close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

Курьянова Т. К. Микроскопическое строение основных типов древесины

код для вставкиСкачать
Т.К. Курьянова Н.Е. Косиченко А.Д. Платонов
МИКРОСКОПИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ
ОСНОВНЫХ ТИПОВ ДРЕВЕСИНЫ
1
Министерство образования и науки Российской Федерации
Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение
высшего профессионального образования
«Воронежская государственная лесотехническая академия»
Т.К. Курьянова Н.Е. Косиченко А.Д. Платонов
МИКРОСКОПИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ
ОСНОВНЫХ ТИПОВ ДРЕВЕСИНЫ
Рекомендовано УМО по образованию в области лесного дела в
качестве учебного пособия для бакалавров и магистров высших
учебных заведений, обучающихся по направлению подготовки
250400
–
«Технология
лесозаготовительных
и
деревоперерабатывающих производств»
Издание второе, переработанное и дополненное
Воронеж 2013
2
УДК 630.811.1
К93
Печатается по решению учебно-методического совета
ФГБОУ ВПО «ВГЛТА» (протокол № 6 от 24 мая 2013 г.)
Рецензенты: заведующий кафедрой ботаники ФГБОУ ВПО «ВГУ»
д-р биол. наук, проф. В.А. Агафонов
директор Учебно-опытного лесхоза ФГБОУ ВПО «ВГЛТА»
канд. с.-х. наук, доц. В.В. Чеботарев
Курьянова, Т. К.
К93 Микроскопическое строение основных типов древесины [Текст] : учеб. пособие /
Т. К. Курьянова, Н. Е. Косиченко, А. Д. Платонов ; М-во образования и науки РФ, ФГБОУ
ВПО «ВГЛТА». – Изд. 2-е, перераб. и доп. – Воронеж, 2013. – 47 с.
ISBN 978-5-7994-0567-0 (в обл.)
С учетом современных достижений анатомии и филогении растений в учебном
пособии излагаются общие сведения о микроскопическом строении древесины и о
направлении эволюции ее элементов от голосеменных хвойных пород
до
покрытосеменных лиственных древесных пород. Подробно рассматриваются особенности
микроскопического
строения:
древесины
хвойных
(сосна),
лиственных
рассеяннососудистых (берѐза) и кольцесосудистых (дуб) пород, а также коры древесных
пород.
Учебное пособие «Микроскопическое строение основных типов древесины»
предназначено для углубленного изучения курса «Древесиноведение. Лесное
товароведение» студентами по направлению подготовки 250400 – Технология
лесозаготовительных и деревоперерабатывающих производств и выполнения ими
лабораторного практикума, а также может быть полезным для аспирантов и специалистов
лесного комплекса.
УДК 630.811.1
ISBN 978-5-7994-0567-0
© Т.К.Курьянова, Н.Е. Косиченко,
А.Д. Платонов, 2003
© Т.К. Курьянова, Н.Е. Косиченко,
А.Д. Платонов, 2013, с изменениями
© ФГБОУ ВПО «Воронежская государственная
лесотехническая академия», 2013
3
Введение
Учебное пособие предназначено для самостоятельной работы студентов и для выполнения лабораторных работ по теме «Микроскопическое
строение древесины» по курсу «Древесиноведение. Лесное товароведение»,
Оно также будет весьма полезным для аспирантов лесных специальностей,
когда объектом исследования является древесина.
Познание анатомического строения древесины позволит в значительной мере вскрыть природу и закономерности изменчивости ее физических и
механических свойств. Контроль многих технологических процессов обработки древесины (гидротермической, механической, химической и т.д.) должен также основываться на знаниях анатомического строения древесины.
По микроскопическим особенностям строения древесины можно более
точно, чем по внешним признакам, определить древесные породы.
В учебном пособии освещается также порядок выполнения лабораторных работ по изучению микроскопического строения основных типов древесины хвойных (сосна), лиственных рассеяннососудистых (берѐза) кольцесосудистых (дуб) и коры липы и ясеня.
4
1. ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ О МИКРОСКОПИЧЕСКОМ СТРОЕНИИ
ДРЕВЕСИНЫ
Древесина – это многолетняя сложная ткань, образовавшаяся в результате вторичного роста древесного растения в стволе, ветвях и корнях. Древесина (вторичная ксилема) образуется боковой (латеральной) меристемой –
камбием и является вторичной тканью.
Основная функция древесины в растущем дереве – водопроводящая.
Она осуществляет восходящей ток воды и растворенных в ней минеральных
веществ от корней, через ствол, к листьям. Древесная ткань образуется, исходя из естественных потребностей самого дерева, и поэтому содержит проводящие, механические и запасающие клетки.
Срубленная древесина состоит из клеток с отмершим протопластом и
представляет собой жесткий скелет, образованный из ориентированных в
вертикальном (аксиальном) и радиальном направлениях пустотелых клеток.
Полости клеток заполнены водой или воздухом.
Все виды растительных клеток по форме можно разделить на две основные группы – паренхимные и прозенхимные.
Паренхимные клетки имеют округлую или многогранную форму с
одинаковыми размерами по трем направлениям (0,01….0,1 мм). Стенки тонкие, в растущем дереве выполняют функцию хранения питательных веществ.
Прозенхимные клетки сильно вытянутые, напоминают волокно, диаметр таких клеток 0,01…0,05 мм, длина 0,5…3,0 мм, иногда 8 мм. Стенки
могут иметь различную степень утолщения. При жизни дерева выполняют
механическую и проводящую функции.
Между соседними клетками древесины находится межклеточный слой
М (рис. 1, 2). Вначале он состоит в основном из гидрофильных пектиновых
веществ, образующих гели и слизи, которые не препятствуют росту и дифференциации клеток.
На межклеточный слой накладываются микрофибриллы первичной
оболочки (Р). Микрофибриллы этого слоя, переплетаясь, образуют тонкие
слои (ламеллы). Структура первичной оболочки позволяет молодой клетке
увеличиваться в размерах. На этом дальнейшее развитие оболочки по достижению ею окончательных функциональных размеров может заканчиваться.
5
Межклеточный слой при этом пропитывается лигнином, становится жестким
и водонепроницаемым.
Рис.
1.
Поперечный
срез
клеточной
стенки
древесного
волокна
(электронномикроскопическая фотография). Обозначения к рис. 1, 2: M – межклеточный
слой (срединная пластинка); P1, Р2 – первичные оболочки двух смежных клеток; Р1+М+Р2
– сложная срединная пластинка; S1 – внешний слой вторичной оболочки; S2 – средний
слой вторичной оболочки; S3 – внутренний слой вторичной оболочки; W – бородавчатый
слой
На первичную стенку слоями накладывается сложная по структуре
вторичная оболочка (S). Она не менее чем в 10 раз толще первичной и характеризуется спиральным расположением микрофибрилл под разными углами
к продольной оси клетки. В тонком внешнем слое S1, угол отклонения микрофибрилл от оси клетки составляют 45 … 60 .
В самом толстом слое среднем слое S2 микрофибриллы имеют небольшой угол наклона 5 …15 , а во внутреннем слое S3 они расположены почти
под прямым углом. На поверхности слоя S3 у ряда пород видны бородавки –
6
бородавчатый слой (W), состоящий из лигнина, гемицеллюлоз и простых
белков.
Клеточные стенки имеют сложное строение и проведение водных растворов через них возможно только благодаря существованию пор. Поры располагаются друг против друга в соседних клетках. Между полостями пор находятся мембраны с узкими отверстиями на участке сложной срединой пластинки. Если вторичная оболочка нависает над полостью поры в виде свода,
то такая пора называется окаймленной (рис. 3). При отсутствии такого свода
пора называется простой. Комбинация этих пор дает полуокаймленную пору,
имеющую свод только в оболочке одной из двух соседних клеток.
Рис. 2. Строение клеточной стенки (схема)
Центральная часть мембраны в окаймленных порах хвойных пород
имеет утолщение – торус. В лигнифицированном торусе отверстия отсутствуют, поэтому через торус влага не проходит. Краевая (маргинальная) зона
мембраны, окружающая торус, хорошо проницаема, так как имеет много отверстий (рис. 3, в). Поры, имеющие мембраны с торусом, могут закрываться
под действием разности давлений в соседних клетках.
В полуокаймленных порах торус отсутствует.
7
Древесина хвойных и лиственных деревьев различается по типам клеток и их функциям. Различия также существуют и в пределах одного дерева:
между заболонной и ядровой древесиной, между ранней и поздней древесиной, в расположении пор и т.д.
в
Рис. 3. Окаймленные поры хвойных пород: а – окаймленная пора в открытом
состоянии;
б
–
окаймленная
пора
в
закрытом
состоянии;
в – электронномикроскопическая фотография окаймленной поры (РЭМ, 3200х);
ВА – внутренний канал поры (внутренняя апертура); НА – наружный канал
поры (наружная апертура); ОК – окаймление (свод) поры; Т – торус;
МЗ – маргинальная зона (мембрана); КП – канал поры
8
Рис. 4. Анатомические элементы древесины хвойных пород (сосна): а – ранняя трахеида
(радиальный срез): 1 – крупная окаймленная пора; мелкая окаймленная пора; 3 – простая
(оконцевая) пора в месте контакта с сердцевинными лучами; б – поздняя трахеида
(радиальный разрез); в – вертикальный смоляной ход (поперечный разрез): 1 – клетка
сопровождающей паренхимы; 2 – мертвая пустая клетка; 3 – выстилающая клетка
(эпителий); 4 – сердцевинный луч; г – сердцевинный луч (радиальный разрез); 1 – лучевая
паренхима; 2 – паренхимные клетки; д – сердцевинный луч с горизонтальным смоляным
ходом (тангенциальный разрез): 1 – сердцевинный луч; 2 – горизонтальный смоляной ход
9
1.1. Микроскопическое строение хвойных пород
Хвойные породы являются голосеменными растениями, менее развитыми в эволюционном отношении, чем представители покрытосеменных лиственных пород. Древесина хвойных также отличается простым примитивным строением. Водопроводящие элементы представлены здесь замкнутыми
прозенхимными клетками с окаймленными порами – трахеидами. Специализированные механические (опорные) ткани отсутствуют, их функцию совмещают поздние трахеиды так как хвойные породы – вечнозеленые, участие
древесинной паренхимы в составе древесины ограничено, она присутствует
лишь у отдельных древесных пород (кипарис, тис) в незначительном количестве.
Древесина хвойных пород имеет относительно правильное строение и
состоит из ограниченного числа анатомических элементов. Основной элемент древесины хвойных пород – трахеиды, которые занимают 90…95 %
общего объема. Это длинные прозенхимные клетки с одревесневшими стенками и кососрезанными закрытыми концами. Они направлены вдоль ствола.
При переходе от ранней древесины к поздней диаметр трахеид уменьшается,
а стенки становятся толще. Ранние трахеиды (рис. 4, а) имеют широкую полость и тонкие стенки с многочисленными окаймленными порами, поперечные размеры в среднем 40 мкм, при толщине стенки около 1,5 мкм. Они образуют раннюю древесину годичного слоя и выполняют проводящую функцию.
Толстостенные поздние трахеиды (рис. 4, б) образуют позднюю зону и
обеспечивают механическую прочность. Поперечные размеры поздних трахеид в среднем 20 мкм, при толщине стенок 5…6 мкм.
Длина поздних и ранних трахеид около 2,5…4,5 мм. Трахеиды имеют
окаймленные поры, количество их в ранних трахеидах значительно больше,
чем в поздних. Древесина хвойных пород содержит также радиально расположенные трахеиды (рис. 4, г–1), сопровождающие лучевые паренхимные
клетки (рис. 4, г–2).
Хранение питательных веществ осуществляется паренхимными клетками, которые в древесине хвойных пород располагаются, главным образом,
в сердцевинных лучах. Сердцевинные лучи хвойных пород очень узкие, однорядные, по высоте состоят из нескольких рядов клеток (рис. 4 г, д).
10
Такие хвойные породы как сосна, кедр, ель и лиственница имеют смоляные ходы. Это длинные межклеточные каналы, заполненные смолой. Они
бывают вертикальные и горизонтальные и образуют единую смолоносную
систему. Вертикальный смоляной ход образован из выделительных (эпителиальных), выстилающих полость хода клеток (рис. 4, в–3), сопровождающей
паренхимы (рис.4, в–1) и мертвых обкладочных клеток (рис. 4, в–2; д–2). Горизонтальный смоляной ход расположен в сердцевинном луче и не имеет отдельно сопровождающей паренхимы (рис. 4 д; 5 а, б).
а
б
Рис. 5. Горизонтальный смоляной ход в сердцевинном луче (Ув. 10х): а – ель
обыкновенная; б – лиственница даурская
Древесинная паренхима у хвойных пород мало развита и встречается в
виде отдельных клеток и их тяжей, длина которых в 3…4 раза больше их ширины.
11
1.2. Микроскопическое строение древесины лиственных пород
В отличие от хвойных, лиственные древесные породы являются покрытосеменными, сосудистыми растениями, более развитыми в эволюционном
отношении. Древесина лиственных характеризуется наличием более совершенных водопроводящих элементов – сосудов и высокоспециализированных
механических элементов – древесинных волокон.
В сосуды эволюционировали ранние трахеиды хвойных (рис. 6), в древесинные волокна – поздние трахеиды (рис. 7).
Рис. 6. Эволюция ранних трахеид хвойных в сосуды лиственных древесных пород:
а – ранняя трахеида; б – сосудистая трахеида; в – членик сосуда с лестничной
перфорацией; г – членик мелкого сосуда с простой перфорацией; д – членик крупного
сосуда
12
Древесина лиственных пород отличается более сложным строением,
чем древесина хвойных, так как содержит большее количество анатомических элементов и не имеет такого правильного их расположения.
Водопроводящие элементы – сосуды, занимают от 10 до 50 % объема
древесины. Это длинные трубки от 2…10 см до нескольких метров. Сосуды
состоят из отдельных элементов (члеников) с лестничной или простой перфорацией поперечной стенки (рис. 8).
Рис. 7. Эволюция поздних трахеид хвойных в древесинные волокна лиственных
древесных пород: а – поздняя трахеида; б – волокнистая трахеида; в – волокно
либриформа
13
По расположению сосудов в пределах годичного слоя различают рассеяннососудистые и кольцесосудистые древесные породы. Рассеяннососудистые отличаются равномерным расположением обычно мелких сосудов по
всему годичному слою. У кольцесосудистых древесных пород очень крупные
сосуды сосредоточены в ранней части годичного слоя, а в поздней части присутствуют мелкие сосуды. Крупные сосуды, диаметром до 0,5 мм, являются
наиболее развитыми водопроводящими элементами и характеризуются также
очень короткими члениками с простой перфорацией. Таким образом, кольцесосудистые являются наиболее эволюционно развитыми древесными породами. Они также отличаются появлением высокоспециализированных механических элементов – волокон либриформа. Для лиственных рассеяннососудистых характерны более мелкие сосуды, обычно с лестничной (реже с простой) перфорацией и в качестве механических элементов наличием волокнистых трахеид.
Диаметр мелких сосудов до 0,40 мкм. Они собраны в группы в поздней
зоне древесины при наличии крупных сосудов в ранней зоне и заметны невооруженным глазом благодаря светлой окраске. Между собой сосуды сообщаются окаймленными порами без торуса.
С паренхимными клетками сосуды соединяются полуокаймленными
порами. Сосуды некоторых пород имеют утолщения для придания им прочности (рис. 8, в; 9–1, 2).
У некоторых пород с образованием ядра сосуды закупориваются тилами – выростами соседних клеток сердцевинного луча или древесинной паренхимы (рис. 8, г).
Сосудистые трахеиды являются переходной формой между типичными
трахеидами и сосудами. По форме и расположению пор напоминают членики
мелких сосудов (рис. 6, б; 9–3, 9).
Паренхимные клетки у лиственных пород входят в состав сердцевинных лучей и вертикальной древесинной паренхимы. В связи с листопадностью запасающая ткань в древесине лиственных пород развита сильнее, чем у
хвойных пород и занимает по объему от 7 до 32 %, у чинара – до 52 %. Древесинная паренхима может быть представлена в виде тяжей, состоящих из
одного ряда вытянутых в продольном направлении паренхимных клеток,
14
верхняя и нижняя из которых на концах заострена (рис. 9–6). Встречается
также веретеновидная паренхима (рис. 9–5).
В древесине лиственных пород опорная (механическая) ткань состоит
из волокнистых трахеид и волокон либриформа. Они занимают по объему от
35 % до 75 %. Волокнистые трахеиды (рис. 9–10) – это переходная ткань от
трахеид к волокнам либриформа. Они представляют собой толстостенные
клетки с узкой полостью и окаймленными порами (рис. 7, в; 9–4).
1
2
3
4
5
в
СУ
Т
г
ПрП
ПрЛ
а
б
Рис. 8. Строение сосудов лиственных пород 1 – тюльпанное дерево; 2 – береза;
3 – яблоня; 4 – клен ясенелистный; 5 – акация белая): а – лестничная перфорация
(ПрЛ); б – простая перфорация (ПрП); в – спиральное утолщение на стенке сосуда
(СУ); г – тилы в сосуде (Т)
Волокна либриформа – типичные прозенхимные клетки с простыми,
узкими щелевидными порами. Волокна либриформа веретенообразной фор-
15
мы с толстыми одревесневшими клетками, малой полостью. Концы волокон
могут быть заостренными, с зазубринками или разветвленные. Размеры древесинных волокон лиственных пород меньше, чем трахеид хвойных пород.
Размеры либриформа по длине около 0,5…2 мм, по толщине 11…19 мкм, при
толщине стенок 2…5 мкм. Волокна либриформа бывают двух видов: обычный (рис. 9–4) и перегородчатый (рис. 9–8).
По расположению в годичном слое различают паренхиму: рассеянную
или диффузную, терминальную, около сосудистую и полосчатую (метатрахеальную), клетки которой сгруппированы в виде полос.
16
1
2
СПК
3
4
5
6
8
9
10
СТ
ТП
СПК
СТК
ВЛ
ВП
ПЛ
ВТ
7
Рис. 9. Анатомические элементы древесины лиственных пород (1–7 липы; 8 – тикового
дерева; 9, 10 – дуба красного): СПК – членики сосудов с простой перфорацией и
кольчатым утолщением; СТК – сосудистая трахеида с кольчатым утолщением;
ВЛ – волокно либриформа; ВП – веретеновидная древесинная паренхима; ТП – тяж
древесинной паренхимы; КЛ – клетки сердцевинных лучей; ПЛ – перегородчатый
либриформ; СТ – сосудистая трахеида; ВТ – волокнистая трахеида
17
2. ЛАБОРАТОРНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
Приборы, инструменты и материалы
Микроскоп, препараты тонких срезов сосны, березы, дуба и схемы их
микроскопического строения, цветные карандаши, циркуль.
Подготовительные работы
Ознакомиться с устройством, работой и правилами пользования микроскопом.
Порядок выполнения работы
– Изучить по схемам микроскопическое строение древесины сосны,
березы, дуба.
– Поместить на предметный столик микроскопа препарат и закрепить
его пружинными зажимами так, чтобы в центре поля зрения были поперечный, радиальный или тангенциальный срез.
Препараты (тонкие срезы древесины) даются в готовом виде. На предметном столике расположены небольшой участок тонкого среза древесины,
залитый канадским бальзамом и закрытый покровным стеклом квадратной
формы. Каждый препарат содержит три среза древесины – поперечный, радиальный и тангенциальный. Внимательно посмотреть на картину строения
древесины, сравнив ее с изображением на схеме. Обратить внимание на
строение каждого элемента древесины всех изучаемых пород на главных
разрезах.
– После рассмотрения в микроскоп строения древесины зарисовать карандашами в журнале три основных разреза. Для этого в журнале циркулем
начертить три окружности диаметром 5…6 см каждая. В первой окружности
зарисовать микростроение древесины на поперечном разрезе, во второй – на
радиальном, в третьей – на тангенциальном. На зарисовках цифрами показать
элементы микростроения древесины, сделать поясняющие надписи и кратко
описать микроскопические элементы древесины сосны, березы, дуба.
18
2.1. Микроскопическое строение древесины хвойной породы сосны
Детальному описанию элементов древесины на трех разрезах предшествует объемная блок-схема микроскопического строения древесины (рис.
10; 14; 18).
Рис. 10. Схема микроскопического строения древесины сосны на 3-х разрезах:
ГС – годичный слой; СЛ – сердцевинные лучи; ВСХ – вертикальный смоляной
ход; РТ – ранние трахеиды; ПТ– поздние трахеиды; ОП – окаймленные поры на
стенках трахеид; ЛТ – лучевые трахеиды; ГСХ – горизонтальный смоляной
ход в сердцевинном луче
19
2.1.1. Поперечный разрез древесины сосны
На поперечном разрезе (рис. 11) хорошо видны границы годичного
слоя, благодаря различию в окраске и размерах ранних и поздних трахеид.
Трахеиды расположены радиальными цепочками.
Ранние трахеиды (рис. 11–1) имеют форму прямоугольника, близкого к
квадрату, более длинная сторона которого направлена вдоль сердцевинных
лучей.
Поздние трахеиды (рис. 11–2) имеют форму прямоугольника, радиальная сторона которого значительно меньше тангенциальной. Клеточные стенки утолщены, полости их невелики. Окраска древесины в зоне поздних трахеид темнее.
Сердцевинные лучи (рис. 11–5) многочисленные, узкие, состоят преимущественно из одного ряда вытянутых паренхимных клеток.
Вертикальный смоляной ход (рис. 11–6) имеет вид округлых полостей.
2.1.2. Радиальный разрез древесины сосны
Граница годичного слоя представляет собой тонкую продольную линию (рис. 12–4). Ранняя древесина отличается от поздней более светлой окраской и имеет вид продольной полосы.
Ранние трахеиды (рис. 12–1) имеют тонкие клеточные стенки в виде
светлых продольных полос, чередующихся с широкими внутренними полостями. Поздние трахеиды (рис. 12–2) в виде часто расположенных продольных
клеток, с хорошо развитыми стенками и небольшими внутренними полостями.
На радиальных стенках трахеид расположены окаймленные поры (рис.
12–7). У ранних трахеид окаймленные поры многочисленные и имеют вид
округлых отверстий, у поздних трахеид они встречаются реже в виде косорасположенных щелевидных отверстий.
Сердцевинные лучи (рис. 12–5) в виде поперечной полосы, образованной несколькими рядами клеток. Они гетерогенные и состоят из наружных,
лучевых трахеид, проводящих раствор минеральных веществ по радиусу
20
ствола, и внутренних, паренхимных клеток, проводящих и запасающих пластические вещества при жизни дерева.
6
5
7
4
2
3
1
7
4
2
6
х
Рис. 11. Поперечный разрез древесины сосны (ув. 10 ) Обозначение для рис.
11, 12, 13: 1 – ранние трахеиды; 2 – поздние трахеиды; 3 – переход ранней
древесины в позднюю; 4 – граница годичного слоя; 5 – сердцевинный луч; 6
– вертикальный смоляной ход; 7 – окаймленная пора; 8 – горизонтальный
смоляной ход
21
Вертикальный смоляной ход (рис. 12–6) имеет вид полосы, идущей
вдоль волокон, и заполнен многочисленными клетками выстилающего эпителия.
6
3
2
4
1
5
Рис. 12. Радиальный разрез древесины сосны (ув. 10х)
7
22
2.1.3. Тангенциальный разрез древесины сосны
Тангенциальный разрез, представленный на рис. 13, прошел через зону
ранних трахеид.
Окаймленные поры на этом разрезе представляют собой мелкие вздутия (рис. 13–7).
Сердцевинные лучи двух типов – однорядные и веретеновидные (рис.
13–5). Однорядные лучи имеют вид вертикальной цепочки, состоящей из
6…15 клеток. Они многочисленны. Веретеновидные лучи в средней части
имеют расширение, в котором располагаются горизонтальные смоляные ходы (рис. 13–8).
23
5
1
8
5
Рис. 13. Тангенциальный разрез древесины сосны (ув. 10х)
7
24
2.2. Микроскопическое строение древесины лиственной
рассеяннососудистой породы – березы
Схема микроскопического строения древесины березы на 3-х разрезах
представлен на рис. 14.
Рис. 14. Схема микроскопического строения древесины березы на 3-х разрезах:
СЛ – сердцевинные лучи; ГС – годичный слой; С – сосуды; ВЛ – волокна либриформа;
ВТ – волокнистые трахеиды; ДП – древесинная паренхима
25
2.2.1. Поперечный разрез древесины березы
На поперечном разрезе хорошо видна граница годичного слоя, образованная 2…3 рядами сплюснутых в радиальном направлении волокнистых
трахеид (рис. 15–4). Ранняя и поздняя древесина не отличаются. Сосуды одиночные или собраны в небольшие радиальные группы, равномерно распределенные по всей ширине годичного слоя (рис. 15–1, 2).
Волокна либриформа имеют форму округлых или многогранных клеток с умеренно утолщенными стенками. Располагаются они слегка волнистыми рядами.
Более крупные в поперечнике волокнистые трахеиды менее многочисленны и обычно примыкают к сосудам или сердцевинным лучам в виде радиальных цепочек клеток (рис. 15–3).
Сердцевинные лучи узкие 1…3 рядные, многочисленные, на границе
годичного слоя слегка расширяются. Паренхимные клетки сердцевинных лучей слегка вытянуты в радиальном направлении (рис. 15–5).
2.2.2. Радиальный разрез древесины березы
Древесинная тяжевая паренхима немногочисленна и сосредоточена у
границы годичного слоя в 2…3 тангенциальных ряда, сплющенных в радиальном направлении клеток (терминальная паренхима); реже – в виде одиночных клеток вблизи сосудов и волокнистых трахеид. Древесинная паренхима представлена вертикальными тяжами, состоящими из 3…6 вытянутых
по длине тонкостенных клеток (рис. 16–7).
Сосуды на радиальном разрезе представлены светлыми продольными
тонкостенными трубками. Состоят из длинных члеников, которые друг от
друга отделяются лестничными перфорациями. Сосуды содержат многочисленные мелкие поры в виде сетки (рис. 16–2).
Волокна либриформа и волокнистые трахеиды имеют вид сильно вытянутых в продольном направлении клеток, заостренных на концах. Стенки
умеренно утолщены, с мелкими порами (рис. 16–3, 4).
Сердцевинные лучи располагаются в виде горизонтальных лент, состоящих из паренхимных однородных клеток с многочисленными порами
(рис. 16–5).
26
3
7
2
6
7
5
4
6
1
3
1
2
5
Рис. 15. Поперечный разрез древесины березы (ув. 10х)
Обозначение к рис. 15, 16, 17: 1 – сосуды одиночные; 2 – сосуды групповые;
3 – волокнистые трахеиды; 4 – либриформ; 5 – граница годичного слоя;
6 – 1…3-рядные сердцевинные лучи; 7 – тяжи древесинной паренхимы; 8 – лестничная
перфорация сосудов
27
3
5
2
6
6
4
3
5
8
Рис. 16. Радиальный разрез древесины березы (ув. 10х)
2.2.3. Тангенциальный разрез древесины березы
Сосуды годичного слоя имеют вид тонкостенных трубок, состоящих из
длинных члеников. Перфорационные пластинки располагаются под острым
углом к оси сосуда. Стенки сосудов пронизаны многочисленными мелкими
порами, образующими в отдельных участках сплошную сетку (рис. 17–2, 8).
28
Волокна либриформа и волокнистые трахеиды в виде вытянутых клеток с заостренными концами.
Сердцевинные лучи веретеновидные, узкие, состоят из одного-трех,
изредка четырех рядов клеток. По высоте лучи состоят из 12…20 клеток,
(12….20 слойные) (рис. 17–6).
Тяжи древесинной паренхимы состоят из вытянутых вдоль ствола тонкостенных клеток (рис. 17–7).
3
1
4
7
2
6
8
3
Рис. 17. Тангенциальный разрез древесины березы (ув. 10х)
29
2.3. Микроскопическое строение древесины лиственной
кольцесосудистой породы – дуба
Схема микроскопического строения древесины дуба на 3-х разрезах
представлена на рис. 18.
Рис. 18. Схема микроскопического строения древесины дуба на 3-х разрезах:
ГС – годичный слой; КС – крупные сосуды; МС – мелкие сосуды;
П – древесинная паренхима; ВЛ – волокна либриформа; ШСЛ – широкий
сердцевинный луч; УСЛ – узкий сердцевинный луч
30
2.3.1. Поперечный разрез древесины дуба
На поперечном разрезе хорошо видна граница годичного слоя, вдоль
которой проходит полоса из 2…3 рядов радиально сжатых волокнистых трахеид (рис. 19).
В ранней древесине располагаются крупные сосуды, образуя кольцо из
1…3 рядов крупных отверстий, идущих параллельно годичному слою. Мелкие сосуды поздней зоны собраны в радиальные группы (язычки пламени) и
вместе с древесинной паренхимой принимают форму треугольников, обращенных вершиной к внутренней части годичного слоя. Узкие годичные слои
не имеют четко выраженных мелких сосудов в плохо развитой поздней зоне.
Перфорации сосудов простые, многие сосуды закупорены тилами.
Волокна либриформа имеют 5…6-угольную форму, толстую стенку и
очень малую внутреннюю полость, располагаются между сосудами
(рис. 19–3).
Сердцевинные лучи двух видов узкие (1…2 ряда) и широкие – до 20
рядов паренхимных клеток. Узкие сердцевинные лучи плавно изгибаются
около крупных сосудов, широкие лучи на границе годичного слоя слегка
расширяются (рис. 19–6, 7).
Клетки древесинной паренхимы многоугольной формы с тонкими
стенками, располагаются в поздней древесине диффузно или собраны в тангенциальные однорядные полоски (метатрахеальная паренхима), (рис. 19–5).
2.3.2. Радиальный разрез древесины дуба
На радиальном разрезе годичный слой в ранней зоне представлен светлой полосой из 1…3 крупных сосудов. Поздняя древесина имеет более темную окраску и включает в себя мелкие сосуды, древесинную паренхиму и
трахеиды и волокна либриформа (рис. 20).
Сосуды имеют вид вертикальных трубок разной ширины, расположенных вдоль волокон. Перфорации сосудов простые, у крупных сосудов округлой формы, у мелких – овальной. На стенках сосудов хорошо видны округлые поры, расположенные беспорядочно. Крупные сосуды ядровой древесины закупорены тилами (рис. 20–9).
31
7
3
2
6
8
1
6
2
3
5
1
4
1
7
8
Рис. 19. Поперечный разрез древесины дуба (ув. 10х)
Обозначение к рис. 19, 20, 21: 1 – крупные сосуды ранней древесины с тилами;
2 – мелкие сосуды поздней древесины; 3 – волокна либриформа; 4 – сосудистые и
волокнистые трахеиды; 5 – метатрахеальная паренхима; 6 – очень узкие сердцевинные
лучи;
7 – широкий сердцевинный луч; 8 – граница годичного слоя; 9 – тилы в крупном сосуде
32
3
5
1
3
5
6
4
6
2
7
9
3
Рис. 20. Радиальный разрез древесины дуба (ув. 10х)
Волокна либриформа – узкие, вытянутые клетки с острыми окончаниями. Стенки либриформа толстые, полости узкие. Поры простые, щелевидные.
Волокнистые трахеиды – вытянутые клетки с заостренными окончаниями. Стенки волокнистых трахеид менее развиты, чем у волокон либриформа. Поры округлые с хорошо выраженным окаймлением.
Сердцевинные лучи имеют вид лент, состоящих из нескольких рядов,
слегка вытянутых в радиальном направлении паренхимных клеток. Поры
33
клеток мелкие, щелевидные, но в местах контакта с сосудами расширяются и
имеют форму округлую или овальную.
Клетки древесинной паренхимы располагаются по 6…8 в виде вертикальных цепочек, образуют тяжи древесинной паренхимы.
2.3.3. Тангенциальный разрез древесины дуба
На тангенциальном разрезе более плотные участки образованы волокнами либриформа, которые имеют такой же вид, как и на радиальном разрезе. Они создают характерную вертикальную штриховатость, на концах сильно заострены, полости светлые (рис. 21).
Среди древесинных волокон располагаются светлоокрашенные сосуды,
мелкие и крупные (рис. 21–2, 1), состоящие из отдельных члеников, отделяющиеся один от другого перфорационными пластинками под углом к оси.
Стенки сосудов пронизаны округлыми порами.
На разрезе видны два типа сердцевинных лучей: узкие и широкие. Узкие имеют веретеновидную форму и состоят из одного ряда клеток округлой
формы. Эти лучи многочисленны. Широкие сердцевинные лучи менее многочисленны и видны в форме вертикальной веретеновидной полосы, состоящей по ширине из нескольких десятков одинаковых паренхимных клеток округлой формы (рис. 21–6, 7).
Клетки древесинной паренхимы имеют форму вытянутых в продольном направлении прямоугольников. Они тонкостенные и широкополостные,
образуют тяжи и наиболее часто располагаются около сосудов и сердцевинных лучей.
2.4. Микроскопическое строение коры древесных пород
В анатомии растений понятие кора включает совокупность тканей, лежащих кнаружи от камбия. Камбий – вторичная боковая (латеральная) меристема откладывает к центру стебля клетки древесины (ксилемы), а наружу от
себя – клетки луба (флоэмы). Луб представляет собой внутреннюю часть коры, на поперечном разрезе отличается полоской светло-коричневой окраски
толщиной 4…6 мм. Снаружи ствол взрослого дерева покрыт непрерывным
34
или прерывистым кольцом многослойной перидермы, образуемой также боковой меристемой – пробковым камбием (феллогеном).
4
2
5
6
3
7
2
3
4
Рис. 21. Тангенциальный разрез древесины дуба (ув. 10х)
2.4.1. Микроскопическое строение перидермы
Если активность делений клеток пробкового камбия соответствует активности камбия, то на поверхности ствола дерева формируется непрерывное
кольцо перидермы, состоящей в основном из клеток пробки, оболочки кото-
35
рой инкрустированы воскообразным суберином (рис. 22). Древесные породы,
покрытые в основном тонким слоем пробки, называют гладкокорыми. К ним,
в частности, относится и береза.
1
2
3
ЛП
ЛД
ЛВ
Рис. 22. Непрерывная перидерма тюльпанного дерева, представленная
разнородной пробкой (поперечный разрез): 1 – тонкостенная пробка;
2 – толстостенная (каменистая) пробка; 3 – пробковый камбий (феллоген);
ЛП – лубяная паренхима; ЛВ – лубяные волокна; ЛД – лубо-древесинный луч
У древесных пород, у которых активность пробкового камбия отстает
от активности камбия, наружная перидерма разрывается. Ее наклонные, смыкающиеся дуги глубоко внедряются в живые участки луба. Последние, изо-
36
лированные от поступления воды, отмирают и растрескиваются, формируется толстый мертвый слой трещиноватой корки (ритидома рис. 23). Такие древесные породы называют корковокорыми (дуб – коркой покрыты ствол и
толстые ветви кроны; сосна – корка в нижней и средней частях ствола).
1
5
4
5
2
6
6
7
3
7
4
5
Рис. 23. Корка дуба черешчатого (поперечный разрез): 1,2,3 – перидермы;
4 – группы лубяных волокон; 5 – группы каменистых клеток (склереид);
6 – лубяная паренхима; 7 – паренхимные клетки с друзами щавелевокислого
кальция
37
2.4.2. Микроструктура луба (флоэмы)
Как и образованная камбием древесина, луб включает в себя анатомические элементы, выполняющие проводящую, механическую и запасную
функции. При этом необходимо иметь в виду, что проводящая функция луба
заключается в проведении сахаров по тяжам цитоплазмы из клетки в клетку
и, в отличие от древесины, осуществляется живыми клетками.
Проводящую функцию в лубе выполняют ситовидные клетки (у хвойных) и
ситовидные трубки (у лиственных пород). У узких длинных ситовидных
клеток на их концах и на боковых стенках расположены эллипсовидные ситовидные поля, пронизанные тяжами цитоплазмы (сложная ситовидная пластинка). У более развитых ситовидных трубок их членики четко ограничены
наклонными перегородками, к которым и приурочены ситовидные поля, образуя простые ситовидные пластинки. К ситовидным трубкам сбоку примыкают паренхимные клетки-спутницы, поставляющие энергию для проведения
сахаров (рис. 24).
Ситовидные трубки со сложными ситовидными пластинками присутствуют у
представителей менее развитого семейства лиственных пород Розоцветные
(груша, яблоня).
Ситовидные элементы функционируют у большинства пород в течение
одного сезона, а затем отмирают и сдавливаются (облитерация). Структурно
обособляется очень узкая (100…150 мкм), прикамбиальная часть проводящего луба (флоэмы), хорошо заметная на поперечных разрезах (рис. 25).
У липы ситовидные трубки хорошо защищены полосами флоэмных волокон от радиального сдавливания и функционируют более длительное время (рис. 26).
Запасающую функцию в лубе осуществляют паренхимные клетки, которые, как в древесине, образуют две системы – вертикальную (лубяная паренхима) и горизонтальную (лубяные лучи).
Лубяная паренхима может быть представлена веретеновидными клетками или тяжами (рис. 24; 25). В определенное время года они накапливают
крахмал, жиры, белки (соответственно: крахмалоносные, липидные, белковые паренхимные клетки). Белковые клетки примыкают к ситовидным клеткам и отмирают вместе с ними в непроводящем лубе.
38
СП
СС
СК
СС
СП
1
2
3
4
Рис. 24. Элементы луба яблони: 1,2 – ситовидные трубки; 3 – тяж лубяной
паренхимы; 4 – волокнистая склереида; СС – сложная ситовидная пластинка;
СП – простая ситовидная пластинка; СК – сопровождающие клетки
39
НЛ
5
3
4
ПЛ
1
2
К
Д
Рис. 25. Часть поперечного разреза ствола сосны веймутовой: Д – древесина;
К – камбий, с молодым, недифференцированным приростом луба и
древесины; ПЛ – проводящий луб; НЛ – непроводящий луб; 1 – ситовидные
клетки; 2 – ситовидные поля; 3 – лубяная паренхима; 4 – лубо-древесинной
луч с крахмалоносными клетками; 5 – лубо-древесинный луч с белковыми
клетками
Крахмалоносные клетки не утрачивают своей функции и в непроводящем лубе. В других случаях клетки лубяной паренхимы отмирают и служат
хранилищем конечных продуктов метаболизма (кристаллов, смол, дубильных веществ, фенольных соединений, эфирных масел, слизей).
40
Обычно (сосна, дуб, ясень) клетки лубяной паренхимы одиночно или
группами примыкают к ситовидным элементам (рис. 25–3; 27–2). У других
пород (тис, кипарис, тюльпанное дерево, липа) лубяная паренхима вместе с
ситовидными элементами образует тангенциальные прослойки. Чередование
этих прослоек с лентами волокон хорошо выражено в пламевидных участках
луба между лучами на поперечных разрезах (рис. 26).
6
5
3
1
4
2
1
3
7
4
8
7
Рис. 26. Поперечный разрез луба липы (ув. 10х): 1 – группы ситовидных
трубок; 2 – ряд клеток запасающей лубяной паренхимы; 3 – ряд клеток
кристаллоносной паренхимы; 4 – полосы флоэмных волокон; 5 – очень узкий
сердцевинный луч; 6 – расширяющийся (дилатированный луч); 7 – камбий;
8 – древесина
41
4
3
4
5
5
3
2
1
6
7
Рис. 27. Поперечный разрез луба ясеня (ув. 10х): 1 – ситовидные трубки;
2 – лубяная паренхима; 3 – группы волокнистых склереид; 4 – группы
слереид; 5 – сердцевинные лучи; 6 – камбий; 7 – древесина
Стенки клеток лубяной паренхимы обычно не одревесневают. В наружных слоях непроводящего луба они увеличиваются в размерах или превращаются в крупные опорные элементы.
Лубяные лучи, пересекающие луб в радиальном направлении, являются
продолжением сердцевинных лучей древесины, поэтому в анатомии растений их именуют еще лубо-древесинными лучами. Клетки лубяных лучей
обычно имеют неодревесневшие оболочки, даже если они и разнородны, как
у сосны. По краям луча в этом случае располагаются стоячие, а в его середине – лежачие паренхимные клетки (рис. 24; 25).
42
По мере удаления от камбия ширина лубяных лучей увеличивается (дилатация лучей), чем компенсируется растяжение ранее отложенных слоев
луба. Особенно это выражено на поперечном разрезе луба липы, где целостность периферических слоев коры сохраняется вследствие дилатации лучей,
тогда как размеры лубяной паренхимы не изменяются (рис. 26).
У ясеня компенсация растяжения периферических слоев луба осуществляется в результате взаимодействия двух процессов – дилатации лучей и
инфляции размеров лубяной паренхимы (рис. 27).
Лучи у хвойных пород в непроводящем лубе изгибаются (рис. 25). В
лубе ряда хвойных пород могут быть горизонтальные смоляные ходы, которые являются продолжением горизонтальных смоляных ходов древесины.
Механическую функцию в лубе выполняют лубяные волокна, волокнистые скиренды и каменистые клетки (склеренды). Лубяные волокна в проводящем лубе предохраняют от сдавливания расположенные среди них ситовидные элементы. Они похожи на волокна либриформа, имеют толстые одревесневшие стенки с простыми щелевидными порами и очень мелкие полости. Диаметр лубяных волокон 20–30 мкм, а длина до 2 мм. Типичные лубяные волокна имеют тополя, ива, дуб, акация белая, клен, липа. У хвойных
пород лубяных волокон сравнительно мало (тис, кипарис, секвоя, метасеквоя), а у сосны их вообще нет.
Волокнистые склеренды образуются, как правило, в непроводящем лубе, спустя 1–2 года после дифференциации основных элементов луба (ясень,
представители сем. Розоцветные). У сем. Ильмовые они могут появиться в
конце периода вегетации. У хвойных волокнистые склеренды встречаются у
псевдотсуги, лиственницы. Волокнистые склеренды образуются из веретиновидной и тяжелой лубяной паренхимы, однако окончания паренхимных клеток при этом удлиняются. Тем не менее, они особенно у лиственных древесных, значительно короче типичных волокон. Например, у липы длина лубяных волокон составляет 1680 мкм, а волокнистых склеренд у ясеня не превышает 500 мкм при почти одинаковом их поперечнике. У хвойных волокнистые склеренды образуются, как правило, из веретеновидной лубяной паренхимы.
Каменистые клетки (склеренды) имеют вид многогранников, значительно короче, но гораздо шире лубяных волокон. Они всегда образуются не
43
из камбиальных инициалей, а уже в результате повторной дифференциации
паренхимных клеток – как осевых, так и лучевых (в отличие от волокнистых
склеренд), даже если это происходит спустя некоторое время в проводящем
лубе текущего года. От волоконистых склеренд они отличаются более или
менее равномерным ростом в различных направлениях, иногда имеют ветвиствую форму (пихта). Вторичная оболочка склеренд толстая слоистая, с
крупными (0,5…0,7 мкм), часто ветвистыми простыми порами. У некоторых
пород опорную функцию в лубе выполняют одни склеиды (ель, лиственница,
пихта, береза, ольха, бук, платан), у других пород они скрепляют разошедшиеся группы лубяных волокон (тополя, ивы, дуб, клен; рис. 23) или волокнистых склеренд (ясень; рис. 27).
3. ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ ПО
МИКРОСКОПИЧЕСКОМУ СТРОЕНИЮ ДРЕВЕСИНЫ
1. Виды клеток и тканей в древесине по строению и выполняемым
функциям.
2. Образование и строение клеточной стенки, распределение в ней химических компонентов.
3. Одревесневшие и целлюлозные (желатинозные) волокна.
4. Микрофибриллы целлюлозы и их расположение в слоях клеточной
стенки.
5. Виды пор в клеточных стенках анатомических элементов.
6. Микроскопическое строение древесины хвойных пород.
7. Микроскопическое строение древесины лиственных кольце- и рассеяннососудистых пород.
8. Различия в строении проводящих, запасающих и механических анатомических элементов хвойных и лиственных пород.
9. Какие ткани включает понятие кора взрослого дерева? Расположите
термины микроструктуры в плане увеличения состава их тканей: кора, корка,
луб, перидерма.
10. Назовите элементы микроструктуры луба хвойных.
11. Перечислите элементы микроструктуры луба лиственных пород.
44
Библиографический список
1. Вихров, В. Е. Диагностические признаки древесины [Текст] /
В. Е. Вихров. – М. : Изд-во АН СССР, 1983. – 132 с.
2. Косиченко, Н. Е. История анатомии древесины и коры [Текст] : учеб.
пособие / Н. Е. Косиченко. – Воронеж, 2002. – 76 с.
3. Курьянова, Т. К. Микроскопическое строение основных типов
древесины [Текст] : учеб. пособие / Т. К. Курьянова, Н. Е. Косиченко,
А. Д. Платонов. – Воронеж, 2003. – 31 с.
3. Москалева, В. Е. Строение древесины и ее изменение при
физических и механических воздействиях [Текст] / В. Е. Москалева. – М. :
Изд-во АН СССР, 1957. – 165 с.
4. Перелыгин, Л. М. Строение древесины [Текст] / Л. М. Перелыгин. –
М. : Изд-во АН СССР, 1954. – 200 с.
5. Раскатов, П. Б. Анатомия вегетативных органов древесных растений
[Текст] / П. Б. Раскатов. – Воронеж, 1979. – 181 с.
6. Уголев, Б. Н. Древесиноведение с основами лесного товароведения
[Текст] : учеб. / Б. Н. Уголев. – Изд. 3-е, перераб. и доп. – М. : МГУЛ, 2001. –
340 с.
7. Эзау, К. Анатомия семенных растений [Текст] : В 2 кн. / К. Эзау. –
М. : Мир, 1980. (Кн. 1. – 224 с., Кн. 2. – 225 с.).
8. Яценко-Хмелевский, А. А. Анатомическое строение древесины
основных лесообразующих пород СССР [Текст] / А. А. Яценко-Хмелевский,
К. И. Кобак. – Л., 1978. – 63 с.
45
ОГЛАВЛЕНИЕ
Введение ………………………………………………………………….…
3
4
1. Общие сведения о микроскопическом строении древесины..…….
1.1. Микроскопическое строение хвойных пород ………………..……...
9
1.2. Микроскопическое строение древесины лиственных пород …..….. 11
2. Лабораторные исследования…………………………………………. 17
2.1. Микроскопическое строение древесины хвойной породы сосны … 18
2.1.1. Поперечный разрез древесины сосны ……………………..……. 19
2.1.2. Радиальный разрез древесины сосны …………………………… 19
2.1.3. Тангенциальный разрез древесины сосны ……………………… 22
2.2. Микроскопическое строение древесины лиственной
рассеяннососудистой породы – березы ………………………………….. 24
2.2.1. Поперечный разрез древесины берѐзы ………………………….. 25
2.2.2. Радиальный разрез древесины берѐзы ………………………….. 25
2.2.3. Тангенциальный разрез древесины берѐзы ……………………. 27
2.3. Микроскопическое строение древесины лиственной
кольцесосудистой породы – дуба ………………………………………… 29
2.3.1. Поперечный разрез древесины дуба ……………………………. 30
2.3.2. Радиальный разрез древесины дуба …………………………….. 30
2.3.3. Тангенциальный разрез древесины дуба ……………………….. 33
2.4. Микроскопическое строение коры древесных пород ……………… 33
2.4.1. Микроскопическое строение перидермы ……………………….. 34
2.4.2. Микроструктура луба (флоэмы) ………………………………… 37
3. Вопросы для самоконтроля по микроскопическому строению
древесины ……………………………………………………...................... 43
Библиографический список ………………………………………………. 44
46
Учебное издание
Татьяна Казимировна Курьянова
Николай Ефимович Косиченко
Алексей Дмитриевич Платонов
МИКРОСКОПИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ
ОСНОВНЫХ ТИПОВ ДРЕВЕСИНЫ
Учебное пособие
Издание второе, переработанное и дополненное
47
Редактор А.С. Люлина
Подписано в печать 14.08.2013. Формат 60х90 /16. Объем 2,94 п. л.
Усл. печ. л. 2,94 . Уч.-изд. л. 3,0. Тираж 100 экз. Заказ
ФГБОУ ВПО «Воронежская государственная лесотехническая академия»
РИО ФГБОУ ВПО «ВГЛТА». 394087, г. Воронеж, ул. Тимирязева, 8
Отпечатано в УОП ФГБОУ ВПО «ВГЛТА»
394087, г. Воронеж, ул. Докучаева, 10
Документ
Категория
Без категории
Просмотров
28
Размер файла
4 795 Кб
Теги
курьянова, древесины, микроскопические, основные, типов, строение
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа