close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

Лисицын В.И. Биогеофизика леса (тексты лекций 35.04.01 35.04

код для вставкиСкачать
Министерство образования и науки Российской Федерации
Федеральное государственное бюджетное образовательное
учреждение высшего образования
«Воронежский государственный лесотехнический университет
имени Г.Ф. Морозова»
БИОГЕОФИЗИКА ЛЕСА
Тексты лекций для студентов по направлениям подготовки: 35.04.01 – Лесное дело,
35.04.09 – Ландшафтная архитектура
ВОРОНЕЖ 2016
2
Министерство образования и науки Российской Федерации
Федеральное государственное бюджетное образовательное
учреждение высшего образования
«Воронежский государственный лесотехнический университет
имени Г.Ф. Морозова»
В.И. Лисицын
БИОГЕОФИЗИКА ЛЕСА
Тексты лекций для студентов по направлениям подготовки: 35.04.01 – Лесное дело,
35.04.09 – Ландшафтная архитектура
ВОРОНЕЖ 2016
3
УДК 574.24
Ф50
Лисицын В. И. Биогеофизика леса [Электронный ресурс] : тексты лекций для
студентов по направлениям подготовки: 35.04.01 – Лесное дело, 35.04.09 –
Ландшафтная архитектура / В.И. Лисицын; М-во образования и науки РФ,
ФГБОУ ВО «ВГЛТУ». – Воронеж, 2016. – 35 с. – ЭБС ВГЛТУ.
Приводятся тексты лекций, охватывающие все разделы и темы дисциплины, контрольные вопросы для самопроверки, учебно-методические рекомендации по работе над
конспектами лекций.
Тексты лекций предназначены для студентов по направлениям подготовки: 35.04.01 –
Лесное дело, 35.04.09 – Ландшафтная архитектура. Они могут быть использованы при самоподготовке студентами всех направлений подготовки и форм обучения, а также при дистанционном обучении.
Ил. 6. Библиогр.: 9 наим.
Печатается по решению учебно-методического совета ФГБОУ ВО «ВГЛТУ».
Рецензент: заведующий кафедрой цифровых технологий факультета компьютерных наук
ВГУ, доктор физико-математических наук, профессор Кургалин С.Д.
 В.И. Лисицын, 2016
 ФГБОУ ВО «Воронежский государственный
лесотехнический университет имени Г.Ф. Морозова»,
2016
4
ОГЛАВЛЕНИЕ
Введение .................................................................................................................. 5
Содержание разделов дисциплины ...................................................................... 6
Методические рекомендации по работе над конспектом лекций … ................. 7
Лекция № 1. Биосфера и задачи экологии биосферы .......................................... 8
Лекция № 2. Начала термодинамики и их применение в биогеофизике ....... 14
Лекция № 3. Понятие о неравновесной термодинамике ................................... 21
Лекция № 4. Модель роста многопородной системы – смешанного
древостоя ................................................................................................................ 26
Методические рекомендации по изучению рекомендованной литературы ... 33
Библиографический список.................................................................................. 33
ВВЕДЕНИЕ
Дисциплина «Биогеофизика леса» изучает фундаментальные законы, лежащие в основе функционирования сложных экосистем, в частности закономерности роста древостоев в условиях действия различных антропогенных
факторов. Поэтому освоение этой дисциплины необходимо широкому кругу
профессионалов технического и лесного профиля.
Целью изучения дисциплины «Биогеофизика леса» является формирование у студентов знаний и умений по проведению анализа и синтеза различных
природных систем, их взаимодействия между собой, в частности растительного
покрова Земли с физическими факторами внешней среды, обмене и превращения разных видов энергии, массообмене между средой и экосистемами.
В основу курса положен принцип экспериментального и теоретического
моделирования физических процессов в экологических системах.
Для достижения поставленной цели решаются следующие задачи:
– изучение законов окружающего мира в их взаимосвязи;
– формирование у магистрантов представления о физических принципах взаимодействия растительного покрова Земли с окружающей средой;
– овладение фундаментальными принципами и методами решения научнотехнических задач;
– формирование навыков по применению положений биофизики и к грамотному научному анализу ситуаций, с которыми магистранту придется сталкиваться при создании или использовании новой техники и новых технологий;
– освоение основных биогеофизических теорий, позволяющих описать явления
в природе, и пределов применимости этих теорий для решения современных и
перспективных профессиональных задач;
– формирование у студентов основ естественнонаучной картины мира.
В результате освоения дисциплины магистрант должен:
знать:
– основные биофизические явления и основные законы физики; границы их
применимости, применение законов в важнейших практических приложениях;
– физические механизмы и принципы их функционирования в биосфере, особенности описания их в экосистемах;
уметь:
– объяснить основные наблюдаемые природные и техногенные явления и эффекты с позиций фундаментальных физических взаимодействий;
– указать, какие законы описывают данное явление или эффект;
– оценивать экологические последствия нарушения энергетического баланса и
массобмена в природе;
6
– использовать методы адекватного физического и математического моделирования, а также применять методы физико-математического анализа к решению
конкретных естественнонаучных и технических проблем;
владеть следующими навыками:
– использования основных общефизических законов и принципов в важнейших
практических приложениях;
– применения основных методов физико-математического анализа для решения
естественнонаучных задач;
– обработки и интерпретирования результатов эксперимента.
Одной из форм обучения студента является самостоятельная работа над
учебным материалом, которая включает проработку лекций, самостоятельную
подготовку доклада на студенческую конференцию, подготовку к коллоквиумам и зачету. Основная цель данного учебног издания – помочь студентам организовать и проконтролировать самостоятельное углубленное изучение дисциплины «Биогеофизика леса».
Тексты лекций предназначены для студентов по направлениям подготовки: 35.04.01 – Лесное дело, 35.04.09 – Ландшафтная архитектура. Они могут
быть использованы при самоподготовке студентами всех направлений подготовки и форм обучения, а также при дистанционном обучении.
СОДЕРЖАНИЕ РАЗДЕЛОВ ДИСЦИПЛИНЫ
Введение
Экосистемы: понятия и определения.
Раздел 1. Роль физических факторов среды в энерго-массообмене
Общие представления об энергетическом балансе экосистем.
Основные физические закономерности, используемые в биогеофизике леса. Потоки солнечной энергии у поверхности Земли. Утилизация солнечной
энергии биосферой.
Раздел 2. Тепловой обмен организмов с окружающей средой
Модели фотосинтеза на уровне листа, дерева, лесной экосистемы.
Потоки энергии на трофических уровнях. Биомасса, потребление и продукция в биосфере. Доля биосферного потока, используемого человечеством.
Роль леса в энергетики биосферы.
Кругооборот воды в биосфере. Транспирация. Роль лесных ценозов в кругообороте воды в биосфере. Связь энергетического и водного баланса суши.
Кругооборот углерода и кислорода в биосфере. Устойчивость биосферы,
как условие сохранения окружающей человека среды.
Раздел 3. Энерго и массообмен в лесных экосистемах
7
Эколого физиологические модели динамики роста древостоев.
Газообмен между экосистемой и атмосферой. Поглощение света кроной
деревьев. Листовой индекс. Движение воды в ксилеме и флоэме растений. Механизмы движения воды по ксилеме.
Общие биофизические и геофизические свойства растительного покрова.
Энергетика отношений леса и внешней среды. Общая математическая модель
энергетики растительного покрова. Математическая модель энергетики нестационарного растительного покрова. Нестационарные хвойные насаждения с
максимальным поглощением световой энергии. Нестационарные лиственные
насаждения с максимальным поглощением световой энергии. Отношение хвойных и лиственных пород в смешанном насаждении с энергетической точки зрения. Методика прогностического расчета биомассы одновозрастного насаждения. Биомасса лесных насаждений в условиях хозяйственной эксплуатации.
Биофизическая теория самоизреживания леса. Биогеофизическая модель Корзухина для однопородного одновозрастного древостоя. Модели динамики роста
многопородного древостоя.
МЕТОДИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ ПО РАБОТЕ
НАД КОНСПЕКТОМ ЛЕКЦИЙ
В ходе лекционных занятий необходимо вести собственный рабочий конспект. При этом надо обращать внимание на категории, формулировки, раскрывающие содержание тех или иных явлений и процессов, научные выводы и
практические рекомендации, выделять важные моменты, усваивать положительный опыт в ораторском искусстве.
Желательно оставить в рабочих конспектах поля, на которых следует делать пометки из рекомендованной литературы, дополняющие материал прослушанной лекции, подчеркивающие особую важность тех или иных теоретических положений, а также отмечать вопросы, вызвавшие затруднение, с целью
дальнейшего их разрешения. В ходе лекции рекомендуется задавать преподавателю уточняющие вопросы с целью уяснения теоретических положений, разрешения спорных ситуаций.
Необходимо систематически прорабатывать лекционный материал в течение семестра, для этого надо изучать основную литературу, знакомиться с
дополнительной литературой, при этом учитывать рекомендации преподавателя и требования учебной программы. Следует дорабатывать свой конспект лекций, делая в нем соответствующие записи из литературы, рекомендованной
преподавателем и предусмотренной учебной программой.
8
Лекция № 1
БИОСФЕРА И ЗАДАЧИ ЭКОЛОГИИ БИОСФЕРЫ
ВОПРОСЫ
1.1. Введение.
Структура биосферы.
1.3. Особенности и основные задачи экологии биосферы.
1.2.
1.1. Введение
Объектами исследования экологии являются экологические системы
(экосистемы), включающие группу взаимосвязанных живых организмов и тех
элементов внешней среды, которые оказывают на них наиболее сильное влияние и сами в той или иной степени зависят от деятельности этих организмов.
Масштабы экологической системы могут быть различны в зависимости от целей исследований. Большинство исследований посвящено локальным проблемам экологии, т.е. изучению взаимодействия организмов и внешней среды в региональных экологических системах. Между тем все актуальнее становятся исследования экосистемы, охватывающей всю сферу обитания живых организмов, т.е. биосферу, которая включает в себя все эти организмы и охватывает
тропосферу, гидросферу и верхнюю сравнительно небольшую часть литосферы. Биосфера представляет собой тонкую по сравнению с размерами земного
шара оболочку; вертикальный размер ее порядка нескольких десятков километров. Она и является объектом глобальной экологии. Актуальность глобальных
экологических проблем вызвана тем, что в последнее время результаты влияния
хозяйственной деятельности человека перестали носить локальный характер,
перестали быть лишь простой суммой ее местных изменений, а все в большей
степени приобретают глобальный характер. Под влиянием деятельности человека начали изменяться физическое состояние и химический состав атмосферы
и океана, что в условиях интенсивного горизонтального перемешивания атмосферы и верхних слоев океанических вод может распространиться на громадные расстояния от районов, где произошло загрязнение. Крупные изменения
системы «атмосфера-океан» неизбежно приведут к изменению биосферы в целом. Эти изменения могут не только неблагоприятными, но и катастрофическими для человеческого общества. Отсюда основная задача экологии биосферы - разработка прогнозов возможных изменений биосферы под влиянием деятельности человека и вытекающих из них рекомендаций по корректировке этой
деятельности. Для решения этой задачи разрабатывается ряд направлений исследований.
Основные из них:
9
*
изучение компонентов биосферы;
*
изучение динамики биосферы: кругообороты энергии, минерального и
органического вещества в биосфере;
*
построение численных моделей для компонентов биосферы и всей биосферы в целом;
*
изучение состояния биосферы в прошлом и ретроспективное применение
численных моделей с целью выяснения возможности их использования;
*
применение численных моделей для прогнозов антропогенных изменений
биосферы и оптимизация хозяйственной деятельности человека;
*
изыскание методов воздействия на крупномасштабные процессы в биосфере в интересах человеческого общества.
1.2. Структура биосферы
Рассмотрим кратко структуру биосферы. Окружающая земной шар атмосфера состоит в основном из азота и кислорода. Малые по количеству, но существенные для жизни газовые компоненты, - углекислый газ и озон. Наиболее
важная переменная составляющая атмосферы - водяной пар. Заметное влияние
на процессы в атмосфере оказывает атмосферный аэрозоль - взвешенные в воздухе частицы, возникающие под влиянием «засорения» атмосферы различного
происхождения. По вертикали различают нижнюю часть атмосферы - тропосферу и верхнюю - стратосферу. Высота тропосферы изменяется от 8 до 10 км в
высоких широтах и от 16 до 18 км в экваториальной зоне. В тропосфере находится основная часть воздуха, преобладающая часть водяного пара. Выше и до
50-55 км - стратосфера - характеризующаяся возрастанием температуры с высотой от -400 до 00, повышенным в сравнении с ниже и вышележащими слоями
содержанием озона. Физические процессы в тропосфере оказывают существенное влияние на погоду и климат различных районов планеты, нормальное распределение температуры в ней - понижение с высотой. Случаются инверсии
температуры: нарушение нормального распределения. Интересно развитие атмосферы. Первоначально Земля не имела атмосферы. Значительная часть газов
(азот, углекислый газ, водяной пар) возникла в ходе вулканической деятельности планеты. Однако, кислород появился позднее, по-видимому, за счет деятельности фотосинтезирующих растений. Эволюция атмосферы в свою очередь
оказывала большое влияние на эволюцию литосферы (твердую верхнюю оболочку Земли) и гидросферы (прерывистую водную оболочку Земли) в процессах выветривания, формирования континентов, водного баланса гидросферы.
Атмосферные факторы оказывали существенное влияние на эволюцию живых
организмов. По мере накопления кислорода в атмосфере становилось возможным существование все более сложных организмов. Деятельность растений
10
связана с содержанием углекислого газа. Изменение этого содержания вызывало определенные изменения в структуре растительного покрова. Значительное
влияние на процесс эволюции организмов оказывали изменение режима тепла и
влаги в атмосфере. Сосредоточенный в основном в стратосфере озон обеспечивает поглощение солнечной ультрафиолетовой радиации. Это обусловило эволюцию организмов в условиях облучения с относительно низким содержанием
высокоэнергетической ультрафиолетовой радиации.
Вода - один из главных факторов существования живых организмов. Отсюда ясна важная роль гидросферы, как составной части биосферы. Основная
часть воды биосферы сосредоточена в Мировом океане (~1300млн. км3). Значительное количество воды содержится в ледниках (~24млн. км3). Примерно
столько же воды приходится на подземные воды. Все остальные составляющие
мирового запаса воды (озера, атмосфера, реки, живые организмы) гораздо
меньше. Океанические воды содержат большое количество солей и растворенных газов. Наибольшее значение для живых организмов имеют растворенные в
воде кислород, углекислый газ и фосфаты. Перенос водяного пара с водоемов
на континенты компенсируется формированием речного стока, что является
важнейшим гидрологическим процессом суши. Наиболее важное для организмов следствие выпадения осадков на суше - увлажнение верхних слоев почвы,
без которого было бы невозможно существование автотрофного растительного
покрова. В зависимости от степени увлажнения меняется и характер растительности: болотная растительность, леса, саванны, степи, пустыни.
Если в атмосфере и гидросфере организмы распространены в слоях значительной толщины (до нескольких километров), то в литосфере основная масса
организмов сосредоточена в пределах слоя почв, глубина которого составляет
несколько метров. Почвы образованы из смеси минеральных веществ, возникших в результате разрушения горных пород, с органическими веществами продуктами жизнедеятельности и разрушения организмов. Важную роль в процессе разложения органического вещества играют различные микроорганизмы
и почвенные животные. В результате в почве создаются запасы различных элементов (C, N, P, K, Mg и др.) в форме доступной для использования высшими
растениями. Вместе с тем в результате разложения органики в почве выделяется углекислый газ, пополняющий массу углекислого газа в атмосфере и гидросфере, где она расходуется на фотосинтез. В настоящее время известно около
500000 видов растений и около 1,5 млн. Видов животных (в том числе примерно 1 млн. видов насекомых), населяющих биосферу. Эти организмы распределены в ней очень неравномерно, концентрируясь, главным образом вблизи земной поверхности. При этом и на земной поверхности есть обширные районы
11
(пустыни, области вечных льдов), где количество живого органического вещества ничтожно мало.
В современных условиях вся первичная продуктивность органического
вещества практически создается автотрофными растениями (хемосинтез органики, осуществляемый за счет энергии, выделяемой при окислении, несущественен по сравнению с фотосинтезом).
Часть этого органического вещества расходуется в процессе жизнедеятельности самих растений, часть усваивается животными, поедающими растения.
Живые организмы, в особенности растения, оказали существенное влияние
в эволюции биосферы, в частности в формировании современной атмосферы и
почв. В настоящее время они оказывают влияние на климат, на сохранение
почв. Транспирация растительного покрова во многом определяет энергетический баланс земной поверхности.
Растительный покров, в особенности лес, оказывает влияние на количество
выпадаемых осадков в связи с усилением влагооборота из-за увеличения испарения и роста шероховатости земной поверхности, увеличивая при этом общую
сумму осадков.
Не во всех частях биосферы жизнь существует как самостоятельная система, т.е. не во всех местах, где есть организмы, может создаваться живое вещество. Ведь почти вся первичная продуктивность - результат деятельности автотрофных растений. Они не существуют только на поверхности суши и в верхних слоях водоемов. В атмосфере, глубинах океанов и почве фотосинтез не
происходит. Но и на поверхности суши и океанов есть районы, где по разным
причинам (недостатки тепла, влаги, минеральных веществ) фотосинтез не происходит. Даже после миллиардов лет эволюции автотрофные организмы не
смогли приспособиться к условиям на значительной части внешней оболочки
планеты. Отсюда ясно так же, что сохранение живых организмов на протяжении такого времени, возможно, только при малой изменчивости окружающей
среды. Например, активное существование подавляющего большинства организмов возможно в пределах климатических условий, соответствующих диапазону изменения температур от 0 0С до 50 0С, определенных концентрациях кислорода, углекислого газа в воздухе или в воде и т.д. Возникает вопрос, каким
образом обеспечивается сравнительная устойчивость климатическая условий?
Ведь все компоненты Биосферы, и, в особенности, живые организмы, при изменении этих условий обладает ограниченной устойчивостью и при скольконибудь существенном их изменении могли исчезнуть. Сравнительная устойчивость климатических условий, необходимая для длительного существования
жизни, обеспечивается в результате действия системы связей между элемента-
12
ми метеорологического режима. Рассмотрим, например, важнейшую связь, определяющую устойчивость климата Земли, - зависимость уходящего в космос
длинноволнового излучения от температуры воздуха и земной поверхности.
При увеличении притока тепла эта температура возрастает, что в соответствии
с законом Стефана-Больцмана (RT* = T4) увеличивает уходящее излучение. В
результате происходит частичная компенсация увеличения притока тепла,
уменьшающая повышение температуры. Такое воздействие результатов какого-либо процесса на его протекание называется обратной связью. Если при
этом интенсивность процесса уменьшается, как это происходит в рассмотренном случае, то обратная связь называется отрицательной. В противоположном
случае увеличения интенсивности процесса обратная связь называется положительной. Отрицательная обратная связь как раз и обеспечивает автоматическое
поддержание физической характеристики системы, в данном случае температуры биосферы, на определенном уровне.
Многочисленные отрицательные обратные связи обеспечивают саморегулирование биосферы в целом. Интересны очень простые, но весьма эффективные отрицательные обратные связи в гидросфере. Так для стабильности замкнутых водоемов большое значение имеет наклонная форма их берегов. При
увеличении притока воды в водоем и повышения его уровня площадь водоема
возрастает, а это увеличивает расход воды на испарение с поверхности водоема,
что в свою очередь ограничивает дальнейший рост уровня водоема. Установлено, что для замкнутых водоемов с вертикальными берегами, где эта связь отсутствует, возникает возможность больших колебаний уровня водоема вплоть
до его полного исчезновения в определенные моменты времени.
В саморегулировании численности популяций и животных большое значение имеет внутривидовая конкуренция, которая усиливается при увеличении
численности и тем самым препятствует ее дальнейшему росту.
Для длительного существования большое значение имеет зависимость состава атмосферного воздуха от деятельности живых организмов. С другой стороны, сама эта деятельность зависит от состояния атмосферы. Оказывается, что
баланс углекислого газа, необходимого для деятельности автотрофного растительного покрова, и кислорода, необходимого для существования всех живых
существ, регулируется комплексом отрицательных обратных связей.
1.3. Особенности и основные задачи экологии биосферы
Завершая характеристику биосферы, отметим главные ее черты. Биосфера
занимает тонкий слой вблизи земной поверхности, содержащей живые организмы. Она функционирует путем поглощения солнечной коротковолновой радиации и испускания длинноволнового теплового излучения. Первичная утили-
13
зация солнечной энергии осуществляется автотрофными организмами - растениями в процессе фотосинтеза органики из неорганических соединений. В
дальнейшем гетеротрофными организмами производится разложение этой органики на первичные неорганические компоненты. Поток химических элементов через живые организмы обеспечивают организм при химических превращениях этих элементов энергией и веществом, потребными для жизнедеятельности. Совершив превращения внутри организма, химические вещества выводятся из него. Все выведенные из организма вещества потребляются другими
организмами. Таким образом, круговороты химических веществ в биосфере
осуществляются в замкнутых циклах. Это становится возможным благодаря огромному разнообразию видов. Отсюда становится понятным, как важно это
разнообразие видов. В частности, смертность автотрофов делает принципиально невозможным образование замкнутой системы круговорота биогенных элементов внутри автотрофного организма и требует существования гетеротрофов.
Существенно, что полная замкнутость цикла образования и разрушения живого
вещества имеет место в биосфере в целом. Этот цикл незамкнут в отдельных
экологических системах или в отдельных сферах обитания организмов - атмосфере, литосфере и гидросфере. В этом отражается большая целостность биосферы по сравнению с ее частями. Именно, биосфера в целом осуществляет
глобальное «безотходное производство».
Регулирование жизненных процессов в организме и в биосфере принципиально отличаются друг от друга. В организме имеет место централизованное
управление не конкурирующими между собой органами. В биосфере в целом
входной поток энергии фиксирован и регулирование жизненных процессов
основано на принципе свободной конкуренции составляющих ее организмов.
Это обеспечивает максимально допустимую эффективность усвоения входной
энергии и распределение организмов по мало перекрывающимся экологическим нишам. В стабильных условиях число видов организмов в различных нишах достигает максимума, определяемого величиной входного потока энергий
и значением минимума особей вида, обеспечивающим воспроизводство. В таком состоянии расход энергии на конкуренцию минимален. Виды, существующие в биосфере одновременно, образуют полные наборы, необходимые для
обеспечения замкнутого круговорота биогенных веществ. В изменчивых условиях внешней среды для любых возникающих условий существует вид, который развивает максимально допустимую эффективность усвоения энергии. Популяция его становится доминантной, увеличивает численность и пропускает
через себя основную часть потока энергии. Так происходит потому, что изменившиеся условия, которые оказались неблагоприятными для одних видов, остаются «нейтральными» или благоприятными для других. В результате в из-
14
менчивых условиях численность особей видов в среднем выше минимума,
обеспечивающего воспроизводство, и, следовательно, в силу конкуренции видовое многообразие ниже, чем в стабильных условиях при одинаковых входных энергетических потоках.
Со своей экологической нишей и ее эволюцией входит в состав биосферы и
человечество, как один из ее видов. Вместе с тем все возрастающие возможности человека по изменению окружающей среды, по нарушению естественно
складывающегося кругооборота веществ в биосфере представляет угрозу нарушения ее устойчивости. И только человек с его возможностями способен
предотвратить эти угрозы и продлить существование устойчивой биосферы.
Контрольные вопросы к лекции № 1
1. Что является объектом глобальной экологии?
2. Назовите основную задачу экологии биосферы.
3. Основная роль гидросферы как составной части биосферы
4. Литосфера как основа существования автотрофных организмов.
5. Что обеспечивает отрицательная обратная связь протекания процессов в
биосфере?
6. Как происходит утилизация солнечной энергии в биосфере?
7. Антропогенный фактор и его роль в поддержании устойчивости биосферы.
Лекция № 2
Начала термодинамики и их применение в биогеофизике
ВОПРОСЫ
2.1 Основные законы термодинамики.
2.2 Законы теплового излучения.
2.1. Основные законы термодинамики.
Основные процессы в растительном мире – процессы поглощения лучистой энергии Солнца, распределения и использования ее для обеспечения жизнедеятельности и роста организмов - являются в первую процессами энергетическими. Как ни сложны эти процессы, как ни скрыты от нас сегодня их механизмы, - все они подчиняются закону сохранения энергии. Естественно, что это
обстоятельство используется в экологии. Поэтому уместно вспомнить содержа-
15
ние закона сохранения энергии. Для наших задач полезно знать ту его форму,
которую он принимает в качестве первого начала (закона) термодинамики. Полезны также и другие положения термодинамики, которым безусловно, подчиняется энергетика биосферы. Приведем также их краткую характеристику.
Термодинамика первоначально возникла как наука о превращениях теплоты в работу. Однако ее законы имеют гораздо более общее значение. Основу
термодинамики составляют два начала. Первое начало устанавливает количественные соотношения, имеющие место при превращениях энергии из одних видов в другие. Второе начало определяет условия, при которых возможны эти
превращения, т.е. определяет возможные направления этих процессов.
Первое начало термодинамики утверждает, что количество тепла, сообщаемое системе, затрачивается на приращение внутренней энергии системы и
совершение системой работы над внешними телами:
,
(2.1.)
где δQ – количество тепла, сообщаемое системе;
dU – изменение внутренней энергии системы;
δA=pdv+δAmax – работа, совершаемая системой, причем δAmax – максимальная полезная работа, сопровождающая химические превращения.
Напомним смысл терминов, примененных в приведенной формулировке.
Системой в данном случае1 называется совокупность рассматриваемых тел
(в том числе и содержащих живое вещество). Тела, не входящие в систему, являются по отношению к ней внешними.
Внутренняя энергия системы равна сумме внутренних энергий каждого из
тел в отдельности и энергии взаимодействия между телами, представляющей
энергию межмолекулярного взаимодействия в тонком слое на границе между
телами. Последняя энергия столь мала по сравнению с энергией макроскопических тел, что ею можно пренебречь, и считать внутреннюю энергию системы
макроскопических тел, равной сумме внутренних энергий, образующих систему тел. Внутренней энергией какого-либо тела называется энергия этого тела за
вычетом кинетической энергии тела как целого и потенциальной энергии тела
во внешнем поле сил. Таким образом, в понятие внутренней энергии включается кинетическая энергия хаотического движения молекул, потенциальная энергия взаимодействия между молекулами и внутримолекулярная энергия.
Поступающие в организм питательные вещества распадаются с освобождением заключенной в них свободной энергии, которая используется для жизнедеятельности. Опыты по проверке первого закона термодинамики проводились для реакций в организме на коротком промежутке времени, в течение коВ общем случае системой называется объект, целостные свойства которого могут быть
представлены как результат взаимодействия образующих его частей.
1
16
торого не успевала накапливаться биомасса в результате роста и не совершалась значительная работа. Оказалось, что выделенная организмом теплота полностью соответствует энергии, поглощенной вместе с питательными веществами. Справедливость первого начала термодинамики означает, что сами по себе
организмы не являются независимым источником какой-либо новой энергии.
Приведем еще одну формулировку: невозможен вечный двигатель (перпетуум мобиле) первого рода, т.е. такой периодически действующий двигатель,
который совершал бы работу в большем количестве, чем полученная им извне
энергия.
Всякий двигатель представляет собой систему, совершающую многократно некий круговой процесс (цикл), т.е. совокупность явлений, после которых
данная система возвращается к исходному состоянию. Отсюда следует, что изменение внутренней энергии системы за цикл равно нулю. Это в свою очередь
означает, что работа, совершаемая такой системой за цикл, не может быть
больше энергии, получаемой извне, о чем и говорит приведенная выше формулировка.
Первое начало термодинамики представляет собой некоторое ограничение,
позволяющее из множества всех мыслимых энергетических процессов выделить определенную часть, к которой должен принадлежать всякий фактически
возможный процесс. Однако ближайшее рассмотрение показывает, что этого
ограничения недостаточно, чтобы определять реальные процессы. Последние
должны удовлетворять еще дополнительному ограничению. В самом деле,
пусть рядом находятся два тела, изолированные от окружающих тел, и одно из
этих тел будет холодное, другое теплое. Согласно первому началу термодинамики в такой системе количество тепла, передаваемого от одного тела, должно
равняться количеству тепла, приобретаемому вторым телом. При этом никаких
ограничений на направление процесса первое начало термодинамики не накладывает. На самом деле процесс может идти только в одном направлении: в направлении передачи тепла от теплого тела к холодному. В результате такого
процесса температура тел будет выравниваться. Отсюда следует одна из формулировок второго начала термодинамики (Клаузиуса): невозможны такие
процессы, единственным конечным результатом которых был бы переход тепла
от менее нагретого тела к более нагретому телу.
Отсюда не следует, конечно, что переход тепла от менее нагретому к более
нагретому, вообще, невозможен. В холодильниках совершается именно такой
переход, однако, он не является единственным результатом процесса. Он сопровождается изменениями в окружающих телах, связанными с совершением
над системой работы. В том случае, если теплообмен совершается в чистом ви-
17
де, т.е. без затраты каких-либо других видов энергии, то теплота будет переходить от тела с более высокой температурой к телу с более низкой температурой.
Другая формулировка второго начала термодинамики (Кельвин): невозможны такие процессы, единственным конечным результатом которых явилось
бы отнятие от некоторого тела определенного количества тепла и превращение
этого тепла полностью в работу.
Другими словами, тепло не может полностью превращаться в работу, и в
таком случае некоторая доля теплоты представляет собой непревратимую энергию. Покажем эквивалентность формулировок Кельвина и Клаузиуса. Пусть
вопреки формулировке Кельвина тепло, отнятое от какого-то тела, полностью
превратилось в механическую работу. Но механическую работу посредством
трения можно полностью превратить в тепло, сообщаемое телу с более высокой
температурой, чем то, от которого оно было первоначально отнято. Отсюда
следует, что нарушение второго начала в формулировке Кельвина ведет к его
нарушению в формулировке Клаузиуса.
Из сказанного яса также следующая формулировка второго начала: невозможен вечный двигатель второго рода, т.е. такой периодически действующий
двигатель, который получал бы тепло от одного резервуара и превращал это тепло полностью в работу. Например, невозможен двигатель, совершающий работу за счет тепла, получаемого от такого неисчерпаемого источника, как океан. Важным понятием в термодинамике является понятие «обратимого» процесса, процесса, переводящего систему из состояния А в состояние В таким образом, что оказывается возможным возвратиться из состояния В к состоянию А
через все те же промежуточные состояния, которые имели место в прямом процессе (от А к В), но сменяющиеся в обратной последовательности. Можно показать, что обратимые процессы являются равновесными процессами, т.е. каждое промежуточное состояние процесса - равновесное термодинамическое состояние.
Количественная формулировка второго начала термодинамики связана с
понятием энтропии - меры беспорядка в системе. Энтропия системы равна
S  k ln ,S   Дж / К ,
где
(2.2)
k – постоянная Больцмана;
 – статистический вес, равный числу различных микросостояний системы, реализующих данное макросостояние.
Чем больше число микросостояний, реализующих данное макросостояние,
тем более вероятно это макросостояние, тем больше его энтропия. Так же, как и
внутренняя энергия, энтропия является функцией состояния термодинамиче-
18
ской, т.е. она не зависит от предыстории системы, а зависит лишь от ее термодинамических параметров.
Второе начало термодинамики определяет приращение энтропии в системе
при подведении к ней тепла δQ
,
(2.3)
где T - температура системы.
В (2.3) знак равенства соответствует обратимому (равновесному) процессу.
Отсюда следует, что в реальных неравновесных процессах энтропия может
только увеличиваться, а при достижении равновесия она достигает максимального значения (dS = 0, S = const).
Напомним здесь и другие термодинамические функции, имеющие значение в биологической термодинамике.
1. Энтальпия
H  U  pV .
(2.4)
Эта функция характерна тем, что в ходе изобарического процесса ее приращение равно количеству тепла, получаемого телом
dH  dU  pdV  Q .
(2.5)
Поэтому энтальпию называют еще тепловой функцией или теплосодержанием.
2. Свободная энергия (функция Гельмгольца):
F  U  TS .
(2.6)
Можно показать, что работа, производимая телом при обратимом изотермическом процессе, будет равна уменьшению свободной энергии:
A  dF  d (U  TS ) .
(2.7)
3. Энергия Гиббса (термодинамический потенциал Гиббса):
G  H  TS  U  pV  TS
(2.8)
Эта функция оказывается особенно полезной при изучении процессов,
протекающих при постоянных давлении и температуре.
2.2. Законы теплового излучения
Поглощаемая биосферой лучистая энергия Солнца, излучаемая ею энергия
в космос, принадлежит к так называемому тепловому излучению - испусканию
электромагнитных волн телами за счет внутренней энергии этих тел.
Поток энергии, испускаемой единицей поверхности излучающего тела по
всем направлениям, называется энергетической светимостью тела. Энергетическая светимость RT зависит от температуры и имеет для различных тел различ-
19
ный частотный состав. Если поток энергии, излучаемый единицей поверхности
тела в интервале частот от  до +d , будет dR то
dR  r d ,
(2.9)
где r – так называемая испускательная способность тела, которая зависит как
от частоты, так и от температуры тела:
r  r ( , T ) ,
(2.10)
а  – круговая частота излучения,  = 2,  – частота излучения.
Видно, что энергетическая светимость тела выразится через его испускательную способность следующим образом:
RT 

 r d .
(2.11)
0
Для характеристики процессов поглощения телами излучения других тел
вводится так называемая поглощательная способность тела, равная отношению
поглощенной лучистой энергии d, заключенный в интервале частот d, к
энергии падающего потока, заключенной в этом же интервале - d:
d'
a ,T 
d
Тело, для которого для всех частот поглощательная способность равна
единице (a,T = 1) называется абсолютно черным.
Кирхгофом был установлен следующий закон для отношения испускательной и поглощательной способностей различных тел:
Отношение испускательной и поглощательной способностей не зависит от природы тела, а является одной и той же (универсальной) функцией частоты и температуры, равной испускательной способности абсолютно черного тела:
r 1
r
  2  rr  f ( , T ),
a 1
a 2
где r,r - испускательная способность абсолютно черного тела, Функция
r,r=f(,T) называется функцией Кирхгофа. Ее явный вид был установлен
Планком (закон Планка):
 3
f ( , T ) 
4 2 c 2
где ћ=h/(2),
-34
1
e

kT
1
h=6,6210 Джс – постоянная Планка,
k=1,3810-23 Дж/К – постоянная Больцмана.
,
(2.12)
20
Если подставить (2.12) в (2.11), то можно получить выражение для энергетической светимости абсолютно черного тела (закон Стефана-Больцмана):
RT  T 4
,
(2.13)
 = 5,6710-8 Вт/м2К4 – постоянная Стефана-Больцмана.
Открытие закона Планка показало, что излучение тел испускается отдельными порциями – квантами. Дальнейшие исследования показали, что и распространение и поглощение лучистой энергии также происходит квантами – фотонами. Энергия отдельного фотона равна
где
    h
.
(2.14)
Отсюда видно, что чем выше частота излучения, тем выше энергия отдельного кванта. Для процессов в биосфере существенно, что она поглощает
высокочастотное излучение Солнце (энергичные фотоны), а излучает в космос
низкочастотное излучение (малоэнергетичные фотоны). Закон СтефанаБольцмана (2.13) указывает на сильный рост излучения тела с ростом его температуры.
Контрольные вопросы к лекции № 2
1. Сформулируйте первое начало термодинамики.
2. Приведите формулировку второго начала термодинамике по Клаузиусу.
3. Что такое энтропия системы?
4. Принцип возрастания энтропии как формулировка вторго начала термодинамики.
5. Дайте определение энтальпии, свободной энергии, и энергии Гиббса.
6. Что такое испускательная и поглощательная способности тела?
7. Что называется абсолютно черным телом?
8. Сформулируйте закон Киргофа.
9. Сформулируйте законы Стефана-Больцмана и смещения Вина для абсолютно черного тела.
10. В чем заключается гипотеза Планка? Что описывает формула Планка?
21
Лекция № 3
Понятие о неравновесной термодинамике
ВОПРОСЫ
3.1. Живые организмы, сообщества, ценозы, биосфера - открытые термодинамические системы. Полная система уравнений переноса. Теорема Онзагера.
3.2. Теорема Пригожина.
3.1. Живые организмы, сообщества, ценозы, биосфера – открытые термодинамические системы. Полная система уравнений переноса.
Теорема Онзагера.
Классическая термодинамика дает количественное описание равновесных
(обратимых) процессов, в которых в силу достаточной медленности процесса в
каждый момент времени состояние системы можно считать равновесным, т.е.
все ее параметры, имеющими определенное (единственное для всей системы)
значение.
Для неравновесных процессов классическая электродинамика дает лишь
неравенства, указывающие направление процесса. Между тем реальные процессы часто существенно неравновесны. Это в большой степени относится к
живым организмам, экологическим системам, биосфере в целом - так называемым открытым системам, которые обмениваются с окружающей средой
веществом, энергией и импульсом.
Применение второго начала термодинамики к биологическим системам в
его классической формулировке приводит к парадоксальному выводу, что процессы жизнедеятельности идут с нарушением принципов термодинамики. Дело
в том, что усложнение и увеличение упорядочности организмов в период их
роста происходит самопроизвольно. Оно сопровождается уменьшением, а не
увеличением энтропии, как следовало бы из второго начала. Но, увеличение энтропии в необратимых процессах должно происходить в изолированных системах, а биологические системы являются открытыми. Проблема состоит в том,
чтобы понять, во-первых, как связано изменение энтропии с параметрами процессов в открытой системе, во-вторых, можно ли вообще предсказать направление необратимых процессов в открытой системе по изменению ее энтропии.
Утверждается, что общее изменение энтропии dS открытой системы может
происходить независимо либо за счет процессов обмена с внешней средой deS,
либо вследствие изменений внутренних необратимых процессов diS
dS=deS+diS .
(2.15)
Во всех реальных случаях diS˃0, и только если внутренние процессыидут
равновесно и обратимо, то diS=0. Для изолированных систем deS=0, и мы приходим к классической формулировке второго начала термодинамике:
22
dS=diS=0 .
(2.16)
Наиболее просто такие системы описываются, когда можно говорить о так
называемом локальном равновесии, т.е. считать, что в достаточно малом объеме системы его термодинамическое состояние может быть описано термодинамическими параметрами (давление, температура и т.д.), т.е. в таком объеме
справедливы соотношения равновесной термодинамики. В результате для всей
системы термодинамические параметры и функции состояния (плотности внутренней энергии и энтропии) становятся функциями координат и времени. Следовательно вся система оказывается неравновесной и, если ее изолировать от
окружающей среды, она придет в состояние равновесия: термодинамические
параметры состояния выравниваются и примут определенные значения для
всей системы. Вместе с тем возможно, что такое неравновесное состояние системы за счет потоков энергии и вещества, приходящих в нее из окружающей
среды и наоборот, поступающих в эту среду из системы, остается неизменным.
В этом случае имеет место стационарный неравновесный процесс. Стационарный, т.е. не меняющийся во времени неравновесный процесс, имеет особое
значение для живого мира, так как именно такой процесс обеспечивает стабильное, длительное существование жизни. Мы вернемся к условиям, необходимым для его осуществления. Сейчас же рассмотрим простейшие неравновесные процессы: независимо протекающие явления переноса. Наиболее важные
из них: диффузия, теплопроводность, электропроводность, внутреннее трение.
Казалось бы все это разные явления. Однако у них есть общее: под действием
соответствующей силы осуществляется перенос массы (диффузия), тепла (теплопроводность), электрического заряда (электропроводность), импульса
(внутреннее трение). Соответствующими силами являются: для диффузии градиент плотности диффундирующих молекул, для теплопроводности - градиент температуры, для электропроводности - градиент электрического потенциала, для внутреннего трения - градиент скорости. Вспомним, что градиентом
функции называется вектор, величина которого равна максимальному значению производной этой функции по направлению в данной точке, а направление
совпадает с направлением, производная по которому достигает максимума. То
есть градиент показывает направление, по которому быстрее всего возрастает
данная функция, а его величина как раз равна скорости возрастания функции в
этом направлении. Связь же между градиентом функции  и производными
ее по координатам имеет вид:
  grad 
   
 
ex 
ey 
e,
x
y
z z
(2.17)
23
  
где ex , ey , ez  координатные орты (единичные векторы, направленные вдоль осе
координат).
Если выбрать систему координат так, чтобы направление grad совпадало
с направлением одной из координатных осей, например осью z , то величина
градиента будет равна производной от функции именно по этому направлению:
grad 
 
e .
z z
(2.18)
Интенсивность переноса вещества, тепла, заряда, импульса характеризуется потоком соответствующей величины - количеством этой величины, проходящей в единицу времени через данную поверхность. Чтобы сравнить между
собой потоки через разные поверхности вводится вектор, называемый плотностью потока, равный по величине потоку через площадку единичной площади,
перпендикулярную градиенту соответствующей функции, а по направлению
совпадающий с направлением потока. Как показал опыт, плотности потоков
будут пропорциональны соответствующим градиентам:




  
T  
м  
 
J m   D ez , J Q    ez , J mv   ez , j   ez ,
z
z
z
z
(2.19)

где J m , J Q , J mv , j – плотности потоков массы, тепла, импульса, электрического тока, соответственно;
 , D,,
– коэффициенты теплопроводности, диффузии, вязкости,
электропроводимости;
T ,  , v ,
– температура, плотность, скорость течения, электрический
потенциал.
Как видим, все эти явления описываются уравнением одного типа:


J  LX ,
(2.20)
где J – плотность потока некоторой величины,
L – коэффициент переноса (кинетический коэффициент),
X – обобщенная термодинамическая сила, создающая данный поток.
Естественным обобщением уравнения (2.20), характеризующего поток,
создаваемый одной силой, на случай одновременного действия нескольких сил
является система уравнений:
24




J1  L11 X 1  L12 X 2  L1m X m ,




J 2  L21 X 1  L22 X 2  L2 m X m ,
..........................................,




J m  Lm1 X 1  Lm 2 X 2  Lmm X m ,
(2.21)
Уравнения (2.21) называются феноменологическими уравнениями термодинамики неравновесных процессов.
Существенно новым является здесь взаимное влияние всех этих процессов:
каждая обобщенная сила, вообще говоря, влияет на формирование всех потоков. В результате возникают так называемые перекрестные эффекты, например,
градиент температуры может вызвать поток вещества в многокомпонентных
структурах (термодиффузия), а градиент концентрации - поток теплоты (диффузионный термоэффект).
Одна из основных теорем термодинамики неравновесных процессов установлена Л. Онзагером (1931 г.), она утверждает, что, если нет магнитного поля
и вращения системы в целом, то
Lik  Lki ,
(2.22)
т.е. коэффициент переноса i-того потока под действием k-той силы равен коэффициенту переноса k-того потока под действием i-той силы.
Соотношения Онзагера находят непосредственное использование в анализе свойств биологических систем. Например, определяя значение коэффициентов Lik , можно установить степень проницаемости мембраны для растворенного в ней вещества.
Неравновесные процессы, происходящие в открытой системе, должны согласно второму началу термодинамики приводить к производству энтропии в
этой системе. Как оказывается, количество энтропии, возникающее в единице

объема в единицу времени в системе с термодинамическими потоками J i , которое называется локальным производством энтропии, равно
 
 
1  
 ds 



J
X

J
X



J
 
1
1
2
2
m Xm ,
 dt  п р
T


(2.23)
где s – энтропия в единице объема.
3.2. Теорема Пригожина
Далее рассмотрим клеточный метаболизм, где присутствуют две группы
процессов: а) поступление извне глюкозы, выделение наружу продуктов ее
окисления, для которого изменение энтропии – deS, и окисление глюкозы в
процессах дыхания – diS.
25
В фотосинтезе приток свободной энергии света приводит к появлению
сложной молекулы глюкозы из простых соединений H2O и CO2 и уменьшению
энтропии клетки deS
, а распад глюкозы в дыхании в клетке увеличивает ее
энтропию diS
В зависимости от соотношения скоростей изменения deS и diS общая энтропия открытой системы dS может со временем либо увеличиваться, либо
уменьшаться. Продифференцируем по времени выражение (2.15):
.
Если
(3.1)
, то энтропия открытой системы уменьшается
Приток отрицательной энтропии соответствует оттоку во внешнюю среду
положительной энтропии и притоку извне питательных веществ с освобождением в организме заключенной в них свободной энергии. Если же
, то
, что соответствует общей деградации и распаду открытой системы.
В стационарном состоянии
и
причем каждая из величин
и
,
(3.2)
отлична от нуля.
Возникает вопрос: можно ли по характеру изменения величины
во вре-
мени предсказать установление в открытой системе стационарного состояния?
Пусть в открытой системе вблизи равновесия одновременно протекают два
процесса, для которых справедливы соотношения Онзагера (2.21) и (2.22).
Если первый процесс (J1X1) приближается к стационарному режиму, то при
достижении стационарного режима первый поток станет равным нулю J1=0.
Далее найдем величину T
T
.
(3.3)
Эта величина представляет собой квадратичную форму. При приближении
к стационарному состоянию изменяются обобщенная сила
и поток
так,
что общий поток стане равным нулю J=0. Исследуем, как зависит величина T
от изменения
.Для этого возьмем частную производную этой величины по
Используя (3.3), получим:
=2
=2
.
Но в стационарном состоянии J=J1=0. Следовательно, равенства:
(3.4)
26
=0 и J=J1=0.
эквивалентны. Обращение в нуль частной производной по
в стационарной
точке J=J1=0 означает, что в стационарном состоянии положительная функция
имеет экстремум (в данном случае минимум) и принимает соответственно
минимальное положительное значение. Следовательно .по мере приближения
к стационарному состоянию скорость производства энтропии внутри открытой системы монотонно уменьшается, постепенно приближаясь к
своему минимальному положительному постоянному значению. В этом и
состоит критерий направленности необратимых процессов в открытых системах, находящихся вблизи положения равновесия, где справедливы соотношения Онзагера.
Контрольные вопросы к лекции № 3
1. Что такое открытая термодинамическая система?
2. Раскройте понятие стационарного неравновесного процесса.
3. Запишите уравнение, описывающее плотность потока при стационарном неравновесном процессе.
4. Теорема Онзагера.
5. Что такое локальное производство энтропии?
6. Сформулируйте теорему Пригожина.
Лекция № 4
Модель роста многопородной системы – смешанного древостоя
В последнее время все большее значение приобретают математические методы исследований закономерностей формирования лесных экосистем, основанные на биологических законах роста и развития леса. Экологофизиологические модели позволяют лучше представлять процессы, происходящие в фитоценозах. В таких моделях математические функции связаны с рассматриваемыми явлениями. Их параметры имеют содержательную интерпретацию и могут быть измерены подобно физическим величинам. Наиболее сложны
процессы, происходящие в фитоценозах, которые включают несколько древесных пород. Именно, вопросу математического моделирования хода роста смешанных насаждений на примере дубрав Тульских засек и посвящена настоящая
лекция.
27
Основой предлагаемой эколого-физиологической модели лесной динамики
(ЭМЛД) многопородного древостоя служит модель одновозрастной однопородной системы (древостоя) М.Д.Корзухина [6]. В предлагаемой новой модели
динамики смешанных (двухпородных) древостоев учитываются факторы не
только межвидовой, но и внутривидовой конкуренции древесных пород:
r1 2
4


 1  exp r11  r17  x1 x0    x0  2    x2  x0

 r13  x1 r1 4  expr17  x1 r1 2  x0  r15  x1 r1 6    p 2  x32  x1
D1( t  x)  
r2 2
3


 1  exp r21  r27  x3 x2    x2  1    x0  x2

r2 4
r2 2
r2 6
1
 r23  x3  expr27  x3  x2  r25  x3    p 1  x1  x3







Параметры и компоненты разработанной модели имеют определенный
эколого-физиологический смысл и позволяют оценить величину и знак межвидовой и внутривидовой конкуренции древесных пород:
  0.01
4  1.07
3  1.055
2  0.0028
1  0.0029
p2  0.5
p1  1.5
2  1
1  1
В случае независимого произрастания пород, т.е. для чистых насаждений
модель принимает вид:
1-я порода
D( t  x) 
r22


x0
 1  exp
 r21  r27  x1

  x0

 r23  x  r24  exp r27  x  r22 x   r25  x  r26
1
1
0
1






2-я порода
D( t  x) 
r22


 1  exp
 r21  r27   x1 x0

  x0

 r23   x  r24  exp r27   x  r22 x   r25   x  r26
1
1
0
1






В качестве примера промоделируем ход роста и развития смешанных кленово-липовых дубрав второго бонитета Тульских засек [6]. Расчеты проводились, начиная с возраста 40 лет. Это связано с особенностями формирования
данных насаждений, так как до 30-летнего возраста спутниками дуба и липы
являются также береза, осина, ильм, ива. Путем целенаправленного проведения
рубок ухода из насаждений удаляются перечисленные второстепенные породы
и после 30 лет в составе остаются главная порода - дуб черешчатый и основной
его спутник в данном типе леса - липа мелколистная.
Первоначально на основании модели динамики М.Д.Корзухина [6] для
чистых древостоев дуба и липы были рассчитаны значения r11 - r17 и r21 -r27,
т.е.параметры модели одновозрастной однопородной системы М.Д.Корзухина
28
При этом параметры модели (2) r11 - r17 для первой породы определялись на
основе таксационных показателей хода роста сомкнутых семенных дубовых
древостоев II бонитета для европейской части России [8]:
N121  1546
N122  1050
N123  784
N124  614
N125  502
N126  418
D121  14.9
D122  18.8
D123  22.5
D124
 26.1
D12
4 26.1
D12
5  29.4
D125 
29.4
D126  32.7
D126  32.7
T0  40
T1  50
T2  60
T3  70
T4  80
T5  90
T6  100
где N121 -N126 и D121 - D126 - число деревьев ( шт/га ) и средние диаметры (см)
по десятилетним периодам ( T0 - T6).
В результате расчетов получим, что для дуба:
r13  0.65
r14  0.12
r12  1.34
r15  0.028
r17  0.0001 0.05
r16  0.845
t1  40
r11  0.12
t2  100
Проверка выше полученных параметров путем подстановки их и данных
начального периода T0 = 40 лет ( N120 =2474 шт/га, D120 = 11.1 см ) показала
достаточно высокую степень согласия опытных данных (4) с теоретическими,
полученными по модели. Так, отклонения для числа деревьев (1) оказались в
пределах от -11.6% до +10.1%, а для средних диаметров (2) - от -0.8% до
+3.3%:




1  





0


10.098344
11.636323
7.494784 

2.064646 
4.999252


10.066795 




2  





0


0.797916



2.607017 
2.57901 

3.301377 
0.376024
1.566868
Более наглядно это отражено на графиках : рис.1 и рис.2:
29
20 00
17 02.12 040 5
15 00
N3i
10 00
N12i
50 0
37 5.920 795
0
50
60
70
50
80
90
Ti
10 0
10 0
Рис. 1.
32.7
35
30
D3i
25
D12i
20
15
14.9 10
50
60
70
50
80
90
Ti
100
100
Рис. 2.
Параметры модели (3) r21 – r27 для второй породы – липы мелколистной
определялись аналогичным образом на основе таксационных показателей хода
роста сомкнутых порослевых древостоев липы II бонитета для Тульской области[8]:
N221  1337
N222  1075
N223  903
N224  799
N225  708
N226  656
D221  17.8
D222  20.3
D223  22.6
D224  24.5
D225  26.2
D226  27.4
где N221 - N226 и D221 D226 - число деревьев ( шт/га) и средние диаметры (см)
по десятилетним периодам (Т0 - Т6 ).
Расчеты показали, что для липы:
30
r23  0.8
r22  1.345
r24  0.02
r25  0.03
r26  0.865
r21  0.125
r27  0.0001 0.0245
Проверка параметров (7) их подстановкой в модель (3) также показала достаточно высокую степень совпадения опытных [6] и теоретических данных, при
этом отклонения составили: от -11.1% до +11.1% для количества деревьев и менее 1% для средних диаметров. Полученные результаты достаточно наглядно
отражают графики, приведенные на рис. 3 и рис. 4.
1600
1484.866322
1400
1200
N4i
N22i
1000
800
600
583.400675 400
50
60
70
50
80
90
100
Ti
100
Рис. 3.
27.4
30
25
D4i
D22i
20
17.69802 15
50
60
70
50
80
90
Ti
100
100
Рис. 4.
После определения параметров r11 – r17 для первой породы ( дуба черешчатого ) и r21 – r27 ля второй породы (липы мелколистной ) их значения, а также опытные данные [ 6 ] в эколого-физиологическую модель (1). В результате
расчетов нами были определены величины неизвестных параметров, которые
оказались равными:
  0.01
4  1.07
3  1.055
2  0.0028
1  0.0029
p2  0.5
p1  1.5
2  1
1  1
31
В последующем по модели (1) с учетом всех определенных показателей
(5,7,8) был произведен расчет теоретических значений числа деревьев обеих
пород и их средних диаметров. Сопоставление полученных результатов с
опытными показало их высокую степень совпадения. Отклонения по числу деревьев составили от -3.4% до +1.6% у дуба (1) и от -11.4% до +10.2% у липы
(3), а по средним диаметрам: от -3.9% до +2.5% у дуба (2) и от –3.6% до
+2.6% у липы (4):
Отк лонения от табличных значений вдля
% с мешанного нас аждения дуба,
1 - чис ло с тволов,
 с редний диаме
т р.




1  







0.387286 
3.36073 
2.727008

1.749731
0.808108

1.614391 




2  





0


0
3.915962
4.24941 
2.990455

1.389527
0.375546 
2.53426


Отк лонения от табличных значений вдля
% с мешанного нас аждения липы,
 - чис ло с тволов,
 с редний диаме
т р.




3  







6.883278 
11.393186
10.21298 

4.099887 
3.492586 

10.236042 




4  





0


0
0.327281
2.382217 
2.608282 

0.387711 
1.362917

3.597066
Полученные результаты достаточно наглядно иллюстрируют графики,
приведенные на рис. 5 и рис. 6.
1000
819
800
N1i
N2i
600
N11i
400
N21i
200
142.421659
0
50
50
60
70
80
Ti
Рис. 5.
90
100
100
32
36 .7
40
35
D1i
30
D2i
D11i
D21i
25
20
16
15
50
50
60
70
80
Ti
90
10 0
10 0
Рис. 6.
Как показывают результаты исследований, разработанная модель роста
смешанных насаждений с высокой точностью моделирует ход роста дуба и липы в случае их совместного произрастания. При этом параметры модели имеют
физический смысл и позволяют судить о степени и направленности влияния
деревьев одной породы на другую. Так значения p1 = 1.5 и p2 = 0.5 больше нуля, что говорит о положительном взаимном влиянии дуба и липы на величину
их средних диаметров при совместном росте. Величины 1 = -0.0029 и 2 = 0.0028 меньше нуля, что свидетельствует об отрицательном влиянии числа деревьев дуба на число деревьев липы и наоборот, причем влияние особей чужой
породы больше чем своей, т.к. 3 и 4 > 1. Параметр  = 0.01 – мал по величине и показывает, что методология общего построения модели остается справедливой и в случае точного численного решения методом Рунге-Кутта.
Проведенные исследования и полученные результаты позволяют сделать
следующие выводы:
1) Разработана эколого-физиологическая модель динамики лесных фитоценозов;
2) Коэффициенты и составляющие модель компоненты имеют определенный экологофизиологический смысл;
3) Значение параметров модели позволяют установить величину и направление влияния особей одной породы на другую;
4) В разработанной модели учитываются факторы как межвидовой так и
внутривидовой конкуренции древесных пород;
5) Модель обладает прогнозными свойствами, позволяя на основе только
данных начального периода смоделировать развитие фитоценозов в будущем;
6) Предлагаемая модель может быть использована для моделирования
роста и развития других чистых и смешанных, простых и сложных насаждений.
33
Контрольные вопросы к лекции № 4
1. Что представляет собой модель одновозрастной однопородной системы
(древостоя) М.Д. Корзухина?
2. Какие характеристики могут быть рассчитаны в модели одновозрастной однопородной системы (древостоя) М.Д. Корзухина?
3. Как учитывается в модели смешанногодревостоя межвидовая конкуренция?
4. Как учитывается в модели совместное произрастание разных пород?
5. В чем состоят прогнозные свойства модели смешанного древостоя?
6. Экологофизиологический смысл коэффициентов и составляющие модель компонентов.
МЕТОДИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ ПО ИЗУЧЕНИЮ
РЕКОМЕНДОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ
Для изучения дисциплины студентам рекомендуется получить в библиотеке ВГЛТУ учебную литературу по дисциплине, необходимую для эффективной работы на всех видах аудиторных занятий, а также для самостоятельной
работы. Вначале следует особое внимание уделить целям и задачам, структуре
и содержанию курса. Успешное освоение курса предполагает активное, творческое участие студента путем планомерной, повседневной работы.
Знания, полученные на лекциях, расширяются при чтении рекомендованной литературы и закрепляются путем осмысления прочитанного. По вопросам,
вызвавшим затруднения, необходимо консультироваться у преподавателя.
Библиографический список
Основная литература
1. Гутман А.Л. Основы биогеофизики леса. (Учебное пособие) – Воронеж: ВГЛТА, 2014. – 83с
Дополнительная литература
1. Лесотехнический журнал [Текст] : науч. журнал / гл. ред. В. М. Бугаков. - Воронеж, 2011-2016.
2. Лесоведение [Текст] : науч. Журнал /гл. редакт.А.С.Исаев. – Москва,
1998, №6.
34
3. Бугаев В.А. Дубравы лесостепи [Текст] : монография / В.А.Бугаев,
А.Л.Мусиевский, В.В.Царалунга ; М-во образования и науки РФ, ФГБОУ ВПО
«ВГЛТА», - Воронеж, 2013. – 247 с.
4. Сибирский экологический журнал [Текст] : науч. Журнал / гл. ред. 1999
№4.
5. Лозовой А.Д. Лесная вспомогательная книжка. Лесотаксационный
справочник работнику лесного хозяйства Центрально-черноземного региона
России. Издание 3-е [Текст] : – Воронеж, 2004, - 390 с.
6. Корзухин М.Д. К эколого-физиологической модели лесной динамики
//Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. – Л.:
Гидрометеоиздат, 1986. – т.9. – с.259-276.
7. Лозовой А.Д. О динамике видового состава и ходе роста смешанных
кленово-липовых дубрав //Лесн. Журн. – 1971 - №1 – с.12-14.
8. Козловский В.В., Павлов В.М. Ход роста лесообразующих пород
СССР. Лесная промышленность. 327с.
9. Рубин А.Б.Биофизика, М.: Высшая школа, 1987, 320с.
Перечень ресурсов информационно-телекоммуникационной сети
«Интернет»
Для освоения дисциплины необходимы следующие ресурсы информационно-телекоммуникационной сети «Интернет»:
Биогеофизика (основная литература) http://znanium.com/
Биогеофизика http://e.lanbook.com/
Свободная энциклопедия https://ru.wikipedia.org/
Словари, определения http://dic.academic.ru/
Различные точки зрения на предмет «Биогеофизика»
http://www.axion.xost.ru/lib.htm
Электронный ресурс библиотеки ФГБОУ ВО «ВГЛТУ»:
http://www.vglta.vrn.ru/BiblSite/index.htm
35
Учебное издание
Лисицын Виктор Иванович
Биогеофизика леса
Тексты лекций для студентов по направлениям подготовки:
35.04.01 – Лесное дело, 35.04.09 – Ландшафтная архитектура
Электронный ресурс
Документ
Категория
Без категории
Просмотров
47
Размер файла
1 184 Кб
Теги
лекция, лисицына, биогеофизика, леса, текст
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа