close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

Малышев В. В. Методы научных исследований (практические работы)

код для вставкиСкачать
1
Министерство образования и науки Российской Федерации
Федеральное государственное бюджетное образовательное
учреждение высшего образования
«Воронежский государственный лесотехнический университет
имени Г.Ф. Морозова»
МЕТОДЫ НАУЧНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ
Методические указания к практическим занятиям для студентов
дневной и заочной форм обучения по направлениям подготовки
35.04.01 – Лесное дело, 35.04.09 – Ландшафтная архитектура,
05.04.06 – Экология и природопользование
Воронеж 2016
2
УДК 630*001
Малышев, В. В. Методы научных исследований [Электронный ресурс] :
Методические указания к практическим занятиям для студентов дневной и
заочной форм обучения по направлениям подготовки 35.04.01 – Лесное дело,
35.04.09 – Ландшафтная архитектура, 05.04.06 – Экология и природопользование
/ В. В. Малышев ; М-во образования и науки РФ, ФГБОУ ВПО «ВГЛТА». –
Воронеж, 2016. – 60 с.
Печатается по решению учебно-методического совета ФГБОУ ВО
«ВГЛТУ им. Г.Ф. Морозова» (протокол № 5 от 18 января 2016 г.)
Рецензент: директор НИИЛГИСбиотех, кандидат биологических наук
О. М. Корчагин
Ответственный редактор: заведующий кафедрой лесных культур,
селекции и лесомелиорации, доктор
сельскохозяйственных наук В. И. Михин
3
ОГЛАВЛЕНИЕ
Введение ……………………………………………………………………...4
1. Метод предварительной обработки опытов для определения объема
частичной выборки ……………………………….………………………………..5
2. Изучение влияния экологического фактора при количественной
изменчивости признака …………………………………………………………...10
3. Изучение корреляционных связей в лесоводственно-биологических
исследованиях …………………………..…………………………………............17
4. Рекомендации для работы на ЭВМ при выполнении статистических
расчѐтов…………………………………………………………………………….24
5. Моделирования показателей хода роста одновозрастных сосновых
насаждений с проведением рубок ухода в разных типах лесорастительных
условий……………………………………………………………………………...30
6. Метод изучения результатов расщепления при моногибридном и
дигибридном скрещивании ……………………………………………………….36
7. Изучение сходства популяций по полиморфным признакам …………41
8. Методы изучения наследуемости количественных признаков в
популяциях растений ……………………………………………………………...45
Библиографический список……………………………………………….. 55
Приложения
1. Значение критерия (tф) на 5,1 и 0,1 % уровне значимости ……………56
2. Значение критерия Фишера на 5 % уровне значимости ………………57
3. Значения критерия Х2 ……………………………………………………59
4
ВВЕДЕНИЕ
Целью изучения дисциплины «Методы научных исследований» для
студентов, обучающихся по направлениям подготовки 250100.68 – Лесное дело,
250700.68 – Ландшафтная архитектура, 05.04.06 – Экология и
природопользование (квалификация магистр) является усвоение и умение
применения основных принципов методологической, методической ориентации
в научных исследованиях при выборе стратегии и тактики определенных
методов НИР.
Дисциплина «Методы научных исследований» призвана дать следующие
навыки по проведению научно-исследовательской работы:
- способностью изучать и анализировать научно-техническую
информацию по тематике исследования, готовностью использовать
современные достижения науки и передовой технологии в научноисследовательских работах;
- способностью анализировать состояние и динамику показателей
качества
объектов
деятельности
(естественных
лесных
участков,
искусственных лесных насаждений) с использованием необходимых методов и
средств исследований;
- способностью разрабатывать программы и методики проведения
исследований, выбирать методы экспериментальной работы, разрабатывать
теоретические модели, позволяющие прогнозировать процессы и явления в
лесном и лесопарковом хозяйстве;
- способностью интерпретировать и представлять результаты научных
исследований в формах отчѐтов, рефератов, публикаций, составлять
практические рекомендации по использованию результатов НИР.
Практические занятия включают 8 заданий: № 1-5 посвещаны изучению
лесоводственно-биологических исселедований; № 6-8 посвещаны генетикоселекционным исследованиям. По каждому практическому заданию
необходимо составить краткий конспект и оформить результаты научноисследовательской работы по предложенным алгоритмам.
Методические указания издаются на базе материалов, полученных при
освоении дисциплин бакалавриата после изучении курсов генетики и лесной
селекции, лесных культур, таксации, лесоведения, лесоводства, моделирования
экосистем и др.
5
ТЕМА ПРАКТИЧЕСКОГО ЗАНЯТИЯ № 1
МЕТОД ПРЕДВАРИТЕЛЬНОЙ ОБРАБОТКИ ОПЫТОВ
ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ОБЪЁМА ЧАСТИЧНОЙ ВЫБОРКИ
ЦЕЛЬ ЗАНЯТИЯ
Изучить рост двухлетних сеянцев сосны обыкновенной в высоту в
опытных посевах.
ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ ЧАТЬ
Приступая к изучению какого-либо объекта лесоводственнобиологического характера, нужно определить, какой объѐм должна составлять
выборка наблюдений (частичная совокупность), чтобы получить, в первую
очередь, результат анализа изучаемой величины с требуемой точностью и не
проводя лишних измерений и расчѐтов.
Выборка – это часть общей (генеральной) совокупности, отобранная в
случайном порядке или определенным образом и исследуемая для
характеристики всей генеральной совокупности. В связи с этим необходимо
стремиться обеспечить возможность отбора в выборку любого объекта из любой
части общей совокупности. Это важнейшее требование должно выполняться тем
строже,
чем
выше
уровень
изменчивости
изучаемого
признака.
Тенденциозность, предвзятость при отборе объектов для выборочного
исследования препятствуют получению правильных общих выводов, делают
результаты выборочного исследования непоказательными для всей генеральной
совокупности, т.е. нерепрезентативными.
В различных исследованиях применяются следующие способы отбора
объектов в выборку: случайный повторный, случайный бесповторный,
механический, типический пропорциональный и серийный. В этой связи
подходим к вопросу о важности определения количества наблюдений (единиц
измерений) для частичной совокупности, чтобы наиболее полно с требуемой
точностью и допустимой величиной ошибки характеризовать изучаемый
признак в общей совокупности. Прежде всего, следует установить, имеются ли в
литературе данные о степени варьирования изучаемого показателя. Если такие
сведения имеются, число наблюдений определяется по формуле:
6
2

Ct 
,
N
P2
где
N – объѐм выборки, ед. изм.;
P – точность исследования (%), которой исследователь задается,
например, обычной точности соответствует допустимая ошибка в 5 %,
повышенной – 1 %, высокой – 0,1 %;
t – критерий Стьюдента, соответствующий выбранной точности (уровню
вероятности, для 95 %-го t = 2, определяется по таблице приложения 1);
С – коэффициент вариации или изменчивости (%), с увеличением
которого уровень изменчивости также возрастает.
Выделяются следующие степени изменчивости: при С до 7 % – очень
низкая, от 8 до 12 % – низкая, от 13 до 20 % – средняя, от 21 до 40 % –
повышенная и свыше 41 % – высокая.
Таким образом, необходимое число наблюдений прямо пропорционально
коэффициенту вариации и обратно пропорционально допустимой ошибке
исследований. Также объѐм выборки возможно определить по таблице
достоверности больших чисел, однако при этом сложно бывает решить, с какой
вероятностью следует исходить при установлении числа наблюдений. Если
данные о степени изменчивости интересующего признака неизвестны,
необходимо провести начальное изучение и по предварительным расчѐтам
определить изменчивость среднеарифметической величины изучаемого
признака.
ПРАКТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ
Предположим, необходимо изучить рост двухлетних сеянцев сосны
обыкновенной в высоту в опытных посевах. Степень изменчивости высоты
неизвестна. Из общей совокупности сеянцев необходимо отобрать некоторое
начальное количество сеянцев (обычно 100 шт.), соблюдая ранее изложенные
требования для формирования частичной выборки.
В данном случае способом случайного бесповоротного отбора, при
котором объекты для изучения отбираются в случайном порядке (объективно) и
уже не возвращаются в свою генеральную совокупность, в лабораторных
условиях из общей совокупности необходимо отобрать 50-100 шт. сеянцев.
7
В условиях питомнического хозяйства хорошие результаты можно
получить с помощью механического способа, при котором производится отбор
объектов из отдельных частей общей совокупности, предварительно
намеченные механически по квадратам (площадкам) опытного поля, учѐтным
отрезкам и т.п. Измерение высот у сеянцев целесообразно производить как
можно точнее, например до 1 мм. Данные заносятся в табл. 1.
Таблица 1
Высота стволиков у 100 шт. двухлетних сеянцев сосны обыкновенной, см
23,3
21,2
14,4
14,8
17,7
16,4
12,0
13,9
20,6
13,7
19,3
16,8
20,0
18,1
12,8
15,7
15,9
20,9
17,6
19,8
10,2
16,6
17,3
24,6
(29,7)
16,9
18,5
23,7
19,3
13,5
20,5
16,9
18,2
16,0
27,0
14,6
21,6
21,3
24,1
15,2
19,1
18,3
20,4
21,8
15,4
20,5
16,6
22,4
17,4
22,8
12,8
9,7
20,3
25,0
7,1
11,5
14,1
22,0
24,4
15,8
26,3
17,9
20,7
19,8
17,2
16,5
17,0
13,4
25,4
16,3
19,5
22,3
13,2
16,8
17,7
19,5
18,0
13,0
21,9
16,1
18,7
21,1
14,5
8,4
20,0
11,7
20,2
9,9
18,8
15,6
27,2
16,2
21,7
16,0
12,5
17,0
10,4
(6,5)
10,6
19,6
Полученный таким образом вариационный ряд следует обработать
методом дисперсионного анализа, дающего представление и о степени
изменчивости высот сеянцев.
Для этого проведем разбивку вариационного ряда на группы. Для
данного объѐма наиболее целесообразно их количество принять равным 8…10.
Величину интервала (i) находят делением разности (R) между лимитами
на количество классов (групп) – К, величину которой лучше принять такой,
чтобы интервал получался целым числом.
В данном примере:
R  X max  X min  29,7  6,5  23,2 ;
i
R 23,2

 2,9  3
K
8
8
Если величина интервала не равна целому числу, то ее округляют до
числа знаков в исходных данных. Начало каждой группы находят
последовательным прибавлением к минимальному значению признака
X min величины интервала. Конец предшествующей группы должен отчисляться
от начала следующей на величину, равную точности измерения.
Значение групповых вариантов находят, прибавляя к началу каждой
группы половину интервала.
После формирования вариационного ряда необходимо произвести
группировку данных и получить вспомогательные величины (табл. 2).
Таблица 2
Группировка данных и вычисление вспомогательных величин
Группы
Разноска дат
Частота,

Групповой
вариант, X
3
8
16
30
24
12
6
1
100
8
11
14
17
20
23
26
29
-
6,5-9,4
9,5-12,4
12,5-15,4
15,5-18,4
18,5-21,4
21,5-24,4
24,5-27,4
27,5-30,5
Сумма
Вычисление суммы
квадратов
X
24
88
224
510
480
276
156
29
1787
X2
64
121
196
289
400
529
676
841
-
ПОРЯДОК ВЫПОЛНЕНИЯ ЗАДАНИЯ
1. Средняя арифметическая (взвешенная):
f  Х 1787
Х

 17,9 см;
n
100
2. Сумма квадратов отклонений:
 f X  Х     f  X
2
2

f Х


n
3. Дисперсия:
 f X  Х 

2
S
2
n 1

1847,3
 18,7;
99
17872
 33781 
 1847,3;
100
 X2
192
968
3136
8670
9600
6348
4056
841
33781
9
4. Стандартное отклонение (ошибка отдельного наблюдения):
S  S 2  18,7  4,3;
5. Коэффициент вариации:
S
430
С   100 
 24 %.
Х
17,9
Рассчитанный коэффициент свидетельствует о повышенной степени
изменчивости высот сеянцев и может быть уже использован в расчѐте выборки,
однако практическая точность выполненных расчѐтов неизвестна, и они
должны быть продолжены.
6. Абсолютная ошибка выборочной средней:
S
4,3
SХ 

 0,43 см;
n
100
7. Относительная ошибка выборочной средней (фактическая точность):
S
0,43
S Х %  Х  100 
 100  2,4 %;
X
17,9
8. Достоверность средней арифметической:
tХ 
Х 17,9

 41,6.
S Х 0,43
tх сравнивается с критерием Стьюдента при 5 %-ном уровне значимости и
 = n-1 = 99 степенях свободы. tх = 41,6  t05 = 2,01, а также t01 = 2,63 и t001=
3,39, следовательно, результат в высшей степени достоверен.
9. Расчет объѐма частичной выборки:
2

Ct 
N
2

24  2

92,2  92
изм.
P2
52
где: C – коэффициент вариации, С = 24 %;
t – критерий Стьюдента, t05 = 2;
Р – точность исследования обычная, Р = 5 %.
Если установленное таким образом число наблюдений (измерений)
окажется больше предварительно принятого, делается дополнительный набор
измерений.
В случае низкой точности проведенных расчетов, если относительная
ошибка средней превысит допустимую (5 %) при обычной точности
исследований, следует начальное число данных (100 изм.) – увеличить.
10
ВЫВОДЫ:
1. В результате предварительной обработки данных методом
дисперсионного анализа установлено, что высота двухлетних сеянцев сосны
обыкновенной характеризуется повышенным уровнем изменчивости (C = 24
%), следовательно, для проведения исследований с обычной точностью (P = 5
%) необходимо использовать выборку объѐмом не менее 92 наблюдений.
2. Фактическая точность проведенного анализа лежит в пределах
допустимой (Sx % = 2,4%  5%) и полученное значение среднеарифметической
высоты сеянцев (17,9  0,43 см) имеет высокую достоверность (tх =41,6t05 = 2).
ПРАВИЛА ОФОРМЛЕНИЯ ОТЧЁТА
1. Изучить теоретическую чать работы и сделать краткий конспект.
2. Измерить высоту 50-100 шт. сеянцев сосны, дуба или др. древесных
пород.
3. Провести группировку полученного вариационного ряда и выполнить
расчѐт основных статистических величин.
4. Рассчитать необходимый объѐм частичной выборки.
5. Сформулировать вывод по итогам выполненной работы.
ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ И ПОВТОРЕНИЯ
1. Дайте определение, что такое выборка.
2. Перечислите способы отбора объектов в выборку.
3. Поясните, как определяется степень изменчивости изучаемого
признака, критерий Стьюдента и точность исследования ?
4. Как определяется необходимое число наблюдений (объѐм частичной
выборки) ?
ТЕМА ПРАКТИЧЕСКОГО ЗАНЯТИЯ № 2
ИЗУЧЕНИЕ ВЛИЯНИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО ФАКТОРА
ПРИ КОЛИЧЕСТВЕННОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ ПРИЗНАКА
ЦЕЛЬ ЗАНЯТИЯ
Изучить влияние плодородия почвы (трофотопа) на изменчивость длины
желудей дуба черешчатого.
11
ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ
Любая общая или генеральная совокупность объектов живой природы
характеризуется неизбежным их разнообразием по ряду признаков и свойств.
Свойство признаков или свойств приобретать разнообразные значения
называется изменчивостью.
Причиной еѐ возникновения служит неразрывное взаимодействие
наследственных свойств (генотипа) и условий Среды (экологических
факторов). В связи с этим изучение влияния экологических факторов на
изменчивость интересующего признака или свойства особи представляет
большой научный интерес и важную практическую значимость, так как
позволяет выявить основные закономерности в изменчивости и сделать еѐ
контролируемой.
Выделяют признаки количественные и качественные. В данной работе
мы познакомимся с методом изучения изменчивости количественных
признаков. Среди них выделяют два вида изменчивости: непрерывную и
прерывистую (дискретную). В первом случае значение признака может быть
выражено мерами длины, массы, объема и т.д., во втором – различия
выражаются целыми числами, между которыми нет и не может быть
переходов, например, число семян в плоде или шишке и т.д.
Среди экологических факторов также выделяют две категории: факторы
неживой природы – абиотические (плодородие почвы и ее увлажнение,
климатические и погодные условия, удобрения, ядохимикаты, свет, радиация и
т.д.); факторы живой природы – биотические (взаимодействие живых
организмов).
Изменчивость признака происходит под влиянием целого ряда
экологических факторов различной природы, в связи с чем от исследователя
требуется продуманный, тщательно спланированный подход к проведению
работы. Важнейшим условием получения объективных и достоверных
результатов является правильная организация исследуемого экологического
фактора (факторов), позволяющая свести к минимуму или даже полностью
исключить влияние остальных.
Более благоприятные условия для этого возможны при постановке
лабораторного эксперимента, в полевых же условиях нужно подбирать
12
объекты исследования таким образом, чтобы они резко отличались по
изучаемому фактору (факторам), а другими различиями можно было
пренебречь.
Собранный полевой материал обрабатывают методом однофакторного
или многофакторного дисперсионного анализа.
Важнейшим статистическим показателем при этом является показатель
силы влияния, характеризующий долю влияния фактора в общей
изменчивости признака. Он может быть выражен как в абсолютных (от 0 до 1),
так и в относительных единицах (от 0 до 100 %).
Расчѐту показателя силы влияния предшествует определение
факториальной дисперсии (суммы квадратов отклонений), характеризующей
изменчивость, вызванную влиянием фактора; случайной – представляющей
сбой, изменчивость под влиянием неучтенных и неорганизованных
(случайных) факторов и общую дисперсию, характеризующую общую
изменчивость признака.
В целях практического использования показателя силы влияния
определяют его достоверность и возможные пределы изменений
(доверительный интервал).
Также большое значение имеет знание существенности или
несущественности различий между частными средними в опытных вариантах,
различающихся долей влияния изучаемого фактора, что достигается расчѐтом
наименьшей существенной разницы.
ПРАКТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ
Целесообразно подобрать данные (таксационную характеристику) для
насаждений, произрастающих на почвах различных трофотопов, например, в
субори (В2), судубраве (С2) и дубраве (Д2), сохраняя при этом одинаковые
условия еѐ увлажнения (предположим, свежие). Также необходимо учесть
фенологическую форму дуба черешчатого, возраст насаждения, его
происхождение, полноту и другие возможные факторы, способные повлиять на
чистоту опыта. Далее требуется в выбранных участках после провести
заготовку семян, соблюдая требования, указанные при рассмотрении
особенностей отбора выборки.
13
Предположим, длина желудей имеет низкий уровень изменчивости (С =
8…10 %), тогда из отобранной от каждого насаждения совокупности желудей
способом случайного бесповоротного отбора для исследования с обычной
точностью следует отобрать минимум по 15 желудей дуба черешчатого и
измерить их длину. Точность измерения должна соответствовать предмету
изучения в миллиметрах.
Получив исходные данные, выполним расчѐт вспомогательных величин и
статистических показателей, используя метод анализа однофакторного
дисперсионного комплекса для малых групп (табл. 3).
Таблица 3
Исходные данные и расчѐт вспомогательных величин для определения
влияния трофотопа на изменчивость длины желудей дуба черешчатого
Показатели
Данные
измерений
V
ni
Vi
Vi2
V 

2
Hi
Д2 (Х1)
31
28
26
33
35
38
30
24
29
36
37
29
27
28
26
15
447
13531
13321
Длина желудей, мм
С2 (Х2)
19
30
28
30
34
33
25
24
26
31
29
32
27
21
23
15
412
11592
11316
В2 (Х3)
20
18
17
19
21
23
25
21
19
22
23
24
24
22
20
15
318
6820
6742
i
ni
Частные
средние
Vi
Mi 
ni
29,8
27,5
21,2
Число градаций
r =3
V 

2
H

i
N

1177 2
 30785
45
N = ni = 45
= 1177
Vi2 = 31943
Hi = 31379
Общая средняя
М = Vi =26,2
N
14
ПОРЯДОК ВЫПОЛНЕНИЯ ЗАДАНИЯ
1. Расчѐт дисперсий (сумм квадратов отклонений):
Факториальная дисперсия:
Сх = Hi – H = 31379 – 30785 = 594
Случайная дисперсия:
Сz = Vi2 – Hi = 31943 – 31379 = 564
Общая дисперсия:
Су = Vi2 – Н = 31943 – 30785 = 1158
2. Расчѐт показателя силы влияния, его достоверности и доверительных
границ:
Показатель силы влияния:
 x2 
Cx
594

 0,51.
C y 1158
Его ошибка:
mx  1   x2 
2
1
; 1, 2 – степени свободы: 1 = r –1; 2 = N –r.
2
3 1
 0,02
45  3
Расчѐт достоверности:
а) по критерию Стьюдента
mx  1  0,51 
2
tx 
2
 x2
mx
2

0,51
 25,5
0,02
Вычисленное значение сравнивается с табличным. При 42-х степенях
свободы (2 = N – r) и обычной точности исследований t05 = 2. Т.к. tx2 = 25,5 
t05 = 2  показатель силы влияния имеет высшую достоверность.
б) по критерию Фишера
Факториальная варианса:
C
594
 x2  x 
 297
r 1 31
Случайная варианса:
Cz
564
 z2 

 13,43
N  r 45  3
15
Фактическая достоверность:
 x2 297
Fф  2 
 22,1.
 z 13,43
Табличные значения критерия Фишера для 1=2 и 2 = 42. F = {3,2; 5,1;
8,3}, что соответствует первому (95 %), второму (99 %) и высшему (99,9 %)
порогу вероятности безошибочного суждения.
Fф = 22,1 > Fstos = 3,2
Таким образом, в обоих случаях показатель силы влияния имеет высшую
достоверность ( > 0,999).
Расчет доверительных границ показателя силы влияния:
  Fst  mx  3,2  0,02  0,06 (при  = 0,95);
2
x2   = 0,45  0,57
3. Для оценки существенности различий
рассчитываются следующие показатели.
Ошибка опыта (обобщенная ошибка средней):
 z2
частных
13,43
 0,95 мм.
X
n
15
Точность опыта:
S
0,95
P  x  100 
 100  3,6%
M
26,2
S_ 

Ошибка разности средних:
S d  S _  2  0,95  1,41  1,34 мм.
X
Наименьшая существенная разность (НСР):
HCP05  t0,5  S d  2  1,34  2,7 мм
HCP01  t0,1  S d  2,7  1,34  3,6 мм
HCP001  t 0,01  S d  3,6  1,34  4,8 мм
Расчет фактических разностей между частными средними:
d 1  M x1  M x 2  29,8  27,5  2,3мм
d 2  M x 2  M x 3  27,5  21,2  6,3мм
d 3  M x1  M x 3  29,8  21,2  8,6 мм
средних
16
Если dф  НСР  Н0 (нулевая гипотеза, исходящая из предположения, что
между средними значениями отсутствует существенная разница, отвергается),
следовательно, различия существенны. dф  НСР = Н0 (нулевая гипотеза
принимается, следовательно, различиями можно пренебречь.
Таким образом, между длиной желудей в Х1 (Д2) и Х2 (С2) различия
несущественны, т.к. фактическая разность – 2,3 мм меньше НСР05 = 2,7 мм. В
остальных случаях различия существенны по высшему порогу вероятности (
> 0,999).
ВЫВОДЫ:
1. Влияние плодородия почвы на изменчивость длины желудей
достоверно доказано по высшему порогу вероятности безошибочного
суждения и может составлять от 45 до 57 % от всего многообразия влияющих
факторов при среднем значении 51% (x2 = 0,51  0,02;  > 0,999).
2. Фактическая точность опыта лежит в пределах допустимой ошибки (P
= 3,6 %).
3. Установлено, что длина желудей дуба черешчатого из условий свежей
субори (В2) существенно отличается от длины желудей в свежей судубраве (С2)
и дубраве (Д2). Различия в высшей степени достоверны (dф > НСР0,01).
Различиями между изучаемым признаком в С2 и Д2 можно пренебречь (dф = 2,3
< НСР0,5 = 2,7).
4. Условия Д2 и С2 следует считать наиболее оптимальными для роста и
развития плодов дуба черешчатого.
ПРАВИЛА ОФОРМЛЕНИЯ ОТЧЁТА
1. Изучить теоретическую чать работы и сделать краткий конспект.
2. Провести измерения биометрических показателей, предварительно
определив объѐм выборки.
3. Выполнить анализ однофакторного дисперсионного комплекса по
рекомендуемой схеме.
4. По результатам анализа сделать вывод о наличии или отсутствии
влияния экологического фактора на изучаемый признак и определить
существенность различий между частными средними в опытных вариантах
(градациях).
17
ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ И ПОВТОРЕНИЯ
1. Дайте определение, что такое изменчивость и назовите причины еѐ
возникновения.
2. Назовите метод, с помощью которого производится расчѐт
статистических показателей.
3. Как определяется показатель силы влияния, в каких единицах он
выражается ?
4. По каким критериям производится расчѐт достоверности и возможные
пределы изменений (доверительный интервал) показателя силы влияния ?
5. Какие условия можно считать наиболее оптимальными для роста и
развития плодов дуба черешчатого ?
ТЕМА ПРАКТИЧЕКОГО ЗАНЯТИЯ № 3
ИЗУЧЕНИЕ КОРРЕЛЯЦИОННЫХ СВЯЗЕЙ
В ЛЕСОВОДСТВЕННО-БИОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЯХ
ЦЕЛЬ РАБОТЫ:
Изучить изменчивость глубины растрескивания коры дуба черешчатого в
зависимости от изменчивости его диаметра ствола на высоте груди (D1,3).
ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ
Если изменчивость одного признака влечѐт за собой изменчивость
другого или нескольких признаков, говорят о наличии связи между ними. Во
многих исследованиях требуется изучить несколько признаков в их взаимной
связи. Если вести такое исследование по отношению к двум признакам, то
можно заметить, что изменчивость одного признака находится в некотором
соответствии с изменчивостью другого и иногда проявляется настолько
сильно, что при изменении первого признака на определенную величину всегда
изменяется и второй признак на определенную величину. Если значению
первого признака всегда соответствует совершенно определенное,
единственное значение второго, то такие связи называют функциональными.
При изучении живых объектов в лесоводственно-биологических исследованиях
редко приходится иметь дело с точными и определенными функциональными
связями. Чаще встречаются такие связи, когда каждому значению признака (Х)
18
соответствует множество возможных значений признака (У), т.е. их
распределение. Такие связи обнаруживаются лишь при массовом изучении
признаков
и
называются
стохастическими
(вероятностными)
или
корреляционными. При этом вопрос о причинности связи не поднимается, а
стремятся установить, варьируют ли различные признаки или свойства
зависимо или независимо друг от друга, а также выразить степень подобной
зависимости в изменениях двух или более рядов определенным числовым
образом. Корреляционная связь не является точной зависимостью одного
признака от другого, поэтому она может иметь различную степень от полной
независимости до очень сильной связи, а также и характер связи может быть
различен. Поэтому возникла необходимость определять форму, направление и
степень корреляционных связей. Для этого используют специальные
статистические методы, называемые корреляцией и регрессией. Они могут
быть простыми, если исследуется связь между двумя признаками, и
множественными, если изучается зависимость между тремя и более
признаками.
Под регрессией понимают изменение результативного признака У
(функции) при определенном изменении одного или нескольких
факториальных – Х (аргументов). При этом связь между функцией и
аргументом выражается уравнением регрессии или корреляционным
уравнением. Часто имеет место совместное применение методов корреляции,
регрессии и дисперсионного анализа для уточнения эксперимента, получившее
название ковариационного анализа. Суть его сводится к тому, чтобы
статистически выровнять условия применения опыта в отношении признака Х
и тем заметно снизить ошибку эксперимента и получить больше информации
об изучаемом явлении.
Основными
статистическими
показателями,
служащими
для
характеристики связей между признаками, являются коэффициент
корреляции и корреляционное отношение. Коэффициент корреляции
характеризует равную зависимость между признаками и служит для оценки
степени и направления прямолинейной связи (У = а  вх). Он является
безразмерной величиной, изменяющейся в области от – 1  r  1. Связь
является прямой при положительном значении r и обратной – при
отрицательном. Считается, что при r  0,3 корреляционная зависимость между
19
признаками слабая, от 0,3 до 0,7 – средняя и при r  0,7 – сильная. Может
показаться, что величина коэффициента корреляции, близкая к 0,5, уже
достаточно высока и совпадение вариаций двух признаков при этом должно
быть у половины всех случаев. Однако теория показывает, что степень
сопряженности в вариации двух величин более точно измеряется квадратом
коэффициента корреляции и называется коэффициентом детерминации – dух
= r2. Он показывает долю (%) тех изменений, которые в данном явлении
зависят от изучаемых факторов.
С целью оценки надежности выборочного коэффициента корреляции
вычисляют его ошибка и критерий существенности (достоверность), а также
пользуются таблицей количества пар наблюдений, достаточных для
достоверности выборочного коэффициента корреляции. Для получения
представления о том, как количественно меняется результативный признак (У)
при изменении факториального (Х) на единицу измерения, служит
коэффициент регрессии (Вух), который определяют в процессе регрессионного
анализа и находят формулу корреляционной зависимости, т.е. уравнение
прямой линии. Таким образом, коэффициентом линейной регрессии
называется число, показывающее, в каком направлении и на какую величину
изменяется в среднем признак У (функция) при изменении признака Х
(аргумента) на единицу измерения. Он имеет знак коэффициента корреляции, а
произведение коэффициентов регрессии равно квадрату коэффициента
корреляции:
B yx  B xy  r 2  B xy ; B yx
Оценку достоверности коэффициента регрессии проводят аналогично
коэффициенту корреляции.
С целью графического изображения связи по оси абсцисс откладывают
значения аргумента, а по оси ординат – соответствующие значения функции.
Такой график называют «точечной диаграммой» или «корреляционным
полем». По нему легко установить, какие связи заслуживают того, чтобы
наблюдения были продолжены или, наоборот, нецелесообразны. На нѐм также
отмечают теоретические полученные данные по предварительно определенной
формуле и соединяют их линией.
20
В случаях, когда при одинаковых приращениях аргумента функция имеет
неодинаковое изменение, регрессия называется криволинейной и для оценки
такой связи используют корреляционное отношение.
В отличие от коэффициента корреляции корреляционное отношение
второго признака по первому обычно не равно таковому первого признака по
второму, что отражает существующее неравенство обратных связей между
условиями жизни и жизненными функциями.
ПРАКТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ
Используя методы корреляционного и регрессионного анализа требуется
изучить изменчивость глубины растрескивания коры дуба черешчатого в
зависимости от изменчивости его диаметра ствола на высоте груди. Для этого
необходимо в насаждении дуба черешчатого, представленном одной
фенологической формой и не имеющем различий между деревьями по
происхождению, возрасту и др., провести измерения диаметров (D1,3) и
соответствующие им глубины трещин ( l ).
Таблица 4
Исходные данные и расчѐт вспомогательных величин
Для определения коэффициента корреляции и уравнения регрессии
№ пары
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
Сумма n=15
Значение признака
D1,3 (см) Х
l (см) У
23
0,8
40
1,3
15
0,3
50
2,2
46
1,5
70
3,5
33
0,6
52
1,8
65
2,9
74
3,3
27
0,5
56
2,7
80
3,6
31
0,7
60
3,1
722
28,8
Х2
У2
ХУ
529
1600
225
2500
2116
4900
1089
2704
4225
5476
729
3136
6400
961
3600
40190
0,64
1,69
0,09
4,84
2,25
12,25
0,36
3,24
8,41
10,82
0,25
7,29
12,96
0,49
9,61
75,26
18,4
52
4,5
110
69
245
19,8
93,6
188,5
244,2
13,5
151,2
288
21,7
186
1705,4
21
Учитывая, что данная связь является стохастической, у каждого дерева
требуется измерить по 10…15 трещин и определить среднюю величину, т.к.
уровень изменчивости низкий. В данном примере ограничимся малой
выборкой из 15 пар наблюдений.
Используя собранный в полевых условиях материал, проведем его
обработку методом корреляционного анализа по способу произведений и
методом регрессии.
ПОРЯДОК ВЫПОЛНЕНИЯ ЗАДАНИЯ
1. Вычисление средних арифметических и сумм квадратов отклонений:
Х=Х : n = 722 : 15 = 48,13 см; У=У : n = 28,8 : 15 = 1,92 см;
(Х – х)2 = Х2 – (Х)2 : n = 40190 – 7222 : 15 = 5437,73;
(У – у)2 = У2 – (У)2 : n = 75,26 – 28,82 : 15 = 19,96;
(Х – Х)2 (У – У)2 = ХУ – (Х У) : n = 1705,4 – (722 28,8) :15= 319,16.
2. Расчет коэффициента корреляции и его достоверности
Коэффициент корреляции:
_
r
_
 ( X  X ) 2 (Y  Y ) 2
(X
_
 X)
2
 (Y
_
Y)

2
319,16
5437,73  19,96
 0,97.
1 r2
1  0,97 2
Его ошибка: S r 

 0,07.
n2
15  2
Критерий существенности: t r 
r 0,97

 13,8.
S r 0,07
Если tr  t теор., то корреляционная связь существенна и наоборот.
Для 5 %-ного уровня значимости и степени свободы = n – 2= 13
табличное значение критерия Стьюдента – t05 = 2,16
tr = 13,9  t05 = 2,16  связь существенна.
Доверительный интервал:
r  t0,5  S r ; 0,97  2,16  0,07  0,97  0,15(0,82  1,0).
Коэффициент детерминации dух = r2 = 0,94.
22
3. Расчѐт коэффициента регрессии и его достоверности.
Коэффициент регрессии:
B yx
(X

_
_
 X )   (Y  Y ) 2
2
_
( X  X )2

319,16
 0,06см;
5437,73
Его ошибка:
_
S B yx  S r 
 (Y  Y ) 2
_
( X  X )2
 0,07 
19,96
 4,24  10 3.
5437,73
Критерий существенности:
B yx
0,06
t B yx 

 14,2.
S B yx 4,24  10 3
t B yx  14,2  t 05  2,16.
Доверительный интервал:
B yx  t05  S yx  2,16  4,24  103  0,06  9,15  103 ; (0,051  0,069см) .
4. Вычисление формулы уравнения регрессии и ошибки отклонения от
регрессии:
_
Y  Y  B yx ( X  X )
Y  1,92  0,06( X  48,13)  0,97  0,06 X
Ошибка отклонения от регрессии:
S yx  S r
_
 (Y  Y ) 2  0,07  19,96  0,31см.
5. Построение точечного графика и уравнения регрессии.
Используя исходные данные, строим точечный график. Для нанесения на
него теоретической линии в формулу уравнения подставляют два крайних
значения аргумента (Х). Получим:
Y  0,97  0,06  20  0,23см.
Y  0,97  0,06  80  3,83см.
Найденные точки А (20; 0,23) и B (80; 3,83) наносят на график и
соединяют прямой линией. Чтобы ограничить доверительную зону,
необходимо вверх и вниз от теоретической линии регрессии отложить
величину ошибки отклонения от регрессии, т.е. 0,31 см.
23
Найденные точки соединяют пунктирной линией. Область, заключенная
между ними, называется доверительной зоной регрессии.
L (см)
4
3,5
3
2,5
S ух
2
1,5
1
0,5
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90 Д1,3 (м)
Рис. 1. Точечный график и теоретическая линия регрессии при прямолинейной корреляции
между диаметром ствола (D1,3) и глубиной трещиноватости коры (l)
ВЫВОДЫ:
1. В результате проведенных исследований установлено, что между
изменчивостью глубины трещиноватости коры дуба черешчатого в
зависимости от его диаметра существует прямая очень тесная корреляционная
связь, достоверность которой превышает 5%-ный уровень значимости (r = 0,97
 0,07;   0,95), а величина коэффициента корреляции может лежать в
пределах от 0,82 до 1,0. При этом около 94 % всего разнообразия
трещиноватости зависит от диаметра ствола (dух = 0,94).
2. Связь между изучаемыми признаками носит линейный характер и
выражается уравнением вида: У = – 0,97 + 0,06Х. При изменении диаметра
ствола на 1 см глубина трещиноватости может изменяться от 0,051 до 0,069 см,
а в среднем на 0,06 см. (bух = 0,06  4,23 10-3;   0,95).
24
ПРАВИЛА ОФОРМЛЕНИЯ ОТЧЁТА
1. Изучить теоретическую чать работы и сделать краткий конспект.
2. Рассчитать вспомогательные и основные статистические показатели
(коэффициент корреляции, коэффициент регрессии, достоверности и др.).
3. Построить точечный график и получить уравнение регрессии.
4. Сделать вывод о форме, направлении и уровне связи между
изучаемыми признаками по коэффициенту корреляции, детерминации,
регрессии, отметив уровни их достоверности и доверительные границы.
ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ И ПОВТОРЕНИЯ
1. Какие связи называют функциональными и корреляционными ?
2. Как определяется коэффициент корреляции, в каких пределах он
может изменяться ?
3. Как определяется коэффициент детерминации и что он характеризует ?
4. Какие мотоды используются для определения основных
статистических показателей ?
5. С какой целью вычисляется формула уравнения регрессии ?
ТЕМА ПРАКТИЧЕКОГО ЗАНЯТИЯ № 4
РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ РАБОТЫ НА ЭВМ
ПРИ ВЫПОЛНЕНИИ СТАТИСТИЧЕСКИХ РАСЧЁТОВ
ЦЕЛЬ РАБОТЫ
Произвести расчѐт показателей корреляционой связи, используя данные
из практического занятия № 3. Сделать вывод о целесообразности применения
ЭВМ при проведении регрессионного анализа.
ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ
Работа на компьютере начинается с включения его элементов в
следующей очередности: блок питания, принтер, монитор, системный блок
компьютера. После загрузки операционной системы Windows или, в случае,
когда компьютер находится в рабочем состоянии, при помощи «мыши», на
25
рабочем столе выбирается и двойным щелчком мыши запускается файл
«Методы научных исследований».
В активном окне MS Excel отображаются: название работы (поз. 1),
таблица исходных данных и расчѐта вспомогательных величин (поз. 2),
результаты расчѐтов.
Следует обратить особое внимание на области рабочего поля,
выделенные определенным цветом, которым соответствуют ячейки (рис. 2):
- белого цвета (поз. а) – без возможности изменения и редактирования,
при попытке изменить данные в этих ячейках программа выдает сообщение об
ошибке, для ее устранения сообщения и возврату к работе необходимо нажать
кнопку «ОК»;
- синего цвета (поз. б) – рабочие поля для ввода данных.
1
2
а
б
Рис. 2. Общий вид рабочего листа программы «Методы научных исследований»
ПРАКТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ
Работа выполняется следующим образом. Студентом заполняются
рабочие ячейки таблицы экспериментальных данных (рис. 2, поз. 2). После
ввода данных необходимо перевести курсор из последней заполненной ячейки
в любую другую (путем нажатия клавиши [Enter] или клавиш со стрелками, или
26
перевести «мышью» курсор на другое поле и активизировать его). Расчѐт
результатов эксперимента производится сразу в процессе ввода данных.
Итоговые значения расчетов можно получить лишь после выполнения
последней из указанных в программе процедур.
Для того чтобы посмотреть все полученные величины и ввести
недостающий параметр, необходимо, при помощи «мыши», переместить
бегунки 1 и 2 (рис. 3) в соответствующее удобное положение. Того же
результата можно достичь, используя роликовую клавишу «скрол» или стрелки
управления на клавиатуре, свободно перемещая курсор по ячейкам.
4
5
6
1
7
3
2
Рис. 3. Общий вид программной оболочки MS Excel
На основании методики расчѐтов, в одну из ячеек программы необходимо
ввести табличное значение критерия Стьюдента (рис. 3, поз. 7). На этом ввод
исходных данных заканчивается, можно посмотреть полученные результаты
расчетов и сравнить их с выполненными вручную.
27
Построение графиков осуществляется автоматически на основании
полученных расчетных значений. Просмотр графиков возможен путем
переключения на один из листов «график 1» (рис. 4) или «график 2» (рис. 5),
вложенных в «книгу» программной оболочки (рис. 3, поз. 3).
Рис. 4. Линейная функция зависимости между диаметром ствола и
глубиной трещиноватости коры
Возврат на лист «расчет» производится аналогичным образом. Первый
рисунок представляет совмещение графиков точечного и линейной функции,
который был построен на основании выполненных расчетов. Наиболее точным
является второе графическое изображение «график 2», который в лучшей
степени описывает зависимость между диаметром ствола и глубиной
трещиноватости коры.
После общего анализа следует сохранить файл. Для этого необходимо в
верхней панели оболочки MS Excel, при помощи «мыши», нажать на клавишу с
изображением дискеты (рис. 3, поз. 5).
28
Также можно одновременно нажать клавиши [Ctrl] [S] или выбрать с
помощью «мыши» меню «Файл» (рис. 3, поз. 4), а затем подменю
«Сохранить…», после этого появится поле папки «мои документы», куда и
нужно будет сохранить файл. При этом следует ввести наименование файла и
нажать клавишу «ОК».
Рис. 5. Нелинейная функция четвертой степени зависимости между
диаметром ствола и глубиной трещиноватости коры
Распечатка рабочего листа и графиков производится только листа
активного окна программы (т.е. или рабочий лист, или графики). Для вывода
результатов расчетов на печать необходимо в верхней панели оболочки MS
Excel, при помощи «мыши», нажать на клавишу с изображением принтера (рис.
3, поз. 6). Того же результата можно достичь путем одновременного нажатия
клавиш [Ctrl] [P] или выбором, с помощью «мыши», меню «Файл» (рис. 3, поз.
4), а затем подменю «Печать…», после этого появится окно установок
принтера, в котором необходимо нажать клавишу «ОК».
29
ВЫВОДЫ
1. Наиболее точно изучаемая связь описывается уравнением параболы
четвертого порядка. Также в пределах допустимой точности данное явление
можно выразить уравнением прямой линии.
2. Результаты статистической обработки данных практически совпадают
с полученными на ЭВМ. Однако предпочтение следует отдавать обработке на
ЭВМ, как более точной и гибкой, позволяющей установить оптимальную
форму связи, особенно в случаях, когда зависимость явно имеет не линейный
характер.
ПРАВИЛА ОФОРМЛЕНИЯ ОТЧЁТА
1. Произвести расчѐт показателей корреляционой связи используя
данные из практического занятия № 3.
2. Сравнив величины коэффициента корреляции и корреляционного
отношения, сделать вывод о форме связи.
3. Выполнить графическое изображение найденных функций с
построением точечного графика и прямой.
4. Сделать вывод о целесообразности применения ЭВМ при проведении
регрессионного анализа.
ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ И ПОВТОРЕНИЯ
1. В чем заключается особенность выполнения расчѐтов статистических
показателей при выполнении практической работы на ЭВМ ?
2. Какие статистические показатели необходимо рассчитать в процессе
выполнения практической работы ?
3. Каким уравнением наиболее точно описывается изучаемая связь, если
зависимость имеет не линейный характер?
4. Почему целесообразно отдавать предпочтение обработке полевого
материала на ЭВМ ?
30
ТЕМА ПРАКТИЧЕКОГО ЗАНЯТИЯ № 5
МОДЕЛИРОВАНИЯ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ХОДА РОСТА
ОДНОВОЗРАСТНЫХ СОСНОВЫХ НАСАЖДЕНИЙ С ПРОВЕДЕНИЕМ
РУБОК УХОДА В РАЗНЫХ ТИПАХ ЛЕСОРАСТИТЕЛЬНЫХ УСЛОВИЙ
ЦЕЛЬ РАБОТЫ
Цель работы заключается в обработке результатов численного анализа и
использования таблиц хода роста насаждений сосны обыкновенной,
произрастающих в различных типах лесорастительных условий (А2, В2),
отражающих изменения запаса стволовой древесины с возрастом под влиянием
рубок ухода.
ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ
При формировании лесных насаждений применяемые лесоводственные
уходы
разрабатываются
в
соответствии
с
различными
типами
лесорастительных условий. Эти условия значительно влияют на общую
продуктивность, производительность и устойчивость насаждений.
Тип лесорастительных условий – лесоводственная классификационная
единица, объединяющая лесные земли по сходству лесорастительных условий,
обеспечивающих произрастание лесной растительности определенного состава
и производительности.
Продуктивность леса – совокупное количество (запас) ресурсов леса,
произведенное им за единицу времени на единице площади, а также
эффективность выполнения им экологических функций в соответствующий
жизненный период.
Производительность леса – совокупное количество (прирост)
различных продуктов, производимое лесом в единицу времени на единице
площади. Производительность леса равна его продуктивности в единицу
времени.
Устойчивость леса – способность леса сохранять свои свойства и
функции в определенной природной динамике при воздействии различных
неблагоприятных факторов.
31
Мерами ухода за лесом направлеными на улучшение качества
насаждений и на более полное использование их потенциальной
продуктивности являются рубки ухода за лесом.
Рубки ухода з алесом – периодически повторяющееся в течение жизни
лесных насаждений и целенаправленное удаление из них нежелательных
древесных растений, в том числе усохших, усыхающих, отставших в росте или
мешающих росту перспективным деревьям главной породы, обеспечивающее
формирование качественных, продуктивных и устойчивых древостоев с
заданными целевыми параметрами.
Расчѐт объемов рубок ухода – определение площади и объема изъятия
древесины по видам рубок ухода (осветления, прочистки, прореживания,
проходные) в зависимости от полноты, состава и состояния лесных
насаждений, интенсивности и сроков повторяемости рубок.
Интенсивность рубки – показатель, характеризующий степень
разреживания древостоя за один прием выборочной рубки, выражаемый в
процентах от общего запаса древесины, или в кубических метрах древесины,
намеченной к изъятию в пересчете на 1 га.
Интенсивность рубок ухода – показатель, характеризующий степень
разреживания древостоев, а также уменьшения общей массы, запаса древесины,
полноты, сомкнутости или густоты деревьев за один прием рубки ухода. В
зависимости от целевого назначения лесов, происхождения, возраста, состава и
полноты насаждений выделяют следующие степени интенсивности рубок
ухода: очень слабая – до 10 %, слабая – 11-20 %, умеренная – 21-30 %, умеренно
сильная – 31-40 %, сильная – 41-50 % и очень сильная – свыше 50 %.
Возраст технической спелости – возраст лесных насаждений, в
котором наблюдается наивысший общий средний прирост одного целевого
сортимента для данного хозяйства или их группы, либо одной или нескольких
категорий крупности деловой древесины.
Динамика леса – происходящие изменения леса во времени и
пространстве в период существования одного и/или многих его поколений.
Запас стволовой древесины – объѐм древесины стволов всех деревьев,
имеющихся в лесном насаждении (без деления на деловую и дровяную).
Пиловочник – круглый лесной сортимент (бревно), предназначенный для
выработки пиломатериалов общего назначения.
32
Режимы рубок ухода разрабатываются с помощью компьютерной
программы, позволяющей оптимизировать проведение изреживаний и
рассчитать целевую функцию получения стволовой древесины и пиловочника
для различных целевых диаметров технической спелости. Компьютерные
расчѐты позволят произвести сравнение эффективности проведения
лесоводственных уходов согласно стандартным нормативам и рекомендуемым
режимам ухода за лесом. В результате работы будет дана оценка
производительности насаждений, после проведения изреживаний в процессе
лесовыращивания в различных типах лесорастительных условий.
ПРАКТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ
Для реализации поставленных задач используются таблицы хода роста
составленные для условий свежего бора (А2) и свежей простой субори (В2).
Таблицы составлены по пятилетиям для насаждений в возрасте 15-80 лет. При
описании древостоев использованы следующие основные таксационные
показатели: возраст, средняя высота, средний диаметр на высоте груди, число
стволов в насаждении, сумма площадей сечений, запас стволовой древесины.
На основании измерений этих параметров составляются таблицы хода роста
соснвых древостоев (табл. 5).
Таблица 5
Ход роста сосны обыкновенной по типам лесорастительных условий
Возраст,
лет
Средняя
высота, м
Средний
диаметр, см
15
20
25
30
35
40
45
50
55
60
65
70
75
80
5,6
7,7
9,7
11,6
13,1
14,4
15,6
16,6
17,5
18,3
19,1
19,9
20,5
21,1
6,4
8,1
9,8
11,6
13,1
14,6
15,9
17,3
18,7
20,0
21,3
22,3
23,3
24,3
Число стволов, шт./га
Свежий бор А2
6150
4530
3650
2970
2420
2080
1790
1550
1340
1180
1045
955
878
808
Сумма площ.
сеч., м2/га
Запас стволовой
древесины, м3
19,7
23,5
27,0
30,3
32,7
34,3
35,6
36,4
36,9
37,1
37,2
37,3
37,4
37,5
62
97
137
181
219
250
280
303
324
340
355
369
381
392
33
Окончание таблицы 5
Возраст,
лет
Средняя
высота, м
15
20
25
30
35
40
45
50
55
60
65
70
75
80
7,3
9,4
11,4
13,3
14,9
16,4
17,8
19,0
20,2
21,2
22,3
23,3
24,3
25,3
Средний
Число ствоСумма площ.
диаметр, см
лов, шт./га
сеч., м2/га
Свежая простая суборь В2
7,1
5000
20,0
9,1
4000
26,0
11,1
3100
30,1
13,0
2500
33,2
14,8
2050
35,3
16,4
1750
36,9
18,1
1490
38,2
19,7
1290
39,3
21,2
1140
40,2
22,7
1010
40,8
24,1
905
41,3
25,6
810
41,7
27,0
733
42,0
28,4
667
42,3
Запас стволовой
древесины, м3
79
128
177
225
266
304
341
373
408
429
456
480
503
527
ПОРЯДОК ВЫПОЛНЕНИЯ ЗАДАНИЯ
При оптимизации режимов рубок ухода за лесом необходимо иметь
точное математическое описание хода роста древостоев и реакцию их
параметров на проведение рубок ухода. Это математическое описание
представляется в виде математических моделей зависимости параметров
состояния древостоя от времени (возраста древостоя). При этом для расчѐта
оптимальных режимов рубок ухода математические модели должны обладать
адекватностью и высокой точностью.
Широкое применение информационных технологий управления
рациональным лесопользованием предполагает расчѐт режимов рубок ухода
для различных типов лесорастительных условий. При этом может оказаться
недостаточным уточнение коэффициентов для уже предложенных моделей,
используемых в расчетах, из-за невысокой точности описания хода роста
древостоев. В связи с чем возникает необходимость в изменении вида модели и
получении новых коэффициентов.
Предварительно, перед нахождением математических моделей,
необходимо построить графики изменения средних таксационных показателей
древостоя и аппроксимировать полученные кривые.
34
Предполагается в структуре системы оптимизации режимов проведения
рубок ухода за лесом предусмотреть механизм формирования более точных
моделей хода роста древостоев и их реакций на проведение рубок ухода за
лесом.
Выбор вида математической модели является сложной задачей при
разработке рассматриваемой информационной технологии. Для получения
наиболее точных моделей предлагается следующий алгоритм.
Алгоритм формирования математических моделей хода роста
древостоев включает:
1. Ввод исходных данных – апробированных в практике таблиц хода
роста древостоев.
2. Математический расчѐт величин абсолютных ошибок, получаемых
отклонением эмпирической зависимости от экспериментальных данных.
3. Выбор вида модели, соответствующей минимальной абсолютной
ошибке.
4. Расчѐт коэффициентов эмпирической модели.
5. Визуальная оценка взаимного расположения на графике результатов
моделирования в виде эмпирической зависимости и экспериментальных
значений. Если модель не удовлетворяет требованиям точности, то
осуществляется переход к третьему пункту алгоритма, где производится выбор
другого вида модели.
6. Проверка адекватности полученной модели с помощью критериев
Фишера и Стьюдента. Если рассчитанная модель после проверки вновь не
удовлетворяет требованиям адекватности, то также осуществляется переход к
третьему пункту.
7. После всех вычислений и проверок модель принимается. Вид и
коэффициенты новой модели передаются другим подпрограммам и
используются в дальнейшей работе системы управления.
Компьютерная программа «Программа для расчета режимов
оптимального ускоренного выращивания сосновых древостоев» содержит в
себе пакет прикладных программ прогноза, проектирования и оптимизации
режимов промежуточных, сплошных рубок леса для проведения рубок ухода с
максимальной производительностью.
35
Таблица 6
Оптимальные режимы рубок ухода для насаждений сосны обыкновенной,
произрастающих в условиях свежего бора (А2) и свежей субори (В2)
Время
Выбираемая
Выбираемая
Средняя
Средний
проведения
древесина, %
древесина,
высота, м
диаметр, см
рубки
от запаса
м3 / га
3
Целевой диаметр 40 см (Z = 8,53 м /га/год) в условиях свежего бора А2
Прочистки
15
6,5
6,8
33
20,5
Прореживания
25
10,9
10,8
33
45,2
Прореживания
42
17,3
17,1
33
94,4
Прореживания
56
21,1
21,8
33
125,2
Проходная
78
25,3
28,6
27
129,9
Сплошная
119
29,3
40,1
100
599,3
Всего:
1014,5
Целевой диаметр 46 см (Z = 10,10 м3/га/год)
Прочистки
15
7,5
7,5
33
26,1
Прореживания
24
12,1
11,6
33
57,1
Прореживания
36
17,5
16,8
21
64,6
Прореживания
47
21,5
21,3
21
85,8
Проходная
60
25,2
26,4
21
103,7
Проходная
79
28,8
33,3
17
98,9
Сплошная
116
32,9
45,6
100
731,9
Всего:
1168,1
Вид рубок
ухода
ВЫВОДЫ
1. Моделирование хода роста насаждений в различных типах
лесорастительных условий позволяет отобразить динамику основных
таксационных показателей насаждений.
2. Наглядно отображены преимущества правильного применения системы
рубок ухода – улучшается качество древесных стволов, увеличивается размер
пользования древесиной с 1 га в год.
ПОРЯДОК ОФОРМЛЕНИЯ ОТЧЁТА
1. Изучить теоретическую чать работы и сделать краткий конспект.
2. Построить графики изменения основных таксационных показателей в
возрастной динамике.
3. Получить зависимость средней высоты, среднего диаметра, сумм
площадей сечений и запаса стволовой древесины от возраста.
36
4. Изучив алгоритмом моделирования показателей хода роста
одновозрастных сосновых насаждений получить режимы проведения рубок
ухода за лесом в различных типах лесорастительных условий.
5. Сформулировать выводы о целесообразности проведения рубоку хода
определѐнной интенсивности и периодичности с повышением продуктивности
и устойчивости насаждений.
ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ И ПОВТОРЕНИЯ
1. Как влияет тип лесорастительных условий на продуктивность и
производительность насаждений ?
2. В чѐм особенность проведения рубок ухода в различных типах
лесорастительных условий ?
3. Что представляет собой запас стволовой древесины и чем определяется
объѐм вырубаемой части в насаждении при проведении рубок ухода ?
4. Что включает в себя алгоритм формирования математических моделей
хода роста древостоев ?
5. Как определяются оптимальные режимы проведения рубок ухода в
сосновых насаждениях ?
ТЕМА ПРАКТИЧЕСКОГО ЗАНЯТИЯ № 6
МЕТОД ИЗУЧЕНИЯ РЕЗУЛЬТАТОВ РАСЩЕПЛЕНИЯ ПРИ
МОНОГИБРИДНОМ И ДИГИБРИДНОМ СКРЕЩИВАНИИ
ЦЕЛЬ ЗАДАНИЯ
Установить соответствие фактического расщепление теоретическому по
закону Менделя при моногибридном и дигибридном скрещивании.
ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ
В генетико-селекционных работах часто требуется проверить, насколько
эмпирическое,
полученное
в
опыте,
расщепление
соответствует
теоретическому, предполагаемому на основе принятой теоретической
гипотезы. Например, требуется определить, достоверно ли отклонение
37
генотипов во II поколении гибридного потомства от теоретически ожидаемых
частот, обусловленных расщеплением по закону Менделя.
Для
сопоставления
эмпирических
и
теоретических
частот
количественных и качественных признаков К. Пирсон (1900) предложил
использовать критерий соответствия ХИ-квадрат (Х2). Его формула включает
сумму дробей, полученную от деления квадрата разности эмпирических () и
теоретических (F) частот на частоты теоретические:
( f  F )2
X 
F
2
Величина Х выражается любым положительным числом от 0 до . Когда
фактические и теоретические частоты совпадают, то Х2 = 0, а если совпадение
не полное, то Х2 будет отличен от 0 и тем больше, чем больше расхождение.
Предельное значение Х2, при котором нулевая гипотеза, исходящая из
предположения, что между частотами сопоставленных рядов нет достоверной
разности, принимается и его значения рассчитаны в литературе и даются в
2
приложении. Если окажется, что Х2эмп.  Х2теор. при выбранном уровне
значимости, то нулевая гипотеза отвергается, а это значит, что частоты
сравниваемых рядов достоверно отличаются друг от друга. Когда же Х2эмп. 
Х2теор. , нулевая гипотеза может быть верна и принимается, а расхождение
между частотами рядов считают случайным. Вероятность, которой
пренебрегают при оценке Х2 или любого статистического показателя,
выражается принятым в исследованиях уровнем значимости. Вероятность же
обратных случаев, когда гипотеза заслуживает доверия, называется
доверительной вероятностью. Например, 5%-ный уровень значимости
обозначается P05 , а соответствующая ему доверительная вероятность – 0,95 .
Если P  0,05 или   0,95 – нулевая гипотеза сохраняется, когда же P  0,05
или   0,95, она отвергается. Для определения стандартного значения Х2 по
таблице определяют число степеней свободы. При изучении расщеплений во II
поколении по фенотипу оно будет равно числу фенотипических классов минус
единица. При использовании данного метода необходимо, чтобы частота в
каждом классе вариационного ряда была не меньше пяти. Если же в крайних
классах частот окажется меньше, их объединяют с частотами соседнего класса.
Объѐм выборки должен быть не менее 50. Критерий Х2 нельзя применять, если
частоты выражены процентами или долями, т.е. относительными величинами.
38
6.1. При моногибридном скрещивании
Моногибридным называют скрещивание, изучаемое по одной (моно)
паре признаков. Согласно закону Менделя, во II поколении соотношение
частот должно быть 3 : 1, что обусловлено расщеплением на генотипы
1(АА) : 2(Аа) : 1(аа), где А – доминантный ген, а – рецессивный.
3
1
ПОРЯДОК ВЫПОЛНЕНИЯ ЗАДАНИЯ
От контролируемого скрещивания двух форм сосен, различающихся по
поверхности семенной кожуры (блестящая и матовая), во втором поколении
получено 1 = 388 блестящих и 2 = 112 матовых семян (семена отобраны от
общей совокупности в объѐме большой выборки N = 500 с использованием
случайного бесповоротного способа). Требуется установить, соответствует ли
фактическое расщепление теоретическому по закону Менделя.
Исходя из соотношения 3 : 1 определяем теоретически ожидаемые
частоты: F1 = 3/4 500 = 375; F2 = 1/4 500 = 125. Расчѐт критерия Х2
представлен в табл. 7.
Таблица 7
Исходные данные и расчет Х при моногибридном скрещивании
2
Показатели
Эмпирические частоты ()
Ожидаемое расщепление (H0)
Теоретические частоты (F)
Разность (-F)
Квадрат разности
X i2 
Х05
2
( f  F )2
F
Частота семян
блестящие
матовые
388
112
3
1
375
125
13
- 13
169
169
0,45
1,35
Сумма
500
4
500
Хi2 = 1,80
При величине степени свободы  =2 - 1=1 и 5%-ном уровне значимости
= 3,84 (см. приложение №3).
Хфакт.2 = 1,80  Х052 = 3,84  = H0.
39
ВЫВОДЫ
Фактическое расщепление соответствует теоретически ожидаемому, так
как различия между эмпирическими частотами и ожидаемыми несущественны
(Хфакт.2  Х052).
6.2. При дигибридном скрещивании
Дигибридным называют скрещивание изучаемое по двум (ди) парам
признаков. Теоретически ожидаемое расщепление представляет собой
соотношение:
9:3 : 3:1
12
4
ПОРЯДОК ВЫПОЛНЕНИЯ ЗАДАНИЯ
Предположим, что требуется установить соответствие эмпирического
расщепления теоретически ожидаемому при скрещивании двух форм сосен,
различающихся не только поверхностью семенной кожуры (блестящая и
матовая), но и еѐ окраской (светлая и темная) во втором поколении. Методика
аналогична ранее выше рассмотренной. Исходные данные и расчѐты
представлены в табл. 8.
Таблица 8
Исходные данные и расчет Х при дигибридном скрещивании
2
Показатели
Частота семян
блестящие
матовые
черные светлые черные светлые
Сумма
Наблюдаемые частоты ()
290
98
42
70
500
9
3
1
3
16
281
9
81
94
4
16
31
+ 11
121
94
- 24
576
500
-
0,29
0,17
3,90
6,13
Хi2= 10,49
Ожидаемое расщепление (H0)
Ожидаемые частоты (F)
Разность (-F)
Квадрат разности(- F)2
Критерий Х2
( f  F )2
X i2 
F
40
Ожидаемые частоты определяются умножением теоретически ожидаемой
доли семян в совокупности на общее число наблюдений. Так, доля блестящих
черных семян должна быть равна 9/16 и, следовательно, F  9 / 16  500  281 ,
для блестящих светлых или матовых светлых F  3 / 16  500  94 и для матовых
черных F  1/ 16  500  31 семени.
При величине степени свободы  = 4 – 1 = 3 и 5 %-ного уровня
значимости табличное значение Х052 = 7,81.
Сравнение фактического значения Хфакт.2 = 10,49 с табличным Х052 = 7,81
свидетельствует о несоответствии эмпирического расщепления с теоретически
ожидаемым.
ВЫВОДЫ
При анализе результатов дигибридного скрещивания двух форм сосен,
различающихся по цветовым расам семян, установлено, что по фенотипу
гибриды второго поколения образуют четыре класса, но распределяются в
соответствии c отличающимся от ожидаемого по закону Менделя (Хфакт.2 =
10,49  Х052 = 7,81), следовательно, фактическое расщепление не соответствует
теоретически ожидаемому
ПРАВИЛА ОФОРМЛЕНИЯ ОТЧЁТА
1. Изучить теоретическую чать работы и сделать краткий конспект.
2. Получить семена, полученные в результате скрещивания. Отобрать
выборку и разделить семена по изучаемым признакам.
3. Определить ожидаемые частоты в соответствии с законами Менделя.
4. Рассчитать критерии соответствия Х2 и сравнить их с табличными Х052.
5. Сделать вывод о соответствии или несоответствии фактических
результатов расщепления с теоретически ожидаемыми.
ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ И ПОВТОРЕНИЯ
1. Какой критерий предложен для сопоставления эмпирических и
теоретических частот количественных и качественных признаков ? Кто автор ?
2. Что такое уровень значимости ?
3. Теоретически ожидаемое расщепление при моногибридном и
дигибридном скрещивании.
41
ТЕМА ПРАКТИЧЕСКОГО ЗАНЯТИЯ № 7
ИЗУЧЕНИЕ СХОДСТВА ПОПУЛЯЦИЙ
ПО ПОЛИМОРФНЫМ ПРИЗНАКАМ
ЦЕЛЬ ЗАДАНИЯ
Определить сходство популяций сосны обыкновенной из Липецкой
области, Усманского и Хреновского боров по цвету семян (полиморфный
признак).
ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ
Все виды организмов состоят из популяций. Вид – это систематическая
единица, представляющая совокупность особей, характеризующихся
общностью происхождения, исторического развития на определенной
территории и имеющая сходные системы приспособлений к условиям среды и
воспроизведения признаков в потомстве.
Популяцию можно определить как сформировавшуюся под влиянием
отбора в ряду поколений совокупность особей одного вида, занимающих
определенную территорию (ареал), различающихся по генотипу, свободно
скрещивающихся между собой (или потенциально способных к этому) и в той
или иной степени изолированных от притока генов из других популяций
данного вида. Популяция – это главный структурный элемент вида, форма его
существования в данных условиях.
На основании генетических преобразований в популяциях идут
микроэволюционные процессы, завершающиеся видообразованием, и их
изучение для теории селекции имеет первостепенное значение. Эволюционные
процессы в популяциях протекают очень сложно и подчиняются определенным
закономерностям. Одним из них является идеальный закон Харди-Вайнберга,
которому должна подчиняться частота распределения гетерозигот и гомозигот
в свободноскрещивающейся популяции. Так, число гомозигот – доминантных
особей (АА) равно квадрату частоты доминантного гена (q2); число
гомозиготных рецессивных особей (аа) равно квадрату частоты рецессивного
гена (p2); число гетерозиготных особей (Аа) – удвоенному произведению
частот обоих аллелей (2qр). В итоге получилось: q2(АА)  2qp (Аа)  p2 (аа).
42
Обозначенное равновесие генотипов будет сохраняться в популяции до
тех пор, пока под влиянием какого-либо фактора снова не изменится
концентрация аллелей.
Однако действие этого закона предполагает выполнение ряда
обязательных условий:
1) популяция состоит из неограниченного числа особей;
2) все особи в популяции могут совершенно свободно скрещиваться;
3) гомозиготные и гетерозиготные по данной паре аллелей особи
одинаково плодовиты, жизнеспособны и не подвергаются отбору;
4) прямые и обратные мутации происходят с одинаковой частотой или
они очень редки.
В реальных популяциях выполнение указанных условий невозможно,
поэтому структура популяций претерпевает непрерывное изменение, одни
генотипы заменяются другими, в результате чего в процессе эволюции и
селекции преобразуется наследственность видов и сортов растений.
В связи с этим внутри- и межпопуляционная изменчивость является
объектом многих исследований, большая часть которых связана с
полиморфизмом – наличием в группе особей нескольких дискретных
вариантов признака. Эти варианты называют морфами. Исходными данными
для анализа изменчивости служат частоты морф в данной группе особей.
Важно знать, насколько разнообразна популяция по данному
полиморфному признаку, как сильно распределение частот морф в одной
популяции варьирует по ареалу или изменяется во времени, насколько разные
популяции отличаются друг от друга по этому распределению и т.д. Для ответа
на эти вопросы пользуются различными числовыми характеристиками
(показателями), например, показателей сходства.
Существует ряд формул для его определения, которые не всегда дают
одинаковый результат. Если, к примеру, выборки взяты из разных частей
ареала изучаемой популяции, то не среднее попарное, а именно общее
(совместное) сходство этих выборок может служить мерой однородности
структуры популяций.
Показатель сходства нескольких популяций равен сумме показателей
сходства по каждой конкретной изучаемой морфе, R = ri, каждый из которых
можно определить по формуле:
43
ri  K
n
n1 n2 n3


 i ,
N1 N 2 N 3
Ni
где ri – показатель сходства популяций по отдельно взятой морфе;
к – количество сравниваемых популяций;
n1 ... ni – частота морф в популяциях;
N1 ... Ni – объемы выборок популяций.
Показатель сравнивает частоту общих морф и является также
показателем парного сходства. Морфа называется общей, если она
присутствует на нулевых частотах во всех сравниваемых выборках. Если
морфа не является общей, то вклад ее в показатель равен 0.Таким образом, R =
0, если нет ни одной общей морфы и R = 1, если распределение частот морф
одинаково во всех выборках. Во всех остальных случаях он принимает
промежуточное значение. Для определения ошибки показателя сходства
предварительно рассчитывают среднее гармоническое численности морф в
популяциях (обозначения соответствуют вышеуказанным):
_
ni 
k
1
1
1

  
n1 n 2
ni
Ошибка показателя сходства:
mr 


1  ri 2 R 2 
  _  _ 
k 
N 
 ni
Для проведения подобных исследований необходим правильный подбор
объектов изучения, обеспечивающий репрезентативность выборок из
сравниваемых популяций. Выборки должны быть большого объѐма и не
должны сильно отличаться друг от друга по численности.
ПРАКТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ
Для определения сходства популяций сосны обыкновенной
по
полиморфному признаку по первоисточникам необходимо изучить историю и
состояние указанных популяций с целью правильного выделения в них
наиболее типичных, характерных насаждений сосны обыкновенной коренного
происхождения. Из единовременно заготовленных в них семян, обычно с 15-25
44
деревьев, способом случайного бесповторного отбора выделяют частичную
выборку возможно большего объѐма, например, 500 семян и делят еѐ на морфы
(табл. 9).
Таблица 9
Расчет показателя сходства популяций и его ошибки
Выборки
1. Липецкая обл.
2. Усманский бор
3. Хреновской бор
ri
_
ni
2
_
ri / n i
черные
101
150
203
0,291
Численность морф
белые
корич.
серые
9
18
92
29
7
84
26
31
60
0,038
0,031
0,155
140
16
6,05  10 4
9,03  10 5
13
76
7,39  10 5 3,16  10 4
крапч.
280
230
180
0,453
Общая
численность
500
500
500
R=ri=0,968
223
N  500
9,20  10 4
R2
 1,87  10 3
N
_
ПОРЯДОК ВЫПОЛНЕНИЯ ЗАДАНИЯ
Расчѐт показателя сходства на примере популяций черных семян:
101 150 203


 0,291.
500 500 500
Расчет средней гармонической частоты на примере черных семян:
_
3
ni 
 140.
1
1
1


101 150 203
Расчет ошибки выборочного показателя сходства:
ri  3
1
 (6,05 10  4  9,03 10 5  7,39 10 5  3,16 10  4  9,20 10  4  1,87 10 3 ) 
3
 0,01(6,71  10 3 ).
mR 
ВЫВОДЫ
В результате проведенного исследования установлено, что изучаемые
популяции сосны обыкновенной имеют очень высокое сходство по цвету семян
(R = 0,968  0,01), что можно объяснить смежным их размещением по
отношению друг к другу и возможностью обмена генетической информацией.
45
ПРАВИЛА ОФОРМЛЕНИЯ ОТЧЁТА
1. Изучить теоретическую чать работы и сделать краткий конспект.
2. Получить от руководителя семена сосны обыкновенной различного
популяционного происхождения.
3. Отобрать частичные выборки и разделить их на морфы по цветовым
расам.
4. Рассчитать показатель сходства популяций и его ошибку по
предложенному алгоритму.
5. Сделать вывод о наличии сходства или различия по исследуемому
признаку выборок в изучаемых популяциях.
ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ И ПОВТОРЕНИЯ
1. Дайте определение терминам «вид» и «популяция».
2. Что такое полиморфизм и морфы ?
3. Как производится расчѐт показателя сходства и среднее гармоническое
численности морф ?
4. Что определяет показатель сходства нескольких популяций и как
находится ошибки выборочного показателя сходства ?
ТЕМА ПРАКТИЧЕСКОГО ЗАНЯТИЯ № 8
МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ НАСЛЕДУЕМОСТИ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ
ПРИЗНАКОВ В ПОПУЛЯЦИЯХ РАСТЕНИЙ
ЦЕЛЬ ЗАДАНИЯ
Рассчитать коэффициент наследуемости в широком смысле,
коэффициент регрессии и коэффициент наследуемости в узком смысле и
сделать выводы о эффективность использования различных методов селекции.
ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ
Развитие любого признака происходит под влиянием генотипа и условий
внешней среды (генотип – совокупность всех генов, определяющих развитие
признаков и свойств растений). Но одни признаки более, а другие менее жестко
контролируются генами.
46
Если какой-либо признак в своем проявлении в большей степени зависит
от влияния внешней среды (условий) и его трудно отделить от
генотипического, то проведение селекционных работ нецелесообразно, так как
интенсивность отбора по фенотипу будет незначительной, а результат отбора
малоэффективным. Полное развитие большинства количественных признаков,
особенно таких, которые определяют продуктивность, рост, устойчивость и
др., в сильной степени зависит от благоприятного влияния внешних условий. В
связи с этим эффективность отбора по тому или иному признаку зависит от
степени его наследуемости.
В растительной популяции наследуемость – это доля генотипического
разнообразия признака в общем его разнообразии. Наследуемость следует
отличать от термина «наследственность» – свойства организмов передавать
свои признаки и особенности потомству – и от термина «наследование», под
которым понимают механизм и закономерности передачи наследственных
свойств от родителей потомкам. Для установления относительного влияния
генотипа и внешних условий на развитие какого-либо признака и
прогнозирования
возможности
улучшения
популяции
определяют
соответствующие виды дисперсий (вариансы) и коэффициент наследуемости.
Генотипическую и средовую вариансы, а также коэффициент
наследуемости
рассчитывают
по
схеме
дисперсионного
анализа.
Генотипическая варианса зависит от уровня генотипической изменчивости в
популяции, средовая – от уровня изменчивости, обусловленной влиянием
среды. Для определения селекционной популяции и эффективности отбора в
ней нужно знать относительную долю генотипической (г2) и средовой (с2)
изменчивости
в
общем
фенотипическом
(ф2)
разнообразии
ф2 =
особей,
характеризующем общую изменчивость признака в популяции:
г  с2 .
Отношение генотипической вариансы к фенотипической выражает
коэффициент наследуемости (Н2) по данному количественному признаку в
2
широком смысле слова: Н2 = г2/ф2.
Его величина находится в пределах от 0 до 1 и чем она выше, тем в
большей степени количественный признак обусловлен наследственной
изменчивостью особей в популяции, а значит, и массовая селекция по данному
признаку будет эффективной.
47
При возрастании значения Н2 повышается вероятность выделения
генотипически ценных особей путем отбора лучших фенотипов. Зная
коэффициент
наследуемости,
можно
прогнозировать
возможность
селекционного улучшения популяции (R) путем отбора нужных фенотипов: R =
H2 S, где Н2 – коэффициент наследуемости; S – селекционный дифференциал
(разность между средним значением признака у отбираемых особей и средним
значением этого признака в исходной популяции. Обычно его выражают
величиной стандартного отклонения ). Селекционное улучшение популяции
будет достигаться тем быстрее, чем больше S.
ПРАКТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ
8.1. Определение коэффициента наследуемости в широком смысле
Применяют для отбора в популяциях самоопыляющихся, вегетативно
размножающихся растений и апомиктов (апомиксис – развитие организма без
слияния половых клеток).
Наиболее просто наследуемость того или иного количественного
признака может быть определена в популяции, состоящей из нескольких
различающихся в генетическом отношении клонов (вегетативного потомства
особи).
Для этого на одном участке выращивается несколько клонов (черенковых
или привитых), а затем сравнивается изменчивость между клонами и внутри
их. Если такая как внутри отдельного клона генотипическая изменчивость
отсутствует (г2 = 0), то исходя из того, что ф2 = г2  с2, будем иметь ф2 =
с2 , т.е. внутри клона фенотипическая изменчивость равна экологической.
Внутри популяции (т.е. между клонами) фенотипическая варианса
определяется по всем растениям, входящим в ее состав. Средняя изменчивость
признака внутри клонов дает средовую вариансу. Тогда:
 ф2   с2
H 
.
 ф2
2
Фенотипическую и средовую вариансы определяют по формуле:
_
( X  X )2

2
i 
.
n 1
48
ПОРЯДОК ВЫПОЛНЕНИЯ ЗАДАНИЯ
Требуется определить наследуемость длины листовой пластинки у
тополя в опытной популяции, состоящей (условно) из трех клонов. Для этого
следует отобрать материнские деревья тополя с различными листьями
(мелкими, средними, крупными), получить от них вегетативное потомство
(клоны) и высадить их в однородные условия опытного участка.
Затем у выращиваемых растений нужно собрать листья, соблюдая
одинаковые условия: часть кроны, ее экспозицию, расположение на побегах.
Предположим, что длина листа характеризуется в нашем примере низким
уровнем изменчивости (С  10%), следовательно, объем выборки листьев с
каждого клона составит не менее 15 штук.
Измерив длину листьев, выполним расчѐт средовой и фенотипической
варианс.
Таблица 9
Вычисление экологической (средовой) вариансы (с2)
№
п/п
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
n=15
Клон №1
длина
листа
Х, см
4,8
6,1
5,0
5,5
5,7
5,0
5,4
6,3
6,0
4,9
5,0
5,2
5,6
6,5
5,7
82,7
Клон №2
длина
( X  X ) листа
Х, см
_
_
XX
- 0,7
0,6
- 0,5
0
0,2
- 0,5
- 0,1
0,8
0,5
- 0,6
- 0,5
- 0,3
0,1
1,0
0,2
0,49
0,36
0,25
0
0,04
0,25
0,01
0,64
0,25
0,36
0,25
0,09
0,01
1
0,04
4,04
2
8,0
7,6
7,0
6,6
6,4
8,0
8,6
8,5
7,4
6,8
7,7
6,7
7,3
7,2
8,3
112,1
Клон №3
( X  X )2
длина
листа
Х, см
0,25
0,01
0,25
0,81
1,21
0,25
1,21
1,0
0,01
0,49
0,04
0,64
0,04
0,09
0,64
6,94
12,4
10,0
8,0
11,5
9,4
8,5
8,8
13,0
12,8
11,3
9,0
12,0
10,5
11,0
10,7
158,9
_
_
XX
0,5
0,1
- 0,5
- 0,9
- 1,1
0,5
1,1
1,0
- 0,1
- 0,7
0,2
- 0,8
- 0,2
- 0,3
0,8
_
_
XX
1,8
- 0,6
- 2,6
0,9
1,2
- 2,1
- 1,8
2,4
2,2
0,7
- 1,6
1,4
- 0,1
0,4
0,1
( X  X )2
3,24
0,36
6,76
0,81
1,44
4,41
3,24
5,76
4,84
0,49
2,56
1,96
0,01
0,16
0,01
36,05
49
 _
Рассчитаем средние арифметические  X i 

_

2
 (X  X )
отклонений 
15


 X i 
, суммы квадратов
ni 


.


_
_
_
82,7
X1 
 5,5 см;
15
112,1
X2 
 7,5 см;
15
X3 
158,9
 10,6 см.
15
(X
Рассчитаем экологические вариансы (дисперсии)  
2
i
 12 
4,04
 0,29;
14
 22 
6,94
 0,5;
14
 i2

и найдем средовую общую:  
 32 
_
 X )2
n 1
.
36,05
 2,58.
14
0,29  0,5  2,58
 1,12.
3
3
Для расчѐта фенотипической вариансы исходные данные по клонам
объединяем в один вариационный ряд.
Таблица 10
2
с

Вычисление фенотипической вариансы (ф2)
№
пп
Длина
листа
(см)Х
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
Сумма
4,8
6,1
5,0
5,5
5,7
5,0
5,4
6,3
6,0
4,9
5,0
5,2
5,6
6,5
5,7
_
_
X  X (X  X )
-3,1
-1,8
-2,9
-2,4
-2,2
-2,9
-2,5
-1,6
-1,9
-3,0
-2,9
-2,7
-2,3
-1,4
-2,2
9,61
3,24
8,41
5,76
4,84
8,41
6,25
2,56
3,61
9,00
8,41
7,29
5,29
1,96
4,84
2
№
пп
Длина
листа
(см)Х
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
8,0
7,6
7,0
6,6
6,4
8,0
8,6
8,5
7,4
6,8
7,7
6,7
7,3
7,2
8,3
_
_
X  X (X  X )
0,1
-0,3
-0,9
-1,3
-1,5
0,1
0,7
0,6
-0,5
-1,1
-0,2
-1,2
-0,6
-0,7
0,4
0,01
0,09
0,81
1,69
2,25
0,01
0,49
0,36
0,25
1,21
0,04
1,44
0,36
0,49
0,16
2
№
пп
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
42
43
44
45
Длина
листа
(см)Х
12,4
10,0
8,0
11,5
9,4
8,5
8,8
13,0
12,8
11,3
9,0
12,0
10,5
11,0
10,7
353,7
_
_
XX
( X  X )2
4,5
2,1
0,1
3,6
1,5
0,6
0,9
5,1
4,9
3,4
1,1
4,1
2,6
3,1
2,8
20,25
4,41
0,01
12,96
2,25
0,36
0,81
26,01
24,01
11,56
1,21
16,81
6,76
9,61
7,84
244,0
50
_
353,7
 7,9 см.
45
244,0
Фенотипическая варианса:  a2 
 5,55.
45  1
Средняя арифметическая: X 
Коэффициент наследуемости: H 
2
 ф2   c2

2
ф

5,55  1,12
 0,8.
5,55
С целью контроля фактической точности исследования рассчитаем
стандартное отклонение: S   ф2  5,55  2,36.
Абсолютная ошибка средней: S _ 
S

2,36
 0,35 см.
n
45
Относительная ошибка средней (точность опыта):
S_
0,35
S _ %  _X  100 
 100  4,4%.
X
7,9
X
X
ВЫВОДЫ
В результате проведенного исследования установлено, что длина
листовой пластинки тополя имеет высокую наследуемость (Н2 = 0,8),
следовательно, проведение отбора лучших фенотипов по данному
количественному признаку целесообразно и может быть эффективно.
Фактическая точность анализа ( S _ %  4,4 %) не превышает допустимую (5 %).
X
ПРАКТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ
8.2. Определение коэффициента наследуемости в узком смысле
В большинстве случаев при половом размножении растений структура
генотипов вследствие мейоза (тип клеточного деления, происходящий при
развитии половых клеток или спор, приводящий к умножению или редукции
числа хромосом вдвое) и расщепление все время будет меняться, и любые, в
том числе и самые выдающиеся сочетания генов могут распадаться. Это
привело к необходимости расчленения генотипической вариансы на
составляющие компоненты и выяснения их селекционного значения. В
51
пределах генотипической вариансы выделяют: аддитивную вариансу, вариансу
доминирования и вариансу эпистаза.
Аддитивная варианса (а2) – очень важный селекционный параметр
популяции, характеризующий изменчивость генов суммирующего действия. С
еѐ помощью определяется влияние отдельных генов на признак независимо от
их сочетания с другими генами. Корреляция между развитием признака у
родительских форм и их потомства характеризуется аддитивной вариансой.
Чем она больше, тем выше возможности отбора по данному количественному
признаку.
Варианса доминирования
(д2) характеризует дополнительное
отклонение от среднего значения количественного признака в популяции,
возникающее в результате аллельного взаимодействия между доминантными и
рецессивными генами соответствующих гомологичных локусов (АА) (аа).
Варианса эпистаза (э2) связана с неаллельным взаимодействием генов.
Она возникает в результате того, что проявление действия гена в одном локусе
зависит от того, как на него влияют гены, находящиеся в других локусах.
Для целей селекции очень важно знать долю аддитивной вариансы в
общей фенотипической вариансе или коэффициент наследуемости в узком
смысле слова (h2 = а2/ф2). Основой методов вычисления h2 является
разработанная С. Райтом теоретическая модель, выражающая связь фенотипов
и генотипов между родственными особями.
О
= 0,5
Генотип родителей
ПО
Фенотип родителей
О
Генотип потомства
ОП
Фенотип потомства
При еѐ использовании для анализа фенотипической изменчивости
количественных признаков исходят из следующих допущений:
1. Связь между фенотипом родителей и потомков может быть выражена с
помощью коэффициента корреляции, т.е. эта связь прямолинейна.
2. Количественные признаки определяются аддитивным действием генов.
3. Изученная популяция находится в состоянии генотипического
равновесия.
52
Наиболее распространены следующие два способа определения h2 по
коэффициенту корреляции:
1. По удвоенному коэффициенту корреляции между значением признака
у родителей (матери и отца) и средним значением признака у их семенного
потомства – h2 = 2 r.
2. По учетверенному коэффициенту корреляции между полусибсами (т.е.
потомством одной матери, имеющей разных опылителей, или потомками
одного отца, имеющего разных матерей) – h2 = 4 r.
Наиболее прост первый способ. В популяции отбирают по
селекционному признаку (высота ствола, длина хвои, размер плодов, вид семян
и т.п.) определенное число материнских деревьев, собирают с них раздельно
семена и выращивают из них потомство.
Затем внутри каждой семьи замеряют высоту растений, вычисляют еѐ
среднюю величину и с помощью корреляционного анализа устанавливают
связь между высотой их потомства (для получения объективных результатов
необходимо изучение потомства семей отдельных деревьев не менее 100).
Однако тип связи между генотипами родственных растений может быть
несколько криволинейным. При этих и некоторых других условиях (эпистаза,
доминирования, материнского эффекта) коэффициент наследуемости,
вычисленный через коэффициент корреляции, часто имеет абсурдные
величины (больше единицы или с отрицательным знаком).
Поэтому считается более правильным определять для оценки
наследуемости не коэффициент корреляции, а коэффициент регрессии
2
потомков на родителей, при этом h  2  b yx .
ПОРЯДОК ВЫПОЛНЕНИЯ ЗАДАНИЯ
Требуется определить наследуемость роста в высоту у двухлетних
сеянцев сосны обыкновенной. Для этого необходимо в насаждении отобрать
деревья сосны разной высоты, не имеющие различий в возрасте,
происхождении (семенное и порослевое) и условиях местопроизрастания,
собрать с них семена и вырастить сеянцы в питомнике при одинаковой
технологии. Затем в посевах от каждого дерева определяют среднюю высоту
53
сеянцев. Полученные таким образом парные исходные данные используют для
математической обработки.
В учебных целях рассмотрим алгоритм расчѐта на основании анализа 15
деревьев сосны и их потомства.
Таблица 11
Исходные данные высот материнских деревьев сосны обыкновенной,
их потомства и расчѐт вспомогательных величин
для определения коэффициента регрессии
№
пар
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
n=15
Высота деревьев
X, м
12,4
17,2
22,5
19,7
18,4
21,1
14,4
26,8
25,3
18,2
13,6
16,9
21,5
23,7
24,4
269,10
b yx 
Высота сеянцев
У, м
0,13
0,15
0,15
0,16
0,17
0,17
0,16
0,18
0,19
0,17
0,18
0,15
0,19
0,21
0,22
2,58
X Y
Х2
1,61
2,58
3,38
3,15
3,13
3,59
2,30
4,82
4,81
3,09
2,45
2,54
4,09
4,98
5,37
51,89
153,76
295,84
506,25
388,09
338,56
445,21
207,36
718,24
640,09
331,25
184,96
285,61
462,25
561,69
595,36
6114,51
 XY  ( X   Y ) : n  51,89  (296,1  2,58) : 15  0,004;
6114,51  (296,1) 2 : 15
 X 2  ( X ) 2 : n
h 2  2  b yx  0,008.
ВЫВОДЫ
Полученные результаты свидетельствуют о практически отсутствующей
наследуемости роста в высоту у сеянцев сосны (h2 = 0,008). Вероятной
причиной этого является возраст потомства и особенности генотипа
(полусибсовое), однако, можно предполагать, что аддитивное участие генов в
изменчивости стволов по их высоте в изучении популяции очень невелико.
54
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Сопоставление значений коэффициентов наследуемости в широком (Н2)
и узком (h2) смысле слова позволяет прогнозировать эффективность
использования различных методов селекции в работе с данной популяцией.
Если значения H2 и h2 анализируемого количественного признака близки,
значит преобладает аддитивная варианса, она мало отличается от общей
генотипической вариансы (г2) и, следовательно, эффективным может быть тот
или иной вид обычного отбора. Значительное превышение Н2 над h2 указывает
на преобладание в популяции доминантного или эпистатического
взаимодействия генов. В этом случае популяция представляет большую
ценность для гетерозисной селекции и требуется определение ее общей и
специфической комбинационной способности.
ПРАВИЛА ОФОРМЛЕНИЯ ОТЧЁТА
Часть первая – расчѐт коэффициента наследуемости в широком смысле.
1. Изучить теоретическую чать работы и сделать краткий конспект.
2. Собрать отдельно по трем клонам древесной породы листья (хвою,
шишки) по указанию руководителя занятия.
3. Провести измерения интересующего количественного признака.
4. По предлагаемой схеме рассчитать средовую и фенотипическую
вариансы, а также коэффициент наследуемости.
5. Сделать вывод об обусловленности изучаемого признака
наследственным фактором или внешней средой.
Часть вторая – расчет коэффициента наследуемости в узком смысле.
1. Изучить теоретическую чать работы и сделать краткий конспект.
2. Провести измерение высоты сеянцев (хвои, листьев), полученных от
материнских деревьев различных генотипических или фенотипических свойств
(указывается руководителем).
3. Рассчитать коэффициент регрессии и коэффициент наследуемости в
узком смысле по предлагаемой схеме (табл. 6.2).
4. Сделать вывод о влиянии аддитивного участия генов в изменчивости
изучаемого признака, т.е. о доле генетически обусловленного наследственного
фактора роста в высоту.
55
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Основная литература
1. Максимов В. М. Основы научных исследований [Электронный
вариант] : учеб. пособие / В. М. Максимов, В. В. Малышев; ВГЛТА. - Воронеж,
2012. - 124 с.
Дополнительная литература
2. ГОСТ 7.32-2001. Отчет о научно-исследовательской работе. Общие
требования и определения. Ввд. 2002.07.01. – М.: Изд-во стандартов, 2001. – 15
с.
4. Любавская, А.Я. Генетика: учебник для вузов [Текст] / А.Я. Любавская,
М.Г. Романовский, Г.А. Курносов, С.П. Погиба, В.В. Коровин. – М.: ГОУ ВПО
МГУЛ, 2005. – 134 с.
4. Маликова, Л. В. Практический курс по электронным таблицам MS
Excel [Текст]: рек. УМО по образованию в обл. прикладной информатики в
качестве учеб. пособия для студентов вузов / Л.В. Маликова, А.Н. Пылькин. –
М.: Горячая линия – Телеком, 2004. – 224 с.
5. Малышев, В.В. Математическое моделирование и оптимизация
режимов выращивания лесных культур сосны [Текст] / В.В. Малышев, В.С.
Петровский, В.К. Попов, А.И. Журихин. – Воронеж.: ВГУ, 2004. – 211 с.
6. Мурзинов, Ю. В. Свидетельство о государственной регистрации
программы для ЭВМ № 2010610420. Программа для расчета режимов
оптимального ускоренного выращивания сосновых древостоев [Текст] /
Мурзинов Ю. В., Малышев В. В., Петровский В. С. ; правообладатель ГОУ
ВПО "ВГЛТА". - № 2009616205 ; заявл. 6.11.2009 ; зарегистрировано в Реестре
программ для ЭВМ 11.01.2010.
7. Петровский В.С., Малышев В.В., Мурзинов Ю.В. Автоматизированное
проектирование режимов и выбора машин для проведения рубок ухода за
лесом. М.: ФЛИНТА: Наука, 2012. – 216 с.
8. Учебные издания ВГЛТА [Текст] : Стандарт./ Н. Н. Матвеев, Д. Ю.
Капитонов, А. С. Черных, О. Н. Ушакова, С. Ю. Крохотина, А. Ф. Грузинов ;
Министерство образования и науки РФ, ГОУ ВПО «ВГЛТА». – Воронеж, 2011.
– 22 с.
56
ПРИЛОЖЕНИЯ
1. Значения критерия t на 5,1 и 0,1 %-ном уровне значимости
Число степеней
свободы
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
50
100
0,05
12,71
4,30
3,18
2,78
2,57
2,45
2,37
2,31
2,26
2,23
2,20
2,18
2,16
2,15
2,13
2,12
2,11
2,10
2,09
2,09
2,08
2,07
2,07
2,06
2,06
2,06
2,05
2,05
2,05
2,04
2,01
1,98
1,96
Уровень значимости
0,01
63,66
9,93
5,84
4,60
4,03
3,71
3,50
3,36
3,25
3,17
3,11
3,06
3,01
2,98
2,95
2,92
2,90
2,88
2,86
2,85
2,83
2,82
2,81
2,80
2,79
2,78
2,77
2,76
2,76
2,75
2,68
2,63
2,58
0,001
31,60
12,94
8.61
6,86
5,96
5,41
5,04
4,78
4,59
4,44
4,32
4,22
4,14
4,07
4,02
3,97
3,92
3,88
3,85
3,82
3,79
3,77
3,75
3,73
3,71
3,69
3,67
3,66
3,65
3,50
3,39
3,29
57
2. Значения критерия F на 5 %-ном уровне значимости (вероятность 95 %)
Степени свободы для
меньшей дисперсии
(знаменателя)
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
28
30
40
50
100
Степени свободы для большей дисперсии
(числителя)
1
161
18,51
10,13
7,71
6,61
5,99
5,59
5,32
5,12
4,96
4,84
4,75
4,64
4,60
4,54
4,49
4,45
4,41
4,38
4,35
4,32
4,30
4,28
4,26
4,24
4,22
4,20
4,17
4,08
4,03
3,94
2
200
19,00
9,55
6,94
5,79
5,14
4,74
4,46
4,26
4,10
3,98
3,88
3,80
3,74
3,60
3,63
3,59
3,55
3,52
3,49
3,47
3,44
3,42
3,40
3,38
3,37
3,34
3,32
3,23
3,18
3,09
3
216
19,16
9,28
6,59
5,41
4,76
4,35
4,07
3,86
3,71
3,59
3,49
3,41
3,34
3,29
3,24
3,20
3,16
3,13
3,10
3,07
3,05
3,03
3,01
2,99
2,98
2,95
2,92
2,84
2,79
2,70
4
225
19,25
9,12
6,39
5,19
4,53
4,12
3,84
3,63
3,48
3,36
3,26
3,18
3,11
3,06
3,01
2,96
2,93
2,90
2,87
2,84
2,82
2,80
2,78
2,76
2,74
2,71
2,69
2,61
2,56
2,46
5
230
19,30
9,01
6,26
5,05
4,39
3,97
3,69
3,48
3,33
3,20
3,11
3,02
2,96
2,90
2,85
2,81
2,77
2,74
2,71
2,68
2,66
2,64
2,62
2,60
2,59
2,56
2,53
2,45
2,40
2,30
6
234
19,33
8,94
6,16
4,95
4,27
3,87
3,58
3,37
3,22
3,09
3,00
2,92
2,85
2,79
2,74
2,70
2,66
2,63
2,60
2,57
2,55
2,53
2,51
2,49
2,47
2,44
2,42
2,34
2,29
2,19
7
237
19,36
8,88
6,09
4,88
4,21
3,79
3,50
3,29
3,14
3,01
2,92
2,84
2,77
2,70
2,66
2,62
2,58
2,55
2,52
2,49
2,47
2,45
2,43
2,41
2,39
2,36
2,34
2,25
2,20
2,10
58
Окончание прил. 2
Степени свободы для
меньшей дисперсии
(знаменателя)
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
28
30
40
50
100
Степени свободы для большей дисперсии
(числителя)
8
239
19,37
8,84
6,04
4,82
4,15
3,73
3,44
3,23
3,07
2,95
2,85
2,77
2,70
2,64
2,59
2,55
2,51
2,48
2,45
2,42
2,40
2,38
2,36
2,34
2,32
2,29
2,27
2,18
2,13
2,03
9
241
19,38
8,81
6,00
4,78
4,10
3,68
3,39
3,18
3,02
2,90
2,80
2,72
2,65
2,59
2,54
2,50
2,46
2,43
2,40
2,37
2,35
2,32
2,30
2,25
2,27
2,24
2,21
2,12
2,07
1,97
10
242
19,39
8,78
5,96
4,74
4,06
3,63
3,34
3,13
2,97
2,86
2,76
2,67
2,60
2,55
2,49
2,45
2,41
2,38
2,35
2,32
2,30
2,28
2,26
2,24
2,22
2,19
2,12
2,07
2,02
1,92
12
244
19,41
8,74
5,91
4,68
4,00
3,57
3,28
3,07
2,91
2,97
2,69
2,60
2,53
2,48
2,42
2,38
2,34
2,31
2,28
2,25
2,23
2,20
2,18
2,16
2,15
2,12
2,09
2,00
1,95
1,85
24
249
19,45
8,64
5,77
4,53
3,84
3,41
3,12
2,90
2,74
2,61
2,50
2,42
2,35
2,29
2,24
2,19
2,15
2,11
2,08
2,05
2,03
2,00
1,98
1,96
1,95
1,91
1,89
1,79
1,74
1,63
50
252
19,47
8,58
5,70
4,44
3,75
3,32
3,03
2,80
2,64
2,50
2,40
2,32
2,24
2,18
2,13
2,08
2,04
2,00
1,96
1,93
1,91
1,88
1,86
1,84
1,82
1,78
1,76
1,66
1,60
1,48
100
253
19,49
8,56
5,66
4,40
3,71
3,28
2,98
2,76
2,59
2,45
2,35
2,26
2,19
2,12
2,07
2,02
1,98
1,94
1,90
1,87
1,84
1,82
1,80
1,77
1,76
1,72
1,69
1,59
1,52
1,39
59
3. Значения критерия Х2
Число
степеней
свободы
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
25
26
27
28
29
30
40
50
60
70
80
90
100
Уровень значимости
0,99
0,95
0,75
0,50
0,25
0,10
0,05
0,01
...
0,02
0,11
0,30
0,55
0,87
1,24
1,65
2,09
2,56
3,05
3,57
4,11
4,66
5,23
5,81
6,41
7,01
7,63
8,26
11,52
12,20
12,88
13,56
14,26
14,95
22,16
29,71
37,48
45,44
53,54
61,75
70,06
...
0,10
0,35
0,71
1,15
1,64
2,17
2,73
3,33
3,94
4,57
5,23
5,89
6,57
7,26
7,96
8,67
9,39
10,12
10,85
14,61
15,38
16,15
16,93
17,71
18,49
26,51
34,76
43,19
51,74
60,39
69,13
77,93
0,10
0,58
1,21
1,92
2,67
3,45
4,25
5,07
5,90
6,74
7,58
8,44
9,30
10,17
11,04
11,91
12,79
13,68
14,56
15,45
19,94
20,84
21,75
22,66
23,57
24,48
33,66
42,94
52,29
61,70
71,14
80,62
90,13
0,45
1,39
2,37
3,36
4,35
5,35
6,35
7,34
8,34
9,34
10,34
11,34
12,34
13,34
14,34
15,34
16,34
17,34
18,34
19,34
24,34
25,34
26,34
27,34
28,34
29,34
39,34
49,33
59,33
69,33
79,33
89,33
99,33
1,32
2,77
4,11
5,39
6,63
7,84
9,04
10,22
11,39
12,55
13,70
14,85
15,98
17,12
18,25
19,37
20,49
21,60
22,72
23,83
29,34
30,43
31,53
32,62
33,71
24,80
45,62
56,33
66,98
77,58
88,13
98,64
109,14
2,71
4,61
6,25
7,78
9,24
10,64
12,02
13,36
14,68
15,99
17,28
18,55
19,81
21,06
22,31
23,54
24,77
25,99
27,72
28,41
34,38
35,56
36,74
37,92
39,09
40,26
51,80
63,17
74,40
85,53
96,58
107,56
118,50
3,84
5,99
7,81
9,49
11,07
12,59
14,07
15,51
16,92
18,31
19,68
21,03
22,36
23,68
25,00
26,30
27,59
28,87
30,14
31,41
37,65
38,89
40,11
41,34
42,56
43,77
55,76
67,50
79,08
90,53
101,88
113,14
124,34
6,63
9,21
11,34
13,28
15,09
16,81
18,48
20,09
21,67
23,21
24,72
26,22
27,69
29,14
30,58
32,00
33,41
34,81
36,19
37,57
44,31
45,64
46,93
48,28
49,59
50,89
63,69
76,15
88,38
100,42
112,33
124,12
135,81
60
Малышев Владимир Викторович
МЕТОДЫ НАУЧНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ
Методические указания к практическим занятиям для студентов
дневной и заочной форм обучения по направлениям подготовки
35.04.01 – Лесное дело, 35.04.09 – Ландшафтная архитектура,
05.04.06 – Экология и природопользование
Документ
Категория
Без категории
Просмотров
3
Размер файла
1 188 Кб
Теги
метод, малышей, научный, практическая, работа, исследование
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа