close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

Морфология костей, мышц плечевого пояса, их артериальная и венозная васкуляризация у птиц из отрядов курообразные, гусеобразные, совообразные и соколообразные

код для вставкиСкачать
ФИО соискателя: Фоменко Людмила Владимировна Шифр научной специальности: 06.02.01 - диагностика болезней и терапия животных, патология, онкология и морфология животных Шифр диссертационного совета: Д 220.050.03 Название организации: Омский государст
 На правах рукописи
Фоменко Людмила Владимировна
Морфология костей, мышц плечевого пояса, их артериальная и венозная васкуляризация у птиц из отрядов курообразные, гусеобразные, совообразные и соколообразные
06.02.01 - диагностика болезней и терапия животных, патология, онкология и морфология животных
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени
доктора ветеринарных наук
Омск 2012
Работа выполнена на кафедре анатомии, гистологии, физиологии и патологической анатомии ФГБОУ ВПО "Омский государственный аграрный университет имени П.А. Столыпина"
Научный консультант:доктор ветеринарных наук, профессор
Хонин Геннадий АлексеевичОфициальные оппоненты:Мкртчан Офелия Завеновна, доктор биологических наук, профессор, зав. кафедрой ботаники, цитологии и генетики ФГБОУ ВПО "Омский государственный педагогический университет" Дроздова Людмила Ивановна заслуженный деятель науки РФ, доктор ветеринарных наук, профессор, зав. кафедрой анатомии и гистологии ФГБОУ ВПО "Уральская государственная сельскохозяйственная академия"Жуков Владимир Михайлович, доктор ветеринарных наук, профессор, зав. кафедрой анатомии и гистологии ФГБОУ ВПО "Алтайский государственный аграрный университет" Ведущая организация: ФГБОУ ВПО "Казанская государственная академия ветеринарной медицины имени Н. Э. Баумана" Защита состоится "__"_________2012 года в 1000 часов на заседании диссертационного совета Д 220.050.03 при ФГБОУ ВПО "Омский государственный аграрный университет имени П. А. Столыпина" по адресу: г. Омск 644008, Институтская площадь 2, тел. (3812)24-15-35, факс (3812)24-39-63
Е-mail: lescheva@list.ru
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО ОмГАУ им. П.А. Столыпина
Автореферат разослан "___"____________2012 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат ветеринарных наук, доцент Лещева Н. А. Актуальность темы: Птицы занимают особое положение в мире животных и представляют наиболее многочисленную, хорошо обособленную группу теплокровных позвоночных с интенсивным обменом веществ.
Доместикация и селекция ряда птиц позволила вывести высокопродуктивные породы и кроссы птиц, от которых получают разнообразную продукцию. Производство мяса птицы в России получило интенсивное развитие на основе достижений отечественной науки и инновационных технологий. В различных регионах страны созданы крупные промышленные предприятия по производству мяса кур (бройлеров), индеек, уток и гусей. В настоящее время получает популярность разведения таких видов птицы как перепела, страусы, фазаны, мясные голуби. Высокая питательность и диетические свойства яиц и мяса, большая экономическая эффективность их производства обусловили быстрый рост и развитие товарного птицеводства во всем мире. Мировое производство мяса птицы за последнее десятилетие возросло на 5,9%, тогда как производство мяса всех видов сельскохозяйственных млекопитающих увеличилось на 2,9%, В общем объеме производство отечественного мяса птицы в 2011 г. составило 2200 тыс. тонн, что на 300 тыс. тонн больше уровня предыдущего года. В 2012 г. производство мяса птицы в России составит 3,4 млн. тонн (В. И. Фисинин, 2009; И. Ф. Драганов, В. И. Фисинин, 2011).
Значительный практический интерес представляет спортивная охота на гусеобразных, курообразных и ржанкообразных, поэтому заинтересованность в сохранении этих уникальных природных ресурсов носит кроме биоэкологического и коммерческий характер (В. А. Остапенко, 2007). В дикой природе дневные и ночные хищные птицы, как ценная группа охотничьих птиц имеют большое значение для сельского хозяйства и являются санитарами природных зон РФ (А. Г. Резанов, А. А. Резанов, 2004). Множество диких птиц, находясь в неволе в зоопарках и вольерах, испытывают значительное влияние антропогенных факторов (В. А. Остапенко, 2004). В настоящее время отмечается повышенный интерес людей, особенно горожан, к содержанию декоративных птиц в домашних условиях и оказанию им лечебной помощи (В. И. Головин, 2007).
Эволюцию птиц следует рассматривать как процесс адаптации, в результате которого они приобрели способность к полету, что коренным образом отличает их от других групп позвоночных (P. M. O`Connor, L.P.A.M. Classen, 2005; P. Senter, 2006). Приспособление к полету нашло отражение в особой конструкции костей и мышц плечевого пояса и крыла, которые, являясь важнейшей частью летательного аппарата птиц, в силу своего анатомического положения довольно часто подвергаются различным травмам, воспалительным процессам с длительным течением, нередко требующим хирургического вмешательства (J. H. Samour, 2000). Несомненный теоретический и практический интерес приобретает комплексное изучение видовой морфологии и изменчивости костей и мышц плечевого пояса, их кровоснабжение и венозный отток, который с успехом может использоваться не только в сферах практической деятельности (охрана окружающей среды, биомеханика и биоинженерия, таксономическая принадлежность к определенным группам), но и при разработке отдельных разделов функциональной морфологии позвоночных, а также в орнитологии (Ф. Я. Дзержинский, 1998, 2000; E. Kovacs, R. A., Meyers, 2000; R. A. Meyers, E. F. Stakebake, 2005; W. Tobalske et al., 2010). Несмотря на определенные достижения морфологии, до сих пор остается ряд нерешенных проблем, касающихся всестороннего и углубленного изучения плечевого пояса птиц.
Актуальность проблемы и отсутствие в литературе обстоятельных сведений о видовых особенностях строения костей, топографии мышц, васкуляризации плечевого пояса домашних и диких птиц определило тему наших исследований, которая вошла самостоятельным разделом комплексной темы научных исследований кафедры анатомии, гистологии, физиологии и патологической анатомии ФГБОУ ВПО ОмГАУ имени П. А. Столыпина (№ гос. регистрации 01201156733). Цель исследования: изучить морфологию костей, мышц, экстра- и интраорганных артерий и вен, их гистологическое строение в области плечевого пояса у птиц из отрядов курообразные, гусеобразные, совообразные и соколообразные.
Задачи исследования:
- изучить особенности строения костей плечевого пояса птиц из отрядов куро-, гусе-, сово- и соколообразные;
- дать морфологическую характеристику и провести морфометрический анализ мышц плечевого пояса у птиц из отрядов куро-, гусе-, сово- и соколообразные;
- определить экстра- и интраорганные источники артериальной васкуляризации мышц плечевого пояса у птиц из отрядов куро-, гусе-, сово- и соколообразные;
- изучить особенности венозной васкуляризации органов переднего отдела туловища у птиц из отрядов куро-, гусе-, сово- и соколообразные;
- выявить особенности гистотруктуры и дать морфометрический анализ артерий и вен переднего отдела туловища куро-, гусе-, сово- и соколообразных птиц. Научная новизна работы. Получены новые сведения по морфологии костей плечевого пояса птиц, относящихся к отрядам куро-, гусе-, сово- и соколообразные. Выявлены коррелятивные отношения между длиной грудного отдела и звеньями плечевого пояса, выполняющих опорную роль для крыльев и образующих с элементами грудной клетки единый морфофункциональный комплекс. Впервые осуществлен морфометрический анализ и установлена коррелятивная зависимость строения между костями и мышцами плечевого пояса птиц. Получена новая научная информация об особенностях топографии и внутренней архитектоники мышц плечевого пояса, выявлена их относительная масса. Представлены новые данные относительной длины мышц плечевого пояса, выведено отношение анатомического и физиологического поперечников указанных мышц в зависимости от функциональной нагрузки. Мышцы плечевого пояса у куро-, гусе-, сово- и соколообразных наряду со сходством имеют и видовые особенности структурной организации. Получены новые данные о том, что лопаткоплечевая задняя мышца имеет большой физиологический поперечник у гусе- и совообразных, у курообразных эти показатели занимают среднее положение, наименьшее развитие отмечается у соколообразных. У куро- и гусеобразных зубчатая поверхностная мышца состоит из передней и задней частей, а у сово- и соколообразных она представлена сплошным мышечным пластом. Установлены закономерности вступления сосудов и характер их интраорганного разветвления в мышцах плечевого пояса птиц в зависимости от типа строения. В сложных динамостатических мышцах (грудная, надкоракоидная, лопаткоплечевая задняя) артерии разветвляются в нескольких плоскостях. Место вступления артерий в грудную, надкоракоидную, лопаткоплечевую заднюю мышцы у куро- и гусеобразных расположено в передней трети, а у сово- и соколообразных - в центре мышцы, что связано с особенностями строения и с функциями мышц плечевого пояса.
Нами установлено, что аорта, плечеголовной ствол эластического типа. Сонная артерия эластического типа, в ее средней оболочке у кряквы, неясыти обыкновенной, ястреба-тетеревятника отмечаются зигзагообразные коллагеновые и эластические волокна. Подмышечная артерия мышечного типа, средняя оболочка составляет более 60% от толщины стенки. Дана характеристика основных источников венозного оттока от мышц плечевого пояса и установлены закономерности, касающиеся притоков венозных сосудов от мышц в зависимости от структуры венозной стенки. Впервые установлено, что в области переднего отдела туловища отмечаются четыре венозных коллектора: поверхностные (подкожные) вены, дорсальные позвоночные, парный вентральный и каудальный латеральный, которые взаимосвязаны между собой. Получены и обобщены новые сведения о гистологическом строении экстра- и интраорганных вен переднего отдела туловища, проведен их морфометрический анализ. Интраорганные вены имеют тонкую интиму, средняя оболочка характеризуется наличием коллагеновых волокон, имеющих участки с чередованием гладких миоцитов. В наружной оболочке преобладают коллагеновые волокна. В яремной вене наружная оболочка, в отличие от средней - толстая. В подмышечной вене средняя оболочка представлена плотной соединительной тканью, в составе которой гладкие мышечные волокна в виде сложного переплетения спиральных пучков, расположенных по окружности в 3-4 ряда и занимает от 67,54% у ястреба-тетеревятника до 76,83% у цесарки от толщины стенки. В краниальной полой вене средняя оболочка имеет неодинаковую толщину в разных участках, состоит из плотных коллагеновых волокон, тонкая и составляет от 10,13% у кряквы до 16,24% у ястреба-тетеревятника от толщины стенки. Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные новые данные в значительной степени уточняют и расширяют имеющиеся знания по выяснению адаптивных изменений у домашних и диких видов птиц. Сведения о морфологических особенностях костей, экстра- и интраорганного ветвления сосудов в мышцах плечевого пояса вносят значительный вклад в сравнительную, видовую и породную морфологию птиц.
Новые материалы, полученные нами рекомендуется использовать научным сотрудникам при проведении морфофункциональных, таксономических исследований птиц из отрядов куро-, гусе-, сово- и соколообразные, а также для разработки диагностических, терапевтических и хирургических манипуляций в области плечевого пояса и грудной клетки. Наши данные можно использовать для ветеринарно-санитарной и ветеринарной судебной экспертизы продуктов убоя птиц. Фактические материалы диссертации рекомендуется использовать при написании соответствующих разделов сравнительной анатомии позвоночных, учебных пособий и атласов по видовой морфологии птиц, зоологии позвоночных, орнитологии, а также в учебном процессе на факультетах ветеринарной медицины, зооинженерных и биологических факультетах высших учебных заведений.
Внедрение результатов исследований. Материалы диссертационной работы по изучению анатомии птиц используются в учебном процессе на морфологических кафедрах Омского, Алтайского, Красноярского, Кубанского и Оренбургского агроуниверситетов, Белгородской, Брянской, Бурятской, Костромской, Новосибирской, Приморской, Самарской, Тюменской и Уральской сельскохозяйственных академий, Московской и Уральской академий ветеринарной медицины и биотехнологии, Санкт-Петербургской академии ветеринарной медицины, Мордовского и Хакасского госуниверситетов. Получен патент на изобретение "Способ наливки воздухоносных мешков у птиц для определения их объема" (2010 г).
Апробация результатов исследований. Основные материалы диссертационной работы доложены и обсуждены: на ежегодных внутривузовских конференциях профессорско-преподавательского состава и аспирантов Института ветеринарной медицины и биотехнологии ОмГАУ (Омск 2007, 2008, 2009, 2011); научно-практической конференции, посвященной 100 - летию со дня рождения Н. И. Акаевского "Актуальные проблемы биологии и ветеринарной медицины мелких домашних животных" (Троицк, 2009); II Сибирском ветеринарном конгрессе "Актуальные вопросы ветеринарной медицины" (Новосибирск, 2010); "Пути повышения эффективности сельскохозяйственного производства в Сибирском регионе" (Тюмень, 2009); научно-практической конференции РАСХН Сибирское отделение ВНИИБТЖ "Патология продуктивных и непродуктивных животных, рыб и птиц" (Омск, 2009); "Современные проблемы, перспективы и инновационные тенденции развития аграрной науки", посвященной 85-летию со дня рождения член-корреспондента РАСХН, проф. М. М. Джамбулатова (Махачкала, 2010); "Достижения сравнительной, возрастной и видовой морфологии - практике ветеринарной медицины" научно-производственной конференции, посвященной 80-летию со дня рождения проф. Ю. Ф. Юдичева (Омск, 2011) и отражены в опубликованных работах, на Всероссийской научно-практической конференции "Естественно-научные исследования: состояние, проблемы и перспективы" (Чебоксары, 2012).
Публикации результатов исследования. Основные положения диссертационной работы опубликованы в 38 научных работах, из них 16 в ведущих рецензируемых научных журналах, рекомендованных ВАК Министерства образования и науки России; монографии.
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 420 страницах компьютерного текста и состоит из следующих разделов: введение, обзор литературы, собственные исследования, обсуждение результатов собственных исследований, заключение, выводы, практические предложения, рекомендации и приложение. Список литературы включает 447 источников, в том числе 157 иностранных авторов. Работа иллюстрирована 9 таблицами и 177 рисунками (графики, фотографии). Основные положения, выносимые на защиту:
1. У изученных птиц установлены видовые особенности морфологии костей плечевого пояса, выявлена вариабельность морфометрических показателей длины лопаток, ключиц, коракоидных костей к длине грудного отдела в связи со своеобразной опорой крыльев и сильным развитием мышц плечевого пояса. 2. У изученных птиц выявлены видовые отличия мышц плечевого пояса, а также получены достоверные морфометрические показатели в зависимости от топографии, структурной организации и их функциональных взаимоотношений. Мышцы плечевого пояса наряду со сходством имеют особенности в строении и морфометрических показателях. По внутреннему строению мышцы подразделяются на динамические (широчайшая мышца спины передняя и задняя части, ромбовидная поверхностная и глубокая, зубчатая поверхностная и глубокая, лопаткоплечевая передняя) и динамостатические (лопаткоплечевая задняя, грудная, надкоракоидная, коракоидноплечевая передняя и задняя, подкоракоиднолопаточная). 3. Получены материалы о значительных видовых особенностях в ветвлении магистральных артериальных сосудов переднего отдела туловища, определены места вступления артерий в мышцы, установлена закономерность в их интраорганном разветвлении в связи со структурной характеристикой мышц, которая находится в коррелятивной зависимости от их функциональной активности.
4. Морфологический и морфометрический анализ структур стенок артериальных и венозных сосудов показывает выраженные в разной степени их видовые и индивидуальные особенности. Полученные сведения о количественных и качественных характеристиках стенок сосудов позволяет дать морфофункциональное обоснование строения стенки в связи с функциональной нагрузкой.
5. Отток венозной крови от головы, шеи, крыла и переднего отдела туловища у исследованных птиц осуществляется по двум краниальным и одной каудальной полым венам. В оттоке венозной крови из шейного и начальной части грудного отдела позвоночника птиц принимают участие внутренний венозный синус и позвоночные восходящая и нисходящая вены. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
Материал и методы
Объектами служили трупы взрослых домашних и диких птиц из отрядов курообразные (курица кросс "Хайсекс коричневый", цесарка серебристая), гусеобразные (гусь и утка домашние), совообразные (неясыть обыкновенная, сова полярная) и соколообразные (ястреб-тетеревятник). Птиц приобретали на птицефабриках и в фермерских хозяйствах Омской области. Эвтаназию птиц осуществляли в соответствии с Европейской конвенцией по защите позвоночных животных, используемых для научных целей (2003). Диких птиц добывали охотники по лицензиям в весенне-осенний период. Всего исследовано 425 птиц. Таблица 1
Материал и методы исследования
Вид птицобычное и тонкое препарированиерентгеноангиографиякоррозияпросветлениемацерацияГистологическое исследование препаратовокраска гематоксилином и эозиномокраска по Маллориокраска по ВейгертуКурица "Хайсекс коричневый"10510510555Цесарка серебристая10 510510555Гусь домашний10510510555Утка домашняя10510510555Кряква обыкновенная10510510555Сова полярная 10510510---Неясыть обыкновенная10510510555Ястреб-тетеревятник10510510555Всего:8040804080353535 Для выполнения поставленных задач использован комплекс морфологических методов:
- обычное и тонкое препарирование (В. П. Воробьев, 1925) на материале, фиксированном в 4% растворе формальдегида, с целью послойного изучения мышц плечевого пояса, для определения их формы, мест и точек прикрепления, их внутренней архитектоники. Длину и ширину мышечного брюшка, сухожилий и мышечных пучков измеряли с помощью штангенциркуля. Взвешивание производили на весах с точностью до 0,01 мг.
- изготовление просветленных препаратов артерий и вен проводили с применением водного раствора глицерина (по методу О. Р. Скубко, И. Л. Камлия, 1991);
- при изготовлении коррозионных, ангиостеотопических препаратов артериальной и венозной систем использовали пластмассы акрилового ряда с добавлением масляных красок, с последующим помещением в раствор каустической соды высокой концентрации;
- контрастную рентгенографию производили с помощью заполнения кровеносных сосудов массой Гауха, с последующей рентгенографией на аппарате II-В-2 на пленке РМ-I. С полученных рентгенограмм изготавливали фотографии методом контактного фотографирования. - для изготовления светооптических гистологических препаратов использовали материал, фиксированный в 4% растворе нейтрального формальдегида. Уплотнение материала проводили методом заливки в парафин. Для изготовления срезов (5-7 мкм) использовали санный микротом МС-2 (Д. С. Саркисов, Ю. Л. Петров). Гистологическую структуру сосудов выявляли с помощью окрашивания срезов гематоксилином Ганзена и эозином. Коллагеновые волокна выявляли окраской по Маллори, а эластические - по Вейгерту (Г. А. Меркулов, 1969). Морфометрические измерения микроструктур (диаметр просвета сосуда, толщину его стенки) производились с использованием винтового окуляр-микрометра МОВ-1-16, объективов х 20, х 40, х 90. Для характеристики сосудов использовали индекс Керногана.
Полученный цифровой материал подвергнут биометрической обработке с использованием программы "Microsoft Exсel - 97", сведен в таблицы и графики. Достоверность полученных результатов определяли с помощью критерия Стьюдента (Г. Ф. Лакин, 1990). РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ
Морфология костей плечевого пояса у куро-, гусе-, сово- и соколообразных птиц. Анализ и обобщение материалов собственных исследований позволил выявить ряд отличительных признаков в строении и форме костей плечевого пояса изученных видов птиц. Установлено, что плечевой пояс представлен лопаткой, ключицей и коракоидной костью, которые соединяются прочно, без осей вращения, создавая большую площадь для опоры мощных мышц плечевого пояса. Лопатка соединяется с коракоидной костью под углом 70-75° (соколо- и курообразные), 80° (неясыть обыкновенная) и 90° (гусеобразные, сова полярная). Указанное соединение создает совершенную систему движений коракоидных костей, связанных с грудиной и с включением между ними пружинящей вилочки - важным элементом при одновременном взмахе крыльев. Ключицы у изученных птиц срастаются между собой, а также осуществляют соединение между грудиной, коракоидной костью и плечевым суставом. Длина ключиц составляет 43,9±0,5 мм у неясыти обыкновенной, 55,0±0,9 мм у кряквы, 60,2±0,6 мм у совы полярной, 67,1±0,5 мм у утки домашней, 73,2±0,2 мм у курицы, 72,3±0,2 мм у цесарки, 125,3±0,3 мм у гуся; (Р<0,05). У неясыти обыкновенной и ястреба-тетеревятника ключицы мощные, изогнуты дугообразно, сплющены по бокам, у совы полярной - прямые, тонкие, сжаты с боков, с развернутыми латерально передними краями, у гусеобразных - сильно изогнуты дугообразно в средней части, на поперечном сечении округлые, а у курообразных - длинные, прямые в виде вилки. Нами установлено, что взаимное сращение ключиц в вилочку обеспечивает дополнительное прикрепление летательных мышц. При одновременном действии крыльев мышцы, сокращаясь, давят на плечевой пояс со значительной силой, а пружинящее действие ключиц за счет сил упругости, обеспечивает им автоматизированный режим работы. Прочное прикрепление верхнего конца ключицы к лопатке и коракоидной кости, а нижней части - к ости грудины, а также сильный изгиб ключиц вперед, имеет огромное функциональное значение для ее пружинящей функции при действии силы тяги со стороны грудной мышцы. Сравнивая результаты собственных исследований с мнением В. Ф. Мороза и др. (1993), мы убеждаемся, что сильный изгиб и степень развития ключиц является прогрессивным признаком при адаптации птиц к определенным условиям обитания и типам полета, когда весь морфофункциональный комплекс мышц плечевого пояса действует в трех направлениях. Лопатка у изученных птиц располагается на дорсальной поверхности грудной клетки вдоль позвоночного столба. Длина лопатки составляет 57,8±0,7 мм у неясыти обыкновенной, 73,3±0,4 мм у ястреба-тетеревятника, 79,1±0,5 мм у совы полярной, 81,3±0,3 мм у курицы, 83,2±0,2 мм у цесарки серебристой, 85,1±0,4 мм у кряквы, 97,2±0,3 мм у утки домашней, 112,3±0,4 мм у гуся; (Р<0,05). Суставная поверхность для плечевой кости располагается на латеральной поверхности лопатки в виде круглой суставной впадины у курообразных и совы полярной, овальной - у гусеобразных, неясыти обыкновенной и ястреба-тетеревятника. На поперечном сечении краниальная половина лопатки имеет овальную форму, а каудальная - в виде плоской лопасти у сово- и соколообразных имеет прямой дорсальный край, который резко закругляется вниз и, соединяясь с вентральным краем, образует острый каудальный конец. У куро- и гусеобразных каудальный конец лопатки тупой. Смещение лопатки на дорсальную поверхность грудной стенки обусловило увеличение размаха движения в области плечевого сустава вверх и вниз, что согласуется с мнением S. O. Poore et al. (1997).
Коракоидная кость своим нижним концом упирается в суставную площадку для коракоида, расположенную на вентральной губе грудины, образуя грудинокоракоидный сустав в виде малоподвижного сочленения, имеющего только одну ось вращения.
На вентральной губе грудины находится бугорок вентральной губы, который имеет наибольшие размеры у гусеобразных и меньшие у курообразных. По нашему мнению, бугорки способствуют укреплению коракоидных костей на грудине и препятствуют сильному отведению их в стороны, поэтому незначительное движение коракоидов осуществляется только в одной плоскости - в стороны и внутрь. Основной функцией коракоидов является удержание плечевых суставов в определенном положении относительно друг друга при действии на них аэродинамических сил, создаваемых крыльями во время полета. Длина коракоидных костей составляет 46,0±0,5 мм у неясыти обыкновенной и кряквы, 49,4±0,8 мм у ястреба-тетеревятника, 53,6±0,5 мм у утки домашней, 54,9±0,4 мм у совы полярной, 57,0±0,6 мм у курицы, 58,5±0,2 мм у цесарки серебристой, 79,6±0,4 мм у гуся; (Р<0,05). Анализ и обобщение наших материалов позволяет согласиться с утверждением В. Ф. Сыча (1985) и H. E. Konig et al. (2008), что отведение крыльев от сагиттальной плоскости происходит пассивно при опускании их и тормозится грудинокоракоидноключичной мембраной, которая натянута между передним краем грудины, коракоидом и вилочкой с каждой стороны и является основным местом для прикрепления грудной и надкоракоидной мышц. Коракоидную кость следует сравнивать с длинным блоком, через вершину которого перекинуто сухожилие надкоракоидной мышцы, что приводит к увеличению угла приложения сил и усилению действия рычага этих сил. Плечевой пояс максимально вынесен вперед за пределы грудной клетки на уровень предпоследних шейных позвонков, благодаря такому расположению крыло занимает устойчивое положение по отношению к центру тяжести тела, которое необходимо для равновесия в полете и помогает выделить максимальное пространство для размещения мощной летательной мускулатуры. В результате проведенных исследований установлено, что степень развития костей плечевого пояса зависит от физиологической активности птиц, обладающих различными типами полета. Для курообразных, ведущих наземно-древесный образ жизни и летающих редко мышцы плечевого пояса развиты слабо, поэтому длина лопатки имеет наименьшие показатели у курицы 84,01%, у цесарки 83,29%, коракоидные кости тонкие и длинные занимают 83,46% и 84,42% соответственно, а ключицы составляют у курицы 93,31% и у цесарки 95,85% от длины грудного отдела. Гусеобразные, приспособленные к жизни на воде, обладают длительным, неманевренным, машущим типом полета. Относительная длина лопаток составляет у утки домашней 92,22%, у крякваы 94,01% и у гуся 104,27%, коракоидные кости мощные, короткие занимают у крякваы 67%, у утки домашней 76,44% и у гуся 67,98%, но длинные, изогнутые дугообразно ключицы составляют от 93,46% у гуся до 145,45% у кряквы. У совообразных, ведущих ночной образ жизни, обладающих длинными, широкими крыльями, отмечаются длинные, изогнутые ключицы, занимающие у совы полярной 119,77% и у неясыти обыкновенной 127,71%. При этом, коракоидные кости занимают у совы полярной 76,14% и у неясыти обыкновенной 86,14%, а лопатки составляют у совы полярной 91,15% и у неясыти обыкновенной 92,39% к длине грудного отдела. У ястреба-тетеревятника со стремительным, маневренным полетом с элементами парения длинные, изогнутые ключицы имеют большую площадь для прикрепления мощных грудных мышц, поэтому они длинные и массивные, составляют 164,99% от длины грудного отдела. У этого хищника к длинным лопаткам, занимающим 98,5%, прикрепляются мышцы, поднимающие крыло, но коракоидные кости низкие занимают 68,52% от длины грудного отдела.
Морфология мышц плечевого пояса у куро-, гусе- , сово- и соколообразных птиц.
Анализ результатов собственных исследований убеждает нас в сложности внутреннего строения и в особенностях топографии мышц у изученных птиц. У сово- и соколообразных мышцы плечевого пояса сконцентрированы в переднем отделе грудной клетки, поэтому туловище компактное, шея короткая, а центр тяжести смещен ближе к сердцу. У гусеобразных, ведущих водный образ жизни, мышцы распределены более равномерно по всей грудной клетке. У курообразных, мышцы большей частью расположены со стороны краниолатерального отдела грудной клетки. К дорсальной группе относится широчайшая мышца спины, ромбовидная поверхностная и глубокая, зубчатая поверхностная и глубокая, лопаткоплечевая передняя и задняя, подкоракоиднолопаточная, дельтовидная большая и малая мышцы, а также напрягатель передней и задней летательных перепонок.
Широчайшая мышцы, состоящая из краниальной и каудальной частей, начинается от позвоночного столба и закрепляется на плечевой кости, притягивая плечо к туловищу. По нашим данным, широчайшая мышца спины начинается у курообразных от остистых отростков со второго и третьего, у сов и ястреба-тетеревятника с первого по третий грудной позвонок, у гусеобразных от последнего шейного и первого грудного позвонков и дорсального края лопатки, и заканчивается на медиальной поверхности плечевой кости. Показатели длины передней части широчайшей мышцы спины находятся в пределах от 36,9±0,3 мм у курицы, 38,2±0,2 мм у цесарки, 44,0±0,3 мм у ястреба-тетеревятника, 44,4±0,6 мм у кряквы, 44,7±0,5 мм у неясыти обыкновенной, 48,2±0,3 мм у совы полярной, 52,6±0,3 мм у утки домашней, до 63,1±0,6 мм у гуся, при анатомическом поперечнике - от 10,9±0,4 мм у ястреба-тетеревятника, 11,6±0,6 мм у гуся, неясыти обыкновенной, 12,1±0,2 мм у совы полярной, 15,6±0,4 мм у утки домашней, 16,4±0,2 у кряквы, 16,8±0,6 мм у цесарки; (Р<0,05). У сово- и соколообразных птиц эти части мышцы развиты хорошо, имеют четкий контур и толщину.
Ромбовидная поверхностная и глубокая мышцы противодействуют натяжению зубчатой поверхностной и глубокой мышцам, и способствуют фиксации лопатки к позвоночному столбу. Шейная часть ромбовидной поверхностной мышцы начинается от остистых отростков последних двух шейных, за исключением гусеобразных, у которых она начинается от последних трех шейных позвонков и заканчивается на дорсомедиальном крае акрокоракоидного отростка ключицы. Грудная часть начинается у сово-, соколо- и гусеобразных от остистых отростков с первого по шестой, а у курообразных - с первого по пятый грудной позвонок и заканчивается на дорсальном крае лопатки. Мышечные пучки шейной части проходят в краниовентральном, а грудной - в каудовентральном направлениях. Обе части по внутреннему строению относятся к мышцам динамического типа. Длина ромбовидной поверхностной мышцы составляет от 8,3±0,1 мм у цесарки до 12,7±0,6 мм у ястреба-тетеревятника, при анатомическом поперечнике - от 46,2±0,4 мм у неясыти обыкновенной до 85,9±1,0 мм у совы полярной; (Р<0,05).
Лопаткоплечевая передняя мышца динамического типа начинается от засуставной поверхности шейки лопатки, а заканчивается на медиальном бугре плечевой кости. Показатели длины лопаткоплечевой мышцы расположены в пределах от 5,7±0,2 мм у кряквы до 47,6±0,5 мм у курицы, при анатомическом поперечнике - от 7,0±0,2 мм у совы полярной до 20,9±0,2 мм у курицы; (Р<0,05). Лопаткоплечевая задняя мышца массивная листовидной формы с хорошо выраженным брюшком, динамостатического типа с двуперистой структурой. Мышца начинается от средней и каудальной трети латеральной поверхности лопатки, проходит в краниовентральном направлении и заканчивается коротким сухожилием на медиальном бугре плечевой кости. Показатели длины лопаткоплечевой задней мышцы нахо дятся в пределах от 33,5±0,2 мм у кряквы до 91,8±0,4 мм у гуся, при анатомическом поперечнике - от 11,9±0,4 мм у кряквы до 30,8±0,9 мм у утки домашней; (Р<0,05).
Рис. 1.Абсолютная масса лопаткоплечевой задней мышц у исследованных птиц
Ее масса составляет у цесарки 0,17%, у курицы и совы полярной 0,30%, у утки 0,49%, у неясыти обыкновенной 0,61%, у гуся 0,74%, у ястреба-тетеревятника 0,9%, у кряквы 0,97% от массы тела.
Зубчатая поверхностная мышца у исследованных птиц начинается от краниального и каудального концов лопатки и заканчивается на позвоночных ребрах. Показатели длины зубчатой поверхностной краниальной части находятся в пределах от 21,0±0,4 мм у кряквы до 42,8±0,5 мм у неясыти обыкновенной, при анатомическом поперечнике - от 2,8±0,4 мм у совы полярной до 10,1±0,1 мм у гуся; (Р<0,05).
Задняя часть зубчатой поверхностной мышцы имеет сильно развитое мышечное брюшко, которое начинается от каудального конца лопатки и заканчивается на середине с четвертого по шестое (сово-, куро-, соколообразные) и с пятого по седьмое (гусеобразные) позвоночных ребер в области прикрепления наиболее сильно развитых зубцов диафрагмы. Показатели длины зубчатой поверхностной каудальной части мышцы находятся в пределах от 15,8±0,1 мм у цесарки до 50,5±0,8 мм у совы полярной, при анатомическом поперечнике - от 11,8±0,1 мм у курицы до 41,1±1,0 мм у ястреба-тетеревятника; (Р<0,05).
У гусеобразных дистальный конец прикрепления задней части зубчатой поверхностной мышцы смещен с пятого по седьмое ребро, что, вероятно, зависит от особенностей дыхательных экскурсий грудной клетки при нырянии. У них задняя часть мышцы развита сильнее передней, имеет три зубца. У сово- и соколообразных птиц зубчатая поверхностная мышца начинается от всего вентрального края лопатки и заканчивается общим мощным пластом в виде четырех-пяти зубцов, расположенных с третьего по седьмое (совы) и с третьего по восьмое (ястреб-тетеревятник) позвоночные ребра. Мы не можем согласиться с мнением К. И. Яньшина (1965), что отсутствие статической функции крыльев у птиц приводит к слабому развитию зубчатой поверхностной мышцы и даже к редукции ее средней части. Обособление передней и задней частей зубчатой мышцы у большинства птиц является отражением различной функциональной нагрузки на крылья, особенно при использовании парящего полета. В связи с использованием маневренного полета (совы, ястреб-тетеревятник) требуется значительная сила для работы крыльев, поэтому зубчатая поверхностная мышца представлена сплошным мышечным пластом в количестве четырех-пяти зубцов.
Зубчатая глубокая мышца начинается от средней трети медиальной поверхности лопатки, ее мышечные пучки проходят краниовентрально к боковой поверхности со второго по четвертое проксимальных концов позвоночных ребер, являясь сильным фиксатором лопатки.
Подкоракоиднолопаточная мышца у изученных птиц сложная по строению представлена подлопаточной (латеральной и медиальной головками) и подкоракоидной мышцами. Латеральная и медиальная головки подлопаточной мышцы начинаются от латеральной поверхности и вентрального края передней трети лопатки, а подкоракоидная мышца - от дорсомедиальной поверхности коракоидной кости и грудиноключичной мембраны. Обе части мышцы объединяются и в виде сухожилия направляются краниовентрально, заканчиваясь на медиальном бугре плечевой кости каудомедиальнее соединения ключицы и коракоида. В проксимальном отделе латеральная и медиальная части сращены перимизием, а в дистальном - разделены передней частью зубчатой поверхностной мышцы, проходящей между ними к лопатке. У курообразных латеральная и медиальная головки дифференцированы слабее, чем у гусеобразных. У сов и соколообразных они мощные, широкие, вытянутой треугольной формы.
К вентральной группе относятся грудная, надкоракоидная, коракоидноплечевая передняя и задняя, грудинокоракоидная мышцы. Нами установлено, что вентральные мышцы плечевого пояса начинаются на грудине, коракоидной кости, грудинных ребрах и заканчиваются на плечевой кости. К этой группе мышц относятся грудная, надкоракоидная, подкоракоиднолопаточная, коракоидноплечевая передняя и задняя и грудинокоракоидная мышцы.
Грудная мышца у курообразных, плоская, округлой формы, у гусеобразных более вытянута в продольном направлении, у сово- и соколообразных наиболее развита в своей краниальной части. У птиц грудная мышца берет начало от латеральной поверхности киля, основания и отростков грудины, первых трех грудинных ребер, грудинокоракоидноключичной мембраны и латеральной поверхности ключицы. У изученных нами птиц отмечается грудоплечевая и грудиноплечевая порции, мышечные пучки которых располагаются веерообразно внутри мышцы. Первая порция имеет дугообразно изогнутые мышечные пучки, вторая состоит из параллельных мышечных пучков, проходящих вдоль тела грудины. Обе порции заканчиваются широким основанием на вентральной поверхности длинного латерального гребня плечевой кости, и при их сокращении грудоплечевая порция тянет крыло вперед и вниз, грудиноплечевая - назад и вниз, слегка его пронируя. Длина мышцы составляет 88,7±0,9 мм у неясыти обыкновенной, 124,0±0,9 мм у ястреба-тетеревятника, 133,0±0,7 мм у кряквы, 136,7±1,0 мм у совы полярной, 172,0±0,4 мм у курицы, утки домашней, 179,3±0,9 мм у цесарки, 192,2±0,7 мм у гуся; (Р<0,05).
Анализ морфометрических данных показывает, что более мощного развития по отношению к массе тела грудная мышца достигает у хороших летунов с планирующим полетом - 18,45% у ястреба-тетеревятника, из гусеобразных - 17,22% у гуся и
13,6% у кряквы У утиных тело относительно большое и тяжелое, они машут узкими крыльями энергично и быстро, имеют скоростной полет, что требует большой
Рис. 2. Абсолютная масса грудных мышц у исследованных видов птиц
затраты энергии, поэтому летательная мускулатура у них сильно развита. У птиц, которые используют маневренный, машущий полет, наблюдается слабое развитие мышечной массы с меньшим участием грудной мышцы, опускающей длинные крылья, при этом ее относительная масса составляет 9,29% у неясыти обыкновенной и 5,55% совы полярной. У курообразных, летающих мало, показатель развития грудной мышцы составляет 2,99% у курицы, 5,62 % у цесарки от массы тела.
Надкоракоидная мышца начинаются от основания грудины, латеральной поверхности киля и грудинокоракоидноключичной мембраны. В краниальной и средней трети мышцы имеется сухожильная прослойка дугообразной формы, в которой проходят мышечные пучки, формируя ее двуперистую структуру. Толщина сухожильной прослойки, увеличиваясь в проксимальном направлении, переходит в мощное округлое сухожилие мышцы, которое, направляясь краниодорсально, проходит на дорсальную поверхность плечевого сустава через трехкостный канал, образованный сращением лопатки, ключицы и коракоидной кости и заканчивается на латеральном бугре плечевой кости краниальнее прикрепления грудной мышцы. Наименьшая длина надкоракоидной мышцы отмечается 63,3±0,8 мм у неясыти обыкновенной, 74,6±0,8 мм у ястреба-тетеревятника, 75,7±1,0 мм у совы полярной, средняя - 119,2±0,7 мм у утки домашней, 127,0±0,8 мм у кряквы обыкновенной, наибольшая - 142,2±0,8 мм у гуся, 161,3±0,4 мм у курицы, 162,6±0,3 мм у цесарки; (Р<0,05). При машущем типе полета значительного усилия требуется от птицы при опускании крыла, которое необходимо для преодоления сопротивления воздуха, поэтому грудные мышцы достигают мощного развития. Поднятие крыла осуществляется вследствие давления воздуха снизу и происходит автоматически, поэтому надкоракоидная мышца, поднимающая крыло, развита слабее. По нашим данным, обе мышцы располагаются послойно одна под другой, но выполняют противоположные функции. Грудная тянет крыло вниз и совершает значительную работу, надкоракоидная - поднимает крыло вверх. Точки приложения сил этих основных мышц плечевого пояса почти совпадают, но антагонистическое действие их возможно только благодаря прохождению сухожилия надкоракоидной мышцы через блок трехкостного отверстия, лежащего дорсально по отношению к грудной мышце. Анализируя морфометрические показатели отмечаем, что у куро- и гусеобразных надкоракоидная мышца длинная расположена по всей длине грудины. У курообразных ее масса составляет 1,28% у курицы и 2,0% у цесарки от массы тела. У сово- и соколообразных надкоракоидная мышца занимает только переднюю треть грудины и ее показатели низкие, составляя 0,52% у неясыти обыкновенной, 0,23% у совы полярной и 0,48% у ястреба-тетеревятника от массы тела. У сов надкоракоидная мышца развита слабо, возможно, в связи с тем, что они большую часть жизни проводят в кронах деревьев, при полете используют машущий, маневренный полет. Мы согласны с мнением S. F. Manzij, W. F.Sytch (1975), что у птиц, обладающим экономным типом полета, у которых крыло поднимается преимущественно за счет движущихся навстречу потоков воздуха, надкоракоидная мышца развита слабее. Надкоракоидная мышца имеет наибольшие показатели физиологического поперечника и составляет 24,05% у курицы, 33,89% у цесарки. Эти птицы летают плохо, на короткие расстояния. У неясыти обыкновенной и совы полярной преобладание физиологического поперечника над анатомическим составляет соответственно 35,82% и 35,86%, что, очевидно, связано с поднятием длинных крыльев, с высокой маневренностью при непродолжительном, машущем полете. У ястреба-тетеревятника физиологический поперечник преобладает на 40,12% над анатомическим, что мы объясняем их способностью к статическому, парящему полету. У гусеобразных, обладающих сильным машущим, длительным полетом отмечаются наименьшие показатели надкоракоидной мышцы 13,27% у гуся, средние 19,10% у кряквы и наибольшие 21,05% у утки домашней.
Коракоидноплечевые передняя и задняя мышцы строению относятся к мышцам динамостатического типа с двуперистой структурой. У куро- и гусеобразных коракоидноплечевая передняя мышца имеет вид плоского треугольника, большая часть основания которого отходит от апоневротического футляра надкоракоидной мышцы. Наименьшего значения масса коракоидноплечевой передней мышцы достигает 0,07% у гуся, 0,09% курицы и цесарки и наибольшего - 0,12% у утки домашней и 0,18% кряквы от массы тела. У сово- и соколообразных коракоидноплечевая передняя мышца веретеновидной формы, имеет показатели 0,08% у совы полярной, 0,19% у неясыти обыкновенной и 0,05% у ястреба-тетеревятника от массы тела. Относительно большие показатели коракоидноплечевой задней мышцы отмечаются 0,01% у кряквы, 0,04%, у неясыти обыкновенной, средние - 0,05% у курицы и утки домашней, 0,09% у цесарки и наименьшие - 0,01% у совы полярной и ястреба-тетеревятника от массы тела.
Последовательное действие дорсальных и вентральных мышц плечевого пояса на крыло во время полета прочно фиксирует лопатку к позвоночному столбу, удерживая тело птицы между крыльями, что придает ей стабильность при синхронных взмахах крыльев, взаимно амортизируя движения крыльев от толчков и сотрясений, а также способствуют дыхательным экскурсиям грудной клетки.
Морфология артериальной системы у куро-, гусе-, сово- и соколообразных птиц.
У исследованных видов птиц из левого желудочка сердца выходит аорта, которая заворачивается каудодорсально и как дуга аорты располагается в пределах третьего-четвертого грудного позвонка, то есть на уровне центра тяжести тела, что выгодно в полете, когда центры площадей крыльев лежат на линии, проходящей через центр тяжести птицы. У птиц развита правая дуга аорты, а не левая, как у млекопитающих. По нашим данным, в связи с развитием правой дуги аорты длина левого плечеголовного ствола превышает длину правого у курицы на 10%, у цесарки на 16,13%. Из гусеобразных эти показатели превышают у кряквы на 16,76%, у утки домашней на 20,93%, у гуся на 39,01%. Отношение длины левого плечеголовного ствола превышает длину правого у неясыти обыкновенной на 46,32%, у совы полярной на 21,74%, у ястреба-тетеревятника на 30,51%. По нашим данным, правый и левый плечеголовные стволы отходят от восходящей части аорты у курицы, цесарки, утки домашней, кряквы, совы полярной, неясыти обыкновенной и у ястреба - тетеревятника на уровне третьего, а у гуся - на уровне четвертого грудного позвонка. В области первого (гусеобразные), первого-второго (куро-, сово- и соколообразные) грудных позвонков после отхождения позвоночных стволов, плечеголовные стволы продолжаются как подключичные артерии. Правая подключичная артерия направляется из грудной полости латерально, огибает второе ребро с переднего края и, отдав под углом 65-80˚ подмышечную артерию для крыла, продолжается дальше как грудной ствол, от которого ответвляются краниальная и каудальная грудные артерии в грудные мышцы. Диаметр подмышечной артерии составляет 1,2±0,1 мм у неясыти обыкновенной, 2,2±0,1 мм у совы полярной, 2,3±0,2 мм у ястреба-тетеревятника. У гусеобразных наименьшие показатели отмечаются 1,9±0,1 мм у кряквы, наибольшие - 2,0±0,1 мм у гуся, утки домашней. У курообразных наименьшие показатели - 1,6±0,1 мм у курицы, наибольшие - 2,2±0,1 мм у цесарки; (Р<0,05).
К мышцам плечевого пояса у исследованных видов птиц от подключичных артерий артериальные сосуды идут кратчайшим путем. Мы разделяем мнение С. Ф. Быкова (1964), который утверждает, что такой путь способствует облегчению работы сердца и быстрой доставке крови к органам. Глубокие артерии проходят по сгибательной поверхности суставов в местах, которые защищают их от сдавливания. Уровень вступления артерий в мышцы плечевого пояса у исследованных птиц различен. В области грудной и надкоракоидной мышц у куро- и гусеобразных он расположен в ее передней трети мышцы, а у сово- и соколообразных - в центре мышцы. Наши данные согласуются с результатами исследований Г. И. Барабанщиковой (1976), что у совообразных мышцы плечевого пояса смещены несколько вперед. Такое расположение мышечных ворот мы связываем со строением и с функцией мышц плечевого пояса, поэтому место вступления сосудов в мышцу располагается ближе к ее неподвижной точке. Односуставные мышцы, располагающиеся внутри плечевого сустава, действуют в одинаковой степени на оба костных рычага, к которым они прикрепляются, поэтому сосуды вступают в среднюю треть мышечного брюшка (подкоракоиднолопаточная, коракоидноплечевая передняя и задняя).
По данным наших исследований в широких, толстых динамостатических мышцах (грудная, надкоракоидная, лопаткоплечевая задняя) сосудистые зоны располагаются в воротах мышцы, расходясь затем на периферию во многих плоскостях. Их первоначальное прохождение осуществляется в соединительнотканных прослойках по магистральному типу от большей массы мышцы к меньшей, а дальнейшее разветвление осуществляется поперек пучков мышечных волокон, как и в простых мышцах. У длинных, динамических (широчайшая мышца спины передняя и задняя) сосудистые зоны располагаются вдоль их длины. У мышц, расположенных в области туловища (ромбовидная поверхностная и глубокая) сосудистые зоны находятся ближе к позвоночному столбу, то есть ближе к источнику питания и вступают равномерно по всей длине мышцы с ее дорсальной стороны сегментарно в количестве от трех до пяти источников. Они входят в мышцу на равном расстоянии друг от друга в области каждого грудного сегмента вдоль ее длинной оси под прямым углом. В зубчатой вентральной поверхностной и глубокой мышцах сосудистые зоны располагаются в области проксимальной трети мышцы.
У птиц, вступившие в мышцу артериальные сосуды, проходят в поперечном направлении по отношению к длинной оси мышцы вдоль сухожильного тяжа и разветвлениями первого порядка ответвляются от нее под прямыми углами, направляясь затем вверх и вниз к дорсальному и вентральному краям мышцы. Артерии проходят в переднюю и заднюю части названной мышцы от большей мышечной массы к меньшей, имея косое и нисходящее направление в участках с наибольшей зональной васкуляризацией. Ветви первого порядка отходят под прямыми углами, древовидно, вверх, вниз и в стороны. От ветвей первого порядка отделяются под острыми углами ветви второго и третьего порядков, следуя параллельно пучкам мышечных волокон. В пределах одного участка формируются дуговые или кольцевидные артериоло-венозные анастомозы. Мы считаем, что такой тип ветвления сосудов является одним из путей дублирования артериальных ветвей в составе общей циркуляторной системы органа, благодаря чему повышается надежность ее работы в целом. Наличие дугообразных анастомозов в функциональном и морфологическом отношениях, носит приспособительный характер и имеет важное значение в равномерном распределении крови в органе. Для динамостатических мышц характерным является в основном однородный магистральный тип распределения сосудов, что типично для мышц способных быстро и значительно изменять свою функцию. Для динамостатических мышц плечевого пояса птиц характерно обильное кровоснабжение, так как они имеют большую мышечную массу и выполняют значительную работу в процессе полета. По нашему мнению, такое сходство в строении хорошо развитой артериальной сети характерно для мышц гусе-, сово- и соколообразных, которые приспособлены к длительному машущему и планирующему полету. У курицы и цесарки, в значительной степени утративших функцию полета, интраорганное русло менее развито в связи с более слабой функциональной нагрузкой. Для мышц динамического типа (широчайшая мышца спины краниальная и каудальная части, лопаткоплечевая передняя, зубчатая вентральная краниальная и каудальная) характерным является равномерное распределение сосудов по магистральному типу с извилистым ходом внутри мышц. Их диаметр не имеет резких колебаний. Это дает повод предполагать, что все участки данных мышц сокращаются одинаково, а так как динамические мышцы работают с большим напряжением, давая кратковременные быстрые сокращения, то такая форма распределения артерий обеспечивает более равномерную доставку крови ко всем ее участкам. Такая особенность по мнению морфологов (П. М. Мажуга, 1966; А. П. Власов, 1989; V. Fouсes et al., 1993; В. Б. Воронцов, 2004) является типичным для мышц, способных быстро и значительно изменять свой объем. Благодаря малому количеству анастомозов между артериальными ветвями первого и второго порядков в мышцах динамического типа зона кровоснабжения развита в Разной степени. Внутримышечные артерии не ограничиваются только разветвлением непосредственно в мышце, но могут участвовать в кровоснабжении и других органов, к которым мышцы тесно прилежат. Нами установлено участие в виде перфорации обменных ветвей внутримышечных артерий между надкоракоидной и грудной мышцами. Отмечены прободающие артерии из грудной мышцы в кожу грудобрюшной стенки. Наличие тесных морфологических взаимоотношений между отдельными мышцами одинаковых артериальных источников и переход сосудистых ветвей из одной мышцы в другую указывают на принадлежность их к единому морфологическому комплексу и на общность их происхождения.
Гистоструктура артерий плечевого пояса у куро-, гусе-, сово- и соколообразных птиц.
При гистологическом исследовании установлено, что стенка артерий у изученных видов птиц на всем протяжении построена по общему принципу: имеются три оболочки: внутренняя (интима), средняя (медиа) и наружная (адвентиция).
В результате проведенных исследований установлено, что аорта птиц эластического типа с толщиной стенки 712,1±0,4 мкм у неясыти обыкновенной, 772,0±0,5 мкм у ястреба-тетеревятника, 1017,8±1,0 мкм у гуся, 812,1±0,6 мкм у утки домашней, 571,8±0,5 мкм у кряквы, 684,3±1,0 мкм у курицы, 773,4±0,4 мкм у цесарки; (Р<0,05). Она имеет внутреннюю оболочку, которая состоит из столбчатых эндотелиоцитов, под которыми находится тонкая прослойка из коллагеновых и эластических волокон, создавая крупноячеистый рисунок, с пучками гладких миоцитов. У неясыти обыкновенной и ястреба-тетеревятника эндотелий аорты имеет столбчатый вид. Высота клеток равна их ширине или немного превышает ее. У курообразных и ястреба-тетеревятника между собой соседние эндотелиоциты контактируют неплотно с появлением между ними узких полостей под эндотелием в виде пузырьков. Подобные пузырьки регистрировали F. Hammersen (1966), И. Ф. Иванов и др. (1976) у млекопитающих, а В. А. Говырин и др. (1982) в эндотелии бедренной артерии у курицы, назвав их пиноцитарными пузырьками, считая, что они являются обязательным компонентом внутренней поверхности кариолеммы эндотелиоцитов, отражающие их функциональную активность.
Под эндотелием волокна соединительной ткани формируют внутреннюю эластическую мембрану. У изученных птиц ядра соединительнотканных клеток внутренних слоев медии перпендикулярны к поверхности интимы. Возможно, столбчатая форма эндотелиоцитов является результатом сокращения площади их базальной мембраны, при которой площадь основания клетки уменьшается, а сохраняющийся объем вытесняется в сторону просвета сосуда, что свидетельствует о прочной связи цитолеммы эндотелиоцитов с их внутренней эластической мембраной. Степень механической прочности, по нашему мнению, последовательно увеличивается в стенке артериального сосуда, в том числе и в аорте, от эндотелия к наружной эластической мембране. Анализ морфометрических показателей толщины стенки аорты к ее просвету свидетельствует, что относительно тонкостенной является аорта с показателями в 1:6,0 у неясыти обыкновенной, 1:6,1 курицы и цесарки, 1:6,7 кряквы, 1:7,2 гуся, 1:8,1 утки домашней, 1:7,8 ястреба-тетеревятника. Основную часть стенки аорты составляет средняя оболочка, которая занимает от 91,10% у курицы до 92,10% у ястреба-тетеревятника. В ней эластические волокна образуют концентрические мембраны спиралевидной формы в виде незамкнутых цилиндров, вставленных друг в друга, между которыми расположены ряды гладких миоцитов, ориентированные к ним косо. В аорте у курообразных насчитывается 14-15, у гусеобразных 14-16, у неясыти обыкновенной и ястреба-тетеревятника 15-16 слоев эластических волокон. Такое строение средней оболочки делает аорту достаточно эластичной, и способствует смягчению толчков крови, выбрасываемой в сосуд во время сокращения сердца, обеспечивая поддержание тонуса сосудистой стенки во время диастолы. Ближе к просвету сосуда соединительнотканные мембраны ориентированы в продольном направлении, а, приближаясь к наружной оболочке, меняют свое направление на косо-циркулярное. Между эластическими волокнами размещается сеть тонких коллагеновых волокон. Гладкие миоциты средней оболочки расположены в два-три ряда между эластическими мембранами, имеют косо-циркулярное направление. У курообразных отмечается 13-14, у гусеобразных 13-15, у неясыти обыкновенной и ястреба-тетеревятника 14-15 слоев гладких миоцитов. По мере удаления по направлению от интимы к адвентиции уменьшается толщина прослоек волокнистой соединительной ткани, между которой расположены прослойки гладких миоцитов. В аорте исследованных птиц плотные, слоисто-ячеистые участки эластических волокон обеспечивают ей высокую механическую прочность. Чередование слоев гладких миоцитов и соединительнотканных мембран подтверждает их различную сократительную способность. У гуся и утки домашней наружная часть медии, расположенная за внутренней эластической мембраной, содержит большое количество длинных коллагеновых и эластических волокон, ориентированных вдоль направления пучков гладких миоцитов, что обеспечивает механическую прочность аорты и повышенную сократительную функцию в той части стенки сосуда, которая заключена между эластическими мембранами. У неясыти обыкновенной и ястреба-тетеревятника эластические мембраны рыхлые с ячеистой структурой коллагеновых и эластических волокон, размещаются концентрически и чередуются с широкими, рыхлыми прослойками гладких миоцитов. Ближе к адвентиции соединительнотканные прослойки становятся более узкими, плотными, ориентированными циркулярно вдоль просвета аорты.
У исследованных птиц со стороны наружной части медии аорты имеется тонкая, слабо выраженная наружная эластическая мембрана из продольных коллагеновых волокон, наружная оболочка аорты развита слабо. Она имеет наименьшие показатели у утки домашней 2,9%, средние у гуся 3,3%, у неясыти обыкновенной 3,5%, у ястреба-тетеревятника 3,6%, у кряквы 3,8%, а наибольшие - у цесарки 4,0% и у курицы 4,1% от толщины стенки. Результаты наших исследований позволяют согласиться с мнением K. Laflamme et al. (2006) о том, что наружная оболочка предохраняет аорту от сильных растяжений и разрывов, участвуя в регулировании сосудистого тонуса.
Кровь из аорты поступает в правый и левый плечеголовные стволы. Пульсовая волна из аорты за счет гидростатического и гидродинамического давления оказывает воздействие на стенку правого и левого плечеголовных стволов. Толщина стенки плечеголовных стволов составляет 445,9±0,1 мкм у неясыти обыкновенной, 504,0±1,0 мкм у курицы, 520,0±1,0 мкм у кряквы, 545,1±0,3 мкм у цесарки, 611,0±0,2 мкм у утки домашней, 765,2±0,3 мкм у ястреба-тетеревятника, у 853,2±1,0 мкм у гуся; (Р<0,05). Наши материалы согласуются в значительной степени с данными Л. П. Осинского (1976), Л. П. Осинского и др. (1984), И. В. Папченко (1988) и А. И. Кошелева, Л. П. Осинского (1990), что по внутреннему строению плечеголовные стволы относятся к эластическому типу строения.
Внутренняя оболочка плечеголовных стволов тонкая, занимает от 4,2% (ястреб-тетеревятник) до 6,6% (утка домашняя) от толщины стенки сосуда. На внутренней поверхности интимы имеются немногочисленные складки. У гуся по сравнению с уткой количество складок на поверхности интимы больше, но высота их меньше. У курицы интима тонкая, у цесарки более толстая с 2-3 углублениями в эндотелии, который имеет столбчатый вид. Волокнистая соединительная ткань под эндотелием неоднородная, представлена сочетанием коротких эластических волокон. Толщина стенки плечеголовного ствола к его просвету составляет у курицы 1:4,5, цесарки 1:5,3, утки и неясыти обыкновенной - 1:5,8 кряквы 1:6,3, гуся и ястреба-тетеревятника 1:6,5. Средняя оболочка плечеголовных стволов толстая, имеет наименьшие показатели у утки домашней 87,88%, у курицы 88,42% и у гуся 89,73%, но преобладает у птиц, использующих длительный или взрывной, машущий полет - у кряквы 90,65% и у цесарки серебристой 90,81%. У птиц, использующих парящий маневренный полет отмечаются меньшие показатели у неясыти обыкновенной 89,28% и наибольшие у ястреба-тетеревятника 91,95%.
У гусеобразных средняя оболочка состоит из чередующихся широких соединительнотканных слоев, построенных из коллагеновых и эластических волокон, которые разделяются между собой узкими прослойками гладких миоцитов. Коллагеновые волокна в плечеголовном стволе у гуся, в отличие от утки домашней, более четкие и тонкие, часто встречаются зигзагообразные. Эластические волокна, сопровождающие гладкие миоциты, кроме циркулярных, имеют косое направление. У неясыти обыкновенной и ястреба-тетеревятника в направлении к адвентиции толщина мышечных слоев постепенно увеличивается, а прослойки соединительной ткани между ними истончаются. Пучки гладких миоцитов в виде тонких, длинных слоев. В наружной части средней оболочки отмечается наличие узких прослоек соединительной ткани, при этом основной объем составляет гладкие миоциты. У курообразных насчитывается 13-14 мышечных и 14-15 соединительнотканных, у гуся, утки домашней и кряквы 12-13 слоев, у неясыти и ястреба-тетеревятника - 14-15 гладких мышечных и 15-16 соединительнотканных слоев. У гуся и утки гладкие миоциты располагаются плотнее, чем у курообразных. У кряквы гладкая мышечная ткань развита сильнее, чем у гуся и утки домашней. В гладких миоцитах просматривается у утки домашней один-два, у гуся и кряквы два-три ряда ядер. Мы отмечаем, что у цесарки имеется утолщение в виде "подушечки" с краниальной стороны стенки плечеголовного ствола, находящейся перед отхождением общей сонной артерии. Наши данные позволяют согласиться с мнением С. В. Шорманова, А. В. Яльцева (1997), что функциональным назначением указанного образования является механическое воздействие на ее стенку для изменения направления тока крови в просвет сонной артерии. Наружная оболочка плечеголовных стволов тонкая, к толщине стенки имеет меньшие показатели у цесарки 3,3%, у курицы 3,5%, у гуся, ястреба-тетеревятника, 3,8%, средние - у кряквы 4,2%, у утки домашней 4,7%, наибольшие - у неясыти обыкновенной 5,1%.
Сонная артерия является продолжением плечеголовного ствола. Индекс Керногана составляет у курицы 1:4,8 и цесарки 1:6,0. Из гусеобразных наименьшие показатели у утки домашней 1:6,2, средние у гуся 1:6,4, наибольшие у кряквы 1:6,6. У ястреба-тетеревятника они составляют 1:5,3, у неясыти обыкновенной 1:6,5. Толщина стенки составляет 248,7±0,2 мкм у курицы, 252,0±0,3 мкм у цесарки, 327,8±0,3 мкм у гуся, 256,9±0,3 мкм у утки домашней, 212,9±0,3 мкм у кряквы, 215,5±0,3 мкм у неясыти обыкновенной, 228,7±0,1 мкм у ястреба-тетеревятника; (Р<0,05). Средняя оболочка представлена в равных частях из соединительной и гладкой мышечной ткани и составляет 213,1±0,3 мкм у кряквы, 216,3±0,3 мкм у неясыти обыкновенной, 228,1±0,1 мкм у ястреба-тетеревятника, 248,8±0,2 мкм у курицы, 252,0±0,3 мкм у цесарки, 257,8±0,3 мкм у утки домашней, 327,9±0,3 мкм у гуся от толщины стенки; (Р<0,05).
На поверхности внутренней оболочки имеются складки, выстланные эндотелием, кариолемма соседних эндотелиоцитов равномерно окрашена. У курообразных эндотелий характеризуется неравномерным распределением эндотелиоцитов, у неясыти обыкновенной и ястреба-тетеревятника ядра эндотелиоцитов расположены плотно. У кряквы, в отличие от гуся и утки домашней, коллагеновые волокна в интиме образуют мелкопетлистую сеть. Четко выделяется внутренняя эластическая мембрана.
При морфометрическом анализе установлено, что в сонной артерии тонкая интима имеет показатели от 13,47% (ястреб-тетеревятник) до 18,81% (утка домашняя) от толщины стенки. В средней оболочке у кряквы, неясыти обыкновенной, ястреба-тетеревятника большой объем составляет соединительная ткань, хорошо просматриваются коллагеновые волокна в виде отдельных, длинных, зигзагообразно изогнутых линий. Соединительнотканные слои отделяются друг от друга тонкими, часто прерывающимися прослойками гладких миоцитов, которые имеют косо-циркулярное направление. Толщина и плотность слоев, построенных из соединительной и гладкой мышечной ткани, увеличивается по направлению от адвентиции к интиме. Наши данные позволяют утверждать, что гладкие миоциты относительно просвета сосуда ориентированы всегда циркулярно. Такое расположение, а также наличие соединительнотканных слоев со спиральным направлением гладких миоцитов указывает на то, что в структуре стенки сонной артерии гуся преобладает циркулярная ориентация волокон. Кроме них имеются продольные слои.
На среднюю оболочку приходится от 51,49% (утка домашняя) до 66,63% (курица) от толщины стенки. По нашему мнению, у птиц в связи с полетом происходит увеличение осевого напряжения на наружную оболочку сонной и подмышечной артерий, поэтому толщина наружной оболочки сосудов значительно усиливается. Наружная оболочка сонной артерии сильно развита и имеет наименьшие показатели 19,58% (курица) и 22,60% (цесарка), средние 25,66% (ястреб-тетеревятник), 27,05% (неясыть обыкновенная), 27,62% (кряква), наибольшие - 29,66% (утка домашняя) и 29,88% (гусь).
Продолжением плечеголовных стволов у изученных птиц являются подмышечные артерии мышечного типа, которые сохраняют тенденцию к увеличению интимы и адвентиции, при этом уменьшается просвет сосуда за счет толщины медии и интимы. Толщина стенки подмышечной артерии составляет 280,3±0,6 мкм у курицы, 291,5±0,9 мкм у цесарки, 327,4±0,9 мкм у кряквы, 368,6±0,9 мкм неясыти обыкновенной, 369,1±0,4 мкм у ястреба-тетеревятника, 375,9±0,8 мкм у гуся, 383,9±0,4 мкм у утки домашней; (Р<0,05).
Индекс Керногана подмышечной артерии составляет у курицы 1:5,7, цесарки 1:7,2. У гусеобразных наименьший показатель отмечается у кряквы 1:4,6, у гуся- 1:5,1 и утки домашней 1:5,2. У неясыти обыкновенной - 1:6, ястреба-тетеревятника - 1:7,8. Интима тонкая находится в пределах от 5,6% у кряквы до 6,1% у курицы. При анализе морфометрических показателей подмышечной артерии отмечается, что толщина ее средней оболочки имеет наименьшие показатели у гуся 64,38%, у неясыти обыкновенной 66,54%, у курицы 65,60%, у цесарки 66,46%, у ястреба-тетеревятника 66,60%, у утки домашней 67,09% и наибольшие у кряквы 82,83%. Подмышечная артерия, в связи с выполнением значительных механических функций по проведению крови к крылу под большим давлением, имеет сильно развитые соединительные компоненты. Основная функция стенки подмышечной артерии заключается в уменьшении объема сосуда после прохождения пульсовой волны и выполняется средней оболочкой, в которой находятся гладкие миоциты. Она расположенная за мощной прослойкой соединительной ткани и выполняет функцию механической защиты от удара пульсовой волны. Наружная эластическая мембрана лежит ближе к наружной оболочке, образована рыхлыми соединительнотканными волокнами ориентированными продольно. Наружная оболочка подмышечной артерии развита сильно в связи с нагрузкой на крылья и по отношению к толщине стенки находятся в пределах от 27,74% у цесарки до 28,70% у гуся.
Интраорганные артерии, по нашим данным, относятся к мышечному типу, поверхность интимы складчатая, способна растягиваться при прохождении пульсовой волны. Эндотелий играет большую роль, являясь барьером с регулирующими свойствами между кровью и основными тканями.
Внутренняя оболочка построена из одинакового количества соединительной и гладкой мышечной тканей. На фоне волокнистой структуры медии более плотной окраской выделяются тонкие, прямые или слегка зигзагообразно изогнутые эластические волокна. Ядра гладких миоцитов на поперечном разрезе стенки сосуда имеют различную длину и толщину. В кариоплазме четко различимы четыре и более ядрышек. Редко встречаются ядра гладких миоцитов S-образной формы.
Наружная оболочка интраорганных артерий развита слабо у курообразных, но у гусеобразных, неясыти обыкновенной и ястреба-тетеревятника она плотная, развита хорошо. Наличие выраженного мышечного аппарата стенки интраорганных артерий необходимо для создания функционального давления более сильного, чем давление, создаваемое грудной мышцей. Поэтому стенка интраорганных артерий занимает 3/4 от диаметра всего сосуда. При таком сильном развитии мышечного аппарата стенки, при сокращении интраорганной артерии и ее расслаблении происходит значительное изменение ее диаметра. Морфология источников венозного оттока от органов переднего отдела туловища у куро-, гусе-, сово- и соколообразных птиц.
У исследованных видов птиц отток венозной крови от переднего отдела туловища и грудной стенки осуществляется по трем основным венозным магистралям: по двум краниальным и одной каудальной полым венам, которые впадают в правое предсердие. По краниальным полым венам собирается венозная кровь в правое предсердие, оттекающая от головы, шеи и крыла, а также от грудных и частично от брюшных стенок, образуя бассейн краниальных полых вен. Этот бассейн связывает с одной стороны краниальные полые вены с правым предсердием, с другой стороны, обеспечивает отток венозной крови от органов и стенок переднего отдела туловища и грудных конечностей, а также является сложным распределительным комплексом, содержащим в своем составе различные дренажные пути (анастомозы) и устройства, направляющие поток крови в нужном направлении (клапанный аппарат).
В оттоке венозной крови из шейного и начальной части грудного отдела позвоночника у исследованных птиц принимают участие внутренний венозный синус, позвоночная восходящая и нисходящая вены. Внутренний венозный синус располагается в эпидуральном пространстве дорсальной поверхности спинного мозга шейного и грудного отделов, состоит из горизонтального коллектора и поперечных сегментарных вен, соединяющихся с позвоночной восходящей веной. Внутренний венозный синус принимает в себя венозную кровь из спинного мозга, его оболочек, из губчатого вещества позвонков. Все сегментарные вены каждой стороны вливаются в позвоночную восходящую и нисходящую вены, затем в общую позвоночную вену и далее в яремную вену своей стороны.
На протяжении шейно-грудного отдела имеется два венозных морфофункциональных пути. Дорсальный путь представлен общим позвоночным стволом (на уровне С 7-Тh 7 у куро-, сово-, соколообразных и С 7-Тh 9-10 у гусеобразных), которые собирают кровь с шейных и грудных отделов позвоночного столба. Второй путь - вентральный, собирает кровь из верхнего и нижнего отделов грудной стенки по внутренней грудной вене.
Систему краниальных полых вен, собирающих венозную кровь в правое предсердие от головы, шеи и крыла, мышц плечевого пояса и грудной стенки можно представить в виде четырех путей - коллекторов. Путь поверхностных (подкожных) вен, собирающих притоки от кожи шеи, крыла и стенок грудобрюшной полости, в образовании которых принимают участие поверхностная вена шеи, наружная грудная, притоки передней и задней грудной вены, подкожная вена крыла (рис. 3).
Путь дорсальных позвоночных вен, осуществляется посредством наружных и внутренних позвоночных венозных сплетений, связанных с системой краниальных полых вен посредством позвоночных и дорсальных межреберных вен, а с системой каудальной полой вены - через последние три-четыре дорсальные межреберные вены (с седьмого по четвертый) у куро-, сово- и соколообразных и шести-семи (с девятого-десятого по четвертый) у гусеобразных, впадающих в каудальную полую вену.
Парный вентральный путь внутренних грудных вен проходит в области медиальной поверхности грудной стенки, которые объединяют дорсальные и вентральные ветви внутренней грудной вены между собой, и с дорсальными межреберными венами, впадающими в позвоночную нисходящую вену с треть-
Рис. 3. Вены переднего отдела туловища птиц с латеральной поаерхности: 1 - сердце; 2 - краниальная полая в.; 3 - подключичная левая в.; 4 - яремная в.;5 - позвоночная общая в.; 6 - восходящая позвоночная в.; 7 - нисходящая позвоночная в.; 8 - внутренний позвоночный синус; 9 - сегментарные вв.; 10 - подмышечная в.; 11 - грудная внутренняя в.; 12 - каудальная полая в.; 13 - грудной ствол; 14 - грудная краниальная в.; 15 - грудная каудальная в.
его по первый (куро-, сово-, соколообразные), с четвертого по первый (гусеобразные) межреберных промежутков во внутренний венозный синус. Кроме того, с последних трех у куро-, сово- и соколообразных и шести-семи у гусеобразных дорсальных межреберных промежутков, когда дорсальные межреберные вены впадают в каудальную полую вену.
Каудальный латеральный путь находится между вентральной ветвью внутренней грудной и брюшной ветвью окружной бедренной венами. По нашим данным, в динамических мышцах (широчайшая мышца спины, зубчатые вентральные) осуществляются притоки вен второго и третьего порядков под тупыми углами в одной плоскости относительно направления пучков мышечных волокон к продольной оси венозного сосуда. В сложных динамостатических мышцах (грудная, надкоракоидная, лопаткоплечевая задняя) интраорганные вены проходят рядом с сухожильными прослойками с медиальной поверхности мышцы, параллельно к ее продольной оси в наиболее защищенном от механических воздействий месте. Интраорганное венозное русло складывается из притоков с пятого по первый порядок. Притоки пятого, четвертого и третьего порядков располагаются по ходу пучков мышечных волокон, притоки второго и первого порядков соответствуют направлению равнодействующей силы мышцы. Притоки меньшего порядка, соединяясь вместе под тупыми или прямыми углами, вливаются в притоки большего диаметра. Направление последних двух порядков венозных притоков совпадает в дальнейшем с ходом пучков мышечных волокон. Результаты наших исследований подтверждают данные Б. А. Долго- Сабурова (1961), что распределение крови между сосудистыми зонами внутри мышц осуществляется по дуговым анастомозам (грудная) или "конец в конец", "конец в бок" (надкоракоидная, лопаткоплечевая задняя), что способствует более быстрыми обменным процессам при осуществлении максимального контакта протекающей крови с пучками мышечных волокон. Вблизи мышечных ворот два или три притока первого порядка, сливаясь друг с другом на медиальной поверхности мышцы, образуют общую выносящую вену из мышцы, которая в свою очередь является притоком крупной экстраорганной вены. Основная форма клапанов магистральных вен двух кармашковая. Они располагаются в основании яремной и подмышечной вен. Одностворчатые клапаны прикрепляются к краям устьев притоков интраорганных вен грудной, надкоракоидной, лопаткоплечевой передней и задней мышц. Анализ устройства венозного клапана показывает, что он функционирует пассивно под воздействием тока крови, закрываясь при его обратном токе. У птиц во время резких движений и быстрого полета створки клапанов плотно смыкаются, препятствуя обратному движению крови, в результате чего вена разделяется на небольшие сегменты, способствуя равномерному распределению крови, поэтому исключается повреждение клапанов и разрыв стенки вены от гемодинамических ударов. Групповое расположение клапанов компенсирует возможную неполноценную работу отдельных из них и всегда обеспечивает надежное одностороннее движение крови по венам к сердцу.
Гистологические особенности венозных сосудов плечевого пояса у птиц из отрядов куро-, гусе-, сово- и соколообразные.
По нашим данным интраорганные вены грудной мышцы у исследованных птиц имеют тонкую интиму, прилегающую вплотную к средней оболочке, в которой отдельные пучки гладких миоцитов ориентированы циркулярно и имеются одиночные соединительнотканные волокна. Средняя оболочка тонкая развита слабо, имеет различную толщину, по периметру неоднородная. Ее толщина составляет 5,37±0,3 мкм у кряквы, 5,84±1,0 мкм у курицы, 5,85±0,1 мкм у неясыти обыкновенной, 5,86±0,3 мкм у цесарки, 7,03±0,2 мкм у утки домашней, 8,5±0,3 мкм у ястреба-тетеревятника, 9,4±1,0 мкм у гуся; (Р<0,05). В наиболее тонких участках внутренней оболочкилежат пучки гладких миоцитов, которые ориентированы косо-продольно. На более толстых участках медии пучки миоцитов утолщены, обособлены и окружены прослойками соединительной ткани. Структуру средней оболочки интраорганных вен определяет то, что кровь в них находится под минимальным давлением. Мышечный аппарат этих вен развит слабо, поэтому эвакуация крови из вены происходит при сокращении паравазальных структур мышц во время взмахов крыльев. У неясыти обыкновенной и ястреба-тетеревятника внутренняя эластическая мембрана выражена хорошо, а у куро- и гусеобразных - слабо. В интиме отдельные пучки гладких миоцитов ориентированы циркулярно и имеются одиночные соединительнотканные волокна. У гусеобразных структура интимы аморфна без выраженной волокнистости. В наружной оболочке интраорганных вен отмечаются четкие коллагеновые волокна, разной толщины и плотности. Рыхлые соединительнотканные волокна прямые или изогнутые, толстые зигзагообразные, что связано с расширением сосудов во время прохождения венозной крови.
Результаты наших исследований позволяют утверждать, что в яремную вену оттекает кровь от головы, шеи, позвоночного столба и кожи. У исследованных птиц она неправильно-овальной формы с многочисленными складками в просвете сосуда. В ней отмечается слабое развитие оболочек, так как ток крови идет пассивно, клапанов в ней нет, кроме одного, расположенного в основании яремной вены. Толщина яремной вены составляет 81,5±0,2 мкм, у утки домашней, 90,4±0,1 мкм у кряквы, 92,6±1,0 мкм у курицы и гуся, 95,6±1,0 мкм, у цесарки, 106,5±1,0 мкм у ястреба-тетеревятника, 118,5±1,0 мкм у неясыти обыкновенной; (Р<0,05).
У неясыти обыкновенной и ястреба-тетеревятника эндотелий имеет столбчатый вид. Субэндотелиальный слой построен из коротких пучков тонковолокнистой соединительной ткани, имеются отдельные пучки гладких миоцитов, но коллагеновых и эластических волокон здесь больше по сравнению с другими венами. Внутренняя оболочка яремной вены имеет показатели 6,2±0,2 мкм у утки домашней, 6,7±0,1 мкм у кряквы и курицы, 7,2±0,1 мкм у гуся, 7,3±0,2 мкм у ястреба-тетеревятника, 7,4±0,2 мкм у цесарки, 7,7±0,1 мкм у неясыти обыкновенной; (Р<0,05). Средняя оболочка составляет наименьшие показатели 8,3±0,2 мкм у курицы, 8,8±0,2 у цесарки, средние 117,4±0,1 мкм у кряквы, 17,9±0,7 мкм у гуся и наибольшие - 18,2±0,3 мкм у утки домашней, 18,3±0,4 мкм у неясыти обыкновенной и 20,6±0,7 мкм у ястреба-тетеревятника; (Р<0,05).
Подмышечная вена у изученных птиц мышечного типа, на внутренней поверхности локализуется много толстых складок. Толщина стенки 109,1±0,8 мкм у цесарки, 109,9±0,2 мкм у курицы, 127,5±0,9 мкм у кряквы, 142,0±0,2 мкм у утки домашней, 142,4±0,7 мкм у гуся, 165,5±1,0 мкм у неясыти обыкновенной, 168,6±1,0 мкм у ястреба-тетеревятника; (Р<0,05). У неясыти обыкновенной и ястреба-тетеревятника интима тонкая, ядра эндотелиоцитов удлиненные, у курицы и цесарки интима вены развита слабо, так как между эндотелием и средней оболочкой соединительной ткани нет. Интима занимает от 2,73% (ястреб-тетеревятник) до 4,57% (цесарка) от толщины стенки. Средняя оболочка представлена плотной соединительной тканью с гладкими миоцитами в виде сложного переплетающихся спиральных пучков, расположенных по окружности. Гладкие миоциты располагаются в три-четыре ряда, ориентированы циркулярно относительно просвета сосуда. Средняя оболочка подмышечной вены составляет у ястреба-тетеревятника 67,54%, у курицы 66,88%, у гуся 68,75%, у утки домашней 68,80%, у кряквы 69,37%, у неясыти обыкновенной 71,22%, у цесарки 76,83% от толщины стенки. Гладкие миоциты медии подмышечной вены расположены в циркулярном и продольном направлениях. Циркулярная мускулатура имеет вид пологой спирали, а продольная - крутой. В медии подмышечной вены отмечается наличие гладких миоцитов, ориентированных по пологой спирали, которые чередуются с таковыми по крутой спирали, формируя у курицы один-два, у цесарки два, у гуся три-четыре, у неясыти обыкновенной и ястреба-тетеревятника четыре-пять слоев. Наружная оболочка подмышечной вены состоит из внутреннего плотного слоя коллагеновых и эластических волокон, расположенных в циркулярном направлении, и наружного слоя в виде рыхлой, волокнистой соединительной ткани. Отношение наружной оболочки к толщине стенки вены составляет от 25,88% (неясыть обыкновенная) до 29,75% (курица).
По нашим данным, краниальные полые вены у исследованных птиц являются наиболее крупными, тонкостенными венами, которые легко спадаются. Толщина стенки краниальной полой вены составляет у неясыти обыкновенной и цесарки 30,2±0,3 мкм, у курицы 31,1±0,3 мкм, у ястреба-тетеревятника 31,4±0,1 мкм, у кряквы 38,5±0,5 мкм, у гуся 40,4±0,3 мкм, у утки домашней 40,6±0,2 мкм; (Р<0,05). Тонкая стенка вены коррелирует с тонким слоем гладких миоцитов связи с незначительной гемодинамической нагрузкой. При этом эластические волокна поддерживают их напряжение, обусловливая эластичность вен только в продольном направлении. Медиа представлена гладкими миоцитами, расположенными по окружности в виде сложно переплетающихся косо-циркулярных и спиральных волокон, между которыми мало соединительной ткани. Интима краниальных полых вен тонкая, включает отдельные гладкие миоциты и толстые коллагеновые волокна. Эндотелиоциты короткие, их ядра овальные или округлые. Под эндотелием коллагеновые волокна располагаются рыхло в разных направлениях. У неясыти обыкновенной отмечается неровный рельеф интимы, между эндотелием и средней оболочкой рыхлой структуры нет, их волокна расположены параллельно стенке вены. На участках вены, обладающих более выраженной сократительной способностью, в цитоплазме эндотелиоцитов имеются волокнистые структуры, обеспечивающие прочную связь с внутренней эластической мембраной и взаимное подтягивание участков цитолеммы. Субэндотелиальный слой и внутренняя эластическая мембрана выражена слабо. Неровный рельеф интимы связан с неравномерной толщиной медии и адвентиции. Интима характеризуется наличием складок. Эндотелий имеет неравномерную толщину. На выпуклой части стенки эндотелий ровный, ядра тонкие в виде штрихов или овальной формы. Между интимой и медией структура соединительнотканных волокон разнообразная у курообразных. У гусеобразных под эндотелием эти волокна рыхлые в виде редких, толстых, однородно окрашенных коллагеновых волокон, проходящих параллельно центральной части стенки сосуда. Средняя оболочка кроме гладких миоцитов имеет коллагеновые волокна, формирующие в отдельных участках пластинчатые структуры.
Интима у всех изученных птиц тонкая, составляет от 7,72% (неясыть обыкновенная, ястреб-тетеревятник) до 8,57% (кряква) к толщине стенки. Средняя оболочка неоднородная, в более толстых участках представлена гладкими миоцитами, расположенными у курообразных в три-четыре ряда, в тонких участках в один-два ряда. У неясыти обыкновенной средняя оболочка представлена плотной частью из двух-трех, у ястреба-тетеревятника четырех-пяти рядов гладких миоцитов с косо-циркулярным направлением относительно просвета сосуда. Средняя оболочка тонкая, составляет у кряквы 10,13%, у утки домашней 11,82%, у гуся 13,22%, у цесарки 13,91%, у курицы 14,47%, у неясыти обыкновенной 16,23%, у ястреба-тетеревятника 16,24% от толщины стенки. Наружная оболочка у куро- и гусеобразных тонкая, с плотно окрашенными коллагеновыми волокнами расположенными циркулярно. Эластические волокна в адвентиции краниальной полой вены у гусеобразных очень тонкие, нечеткие, сплошной сети не образуют. У неясыти обыкновенной и ястреба-тетеревятника за средней оболочкой располагается плотный слой волокнистой соединительной ткани, который прилегает к гладким миоцитам. Коллагеновые волокна толстые, располагаются плотно, имеют прямую или извилистую форму. За плотной частью наружной оболочки находятся рыхло расположенные волокна соединительной ткани. Тонкая наружная оболочка занимает от 3,90% (кряква) до 6,05% (ястреб-тетеревятник) от толщины стенки. Мы считаем, что соотношение эластических и мышечных элементов придает конструкции вен достаточную прочность и надежность. В результате слаженной работывсех структурных компонентов стенки вен достигается достигается оптимальное функционирование вен при разной степени динамической нагрузки.
ВЫВОДЫ:
1. Кости плечевого пояса у изученных птиц представлены лопаткой, ключицей и коракоидной костью, которые имеют видовые особенности: а) у курицы и цесарки лопатки длинные, тонкие, по отношению к грудному отделу их длина составляет у цесарки 83,29% и у курицы 84,01%. У гусеобразных лопатки длинные, занимают у утки домашней 92,22%, у кряквы 94,01% и у гуся 104,27% по отношению к грудному отделу. У сов лопатки широкие с заостренными каудальными концами и составляют 91,15% у совы полярной и у неясыти обыкновенной 92,39%, а у ястреба тетеревятника длина лопаток занимают 98,5% от длины грудного отдела. б) ключицы у неясыти обыкновенной и ястреба-тетеревятника мощные, изогнуты дугообразно, сплющены по бокам, имеют длину 127,71% и 164,99% соответственно по отношению к грудному отделу. У совы полярной они более прямые, тонкие, сильно сжаты с боков, занимают 119,77% от длины грудного отдела. У гусеобразных ключицы мощные, сильно выгнуты вперед, округлые на поперечном сечении. Отмечается наименьшая длина у гуся 93,46%, у утки домашней 144,86% и у кряквы 145,45%. У курообразных ключицы длинные и прямые в виде вилки, занимают у курицы 93,31% и у цесарки 95,85% от длины грудного отдела.
в) коракоидные кости на поперечном сечении у куро-, сово- и соколообразных имеют овальное тело, у уток оно сплющено с боков, у гуся - трехгранной формы. Отмечаются наименьшие показатели длины коракоидных костей у кряквы 67,0%, у гуся 67,98%, средние - у совы полярной 76,14%, у утки домашней 76,44%, наибольшие - у курицы 83,46%, у цесарки 84,42%, у неясыти обыкновенной 86,14% от длины грудного отдела.
2. Мышцы плечевого пояса у изученных птиц подразделяются на две группы: дорсальные (ромбовидная поверхностная и глубокая, широчайшая мышца спины, зубчатая поверхностная и глубокая, лопаткоплечевая передняя и задняя, подлопаточная, дельтовидная большая и малая, напрягатель передней и задней летательных перепонок) и вентральные (грудная, надкоракоидная, подкоракоидная часть подкоракоиднолопаточной мышцы, коракоидноплечевая передняя и задняя, грудинокоракоидная), которые имеют видовые особенности.
3. У курообразных задняя часть зубчатой поверхностной мышцы заканчивается с четвертого по шестое позвоночное ребро. У гусеобразных мышца смещена с пятого по седьмое позвоночное ребро, что связано с удлинением грудной клетки. У ястреба-тетеревятника и совы полярной передняя и задняя части зубчатой поверхностной мышцы начинаются от всего вентрального края лопатки и заканчиваются общим мощным пластом в виде четырех-пяти зубцов с третьего по восьмое позвоночные ребра. У неясыти обыкновенной между передней и задней частями мышцы имеется небольшое пространство, мышечные пучки заканчиваются с третьего по седьмое позвоночное ребро.
4. Из вентральных мышц плечевого пояса наибольшего развития достигает грудная мышца у ястреба-тетеревятника 18,45%, у гуся 17,22%, у кряквы 13,6% от массы тела. Средние показатели отмечаются у неясыти обыкновенной 9,29%, наименьшие - у курицы 2,99%, у совы полярной 5,55%, у цесарки серебристой 5,62%.
5. Надкоракоидная мышца у сово- и соколообразных развита слабо, занимает переднюю треть грудины, имеет наименьшие показатели у совы полярной 0,23%, у ястреба-тетеревятника 0,48%, у неясыти обыкновенной 0,52%. Средние показатели - у курицы 1,28%, у цесарки серебристой 2,0%, наибольшие - у гуся 13,27%, у кряквы 19,10%, у утки домашней 21,05% от массы тела.
6. Основными артериями переднего отдела туловища у изученных птиц, отходящими от аорты, являются: плечеголовные стволы, сонная, подмышечная, коракоидная дорсальная, краниальная и каудальная грудные артерии. Артерии входят в мышцы плечевого пояса с медиальной поверхности мышечного брюшка и располагаются ближе к неподвижной точке. Артерии разветвляются внутри мышц по сегментарному (ромбовидная поверхностная и глубокая), а в остальных - по магистральному типу. В сложных динамостатических мышцах разветвление артерий происходит вдоль сухожильных прослоек, что является защитным приспособлением против их растяжения. Последующее прохождение артерий поперек мышечных пучков способствует наибольшему охвату площади мышечных элементов.
7. У изученных видов птиц в плоских динамических мышцах (широчайшая мышца спины, лопаткоплечевая передняя, зубчатые) артерии вступают равномерно по всей их длине, разветвляясь в одной плоскости, сначала поперек мышечных пучков, а затем вдоль них. В сложных динамостатических мышцах (грудная, надкоракоидная, лопаткоплечевая задняя) артерии разветвляются в нескольких плоскостях. Место вступления артерий в грудную, надкоракоидную, лопаткоплечевую заднюю мышцы у куро- и гусеобразных расположено в передней трети, а у сово- и соколообразных - в центре мышцы, что связано с особенностями строения и с функциями мышц плечевого пояса.
8. Аорта у изученных птиц относится к сосудам эластического типа с толщиной стенки 712,1±0,4 мкм у неясыти обыкновенной, 772,0±0,5 мкм у ястреба-тетеревятника, 1017,8±1,0 мкм у гуся, 812,1±0,6 мкм у утки домашней, 571,8±0,5 мкм у кряквы, 684,3±1,0 мкм у курицы, 773,4±0,4 мкм у цесарки; (Р<0,05). При этом, средняя оболочка аорты составляет от 91,10% (курица) до 92,10% (ястреб-тетеревятник) от толщины стенки. В стенке аорты у курообразных насчитывается 14-15, у гусеобразных 14-16, у неясыти обыкновенной и ястреба-тетеревятника 15-16 слоев эластических волокон. Между ними размещается сеть тонких коллагеновых волокон. Гладкие миоциты в средней оболочке расположены в 2-3 ряда между коллагеновыми волокнами в косо-циркулярном направлении. 9. Плечеголовной ствол эластического типа, толщина его стенки составляет 445,9±0,1 мкм у неясыти обыкновенной, 504,0±1,0 мкм у курицы, 520,0±1,0 мкм у кряквы, 545,1±0,3 мкм у цесарки, 611,0±0,2 мкм у утки домашней, 765,2±0,3 мкм у ястреба-тетеревятника, 853,2±1,0 мкм у гуся; (Р<0,05). Средняя оболочка занимает от 87,88% (утка домашняя) до 91,95% (ястреб-тетеревятник). В стенке плечеголовных стволов насчитывается у курицы и цесарки 9, у утки домашней и кряквы 12-13, у гуся13-14, у неясыти обыкновенной и ястреба-тетеревятника 14-15 слоев гладких мышечных волокон. У цесарки отмечено утолщение в виде "подушечки" с краниальной стороны стенки плечеголовного ствола, которая оказывает механическое воздействие на стенку для регулирования направления тока крови в просвет сонной артерии.
10. Сонная артерия эластического типа, толщина стенки составляет 248,7±0,2 мкм у курицы, 252,0±0,3 мкм у цесарки, 327,8±0,3 мкм у гуся, 256,9±0,3 мкм у утки домашней, 212,9±0,3 мкм у кряквы, 215,5±0,3 мкм у неясыти обыкновенной, 228,7±0,1 мкм у ястреба-тетеревятника; (Р<0,05). Средняя оболочка занимает от 51,49% (утка домашняя) до 66,63% (курица). Наружная оболочка развита слабо, составляя от 19,58% (курица) до 29,88% (гусь) от толщины стенки. В средней оболочке сонной артерии у кряквы, неясыти обыкновенной, ястреба-тетеревятника отмечаются зигзагообразно изогнутые коллагеновые и эластические волокна, которые являются функциональными регуляторами стенки на сосудистое напряжение при прохождении тока крови.
11. Подмышечная артерия мышечного типа, толщина стенки составляет 280,3±0,6 мкм у курицы, 291,5±0,9 мкм у цесарки, 327,4±0,9 мкм у кряквы, 368,6±0,9 мкм у неясыти обыкновенной, 369,1±0,4 мкм у ястреба-тетеревятника, 375,9±0,8 мкм у гуся, 383,9±0,4 мкм у утки домашней; (Р<0,05). В средней оболочке коллагеновые и эластические волокна спиралевидной формы в виде зигзагообразных линий. В средней оболочке насчитывается у неясыти обыкновенной, курицы, цесарки серебристой 10-11, у гусеобразных и ястреба-тетеревятника 13 слоев гладких мышечных клеток. У курицы, цесарки серебристой насчитывается 12, у гусеобразных и ястреба-тетеревятника 14 слоев соединительнотканных волокон. Средняя оболочка составляет от 64,38% (гусь) до 82,83% (кряква). Наружная оболочка развита сильно, занимая от 27,74% (цесарка серебристая) до 28,70% (гусь) к толщине стенки.
12. Отток венозной крови от головы, шеи, крыла и переднего отдела туловища у исследованных птиц осуществляется по трем основным венозным магистралям: по двум краниальным и одной каудальной полым венам, которые впадают в правое предсердие. В оттоке венозной крови из шейного и начальной части грудного отдела позвоночника птиц принимают участие внутренний венозный синус и позвоночные восходящая и нисходящая вены. Позвоночная восходящая вена собирает кровь от головы, дорсальных и вентральных мышц шеи, надкостницы тел шейных и первого грудного позвонков и впадает в общий позвоночный ствол. В области переднего отдела туловища отмечаются четыре венозных коллектора: поверхностные (подкожные) вены, дорсальные позвоночные, парный вентральный и каудальный латеральный, которые взаимосвязаны между собой. Интраорганные вены имеют тонкую интиму, средняя оболочка характеризуется наличием волнистых эластических и коллагеновых волокон с чередованием гладких миоцитов. В наружной оболочке преобладают коллагеновые волокна.
13. У куро- и гусеобразных коракоидная дорсальная вена впадает общим стволом с грудиноключичной веной в подключичную вену, а у сово- и соколообразных - самостоятельно. У куро- и гусеобразных внутренняя грудная вена, образованная дорсальными и вентральными ветвями, собирающими кровь с медиальной поверхности грудной стенки, входит общим стволом, а у сово- и соколообразных они входят самостоятельно в подключичную вену.
14. Толщина яремной вены составляет 81,5±0,2 мкм у утки домашней, 90,4±0,1 мкм у кряквы, 92,6±1,0 мкм у курицы и гуся, 95,6±1,0 мкм, у цесарки, 106,5±1,0 мкм у ястреба-тетеревятника, 118,5±1,0 мкм у неясыти обыкновенной; (Р<0,05). Таким образом, средняя оболочка тонкостенная, занимает от 8,96% (курица) до 22,33% (утка домашняя). Наружная оболочка толстая, составляет 57,1±0,2 мкм у утки домашней, 66,1±0,2 мкм у кряквы, 67,5±0,1 мкм у гуся, 77,6±0,1 мкм у курицы, 79,0±0,9 мкм у цесарки, 79,1±0,8 мкм у ястреба-тетеревятника, 92,5±1,0 мкм у неясыти обыкновенной, что составляет от 73,19% (кряква) до 83,80% (курица) от толщины стенки.
15. Толщина стенки подмышечной вены составляет 109,1±0,8 мкм у цесарки, 109,9±0,2 мкм у курицы, 127,5±0,9 мкм у кряквы, 142,0±0,2 мкм у утки домашней, 142,4±0,7 мкм у гуся, 165,5±1,0 мкм у неясыти обыкновенной, 168,6±1,0 мкм у ястреба-тетеревятника; (Р<0,05). Таким образом, средняя оболочка занимает от 67,54% у ястреба-тетеревятника до 76,83% у цесарки от толщины стенки и представлена плотной соединительной тканью с гладкими мышечными волокнами в виде сложного переплетающихся спиральных пучков, расположенных по окружности в три-четыре ряда. Наружная оболочка достигает значительного развития и занимает от 25,88% (неясыть обыкновенная) до 29,75% (курица), обеспечивая отток крови от мышц крыла в краниальную полую вену.
16. Краниальная полая вена имеет тонкую стенку, которая составляет 30,2±0,3 мкм у неясыти и цесарки, 31,1±0,3 мкм у курицы, 31,4±0,1 мкм у ястреба-тетеревятника, 38,5±0,5 мкм у кряквы, 40,4±0,3 мкм у гуся, 40,6±0,2 мкм у утки домашней; (Р<0,05). Средняя оболочка неодинаковой толщины в разных участках, состоит из плотных коллагеновых волокон, тонкая, занимает от 10,13% (кряква) до 16,24% (ястреб-тетеревятник) от толщины стенки. Наружная оболочка тонкая с двумя-тремя рядами гладких миоцитов среди коллагеновых волокон.
ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ И РЕКОМЕНДАЦИИ
Результаты исследований по морфологии костей, мышц и сосудов плечевого пояса домашних и диких видов птиц могут быть использованы:
- при написании соответствующих разделов по сравнительной анатомии позвоночных, руководств и учебных пособий по морфологии птиц, а также в учебном процессе на факультетах ветеринарной медицины и зооинженерных факультетах при изучении костей, мышц плечевого пояса, их артериальной и венозной васкуляризации у птиц;
- фактические данные рекомендуем использовать в зоологии позвоночных и орнитологии для проведения исследований в области систематики птиц из отрядов куро-, гусе-, сово- и соколообразные;
- научным сотрудникам, проводящим экспериментальные исследования на мышцах и артериях плечевого пояса при разработке оперативных доступов для проведения новокаиновых блокад, а также для ветеринарно-санитарной и судебной экспертизы продуктов убоя птиц;
- для изучения адаптациогенеза респираторно-локомоторного аппарата птиц в связи с условиями обитания и типами полета.
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
1. Фоменко Л. В. Морфофункциональные особенности строения плечевого пояса у домашних птиц / Л. В. Фоменко // Закономерности морфогенеза в норме, при патологии и индивидуальном развитии домашних животных и пушных зверей клеточного содержания, Омск, 1991 - С. 13 -15.
2. Фоменко Л. В. Видовые особенности строения костей плечевого пояса у домашних и некоторых диких видов птиц / Л. В. Фоменко // Макромикроморфология органов аппарата движения, висцеральных, сердечно-сосудистой и нервной систем домашних животных и пушных зверей клеточного содержания. - Омск, 1993. - С. 15 - 17.
3. Фоменко Л. В. Особенности васкуляризации мышц плечевого пояса у совы полярной / Л. В. Фоменко // Морфологические, биохимические и клинические исследования домашних животных и пушных зверей в норме и при патологии. - Омск, 1996. - С. 22 - 23.
4. Фоменко Л. В. Особенности строения и топографии мышц плечевого пояса домашних птиц / Л. В. Фоменко // Актуальные проблемы инфекционных, паразитарных и незаразных болезней домашних животных и меры борьбы с ними. - Омск, 1998. - С. 319 - 321.
5. Фоменко Л. В. Строение костей плечевого пояса и грудной клетки у птиц / Л. В. Фоменко // Достижения эволюционной, возрастной и экологической морфологии - практике медицины и ветеринарии. - Омск, 2001. - С. 281 - 283.
6. Фоменко Л. В. Морфофункциональные особенности строения костной основы и мышц грудной стенки и плечевого пояса у некоторых видов птиц / Л. В. Фоменко // Проблемы ветеринарного образования и научных исследований в агропромышленном комплексе. - Омск, 2004. - С. 263 - 268.
7. Фоменко Л. В. Морфофункциональная характеристика строения костей плечевого пояса у птиц / Л. В. Фоменко // Проблемы ветеринарной и зоотехнической науки и пути их решения, Омск, 2007. - С. 174 - 182.
8. Обоснование методики инъекционных доступов при проведении поясничной и парааортальной блокад симпатических нервов у пушных зверей семейства собачьих и птиц / О. Р. Скубко, Г. А. Хонин, С. Н. Захарченко, Л. В. Фоменко // Перспективы развития аграрной науки и образования. - Омск, 2008. - С. 244 - 252.
9. Фоменко Л. В. Основные венозные сосуды передней части туловища у курицы / Л. В. Фоменко, Г. А. Хонин // Перспективы развития аграрной науки и образования. - Омск, 2008. - С. 276 - 284.
10. Фоменко Л. В. Внутриорганное строение артериального русла мышц плечевого пояса птиц / Л. В. Фоменко // Перспективы развития аграрной науки и образования. - Омск, 2008. - С. 284 - 289.
11. Анатомо-топографическое обоснование методики инъекционных доступов для проведения поясничной и парааортальной блокад чревных и межбрыжеечных нервов у пушных зверей семейства собачьих и птиц / О. Р. Скубко, Г. А. Хонин, С. Н. Захарченко, Л. В. Фоменко // Ветеринарная практика. - 2008. - № 2. - С. 44 - 49.
12. Фоменко Л. В. Видовые особенности строения венозной системы переднего отдела туловища у курицы домашней / Л. В. Фоменко, Г. А. Хонин // Аграрный вестник Урала. - 2008. - № 9 (51). - С. 86 - 88.
13. Фоменко Л. В. О гомологии мышц грудной стенки птиц / Л. В. Фоменко, Г. А. Хонин // Аграрный вестник Урала. - 2008. - № 12 (54). - С. 70 - 71.
14. Фоменко Л. В. Особенности внутриорганного строения артериального русла мышц плечевого пояса у некоторых видов птиц / Л. В. Фоменко, Г. А. Хонин // Достижения науки и техники АПК. - 2009. - № 3. - С. 53 - 55. 15. Фоменко Л. В. Интраорганное строение артериального русла мышц плечевого пояса птиц / Л. В. Фоменко // Актуальные проблемы биологии и ветеринарной медицины мелких домашних животных. - Троицк, 2009. - С. 116 - 118.
16. Фоменко Л. В. Видовые особенности венозной системы у совообразных птиц / Л. В. Фоменко // Актуальные вопросы ветеринарной биологии. - 2009. - № 2 (2). - С. 22 - 25.
17. Фоменко Л. В. Венозная система туловища у куро- и гусеобразных птиц / Л. В. Фоменко // Достижения науки и техники АПК. - 2009. - № 3 - С. 59 - 60.
18. Фоменко Л. В. Особенности строения венозной системы у совообразных птиц/ Л. В. Фоменко // Патология продуктивных и непродуктивных животных, рыб и птиц - Омск, 2009. - С. 160 - 165.
19. Фоменко Л. В. Экстра- и интраорганные венозные сосуды плечевого пояса у совообразных птиц / Л. В. Фоменко // Пути повышения эффективности сельскохозяйственного производства в Сибирском регионе : междунар. науч.-практ. конф., посвящ. 59-летию ТГСХ. - Вестник ТСХА. - № 3 (10) - Тюмень, 2009. - С. 86 - 88.
20. Фоменко Л. В. Видовые особенности внутриорганного строения артериального русла мышц плечевого пояса домашних птиц / Л. В. Фоменко, Г. А. Хонин // Аграрный вестник Урала. - 2009. - № 8 (62). - С. 90 - 92.
21. Фоменко Л. В. Строение венозной системы переднего отдела туловища у куро- и гусеобразных / Л. В. Фоменко // Аграрный вестник Урала. - 2009 - № 11 (65). - С. 103 - 106.
22. Фоменко Л. В. Интраорганное строение артериального русла мышц плечевого пояса птиц / Л. В. Фоменко // Актуальные проблемы биологии и ветеринарной медицины мелких домашних животных : материалы междунар. науч.-практ. конф., посвящ. 80-летию каф. анатомии и гистологии с.-х. животных, 110-летию со дня рождения проф. Н. И. Акаевского. - Троицк, 2009. - С. 116 - 118.
23. Фоменко Л. В. Морфофункциональное обоснование строения артериальной системы переднего отдела туловища у домашних и некоторых диких видов птиц / Л. В. Фоменко // Актуальные вопросы ветеринарной биологии. - 2010. - № 1 (5). - С.25 - 31.
24. Фоменко Л. В. Морфофункциональное обоснование магистральных артерий переднего отдела туловища и грудной клетки у некоторых видов птиц / Л. В. Фоменко // Аграрный вестник Урала. - 2010 - № 1 (67). - С. 63 - 66.
25. Фоменко Л. В. Морфофункциональное обоснование видовых особенностей строения костей плечевого пояса у птиц / Л. В. Фоменко // Омский научный вестник. - 2010 - № 1 (94) - С. 195 - 198.
26. Фоменко Л. В. Морфофункциональное обоснование строения мышц плечевого пояса у куро-, гусе-, сово- и соколообразных птиц / Л. В. Фоменко // Омский научный вестник. - 2010 - № 1 (94) - С. 198 - 202.
27. Фоменко Л. В. Внутриорганное строение артериального русла плечевого пояса у домашних и некоторых диких видов птиц / Л. В. Фоменко // Аграрный вестник Урала. - 2010 - № 2 (68). - С. 68 - 70.
28. Фоменко Л. В. Экстра- и интраорганные венозные сосуды плечевого пояса у сово- и соколообразных птиц / Л. В. Фоменко // Аграрный вестник Урала. - 2010 . - № 11 - 1 (77). - С. 63 - 65.
29. Фоменко Л. В. Строение артериального русла мышц плечевого пояса у птиц / Л. В. Фоменко // Актуальные вопросы ветеринарной медицины : материалы II Сибирского ветеринар. конгресса. - Новосибирск, 2010. - С. 186 - 187.
30. Фоменко Л. В. Строение артериального русла мышц плечевого пояса у домашних видов птиц / Л. В. Фоменко // Современные проблемы, перспективы и инновационные тенденции развития аграрной науки / межд. науч.-практ. конф., посвящ. 85 - летию со дня рождения, д.в.н., профессора М. М. Джамбулатова. - Махачкала, 2010. - Ч. 1. - С. 327 - 331.
31. Фоменко Л. В. Особенности внутриорганного строения артериального русла мышц плечевого пояса у домашних видов птиц / Л. В. Фоменко // Ветеринария Кубани. - 2010. - № 6. - С. 29 - 31.
32. Фоменко Л. В. Морфофункциональное обоснование строения артериальных сосудов переднего отдела туловища у домашних и некоторых диких видов птиц / Л. В. Фоменко // Ветеринария Кубани. - 2011. - № 1. - С. 19 - 21. 33. Фоменко Л. В. Видовые особенности строения венозной системы у совообразных птиц / Л. В. Фоменко // Вестник КрасГАУ. - 2011. - № 12 - С. 185 - 187. 34. Фоменко Л. В. Морфофункциональная характеристика артериальных сосудов переднего отдела туловища у домашних и диких видов птиц / Л. В. Фоменко // Вестник КрасГАУ. - 2012. - № 1. - С. 132 - 135.
35. Фоменко Л. В. Видовые особенности гистологического строения артериальных сосудов плечевого пояса у курицы и цесарки / Л. В. Фоменко // Естественно-научные исследования: состояние, проблемы и перспективы: Всерос. науч. - практ. конф. - Чебоксары, 2012. - С. 12 - 17.
36. Пат. 2426519 Российская Федерация МПК Способ наливки воздухоносных мешков у птиц для определения объема [Текст] / Л. В. Фоменко, Г.А. Хонин ; заявитель и патентообладатель Ом. аграр. ун-т, Ин-т ветеринар. медицины. - № 2010108539/21; заявл. 09.03.2010; опубл. 20.08.2011, Бюл. № 23 - 1 с. : ил.
37. Фоменко Л. В. Морфология костей, мышц и сосудов плечевого сплетения птиц : монография // Л. В. Фоменко, Г. А. Хонин. - Омск : [б. и.], 2011. - 197 с.
38. Способ наливки воздухоносных мешков у птиц для определения объема : рационализаторское предложение / Л. В. Фоменко. - № 144; заявл. 26.04.2010.
1
Документ
Категория
Ветеринарные науки
Просмотров
300
Размер файла
1 002 Кб
Теги
Докторская
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа