close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

Взаимосвязь основных параметров песни зяблика в Восточной Европе +++

код для вставкиСкачать
Корреляция и другие количественные данные песни зяблика.
Взаимосвязь основных параметров
песни зяблика (Fringilla coelebs L.) в
разных географических популяциях
Восточной Европы
Астахова О. А.
(диссертация) 2008 г.
Объект исследования
Географическая изменчивость видовой песни зяблика (Fringilla coelebs L.) известна как
дифференциация рисунка песенной структуры на сонограмме из отдаленных друг от друга
территорий (Marler, 1952; Thielcke, 1969). Различие географических вариантов (диалектных
форм) песни зяблика может выражаться в отличающейся, но исходно общей форме
элементов (слогов) типов песен, в разных комбинациях фраз (частей) песен, в их
видоизменениях в целом. При этом множество типов песен зяблика (в среднем 20 типов
песен) могут во многом отличаться друг от друга и в пределах одной локальной популяции.
Поэтому диалектные вокальные формы зяблика легче искать среди песен, относящиеся к
одному типу (имеющие все три сходные фразы или части – запев, трель, росчерк). При
сравнении таких песенных диалектов выявляются общие, но видоизмененные черты в форме
слогов (элементов), в песенной структуре, характерные для местной вокальной культуры
(особых способов произношения при пении тех или иных элементов, типов песен) в разных
географических популяциях (Slater et al., 1984; Симкин, 1983; Bergmann, 1993).
Видоизменения типов песен в популяциях зяблика (Fringilla coelebs L.) могут происходить в
результате импровизации при пении (особенно у молодых самцов) и при ошибках
копирования типов песен в процессе песенного обучения (при неточном восприятии песен
или при индивидуальных особенностях их воспроизведения). В результате накопления
песенных изменений и относительной изоляции отдаленных на большие расстояния (в
среднем 1000 км) географических популяций могут формироваться отличающиеся песенные
культуры (то есть совокупность всех типов песен в популяции) видового вокального паттерна
зяблика, которые могут являться своеобразными, но отчасти и общими, по отношению к
песенным культурам других популяций зяблика (Fringilla coelebs L.) (Mundinger, 1982;
Catchpole, 1995).
Интересна географическая дифференциация типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в их
количественных (частотно-временных) параметрах, особенно при корреляционных
отношениях этих параметров – насколько корреляции основных частотно-временных
характеристик видовой песни зяблика сходны или отличаются в разных географических
популяциях. В статье представлен не только непосредственный материал корреляций
параметров разных типов песен зяблика, но и некоторые обобщения по этому поводу.
Материал и методы исследования
В весенне-летний период 2005-2007 г.г. были сделаны магнитофонные записи активно
поющих самцов зяблика (Fringilla coelebs L.) в разных географических популяциях в
пределах его видового ареала: на северо-западе Европейской России (Куршская коса,
Калининградская обл.) (N=153 самца), в центре Европейской России (Москва, Звенигород,
Мичуринск) (N=65 самцов), на юге Украины (Крым) (N=26 самцов). Данные географические
популяции зяблика были удалены друг от друга на 1000-1800 км. На территории
Европейской России обитает подвид зяблик европейский (Fringilla coelebs coelebs L.), а на
Крымском полуострове (юг Украины) выделяют отдельный подвид зяблик крымский (Fringilla
coelebs solomkoi Menz.) (Дементьев, 1954).
Магнитофонная запись песен самцов зяблика (от каждого в среднем по 20 песен)
проводилась с помощью компактного магнитофона Panasonic RQ-SX95F и дополнительного
микрофона с целью увеличения качества звука. Анализ сонограмм типов песен зяблика
поводился с помощью компьютерной программы Avisoft SASLab Light. В целом было
просмотрено около 7000 песен зяблика и измерено более 400 песен разных типов. Разные
типы песен обозначались латинскими буквами. Корреляционные отношения частотновременных параметров измеренных типов песен зяблика устанавливались с помощью
программ Statistics 6.0 и Microsoft Excel.
К одному типу относили песни зяблика, полностью сходные по всем трем частям (запев,
трель, росчерк), которые могли подразделяться на отдельные фразы (колена), состоящие из
повторяющихся сходных элементов (слогов). При этом в репертуаре одного самца зяблика
могло быть 1-6 типов песен. Измерения песен проводились по основным частотновременным параметрам: длина (длительность) песен (сек), минимальная частота (КГц),
максимальная частота (КГц), средняя (median) частота (КГц), длина (сек) слогов, фраз или
частей типов песен (запев, трель, росчерк), интервалы (сек) между слогами (элементами),
фразами (частями) песенных типов и интервалы между песнями (сек) (при пении одного
самца).
Также включали параметр распространенности типов песен в популяции (%) –
количественное соотношение разных типов песен зяблика в той или иной географической
популяции (выявление менее распространенных и часто встречавшихся песенных типов, с
большим процентом, среди других).
Результаты и обсуждение
Прежде чем приступить к обсуждению результатов количественного анализа типов песен зяблика (Fringilla
coelebs L.), необходимо привести сонограммы некоторых из них в качестве наглядного примера (рис. 1).
Были измерены основные количественные параметры разных типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в трех
географических популяциях вида в Восточной Европе (что обсуждается более подробно в другой статье), и
результаты этого количественного анализа обобщены в виде средних значений параметров видовой песни
зяблика: длина песни 2,27±0,36 сек, минимальная частота 1,73±0,12 КГц, максимальная частота 7,91±0,58 КГц,
средняя (median) частота 4,28±0,22 КГц, число слогов в песни 17,74±4,04, степень распространенности типов
песен в популяции 6,75±5,54 %, длина запева 0,69±0,27 сек, длина трели 0,98±0,43 сек, длина росчерка
0,45±0,15 сек, интервалы между песнями 6,92±1,46 сек (табл.).
После измерения основных частотно-временных параметров типов песен зяблика в разных географических
популяциях, был проведен корреляционный анализ этих параметров песен независимо друг от друга и
параллельно для каждой из географических популяций зяблика (Fringilla coelebs L.) (табл. 1, 2, 3).
Таблица. Сравнение основных параметров типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.)
в разных географических популяциях Восточной Европы.
Параметры
типов песен
Средние значения параметров типов песен
Длина
песни,
сек
Min
частота
,
КГц
Max
частота
,
КГц
Median
(средняя
)
частота,
КГц
Распространенност
ь типов
песен, %
Число
слогов
в
песни
Длина
запева
,
сек
Длина
трели,
сек
Длина
росчерка
,
сек
Интервал
ы между
песнями,
сек
Северо-запад Европейской
России (Куршская коса)
1,97
±0,23
1,63
±0,063
7,683
±0,42
4,10
±0,14
6,82
±5
15,6
±2,67
0,47
±0,26
0,931
±0,414
0,4
±0,1
6,92
±0,81
Центр Европейской России
(Москва, Звенигород,
Мичуринск)
2,59
±0,29
1,7
±0,17
8,06
±0,58
4,096
±0,29
6,83
±6,62
20,11
±4,6
0,88
±0,34
0,99
±0,32
0,62
±0,24
7,3
±1,9
Юг Украины
(Крым)
2,26
±0,55
1,85
±0,14
7,98
±0,74
4,63
±0,23
6,6
±5
17,5
±4,86
0,72
±0,2
1,02
±0,56
0,34
±0,1
6,53
±1,68
Итого
(общее для видовой песни)
±0,36
6,75
17,74
±4,04
±0,27
Географические
популяции
2,27
1,73
±0,12
7,91
±0,58
4,28
±0,22
±5,54
0,69
0,98
±0,43
0,45
±0,15
6,92
±1,46
Примечание: расстояние между географическими популяциями зяблика (Fringilla coelebs L.) в среднем 1000 – 1500 км; всего
измерено песен разных типов (N): из выборок в популяции Куршской косы (Калининградская обл.) – 279, в популяциях центра
Европейской России – 73 песни разных типов, из выборок на юге Украины (Крым) – 85 песен; учитывались отличия
параметров, разница между которыми >0,5 КГц в частоте и >0,3 сек в длине частей песен (выделены шрифтом).
Рис. 1. Наиболее распространенные типы песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в популяциях центральной части
Европейской России: 1 – тип песни С, 2 – тип песни С#, 3 – тип песни I, 4 – тип песни J, 5 – тип песни А, 6 –
тип песни В.
Таблица 1. Корреляционные связи основных количественных параметров типов песен зяблика
(Fringilla coelebs coelebs L.) в популяции Куршской косы (Калининградская обл.) (N=279)
Длина слогов (элементов),
сек
Частота песен, КГц
Параметры
типов
песен
Длина
песни,
сек
Длина
песни, сек
Min
Max
Median
(средняя)
Распространен
ность,
%
- 0,21
0,00
- 0,83
- 0,12
0,71
- 0,22
- 0,03
- 0,03
0,15
Число
слогов в
песни
з
а
п
е
в
а
Длина фраз (колен), сек
Интервалы
между
песнями,
сек
запева
трели
росчерк
а
трели
росчерк
0,29
0,63
0,01
- 0,44
- 0,38
0,35
- 0,18
0,42
- 0,76
0,27
- 0,05
0,27
- 0,2
0,64
- 0,05
0,86
0,07
0,47
- 0,29
- 0,47
0,28
0,56
0,07
- 0,44
0,30
- 0,72
- 0,26
- 0,67
0,00
0,17
0,14
- 0,40
0,11
0,03
0,36
- 0,31
- 0,28
0,34
0,34
0,06
- 0,37
- 0,12
0,63
- 0,31
- 0,14
- 0,43
0,78
- 0,03
- 0,24
- 0,13
- 0,02
0,43
- 0,48
- 0,05
0,49
0,18
- 0,39
0,76
- 0,35
0,32
- 0,12
0,02
- 0,37
0,51
0,33
- 0,42
- 0,30
- 0,47
а
Частота, КГц
Min
- 0,21
Max
0,00
- 0,22
Median
(средняя)
- 0,83
- 0,03
0,15
Распространен., %
- 0,12
- 0,03
0,86
0,30
Число
слогов
0,71
0,42
0,07
- 0,72
0,03
запева
0,29
- 0,76
0,47
- 0,26
0,36
- 0,12
трели
0,63
0,27
- 0,29
- 0,67
- 0,31
0,63
- 0,24
росчерка
0,01
- 0,05
- 0,47
0,00
- 0,28
- 0,31
- 0,13
0,49
Интервалы
песен, сек
- 0,44
0,27
0,28
0,17
0,34
- 0,14
- 0,02
0,8
0,32
- 0,38
- 0,2
0,56
0,14
0,34
- 0,43
0,43
- 0,39
- 0,12
Длина
элементов,
сек
Длина
фраз, сек
запева
0,51
Примечание: шрифтом выделены наиболее значимые корреляции (-0,5>r>0,5); курсивом отмечены значения корреляции,
трели показывающие
0,35
0,64
0,07слабой
- 0,40
0,06 параметров
0,78
-(-0,5<
0,48 r<0,5),
0,76 r – коэффициент
0,02
0,33корреляции;
- 0,30 отрицательный
- 0,31
наличие
взаимосвязи
знак
значений
показывает
обратную
зависимость
параметров,
положительный
знак
(в
таблице
не
указывается)
–
росчерка
- 0,18
- 0,05
- 0,44
0,11
- 0,37
- 0,03
0,35
- 0,37
- 0,42
- 0,50
- 0,31
прямую
зависимость;
всего измерено
N=279
песен
разных- 0,05
типов; - значения
корреляции
учитывались
при
-0,2>r>0,2,
p<0,05.
Таблица 2. Корреляционные связи основных количественных параметров типов песен зяблика
(Fringilla coelebs coelebs L.) в популяциях центра Европейской России (N=73)
Длина слогов (элементов),
сек
Частота песен, КГц
Параметры
типов
песен
Длина
песни,
сек
Длина
песни, сек
Min
Max
Median
(средняя)
Распространен
ность,
%
0,62
-0,66
- 0,44
- 0,03
-0,63
- 0,13
- 0,28
0,20
0,44
Число
слогов в
песни
з
а
п
е
в
а
Длина фраз (колен), сек
Интервал
ы
между
песнями,
сек
запева
трели
росчерк
а
трели
росчерк
-0,04
0,03
-0,30
- 0,02
0,65
0,12
0,03
0,47
- 0,08
0,47
- 0,40
0,10
- 0,08
0,62
- 0,28
0,28
-0,39
0,11
0,50
0,40
0,47
-0,53
0,26
- 0,28
0,63
- 0,73
0,76
- 0,23
0,30
0,09
-0,36
0,35
-0,53
-0,70
0,86
- 0,06
0,52
0,58
-0,30
0,82
- 0,92
- 0,72
0,34
- 0,60
- 0,25
0,43
-0,31
0,65
- 0,17
0,37
0,48
-0,12
0,54
- 0,69
-0,26
0,67
- 0,19
0,23
0,09
0,53
0,06
0,22
- 0,48
0,08
0,46
- 0,37
-0,53
0,25
а
Частота, КГц
Min
0,62
Max
-0,66
- 0,13
Median
(средняя)
-0,44
- 0,28
0,44
Распространен., %
-0,03
0,20
0,28
0,63
Число
слогов
-0,63
0,47
-0,39
- 0,73
-0,70
Длина
элементов,
сек
запева
-0,04
- 0,08
0,11
0,76
0,86
- 0,72
трели
0,03
0,47
0,50
0,23
- 0,06
0,34
- 0,17
росчерка
-0,30
- 0,40
0,40
0,30
0,52
- 0,60
0,37
-0,26
Интервалы
песен,
сек
- 0,02
0,01
0,47
0,09
0,58
- 0,25
0,48
0,67
0,53
0,65
- 0,08
-0,53
-0,36
-0,30
0,43
-0,12
- 0,19
- 0,06
Длина
фраз, сек
запева
-0,08
Примечание: шрифтом выделены наиболее значимые корреляции (-0,5>r>0,5); курсивом отмечены значения
треликорреляции,
0,12
0,62
0,26 наличие
0,35 слабой
0,82 взаимосвязи
-0,31
0,54
0,23(-0,5<0,22
0,46
- 0,53 корреляции;- 0,75
показывающие
параметров
r<0,5), r –
коэффициент
отрицательный
знак
значений
показывает
обратную
зависимость
параметров,
положительный
знак (в таблице не
росчерка
0,03 – -прямую
0,28
-зависимость;
0,28
-0,53 всего
-0,92
0,65
0,69 разных
0,09 типов;
- 0,48 значения
- 0,37 корреляции
0,25
- 0,75
указывается)
измерено
N=73 -песни
учитывались
при -0,2>r>0,2, p<0,05.
Таблица 3. Корреляционные связи основных количественных параметров типов песен зяблика
(Fringilla coelebs solomkoi Menz.) в популяции юга Украины (Крым) (N=172)
Параметры
типов
песен
Длина
песни,
сек
Длина
песни, сек
Частота песен, КГц
Min
Max
Median
(средняя)
Распространенность,
%
Длина слогов (элементов), сек
- 0,32
0,58
0,25
- 0,31
0,78
0,28
0,01
0,08
- 0,28
- 0,02
0,2
-0,35
0,03
-0,13
0,72
-0,25
0,5
-0,1
-0,15
0,04
-0,56
Число
слогов в
песни
запева
трели
росчерк
Интервалы
между
песнями,
сек
Длина фраз (колен), сек
запева
трели
росчерка
0,18
0,4
0,78
0,27
- 0,09
0,21
- 0,19
-0,27
0,02
0,24
- 0,4
0,23
0,07
0,59
0,2
- 0,06
0,24
0,51
0,06
-0,12
0,3
0,18
0,25
0,16
- 0,44
0,07
-0,14
0,03
- 0,52
0,18
-0,27
- 0,18
0,21
0,15
0,72
0,3
- 0,71
- 0,48
0,29
0,35
0,09
0,02
0,55
-0,23
- 0,08
0,11
- 0,17
0,08
0,11
Частота, КГц
Min
- 0,32
Max
0,58
- 0,28
Median
(средняя)
0,25
- 0,02
0,72
Распространен., %
-0,31
0,2
-0,25
-0,15
Число
слогов
0,78
-0,35
0,49
0,04
-0,56
запева
0,28
0,03
-0,1
- 0,06
0,25
0,18
трели
0,01
-0,13
0,24
0,24
0,16
-0,27
- 0,71
росчерка
0,08
- 0,09
0,4
0,5
-0,44
- 0,18
- 0,48
0,55
Интервалы
песен,
сек
0,18
0,21
0,22
0,06
0,07
0,21
0,29
-0,23
0,08
запева
0,4
- 0,19
0,07
-0,12
-0,14
0,15
0,35
- 0,08
0,11
0,08
трели
0,78
-0,27
0,59
0,3
0,03
0,72
0,09
0,11
-0,01
0,44
- 0,02
росчерка
0,27
0,02
0,2
0,18
- 0,52
0,3
0,02
- 0,17
0,33
- 0,16
- 0,08
Длина
элементов,
сек
0,08
- 0,33
0,44
- 0,16
-0,02
- 0,08
Длина фраз,
сек
- 0,07
- 0,07
Примечание: шрифтом выделены наиболее значимые корреляции (-0,5>r>0,5); курсивом отмечены значения
корреляции, показывающие наличие слабой взаимосвязи параметров (-0,5<r<0,5), r – коэффициент корреляции;
отрицательный знак значений показывает обратную зависимость параметров, положительный знак (в таблице не
указывается) – прямую зависимость; всего измерено N=172 песни разных типов; значения корреляции учитывались
при -0,2>r>0,2, p<0,05.
В отдельных таблицах корреляции параметров типов песни зяблика по разным географическим популяциям трудно
ориентироваться, какие связи частотно-временных параметров являются значимыми и стабильными для видовой
песни зяблика, а какие из них – менее значимы и изменчивы. Поэтому был проведен сравнительный анализ данных
корреляций параметров, в результате которых в географических популяциях Европейской России (расположенных
на 1000 км друг от друга) (табл. 1, 2), в пределах подвида зяблик европейский (Fringilla coelebs coelebs L.)
выявились сходства в значимых корреляциях:
Длина песен (сек) уменьшалась при увеличении их средней (median) частоты (КГц).
Минимальная (min) частота песен (КГц) могла увеличиваться с возрастанием числа слогов в песни, длины трели
(сек) и длины элементов (слогов) трели (сек).
Максимальная (max) частота песен (КГц) увеличивалась с возрастанием степени распространенности типов
песен в популяции (%) и с увеличением интервалов между песнями (сек); при увеличении длины
росчерка (сек) максимальная (max) частота (КГц) уменьшалась.
Средняя (median) частота песен (КГц) увеличивалась с возрастанием степени распространенности типов песен
в популяции (%); но с увеличением средней (median) частоты песен (КГц) могли уменьшаться значения длины
песен (сек), число слогов в песни, длина слогов (элементов) трели (сек).
С возрастанием распространенности типов песен в популяции (%) увеличивались максимальная (max) частота
песен (КГц), средняя (median) частота (КГц),
интервалы между песнями (сек), длина слогов
(элементов) запева (сек), но уменьшалась длина росчерка (сек).
С увеличением числа слогов в песни возрастала минимальная (min) частота песен (КГц) и длина слогов
(элементов) трели (сек), но уменьшалась средняя (median) частота песен (КГц) и длина элементов
росчерка (сек).
Длина элементов (слогов) запева (сек) увеличивалась у более распространенных типов песен в популяции
(%).
С увеличением длины слогов (элементов) трели (сек) могли увеличиваться минимальная (min) частота песен
(КГц), число слогов в песни и длина трели (сек), но уменьшалась средняя (median) частота песен (КГц).
С увеличением длины элементов росчерка (сек) могли уменьшаться число слогов в песни и длина росчерка
(сек), но возможно увеличение интервалов между песнями (сек).
При больших интервалах между песнями (сек) могли увеличиваться максимальная (max) частота песен (КГц),
степень распространенности типов песен в популяции (%), длина элементов росчерка (сек), длина
трели (сек), но уменьшалась длина росчерка (сек) в целом.
С увеличением длины запева (сек) могла уменьшаться длина трели (сек).
С увеличением длины трели (сек) увеличивались минимальная (min) частота песен (КГц), длина слогов
(элементов) трели (сек), интервалы между песнями (сек), но уменьшалась длина росчерка (сек).
С увеличением длины росчерка (сек) уменьшались степень распространенности типов песен в популяции
(%), длина элементов (слогов) росчерка (сек), интервалы между песнями (сек), длина трели (сек).
Таблица 4. Результаты корреляционного анализа основных параметров типов песни зяблика (Fringilla coelebs L.) в
разных географических популяциях Восточной Европы
Параметры
типов песен
Частота песен, КГц
Длина
песни,
сек
–с
Длина
песни, сек
Min
Max
–ю
ю
+
+
ц
–
Median
(средняя)
+
ю
ц
–с –ц
Распротраненность,
%
Число
слогов
в песни
+с+ ю
–ю
Длина слогов (элементов), сек
запева
трели
росчерка
+с + ю
+с
–ц
–ю
+с +ц
–с
+с + ц
–ц
+ю
+с
–
ц
Интервалы
между
песнями,
сек
+ю
–с
Длина фраз (колен), сек
запева
+ц
+
трели
ю
–
с
+с + ю
росчерка
+ю
–с
Частота песен, КГц:
–с – ю
Median
(средняя)
–с –ю
+ц
ю
+
–ц
ю
+
–с –ц
Распространенность песен, %
–ю
+ц + ю
Число
слогов в песни
+с+ ю
–ц
+с+ ц
–ю
+с+ ц
–ю
ю
+
–ц
запева
+с + ю
–с
+с
трели
+с
+с + ц
росчерка
–ц
–ц
Интервалы между
песнями, сек
+ю
Min
Max
–с –ю
–ц
–ц
+ц + ю
+
–ю
+с +ц
+с + ц
+
–ц
–с–ц
+с + ц
–с–ц
–с–ц
+
ц
–с
+
+ю
–ю –ц
–
ц
+ц + ю
–с
ю
+
–с –ц
+ц
+ю
–с –ю
–с
+с + ю
с
– –
+
ю
+ю + ц
+с
+ц
–ю
+с +ц
–ю
+с +ц
+с
+ю + ц
–ц
+ц
–ц
+с
+с + ц
+ю
–
–ю–с
–ц
–ц
–с
+ю +ц
ю
+
–с
–ц
+ю
–с – ц
+ю
–ц
+ц
–
+с+ ю
–ц
+ю + ц
Длина элементов,
сек:
–с
+ ц +ю
–с
ц
+ +ю
–с
–с
+
ц
+ю
+ю
+
–
+ю
–с –ц
с
–
+ю + ц
–с –ю
+ц
+с + ц
+
+
+с
–с – ю
+ю
–с
–ц
+с+ ц
–ю
+ ц +ю
–
ц
–ю
+с +ц
–ц
+ю + ц
+с+ ю
–ц
–ю
+с +ц
+ю + ц
–ю
–
+ц
+ю
+ц
+с+ ю
–
–ю
–
–ю
ц
+с +ц
+ю + с
–с–ц
+с + ц
+с + ц
–с
+ц
+с + ц
+ц
+с
–ц
–с –ю
+ю
–с – ц
–
+
Длина фраз (колен),
сек:
запева
+ю+ ц
–с
+с
–
ц
+ц + ю
–с
+с+ ю
–ц
+с + ю
–с –ц
+с
– с –ц
–с
+ц
+ц + ю
–с
+ц
+с + ц
+ц
+
– с –ц
–с –ц
–с
+ц
+ю
+ю
+ю
–с
+ю
–ц
–
+ю + ц
–ц
–ю–с
–
–с –ц
росчерка
с
ц
с
с
ц
–с
– –
–
– –
+ц
Примечание: учитывались значения корреляции -0,2>r>0,2 при p<0,05; всего измерено N=424 песни разных типов в трех географических
популяциях зяблика; «+» - положительная корреляция значений частотно-временных параметров песен (прямо пропорциональная связь), «–» отрицательная корреляция значений (обратно пропорциональная связь); «с» - северная популяция зяблика (Куршская коса, Калининградская обл.)
(N=279 песен), «ц» - популяция в центре Европейской России (Москва, Мичуринск) (N=73 песни), «ю» - популяция зяблика на юге Украины (Крым)
(N=172 песни); один знак в ячейке таблицы («+» или «–») без буквы означает один и тот же характер корреляции во всех трех географических
популяциях.
трели
+
Но для того, чтобы выявить сходства и различия корреляционных связей параметров типов песен зяблика во
всех трех исследуемых географических популяциях Восточной Европы, было необходимо составить общую
корреляционную таблицу (табл. 4). Нужно напомнить, что расстояние между Европейской Россией (север и
центр) и югом Украины (Крым) 1500-1800 км.
В результате, сходные корреляции параметров видовой песни зяблика (Fringilla coelebs L.) во всех трех
географических популяциях Восточной Европы одного и того же характера (положительного или
отрицательного) представляют:
а) с увеличением одного параметра может увеличиваться в значениях и другой параметр – положительная
корреляция (+) (прямо пропорциональная связь), где × - знак корреляции (всего n=10, 6,5% от общего
числа корреляций) (+ + +):
Min частота, КГц × Интервалы между песнями, сек
Max частота, КГц × Median (средняя) частота, КГц
Max частота, КГц × Интервалы между песнями, сек
Median (средняя) частота, КГц × Max частота, КГц
Длина элементов запева, сек × Распространенность типов песен, %
Интервалы между песнями, сек × Max частота, КГц
Длина трели, сек × Интервалы между песнями, сек
Распространенность типов песен, % × Длина элементов запева, сек
Интервалы между песнями, сек × Длина трели, сек
Интервалы между песнями, сек × Min частота, КГц
б) с увеличением одного параметра может уменьшаться в значениях другой параметр – отрицательная
корреляция (–) (обратно пропорциональная связь), где × - знак корреляции (всего n=8, 5,2% от общего
числа корреляций) (– – –):
Распространенность типов песен, % × Длина росчерка, сек
Число слогов (элементов) в песне × Длина элементов росчерка, сек
Длина элементов запева, сек × Длина элементов трели, сек
Длина элементов трели, сек × Длина элементов запева, сек
Длина элементов росчерка, сек × Число слогов (элементов) в песне
Интервалы между песнями, сек × Длина росчерка, сек
Длина росчерка, сек × Распространенность типов песен, %
Длина росчерка, сек × Интервалы между песнями, сек
Для того, чтобы конкретно определить характер и степень корреляций определенных частотно-временных
параметров типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) в географических популяциях Восточной Европы, была
составлена таблица 5 (которая исходит из таблицы 4). Количество одних и тех же знаков корреляции в таблице
(«+» - положительная связь или «–» - отрицательная связь) подтверждает однозначность и стабильность
(значимость) связи параметров для всей видовой песни зяблика, или наоборот, сочетание разных знаков
корреляции, их разнородность «+ –», показывает большую изменчивость и незначимость корреляций
параметров песен зяблика в разных географических популяциях (табл. 5).
Таблица 5. Степень корреляции разных частотно-временных параметров видовой песни зяблика
(Fringilla coelebs L.) в трех географических популяциях Восточной Европы
Параметры
песен
Характер корреляции
только в одной
популяции
+
Длина
песни, сек
Длина
элементов
трели, сек
–
1.Распростр
аненность
песен, %
2. Длина
элементов
росчерка,
сек
Характер корреляции в двух
популяциях
+ +
1. Длина
элементов
запева,
сек
2. Длина
трели, сек
+ –
– –
Характер корреляции во всех трех популяциях*
+ + +
1. Max
частота, КГц
2.Интервалы
между
песнями,
сек
3. Длина
росчерка,
сек
+ +
–
– –
1. Число
слогов в
песни
1. Min
частота,
КГц
2. Длина
запева,
сек
2. Median
частота,
КГц
Частота песен,
КГц:
1. Median
частота,
КГц
2. Длина
элементов
запева, сек
3. Длина
элементов
росчерка,
сек
4. Длина
росчерка,
сек
Min
1.Распростран
енность типов
песен, %
1. Длина
запева,
сек
2. Длина
элементов
трели, сек
2. Max
частота, КГц
1. Длина
песни,
сек
Max
Длина
элементов
запева, сек
Длина трели,
сек
2. Число
слогов в
песни
3. Длина
запева,
сек
Min
частота, КГц
Интервалы
между
песнями, сек
1. Число
слогов в
песни
2. Длина
трели, сек
Длина
песни,
сек
1. Median
частота, КГц
1.Распростран
енность типов
песен, %
1. Длина
росчерка,
сек
2. Интервалы
между
песнями, сек
2. Длина
элементов
трели, сек
2. Длина
элементов
росчерка,
сек
+
– – –
Таблица 5. Степень корреляции разных частотно-временных параметров видовой песни зяблика
(Fringilla coelebs L.) в трех географических популяциях Восточной Европы
Параметры
песен
Характер корреляции
только в одной
популяции
+
Median
(средняя)
Распространенность типов
песен, %
Интервалы
между
песнями,
сек
Длина
трели, сек
Характер корреляции в двух популяциях
–
+ +
1. Min
частота, КГц
1.Распростран
енность типов
песен, %
1.Длина
элементов
запева, сек
2. Длина
элементов
росчерка, сек
2. Длина
росчерка, сек
2. Длина
запева,
сек
Длина
песни,
сек
1. Min
частота, КГц
2. Median
частота, КГц
+ –
1. Длина
элементов
трели,
сек
2. Длина
запева,
сек
– –
Число
слогов в песни
Число
слогов в песни
1. Max
частота, КГц
Число
слогов в песни
Длина
росчерка, сек
2. Длина
элементов
запева, сек
3. Интервалы
между
песнями, сек
1. Median
частота, КГц
2.Распростран
енность типов
песен, %
Характер корреляции во всех трех популяциях*
+ + +
Max
частота, КГц
1.Длина
элементов
запева, сек
2.Интервалы
между
песнями, сек
+ +
–
Длина трели,
сек
Max
частота, КГц
1. Длина
песни,
сек
2. Min част.,
КГц
3. Длина
элементов
трели, сек
4. Длина
запева,
сек
5. Длина
трели, сек
– –
+
– – –
1. Длина
песни,
сек
2. Длина
элементов
трели, сек
Длина
элементов
росчерка,
сек
Длина
росчерка,
сек
Длина
элементов
росчерка,
сек
Таблица 5. Степень корреляции разных частотно-временных параметров видовой песни зяблика
(Fringilla coelebs L.) в трех географических популяциях Восточной Европы
Параметры
песен
Характер корреляции
только в одной
популяции
+
–
Характер корреляции в двух популяциях
+ +
+ –
– –
Характер корреляции во всех трех популяциях*
+ + +
+ +
–
– –
+
– – –
Длина
элементов, сек:
1. Длина
песни,
сек
запева
Max
частота,
КГц
Min
частота, КГц
2. Интервалы
между
песнями, сек
3. Длина
запева,
сек
трели
росчерка
Интервалы
между
песнями, сек
1. Min
частота, КГц
Длина
песни,
сек
Длина
трели,
сек
1. Median
частота,
КГц
2. Длина
запева,
сек
2. Длина
трели,
сек
1. Длина
песни,
сек
2. Min
частота, КГц
1. Median
частота, КГц
2. Интервалы
между
песнями, сек
1. Min
частота, КГц
2. Распространенность типов песен, %
3. Длина
элементов
запева, сек
4. Длина
элементов
росчерка, сек
1. Median
частота, КГц
2. Длина
элементов
росчерка, сек
3. Длина
трели,
сек
4. Длина
росчерка, сек
5. Число
слогов в
песни
Распространенность
типов песен,
%
Распространенность
типов песен,
%
1. Длина
запева,
сек
2. Длина
росчерка, сек
Длина
элементов
запева,
сек
1. Длина
песни,
сек
2. Число
слогов в
песни
1. Max
частота, КГц
2. Длина
трели,
сек
Длина
элементов
трели,
сек
1. Max
частота, КГц
2. Число
слогов в песни
3. Длина
элементов
росчерка, сек
4. Интервалы
между
песнями, сек
Median
частота, КГц
Длина
элементов
запева,
сек
Длина
элементов
трели,
сек
1 Распространенность
типов песен,
%
2. Длина
росчерка,
сек
3. Max
частота, КГц
Число
слогов в
песни
Длина
элементов
трели,
сек
Длина
росчерка,
сек
Таблица 5. Степень корреляции разных частотно-временных параметров видовой песни зяблика
(Fringilla coelebs L.) в трех географических популяциях Восточной Европы
Параметры
песен
Характер корреляции
только в одной
популяции
+
–
Характер корреляции в двух популяциях
+ +
+ –
– –
Характер корреляции во всех трех популяциях*
+ + +
+ +
–
– –
+
– – –
Длина фраз
(колен), сек:
1. Min
частота, КГц
запева
трели
росчерка
Интервалы
между
песнями,
сек
1. Median
частота, КГц
2. Длина
росчерка,
сек
1.Распространенность
песен, %
Длина
элементов
запева, сек
1. Max
частота, КГц
2. Длина
элементов
трели,
сек
2. Длина
элементов
росчерка,
сек
1. Min
частота,
КГц
2. Длина
элементов
запева, сек
1. Max
частота, КГц
2. Распространенность
типов песен,
%
Длина
элементов
запева, сек
1. Длина
песни,
сек
Число
слогов в песни
2. Median
частота, КГц
3. Длина
запева,
сек
1. Длина
песни,
сек
2. Длина
элементов
трели,
сек
2. Число
слогов в песни
3. Длина
трели,
сек
1. Длина
росчерка, сек
2. Длина
запева,
сек
1. Длина
элементов
трели,
сек
2. Длина
трели,
сек
1. Min
частота, КГц
Интервалы
между
песнями, сек
2. Median
частота, КГц
3. Число
слогов в песни
1. Max
частота, КГц
2. Длина
элементов
росчерка,
сек
1.Распространенность
песен, %
2.Интервалы между
песнями,
сек
Примечание: учитывались значения корреляции -0,2>r>0,2 при p<0,05; всего измерено N=424 песни разных типов в
трех географических популяциях зяблика; «+» - положительная корреляция значений частотно-временных
параметров песен (прямо пропорциональная связь), «–» - отрицательная корреляция значений (обратно
пропорциональная связь); в ячейках таблицы указаны те параметры песен зяблика, которые имеют значимые
корреляции с теми количественными параметрами, которые находятся в первом столбце «Параметры песен»;
количество «+» или «–» означает, в каком числе популяций зяблика имелись значимые корреляции параметров; * наиболее сильные проявления корреляции параметров видовой песни зяблика, поскольку затрагивает все три
географические популяции.
Таким образом, обнаружилось определенное количество (N=154) значимых корреляций
параметров песен (-0,2>r>0,2 при p<0,05, r- коэффициент корреляции) из всех исследуемых
географических популяций зяблика (табл. 5):
а) в какой-либо одной из трех географических популяций зяблика выявилось n=28
корреляций значений параметров (что составляет 18,2% от общего числа значимых
корреляций – как положительных, так и отрицательных);
б) в любых двух из трех географических популяций выявилось n=70 общих («+» и «–»)
корреляций параметров (45,5% от общего числа значимых положительных и отрицательных
корреляций);
в) во всех трех географических популяциях зяблика выявилось n=56
значений параметров (36,4% от общего числа значимых корреляций).
корреляций
Совпадения
определенных корреляционных связей параметров песен зяблика в
пределах -0,2>r>0,2 при p<0,05 более часто встречались в двух каких-либо географических
популяциях, менее часто – сразу в трех популяциях, реже – в одной какой-либо популяции
(табл. 4, 5).
Корреляции параметров песен зяблика более значимы и стабильны в своих
проявлениях, если найдены во всех трех географических популяции зяблика при одном и том
же характере корреляции – положительном или отрицательном (эти стабильные корреляции
параметров составляют n=18, 11,7% от общего числа корреляций), представлены выше.
Сходные корреляции параметров видовой песни в каких-либо двух из трех
географических популяций зяблика показывают относительную стабильность и чуть меньшую
значимость этих связей при изменчивости (эти менее стабильные корреляции параметров –
как положительные, так и отрицательные – составляют большее количество n=80, 52% от
общего числа значимых корреляций) (табл. 4, 5, 6).
Для более ясного представления соотношения характера корреляционных связей основных
количественных параметров песни зяблика была составлена таблица 6, которая является
результатом обобщения таблицы 5.
Таблица 6. Процентное соотношение разных характеров корреляции параметров песни зяблика
(Fringilla coelebs L.) в трех географических популяциях Восточной Европы
Категории
обобщения
Отдельные
корреляции
Характер корреляции
только в одной
популяции
Значимость и
сходство
корреляций
Характер корреляции во всех трех популяциях*
+
–
+ +
+ –
– –
+ + +
7,8%
n=12
10,4%
n=16
16,9%
n=26
18,2%
n=28
10,4%
n=16
6,5%
n=10
Корреляции в
разных
популяциях
Характер
корреляций
Характер корреляции в двух
популяциях
–
36,4%
n=56
+ –
+ +
–
15,6%
n=24
45,5%
n=70
18,2 %
n=28
+
+ +
– –
+
– – –
9,1%
n=14
5,2%
n=8
+ + +
– – –
36,4%
n=56
+ +
33,8%
n=52
–
– –
– –
+
18,2%
n=28
11,7%
n=18
Примечание: вместе с процентами указано количество отдельных корреляций (n), общее число значимых корреляций в
пределах -0,2>r>0,2 при p<0,05 составляет N=154; * - наиболее сильные (значимые) проявления корреляции
параметров видовой песни зяблика, поскольку затрагивает все три географические популяции; в последней строке
таблицы корреляции объединены по сходству характера – положительные или отрицательные, и по степени значимости,
стабильности проявления связей параметров видовой песни зяблика в разном числе географических популяций (что
отражает количество знаков «+» и «–»).
Таким образом, видовая песня зяблика (Fringilla coelebs L.) способна быть:
•
наиболее четко определенной в параметрах (их корреляциях) (возможно, генетически
детерминированной) во всех трех географических популяциях только на 11,7% (n=18) (в
таблице 6 – сумма значений из + + +, – – –);
•
более или менее стабильной в параметрах (их связях), но и изменяющейся, на 70,1%
(n=108) (возможно, при поддержании песеннообучающих социальных традиций зябликов в
популяциях) (в таблице 6 – сумма значений из + +, + + –, + –, – – +, – –);
•
слабо (мало) определенной в своих параметрах, их связях (корреляциях) на 18,2% (n=28)
(в таблице 6 – сумма значений из +, –).
То есть четкая детерминация (определенность) корреляций параметров видовой песни
зяблика и значительная их неопределенность и варьирование составляют крайние малые доли
(11,7% и 18,2%), в то время как «среднее звено» корреляций параметров видовой песни,
сочетающее определенность и изменчивость параметров песни (их связей), представляет
большинство (70,1%) (табл. 6).
Таким образом, как при распределении общих частот генов (определяющихся по частотам
разных фенотипов) в популяции (по теории Харди и Вайнберга о генетической структуре
популяции), так же распределены в видовых популяциях зяблика гены (фенотипы) типов песен в
форме их количественных параметров (их корреляционных отношений).
То есть крайние случаи стабильности параметров видовой песни зяблика, и крайние
случаи их изменчивости составляют меньшие проценты (11,7% и 18,2%) по отношению к
смешанному характеру и среднему проявлению параметров видовой песни зяблика (их
корреляции), их средней изменчивости и стабильности в видовых популяциях и составляет
большинство (70,1%) (табл. 6).
Заключение
В результате количественного анализа видовой песни зяблика (Fringilla coelebs L.)
в трех географических популяциях Восточной Европы выявились некоторые
устойчивые (однородные по характеру и значимые во всех трех или в двух
исследуемых географических популяциях) корреляционные связи основных
частотно-временных параметров разных песенных типов зяблика. Такие четкие
(определенные, стабильные) корреляции параметров песни зяблика во всех трех
географических популяциях оказались в большинстве, что может подтверждать
генетическую детерминацию песенной структуры зяблика, и его строгие
социальные вокальные традиции, основанные на песенном обучении разных
типов видового вокального паттерна молодыми самцами (в том числе
антифональное пение или контрпение зрелых самцов в «коммуникативных
группах») и, тем самым, поддержание относительно стабильной песенной
культуры вида, которая, все же, способна и видоизменяться со временем и в
пространстве (при образовании отличающихся местных песенных культур в
разных локальных популяциях).
Была выявлена направленность эволюционного развития видовой песни зяблика
при определении характера и степени взаимосвязей основных количественных
песенных параметров: уровень стабильности, значимости определенных связей
параметров песни зяблика при поддержании видовой вокальной традиции; и
степень изменчивости, неопределенности некоторых связей параметров песни
зяблика в видовых популяциях (в их вокальных традициях (культурах)).
Литература
Симкин Г. Н. 1983. Типологическая организация и популяционный филогенез
песни у птиц // Бюл. Моск. общ-ва испыт. природы. Отд. Биол. Т.88. вып. 1. 15 –
27.
Bergmann H.-H. 1993. Der Buchfink: Neues Über einen bekannten Sänger / HansHeiner Bergmann [Zeichn.: F. Müller]. – Wiesbaden: Aula-Verl. - 142 p.
Catchpole С. K. 1995. Bird song: biological themes and variations. Cambridge:
Cambridge Univ. Press. 248 p.
Marler P. 1952. Variation in the song of the Chaffinch Fringilla coelebs // Ibis. № 94.
458-472.
Mundinger P. C. 1982. Microgeographic and macrogeographic variation in acquired
vocalizations of birds // Acoustic communicaition in birds / Eds. D.E. Kroodsma, E.H.
Miller. New York. P. 147-208.
Slater P. J. B., Clement F. A., Goodfellow D. J. 1984. Local and regional variations in
chaffinch song and the question of dialects // Behaviour. № 88. 76-97.
Thielcke G. 1969. Geographic variation in bird vocalizations // Bird Vocalizations /
Eds. R.A. Hinde. London, New York. P. 311-340.
До скорой встречи!
Автор
Olesya Astakhova
Документ
Категория
Образовательные
Просмотров
25
Размер файла
86 901 Кб
Теги
восточной, основные, песни, европы, параметры, зяблика, взаимосвязь
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа