close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

Формообразование у представителей семейства Araceae Juss. в ходе эмбриогенеза и постэмбрионального развития

код для вставкиСкачать
ФИО соискателя: Рудский Иван Вячеславович Шифр научной специальности: 03.02.01 - ботаника Шифр диссертационного совета: Д 002.211.01 Название организации: Ботанический институт им.В.Л.Комарова РАН Адрес организации: 197376, г.Санкт-Петербург, ул. Пр
Íà ïðàâàõ ðóêîïèñè
óäñêèé Èâàí Âÿ÷åñëàâîâè÷
Ôîðìîîáðàçîâàíèå ó ïðåäñòàâèòåëåé ñåìåéñòâà
Araeae Juss. â õîäå ýìáðèîãåíåçà è ïîñòýìáðèîíàëüíîãî
ðàçâèòèÿ
03.02.01 ¾Áîòàíèêà¿
Àâòîðååðàò
äèññåðòàöèè íà ñîèñêàíèå ó÷¼íîé ñòåïåíè
êàíäèäàòà áèîëîãè÷åñêèõ íàóê
Ñàíêò-Ïåòåðáóðã 2012
àáîòà âûïîëíåíà â Ôåäåðàëüíîì ãîñóäàðñòâåííîì áþäæåòíîì ó÷ðåæäåíèè íàóêè Áîòàíè÷åñêîì èíñòèòóòå èì. Â.Ë. Êîìàðîâà îññèéñêîé àêàäåìèè íàóê
Íàó÷íûé ðóêîâîäèòåëü
äîêòîð áèîëîãè÷åñêèõ íàóê, ÷ë.-êîð. ÀÍ
Áàòûãèíà Òàòüÿíà Áîðèñîâíà
Îèöèàëüíûå îïîíåíòû:
Öâåë¼â Íèêîëàé Íèêîëàåâè÷
äîêòîð áèîëîãè÷åñêèõ íàóê, ÷ë.-êîð. ÀÍ,
Ôåäåðàëüíîå
ãîñóäàðñòâåííîå
áþäæåòíîå
ó÷ðåæäåíèè íàóêè Áîòàíè÷åñêèé èíñòèòóò
èì. Â.Ë. Êîìàðîâà îññèéñêîé àêàäåìèè íàóê, ãëàâíûé íàó÷íûé ñîòðóäíèê
Âèøíÿêîâà Ìàðãàðèòà Ààíàñüåâíà
äîêòîð áèîëîãè÷åñêèõ íàóê, ïðîåññîð,
ÍÓ Âñåðîññèéñêèé íàó÷íî-èññëåäîâàòåëüñêèé
èíñòèòóò àñòåíèåâîäñòâà èìåíè Í.È. Âàâèëîâà îññèéñêîé àêàäåìèè ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ íàóê, çàâåäóþùèé îòäåëîì
Âåäóùàÿ îðãàíèçàöèÿ
Ôåäåðàëüíîå ãîñóäàðñòâåííîå áþäæåòíîå îáðàçîâàòåëüíîå ó÷ðåæäåíèå âûñøåãî ïðîåññèîíàëüíîãî îáðàçîâàíèÿ Ìîñêîâñêèé ãîñóäàðñòâåííûé óíèâåðñèòåò èìåíè Ì.Â. Ëîìîíîñîâà
Çàùèòà ñîñòîèòñÿ 12 äåêàáðÿ 2012 ãîäà â 14:00 íà çàñåäàíèè äèññåðòàöèîííîãî ñîâåòà Ä 002.211.01
ïðè Ôåäåðàëüíîì ãîñóäàðñòâåííîì áþäæåòíîì ó÷ðåæäåíèè íàóêè Áîòàíè÷åñêîì èíñòèòóòå
èìåíè Â.Ë. Êîìàðîâà îññèéñêîé àêàäåìèè íàóê ïî àäðåñó:
197376, ã. Ñàíêò-Ïåòåðáóðã, óë. Ïðîåññîðà Ïîïîâà, ä. 2
òåë. (812) 372 54 06, àêñ (812) 372 54 43
Ñ äèññåðòàöèåé ìîæíî îçíàêîìèòüñÿ â áèáëèîòåêå Ôåäåðàëüíîãî ãîñóäàðñòâåííîãî áþäæåòíîãî ó÷ðåæäåíèÿ íàóêè Áîòàíè÷åñêîãî èíñòèòóòà èìåíè Â.Ë. Êîìàðîâà îññèéñêîé àêàäåìèè íàóê
Àâòîðååðàò ðàçîñëàí 22 îêòÿáðÿ 2012 ã.
Ó÷¼íûé ñåêðåòàðü
Ñèçîíåíêî
äèññåðòàöèîííîãî ñîâåòà
Îëüãà Þðüåâíà
êàíäèäàò áèîëîãè÷åñêèõ íàóê
Îáùàÿ õàðàêòåðèñòèêà ðàáîòû
Àêòóàëüíîñòü èññëåäîâàíèÿ.
Òðàíñîðìàöèÿ íàñëåäñòâåííîé èíîðìàöèè â ïðî-
ñòðàíñòâåííóþ ñòðóêòóðó îðãàíèçìà ýòî öåíòðàëüíûé âîïðîñ ñîâðåìåííîé áèîëîãèè ðàçâèòèÿ.  îòëè÷èå îò áîëüøèíñòâà æèâîòíûõ ó ðàñòåíèé íå ïðîèñõîäèò îäíîìîìåíòíîãî îáðàçîâàíèÿ îñíîâíûõ îðãàíîâ òåëà. Îäíàêî, ýìáðèîãåíåç è ïåðâûå ýòàïû ïîñòýìáðèîíàëüíîãî ðàçâèòèÿ ÿâëÿþòñÿ îïðåäåëÿþùèìè â ñòðóêòóðíîì îòíîøåíèè ó âñåõ âûñøèõ ðàñòåíèé.
Ñïåöèèêà ýòèõ ýòàïîâ îíòîãåíåçà çàêëþ÷àåòñÿ â òîì, ÷òî ó íîâîãî ðàñòåíèÿ ïðîèñõîäèò
çàêëàäêà àïèêàëüíî-áàçàëüíîé îñè è îñíîâíûõ îáðàçîâàòåëüíûõ òêàíåé ïîáåãà è ãëàâíîãî
êîðíÿ (ßêîâëåâ, 1960; J
urgens, 2003; Laux et al, 2004). Ôîðìîîáðàçîâàòåëüíûå ïðîöåññû íà
ïîñëåäóþùèõ ýòàïàõ ðàçâèòèÿ îáóñëîâëåíû, ãëàâíûì îáðàçîì, äåÿòåëüíîñòüþ è ïðåîáðàçîâàíèÿìè óæå ñóùåñòâóþùèõ ìåðèñòåì, êîòîðûå îïðåäåëÿþò âèäîñïåöèè÷íîå àíàòîìè÷åñêîå è ìîðîëîãè÷åñêîå ñòðîåíèå òåëà ðàñòåíèÿ. Ýòî äà¼ò íàì âîçìîæíîñòü ðàññìàòðèâàòü
ïîñòýìáðèîíàëüíîå ðàçâèòèå êàê êîìáèíàòîðíîå ïðîÿâëåíèå ãèñòîãåíåòè÷åñêîé àêòèâíîñòè
êëåòî÷íûõ êîìïëåêñîâ, âîçíèêøèõ â ýìáðèîãåíåçå.
Íåñìîòðÿ íà ìíîæåñòâî ñîâðåìåííûõ ðàáîò ïî ýìáðèîëîãèè è ãåíåòèêå ðàçâèòèÿ ðàñòåíèé, îñòà¼òñÿ íåÿñíîé ñòåïåíü è ïðèíöèïû ïðåäîïðåäåëåíèÿ ïîñòýìáðèîíàëüíûõ âèäîñïåöèè÷íûõ îáðàçîâàòåëüíûõ ïðîöåññîâ ïîáåãîâîé ñèñòåìû ìîðîãåíåçîì íà ïåðâûõ ýòàïàõ ðàçâèòèÿ çàðîäûøà. Ñóùåñòâóåò äâà îñíîâíûõ ïîäõîäà, êîòîðûõ ìîæíî áûëî áû èñïîëüçîâàòü äëÿ ðåøåíèÿ âîïðîñà: ìîëåêóëÿðíî-ãåíåòè÷åñêèé è êëàññè÷åñêèé ñðàâíèòåëüíîàíàòîìè÷åñêèé. Ìîëåêóëÿðíî-ãåíåòè÷åñêèå ïîäõîäû â ñîâðåìåííîé ýâîëþöèîííîé áèîëîãèè
ðàçâèòèÿ ñòðîÿòñÿ íà âûÿâëåíèè ðåãóëÿòîðíûõ ãåíîâ, àêòèâíûõ â òå÷åíèå îïðåäåë¼ííûõ
ýòàïîâ îíòîãåíåçà ðàñòåíèÿ è ïîèñêå ãîìîëîãèé â îðãàíèçàöèè êîíòðîëÿ ìîðîãåíåòè÷åñêèõ ïðîöåññîâ ó ðàñòåíèé ðàçíûõ ãðóïï. Èìåííî ìîëåêóëÿðíî-ãåíåòè÷åñêèå ìåõàíèçìû
ãîðìîíàëüíîãî êîíòðîëÿ îðìîîáðàçîâàíèÿ â äàííûé ìîìåíò â öåíòðå âíèìàíèÿ ìíîãèõ
èññëåäîâàòåëåé (Doebley, Lukens, 1998; Friedmann et al, 2004). Êëàññè÷åñêèå ñðàâíèòåëüíûå
àíàòîìî-ìîðîëîãè÷åñêèå ïîäõîäû â èçó÷åíèè çàêîíîìåðíîñòåé ðàçâèòèÿ êëåòî÷íîé è òêàíåâîé àðõèòåêòóðû ðàñòåíèé îñíîâàíû íà âûÿâëåíèè ãîìîëîãè÷íûõ òêàíåé è îðãàíîâ. Îíè
ïîçâîëèëè â îáùèõ ÷åðòàõ âûÿâèòü ïðîèñõîæäåíèå è îñîáåííîñòè îáðàçîâàòåëüíûõ òêàíåé,
îòâåòñòâåííûõ çà ðàçâèòèå âèäîñïåöèè÷íûõ ñòðóêòóð. Ê ñîæàëåíèþ, â ÷èñòîì âèäå íè
îäèí èç ýòèõ ïîäõîäîâ íå ìîæåò áûòü èñïîëüçîâàí äëÿ âûÿâëåíèÿ âèäîñïåöèè÷íîé ýìáðèîíàëüíîé äåòåðìèíàöèè îáðàçîâàòåëüíûõ ïðîöåññîâ â ïîáåãîâîé ñèñòåìå ðàñòåíèé. Ïåðâûé èç-çà îãðàíè÷åííîñòè â ïðèìåíèìîñòè òîëüêî ê ìîäåëüíûì ðàñòåíèÿì, âòîðîé ïî ïðè÷èíå
òðóäíîñòè â èäåíòèèêàöèè è ñîïîñòàâëåíèè îäíîèì¼ííûõ ñòðóêòóð çàðîäûøà è ïîáåãîâîé
ñèñòåìû â ïîñòýìáðèîíàëüíîì ðàçâèòèè ó ìíîãèõ ðàñòåíèé (Rutishauser et al, 2008).
Òàêèì îáðàçîì, äëÿ âûÿñíåíèÿ âçàèìîñâÿçè ýìáðèîíàëüíûõ è ïîñòýìáèîíàëüíûõ îáðàçîâàòåëüíûõ ïðîöåññîâ íåîáõîäèìî ïðåîäîëåòü ìåòîäè÷åñêèå òðóäíîñòè îáîèõ âûøåóïîìÿíóòûõ ïîäõîäîâ. Ìû ïðåäëàãàåì ñëåäóþùåå ðåøåíèå.  îñíîâå ìîðîãåíåòè÷åñêèõ ïðåîáðàçîâàíèé ó áîëüøèíñòâà ðàñòåíèé ëåæàò ðîñò è äåëåíèÿ êëåòîê. Êëåòî÷íûå ìåõàíèçìû îðãàíîãåíåçà, âûðàæàþùèåñÿ â ÷èñëå è îðèåíòàöèè äåëåíèé èíèöèàëüíûõ è äèåðåíöèðóþùèõñÿ
3
êëåòîê, ÿâëÿþòñÿ îáÿçàòåëüíîé ñîñòàâëÿþùåé òðàíñîðìàöèè ñóáêëåòî÷íîé ìîëåêóëÿðíîãåíåòè÷åñêîé íàñëåäñòâåííîé èíîðìàöèè â âèäîñïåöèè÷íîå àíàòîìè÷åñêîå è ìîðîëîãè÷åñêîå ñòðîåíèå ðàñòåíèÿ. Ýòè âîïðîñû äî ñèõ ïîð ÿâëÿþòñÿ ìàëî èçó÷åííûìè. Ïî íàøåìó
ìíåíèþ, íåîáõîäèìûì è àêòóàëüíûì øàãîì â ðåøåíèè âîïðîñîâ èäåíòèèêàöèè îðãàíîâ
è ïðååìñòâåííîñòè îáðàçîâàòåëüíûõ ïðîöåññîâ â õîäå îíòîãåíåçà ÿâëÿåòñÿ èçó÷åíèå êëåòî÷íûõ ìåõàíèçìîâ îðìîîáðàçîâàíèÿ, íà÷èíàÿ ñ ýêâèâàëåíòíîãî äëÿ âñåõ îäíîêëåòî÷íîãî
ñîñòîÿíèÿ çèãîòû. Êëåòî÷íûå ìåõàíèçìû ðàçâèòèÿ çàðîäûøà ó áîëüøèíñòâà ðàñòåíèé
ïðàêòè÷åñêè íå èçó÷åíû íà ãëóáèíó áîëåå ÷åì 45 êëåòî÷íûõ ãåíåðàöèé. Òàêæå, îñîáåííî
ó îäíîäîëüíûõ, íåèçó÷åííûìè îñòàþòñÿ êëåòî÷íûå ìåõàíèçìû çàëîæåíèÿ è äåÿòåëüíîñòè
àïèêàëüíîé ìåðèñòåìû ïîáåãà â õîäå ïîñòýìáðèîíàëüíîãî ðàçâèòèÿ. Ïðè÷èíó ýòîé ñèòóàöèè
ìû âèäèì, ïðåæäå âñåãî, â ñëîæíîñòè êëåòî÷íîé àðõèòåêòóðû âûñøèõ ðàñòåíèé, â ÷àñòíîñòè, îáðàçîâàòåëüíûõ òêàíåé ñåìåííûõ, è â îòñóòñòâèè óäîáíûõ ïîäõîäîâ äëÿ å¼ èçó÷åíèÿ
è îïèñàíèÿ. Òàêèì îáðàçîì, àêòóàëüíîñòü íàøåé ðàáîòû çàêëþ÷àåòñÿ â âûÿâëåíèè êëåòî÷íûõ ìåõàíèçìîâ ìîðîãåíåòè÷åñêèõ ïðîöåññîâ â õîäå ýìáðèîíàëüíîãî è ïîñòýìáðèîíàëüíîãî ðàçâèòèÿ íà ïðèìåðå îäíîäîëüíûõ öâåòêîâûõ ðàñòåíèé è â ðàçðàáîòêå íåîáõîäèìûõ äëÿ
ýòîãî ïîäõîäîâ.
Îáúåêò èññëåäîâàíèÿ.
Îáúåêòàìè íàøèõ èññëåäîâàíèé ñòàëè äâà ïðåäñòàâèòåëÿ îá-
øèðíîãî (îêîëî 200 ðîäîâ) ñåìåéñòâà Araeae Juss.:
Calla palustris
L. è
Anubias heterophylla
Shott. Èçó÷åííûå ðàñòåíèÿ îòíîñÿòñÿ ê îäíîìó ïîäñåìåéñòâó Philodendroideae (Grayum,
1990), ñõîäíû ïî ìåñòîîáèòàíèþ, íî ðàñïðîñòðàíåíû, ñîîòâåòñòâåííî, â óìåðåííûõ øèðîòàõ
ñåâåðíîãî ïîëóøàðèÿ è â òðîïèêàõ Àðèêè (Crusio, 1979). Ýòè ðàñòåíèÿ ÿâëÿþòñÿ âîäíûìè
òðàâàìè ñ ýïèãåîãåííûì êîðíåâèùåì, îáëàäàþò ñèìïîäèàëüíûì íàðàñòàíèåì. Ýìáðèîãåíåç
C. palustris
èçó÷åí ñëàáî, à ó
A. heterophylla
îí íå èçó÷àëñÿ âîîáùå. Íåñìîòðÿ íà ñòðóê-
òóðíîå ðàçíîîáðàçèå, õàðàêòåðíîå äëÿ âñåãî ñåìåéñòâà, ýòè äâà âèäà èìåþò îòíîñèòåëüíî
ñõîäíîå ñòðîåíèå ïîáåãîâûõ ñèñòåì. Èñïîëüçîâàíèå êàê ìèíèìóì äâóõ îáúåêòîâ â äàííîé
ðàáîòå áûëî íåîáõîäèìî äëÿ ïðîâåðêè äîñòîâåðíîñòè âûÿâëåííîé âçàèìîñâÿçè êëåòî÷íîé
àðõèòåêòóðû îáðàçîâàòåëüíûõ òêàíåé â õîäå ýìáðèîíàëüíîãî è ïîñòýìáðèîíàëüíîãî ðàçâèòèÿ.
Öåëü ðàáîòû:
Èçó÷åíèå è âûÿâëåíèå çàêîíîìåðíîñòåé îáðàçîâàíèÿ ïîáåãà â õîäå ýì-
áðèîãåíåçà è ïðè ïîñòýìáðèîíàëüíîì ðàçâèòèè ó ïðåäñòàâèòåëåé ñåìåéñòâà Araeae Juss.
Calla palustris
L. è
Anubias heterophylla
Shott.
Çàäà÷è:
1. àçðàáîòàòü ìåòîäèêó ðåêîíñòðóêöèè îáú¼ìíîãî ñòðîåíèÿ òêàíåé ïî ñåðèàëüíûì ñðåçàì.
2. Èçó÷èòü ðàçâèòèå çàðîäûøà îò çèãîòû äî çðåëîãî ñîñòîÿíèÿ, âêëþ÷àÿ ïðîöåññû çàëîæåíèÿ îðãàíîâ è èõ àíàòîìî-ìîðîëîãè÷åñêèå õàðàêòåðèñòèêè.
3. Îïèñàòü ìîðîãåíåç ïîáåãîâîé ñèñòåìû (íàðàñòàíèå, âåòâëåíèå, ñòàíîâëåíèå èëëîòàêñèñà è òèïîâ ëèñòüåâ) â õîäå ïðîðàñòàíèÿ è íà ïîñëåäóþùèõ ýòàïàõ îíòîãåíåçà.
4. Âûÿâèòü êëþ÷åâûå ìåõàíèçìû âîçíèêíîâåíèÿ è äåÿòåëüíîñòè îáðàçîâàòåëüíûõ òêàíåé
â õîäå ýìáðèîãåíåçà è ñòàíîâëåíèÿ âèäîñïåöèè÷íûõ ïðèçíàêîâ ïîáåãîâîé ñèñòåìû (îáðàçîâàíèå îðãàíîâ çàðîäûøà, ñòàíîâëåíèå èëëîòàêñèñà, âåòâëåíèå è ðàçíîîáðàçèå ëè4
ñòüåâ) íà êëåòî÷íîì óðîâíå.
5. Âûÿâèòü êëþ÷åâûå ìåõàíèçìû ïîääåðæàíèÿ ïðîñòðàíñòâåííî-âðåìåííîé îðãàíèçàöèè
ïîáåãîâîé ñèñòåìû â ïîñòýìáðèîíàëüíîì ðàçâèòèè íà êëåòî÷íîì óðîâíå.
6. Îöåíèòü çíà÷åíèå îðìîîáðàçîâàòåëüíûõ ïðîöåññîâ, ïðîòåêàþùèõ ïðè ýìáðèîíàëüíîì
ðàçâèòèè, äëÿ ïîñòýìáðèîíàëüíîãî ìîðîãåíåçà ïîáåãà.
àáîòà áûëà âûïîëíåíà â ëàáîðàòîðèè ýìáðèîëîãèè è ðåïðîäóêòèâíîé áèîëîãèè Áîòàíè÷åñêîãî èíñòèòóòà èì. Â.Ë. Êîìàðîâà ÀÍ, èçó÷åíèå îáúåêòîâ ñ èñïîëüçîâàíèåì êîíîêàëüíîãî ìèêðîñêîïà ïðîâîäèëîñü â öåíòðå êîëëåêòèâíîãî ïîëüçîâàíèÿ ÕÎÌÀÑ Áèîëîãè÷åñêîãî Íàó÷íî-Èññëåäîâàòåëüñêîãî èíñòèòóòà ÑÏáÓ.
Íàó÷íàÿ íîâèçíà.
 ïðåäñòàâëåííîé ðàáîòå áûë ðàçðàáîòàí è âïåðâûå ïðèìåí¼í ìåòîä
ðåêîíñòðóêöèè îáú¼ìíîãî ñòðîåíèÿ òêàíåé ïî ñåðèàëüíûì ñðåçàì, ïîçâîëÿþùèé óñòàíîâèòü
ãåíåàëîãè÷åñêèå è ïðîñòðàíñòâåííûå îòíîøåíèÿ ìåæäó êëåòêàìè îáðàçöà íà ãëóáèíó (â
ïðîøëîå) äî 15-òè êëåòî÷íûõ äåëåíèé. Ýìáðèîãåíåç
ñëåäîâàíèå ýìáðèîíàëüíîãî ðàçâèòèÿ
C. palustris
A. heterophylla
èçó÷åí âïåðâûå. Èñ-
ïîçâîëèëî íàéòè ðåøåíèå ðàíåå ñïîðíîãî
âîïðîñà î òèïå åãî ýìáðèîãåíåçà. Âïåðâûå îïèñàíà êëåòî÷íàÿ àðõèòåêòóðà àïåêñîâ ïîáåãîâ
ó C. palustris è A.
heterophylla
è âûÿâëåíà èõ îòëè÷íàÿ îò ìîäåëè òóíèêà-êîðïóñ ñåêòîðíàÿ
îðãàíèçàöèÿ, êîòîðàÿ ìîæåò áûòü ñâîéñòâåííà ìíîãèì îäíîäîëüíûì, íå òîëüêî àðîèäíûì.
Âïåðâûå äëÿ èçó÷åííûõ âèäîâ óñòàíîâëåíî îðìîîáðàçîâàòåëüíîå çíà÷åíèå ãèáåëè êëåòîê
â àïèêàëüíîé ÷àñòè çàðîäûøà íà ðàííèõ ýòàïàõ ýìáðèîãåíåçà, â äåÿòåëüíîñòè àïåêñà ïîáåãà
è ïðè îáðàçîâàíèè ëèñòîâûõ îðãàíîâ. Íà ïðèìåðå äâóõ ïðåäñòàâèòåëåé ñåìåéñòâà Araeae
ïîêàçàíà âçàèìîñâÿçü êëåòî÷íîé àðõèòåêòóðû çàðîäûøà íà ðàííèõ ñòàäèÿõ ðàçâèòèÿ, àïèêàëüíîé ìåðèñòåìû ïîáåãà è ïðîñòðàíñòâåííîé è ìåòàìåðíîé îðãàíèçàöèè ïîáåãîâîé ñèñòåìû.
Ïðàêòè÷åñêàÿ çíà÷èìîñòü.
Ïîëó÷åííûå â ðàáîòå ðåçóëüòàòû ìîãóò áûòü èñïîëüçîâà-
íû äëÿ ðåøåíèÿ óíäàìåíòàëüíûõ âîïðîñîâ ñîìàòè÷åñêîé ýâîëþöèè îäíîäîëüíûõ è öâåòêîâûõ âîîáùå. àçðàáîòàííàÿ ìåòîäèêà ìîæåò áûòü èñïîëüçîâàíà äëÿ âûÿâëåíèÿ êëåòî÷íûõ
ìåõàíèçìîâ ìîðîãåíåçà ëþáûõ îðãàíîâ, à òàêæå äëÿ àíàëèçà îòêëîíåíèé â ðàçâèòèè ìóòàíòíûõ ðàñòåíèé. Äàííàÿ ìåòîäèêà è ïîëó÷åííûå ñ å¼ ïîìîùüþ ðåçóëüòàòû ÿâëÿþòñÿ îñíîâîé äëÿ ïðèìåíåíèÿ ìàòåìàòè÷åñêèõ ïîäõîäîâ â îïèñàíèè ïðîãðàìì ðàçâèòèÿ êëåòî÷íîé
àðõèòåêòóðû ðàñòåíèé (Rudskiy, 2012). Ìàòåðèàëû äèññåðòàöèè ìîãóò áûòü èñïîëüçîâàíû â
îáðàçîâàòåëüíîì ïðîöåññå.
Àïðîáàöèÿ.
Ìàòåðèàëû, ñîäåðæàùèåñÿ â äèññåðòàöèîííîé ðàáîòå, áûëè ïðåäñòàâëåíû
íà êîíåðåíöèè, ïîñâÿù¼ííîé 200-ëåòèþ êàåäðû âûñøèõ ðàñòåíèé ÌÓ (Ìîñêâà, 26-30
ÿíâàðÿ 2004 ã.), íà Õ øêîëå ïî òåîðåòè÷åñêîé ìîðîëîãèè ðàñòåíèé ¾Êîíñòðóêöèîííûå
åäèíèöû â ìîðîëîãèè ðàñòåíèé¿ (Êèðîâ, 2-8 ìàÿ 2004 ã.), VIII Ìîëîä¼æíîé êîíåðåíöèè áîòàíèêîâ â Ñàíêò-Ïåòåðáóðãå (Ñàíêò-Ïåòåðáóðã, 17-21 ìàÿ 2004 ã.), XVII International
Botanial Congress (Vienna, Austria, Europe, July 17-23, 2005), êîíåðåíöèè ¾Áèîëîãèÿ ñòâîëîâûõ êëåòîê: óíäàìåíòàëüíûå àñïåêòû¿ (17-18 íîÿáðÿ, 2005 ã., Ìîñêâà), I International
Shool for Young Sientists ¾Embryology and biotehnology¿. 5-9 äåêàáðÿ 2005 ã. ÁÈÍ ÀÍ
(Ñàíêò-Ïåòåðáóðã), II-é ìåæäóíàðîäíîé Øêîëå äëÿ ìîëîäûõ ó÷¼íûõ ¾Ýìáðèîëîãèÿ è Áèî5
òåõíîëîãèÿ¿ (Óà, ÁÏÓ, 3-7 äåêàáðÿ 2007 ã.).
Ïóáëèêàöèè.
Ïî ìàòåðèàëàì äèññåðòàöèè îïóáëèêîâàíî 15 ðàáîò, â òîì ÷èñëå ñòàòåé â
ðåöåíçèðóåìûõ æóðíàëàõ 5, 2 èç íèõ èç ñïèñêà ÂÀÊ, â ñáîðíèêàõ ìàòåðèàëîâ íàó÷íûõ
ìåðîïðèÿòèé 9, ïðåïðèíò 1.
Ñòðóêòóðà è îáú¼ì äèññåðòàöèè.
Äèññåðòàöèÿ ñîñòîèò èç ñëåäóþùèõ ãëàâ: ââåäåíèå,
îáçîð ëèòåðàòóðû, ìàòåðèàëû è ìåòîäû, ðåçóëüòàòû, îáñóæäåíèå, âûâîäû è ñïèñîê ëèòåðàòóðû. Ñïèñîê ëèòåðàòóðû âêëþ÷àåò 249 íàèìåíîâàíèé, 209 èç êîòîðûõ íà èíîñòðàííîì
ÿçûêå. àáîòà èçëîæåíà íà 133 ñòðàíèöàõ, âêëþ÷àÿ 36 ðèñóíêîâ è òàáëèö.
Cîäåðæàíèå ðàáîòû
Îáçîð ëèòåðàòóðû
Ñîñòîèò èç ÷åòûð¼õ îñíîâíûõ ÷àñòåé.  ïåðâîé ÷àñòè ðàññìîòðåíû îñîáåííîñòè áèîëîãèè ðàçâèòèÿ è ñòðóêòóðíîå ìíîãîîáðàçèå àðîèäíûõ, âêëþ÷àÿ ìàòåðèàëû ïî èçó÷åííûì
âèäàì. Ó áîëüøèíñòâà ïðåäñòàâèòåëåé ýòîãî ñåìåéñòâà ýìáðèîíàëüíîå ðàçâèòèå ìîæåò ïðîõîäèòü â ñîîòâåòñòâèè ñ ÷åòûðüìÿ òèïàìè ýìáðèîãåíåçà ïî êëàññèèêàöèè Johansen (1950):
Caryophyllad-òèï âàðèàöèÿ Agloanema (Johansen, 1950; Êîðîáîâà, Æèíêèíà, 1990), Solanad,
Onagrad è Asterad-òèï (Grayum, 1991; Matsumoto et al, 1998). Çàðîäûø â çðåëîì ñåìåíè
êðóïíûé, ïðÿìîé, èíîãäà èçîãíóòûé.  áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ çàðîäûø äèåðåíöèðîâàí
íà çàîñòð¼ííóþ èëè ðàñøèðåííóþ ñåìÿäîëþ, êîðåøîê è ïî÷å÷êó (Âûøåíñêàÿ, 1985). Ýìáðèîãåíåç
C. palustris
ñ÷èòàåòñÿ íåîïðåäåë¼ííûì Solanad- èëè Onagrad-òèïà (Grayum, 1990,
1991).
àçíîîáðàçèå òèïîâ ëèñòüåâ è îðãàíèçàöèÿ ðîñòà ïîáåãà â ïîñòýìáðèîíàëüíîì ðàçâèòèè äåòàëüíî îïèñàíû è êëàññèèöèðîâàíû â ðàáîòàõ Ò. ýÿ (Ray, 19871988). Ñîãëàñíî
åìó ìîæíî âûäåëèòü äî øåñòè òèïîâ ëèñòîâûõ îðãàíîâ ïîáåãà, îñíîâíûìè ñðåäè êîòîðûõ
ÿâëÿþòñÿ ïðîèëë, ìîíîïîäèàëüíûé è ñèìïîäèàëüíûé ëèñòüÿ è ïîêðûâàëî. Ýïèòåòû
ìîíîïîäèàëüíûé è ñèìïîäèàëüíûé ñîãëàñíî îòå÷åñòâåííûì ìîðîëîãàì (íàïðèìåð, Ñåðåáðÿêîâ, 1952), ïðèìåíÿþòñÿ òîëüêî äëÿ îïèñàíèÿ òèïà íàðàñòàíèÿ è âîçîáíîâëåíèÿ ïîáåãà
ðàñòåíèé óìåðåííîãî êëèìàòà. Â ðàáîòàõ T.S. Ray ýòè òåðìèíû áîëåå óíèâåðñàëüíû è ïðèìåíÿþòñÿ íå òîëüêî ïðè óêàçàíèè òèïà íàðàñòàíèÿ ïîáåãà, íî è ïðè îïèñàíèè åãî îòäåëüíûõ
óçëîâ è ëèñòüåâ. Äàííûé ïîäõîä îïðàâäàí òåì, ÷òî áîëüøèíñòâî àðîèäíûõ ÿâëÿþòñÿ òðîïè÷åñêèìè ðàñòåíèÿìè, ìíîãèå èç êîòîðûõ íå èìåþò ïåðèîäîâ ïîêîÿ èëè, åñëè èìåþò, òî
íå îáðàçóþò ñïåöèàëüíûõ ëèñòîâûõ îðãàíîâ, ïîäîáíî ðàñòåíèÿì óìåðåííîãî êëèìàòà. Ò.
ýé (Ray, 19871988) ðàçðàáîòàë ïðèíÿòóþ â íàøåé ðàáîòå êëàññèèêàöèþ òèïîâ ñòðîåíèÿ
ïîáåãîâûõ ñèñòåì àðîèäíûõ, êîòîðàÿ îñíîâàíà íà îïèñàíèè ïîñëåäîâàòåëüíîñòè ëèñòîâûõ
îðãàíîâ ýëåìåíòàðíîãî ïîáåãà è ñïîñîáå åãî âîçîáíîâëåíèÿ.
Ñòðîåíèå óçëà è ìåòàìåðà ó îäíîäîëüíûõ è, â ÷àñòíîñòè, àðîèäíûõ ñ÷èòàåòñÿ ñïîðíûì:
ñóùåñòâóþò äâå òî÷êè çðåíèÿ. Ñîãëàñíî ïåðâîé, êàê è ó äâóäîëüíûõ, áîêîâàÿ ïî÷êà ïîáåãà
îäíîäîëüíûõ íàõîäèòñÿ â ïàçóõå êðîþùåãî ëèñòà, ñ êîòîðûì îíà àññîöèèðîâàíà (íàïðèìåð,
6
Sribailo, Tomlinson, 1996). Ñîãëàñíî äðóãèì âçãëÿäàì, îíà íàõîäèòñÿ ñíàðóæè îò àññîöèèðîâàííîãî ëèñòà â ïàçóõå ïðåäûäóùåãî.  êëàññè÷åñêèõ îïèñàíèÿõ ñòðóêòóðû àðîèäíûõ
(Engler, Prantl, 1889; Engler, Krause, 1912), óêàçûâàåòñÿ íàðóæíîå ïîëîæåíèå ïî÷êè ïî îòíîøåíèþ ê ñâîåìó ñîîòâåòñòâóþùåìó ëèñòó. Áîëåå ïîçäíèå äàííûå ïî çëàêàì è àðîèäíûì
ïîäòâåðæäàþò è îáîñíîâûâàþò ýòó òî÷êó çðåíèÿ (Ñåðåáðÿêîâà, 1971; Ray, 19871988).
Âî âòîðîé ÷àñòè îáçîðà ëèòåðàòóðû ïðèâåäåíû íàèáîëåå âàæíûå ñâåäåíèÿ î ñòðóêòóðíûõ
ìåõàíèçìàõ è êîíòðîëå îðìîîáðàçîâàíèÿ íà ðàçëè÷íûõ óðîâíÿõ îðãàíèçàöèè ðàñòåíèé, íà÷èíàÿ ñ äèíàìèêè ñóáêëåòî÷íûõ ñòðóêòóð â õîäå êëåòî÷íîãî ðîñòà è äåëåíèÿ è äî ðàçâèòèÿ
îðãàíîâ ïîáåãà. Ñîâðåìåííûå ìîëåêóëÿðíî-ãåíåòè÷åñêèå äàííûå ïî êëåòî÷íûì ìåõàíèçìàì
è êîíòðîëþ ðàçâèòèÿ ïîëó÷åíû èñêëþ÷èòåëüíî íà íåìíîãî÷èñëåííûõ ìîäåëüíûõ îáúåêòàõ,
òàêèõ êàê Zea è Arabidopsis. Â íàøåé ðàáîòå ýòè ñâåäåíèÿ èñïîëüçîâàëèñü äëÿ ñîïîñòàâëåíèÿ
ñ ñîáñòâåííûìè äàííûìè, ïîñêîëüêó àíàëîãè÷íûå èññëåäîâàíèÿ ïðîâåñòè íà ïðåäñòàâèòåëÿõ
ñåìåéñòâà Araeae ïîêà íå ïðåäñòàâëÿåòñÿ âîçìîæíûì.
Òðåòüÿ ÷àñòü îáçîðà ëèòåðàòóðû ïîñâÿùåíà àíàëèçó ìåòîäîëîãèè îïèñàíèÿ è èíòåãðàöèè ñòðóêòóðíûõ äàííûõ, ïîëó÷åííûõ ïðè èññëåäîâàíèè ðàçëè÷íûõ óðîâíåé îðãàíèçàöèè
ðàñòåíèé ñ ïîìîùüþ ðàçëè÷íûõ ïîäõîäîâ.  ïðîöåññå èçó÷åíèÿ âñåãäà ñîçäà¼òñÿ èñêóññòâåííîå ïðåäñòàâëåíèå îáúåêòà, ïîçâîëÿþùåå åãî àäåêâàòíî àíàëèçèðîâàòü è ïîëó÷àòü äàííûå
â óäîáíîé äëÿ âîñïðèÿòèÿ îðìå. Ïðèìåíåíèå ðàçíûõ ïîäõîäîâ ïðè èçó÷åíèè îäíîãî îáúåêòà äà¼ò íàèáîëåå öåëîñòíóþ êàðòèíó åãî ñòðóêòóðû è ðàçâèòèÿ, íî çà÷àñòóþ ïîëó÷àþòñÿ
ïëîõî ñîïîñòàâèìûå äàííûå. Çäåñü ðàññìîòðåíû îñíîâíûå èñïîëüçóåìûå âèäû ïðåäñòàâëåíèé ñòðóêòóðû è ïðîöåññîâ ðàçâèòèÿ ðàñòåíèé. Â ñðàâíèòåëüíîé àíàòîìèè, ýìáðèîëîãèè è
ìîðîëîãèè ðàñòåíèé èñïîëüçóþòñÿ ãðàè÷åñêèå è ëåêñè÷åñêèå ïðåäñòàâëåíèÿ îáúåêòîâ.
Îäíàêî, ðèñóíêè, ñõåìû è îïèñàíèÿ òêàíåé, íàïðèìåð, â êëàññè÷åñêîé àíàòîìèè íå ÿâëÿþòñÿ ïðÿìûì âîñïðîèçâåäåíèåì ãèñòîëîãè÷åñêèõ ñðåçîâ. Îíè óæå ÿâëÿþòñÿ ðåçóëüòàòîì
àíàëèçà è îáîáùåíèÿ èçó÷åííîãî ìàòåðèàëà (Âîðîíèí, 1969).  ñîâðåìåííîé áèîëîãèè ðàçâèòèÿ â áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ ïðèìåíÿþòñÿ èíîðìàöèîííûå ïðåäñòàâëåíèÿ ìîðîãåíåòè÷åñêèõ ïðîöåññîâ. Òàê, ýìáðèîíàëüíîå ðàçâèòèå, îðãàíîãåíåç è òêàíåâàÿ äèåðåíöèàöèÿ
ïðåäñòàâëÿþòñÿ êàê ïîñëåäîâàòåëüíîñòü âî âðåìåíè íàêëàäûâàþùèõñÿ äðóã íà äðóãà ïîëÿðèçàöèé, ãðàäèåíòîâ ìîðîãåíîâ, ñëóæàùèõ ñèãíàëîì äëÿ çàïóñêà èëè îñòàíîâêè ñïåöèè÷íûõ ïðîöåññîâ êëåòî÷íûõ äåëåíèé è ðîñòà (J
urgens, 2003; Laux et al, 2004). Èíûìè
ñëîâàìè, îñíîâíûìè ñòðóêòóðíûìè ñâåäåíèÿìè îá îáúåêòå ÿâëÿþòñÿ èåðàðõè÷åñêèå ñïèñêè
(ìîëåêóëÿðíî-ãåíåòè÷åñêèõ) àêòîðîâ, à ïîðÿäîê èõ çàìåíû âî âðåìåíè îòðàæàåò ðàçâèòèå
îðãàíèçìà. Ñîâîêóïíîñòü ïîäîáíûõ ñèãíàëîâ èëè ìîðîãåíåòè÷åñêèõ ïîëåé íàçûâàåòñÿ ïîçèöèîííîé èíîðìàöèåé, â ñîîòâåòñòâèè ñ êîòîðîé ïðîõîäèò ìîðîãåíåç. Îäíàêî, ñëîæíîñòü
êëåòî÷íîé àðõèòåêòóðû ðàçâèâàþùåãîñÿ çàðîäûøà è àïåêñà ïîáåãà ó èçó÷åííûõ ðàñòåíèé,
ïî íàøåìó ìíåíèþ, òðåáóåò ïðèìåíåíèÿ ìàòåìàòè÷åñêèõ ïîäõîäîâ è èñïîëüçîâàíèÿ áîëåå
øèðîêîãî ñïåêòðà îòíîøåíèé ìåæäó îáúåêòàìè.
 çàêëþ÷èòåëüíîé ÷àñòè ðàññìîòðåíà àêòóàëüíîñòü íàñòîÿùåé ðàáîòû â ñâåòå èñòîðè÷åñêè ñëîæèâøèõñÿ ñîâðåìåííûõ âçãëÿäîâ íà êëåòî÷íûå ìåõàíèçìû ìîðîãåíåòè÷åñêèõ
ïðîöåññîâ. Ê ñîæàëåíèþ, çà÷àñòóþ ìíîãèå ìîðîëîãè÷åñêèå è àíàòîìè÷åñêèå ðàáîòû êàê
7
íà÷àëà XX âåêà, òàê è íàøèõ ñîâðåìåííèêîâ, ñâÿçàííûå ñ êëåòî÷íûìè ìåõàíèçìàìè îðìîîáðàçîâàíèÿ, íå èñïîëüçóþòñÿ èëè èãíîðèðóþòñÿ â ìîëåêóëÿðíî-ãåíåòè÷åñêèõ èññëåäîâàíèÿõ. Âîçìîæíî, îñíîâíîé ïðè÷èíîé ýòîãî ÿâëÿåòñÿ ñëîæíîñòü êëåòî÷íîé àðõèòåêòóðû
áîëüøèíñòâà ðàñòåíèé è îãðàíè÷åííîñòü ìíîãèõ èññëåäîâàíèé òîëüêî ìîäåëüíûìè âèäàìè ðàñòåíèé. Òàêèì îáðàçîì, íà ñåãîäíÿøíèé äåíü èçó÷åíû èìåííî îòíîñèòåëüíî ïðîñòûå
ñèñòåìû èç íåáîëüøîãî ÷èñëà êëåòîê ó ìîäåëüíûõ ðàñòåíèé, à êëåòî÷íûå ìåõàíèçìû îðãàíîãåíåçà è ðàçâèòèÿ çàðîäûøà ïîñëå ÷åòâ¼ðòîéïÿòîé êëåòî÷íîé ãåíåðàöèè òàê è îñòàþòñÿ
íåèçó÷åííûìè äëÿ áîëüøèíñòâà ðàñòåíèé. Î÷åâèäíî, ÷òî ñëîæèëèñü äâà ïðèíöèïèàëüíî
ðàçíûõ íàó÷íûõ ïîäõîäà, äàþùèõ ðàçíûé ðåçóëüòàò: ñèñòåìíûé èëè àíàëèòè÷åñêèé, êîãäà
ïî ìíîæåñòâó äàííûõ ïðîèçâîäèòñÿ ïîèñê âçàèìîñâÿçåé ìåæäó ñîñòàâëÿþùèìè ýëåìåíòàìè
è ñòðîèòñÿ îðìàëèçîâàííàÿ ìîäåëü (ñèñòåìà) ðàçâèòèÿ ñòðóêòóðû, ñîõðàíÿþùàÿ ýòè îòíîøåíèÿ, è êà÷åñòâåííûé èëè ðåäóêöèîíèñòñêèé, êîãäà âñå óñèëèÿ íàïðàâëåíû íà ïîèñê
ñàìîãî íèçêîîðãàíèçîâàííîãî êëþ÷åâîãî àêòîðà (âåùåñòâà), âîçäåéñòâèå êîòîðîãî ìîæåò ïîâëèÿòü íóæíûì îáðàçîì íà îïðåäåë¼ííóþ ñòðóêòóðó áîëåå âûñîêîé îðãàíèçàöèè. Ìû
ïðèäåðæèâàåìñÿ ïåðâîãî ïðèíöèïà ïðè ïîñòàíîâêå ñâîèõ èññëåäîâàíèé. Íåìíîãèìè íàèáîëåå ãëóáîêèìè ðàçðàáîòêàìè â ñèñòåìíîì íàïðàâëåíèè èññëåäîâàíèé ÿâëÿþòñÿ ðàáîòû Ò.Á.
Áàòûãèíîé, ãäå ðàçâèòèå çàðîäûøà ðàññìàòðèâàåòñÿ êàê íåîòúåìëåìàÿ ÷àñòü áîëåå îáùèõ
ðåïðîäóêòèâíûõ ïðîöåññîâ, âêëþ÷àÿ ðàçâèòèå ðåïðîäóêòèâíûõ îðãàíîâ â öåëîì è ïîñòýìáðèîíàëüíîå ðàçâèòèå (Áàòûãèíà, 1974, 2011).
Ìàòåðèàëû è ìåòîäû
Çðåëûå ñåìåíà, ïëîäû íà ðàçíûõ ñòàäèÿõ ñîçðåâàíèÿ, ïðîðîñòêè è ðàãìåíòû îáëèñòâåííûõ êîðíåâèù
Calla palustris
áûëè ñîáðàíû äëÿ èêñàöèè â íåáîëüøèõ çàáîëî÷åííûõ
ïðèðîäíûõ âîäî¼ìàõ â îêðåñòíîñòÿõ ïîñ. Òðóáíèêîâ Áîð (Òîñíåíñêèé ð-í Ëåíèíãðàäñêîé
îáë.) è ïîñ. ×êàëîâñêèé (Ëîóõñêèé ð-í ðåñï. Êàðåëèÿ) â òå÷åíèå 20002008 ãã. Äëÿ ïîëó÷åíèÿ ïðîðîñòêîâ â èñêóññòâåííûõ óñëîâèÿõ çðåëûå ñåìåíà áûëè ñîáðàíû â ïðèðîäå ïîñëå
ñõîäà ñíåãà è ïðîðàùèâàëèñü â ëàáîðàòîðíûõ óñëîâèÿõ ïðè 20◦ C.
àñòåíèÿ
Anubias heterophylla
ñîäåðæàëèñü â âîäíûõ îðàíæåðåÿõ áîòàíè÷åñêèõ ñàäîâ
ÑÏáÓ è ÁÈÍ ÀÍ ïðè òåìïåðàòóðå 20 − 30◦ Ñ, ãäå åæåãîäíî öâåëè â òå÷åíèå ïðîäîëæèòåëüíîãî âðåìåíè. Âî âðåìÿ öâåòåíèÿ ðàñòåíèé ïðîèçâîäèëîñü èñêóññòâåííîå îïûëåíèå.
Çðåëûå ñåìåíà ïðîðàùèâàëèñü â ëàáîðàòîðíûõ óñëîâèÿõ ïðè 25◦ C. Ñáîð äëÿ èêñàöèè ñîçðåâàþùèõ ñåìÿí, ïðîðîñòêîâ è ðàãìåíòîâ êîðíåâèù ïðîèçâîäèëñÿ ñ 2000 ïî 2006 ãã.
 êà÷åñòâå èêñàòîðà äëÿ èñïîëüçîâàíèÿ ìàòåðèàëà â ñêàíèðóþùåé ýëåêòðîííîé è ñâåòîâîé ìèêðîñêîïèè ïðîõîäÿùåãî ñâåòà èñïîëüçîâàëñÿ èêñàòîð ÔÀÀ (îðìàëèí 40 % 7: óêñóñíàÿ êèñëîòà 98 % 7: ýòèëîâûé ñïèðò 70 % 100 îáú¼ìíûõ ÷àñòåé). Äëÿ ïðèìåíåíèÿ êîíîêàëüíîé ìèêðîñêîïèè èñïîëüçîâàëñÿ ñïåöèàëüíûé èêñàòîð: 4 % ðàñòâîð
îðìàëèíà íà 0,2 Ì îñàòíîì áóåðå (PBS, Sigma P4417). Äëÿ èñïîëüçîâàíèÿ îáðàçöîâ
â òðàíñìèññèîííîé ýëåêòðîííîé ìèêðîñêîïèè èñïîëüçîâàëè ðàñòâîð 2.5% îðìàëüäåãèäà è
2% ãëþòàðàëüäåãèäà â 0.1 M îñàòíîì áóåðå.
Äëÿ íàáëþäåíèÿ è äîêóìåíòèðîâàíèÿ îáúåêòîâ ñ ïîìîùüþ ñîîòâåòñòâóþùèõ ìåòîäîâ
8
ìèêðîñêîïèè èñïîëüçîâàëèñü ñëåäóþùèå ìèêðîñêîïû: Axioplan 2 imaging-e mot (Carl Zeiss)
è öèðîâàÿ îòîêàìåðà Nikon D-70 (Nikon); DMI 6000 CS (Leia) è ëàçåðíàÿ êîíîêàëüíàÿ
ñèñòåìà TCS SP-5 (Leia); JSM 35 (JSM); Hitahi-H600 (Hitahi).
åçóëüòàòû
Îáú¼ìíàÿ ðåêîíñòðóêöèÿ òêàíåé è îïèñàíèå êëåòî÷íîé àðõèòåêòóðû
Ýòîò ìåòîä áûë ðàçðàáîòàí ñïåöèàëüíî äëÿ âûïîëíåíèÿ çàäà÷ äàííîé ðàáîòû. Íà ïåðâîì
ýòàïå ïðîèçâîäèòñÿ âîññîçäàíèå îáú¼ìíîãî ñòðîåíèÿ âñåõ êëåòîê è âíåøíåé îðìû èçó÷àåìîãî îáðàçöà òêàíè (çàðîäûøà) â âèðòóàëüíîì òð¼õìåðíîì ïðîñòðàíñòâå ïî ñåðèàëüíûì
îïòè÷åñêèì ñðåçàì. Íà âòîðîì ýòàïå ïðîèçâîäèòñÿ àíàëèç îðìû è îêðóæåíèÿ (ñìåæíîñòè) êàæäîé îòäåëüíîé êëåòêè.  õîäå ýòîãî àíàëèçà óñòàíîâëèâàëèñü ãåíåàëîãè÷åñêèå ñâÿçè
ìåæäó âñåìè êëåòêàìè îáðàçöà.
A
B
C
D
Oáú¼ìíàÿ ðåêîíñòðóêöèÿ òêàíåé. A îïòè÷åñêèé ñðåç îáðàçöà. B îáâåä¼ííûå êîíòóðû
êëåòîê. C ðåø¼ò÷àòûé êàðêàñ îäíîé èç êëåòîê. D êëåòêè ñ ãåíåðèðîâàííîé ïîâåðõíîñòüþ.
Ìàñøòàáíàÿ ëèíåéêà 10 ìêì.
èñ. 1:
Ôîòîãðàèè îïòè÷åñêèõ ñðåçîâ èñïîëüçîâàëèñü äëÿ ïîëó÷åíèÿ êîíòóðîâ êëåòîê (èñ. 1A,
B). Êîíòóðû êëåòîê âñåõ îïòè÷åñêèõ ñðåçîâ èçó÷àåìîãî îáúåêòà èìïîðòèðîâàëèñü è îáðàáàòûâàëèñü â ðåäàêòîðå òð¼õìåðíîé âåêòîðíîé ãðàèêè 3DSMax 7.0 (Autodesk). Èç êîíòóðîâ
ïðè ïîìîùè âåðòèêàëüíûõ ñïëàéíîâ ñîçäàâàëñÿ ðåø¼ò÷àòûé êàðêàñ, ïî êîòîðîìó ãåíåðèðîâàëàñü ïîâåðõíîñòü êàæäîé êëåòêè (èñ. 1C, D). Äëÿ ñîçäàíèÿ áîëåå ðåàëèñòè÷íîé âèçóà9
ëèçàöèè îáúåêòîâ èñïîëüçîâàëèñü ñïåöèàëüíûå ìàòåðèàëû è îñâåùåíèå ñöåíû (èñ. 2A, C).
Òàêæå ïðè ïîìîùè ýòîé æå ïðîãðàììû ïðîâîäèëñÿ ïîñëåäóþùèé àíàëèç îðìû êëåòîê.
Ìåòîä âûÿâëåíèÿ ãåíåàëîãèè êëåòîê áûë ðàçðàáîòàí íà îñíîâå çàêîíîìåðíîñòåé îáú¼ìíîãî
ðîñòà òêàíåé, óñòàíîâëåííûõ R. Korn (1974) è áîëåå ðàííèìè êëàññè÷åñêèìè èññëåäîâàíèÿìè. åíåàëîãèÿ êëåòîê îïèñûâàëàñü â âèäå ãðàà ãåíåàëîãè÷åñêîãî äåðåâà, âåðøèíàì
êîòîðîãî ñîîòâåòñòâîâàëè êëåòêè òêàíè, à ð¼áðà ñîåäèíÿëè âåðøèíû, ñîîòâåòñòâóþùèå ìàòåðèíñêèì è äî÷åðíèì êëåòêàì (èñ. 2B, D). Áîëåå ïîäðîáíîå îïèñàíèå ýòîé ìåòîäèêè îïóáëèêîâàíî â ñòàòüå Rudskiy, Khodorova, 2012. Äëÿ óñòàíîâëåíèÿ çàêîíîìåðíîñòåé ðàçâèòèÿ
êëåòî÷íîé àðõèòåêòóðû ïðîèçâîäèëîñü ïîâåðøèííîå ñîïîñòàâëåíèå ãåíåàëîãè÷åñêèõ äåðåâüåâ è ïðîñòðàíñòâåííîé ñìåæíîñòè êàæäîé êëåòêè îáðàçöà (èñ. 2E).
A
C
05
75
86
06
17
83
iq
1
28
73
87
6
44nu- 36
h
4
iq
15
h
29
9
39
S
S
17
B
06
17
28
1
P
X
19
05
D
Y
44nu-
73
4
29
h
iq
86
05
6
S
28
U
83
15
V
87
75
08
9
Z
P
E
Q
Cells, merophytes
7 celled
06
17
1
28
05
4
6
17 celled
28
U
Q
M
N
h
S
48
36
Y
X
Embryo
39
N
M
17
iq
19
h
S
Z
åêîíñòðóêöèÿ ãåíåàëîãèè êëåòîê è èäåíòèèêàöèÿ êëåòî÷íûõ ëèíèé íà ïðèìåðå äâóõ
çàðîäûøåé C. palustris. A 7-ìè êëåòî÷íûé çàðîäûø è B ãåíåàëîãèÿ åãî êëåòîê. C 17-òè êëåòî÷íûé çàðîäûø è D ãåíåàëîãèÿ åãî êëåòîê. E òàáëèöà ñîîòâåòñòâèÿ êëåòîê äâóõ çàðîäûøåé.
S ñóñïåíçîð, h ãèïîèçàðíàÿ êëåòêà, iq èíèöèàëü êâàäðàíòîâ. Ìàñøòàáíàÿ ëèíåéêà 10 ìêì.
èñ. 2:
Calla palustris
L.
àçâèòèå áëàñòîìåðîâ.
Çèãîòà èìååò âûòÿíóòóþ â ìèêðîïèëÿðíî-õàëàçàëüíîì íàïðàâ-
ëåíèè îðìó, ÿäðî ðàñïîëàãàåòñÿ â å¼ õàëàçàëüíîé (àïèêàëüíîé) ÷àñòè. Äåëåíèå çèãîòû,
ñîãëàñíî îáú¼ìíîé ðåêîíñòðóêöèè è ãèñòîëîãè÷åñêèì äàííûì, ïîïåðå÷íîå (èñ. 3A). Äàëåå
àïèêàëüíàÿ êëåòêà äåëèòñÿ íàêëîííîé ïåðåãîðîäêîé ê àïèêàëüíî-áàçàëüíîé îñè (èñ. 3B). Â
ðåçóëüòàòå ýòîãî äåëåíèÿ îäíà èç êëåòîê ñòàíîâèòñÿ êëèíîâèäíîé è íå ïðèíèìàåò ó÷àñòèå â
îáðàçîâàíèè êâàäðàíòîâ è îêòàíòîâ. Âòîðàÿ êëåòêà ïîòîìîê àïèêàëüíîé, äåëèòñÿ äâàæäû
10
ïðîäîëüíî îñè çàðîäûøà ñ îáðàçîâàíèåì áëèçêèõ ïî ðàçìåðó êâàäðàíòîâ (èñ. 3CD). Êàæäûé êâàäðàíò ïðåòåðïåâàåò äåëåíèå ïîïåðå÷íîå îñè çàðîäûøà, ïðèâîäÿùåå ê âîçíèêíîâåíèþ
âîñüìè îêòàíòîâ (èñ. 3E).  ñåêòîðå êàæäîãî êâàäðàíòà âåðõíèå è íèæíèå îêòàíòû îòëè÷àëèñü ðàçìåðàìè è ïîëîæåíèåì èõ ñìåæíûõ ñòåíîê ïî âûñîòå âäîëü àïèêàëüíî-áàçàëüíîé
îñè, ïîýòîìó âûðàæåííîé äâîéíîé ÿðóñíîñòè îáðàçîâàâøèõñÿ îêòàíòîâ íå íàáëþäàëîñü.
A
B
C
D
iq
ca
h
P
X
Y
cb
M
cb
Q
N
h
h
S
E
S
G
F
iq
o1
o3
iq
o2
h
h
o4
S
S
S
àçâèòèå áëàñòîìåðîâ ó C. palustris. A äåëåíèå çèãîòû. B íàêëîííîå äåëåíèå àïèêàëüíîé êëåòêè (a ). C îáðàçîâàíèå ïðåäøåñòâåííèêîâ êâàäðàíòîâ (Y, X ). D îáðàçîâàíèå
êâàäðàíòîâ (M, N, P, Q ). E îáðàçîâàíèå îêòàíòîâ (o 14, ïîêàçàíû òîëüêî â äâóõ êâàäðàíòàõ). F,
G ðàçâèòèå ãèïîèçàðíûõ êâàäðàíòîâ è ñóñïåíçîðà (S ). b áàçàëüíàÿ êëåòêà, h ãèïîèçàðíàÿ
êëåòêà, iq èíèöèàëü êâàäðàíòîâ.
èñ. 3:
Êëèíîâèäíàÿ êëåòêà ÿâëÿåòñÿ ãèïîèçàðíîé, êàê áûëî âûÿñíåíî ïðè èçó÷åíèè áîëåå
ïîçäíèõ ñòàäèé ðàçâèòèÿ çàðîäûøà. Ñîãëàñíî ðåêîíñòðóêöèè 17-òè êëåòî÷íîãî çàðîäûøà,
îíà ïðåòåðïåâàåò ïðîäîëüíîå àïèêàëüíî-áàçàëüíîé îñè çàðîäûøà äåëåíèå, êîòîðîå äåëèò å¼
íà äâå ïî÷òè ðàâíûå êëåòêè (èñ. 3F). Íà ñëåäóþùåé êëåòî÷íîé ãåíåðàöèè âîçíèêàþò ÷åòûðå êëåòêè (ãèïîèçàðíûå êâàäðàíòû), êîòîðûå íå îáðàçóþò îáùèé ÿðóñ. Äâà ãèïîèçàðíûõ êâàäðàíòà îáðàçóþòñÿ â ðåçóëüòàòå ïðîäîëüíîãî îòíîñèòåëüíî àïèêàëüíî-áàçàëüíîé îñè
çàðîäûøà äåëåíèÿ, à äâà äðóãèå â ðåçóëüòàòå ïîïåðå÷íîãî (èñ. 3G). Êàê ïîêàçàëî èññëåäîâàíèå áîëåå ðàçâèòûõ çàðîäûøåé, îðèåíòàöèÿ ïåðâîãî ïðîäîëüíîãî äåëåíèÿ ãèïîèçàðíîé
êëåòêè ìîæåò áûòü ðàçëè÷íîé (èñ. 4B). Îáùèé âèä çàðîäûøåé íà ñòàäèè áëàñòîìåðîâ è
ãåíåàëîãèÿ èõ êëåòîê, íà îñíîâå êîòîðûõ ïîëó÷åíû âûøåóïîìÿíóòûå äàííûå, ïðåäñòàâëåíû
íà èñ. 2.
àçâèòèå ãëîáóëÿðíîãî çàðîäûøà.
Àíàëèç ãåíåàëîãèè è ñìåæíîñòè êëåòîê 17-òè
êëåòî÷íîãî çàðîäûøà ïîêàçàë, ÷òî âíóòðåííèå êëåòêè íå ïîÿâèëèñü äàæå ïîñëå âòîðîé ãåíåðàöèè äåëåíèé îêòàíòîâ. Âîçìîæíî, îáðàçîâàíèå êëåòîê âíóòðåííèõ òêàíåé (íå èìåþùèõ
êîíòàêòà ñ îêðóæàþùåé çàðîäûø ñðåäîé) ïðîèñõîäèò ïî-ðàçíîìó äëÿ êàæäîãî îêòàíòà.
Ïîñêîëüêó îêòàíòû âîçíèêàëè èç êâàäðàíòîâ ðàçëè÷íûìè ñïîñîáàìè â îòíîøåíèè èõ ñìåæíîñòè ê îêðóæàþùèì êëåòêàì, äåëåíèÿ è èõ ÷èñëî, ïðèâîäÿùèå ê îáðàçîâàíèþ âíóòðåííèõ
11
êëåòîê, äëÿ êàæäîãî îêòàíòà òîæå ìîãóò îòëè÷àòüñÿ.
Èçó÷åíèå êëåòî÷íîé àðõèòåêòóðû ãëîáóëÿðíîãî çàðîäûøà
C. palustris
ïðîâîäèëîñü íà
èíòàêòíûõ çàðîäûøàõ ñ èñïîëüçîâàíèåì êîíîêàëüíîé ìèêðîñêîïèè. Òêàíè ãëîáóëÿðíîãî çàðîäûøà áûëè ãåòåðîãåííû ïî ñòðóêòóðå ìåðîèòîâ è èìåëè ñåêòîðàëüíîå ñòðîåíèå.
Ïî î÷åðòàíèÿì êëåòî÷íûõ ñòåíîê íà âçàèìíî ïåðïåíäèêóëÿðíûõ îïòè÷åñêèõ ñðåçàõ ìîæíî
âûäåëèòü îòäåëüíûå ìåðîèòû, êîòîðûå èìåþò îáùåå ïðîèñõîæäåíèå îò îïðåäåë¼ííûõ îêòàíòîâ è êâàäðàíòîâ (èñ. 4A). Íà ïîïåðå÷íûõ îïòè÷åñêèõ ñðåçàõ ïî âñåé âûñîòå çàðîäûøà,
âêëþ÷àÿ ãèïîèçàðíûå êëåòêè, âûäåëÿþòñÿ ìåðîèòû ñ ïðåîáëàäàíèåì àíòèêëèíàëüíûõ
äåëåíèé. Îíè ðàñïîëàãàþòñÿ ïî ñòîðîíàì çàðîäûøà è â íèõ íàáëþäàåòñÿ äèåðåíöèðîâàííûå ýïèäåðìà è ãèïîäåðìà (èñ. 4A, B). Ìåæäó ýòèìè ëàòåðàëüíûìè ìåðîèòàìè ðàñïîëàãàþòñÿ ðÿäû öåíòðàëüíûõ ìåðîèòîâ, ÷èñëåííîñòü êîòîðûõ âàðüèðóåò.  íèõ ïðåîáëàäàþò
ïåðèêëèíàëüíûå äåëåíèÿ êëåòîê (èñ. 4A, B).
A
B
cm
cm
C
lm
cm
lm
lm
lm
lm
cm
lm
lm
lm
z
h
cm
cm
lm
lm
cm
iq
cm
cm
cm
lm
sa
h
lm
cm
S
Êëåòî÷íàÿ àðõèòåêòóðà ãëîáóëÿðíîãî çàðîäûøà C. palustris. A ïðîäîëüíûé îïòè÷åñêèé
ñðåç çàðîäûøà â ïëîñêîñòè XY. Ïóíêòèð ãðàíèöû ìåðîèòîâ è ïëîñêîñòè äðóãèõ èçó÷åííûõ
îïòè÷åñêèõ ñðåçîâ. B ðàñïîëîæåíèå îñíîâíûõ ìåðîèòîâ àïèêàëüíîé (äâà ñåêòîðà ñðåäíåé ÷àñòè)
è ãèïîèçàðíîé îáëàñòåé çàðîäûøà. Ñ ðàñïîëîæåíèå îñíîâíûõ ìåðîèòîâ â àïèêàëüíîé ÷àñòè
íà ïîïåðå÷íîì ñðåçå. sa âîçìîæíàÿ îáëàñòü èíèöèàëüíûõ òêàíåé àïåêñà ïîáåãà, S - ñóñïåíçîð, iq èíèöèàëü êâàäðàíòîâ, h ãèïîèçàðíàÿ êëåòêà, m öåíòðàëüíûå è lm ëàòåðàëüíûå ìåðîèòû.
Ìàñøòàáíàÿ ëèíåéêà 10 ìêì.
èñ. 4:
èïîèçàðíûå êâàäðàíòû ÿâëÿþòñÿ èíèöèàëüíûìè äëÿ äâóõ îñíîâíûõ ãèïîèçàðíûõ
ìåðîèòîâ. Äâà êâàäðàíòà, âîçíèêøèå â ðåçóëüòàòå ïîïåðå÷íîãî äåëåíèÿ êëåòêè-ïðåäøåñòâåííèêà, îáðàçóþò öåíòðàëüíûé ãèïîèçàðíûé ìåðîèò, èç êîòîðîãî ïðîèñõîäèò ïîêîÿùèéñÿ öåíòð, öåíòðàëüíûé ãèñòîãåí è ÷àñòü ïåðèåðè÷åñêèõ èíèöèàëåé ÷åõëèêà è, âîçìîæíî,
êîðû è öåíòðàëüíîãî öèëèíäðà (èñ. 4B). Èìåííî ýòîò ìåðîèò ñîõðàíÿåò íàèáîëüøèé êîíòàêò ñ ñóñïåíçîðîì. Äðóãèå êâàäðàíòû, âîçíèêøèå â ðåçóëüòàòå ïðîäîëüíîãî äåëåíèÿ ìàòåðèíñêîé êëåòêè, îáðàçóþò ëàòåðàëüíûé ãèïîèçàðíûé ìåðîèò, èç êîòîðîãî ïðîèñõîäÿò
îñòàëüíûå ïåðèåðè÷åñêèå ãèñòîãåíû ÷åõëèêà è, âîçìîæíî, êîðû. Ýòîò ìåðîèò íàõîäèòñÿ
íåñêîëüêî â ñòîðîíå îò ïîäâåñêà (èñ. 4B). Âîçìîæíî, ÷àñòü êëåòîê öåíòðàëüíîãî öèëèíäðà
è êîðû êîðíÿ ïðîèñõîäÿò îò êëåòî÷íûõ ëèíèé àïèêàëüíûõ êâàäðàíòîâ.  ðåçóëüòàòå òà12
êîãî ïðåäîïðåäåëåíèÿ ñóäüáû ãèñòîãåíîâ ãèïîêîòèëü-êîðíåâàÿ îñü ïðèîáðåòàåò îò÷¼òëèâîå
îòêëîíåíèå îò àïèêàëüíî-áàçàëüíîé îñè çàðîäûøà (èñ. 5B).
Òèï ýìáðèîãåíåçà
C. palustris
íå óäà¼òñÿ êëàññèèöèðîâàòü êàê îäèí èç ðåãóëÿðíûõ ïî
êëàññèèêàöèè D. Johansen (1950). Ñ äðóãîé ñòîðîíû, ñîãëàñíî êëàññèèêàöèè R. Soueges
(1939), åãî ìîæíî äîñòîâåðíî îòíåñòè ê 6-ìó ìåãàðõåòèïó ñåðèè B.
B
A
C
cot
cot
cot
lm
cm
pz
sa
cm
sa
cm
sa
cz
lm
D
sa
ra
ra
S
cz
Êëåòî÷íàÿ àðõèòåêòóðà çàðîäûøà C. palustris íà ýòàïå èíèöèàöèè îáðàçîâàíèÿ ñåìÿäîëè.
A, B ðåêîíñòðóêöèÿ âíåøíåé ïîâåðõíîñòè. A âèä ñî ñòîðîíû àïåêñà ïîáåãà. Áåëûì ïóíêòèðîì
ïîêàçàíà ãðàíèöà òêàíåé ñåìÿäîëè (ot ) è àïåêñà ïîáåãà (sa ). ×¼ðíûé ïóíêòèð îáëàñòè, ãäå
ñîõðàíÿåòñÿ êëåòî÷íàÿ àðõèòåêòóðà êàê ó öåíòðàëüíûõ ìåðîèòîâ ãëîáóëÿðíîãî çàðîäûøà. B âèä ñáîêó. C ðàñïîëîæåíèå îñíîâíûõ êëåòî÷íûõ ëèíèé àïåêñà ïîáåãà è ñåìÿäîëè. D ïîïåðå÷íûé
îïòè÷åñêèé ñðåç çàðîäûøà â îáëàñòè öåíòðàëüíîé çîíû (z ) àïåêñà ïîáåãà â ïëîñêîñòè XZ. ra àïåêñ êîðíÿ, S ñóñïåíçîð, m öåíòðàëüíûå è lm ëàòåðàëüíûå ìåðîèòû. Ñòðåëêè óêàçûâàþò
ëîêàëèçàöèþ ïåðèêëèíàëüíûõ äåëåíèé â ýïèäåðìå ñåìÿäîëè (A), ãðàíèöó ìåæäó àïåêñîì ïîáåãà è
ñåìÿäîëåé (B). Ìàñøòàáíàÿ ëèíåéêà 20 ìêì (A, B), 10 ìêì (D).
èñ. 5:
àçâèòèå è äåÿòåëüíîñòü àïåêñà ïîáåãà.
Èçó÷åíèå ïîâåðõíîñòè çàðîäûøà, ãèñòîëî-
ãè÷åñêèõ è îïòè÷åñêèõ ñðåçîâ èíòàêòíîãî çàðîäûøà íà ñòàäèè çàëîæåíèÿ ñåìÿäîëè ïîêàçàëî, ÷òî ïåðâûå ýòàïû äèåðåíöèàöèè ñåìÿäîëè è àïåêñà ïîáåãà õàðàêòåðèçóþòñÿ èçìåíåíèåì âíåøíåé ïîâåðõíîñòè çàðîäûøà è ïåðåñòðîéêîé òêàíåé â ýòèõ îðãàíàõ. Ìîðîëîãè÷åñêàÿ
ãðàíèöà àïåêñà ïîáåãà è ñåìÿäîëè ïðîõîäèò âäîëü óãëóáëåíèÿ â àïèêàëüíîé ÷àñòè çàðîäûøà
(èñ. 5AC), íà áàçå êîòîðîãî çàòåì ðàçâèâàåòñÿ ãëóáîêàÿ ñêëàäêà.  îáëàñòè ýòîé ñêëàäêè íàõîäÿòñÿ àäàêñèàëüíûå òêàíè ñåìÿäîëè è ïåðèåðè÷åñêàÿ çîíà (ñåêòîð) àïåêñà ïîáåãà.
àçâèòèå (óãëóáëåíèå) ñêëàäêè è îêðóæåíèå êðàÿìè ñåìÿäîëè âûïóêëîé ïîâåðõíîñòè àïåêñà
âîçìîæíî òîëüêî ïðè óñëîâèè óñèëåííîãî ðîñòà ïîâåðõíîñòè â ýòîé îáëàñòè ïî ñðàâíåíèþ
ñ öåíòðàëüíîé çîíîé àïåêñà. Â îáëàñòè ñêëàäêè äåéñòâèòåëüíî íàáëþäàåòñÿ èíòåíñèâíûé
ðîñò ýïèäåðìàëüíûõ è ãèïîäåðìàëüíûõ ñëî¼â ïåðèåðè÷åñêîé çîíû àïåêñà ïîáåãà è àäàêñèàëüíîé ñòîðîíû ñåìÿäîëè çà ñ÷¼ò àíòèêëèíàëüíûõ äåëåíèé. Ýïèäåðìà ñåìÿäîëè âûðàæåíà
êàê ãèñòîãåíåòè÷åñêèé ñëîé ïðàêòè÷åñêè ïî âñåé å¼ ïîâåðõíîñòè, áëàãîäàðÿ ïðåîáëàäàíèþ
àíòèêëèíàëüíûõ äåëåíèé. Îäèíî÷íûå ïåðèêëèíàëüíûå äåëåíèÿ áûëè îáíàðóæåíû òîëüêî â
îáëàñòè îäíîãî èç êðà¼â ñåìÿäîëè (èñ. 5A). Óâåëè÷åíèå ðàçìåðîâ ñåìÿäîëè ïðîèñõîäèò çà
13
ñ÷¼ò íàïðàâëåííîãî, â îñíîâíîì, îñåâîãî ðîñòà å¼ âíóòðåííèõ òêàíåé. Â îáëàñòè âåðõóøêè
ñåìÿäîëè ïîâåðõíîñòíûå ìåðîèòû êëåòî÷íûõ ëèíèé ïî ñòðóêòóðå ñõîäíû ñ öåíòðàëüíûìè
ìåðîèòàìè ãëîáóëÿðíîãî çàðîäûøà.
Àïèêàëüíàÿ ìåðèñòåìà ïîáåãà ñ ìîìåíòà çàëîæåíèÿ ñîñòîèò èç 56-òè îòíîñèòåëüíî íåçàâèñèìûõ êëåòî÷íûõ ëèíèé ñ ïîâåðõíîñòíûìè èíèöèàëÿìè. Êëåòêè êàæäîé ëèíèè ðàñïîëîæåíû ïàðàëëåëüíî ìåäèàííîé ïëîñêîñòè ñåìÿäîëè (èñ. 5Ñ). Ýïèäåðìàëüíûå ìåðîèòû
êëåòî÷íûõ ëèíèé öåíòðàëüíîé çîíû àïåêñà ïîáåãà ñîñòîÿò èç íåáîëüøîãî ÷èñëà êëåòîê è íå
îáðàçóþò âûðàæåííîãî åäèíîãî ñëîÿ, ÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò î ïðåîáëàäàíèè â íèõ ïåðèêëèíàëüíûõ äåëåíèé. Êëåòî÷íûå ëèíèè â ýòîé îáëàñòè ñõîäíû ñ öåíòðàëüíûìè ìåðîèòàìè
ãëîáóëÿðíîãî çàðîäûøà ïî ñòðóêòóðå ïîâåðõíîñòíûõ ìåðîèòîâ. Êëåòêè âíóòðåííèõ ñëî¼â
àïåêñà èìåþò ïîâåðõíîñòíîå ïðîèñõîæäåíèå. Òàêèì îáðàçîì, àïåêñ ïîáåãà íà ýòîé ñòàäèè
èìååò ñåêòîðàëüíîå ñòðîåíèå è íå ñîîòâåòñòâóåò îðãàíèçàöèè òóíèêà-êîðïóñ. Ñîáðàííàÿ
íàìè èíîðìàöèÿ ïîêàçûâàåò, ÷òî îòíîñèòåëüíî íåçàâèñèìûå êëåòî÷íûå ëèíèè àïåêñà ïîáåãà ïðîèñõîäÿò èç öåíòðàëüíûõ ìåðîèòîâ ãëîáóëÿðíîãî çàðîäûøà ïðîèçâîäíûõ îêòàíòîâ è êâàäðàíòîâ çàðîäûøà (èñ. 5B). Îäíàêî, ñêàçàòü èç êàêèõ èìåííî áëàñòîìåðîâ îíè
âîçíèêàþò ïîêà íå ïðåäñòàâëÿåòñÿ âîçìîæíûì.
Êëåòî÷íàÿ àðõèòåêòóðà àïåêñà ïîáåãà
Calla palustris
èçó÷àëàñü íà ïðîòÿæåíèè âñåãî ïî-
ñëåäóþùåãî ðàçâèòèÿ.  îñíîâíîì èçó÷àëàñü ïîâåðõíîñòü àïåêñà è åãî ñòðóêòóðà ïî ãèñòîëîãè÷åñêèì ñðåçàì. Êðîìå òîãî, ïî ñåðèéíûì è îïòè÷åñêèì ñðåçàì áûëè âîññòàíîâëåíû àïåêñû
ïîáåãà çàðîäûøà â çðåëîì ñåìåíè (188 êëåòîê) è þâåíèëüíîãî ðàñòåíèÿ (208 êëåòîê). Òàêæå ïðèìåíÿëàñü êîíîêàëüíàÿ ìèêðîñêîïèÿ. Íàìè óñòàíîâëåíî, ÷òî ñ ìîìåíòà çàëîæåíèÿ
ñåìÿäîëè ÷èñëî êëåòî÷íûõ ëèíèé óìåíüøàåòñÿ ñ 56-òè äî òð¼õ ïðè îáðàçîâàíèè âòîðîãî ëèñòà è äàëåå íå ìåíÿåòñÿ íà ïðîòÿæåíèè âñåãî ðàçâèòèÿ âåãåòàòèâíîé ÷àñòè ïîáåãîâîé
ñèñòåìû. Â îñòàëüíîì ñòðóêòóðà àïåêñà ãëàâíîãî ïîáåãà íå èçìåíÿåòñÿ. Êëåòêè îñíîâíûõ
ãèñòîãåíåòè÷åñêèõ ëèíèé òàêæå ðàñïîëàãàþòñÿ ïàðàëëåëüíî ìåäèàííûì ïëîñêîñòÿì ëèñòüåâ
è îðòîñòèõàì (èñ. 6A, C). Êëåòêè öåíòðàëüíîé çîíû âõîäÿò â ñîñòàâ ìåðîèòîâ, êîòîðûå
îáðàçóþò âåðòèêàëüíûå ìíîãîñëîéíûå ãðóïïû êëåòîê. Ýòî ñâèäåòåëüñòâóåò îá àêòèâíîñòè
èìåííî ïîâåðõíîñòíûõ ãèñòîãåííûõ èíèöèàëåé (èñ. 6B). Ìåðîèòû òêàíåé ïåðååðè÷åñêîé
çîíû îòëè÷àþòñÿ îò ìåðîèòîâ öåíòðàëüíîé çîíû àïåêñà íàëè÷èåì âûðàæåííîé ýïèäåðìû,
ò.å. õàðàêòåðèçóþòñÿ áîëåå ÷åì 3-ìÿ ðîäñòâåííûìè ýïèäåðìàëüíûìè êëåòêàìè (èñ. 6B).
Êàæäàÿ èç êëåòî÷íûõ ëèíèé ñîñòîèò èç ìåðîèòîâ, ìåæäó êîòîðûìè ñ áîëüøîé äîñòîâåðíîñòüþ âîññòàíîâëåíû ãåíåàëîãè÷åñêèå îòíîøåíèÿ. Ïðîëèåðàòèâíàÿ äåÿòåëüíîñòü êëåòî÷íûõ ëèíèé ïðîäîëæàåòñÿ çíà÷èòåëüíî äîëüøå, ÷åì îäèí ïëàñòîõðîí, ïîñêîëüêó áîëüøàÿ
÷àñòü ìåðîèòîâ êëåòî÷íûõ ëèíèé âûõîäèò çà ïðåäåëû ñâîèõ àïåêñîâ. Ñîõðàíåíèå áîëåå
÷åì îäíîé êëåòî÷íîé ëèíèè ïðè ëèñòîîáðàçîâàíèè â àïèêàëüíîé ìåðèñòåìå ïîçâîëÿåò ñäåëàòü âûâîä î òîì, ÷òî àêòèâíàÿ ïðîëèåðàöèÿ êëåòîê ïðîèñõîäèò òîëüêî â å¼ ïåðèåðè÷åñêîé çîíå.  ëàòåðàëüíûõ êëåòî÷íûõ ëèíèÿõ áûëè âûÿâëåíû ïî îäíîé ñòâîëîâîé êëåòêå
(èñ. 6A), â öåíòðàëüíîé êëåòî÷íîé ëèíèè àïåêñà ïîáåãà ó çàðîäûøà â çðåëîì ñåìåíè òàêæå îäíà ñòâîëîâàÿ êëåòêà, à ó þâåíèëüíîãî ðàñòåíèÿ äâå (èñ. 6B). Äâå öåíòðàëüíûå
ñòâîëîâûå êëåòêè â àïèêàëüíîé ìåðèñòåìå þâåíèëüíîãî ðàñòåíèÿ ïðîèñõîäÿò îò îáùåé èíè14
B
A
ll
p0
p0
p2
ll
cl
ll
cz
cz
cl
p1
p0 p1
C
ll
p1
D
m9
m7
p1
m1 ic m2
m5
m4
m6
m3
cz
ll
m8
ll
cl
ls
Êëåòî÷íàÿ àðõèòåêòóðà àïåêñà ïîáåãà C. palustris. A ðåêîíñòðóêöèÿ àïåêñà ïîáåãà þâåíèëüíîãî ðàñòåíèÿ. ðàíèöû ëèíèé ïîêàçàíû öâåòîì, áîëåå ÿðêèå ñòâîëîâûå êëåòêè. Ïóíêòèðîì
öåíòðàëüíàÿ çîíà. B ðàñïîëîæåíèå êëåòîê ëàòåðàëüíîé êëåòî÷íîé ëèíèè. Áåëûì ïóíêòèðîì
ïîêàçàíû âåðòèêàëüíûå ãðàíèöû îñíîâíûõ ìåðîèòîâ è öåíòðàëüíîé çîíû (z ) àïåêñà. Ñòðåëêè âûðàæåííàÿ ýïèäåðìà. C ðàñïîëîæåíèå ãðàíèö äâóõ ëàòåðàëüíûõ (ll ) è öåíòðàëüíîé (l ) êëåòî÷íûõ ëèíèé â àïåêñå. D ïðèáëèçèòåëüíàÿ ñõåìà äåÿòåëüíîñòè èíèöèàëüíûõ êëåòîê (i ) êëåòî÷íûõ
ëèíèé àïåêñà íà ïðîäîëüíîì ñðåçå. m 19 äî÷åðíèå ìåðîèòû, p 02 íîìåðà ïðèìîðäèåâ, ls èíèöèàëüíûå òêàíè áîêîâîãî ïîáåãà. Ìàñøòàáíàÿ ëèíåéêà 10 ìêì.
èñ. 6:
öèàëè öåíòðàëüíîé êëåòî÷íîé ëèíèè. Âîçìîæíî, ÷èñëî êëåòî÷íûõ ëèíèé â àïåêñå ïîáåãà
ïîñòåïåííî âîçðàñòàåò, ëèáî â òå÷åíèå êàêîãî-ëèáî âðåìåíè ïðîèñõîäèò çàìåíà ëàòåðàëüíûõ
ëèíèé íîâûìè, ïðîèñõîäÿùèìè îò öåíòðàëüíîé. Èíèöèàëüíûå êëåòêè êàæäîé ãèñòîãåíåòè÷åñêîé ëèíèè ðàñïîëàãàþòñÿ ïîâåðõíîñòíî è ïîääåðæèâàþò ñâîþ ëèíèþ ïóò¼ì çàêîíîìåðíî
÷åðåäóþùèõñÿ ïåðèêëèíàëüíûõ è àíòèêëèíàëüíûõ äåëåíèé, îáðàçóÿ äî÷åðíèå êëåòêè, ò.å.
ìåðîèòû (m 1,
m
2 è ò. ä. èñ. 6D), ðàñõîäÿùèåñÿ â öåíòðîáåæíîì íàïðàâëåíèè.
Ñðåäè êëåòîê ãëîáóëÿðíîãî çàðîäûøà, à òàêæå â ëàòåðàëüíûõ êëåòî÷íûõ ëèíèÿõ àïåêñîâ
ïîáåãîâ âáëèçè ãðàíèöû ñ êëåòêàìè öåíòðàëüíîé êëåòî÷íîé ëèíèè è íà ãðàíèöå àïåêñà è
ïðèìîðäèÿ ïåðâîãî ëèñòà áûëè îáíàðóæåíû ì¼ðòâûå èëè íåæèçíåñïîñîáíûå êëåòêè. Ýòè
êëåòêè íå èìåëè ÿäåð, óñòóïàëè ïî ðàçìåðàì áîëüøèíñòâó îêðóæàþùèõ êëåòîê, ÷àñòî èìåëè
ñäàâëåííóþ îðìó. Õàðàêòåðèñòèêè ýòèõ êëåòîê ó
C. palustris
ñîîòâåòñòâóþò îïèñàíèÿì
çàâåðøàþùèõ ýòàïîâ ïðîãðàììèðîâàííîé êëåòî÷íîé ãèáåëè (Giuliani et al, 2002). Îäíîé
èç âîçìîæíûõ ïðè÷èí ãèáåëè ýòèõ êëåòîê ÿâëÿåòñÿ ñäâèã êëåòî÷íûõ ïëàñòîâ èëè âûñîêèå
ìåõàíè÷åñêèå íàïðÿæåíèÿ íà ãðàíèöå äâóõ ñìåæíûõ êëåòî÷íûõ ëèíèé è ðàçâèâàþùèõñÿ
îðãàíîâ.
Ñòðîåíèå è ðàçâèòèå ïîáåãîâîé ñèñòåìû.
15
Ñåìÿäîëÿ èìååò âëàãàëèùå, íåïîëíîñòüþ
îõâàòûâàþùåå ñåìÿäîëüíûé óçåë, è öèëèíäðè÷åñêóþ âåðõóøêó (ãèïåðèëë), äëèíà êîòîðîé ó çàðîäûøà â çðåëîì ñåìåíè ïðåâûøàåò äëèíó âëàãàëèùà â íåñêîëüêî ðàç. Ïðèìîðäèé
ïåðâîãî ëèñòà ðàñïîëàãàåòñÿ ñèììåòðè÷íî ñåìÿäîëå ñ óãëîì äèâåðãåíöèè 180◦ îòíîñèòåëüíî
îñè ïîáåãà. Ïåðâûé ëèñò â öåëîì ñõîæ ñ ñåìÿäîëåé ïî ñòðîåíèþ. Åäèíñòâåííîå ñóùåñòâåííîå îòëè÷èå çàêëþ÷àåòñÿ â îòñóòñòâèè ñèëüíî ðàçâèòîãî ãèïåðèëëà. Ïðèìîðäèé âòîðîãî
ëèñòà çàêëàäûâàåòñÿ â âèäå âàëèêà íà ïðîòèâîïîëîæíîé ïåðâîìó ëèñòó ñòîðîíå àïåêñà, íî
èç-çà àñèììåòðè÷íîãî ïîëîæåíèÿ ïîñëåäíåãî îòíîñèòåëüíî ìåäèàííîé ïëîñêîñòè ñåìÿäîëè
è ïåðâîãî ëèñòà, åãî óãîë äèâåðãåíöèè ñîñòàâëÿåò íå 180◦ , à îêîëî 120◦. àçâèòèå ýòîãî ëèñòà
è äåÿòåëüíîñòü àïåêñà ïîáåãà ïðåêðàùàþòñÿ íà ïåðèîä ïîêîÿ ñåìåíè.
Ïîáåãîâàÿ ñèñòåìà þâåíèëüíîãî ðàñòåíèÿ õàðàêòåðèçóåòñÿ ìîíîïîäèàëüíûì íàðàñòàíèåì. Ëèñòüÿ, îðìèðóþùèåñÿ â õîäå ýòîé àçû, èìåþò ïîâòîðÿþùèéñÿ óãîë äèâåðãåíöèè
180◦, ò.å. äâóðÿäíî. Êàæäûé ëèñò èìååò ðàçâèòîå âëàãàëèùå, êîòîðîå ïîëíîñòüþ è ñ ïåðåêðûòèåì îõâàòûâàåò óçåë, ÷åðåøîê è öåëüíóþ ñëåãêà âûòÿíóòóþ ïëàñòèíêó.
åíåðàòèâíûé ïåðèîä ðàçâèòèÿ ó
C. palustris
õàðàêòåðèçóåòñÿ ñìåíîé ìîíîïîäèàëüíîãî
íàðàñòàíèÿ ïîáåãà íà ñèìïîäèàëüíîå. Ïåðâûì ëèñòîì áîêîâîé îñè ìîæåò áûòü ïðîëåïòè÷åñêèé, ëèáî ñèëëåïòè÷åñêèé ïðîèëë. Ýòîò ëèñòîâîé îðãàí èìååò ïàðàëëåëüíîå æèëêîâàíèå
ñî ìíîæåñòâîì ïðîâîäÿùèõ ïó÷êîâ (áîëåå 10), èìååò îäíó öåíòðàëüíóþ èëè äâå ëàòåðàëüíûå âåðõóøêè ðàçëè÷íîé ñòåïåíè âûðàæåííîñòè è âëàãàëèùå. Ñèëëåïòè÷åñêèé ïðîèëë
îòëè÷àåòñÿ îò ÷åøóåâèäíîãî ïðîëåïòè÷åñêîãî ïðîèëëà áîëüøèìè ðàçìåðàìè è ñòåïåíüþ
ðàçâèòîñòè âëàãàëèùà. Õàðàêòåðíàÿ ÷åðòà ñèëëåïòè÷åñêîãî ïðîèëëà íàëè÷èå äâóõ âåðõóøåê, ðàñïîëîæåííûõ òðàíñâåðçàëüíî ïî îòíîøåíèþ ê áîêîâîé îñè. Ïîñëå ïðåäëèñòà íà
áîêîâîé îñè ðàçâèâàþòñÿ ìîíîïîäèàëüíûå ëèñòüÿ. Ýòè ëèñòüÿ äèåðåíöèðîâàíû íà âëàãàëèùå, ÷åðåøîê è ïëàñòèíêó. Óãîë äèâåðãåíöèè ìåæäó ïðîèëëîì (åãî ãåîìåòðè÷åñêèì
öåíòðîì) è âòîðûì ëèñòîì ñîñòàâëÿåò îò 90◦ äî 30◦ . Äàëåå òðåòèé è ïîñëåäóþùèå ëèñòüÿ
èìåþò óãîë äèâåðãåíöèè óæå ïðèáëèçèòåëüíî ðàâíûé 180◦ , ò.å. âîññòàíàâëèâàåòñÿ äâóðÿäíîå ëèñòîðàñïîëîæåíèå. Ñèìïîäèàëüíûé ëèñò ïîñëåäíèé ëèñò âåãåòàòèâíîé ÷àñòè ýëåìåíòàðíîãî ïîáåãà. Îí îòëè÷àåòñÿ îò ìîíîïîäèàëüíûõ ëèñòüåâ íåêîòîðûìè îñîáåííîñòÿìè
ðàçâèòèÿ ïëàñòèíêè è âëàãàëèùà. Ýëåìåíòàðíûé ïîáåã, îðìèðóþùèéñÿ îäíîé àïèêàëüíîé
ìåðèñòåìîé, ñîñòîèò èç îäíîãî ñèëëåïòè÷åñêîãî ïðîèëëà, íåîïðåäåë¼ííîãî ÷èñëà ìîíîïîäèàëüíûõ ëèñòüåâ, îäíîãî ñèìïîäèàëüíîãî ëèñòà, â óçëå êîòîðîãî ïðîèñõîäèò âîçîáíîâëåíèå
ãëàâíîé îñè áåç ïåðèîäà ïîêîÿ, è òåðìèíàëüíîãî ñîöâåòèÿ. Ñîãëàñíî êëàññèèêàöèè T. Ray
(Ray, 1987b), ïîáåãîâóþ ñèñòåìó
C. palustris
ñëåäóåò ñ÷èòàòü ñèìïîäèàëüíîé àíèçîèëüíîé.
Íàìè áûëî ïðîâåäåíî ñîïîñòàâëåíèå çàêîíîìåðíîñòåé ïðîñòðàíñòâåííî-âðåìåííîé îðãàíèçàöèè ïîáåãà è êëåòî÷íîé àðõèòåêòóðû åãî àïèêàëüíîé ìåðèñòåìû. Äâóðÿäíîå ëèñòîðàñïîëîæåíèå ÿâëÿåòñÿ ñëåäñòâèåì ïðîëèåðàòèâíîé àêòèâíîñòè êàæäîé èç òð¼õ êëåòî÷íûõ
ëèíèé àïåêñà ïîáåãà ñ çàêîíîìåðíîé ïåðèîäè÷åñêîé ñìåíîé ïîëÿðíîñòè. Ïðîöåññû âåòâëåíèÿ è, âîçìîæíî, îáðàçîâàíèÿ ãåíåðàòèâíûõ îðãàíîâ, îáóñëàâëèâàþòñÿ ïðîëèåðàòèâíîé
àêòèâíîñòüþ òîëüêî öåíòðàëüíîé êëåòî÷íîé ëèíèè àïåêñà ïîáåãà. Èçìåíåíèå ñòðîåíèÿ ñèìïîäèàëüíîãî ëèñòà ïî ñðàâíåíèþ ñ ìîíîïîäèàëüíûìè è óâåëè÷åíèå ñòåïåíè ðàçâèòîñòè ñèëëåïòè÷åêîãî ïðîèëëà ïî ñðàâíåíèþ ñ ïðîëåïòè÷åñêèìè ñâèäåòåëüñòâóþò î âîçìîæíîì âîç16
ðàñòàíèè ïðîëèåðàòèâíîé àêòèâíîñòè êëåòîê èìåííî öåíòðàëüíîé êëåòî÷íîé ëèíèè.
Ñîïîñòàâëåíèå ëèñòîðàñïîëîæåíèÿ (ãðàíèö îðãàíîâ) è ãðàíèö îñíîâíûõ ãèñòîãåíåòè÷åñêèõ êëåòî÷íûõ ëèíèé àïåêñà ïîáåãà ó
C. palustris
ïîêàçàë, ÷òî ëàòåðàëüíûå êëåòî÷íûå
ëèíèè âîçíèêàþò èç öåíòðàëüíîé êëåòî÷íîé ëèíèè ïðè êàæäîì âåòâëåíèè è ïîääåðæèâàþòñÿ òîëüêî â õîäå ðàçâèòèÿ ýëåìåíòàðíîãî ïîáåãà, ïîñêîëüêó ïðè âåòâëåíèè íå ïðèíèìàþò
ó÷àñòèå â îðãàíîãåíåçå áîêîâîãî ïîáåãà ñëåäóþùåãî ïîðÿäêà. Ïîääåðæàíèå öåíòðàëüíîé
êëåòî÷íîé ëèíèè ïðè âñåõ êîíñòèòóòèâíûõ ñïîñîáàõ âåòâëåíèÿ ïîáåãîâîé ñèñòåìû ãîâîðèò
î å¼ íåïðåðûâíîé àêòèâíîñòè ñ ìîìåíòà çàêëàäêè â ýìáðèîãåíåçå. Ñëåäîâàòåëüíî, êëåòî÷íàÿ
àðõèòåêòóðà âñåõ îáðàçîâàòåëüíûõ òêàíåé ïîáåãà ó
C. palustris
ïîñòîÿííà è çàêëàäûâàåòñÿ
íà ïåðâûõ ýòàïàõ ýìáðèîãåíåçà. Ê ñîæàëåíèþ, ïîêà ïðåäñòàâëåííûé ìàòåðèàë íå ïîçâîëÿåò óêàçàòü òî÷íî èç êàêèõ èìåííî ëèíèé áëàñòîìåðîâ ðàçâèâàåòñÿ öåíòðàëüíàÿ êëåòî÷íàÿ
ëèíèÿ àïåêñà ïîáåãà.
Anubias heterophylla
Shott.
àçâèòèå áëàñòîìåðîâ.
Çèãîòà èìååò øàðîâèäíóþ îðìó, ÿäðî ðàñïîëàãàåòñÿ â å¼ õà-
ëàçàëüíîé (àïèêàëüíîé) ÷àñòè. Îáú¼ìíàÿ ðåêîíñòðóêöèÿ 26-òè è 97-ìè êëåòî÷íûõ çàðîäûøåé íàì ïîçâîëèëà âîññòàíîâèòü ïåðâûå ýòàïû ýìáðèîãåíåçà. Ïåðâîå äåëåíèå çèãîòû áûëî
ïîïåðå÷íîå, â ðåçóëüòàòå êîòîðîãî îáðàçîâàëèñü àïèêàëüíàÿ è áàçàëüíàÿ êëåòêè (èñ. 7A).
Àïèêàëüíàÿ êëåòêà ñèììåòðè÷íî äåëèëàñü ïðîäîëüíîé ïî îòíîøåíèþ ê àïèêàëüíî-áàçàëüíîé
îñè ïåðåãîðîäêîé. Áàçàëüíàÿ êëåòêà äåëèëàñü íåðàâíî ïîïåðå÷íî, ñ îáðàçîâàíèåì áîëåå
êðóïíîé êëåòêè ïîäâåñêà è ìåíüøåé ãèïîèçàðíîé êëåòêè â àïèêàëüíîì ïîëîæåíèè. Â ðåçóëüòàòå, âîçíèêëà Ò-îáðàçíàÿ òåòðàäà (èñ. 7B). Äàëåå îäíà èç êëåòîê àïèêàëüíîé äèàäû
äåëèòñÿ ïðîäîëüíî, à äðóãàÿ ïîïåðå÷íî ïî îòíîøåíèþ ê àïèêàëüíî-áàçàëüíîé îñè çàðîäûøà. Âñëåäñòâèå ýòèõ äåëåíèé îáðàçóþòñÿ êâàäðàíòû, êîòîðûå íå îáðàçóþò îäèí ÿðóñ
(èñ. 7C). Êàæäûé èç êâàäðàíòîâ ïðåòåðïåâàåò íåðàâíûå ïîïåðå÷íûå èëè ïðîäîëüíûå äåëåíèÿ, â ðåçóëüòàòå êîòîðûõ îáðàçóþòñÿ îêòàíòû. Ïðîñòðàíñòâåííîå ðàñïîëîæåíèå îêòàíòîâ
àñèììåòðè÷íîå, íî çàêîíîìåðíîå ïî ñìåæíîñòè â êàæäîé èç êëåòî÷íûõ ëèíèé (èñ. 7D).
Çàêîíîìåðíîå èçìåíåíèå ïðîñòðàíñòâåííîé ñìåæíîñòè êëåòîê â ëèíèÿõ îêòàíòîâ áûëî ïðîñëåæåíî åù¼ íà äâà ïîêîëåíèÿ äî 6-îé êëåòî÷íîé ãåíåðàöèè.
àçâèòèå ãëîáóëÿðíîãî çàðîäûøà.
Ñîãëàñíî ðåêîíñòðóêöèè 26-òè è 97-ìè êëåòî÷íûõ
çàðîäûøåé, ïîÿâëåíèþ ïåðâîé êëåòêè âíóòðåííèõ òêàíåé â ëèíèè êàæäîãî îêòàíòà ïðåäøåñòâóåò ðàçëè÷íîå ÷èñëî äåëåíèé (îò 6 äî 10, íà÷èíàÿ ñ çèãîòû). Ïîâåðõíîñòíûå êëåòêè çàðîäûøà A.
heterophylla
ïðîäîëæàþò äåëèòüñÿ ïåðèêëèíàëüíî è îáðàçîâûâàòü íîâûå èíèöèàëè
âíóòðåííèõ òêàíåé â ðàçëè÷íûõ ñåêòîðàõ çàðîäûøà â òå÷åíèå âñåãî ýìáðèîãåíåçà. Äëèíà çàðîäûøà, îáëàäàþùåãî âíóòðåííèìè êëåòêàìè, â 23 ðàçà ïðåâûøàåò åãî äèàìåòð (èñ. 8A,
B). Ïðè ýòîì ðàçãðàíè÷åíèå ñåìÿäîëè è àïåêñà ïîáåãà âíåøíå íå âûðàæåíî (èñ. 8C, D).
Òàêèì îáðàçîì, çàðîäûø íå ÿâëÿåòñÿ, ñòðîãî ãîâîðÿ, ãëîáóëÿðíûì, íà÷èíàÿ óæå ñî ñòàäèè
áëàñòîìåðîâ. Íåñìîòðÿ íà òî, ÷òî ìîðîëîãè÷åñêèå ïðåîáðàçîâàíèÿ îòñóòñòâóþò, òêàíè ðàçâèâàþùåãîñÿ çàðîäûøà
A. heterophylla
ãåòåðîãåííû ïî ñîîòíîøåíèþ àíòèêëèíàëüíûõ è ïå-
ðèêëèíàëüíûõ äåëåíèé â ðàçëè÷íûõ ñåêòîðàõ, ÷åì â îáùèõ ÷åðòàõ íàïîìèíàþò ãëîáóëÿðíûé
17
A
B
C
D
P
P
ca
cb
X
Y
h
Q
S
S
N
M
Q
S
M
N
èñ. 7: àçâèòèå áëàñòîìåðîâ ó A. heterophylla. A ïîïåðå÷íîå äåëåíèå çèãîòû. B ïðîäîëüíîå
äåëåíèå àïèêàëüíîé êëåòêè (a ) è ïîïåðå÷íîå áàçàëüíîé (b ). C îáðàçîâàíèå êâàäðàíòîâ (P, Q,
M, N ). D îáðàçîâàíèå îêòàíòîâ. X, Y ïðåäøåñòâåííèêè êâàäðàíòîâ, S ñóñïåíçîð.
àçâèòèå êëåòî÷íîé àðõèòåêòóðû ãëîáóëÿðíîãî çàðîäûøà A. heterophylla ïî ðåçóëüòàòàì
îáú¼ìíûõ ðåêîíñòðóêöèé. A çàðîäûø 26 êëåòîê. B çàðîäûø 97 êëåòîê. M , N , P , Q - âûäåëåííûå öâåòîì ïîòîìêè ñîîòâåòñòâóþùèõ êâàäðàíòîâ. C ðàãìåíò áîëåå ÷åì 400-îò êëåòî÷íîãî
çàðîäûøà. D ãðàíèöû îñíîâíûõ êëåòî÷íûõ ëèíèé àïåêñà ïîáåãà è (áóäóùåé) ñåìÿäîëè íà ïîïåðå÷íîì ñðåçå è (E) â îáú¼ìå. S - ñóñïåíçîð, h - ãèïîèçàðíàÿ êëåòêà, sa - àïåêñ ïîáåãà, m öåíòðàëüíûå è lm - ëàòåðàëüíûå ìåðîèòû. Ìàñøòàáíàÿ ëèíåéêà 10 ìêì (A, B), 50 ìêì (C).
èñ. 8:
çàðîäûø
C. palustris
. Ïî äàííûì ðåêîíñòðóêöèé 97-ìè è áîëåå 400 êëåòî÷íîãî çàðîäûøåé
è ìíîæåñòâó ñåðèàëüíûõ ñðåçîâ îðèåíòàöèÿ ëàòåðàëüíûõ è öåíòðàëüíûõ ìåðîèòîâ ñîâïàäàåò ñ îðèåíòàöèåé êëåòî÷íîé ñòåíêè ïåðâîãî äåëåíèÿ àïèêàëüíîé êëåòêè, âîçíèêøåé ïðè
18
îáðàçîâàíèè Ò-îáðàçíîé òåòðàäû çàðîäûøà (èñ. 8D, E). Àíàëèç ãåíåàëîãèè êëåòîê çàðîäûøåé ïîêàçàë, ÷òî öåíòðàëüíûå è ëàòåðàëüíûå ìåðîèòû îðìèðóþòñÿ â êëåòî÷íûõ ëèíèÿõ
êàæäîãî êâàäðàíòà.
Ïî ðåçóëüòàòàì ðåêîíñòðóêöèè áîëåå, ÷åì 400-êëåòî÷íîãî çàðîäûøà, óñòàíîâëåíî, ÷òî
ãèïîèçàðíàÿ êëåòêà ïðåòåðïåâàåò ïðîäîëüíîå àïèêàëüíî-áàçàëüíîé îñè çàðîäûøà äåëåíèå, êîòîðîå ðàçäåëÿåò å¼ íà äâå ïî÷òè ðàâíûå êëåòêè. Â äàëüíåéøåì îäíà èç ýòèõ êëåòîê
äåëèòñÿ íåñêîëüêî ðàç ñíîâà ïðîäîëüíî, à äðóãàÿ îñòà¼òñÿ íåïîäåëèâøåéñÿ, ïîýòîìó ÿðóñ
ãèïîèçàðíûõ êâàäðàíòîâ íå îáíàðóæèâàåòñÿ. Âîçìîæíî, òêàíåâûå èíèöèàëè ïîêîÿùåãîñÿ öåíòðà è ÷åõëèêà êîðíÿ ðàçâèâàþòñÿ èìåííî èç ýòèõ êëåòîê. Èíèöèàëè öåíòðàëüíîãî
öèëèíäðà è êîðû êîðíÿ, âèäèìî, ðàçâèâàþòñÿ èç ñìåæíûõ êëåòîê ïîòîìêîâ ñà. Òàêèì îáðàçîì, ãèïîêîòèëü-êîðíåâàÿ îñü èñõîäíî îòêëîíÿåòñÿ îò àïèêàëüíî-áàçàëüíîé îñè çàðîäûøà
(èñ. 8E). Èíèöèàëüíàÿ êëåòêà ñóñïåíçîðà ðàçâèâàåòñÿ â ìíîãîêëåòî÷íûé ïîäâåñîê.
Ñîãëàñíî êëàññèèêàöèè D. Johansen (1950), ýìáðèîãåíåç
A. heterophylla
ñëåäóåò ðàñ-
ñìàòðèâàòü êàê îäíó èç âàðèàöèé Asterad- èëè Onagrad-òèïîâ ýìáðèîãåíåçà, êîòîðûì ñâîéñòâåííà Ò-îáðàçíàÿ òåòðàäà. Îäíàêî, íè îäèí èç ýòèõ òèïîâ íå ñîâïàäàåò ïî ãèñòîãåíåòè÷åñêîé ðîëè áëàñòîìåðà
, îïèñàííîé íàìè äëÿ
b
A. heterophylla
. Ñîãëàñíî êëàññèèêàöèè R.
Soueges (1939), òàêîìó ýìáðèîãåíåçó ñîîòâåòñòâóåò ïÿòûé ìåãàðõåòèï ñåðèè À.
àçâèòèå è äåÿòåëüíîñòü àïåêñà ïîáåãà.
Ñòðîåíèå è äåÿòåëüíîñòü àïèêàëüíîé ìåðè-
ñòåìû ïîáåãà çàðîäûøà, þâåíèëüíîãî ðàñòåíèÿ è ðàñòåíèÿ â ãåíåðàòèâíîì ïåðèîäå ðàçâèòèÿ
ó
Anubias heterophylla
èçó÷åíà ñ ïðèìåíåíèåì ñêàíèðóþùåé ýëåêòðîííîé ìèêðîñêîïèè, ïî
ñåðèéíûì ãèñòîëîãè÷åñêèì ñðåçàì è ñ ïîìîùüþ êîíîêàëüíîãî ìèêðîñêîïà. Íà ãëîáóëÿðíîé ñòàäèè ðàçâèòèÿ çàðîäûøà èíèöèàëüíûå òêàíè àïåêñà ïîáåãà îòëè÷àþòñÿ îò òêàíåé
áóäóùåé ñåìÿäîëè ïî íàëè÷èþ ïåðèêëèíàëüíûõ äåëåíèé (èñ. 9A). Óñòàíîâèòü òî÷íî, êàêèå èìåííî áëàñòîìåðû öåëèêîì îðìèðóþò àïèêàëüíóþ ìåðèñòåìó ïîáåãà, ò.å. ÿâëÿþòñÿ
ýïèèçîì, ê ñîæàëåíèþ, ïîêà íå óäàëîñü.
Àïåêñ ïîáåãà ñîñòîèò èç êëåòîê íåñêîëüêèõ êëåòî÷íûõ ëèíèé. Âñå êëåòî÷íûå ëèíèè
àïåêñà ãëàâíîãî ïîáåãà çàðîäûøà âîçíèêàþò ïðè ïåðâîì äåëåíèè àïèêàëüíîé êëåòêè íà
ñòàäèè äâóõêëåòî÷íîãî çàðîäûøà è äàëåå èç öåíòðàëüíûõ ìåðîèòîâ ãëîáóëÿðíîãî çàðîäûøà (èñ. 8D). Ýòî ïîçâîëÿåò ñãðóïïèðîâàòü âñå ëèíèè àïåêñà ïîáåãà ïî ïðîèñõîæäåíèþ
â äâå îñíîâíûå ãèñòîãåíåòè÷åñêèå ëèíèè. Èíèöèàëè ýòèõ êëåòî÷íûõ ëèíèé ïîâåðõíîñòíûå
(èñ. 9B), ïîýòîìó àïåêñ ïîáåãà A.
heterophylla
èìååò ñåêòîðíîå ñòðîåíèå è íå ñîîòâåòñòâóåò
îðãàíèçàöèè òóíèêà-êîðïóñ. Âêëàä ãèñòîãåíåòè÷åñêèõ ëèíèé â òêàíè íîâîãî ïðèìîðäèÿ
íåðàâíîìåðåí: îñíîâíàÿ ÷àñòü ëèñòà ðàçâèâàåòñÿ òîëüêî èç îäíîé ëèíèè.  ðàìêàõ ýòîé
(öåíòðàëüíîé) ëèíèè ìîæíî âûäåëèòü äâå ïðîèçâîäíûå êëåòî÷íûå ëèíèè (èñ. 9A). Ïðè
îáðàçîâàíèè ïåðâîãî ïðèìîðäèÿ õàðàêòåð ïðîëèåðàöèè êëåòîê ýòèõ ëèíèé èìååò ðåçêèå
îòëè÷èÿ íà ãðàíèöå ñ àïåêñîì ïîáåãà, ÷òî ïðèâîäèò ê äåîðìàöèÿì è ðàçðóøåíèÿì êëåòîê
íà ãðàíèöå àïåêñà è àäàêñèàëüíîé ÷àñòè ïðèìîðäèÿ (èñ. 9CF).  ðåçóëüòàòå, ÷àñòü ïîêðîâíûõ òêàíåé âñåãäà ïðîèñõîäèò èç âíóòðåííèõ êëåòîê. Âòîðàÿ (ëàòåðàëüíàÿ) îñíîâíàÿ
ãèñòîãåíåòè÷åñêàÿ ëèíèÿ ïðèíèìàåò ìåíüøåå ó÷àñòèå â ïîñòðîåíèè òêàíåé ëèñòà. Íà ãðàíèöå
ñ àïåêñîì ïîáåãà å¼ êëåòêè ïðîëèåðèðóþò ñîãëàñîâàíî, âñëåäñòâèå ÷åãî îáðàçóåòñÿ ñêëàä19
A
C
BB
p1
p1
p1
p0
sa
ll
p0
cl
cl
n
sa
sa
ls
ll
cl
cl
cl
cl
p1
ll
sa
ll`
cl`
cl`
Êëåòî÷íàÿ àðõèòåêòóðà àïåêñà ïîáåãà A. heterophylla Êðàñíûé è áåëûé ïóíêòèð ãðàíèöû
îñíîâíûõ è ïðîèçâîäíûõ ãèñòîãåíåòè÷åñêèõ êëåòî÷íûõ ëèíèé, ñîîòâåòñòâåííî. A ñõåìà ðàñïîëîæåíèÿ ãðàíèö ëèíèé â àïåêñå ãëàâíîãî ïîáåãà (sa ) è â èíèöèàëüíûõ òêàíÿõ áîêîâîãî ïîáåãà (ls ). Â
ïðîäîëüíûé îïòè÷åñêèé ñðåç àïåêñà. Ïîâåðõíîñòíûé ìåðîèò îäíîé èç ëèíèé îáâåä¼í. C ÿäðî
(n ) ïîãèáøåé ýïèäåðìàëüíîé êëåòêè íà ãðàíèöå êëåòîê àïåêñà è ïåðâîãî ïðèìîðäèÿ (p 1). Êðàÿ
ðàçðûâà êóòèêóëû ïîêàçàíû ñòðåëêàìè. DE ðàçâèòèå ñêëàäêè íà ãðàíèöå àïåêñà è p 1. Ñòðåëêà
ðàçðóøåííûå êëåòêè. F àñèììåòðèÿ â ñòåïåíè ðàçâèòîñòè è ïðååìñòâåííîñòü öåíòðàëüíûõ (l )
è ëàòåðàëüíîé (ll ) êëåòî÷íûõ ëèíèé àïåêñà è ïðèìîðäèÿ. Ñåðûì ïîìå÷åíû ïîãèáàþùèå êëåòêè.
Ìàñøòàáíàÿ ëèíåéêà 10 ìêì (B, DE) 5 ìêì (C).
èñ. 9:
êà ìåæäó îðãàíàìè áåç çàìåòíûõ êëåòî÷íûõ ðàçðóøåíèé (èñ. 9D, F). Ïðè îáðàçîâàíèè
ñëåäóþùåãî ïðèìîðäèÿ çíà÷åíèå äâóõ îñíîâíûõ êëåòî÷íûõ ëèíèé ìåíÿåòñÿ. Öåíòðàëüíûå
êëåòî÷íûå ëèíèè íîâîãî íóëåâîãî ïðèìîðäèÿ âîçíèêàþò èç ëàòåðàëüíîé, à ëàòåðàëüíàÿ èç öåíòðàëüíûõ ëèíèé (ïîìå÷åíû øòðèõîì íà èñ. 9F).
Ïðåäñòàâëåííûå â íàøåé ðàáîòå äàííûå ïîêàçûâàþò, ÷òî ïðîñòðàíñòâåííàÿ îðãàíèçàöèÿ è äåÿòåëüíîñòü êëåòî÷íûõ ëèíèé àïèêàëüíîé ìåðèñòåìû ó
Anubias heterophylla
èìååò
ïðåäîïðåäåë¼ííûé õàðàêòåð, íà÷èíàÿ ñ ðàííåãî ýìáðèîãåíåçà. Àïåêñû ïîáåãîâ â ýìáðèîíàëüíîì è ïîñòýìáðèîíàëüíîì ðàçâèòèè èìåþò ñõîäíóþ ïðîñòðàíñòâåííóþ îðãàíèçàöèþ è
ñõîäíîå ðàñïîëîæåíèå ãðàíèö êëåòî÷íûõ ëèíèé îòíîñèòåëüíî ïðèìîðäèÿ íîâîãî ëèñòà. ðàíèöà ìåæäó ýòèìè ëèíèÿìè âñåãäà ïðîõîäèò âáëèçè öåíòðà ïðèìîðäèÿ (èñ. 9A). Î÷åâèäíî,
÷òî îòíîñèòåëüíî ãðàíèö êëåòî÷íûõ ëèíèé ïîáåã ó
A. heterophylla
èëëîòàêñèñ â ìîìåíò çàëîæåíèÿ ëèñòà. Îäíàêî, â îòëè÷èå îò
èìååò âñåãäà äâóðÿäíûé
Calla palustris
ãðàíèöû ëè-
íèé ñîâïàäàþò íå ñ îðòîñòèõàìè, à ñî ñïèðàëüíûìè ïàðàñòèõàìè. Äèåðåíöèàëüíûé ðîñò
â ðàçëè÷íûõ ìåòàìåðàõ ïðè ïîñëåäóþùåì ðàçâèòèè îáóñëàâëèâàåò íàáëþäàåìîå íåïîñòîÿíñòâî óãëà äèâåðãåíöèè.
20
Òêàíè áîêîâîãî ïîáåãà è ïðèìîðäèé åãî ïðîèëëà äèåðåíöèðóþòñÿ îäíîâðåìåííî ñ
ëèñòîâûì îðãàíîì ãëàâíîãî ïîáåãà â âèäå âàëèêà èëè ñêëàäêè. Èíèöèàëüíûé âàëèê ðàñïîëàãàåòñÿ ïåðïåíäèêóëÿðíî ìåäèàííîé ïëîñêîñòè ñîîòâåòñòâóþùåãî ëèñòà ìåòàìåðà è çàêëàäûâàåòñÿ èç òêàíåé ìåæäó äâóìÿ ëèñòüÿìè ãëàâíîãî ïîáåãà (èñ. 9A). Áîêîâîé ïîáåã, åãî
ïåðâûé ëèñò è àïåêñ ñîõðàíÿþò ñòðóêòóðó è îðèåíòàöèþ ãðàíèö êëåòî÷íûõ ëèíèé ãëàâíîãî
ïîáåãà, ïîñêîëüêó êëåòêè âñåõ ýòèõ ëèíèé âõîäÿò â ñîñòàâ îðãàíîâ áîêîâîãî ïîáåãà.
Ñòðîåíèå è ðàçâèòèå ïîáåãîâîé ñèñòåìû.
Ñåìÿäîëÿ äèåðåíöèðîâàíà íà ãàóñòî-
ðèàëüíóþ âåðõóøêó è àññèìèëèðóþùåå âëàãàëèùå. Ïåðâûé ëèñò çàðîäûøà ìîæåò èìåòü
ðàçëè÷íûé óãîë äèâåðãåíöèè îò 90◦ äî 180◦ . Ïåðâûé ëèñò, êàê è âñå ïîñëåäóþùèå, ïðèíöèïèàëüíî îòëè÷àåòñÿ îò ñåìÿäîëè ïî ñòðîåíèþ. Îí èìååò ìîðîëîãè÷åñêè âûðàæåííóþ
ëèñòîâóþ ïëàñòèíêó, ÷åðåøîê è âëàãàëèùå. Íà ìîìåíò äèññåìèíàöèè ñåìÿäîëÿ è ïåðâûé
ëèñò íàõîäÿòñÿ â íåäîðàçâèòîì ñîñòîÿíèè.
Ïîáåãîâàÿ ñèñòåìà þâåíèëüíîãî ðàñòåíèÿ õàðàêòåðèçóåòñÿ ìîíîïîäèàëüíûì íàðàñòàíèåì. Ìîíîïîäèàëüíûå ëèñòüÿ, îðìèðóþùèåñÿ ó þâåíèëüíîãî ðàñòåíèÿ, íå èìåþò ïîñòîÿííîãî óãëà äèâåðãåíöèè. Óãîë äèâåðãåíöèè âòîðîãî è âñåõ ïîñëåäóþùèõ ëèñòüåâ ìîæåò î÷åíü
ñèëüíî âàðüèðîâàòü. Ó ìíîæåñòâà ïðîðîñòêîâ äî óêîðåíåíèÿ óãîë äèâåðãåíöèè âàðüèðîâàë
îò 180◦ äî 30◦ −40◦ . Îòìå÷åíî, ÷òî ó óêîðåíèâøèõñÿ ïðîðîñòêîâ óãîë äèâåðãåíöèè ñòðåìèëñÿ
ê õàðàêòåðíîìó ïðè ñïèðàëüíîì ëèñòîðàñïîëîæåíèè (120◦ − 140◦ ). Âòîðîé è âñå ïîñëåäóþùèå ëèñòüÿ ãëàâíîãî ïîáåãà (âåãåòàòèâíîé ÷àñòè) A. heterophylla èìåþò ðàçâèòîå âëàãàëèùå,
êîòîðîå ïîëíîñòüþ è ñ ïåðåêðûòèåì îõâàòûâàåò óçåë, óïëîùåííûé ÷åðåøîê è öåëüíóþ ëàíöåòîâèäíóþ ïëàñòèíêó. Ïî ìåðå äàëüíåéøåãî îáðàçîâàíèÿ ëèñòüåâ ÷åðåøîê íîâîãî ëèñòà
ñòàíîâèòñÿ îêðóãëûì â ñå÷åíèè, è ïî âíåøíèì î÷åðòàíèÿì ëèñòüÿ þâåíèëüíîãî ðàñòåíèÿ
íàïîìèíàþò ëèñòüÿ ðàñòåíèé ãåíåðàòèâíîãî ïåðèîäà.
åíåðàòèâíûé ïåðèîä ðàçâèòèÿ õàðàêòåðèçóåòñÿ ñìåíîé ìîíîïîäèàëüíîãî íàðàñòàíèÿ ïîáåãà íà ñèìïîäèàëüíîå. Ýëåìåíòàðíûé ïîáåã, ñîðìèðîâàííûé îäíîé àïèêàëüíîé ìåðèñòåìîé, ñîñòîèò èç îäíîãî ñèëëåïòè÷åñêîãî ïðîèëëà, îäíîãî-äâóõ ìîíîïîäèàëüíûõ ëèñòüåâ è
îäíîãî ñèìïîäèàëüíîãî ëèñòà, â óçëå êîòîðîãî ïðîèñõîäèò âîçîáíîâëåíèå ãëàâíîé îñè áåç
ïåðèîäà ïîêîÿ, è òåðìèíàëüíîãî ñîöâåòèÿ. Ñîãëàñíî êëàññèèêàöèè T.S. Ray (1987b), ïîáåãîâóþ ñèñòåìó
A. heterophylla
ñëåäóåò ñ÷èòàòü ñèìïîäèàëüíîé ãîìåîèëüíîé òð¼õ- ÷åòûð¼õ-
ëèñòíîé. Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî â îòëè÷èå îò Calla palustris, êàæäûé ëèñò ïîáåãîâîé ñèñòåìû
, âêëþ÷àÿ ïðîèëëû è ïîêðûâàëî, èìååò áîêîâóþ (íàðóæíóþ) ïî÷êó.
A. heterophylla
Ñ ñàìûõ ðàííèõ ýòàïîâ ðàçâèòèÿ àïåêñà áîêîâîãî ïîáåãà åãî èíèöèàëüíûå òêàíè ðàçâèâàþòñÿ ñîïðÿæåíî ñ òêàíÿìè èìåííî âûøåëåæàùåãî ëèñòà ãëàâíîãî ïîáåãà. àçâèòèå áîêîâîãî
ïîáåãà ñâÿçàíî ñ ãèáåëüþ è ðàñõîæäåíèåì êëåòîê ïðèìîðäèÿ åãî ïåðâîãî ëèñòà ïðîèëëà. àçìåð è, ñëåäîâàòåëüíî, òèï ïðîèëëà îïðåäåëÿåòñÿ ñòåïåíüþ îòìèðàíèÿ ëàòåðàëüíûõ
ó÷àñòêîâ åãî ïðèìîðäèÿ. Òàê, ó ïðèìîðäèÿ ñèëëåïòè÷åñêîãî ïðîèëëà îòìèðàþùèõ òêàíåé
ïðàêòè÷åñêè íå íàáëþäàåòñÿ. Ó ïðîëåïòè÷åñêîãî ïðîèëëà áîêîâîé ïî÷êè ïåðâîãî ëèñòà
ïîáåãà âîçîáíîâëåíèÿ (èì ÿâëÿåòñÿ ñèëëåïòè÷åñêèé ïðîèëë) ïðèìîðäèé îòìèðàåò ïî÷òè
ïîëíîñòüþ. Îòìåðøèå è çàñîõøèå îñòàòêè ïðèìîðäèåâ îáðàçóþò èíòðàâàãèíàëüíûå ÷åøóè,
òèïè÷íûå äëÿ ìíîãèõ àðîèäíûõ.
21
Îáñóæäåíèå
 ýòîé ãëàâå ðàññìîòðåíû ðàçëè÷íûå âçãëÿäû íà ðàçâèòèå êëåòî÷íîé àðõèòåêòóðû ðàñòåíèé â ñîîòâåòñòâèè ñ äàííûìè, ïîëó÷åííûìè â íàøåé ðàáîòå. Îäíèì èç ãëàâíûõ íåðåø¼ííûõ
âîïðîñîâ ñîâðåìåííîé áèîëîãèè ðàçâèòèÿ ðàñòåíèé ÿâëÿåòñÿ âîïðîñ î âçàèìîñâÿçè ïðîëèåðàöèè è ðîñòà êëåòîê ñî ñòðîåíèåì îòäåëüíûõ îðãàíîâ è âñåãî ðàñòåíèÿ (Fleming, 2006).
Íàøè ðåçóëüòàòû ïîäòâåðæäàþò òî÷êè çðåíèÿ àâòîðîâ íà÷àëà è ñåðåäèíû XX âåêà î ñóùåñòâîâàíèè çàêîíîâ (ïðàâèë) ðàçâèòèÿ âèäîñïåöèè÷íîé êëåòî÷íîé àðõèòåêòóðû çàðîäûøà,
íà÷èíàÿ ñ äåëåíèÿ çèãîòû (Soueges, 1937), è áîëåå ïîçäíèõ àâòîðîâ î ñóùåñòâîâàíèè âèäîñïåöèè÷íîé êëåòî÷íîé àðõèòåêòóðû îáðàçîâàòåëüíûõ òêàíåé ïîáåãà (Korn, 1993; Hara,
1995). Ôîðìèðîâàíèå è äåÿòåëüíîñòü ýòèõ òêàíåé êàðäèíàëüíî îòëè÷àåòñÿ ó êðóïíûõ ãðóïï
âûñøèõ ðàñòåíèé ïî ñòåïåíè âêëàäà ïîâåðõíîñòíûõ è ïîäïîâåðõíîñòíûõ èíèöèàëåé çàðîäûøà â òêàíè áóäóùåãî àïåêñà ïîáåãà è êîðíÿ (ßêîâëåâ, 1960; Áàòûãèíà, Êðàñíèêîâ, 1997;
Òèòîâà, 2007). Àíàëèç íàøèõ äàííûõ ïîçâîëèë ðàçâèòü ýòè âçãëÿäû, óñòàíîâèâ ïðÿìóþ âçàèìîñâÿçü ðàçâèòèÿ âèäîñïåöèè÷íîé êëåòî÷íîé àðõèòåêòóðû àïèêàëüíîé ìåðèñòåìû ïîáåãà
â ýìáðèîãåíåçå è îáðàçîâàíèÿ îðãàíîâ ïîáåãà ó ðàñòåíèé â ãåíåðàòèâíîì ïåðèîäå ðàçâèòèÿ.
Íåçàâèñèìûì ïîäòâåðæäåíèåì ñóùåñòâîâàíèÿ çàêîíîìåðíîñòåé ðàçâèòèÿ êëåòî÷íîé àðõèòåêòóðû òàêæå ìîæíî ñ÷èòàòü ðàáîòó E. Benkova ñîàâòîðàìè (Sauer et al, 2006), â êîòîðîé
áûë ïðîâåä¼í àíàëèç ïóòåé ðåãóëÿöèè êëåòî÷íîé ïîëÿðèçàöèè òðàíñïîðò¼ðîì àóêñèíà áåëêîì ñåìåéñòâà PIN.  îòëè÷èå îò òðàäèöèîííîãî âçãëÿäà íà ðåãóëÿöèþ PIN ïîëÿðèçàöèè
êëåòîê òêàíåé ïîä äåéñòâèåì àóêñèíà (Reinhardt et al, 2003b; è äð.), êîòîðûé ïðåäïîëàãàåò
âòîðè÷íîñòü êëåòî÷íîé àðõèòåêòóðû ïî îòíîøåíèþ ê ðàñïðåäåëåíèþ ãðàäèåíòîâ ãîðìîíîâ,
E. Benkov
a ñîàâòîðàìè (Sauer et al, 2006) ñ÷èòàþò ýòó ðåãóëÿöèþ èçáèðàòåëüíîé, èíäèâèäóàëüíîé è çàâèñÿùåé îò òèïà è ïîëîæåíèÿ êëåòêè.  ðåçóëüòàòå ñåðèè ýêñïåðèìåíòîâ
èìè óñòàíîâëåíî, ÷òî òêàíå- è êëåòêîñïåöèè÷íàÿ ðåãóëÿöèÿ
PIN
ïîëÿðèçàöèè àóêñèíîì
ïîääåðæèâàåòñÿ çà ñ÷¼ò Aux/IAA-ARF ïóòè ïåðåäà÷è ñèãíàëà. Êàê ïîêàçàíî â íàøåì èññëåäîâàíèè, ñóäüáà êëåòêè â îðìîîáðàçîâàíèè çàðîäûøà è îðãàíîâ ïîáåãà ó
heterophylla
C. palustris
è
A.
òîæå íàïðÿìóþ çàâèñèò îò å¼ ïðîèñõîæäåíèÿ è ïðîñòðàíñòâåííîãî ïîëîæåíèÿ.
Âûÿâëåííûå íàìè ìåõàíèçìû ìîðîãåíåòè÷åñêèõ ïðîöåññîâ è, â ÷àñòíîñòè, äåÿòåëüíîñòü
àïåêñà ïîáåãà ó C. palustris è A.
heterophylla
ìîãóò èìåòü îáùèé äëÿ ìíîãèõ ðàñòåíèé õàðàê-
òåð. Òàê, ñðåäè äðóãèõ îäíîäîëüíûõ ðàíåå òàêæå áûëè îáíàðóæåíû àïèêàëüíûå ìåðèñòåìû
ïîáåãà ñåêòîðàëüíîãî ñòðîåíèÿ. Ïåðèêëèíàëüíûå äåëåíèÿ â ýïèäåðìå àïåêñà áûëè õàðàêòåðíû äëÿ
,
Zea mays Agropyron repens
,
Chlorogalum nodosa
Avena sativa
(Sharman, 1940, 1943),
Tritium vulgare
(Rosler, 1928),
(Foster, 1939; Popham, 1951). Íå ïîñëîéíàÿ à ñåêòîðàëü-
íàÿ îðãàíèçàöèÿ àïåêñîâ ïîáåãà ýòèõ ðàñòåíèé ïîëíîñòüþ ñîîòâåòñòâóåò îïèñàííîé â íàøåé
ðàáîòå îðãàíèçàöèè êëåòî÷íûõ ëèíèé â àïåêñå ïîáåãà ó èçó÷åííûõ îáúåêòîâ. Ñåêòîðíàÿ
îðãàíèçàöèÿ àïåêñà ïîáåãà äåéñòâèòåëüíî äîëæíà áûòü õàðàêòåðíà ìíîãèì îäíîäîëüíûì.
Íàïðèìåð, ñåêòîðíàÿ ïåñòðîëèñòíîñòü, îáóñëîâëåííàÿ èìåííî òàêèì ñòðîåíèåì àïåêñà, ðàñïðîñòðàíåíà ñðåäè íàèáîëåå êðóïíûõ ñåìåéñòâ îäíîäîëüíûõ, òàêèõ êàê Poaeae è Liliaeae
(Giord, Corson, 1971).
èáåëü è ñåïàðàöèÿ êëåòîê â òêàíÿõ ðàñòåíèé ÿâëÿþòñÿ íåîòúåìëåìûìè ñîñòàâëÿþùèìè
22
ãèñòîãåíåçà (îáçîðû â Roberts et al, 2000; Jarvis et al, 2003). Ó
ñ
C. palustris
A. heterophylla
, ïî ñðàâíåíèþ
ýòè ïðîöåññû îêàçûâàþò áîëåå ñóùåñòâåííîå âëèÿíèå íà êëåòî÷íóþ àðõèòåê-
òóðó îáðàçîâàòåëüíûõ òêàíåé ïîáåãà. Äåÿòåëüíîñòü àïåêñà ïîáåãà ó ýòîãî âèäà ñîïðîâîæäàåòñÿ îòìèðàíèåì íåêîòîðûõ ïîâåðõíîñòíûõ è âíóòðåííèõ êëåòîê è ðàñõîæäåíèåì âíóòðåííèõ êëåòîê íà ãðàíèöå íîâîîáðàçîâàííîãî ëèñòîâîãî îðãàíà è àïèêàëüíîé ìåðèñòåìû. Â
ðåçóëüòàòå, ãðóïïû âíóòðåííèõ êëåòîê ñòàíîâÿòñÿ ïîâåðõíîñòíûìè (èñ. 9F). Åäèíñòâåííûé ïîäîáíûé ñëó÷àé îáðàçîâàíèÿ ëèñòîâûõ îðãàíîâ èçâåñòåí äëÿ
Zeylanidium subulatum
(Podostemaeae), ñòðóêòóðà ïîáåãà êîòîðîãî ïëîõî óêëàäûâàåòñÿ â êëàññè÷åñêîå ïîíèìàíèå
ìîðîëîãèè ïîáåãà (Imaihi et al, 2005). Ê ñîæàëåíèþ, îãðàíè÷åíèÿ îáú¼ìà àâòîðååðàòà
íå ïîçâîëÿþò áîëåå ïîäðîáíî çàòðîíóòü âñå ïîäíÿòûå â íàñòîÿùåé ãëàâå âîïðîñû.
Âûâîäû
1. àçðàáîòàí è îïðîáîâàí ìåòîä îáú¼ìíîé ðåêîíñòðóêöèè òêàíåé, ïîçâîëÿþùèé îïèñàòü
è ñðàâíèòü êëåòî÷íóþ àðõèòåêòóðó è èñòîðèþ ðàçâèòèÿ îáðàçöà òêàíè èëè çàðîäûøà
íà ãëóáèíó äî 15 êëåòî÷íûõ ãåíåðàöèé.
2. Äî ïÿòè ïåðâûõ êëåòî÷íûõ ãåíåðàöèé â ýìáðèîíàëüíîì ðàçâèòèè ó
C. palustris
ðàçâèâà-
þòñÿ çàêîíîìåðíî ïî ñõåìå 6-ãî ìåãàðõåòèïà ñåðèè B (ïî Soueges, 1939).
3. Äî ñåìè ïåðâûõ êëåòî÷íûõ ãåíåðàöèé â ýìáðèîíàëüíîì ðàçâèòèè ó
A. heterophylla
ðàç-
âèâàþòñÿ çàêîíîìåðíî ïî ñõåìå 5-ãî ìåãàðõåòèïà ñåðèè A (ïî Soueges, 1939).
4. ëîáóëÿðíûå çàðîäûøè
C. palustris
è A.
heterophylla
èìåþò âèäîñïåöèè÷íîå ñåêòîðíîå
ñòðîåíèå, îáóñëîâëåííîå ÷èñëîì è ïðîñòðàíñòâåííûì ïîëîæåíèåì êëåòîê êëåòî÷íûõ ëèíèé ïðîèñõîäÿùèõ èç íå ìåíåå ÷åì 20-òè îñíîâíûõ áëàñòîìåðîâ è îñîáåííîñòÿìè ïåðâûõ
ýòàïîâ ðàçâèòèÿ îáðàçîâàòåëüíûõ òêàíåé ïîáåãà è êîðíÿ.
5. Àïåêñ ïîáåãà ó
C. palustris
è
A. heterophylla
â õîäå ýìáðèîãåíåçà è ïîñòýìáðèîíàëü-
íîãî ðàçâèòèÿ èìååò îòëè÷íîå îò òóíèêà-êîðïóñ ñåêòîðíîå ñòðîåíèå, îáóñëîâëåííîå
ïîâåðõíîñòíûì ðàñïîëîæåíèåì ãèñòîãåííûõ èíèöèàëåé. Âèäîñïåöèè÷íîñòü åãî ñòðóêòóðû îïðåäåëÿåòñÿ ÷èñëîì, ïðîèñõîæäåíèåì è ïðîñòðàíñòâåííîé ñìåæíîñòüþ îñíîâíûõ
ãèñòîãåíåòè÷åñêèõ êëåòî÷íûõ ëèíèé, à òàêæå ñïåöèè÷íûì ðàñïðåäåëåíèåì ñêîðîñòè
äåëåíèé êëåòîê â ëèíèÿõ.
6. Óñòîé÷èâîñòü è ñàìîïîääåðæàíèå êëåòî÷íîé àðõèòåêòóðû àïåêñà ïîáåãà ó
A. heterophylla
C. palustris
è
â ïîñòýìáðèîíàëüíîì ðàçâèòèè îáåñïå÷èâàåòñÿ ðåãóëÿðíûì âõîæäåíèåì
îñíîâíûõ ãèñòîãåíåòè÷åñêèõ ëèíèé ñ ñîõðàíåíèåì îðèåíòàöèè ñâîèõ ãðàíèö â ñîñòàâ
íîâîãî ëèñòîâîãî ïðèìîðäèÿ è àññîöèèðîâàííîé ñ íèì ïî÷êè áîêîâîãî ïîáåãà.
7. Ó
C. palustris
è
A. heterophylla
ãèáåëü è ðàñõîæäåíèå îòäåëüíûõ êëåòîê àïåêñà ïîáåãà
è ðàííåãî ïðèìîðäèÿ ëèñòà çàêîíîìåðíû. Îíè îáóñëîâëåíû äåîðìàöèÿìè, ñâÿçàííûìè ñ ðàçíîé íàïðàâëåííîñòüþ ðîñòà íà ãðàíèöå îñíîâíûõ ãèñòîãåíåòè÷åñêèõ êëåòî÷íûõ
ëèíèé, è òèïîì îáðàçóþùåãîñÿ îðãàíà.
8. Ïðîñòðàíñòâåííîå ïîëîæåíèå è ñîãëàñîâàííîñòü ãèñòîãåíåçà áîêîâîãî ïîáåãà ñ âûøåëåæàùèì íà ãëàâíîé îñè ëèñòîì ñâèäåòåëüñòâóåò î íàðóæíîì (âíåïàçóøíîì) ïîëîæåíèè
áîêîâîé ïî÷êè â ìåòàìåðå ïîáåãà ó
C. palustris
23
è
A. heterophylla
.
Ñïèñîê ðàáîò, îïóáëèêîâàííûõ ïî òåìå äèññåðòàöèè
óäñêèé, È.Â., Òèòîâà, .Å. Ñòàíîâëåíèå èëëîòàêñèñà è ïîáåãîâîé ñèñòåìû â îíòîãåíåçå Calla
palustris L. (Araeae Juss.) Òåçèñû äîêëàäîâ êîíåðåíöèè, ïîñâÿù¼ííîé 200-ëåòèþ êàåäðû
âûñøèõ ðàñòåíèé ÌÓ. Ìîñêâà. 2004. C. 44-45.
Áàòûãèíà, Ò.Á., Òèòîâà, .Å., Øàìðîâ, È.È., Áðàãèíà, Å.À., Âàñèëüåâà, Â.Å., óäñêèé, È.Â. Ïðîáëåìà ñòâîëîâûõ êëåòîê ó ðàñòåíèé (ñ ïîçèöèé ýìáðèîëîãèè) Ìàò. Õ øêîëû ïî òåîð. ìîð.
ðàñòåíèé ¾Êîíñòðóêöèîííûå åäèíèöû â ìîðîëîãèè ðàñòåíèé¿. Êèðîâ. 2004. C. 20-30.
óäñêèé, È.Â., Òèòîâà, .Å. Ñðàâíèòåëüíûé àíàëèç èëëîòàêñèñà íà íà÷àëüíûõ ýòàïàõ ðàçâèòèÿ
ãëàâíîãî è áîêîâîãî ïîáåãîâ ó Calla palustris L. (Araeae Juss.) Ìàò. Õ øêîëû ïî òåîð. ìîð.
ðàñòåíèé ¾Êîíñòðóêöèîííûå åäèíèöû â ìîðîëîãèè ðàñòåíèé¿. Êèðîâ. 2004. C. 212-213.
óäñêèé, È.Â. Ñðàâíèòåëüíûé àíàëèç èëëîòàêñèñà íà íà÷àëüíûõ ýòàïàõ ðàçâèòèÿ ãëàâíîãî è
áîêîâîãî ïîáåãîâ ó Anubias herophylla Shott. (Araeae Juss.) Ìàòåðèàëû VIII Ìîëîä¼æíîé
êîíåðåíöèè áîòàíèêîâ â Ñàíêò-Ïåòåðáóðãå. Ñàíêò-Ïåòåðáóðã. 2004. C. 149-150.
óäñêèé, È.Â., Áàòûãèíà, Ò.Á. îëü ñòâîëîâûõ êëåòîê â ìîðîãåíåçå ðàñòåíèé Îíòîãåíåç 2005.
Ò. 36,  5. Ñ. 390-392.
Batygina T.B., Titova G.E., Shamrov I.I., Bragina E.A., Vasilyeva V.E., Rudsky I.V. Plant stem ell in
terms of embryology Ata Biologia Craoviensia, Ser. Botania, 2005. Vol. 47, Suppl. 1. P. 51-52.
Batygina, T.B., Rudskiy I.V. Conept of plant stem ells (embryologial view) Abstrats of XVII
International Botanial Congress. Vienna. 2005. P. 312.
Rudskiy, I.V., Batygina, T.B., Titova, G.E. Determination mehanisms of mature plant onstrution
in embryogenesis and germination in three speies of Araeae Juss. family Abstrats of XVII
International Botanial Congress. Vienna. 2005. P. 305.
óäñêèé È.Â., Òèòîâà .Å., Áàòûãèíà Ò.Á. ßâëåíèå òðàíñäèåðåíöèàöèè â õîäå ýìáðèîãåíåçà
Anubias heterophylla Shott. (Araeae, Phillodendroideae) Ìàòåðèàëû êîíåðåíöèè ¾Áèîëîãèÿ
ñòâîëîâûõ êëåòîê: óíäàìåíòàëüíûå àñïåêòû¿. Ìîñêâà. 2005. C. 63-64.
Rudskiy I.V., Titova G.E., Batygina T.B. Transdierentiation phenomenon in Anubias heterophylla
Shott. (Araeae, Phillodendroideae) Ìàòåðèàëû I International Shool for Young Sientists
¾Embryology and biotehnology¿. Ñàíêò-Ïåòåðáóðã. 2005. Ñ. 52.
Áàòûãèíà, Ò.Á., óäñêèé È.Â. îëü ñòâîëîâûõ êëåòîê â ìîðîãåíåçå ðàñòåíèé Äîêëàäû Àêàäåìèè
Íàóê, 2006. Vol. 410,  5. Ñ. 702704.
óäñêèé, È.Â. Äåòåðìèíèðîâàííîñòü ïðîöåññîâ äåëåíèÿ êëåòîê ïðè îðãàíîãåíåçå ó Calla palustris
L. Ìàò. II-é ìåæä. øêîëû äëÿ ìîëîäûõ ó÷¼íûõ ¾Ýìáðèîëîãèÿ è Áèîòåõíîëîãèÿ¿. Óà. 2007.
Ñ. 101-102.
Rudskiy, I.V., Titova, G.E., Batygina, T.B. Analysis of spae-temporal symmetry in the early
embryogenesis of Calla palustris L., Araeae. Mathematial Modelling of Natural Phenomena. 2011.
Vol. 6,  2. pp. 82-106.
Rudskiy, I.V. Formalisti representation of the ellular arhiteture in the ourse of plant tissue
development In: Capasso, V., Gromov, M., Harel-Bellan, A., Morozova, N., Prithard, L. (Eds.)
Pattern Formation in Morphogenesis. Problems and Mathematial Issues. Series: Springer Proeedings
in Mathematis. 2012. Vol. 15, 350 p.
Rudskiy, I.V., Khodorova, N.V. Reonstrution of the 3D struture and developmental history of plant
ells and tissues ArXiv:1205.0225v1[q-bio.QM℄. 2012. pp. 1-15.
Ïîäïèñàíî â ïå÷àòü 19.10.2012. Ôîðìàò 60 × 84/16, Öèðîâàÿ ïå÷àòü. Òèðàæ 100 ýêç. Çàêàç 25.
ÈÏ Êóêóðóçà Í. ., îññèÿ, ã. Ñàíêò-Ïåòåðáóðã, Êàìåííîîñòðîâñêèé ïð. 42.
24
Документ
Категория
Биологические науки
Просмотров
726
Размер файла
5 233 Кб
Теги
кандидатская
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа