий, и растение имеет свои
адаптационные возможности не только в пределах своего ареала, но и вне его.
8
Интродукторы подбирают и переносят растения из одних условий
существования в другие, познают закономерности изменчивости растительных
организмов, разрабатывают методы освоения и использования.
Интродукция имеет дело с немногими экземплярами именно новых
растений, при удачном опыте возможно планировать внедрение новых
растений в большом количестве, т. е. в промышленных масштабах. У
интродукции растений есть свои термины, методы и методики. Сам процесс
интродукции протекает последовательно и состоит из нескольких этапов [16].
9
2. Распространение древесных растений
2.1. Вид растений, его ареал и изменчивость внутри вида
Вид – это основная структурная единица в ботанической систематике;
совокупность растительных организмов с общей генетической программой,
общими морфологическими и экологическими характеристиками; совокупность
особей, способных к скрещиванию с образованием потомства, занимающих
определенный собственный ареал. Вид находится во взаимодействии с
неорганической средой и с организмами других видов. Вид изменяется в
процессе эволюции, одни виды вымирают, другие возникают. Вид не является
однородным. Он включает амплитуду изменчивости и формового разнообразия.
Внутривидовые систематические единицы разделяют на две формы:
ареальные и безареальные.
- ареальные – в пределах ареала вида имеют свои ареалы (большие,
иногда обособленные). За пределами своего ареала такие формы уже не
встречаются.
- безареальные – рассеяны по всему ареалу вида, иногда единично.
Подвид – наиболее крупная ареальная единица в пределах вида.
Морфологические отличия у подвидов нерезкие, но экологическими
свойствами они отличаются. Если подвиды на значительное время оказываются
обособленными географически от основного вида, то они превращаются со
временем в самостоятельные виды. Такие виды называют замещающими.
Например, виды лиственных пород Дальнего Востока: замещающим клен
остролистный является клен мелколистный, липу мелколистную – липа
амурская, ясень обыкновенный – ясень маньчжурский.
Популяция – совокупность особей определенного вида растений,
обладающих общим генофондом, в течение длительного времени населяющих
определенную территорию, достаточно изолированная от соседних
аналогичных совокупностей, внутри которой осуществляется свободное
скрещивание. Например, популяции сосны обыкновенной в Бузулукском бору,
на северном Кавказе, популяция сосны кедровой на Алтае, в Саянах. Основные
характеристики популяции – численность, плотность, внутрипопуляционная
структура, ареал, особенности распространения особей, динамика во времени и
пространстве, степень изоляции от соседних популяций.
10
Экотип, раса, экологическая разновидность – более мелкая
систематическая единица в пределах вида; морфологически отличается
незначительно, но имеет разные экологические особенности. Многие виды
древесных растений, особенно имеющие обширные ареалы, лежащие на
территориях с различными климатическими и почвенными условиями,
являются неоднородными и разделяются на экотипы, приуроченные к
определенным экологическим (климатическим и почвенным) условиям.
Например, сосна обыкновенная имеет очень обширный ареал. На его
протяжении сосна находится под воздействием различных климатических
условий, которые привели к формированию внутри этого вида несколько
климатических экотипов. Исследования отечественных ученых М. К. Турского,
В. Г. Огиевкого и др., доказали существование экотипов у сосны, лиственницы,
дуба, ели, приуроченных к определенным климатическим условиям. У многих
древесных пород наблюдаются также почвенные экотипы, связанные с
произрастанием их на различных почвах. У ясеня обыкновенного различают
экотипы, растущие на известковых почвах, на пойменных, заливаемых местах.
Клон – вегетативное потомство одной особи. Особи клона генетически
однородны, наследственная изменчивость у них не проявляется. Они сходны
между собой морфологически, биологически и экологически. Клоны дают
осина, виды тополей, ив, акация белая, липа, пихта сибирская [5].
Гибрид – особь, полученная в результате скрещивания между
генетически различающимися родительскими типами. В широком смысле слова
каждая гетерозигота представляет собой гибрид [24]. Легко гибридизируют в
естественных условиях тополь белый и осина, особенно в южных районах
своего распространения, где иногда их цветение происходит одновременно [5].
Полиморфизм – наличие в популяции разных форм, обусловленное
генотипической изменчивостью. В отношении формового разнообразия виды
неравноценны.
Форма – неопределенная систематическая единица в пределах вида.
Сорт лесных древесных пород – совокупность лесных древесных
растений, отобранных в природе или созданных искусственно, которая
отличается биологическими и улучшенными хозяйственно ценными
признаками, сохраняющимися как при половом, так и при бесполом
размножении [23].
11
2.2. Географические ареалы растений и их типы
Каждый вид растения имеет ареал или область распространения. В
границах ареала условия среды не постоянны, следовательно, каждый организм
приспособлен к смене факторов среды в определенных пределах. Для каждого
этапа в развитии растений имеется свой оптимум условий существования и
более или менее широкий диапазон отклонений от оптимума – минимум и
максимум.
Этим определяется потенциальный экологический ареал вида. Реальные
ареалы видов растений со временем меняются. Они могут расширяться в
результате расселения растений по территории или сокращаться под влиянием
изменения климата, передвижения животных или деятельности человека.
Ареал вида. Распределение растений по земной поверхности зависит от
биологических особенностей и экологических свойств растений; способности
их к размножению и расселению, а также от приспособляемости их к внешним
условиям. Зависит оно также от тех преград, которые растения встречают со
стороны различных форм земной поверхности – это горы, моря, от климата,
других живых организмов и человека. Так как все эти факторы не остаются
неизменными, а непрерывно меняются, то и распределение видов растений не
является застывшим, постоянным, а также подвергается непрерывным
изменениям, хотя и медленным, пока в этот процесс не вмешивается человек.
Область распространения, занимаемая видом растения в данное время,
называется его ареалом. Ареалы на карте изображаются путем соединения
линией крайних пунктов распространения растения (вид семейство). Такая
линия называется границей распространения вида, а площадь, заключенная
этой линией, и будет ареал.
В качестве примера можно привести ареал дуба летнего в европейской
части России. Граница распространения дуба летнего проходит от СанктПетербурга через Вологду, Уфу, Оренбург, Уральск, Волгоград, Ростов,
Тирасполь. Территория, заключенная в эту границу, и будет ареалом дуба.
Размеры ареала для разных растений различны (от поверхности нескольких
материков до небольшого района).
Ареалы растений бывают трех типов: сплошные, разорванные,
ленточные.
Сплошной ареал – это площадь, на которой равномерно расселяется вид
того или иного растения.
12
Рис. 1. Ареал березы повислой (Betulapendula)
Разорванный ареал – это площадь обитания вида, которая распадается
на две и более части или, кроме сплошной площади, имеются отдельные
острова естественного распространения этого же вида, удаленные на
значительное расстояние. Это более редкая форма ареала. Например, ареал
сосны в южной части имеет островной характер, а после большого перерыва
сосна снова встречается на Кавказе. Кедровая сосна распространена почти по
всей Сибири, выходит в северо-восточную часть лесной зоны в европейской
части России, затем снова появляется только в горах Западной Европы.
Разрывы ареала могут возникать в результате геологического изменения
земной поверхности, изменения климата; уничтожения вида внутри ареала
животными; скачкообразного расселения растений; занесения птицами, ветром
семян растений в районы, отдаленные от ареала; деятельности человека,
который переносит полезные для него растения из одной страны в другие и
распространяет их (например, акация белая, сирень); иногда случайно
попадают растения бесполезные и даже вредные, например сорняки, которые
затем сами расселяются в новой для них стране.
Так как в различных частях ареала при его разрыве эволюция вида идет
своим особым путем, нет нивелирования в результате перекрестного опыления,
то разрыв ареала приводит к образованию новых, замещающих видов.
Замещающие виды могут образовываться и без разрыва ареала, если они
13
занимают различные типы условий местообитания и затруднено перекрестное
опыление между ними.
Ленточный ареал – отдельные участки, занимаемые видом, вытянутые
полосами. Эти виды растений приурочены только к берегам рек. Из древесных
растений такие ареалы имеют некоторые виды тополей и ив. Сплошные ареалы
на северной и южной границах иногда переходят в ленточные, когда
распространение вида бывает приурочено к берегам рек.
Одни виды, достигнув своих климатических границ, имеют ареалы
относительно устойчивые – стабильные, другие – молодые виды – имеют
ареалы, находящиеся в более подвижном состоянии – лабильные. Последние
виды сравнительно быстро расширяют свои ареалы. У многих древесных
растений ареалы расширяются в результате деятельности человека, который
вводит их в лесные культуры.
Виды растений в зависимости от величины и особенностей ареала делят
на четыре группы: 1) космополиты; 2) с широким ареалом; 3) с узким ареалом и
4) эндемичные.
Растения-космополиты – виды, ареал которых занимает несколько
материков, захватывая различные природные зоны. В минувшие геологические
эпохи, когда климат на земле был однородным (например, в каменноугольный
период), видовой состав растений также был более однородным. В настоящее
время, когда климат на земле разнообразен и состав видов растений в
различных странах также разный, лишь немногие растения могут мириться с
различными условиями среды и естественно распространяться в различных
странах. Древесных растений-космополитов нет, это травы, которые являются
гидрофитами и гигрофитами (рдесты, частуха, тростник), а также сорняки
(осот, крапива, одуванчик).
Растения с широким ареалом – виды, распространенные на огромном
пространстве материка или на двух смежных материках, в пределах одной или
нескольких смежных природных зон, например сосна обыкновенная, осина,
береза бородавчатая.
Растения с узким ареалом – виды, распространенные на части материка,
например, бук, ясень, граб, тис.
Растения эндемичные – виды с ограниченным ареалом, приуроченные
только к определенному району, например ель кавказская и пихта кавказская,
распространенные только в западной части Кавказа; фисташка настоящая,
растущая в предгорьях Средней Азии; сосны эльдарская и пицундская,
14
естественно распространенные в Закавказье на небольшой территории; пихта
грациозная (одна роща) на восточном берегу Камчатки. Эндемизм наблюдается
в горных странах с большим разнообразием условий произрастания, где
преимущественно и сосредоточены эндемичные виды растений. Эндемизмом
отличается также островная флора, изолированная от материков. Эндемики
являются родичами большинства культурных растений.
В пределах ареала особи отдельных видов размещены по-разному.
Растения с широкой экологической амплитудой часто встречаются в различных
условиях местопроизрастания, например сосна, ель, береза, осина.
Растения с узкой экологической амплитудой – индикаторы среды, имеют
ограниченное распространение в пределах ареала и встречаются только в
определенных местах, например болотные растения, песколюбы, гидрофиты,
эвтрофы. В центральных частях ареала особи вида всегда распространены
более равномерно, чем на его периферии. Так, дуб, ясень, липа, ель у южной и
северной границ своих ареалов встречаются только на отдельных участках.
Знание ареала каждого вида растения позволяет судить о возможностях
интродукции его в другие районы и тем самым расширение ареала. Поэтому
площади и границы ареала многих видов, наносимые на карту, изменяются [5].
2.3. Древокультурное районирование. Краткая характеристика
древокультурных районов европейской части России
Комплексное
исследование
биоэкологических
особенностей
интродуцентов, базирующееся на обобщении многолетнего опыта испытания
лесных экзотов, позволяет не только составить ассортимент наиболее
перспективных видов, но и закладывает основу для более глубокого
исследования закономерностей введения экзотов в лесорастительные условия
рассматриваемого региона.
Древокультурное районирование – это разбивка территории страны на
зоны по климатическим показателям с подбором ассортимента растений для
каждой климатической зоны. Одним из основных факторов, положенных в
основу районирования, является сумма активных температур. В разное время
районированием занимались Траутветтер, Вольф, Вехов, Гурский, Шлыков,
Соколов, Курнаев, Колесников.
Первая попытка районирования европейской части России для целей
декоративного садоводства была предпринята Э. Л. Вольфом в 1915 г, который
15
в работе «Декоративные кустарники и деревья для садов и парков (их выбор в
культуре в разных поясах России)» разработал пособие по определению
пригодности растений для данной местности и карту Европейской России,
разделенной на 7 полос, составляющих 3 области: южную, среднюю и
северную Россию. Последнюю область он считал мало пригодной для
интродукции, а среднюю и южную делил на полосы в соответствии с типом
интродукционной культуры (культура миндаля, район промышленного
виноделия, район любительского разведения винограда и т. д.), которые были
ограничены, очерчены определенной сентябрьской изотермой +19, +16, +14 0С
и т. д. Самая верхняя полоса средней России совпадала у него с районом
предельного распространения садовой яблони и вишни (сентябрьская изотерма
+10 0С). Таким образом, очевиден принцип первого интродукционного
районирования – выделение районов по определенному термообеспечению
периода вегетации и насыщению их имеющимся опытом интродукции.
Ассортимент декоративных деревьев и кустарников Э.Л. Вольфа относился к
226 родам. Районирование территории Сибири было проведено
В.И. Богоявленским в 1937 г.
Первое советское районирование под руководством Н.К. Вехова было
выполнено в 1953 г. Принцип этого районирования, предназначенного для
целей озеленения, был сходен с принципами районирования Э.Л. Вольфа.
Авторы районирования взяли за основу окружного и областного деления
территории геоботаническое районирование СССР 1947 г. (под редакцией
Е.М. Лаврененко), т. е. сначала определили теоретические интродукционные
районы, а затем разместили в них ассортимент экзотов, исходя из имеющегося
опыта интродукции. Названия районов, в отличие от Вольфа, носили не
интродукционную специфику (по типу основной культуры), а назывались по
типу зональной растительности или жизненных форм (район 1 – тундры, район
3 – область ели и пихты и т. д.).
Академией коммунального хозяйства (АКХ) было разработано несколько
схем деления нашей страны на районы применения древесных и кустарниковых
пород в озеленении – для европейской части СССР (1953), азиатской части
РСФСР (1963). В основу районирования европейской части РСФСР (1966) для
целей озеленения положены четыре фактора: сумма активных температур за
период с температурами более 10 °С; вегетационный период, вычисленный от
даты перехода температуры через 5 °С до даты первого осеннего заморозка;
характеристика зимы по средней температуре января и атмосферное
16
Рис. 2. Схема древокультурных районов СССР
(по А. И. Колесникову 1977 г.)
увлажнение по среднегодовому отношению выпадающих осадков в данном
месте к их испаряемости [6].
Сумма активных температур – показатель, который характеризует
количество тепла и выражает сумму средних суточных температур воздуха или
почвы и превышает определенный порог: 0, 5, 10 градусов.
Комплексное древокультурное районирование территории разработано
А.И. Колесниковым (1977). АКХ РСФСР подразделяет территорию
европейской части РФ на 29 районов, азиатской части РФ – на 45;
А.И. Колесников подразделял территорию европейской части СССР на 29
районов, азиатской части СССР – на 14 районов и 15 подрайонов [20].
17
Зона тундры и лесотундры
Район 1. Тундра и лесотундра
Тундра занимает сравнительно небольшое пространство. Климат –
арктического типа. Зима длинная и суровая, ветреная и малоснежная; лето
короткое и холодное. Вегетационный период совпадает с летним непрерывным
освещением и очень короток (2-2 ½ месяца).
Рельеф ровный или мелкобугристый. Почвы в большинстве случаев
болотные, а горизонты вечной мерзлоты находятся близко от поверхности.
Растительный покров состоит, главным образом, из лишайников и мхов,
по долинам рек растут низкорослые ивняки.
Лесотундра является переходной зоной от тундры к тайге. Она занимает
побережье Кольского полуострова, Баренцева моря, Белого моря и довольно
широкую полосу в пределах северных равнин до Урала. В район входят:
центральная часть Мурманской области и северная часть Архангельской
области.
Зима продолжительная, суровая, с большим количеством снега.
Безморозный период 65-108 дней. Абсолютный минимум температуры доходит
до 45 градусов. Годовое количество осадков 250-260 мм, испарений – 100 мм.
Западная часть района теплее и влажнее восточной.
Почвы подзолистые, небольшой мощности. Горизонт вечной мерзлоты
залегает глубже, чем в тундре.
Растительность – кустарники (заросли карликовой березы, ивы) с
покровом из лишайников или мхов. На дренированных склонах и в долинах рек
встречается криволесье лиственницы сибирской, ели сибирской, сосны
обыкновенной и березы. Малодренированные пространства заняты бугристыми
сфагновыми болотами.
Лесная зона
Занимает большую часть территории европейской части России. Климат в
северной части холодный с избыточным и достаточным увлажнением; в южной
– умеренный, достаточной влажности. Рельеф – равнинный, почва –
подзолистая, различного механического состава. В растительном покрове
преобладают леса.
18
Район 2. Зона хвойных лесов (область распространения ели)
Район занимает южную часть Кольского полуострова, юго-западную
часть Архангельской области; восточную часть Ленинградской области; север
Ивановской и Ярославской областей, почти всю Костромскую и Вологодскую
области.
Климат холодный, избыточно влажный с коротким вегетационным
периодом, имеющим продолжительные дни. Зима относительно мягкая, лето
прохладное без засухи, зимой обильные снегопады, нередко оттепели и
гололедицы. Безморозный период 120-150 дней. Абсолютный минимум
температуры от 42-45 градусов. Годовое количество осадков 350-550 мм,
испарений 100-200 мм.
Рельеф ровный, более или менее выраженный на севере.
Почвы суглинки и супеси, сильно оподзоленные. Распространены
сфагновые болота, особенно в северной части района.
В растительном покрове преобладают леса из хвойных пород.
Значительные площади занимают сосновые леса, осинники и березняки.
В южной части района, преимущественно по долинам рек, произрастают
черная ольха, клен остролистный и липа; к востоку от Онежского озера,
главным образом на выходах пород, содержащих известь, встречается
лиственница; в восточной части на плодородных почвах – сибирская пихта.
Опыт интродукции показывает, что в северной части района успешно
культивируются сибирский кедр, лиственница и ель, роза морщинистая,
рябинник, некоторые спиреи, желтая акация, сирень венгерская, жимолости
татарская и синяя. Южнее, кроме названных пород, могут произрастать тополи
(душистый, лавролистный, бальзамический, белый), а также имеющие здесь
свою северную границу, липа и клен остролистный, ель колючая, клен
ясенелистный и многочисленные кустарники (спиреи, кизильник, сирени,
боярышник и др.).
Район 3. Зона хвойных лесов (область распространения ели и пихты
сибирской)
Район включает северо-восточную часть Архангельской области,
восточную часть Вологодской области, северную часть Нижегородской
области, Пермский край и северо-западную часть Свердловской области.
На севере района лето короткое, прохладное, по мере продвижения на юг
оно становится продолжительнее и теплее. Зима длинная, суровая, особенно в
19
северо-восточных частях. Мощный снеговой покров устойчиво лежит всю
зиму. Безморозный период 120-140 дней. Абсолютный минимум температуры –
45 градусов. Годовое количество осадков 300-600 мм.
Рельеф ровный, но довольно сильно изрезан гидрографической сетью.
Почвы преимущественно оподзоленные, тяжелые и средние суглинки.
Значительная часть района занята болотами.
Коренной растительный покров составляют лесные насаждения. Среди
них преимущественно ельники. В более благоприятных условиях
местопроизрастания в смеси с елью растет сибирская пихта, на песчаных почах
– сосна. Площади, на которых выходят горные породы, содержащие известь,
заняты лиственницей Сукачева. В южной части района произрастает липа
мелколистная и ольха черная.
На основании имеющегося опыта интродукции в районе могут
использоваться для озеленения городов, помимо местных пород, сибирский и
бальзамический тополи, вяз, клены ясенелистный, татарский и амурский, ясень
пушистый, яблони сибирская и китайская, груша уссурийская, черемуха Маака,
ели колючая и белая, казацкий можжевельник и многочисленные кустарники –
спиреи, роза морщинистая, пузыреплодник, кизильники, боярышники, сирень,
жасмин и др.
Район 4. Зона хвойных лесов (область распространения ели, липы,
ясеня)
Район занимает западную часть Ленинградской области, Псковскую
область, западную часть Новгородской области. Климат района относительно
мягкий, приморский. Безморозный период 125-160 дней. Абсолютный
минимум температуры доходит до 35 градусов. Годовое количество осадков
500-650 мм.
Почвы
подзолистые:
суглинистые
и
супесчаные.
Большая
заболоченность.
Растительность
характеризуется
еловыми
лесами
с
ярусом
широколиственных пород, а также дубравными элементами в травянистом
покрове на почвах, развившихся из пород, содержащих известь. Особенно
характерно наличие вдоль рек ясеня обыкновенного. Широко распространены
сосновые леса с вереском и толокнянкой. По рекам и побережью Финского
залива встречаются черноольшаники.
20
Опыт интродукции показывает возможность использования большого
количества разновидностей и форм древесных и кустарниковых пород.
Район 6. Зона широколиственно-хвойных лесов (область
распространения ели и дуба)
Район охватывает восточную часть Новгородской области, Псковскую и
Тверскую области, юго-западную часть Ярославской области, Смоленскую,
Московскую, Ивановскую и Владимирскую области, Центральную часть
Нижегородской, большую часть Брянской, северную часть Рязанской области и
юго-западную часть Мордовии.
Климат теплый, с продолжительным вегетационным периодом – 130-150
дней. Абсолютный минимум температуры от 35 до 42 градусов. Годовое
количество осадков 560-620 мм. Лето продолжительное, теплое, а зимы
холодные.
Распространены подзолистые и мореноподзолистые почвы. Леса хвойнолиственные и лиственные. Значительное распространение, кроме ели, имеет
дуб. В районе имеется значительный опыт интродукции в дендрологических
садах Московской сельскохозяйственной академии им. К.А. Тимирязева,
Московского государственного университета им. Ломоносова, а также в
старинных подмосковных усадьбах и других пунктах интродукции.
Район 7. Зона широколиственно-хвойных лесов (область
распространения ели, липы и пихты сибирской)
Район занимает восточную часть Нижегородской области, Марийскую,
северо-западную часть Татарской, Удмуртской республик, южную часть
Пермского края, северную часть Башкирии.
Климат континентальный. Лето достаточно жаркое, с умеренным
увлажнением. По характеру рельефа – овражно-эрозионное плато. В почвенном
покрове преобладают сильно оподзоленные и дерново-подзолистые почвы.
Безморозный период имеет продолжительность 120-140 дней. Абсолютный
минимум температуры от 40 до 43 градусов. Годовое количество осадков до
600 мм.
Растительность характеризуется наличием пихтово-еловых лесов,
широколиственно-пихтово-еловых с подлеском из лещины в долинах,
широколиственных лесов на грядах, сухих сосновых боров с подлеском из
21
ракитника, иногда ярусом липы, на песках по поймам рек встречается осокорь и
сибирский дерен.
В районе имеется несколько интродукционных пунктов, где произрастает
свыше 150 видов древесных и кустарниковых пород. Выявлена возможность
применять в дополнение к местным породам и сибирским видам тополи,
черемуху Маака, клен приречный, розу морщинистую, сирени (мохнатую,
венгерскую и амурскую), иргу, кизильник, боярышник Максимовича, ряд
спирей, жасминов и т. д.
Зона лесостепи
Широколиственные дубовые леса распространены на водоразделах и на
плато, часто на правом крутом берегу рек. По долинам рек, на песчаных почвах
растет сосна с примесью широколиственных пород. Осиновые и березовые леса
встречаются в низменностях, чередуясь здесь с остепненными лугами,
луговыми степями и зарослями кустарников терна, степной вишни, спиреи,
шиповника.
Район 11. Средняя лесостепная зона (область дуба, клена и липы)
Район охватывает Белгородскую, Курскую, Липецкую, Орловскую,
Тамбовскую области, северную часть Воронежской, юго-восточную часть
Тульской и южную часть Рязанской областей, восточную часть Мордовии,
Пензенскую область, северную часть Саратовской области, западную часть
Самарской, юго-западную часть Ульяновской областей, Чувашию и югозападную часть Нижегородской области. Район имеет значительное протяжение
с юго-запада на северо-восток, поэтому разница в климатических условиях этих
частей проявляется и летом. Безморозный период составляет 146-160 дней,
абсолютный минимум температуры до 30 градусов. Годовое количество
осадков 450-500 мм.
Рельеф волнистый, в западной части сильно рассеченный. Почва –
чернозем, преимущественно суглинистый или супесчаный. Надпойменные
террасы нередко заняты аллювиальным песком.
Значительное распространение имеют ясенево-дубовые леса с липой и
ярусом кленов, сменяющиеся на востоке района дубово-липовыми лесами. На
песчаных террасах рек – массивы сосново-дубовых и сосново-еловых лесов.
В районе находится Липецкая лесостепная станция, где испытано свыше
1300 древесных и кустарниковых пород. Для озеленения городов района, кроме
указанных для более северных районов пород, могут применяться липы
22
серебристая и крымская, клены полевой и серебристый, дуб красный, орехи
манчжурский, серый и на юго-западе – черный, бархат амурский, каштан
конский, акация белая, дугласия, сосны черная, скальная и др. Расширен
ассортимент декоративных кустарников – айва японская, лох узколистный,
бирючина, скумпия и др.
Район 12. Восточная лесостепная зона (область распространения
дуба, липы, вяза)
Область охватывает восточную часть лесостепи и включает северовосточную часть Самарской области, восточную часть Ульяновской области,
южную часть Татарстана, западную часть Башкирии и северную часть
Оренбургской области. Лето довольно жаркое, зима продолжительная, суровая
и малоснежная, сильные оттепели редки. Безморозный период 110-140 дней.
Абсолютный минимум температуры от 37 до 39 градусов. Годовое количество
осадков 400-450 мм.
Рельеф волнистый, почвенный покров составляют черноземы, на южных
склонах более тучные, на северных склонах – более выщелоченные,
деградированные переходящие в серые суглинистые оподзоленные почвы,
местами – пески; на крутых склонах щебенистые грунты.
Растительный покров довольно пестрый: лесные массивы и колки
представлены сосновыми борами, дубравами с большой примесью липы, вяза и
остролистного клена и чистыми дубравами. Большое количество березняков и
осинников на месте бывших дубовых лесов.
Опыт интродукции показывает возможность применять в ландшафтном
строительстве тополи – душистый, лавролистный, канадский, осокорь; клены –
ясенелистный и татарский, липу крупнолистную, лох серебристый, терн и др.
Район 15. Лесостепи предгорий Кавказа
Занимает центральную часть степной зоны, в которую входят Нальчик,
Пятигорск, Минеральные воды, Майкоп, Кисловодск, Анапа и др. Климат
района умеренно теплый, к востоку с более жарким и сухим летом и более
холодной зимой. Безморозный период 169-232 дня. Абсолютный минимум
температуры до 27 градусов (в аномальные годы до 30). Годовое количество
осадков 500-800 мм.
Рельеф изрезанный. Почвы: черноземы карбонатные, по предгориям и в
нижнем поясе гор – черноземы горные (маломощные) и горно-лесные дерновокарбонатные почвы; выше – горнолесные бурые почвы.
23
В озеленении городов встречаются: айлант, акация белая, гледичия,
катальпа, каркас южный, клен ясенелистный, лох серебристый, маклюра,
софора японская, тополи – черный, пирамидальный, Боле (белый
пирамидальный), ясень обыкновенный и пушистый, шелковица.
Степная зона
Район 17. Центральная байрачная степь
В этот район входят: северная часть Ростовской области, северо-западная
часть Волгоградской области и южная часть Саратовской области.
Климат сухой, суровый: лето жаркое засушливое, зима холодная.
Безморозный период насчитывает 185-200 дней. Годовое количество осадков
350-450 мм. Абсолютный минимум температуры от 35, иногда до 40 градусов.
Рельеф изрезан. Преобладающие почвы – обыкновенный и южный чернозем.
В озеленении городов включают: клен ясенелистный, акацию белую,
гледичию, каштан конский.
Район 18. Восточная байрачная степь
Район занимает северо-восточную часть Саратовской области, юговосточную часть Самарской области и большую часть Оренбургской области.
Климат резко континентальный: лето жаркое, с незначительным
количеством осадков, зима с сильными морозами. Безморозный период 175-180
дней. Абсолютный минимум температуры до 40 градусов, иногда доходит до
42 градусов. Годовое количество осадков 350-400 мм.
Рельеф в восточной части холмистый, в западной – расчлененный. Почвы
– обыкновенные и южные черноземы, местами встречаются солончаки и
солонцы.
Район 19. Северокавказская байрачная степь
Район включает степные районы юго-западной части Ростовской области,
западную часть Ставропольского края и степную часть Краснодарского края.
Климат этого района близок к климату района западной байрачной степи
с жарким и засушливым летом (особенно в восточной части района) и более
короткой и мягкой зимой. Продолжительность вегетационного периода 185-190
дней. Абсолютный минимум температуры от 28, иногда до 35 градусов.
24
Годовое количество осадков 400-650 мм. Почвы: преобладают мощные
черноземы, в приазовской части – каштановые. В северных предгорьях
Кавказского хребта степи переходят в лесостепи, но с высоты 600-700 м, в
восточной части начинаются горные леса.
Район 21. Засушливая степь на каштановых почвах
В район входят: восточная часть Ростовской области, северная часть
Ставропольского края, западная часть Астраханской области, юго-восточная –
Волгоградской и Саратовской областей. Уральская область.
Климат континентальный – с жарким засушливым летом и
значительными морозами зимой, особенно в северо-восточной части района.
Продолжительность безморозного периода средняя для всего района от 190 до
200 дней. Годовое количество осадков 200-372 мм. Абсолютный минимум
температур до 30 градусов.
Рельеф ровный, на востоке имеются массивы бугристых песков.
Распространены темно-каштановые и светло-каштановые почвы, местами
значительные площади занимают солончаки и солонцы. Древесная
растительность сосредоточена лишь в поймах рек и на песках. Район делится на
южный подрайон и северо-восточный подрайон. Южный подрайон отличается
более мягким климатом с продолжительным летом и мягкой зимой.
В озеленении района применяют акацию белую, гледичию, вяз
мелколистный, лох узколистный, шелковицу белую, тополь канадский, тополь
белый пирамидальный (туркестанский).
Зона полупустыни
Район 22. Солончаковая полупустыня
В пределах Европейской части России занимает Прикаспийскую
низменность. В район входят: восточная (прикаспийская) часть Дагестана,
восточная часть Ставропольского края, восточная часть Астраханской области.
Район отличается большой сухостью климата и сильно засоленными
почвами. Вегетационный период продолжительный, со знойным летом и
довольно холодной зимой. Безморозный период 220-240 дней. Абсолютный
минимум температуры до 30 градусов. Абсолютный максимум температуры от
38 до 40 градусов. Годовое количество осадков 150-300 мм.
25
Преобладающие почвы – сероземы, солонцы, в прикаспийской части –
пески, на переходе к смежному району засушливой степи – светло-каштановые
почвы. В городских зеленых насаждениях используются: акация белая, вяз
приземистый, гледичия, клен ясенелистный, тополя белый и канадский,
шелковица белая, ясени обыкновенный и пушистый [1, 5, 14].
3. История развития интродукции растений
3.1. Исторические сведения о начальных этапах интродукции
Интродукция растений является ровесницей земледелия и всегда
предшествовала началу культивирования растения. Интродукцией человечество
начало заниматься со времени перехода от собирательства к выращиванию
растений.
На ранних этапах ввоз растений проводился в ходе войн, торговли,
монахами, земледельцами. Развитие путешествий и средств транспорта привело
к более широкому распространению иноземных культур, в первую очередь,
пищевого назначения. Таким образом, интенсивность обмена растениями
нарастала. Современное разнообразие культивируемых растений – результат
осуществлявшейся на протяжении тысячелетий интродукции растений.
Первые упоминания об интродукции относятся к третьему тысячелетию
до н. э. Пирамиды Гиза (Египет) в Древнем Египте содержат первое
документальное свидетельство о введении в культуру винных ягод
(винограда), которые там не произрастали. За 1600 лет до нашей эры, в эпоху
XVIII династии фараонов, в Египте разводили мимузопс (Mimusops) –
ритуальное дерево из семейства Сапотовых, в диком виде растущее в
Абиссинии. Из архива документов китайского императора (2 тыс. лет до н. э.)
представлена чиновничья переписка о переводе растений и переносе семян с
тем, чтобы получить культуру. Эта информация содержится в папирусах
Египта, где часто встречаются записи о долгах, доносы – все то, что составляло
обыденную жизнь общества того времени [3].
Интродукция растений во все времена, у всех народов имела характер
целеустремленного действия и опиралась на имевшиеся в данный период
времени знания. Яркими примерами интродукции растений в древности могут
послужить: создание знаменитых висячих садов вавилонской царицы
26
Семирамиды, основу этих садов составили горные растения с Армянского
нагорья, родины царицы; завоз в Китай травы люцерны из Средней Азии,
которая используется в качестве кормовой культуры. Среди древесных
растений первыми объектами интродукции стали плодовые культуры.
Еще в древности перенос растений достиг ощутимых результатов в
странах Средиземноморья, Средней и Юго-Восточной Азии.
Походы Александра Македонского расширили географические горизонты
европейцев и способствовали появлению в средиземноморских странах ряда
новых растений – персика, абрикоса, хлопчатника, риса.
При императоре Юстиниане в Средиземноморье была вывезена из Китая
шелковица. Арабы принесли сюда сахарный тростник, лимоны и померанцы.
Марко Поло описывает озеленительные работы в Китае в XIII в. и
дендрологические насаждения иноземных растений в Камбале – столице Китая.
Еще в начале нашей эры в Среднюю Азию была ввезена из Китая шелковица –
важнейшее техническое и плодовое дерево.
Древность интродукции растений приводит к тому, что часто бывает
трудно отличить родину растения от его вторичного, культурного ареала. По
этой причине сейчас очень трудно установить, например, родину кипариса
пирамидального, маслины, платана восточного, ореха грецкого и многих
других пород. Кроме того, некоторые растения в новых районах их разведения
одичали. Так, например, биота восточная одичала на каменистых склонах
Закавказья. В оазисы Средней Азии из Тянь-Шаня и Китая был ввезен абрикос
– важнейшее плодовое дерево Средней Азии. Из Китая пришел сюда персик и
биота.
При открытии новых стран немедленно возникает оживленный обмен
полезными растениями и животными между вновь открытыми странами и
старыми континентами. Английский путешественник Джеймс Кук (1728-1779)
при посещении Сандвичевых островов и островов Пасхи раздавал жителям
этих островов семена европейских огородных западных растений, а также
распространял собак и свиней. Делалось это из практических соображений –
для выяснения возможности возделывания там привычных европейских
пищевых растений и содержания привычных домашних животных. При
повторном посещении этих островов Д. Кук учитывал итоги своих
интродукционных опытов с растениями и животными. Спутниками Д. Кука
были английские натуралисты Банкс и Соландер, которые были учениками
знаменитого натуралиста Карла Линнея. Они привезли из путешествия богатые
27
ботанические коллекции, и позже Банкс изучал флору Северной Америки, а
Соландер – флору Лапландии [10].
3.2. История интродукции растений в Западной Европе
Интродукция растений в западной Европе началась в 16 в н.э., позднее,
чем в странах Востока и Средиземноморья. Исторически в Западной Европе
существовал интерес к восточным растениям (Великий Шелковый путь),
торговля с Персией – с востока ввозили много растений.
В связи с открытием Америки, захватом колоний в Индии, Индо-Китае и
Африке в XVI, XVII и особенно XVIII столетиях в Европу было ввезено
множество иноземных растений из умеренных, субтропических и тропических
стран. Выдающийся интерес для Европы представляют древесные породы
Северной Америки, которая по богатству родов и видов древесных пород
далеко оставляет за собой Европу и Северную часть Азии. Наиболее известным
пионером интродукции древесных пород Северной Америки в Европу был
француз Андре Мишо, который с сыном Франсуа в середине и конце XVIII
столетия в течение 30 лет изучал леса и древесные породы Северной Америки.
Мишо присылали в Лесную дирекцию Франции большое количество семян
хвойных и лиственных древесных пород Северной Америки. К сожалению,
интродуцированные Мишо растения не получили широкого распространения.
Произраставшие и хорошо плодоносившие тюльпанные деревья и деревья
черного ореха во Франции почти не использовались как маточники. Но
впоследствии акация белая и черный орех привлекли внимание французского
академика Реамюра.
В конце XVII в. французский ботаник Дюгамельдю Монсо создает во
Франции первый арборетум, ставивший целью своей работы научное изучение
древесных растений и их интродукцию. Этот ботаник в арборетуме собрал и
высадил около тысячи видов деревьев и кустарников Европы и особенно
Северной Америки. Опыты и публикации этого арборетума способствовали
интродукции многих экзотических древесных пород в парках и насаждениях
Франции.
В 1777 г. немецкий капитан Ф.А. Вангенгейм уехал в Северную Америку
и жил там до 1785 г., изучая леса и древесные породы. В 1787 г. Вангенгейм
опубликовал большую книгу о применении американских древесных пород в
28
лесном хозяйстве Германии. Книга целиком основана на личных наблюдениях
и исследованиях Вангенгейма и дает правильную характеристику большого
количества североамериканских древесных пород и их значения для лесного
хозяйства Европы. Вангенгейм первый обратил внимание на важное значение
происхождения семян при интродукции древесных пород в Европу и дал
характеристику важнейших районов Северной Америки, откуда, по его
мнению, следовало брать семена. Он отметил огромные различия между
виргинским можжевельником из Канады на севере и Каролины на юге.
Значение географического происхождения интродуцируемых из других стран
древесных растений нередко забываются, хотя результаты опытов целиком
могут зависеть от места происхождения семян.
В 1896, 1903 гг. были изданы брошюры Д. Бута (Германия), которые
призывали широко культивировать в лесах Европы ценные древесные породы
Северной Америки. Автор представил фотографии срезов стволов сосны
европейской и дугласии, которые были выращены на сосновых почвах лесной
опытной станции Зюльдорф в Голштейне. Диаметр ствола дугласовой пихты
был гораздо больше, чем у сосны.
Когда началось колониальное ограбление вновь открытых стран, среди
предметов вывоза оказались и ценные технические и плодовые древесные
растения. При этом вывоз семян ценных растений нередко наталкивался на
значительные трудности. Известно, что китайцы бдительно охраняли секрет
шелководства и не разрешали вывоз семян шелковицы. По преданию,
миссионеры вывезли в Европу грену шелкопряда и семена шелковицы в
дорожных посохах. Когда был открыт секрет вулканизации каучука и
растительные каучуконосы приобрели важное экономическое значение, все
страны стремились создать свои собственные каучуковые плантации. Бразилия
строго запрещала вывоз семян и живых саженцев гевеи (Hevea brasiliensis L.).
Британские ботаники предприняли «интродукцию» бразильской гевеи под
защитой пушек крейсера. Семена гевеи были привезены в ботанический сад в
Кью. Здесь гевея размножилась, и отсюда культура ее распространилась на
Цейлоне и во многих других влажных тропических странах. Когда было
установлено большое медицинское значение хины, голландцы отправили в
Южную Америку немецкого ботаника Гаскарля для вывоза семян и живых
растений хинного дерева на Яву. В этом предприятии также участвовали
военные корабли. Одновременно англичане вывезли семена хинного дерева в
южную Индию и Гималаи.
29
Таким образом, интродукция новых растений всегда была тесно связана с
экономическими интересами разных стран [10].
В результате потока культурных растений в Западной Европе были
созданы многочисленные коллекции интродуцентов. Созданы ботанические
сады, дендрарии при университетах, монастырях или дворцовых комплексов
аристократов, т.е., здесь сочетаются работы садовников, архитекторов, работы
ученых, занимающихся описанием растений.
Периодизация интродукции растений в Европу очень сложна, потому что
трудно достаточно четко ограничить во времени периоды поступления в
многочисленные ботанические сады растений из определенных географических
областей. Также трудно проследить пути поступления растений, поскольку для
этого недостаточно сведений.
Первую попытку исторического обзора интродукционных работ в Европе
сделал немецкий ботаник Г. Крауз (Kraus, 1894). Он установил примерные
годы, когда иноземные растения были ввезены в Европу. При этом выделил 6
основных периодов интродукции растений.
1. Европейский период длился с древнейших времен до второй
половины XVI в. В этот период были введены в коллекции многие растения из
дикой флоры Европы: лилии, гвоздики, розы, ноготки, львиный зев, алоэ, лавр,
олеандр, мирт, тис, каприфоль. Небольшую часть растений в этот период
ввозили из других стран. С востока везли пионы, бальзамин и цитрусовые. В
конце XVI и начале XVI века в Европу было привезено много американских
растений Колумбом (табак, кукуруза, ананас).
2. Период Восточных растений – с середины XVI в. до 1620 г. В это
время были оживленные торговые связи с восточноазиатским странами. Среди
кустарников была ввезена из Ирана сирень, из древесных – конский каштан.
Возник интерес к луковичным. Из Америки продолжали ввозить канны, табак,
подсолнечник, настурцию, бархатцы, георгины. Это можно сказать, начальный
период. До того интродукция проводилась в малых объемах. Была, по сути,
домистикация.
3. Период канадско-виргинский многолетников (1620-1686 гг.) – из
зоны Северной Америки начали активно вывозить декоративные растения. Они
лучше приживались в европейском климате, чем растения тропических стран.
Это белая акация, дикий виноград, магнолия и малина, рудбекия, традесканция.
Растения поступали во Францию, а оттуда распространялись в Германию,
Англию и Голландию. В 1648 г. в саду Оксфордского университета были
30
интродуцированы североамериканские растения (орех черный, можжевельник
виргинский, шелковица красная). Из Северной Америки (Канада и Вирджиния)
в Европу завозят тую западную. В саду Кью (Англия) в этот период были
интродуцированы европейские виды: лавр благородный, орех грецкий, дрок и
азиатский вид – жасмин лекарственный.
4. Капский период (конец XVII в. и начало XVIII в.). Капская область
интересна в ботаническом отношении. Это страна суккулентов – растений с
утолщенными подземными органами. В Голландию попадают верески рода
эрика из Капской области Африки. Первые растения из капской области были
привезены в Брюссель еще в конце XVI в., но они не выдержали местного
климата и погибли. В середине 17 в. начали строить теплицы, где
предполагалось выращивать растения под зимним обогревом. Это были первые
попытки создания для растений искусственного климата с целью сохранения
невыносливых растений дальних стран в условиях Европы.
5. Период Северо-Американских древесных растений (XVII и XVIII
вв.). За время с 1628 по 1769 г. в Европу были ввезены почти все древесные
породы, которые растут у нас в качестве экзотических пород в ботанических
садах и на улицах, особенно в южных городах: американский клен, сахарный
клен, бальзамический тополь, красный дуб, черный орех и др. Большинство
растений вполне акклиматизировались, некоторые нашли здесь свою вторую
родину. В Английских садах появляется тсуга канадская, сливы, ирга,
гамамелис виргинский, калина канадская. Во Францию был интродуцирован
рододендрон из североамериканского сада А. Мишо.
6. Период австралийских растений (конец XVIII и начало XIX вв). К
этому периоду относится введение в культуру первых видов эвкалиптов и
австралийской акации. Австралийские древесные растения были ввезены в
Европу ученым Банксом в 80-х годах XVIII века. Цветочные растения
поступали из Австралии в XIX в. одновременно ввозились и кустарники.
Продолжая исторический обзор Крауза, Стирн (Stearn,1965) добавляет к
нему еще 3 периода интродукции растений.
1. Период тропических оранжерейных и зимостойких японских и
североамериканских растений (1820-1900 гг.). Интродукция растений из
тропиков разных стран стала возможной только с тех пор, когда появились
теплицы и оранжереи.
2. Западно-китайский (1900-1930 гг.).
3. Период гибридов (с 1930 по настоящее время).
31
Граница периодов, предложенная Стирном, весьма относительна. Из этой
периодизации совершенно выпал большой период интродукции растений из
Центральной и Южной Америки, начавшийся во второй половине 18 века, а
седьмой период совмещает в себе, по меньшей мере, 3 самостоятельных
периода, каждый из которых имеет особое значение для интродукции растений
в Европу [3, 4].
3.3. История интродукции растений в Северной Америке
1. Ранний период стихийной интродукции (с начала колонизации СевероАмериканского континента до конца 18 века).
2. Период усиления обмена растений между Старым и Новым Светом (с
конца 18 века до середины 19 века).
3. Период возникновения централизации интродукционных работ и
развития крупных ботанических садов (с середины 19 века до середины 20
века).
4. Период окончания централизации интродукционных работ и
расширения сети интродукционных пунктов (с середины 20 века и по
настоящее время) [4].
3.4. История интродукции растений в России
Появление новых растений, привезенных из других стран в Россию,
связано с развитием торговых отношений, военными походами и
путешествиями. Значительная роль в интродукции растений в России
(Допетровская Русь) принадлежит монахам. Они выращивали растения на
огородах монастырей. Чаще всего выращивали лекарственные, пряные,
овощные виды, плодовые и ягодные культуры. Постепенно около монастырей
возникли большие сады. Их можно назвать первыми интродукционными
питомниками. Так, в середине XIV века в Москве на южном склоне
Кремлевского холма существовал «садец» митрополита московского Алексея.
На одном из ранних планов Москвы – Годуновском чертеже изображен
Государев Кремлевский сад в Кремле.
Монахи в XVI веке начали вводить в европейской части страны кедр
сибирский, пихту сибирскую, лиственницу и ряд других ценных пород. При
32
Толгском монастыре под Ярославлем были созданы посадки сибирских кедров.
Эта роща просуществовала до конца XIX века.
По мере оживления культурных и торговых связей в России появляются
новые, чужеземные древесные породы. В XVI веке были известны календула
(Средиземноморье), тагетес (Мексика). Появляются декоративные сады с
цветочными партерами. Среди цветов упоминаются растения из Западной
Европы – майоран, розмарин, молочай. Эфиромасличные растения – розмарин
и майоран использовались для изготовления духов [3].
Вторая половина XVII века ознаменовалась серьезными попытками
придать старинному русскому садоводству новое направление. При царе
Алексее Михайловиче Романове в Измайлове разводили грецкий орех и
шелковицу белую. При усадьбе царя был разбит небольшой декоративный сад с
участками: Виноградный сад, Грушевый сад, овощной с регулярной
планировкой и др.
Из Голландии в 1645 г. были привезены в Архангельск деревья
апельсина, лимона, шелковицы, абрикоса, персика, сливы, вишни и миндаля.
Растения, ввезенные из других стран, вначале появлялись в царских садах, у
знатных бояр и купцов. Интродукция растений в допетровской России велась
непланомерно и носила случайный характер.
Первая половина XVIII века знаменуется возникновением большого
числа специализированных садов лекарственных растений – «аптекарских
огородов». Первым аптекарским огородом, созданным в России, был
Московский аптекарский огород. Заложенный в 1706 году по указу Петра I при
Московском госпитале и медико-хирургической школе, он первоначально
выполнял при них роль учебно-вспомогательного учреждения, которое
снабжалось семенами и живыми растениями из-под Москвы, но некоторые из
этих видов пересаживались из более дальних районов. При Петре I введение
новых древесных растений стало мероприятием целенаправленным.
Петр I организовал в Петербурге и Москве аптекарские огороды – это
прообразы нынешних ботанических садов. В те времена многие плодовые
растения еще не научились выращивать в открытом грунте, поэтому даже
яблони в Петербурге культивировали в теплицах и оранжереях.
Аптекарский огород в Петербурге был основан в 1714 году и на первом
этапе своего существования полностью соответствовал своему названию. В
30-х гг. XVIII века в нем выращивалось до 300 видов лекарственных растений,
которыми снабжались государственные аптеки. В каталогах аптекарского
33
огорода Петербурга в 1765 г. были описаны растения, рекомендованные для
использования в городе – карагана древовидная, кустарниковая, спирея
иволистная, городчатая, миндаль низкий, рябинник рябинолистный, а также
американский дерен.
Имеются сведения о том, что в петровское время большое внимание
уделялось продвижению винограда на север, и он был посажен в Пскове. При
укрытии на зиму эта лоза винограда просуществовала там до 60-х годов 19
века.
В 1715 г. при строительстве Петергофского дворца был заложен большой
парк, где предусмотрено создание оранжереи для выращивания декоративных
заморских растений, цветов и плодовых деревьев.
Поначалу Петр I заготавливал деревья и другой посадочный материал в
подмосковных селах и других местах Средней полосы России. Он мало вникал
в особенности различий климатических условий, не учитывал дальность
расстояния перевозки. Однако считал важным брать землю (образцы почв) с
того места, откуда растение было привезено. Возможно, учитывание
почвенного
фактора,
позволило
получить
неплохие
результаты
интродукционной работы Петра I. Сначала он привозил простой ассортимент:
липу, клен, дуб. Потом стал делать заказы в Голландии, Германии, Швеции.
Привезены: каштаны, яблони, вишни, айва, мушмула, грецкие орехи, сирень,
буксус, лаванда в большом объеме. Заказы на деревья и цветы посылались за
границу ежегодно и растения завозили из Голландии и Германии на кораблях.
Растения завозились семенами, корневищами, луковицами. Петр I завел своих
поставщиков и с их помощью перевозились растения, также создавались другие
сады и парки в Петербурге и в Москве. В то время были также привезены:
абрикос, персик, желтые розы, жасмин, левкой, пионы, тюльпаны, примулы,
колокольчики, крокусы, лихнис, львиный зев, наперстянка, настурция,
гладиолус, горшечные растения (цикламен, канны, фуксия).
При Петре I Летний сад был одним из интродукционных пунктов, в
оранжереях которого выращивались апельсины, лимоны, тюльпанное дерево.
По приказу Петра I в Летний сад были привезены грабы из Киева, яблони из
Швеции. Дорожки в парке были обсажены желтой акацией и тисом ягодным.
Активно интродукцией занимался Астраханский аптекарский сад, где в
конце XVIII века выращивались новые для тех мест абрикосовые, гранатовые,
лимонные деревья.
К эпохе Петра относится организация первых ботанических садов России.
34
Большой интерес представлял частный ботанический сад крупного
промышленника и мецената П.А. Демидова, основанный в 1756 г. на берегу
Москвы-реки. В каталоге на 1786 г. было приведено 4363 вида растений, в это
время в московском ботаническом саду было не более 4000 видов.
Второй крупный ботанический сад был создан в подмосковном имении
Горенки в 1798 г. любителем растений и меценатом графом А.К. Разумовским.
Разумовский посылал ботаников для сбора растений в различные области
Европейской России, в Сибирь, Кавказ. Полученными семенами он
обменивался с русскими и зарубежными ботаническими садами. В каталогах
Горенковского сада 1812 г. перечислено 7000 видов интродуцированных
растений. После смерти Разумовского коллекции Горенок были переданы в
ботанические сады Москвы и Петербурга.
Петр I положил начало организации правильного русского лесного
хозяйства и лесоразведения. Около Сестрорецка в это была создана дубовая
роща. Дубу Петр I придавал очень важное значение для развивающегося
кораблестроения. В 1696 г. путем посева желудей была создана дубовая роща
«Дубки» и на юге Таганрога. Эта роща существовала до 1942 г. и была
уничтожена фашистскими захватчиками.
В петровские времена были заложены первые лесные культуры из
интродуцентов для корабельных целей – знаменитая Линдуловская роща
лиственницы в 60 км от Петербурга, на Карельском перешейке. Площадь этих
культур расширялась до 1840 г. Сейчас Линдуловская роща – пример
успешного разведения лиственницы намного западнее границы ее
естественного ареала. Роща сохранилась до наших дней [16].
Большую известность в то время приобрели сады бывших царских летних
резиденций, частновладельческие сады (сады Шереметьева, Орлова).
Итогом интродукционной деятельности в России в XVIII веке может
служить список растений, которые определялись как пригодные в нашем
климате – тополь белый, тополь бальзамический, кизильник обыкновенный,
боярышник обыкновенный, дерен красный, дерен белый, клен татарский,
бузина красная, жестер слабительный, слива колючая (терн), барбарис
обыкновенный, рододендрон даурский. Кроме того, в этом списке выделялись
еще редкие, но перспективные для массовой культуры виды, такие как
облепиха крушиновая, карагана колючая, абрикос сибирский и др.
До XIX века внимание ботаников и растениеводов привлекали сибирские
породы – акация желтая, тополи лавролистный и душистый, лиственница
35
сибирская, кедр сибирский, спирея, степной миндаль. Из Крыма, Кавказа и
других южных районов древесные породы начали проникать значительно
позже, в начале и середине XIX века. В Украине широко распространилась
сосна крымская. Из пойменных пород юга в культуру широко вошел лох.
С Балканского полуострова попали к нам и широко распространились
сирень обыкновенная, каштан конский, ель сербская, сосна румелийская.
По мере проникновения русских ботаников и садоводов на Дальний
Восток стали известны богатства флоры этой страны, и дальневосточные
породы начинают появляться в питомниках и садах. Первые семена
маньчжурских пород были привезены Р. Мааком, совершившим путешествие в
1856 г.
Североамериканские древесные породы в России появились
преимущественно в XVIII веке. Белая акация культивировалась в России с
1736 г., а клен ясенелистный и ясень пенсильванский – с 1753 г. Катальпа
сиренелистная впервые появилась в России в 1737 г., катальпа западная
(катальпа великолепная) в виде гибридных семян была завезена к нам только в
1926 г. Туя западная попала к нам на 200 лет позже, чем во Францию.
Большинство североамериканских пород завезено к нам из Западной Европы,
но некоторые породы – непосредственно из Америки.
До сих пор многие древесные и кустарниковые породы Северной
Америки у нас или отсутствуют полностью или представлены единичными
деревьями, например, дуб белый. До XVIII века британские владения в
Северной Америке располагались по Атлантическому побережью до штата
Мэн. Эта область лежит в пределах 32-44º с. ш., где климат мягкий, морской.
Полученные отсюда древесные породы оказались недостаточно зимостойкими
даже в мягком климате Британии. На первых этапах интродукции
американских древесных пород сложилось мнение о чрезвычайном теплолюбии
данных растений и малой их пригодности для открытого грунта европейских
стран. В России долгое время в оранжереях содержались такие выносливые
породы как можжевельник виргинский и клен серебристый, а между тем
указанные породы довольно успешно зимуют в открытом грунте на территории
Москвы.
В конце XVIII века был создан ценный в художественном и ботаническом
отношении парк «Софиевка» около Умани. В начале XIX века на Украине
возникает известный парк «Тростянец», знаменит большим количеством
иноземных древесных пород. В нем насчитывалось 570 видов деревьев и
36
кустарников. Особую ценность здесь имеют рощи черного и серого ореха,
богатая коллекция разных видов и форм дуба, крупные деревья гигантской туи.
Этот парк являлся в Советское время заповедником и играл важную роль не
только для демонстрации старых посадок разных иноземных пород, но и как
маточная семенная база многих важных пород.
В связи с повышением интереса к новым породам еще в первой половине
XIX века начали возникать коммерческие питомники, специализировавшиеся
на выращивании экзотов [10].
Также в начале XIX в. создаются многочисленные коллекционные сады,
ботанические сады и дендрарии.
В 1812 г. в Крыму Х. Стевеном организован Никитский ботанический
сад. Этот сад до настоящего времени является самым богатым собранием
южных экзотических пород открытого грунта. В 1820 г. основан Одесский
ботанический сад. В 1833 г. при Петербургском лесном институте Э. Вольфом
заложен дендрарий.
В начале XX века в 1912 г. ботаник-географ А.Н. Краснов создает
Батумский ботанический сад. Этот сад создан по географическому принципу. В
истории Батумского ботанического сада выделяют три основных периода:
первый – с момента его основания до смерти А.Н. Краснова (конец 1914 г.);
второй – с 1915 по 1934 г.; третий – с 1934 по 1939 гг. Основной заслугой
А.Н. Краснова, помимо организации сада, следует считать то, что он повернул
основное направление интродукции на Черноморском побережье от сухих
субтропиков запада, к влажным восточноазиатским субтропикам.
В разное время богатые коллекционеры-любители начинают работы по
созданию целого ряда других парков в разных районах страны. С 1822 г. в
Орловской области проведены значительные работы по выращиванию экзотов
(лиственницы Сукачева, лиственницы европейской, пихты сибирской) [16]. В
1843 г. было начато степное лесоразведение как государственное мероприятие.
В этом же году основано Велико-Анадольское опытное лесничество. В степном
лесоразведении было испытано свыше 100 видов деревьев и кустарников.
Работали ученые: В.В. Докучаев, А.П. Костычев, А.А. Измаильский,
Г.Н. Высоцкий, Г.Ф. Морозов и другие. Среди растений нового ассортимента
известны: пихта сибирская, лиственница сибирская сосна веймутова и др. [10].
После революции 1917 г. в 200 пунктах страны были созданы
ботанические сады и учреждения. Они занимались интродукцией и
акклиматизацией растений. Большую роль играют ботанические сады,
37
находящиеся в крайних условиях существования: в холодных или жарких,
засушливых или избыточно увлажненных районах – Туркменский, ПолярноАльпийский, Ташкентский. Руководство всеми работами по этой проблеме
было возложено на Всесоюзный институт растениеводства. С 1925 года
быстрыми темпами развивались научно-исследовательские работы как в самом
центре, в Ленинграде, так и на периферийных опытных станциях института,
например Тульской (ныне Липецкой) лесостепной станции, в Никитском
ботаническом саду, в Адлере, Сухуми, Мардакянах (Апшеронский полуостров),
Восточно-Закавказском отделении, Владивостоке, Харькове, Минске и в других
пунктах страны.
В развитии теории и практики интродукции древесных растений
большую роль сыграли крупнейшие советские ученые и специалисты –
лесоводы, дендрологи, ботаники, интродукторы, которых акад. Н.И. Вавилов
привлек к работе во Всесоюзном институте растениеводства. Среди них можно
назвать Е.В.Вульфа, В.П.Малеева, Д.Д. Арцыбашева, Н.К. Вехова, Э.Э. Керна.
Под руководством Вавилова были проведены десятки научных экспедиций
почти во все страны земного шара. В результате экспедиций на опытных
станциях Всесоюзного института растениеводства были собраны мировые
коллекции наиболее ценных культурных растений.
С каждым годом увеличивалось число интродуцированных видов
древесных растений, вводились различные виды акаций, закладывались опыты
с пробковым дубом, выращивались бамбуки, тунговое дерево. На Липецкой
лесостепной станции под руководством Арцыбашева и Вехова был создан
богатейший дендрарий. За посадочным материалом экзотических пород
приезжали озеленители со всей европейской части России.
На территории южных регионов в Сухуми был значительно расширен
парк «Субтропическая флора». В окрестностях Баку создан новый очаг
интродукции древесных растений. Продолжались и углублялись работы по
интродукции на Южном берегу Крыма и на крайнем юге Средней Азии.
Под руководством академиков П.М. Жуковского и Д.Д. Брежнева были
проведены многочисленные экспедиции в Западную Европу, Аргентину, Чили,
Перу, Бразилию, Мексику, США. Экспедициями доставлены очень ценные
виды и формы и сорта важнейших сельскохозяйственных культур.
Большинство древесных растений, которые растут в парках наших
субтропиков, интродуцировано из зарубежных стран: маслина, чай,
криптомерия японская, кедры гималайский и атласский, авокадо, тунговое
38
дерево, эвкалипты, магнолия и другие виды. В Никитском ботаническом саду к
началу 1970 г. произрастало 1228 видов и 327 гибридов и садовых форм,
которые принадлежат к 90 семействам и 299 родам.
Кавказским филиалом ВНИИЛМа интродуцировано и испытано свыше 2
тысяч видов деревьев и кустарников, новых для Черноморского побережья
Краснодарского края, из них половина с положительным результатом.
Многие относительно недавно интродуцированные древесные и
кустарниковые породы получили широкое распространение в озеленении
городов Черноморского побережья. Черноморское побережье Крыма и Кавказа
– переходная зона между субтропической и умеренной зонами – является
важной ступенью при продвижении на север многих видов и форм с более
суровым по климатическим условиям районов страны.
В центральных районах России большую работу провела Лесостепная
опытно-селекционная станция (Липецкая область). В дендрологической
коллекции станции 1611 таксономических единиц, в том числе 1058 видов, 122
разновидности, 133 формы и 225 сортов, из них хвойных 119 видов.
В Черноземье под руководством А. Полуэктова было заложено два
лесных дендрария в Рыльском мехлесхозе Курской области и в
Старооскольском мехлесхозе Белгородской области, где собраны значительные
коллекции важных для лесного хозяйства экзотов [16].
Таким образом, в различные исторические эпохи сложились свои
особенности интродукции растений в России: Древний мир – интродукция
пищевых растений; Средние века и эпоха Возрождения – интродукция
пищевых, лекарственных, декоративных растений; Новое время – продолжение
интродукции хозяйственно ценных растений, развитие научных коллекций;
20 век – интродукция и акклиматизация растений в целях преобразования
природы и обогащения культурной флоры; конец 20-го – начало 21века –
интродукция растений как мера охраны редких видов в культуре с
перспективами реинтродукции [4].
39
4. Происхождение культурных растений
4.1. Происхождение культурных растений по А. Декандолю
Альфонс Декандоль (1806-1893 гг.) – крупный французский ученый в
области географии и биологии. Декандоль является основателем научной
географии растений. Он дал систему географии и пытался представить ее как
науку о закономерностях. Декандоль является одним из пионеров по истории
географии растений и учения о происхождении культурных растений. Первый
научный труд Декандоля вышел 1883 г. под названием «Происхождение
возделываемых растений». В работе изложена попытка установить
происхождение видов, площадь их обитания и первоначальный внешний вид.
Несмотря на все исследования, Декандолю не удалось найти родину многих
растений. Введенные в культуру растения спустя сотни лет претерпели
изменения после многовекового селекционного отбора. А те растения, о
полезности свойств которых узнали давным-давно, уже могли не иметь своих
«прародителей», т. е., дикая форма растений уже выродилась.
Вот из таких соображений у Декандоля родились 2 гипотезы в ответ на
то, почему никак не удавалось обнаружить родину некоторых растений:
- виды настолько изменились в культуре и в диком виде (в естественных
условиях произрастания), что теперь их нельзя отнести ни к одному из
существующих видов;
- предками этих растений были вымершие в настоящее время виды.
История показывает, что некоторые культурные растения более
урожайные и экономически более выгодные вытесняли менее урожайные. Этот
процесс наблюдается и в наше время.
Декандоль указывал, что в северных областях Азии, Европы и Америки
суровый климат не способствовал развитию земледелия и жители предпочитали
заниматься охотой и рыболовством, а позднее скотоводством. В южное
полушарие – в Австралию, южную Африку, Южную Америку растения
умеренных широт, где собственно началось земледелие, не проникали из-за
отдаленности, а растения более близких областей – тропиков и субтропиков –
не приживались там из-за сухости воздуха и недостатка тепла.
Таким образом, центры происхождения наиболее полезных видов были
сосредоточены в умеренном, тропическом и субтропических поясах, откуда
растения распространялись в другие области земного шара. Идеи Декандоля об
40
очагах происхождения культурных растений нашли своих продолжателей среди
зарубежных ученых [3, 4].
4.2. Происхождение очагов культурных растений по Ч. Дарвину
Чарлз Дарвин (1809-1882) доказал, что наследственности (закрепленной
эволюцией) сопутствует изменчивость, появление новых признаков и свойств
организмов, которые в длинном ряду поколений могут естественно привыкать к
различным условиям, т.е. акклиматизироваться.
Основной труд Ч. Дарвина «Происхождение видов путем естественного
отбора» (1859 г.) вскрыл факторы эволюции органического мира. Из анализа
огромного материала, накопленного по культурным формам животных и
растений, Ч. Дарвин выводит основные положения эволюционного учения.
Исходя из широкой изменчивости домашних животных и растений и установив,
что все многообразие пород и сортов происходит из небольшого числа
родоначальных форм, Ч. Дарвин подходит к выявлению основного
формообразующего фактора – отбора. Причины эволюции Ч. Дарвин видит в
выяснении таких факторов, под влиянием которых виды, эволюционируя, в то
же время становятся приспособленными к новым условиям существования, и
притом во всех жизненно главных чертах морфофизиологической организации.
Сохранение наиболее приспособленных и гибель наименее приспособленных
форм Ч. Дарвин называет естественным отбором. Этот отбор есть природный
фактор, сохраняющий полезные изменения. Виды образуются в результате
естественного отбора, т. е. под воздействием на организм условий окружающей
среды.
Искусственный отбор часто ведет к накоплению нежелательных для
особи признаков (большинство видов домашних животных и растений не могут
существовать без поддержки человека в результате сниженной
жизнеспособности в природных условиях) [4].
41
4.3. Мировые центры происхождения культурных растений
по Н.И. Вавилову
Последователем Декандоля и Крауза был советский ученый-ботаник и
растениевод Н.И. Вавилов. Учение о Центрах происхождения культурных
растений возникло в связи с потребностью в исходном материале для селекции
и улучшения сортов культурных растений. В основу его легла идея Ч. Дарвина
(«Происхождение видов», гл. 12, 1859) о существовании географических
центров происхождения биологических видов. На основании материалов о
мировых растительных ресурсах (коллекция составляла около 250 000
образцов), собранных большим коллективом советских ботаников (в т. ч. и им
самим) в многочисленных экспедициях, он выделял 7 основных
географических Центров происхождения культурных растений:
1. Южноазиатский тропический центр (Филиппины, Новая Гвинея –
область влажных тропиков) (около 33 % от общего числа видов культурных
растений). Родина риса, сахарного тростника, хлопчатника, кокосовой пальмы,
банана, мускатного ореха, множества тропических и овощных культур.
2. Восточноазиатский центр – умеренная и тропическая зона Китая,
Японии и Кореи (20 % культурных растений). Родина сои, различных видов
проса, овощных и плодовых культур, гречихи, хурмы, вишни, сливы, персика.
3. Юго-Западноазиатский центр – область древнего земледелия малая
Азия, юго-западная Индия, Таджикистан, Киргизия, южная часть
Казахстана, Афганистан до широты г. Кандагар (4 % культурных растений).
Важнейшая область происхождения видов возделываемых в Европе культур –
хлебных злаков, бобовых, плодовых культур, чечевицы, груши, яблони, вишни,
абрикоса и винограда. Для декоративных растений очаг имеет второстепенное
значение.
4. Средиземноморский центр (примерно 11 % видов культурных
растений). Родина маслины, рожкового дерева, льна, мака, свеклы, лука,
капусты, моркови, множества кормовых и овощных культур.
5. Эфиопский центр (около 4 % культурных растений). Характеризуется
рядом эндемичных видов и даже родов – абиссинский банан, кофейное дерево и
др. Характерно наличие оригинальных культурных эндемичных видов и
подвидов пшеницы и ячменя.
6. Центральноамериканский центр – Новый свет – Мексика. Отсюда
берут начало около 90 пищевых, технических и лекарственных видов растений,
42
в том числе кукуруза, длинноволокнистые виды хлопчатника, ряд видов
фасоли, тыквы, какао, красный перец, многие виды плодовых.
7. Андийский центр включает прибрежные и субтропические области
(Перу, Эквадор, Бразилия, Чили). Родина многих видов клубненосных
растений. Прежде всего, 16 культурных видов картофеля, первичный центр
томата.
Рис. 3. Мировые центры происхождения культурных растений по
Н.И. Вавилову
Некоторые растения введены в прошлом в культуру и вне этих основных
центров, но число таких растений невелико. Если ранее считалось, что
основные очаги древних земледельческих культур – широкие долины Тигра,
Евфрата, Ганга, Нила и других крупных рек, то Вавилов показал, что почти все
культурные растения появились в горных районах тропиков, субтропиков и
умеренного пояса. Основные географические центры начального введения в
культуру большинства возделываемых растений связаны не только с
флористическим богатством, но и с древнейшими цивилизациями. Южноазиатский тропический центр связан с высокой древнеиндийской и
43
индокитайской культурами; Среднеазиатский – с этрусской, эллинской и
египетской культурами, насчитывающими около 6 тыс. лет, и т. п.
Таким образом, решающую роль в использовании дикой флоры сыграли
качественный состав флоры, наличие развитой земледельческой культуры и
больших населенных массивов.
Многочисленные раскопки археологов в 60-70-е гг. подтвердили
теоретические представления Вавилова о центрах и очагах происхождения
культурных растений. Многие исследователи, в том числе советские ботаники
П.М. Жуковский, Е.Н. Синская, А.И. Купцов, продолжая работы Вавилова,
внесли в эти представления свои коррективы. Так, тропическую Индию и
Индокитай с Индонезией рассматривают как 2 самостоятельных центра,
основой Восточно-азиатского центра считают бассейн Хуанхэ, а не Янцзы, куда
китайцы как народ-земледелец проникли позднее. Французские исследователи
школы О. Швалье установили центр древнего земледелия в Западном Судане
[3].
44
5. Теоретические основы и методы интродукции древесных
растений
5.1. Понятие «реинтродукция», сохранение «ex-situ», сохранение
«in-situ», «акклиматизация», «натурализация»
Реинтродукция или восстановление – введение растений в места,
области, где они ранее произрастали, но исчезли или считаются исчезнувшими.
Сохранение «ex-situ» – сохранение компонентов биологического
разнообразия вне их природных местообитаний.
Сохранение «in-situ» – сохранение компонентов биологического
разнообразия (экосистем и природных местообитаний) и поддержание
популяций видов в их природном окружении.
Основоположником теории интродукции растений, следует считать
А. Гумбольдта, который в 1805 г. высказал ряд интересных сообщений по
вопросу о переселении растений. По мнению А. Гумбольдта, для успешной
акклиматизации необходимо, чтобы сумма температур выше 00 в той
местности, куда растение интродуцируется, была не ниже, чем у него на родине
[3].
Из предшественников Ч. Дарвина в области теории акклиматизации
можно назвать швейцарского ботаника А. Декандоля, считавшего, что условия
среды являются определяющими факторами распространения растений. Он
считал, что каждый вид имеет свою нижнюю границу тепла, при которой
начинает развиваться. Для одних видов это +5 0С, для других +7 0С, для третьих
– еще выше. Поэтому Декандоль подсчитывал сумму температур не от нуля,
как Гумбольдт, а от минимальной температуры, необходимой для начала
развития.
По наблюдениям Декандоля, растения умеренных стран обычно
начинают вегетировать при температурах между +5 и +10 0С и очень редко –
при более низких. Развитие растений за пределами этих температур – до
наступления их и после окончания – бывает очень редко даже в умеренной
зоне; в тропиках температурные границы должны быть другими.
Акклиматизация – приспособление организмов к новым условиям
существования. Это суммарная реакция растений на изменившиеся условия
среды или воздействия человека при интродукции.
45
В России акклиматизации уделяли значительное внимание в середине
XIX века. В 1857 г. К.Ф. Рулье и его ученик А.П. Богданов создали комитет
акклиматизации. В 1860 г. по их инициативе стал выходить журнал
«Акклиматизация». Известны работы по акклиматизации русских ученых
Э.Л. Регеля и А.Н. Бекетова. Русский ботаник А.Н. Бекетов (1896) очень
важным вопросом считал выяснение момента, когда можно сказать, что
растение акклиматизировалось. Для полной акклиматизации растение должно
пройти весь цикл от семени до семени на открытом воздухе, без оранжерей,
достигнуть стадии плодоношения и зрелости семян.
Теоретические исследования в области акклиматизации получили
развитие в СССР. И.В. Мичурин и М.Ф. Иванов разработали методы
акклиматизации. В акклиматизацию растений крупный вклад внес
Н.И. Вавилов. В первые годы организации работ по интродукции растений в
СССР Н.И. Вавилов предложил в качестве ее теоретической основы
разработанную им теорию центров происхождения культурных растений.
Вавилов отождествлял эти центры с очагами наибольшей концентрации
разнообразия сортов и разновидностей данного вида.
Акклиматизация растений всегда приводит к расширению ареала.
Примером естественной акклиматизации, явившейся результатом естественной
гибридизации и полиплоидии, может служить возникновение в одном из
первичных центров происхождения культурных растений мягкой пшеницы и
расширения ее ареала на Север.
Акклиматизация растений относится к важным проблемам, и ее успех
зависит от совокупности применяемых методов. В работах по акклиматизации
плодовых растений Мичурин использовал гибридизацию географически и
систематически отдаленных форм, привлекая также в скрещивание
дикорастущие виды.
Работу по акклиматизации растений ведут в Российской Федерации
ботанические сады, интродукционные питомники и другие НИИ учреждения, в
задачу которых входит составление коллекций местных и иноземных растений
и введение их в культуру в новых районах.
В результате их деятельности на Черноморском побережье Кавказа
акклиматизированы цитрусовые растения, некоторые виды пальм и др.
Продвинулось на Север возделывание винограда, черешни, абрикоса и других
плодовых растений. Особенно большое значение имеет акклиматизация
растений на крайнем Севере, где земледелие считалось невозможным. При
46
помощи акклиматизации проводится важная работа по преобразованию
растительных зон.
Натурализация – термин введен А. Декандолем (1855), который считал
под натурализацией высшую степень приспособленности интродуцируемого
вида, способного в новом районе не только проходить полный жизненный цикл
без помощи человека, но и дичать, то есть входить в состав местной флоры и
выдерживать конкуренцию с местными видами. [3, 4, 16].
5.2. Основные этапы интродукции растений
Способы и средства интродукции зависят от экологии растений, условий
района интродукции и соответствующих уровню развития теории методов и
средств эксперимента.
Выделяют четыре этапа интродукции растений: предварительное
изучение и выбор исходного материала; мобилизация исходного материала;
освоение растений при интродукции; подведение итогов интродукции.
Первый этап. Предварительное изучение и выбор исходного
материала для интродукции. Подбор растений в процессе интродукционного
поиска можно проводить следующими методами предварительной оценки
успешности интродукции:
Метод климатических аналогов предложил немецкий лесовод Генрих
Майр. Представляет собой изучение всего комплекса климатических условий
на родине растения и поиск климата аналогичного в зоне интродукции.
Перенос растений в тождественные климатические и экологические условия.
Майр не признавал способности растений к акклиматизации. Он предлагает
таблицы параллельных климатических зон для лесных областей северного
полушария.
Однако установить полную аналогию климатических условий
невозможно. Зоны-аналоги слишком широкие и амплитуды колебания разных
климатических показателей очень велики. Однако решить задачу,
заключающуюся в обогащении ассортимента высокопродуктивными,
хозяйственно-ценными экзотами, методом аналогов не представляется
возможным. Объясняется это тем, что из аналогичных по экологическим
условиям природных зон (фитоклиматических аналогов) можно привлечь лишь
виды, мало отличающиеся от видов природной флоры района исследований по
устойчивости, габитусу, продуктивности, декоративности и другим качествам.
47
Майр сам видел недостатки своей теории, но в то время люди мало знали
об отношении растений к климату. Таблицы были уже достижением. Чтобы
интродукция проводилась успешно, Майр считал, что нужно соблюсти
следующие инструкции:
А) Для оценки климатических условий необходимо использовать
метеорологические данные. Если это невозможно, то провести сравнение
климатов по культурным растениям, типичным для данного района.
Б) Древесные породы из прохладного климата при переносе в более
теплый подвергаются опасности от воздействия поздних весенних заморозков.
Древесные породы из теплого климата в более холодный – от рано
наступающих осенне-зимних морозов.
В) Древесные растения, которые легко выносят пересадку, но семена у
них дорогие, лучше сеять или сажать в разводочные грядки, потом
пересаживать на постоянное место.
Г) Экзоты лучше сажать большими группами в чистых культурах.
Д) Если иноземные породы сажают для улучшения местных насаждений,
то их брать среди быстрорастущих.
Е) Интродуцированные породы подвергаются тщательному уходу, защите
о вредителей и болезней, ведь они дорогие.
Майр изучал климаты Европы, Северной Америки и Азии, нашел
аналогичные климаты, разделил территорию на зоны, где основные
климатические показатели изменил в больших пределах.
Жизнь показала, что часто успешная интродукция растений достигается
даже при отсутствии аналогии между климатическими условиями района
первоначального обитания и района освоения в культуре. Однако если
экспериментатор не располагает другими данными выбора объектов
интродукции и предварительной оценки ее перспективности, то сходство или
различие комплекса природных условий обитания и района интродукции
должно быть принято во внимание. Наличие аналогии значительно повышает
вероятность успеха в работе.
Метод сравнительного изучения палеоареалов и современных
ареалов растений. Метод разработал известный советский ботаник
Е.В. Вульф (1933). Основан на том, что современный ареал вида во многом
зависит от первичного ареала и истории развития вида, и это облегчает
решение многих задач при интродукции растений. За время существования
вида ареал его изменяется под влиянием различных причин – изменение
48
климата, экологические условия. Особенно это заметно на таких растениях,
ареал которых в настоящее время разорван. Этот метод ограничивает
возможности выбора интродуцента, т. к. основывается на малой
приспособляемости растений.
Метод эколого-исторического
изучения
флоры профессора
М.В. Культиасова (1953). Этот метод опирается на то положение, что в
растительном организме приспособление разных органов может идти
различными путями. Приспособление растения может затрагивать одни органы
и не касаться в то же время других. Жизненная форма растения –
приспособление направленного характера. При выборе материала для
интродукции необходимо подбирать жизненные формы, отвечающие условиям
нового ареала. Экологический потенциал растений не исчерпывается
природными условиями его современного обитания. Реакция растений на
новую среду – это отражение всей истории их эволюции. Поэтому данные по
истории флоры и отдельных ее элементов могут принести пользу при
предварительной оценке перспективности растений для интродукции. Это дает
возможность предвидеть исход или результат эксперимента.
Метод флорогенетический. А.М. Кормилицын предложил метод
«генетического родства флор как основы подбора древесных растений для
их интродукции». К сожалению, ученым не было предложено четко
разработанных критериев установления степени родства флор для определения
перспективности вида и рекомендаций по подбору видов внутри
флористических источников, что затрудняет его практическое применение.
Метод родовых комплексов (Русанов 1971) занимает по своей
значимости особое положение. Он предусматривает проведение опыта по
испытанию и оценке в конкретном районе максимального набора видов и форм
изучаемого рода. Реализация метода родовых комплексов зависит от
природных условий места проведения опыта. Изучается реакция видов на
новые равные для всех условия. Природные условия ограничивают
возможность вовлечения в опыт полного набора видов, которые составляют
род. Например, в средней полосе европейской части России нельзя
сосредоточить полный комплекс рода дуб, т.к. род включает вечнозеленые,
теплолюбивые формы дуба. Или нельзя проводить такие исследования с
магнолиями, хотя некоторые листопадные магнолии в эту зону
интродуцированы. Интродукция этим методом позволяет раскрыть филогению
49
рода, оценить в биологическом и хозяйственном отношении отдельные виды и
их группы, определить их потенциальные возможности для селекции.
Каждый из этих методов имеет свои достоинства и ограничения. В
зависимости от обстоятельств, все или элементы метода используются в работе
интродукции растений. Применение этих методов в комплексе дают
предпосылки для прогноза по успешности интродукции. Определяются
ориентировочные границы наиболее успешной интродукции интересующей нас
природной дендрофлоры в тот или иной заданный район.
Перечисленные
методы
предварительной
оценки
успешности
интродукции получили дальнейшее развитие и обоснование метода
комплексного
эколого-флорогенетического
прогнозирования
результативности интродукции и акклиматизации растений. Впервые этот
метод изложил В.П. Малеев (1929).
При анализе дендрофлоры Дальнего Востока, Закавказья, Крыма и
Средней Азии с целью интродукции этот метод дал положительные результаты.
Этой работой занимался НИИЛГиС отдел интродукции.
Структура метода:
1. Оценка климатических условий. При этом учитываются все наиболее
важные характеристики – сезонный ритм погодных условий, экстремальные
значения температуры, количество, продолжительность и распределение тепла,
влаги в течение вегетационного периода, морозов, условия освещения и
некоторые другие показатели.
В процессе работы составляются лесорастительные схемы природных
районов, районов интродукции и выделяют зоны интродукции растений,
идентирующие схемы-аналогии и определяющие примерные границы
искусственных ареалов древесных пород в новых районах. Эти схемы имеют
обобщающий характер.
2. Эколого-фитоценотический анализ природных и культурных
географических ареалов интродуцентов. При таком анализе определяют
сходство микроклимата, почвенно-грунтовых условий, рельефа и других
экологических факторов, изучают видовой состав, структуру и сложение
лесных фитоценозов, учитывают генетическую связь и сложение типов леса.
На основании эколого-фитоценотического анализа проводится натурное
экспедиционное обследование лесов и выявляют сходные экологофитоценотические факторы. Эти факторы определяют границы оптимального
развития определенных видов древесных пород, экологические и
50
фитоценотические
ареалы.
Ареал
характеризует
максимальную
продуктивность, качество и устойчивость экзотов.
3. Анализ общности дендрофлоры на родовом уровне развития
дендрофлоры. Общность дендрофлоры следует оценивать раздельно по
биоморфам: деревья, кустарники и т.д.
Геолого-исторический анализ дендрофлоры включает определение
возраста ареала, его геологическую историю, изменения природноклиматических условий в прошлом, направление миграции и особенности
развития дендрофлоры под влиянием геолого-исторических изменений.
В результате анализа по историческому происхождению дендрофлора
делится на три группы видов растений:
А) Коренные виды, не претерпевшие существенного изменения с
третичного периода.
Б) Производные, выходцы из третичной дендрофлоры под влиянием
изменившихся природно-климатических условий.
В) Внедрившиеся виды на данную территорию из других флористических
областей.
Виды растений, относящиеся к различным группам, являются
неравноценными и при интродукции ведут себя по-разному. Реликтовые виды
древесных пород Южного Приморья успешно произрастают на юго-западе
Украины – в Закарпатье; на севере и востоке Белоруссии они заметно снижают
продуктивность. В Прибалтике и на северо-западе европейской части России
эти виды требуют специальных дополнительных мер по повышению их
зимостойкости.
Таким образом, уже в ходе подбора древесных пород для интродукции,
осуществляемого путем обследования природных лесов в натуре,
интродукционные исследования заключают в себе элементы будущего
стационарного испытания древесных растений.
Большое значение для интродукции имеют генетические особенности
природных лесов различных районов.
Один из генетических факторов естественной акклиматизации растений –
мутационная изменчивость, гибридные формы, увеличение плоидности, т. к.
полиплоидность увеличивает наследственную пластичность видов, в частности,
в приспособлении к неблагоприятным факторам среды.
Полиплоидия является как бы реакцией вида на новые неблагоприятные
условия. Низкие температуры и другие неблагоприятные условия климата
51
способствуют появлению и распространению полиплоидов, вследствие чего
полиплоидные формы встречаются чаще в северных областях, чем в южных. На
возникновение полиплоидии имеют влияние не только климатические, но и
другие внешние условия обитания, например почвенные. Увеличение числа
хромосом вызывает изменения не только морфологического. Но, как видно, и
физиологического характера. Целый ряд авторов отмечает, что естественные
полиплоиды
сходны
с
полиплоидными
формами,
полученными
экспериментальным путем не только морфологически, но и физиологически.
Полиплоидия растений и возможность искусственного получения
полиплоидов открывает большие возможности для акклиматизации.
Полиплоидные формы, если они имеются среди намеченных для
акклиматизации видов, всегда будут лучше себя чувствовать в новых условиях,
чем диплоиды.
Отбирая материал по тому или иному методу, интродуктор предоставляет
растению самому приспосабливаться к новым условиям, т. е. применяет методы
пассивной акклиматизации и только следит за тем, чтобы выбор исходного
материала и района, откуда он берет его, не находился в слишком большом
противоречии с условиями нового района, которые должны в большей или
меньшей степени отвечать естественным требованиям растения.
Конструирование искусственных лесных ценозов из экзотических
древесных растений очень трудно осуществить без детальных исследований
особенностей формирования лесов из экзотов на родине. При создании культур
экзотических древесных растений использование выявленных генетических
особенностей обеспечивает более высокую степень их адаптации в ценозах.
Весьма важным моментом являются изучение и анализ опыта
интродукции деревьев и кустарников, накопленного ботаническими садами,
лесными научно-исследовательскими институтами, дендропарками. Особое
внимание уделяется изучению лесных культур экзотов.
Ботанические сады накапливают ценные результаты и значительный
опыт по интродукционному испытанию многих видов древесных растений в
коллекциях. Это имеет большое значение для подтверждения прогноза
перспективности интродукции предварительно подобранного исходного
материала.
Испытываемые растения находятся в отрыве от привычной для них
лесной среды, в изоляции от исходных популяций. Процесс приспособления
древесных растений к новым условиям в ценозах и в изоляции от них протекает
52
по-разному. Поэтому данные, которые характеризуют состояние адаптации
видов древесных пород в коллекциях, требуют соответствующей
корректировки [3, 16].
Второй этап интродукции. Мобилизация исходного материала для
интродукции. Мобилизация исходного материала является переходом от
теоретического этапа интродукции интродукционного поиска, к последующему
этапу – первичному интродукционному испытанию (освоению растений).
На втором этапе интродукции теоретические методы интродукции
растений сочетаются с агротехническими приемами.
Исходным материалом для первичного интродукционного испытания
являются: семена, части вегетативных органов растений, или сами саженцы
растения.
Идеальным методом мобилизации исходного материала для естественных
таксонов является сбор семян в природных условиях самим интродуктором.
Сбор проводят с наиболее подходящих экземпляров, которые растут в той
части ареала, почвенно-климатические условия которой наиболее полно
соответствуют условиям пункта интродукции. Это можно осуществить только
во время экспедиции. Но это, даже с привлечением местных коллекторов,
трудно осуществимо по целому ряду причин.
В основном мобилизация исходного материала в виде семян происходит в
форме обмена между пунктами интродукции. Это более доступно и поэтому это
стало распространено в наши дни. Создана специальная корреспондентская
сеть для обмена.
Данному
методу
мобилизации
традиционно
предшествует
предварительный обмен Списками семян (Delectus, Indexseminum). Их
формируют, выпускают и рассылают ежегодно. Часто в Списки включаются
реально имеющиеся семена, собранные в течение года, а сами Списки
выпускаются уже после окончания формирования обменного фонда семян.
Такие Списки обычно невелики по объему, есть гарантия получения свежих
семян, но сами перечни семян в известной мере случайны и зависят от
особенностей года. Такого рода Списки выпускаются для семян, собранных как
в естественных условиях, так и в интродукционных пунктах. Реже выпускаются
весьма объемные Списки, в которые включаются практически все семеносящие
виды и формы, культивируемые в данном пункте интродукции. Однако
семеношение многих интродуцентов достаточно нерегулярное, и в обменном
фонде часть семян, указанных в Списках, отсутствует вообще, а часть
53
представлена семенами сбора прошлых лет, зачастую потерявшими всхожесть.
Иногда выпускаются, как правило, небольшие по объему, тематические
Списки, в которых предлагаются семена какого-то таксона или группы
растений, культивируемых в интродукционном пункте, обменный фонд
которых формируется до или после выпуска Списков.
Семена, полученные по таким спискам, как правило, хорошего качества,
но и сам перечень растений представляет интерес для отдельных специалистов
из немногих интродукционных пунктов.
Существенным недостатком метода мобилизации исходного материала в
виде семян, собранных с культивируемых в интродукционных пунктах
растений, является их гибридогенность. Значительная плотность насаждений,
обычно близкородственных, способствует гибридизации и, как следствие этого,
во всех пунктах интродукции можно встретить гибридные растения,
выращенные из таких семян, лишь внешне похожие на те или иные виды.
Для целей интродукции в ряде случаев предпочтительно использовать
семена, собранные с культивируемых растений, т. е. с тех особей, которые уже
растут вне связей с естественной средой обитания.
Собранный мобилизованный исходный материал, в любой форме и вне
зависимости от дальнейших действий, подлежит обязательной регистрации в
интродукционном журнале (данные о происхождении и качестве этого
материала). Время и техника сбора, упаковка, средства транспортировки и
методы проведения карантинных мер должны выбираться, по возможности, с
учетом биологических особенностей растений. При перемещении семян и
посадочного материала должна быть четко налажена карантинная служба.
Карантинный досмотр должен осуществлять надлежащий контроль как на
местах заготовки, так и в районах поступления посадочного материала
интродуцентов.
Освоение растений. При освоении растений (повышение стойкости
акклиматизируемых растений) методы интродукции можно разделить на две
группы:
- методы, не влияющие на аппарат наследственности, которые включают
отбор стойких и продуктивных форм на всех этапах работы (на основе
фенотипической изменчивости);
- методы, влияющие на генетическую структуру растительного организма
(связанные с воздействием на генетическую основу растительного организма).
54
Подведение итогов интродукции и процесса акклиматизации растений
большое значение имеет хорошо организованная система фенологических
наблюдений. Необходимы установление единообразия фенологических
наблюдений, системы накопления и обработки данных, а также разработка
программ обобщения с использованием счетно-вычислительных машин.
Интродукция растений – в значительной мере проблема географическая.
Возможности сравнительного, параллельного испытания древесных растений
открывают широкие перспективы для научных обобщений и позволяют
значительно ускорить выделение рекомендуемых растений с установлением
района их хозяйственного использования.
Фенологические наблюдения начинают при освоении растений. В
результате
наблюдений
устанавливают
основные
характеристики
интродуцентов. Разработанные методики фенологических наблюдений
приемлемы для всех интродукционных пунктов. Результаты фенологических
наблюдений представляют научную ценность, если они проводятся регулярно и
достаточно длительное время. Практика показала целесообразность
использования специальных журналов фенологических наблюдений, которые
могут быть разнообразными по форме. Для удобства оперативного пользования
результатами фенологических наблюдений их желательно проводить в
отношении предварительно сгруппированных, одновозрастных растений.
Несмотря на кажущуюся простоту, методически правильные фенологические
наблюдения довольно сложны в исполнении и, как правило, редко где
проводятся в необходимом объеме [16].
6. Методы повышения стойкости акклиматизируемых
растений
6.1. Биологические свойства растений по отношению к основным
факторам внешней среды
При современном озеленении городов и населенных мест используют
широкий ассортимент деревьев и кустарников, который должен включать виды,
отличающиеся большим разнообразием форм и размеров крон, окраски листьев
и цветков, сроков цветения и декоративности плодов. В этот ассортимент
входят деревья и кустарники, позволяющие создавать стройные аллеи,
55
эффектные группы, живые изгороди различной высоты и конструкции,
бордюры, строгие и изящные одиночные посадки, тенистые массивы.
В то же время используемые растения должны отличаться хорошим
ростом в неодинаковых экологических условиях: во влажных и сухих местах,
на затененных и сильно освещенных участках, на разнообразных по
механическому и химическому составу почвах и т. п.
Они должны хорошо противостоять специфическим условиям города:
повышенному содержанию в атмосфере пыли и вредных газов, сухости и
повышенной температуре воздуха, искусственным городским почвам.
Успешное произрастание древесных и кустарниковых пород в
значительной мере зависит от выбора привлекаемых для озеленения растений,
от степени соответствия их биологических и экологических свойств
климатическим условиям данного района и специфическим условиям места
произрастания в городе[9].
Низкие температуры и морозостойкость растений. Основным
показателем успешного произрастания растений в условиях средней полосы
европейской части России является их хорошая зимостойкость.
Зимостойкость – это способность растений переносить неблагоприятные
условия зимы, которые могут привести их к вымерзанию, высыханию,
выпреванию, вымоканию, повреждению от навала снега. Основной фактор,
определяющий зимостойкость деревьев и кустарников – устойчивость к
вымерзанию. Оценка зимостойкости производится после перезимовки в период
вегетации. Зимостойкость, как правило, коррелирует с морозостойкостью,
однако нередко наблюдаются отклонения.
Морозостойкость древесных растений связывают со следующими
характеристиками:
- наличие защитных покровов, ослабляющих промерзание и зимнее
иссушение растений (толстая кора, присутствие волосков на побегах и почках,
смолистого и воскового налета);
- способность переносить в той или иной мере обезвоживание плазмы
клеток;
- интенсивностью накопления защитных веществ (в частности сахаров);
- степенью концентрации клеточного сока [24].
Морозостойкость деревьев и кустарников – это способность растений
выдерживать температуру ниже 0 0С. С такими температурами деревья и
кустарники на территории России сталкиваются в различные сроки и фазы
56
своего сезонного развития. Поэтому различают морозостойкость растений к
весенним и осенним заморозкам и зимним морозам.
От осенних заморозков обычно страдают растения, отличающиеся слабой
морозостойкостью. Они характеризуются длительным периодом роста побегов,
часто отсутствием к началу осени ярко выраженных верхушечных почек на
однолетних побегах, слабым одревеснением побегов и недостаточной закалкой
к морозам. Получив первые повреждения от осенних заморозков, такие
растения еще больше страдают от сильных морозов зимой.
В отличие от осенних весенние заморозки, как правило, повреждают
древесные и кустарниковые породы, с хорошей морозостойкостью. Происходит
это от того, что более морозостойкие породы менее требовательны к теплу и с
наступлением первых теплых весенних дней трогаются в рост.
Спровоцированные на рост растения попадают под весенние заморозки,
которые и повреждают листья, молодые растущие побеги, а у рано цветущих
древесных пород – бутоны и цветки.
При поздних весенних заморозках повреждениям подвергаются и
теплолюбивые, поздно трогающиеся в рост породы. От весенних заморозков
деревья и кустарники обычно не погибают, но ослабевают. На восстановление
поврежденных листьев и побегов растения вновь расходуют пластические
вещества. Восстановленные побеги запаздывают в росте, слабо развиваются,
плохо древеснеют, что снижает их устойчивость к зимним морозам.
Для учета повреждений древесных пород зимними морозами разработана
шкала морозостойкости (Н.К. Вехов, Э.Л. Вольф, С.Я. Соколов и др.). Баллом I
отмечаются обычно вполне морозостойкие породы; балом II – растения, у
которых повреждаются однолетние побеги; баллом III – растения, у которых
обмерзают 2-3 летние приросты; баллом IV – растения, у которых обмерзают
ветви основных порядков и многолетняя древесина ствола (эти растения часто
восстанавливаются корневой порослью); баллом V – растения не
морозостойкие, погибающие в первую же зиму.
При помощи этой шкалы морозостойкости можно определить степень
пригодности растений для того или иного района и оценить их значение в
ландшафтном строительстве. Растения, получающие ежегодную оценку
морозостойкости по баллу I или II (II в более суровые зимы), при хороших
показателях декоративности и устойчивости в городе могут быть перспективны
для озеленения. Растения с оценкой в II и III балла для этих целей
малопригодны. Их сухие ветви, которые образуются после обмерзания,
57
малопригодны. Растения с такой морозостойкостью можно использовать только
в отдельных случаях, учитывая их высокую декоративную ценность,
позволяющую идти на затраты по укрытию от мороза в зимнее время, или
суровость климатических условий данного места, ограничивающих выбор
устойчивых декоративных растений [9].
Высокие температуры и жаровыносливость растений. Одним из
условий для успешного произрастания деревьев и кустарников является
оптимальная температура воздуха. Только при определенном температурном
режиме нормально протекают такие важнейшие процессы жизнедеятельности
растений как фотосинтез, дыхание, транспирация, рост клеток и т. п. Вред
растениям могут приносить высокие температуры (опал корневой шейки, ожог
коры и т. п. Особенно важно знать отношение различных видов древесных и
кустарниковых пород к высоким температурам при выращивании их в условиях
города. В городских условиях температура воздушной среды превышает
температуру воздуха вне застройки на 5-7 градусов. Происходит резкое
повышение интенсивности транспирации и дыхания растений, приводящее к
обезвоживанию растительных тканей и большому расходу углеводов. При
высоких температурах интенсивность фотосинтеза падает, расход
органического вещества начинает превышать его синтез. Растение слабеет,
легко поражается болезнями и вредителями, теряет декоративность и
устойчивость, преждевременно гибнет.
Разные древесные и кустарниковые породы по-разному противостоят
действию высоких температур. Наиболее высокую выносливость к
сверхвысоким температурам демонстрируют растения жарких и сухих районов.
Наиболее жароустойчивы виды южного происхождения, например катальпа,
софора, гледичия, аморфа и др. Наоборот, породы северных и умеренных
широт (береза, липа, клен и др.) менее жаровыносливы и значительно хуже
переносят высокие температуры воздушной среды.
На степень жаровыносливости растений большое значение имеет их
транспирационная деятельность. Виды с повышенной транспирацией,
защищающей листву от чрезмерного перегрева, легче переносят высокие
температуры, чем виды с низкой транспирацией. В связи с этим,
жаровыносливость растений связана с влажностью почвы. Проводя регулярные
поливы можно значительно повысить жаровыносливость деревьев и
кустарников. Жаровыносливость зависит от морфологических особенностей
растений, возраста и периода вегетации. Для жаровыносливых растений
58
характерны следующие особенности: сильное опушение почечных чешуй и
листьев, глянцевитость верхней части листьев, их параллельное расположение
солнечным лучам и т. п. Они обладают высокой жаростойкостью плазмы и
другими физиологическими особенностями.
Жаровыносливость ниже у молодых растений и в начале вегетации, когда
растения покрыты молодой листвой. У взрослых растений и в более поздние
сроки вегетации жаровыносливость значительно повышается. Это необходимо
учитывать при подборе деревьев и кустарников для неблагоприятных в
температурном отношении условий произрастания [9].
Хазовой Е.П. проведено изучение макро- и микроструктуры древесины
Pinus sylvestris L. в различных лесорастительных зонах, в т. ч. условиях сухой
степи. Данная работа позволила выявить направления адаптации этого вида в
ксероморфных условиях, установить закономерности формирования структуры
древесины. Это очень важно как с точки зрения приспособления растений к
засушливым условиям, так и в целях научно-обоснованного отбора и условий
выращивания высококачественной древесины.
Ширина годичного слоя при интродукции в сухую степь уменьшается. В
сухих экстремальных условиях древесина сосны формирует узкие годичные
слои с четкими границами перехода между зонами поздней и ранней
древесины. В жестких условиях произрастания сокращается время
прохождения этапов онтогенеза.
В аридных условиях увеличивается варьирование признаков структуры
древесины и снижение роли генотипа в их формировании, что свидетельствует
об усилении роли экологических факторов [14, 21, 22].
Светолюбие и теневыносливость растений. Солнечный свет –
практически единственный источник энергии, обеспечивающий рост и
существование растительности. От светового режима зависят такие признаки
растений как продолжительность периода вегетации, переход от вегетации к
закладке репродуктивных органов, величина проростов побегов, образование
плодов, семян, морозоустойчивость и засухоустойчивость, устойчивость против
болезней и вредителей. От светового режима зависят также процессы
ассимиляции, синтеза, роста и развития растений.
Несмотря на это, обычно роли света и воздействию его на растения
придается меньшее значение, чем теплу, влаге, питанию. Растения часто
подбираются без учета их потребности в интенсивности освещения, в
результате биологическая природа организма не соответствует световому
59
режиму места произрастания. Это приводит к низкой декоративности и
преждевременной гибели растений.
Говоря о потребности растений в свете, обычно имеют в виду длину
светового дня и интенсивность освещения в данном месте произрастания [9].
Фотопериодическая реакция – реакция растений на продолжительность
дневного освещения в течение суток.
Термин «фотопериодизм» происходит от греч. фотос – свет и периодос –
вращение, круговращение, чередование [24]. В зависимости о потребности в
длине светового дня растения делят на растения короткого дня, у которых
цветение и плодоношение происходит при 8-12 часовом световом дне, и
растения длинного дня, требующие освещенности более 12 часов в сутки. В
отдельную группу выделяют растения нейтральные, зацветающие и
плодоносящие при любой длине дня.
Между этими группами и их географическим ареалом существует тесная
связь. Субтропическим и тропическим широтам свойственны растения
короткого дня, умеренным и северным – длинного дня; нейтральные растения
распространены повсеместно.
Растения короткого дня, помещенные в условия длинного дня,
растягивают период своей вегетации, вследствие чего повреждаются морозом и
не плодоносят. Растения длинного дня, приспособленные к перенесению
низких температур, при коротком дне не цветут.
Фотопериодическая реакция растений зависит от ряда других внешних
факторов – температуры воздуха, влажности почвы, интенсивности и качества
света.
По отношению растений к интенсивности освещения их подразделяют на
светолюбивые, теневыносливые и тенелюбивые. Из древесных пород лесной
зоны типичными светолюбивыми растениями являются березы, лиственницы,
сосны, а из кустарников – жимолости и спиреи.
Теневыносливые растения выносят некоторое затенение, но хорошо
развиваются и на прямом солнечном свету.
По убыванию теневыносливости древесные породы можно расположить в
такой последовательности: тисс, самшит, пихта, тсуга, можжевельник
виргинский, бук, ель, секвойя вечнозеленая, каштан конский, граб, липа, клен
остролистный, ольха белая, сосна крымская, ильмовые, туя, ольха черная, явор,
дуб, кария, орех, рябина, ясень, сосна Веймутова, ива, тополь, осина, сосна
обыкновенная, береза бородавчатая, акация белая, лиственница.
60
Из кустарников очень теневыносливы бересклет, лещина, кизил.
Теневыносливость растений в значительной мере зависит от возраста
растений и внешних факторов. С возрастом теневыносливость, как правило,
снижается. В лучших почвенных условиях растения значительно легче
переносят недостаток света.
Для теневыносливых древесных пород характерны густые облиственные
кроны, медленное очищение ствола от нижних сучьев. Они способны
использовать даже слабый приток света снизу и внутри кроны, причем для
лучшего улавливания света листья у таких растений расположены мозаично.
От теневыносливых растений следует отличать растения тенелюбивые,
нормально произрастающие только в условиях постоянного затенения,
например под пологом леса. Для всех растений этой группы оптимальным
освещением является освещение, значительно меньшее, чем полное солнечное.
Подбор светового оптимума для растения позволяет удовлетворить
потребность в свете и ослабить неблагоприятное воздействие отрицательных
городских условий.
Устойчивость растений к пыли дыму и газу. Различные виды деревьев
и кустарников неодинаково реагируют на действие пыли, дыма и газа.
Под устойчивостью к пыли, дыму и газу понимают способность растений
удерживать поверхностью своих органов, главным образом листьями,
находящуюся в воздухе пыль и противостоять вредному действию дымовых
выбросов и вредных газов, выделяемых автотранспортом и промышленными
предприятиями, сохраняя при этом в той или иной степени нормальный рост и
развитие. Различная реакция растений по отношению к этим факторам дает
возможность подбирать ассортименты пыле-дымо-газоустойчивых растений.
Выделяют три вида пыле-дымо-газоустойчивости: биологическую, морфоанатомическую и физиологическую.
Морфолого-анатомическая устойчивость связана с особенностями
морфолого-анатомического строения растения, затрудняющими проникновение
газов внутрь растительных тканей (войлочно-опушенные, плотные, кожистые, с
восковым налетом, с неровной волнистой или ребристой поверхностью листа).
Физиологическая устойчивость связана с физиолого-биохимическими
особенностями растений. Обычно этот вид устойчивости к пыли, дыму и газу
встречается у растений, не обладающих резко выраженной способностью
восстановления поврежденных листьев и побегов и не имеющих
морфологических признаков, затрудняющих поступление газов во внутренние
61
ткани растений. У одного растения могут быть разные виды устойчивости или
может преобладать один вид устойчивости.
Устойчивость растений к пыли, дыму и газу повышается при улучшении
условий произрастания – почвенной среды, агротехники и т. п. – и понижается
на малоплодородных и сухих почвах. Устойчивость к пыли, дыму и газу
усиливается также с возрастом.
Засоленность почв и солеустойчивость растений
Солеустойчивость растений тесно связана с засолением почвы легко
растворимыми минеральными солями, преимущественно натриевыми и реже
калиевыми, кальциевыми и магниевыми. Засоленные почвы особенно широко
распространены в сухих областях, характеризующихся отрицательным водным
балансом, т. е. превышением испарения влаги над осадками. Встречаются
засоленные почвы чаще отдельными пятнами, а иногда сплошными полосами,
главным образом в южных и особенно юго-восточных районах европейской
части, занимая до 10 % всей территории России.
Засоленные почвы подразделяются на солончаки, солонцы и солоди.
Солончаками называют почвы, содержащие в поверхностном слое
легкорастворимые натриевые соли, в основном хлористые, серные и
углекислые. Обычно вместе с ними встречаются также соли кальция и магния.
Образование
солончаков
связано
с
приносом
указанных
солей
минерализованными грунтовыми водами и отложением их в поверхностных
горизонтах вследствие испарения грунтовых вод при их капиллярном подъеме.
Растительность солончаков состоит из галофитов – растений засоленных
местообитаний, приспособленных к высокому содержанию солей в почве. Из
всех засоленных почв солончаки менее всего пригодны для озеленения. На них
могут расти лишь особенно устойчивые к содержанию в почве солей древесные
и кустарниковые виды.
Солонцы – содержат поглощенный натрий. На этих почвах могут быть
высажены породы, выдерживающие небольшое засоление.
Значительно легче произрастают растения на солодях, образующихся в
результате вымывания солей из верхних почвенных горизонтов в нижние.
По отношению к содержанию солей в почве выделяют солевыносливые и
солеустойчивые растения. Солевыносливостью называется способность
растений в силу своих анатомо-физиологических особенностей, выработанных
в результате длительного процесса приспособления, выдерживать засоленность
почвы, вредными легкорастворимыми солями. Солеустойчивостью называется
62
способность растений, произрастающих на засоленных почвах, развивать
активные эколого-биологические реакции, направленные на усиление их
жизнестойкости в этих условиях.
По отношению к количеству содержащихся в почве солей выделяют
соленакапливающие, солевыделяющие и соленепропускающие растения.
Соленакапливающие растения (саксаулы и др.) требуют значительного
засоления почвы, хорошо растут и нормально развиваются только в
присутствии необходимого количества хлоридов и сульфатов, накапливая их в
своих органах. От них отличаются солевыделяющие растения (например,
тамариксы), у которых потребность в солях меньше и которые, наряду с
поглощением, могут выделять часть солей, «фильтруя» их через себя на
поверхность своих органов. Соленепропускающие растения, в основном
травянистые, имеют весьма ограниченную солепроницаемость цитоплазмы,
препятствующую накоплению избытка солей. Обычно они хорошо растут как
на засоленных, так и на незасоленных почвах [9].
6.2. Методы повышения стойкости акклиматизируемых растений,
не влияющие на аппарат наследственности
Методы повышения стойкости акклиматизируемых растений, не
влияющие на аппарат наследственности, включают отбор стойких и
продуктивных форм на основе фенотипической изменчивости.
1. Выращивание растений в открытом грунте с учетом их экологических
свойств.
2. Искусственное создание благоприятных микроклиматических условий
для выращивания растений в защитном грунте (оранжереи, теплицы, парники,
прикопочная культура).
3. Искусственное изменение жизненной формы растений:
а) многолетняя порослевая культура (лавр на юге Узбекистана и в
Таджикистане);
б) однолетняя порослевая культура (хинное дерево в Аджарии).
4. Приемы воздействия на развитие растений на разных стадиях
онтогенеза (для повышения их стойкости и продуктивности) следующие:
а) агротехнические – разработка системы агротехнических приемов.
В повышении устойчивости интродуцируемых растений важную роль
играют условия питания. Применение различных видов минеральных и
63
органических удобрений может иметь решающее значение для усиления роста,
развития ослабленных растений и повышения устойчивости. Рациональной
обработкой почвы и удобрением при оптимальном водно-воздушном режиме
можно значительно усилить закаливание; нерациональной обработкой и
удобрением почвы и неблагоприятным водно-воздушным режимом можно,
напротив, ослабить закаливание.
Применяют предпосевное внесение удобрений в почву (торфо-навозный
компост или минеральные удобрения), а также внекорневые подкормки
(внесение бора, фосфора и калия, подкормка сернокислой медью). Опыты
применения микроэлементов (алюминия, кобальта, молибдена) показали
хороший результат – повышается засухоустойчивость растений.
Проводятся исследования в направлении подбора универсальных
удобрений, которые обеспечивают одновременно повышение зимостойкости и
засухоустойчивости
лиственных
и
хвойных
пород.
Применение
микроэлементов повышает зимостойкость и засухоустойчивость растений при
их интродукции. Очень эффективным мероприятием в деле улучшения
перезимовки теплолюбивых экзотов и повышения засухоустойчивости
растений является хорошо разработанная система агротехнических приемов,
создание зимостойких и засухоустойчивых сортов.
Первой основой развития свойств зимостойкости растений является
отложение в клетках в течение осени запасных пластических веществ. Этот
процесс может идти только при условии относительно интенсивного
фотосинтеза при одновременном ограничении роста. Если растение испытывает
недостаток влаги и воздуха, его фотосинтез подавляется. Если растение
интенсивно накапливает углеводы в процессе фотосинтеза, но также
интенсивно расходует их на рост, что бывает при относительном избытке азота
в почве, отложение запасных пластических веществ в клетках оказывается
недостаточным и зимостойкость растений развивается слабо. Обеспечить
наиболее высокий фотосинтез при данных условиях при одновременном
ограничении роста – такую задачу и должна решать агротехника зимующих
растений в предзимний период.
Таким образом, для повышения устойчивости интродуцентов растения
должны быть обеспечены в предзимний период в полной мере всеми
необходимыми элементами почвенного питания, водой и воздухом [16].
В качестве очень действенного средства повышения зимостойкости с
давних пор применяется обрезка. Смысл обрезки состоит в том, чтобы
64
задержать чрезмерный рост, усилить накопление в растениях запасных
пластических веществ и ускорить «созревание» молодых побегов.
Несвоевременно примененная операция обрезки, без учета физиологических
особенностей оперируемого растения, часто приводит не к задержке роста, а
напротив, к его усилению и к ослаблению зимостойкости растения. Если
растение находится в состоянии интенсивного роста, а обрезка проводится
сравнительно рано, то начинается рост нижерасположенных спящих почек, на
что затрачиваются отложенные ранее запасы пластических веществ. При этом
сам по себе факт обрезки становится стимулом роста близлежащих почек и
камбия.
б) биологические – фотопериодическое воздействие, закалка.
Фотопериодическое воздействие – влияние различной длины дня на
зимостойкость интродуцируемых растений. Продолжительность дня влияет на
изменение роста сеянцев древесных пород. Изменение фотопериода сокращает
вегетационный период и содействует ускорению перехода растений в
состояние покоя и, следовательно, повышается зимостойкость растения. У
некоторых растений в результате воздействия длинного дня период покоя
наступает раньше. Длинный день в сочетании с пониженными температурами
положительно сказываются на получении, например, скороплодной формы
грецкого ореха.
Закалка на разной стадии онтогенеза – предпосевная закалка семян.
Закаленные растения имеют интенсивный обмен веществ, повышается
фотосинтез и ферментативная активность у растения. Эффективность
закаливания усиливается еще и намачиванием семян в растворах
микроэлементов (в растворе бора). Признаки, которые приобретаются в
процессе закаливания, сохраняются надолго в последующих поколениях.
Предпосевная закалка семян повышает холодоустойчивость и
морозоустойчивость растений. Этот прием относится к первичной активной
акклиматизации растений. Предпосевная закалка для одних растений имеет
целью повышение морозостойкости, для других – повышение жаростойкости.
Среди испытываемых растений встречаются виды, которые страдают от холода
и засухи. Поэтому вопрос об универсальных методах закалки, направленных на
повышение зимостойкости и засухоустойчивости актуален.
Притенение растений, например, укрытие щитами рододендронов в
Государственном
ботаническом
Саду
–
превращает
растения
в
жизнеспособные. Растение приобретает способность обильно цвести и
65
плодоносить. Для растений, плохо переносивших зиму, изменяли место
произрастания путем переноса растения с опушки под полог леса. Это
увеличивало прирост и улучшало их состояние.
Полное или частичное укрытие на зиму – используют материал сухую
листву, опилки, толь. Опыты проводили на белой акации, катальпе и других
породах.
в) применение химических веществ, регулирующих рост
Ауксины – ростовые гормоны, образующиеся в апикальных меристемах
растений и стимулирующие клеточное растяжение. Наиболее распространен
ауксин или гетероауксин, который стимулирует рост отрезков стеблей, листьев
и корней, а также образование корней у черенков растений. Это свойство
ауксинов используется в лесокультурной практике и питомниках.
Синтетическими аналогами ауксина обрабатывают черенки для быстрого и
надежного их укоренения. Применяют также для предуборочного опадения
плодов.
Гиббереллины – гормоны растений (фитогормоны). В малых
концентрациях синтезируются в интенсивно растущих органах (семенах,
верхушечных почках, иногда в корнях), ускоряя их рост за счет стимуляции
деления и растяжения клеток, способствуя прорастанию семян. Один из
наиболее активных гиббереллинов – гибберелловая кислота производится
микробиологической промышленностью.
г) физические – ультразвук, биотоки, ионизация среды, радиационное
излучение.
д) биоценотические – подбор компонентов в искусственном ценозе.
Базой по интродукционному испытанию служит искусственный ценоз.
Лесные дендрарии и опытные станции основываются на создании системы
ценозов. Там организуют комплекс научных исследований, направленных на
выявление особенностей поведения древесных пород и самих ценозов в
условиях интродукции [10, 16, 18].
Таким образом, помогая растениям пройти критический рубеж в их
жизни, интродукторы впоследствии получают семенное потомство для
повторного отбора более стойких форм в новых поколениях (генерациях) [16].
66
6.3. Методы повышения стойкости акклиматизируемых растений,
влияющие на генетическую основу растительного организма
Методы повышения стойкости акклиматизируемых растений, влияющие
на генетическую основу растительного организма, имеют больше перспектив
для акклиматизации древесных растений, потому что изменения направлены в
сторону приспособления растений и его потомства к новым условиям. К числу
таких методов следует относить: ступенчатую акклиматизацию, отдаленную
гибридизацию и индуцированный мутагенез.
1.
Ступенчатая акклиматизация. Первым, кто высказал идею
ступенчатой акклиматизации, был ботаник-географ Гумбольдт, предлагавший
переносить растения из тропиков в Европу через промежуточную станцию на
Канарских островах. После Гумбольдта об этом говорил Декандоль, однако он
не верил в возможность настоящей акклиматизации растений. У нас в стране
разработал и обосновал метод ступенчатой акклиматизации Мичурин И.В.
Применяя этот метод, Мичурин продвинул на 700 км на север границу
абрикоса, причем глубина каждой ступени была 300-350 км. Сущность метода
заключается в том, что интродуцируемое растение весь цикл развития от
семени до семени проходит в последовательно меняющихся для него условиях,
в разных географических пунктах. На всех этих этапах проводится
последовательный отбор более стойких и продуктивных форм, по мере того как
последующее потомство оказывается более приспособленным и его
продвигают дальше на следующую ступень. Изменения, которые растение
приобретает на ранних стадиях развития, приспосабливаясь к новым условиям,
отражаются на его наследственности, и это позволяет ему легче
приспособиться к условиям среды. Это вполне согласуется с теорией Дарвина:
в изменившихся условиях среды происходит естественный отбор наиболее
приспособленных сеянцев. Человек способствует этому отбору, отбирая
наиболее мощные растения в качестве семенников и перенося их дальше [3, 16].
2. Метод отдаленной гибридизации. Гибридизация – возникновение
потомства от соединения генетического материала двух или большего числа
форм, наследственно различающихся по одному или комплексу признаков.
Гибридизация между различными видами и другими таксонами в результате
естественного переопыления называется спонтанной. Спонтанные гибриды
служат материалом при отборе ценных биотипов для лесного хозяйства.
Искусственная половая гибридизация является в настоящее время основным
67
методом селекции древесных растений. Скрещивание растений разных видов
называется межвидовой гибридизацией, а представители различных родов –
межродовой. Теоретически метод скрещивание географически удаленных
видов перспективных быстрорастущих пород обоснован Мичуриным И.В.
(1931-1941) и Цицином Н.В. (1974).
Правильный подбор пар для скрещивания играет решающую роль.
Родительские формы должны быть далеки друг от друга в систематическом
отношении, происхождение их должно быть из разных климатических и даже
экологических условий. Наиболее успешно акклиматизация деревьев и
кустарников происходит в результате сочетания гибридизации, в особенности
отдаленной межвидовой, и правильного воспитания гибридов в новых условиях
среды. Благодаря сочетанию отдаленной гибридизации с последующим
направленным воспитанием гибридов при акклиматизации создаются большие
возможности в защитном лесоразведении и одновременно с этим образование
новых ценных форм (и гибридогенных видов) деревьев и кустарников, которые
без содействия человека могли бы не возникнуть в естественной природе. Для
быстрого успеха акклиматизации интродуктор должен решать различные
задачи по изменению и обогащению наследственности видов деревьев, которые
намечается акклиматизировать в данных условиях. Например, если новые виды
деревьев продвигают в более северные районы, необходимо повысить их
морозостойкость и заморозкоустойчивость, иногда необходимо изменить
отношение деревьев к кислотности почвы (приспосабливая их к жизни на более
кислых почвах), отношение к длине дня и ночи. При продвижении новых видов
в более засушливые теплые районы с нелесными почвами интродуктор должен
добиваться повышения у деревьев засухоустойчивости.
Применяя гибридизацию можно усилить быстроту роста, цветение и
плодоношение, увеличение долговечности и общих размеров, достигаемых
деревом за время жизни. Эти качества связывают с увеличением
жизнестойкости, явлением гетерозиса у гибридов. Это имеет большое значение
в лесоводстве. Такие гибриды известны у лиственницы, тополя, орехов, дуба,
клена, липы, ясеня и др. пород.
Гетерозисные формы лиственниц получены А. Альбенским в Москве от
скрещивания лиственницы сибирской и европейской в первые годы их
цветения с лиственницей японской, взятой в качестве опылителя. У гибридов
получено повышение энергии роста на 30-40 % по сравнению с исходными
видами. Таким же образом Альбенский вывел тополя пирамидальной формы с
68
высокой энергией роста и устойчивостью. С. Пятнинским выведены гибриды
дуба, отличающиеся высокой энергией роста и засухоустойчивостью.
А. Яблоковым и Ф. Щепотьевым при гибридизации орехов получены
интересные гетерозисные формы с крупными плодами, причем гетерозис у
гибридов передается по наследству.
Для интродукции в средней полосе европейской части методом
гибридизации подобраны и скрещены между собой географически отдаленные
виды перспективных быстрорастущих пород: лжетсуга Мензиеса и лжетсуга
японская, лириодендрон тюльпанный и лириодендрон китайский; бук
европейский и бук длинночерешковый, ель аянская и ель сербская. Наблюдения
за гибридами подтвердили их несравненно более высокую зимостойкость и
засухоустойчивость по сравнению с исходными видами.
При помощи половой гибридизации можно изменить форму стволов,
типов ветвления (раскидистый, пирамидальный, колонновидный, плакучий),
формы крон, качества и текстуры древесины, качества плодов, осенней
раскраски листьев. Таким образом, половая гибридизация является самым
надежным и быстрым способом управления эволюцией любого вида древесных
и кустарниковых пород.
Активным методом, который также разработан Мичуриным, оказывается
и вегетативная гибридизация. Этим методом Альбенский получил гибриды
между белой и желтой акацией; действие прививки сказалось на
морфологических признаках, на развитии листочков и изменении их формы;
гибриды оказались более зимостойкими, чем исходная форма белой акации.
Производить прививки с целью акклиматизации надо в очень раннем
возрасте – в стадии проростков (5-20 дневного возраста). У вегетативных
гибридов появляется большая жизнеспособность, выражающаяся в
интенсивности фотосинтеза.
3. Индуцированный мутагенез. Обрабатывают клетки мутагенными
веществами, в результате повышается частота мутаций. В этом случае говорят
об индукции мутаций, а полученные при этом клетки называют
индуцированными мутантами.
Мутаген – фактор, вызывающий мутацию. Мутагенами могут быть
химические, физические или биологические агенты. В результате
использования этого метода получают зимостойкие и засухоустойчивые
формы.
69
Мутант – организм, отличающийся от первоначального типа
индивидуальным отклонением, возникшим в результате мутации.
Базой для исследования по интродукции лесных пород служат коллекции
древесных растений – дендрарии.
В дендрариях ведутся постоянные наблюдения. Регистрируются время
посева и посадки, темп и ход роста, проводятся фенологические наблюдения,
оценивается стойкость растений при перезимовке. Большое значение придается
ботанической принадлежности маточных растений, с которых собраны семена
или взяты черенки. Проверка правильности ботанического определения
продолжается в течение всего периода интродукции [3, 16, 25].
7. Биоэкологические особенности интродуцентов
7.1. Декоративные качества экзотов
Возможности использования интродуцентов в озеленительных
насаждениях определяются двумя основными факторами: их декоративностью
и газоустойчивостью. Эти параметры характеризуют качество озеленительных
насаждений, которые располагаются вблизи промышленных центров.
Декоративные качества экзотов. При определении перспективности
интродуцента в массовых озеленительных насаждениях характеризуют его
ландшафтно-эстетические качества. За эталон декоративности принимают
местный экологически замещающий вид, а за основные показатели
декоративности – наиболее распространенные эстетические качества.
Шкала бальной оценки ландшафтно-эстетических качеств экзотов:
1. Вечнозеленое или листопадное растение: вечнозеленое – 5 баллов;
листопадное с большим сроком сохранения листвы (частично зимой) – 2 балла;
листопадное с обычным сроком облиствления – 1 балл.
2. Форма кроны: близкая к идеальной для рода или с оригинальными,
эстетически благоприятными отклонениями – 3 балла; нормальная – 2 балла; с
неблагоприятными эстетическими отклонениями – 1 балл.
3. Форма ствола: идеальная или с оригинальными отклонениями –
3 балла; нормальная – 2 балла; с неблагоприятными эстетическими
отклонениями – 1 балл.
70
4. Цвет коры ствола: яркий, броский (белый, желтый, палевый и т.д.), с
оригинальными оттенками – 3 балла; близкий к серому, светло-бурому и т.д. –
2 балла; близкий к бурому, темно-серому – 1 балл.
5. Фактура коры ствола: пробковая или бархатистая – 3 балла; гладкая –
2 балла; трещиноватая, твердая – 1 балл.
6. Размер хвои и листвы в сравнении с местным эталонным видом: более
крупная – 3 балла; близкая к эталонному (средняя) – 2 балла; менее крупная –
1 балл.
7. Форма листа (хвои) более оригинальная, чем у эталонного вида (по
рассеченности, скрученности и т.д.) – 3 балла; нормальная – 2 балла; с
неблагоприятными эстетическими отклонениями – 1 балл.
8. Цвет хвои (листьев): заметно меняющийся в течение периода вегетации
(весной, летом, осенью) – 3 балла; изменяющийся летом и осенью – 2 балла;
практически одноцветный в течение периода вегетации – 1 балл.
9. Репродуктивные органы: яркие крупные соцветия и соплодия – 3 балла;
наличие только ярких соцветий или крупных соплодий – 2 балла; мелкие и
невзрачные – 1 балл.
Суммируя баллы по всем перечисленным признакам, оценивается общее
интегральное качество интродуцента в эстетическом плане. Максимальное
число баллов – 29, минимальное – 9.
Для группы темнохвойных интродуцентов эталоном служит ель
обыкновенная. Для группы сосен – сосна обыкновенная. Для родового
комплекса дуба – дуб черешчатый. Род туя, лиственница, орех, карии и каштан
– не имеет в основных районах интродукции местного эталона декоративности.
Интегральная бальная оценка позволяет ранжировать ряд экзотических
видов исходя из их физиономического описания и степени декоративности.
В родовом комплексе сосен из достаточно устойчивых видов в
декоративном отношении превосходят сосну обыкновенную сосны: Арманда,
румелийская, веймутова, черная, желтая и Энгельмана. Большинство очень
декоративных сосен не обладают достаточной адаптацией к неблагоприятным
климатическим условиям России.
В родовом комплексе дуба все интродуцированные виды оказываются
более декоративными по комплексу эстетических признаков (или находятся на
одном уровне) с дубом черешчатым.
71
В родовом комплексе березы – эталон декоративности береза повислая.
Только 3 вида березы далекарлийская, крупнолистная и Крылова равны или
превосходят березу повислую по декоративности.
В родовом комплексе клена в зоне естественного ареала клена явора,
который не имеет конкурентов, кроме кленов крупнолистного и бархатистого.
В зоне естественного ареала клена остролистного конкуренцию составляют
более 50 интродуцированных видов. Общий балл их декоративности составляет
16 и более.
Шкала бальной оценки ландшафтно-эстетических качеств экзотов
позволяет применять отобранные виды для создания разнообразных
ландшафтных групп, которые разнообразят эстетическую выразительность
насаждений [6].
7.2. Газоустойчивость интродуцентов
Газоустойчивость интродуцентов является важным качеством, которым
определяется возможность современного использования экзотов в озеленении
городов. В группе темнохвойных видов эталон – ель обыкновенная, является
наименее газоустойчивой. В число более газоустойчивых входят адаптивные
виды пихты, ели, псевдотсуги и туи гигантской. Сосна веймутова, румелийская,
черная и желтая более газоустойчивы, чем сосна обыкновенная. В родовом
комплексе лиственницы все виды показывают себя одними из самых
газоустойчивых среди хвойных.
Относительно дуба черешчатого более газоустойчивыми являются виды:
дуб красный, дуб болотный, дуб белый, дуб скальный, дуб монгольский.
Березы являются малоустойчивыми и относительно устойчива из них береза
повислая – местный вид. В родовом комплексе клена интродуценты
относительно газоустойчивы, так же как и клен остролистный (местная
экологически замещаемая порода). Наиболее устойчивыми являются виды:
клен красный, клен серебристый, клен ясенелистный. Виды родового
комплекса ореха и карии в целом относительно газоустойчивы.
Интродуценты в основном (за исключением родового комплекса березы)
более газоустойчивые породы, чем местные экологически замещаемые виды
[6].
72
8. Организация интродукционных наблюдений
8.1. Пункт интродукции
Наличие пункта интродукции является непременным условием процесса
интродукции растений. В качестве пункта интродукции могут выступать
ботанические, лесные, селекционные, питомниководческие и другие
учреждения и хозяйства любой формы собственности, в том числе и частные. В
России, например, интродукционными пунктами являются все ботанические
сады и дендрологические парки, учреждения селекционной направленности; в
ряде стран в качестве таковых активно работают семеноводческие и
питомниководческие хозяйства.
Интродукционный журнал – это главный документ пункта интродукции,
и его основная функция – сохранение первичной информации о самом факте
поступления образца исходного материала.
Интродукционные журналы должны храниться постоянно, поскольку
необходимость в них для прояснения тех или иных моментов может возникнуть
многие годы спустя после поступления образца. Параллельно ведется
картотека учета записей в интродукционном журнале по алфавиту названий
родов, видов, форм с указанием интродукционного номера и даты поступления
образца. Желательно дублирование записей в интродукционном журнале и
картотеке учета записей в электронной форме с использованием различных
программ. Одновременно с записью в интродукционном журнале заполняется
этикетка с указанием интродукционного номера, полного названия растения полатыни (часто без указания автора названия) и даты поступления. Этикетка
может быть временной, сохраняемой до момента посева или посадки, или
постоянной, сохраняемой при образце на весь период первичного
интродукционного испытания.
Во всех случаях при мобилизации исходного материала для интродукции
необходимо обеспечить точную документацию. Она включает название,
данные о происхождении и качестве этого материала [16].
8.2. Фенологические наблюдения над древесными растениями
Как наука фенология возникла в XVIII веке и своим основанием обязана в
России Петру I (1721 г.), за рубежом – М. Реомюру (1735) и К. Линнею (1751).
73
Но свое современное название «фенология» (по греч. Phaino – являю, logos –
учение; дословно – учение о явлениях) эта наука получила только в XIX веке по
предложению ботаника Ш. Морана.
Фенология – наука, изучающая периодичность жизни растений и
животных в связи с годичным циклом погодных условий.
Объектами исследований в фенологии являются сезонные явления живой
и неживой природы, а общей задачей фенологических (или сезонноритмических) исследований являются установление календарных сроков
наступления и прохождения этих явлений и выявление закономерных связей
между последовательностью и темпами сезонного развития объектов
растительного и животного мира и условиями внешней среды.
Основным информационным показателем фенологического изучения
компонентов природы является фенологическая дата (фенодата) – конкретная
календарная дата наступления наблюдаемого явления или фенофазы. Фенодаты
могут быть погодичными (наблюдаемыми ежегодно) и средними для
соответствующего фенологического ряда, под которым понимают временную
совокупность фенодат, относящихся к одному и тому же фенологическому
явлению или фенофазе (например, фенологический ряд зацветания рябины
обыкновенной).
Фенологические наблюдения – установление сроков наступления
различных сезонных (фенологических) явлений природы в их естественной
последовательности.
Фенологические фазы – периодические явления у древесных растений
(начало вегетации, распускание листьев, полное облиствление, образование
бутонов, цветение, созревание плодов и семян, опадение плодов и семян, конец
вегетации – пожелтение листьев и листопад).
Для практики ландшафтного строительства изучение ритма сезонного
развития растений необходимо для подбора интродуцентов для озеленения, при
оценке экологических, декоративных и санитарно-гигиенических свойств, при
разработке мероприятий, обеспечивающих повышение биологической
устойчивости городских зеленых насаждений, их защиту от энтомовредителей
и фитопатологических болезней.
В дендрариях и на стационарах организуют детальное фенологическое
наблюдение:
74
- изучают сезонный ритм ростовых процессов; это имеет существенное
значение для оценки соответствия природы интродуцированного растения
местному климатическому режиму;
- осуществляют биохимические и физиологические исследования.
Эти исследования направлены на выяснение роли ферментов,
фитогормонов и нуклеиновых кислот в приспособлении древесных растений к
изменившимся
природным
факторам
–
климату,
фотопериоду,
морозостойкость, зимостойкость. Количество жира, сахара и особенно
крахмала в побегах осенью, зимой и весной, динамика запасных веществ во
время зимнего покоя могут служить показателями степени акклиматизации, а
следовательно, и зимостойкости растений. При этом ставят задачи по
разработке новых и совершенствованию существующих методов по динамике
изменения запасных питательных веществ.
В дендрариях оборудуют площадки, на которых фиксируют
метеорологические
показатели.
Биохимические
и
физиологические
характеристики интродуцирумых растений, испытываемых в биоценозах,
служат основой для выявления путей воздействия на наследственную природу
растительных организмов и для совершенствования структуры ценозов в
условиях интродукции. Древесные растения, которые рано начинают вегетацию
и рано ее завершают, обладают типом сезонного развития, и благоприятны для
интродукции в умеренной зоне европейской части. Фенологические
наблюдения показывают, что древесные растения с возрастом повышают свою
зимостойкость. Прохождение растениями полного цикла онтогенетического
развития указывает на их успешную интродукцию.
8.3. Интегральная оценка жизнеспособности интродуцентов
Лимитирующими факторами среды для существования древесных
растений в большинстве районов России являются низкие температуры в
определенные сезоны года и сложный комплекс внешних условий, которым
растения подвергаются во время перезимовки. Особенно ярко выражено
проявление этих факторов в средней полосе европейской части России, где
часто наблюдаются повреждения листьев и побегов ранними осенними
заморозками; критические для многих растений понижения температуры зимой
(абсолютный минимум – 42 0С), ожоги и иссушение побегов в ясные солнечные
дни в конце зимы и ранней весной; повреждения распускающихся почек,
75
молодых листьев, цветков и завязей поздневесенними заморозками; выпирание
растений из почвы при замерзании грунта. Неблагоприятными являются такие
факторы как развитие плесени и гнилей на коре, в камбии побегов, а также
многие другие явления.
Интегральная оценка применяется в тех регионах, где зимостойкость вида
– это главный фактор в интродукции. Подбор устойчивых форм и повышение
зимостойкости составляют одну из первостепенных задач в экспериментальной
работе по интродукции древесных растений. Метод определения
зимостойкости и перспективности видов для интродукции основан на
особенностях ритма сезонного развития, является достоверным и доступным в
организационном отношении.
Перспективность интродукции растений в каком-либо районе или
области, как известно, зависит от жизнеспособности в новых условиях
существования. Жизнеспособность проявляется в своеобразии и полноте
прохождения растениями циклов сезонного и онтогенетического роста и
развития. Отклонения от нормы позволяют судить о том, насколько пригодны
растения для практического использования в районе интродукции.
Предложенная П.И. Лапиным и С.В. Сидневой (1973) методика позволяет
дать интегральную оценку жизнеспособности интродуцированных растений,
выраженную числовыми показателями.
Интегральная оценка объединяет несколько показателей. Они
характеризуют состояние растений в месте интродукции и определяются только
регулярными визуальными наблюдениями.
Для каждого показателя подобраны числовые значения в баллах. Они
соответствуют определенному состоянию растений. На основании
интегральной оценки рассчитывается суммарный балл жизнеспособности по
каждому году наблюдений и средний балл за период наблюдений. Самая
высокая итоговая или интегральная оценка жизнеспособности оценивается или
равна 100 баллам. Она складывается из наивысших оценок по всем
показателям, а именно: степень ежегодного вызревания побегов – 20 баллов,
зимостойкость – 25, сохранение габитуса – 10, побегообразовательная
способность – 5, регулярность прироста побегов в высоту – 5, генеративное
развитие – 25, способы размножения – 10 баллов.
Если какой-либо из показателей жизнеспособности не получает высшей
оценки, то сумма баллов будет менее 100. Наименьшая сумма баллов бывает у
растений, вымерзающих в первые 1-2 зимы. За вегетационный период они
76
могут проявить большую или меньшую побегообразовательную способность и
возможность вегетационного размножения.
Первый из семи названных показателей – степень ежегодного вызревания
побегов – определяет их более или менее успешную перезимовку. Визуально
вызревание побегов определяется по одревеснению, окраске и развитию
защитных наружных покровов (пробки, воскового налета, волосяного или
войлочного покрова и т. п.), характерных для того или иного вида; по
заложению, степени сформированности, окраске и защищенности почек, по
времени окончания роста побегов и окончанию листопада. Максимальная
оценка по показателю вызревания (или одревеснения) побегов – 20 баллов.
I – однолетние побеги вызревают полностью, на 100 % длины – оценка 20
баллов.
II – однолетние побеги вызревают не полностью, на 75 % длины –
15 баллов.
III– однолетние побеги вызревают не полностью, на 50 % длины –
10 баллов.
1V – однолетние побеги вызревают не полностью, на 25 % длины –
5 балов.
V – однолетние побеги не вызревают (не одревесневают) – 1 балл.
Для интродукции декоративных древесных пород очень важно сохранять
после зимы форму роста или габитус растения. Это зависит от степени их
зимостойкости.
От степени зимостойкости зависит способность растений в большей или
меньшей мере сохранять присущую им в природе форму роста, и,
следовательно, многие качества, ради которых их вводят в культуру. Оценку
этого показателя предлагается производить по трехступенчатой шкале:
1. Растения сохраняют присущую им в природе жизненную форму –
дерева, куста, полукустарничка, лианы и т.д. – оценка 10 баллов.
2. Растения ежегодно более или менее обмерзают, но благодаря хорошо
развитой и сохраняющейся корневой системе, достаточно быстрому росту и
высокой побегообразовательной способности восстанавливают надземную
часть в следующий вегетационный сезон до прежней высоты и объема, иногда
даже с превышением последних – 5 баллов.
3. Растения не сохраняют присущую им в природе форму роста по
причине ежегодного обмерзания до уровня снегового покрова или до корневой
шейки – 1 балл. Деревья при этом растут кустовидно, кустарники приобретают
77
форму полукустарников, а полукустарники – форму травянистых
многолетников.
Побегообразовательная способность растений в значительной мере
определяет сохранение формы роста, так как во многих случаях обеспечивает
ее восстановление даже после сильного обмерзания кроны у деревьев и
кустарников. Побегообразовательной способностью обладают в какой-то мере
все растения. Степень ее выраженности является их биологической
особенностью. Однако в природных условиях побегообразовательная
способность у растений каждого вида может варьировать в зависимости от
условий освещения, водного режима, богатства почв и ряда других факторов.
При переносе в культуру древесные растения могут сохранить, усилить
или снизить свойственное им в природе побегообразование. Это может
отразиться на продуктивности общей биомассы растений, их ассимилирующей
поверхности, приросте корневой системы, восстановлении или возобновлении
отмерших надземных частей, цветении и плодоношении.
Визуально этот показатель жизнеспособности растений рекомендуют
оценивать по трехступенчатой шкале:
1. Высокая побегообразовательная способность оценивается в 5 баллов.
У зимостойких растений новые побеги развиваются на прошлогодних побегах в
среднем по 6 штук, также дают побеги из спящих почек и поросль дают от
корней.
2. Средняя побегообразовательная способность оценивается в 3 балла.
Новые побеги образуются в меньшем количестве около 3-5 шт. Типичный
габитус (внешний вид кроны) сохраняется.
3. Низкая побегообразовательная способность оценивается в 1 балл.
Новые побеги образуются единично. У сильно обмерзающих растений этой
группы часто наблюдается утрата типичной формы роста и габитуса.
Процесс образования и развития генеративных органов у различных
растений в условиях интродукции не всегда завершается образованием
полноценных семян. В схеме оценки предусмотрены следующие случаи:
- семена вызревают – растение оценивается в 25 баллов;
- растение цветет, но семена не вызревают – 20 баллов;
- растение цветет, но плодов не образует – 15 баллов;
- растение не цветет – растению присваивают 1 балл.
Отсутствие цветения фиксируют только у растений, которые достигли
возраста зрелости.
78
Существенно также учитывать в работе по интродукции возможные
способы размножения растений в культуре.
Размножение самосевом – максимальное количество баллов – 10.
Это говорит об успешной интродукции и отражает полное соответствие
растения природным условиям.
Размножение растений семенами местной репродукции при
искусственном посеве – 7 баллов.
При невозможности размножения семенным путем некоторые
интродуценты размножаются вегетативным путем:
- естественным путем (корневые отпрыски, отводки) – оценка 5 баллов;
- искусственным (черенкование) – 3 балла;
- прививкой – 1 балл.
Используя материалы многолетних наблюдений за общим и сезонным
развитием растений, следует ежегодно отмечать балл того или иного
показателя в соответствующей графе, а затем определять средние за все время
их изучения. Сумма средних баллов является интегральным числовым
выражением жизнеспособности интродуцируемых растений в данных условиях.
Чем выше сумма баллов, тем выше жизнеспособность и перспективность
растений в интродукции [16, 17].
8.4. Группы перспективности интродуцентов
После подсчета баллов по 7 показателям используют шестиступенчатую
шкалу перспективности к интродукции:
Индекс или группа 1. Группа растений вполне перспективных (91-100
баллов). Самая многочисленная группа. Включает 164 вида. Все они
представители хвойных, хвойно-широколиственных, и широколиственных
лесов равнин и гор Европы, Азии и Северной Америки.
Большинство растений имеет обширные ареалы. Это говорит о широком
диапазоне их экологического потенциала.
Растения вполне зимостойки, однолетние побеги вызревают полностью,
отмирание кончиков побегов наблюдается только в суровые зимы.
Все виды растений 1 группы сохраняют природную форму и имеют
высокую побегообразовательную способность (кроме представителей родов
Fraxinus, Juglans и некоторых видов рода Sorbus). Ежегодно дают прирост
79
побегов, полноценную семенную продукцию и могут размножаться в культуре
семенами местной репродукции.
Перспективность растений 1 группы очевидна. Все они могут быть с
успехом использованы в культуре.
2 группа – перспективные растения (76-90 баллов). Группа включает
76 видов растений. В этой группе много растений, обитающих в приморских и
южных областях Евразии и Северной Америки. Растения 2 группы
распространены в областях с относительно более мягким климатом, чем в
Москве.
Показатели жизнеспособности свидетельствуют о том, что биологический
потенциал приспособительных реакций достаточно высок и интродукция в зону
Москвы перспективна.
3 группа – менее перспективные растения (61-75 баллов). Эта группа
растений включает 65 видов. Среди них деревья и кустарники южных областей
Европы, Северной Африки, юга Азии и Северной Америки.
4 группа – малоперспективные растения (41-60 баллов). В нее входит
51 вид. Группа представлена видами растений из южных стран Европы,
Средиземноморья, Крыма, Кавказа, Малой Азии – 14 видов; гор Средней Азии
и Ирана – 2 вида; Дальний восток, Япония, Корея – 19 видов; Северная
Америка – 12 видов; и 2 вида гибридного происхождения.
5 группа – неперспективные растения (21-40 баллов), представлена
41 видом. В природе эти виды распространены в тех же странах, что и виды
4 группы, т.е., в областях со значительно более мягким и теплым климатом, чем
климат Москвы.
Половина растений 5 группы утрачивает природную жизненную форму,
кустарники и лианы восстанавливают надземную часть. Растения почти всех
видов не цветут, всего несколько видов цветет, но не дает плодов.
Все показатели свидетельствуют о неполноценности и не
перспективности растений 5 группы для интродукции.
6 группа – не пригодные для интродукции растения (5-20 баллов). В нее
входит 14 видов. Большая часть это представители флоры Японии, Кореи,
Восточного, Центрального и Южного Китая. Почти все растения обмерзают до
корневой шейки и вымерзают даже при полном укрытии. Только в редких
случаях укрытие дает возможность сохранить единичные растения в течение
нескольких лет. Только применение специальных мер защиты дают
80
возможность получения и отбора отдельных особей растений из 6 группы.
Большинство видов из этой группы погибают в первую зиму.
Итак, растения параллельно испытывают в разных географических
пунктах, в различных экологических условиях [16].
81
9. Ботанические сады и их значение в разработке теории и
практики интродукции растений
9.1. Определение понятий ботанический сад, дендрарий
(арборетум). Функции ботанических садов
Ботанический сад – научно-исследовательское, учебно-вспомогательное
и культурно-просветительное учреждение, представляющее собой участок
коллекций живых растений в открытом грунте. Наиболее известны: Главный
ботанический сад РАН в Москве, Ботанический сад МГУ, Никитский (Крым),
Батумский и Сухумский (Кавказ), Ботанического института РАН,
Дальневосточного научного центра РАН и др.
Дендрарий (арборетум) – участок территории (самостоятельный или в
составе ботанического сада), где в открытом грунте культивируются древесные
растения (деревья, кустарники, лианы), размещаемые по систематическому,
географическому, экологическому, декоративному или другим признакам.
Дендрарий имеет научное, учебное, культурно-просветительное или опытнопроизводственное назначение.
Широкую известность получили многие дендрарии России, Украины,
Кавказа, Крыма, например в Москве (1706), Санкт-Петербурге (1714), Умани
(1714), Тбилиси (1625), Харькове (1804), Ялте (1812) и др.
Дендрарии существуют при многих вузах и НИИ – Кубанском,
Воронежском, Омском государственных агрономических университетах,
Воронежской лесотехнической академии, Марийском и Алтайском
государственных университетах, НИИСХ ЦЧП им. В.В. Докучаева, ВНИИЛМ
(Ивантеевский дендропарк), Кавказском НИИгорлесэкол (г. Сочи) и др. [19].
9.2. Совет ботанических садов России
Совет ботанических садов России, структура и состав которого
утверждены постановлением Бюро Отделения общей биологии РАН в феврале
1992 г., имеет богатую предысторию. В августе 1952 г. на Всесоюзном
совещании представителей ботанических садов СССР в Москве в Главном
ботаническом саду АН СССР было принято решение о создании
координационного центра, объединяющего деятельность всех ботанических
садов и дендрариев страны. Этот центр получил название Совет ботанических
82
садов СССР. 27 февраля 1953 г. Президиум Академии наук СССР утвердил
Положение о Совете ботанических садов и его персональный состав.
Председателем был утвержден академик Н.В. Цицин, возглавивший Совет до
1980 г. В состав Совета вошли ведущие ученые и руководители ботанических
садов СССР.
Создание совета сыграло важную роль в повышении уровня и
эффективности исследований в области экспериментальной ботаники, а также в
привлечении ботанических садов к решению важнейших общегосударственных
научных проблем и вопросов практического растениеводства. Все это
способствовало развитию ботанических садов как научно-исследовательских
учреждений.
В ноябре 1963 г. Президиум Академии наук СССР утвердил новое
положение о Совете ботанических садов СССР, где на него возлагалась важная
координационная задача в разработке научной общеакадемической проблемы
«Интродукция и акклиматизация растений». Тогда Совету была присвоена
функция Научного совета по данной проблеме.
Совет ботанических садов СССР сыграл огромную роль в развитии
теории и методов интродукции: упорядочены понятия, термины, применяемые
в этой области; разработаны критерии оценки результатов интродукции;
опубликованы новые, широко используемые унифицированные методики
фенологических наблюдений в ботанических садах и др. Интродукция
становится самостоятельным и полноправным разделом ботанической науки.
Важную методологическую и организационную роль сыграла подготовленная
Советом записка по проблеме «Интродукция и акклиматизация растений»,
утвержденная Отделением общей биологии АН СССР в 1965 г. и обновленная с
учетом последних достижений в 1977 г.
Совет ботанических садов СССР в последние годы осуществлял
координацию деятельности 125 ботанических садов и дендрариев.
В 1992 г. в Москве на Учредительной конференции, организованной на
базе ГБС, принято решение о создании Совета ботанических садов России. В
новом Положении о Совете, утвержденном Бюро Отделения общей биологии
РАН в январе 1993 г., отмечается, что Совет ботанических садов России (СБСР)
при Российской академии наук определяет основные направления научноисследовательской деятельности ботанических садов на территории РФ в
области интродукции растений, обогащения растительных ресурсов, охраны
растительного мира, оказывает методическую помощь и координирует
83
деятельность ботанических садов и дендропарков. На Совет ботанических
садов России возлагается функция Научного совета РАН по проблемам
интродукции и акклиматизации растений.
В функции Совета входит анализ отчетов о научной деятельности
ботанических садов; создание комиссий для координации работы по основным
научным направлениям, по внедрению в практику результатов наиболее
крупных научных достижений; проведение научных конференций, школсеминаров по наиболее актуальным теоретическим и практическим вопросам;
внесение предложений о поддержке и увеличении финансирования
перспективных научных направлений.
При Совете действуют постоянные комиссии: по цветочно-декоративным
растениям; по охране и восстановлению природных растительных сообществ;
по редким и исчезающим видам растений; по новым кормовым культурам; по
дендрологии; по изучению, охране и культивированию орхидей; по
экологическому образованию в ботанических садах; по применению
компьютерных технологий в ботанических садах.
С 1993 г. издается «Информационный бюллетень», в котором
публикуются
годовые
отчеты
СБСР
и
региональных
Советов,
регламентирующие документы – типовые положения, структура и состав
региональных советов, комиссий, сведения о составе и пополнении
коллекционных фондов ботанических садов, информационные статьи
различного содержания, планы проведения конференций, совещаний,
семинаров.
Совет ботанических садов тесно сотрудничает с Отделением
международного Совета ботанических садов по охране растений.
Используя международный опыт ботанических садов по охране растений,
Совет подготовил и опубликовал в 2003 г. «Стратегию ботанических садов
Росси по сохранению биоразнообразия растений», в которой освещены многие
вопросы сохранения биологического разнообразия растений in-situ и ex-situ,
вопросы содержания живых коллекций, генных банков, реинтродукции редких
видов растений.
Постановлением Президиума РАН от 15 мая 2000 г. утверждена Целевая
программа РАН «Сохранения и обогащения коллекционных фондов
ботанических садов РАН». Благодаря реализации этой программы многие
ботанические сады РАН значительно пополнили коллекционные фонды
растений и смогли укрепить свою материально-техническую базу.
84
Начиная с 1991 г. под эгидой и при участии Совета проведено более
20 конференций и совещаний. Одним из последних были Международная
конференция «Роль ботанических садов в сохранении биоразнообразия
растений», первая Всероссийская конференция «Ботанические сады России в
системе экологического образования», Международная конференция
«проблемы отдаленной гибридизации растений».
В настоящее время Совет ботанических садов России объединяет около
90 ботанических садов и дендрариев, находящихся в ведении как Российской
академии наук, так и различных министерств и ведомств [13].
9.3. Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина РАН
Главный ботанический сад им. Цицина Российской академии наук – один
из самых крупных садов мира – основан 14 апреля 1945 года. Сад занимает
площадь 331,5 га. Он расположен в северной части города на месте уникальных
природных лесных массивов – останкинская дубрава и Леоновский лес. Он
граничит с ВВЦ и многофункциональным парком. Разнообразные почвенные
условия на территории сада позволяют выращивать всевозможные растения из
различных климатических зон.
Рис. 4. Лабораторный корпус Главного ботанического сада им.
Н.В. Цицина РАН
Строительство сада, его развитие и становление как ведущего
учреждения экспериментальной ботаники неразрывно связано с именем
85
ученого, академии Николая Васильевича Цицина. Он был директором со дня
его основания в течение 35 лет.
Главный ботанический сад имеет широкую международную известность
благодаря богатейшей коллекции растений, просветительской деятельности,
многочисленным публикациям фундаментально-научного характера. Живые
коллекции – это представители природной и культурной флоры. Родина этих
растений: умеренная, тропическая и субтропическая зоны.
Рис. 5. Карта-схема Главного ботанического сада им.
Н.В. Цицина РАН: 1) Дендрарий; 2) Заповедная дубрава;
3) Розарий; 4) Теневой сад; 5) Сад прибрежных растений;
6) Сад непрерывного цветения; 7) Экспозиции растений
природной флоры; 8) Японский сад; 9) Экспозиции
культурных растений; 10) Участки естественного леса;
11) Вересковый сад; 12) Лабораторный корпус;
13) Фондовая оранжерея; 14) Новая оранжерея
Территория сада представляет собой своеобразный ландшафтный
ансамбль. Оформление в традициях русской парковой архитектуры с
использованием лучших образцов зарубежного паркового дизайна: на
86
территории имеются каскадные пруды, парадные партеры, сад непрерывного
цветения, японский сад и др. объекты и экспозиции.
В Главном ботаническом саду 17 структурных подразделений. Есть
лаборатория семеноведения и мобилизации растительных ресурсов. Бюро по
сбору и обмену семенами и посадочным материалом организовано в 1945 г.
Экспедиционные поездки и сборы семян способствовали созданию экспозиций
отделов флоры, дендрологии и отдела декоративных растений. В лаборатории
создан информационный банк по семенам дикорастущих растений. Всего
насчитывается информация на 6000 видов растений.
Отдел «лаборатория гербарий» основан в 2002 г. Общий объем гербария
составляет 573 тыс. листов.
Отдел дендрологии. Отдел организован в 1948 г. П.И. Лапиным.
Основное направление работы отдела – интродукция древесных растений с
целью обогащения культурной флоры и охраны генофонда растительного мира.
Отдел осуществляет привлечение древесных растений из природных условий
России и зарубежных стран для пополнения коллекции дендрария и
совершенствования ассортимента озеленения населенных пунктов. Отдел
разрабатывает научные основы прогнозирования и методы оценки
перспективности интродукции древесных растений в среднюю полосу
европейской части страны, проводит отбор ценных для народного хозяйства
деревьев и кустарников.
Дендрарий основан в 1948 г. Это самая большая экспозиция сада. Его
площадь составляет 75 га. Растения размещены по принципу систематического
родства, т. е. на одной поляне можно увидеть растения группы видов, которые
происходят из разных уголков земного шара, но принадлежат одному роду.
Способ размещения деревьев и кустарников – плотные или разреженные
группы, а так же солитеры. За период работы ботанического сада испытано
80 тысяч образцов семян. В дендрарии представлено 2020 видов растений. Это
стало возможным благодаря использованию разработанных методов
интродукционной оценки. Предпочтение отдается древесным растениям,
относительно рано начинающим ростовые процессы и рано их завершающим.
Режимы сезонного развития интродукционных растений поддаются
направленному воздействию путем применения определенной агротехники,
применение удобрений. В разряд достижений ботанического сада относится
разработанная интегральная числовая оценка жизнеспособности и
перспективности интродуцированных растений.
87
Отдел флоры. В восточной части территории ботанического сада
расположены экспозиции растений природной флоры. На площади 30 га
созданы пять ботанико-географических экспозиций: «Европейская часть
России», «Кавказ», «Средняя Азия», «Сибирь», «Дальний Восток», а также
экспозиция «Полезные растения природной флоры».
Отдел тропических и субтропических растений. Отдел образован в
1952 г., его площадь 5000 м2. Количество видов – 5900 шт. Испытание прошли
более 8000 растений. Основные задачи отдела – разработка теоретических
основ и методов интродукции растений тропической и субтропической флоры,
изучение интродуцированных растений и разработка приемов их выращивания.
Коллекция размещена в 19 отделениях Фондовой оранжереи. Коллекционные
фонды пополнялись как за счет семенного обмена с другими ботаническими
садами и учреждениями, так и за счет экспедиционных сборов в дикой природе.
Отдел культурных растений основан в 1945 г. Основные направления:
интродукция в среднюю полосу европейской части России новых и
малораспространенных культурных растений и сортов; также отдел создает и
пополняет коллекции; изучает историю культурных растений и их эволюцию;
разрабатывает методы введения, повышения их продуктивности. Отдел имеет
10 экспозиций на площади 18 га. Принцип размещения растений –
тематический.
Лаборатория Ландшафтной архитектуры и садоустройства создана в
2002 г. Основная задача – разработка научных основ проектирования и
строительства ботанических садов, создание и совершенствование
ботанических и ландшафтных экспозиций. Лаборатория разрабатывает
генеральные планы, планы экспозиций и размещения древесных и
кустарниковых растений. Ландшафтная экспозиция «Японский сад»
представляет собой яркий пример садового искусства востока. Сооружена она
на площади 2,7 га в 1983-1987 годах при поддержке Посольства Японии в
Москве. Экспозиция органично включает в себя каскад водопадов, деревянные
павильоны, каменную пагоду 18 века, каменные фонари, деревянные мосты. В
японском саду произрастает около 100 видов растений, часть из которых
привезена с острова Хоккайдо.
Отдел декоративных растений организован в 1946 г. Главное направление
работы – разработка приемов выращивания и размножения декоративных
растений в открытом и закрытом грунте, разработка методов селекции и
научных основ создания экспозиций. Всего за годы существования отдела
88
интродукционое испытание прошли растения 25000 наименований. Списки
рекомендуемых декоративных растений систематически публикуют.
Посадочный материал передается озеленительным организациям и
специализированным питомникам. Проведены работы по отдаленной
гибридизации декоративных растений, межвидовые и межродовые
скрещивания в родах. Используют метод полиплоидии.
Экспозиция «розарий» ставит основной своей целью пропаганду
культуры роз. Розарий – это специальная экспозиция, представляющая
наиболее ценные сорта и виды, выделенные в результате интродукционного
изучения из коллекционных насаждений, и оформленная с учетом характерных
особенностей современной садово-парковой архитектуры. В архитектурном
отношении розарий ГБС РАН представляет собой регулярный сад с элементами
свободной планировки. Он был создан в 1961 г. на площади 2,5 га. Он содержал
около 600 сортов роз различных садовых групп. С 2009 г. началась техническая
реконструкция экспозиции. При проектировании экспозиции «Розарий» особое
внимание уделялось распределению роз в зависимости от цвета, учитывалась
сочетаемость или контрастность их цветовой гаммы. В настоящее время на
экспозиции демонстрируются наиболее зимостойкие и устойчивые к болезням
и вредителям сорта [13].
89
Библиографический список
1. Авраменко, И. М. Деревья и кустарники в ландшафтном дизайне
[Текст] / И. М. Авраменко. – М. : Аделант, 2009. – 136 с.
2. Аксенова, Н. А. Деревья и кустарники для любительского садоводства
и озеленения [Текст] / Н. А. Аксенова, Л. А. Фролова. – М., 1989. – 160 с.
3. Базилевская, Н. А. Теории и методы интродукции растений [Текст] /
Н. А. Базилевская. – М., 1964. – 129 с.
4. Баханова, М. В. Интродукция растений [Текст] : учеб.-метод. пособие /
М. В. Баханова, Б. Б. Намзалов. – Улан-Удэ, 2009. – 207 с.
5. Богданов, П. Л. Дендрология [Текст] : учеб. / П. Л. Богданов. –
М. : Лесн. пром-сть, 1974. – 240 с.
6. Болотов, Н. А. Лесная интродукция. Экология, лесоводственные
особенности, районирование, перспективы внедрения лесообразующих экзотов
[Текст] / Н. А. Болотов, Д. И. Щеглов, А. Б. Беляев. – Воронеж, 2005. – 496 с.
7. Булыгин, Н. Е. Фенологические наблюдения над древесными
растениями [Текст] : пособие по проведению учеб.-науч. исслед. /
Н. Е. Булыгин. – Л., 1979. – 96 с.
8. Васильев, И. М. Зимовка декоративных растений в условиях города
[Текст] : / И. М. Васильев. – М. : Изд-во министерства коммунального
хозяйства РСФСР, 1953. – 102 с.
9. Галактионов, И. И. Декоративная дендрология [Текст] /
И. И. Галактионов, А. В. Ву, В. А. Осин. – М. : Высш. шк., 1967. – 319 с.
10. Гурский, А. В. Основные итоги интродукции древесных растений в
СССР [Текст] / А. В. Гурский. – М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 1957. – 304 с.
11. Деденко, Т. П. Лесорастительные условия и рост лесных культур в
антропогенно-меловых ландшафтах ЦЧО / Т. П. Деденко // Известия вузов.
Сев.-Кавказ. регион. Естественные науки. Приложение. – 2006. – № 12. –
С. 25-31.
12. Деденко, Т. П. Рост и состояние растений интродуцентов в различных
эдафических условиях техногенно-нарушенных земель КМА [Текст] /
Т. П. Деденко, Е. В. Строганова // Плодоводство, семеноводство, интродукция
древесных растений. – 2014. – Т. 17 – № 17. – С. 27-30.
13. Демидов, А. С. Главный ботанический сад им. Цицина (история,
становление и достижения). К 60-летию основания [Текст] / А. С. Демидов,
З. Е. Кузьмин, В. Г. Шатко. – М. : ГБС РАН; Тула : Гриф и К, 2005. – 112 с.
90
14. Калуцкий, К. К. Древесные экзоты и их насаждения [Текст] : справ.
издание / К. К. Калуцкий, Н. А. Болотов, Д. М. Михайленко. –
М. : Агропромиздат, 1986. – 271 с.
15. Косиченко, Н. Е. Особенности макроструктуры древесины
PinussylvestrisL. при интродукции в сухую степь [Текст] / Н. Е. Косиченко,
Е. П. Хазова // Наука и образование на службе лесного комплекса (к 75-летию
ВГЛТА) : матер. междунар. науч.-практ. конф., Воронеж, 26-28 окт. 2005. –
Воронеж, 2005. – Т. I. – С. 298-301.
16. Лапин, П. И. Интродукция лесных пород [Текст] / П. И. Лапин,
К. К. Калуцкий, О. Н. Калуцкая. – М. : Лесн. пром-сть, 1979. – 224 с.
17. Лапин, П. И. Оценка перспективности интродукции древесных
растений по данным визуальных наблюдений. – В кн.: Опыт интродукции
древесных растений [Текст] / П. И. Лапин, С. В. Сиднева. – М, 1973. – С. 7-68.
18. Лебедев, Г. И. Акклиматизация древесных и кустарниковых пород
[Текст] / Г. И. Лебедев. – М. : Изд-во министерства коммунального хозяйства
РСФСР, 1953. – 139 с.
19. Павловский, Е. С. Энциклопедия агролесомелиорации [Текст] /
Е. С. Павловский. – Волгоград : ВНИАЛМИ, 2004. – 675с.
20. Соколова, Т. А. Декоративное растениеводство. Древоводство [Текст]
: учеб. / Т. А. Соколова. – 4-е изд., стер. – М. : Академия, 2010. – 352 с.
21. Соколов, С. Я. Ареалы деревьев и кустарников СССР. В трех томах.
Т1. [Текст] / С. Я. Соколов, О. А. Связева, В. А. Кубли. – Л. : Наука. – С. 1-164.
22. Хазова, Е. П. Доля генотипических и экологических факторов в
процессе развития макроструктурных признаков древесины Pinus sylvestris L.
[Текст] / Е. П. Хазова // Актуальные проблемы лесного комплекса: сб. науч. тр.
/ БГИТА. – Брянск, 2004. – Вып. 9. – С. 142-144.
23. Хазова, Е. П. Направления структурной адаптации стебля и листа
Pinus sylvestris L. при интродукции в сухую степь [Текст] / Е. П. Хазова //
Эколого-технологические аспекты лесного хозяйства в степи и лесостепи :
матер. II Междунар. науч.-практ. конф. – Саратов : Наука, 2008. – С. 126-128.
24. Царев, А. П. Генетика лесных древесных растений [Текст] : учеб. /
А. П. Царев, С. П. Погиба, Н. В. Лаур. – 2-е изд. – М., 2013. – 381 с.
25. Яблоков, А. С. Селекция древесных пород [Текст] / А. С. Яблоков. –
М. : Сельхозиздат, 1962. – 487 с.
91
Учебное издание
Татьяна Петровна Деденко
Екатерина Петровна Хазова
ИНТРОДУКЦИЯ ДЕКОРАТИВНЫХ ДРЕВЕСНЫХ
И КУСТАРНИКОВЫХ ПОРОД
Учебное пособие
Редактор А.С. Люлина
Подписано в печать 24.11.2015. Формат 60х90 /16.
Усл. печ. л. 5,7. Уч.-изд. л. 6,0. Тираж 75 экз. Заказ
ФГБОУ ВО «Воронежский государственный лесотехнический
университет имени Г.Ф. Морозова»
РИО ФГБОУ ВО «ВГЛТУ». 394087, г. Воронеж, ул. Тимирязева, 8
Отпечатано в УОП ФГБОУ ВО «ВГЛТУ»
394087, г. Воронеж, ул. Докучаева, 10
Документ
Категория
Без категории
Просмотров
17
Размер файла
1 502 Кб
Теги
кустарниковых, интродукции, декоративно, древесных, деденко
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа