close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

3173 vatti k.v.tihomirova m.m. lobasheva m.e rukovodstvo k prakticheskim zanyatiyam no genetike

код для вставкиСкачать
п-в' -ь н Т
Т И,М-М-Т И X О М И
. э
О В А
РУКОВОДСТВО
К ПРАКТИЧЕСКИМ ЗАНЯТИЯМ
ПО ГЕНЕТИКЕ
НАСЛЕДОВА
ПРИ КОМП/.
ВЗАИМОДЕЙЕ
4
5
А— В—
А — 66
ааВ —
аабд
К. В. ВАТТИ, М. М. ТИХОМИРОВА
ф
<Э/
йл
АЛ
РУКОВОДСТВО
ПРАКТИЧЕСКИМ ЗАНЯТИЯМ
ПО ГЕНЕТИКЕ
Под редакцией проф.
Допущено
Министерством просвещения СССР
в качестве учебного пособия для студентов
биологических факультетов педагогических
институтов
М О СКВА • «ПРОСВЕЩЕНИЕ» • 1972
0 0
щ
Ватти К. В. и Тихомирова М. М.
В21
Руководство к практическим занятиям но гене­
тике. Под ред. проф. М. Е. Лобаш ева. Учеб. пособие
для студентов биол. фак. пед. ин-тов. М., «Просве­
щение», 1972.
179 с. с ил.
6-4-6
36-72
57023
ПРЕДИСЛОВИЕ
Усвоение любого теоретического курса легче всего осуществля­
ется через практические занятия. Они увеличивают возможность
понимания и запоминания фактического материала, развивают
творческое мышление.
Руководство к практическим занятиям по генетике имеет особо
важное значение для усвоения таких основных вопросов, как мате­
риальные основы наследственности, применение гибридологическо­
го анализа к изучению наследственности, наследования и измен­
чивости.
Обучающийся должен на опыте убедиться в том, что генетика
основывается на строгих законах, позволяющих предвидеть то или
иное явление и точно рассчитать его количественные закономернос­
ти. Это возможно потому, что генетика имеет дело с твердо установ­
ленной единицей измерения наследственности и изменчивости,
именуемой геном.
Генетический опыт в дополнение к лекционному курсу способ­
ствует пониманию значения генетики для биологии в целом.
Авторы пособия имеют большой опыт преподавания теоретиче­
ского курса генетики и проведения практических занятий, удачно
дополнили теоретический курс, изложенный в учебнике «Генетика
с основами селекции» (М., «Просвещение», 1970), практическими
занятиями. Д ва этих пособия, вместе взятые, полностью охваты­
вают программу по генетике с основами селекции для педагогиче­
ских институтов.
Разнообразие растительных и животных объектов, использован­
ных в пособии, позволяет применительно к местным условиям и
опыту преподавателя варьировать не только сам материал, но и
его объем при проведении занятий.
Подача практического материала в сочетании с решением тео­
ретических задач увеличивает маневренность проведения занятий
и способствует выработке генетической логики у студента, а, кроме
того, преподавателю это дает возможность проверить усвоение
материала.
Введение специального раздела «Подготовка материала» позво­
ляет будущему учителю подготовиться к постановке генетических
опытов в школе.
Доктор биологических наук, профессор
\ М. Е. Л о б а ш е е
3
Посвящается
светлой памяти учителя
М ихаила Ефимовича Лобашева
Цитологические основы размножения
и материальные основы наследственности
Каждый вид животных и растений сохраняет в ряду последовательных поколений характерные для него черты. Это свойство орга­
низмов воспроизводить себе подобное потомство определяется н а­
следственностью. Наследственность обеспечивает сохранение видов
в неизменном состоянии в большом числе поколений в течение мно­
гих лет. Каковы же материальные основы наследственности, обе­
спечивающие преемственность в поколениях?
1Ц
Преемственность организмов в ряду поколений осуществляется в
процессе их размножения. Вот почему для изучения материальных
основ наследственности необходимо, прежде всего, знакомство
с цитологическими основами размножения организмов.
В природе существуют два основных способа размножения: бес­
полое и половое. Они, как известно, принципиально отличаются
друг от друга. При половом размножении, как правило, две поло­
вые клетки соединяются и даю т начало одному новому организму.
При бесполом размножении из одной клетки образуются две, к а ж ­
дая из которых дает начало новому организму.
1Я
Выделяют еще вегетативное размножение, при котором новый
организм развивается из группы специализированных клеток или
тканей (клубни, луковицы, корневища и т. д.). Этот тип разм н ож е­
ния принципиально не отличается от бесполого, т а к к ак в его осно­
ве, так ж е как и в основе бесполого размножения, леж ит деление
соматических клеток.
--1 Ш 8
При всех способах размножения связующим звеном двух поко-_
лений является клетка. Ее основные структуры и представляют со­
бой материальные основы наследственности.
Ы
ЗАНЯТИЕ
1
В основе бесполого и вегетативного размноЦиюлогические
жения организмов лежит деление клетки. Наиосновы бесполого
й
г
л
размножения. Митоз,
более универсальным способом деления клетки
Кариотилы. Тонкое '
является митоз, который состоит из собственно
строение хромосом.
деления я д р а —кариокинеза и деления цито­
плазмы — цитокинеза. В период между деле­
ниями клетка находится в стадии интерфазы. И нтерф аза и митоз
составляют клеточный цикл. В ходе митоза клетка претерпевает
ряд изменений, которые подразделяются на несколько фаз: профа­
зу, метафазу, анаф азу и телофазу (рис. 1).
В интерфазе, когда клетка не делится, происходят интенсивные
метаболические процессы. Идет синтез различных веществ, свяэанТ ем а.
4
т -^аяв^-гЩ
7
8
9
Рис. 1. Схема митоза в клетках кончика корешка лука (АШ ит сера):
1 — интерфаза; 2, 3
профаза; 4 — метафаза; 5—6 — анафаза; 7 , 5 — телофаза; 9 — образование
двух клеток.
ныи как со специализированной деятельностью клетки, так и с синтезом веществ, необходимых для ее деления. Интерфазу делят, по
крайней мере, на три периода, или фазы. После деления наступает
ф аза | | (джи-один); название происходит от слова «{*ар», что
значит интервал. В это время в клетке идет интенсивное накопле­
ние различных веществ: нуклеотидов, аминокислот, ферментов, ве­
ществ, служащих источниками энергии, и т. д. Эта ф аза самая
длительная. Затем наступает ф аза синтеза дезоксирибонуклеиновой
кислоты — Д Н К — ф аза 5 (эс). Количество Д Н К в клетке удваи­
вается. Синтезируются в это время и другие вещества — рибону­
клеиновая кислота (Р Н К ) и белки. Затем наступает ф аза Ог (джид в а), постсинтетическая (относительно синтеза Д Н К ), которая
характеризуется продолжением синтеза Р Н К и других веществ.
Клетка в это время накапливает энергию для последующего мито5
за. Количество Д Н К больше не изменяется. Н а цитологических пре­
паратах ядро в этот момент имеет четкие границы (отделено от
цитоплазмы оболочкой), а в нем хорошо видно одно или несколько
ядрышек. Содержимое ядра при окрашивании специальными,
основными, красителями имеет слабоокрашенную сетчатую струк­
туру с интенсивно окрашенными
глыбками хроматина (см.
рис. 1-7). При изучении интерфазы встречается существенная труд­
ность: хромосомы именно в этот момент клеточного цикла функцио­
нируют и репродуцируются, но они не видимы под микроскопом,
а поэтому структура их в интерфазе плохо изучена. Готовая к деле­
нию клетка вступает в митоз.
^
3 в профазе идут процессы, приводящие к тому, что в ядре становятся хорошо различимыми отдельные нити — хромосомы. Хромо­
сомы спирализуются и видны в это время как структуры, состоя­
щие из двух половин — хроматид, соединенных одним общим участ­
к о м — центромерой. Хроматиды образовались в интерфазе в про­
цессе редупликации хромосом. Редупликация идет таким образом,
что каж д ая хроматида имеет как старые, так и новые нити моле­
кул Д Н К . В клетке появляется специальный аппарат деления —
ахроматиновое веретено, основным компонентом которого являются
белки. Белки, необходимые для его построения, так ж е запасаются
в период интерфазы. Оболочка ядра исчезает, исчезает ядрышко
(см. рис. 1-2, 3).
;
И Я Н
Кариоплазма и цитоплазма смешиваются. Клетка, уж е не имею­
щ ая обособленного ядра, вступает в другую ф азу — прометафазу,
которая характеризуется движением хромосом (метакинез), при ко­
тором все центромеры перемещаются в одну плоскость— эквато­
риальную. Движение хромосом осуществляется за счет нитей вере­
тена, прикрепляющихся к центромерным участкам.
Как только центромеры всех хромосом окаж утся в экваториаль­
ной плоскости, можно говорить о том, что клетка находится в ста­
дии метафазы (см. рис. 1-4). Если посмотреть на клетку с полюса
веретена, то хорошо видно, что все хромосомы л е ж а т в одной пло­
скости и образуют так называемую экваториальную или метафазную пластинку. В этой стадии легко подсчитать число хромосом в
клетке, описать их структуру, определить размеры.
^ На стадии метафазы хромосомы имеют самую малую длину, так
как в это время они сильно спирализованы и конденсированы. Тол­
щина хромосом, наоборот, достигает в это время максимума. Это
связано не только с процессом их спирализации и конденсации, т. е.
плотной укладкой нитей хромосом, но, очевидно, и с обволакива­
нием их различными веществами. Своеобразная оболочка хромо­
сом на этой стадии получила название матрикса. Необходимо отме­
тить, что в понятие матрикс в разное время вклады вали разное
содержание. После проведения электронномикроскопических иссле­
дований существование матрикса было вообще отвергнуто, так как
считали, что появление его в поздней профазе — результат артеф ак­
та, сж атия хромосом при фиксации. Сейчас, после специальной
6
Рис. 2. Типы метафазных
хромосом:%
/ — метацентрическая;
2—
субметацентрическая; 3 — акроцентрическая; 4 — субмета­
центрическая с вторичной пе­
ретяж кой;
5 — спутничная;
6 — телоцентрическая.
1
к3
2
4
5
6
обработки хромосом солями кобальта, удалось показать, что м а ­
трикс образуется главным образом за счет веществ ядрышка и со­
храняется вплоть до телофазы. Роль его еще недостаточно хорошо
изучена, но несомненно, что хромосомы выступают здесь в роли
структур, с помощью которых рибонуклеопротеиды ядрышка могут
переноситься в дочерние клетки.
Форму метафазной хромосомы определяет положение центроме­
ры (рис. 2). Метацентрические хромосомы — равноплечие со сре­
динным положением центромеры (рис. 2-1), субметацентрические — неравноплечие (рис. 2-2), акроцентрические — с одним
очень малым плечом (рис. 2-3) и телоцентрические — без второго
плеча (рис. 2-6). Есть хромосомы, которые, кроме одной первичной
перетяжки (центромерный участок), имеют еще одну — вторичную
перетяжку, которая связана с образованием ядрышка (рис. 2-4).
У некоторых хромосом благодаря этому небольшой участок оказы ­
вается отделенным от основной массы хромосомы тонкой нитью. Т а ­
кой отделенный участок называют спутником, а самую хромосому
спутничной (рис. 2-5). Благодаря тому что каж дая хромосома в ме­
таф азе может быть охарактеризована по форме и размеру, а они
константны для вида, можно идентифицировать хромосомы и для
удобства изучения присваивать им определенные номера.
Следующая ф аза митоза — анаф аза — характеризуется деле­
нием центромерного участка, благодаря чему хроматиды стано­
вятся хромосомами. Нити веретена, идущие от двух полюсов, были
прикреплены к центромере так, что после ее деления начинают
растягивать хромосомы к противоположным полюсам (см. рис. 1-5,
6). В конце анафазы у каждого полюса бывает столько хромосом,
сколько их было в клетке в профазе.
Телофаза — фаза, в которой совершаются все процессы, имев­
шие место в профазе, но в обратном порядке. Хромосомы деконденсируются и деспирализуются, становятся очень тонкими и длинны­
ми, так что под микроскопом в ядре вновь видна лишь сетчатая
структура. Появляются ядрышки (их синтезируют хромосомы, име­
ющие вторичную перетяжку), причем в таком же числе, как в про­
фазе. Появляется ядерная оболочка (см. рис. 1-7, 8). Н а этом з а ­
канчивается кариокинез, деление ядра.
Органоиды цитоплазмы редуплицируются и распределяются
между дочерними клетками случайно, но более или менее равно­
мерно. Цитокинез — деление клетки происходит по-разному у жи7
Рис. 3. Схема цитокинеза животной и растительной клеток:
I —анафаза; 2 —талофаз
_______ . ж
--------
•
й
■в«
------ ^
нез растительной клетки.
^
анафаза;
л и
1 ,- К а а ^
*
4
А
— телофаза и цитоки
—
. Т
М
П
Я
1
вотных и растений (рис. 3). Животная клетка делится путем пере­
тяжки за счет сократительных свойств кортикального слоя. Д ел е­
ние идет посередине клетки от периферии к центру. В растительной
клетке, наоборот, клеточная оболочка образуется за счет элемен­
тов фрагмопласта от центра к периферии. К числу особенностей
животных «леток следует отнести еще наличие у них центросом
(рис. 4 -/). Центросомы состоят из двух компонентов: центриолей
и центросферы. С ними связано формирование веретена в делящих*
ея клетках. В растительных клетках веретено закладывается по ти­
пу «полярных колпачков» без видимого организующего центра
(центриолей) (рис. 4-2).
' ■V-^1552
В результате митоза из одной клетки образуются две, имеющие
идентичные хромосомы (см. рис. 1-9). Таким образом, митоз обес­
печивает преемственность и постоянство числа и набора, т. е. каче­
ственной специфичности хромосом в последовательных поколениях
делящихся клеток.
' ’ \ . йвЯН
Благодаря митозу во всех клетках многоклеточного организма,
а у одноклеточных —*в последовательном ряду поколений поддер­
живается постоянный набор хромосом. Набор хромосом соматиче­
ской клетки, типичный для данной систематической группы живот­
ных или растений, называют кариотипом. Каждому виду организ­
мов присущ определенный кариотип (рис. 5).
•/
При внимательном рассмотрении кариотипов (метафазные плас­
тинки) можно заметить, что хромосомы встречаются парами (у ди­
плоидных организмов). Одинаковые хромосомы каждой пары, т. е.
гомологичные, при идентификации обозначают одним номером. При
рассмотрении метафазной пластинки в соматической клетке челове­
ка можно сосчитать 46 хромосом, но так как каждая имеет парную,
гомологичную, то при нумерации им дано 23 номера. Если клетка
имеет диплоидный набор 12 хромосом, то это значит, что в клетке
есть 6 пар хромосом. Диплоидные числа (2 п) хромосом у некото­
рых животных и растений приводятся в приложении II.
При анализе хромосом в митозе в обычный световой микроскоп
можно рассмотреть лишь их грубую структуру. „ Видно только,
что в профазе они состоят из двух хроматид. Их тонкое строение
и дифференциацию по длине хорошо изучать на гигантских хро­
мосомах.
Эндомитоз—это увеличение числа хромосом за счет их репродук­
ции без деления ядра и клетки. К ак частный случай эндомитоза из­
вестна политения, т. е. редупликация хромосом без увеличения их
числа, за счет того, что редуплицированные хроматиды остаются л е­
жать, плотно прилегая друг к другу.
Если хромосома, состоящая из двух нитей (хроматид), будет де­
вять раз последовательно удваиваться, то число нитей (хромонем)
в политенной хромосоме составит 1024. Так и возникает гигантская
хромосома. З а счет частичной деспирализации хромонем длина ги­
гантской хромосомы увеличивается в 100—200 раз по сравнению с
метафазной. Гигантские хромосомы встречаются в слюнных ж еле­
зах, в клетках кишечника, мальпигиевых сосудов у двукрылых насе­
комых (личинки мотыля из сем. СЫ гопотМ ае, личинки дрозофилы
из сем. БгозорЫНйае), у растений (в антиподах), у некоторых про­
стейших.
При рассмотрении гигантских хромосом, прежде всего, видна их
поперечная исчерченность (рис. 6).
Исчерченность создается чередованием более светлых и более
темных полос — дисков, которые представляют собой сильно спирализованные участки хромонем — хромомеры, плотно прилегающие
друг к другу. Разм ер и морфология дисков сильно варьируют, но
для каждой хромосомы они постоянны и могут служить маркерами
для ее идентификации.
Цель занятия
Познакомиться с кариотипами различных организмов и делени­
ем клетки — митозом, а такж е изучить тонкое строение хромосом.
Материал
Ц и т о л о г и ч е с к и е п р е п а р а т ы : кончик корешка боба
(У ш а ГаЪа) — продольные срезы; цитокинез в клетках кончика
корешка лука; оплодотворенное яйцо аскариды (А зсапз шеда1осерЬа1а) в стадии первого деления дробления; веретено деления
в яйце аскариды; первое деление дробления зиготы кольчатого червя
(Ро1усЬае1а зр.); метафазные пластинки в клетках кончика корешка
скерды (Сгер 15 сарШ апз); гаплопаппуса (Нар1орарриз дгасШз);
гальтонии (СаН ош а зр.); льна ( Ш и т изЦаШ51Гпига) и др.; мета­
фазные пластинки в диплоидных клетках аскариды, мыши (Миз
тизси1из), курицы (ОаПиз ^аИиз), человека ( Н о т о з а р 1епз) и др.
Ж и в ы е о б ъ е к т ы . 4—5-дневные личинки дрозофилы ф г о зорЬПа те1апо&аз{ег) из расчета один стаканчик культуры на трех
студентов.
9
Оборудование
■
- I •
Настольные лупы (лучше бинокулярные), микроскопы с освети­
телями, предметные и покровные стекла, препаровальные иглы (ост­
ро отточенные); пипетки, ацеторсеин, фильтровальная бумага.
Выполнение
работы
Каждый студент должен зарисовать все стадии митоза, отдельно
зарисовать характерные стадии митоза в растительных и животных
клетках, кариотипы различных организмов.
Рисунки снабдить подписями, где должно быть указано название
объекта. Приготовить, рассмотреть и зарисовать препарат гигант­
ских хромосом дрозофилы.
Фазы митоза. С фазами митоза можно познакомиться, просмат­
ривая препарат продольного среза кончика корешка боба под ми­
кроскопом (увеличение 10X40) (рис. 7). Д л я этого двигают столик
микроскопа с препаратом до тех пор, пока в поле зрения не будет
видно большинство клеток с хорошо очерченными светлыми ядрами,
имеющими сетчатую структуру, внутри которых находятся ядры ­
шки. Это клетки на стадии интерфазы (рис. 7-1). В некоторых
клетках видны ярко окрашенные х р о м о со м ы — это клетки, находя­
щиеся на одной из стадий митоза. Если в центре клетки леж ат
переплетающиеся хромосомы, а оболочки ядра и ядрыш ек не видно,
то такая клетка находится на стадии поздней профазы (рис. 7-2).
Типичными для метафазы могут быть следующие картины: если вид
с полюса клетки, то все хромосомы видны в одной плоскости (вид
звезды), если ж е вид сбоку, то будет видно более или менее ромбо­
видной формы веретено деления, а в центре — хромосомы. Веретено
представляет собой «полярные колпачки» (рис. 7-3).
Анафаза характеризуется расхождением бывших хроматид, а
теперь хромосом к полюсам. На экваторе клетки видны остатки
нитей веретена (рис. 7-4). В телофазе внутри клетки на двух полю­
сах видны вновь образовавшиеся ядра, которые могут быть на р а з­
ных стадиях реконструкции—хромосомы в них частично различимы,
частично же уж е неразличимы. У некоторых клеток ядрышки и
оболочка ядра восстановились, у некоторых этот процесс еще не
прошел. На этом заканчивается кариокинез.
Цитокинез лучше рассматривать в демонстрационный микро­
скоп на специальных препаратах (увеличение 10X 40).
Образование оболочки в растительной клетке идет за счет остат­
ков нитей веретена (фрагмопласта), от центра клетки к периферии
(рис. 8).
-/с
Специфику деления животных клеток перешнуровкой хорошо
видно на препарате оплодотворенного яйца аскариды в стадии пер­
вого д е л е н и я — дробления (увеличение 10X40) (рис. 9).
Еще с одной особенностью митоза в животных клетках можно
познакомиться на другом препарате — яйце аскариды, находя10
щемся на стадии метафазы. Веретено формируется с помощью цен­
тросом. На препарате хорошо видны компоненты центросом — центриоли (увеличение 10X40) (см. рис. 4 -/).
Веретено деления и центросферы (особым образом дифференци­
рованные участки цитоплазмы вокруг центриолей) видны на препа­
рате дробящейся зиготы кольчатого червя (увеличение 10X40)
(рис. 10).
Разнообразие кариотипов у животных и растений. Знакомство
с разнообразием кариотипов может быть осуществлено при рас­
смотрении препаратов с метафаэными пластинками (увеличение
10X90) (см. рис. 5). Изучая кариотипы растений и животных, уста­
навливайте индивидуальность хромосом. При рассматривании и
изображении хромосом Сгер 18 сарШ апз ( 2 п = 6 ) обратите внимание
и на их парность> и на спутничные хромосомы. Парность гомологич­
ных хромосом особенно ярко выражена у растения Нар1орарриз
(2/г=4) и у аскариды (2п = 4). При анализе кариотипа человека
обратите внимание на разнообразие форм и размеров хромосом.
С помощью специальных методов обработки на всех препаратах
животных хорошо видно, что каж дая хромосома в метафазе состоит
■«из двух хроматид, объединенных одной центромерой. Сравните
число хромосом в клетках курицы ( 2п = 78 ) и человека (2п=46),
Нар1орарриз и аскариды (2п==4) и убедитесь, что число хромосом
не связано с уровнем развития организма.
Приготовление и анализ временных препаратов гигантских
хромосом дрозофилы. Личинки дрозофилы поместите на сухое
предметное стекло и под лупой (удобнее бинокулярной) или под
микроскопом М БС-2 с помощью двух препаровальных игл извлеки­
те из них слюнные железы.
Слюнные железы личинок дрозофилы представляют собой п ар­
ные образования удлиненной формы, расположенные по обе сторо­
ны пищевода в переднем отделе тела. Д л я того чтобы легче отде­
лить слюнные железы, одной иглой удерживайте тело личинки,
другой осторожно подденьте голову и отрывайте ее. Вместе с го­
ловой извлекаются слюнные железы (см. рис. 6-2). Н а стекле оста­
вить отпрепарированные слюнные железы в собственной гемо­
лимфе личинки, а остальное убрать. Н а железы нанести каплю
, ацеторсеина.
Окрашивание и одновременная фиксация происходят в течение
5— 10 минут в зависимости от качества раствора красителя. После
этого железы накройте сухиМ покровным стеклом так, чтобы не з а ­
нести пузырьков воздуха. Поверх покровного стекла положите
фильтровальную бумагу и слегка надавите пальцем. Фильтроваль­
ная бумага должна впитать выступившую из-под покровного стекла
жидкость. После этого очень осторожными круговыми движениями
тупого конца препаровальной иглы раздавите железы. Следите,
чтобы при этом покровное стекло не сдвигалось, иначе раздавлен­
ные клетки могут сместиться.
Каждый студент готовит по 3—5 препаратов.
11
▼
После приготовления препарата при малом увеличении микро­
скопа (10x9 или 7X8) найти картину, где хромосомы расправлены
лучше, т. е. в центре клетки должен леж ать ярко окрашенный узел—
хромоцентр. В нем соединяются центромеры всех хромосом (см.
рис. 6 -/). От хромоцентра отходят в виде лент хромосомы. Их всего
шесть, хотя число хромосом в соматических клетках дрозофилы—
восемь. Такая картина объясняется тем, что пары гомологичных
хромосом в слюнных ж елезах дрозофилы конъюгируют (соматиче­
ская конъюгация). Следовательно, вместо восьми можно ожидать
только четыре гигантские хромосомы, но 'так к ак вторая и третья
хромосомы у дрозофилы очень длинные — метацентрические, то от
хромоцентра, в котором слиты все центромеры, отходят по два пле­
ча второй и третьей хромосом. Четвертая хромосома очень малень­
кая, она образует малую, едва выступающую из хромоцентра ленту;
первая хромосома—акроцентрическая—так ж е образует одну ленту.
Итак, получается всего шесть лент: пять длинных и одна короткая.
После схематической зарисовки общей картины необходимо пере­
вести микроскоп на большое увеличение (10X40) и зарисовать уча­
стки гигантской хромосомы, особенно тщательно вырисовать строе­
ние отдельных дисков. Постарайтесь идентифицировать хромосомы,
сравнивая их с рисунком 6.
- •• •-
Вопросы, и за д а ч и
1. Почему многие хромосомы в ан аф азе митоза имеют V- о б р аз­
ную форму?
2. Если в клетке видны хромосомы, а ядерной оболочки и я д ­
рышка нет, какая это стадия митоза?
3. Если в клетке хорошо видно веретено деления, а все хромосо­
мы находятся в одной' плоскости, то какая это стадия митоза?
4. Какие две стадии митоза взаимно противоположны по проте­
кающим в них процессам?
5. Во время ненормального митоза в культуре ткани человека
в клетке с 46 хромосомами дочерние хромосомы одной из коротких
хромосом (№ 21) не разошлись в дочерние ядра, а попали в одно
ядро. Это явление называется нерасхождением хромосом. Сколько
хромосом стало в ядрах после такого деления?
6. Во время митоза в культуре ткани человека произошла элими­
нация одной хромосомы. Сколько хромосом будет в двух образую ­
щихся клетках?
•../
7. Если на клетку, имеющую 14 хромосом, подействовать колхи­
цином, веществом, препятствующим расхождению хромосом к по­
люсам, но не влияющим на дупликацию хромосом, то сколько хро­
мосом будет иметь клетка?
8. К ак называется хромосома, состоящая из многих редуплици­
рованных, но не разошедшихся хроматид?
9. К ак называются две половинки хромосомы после редуплика­
ции, соединенные центромерой?
12
10. Перечислите, какой формы могут быть хромосомы.
11. На какой стадии митоза удобно изучать форму и размер хро­
мосом?
12. Что такое клеточный цикл?
13. Пронумеруйте все хромосомы на зарисованном вами кариотипе (например, скерды, гаплопаппуса, аскариды и др.). Одинако­
вым по форме и размеру хромосомам давайте одинаковые номера.
Сравните общее число хромосом в кариотипе с наибольшим номе­
ром и объясните причину их соотношения.
14. На какой стадии клеточного цикла происходит репликация
ДНК?
15. Опишите, как выглядит интерфазное ядро под микроскопом.
16. Назовите стадии клеточного цикла, когда при рассмотрении
клетки в световой микроскоп в ней видны хромосомы.
17. Что называется кариотипом?
18. Что такое идиограмма хромосом?
19. Если предположить, что хромосомы несут наследственную
информацию о признаках и свойствах организма, то какова будет
эта информация в двух клетках, произошедших путем митотическо­
го деления из одной исходной?
20. В чем состоит генетическое значение митоза?
З А Н Я Т И Е
Iе мр
2
При делении клеток путем митоза (при бесосновыГпопового
полом размножении) сохраняется постоянное
размножения. Мейоз. число хромосом, причем наборы хромосом в
исходной и в двух дочерни^ клетках идентичны
между собой. Если бы образование половых клеток шло таким же
путем, то после оплодотворения (слияния женской и мужской гаме­
ты) число хромосом всякий раз удваивалось бы. Н а самом деле
этого не происходит. Каждому виду свойственно определенное чис­
ло и определенный набор хромосом (кариотип). Это возможно лишь
при условии, если при образовании гамет будет происходить редук­
ция, т. е. уменьшение, числа хромосом вдвое. И действительно, ре­
дукционное деление имеет место при образовании гамет у животных
(гаметическая редукция) и при образовании спор у растений (спо­
ровая редукция).
Д ва деления: редукционное и митоз, получивший специальное на­
звание—эквационное или уравнительное деление,—вместе образу­
ют мейоз. Мейоз состоит из ряда фаз (рис. 11). Предшествует мей­
оз у л н т е ^ а з а , в процессе которой происходит синтез Д Н К —редупликац и я хромосом. У многих растений и животных в мейозе первое
деление~бывает редукционным и фазы его обозначаются значком I,
а второе — эквационным и фазы обозначаются значком II.
Редукционное деление начинается с профазы I, которая принци­
пиально отличается от профазы митоза. ЕГпрофазе I продолжается
13
Лептонема
Зигонема
Метафаза //
Просраза I
инема Дипло-нема
Метафаза 7
VI
/
Диакинез
Анафаза Е
Телоцэаза
/7
\
Анатаза 1
Гаметы
в
8
А
А
Анафаза1
Телосраза /
Интеркинез
Рис. 11. Схема мейоза: 1 и 2—возможные варианты комбинирования негомологичных
хромосом в образующихся клетках (А и В—разные пары гомологичных хромосом).
синтез Д Н К , чего не обнаружено в митозе, кроме того, профаза 1
состоит из ряда стадий. С ам ая ранняя стадия профазы I —щролептонема — не отличается от начала профазы митоза — хромосомы
еще деспирализованы, поэтому на фиксированных препаратах вид­
на сетчатая структура ядра. В стадии лептонемы (тонких нитей)
уже хорошо видны отдельные нити очень тонких (слабо спирализованных) и длинных (в 2—5 раз длиннее метафазных) хромосом.
У некоторых животных они собраны концами у одного полюса и об­
разуют «букет». Нити хромосом в это время в основном одиночные,
но кое-где, особенно на концах, можно видеть их раздвоение.
Электронномикроскопические картины убеж даю т в том, что хромо­
сомы в это время состоят из двух хроматид, соединенных общим
участком—центромерой. Это говорит о том, что удвоение хромосом,
их редупликация, в основном произошла в интерфазе, предше­
ствующей мейозу.
Следующая стадия — зигонемы (двойные нити)—принципиаль­
но отличается от митоза: хромосомы, одинаковые по размеру и мор­
фологии, т. е. гомологичные, притягиваются друг к. другу — конъ­
югируют.
■
Конъюгация у некоторых хромосом происходит от концов
к центру, у других — наоборот. К аж дая пара конъюгирующих гомо­
логичных хромосом образует бивалент.
В следующей стадии — пахинеме (толстые нити) — происходит
Утолщ ение и укорочение хромосом, главным образом за счет спиралйЗЩЩг и конденсации. Хроматиды одной хромосомы—сестринские
хорошо видны. В этой стадии хорошо различима продольная дифф е­
ренциация хромосом: отдельные густоспирализованные участки—
хромомеры, узелки и т. д., так что можно идентифицировать к а ж ­
дую хромосому. В пахинеме хорошо видны ядрышки, прикреплен­
ные к определенному участку хромосом в области вторичных пере­
тяжек.
В следующей стадии—диплонеме—происходит процесс, обрат­
ный тому, который имел место в зигонеме, т. е. вместо притяжения
гомологичные хромосомы начинают отталкиваться. Процесс оттал­
кивания начинается в области цетггртШёрьГ и распространяется к
концам. В это время хорошо видно, что бивалент состоит из двух
хромосом (откуда и название стадии «двойные нити»), более того,
хорошо видно, что каж д ая хромосома состоит из двух хроматид—
диад. Всего в биваленте структурно обособлено четыре элемента:
две сестринские хроматиды одной хромосомы -— диада и две несе­
стринские хроматиды другого гомолога (диада). Поэтому бивалент
в это время называют тетрадой. В диплонеме хорошо видны витки
спирали на хромосомах. В это же время становится видно, что тела
двух гомологичных хромосом переплетаются. Фигуры перекрещен­
ных хромосом напоминают греческую букву «хи» (%), поэтому ме­
ста перекреста назвали хиазмами. По мере прохождения этой ста­
дии хромосомы как бы раскручиваются, происходит перемещение
хиазм от центра к концам хромосом (терминализация хиазм). Это
обеспечивает возможность движения хромосом к полюсам в анафазе.
Хиазмы же сдерживают гомологичные хромосомы при конъюгации.
Биваленты, которые беспорядочно заполняли весь объем ядра,
Щ_сферу, _ _ _
стадия диакинеза (движения вдаль). Исчезновение оболочки ядра
и ядрышка и окончательное формирование _веретена_завершают
проф азу, I.
В метафазе I центромеры всех бивалентов выстряинятт^д и эк­
ваториальной плоскости .веретена. Число бивалентов вдвое меньше,
чем число хромосом в соматической клетке организма, т. е. равно
гаплоидному числу.
В анаф азе I к полюсам отходят гомологичные хромосомы из
каждого бивалента, т. е. число хромосом у каждого полюса уменьII
15
шается вдвое. Но в этот редуцированный гаплоидный набор попадаст обязательно по одной гомологичной хромосоме из каждого
бивалента. В этом принципиальное отличие мейоза от митоза.
Телофаза I очень короткая, в процессе ее идет формирование но­
вых ядер. Хромосомы деконденсируются и деспирализую тся^Так за"кан'Шгается редукционное деление.
Цитокинез у многих организмов происходит не сразу после деле­
ния ядер, так что в одной клетке л е ж а т два ядра более мелких, чем
исходное.
Затем наступает стадияминтеркине з а , которая отличается от ин­
терфазы тем, что в ней не происходит синтеза Д Н К и дупликации
хромосом, хотя синтез РН К , белка и других веществ может проис­
ходить.
1
\
\
\ :; ->
Вслед за интеркинезом наступает второе деление мейоза—эква-.
ционное. Оно проходит по типу митоза. Возможность такого деле­
ния предопределена тем, что в интерфазе, предшествующей началу
мейоза, хромосомы уж е были дуплицированы, т. е. они уж е состоя­
ли из двух сестринских хроматид, но в первом, редукционном деле­
нии к полюсам разошлись целые гомологичные хромосомы (к аж д ая
из двух хроматид). Эквационное деление состоит из тех ж е ф аз, что
и митоз. П рофаза II очень короткая. Она характеризуется_ш ирализацией хромосом, исчезновением ядерной оболочки, ядрыш ка, фор­
мированием веретена деления. В м етаф азе II центромеры всех хро­
мосом-выстраиваются в экваториальной плоскости. При рассмотре­
нии пластинки с полюса хорошо видно, что число хромосом в клетке
гаплоидное, а к аж д ая хромосома состоит из двух хроматид. Нити
веретена прикреплены к центромере таким образом, что в ан аф азе
II после продольного деления центромеры одна хроматида идет к
одному полюсу, а другая — к другому. Таким образом, в тёлоф азе
II в каждом ядре — гаплоидное число хромосом, а число ядер в
клетке равно четырем. В клетке происходит цитокинез, в результа­
те которого образуются четыре клетки.
Механизм распределения цитоплазматических структур между
клетками в мейозе, так ж е к ак и в митозе, неизвестен. Эмпирически
установлено, что они распределяются более или менее равномерно.
Многочисленность и однозначность этих структур не требуют н али ­
чия такого точного механизма распределения, какой имеет место для
распределения хромосом. Этот ф акт наряду с другими доказатель­
ствами, очевидно, и послужил основанием того, что в генетике сло­
жилось представление о примате ядра в наследственности, а внима­
ние биологов было привлечено к детальному изучению поведения
хромосом в мейозе. Результатом этого было установление следую­
щих фактов. Если гомологичные хромосомы в клетке отличаются
друг от друга размером и формой — гетероморфная пара (это во з­
можно за счет так называемых хромосомных перестроек, см. занятие
11),—то после их конъюгации в профазе мейоза можно наблюдать,
что они изменили форму. Изменение формы и разм ера таково, что
Рис. 4. Веретено деления:
1
в клетке аскариды (Азсапз те&а!осерЬа1а) видны центриоли; 2—в клетке корешка лука (АШиш сео а)
видны полярные колпачки.
*»
ж
$
\ Ч%
I | кА у
о
Ф
-
*
V С /
% У
1
2
5
|
*
5
4
К
6
\
и
3^*
I/
и
/ . I ••
(/
Щ , 4%
ЛЧ Д^С /б
ш
#
=
&
§V ш
К
о
г*
8
л
с
9
/7
Рис. 5. Карнотипы разных видов растений
Тфрайшда
аИ п!а эр.); 2 — башмачник (Сгер1з
к АШиш сера); 4 — лен (Ы п и т
атын
I
'тт5[ра?5гпт11гуг):'Л5 чмень (Иогс1ецш уи!баге); 6 —
а к а д е м и ка О} бойовм бо! арр 115 кгасШз); 7 ~ к л е в е р (Тг1Гогз1епзе): 8
человек
(Н
ото
зар1епз);
9
—
атын< № Ы
оЬошгиз
ь . (Миз
М
'К
IТ А
1$
Щ
ЙШ Ш
ми*
ЫК к(тая
Мя^>'на«
и<%1 *«*
май
Рис. 6. Гигантские хро­
мосомы (/) в ядре клетки
слюнных желез (общий
вид — 2) дрозофилы (Эго$орЫ1а
те1апо§а$1ег).
Обозначены номера и наз­
вания плеч хромосом.
ш
яШ
ш
Рис. 7. Фотография про­
дольного среза кончика
корешка
боба
(Укпа
ГаЪа):
1 — интерфаза;
3 — мета фаза;
5 — телофаза.
2 — профаза;
4 — анафаза;
1%
-
ч
щ.
№.
к
%
| Р ис.
8. Цитокинез в
I клетке кончика корешка
| лука (АНшш сера).
“тг
I
4.; Ж
"ьвй ■'* Ч-*1'
« % л#
Ч Я Г I
.* V
»
ГШ ■ *
4
■Чт*
тлр; .
.
<
Г
' '
ЭЬ&Ш I
Ми
Рис. 9. Цитокинез при
первом делении дробления
оплодотворенного
яйца
аскариды (Азсапз ше§а1осерЬа1а).
Рис. 10. Веретено деле­
ния и центросферы при
первом делении дробления
зиготы кольчатого червя
(Ро1усЬае1а §р. | .
хромосом (происходит кроссинговер, см. занятие 8). А это значит,
что после мейоза в гаметах будут не только хромосомы, идентичные
родительским (не обменявшиеся участками), но и хромосомы с новой
комбинацией материала двух гомологичных хромосом (см. рис. 11).
При анализе поведения гетероморфных пар хромосом в мейозе
было показано также, что две гомологичные хромосомы одной пары
ведут себя так, что одна идет к одному полюсу, а другая — к дру­
гому, т. е. они зависят друг от друга. Но хромосомы разных пар (не­
гомологичные) ведут себя независимо друг от друга, т. е. предста­
вители разных пар могут комбинироваться по-разному (см. рис. 11,
где изображена клетка с двумя
Т
а
б
л
и
ц
а
1
парами хромосом, даю щ ая клетки
с четырьмя различными комбина­
Количество
Возможное число
циями). Возможное число комби­
пар хромосом
комбинаций
наций показано на таблице 1.
Если учесть возможный обмен
2
22 (4)
участками гомологичных хромо­
4
24 (16)
сом, то число перекомбинаций
23
223 (8 388 608)
достигнет астрономических цифр.
Таким образом, мейоз, состоящий из двух делений (редукционно­
го и эквационного), обеспечивает образование из одной клетки че­
тырех, которые имеют число хромосом вдвое меньшее, чем исходная
клетка. Причем сохраняется и набор хромосом, т. е. каж дая
клетка имеет по одной из пары гомологичных хромосом. Однако не­
зависимое поведение негомологичных хромосом в мейозе, так же как
и обмен участками между гомологичными хромосомами, приводит
к тому, что образующиеся в результате мейоза клетки имеют не­
идентичные наборы хромосом, неидентичны они и исходной клетке.
Это определяет принципиальное различие характера наследования
признаков при половом и бесполом размножении.
Цель занятия
Познакомиться с особенностями редукционного и эквационного
деления мейоза.
Материал
Ц и т о л о г и ч е с к и е п р е п а р а т ы из пыльников лука (А1Пигп сера): профаза I
штонема; профаза I—пахинема; профаза
I
диплонема; метафаза I; анаф аза I; телофаза I; метафаза II;
фаза II; телофаза II; тетрада споо (пыльпьП поп пйплпикпй
теринскои клетки.
П р е п а р а т ы ж и в о т н ы х : профаза
лептонема в клетках
семенника кузнечика (5*епоЬо1Нгиз Нпеак ; профаза I диплонема (тот ж е объект); метафаза II и метаф
ект); биваленты в профазе I у аскариды
Оборудование
Микроскопы с осветителями.
2 Зак. 580
17
Выполнение
работы
Каждый студент должен зарисовать все просмотренные препа­
раты и снабдить их подробными подписями с обязательным указанием объектов.
•
Ш
Фазы и стадии мейоза у растений. Познакомиться со стадиями
и отдельными фазами мейоза очень удобно при просмотре под мик­
роскопом (увеличение 10X90) препаратов, изготовленных из пыль­
ников лука. Н а серии препаратов можно п р оде м о нстр и ров ать вс е
стадии мейоза, в результате которых внутри одной материнской
клетки пыльцы образуется четыре клетки, т. е. тетрада спор. З а р и ­
суйте все стадии мейоза (рис. 12).
Первыми в серии просматривают и зарисовывают препараты
профазы I. В ядре хорошо видны очень тонкие нити—хромосомы.
Они переплетаются, как паутина. Видны ядрышки. Это стадия лептонемы (рис. 12— / ) . На следующем препарате видны более тол­
стые нити хромосом, образующие биваленты, т. е. пары проконъюгировавших гомологичных хромосом. Они заполняют весь объем яд­
ра, поэтому очень часто накладываются друг на друга, образуя как
бы клубок нитей. Это стадия пахинемы (рис. 12—2). Затем %
можно
видеть биваленты, в которых гомологичные хромосомы расходятся
в отдельных участках, а в других, наоборот, как бы плотно склеи­
лись. Фигуры таких хромосом напоминают греческую оукву % и на­
зываются хиазмами. Они наблюдаются на стадии, которая носит на­
звание диплонемы (рис. 12-^3). Этим препаратом заканчивается
знакомство со стадиями профазы I.
Ц
Следующей в серии должна быть м етаф аза I (рис. 12— 4). Очень
хорошо, если в одном поле зрения удается видеть две метафазы I:
одну с полюса, а другую сбоку. Сбоку видно веретено деления и
хромосомы, центромеры которых л еж ат в одной плоскости. С полю­
са удается рассмотреть биваленты и сосчитать их число. Число их
всегда равно гаплоидному, т. е. в два раза меньше, чем в исходной
клетке, имеющеи диплоидное число хромосом.
„ ^
Н а следующем препарате видна анаф аза I, характеризую щ аяся
расхождением гомологичных хромосом к полюсам (вид сбоку) (рис.
12—5). В телофазе 1 (рис. 12—6) внутри клетки видны два ядра,
более мелкие по размеру, чем исходное.
М етафаза II (рис. 12—7) замечательна тем, что внутри одной
клетки видны два веретена деления. У разных объектов они бы ва­
ют или в одной плоскости (например, оба веретена видны сбоку),
или в разных. Тогда одно веретено видно сбоку, а другого не видно,
но видна пластинка хромосом (метаф азная пластинка). Число хро­
мосом гаплоидное. К аж д ая хромосома состоит из двух сестринских
хроматид, соединенных центромерой, которые и л е ж а т в одной пло­
скости.
- . ■'*;
:;;Я
В анаф азе II (рис. 12—5) к полюсам расходятся половинки хро­
мосом, т. е. после деления центромерного участка хроматиды станог
ВЯТСЯ хрОМОСОМаМИ И раСХОДЯТСЯ К ПОЛЮСаМ.
18
Н а следующем препарате—телофаза II (рис. 12— 9}— видно об­
разование четырех ядер в одной клетке. После цитокинеза внутри
бывшей материнской клетки, которая еще сохраняет оболочку, ле­
ж ат четыре 1новые клетки—споры. Их и называют «тетрада пыль­
цы» (рис. 12— 10). У однодольных растений все четыре споры леж ат
в одной плоскости, у двудольных только три споры в одной
плоскости, а одна—в другой. Так, из одной диплоидной клетки в ре­
зультате мейоза образуются четыре гаплоидные.
Мейоз у животных. У животных мейоз идет принципиально так
же, как у растений. В клетках семенника кузнечика в профазе I в
диплонеме (рис. 13) хорошо видны хиазмы, перекресты хромосом,
связанные с обменом участками гомологичных хромосом. На дру­
гом препарате (рис. 14) в одном поле зрения видны две метафазные
пластинки, но число хромосом в них разное: на одной вдвое больше,
чем на другой. Объяснить это можно тем, что одна—диплоидная—
клетка (сперматогоний) делится митозом, а другая—гаплоидная—
находится на стадии метафазы II.
^
У аскариды—небольшое число хромосом, диплоидное число рав­
но четырем (см. рис. 5— 12). Поэтому при рассмотрении клетки в
профазе I легко убедиться в том, что в ней образуется только два
бивалента, т. е. в два раза меньше, чем число хромосом в диплоид­
ной клетке (рис. 15).
Можно рекомендовать для просмотра еще один препарат—про­
фазу I, лептонему в клетках семенников кузнечика. Ядра в этих
клетках очень крупные, хромосомы тонкие, образуют переплетаю­
щуюся сеть и в этом отношении ничем не отличаются от лептонемы
в растительных клетках. Но при внимательном рассмотрении видно,
что под оболочкой ядер леж ат темные компактные тела. Это тоже
хроМосомы, но они ведут себя отлично от других. В отличие от ос­
тальных хромосом они находятся в конденсированном состоянии.
Об этих хромосомах с особым поведением в профазе I мейоза пой­
дет речь на занятии 7. Они называются половыми хромосомами
(рис. 16).
„
В опросы и за д а ч и
яШР
1. Какова вероятность того, что ребенок унаследует от бабушки
по отцу все 23 хромосомы?
2. Какова вероятность того, что ребенок унаследует все 23 хро­
мосомы от бабушки по матери?
3. Во время ненормального мейоза в исходной клетке человека с
46 хромосомами одна пара гомологичных хромосом не разошлась
(нерасхождение) к разным полюсам. Сколько хромосом было в ка­
ждой клетке, образовавшейся в результате мейоза?
4. Женщина получила от матери две хромосомы неправильной
формы, а остальные нормальные и от отца одну хромосому ненор­
мальную, а все остальные хромосомы нормальные. Какова вероят­
ность того, что все три ненормальные хромосомы окажутся в одной
2*
19
яйцеклетке: а) если они не гомологичны и б) если одна отцовская
и одна материнская ненормальные хромосомы гомологичны?
5. Нарисуйте схему поведения в мейозе пары гомологичных
хромосом, имеющих разную форму. Символизируйте их как
,.
6. Н а р и с у й т е схемы митоза и мейоза и подчеркните различие ме­
ж ду ними.
7. Можно ли сказать, что между любыми двумя хромосомами в
одной клетке в течение профазы мейоза может идти конъюгация?
8 Если исходная клетка имеет 14 хромосом, то сколько хро­
мосом идет к каждому полюсу в анаф азе редукционного деления?
Сколько хроматид идет к каждому полюсу?
9. Если клетка имеет 28 хромосом, то сколько хроматид идет к
каждому полюсу в анаф азе эквационного (второго мейотического)
деления?
- -л
■
10. Сколько бивалентов образуется в клетке, если 2 п = 1 4 , 28?
11. В результате элиминации одной хромосомы в мейоз вступает
клетка типа ХО, где О означает отсутствие хромосомы. Какие клет­
ки получатся в результате мейоза?
12. Могут ли в клетке, являющейся продуктом мейоза и содер­
жащей 20 хромосом, 15 быть отцовскими?
13. Какое максимальное количество отцовских хромосом может
содержать сперматозоид человека и почему?
14. Нарисуйте схему поведения одной пары гомологичных хро­
мосом в мейозе, обозначив хромосому материнского происхождения
одним цветом, а отцовского—другим. Допустите, что во время конъ­
югации хромосом они обменялись небольшими участками, конце­
выми и срединными.
„
15. .Можно ли сказать, что в результате мейоза из одной клетки
образуется четыре идентичных между собой клетки? Объясните
почему.
:
16. Можно ли сказать, что исходная и образовавш аяся в ре­
зультате мейоза клетка различаются только по числу хромосом?
роф
роф
цессам, в них протекающим?
,
1
19. В какой фазе редукционного деления могут идти обмены уча­
стками гомологичных хромосом? Какие цитологические картины со­
провождают это явление?
'
*
20. В чем генетическое значение мейоза?
21. Если диплоидная клетка содержит 8 хромосом, а в процессе
мейоза между гомологичными хромосомами одной пары произойдет
обмен участками, то Сколько типов клеток (по качеству содерж а­
щихся, в них хромосом) получится в результате мейоза? Нарисуйте
схему рассматриваемого процесса, изобразив различные пары го­
мологичных хромосом разными по размеру, а хромосомы отцовско­
го и материнского происхождения — разным цветом.
22. Какую роль играет конъюгация гомологичных хромосом в
мейозе?
-
З А Н Я Т И Е
3
Тема.
Процесс развития и образования половых клеГ ам ето ген ез
ток называется гаметогенезом. Существенным
у ЖИВОТНЫХ,
Г " “
эта пом в этом процессе является мейоз, однаи гаметогенез
ко он не исчерпывает весь процесс гаметогенеу растений к процесс
за, который обладает спецификой у особей р аз­
опподотаоренмя.
ных полов и у представителей разных групп ор­
ганизмов. Д ля понимания закономерностей наследования призна­
ков при половом размножении очень важно знать эти особенности.
У животных в отличие от растений в онтогенезе очень рано обо­
собляются зачатковые клетки, которые впоследствии дают начало
половым железам и половым клеткам. Зачатковые клетки делятся
митозом и образуют гонии. Сначала они одинаковы у особен разных
полов, затем дифференцируются у самцов в сперматогоини, у с а ­
мок—в оогонии. Дальнейший процесс их формирования идет поразному н носит название у самцов—сперматогенеза, у самок—
оогенеза. На рисунке 17 изображена схема развития мужских и
женских половых клеток у животных.
В процессе сперматогенеза клетки проходят четыре фазы: р а з ­
множение, рост, созревание, формирование. Сперматогонии делятся
митозом с сохранением диплоидного числа хромосом (фаза размно­
жения). Затем деления прекращаются, клетка растет и готовится к
мейозу. В это время она называется сперматоцит I (первого поряд­
ка). Сперматоцит I вступает в фазу созревания и претерпевает мей­
оз. В результате первого деления (оно называется у животных пер­
вое деление созревания и у большинства бывает редукционным) об­
разуются две гаплоидные клетки, их называют сперматоцитами II
(второго порядка). Они делятся еще раз (второе деление созрева­
ния, эквационное, уравнительное) и образуют так называемые сперматиды. Таким образом, из одного сперматогония образуются четы­
ре сперматиды, которые вступают в фазу формирования спермато­
зоида, т. е. зрелой мужской половой клетки. Сперматозоиды
животных имеют иногда очень сложное строение, необходимое для
обеспечения им возможности слияния с женской половой клеткой
(оплодотворение) в той или иной внешней среде (проточная или
стоячая вода и т. д.). Сперматозоид состоит из головки, внутри ко­
торой помещается ядро, шейки и хвостика (рис. 18).
Сперматогенез у животных, и в частности у млекопитающих, н а­
чинается с момента закладки половых желез в эмбриогенезе. Затем
после рождения самца он прекращается и вновь возобновляется по­
сле полового созревания и протекает постоянно в течение всего пе­
риода зрелости. Процесс этот проходит в половых органах—семен­
никах. Зрелые сперматозоиды по выходе из семенника под влияни­
ем многочисленных гормонов в специальных органах (придатках)
приобретают устойчивость к неблагоприятным факторам среды.
В оогенезе (см. рис. 17) клетка проходит в основном те же фазы,
что и в сперматогенезе, но существует целый ряд особенностей. Так,
I____________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________ ______________________________________________
21
Гаметы родителей
Зигота
&
Соматические
клетки
Первичные половые клетки
____ Гонии
Половая дифференциаций эмбрионов
размно -жения
Спермато
-гонии
Ц сраза
н
е
*
рост а
Ооцит I ( «
1-е полярное
тельце
созревания
!У фаза
формирования
Рис. 17.
Сперматоиит /
Ооцит Ц
Оотиды ^
2-е полярное
тельце
.
|
Спермато- \
цит !!
У Сперматиды
Спермато
-зоиды
Созревшая
яйцеклетка
Сравнительная схема развития мужских (сперматогенез)
(оогенез) половых клеток у животных.
и
женских
Щш
после прекращения делений ооцит I (диплоидная клетка) в отличие
от сперматоцита I проходит более выраженную стадию роста. В это
время в цитоплазме ооцитов откладывается запас литательных ве­
ществ, необходимых для развития зародыша, вследствие чего ооциты приобретают очень большие размеры (например, желток^куриного яйца).
'.
После этого ооцит I вступает в мейоз, так ж е как и сперматоцит I. В результате первого деления созревания образуются две гап­
лоидные клетки, но резко отличающиеся друг от друга. Одна, круп­
ная, сохраняет весь запас питательных веществ, называется ооцит
II, другая, значительно меньшая, неполноценная, представляет со­
бой выделившееся под оболочку первой клетки ядро. Ее называют
22
редукционное тельце (или полярное, или направительное тельце,
или оотида). Она дегенерирует. Иногда перед дегенерацией редук­
ционное тельце успевает разделиться еще раз, образуя два редукнибнных тельца, но судьба их всегда одинакова—они гибнут. На
рисунке 19 хорошо видно соотношение величины направительного
тельца и функционирующей клетки у человека. Ооцит II делится
(второе деление созревания) и образует опять две неравноценные
клетки: одна—зрелая яйцеклетка, имеющая гаплоидный набор хро­
мосом и несущая весь запас питательных веществ, другая—второе
направительное тельце. Таким образом, в отличие от сперматогенеза
из одной оогонии образуется только одна функционирующая яйце­
клетка, остальные три гибнут. Если вспомнить, что в процессе мей­
оза образуются клетки, несущие различные комбинации отцовских
и материнских хромосом, то это обстоятельство должно иметь суще­
ственное значение в определении характера наследования призна­
ков при половом размножении; так как у самки из всех образую­
щихся комбинаций жизнеспособна только одна. Расхождение хро­
мосом в яйцеклетку и направительное тельце в мейозе, как прави­
ло, носит случайный характер, поэтому при учете большого числа
яйцеклеток сохранение лишь одного из четырех продуктов мейоза
не меняет общей картины расщепления.
Яйцеклетка животных обычно круглая, без структурных услож­
нений, поэтому с.тадня формирования не играет существенной роли
в оогенезе .
Оогенез у млекопитающих происходит в яичниках и тоже начи­
нается в период эмбрионального разбития. Так, у женского челове­
ческого эмбриона в возрасте пяти месяцев бывают уже половые
клетки на стадии ооцита I. После рождения оогенез вначале при­
останавливается (на стадии ооцита I), а затем вновь продолжается
с момента полового созревания в течение всего периода половой
зрелости. В этот период он протекает циклически (менструальные
циклы у человека, эстральные — у животных).
У растений процесс формирования половых клеток подразделя­
ется на два этапа: 1-й этап—спорогенез, который завершается об ра­
зованием гаплоидных спор, и 2-й этап—собственно гаметогенез, в
течение которого образуются зрелые гаметы. Процесс образования
мужских половых клеток складывается из микроспорогенеза (фор­
мирования пыльцевых зерен) и микрогаметогенеза—созревания
спермиев внутри пыльцевого зерна; процесс образования женских
половых клеток складывается из мегаспорогенеза (или макроспорогенеза) и мегагаметогенеза—формирования зрелого зародышевого
мешка, в котором образуется яйцеклетка (рис. 20).
Процесс микроспорогенеза у цветковых растений протекает
в пыльниках, причем еще в то время, когда бутон не раскрылся или
когда колос у злаковых еще в трубке, у многолетних растений все
это происходит осенью. В основе микроспорогенеза леж и т мейоз,
в результате которого образуются четыре споры, пыльцевые зерна.
На примере микроспорогенеза у лука был продемонстрирован мейнняй
23
оз (см. занятие 2). Микроспорогенез аналогичен сперматогенезу у
животных вплоть до образования сперматид, а затем протекают
процессы, специфичные для растений.
§
Пыльцевое зерно, спора, имеет сначала одно гаплоидное ядро,
затем в нем начинается собственно микрогаметогенез. Ядро делится
митозом на два, и образуются две клетки—вегетативная и генера­
тивная. Вегетативная клетка обладает запасом питательных ве­
ществ, которые необходимы д л я обеспечения роста пыльцевой труб­
ки при прорастании пыльцы на рыльце пестика и для деления гене­
ративной клетки на две, которые и представляют собой собственно
мужские половые клетки растений. Они не обладаю т способностью
к самостоятельному движению и называются спермиями.
Мегаспорогенез протекает в семяпочке цветковых растений, ког­
да одна из клеток субэпидермального слоя (археспориальная клет­
ка) обособляется, растет и превращается в материнскую клетку ме­
гаспоры. Этот процесс протекает во время цветения цветковых и
злаковых растений. В материнской клетке происходит мейоз, в ре­
зультате которого образуются четыре клетки— мегаспоры. У боль­
шинства высших растений только одна развивается дальше, осталь­
ные три гибнут (моноспорический тип развития). Таким образом, и
мегаспорогенез очень схож с оогенезом у животных.
После образования мегаспоры, имеющей одно гаплоидное ядро,
начинается процесс формирования зародышевого мешка, в котором
и образуется собственно яйцеклетка, т. е. начинается процесс мегагаметогенеза. Мегаспора растет, и у большинства растений ядро ее
претерпевает три митотических деления. Крупная клетка с восьмью
одинаковыми ядрами называется зародышевым мешком. Вокруг
ядер обособляется плазма, поэтому эти образования иногда назы ­
вают зародышевыми клетками. Д ве клетки, находящиеся у микро­
пиле—входа в зародышевый мешок, называются синергидами. Они
играют вспомогательную роль при оплодотворении и скоро погибают. Одна клетка—это собственно яйцеклетка. Д ве клетки называются полярными, при перемещении их в центр зародышевого мешка
они сливаются, образуя одно диплоидное ядро. Оно называется
центральным ядром зародышевого мешка. Последние три клетки
чаще всего находятся на стороне, противоположной микропиле,
и называются антиподами. Они играют вспомогательную роль в на­
чале развития зиготы и затем погибают.
Кульминационным пунктом полового размножения является про­
цесс оплодотворения. В норме оплодотворение состоит из двух э т а ­
пов: слияние мужской и женской половых клеток (сингамия) и сли­
яние их ядер (кариогамия). Поэтому принято называть оплодотво­
рением побуждение женской половой клетки к развитию путем объ-
Рис. 20. Сравнительная схема развития:
с л е в а — мужских (микроспорогенез и микрогаметогенез); с п р а в а — женских (мегаспооо
генез) половых клеток у цветковых растений.
24
Материнской клетка
микроспоры
Материн­
ская клега
-ка мега-споры
Метафаза /
Метафаза //
Тетрада
микроспор
Дегенерация
трех мегаспор
Тетрада
мегаспор
Пердыи
м
митоз О
и микроспорах
дегетотид
-ное ядро
е Генератибная
т
клетка
Яйцеклетка
Спермии
Зрелые пыльиедые
зерна
Зрелый зародышебый
мешок
единения в ней ядер мужских и. женских половых Клеток. Процесс
оплодотворения в основных чертах схож у растений и животных,
хотя и обладает некоторой спецификой.
'
У животных и растений женская половая клетка может быть оп­
лодотворена только после того, как она зв^сончит меиоз. У большин­
ства же животных овуляция — процесс выхода яйцеклетки из яич- .
ника—происходит на предмейотических стадиях. Овулировавшая
клетка бывает такж е окружена венцом фолликулярных клеток, ко­
торые питают ее в яичнике. Только после рассеяния лучистого венца
сперматозоид может проникнуть в нее. Ф аза, в течение которой под
влиянием гормонов спермы происходит рассеивание фолликулярных
клеток, называется фазой активации яйца. После проникновения
сперматозоида в яйцо ядро сперматозоида претерпевает ряд
изменений и увеличивается в размерах; на этом этапе оно назы ­
вается мужским пронуклеусом. В это время в яйцеклетке ^у неко­
торых животных завершается мейоз и формируется женский прону­
клеус. Слияние пронуклеусов и есть собственно процесс оплодотво­
рения, приводящий к возникновению диплоидной зиготы.
У растений в зрелый зародышевый мешок через микропиле про­
никает по пыльцевой трубке содержимое пыльцевого зерна, в том
числе два спермия. Одйн из них сливается с яйцеклеткой, т. е. про­
исходит процесс собственно оплодотворения. Возникает диплоидная
зигота, из которой развивается зародыш семени. Другой спермий
сливается с центральным ядром зародышевого мешка. Это новое
ядро1имеет три гаплоидных набора хромосом, т. е. трйплоидно, и
дает начало эндосперму. Процесс слияния спермия с центральным
ядром зародышевого мешка получил название двойного оплодотво­
рения и представляет собой специфическую особенность высших
растений. Роль эндосперма в жизни растений очень велика: он слу­
жит для питания развивающегося зародыша.
_ Я р |Я
Сравнение процессов развития и созревания половых клеток у
животных и растений показывает почти полный параллелизм их, не­
смотря на то что расхождение (дивергенция) растений и животных
в филогенезе произошло на очень раннем этапе возникновения кле­
точной организации. Это указывает на однотипность принципов по­
строения ряда приспособительных механизмов в растительном и
животном мире.
:
Цель занятия
-
:
Познакомиться с отдельными этапами сперматогенеза, оогенеза
и оплодотворения у животных, строением пыльцевого зерна, этап а­
ми мегаспорогенеза, формированием зародышевого мешка у выс­
ших растений.
"V ,
Материал
Ц и т о л о г и ч е с к и е п р е п а р а т ы : поперечный срез через се­
менник мыши (Миз тизси1и$); мазок спермы лягушки (К апа зр.);
срез через яичник кролика (Ьериз сишси1из); ооцит I в граафовом
пузырьке яичника свиньи (5из зсго!а ( Ь т е з ^ с а ) ; слияние двух про-
Рис. 21. Схема сперматоге­
неза (сектор семенного ка­
нальца семенника):
/ — сперматогонии; 2 — сперматоциты 1; 3 — сперматоциты Н;
4 — сперматиды;
б — спермато­
зоиды.
нуклеусов у аскариды (А зсапз теда1осерЬа1а); прорастающие
пыльцевые зерна ландыша (СопуаПапа п ^ а Н з ) ; профаза I в мате­
ринской клетке мегаспоры у лилии (ЫНигп шпЬе1а1ит); метафаза
I (объект тот ж е); четыре ядра в материнской клетке мегаспо­
ры (объект тот ж е ) ; мегаспора у лука ( А П ш т с е р а ) ; двуядерныи
зародышевый мешок у лука; четырехъядерныи зародышевый ме­
шок у лука; восьмиядерный зародышевый мешок у дельфиниума
Ш е ф Ы п ш т зр.).
\
3&
~.:Л
Оборудование
Микроскопы с осветителями.
Выполнение работы
Каждый студент должен зарисовать все просмотренные препа­
раты, снабдив их обстоятельными подписями с обязательным укаоанием объектов.
о
Сперматогенез у животных. В связи с тем что процесс сперма­
тогенеза у половозрелых млекопитающих идет постоянно, в любой
момент жизненного цикла, на поперечном срезе семенника можно
найти клетки на всех стадиях развития (рис. 2,1). Просмотрите пре­
парат (увеличение 10X40) и зарисуйте (рис. 22). Клетки с крупны­
ми интенсивно окрашенными ядрами, имеющими сетчатую структу­
ру, расположенные на периферии семенного канальца, это, как
правило, сперматогонии. Более глубоко к центру канальца леж ат
клетки с менее крупными и более светлыми ядрами; это спермато­
циты I, а более мелкие среди них—сперматоциты II. В просвете к а ­
нальцев можно видеть мелкие клетки, всн> площадь которых зани­
мают яркоокрашенные ядра, это сперматиды. Клетки удлиненные
или с Хорошо выраженными ж гутикам и-—хвоста ми—-спер м атозоиды
на разных фазах формирования.
Н а мазке сперматозоидов лягушки можно рассмотреть их строе­
ние (рис. 23).
Оогенез и оплодотворение у животных. Знакомство с отдельны­
ми этапами оогенеза можно осуществить, просматривая препарат
27
V
яичника половозрелой кроль­
чихи
(увеличение
10x40)
(рис. 24 -/). Зарисуйте отдель­
ные фазы оогенеза.
На
периферии
яичника
можно видеть крупные клетки,
окруженные одним слоем более
мелких, но очень ровных кле­
ток. Это образование—примор­
диальный или первичный ф ол­
ликул
(рис.
24-2).
Круп­
ная клетка — ооцит I, а ряд
Рис. 25. Схема строения граафова пуровных клеток — фолликулярзырька. На яйценосном бугорке виден
ные, питающие ооцит, клетооцит Щ
ки. Здесь ж е можно видеть
многослойные фолликулы, образовавшиеся за счет деления
фолликулярных клеток (рис. 24-3). В многослойном фолликуле
по мере деления клеток образуются полости, наполненные ж и д ­
костью, а в них, как на полуостровке (яйценосный бугорок),
на фолликулярных клетках
находится ооцит I. Снаружи
это образование бывает покрыто соединительноткаными эле­
ментами, которые обособляют его от ткани (стромы) яичника.
Н азывается оно по имени исследователя, впервые его описавше­
го, граафовым пузырьком (рис. 25). При рассмотрении грааф о­
ва пузырька обратите внимание на очень большой размер ооцита
I и на насыщенность его цитоплазмы питательными веществами.
Эта ж е особенность хорошо видна на препарате ооцита I свиньи
(увеличение 1 0 x 9 0 ) (рис. 26). Н а препарате яиц аскариды (увели­
чение 1 0 x 9 0 ) (рис. 27) хорошо видно слияние двух пронуклеусов,
т. е. собственно процесс кариогамии (оплодотворения). Обратите
внимание, что размеры мужского и женского пронуклеуса одинако­
вы, хотя размеры яйца и сперматозоида различаются очень сильно.
На препарате, как правило, между яйцами видны темные треуголь­
ные тельца — это сперматозоиды. Н а этом ж е препарате необходи­
мо рассмотреть и зарисовать направительные тельца. Они видны
как темноокрашенные полоски между оболочкой и цитоплазмой
яйца. Иногда видны два направительных тельца.
Строение пыльцы. Мегаспорогенез, образование зародышевого
мешка у растений. Процесс микроспорогенеза, т. е. образования
четырех пыльцевых зерен внутри материнской клетки пыльцы, был
продемонстрирован при знакомстве с мейозом (занятие.2). П ознако­
миться со строением пыльцевого зерна и мужской половой клетки
растения можно, просматривая препарат прорастающих пыльцевых
зерен ландыш а на искусственной среде (увеличение 1 0 x 9 0 )
(рис. 28). Непроросшая пыльца имеет, как правило, два ядра, одно
из которых округлое (вегетативное) и одно сигаровидное—генера­
тивное. При прорастании пыльцевой трубки вегетативное ядро бы­
вает всегда в прорастающем кончике трубки. Оно ответственно за
28
обмен веществ между пыльцой и средой, в которой она прорастает.
Генеративное ядро делится, и образуются два я д р а — собственно
спермин. Их можно видеть при выходе трубки из ростковой поры
пыльцевого зерна. Зарисуйте непроросшие и проросшие пыльцевые
зерна.
Мегаспорогенез начинается с того, что одна из археспориальных
клеток в семяпочке растет, значительно превосходя окружающие
клетки по размеру. Это хорошо видно на препарате семяпочки ли­
лии (увеличение 10X40) (рис. 29-/). Затем она претерпевает мейоз» в результате которого образуются четыре ядра в клетке
(рис. 29-2, 3). После цитокинеза формируются четыре мегаспоры.
На препарате семяпочки лука (увеличение 10X40) (рис. 30-/)
можно видеть мегаспору, клетку крупную, значительно превосходя­
щую по размерам окружающие клетки, иногда рядом с ней бывает
темноокрашенное образование — это три дегенерирующие мегаспо­
ры. Мегаспора и дает начало зародышевому мешку (поэтому ее на­
зывают еще одноядерным зародышевым мешком). Ядро мегаспоры
делится митозом и образуется двуядерный зародышевый мешок. На
препарате лука (увеличение 10x40) (см. рис. 30-2) он хорошо ви­
ден. Внутри его часто бывают вакуоли. Следующее деление дает на­
чало четырехъядерному зародышевому мешку (рис. 31).
В результате третьего деления образуется типичный для боль­
шинства цветковых растений восьмиядерный зародышевый мешок.
На препарате Ве1рЫ ш ит (увеличение 10X40) хорошо видны два
ряда одинаковых по размеру клеток, ведущих в зародышевый ме­
шок,— это микропиле (рис. 32). Ядра, окруженные цитоплазмой,
лежащ ие внутри зародышевого мешка около микропиле,— синергиды, ядро, леж ащ ее близко от них,— яйцеклетка. В центре два яд­
р а—отошедшие к центру полярные ядра зародышевого мешка. На
конце, противоположном микропиле, леж ат три клетки—антиподы.
В опросы и за д а ч и
1. У женщин в процессе оогенеза в мейозе имело место нерасхождение одной пары гомологичных хромосом. Сколько хромосом
будет иметь в этом случае зрелая яйцеклетка?
2. Нарисуйте схему сперматогенеза начиная со стадии сперматогония, имеющего четыре хромосомы. Укажите стадии. Негомологич­
ные хромосомы изобразите разной формы и размера.
3. Нарисуйте схему оогенеза начиная со стадии оогония до обра­
зования зрелого яйца. Укажите стадии. Четыре хромосомы обо­
значьте номерами.
4. Сколько сперматозоидов и с каким числом хромосом полу­
чится из одного сперматогония, имеющего 46 хромосом?
5. К ак много типов спермы с разными комбинациями отцовских
и материнских хромосом получится из одного созревающего спер­
матогония, имеющего 2, 4, 46 хромосом?
6. К ак много разных типов спермы с разными комбинациями
хромосом получится, если организм имеет 2, 4, 46 хромосом?
29
7. Если общее число сперматозоидов, образуемое животным,
равно 1000, а число хромосом в диплоидных клетках равно 2, то
сколько сортов сперматозоидов и в каком количестве будет в
этой 1000?
8. Сколько яиц образуется из одного оогония у человека?
9. Как много сортов яиц получится, если организм имеет 2, 4, 46
хромосом?
10- Если самка, имеющая одну пару хромосом, продуцирует
100 яиц, то как много сортов их будет? Сколько яиц каждого сорта?
11. Если 100 сперматозоидов, продуцируемы хсамцом, имеющим
одну пару хромосом, будут оплодотворять 100 яиц,^ продуцируемых
такой же самкой, то как много разных комбинаций материнских и
отцовских хромосом возникнет в зиготах? В какой пропорции они
будут образовываться?
V
12. Дрозофила р го зо р Ь П а те1апо&а5*ег) имеет 4 пары хромо­
сом, из которых 4 хромосомы получены от матери и 4 от отца. Как
часто можно ожидать, что гамета этой самки будет нести все мате­
ринские хромосомы?
13. У человека—23 пары хромосом. Напишите формулу, по ко­
торой можно рассчитать вероятность того, что гамета будет содер­
ж ать весь набор отцовских хромосом.
14. Могут ли яйца самки животного содержать больше материн­
ских хромосом, чем соматические клетки? Объясните почему.
15. Сколько сортов пыльцы образуется в пыльнике, если исход­
ная клетка имела одну пару хромосом? Четыре пары хромосом?
16. Сколько типов яйцеклеток образуется, если исходная клетка
имела одну пару хромосом? Д венадцать пар хромосом?
17. Сколько микроспор или пыльцевых зерен образуется из од­
ной материнской клетки?
"
18. Сколько сортов пыльцевых зерен образуется из одной мате­
ринской клетки, имеющей 4 хромосомы?
19. Сколько функцио 1ЙГрующих мегаспор образуется из одной
материнской клетки у большинства растений?
ШШ
20. Сколько типов ядер может быть в типичном восьмиядерном
зародышевом мешке, если исходная клетка имела одну пару хро­
мосом? Четыре пары хромосом?
"
- '4 ; ■ Л;
21. Сколько яйцеклеток дадут 4000 оогоний в процессе оогенеза?
22. Сколько яйцеклеток могут дать 6000 ооцитов I в оогенезе?
23. У данного растения в процессе микроспорогенеза образова­
лось 100 пыльцевых зерен. Сколько материнских клеток пыльцы уча­
ствовало в их образовании?
^
^
24. В клетках корешка риса (Огуга ваНуа) содержится по 24
хромосомы. Сколько хромосом содержит: а) материнская клетка
пыльцы, б) микроспора, в) зародыш, г) яйцеклетка, д) полярное
ядро, е) мегаспора, ж) ядро пыльцевой трубки, з) эндосперм, и) ге­
неративное ядро, к) материнская клетка мегаспоры?
25. У данного растения образовалось 40 семян. Сколько мате­
ринских клеток мегаспор участвовало в их образовании?
Генетический анализ закономерностей
наследования
Наследование—это процесс передачи наследственных свойств
организма от одного поколения к другому.
Закономерности наследования признаков изучаются с помощью
генетического анализа, т. е. совокупности генетических методов изу­
чения наследования. Главный элемент генетического анализа—гиб. ридологический метод, или метод скрещивания.
_ Гибридологический метод анализа закономерностей наследова­
ния признаков был разработан Грегором Менделем в 1865 году.
Основные принципы гибридологического анализа следующие:
1. Анализ наследования отдельных пар признаков в потомстве
скрещиваемых организмов, различающихся по одной или несколь­
ким парам контрастных альтернативных признаков.
2., Количественный учет гибридных организмов, различающихся
по отдельным парам альтернативных признаков, в ряду последова­
тельных поколений.
3.
Индивидуальный анализ потомства каждого гибридного орга­
низма.
Скрещивание обозначают знаком умножения ( X) . При написа­
нии схемы скрещивания на первое место обычно ставят материн­
ский организм, а на второе — отцовский. Женский пол обозначают
знаком 9 , мужской — $ .
Родительские организмы обозначают латинской буквой Р.
Организмы, полученные от скрещивания особей с различными
признаками,— гибриды, а совокупность таких гибридов — гибридное
поколение. Гибридное поколение принято обозначать латинской
буквой Р с цифровым индексом, соответствующим порядковому но­
меру гибридного поколения. Например, первое поколение обознача­
ют Ри если гибридные организмы скрещиваются между собой, то их
потомство обозначают Рг, третье поколение—Р% и т. д.
Гибридологический анализ обычно состоит из системы скрещи­
ваний, куда входит получение первого поколения § Ш | второго
(Рг ) —от скрещивания гибридов Щ между собой и два так назы ва­
емых возвратных скрещивания, или бэккроссы, т. е. скрещивания
гибрида Р\ с одной и другой родительскими формами. Потомство
от такого скрещивания обозначается Рв.
В некоторых случаях проводят два скрещивания, в которых ис­
ходные формы меняют местами. Например, крольчиха черная X кро­
лик белый и крольчиха белаяX кролик черный. Т акая пара скрещи­
ваний носит название реципрокных. Одно скрещивание из этой
пары условно называют прямым, а другое — обратным.
ш
31
З А Н Я Т И Е
4
В моногибридном скрещивании родительские
организмы отличаются по одной паре контрастных альтернативных признаков.
Так, например, мухи одной линии дрозофилы (ЭгозорЬИа ше1апо^аз^ег) имеют серую окраску тела, другой—черную. Скрещ ива­
ние чернотелой самки с серотелым самцом и является моногибридным. В первом поколении этого скрещивания появляются гибридные
мухи, имеющие серую окраску тела (см. рис. 33). И з пары аль­
тернативных признаков у гибридов Р\ развивается только один (се­
рое тело), второй (черное тело) не проявляется. П реобладание у ги­
брида первого поколения признака одного из родителей Мендель
назвал доминированием, а впоследствии само явление стали назы ­
вать законом доминирования, или первым законом Менделя.
Поскольку все гибриды Р\ одинаковые (серы е), закон доминиро­
вания чаще называют законом единообразия гибридов первого по­
коления. Признак, проявляющийся у гибрида и подавляющий р а з­
витие другого альтернативного признака, называется доминантным,
признак подавляемый — рецессивным. В описанном скрещивании
доминантный признак — серая окраска тела, рецессивный — чер­
ная окраска.
При скрещивании гибридов Р\ между собой во втором поколе­
нии наблюдается появление мух и с серой, и с черной окраской тела,
т. е. с признаками обоих исходных родителей.
Появление во втором поколении особей с признаками обоих ис­
ходных форм (доминантных и рецессивных) называется расщ епле­
нием. Оно подчиняется строгим количественным закономерностям.
В среднем 3/4 гибридов |§| имеют доминантный признак (серое тело)
и 'Д — рецессивный (черное тело), т. е. расщепление осуществляет­
ся в отношении 3 : 1 . Расщепление в Щ в определенном количествен­
ном соотношении доминантных и рецессивных форм называется
законом расщепления, или вторым законом Менделя.
Из того факта, что рецессивный признак (черное тело), отсут­
ствовавший у гибридов Р\, вновь появляется у щ гибридов Р 2, выте­
кает, что наследуются не сами п р и зн ак у а наследственные задатки,
факторы, или гены, их определяющие. Наследственные факторы
обозначают буквами латинского алфавита: доминантный—пропис­
ной, рецессивный — одноименной строчной буквой. У каждого орга­
низма эти задатки парные: один приходит от матери, другой—от
Тема.
Моногибридное
скрещивание.
ОТЦа.
;
Можно обозначить доминантный фактор серой окраски тела— А,
рецессивный задаток черной окраски тела — а. К аж ды й из членов
такой пары называется аллелью, а само явление парности наслед­
ственных задатков—аллелизмом.
Рассмотрим еще раз наследование окраски тела дрозофилы, но
уже с учетом поведения аллелей серого и черного цвета тела. Так
как в гаметы попадает лишь одна аллель из двух, черная сам ка про­
изводит яйцеклетки а, самец — сперматозоиды А.
32
■
3
5
ак.ГГ”
ГРШ :
»
•Ж
тг
то
\
-м
Рис. 12. Микрофотографии стадий мейоза в пыльниках лука (АШит сера):
/—3 — профаза I (/ — лептонема, 2 — пахинема, 3 — диплонема); 4 — метафаза I; 5 — анафаза I; 6
лофаза I; 7 — метафаза II; 8 — анафаза II; 9 — телофаза II; 10 — тетрада пыльцы.
те-
'\ С 5
Л
Рис. 13. Стадия диплонемы (профаза I)
в клетках семенника кузнечика (51епоЬоШгиз 1теа1из). Видны хиазмы.
Рис. 14. Метафаза II (2) и метафаза митоза
(/) в клетках семенника кузнечика.
те
Щйт, Ш Н И
.щ
( \
’
щ
гГ
г*
*
1
Рис. 15. Биваленты в про­
фазе I у аскариды (Азсапз
те§а!осерЬа1а).
1н
н Н Н Н
-
•
’•
5= Я р
кж
*
4
ж
.^ 1 Ч
_____________ ; _______________ _
Рис. 16. Стадия лептонемы (профаза I) в клетках
семенника кузнечика. Видны половые хромосомы.
7. Если общее число сперматозоидов, образуемое животным,
равно 1000, а число хромосом в диплоидных клетках равно 2, то
сколько сортов сперматозоидов и в каком количестве будет в
этой 1000?
8. Сколько яиц образуется из одного оогония у человека?
9. К ак много сортов яиц получится, если организм имеет 2, 4, 4Ь
ХР°10- Если самка, имеющая одну пару хромосом, продуцирует
100 яиц то как много сортов их будет? Сколько яиц каждого сорта.
11 Если 1 0 0 сперматозоидов, продуцируемых'самцом, имеющим
одну пару хромосом, будут оплодотворять 100 яиц, продуцируемых
такой же самкой, то как много разных комбинации материнских и
отцовских хромосом возникнет в зиготах? В какой пропорции они
будут образовываться?
12 Дрозофила ф гозорЬ И а т е к ш о е а з .Ь г ) имеет 4 пары хромо­
сом из которых 4 хромосомы получены от матери и 4 от отца. К ак
часто можно ожидать, что гамета этой самки будет нести все мате­
ринские хромосомы?
13. У человека—23 пары хромосом. Напишите формулу, по ко­
торой можно рассчитать вероятность того, что гамета будет содер­
ж ать весь набор отцовских хромосом.
14. Могут ли яйца самки животного содержать больше материн­
ских хромосом, чем соматические клетки? Ооъясните почему.
15. Сколько сортов пыльцы образуется в пыльнике, если исход­
ная клетка имела одну пару хромосом? Четыре пары хромосом?
16. Сколько типов яйцеклеток образуется, если исходная клетка
имела одну пару хромосом? Д венадцать пар хромосом?
17. Сколько микроспор или пыльцевых зерен образуется из од­
ной материнской клетки?
18. Сколько сортов пыльцевых зерен образуется из одной мате­
ринской клетки, имеющей 4 хромосомы?
19. Сколько функционирующее мегаспор образуется из одной
материнской клетки у большинства растений?
20. Сколько типов ядер может быть в типичном восьмиядерном
зародышевом мешке, если исходная клетка имела одну пару хро­
мосом? Четыре пары хромосом?
|
21. Сколько яйцеклеток дадут 4000 оогоний в процессе оогенеза.
22. Сколько яйцеклеток могут дать 6000 ооцитов I в оогенезе?
23. У данного растения в процессе микроспорогенеза образова­
лось 100 пыльцевых зерен. Сколько материнских кдеток пыльцы уча­
ствовало в их образовании?
ч
0.
24. В клетках корешка риса (Огуга з а Ь Vа) содержится по 24
хромосомы. Сколько хромосом содержит: а) материнская клетка
пыльцы, б) микроспора, в) зародыш, г) яйцеклетка, д) полярное
ядро, е) мегаспора, ж ) ядро пыльцевой трубки, з) эндосперм, и) ге­
неративное ядро, к) материнская клетка мегаспоры?
25. У данного растения образовалось 40 семян. Сколько мате­
ринских клеток мегаспор участвовало в их образовании?
ЕиЕМЙ
И В В м Н
Ш
19СП
М
1
«%Г Vш
НКЩ В
11ИшмДУЯД»
Рис. 18. Сперматозоиды человека.
Рис. 19. Яйцеклетка и направительное тельце человека
р
фенотип
генотип
гаметы
1
сренотип
генотип
гаметы
фенотип
генотип
АА
Аа
Аа
аа
Рис. 33. Наследование серой и черной окрасок тела у дрозофилы.
Факторы окраски: А — серой, а — черной. В /•** изображены только самки,
самцы таких же генотипов и фенотипов.
3 Зак. 580
Серые мухи Р\, таким образом, имеют аллели Аа, отличаясь в
этом отношении и от черной матери (аа), и от серого отца (АА).
Следовательно, при одинаковом проявлении признака (серая окра­
ска тела) совокупность наследственных задатков может быть раз­
ной (АА и Аа). Поэтому и возникла необходимость различать
внешнее проявление признака — фенотип и совокупность нзсявд*
ственных задатков, определяющих развитие признака,— генотип.
В нашем примере серый отец и такие же, как он, потомки имеют
одинаковый фенотип, но разные генотипы.
Организмы, имеющие одинаковые аллели одного гена, обе доми­
нантные (АА) или обе рецессивные (аа), называют гомозиготными,
или гомозиготами, а те, у которых аллели разные (доминантная и
рецессивная—А а ), —гетерозиготными, или гетерозиготамц.
Гетерозиготные гибриды Р\ образуют по два сорта яйцеклеток и
сперматозоидов! А и а. Осуществление всех возможных комбинаций
этих гамет в процессе оплодотворения и обеспечивает расщепление
в Р2 по фенотипу 3 серых : 1 черной мухе, что отраж ает расщепле­
ние 1А А : 2Аа : \аа по генотипу.
,
_ - ^В качестве непременного элемента в систему гибридологическо­
го анализа входит скрещивание гибрида Р\ с рецессивной родитель­
ской формой — анализирующее скр е щ и в а н и е
Р
X ( У черный.
Фенотип
серая
Г|нотип
Аа
аа
серые
черные
Гаметы
Гд
Гчнотип
Фенотип
Потомство от такого скрещивания обозначают 'Щ Из схемы яс­
но, что в Ръ происходит расщепление 1 :1 и по фенотипу, и по гено­
типу, т. е. расщепления по генотипу и фенотипу совпадают. Скрещи­
вание это позволяет анализировать генотип гибрида, так как рецес­
сивная родительская форма дает один сорт гамет с рецессивной
аллелью а, что позволяет проявиться в фенотипе потомков Ръ любой
аллели, пришедшей с гаметами гетерозиготного родителя.
К ак уже говорилось, благодаря доминированию у гибридов пер­
вого поколения проявляется лишь один из родительских призна­
ков — доминантный, рецессивный ж е не проявляется. Однако в ряде
случаев имеет место неполное доминирование или промежуточное
наследование. При этом у гетерозиготного организма не воспро­
изводится полностью ни один из родительских признаков; вы раж е­
ние признака оказывается промежуточным. В этом случае видоиз34
меняется и расщепление во втором поколении. Рассмотрим этот
случай на примере наследования окраски цветка у львиного зева
(А п ^ г г И т и т т а ц и з ) .
.
Р
?
красная
х
АА
1
сГ
белая
аа
розовая
Рг
Аа
Р,
I АА
2 Аа
1 аа
красная
розовая
белая
Таким образом, при неполном доминировании в отличие от пол­
ного во втором поколении расщепление по фенотипу совпадает с
расщеплением по генотипу.
Известно, что биологический механизм, обеспечивающий расщеп­
ление признаков в потомстве гибрида,— это мейоз, который обу­
словливает закономерное расхождение гомологичных хромосом
(см. занятие 2) с находящимися в них аллелями гена при образова­
нии гамет, что и обеспечивает образование гетерозиготой Аа и гамет
Л и а в равных количествах. Но если осуществляется расщепление в
гаплоидных гаметах, то анализ его проводится на диплоидных
организмах. М ежду этими двумя моментами происходит процесс
оплодотворения, протекают длительные и сложные процессы р аз­
вития организмов, на которые действует множество независимых
друг от друга условий, благодаря чему проявление закона расщеп­
ления носит вероятностный, или статистический, характер.
Нарушения самИх мейотических делений такж е могут вызвать
отклонение от закономерного гаметического расщепления 1 : 1 и, как
следствие этого, изменение количественных отношений фенотипи­
ческих классов в расщеплении.
Одна из наиболее 'обычных причин, которая может вызывать
отклонения от менделевских количественных закономерностей рас­
щепления,— неодинаковая жизнеспособность зигот разных гено­
типов. Так, у норок (Миз1е1а У15оп) есть серебристо-соболиная
окраска меха. Такие норки при скрещивании между собой всегда
дают потомство, расщепляющееся в отношении 2 серебристо-соболииые к 1 коричневой. Расщепление в потомстве свидетельствует
о ^етерозиготности серебристо-соболиной окраски. Скрещивание се­
ребристо-соболиных норок с коричневыми всегда дает в потомстве
расщепление: 1 серебристо-соболиная к 1 коричневой.
Из этих двух типов скрещиваний вытекает, что серебристо-со­
болиная окраска доминантна и всегда гетерозиготна. Оказалось,
что эмбрионы гомозиготные по доминантной аллели серебристо­
соболиной окраски погибают, т. е. аллель А , доминантная в отно­
3*
35
шении серебристо-соболиной окраски, одновременно имеет |||И 1
сивный летальный (смертельный) эффект.
Тогда наследование этих двух окрасок можно представить еле
дующим образом:
Серебристо собопиная
Серебристо
собопиная
Коричневая
аа
Аа
Аа
2Аа
Серебристособопиная
Габнет
1аа
1 аа
Коричневая
Серебристо­
соболиная
Коричневая
Специальные математические методы позволяют решать, явля­
ется ли отклонение от теоретически ожидаемого расщепления (3 . 1
или 1 : 1) закономерным или случайным.
И Н Н
Основным методом изучения характера наследования призна­
ков является гибридологический анали^. Однако к человеку он не­
применим, так как проведение скрещиваний для изучения наследо­
вания у человека невозможно. Поэтому в генетике человека
используют специфический метод — анализ родословных. При со­
ставлении их используются специальные символы (рис. 34).
Персона, с которой начинают составление родословной, назы­
вается пробандом. Если родословная составляется таким образом,
что от пробанда спускаются к потомству, то ее называю т генеало­
гическим древом (генеалогия); если от пробанда восходят к роди­
телям и к другим более далеким предкам, то такую родословную
называют таблицей предков. Генеалогии более удобны для генети­
ческого анализа, так как в этом Случае все потомство происходит
от одной супружеской пары. При анализе родословных можно
определить, наследуется ли интересующий признак, и если наслеБрак мужчины с
двумя женщинами
П
Мужчина
О
Женщина
Родственный драк
Пол не выяснен
Родители
Обладатель изуча­
емого признака
О
Д
Дети и порядок
их рождения
Гетерозиготный носитель
изучаемого рецессивного гена
Разнояйцевые близнець/
Рано умер
Однояйцевые близнецы
о -п
Брак
Рис. 34. Наиболее употребительные символы,
принятые при составлении родословных человека
36
•т О
Рис. 35. Пример
родословных чело­
века с доминантны­
ми аномалиями.
$
■о ^ б и й в й о й
т
о
*
1
йо& б й б й
дуется, то к а к — по доминантному или рецессивному типу.-Если
хотят определить количественные отношения при расщеплении, то
анализируют несколько сходных родословных. Очень часто Т к а ­
честве изучаемого признака у человека фигурирует то или иное
заболевание. Н а рисунке 35 изображены родословные, в каждой из
которых пробанд — носитель той или иной аномалии. Во всех слу­
чаях заболевание встречается в каждом поколении; каждый боль­
ной имеет хотя бы одного родителя с тем же признаком. Это х ар ак ­
терные черты наследования доминантных признаков.
На рисунке 36 изображены родословные, для которых характер­
но другое: анализируемые признаки в некоторых поколениях не
встречаются, хотя в предыдущих они были. Происходит как бы
«перескок» признака через поколения. Дети, обладающие анализи­
руемым признаком, могут появиться у родителей, которые такого
признака не имели. Это характерные черты наследования рецессив­
ных признаков.
6 й й т о 6 6 6 * т о
б й й - г о б
6 * й 6 о 6 т - о
• оЬ
о ё й й
ОгО
Рис. 36. Пример родо
словных человека с ре
цессивными признаками.
см5 о * й
йтО
се
аа
о
4О)
3*
>»
з5
54
се
о
ясе
к5
X
се
соо
е(
0Ч>
О
се
в
ои
О
еч
*0
се и
я
8 1
Ч се
\о
се ч
Н
38
1 1 4 *'Ш Ц *
.4-
л л
У Т Г Т П Г ш Д ц Г ‘
■-~
‘ .*•'г г
’ ’ ’^ т е Г З ^ И
Удобна для анализа генеалогий следующая схема (табл. 2). Из
схемы видно, что наиболее просто изучать характер наследования
признака при анализе потомства в браках, где супруги имеют оди­
наковые признаки (I и II типы). Однако при малочисленности се­
мей этого критерия недостаточно. Появление одного или двоих здо­
ровых детей в семье еще не исключает возможности появления
больного, если родители гетерозиготны. Поэтому приходится при­
бегать к одновременному анализу нескольких родословных с одним
и тем ж е признаком.
Д л я анализа количественных закономерностей приходится, как
и при работе с растениями и животными, суммировать несколько
генеалогий, а материал обрабатывать статистически. Только для
человека в отличие от растений и животных, происхождение кото­
рых известно, трудность состоит в доказательстве генотипической
однородности родителей — родоначальников генеалогий. Н а рисун­
ке 37 изображены две генеалогии. При рассмотрении их видно, что
в потомстве больных родителей почти всегда появляются больные
дети, причем у каждого больного хотя бы один родитель обязатель­
но больной. Следовательно, анализируемая болезнь наследуется
как доминантный признак. Д л я анализа количественных соотноше­
ний при расщеплении необходимо суммировать потомков в браках
больного и здорового родителей. В генеалогиях на рисунке 37 таких
браков 11. Однако в двух родоначальных браках происхождение
больных неизвестно, т. е. были ли их родители больными или здоровыми; поэтому для выравнивания материала их из анализа
исключают.
т
6
4
т О
ОЮ
й е 6 пй5 6 5 5 й
• т
б т а ш т о б т о й ^ т о *
□
□
6 4 б о 6 й 6 о
О
бтО
о
б
Рис. 37. Родословные человека, на которых можно провести количественный
учет расщепления.
Рис. 38. Родослов­
ная семьи с рецес­
сивной аномалией
(миоклоническая
эпилепсия).
В девяти браках, где точно известно, что больной родитель про­
изошел от брака больного и здорового (т. е. гетерозиготен), насчи­
тывается 16 здоровых и 16 больных детей. Это соотношение точно
совпадает с отношением 1 : 1, т. е. соответствует соотношению при
скрещивании А а Х а а .
1 '-"аШ ^ 1 з Я И
Изучение наследования рецессивных признаков более трудное,
так как в этом случае возможен «перескок» признака через поколе­
ния, т. е. создается впечатление неожиданного появления признака.
Очень удобны для этой цели генеалогии с родственными браками.
Вероятность того, что родственники имеют в гетерозиготном состоя­
нии одинаковые гены, значительно больше, чем у неродственников,
а значит, и вероятность появления рецессивных гомозигот в род­
ственных браках такж е увеличивается.
Н а рисунке 38 показана генеалогия, в которой несколько браков
родственных и в некоторых из таких браков появляются дети с ред­
ко встречающимся рецессивным признаком
(миоклоническая
эпилепсия)'.
Цель занятия
V " ■-л.
Ознакомление с основными закономерностями наследования
(доминированием и расщеплением) при моногибридном скрещи:
ванип.
Материал
|
Ж и в ы е о б ъ е к т ы . Н а каждого студента — пять пробирок:
по одной пробирке мух материнской линии с черной окраской тела;
отцовской линии с серой окраской тела; гибридов Ш гибридов I I
гибридов РъЦ
•.'•л
■
Оборудование
Н а каждого студента-— набор для работы с дрозофилой: к а ­
пельница с эфиром, эфиризатор (простейший вариант эфиризатора
(морилки) — обычный стаканчик, применяемый д л я разведения
мух, закрытый корковой пробкой (см. рис. 69). Н а внутренней сто­
40
роне пробки сделано углубление для ваты, на которую капают
эфир); молочно-белое стекло, которое может быть заменено засве­
ченной фотопластинкой или листом плотной белой бумаги размером
примерно 10X15 см\ кисточка № 1 или препаровальная игла; ручная
лупа увеличением Х 2 —Х 4; часовое стекло или половинка чашки
Петри; сосуд для «отработанных» мух (простейший вариант такого
сосуда — 0,5-литровая банка, наполненная на
денатуратом или
керосином и закрытая половинкой чашки Петри); вата.
Выполнение
работы
Правила работы с дрозофилой. Рассматривать и подсчитывать
мух можно только при условии их предварительной наркотизации,
которая производится в эфиризаторе (морилке).
Наркотизация производится следующим образом. Пробирку с
находящимися в ней летающими мухами осторожно постукивают
дном о ладонь или о положенный на стол кусок пенопласта, пори­
стой резины и т. п. Когда мухи упадут на дно, ватную пробку про­
бирки быстро вынимают, на края пробирки надвигают край эфиризатора. Затем пробирку с мухами и эфиризатор переворачивают
так, чтобы эфиризатор находился внизу, а пробирка с мухами на­
верху, после чего постукиванием по дну морилки перетряхивают
в нее мух. Когда все мухи окажутся на дне морилки, ее нужно
быстро закрыть и подождать, пока уснет последняя муха. Теперь
мух высыпают на стекло или бумагу для рассматривания и подсче­
та. Мухи могут оставаться в состоянии наркоза около 5 минут.
Если мухи проснулись раньше, чем нужно, то их закрывают часо­
вым стеклом или половинкой чашки Петри, под которые положен
кусочек ваты, смоченный эфиром.
Анализ исходных линий. Убедиться, что мухи материнской ли­
нии имеют черную окраску тела, а отцовской — серую, т. е. разли­
чаются по одной паре контрастных признаков. Записать результаты
в таблицу, составленную по образцу таблицы 3.
Анализ гибридов первого поколения. Убедиться, что все мухи
имеют одинаковую серую окраску тела, т. е. установить доминиро­
вание серой окраски над черной и факт единообразия гибридов Р\.
Записать результаты в таблицу.
Анализ гибридов второго поколения. Убедиться, что среди мух
есть серотелые и черНотелые, т. е. установить явление расщепления.
Подсчитать количество серых и черных мух и записать результаты
в таблицу.
Анализ результатов анализирующего скрещивания. Убедиться,
что в Рь есть мухи с серой и черной окраской тела, т. е. установить
расщепление. Подсчитать количество серых и черных мух и запи­
сать результаты в таблицу.
Составление схемы скрещиваний. Написать две схемы скрещи­
ваний: Р\ и Рг\ анализирующее. Обозначить признаки и аллели гена
окраски тела в соответствии с рисунком 33 и схемой на странице 34.
41
Результаты количественного анализа наследования окрас
ки тела у дрозофилы (моногибридное скрещивание)
Число мух
Серых
Черных
0
Все
Все
Все
0
0
78
3
72
18
1
24
+6
36
6
36
1199
3
1188
385
1
396
+ 11 1
121
— 11
121
Материнская линия
Отцовская линия
Фактическое расщепление — данные, полученные сту­
дентом (р) ...................................................................................
Ожидаемое о т н о ш е н и е ..........................................................
Теоретически ожидаемое расщепление „ ( д ) .....................
О тклонение
(й)
№
Всего
0 , 5 0 + 1,50 = 2,00;
Щ И 1; Р > 0,05.
Фактическое расщепление — суммарные данные, полу
ченные всеми студентами группы ( р ) .................................
Ожидаемое отнош ение...................................................... ...
^Т еоретически ожидаемое расщепление (д) . . . . .
О тклонение
(й)
0,10 + 0,31 = 0 , 4 1 ;
п ' = 1; Р > 0,05.
Данные, полученные студентом
......................................
Фактическое расщепление — суммарные данные, полу­
ченные всеми студентами группы ( р ) ..................................
Ожидаемое отнош ение..........................................................
Теоретически ожидаемое расщепление (<?).....................
О тклонение
с Г
(й)
&
0,16 + 0,16 = 0,32;
п г = 1; Р > 0,05.
42
66
58
124
504
1
495
486
1
495
990
2
990
+9
81
—9
81
Статистическая обработка полученных результатов. Полученное
в опыте в Р 2 и Ръ соотношение серых и черных мух отличается от
теоретически ожидаемого 3 : 1 или 1 :1 . Решение вопроса о том,
случайно ли это различие или расщепление не соответствует теоре­
тически ожидаемому, возможно только с помощью статистических
методов. Очень прост и удобен метод %2 (хи-квадрат). Применение
этого метода сводится к расчету величины х2 и ее оценке. Расчет
осуществляется по формуле:
X2
Я
У
где 2 — знак суммы, <7 — теоретически ожидаемое число особей с
определенным признаком; (1 — отклонение фактически полученных
данных от теоретически ожидаемых для каждого класса ( р — д).
В процессе расчетов сначала составляют таблицу по классам
расщепления на основании опытных числовых данных (р ). Затем
из суммы частот всех классов, составляющей объем выборки, вы­
числяют теоретически ожидаемые величины (д ) для каждого клас­
са соответственно предполагаемой формуле расщепления (3 : 1 , 1 : 1
и т. п.). Д алее определяют отклонение ( 4 ) полученных данных от
теоретически ожидаемых для каждого класса.
Каждое отклонение й возводят в квадрат (сР), делят его на теоретисР г-,
чески ожидаемое число (д) для данного класса: — . Затем все частные
ч
суммируют и получают величину X2 согласно приведенной формуле.
Оценка величины х2 производится по таблице Фишера (табл. 4).
В таблице обозначены вероятности ( Р ) 0,05 и 0,01. Что они оз­
начают?
При рассмотрении формулы х2 видно, что при полном соответ­
ствии опытных и теоретических данных х2 равен нулю. Если х2 не
равен нулю, то всегда при применении этого метода предполагают,
что различия сравниваемых величин случайны (эта гипотеза назы­
вается нулевой). Вероятность, указанная в таблице, и есть не что
иное, как вероятность этой нулевой гипотезы. Вероятность 0,05
говорит о том, что если сравни­
ваемые
величины
отличаются
Т
а
б
л‘и
ц
а
4
случайно, то значение х2» указан­
Таблица значений X2
ное в таблице, может появиться
при
разных
степенях
свободы
только в 5 выборках из 100 по­
(по Фишеру, с сокращением)
добных. В статистике же принято
считать, что события, имеющие
Вероятность Р \
вероятность 0,05 и меньше, прак­
Число степеней
свободы (л')
тически не встречаются. Значит,
0.01
0.05
указанное в таблице значение х2
в колонке 0,05 говорит о том, что
6,635
3,841
1
различия между сравниваемыми
9,210
2
5,991
величинами нельзя считать слу­
11,341
7,815
3
чайными, т. е. нулевую гипотезу
43
необходимо отвергнуть. Вероятность 0,01 говорит о том же, только
появтенив значения
указанного в таблице, возможно лишь один
раз на ИЮ, если различия случайны, т. е. еще более редко. Вот по­
чему при значении х2> равном или большем, чем указано в таблице,
нулевая гипотеза отвергается; т. е. считают различия сравниваемых
величин не случайными, а закономерными. В остальных случаях
(когда
меньше табличного) принимают нулевую гипотезу, т. е.
считают различия случайными. И наконец, что значит число степе­
ней свободы, которое определяет строку в таблице? Число степеней
свободы— это число независимо рассчитанных теоретически ожи­
даемых величин. В рассматриваемом примере рассчитаны две те­
оретически ожидаемые величины (число серых и черных мух).
Однако если рассчитать число серых мух, то число черных можно
определить уже автоматически, оно зависит от суммы и числа се­
рых мух. Следовательно, число независимо рассчитанных величин
здесь равно единице. Это и есть степень свободы. В общем виде
число степеней свободы при анализе расщепления всегда равно
числу различных классов особей минус 1 .
|
|- '■-■' Л
Критерий х2 Дает надежные результаты, если объем выборки
более 50, а теоретически ожидаемые частоты в классах не менее 5.
Проведите статистическую обработку результатов расщепления
Р 2 по собственным данным (самостоятельно) и по суммарным дан­
ным, полученным всеми студентами группы, исходя из ожидаемого
отношения 3 : 1 . Докажите, что полученное расщепление соответ­
ствует теоретически ожидаемому отношению. В рассматриваемом
примере 1 степень свободы и %2 = 2,00 и 0,41, что меньше, чем ука­
занные в первой строке значения х2 = 3,841 и 6,635. Это значит, что
различия между полученными в опыте и теоретически ожидаемы­
ми величинами случайны. Убедитесь, что расщепление соответствует
ожидаемому 3 : 1 тем точнее, чем большее количество мух проана­
лизировано. Суммарные данные, полученные всеми студентами
группы, дают лучшее совпадение с ожидаемым отношением
(Р ^ > 0,05), чем данные одного студента (Я > 0 ,0 5 ).
Аналогичным образом проведите статистическую обработку
расщепления в Рь по суммарным данным, полученным всеми сту­
дентами группы. Докажите, что оно соответствует ожидаемому
отношению 1 : 1 .
^
Вопросы и задачи
1. Мендель скрещивал растения гороха с круглыми и морщини­
стыми семенами. В Р% были получены 7324 горошины. Из них
5474 круглых и 1850 морщинистых.
. •
Напишите схему скрещивания с указанием генотипов и,гамет.
Можно ли установить, какой признак доминирует?
2. Скрещивались мыши серые с белыми. В §р появились серые
мыши, в Р 2 — 198 серых и 72 белые. Как наследуются признаки?
Докажите.
44
3. При скрещивании коричневой норки с серой — потомство
коричневое. В Рч получено 47 коричневых и 15 серых. Какой при­
знак доминирует? Сколько будет гомозигот среди 47 коричневых
и 15 серых? Как это определить?
4. При скрещивании пегих кроликов со сплошь окрашенными —
в потомстве только пегие крольчата. В Рз — 23 пегих крольчонка и
8 со сплошной окраской.
Какой признак доминантен? Сколько
крольчат из 23 пегих гомозиготны?
5 . у томатов кожица плодов может быть гладкой или опушен­
ной. Один сорт имеет плоды гладкие, другой — опушенные. При
их скрещивании Р\ имеет гладкие плоды, в /*з— 174 растения с опу­
шенными и 520 с гладкими плодами. Как наследуется опушенность?
Что будет в обоих Рь?
6 . У собак жесткая шерсть доминантна, мягкая рецессивна. Два
жесткошерстных родителя дают жесткошерстного щенка. С кем
его нужно скрестить, чтобы выяснить, имеет ли он в генотипе
аллель мягкошерстности?
7. У крупного рогатого скота вырезка на ухе определяется до­
минантным геном
а аномалия вымени — рецессивным геном
а. В стаде у некоторых коров имеется вырезка на ухе, у некото­
рых — аномалия вымени. Как наиболее быстро очистить стадо от
этих наследственных дефектов?
8 . От чего легче избавиться в стаде кур — от рецессивного приз­
нака листовидного гребня или доминантного — оперенных ног?
9. Нормальное растение гороха скрещено с карликовым. Р 1
нормальное. Определите, какое будет потомство: от самоопыления
Р\, от скрещивания Р\ с исходным нормальным, от скрещивания
Р\ с исходным карликовым растением.
10. У лошадей есть наследственная болезнь гортани. При беге
больные лошади издают характерный хрип. От больных родителей
часто родятся здоровые жеребята. Доминантна или рецессивна эта
болезнь?
11. У кроликов шерсть нормальной длины доминантна, корот­
кая — рецессивна. У крольчихи с короткой шерстью родились
7 крольчат — 4 короткошерстных и 3 нормальношерстных. Опре­
делите генотип и фенотип отца.
12. У кур розовидный гребень определяется геном Я, листовид­
ный — г. Петух с розовидным гребнем скрещен с двумя курами с
розовидным гребнем. Первая дала 14 цыплят, все они с розовид­
ным гребнем; вторая — 9 цыплят, из них 7 с розовидным и 2 с ли­
стовидным гребнем. Каковы генотипы всех трех родителей?
13. У кур породы виандот за стандарт принят розовидный гре­
бень. Все птицы с листовидным гребнем выбраковываются, однако
иногда у некоторых кур он появляется. Почему? Как наиболее
эффективно избавиться от нежелательного листовидного гребня?
14. На экспериментальной ферме есть две породы к у р — лег­
горн (доминантная белая окраска) и ньюгемпшир (рецессивная
красная окраска). Необходимо получить чистопородных цыплят
45
обеих пород и реципрокных гибридов. Как разместить кур и пету­
хов в минимальном количестве секций, чтобы по фенотипу цыплят
можно было судить об их происхождении?
15. Ж еребец бельгийской породы Годван страдал аниридиеи —
отсутствием радужины. От него получено 143 жеребенка, из них
65 с аниридией. Матери жеребят были здоровы. У Годвана тоже
были здоровые родители. Как наследуется признак? Почему он
появился у Годвана? Можно ли использовать на племя здоровых
детей Годвана?
;
16. В стаде черно-пестрого скота новый бык. От него получено
26 телят, из них 5 оказались красно-пестрыми. Только бык в этом
«виноват» или и коровы тоже? Как это выяснить? Какова вероят­
ность того, что любая из черных телок, полученных от нового быка,
будет носителем нежелательного гена красной окраски?
17. От скрещивания комолого быка с рогатыми коровами полу­
чено 17 телят комолых и 2 1 рогатый; у коров-матерей комолых ж и ­
вотных в родословных не было. Какой признак доминирует?
Каков генотип быка и коров? Не приведет ли использование на
племя рогатых потомков этого быка к появлению в следующих
поколениях рогатых животных? Может ли от рогатых коровы и бы­
ка родиться комолый теленок? Какое может быть потомство от ко­
молой коровы и рогатого быка? Приведите все возможные случаи.
18. У морской свинки курчавая шерсть доминирует над глад­
кой. Напишите генотипы всех животных в следующих скрещива­
ниях:
а) $ с курчавой шерстью X 3 с гладкой ~ ►Все потомки с курчавой шерстью;
б) 9 с курчавой шерстью X сГ с гладкой - > 1/ 2 потомков с курчавой шерстью,
1/ 2 — с гладкой;
в) 9 с гладкой шерстью X с? с гладкой —* Потомки всегда только гладкошерстные.
19. Найдена форма огурцов с неоткрывающимися цветками, но
их можно открыть для искусственного опыления. Дайте символы
генов, приведите генотипы родителей в следующих скрещиваниях:
а) закрытые цветки х открытые — ►Щ все цветки открытые;
б) / ч Х / 7! — ►Р* 145 растений с открытыми цветками, 59 — с закрытыми;
в) закрытые цветки X Р± — ►Л 81 растение с открытыми цветками ,7 7 — с
закрытыми.
20. У кур нормальное оперение доминирует над шелковистым.
От двух нормальных по фенотипу гетерозигот получено 98 цыплят.
Сколько из них ожидается нормальных, сколько шелковистых?
21. Имеется петух с нормальным оперением неизвестного про­
исхождения. Как легче определить его генотип?
22. Как легче всего проверить, является ли петух с доми­
нантным гороховидным гребнем гомо- или гетерозиготным (ре­
цессивный признак — листовидный гребень)?
|
46
23. По Менделю, серая окраска семенной кожуры у гороха до­
минирует над белой. В следующих скрещиваниях определите гено­
типы родителей.
Родители:
серая кожура
серая кожура
белая кожура
серая кожура
серая кожура
X
X
X
X
х
Потомство:
белая;
серая;
белая;
белая;
серая;
32 с серой, 38 с белой кожурой;
118 с серой, 39 с белой кожурой;
0 с серой, 50 с белой кожурой;
74 с серой, 0 с белой кожурой;
90 с серой, 0 с белой кожурой.
*
24. Черный каракульский баран скрещен с бурыми овцематка­
ми. В Р\ получено 28 ягнят черных и 32 бурых. В родословной м а­
ток черной масти не было. Ответьте на следующие вопросы: каков
генотип барана и маток? Каково теоретически ожидаемое расщеп­
ление? Так как бурые смушки ценятся дороже, не приведет ли
использование на племя бурых потомков (из 32) к появлению в
последующих поколениях черных ягнят?
25. Альбинизм у растений летален, однако у многих видов он
довольно часто проявляется в потомстве нормальных растений.
Если альбиносы гибнут, то почему же они не элиминируются пол­
ностью из популяции?
26. Эндосперм и пыльца нормальных растений кукурузы при
действии иода окрашиваются в синий цвет, а восковидных (ре­
цессивный ген а) — в красный. Кукуруза — ветроопыЛяемое рас­
тение. Если семена из нормальной линии и линии с восковидным
эндоспермом посеять рядами: ряд нормальный, ряд восковидный,
то какие семена и пыльцевые зерна будут на этих растениях, если
сделать йодную пробу?
27. Джонс инбридировал 6 растений кукурузы и получил от
каждого примерно по 25 семян. Некоторые семена дали зеленые
растения, некоторые — альбиносные:
5
9
4
4
8
4
белых у
белых)
белых,
белых,
белых,
белых,
19
13
21
15
15
25
зеленых
зеленых
зеленое
зеленых
зеленых
зеленых
Определите характер наследования альбинизма.
28. Лисицы генотипа Р р имеют платиновую окраску, рр — серебристо-черную. Обычно платиновые лисицы при разведении в себе
дают расщепление на 2 платиновые к 1 серебристо-черной. Но иног­
да рождаются чисто-белые щенки, которые вскоре погибают. Каков
может быть их генотип?
29. Мыши генотипа у у — серые, У у — желтые, УУ — гибнут на
эмбриональной стадии. Каково будет потомство следующих родите­
лей: желтый X серая; желтый X желта я? В каком скрещивании мож­
но ожидать более многочисленного помета?
47
*
30. У норок, помимо коричневой окраски, бывает серебристая.
Скрещивание серебристых с коричневыми всегда дает расщепление
на 1 коричневую и 1 серебристую. При разведении в себе коричне­
вых норок серебристые никогда не выщепляются. Какое должно
быть потомство от скрещивания серебристых норок между собой?
31. При скрещивании между собой хохлатых уток утята выводят­
ся только из 3Д яиц, а Щ эмбрионов гибнет перед вылуплением.
Среди вылупившихся утят примерно 2/з хохлатых и '/з нормальных.
Каково будет потомство от скрещивания хохлатых с нормальными
утками?
'
- ■; -У
32. В одной из пород овец есть животные серой и черной масти.
При разведении черных овец в себе ягнята получаются только чер­
ные. Скрещивание черных с серыми дает половину ягнят черных,
половину серых. При разведении в себе серых овец постоянно по­
лучаются ягнята серые и черные, причем серых в два раза больше,
чем черных. Как наследуются эти окраски?
33. Ж елтая морская свинка при скрещивании с белой всегда
дает кремовых потомков. Скрещивание кремовых свинок между
собой всегда дает расщепление 1 ж елтая : 2 кремовые : 1 белая. По­
чему?
'/Ъ*г
34. У ночной красавицы при скрещивании растений, имеющих
красные и белые цветки, Ру с розовыми цветками. К акая окраска
цветков будет у растений, полученных от обоих возвратных скре­
щиваний?
,■
35. При скрещивании черного петуха с белой курицей цыплята
крапчатые, а в Р% получается расщепление: 1 черный к 2 крапчатым
и 1 белому. Какое будет потомство от скрещивания крапчатых с
черными и белыми?
, - / . Vр'36. Прет скрещивании горностаевых петуха и курицы получено
46 цыплят. Из них 24 горностаевых, 12 черных и Ш белых. Как
наследуется горностаевая окраска? Какими скрещиваниями можно
проверить эту гипотезу? Каких надо брать родителей, чтобы полу­
чать только горностаевых цыплят?
37. У крупного рЬгатого скота /?/? — красная масть, гг — белая,
Я.г — чалая. Имеется чалый бык, а коровы — всех трех окрасок.
Какова вероятность появления чалого теленка в каждом из трех
возможных скрещиваний?
ным, круглым или
Корнеплод родителей
длинный х овальный;
круглый X овальный;
овальный X овальный;
Корнеплод потомства
159 — длинных, 156 — овальных;
199 — круглых, 203 — овальных;
121 — длинный, 119 — круглых,
243 — овальных.
Каков характер наследования признаков? Какое может быть
потомство от самоопыления растений, имеющих длинный корне­
плод? круглый?
"
48
1 2
3
Рис. 39. Родослов­
ные человека с уче­
том признака: спо­
собность
опреде­
лять вкус фенилтиомочевины (к за­
дачам 39—42).
4
5
□
[5 1 к К Г 4
6
7
в
У
10
о
б п п о о п #
л
16
23
17
18 19 20
21 22
л
24 25 26 27
39. В следующих пяти семейных родословных человека (рис. 39)
показано наследование одного и того же признака: способность
определять вкус фенилтиомочевины (ФТМ). Этот признак легко
определить у каждого человека: одни скажут, что ФТМ горькая,
другие — безвкусная. Определите, как наследуется этот признак
по каждой отдельной родословной, а затем проверьте по всем пяти
родословным. После этого укажите генотипы всех персон.
40. Если женщина № 9 выйдет замуж за мужчину № 18, то ка­
кие дети у них будут? (См. задачу 39 и рис. 39.)
41. Если мужчина № 12 женится на женщине № 25, какие у них
могут быть дети? (См. задачу 39 и рис. 39.)
42. Если женщина № 11 выйдет замуж за мужчину № 21, то ка­
кие у них будут дети? (См. задачу 39 и рис. 39.)
Рис. 40. Родословная семьи
с учетом признака седая
прядь волос (к задаче 43).
1 2
3
4
' о5 й6 67 А8
43. В следующей семейной родословной (рис. 40) встречается
признак седая прядь волос, который наследуется как доминантный.
Определите, какие потомки будут от браков кузенов: 1X5; 2 x 6 ;
3X 7.
,
__
44. В семье (рис. 41) признак рыжих волос наследуется как
рецессивный. Какое будет потомство, если следующие кузены по­
женятся: 1X5; 2X8; 6X9; 3X11; 1 X 1 2 ?
О тО
Рис. 41. Родослов­
ная семьи с учетом
признака
рыжей
окраски ' волос (к
задаче 44).
4 Зак. 580
6Й 5
□ тО
• оВН
6обЪ
1
2
3
5
49
6
7
8
йббпбб
9
10
11
12 13
14
45. Если две сестры—идентичные, т. е. однояйцевые близнецы,
выйдут зам уж за двух братьев — идентичных близнецов и у них
будут дети, будут ли эти дети похожи друг на друга как идентич­
ные близнецы?
46. Если мать и отец резус-положительны, то может ли быть их
дочь резус-отрицательна?
47. Если мать имеет группу крови М, а отец — Л/, то какие дети
у них будут?
•
48. Мужчина с полидактилией (лишние пальцы) женится на
нормальной пятипалой женщине; они имеют 5 детей, и все с поли­
дактилией. Один из них женится на нормальной женщине, и они
имеют несколько детей. Много ли их детей будут с полидактилией^
З А Н Я Т И Е
5
На предыдущем занятии анализировались
закономерности наследования в случае, когда
родительские организмы различались по одной
паре признаков (моногибридноескрещивание).
Однако значительно чаще организмы отличаются друг от друга по
многим признакам. В этом случае скрещивание называется полигибридным. Простейший тип полигибридного скрещивания — скре­
щивание дигибридное.
.
В дигибридном скрещивании родительские организмы различа­
ются по двум^ парам контрастных альтернативных признаков. Н а ­
пример, растения одного сорта гороха (Р 1з и т заНушп) имеют семе­
на зеленые и гладкие, а другого — желтые и морщинистые, т. е. р аз­
личаются по двум парам признаков — окраске (ж елтая и зеленая)
и форме семян (гладкая и морщинистая).
При скрещивании этих сортов гибридные семена имеют желтую
окраску и гладкую форму, т. е. проявляется первый закон Менде­
л я—единообразие гибридов Р 1 или закон доминирования (рис. 42).
Анализ наследования в дигибридном скрещивании нужно вести
вначале раздельно по каждой паре признаков. Так как семена Р\
по фенотипу желтые, то, следовательно, ж елтая окраска домини­
рует над зеленой и аллель желтого цвета можно обозначить А , зе­
леного — а.
Поскольку признак морщинистой формы семян в Р\ не проявил­
ся, он является рецессивным, а гладкая форма — доминанта. В ге­
нетике принято обозначать аллели разных генов различными бук­
вами. Обозначим аллель гладкой формы В, морщинистой
Ь.
Теперь можно написать генотипы исходных сортов и гибрида Р\.
Сорт с зелеными гладкими семенами имеет генотип ааВВ, с ж ел ­
тыми морщинистыми — ААЬЬ (рис. 42), и гаметы этих растении
будут соответственно аВ и АЬ. Тогда генотип гибрида Р\ будет
АаВЬ. Этот гибрид гетерозиготен сразу по двум парам аллелей,
т. е. является дигетерозиготой. Организм, гетерозиготный по одной
паре аллелей, называется моногетерозиготой, по т р е м — тригетерозиготой и т. д.
■- -
Тема.
Дигибридное
скрещивание.
50
желтый
морщинистый
ААЬЬ
Зеленый
гладкий
ааВВ
Р
гаметы
желтый
гладкий
А а ВЬ
с /@
Гаметы Г<
Ч.
желтый
Л гладкий
АА ВВ
®
желтый
гладкий
А А ВЬ
желтый
гладкий
Аа ВВ
желтый
гладкий
Аа ВЬ
желтый
гладкий
АА ВЬ
желтый
морщинистый
АА ЬЬ
желтый
гладкий
АаВЬ
желтый
морщинистый
Аа ЬЬ
желтый
гладкий
желтый
гладкий
Аа ВВ
желтый
гладкий
Аа ВЬ
желтый
морщинистый
Аа ВЬ
зеленый
гладкий
Аа ЬЬ
зеленый
гладкий
аа ВВ
зеленый
гладкий
аа ВЬ
зеленый
морщинистый
аа ВЬ
а а ЬЬ
Рис. 42. Наследование окраски и формы семян у гороха.
Факторы: окраска семян (А — ж елтая, а — зеленая);
форма семени (В — гладкая, Ь — морщинистая).
Чтобы определить, сколько типов гамет образует гибридное
растение Р\, можно воспользоваться правилом, выведенным Мен­
делем. Число сортов гамет, образуемое организмом того или иного
генотипа, равно 2, возведенным в степень, равную степени гетерозиготности, т. е. для моногетерозиготы число типов гамет будет
01 ==2, для дигетерозиготы — 22= 4 ; тригетерозиготы - 23= 8 и т. д.
Аллели разных генов находятся в негомологичных хромосомах
(Л и а в одной гомологичной паре, В и Ь — в другой), а негомоло­
гичные хромосомы в мейозе при образовании гамет расходятся не­
зависимо друг от друга в отличие от гомологов, расхождение кото4*
51
рых зависимо (см. заиятие 2). Это и будет определять число сор­
тов гамет дигетерозиготы, равное четырем, и равновероятное осу­
ществление всех возможных комбинаций аллелей разных генов,
например аллель а будет комбинироваться с равной вероятностью
и с В, и с Ъ.
Каковы же будут четыре типа гамет гибрида АаВЬ? Чтобы
определить это, можно воспользоваться простым приемом. Из четы­
рех гамет две будут иметь аллели А и две — а. Выпишем эти алле­
ли двумя столбиками:
'
, I И
А
а
А
а
,
'
В то же время половина гамет будет иметь аллель В, половина — Ь.
Различные аллели этих двух генов будут образовывать всевозмож­
ные сочетания. Д ля получения этих сочетаний делим каждый стол­
бик пополам и в половине столбика пишем аллель В, в половине— Ь:
АВ
аВ
АЬ
аЬ
Таковы будут четыре типа гамет (и яйцеклеток, и спермиев)
гибридов Р\, причем образуются они в равных количествах.
Подобным же образом можно выписать гаметы, образуемые
любой гетерозиготой.
.
‘^
Например, тригетерозигота Ц ф Щ е образует 23= 8 типов га­
мет. Половина из них, т. е. 4, будет содержать аллель С, другая по­
л о в и н а— с. Выпишем их двумя столбиками (по 4). Далее, разделив
столбики пополам, выпишем аллели Щ и щ чередуя их по 2 доми­
нантных и 2 рецессивных. Затем еще раз разделим каждую полови­
ну столбика пополам (теперь уже по 1) и выпишем аллели Е и е,
чередуя по 1 доминантной и 1 рецессивной. В результате получаем
все 8 типов гамет.
'.-1'
СИЕ
С Бе
СйЁ
Сйе
сЭ Е
сВе
сйЕ
сйе
Вернемся к анализу наследования окраски и формы семян у
гороха. При самоопылении гибридного растения все возможные
комбинации яйцеклеток и спермиев в ходе оплодотворения будут
осуществляться с равной вероятностью.
Определить расщепление в
можно с помощью специальной
таблицы, называемой решеткой Пеннета (рис. 42). В верхней гори­
зонтальной графе выписывают мужские гаметы, в левой вертикаль­
ной—женские. В клетках таблицы, находящихся на пересечениях
горизонтальных и вертикальных линий, выписывают соответствую­
щие генотипы и фенотипы гибридов Р%
Воспользовавшись рисунком, проанализируем расщепление по
окраске семян и получим 12 семян желтых и 4 зеленых, или, при со­
кращении коэффициентов, 3 желтых доминантных -к 1 зеленому ре­
52
цессивному, как в обычном моногибридном скрещивании. Такое же
расщепление получается и по форме семян: 12 гладких и 4 морщи­
нистых, т. е. тоже 3 : 1 . Следовательно, в Щ дигибридного скрещи­
вания проявляется второй закон Менделя — закон расщепления.
При одновременном анализе обеих пар признаков получается
следующее расщепление: 9 семян желтых гладких, 3 желтых мор­
щинистых, 3 зеленых гладких и 1 зеленое морщинистое. Это расще­
пление представляет собой отражение двух независимых расщепле­
ний по каждой паре признаков. Если перемножить два моногибридных расщепления:
вГ“
3 желтых • 1 зеленая
X
■
3 гладких ’ 1 морщинистая,
то получится дигибридное расщепление по фенотипу—9 желтых глад­
ких: 3 желтых морщинистых: 3 зеленых гладких: 1 зеленая морщи­
нистая. Следовательно, в Ц дигибридного скрещивания отдельные
пары признаков ведут себя независимо, комбинируясь во всех воз­
можных сочетаниях. Независимое наследование признаков—третий
закон Менделя, а само явление образования новых комбинаций
признаков называется комбинативной изменчивостью. Благодаря
комбинативной изменчивости в Р& кроме родительских комбинаций
признаков (зеленые гладкие семена и желтые морщинистые), появ­
ляются новые—зеленые морщинистые семена и желтые гладкие.
Анализируем расщепление по генотипу, начиная с расщепления
по каждой паре аллелей отдельно. По аллелям окраски семян полу­
чаем 4 АА : 8 А а : 4 аа, или 1 АА : 2 А а : 1 аа, по аллелям формы
4 В В : 8 В Ь :4 ЬЬ, т. е. также 1 : 2 : 1. Следовательно, аллели каждого
гена в дигибридном скрещивании, как и признаки, которые они оп­
ределяют, дают картину моногибридного расщепления. Одновре­
менный анализ по обеим парам аллелей дает следующее расщепле­
ние по генотипу: \А А В В , 2А аВВ, 2ААВЬ, 4АаВЬ, 1ААЬЬ, 2АаЬЬ,
\ааВ В , 2ааВЬ, ХааЬЬ. Подобно тому как расщепление по фенотипу
9 : 3 : 3 : 1 складывается из двух независимых расщеплений 3 : 1,
расщепление по генотипу есть результат двух независимых расщеп­
лений— \А А :2Аа: \а а и \В В :2В Ь :\Ь Ь .
В анализе наследования для краткости удобно пользоваться так
называемым фенотипическим радикалом, т. е. той частью генотипа
организма, которая определяет его фенотип. Например, генотипы
АаЬЬ и ААЬЬ будут иметь фенотипический радикал АЬ. Поскольку
при таком фенотипическом радикале за доминантной аллелью А мо­
гут быть скрыты аллели и Л, и а, обычно в радикале после А ста­
вят тире (А — ). В то же время фенотипический радикал Ь говорит
о том, что второй аллелью может быть тоже только рецессивная
аллель Ь. Поэтому в радикал можно вписать и эту аллель— ЬЬ. Под­
ставляя в фенотипический радикал на место прочерка разные алле­
ли, можно получить все генотипы, которые соответствуют этому р а­
дикалу. Так, радикалу ааВ- соответствуют генотипы ааВВ и ааВЬ.
53
Пользуясь фенотипическими радикалами, можно без решетки
Пеннета выписать расщепление в потомстве любого гибрида. Сде­
лаем это для проанализированного скрещивания. Гибрид АаВЬ да­
ет гаметы АВ, АЬ, аВ и аЬ. Эти гаметы одновременно являются и
фенотипическими радикалами гибридов Рч• Есть простое правило,
пользуясь которым можно определить частоту встречаемости тех или
иных фенотипов в Рч- Фенотип, который в фенотипическом радикале
не имеет ни одного доминантного гена (например, ааЪЬ), имеет ча­
стоту, равную единице. Д ля фенотипов, имеющих доминантные
гены в фенотипическом радикале, коэффициент будет равен трем,
возведенным в степень, равную числу доминантных генов. Напри­
мер, для радикала А-ЬЬ коэффициент будет равен 31= 3, для А-Всоответственно 32= 9 и т. п.
1Н 9 Н
Теперь можно выписать расщепление по фенотипу в ^ с помо­
щью фенотипических радикалов: 9А-В-, 3 А-ЬЬ, ЗааВ- и 1ааЬЬ.
Есть еще одно правило, с помощью которого, используя феноти­
пические радикалы, можно определить расщепление в потомстве
гибрида (в Рч) по генотипу. В Рч любая гомозиготная форма имеет
частоту встречаемости, равную единице, а гетерозигота имеет коэф­
фициент, равный двум, возведенным в степень гетерозиготности.
Так, для ААЬЬ коэффициент= 1, для АаЬЬ —2 1= 2, для АаВЬ —22=
= 4 и т. п.
'• •’
Воспользовавшись перечисленными правилами, напишем табли­
цу расщепления Рч по фенотипу и генотипу.
Т аблица
Фенотипический
радикал
5
9Л-В-
3А-ЬЬ
Фенотипы семян
Желт ые
гладкие
Желтые
морщинистые
Генотипы семян
1А А В В
2А аВ В
2 ААВЬ
4 АаВЬ
1ААЬЬ
2 АаЬЬ
ЗааВ-
ХааЬЬ
Зеленые
1
морщинистые 1
Зеленые
гладкие
1ааВВ
2 ааВЬ
I
1
1ааЬЬ
1
Цель занятия
Ознакомление с основными закономерностями наследования
(доминированием,
расщеплением, независимым наследованием)
при дигибридном скрещивании.
Материал
На каждого студента—по одному снопику растений гороха: ма­
теринского сорта (желтые морщинистые семена), отцовского (зеле­
ные гладкие семена), гибрида Р\, гибрида РчО борудование
На каждого студента — 7 половинок чашек Петри.
54
Выполнение
работы
Анализ наследования окраски семян. Обмолотить бобы на сно­
пике материнского растения. Горошины высыпать в чашку Петри.
Убедиться, что все горошины желтые. Записать результат б табли­
цу, составленную по типу таблицы 6. Затем обмолотить бобы на
снопике отцовского растения. Горошины высыпать в чашку Петри,
убедиться, что все они зеленые, вписать результат в таблицу.
Обмолотить бобы на снопике растения с гибридными семенами
Р х. Убедиться, что все семена одинаковые—желтые. Установить до­
минирование желтой окраски над зеленой. Вписать результаты в
таблицу.
,
Обмолотить бобы на снопике гибридного растения с семенами
Р2. Убедиться, что в каждом бобе семена разные по окраске (ж ел­
тые и зеленые), т. е. установить факт расщепления по окраске.
Желтые и зеленые горошины поместить отдельно в разные чашки
Петри, подсчитать и вписать результаты в таблицу.
Таблица 6
Результаты количественного анализа наследования от­
дельных пар признаков—окраски и формы семян у гороха
в дигибридном скрещивании
Число горошин
Форма
Окраска
ж ел
тые
Материнский сорт
Отцовский сорт .
Ж Данные, полученные студентом .
Фактическое
расщепление — дан­
ные, полученные, всеми студентами
группы (р) .............................................
Ожидаемое отн ош ен и е.....................
Теоретически ожидаемое расщеп­
ление (< ? )..................................................
55
зеле
ные
глад
кие
морщи­
нистые
всего
Провести статистическии анализ суммарных данных, получен­
ных студентами группы, и доказать, что фактически полученное рас­
щепление соответствует теоретически ожидаемому отношению 3: 1.
Анализ наследования формы семян. Посмотреть обмолоченные
семена материнского растения, убедиться, что все они морщинистые.
’
Затем просмотреть обмолоченные семена отцовского растения.
Убедиться, что все они гладкие. Вписать оба результата в таблицу.
Просмотреть обмолоченные гибридные семена Щ Убедиться,
что все семена одинаковые—гладкие. Установить доминирование
гладкой формы над морщинистой. Вписать результаты в таблицу.
Просмотреть обмолоченные семена гибридов Щ убедиться, что
и среди желтых, и среди зеленых горошин имеются семена двух ти­
пов—гладкие и морщинистые, т. е. установить факт расщепления
по форме семян. Желтые горошины разложить в две чашки Петри:
в одну-т-гладкие, в другую—морщинистые; так ж е поступить с зе­
леными семенами. Подсчитать количество гладких и морщинистых
семян, вписать результаты в таблицу.
| И
Провести статистический анализ суммарных данных, получен­
ных всеми студентами группы, и доказать, что фактически полу­
ченное расщепление соответствует ожидаемому отношению 3 : 1 .
Одновременный анализ наследования окраски и формы семян.
Просмотреть обмолоченные горошины материнского растения. Убе­
диться, что все горошины желтые по окраске и морщинистые по
форме. Затем просмотреть обмолоченные горошины отцовского рас­
тения. Убедиться, что все они зеленые и гладкие. Установить, что
исходные сорта различаются по двум парам альтернативных при­
знаков — окраске и форме семян. Записать оба результата в таб­
лицу, составленную по типу таблицы 7.
Проанализировать Обмолоченные гибридные семена /м. Убедить­
ся, что все семена одинаковые — желтые по окраске и гладкие по
форме за счет доминирования соответствующих аллелей. Записать
результаты в таблицу.
Проанализировать семена
С этой целью просмотреть обмоло­
ченные и уже разложенные в разные чашки Петри горошины всех
четырех типов: желтые гладкие, желтые морщинистые, зеленые
гладкие и зеленые морщинистые. Обратить внимание, что, кроме ро­
дительских сочетаний признаков (желтые морщинистые и зеленые
гладкие горошины), появились новые: желтые гладкие и зеленые
морщинистые. Таким образом, установить ф акт кобинативной из­
менчивости.
Подсчитать горошины каждого фенотипического класса и впи­
сать результаты в таблицу. Провести статистический анализ резуль­
татов, полученных всеми студентами группы, и доказать, что фак­
тически полученное расщепление соответствует теоретически ожи­
даемому отношению 9 : 3 : 3 : 1.
,
Составление схемы скрещивания. Составить две схемы скрещи­
вания, воспользовавшись двумя способами выписывания расщепле56
Таблица
7
Результаты количественного
анализа
наследования
окраски и формы семян у гороха (дигибридное скрещивание)
Число горошин
Л
Материнский сорт ................
Отцовский сорт .....................
Г
Р2
Данные, полученные
сту­
дентом
.........................................
Фактическое расщепление —
суммарные данные, полученные
всеми студентами .группы (р) .
Ожидаемое отношение 1 . .
Теоретически ожидаемое рас­
щепление (<?).................................
1
Отклонение
X2
(ф
сР
. . .
.
.
.
.
.
зеленых
морщи.н истых
желтых
гладких
желтых
морщи­
нистых
0
0
Все
Все
0
0
0
Все
0
0
0
42
15
20
3
80
904
9
273
3
301
3
90
1
1568
зеленых
гладких
Всего
0 ( '
1
882
+22
484
294
294
21
441
+ 7
49
—
98
-
6
1568 1
—8
64
0,55 + 1,50 + 0,16 + 0,65 И 2,86;
п
3; Р > 0,05.
Я
ния в Р%: с помощью решетки Пеннета (рис. 42) и посредством фено­
типических радикалов; генотипы в пределах одного и того же ради­
кала выписать с учетом приведенных на странице 52 правил. При
составлении схемы скрещивания удобно расположить чашки Петри
с горошинами в порядке, соответствующем схеме:
зеленые
желтые
X
Р
гладкие
морщинистые
желтые гладкие
Гг
Го
желтые
гладкие
желтые
морщинистые
зеленые
гладкие
зеленые
морщинистые
Вопросы
и задачи
Ж"
1. Определите, какое будет расщепление в потомстве анализиру­
ющего скрещивания гибридных растений гороха (Р \).
2. Посеяна желтая морщинистая горошина неизвестного проис­
хождения. Какие могут быть по окраске и форме семена на расте­
нии, выросшем из этой горошины? из зеленой морщинистой?
3. У плодов арбуза корка может быть зеленая или полосатая,
форма плода—длинная или круглая. Гомозиготное растение с длин­
ными зелеными плодами скрещено с гомозиготным же, имеющим
57
круглые полосатые плоды. В Р\ плоды круглые зеленые. Какие бу­
дут /■’г? Что повлияет в Рь на форму с длинными полосатыми пло­
дами? Что получится в Р\ и Р2 при скрещивании сортов е круглыми
зелеными и длинными зелеными плодами?
|
4. У морской свинки курчавая шерсть определяется геном
гладкая — г\ короткая—/., длинная— I; черная окраска шерсти —В,
белая — Ь. Какое будет Р\ и Р 2 при скрещивании свинок, различа­
ющихся по аллелям всех трех генов? Что получится при скрещива­
нии гибрида щ с гладко- и длинношерстной белой свинкой?
5. Самец морской свинки, имеющий длинную черную курчавую
шерсть, скрещен с самкой, шерсть которой курчавая короткая и бе­
лая. В нескольких пометах этой пары получено 15 курчавых корот­
кошерстных и черных свинок, 13 курчавых длинношерстных черных,
4 гладких короткошерстных черных и 5 гладких длинношерстных
черных. Каковы генотипы родителей? Какое ожидается отношение
различных классов? Докажите статистически, соответствует ли
расщепление ожидаемому отношению.
*
6. Черные морские свинки с курчавой шерстью при скрещивании
друг с другом дали двух потомков — курчавого белого и гладкого
черного. Какое потомство можно ожидать в дальнейшем от этих
свинок?
'
<■
7. У собак черная окраска шерсти определяется геном В, корич­
невая — Ь, сплошная — 5, пегая — 5.
а) Коричневый отец и черно-пегая мать имеют 5 щенков: 1 чер­
ный, 1 коричневый, 1 черно-пегий и 2 коричнево-пегих. Каковы гено­
типы родителей?
“
; .
б) У черных родителей б щенков — все черные. Каковы возмож­
ные генотипы родителей? Можно ли это определить с такой же точ­
ностью, как в первом случае?
8. У кур черная окраска оперения определяется геном Е, бу­
рая— е, наличие хохла— С, отсутствие — с. Бурый хохлатый петух
скрещен с черной курицей без хохла. В их потомстве половина цып­
лят черных хохлатых и половина бурых хохлатых. Каковы геноти­
пы родителей— петуха и курицы?
9. Курица и петух черные хохлатые. От них получено 13 цыплят:
7 черных хохлатых, 3 бурых хохлатых, 2 черных без хохла и 1 бурый
без хохла. Каковы генотипы петуха и курицы?
10. У флоксов белая окраска цветков определяется геном №,
кремовая — хю; плоский венчик — 5, воронковидный
5 . Растение с
белыми воронковидными цветками скрещено с растением, имеющим
кремовые плоские цветки. В потомстве
растений имеет цветки
белые плоские,
—белые воронковидные, 1Д —кремовые плоские и
хи —кремовые воронковидные. Определите генотипы исходных рас­
тений.
.
11. Растение флокса с белыми воронковидными цветками скре­
щено с растением, имеющим кремовые плоские цветки. Из 76 потом­
ков 37 имеют цветки белые плоские и 39—кремовые плоские. Опре­
делите генотипы исходных растений.
~ т;
58
12. У томатов красная окраска плода определяется доминантным
геном /?, ж елтая—г; нормальный рост растения —Щ карликовый—й.
Имеются сорта желтоплодный нормальный и красноплодный карли­
ковый. Как с этим исходным материалом целесообразнее получить
гомозиготные формы: красноплодную нормальную и желтоплодную
карликовую? Какую получить легче?
13. У дурмана пурпурная окраска цветков (Р) доминирует над
белой (р ), а колючие семенные коробочки ( 5 ) —над гладкими («).
Пурпурноцветковое гладкое растение, скрещенное с белоцветко­
вым колючим, дало 320 пурпурноцветковых колючих и 312 пурпур­
ноцветковых гладких. Каковы будут фенотипы и генотипы потом­
ков, полученных от скрещивания этих двух типов Р\ между собой?
14. Скрещены гомозиготные растения дурмана: Ц пурпурные
цветки и колючие коробочки X белые цветки и гладкие коробочки;
2. пурпурные цветки и гладкие коробочки X белые цветки и глад­
кие коробочки.
от скрещивания № 1 скрещено с Р\ от скрещива­
ния № 2. Какое получится потомство?
15. У тыквы белая окраска плодов определяется геном
окра­
шенность—да; дисковидная форма плода—5, сферическая—5.
Сколько разных генотипов может быть в отношении окраски и фор­
мы плодов? Какие фенотипы соответствуют этим генотипам? Сколь­
ко возможно различных гомозиготных форм?
<Л6. Растение тыквы с белыми дисковидными плодами, скрещен­
ное с растением, имеющим белые шаровидные плоды, дает 38 рас­
тений с белыми дисковидными, 36—с белыми шаровидными, 13—
с желтыми дисковидными и 12 — с желтыми шаровидными пло­
дами. Определите генотипы родителей.
17. Растение с белыми дисковидными плодами, скрещенное с
растением, имеющим белые дисковидные плоды, дало: 28 растений
с белыми дисковидными плодами, 9 — с белыми шаровидными,
10—с желтыми дисковидными и 3—с желтыми шаровидными. Опре­
делить генотипы родителей. Какое получится потомство при само­
опылении растений каждого фенотипического класса? 18. При скрещивании белой хохлатой курицы с черным без хох­
ла петухом цыплята хохлатые и имеют пестрое (белое с черными
крапинками) оперение. Определите расщепление в Р%. Что получит­
ся, если гибриды Р\ скрестить с обеими исходными формами?
Л 9. От скрещивания двух сортов земляники, один из которых
имеет усы и красные ягоды, а у второго ягоды белые и усы отсут­
ствуют, растения Р\ имеют усы и розовые ягоды. Можно ли выве­
сти сорт с розовыми ягодами и безусый?
20. При возвратном скрещивании гибрида Л из задачи № 19 с
безусым растением, имеющим белые ягоды, получилось следующее
расщепление: 11 растений усатых с розовыми ягодами, 16 усатых с
белыми ягодами, 13 безусых с белыми ягодами и 18 безусых с розо­
выми ягодами. Какое вы ожидаете отношение к Ръ? Докажите ста­
тистически, соответствует ли полученное расщепление этому отно­
шению.
Л
59
'.21. У душистого горошка высокий рост (Т) доминирует над кар­
ликовым ( 0 , зеленая окраска бобов ( С ) —над желтой ( д ) , а круг­
лая форма семян (Я ) —над морщинистой ( г ) . Ответьте на вопросы:
а) Какое будет потомство следующих скрещиваний (даны гено­
типы родителей):
* '/ с
ТТСцПг х ИС§гг
' -‘.я
ТТООЯг х ТЮдЯг
(1§§Яг
1X Т10§гг
ТЮ§гг
X
НОцПг
б) Каков будет фенотип гибридов Р\ от скрещивания гомозигот­
ного карликового душистого горошка с зелеными морщинистыми
семенами с гомозиготным высоким желтозерным крупнозерным
горошком? Какие гаметы будут образовываться у гибрида Р\? К а­
ково будет расщепление в Р 2 и обоих Рь?
Ни
22.
Высокое красно- и круглоплодное растение томата, скрещен­
ное с карликовым желто- и круглоплодным, дало в потомстве сле­
дующее расщепление (табл. 8).
'
Таблица
Рост растения
высокое
высокое
карликовое
карликовое
высокое
высокое
карликовое
карликовое
8
Окраска плодов
желтая
красная
желтая
красная
желтая
красная
желтая
красная
Форма плодов
круглая
круглая
круглая
круглая
длинная
длинная
длинная
длинная
Количество
58
61
62
59
19
20
21
20
23. У кур белое оперение доминирует над окрашенным, оперенность голени — над голоногостью, гороховидный гребень — над
листовидным.
. ..
Скрещена гомозиготная белая с оперенными ногами и гороховид­
ным гребнем курица с окрашенным голоногим с листовидным греб­
нем петухом. К акая часть белых оперенных с гороховидным гребнем
потомков Р 2 от этого скрещивания не даст расщепления при скре­
щивании с окрашенными голоногими с простым гребнем птицами?
24. Если кареглазый (доминант) мужчина-левша (рецессив) ж е­
нится на голубоглазой женщине, лучше владеющей правой рукой,
чем левой, и у них родится голубоглазый ребенок левша, то что
можно сказать о генотипе матери, отца и ребенка?
/25. На одного ребенка резус-отрицательного и имеющего группу
крови МЫ претендуют две родительские пары: а) мать резус-отрицательная с группой крови М и отец резус-положительный с груп­
пой крови М; б) мать резус-положительная с группой крови N и
60
отец тоже резус-положительный с группой крови М. Какой паре
принадлежит ребенок?
26. Если отец глухонемой (рецессивный признак) с белым локо­
ном надо лбом (доминантный признак), мать здорова и не имеет бе­
лой пряди, а ребенок родится глухонемой и с белым локоном надо,
лбом, то можно ли сказать, что он унаследовал признаки от отца?
27. Мать имеет свободную мочку уха (доминантный признак) и
гладкий подбородок, а отец — несвободную мочку уха и треуголь­
ную ямку на подбородке (доминантный признак). Сын имеет сво­
бодную мочку уха и треугольную ямку на подбородке, а дочь име­
ет те же признаки, что у матери. Напишите возможные генотипы
родителей и детей.
28. Отец с курчавыми волосами (доминантный признак) и без
веснушек и мать с прямыми волосами и с веснушками (доминант­
ный признак) имеют троих детей. Все дети имеют веснушки и кур­
чавые волосы. Напишите генотипы родителей и детей.
29. Если женщина с веснушками и с волнистыми волосами, отец
которой не имел веснушек и имел прямые волосы, выходит замуж
за мужчину с веснушками и прямыми волосами (оба родителя его
имели такие же признаки), то какие дети у них могут быть?
З А Н Я Т И Е
6
Из явления доминирования вытекает, что в
гетерозиготе аллели одного гена взаимодейстгенов‘
вуют друг с другом. Это взаимодействие
проявляется в том, что доминантная аллель подавляет проявление
рецессивной аллели. При неполном доминировании каж дая из ал­
лелей проявляется не полностью, следствием чего является проме­
жуточное выражение признака.
В то же время анализ дигибридного скрещивания свидетельству­
ет о том, что расщепление 9 : 3 : 3 : 1 может осуществиться только
при соблюдении ряда условий и прежде всего при независимом на­
следовании признаков. Непременным условием является отсут­
ствие взаимодействия между аллелями разных генов. Действитель­
но, аллели желтой и зеленой окраски проявляются одинаковым об­
разом в горошинах гладких и морщинистых, т. е. независимо от алле­
лей формы семени. Происходит это потому, что аллели желтого и зе­
леного цвета семян, с одной стороны, и морщинистой и гладкой фор­
мы — с другой, обусловливают разные свойства — окраски и формы.
Однако у любого организма каждое его свойство (окраска шер­
сти кролика, длина колоса ржи и т. п.) определяется многими генами.
В этом случае аллели разных генов взаимодействуют друг с другом.
При этом в потомстве дигетерозиготы |Щ | могут наблюдаться
необычные отношения—9 : 3 : 4; 9 : 7; 13 : 3; 1 2 : 3 : 1 ; 15: 1 и т. п. в
зависимости от характера взаимодействия генов. Генетический ан а­
лиз показывает, что эти необычные расщепления по фенотипу в
Р2 представляют собой видоизменение общей формулы 9 : 3 : 3 : 1.
Тема.
Взаимодействие
61
Различают четыре типа взаимодеиствия генов: комплементарность, эпистаз, полимерию и модифицирующее действие генов.
случае комплементарности доминантные комплементарные ге­
ны при совместном нахождении в генотипе (А -В -) обусловливают
развитие нового признака (новообразование) по сравнению с дей­
ствием каждого гена в отдельности (А-ЬЬ и а а В -).
Явление комплементарности можно рассмотреть на примере на­
следования окраски глаз у дрозофилы, у которой наряду с дикой
красной окраской глаз встречается коричневая и ярко-красная.
Д ля генетического анализа этих окрасок необходимо провести
три скрещивания: 1) красноглазых мухДс яркоглазыми, 2) красно­
глазых с'коричневоглазыми и 3) мух, имеющих ярко-красные к ко­
ричневые глаза.
Первое скрещивание
9
X
кр а сн ы е гл а з а
сГ
я р к о -к р а с н ы е гл а з а
аа
АА
кр а с н ы е гл а з а
Аа
Р2 3 кр а сн ы е гл аза
1 я р к о -к р а с н ы е гл а за
А-
аа
Из приведенного скрещивания видно, что красная и ярко-красная окраски глаз наследуются моногенно, причем аллель красного
пигмента доминантна (А ), а ярко-красного — рецессивна ( а).
Второе скрещивание
сГ ко р и ч н е в ы е гл а з а
X
»ж
И I
Х- / X
I
ЬЬ
кр а с н ы е
гл аза
ВЬ
3 кр а с н ы е гл а з а
1 ко р и ч н е в ы е г л а з а
В-
ЬЬ
Второе скрещивание свидетельствует о том, что красная и корич­
невая окраски также определяются аллелями одного гена, причем
красный пигмент (В) доминирует над коричневым (6).
9
Третье скрещивание
коричневы е г л а з а
сГ я р к о -к р а с н ы е гл а з а
х
V
красны е гл а за
9 кр а с н ы е г л а з а : 3 ко р и ч н е в ы е гл а за : 3 я р к о -к р а с н ы е г л а з а
1 белые г л а з а
62
ааВВ
ААЬЬ
коричневые
я р ко -кр асн ы е
Р
АаВЬ
красны е
А -В красны в
ааВ яр ко -красны е
А-ЬЬ
коричневые
ааЬЬ
Целые
Рис. 43. Наследование окраски глаз у дрозофилы (комплементарноеть)
Факторы окраски: а в ярко-красная; Ь — коричневая.
Из первых двух скрещиваний вытекало, что коричневоглазые
мухи должны иметь генотип ЬЬ, яркоглазые — аа. Появление в Р\
третьего скрещивания красноглазых мух, которые, исходя из перво­
го и второго скрещиваний, имеют обе доминантные аллели А и В,
свидетельствует о том, что эти аллели должны быть в том или ином
сочетании в генотипах мух всех исходных линий. Естественно, что
генотип красноглазых мух будет ААВВ; мухи с'коричневыми гла­
зами будут в этом случае нести аллель А, т. е. иметь генотип ААЬЬ,
а с яркими — В и, следовательно, генотип ааВВ.
Отсюда ясно, что скрещивания красноглазых мух (А А В В ) как
с яркоглазыми (а а В В ), так и с коричневоглазыми (ААЬЬ) являются
скрещиваниями моногибридными, дающими в Ц расщепление 3 : 1 .
В то же время гибриды Р\ третьего скрещивания окажутся дигете­
розиготами АаВЬ, дающими в потомстве расщепление по генотипу,
как в обычном дигибридном скрещивании. Эти генотипы можно вы­
разить четырьмя разными фенотипическими радикалами, приведен­
ными на рисунке 43. Появившиеся в Р^ белоглазые мухи могут иметь
только один генотип — ааЬЬ.
В третьем скрещивании следует обратить внимание на два ново­
образования, характерных, для комплементарного взаимодействия
генов,— это красная окраска глаз у гибридов Р | и белая у одного из
фенотипических классов Р 2 (ааЬЬ).
63
«
Итак, расщепление 9: 3 : 3 : 1 при комплементарном взаимодей­
ствии генов проявляется в том случае, если доминантные аллели не
имеют самостоятельного фенотипического проявления. Только б у д у ­
чи в генотипе вместе (А -В -), они обусловливают красную окра­
ску глаз. К аж дая же из рецессивных аллелей имеет самостоятель­
ное фенотипическое проявление (а —ярко-красная окраска глаз, Ь
коричневая).
.
Если рецессивные аллели также не имеют самостоятельного фе­
нотипического проявления, то расщепление в Р 2 видоизменяется—
появляются только два фенотипических класса в отношении 9:7; на­
пример, у тутового шелкопряда (ВошЬух т о п ) окраска кокона
определяется наличием в генотипе двух доминантных аллелей А и Й,
а белая зависит от рецессивных аллелей а и Ь. В результате скрещи­
вания двух разных белококонных пород могут получиться желтоко­
конные гибриды.
|
X
ААЬЬ
-
. с?
белые ко ко н ы
ааВВ
белые ко ко н ы
АаВЬ
желты е коконы
9 Л-В-
Г,
:
3 А-ЬЪ : 3 ааВ-
желты е коконы
:
1 ааЬЬ
белы е к о к о н ы (7)
(9)
Есть случаи, когда и доминантные, и рецессивные аллели обла­
дают самостоятельным фенотипическим проявлением, тогда расще­
пление в Р 2 будет иное—9 : 3 : 4. Например, у льна (Ыпиш изНаНззЬшиш) аллель А определяет окрашенный венчик, а — неокрашенный
(белый), В — голубой, Ь — розовый. Тогда:
|
ЦааВВ
X
ААЬЬ
розовый
белый
Рг
АаВЬ
голубой
Р2
9 А-В-
:
3 А-ЬЬ I 3 ааВ-
голубы е (9 ) розовы е (3 )
:
1 ааЬЬ
белы е (4 )
В другом типе взаимодеиствия — д п и с р зе происходит подавле­
ние действия одного гена другим, ему не аллеломорфным ( А > В
или А > Ь ) . Гены-подавители называются ингибиторами. В случае
64
доминантного эпистаза ингибитор доминантный, а при рецессивном
эпистазе ингибитор рецессивный. Явление комплементарности так­
ж е можно рассматривать как рецессивный эпистаз. Действительно,
в уже разобранном примере с окраской венчика у льна рецессивная
аллель а не позволяет проявиться ни голубой, ни розовой окраске
( а > В и а > Ь ) , т. е. подавляет их.
В случае доминантного эпистаза могут быть два типа расщеп­
ления в Р2 — 12 : 3 : 1 и 13 : 3.
^ Н а д р и м е р , у тыквы (СисигЬйа реро) окраска плода может быть
жШгтШ^(А) и зеленой (а ). Эта окраска может подавляться доминан­
тным ингибитором (I ), в результате чего плоды получаются белые.
9
ПАА
X
белая
^
'
%
■с?
Ф
ПАа
иаа
зе л е н а я
белая
Р2
I — А — 13 I — аа
;
3 НА—
белые (12)
ж е л ты е (3 )
:
1 Иаа
зе л е н а я (1)
В том случае, если рецессивная подавляемая аллель имеет тот
феноти
расщепление в Р2 будет 1 3 :3 . Например, у кукурузы (2еа шауз) ок­
раска зерна может быть пурпурная (Л) и белая (а), причем пиг­
мент может подавляться доминантным ингибитором /.
ПАА
х
сГ
белая
иаа
белая
I
ПАа
белая
Р.
9 1—А — : 3 / —а а : 1 Иаа :
белые (13)
3 НА
пурпурны е (3 )
Есть еще один тип взаимодействия генов—полимерия, или одно­
значное действие генов. Чтобы подчеркнуть однозначность, одинаковость действия разных генов, их обозначают одними и теми же симцифр
лятивнои полимерии характер проявления признака не меняет­
5 Зак. 580
65
ся в зависимости от числа доминантных генов в генотипе. Так У кур
алле(ОаИиз да11из) оперенность ног определяется доминантными
лями разных генов: А \ и А 2.
с?
X
о
н ео п ер ен н ы и
оперенная
*
А\О.^А>2р-2
оперенны е
9 а 1— А 2— : 3 А х— а2аа : 3 а & А ^ — :
^м
—
|
---------------- ---- —
щ Я Н В ЕЗ8^В Б Е
—
о п е р е н н ы е (16)
1
***
неоперенны й (1)
В Р 2 среди 15 гибридов с оперенными ногами есть и такие, кото­
рые имеют четыре доминантные аллели (Л 1 Л 1 Л2 я 2), и три
Й Й ! ® . , I две ■ Я А г а2) , И одну Щ | | К ■ § характер опеоенности ног в этих случаях один и тот же.
Пои кумулятивной полимерии степень выражения признака
висит о т 'в д е л а ^ и н а н т н Х г е н о в . По этому типу наследуются все
количественные признаки—рост, вес, число колосков и т. п., | е.
признаки, которые можно измерить и подсчитать.
Так наследуется, например, окраска колосковой чешуи у
(Ауепа заНуа).
^1^1
^2^2
X
А \ А \ А $А2
9
белая
черная
А^А^
серая
Г,
1 черная
А-^А^А^А^
4 т е м н о -с е р ы х
6 серы х
4 св етл о -с ер ы х
2 А-^а^А^А^
2 А^АхА^
1А х А ^ ъ
2 Ауахагаг
1 а1а1А 2А2
2 01^1А 2®2
1 белая
й\С1^2^2
4 А^сх^АуР'
ыТаким образом, в случае кумулятивной полимерии в Р 2 не
_______ п т т п АФ ТТПЛГРО I/ я и Р Р Т К Р М Н П П 2 3
шепляются резко отличающиеся друг от друга к а ч е с т в е н н о Ц
ные классы, но наблюдаются постепенные переходы в выражении
признака; накопление доминантных генов в генотипе ведет к «нако­
плению» того или иного свойства, как в случае с овсом — темного
ПИ Все разобранные случаи взаимодействия генов (комплементарность эпистаз и полимерия), как ясно из изложенного, являются
___ ____________ _______ ««лттттплплт/ли форму лы ТТИГИбОИДНОГО
расщ епления 9 : 3 : 3 : 1.
66
Цель занятия
Ознакомиться с комплементарным взаимодействием генов на
примере наследования окраски глаз у дрозофилы.
Материал
Ж и в ы е о б ъ е к т ы : на подгруппу из трех студентов—девять
пробирок (в каждой пробирке только одна форма мух): исходных
линий с красными, коричневыми и ярко-красными глазами; гибри­
дов Р\ от скрещивания красноглазых мух с мухами, имеющими
ярко-красные глаза (1-е скрещивание); гибридов Р 2 первого скре­
щивания; гибридов Р\ от скрещивания красноглазых мух с коричне­
воглазыми (2-е скрещивание); гибридов Р2 второго скрещивания;
гибридов Р\ от скрещивания мух с коричневыми и ярко-красными
глазами (3-е скрещивание); гибридов Р 2 третьего скрещивания.
Оборудование
Н а каждого студента—набор для работы с дрозофилой (см.
рис. 69).
Выполнение
работы
Студенты работают подгруппами, по три человека в каждой, в
соответствии с тремя типами анализируемых скрещиваний.
Анализ скрещивания мух с красными и ярко-красными глазами
(первое скрещивание). Первому студенту—ознакомиться с мухами
исходных линий; убедиться, что они имеют красные и ярко-красные
глаза; записать результаты в таблицу, составленную по типу табли­
цы 9. Проанализировать гибриды Р\, убедиться, что все они имеют
красные глаза; установить доминирование красной окраски над яр­
ко-красной. Записать результаты в таблицу.
Проанализировать гибриды Р2, разбить их на два фенотипиче­
ских класса (мухи с красными и ярко-красными глазами), т. е.
установить явление расщепления, подсчитать число мух в каждом
классе; записать результаты в таблицу; провести статистическую
обработку полученных всеми студентами результатов этого скрещи­
вания методом х2 и доказать их соответствие расщеплению 3 : 1.
т. е. убедиться, что данное скрещивание—моногибридное. Познако­
миться с результатами скрещиваний ( Р , Р\ и Р 2) № 2 и 3 у своих
товарищей по подгруппе и записать результаты в таблицу. Записать
три схемы скрещивания по образцу приведенных в тексте (стр. 62)
И на рисунке 43.
Анализ скрещивания мух с красными и коричневыми глазами
(второе скрещивание.) Второму студенту—ознакомиться с мухами
исходных линий; убедиться, что они имеют красные и коричневые
глаза; записать результаты в таблицу, составленную по типу табли­
цы 9. Проанализировать гибриды Р\, убедиться, что все они имеют
красные глаза, т. е. установить доминирование красной окраски над
коричневой; записать результаты в таблицу. Проанализировать ги5*
67
иимм
л э д ^ щ п р и щ я щ ш с л о МУХ В к а ж д о м к л т л д : , о а и п ь а ю Н“ У ^ ‘ <ЧЫ
студентами результатов этого скрещивания методом Щ и доказать
их соо тв етств и е расщеплению 3 : 1 , т. е. убедиться, что данное скрешивание — моногибридное. Познакомиться с результатами скрещи­
ваний (Р Рх и Р 2) № 1 и 3 У своих товарищей по подгруппе, запи­
сать оезультаты в таблицу. Записать три схемы скрещиваний по
образцу приведенных в тексте (стр. 62) и на рисунке 43.
Анализ скрещивания мух с ярко-красными и коричневыми гла­
зами (третье скрещивание). Третьему студенту—ознакомиться с
мухами исходных линий, убедиться, что они имеют коричневые и яр­
ко-красные глаза; записать результаты в таблицу, составленную по
т и п у таблицы 9. Проанализировать гибриды Ц убедиться, что все
красные глаза, т. е. установить ф акт новообразования;
записать результаты в таблицу. Проанализировать гибриды г % раз­
бить их на четыре фенотипических класса (мухи с коричневыми,
ярко-красными, красными и белыми глазам и), т. е. установить рас­
щепление и появление еще одного новообразования: белой окраски
глаз; подсчитать число мух в каждом классе, записять результаты
в таблицу. Провести статистическую обработку полученных всеми
студентами результатов этого скрещивания методом Ц и доказать
их соответствие расщеплению 9 :3 :3 :1 , т. е. убедиться, что данное
скрещивание — дигибридное. Познакомиться с результатами скрещиваний (Р, Р\ и Р%) «№ 1 Ш2 у своих товарищей по подгруппе и зиписать их в таблицу. Записать три схемы скрещиваний по образцу
приведенных в тексте (на стр. 62) и на рисунке 43.
' •
о
н
и
и
м
е
ю
т
' %
;
Вопросы и задачи
1. Какие будут Р\ и Щ от скрещивания красноглазых мух с бело­
глазыми, выщепившимися в Щ скрещивания № 3?
2. Какие будут Р\ и Р2 от скрещивания мух с коричневыми гла­
зами с белоглазыми, выщепившимися в Р 2 скрещивания № 3?
3. Какие будут Р\ и Р2 от скрещивания мух с яркими глазами с
белоглазыми, выщепившимися в Р 2 скрещивания № 3?
4. Можно ли получить в Р2 расщепление: 9 мух красноглазых к
3 яркоглазым, 3 коричневоглазым и 1 белоглазой от каких-либо
других родителей, кроме тех, которые были взяты в разобранном
на занятии скрещивании?
.;
5. Приведите примеры определения одного признака нескольки­
ми генами.
6. Скрещиваются две линии норок бежевой и серой окрасок
У гибридов Р\ коричневая окраска меха. В Р2 наблюдается следую
щее расщепление: 14 серых, 46 коричневых, 5 кремовых и 16 беже
вых норок. Как наследуются эти окраски? Какое может быть по
томство от скрещивания гибридных коричневых норок с кре
МОВЫМИ?
1111Ш Ш Ш
68
69
9
7. Зеленозерный сорт ржи при скрещивании с белозерным дает в
Р\ зеленые~семёна, а в
—расщепление по окраске. 89 семян зеле­
ных, 28 желтых и 39 белых. К ак наследуется окраска семени? Что
получится, если скрестить гибриды Р | с гомозиготными желтозер­
ными и белозерными растениями?
ШщШ
8. При скрещивании белых морских свинок с черными потомство
получается серое, а в Р2 на 9 серых—3 чернью и 4 белые. Можно ли
точно такие же Р\ и Р 2 получить от родителей с иной окрзскои шер*
сти? Каковы будут их генотипы и фенотипы?
9. При скрещивании черной нормальношерстной крольчихи с бе­
лым короткошерстным самцом в Р\ все крольчата черные нормаль­
ношерстные, а в ^ получается следующее расщепление: 31 черный
нормальношерстный, 9 голубых нормальношерстных, 13 белых нор­
мальношерстных, 8 черных короткошерстных, 3 голубых коротко­
шерстных и 4 белых короткошерстных. Определить генотипы родителей и характер наследования окраски и длины шерсти.
10. Две линии кукурузы, имеющие семена с неокрашенным алейроном, при скрещивании друг с другом дают в Р\ семена с окрашен­
ным алейроном, а в ^ получается расщепление: 9 окрашенных се­
мян к 7 неокрашенным. Как выявить разные генотипы среди одина­
ковых фенотипов в Р 2? Д ля ответа на этот вопрос любое растение
из Р 2 можно подвергать самоопылению или использовать одновре­
менно его пыльцу для опыления любых других растений, в том чи­
сле и исходных линий.
.‘
11. При-скрещивании черной курицы с белым петухом все цып­
лята черные. В анализирующем скрещивании получено 28 белых и
10 черных цыплят. К ак наследуется окраска оперения? Каковы ге­
нотипы всех форм?
12. У душистого горошка два белоцветковых, но разных по про­
исхождению растения при скрещивании дали в Р\ пурпурноцветко­
вые гибриды. В Р2 на 9 растений с пурпурными цветками—7 с белы­
ми. Как получить генотип, который будет служить анализатором
для любого другого генотипа, встречающегося в этом скрещивании?
13. При скрещивании двух сортов левкоя, один из которых имеет
махровые красные цветки, а второй — махровые белые, в Ц все ги­
бриды имеют простые красные цветки, а в | § наблюдается расщеп­
ление: 68 растений с махровыми белыми цветками, 275— с просты­
ми красными, 86—с простыми белыми и 213—с махровыми крас«
ными цветками. Как наследуются окраска и форма'цветка? .
14. Скрещиваются два сорта земляники—безусая с красной
ягодой и безусая с белой ягодой.
М-Ш
Рх — все растения усатые с красной ягодой;
рг — 331
растение усатое с красной ягодой;
98 растений усатых с белой ягодой;
235 растений безусых с красной ягодой;
88 растений безусых с белой ягодой.
I
Определить генотипы исходных сортов и характер наследования ок­
раски ягоды и усатости.
15. При скрещивании двух сортов тыквы, имеющих белые плоды,
Г 1 также белоплодное, а в ^ получается следующее расщепление:
12 белоплодных к 3 желтоплодным и 1 с зелеными плодами. Опре­
делите характер наследования окраски и генотипы всех форм. Как
называется такой тип наследования?
16. В следующих скрещиваниях тыкв, различающихся по окрас­
ке плодов, определить генотипы родителей и'потомков:
а)
белоплодноеXжелтоплодное; в потомстве 78 растений с бе­
лыми плодами, 61 с желтыми и 19 с зелеными; б) белоплодное X
X зеленоплодное; в потомстве 145 растений с белыми плодами, 72 с
желтыми и 66 с зелеными; в) белоплодное X белоплодное; в потом­
стве 851 растение с белыми плодами, 218 с желтыми и 68 с зеле­
ными; 17. При скрещивании двух белозерных растений кукурузы Р \ то­
же белозерное, а в Г 2 получено 138 белых семян и 39 пурпурных.
К какому типу наследования относится этот случай? Определите
генотипы всех форм. Какое будет потомство в обоих Гъ ?
18. При скрещивании двух пород кур, из которых одна имела
белое оперение и хохол, а вторая также белая, но без хохла, в Г\
все цыплята оказались белыми хохлатыми. В Г 2 получено следую­
щее расщепление: 39 белых хохлатых, 4 рыжих без хохла, 12 белых
без хохла и 9 рыжих хохлатых. Объясните, как наследуются анали­
зируемые признаки?
.19. Скрещиваются два сорта льна, один из которых имеет розо­
вую окраску цветка и нормальные лепестки, а другой — белую ок­
раску и нормальные лепестки. В Г\ окраска цветка розовая, лепест­
ки нормальные. В Г 2 расщепление: 40 розовых нормальных, 8 розо­
вых гофрированных, 4 белых гофрированных и 14 белых нормаль­
ных. Как наследуются окраска цветкй и тип венчика?
20. У кур С и О — доминантные гены окрашенности оперения,
1
доминантный ингибитор окраски. Генотипы пород следующие:
белый леггорн—СО/, белый виандот—сОг, белая шелковистая—Со/.
Каковы будут Г\ и Г2 от всевозможных скрещиваний между этими
породами?
О Р У пастушьей сумки может быть треугольный и округлый
стручок. При скрещивании любой гомозиготной формы с треуголь­
ным стручком с растением, имеющим округлый стручок, в Г х всег­
да треугольные стручки. Определите генотипы растений в скрещи­
ваниях, дающих следующее расщепление в Г 2. а) 15 растений с
треугольными стручками, 1 с округлыми; б) 3 растения с треуголь­
ными стручками, 1 с округлыми.
22.
Уши кроликов породы баран 30 см длины, у других пород
10 см. Предположим, что различия в длине ушей зависят от двух
пар генов с однозначным действием. Генотип баранов —
обычных кроликов — 1\1\1212. Определите длину ушей кроликов Ц й
всех возможных генотипов в Г 2.
71
23. Овцы одной породы имеют длину шерсти в среднем 40 см, а
другой__Ю см. Предположим, что различия между этими порода­
ми зависят от трех пар генов с однозначным действием. Каковы бу­
дут Р\ и
24. У человека врожденная глухота может определяться гена­
ми А и е. Д ля нормального слуха необходимо наличие в генотипе
обеих доминантных аллелей (О Е ). Определите генотипы родителей
в следующих двух семьях: а) оба родителя глухи, а их 7 детей
имеют нормальный слух; б) у глухих родителей 4 глухих ребенка.
25. В браке двух нормальных людей появился глухонемой ребе­
нок альбинос. Объясните, почему это могло произойти, и напишите
генотипы родителей и ребенка.
I
ВДНШшЁИ
26. Цвет кожи человека определяется взаимодействием несколь­
ких пар генов по типу кумулятивной полимерии, т. е. цвет кожи тем
темнее, чем больше доминантных генов в генотипе. Потомка негра
и белого называют мулатом. Если негритянка (А А В В ) и белый
мужчина (ааЬЬ) имеют детей, то в какой пропорции можно ожидать
появления детей полных негров, мулатов и белых?
27. Если два мулата (АаВЬ) имеют детей, то можно ли ожидать
среди них полных негров? белых? мулатов? Какую долю составят
дети каждого типа?
'28. Можно ли ожидать у супругов негров детей более светлых,
чем они сами?
.. I
29. Можно ли ожидать от белых родителей детей более темных,
чем они сами?
30. Могут ли два светлокожих негра иметь детей более темных,
чем они сами? или более светлых? Почему?
Щ
31. Чья кожа темнее: ААЬЬ, АаВЬ, ааВ В ?
З А Н Я Т И Е
7
‘ ; 1,
У всех животных и двудомных растений наблюдается примерно равное количество организмов мужского и женского пола, т. е. со. .
отношение полов равно 1 : 1.
Это соотношение похоже на расщепление в моногибридном ана­
лизирующем скрещивании, когда одна из скрещивающихся форм
является гетерозиготной (А а ), а вторая — гомозиготной по рецес­
сивным аллелям (а а ). Было сделано предположение, что один^ из
полов является гомозиготным (например, женский), а другой
гетерозиготным (мужской), или наоборот.
Цитологические исследования показали, что у животных особи
мужского и женского пола различаются по хромосомным наборам.
Например, у самки дрозофилы все хромосомы парные, а у самцов
две хромосомы из восьми различаются (гетероморфные), причем
одна хромосома из этих двух такая же, как у самки, а другая при­
суща только самцу.
»-
Тема.
Наследование
признаков,
сцепленных с полом.
72
Хромосомы, по которым различаются организмы мужского и
женского пола, называются половыми хромосомами. Те из них, ко­
торые одинаковы у особей мужского и женского пола и являются
парными у одного из полов, получили название Х-хромосом. Н епар­
ная половая хромосома, имеющаяся у организмов одного пола и
отсутствующая у другого, была названа У-хромосомой. Те хромо­
сомы, по которым мужской и женский пол не различаются, назы­
ваются аутосомами.
Следовательно, у любого вида особи обоих полов имеют одина­
ковые аутосомы и одну из Х-хромосом. Различаются же они тем,
что у одного пола имеются две Х-хромосомы, а у другого — X- и
У-хромосомы.
Так, у дрозофилы самки и самцы имеют по шести аутосом. В до­
полнение к ним у самки две Л'-хромосомы (X X ), а у самца одна
X- и одна У-хромосома (ХУ).
Гаметы самки в отношении половых хромосом одинаковые, так
как в результате мейотического деления каж дая яйцеклетка полу­
чает одну Х-хромосому из двух.
Самец же будет производить гаметы двух типов: с X- и У-хро­
мосомой. Такие сперматозоиды образуются в равных количествах
в соответствии с механизмом мейоза. Хромосомный механизм опре­
деления пола у дрозофилы изображен на рисунке 44.
Пол, образующий одинаковые гаметы в отношении половых
хромосом, называется гомогаметным, а тот, который производит
гаметы двух сортов,— гетерогаметным.
Гомогаметный женский п о л — X X и гетерогаметный мужской —
XV, кроме двукрылых насекомых (дрозофила), имеют млекопитаю­
щие (в том числе человек), некоторые рыбы, а из растений — дрё­
ма (Ме1апс1пит) и т. д. У птиц, чешуекрылых насекомых (шелко­
пряд), некоторых рыб и др., наоборот, женский пол гетерогаметный,
а мужской гомогаметный. Яйцеклетки таких животных двух типов:
с X- и У-хромосомами, а сперматозоиды все одинаковые: с Х-хромосомой. В последнем случае Х-хромосому иногда называют 1,
а У-хромосому — I?7.
В том случае, когда гены находятся в аутосомах, реципрокные
скрещивания дают одинаковые результаты, так как аутосомы у
обоих полов одинаковые. Если же гены находятся в половых хро­
мосомах, то наследование признаков, определяемое этими генами,
будет зависеть от поведения половых хромосом в мейозе при обра­
зовании гамет и от особенностей этих хромосом. Оказалось, что у
многих организмов У-хромосома в отличие от Х-хромосомы на­
следственно инертна, так как не содержит генов. Поэтому гены,
находящиеся в Л’-хромосоме, аллелей в У-хромосоме, как правило,
не имеют. В результате даж е рецессивные гены, находясь в Х-хромосоме и не имея аллели в У-хромосоме, проявляются так, как это
обычно бывает только у гомозиготы.
Признаки, определяемые генами, находящимися в Х-хромосомах, называются признаками, сцепленными с полом. Наследование
73
Рис. 44. Определение пола у дрозофилы.
Хромосомные наборы: / — соматических клеток; 2 — сперматозоидов;
3 — яйцеклеток; 4 — потомства.
таких признаков было открыто и изучено на дрозофиле Т. Мор­
ганом.
Щ
Рассмотрим наследование признаков, сцепленных с полом, на
примере наследования красной и белой окраски глаз у дрозофилы.
Обозначим, как это принято в генетике дрозофилы, аллель дикой
красной окраски символом до+, белой — р (\уНйе — белый).
При скрещивании красноглазой самки с белоглазым самцом
в Р\ все мухи красноглазые (рис. 45). Следовательно, аллель крас­
ной окраски глаз доминантна, белой — рецессивна. В Ш происходит
расщепление в отношении 3 красноглазых к 1 белоглазой мухе,
однако самки все красноглазые, среди самцов половина красно­
глазых, а половина белоглазых. Чем ж е можно объяснить такое
отклонение от менделевского наследования?
Так как исходная самка имеет две Х-хромосомы и является го­
мозиготной по доминантной аллели красной окраски глаз (до+до+),
она каждому из своих потомков передает вместе с одной из Х-хро74
мосом эту аллель. Благодаря этому и самки, и самцы в Р 1 красно­
глазые. Исходный самец имеет половые хромосомы ХУ и только
одну рецессивную аллель белой окраски глаз (хю). Такое состояние
гена в отличие от гетеро- и гомозиготного носит название гемизиготного, а генотип называется также гемизиготным или гемизиго­
той. Гемизиготный самец свою Х-хромосому с аллелью хю передает
дочерям, которые являются, таким образом, гетерозиготными
(т+и>) и красноглазыми, а «пустую» У-хромосому — сыновьям,
являющимся гемизиготными по доминантной аллели
в силу
чего они также имеют красную окраску глаз.
В Р2 половина самок получают от отца и матери — гибридов
Р\ — по одной .Х-хромосоме с доминантной аллелью хю+ и являются
гомозиготными (хю+хю+).. Вторая половина самок гетерозиготна
(ьо+т), так как получает Х-хромосомы от отца с аллелью хю+, а от
матери с хю. Те и другие самки, естественно, красноглазые. Что ка­
сается самцов Р 2 , то половина из них гемизиготны по аллели хю+
и являются красноглазыми, а вторая половина — по аллели хю (бе­
логлазые). Обе аллели получены от гетерозиготной самки Р\.
Вот почему в Р2 этого скрещивания наблюдается отклонение
от второго закона Менделя, которое можно не заметить, если про­
водить анализ Р2 без учета пола мух, но вскрывающееся, если про­
водить одновременный анализ и окраски глаз, и пола мух (2 крас­
ноглазые самки: 1 красноглазый самец: 1 белоглазый самец).
Рассмотрим обратное скрещивание (рис. 46). Белоглазая сам­
ка и красноглазый самец дают расщепление 1 :1 уже в первом по­
колении. От матери белая окраска глаз передается сыновьям, а от
отца красная окраска глаз — дочерям. Причина такого наследова­
ния от матери к сыновьям, а от отца к дочерям, которое называется
крисс-кросс или крест-накрест наследованием, состоит в различии
половых хромосом самки и самца. Белоглазая мать передает вместе
с ЛЧхромосомой аллель белой окраски глаз ха) сыновьям. Так как эти
сыновья получают от отца «пустую» У-хромосому, то они являются
гемизиготными и проявляют рецессивную белую окраску глаз. Д о ­
чери Р\ (хю+хю) красноглазые, так как, кроме Х-хромосомы с ал­
лелью XV, полученной от матери, они имеют вторую Х-хромосому с
доминантной аллелью а>+, пришедшей от отца. Таким образом,
здесь четко прослеживается связь наследования признаков окраски
глаз и пола мух с наследованием половых хромосом.
В Рг, как и в Р и наблюдается расщепление 1: 1, причем' и среди
самок, и среди самцов половина мух красноглазых и половина бе­
логлазых. Если обратить внимание на генотипы гибридов Р\, то
можно прийти к выводу, что скрещивание их между собой является,
по существу, анализирующим скрещиванием. Действительно, гете­
розиготная самка скрещивается с гемизиготным самцом. Этот са­
мец и является генетическим анализатором, так как он образует
гаметы или с ^-хромосомой, несущей рецессивную аллель хю (ее
получают самки Р2), или с «пустой» У-хромосомой (она попадает
самцам Р?). А так как гетерозиготная самка Р\ дает половину га75
V/
р
Рис. 45. Наследование признаков, сцепленных с полом (окраска глаз)
у дрозофилы. Прямое скрещивание.
!*
,Г
Гены окраски: ха
мет с аллелью а»+, а половину с до, то среди гибридов Р 2 обоего
пола и наблюдается расщепление 1: 1.
Таким образом, в случае сцепленного с полом наследования
признаки ведут себя в соответствии с поведением половых хромо­
сом при образовании гамет и сочетанием этих гамет в процессе
оплодотворения. Поэтому наследование признаков, сцепленных с
полом, служит доказательством того, что гены, определяющие эти
признаки, находятся в половых хромосомах или, обобщая, хромо­
сомы являются носителями генов.
76
Рис. 46. Наследование признаков, сцепленных с полом (окраска глаз)
у дрозофилы. Обратное скрещивание.
Обозначения генов те ж е, что на рисунке 45. г
Цель занятия
Ознакомление с основными закономерностями наследования
признаков, сцепленных с полом: различия реципрокных скрещива­
ний в Л и
крисс-кросс наследование.
Материал
Ж и в ы е о б ъ е к т ы : на подгруппу из двух студентов — шесть
пробирок, по одной пробирке с мухами: исходных линий (с красными
и белыми глазами); гибридов Р 1 прямого скрещивания: 9 красногла­
зая X | белоглазый; гибридов.. I I прямого скрещивания; гибридов
77
Щ обратного скрещивания: 9 белоглазая х сГ красноглазый; гибридов
Р2 обратного скрещивания.
^
О борудование
Н а каждого студента— набор для работы
рис. 69).
Выполнение
с дрозофилой (см.
• '•
работы
Студенты работают подгруппами, по два человека в каждой, в
соответствии с двумя типами скрещиваний.
’■
Анализ прямого скрещивания. Первому студенту — познакомиться с мухами исходных линий; убедиться, что у мух материнскои линии глаза красные, а у отцовской — белые.
Проанализировать гибриды Р\: убедиться, что все мухи имеют
красные глаза, т. е. установить единообразие гибридов Р \ и доми­
нирование красной окраски глаз над белой; разделить мух по полу
(внешний вид самки и самца изображен на рисунке 47, их описа­
ние приведено на стр. 164) и подсчитать число самок и самцов; впи­
сать результаты в таблицу 10. Провести статистическую обработку
полученного всеми студентами расщепления по полу в этом скрещи­
вании методом х2 и доказать его соответствие ожидаемому отноше­
нию 1: 1.
" • ■■Щщ
Проанализировать гибриды Р 2'- разделить мух на два фенотипиче­
ских класса — мухи с красными и белыми глазами, а красноглазых
мух разбить по полу; убедиться, что_ все самки красноглазые,
а соеди
среди самцов встречаются и красноглазые, и белоглазые.
Подсчитать число мух в каждом классе; .записать результаты скре­
щивания в таблицу. Провести статистическую обработку полученных
всеми студентами результатов этого скрещивания методом ОС2 и дока­
зать их соответствие расщеплению 2 9 красноглазых: 1 сГ красногла­
зый: 1 сГ белоглазый.
'
Познакомиться с результатами обратного скрещивания (Р , Р\ и
Р%) у своего товарища по подгруппе и записать результаты в таб­
лицу, вдоючая и статистическую обработку материала.
О
Рис. 47.
Внешний вид БгозорЬПа
те1апо&а$1ег самки (слева) и самца
(справа).
78
79
Записать две схемы скрещиваний по образцу приведенных в тек­
сте рисунков 45 и 46, заменив изображение мухи ее словесным опи­
санием, например:
и/
Р
V/
X
+
О*
Белоглазая
Красноглазая
Гам ет ы
Ира сно гпазые
Красноглазые
Гаметы
УУ+
Г,2
VУ+
Красноглазые
Ц'+
Красноглазый
IV
Красноглазый
(Вторую схему см. на стр. 83).
Анализ обратного скрещивания. Второму студенту—ознакомить­
ся с мухами исходных линий: убедиться, что у мух материнской ли­
нии глаза белые, а у отцовской—красные.
I
1
Проанализировать гибриды | | | разбить мух на два фенотйпических класса с красными и белыми глазами; убедиться, что все кра­
сноглазые мухи—самки, а белоглазые—самцы, т. е. установить
Ф
I .. .
мок и белоглазых самцов, вписать результаты в таблицу (см.
табл. 10); провести статистическую обработку полученных всеми
студентами результатов этого скрещивания методом Щ и доказать
яихш соответствие
тшя
ожидаемому расщеплению: 1 о красноглазая : с?
Проанализировать гибриды Г 2 : разбить мух на два фенотипических
класса — мухи с красными и белыми глазами, а в пределах окраски —
по полу. Убедиться, что и среди красноглазых, и среди белоглазых
мух есть самки и самцы; подсчитать число мух в каждом классе.
Записать результаты скрещивания в таблицу и провести статистиче­
скую обработку полученных всеми студентами результатов этого
80
{
скрещивания методом X2 и доказать их соответствие ожидаемому
расщеплению 1 ? красноглазая : 1 <? красноглазый : 1 ? белогла­
зая : 1 с? белоглазый.
Познакомиться с результатами прямого скрещивания { Р \ ,Р \ и
Рг) у своего товарища по подгруппе и записать результаты в табли­
цу, включая и статистическую обработку материала.
Записать две схемы скрещиваний по образцу приведенных в тек­
сте рисунков 45 и 46,. заменив изображение мухи ее словесным опи­
санием, например:
белоглазая
красноглазый
гаметы
Г,
красноглазые
красноглазая
.белоглазые.
белоглазая
красноглазый
белоглазый
(Первую схему см. на стр. 82.)
'
Вопросы, и задачи
|
1. Проведите возвратные скрещивания гибридов Р\ с родитель­
скими формами в обоих проанализированных скрещиваниях. Какое
получится потомство?
2. Скрещивается белоглазая серотелая самка дрозофилы с крас­
ноглазым чернотелым самцом. Каковы будут Р\ и Р 2?
3. У дрозофилы длинные крылья определяются геном
корот­
кие—^ ; желтое тело—у, серое— у+. Желтотелого короткокрылого
самца скрещивают с серотелой длиннокрылой самкой. В § | все му­
хи серотелые и длиннокрылые. В Р2 получено расщепление: 58 сав Зак. 580
81
мок серотелых длиннокрылых и 21 серотелая короткокрылая,
29 самцов серотелых длиннокрылых, 11 серотелых короткокрылых,
9 желтотелых короткокрылых и 32 желтотелых длиннокрылых. Объ­
ясните полученные результаты.
4. Женское растение дрёмы, имеющее узкие листья, опыляют
пыльцой мужского растения с нормальными листьями. В Р\ жен­
ские растения имеют листья нормальные, а мужские — узкие. Какое
получится потомство, если цветки женских растений
опылить
пыльцой мужского растения, аналогичного отцовскому?
5. Пыльцой мужского растения дрёмы с зелеными листьями
опыляют цветки женских растений с желто-зелеными листьями.
В Р\ женские растения имеют зеленые листья, а мужские—желтозеленые. Какое будет Рг?
6. У кошек ж елтая окраска шерсти определяется доминантным
геном В, черная — Ь. Гетерозигота ВЪ имеет черепаховую окраску
шерсти. Ген В сцеплен с полом. Какие могут быть котята, если кот
черный, а кошка желтая? Если кот черный, а кошка черепаховая?
Может ли кот иметь черепаховую окраску?
7. У кур полосатая окраска оперения определяется доминант­
ным сцепленным с полом геном В, черная— Ь\ темная окраска кожи
зависит от аутосомного гена 5, белая—5; розовидный гребень—/?,
листовидный—г. Аутосомный ген С в гетерозиготном состоянии
(С с ) обусловливает коротконогость, а в гомозиготном (С С ) имеет
летальный эффект, рецессивная гомозигота (сс) имеет нормальную
длину ног.
'
а) Петух черный темнокожий с листовидным гребнем; курица
полосатая белокожая с листовидным гребнем. Какие могут быть
цыплята?
I
б) Черный темнокожий петух с розовидным гребнем скрещен с
полосатой темнокожей курицей, имеющей листовидный гребень.
Среди цыплят 6 полосатых темнокожих петушков, 2 полосатых бе­
локожих петушка, 5 черных темнокожих курочек и 2 черные белоко­
жие курочки. Все цыплята с розовидным гребнем. Каковы генотипы
родителей?
■
.
в) Полосатый белокожий петух с листовидным гребнем и черная
темнокожая курица с розовидным гребнем дали 18 цыплят—все по­
лосатые темнокожие с розовидным гребнем. Попробуйте определить
генотипы родителей.
4
г) Коротконогого полосатого петуха скрещивают с коротконогой
черной курицей. Каковы будут Р\ и г*?
д) Коротконогого гетерозиготного по полосатой окраске опере­
ния петуха скрещивают с коротконогой черной курицей. Какое ожи­
дается потомство?
е) От неизвестных курицы и петуха получены цыплята: */в с нор­
мальными ногами черных курочек, '/в с нормальными ногами поло­
сатых петушков, ‘/з коротконогих черных курочек и 7э коротконо­
гих полосатых петушков. Определите генотипы и фенотипы роди­
телей.
82
8. У канареек сцепленный с полом ген В определяет зеленую ок­
раску оперения, Ь — коричневую. Наличие хохолка зависит от аутосомного гена С, его отсутствие — с.
а) Зеленого хохлатого самца скрещивают с коричневой самкой
без хохолка. Каковы будут Р\, Щ и оба /"&? Что получится в обрат­
ном скрещивании?
б) Зеленого самца без хохолка скрещивают с коричневой хохла­
той самкой. Получено следующее потомство: 1 самец коричневый
хохлатый, 1 коричневый без хохолка и 2 зеленые хохлатые самки.
Каковы генотипы родителей?
в) Оба родителя зеленые хохлатые. Птенцов от них получено 2:
зеленый хохлатый самец и коричневая без хохолка самка. Опреде­
лите генотипы родителей.
9. Может ли быть мужчина гетерозиготным по признакам, сцеп­
ленным с полом? Объясните почему, напишите формулу генотипа.
10. Может ли признак, сцепленный с полом,- передаваться от от­
ца к сыну?
\/1 1. Гетерозиготного по тому или иному гену человека называют
иногда носителем. Мужчина с цветной слепотой—дальтоник (при­
знак сцеплен с полом)—женится на женщине—носителе цветной
слепоты. Можно ли ожидать в этом браке нормального сына? Дочь
с цветной слепотой?
12. Нормальная женщина, имеющая отца с цветной слепотой,
выходит замуж за нормального мужчину. Можно ли ожидать, что
их дети будут с цветной слепотой?
13. Если мужчина с цветной слепотой женится на нормальной
женщине и они имеют двоих детей, причем сына с цветной слепотой,
а дочь нормальную, что можно сказать о генотипе матери?
14. Нормальная женщина, отец которой был дальтоник, выходит
замуж за нормального мужчину. Могут ли у нее быть дети дальто­
ники? То же, если муж дальтоник?
15. У мужа и жены нормальное зрение, а сын—дальтоник. Ка­
ковы генотипы родителей?
16. Нормальная женщина имеет брата дальтоника. Может ли у
нее быть сын с цветной слепотой?
17. Если альбинизм определяется рецессивным аутосомным геноМ, а гемофилия—рецессивный сцепленный с полом признак, то
могут ли быть мужчины гемофилики и альбиносы?
18. Напишите гецотип здоровой женщины, если ее отец был ге­
мофиликом, а мать—альбиносом.
19. Если женятся здоровые мужчина и женщина, то могут ли
они иметь гемофилика сына? Написать генотипы родителей и сына.’
2а. Здоровый мужчина альбинос женится на здоровой женщине,
чей отец был гемофилик, а мать—альбинос. Какие дети могут быть
от этого брака и в какой пропорции?
21.
У здоровых родителей трое детей. Один сын болен гемофили­
ей и умирает в 14-летнем возрасте. Другой сын и две дочери здоро­
вы. Какова вероятность заболевания у их детей?
6*
83
22. Какую долю составят здоровые сыновья от брака альбино­
са гемофилика мужчины и женщины—носителя обоих этих генов?
23. Отец и сын в семье гемофилики и кареглазые, а мать имеет
нормальную свертываемость крови и голубоглазая, можно ли ска­
зать, что сын унаследовал все признаки от отца?
| .
24. Определите, как наследуется признак в приведенной родо­
словной (рис. 48).
.
О тО
О тП
Рис. 48. Родословная человека
к задаче № 24.
25.
У человека псевдогипертрофическая мускульная дистрофия
(смерть в 10—20 лет) в некоторых семьях зависит от рецессивного
сцепленного с полом гена. Болезнь зарегистрирована только у маль­
чиков. Почему? Если больные мальчики умирают до деторождения,
то почему эта болезнь не элиминируется из популяции?
\26. У кур известен сцепленный с полом рецессивный ген с ле­
тальным эффектом без видимого проявления. Каково будет соотно­
шение полов в потомстве гетерозиготного по этому гену йетуха и
нормальной курицы?
]
1
27. От пары мух дрозофилы получено 420 потомков, из них толь­
ко 141 самец. К ак это можно объяснить?
28. В некоторых случаях часть Х-хромосомы оказывается гене­
тически инертной, а У-хромосома несет те или иные аллели. У чело­
века в У-хромосоме находится ген, определяющий развитие перепо­
нок между вторым и третьим пальцами ног. Определите, какие, бу­
дут дети и внуки у мужчины с перепонками между пальцами и жен­
щины, у которой этих перепонок нет.
'
29. У человека есть наследственное аллергическое заболевание,
геморрагический диатез, вызываемый рецессивным геном а. Аллели
этого гена находятся и в Х-, и в У-хромосоме. Попробуйте опреде­
лить, какие будут дети и внуки, если родители: а) жена здорова,
муж болен (оба гомозиготны); б) муж здоров, жена больна (оба
гомозиготны).
■- .уЩЩжЯИ
30. У рыбы Ар1осЬеПи5 самки гомогаметны—XX, а самцы гетерогаметны
ХУ. У-хромосома так же, как и Х-хромосома, содержит
алл§ли генов. В норме рыбы имеют коричневую окраску, определя­
емую аллелью В; голубая окраска— Ь. У-хромосома всегда содер­
жит аллель В и никогда— Ь. Следовательно, самцы никогда не бы­
вают голубыми. Проведите скрещивание голубой самки с гомози­
готным коричневым самцом и определите, какие будут | | | и Р%.
В чем отличие этого наследования от аутосомного и сцепленного
с полом?
84
З А Н Я Т И Е
8
Тема.
Третий з а кон Менделя — закон независимого
заниППеНкоос ин'сГе0" комбинирования признаков — осуществляется
ЗакономерностиГсцеп-' ПРИ условии, если гены, определяющие эти
ленного наследования, признаки, находятся в негомОлогичных хромоУчет расщепления
сомах. В ^илу этого у каждого вида число
в анализирующем
пар признаков, наследующихся независимо,
скрещивании тригетег
г
.
•
»
розиготы со сцеплендолжно быть ограничено числом пар хромоными генами.
сом. В то же время очевидно, что число генов,
определяющих различные признаки, очень
велико, а число хромосом относительно мало. Поэтому следует
предположить, что в каждой хромосоме расположен не один ген,
а множество. Такие гены, находящиеся в одной хромосоме, в соот­
ветствии с поведением хромосом в мейозе, должны наследоваться
вместе. Совместное наследование генов, ограничивающее их сво­
бодно^ комбинирование, т. е. сцепление генов или сцепленное насле­
дование, составляет смысл закона сцепления Моргана. Сцепление
генов, как правило, не бывает абсолютным. Благодаря обмену иден­
тичными участками гомологичных хромосом, происходящему в про­
фазе мейоза и получившему название перекреста, или кроссинговера (см. занятие 2), сцепление нарушается, чем обеспечивается до­
полнительный источник комбинативной изменчивости. Сцепленное
наследование признаков выявляется по преобладанию в потомстве
гетерозиготы форм с родительскими сочетаниями признаков (по
сравнению со свободным и независимым наследованием) и умень­
шенному количеству форм с новыми сочетаниями признаков—
рекомбинантов. При независимом наследовании признаков в потом­
стве от анализирующего скрещивания дигетерозиготы организмы
с родительскими сочетаниями признаков и рекомбинанты, как из­
вестно, встречаются с равной частотой (по 50% ). Причиной
этого является образование дигетерозиготой четырех типов гамет
с равной частотой. Например, гетерозигота АаВЬ образует гаме­
ты А В, АЬ, аВ и аЬ в отношении 1 : 1 : : 1 ; 1, или по 25% каждого
типа.
.
При сцепленном же наследовании сила сцепления может быть
разной. При полном сцеплении в потомстве гибрида появляются ор­
ганизмы только с родительскими сочетаниями признаков, а реком­
бинанты отсутствуют. При неполном сцеплении всегда наблюдается
в той или инои мере преобладание форм с родительскими сочетани­
ями признаков (см. табл. 11).
Величина кроссинговера, отражающая силу сцепления между
генами, измеряется отношением числа рекомбинантов к общему
числу особей в потомствё от анализирующего скрещивания и вы­
ражается в процентах. Например, в приведенной схеме величина
кроссинговера для случаев неполного сцепления будет составлять
соответственно 45, 40, 30, 20 и 10%, т. е. во всех случаях мень­
ше 50 %.
85
X
1
Таблица
11
Ш
Частоты генотипов (в %) в анализирующем скрещива­
нии дигетерозиготы при различных типах наследования
Р
$
ААВВ
?!
X
АаВЬ
сГ
оаЬЬ
х
ааЬЬ
Ръ
Генотипы г
Характер
наследования
АаВЬ
Свобо ное и независимое
25
30
35
40
45
50
Неполное сцепление
Полное сцепление
ааВЬ
25
20
15
10
5
0
25
20
15
10
5
0
25
30
35
40
45
50
Т.^ Морган предположил, что гены расположены в хромосомах
линейно, а частота кроссинговера отраж ает относительное расстоя­
ние между ними. Чем дальше отстоят гены друг от друга, тем чаще
между ними происходит кроссинговер; чем ближе они друг к другу,
тем реже осуществляется кроссинговер. Все гены, находящиеся в
одной хромосоме и наследующиеся сдепленно, составляют группу
сцепления. Естественно, что число групп сцепления у того или ино­
го вида должно быть равно гаплоидному набору хромосом, так как
гомологичные хромосомы содержат идентичные наборы генов. Н а ­
пример, у дрозофилы
8), у *- у
курузы— 10 (2л = 20) и т. п.
В схеме относительного расположения генов в группе сцепления,
или генетической карте, каждый ген занимает определенное место —
локус. Д л я примера приведены генетические карты ОгозорЬПа т е 1апо^а5гег (рис. 49). Группы сцепления обычно нумеруются. Так,
у дрозофилы первая группа сцепления соответствует ^-хромосоме,
вторая и третья
двум большим аутосомам и четвертая — малень­
кой аутосоме.
Рис. 49. Генетические карты (группы сцепления) дрозофилы.
т аТ ? б о зн а Т ю т ЧТоЛкеусыЯ ген
3
°К" “ " цифрами
Цифры на генетических кар(в процентах кооссиигов/пм в™ ™ ? * “ тояние 1 еж дУ генами и °Д «™ из концов хромосом
86
т/у\10. ц е Н о и (В)
_ л 0* На у и 'тд(Н)
3? 0.+ всиЬе (Н)
■\ 0.3 1еО)а1 - 7
' I \0.6 Ьгоай (V/)
§ | 1. ргипе(Е)
- ■» 1.5 ъ/ЬИе (Е)
■гУЗ. Iеа с е Ц Е ]
\ Ш № с Ь (Е )
» 4.5 АЪпогтаЦВ)
..\5 .5 есЫпи.5(Е)
\\6.9 Щ М т Щ
- -Д'75 гиЬц(Е)
>73.7 сго&уетСезз (Ш)
- - \ 16* с 1 и Ь М
■■77- й е И е х М )
'■0.1е1*дгарЬ (V/)
2. 3 *а г (Е )
3
-
0. М 1п и ге-и (Н )
1.4 Ьеп1 [VI)
2.0 еуеСезз(Е ) ,
3.0 зЬ ауеп!В )
аг1${аСез5(В)
б,- ехрапйей М )
12* биО. М
13 Тгипсаге (V /)
14* йасНзоиз (В)
16 М г е а к (в )
20. сцЦЫ)
21. з/пдед! ( Н)
. . 2 7 . 5 1ал (81
' ' 27.7 1огепде(Е)
99.5
Ю0.5
Ю2*
1105.
18 !
а гс СIV)
р 1 е х и з (М )
геЫ аС -Н а
Ь г о м (Е )
[107* т оги1а(Е )
1/07. зреск(В )
. Ю7.5 ЪЪиоопЫ)
91.1 ГоидЬ (Е)
1
93. сгит р1ей№ )\ та1.е ГегЫ Нц
93.8 Веааей (\Ы) \
3
94.1 Р а й К е й М I
I Ю0 .7 с1агеЬ(Е)
т »'•
106.2 М'ти1е
Д ля построения генетической карты и определения локуса гена
следует проводить скрещивание организмов, различающихся не ме­
нее чем тремя сцепленными признаками.
Рассмотрим конкретный пример. Скрещиваются две линии дро­
зофилы, различающиеся тремя парами признаков, гены которых
локализованы во II хромосоме. Мухи одной линии имеют красную
окраску глаз (сл+), серое тело ( Ь+) и нормальные крылья (у^+К
у мух другой линии глаза киноварные (сп — а п п а Ь а г), тело черное
( в — Ыаск) и крылья зачаточные ( щ —
(табл. 12).
Таблица
12
Наследование окраски глаз, окраски тела и формы крыльев у дрозо
филы (тригибридное скрещивание)
Глаза
Тело
сп^сп*
Ь+Ь+
серое
красные
Гаметы
О
д
*
О
д
Глаза
+
нормальные
Тело
Крылья
сп сп
кино­
варные
черное
од Щ
зачаточ
ные
сп сп
ЬЬ
од од
сп+Ь+од+
сп+ с я +
красные
Гаметы
Крылья
од^од
нормальные
серое
сп^Ь^од |
X
Ил*•
сп
/■
сп Ь од
сп+Ь+од
СП Ь+од
сп*Ь -од~Ь
СП Ь од+
с п +Ь од
СП Ь од
сп +сп
красные
Ь ГЬ
серое
од+од
нормальные
СП СП
киноварные
Ь УЬ
серое
од Щод
нормальные
с п +сп
красные
Ь+Ь
серое
од од
зачаточные
СП СП
киноварные
Ь+Ь
серое
од од
зачаточные
сп^сп
красные
ЬЬ
черное
од+щ
нормальные
, СП СП
киноварные
ЬЬ
черное
од+од
нормальные
сп^сп
красные
ЬЬ
черное
од од
зачаточные
СП СП
ЬЬ
черное
од од
зачаточные
88
киноварные
Гибриды Р 1 имеют красные глаза, серое тело и нормальные крылья
в силу доминирования соответствующих аллелей. Скрестим гибрид­
ную самку Р\, являющуюся тригетерозиготой, с рецессивным по
всем трем генам самцом, т. е. проведем анализирующее скрещи­
вание.
Тригетерозиготная самка образует 8 сортов гамет (которые вы­
писывают в соответствии с правилом, изложенным на стр. 52), что
и определяет 8 генотипических и фенотипических классов в РъВ Ръ появляются мухи, имеющие сочетания генов,(подобные исход­
ным линиям (сп+Ь+V ё+ и сп Ь Vд), а также и все возможные ком­
бинации между ними (всего таких новых комбинаций—6).
Цель занятия
Знакомство с закономерностями сцепленного наследования и
учет расщепления в потомстве тригетерозиготы со сцепленными
генами.
Материал
Ж и в ы е о б ъ е к т ы : на каждого студента четыре пробирки:
по одной пробирке с мухами исходной линии дикого типа с крас­
ными глазами, серым телом и нормальными крыльями; исходной
линии с киноварными глазами, черным телом и зачаточными
крыльями; гибридов Рй гибридов Ръ.
Оборудование
Н а каждого студента — набор для работы с дрозофилой (см.
рис. 69).
Выполнение
работы
Анализ исходных линий, взятых в скрещивание. Ознакомиться
с мухами из линии дикого типа. Убедиться, что мухи имеют кино­
варные (ярко-красные) глаза, черное тело и зачаточные крылья.
Анализ гибридов первого поколения. Проанализировать гибри­
ды Р | убедиться, что все мухи имеют красные глаза, серое, тело и
нормальные крылья. Установить доминирование красной окраски
глаз над киноварной, серого цвета тела над черным и нормальных
крыльев над зачаточными.
Анализ гибридов от анализирующего скрещивания. При анали­
зе гибридов Ръ мухи должны быть разбиты на восемь фенотипиче­
ских классов в соответствии с теоретически ожидаемым, исходя из
разобранной схемы (табл. 12). Д ля этого сначала нужно разбить
мух на два фенотипических класса — с красными и киноварными
глазами (табл. 13), затем каждый класс снова на два — мух с се­
рым и черным телом. Наконец, каждый из четыре^ классов разбить
тоже на два — с нормальными и зачаточными крыльями. После то­
го как будут выделены все фенотипические классы, под каждым из
них написать их фенотипический радикал (например, если мухи
красноглазые, чернотелые, с нормальными крыльями, их фенотипи­
ческий радикал будет сп+ Ь
и т. п.).
89
Т а [б л и ”ц 13
Число мух разных фенотипических классов в тригибридном анализирующем скрещивании дрозофилы
Мухи
с красными глазами
с серым телом
Фенотипический
с черным
телом
с киноварными глазами
с серым телом
с черным
телом
•Щ
:
II
11
чк
11
О*
*о к2
аж|*
11 ;
в- §
«1
на
§3
0.0.
2
°*
С
Г
у
о*
сСаОм
*
я
о2
у2
з* 5§
с°г5й
ь3
5ХГ^о*
вО»*зо2
СП 1
СП
СП
СП
ь
Н
6+
ЧГ+
6+
Ь
VЦ+
Число м ух, получен­
ных студентом . . . .
Число м ух, получен­
ных всеми студентами
Следует учесть, что разбивка мух на восемь фенотипических
классов — процесс трудный, требующий исключительного внимания
и студента, и преподавателя, и часто бывает связан с ошибочным
отнесением мух не к «своему» классу. Поэтому абсолютно обяза­
тельна тщательная проверка преподавателем результата работы
студентов и в отношении разбивки мух на классы, и в отношении
надписывания фенотипических радикалов соответствующих клас­
сов. Только после того как преподаватель проверит правильность
разбивки на фенотипические классы, нужно подсчитать мух в каж ­
дом классе и вписать результаты подсчета в таблицу 13. Обратите
внимание, что чаще всего встречаются два класса мух с родитель­
скими сочетаниями признаков: красные глаза, серое тело, нормаль­
ные крылья и киноварные глаза, черное тело, зачаточные крылья.
Следует помнить, что не у каждого студента появятся все восемь
ожидаемых классов; их может быть семь или даж е шесть.
В таблицу следует вписать такж е суммарные данные, получен­
ные всеми студентами группы.
Составление схемы скрещивания. Записать схему скрещивания
аналогично приведенной в таблице 12.
В опросы и задачи
1. Сколько независимо наследующихся пар признаков может
быть у лошадиной аскариды, гороха, человека?
2. Можно ли определить процент кроссинговера между генами
А и В в скрещивании =4== х
аЬ
аЬ
.
90
Не забудьте, что сцепленные гены обозначаются, как это
сделано в приведенной схеме скрещивания, в отличие от несцепленА
Ь
ных: =а =т=.
Ь
3.
У кролика один из типов пятнистости доминирует над сплош­
ной окраской, а нормальная шерсть — над ангорской. СкрещиваютЩР
пятнистого нормальношерстного кролика со сплошь окрашенной
ангорской крольчихой. В потомстве от скрещивания гибридов Р\ со
сплошь окрашенными ангорскими кроликами получено 26 пятни­
стых ангорских крольчат, 144 сплошь окрашенных ангорских,
157 пятнистых с нормальной шерстью и 23 сплошь окрашенных с
нормальной шерстью. Как наследуются пятнистость и длина шерсти
по отношению друг к другу?
4. Скрещены две линии мышей: в одной из них животные имеют
извитую шерсть нормальной длины, а в другой — длинную прямую.
Гибриды Р\ имеют шерсть нормальную прямую. В анализирующем
скрещивании получилось следующее расщепление: мышат с нор­
мальной прямой шерстью — 27, с нормальной извитой — 99, длин­
ной прямой — 98 и длинной извитой — 24. Как наследуются эти две
пары признаков?
5. Высокое растение томата с шаровидными плодами, скрещен­
ное с карликовым растением, имеющим грушевидные плоды, дало
81 высокое шаровидное, 79 карликовых грушевидных, 22 высоких
грушевидных и 17 карликовых шаровидных потомков. Другое высо­
кое раетение с шаровидными плодами, скре.щенное с карликовым
растением, имеющим грушевидные плоды, дало 21 высокое груше­
видное, 18 карликовых шаровидных, 5 высоких шаровидных и
4 карликовых грушевидных потомка. Каковы генотипы двух исход­
ных высоких растений с шаровидными плодами? Какое потомство
дали бы они при скрещивании друг с другом и в каком соотно­
шении?
6. У растения окрашенный цветок доминирует над неокрашен­
ным, а желтая окраска растения рецессивна к зеленой. Два гетеро­
зиготных растения скрещены с рецессивной гомозиготной формой,
в результате получено следующее потомство:
и
Окраска цветка
Окрашенный
Окрашенный
Неокрашенный
Неокрашенный
. с
. .
_
.
. . .
Окраска растения
Зеленая
Желтая
Зеленая
Желтая
______________
_
Растение 1
Растение 2
88
12
8
92
23
170
190
17
Каковы генотипы обоих гетерозиготных растений? Рассчитайте
величину кроссинговера. Какое получилось бы потомство от са­
моопыления каждого из растений и при скрещивании их друг
с другом?
7. При скрещивании душистого горошка, гомозиготного по яркой
окраске цветков и наличию усов, с растением, гомозиготным по
91
бледной окраске цветков и отсутствию усов, было получено щ со­
стоящее из растений с яркими цветками и усами. В Р 2 от этого
скрещивания было получено растений: с яркими цветками и уса­
ми — 424, с яркими цветками и без усов — 102, с бледными цветка­
ми и усами — 99, с бледными цветками и без усов — 91. При скре­
щивании яркоцветкового растения без усов с бледноцветковым рас­
тением, имеющим усы, было получено яркоцветковое, обладающее
усами Й§§ в Щ ж е оказалось: яркоцветковых с усами — 847, бледно­
цветковых с усами — 298, яркоцветковых без усов — 300, бледно­
цветковых без усов — 49. К ак наследуются эти признаки?
8. Если гены АЬ сцеплены и кроссинговер между ними состав­
ов
аВ
ляет 20 %, то какова будет пропорция генотипов =*= и = = в Р г от
АЬ
аВ
АВ
АВ ^
_
скрещивания щ X = > Ц X
9. Гены АВ сцеплены, кроссинговер между ними составляет 40%.
...
дв
Определите, сколько появится в потомстве дигетерозиготы = =
при
ее самооплодотворении форм, ааЬЬ и А — ЬЬ? Что получится при кроссинговере 10%?
'
10. У дрозофилы рецессивный ген си ((с{), обусловливающий вы­
резки на крыльях, и рецессивный ген 1ап(1), обусловливающий тем­
ную окраску тела, расположены в Х-хромосоме. Ответьте на сле­
дующие вопросы:
В Щ В У яИ В
а) Можно ли установить расстояние между этими генами, скре­
щивая гетерозиготную по обоим генам самку с самцом, рецессив­
ным по этим признакам. Каким образом?
||||||
б) Можно ли установить расстояние между этими генами, скре­
щивая такую же самку с самцом, доминантным по обоим призна­
кам? Каким образом?
’ '
11. Допустим, что гены А и В у дрозофилы сцеплены с полом
и кроссинговер между ними составляет 20%. Каково будет потом­
ство в следующих скрещиваниях:
" ?
АВ
аЬ
АЬ
1=
аЬ
АВ
-
аЬ
у/
аЬ
*
АВ
X
X
«
X </
аЬ
АВ
=
аЬ
АЬ
X
=
х
*
О
АЬ
^
АЬ
а
аВ
92
=
12. Скрещивают две линии дрозофилы Ь+рг+ (серое тело, крас­
ные глаза — оба гена из II группы сцепления) и Ьрг (черное тело,
пурпурные глаза). Кроссинговер между генами Ь— рг составляет 6%.
Попробуйте определить расщепление в Р%■ Не забудьте, что крос­
синговер у самцов дрозофилы не идет. Определите, какое будет
Р2 от скрещивания линий Ь+р г и Ьрг+.
13. У дрозофилы кроссинговер между генами Ь —
составляет
20%. Определите, какое будет Рг от скрещивания линий Ь ЩХЬ+&§Ъ
и I Н Й X Ь+у§.
14. Объясните: 1) почему в задачах № 12 и 13 получаются раз­
ные расщепления в Рг, если у исходных линий берутся разные со­
четания аллелей одних и тех же генов; 2) почему в этих задачах
скрещивания линий Ь+р гХ Ь рг+ и Ь V§^X Ь+V§, в которых гены на­
ходятся на разных расстояниях (6 и 20%), в Рг получаются одина­
ковые количественные отношения в расщеплении.
15. Если у нормальной женщины родилось четыре сына: один —
гемофилик (несвертываемость крови), страдающий цветной сле­
потой (признаки сцеплены с полом), двое других — гемофилики,
но с нормальным зрением и один — нормальный по двум призна­
кам, то какой генотип наиболее вероятен для нее?
16. Почему даж е большое число семей с одним ребенком не мо­
жет дать сведений о сцеплении генов? Почему такие сведения мо­
гут дать семьи минимум с двумя детьми?
' 17. У человека рецессивный ген с обусловливает цветовую сле­
поту (протанопию), а рецессивный ген (I —- мышечную дистрофию
Дюшена. Оба признака наследуются сцепленно с полом. По родо­
словной одной многодетной семьи были получены следующие дан­
ные: здоровая женщина с нормальным зрением, отец которой стра­
дал мышечной дистрофией, а мать — нарушением цветового Зре­
ния, вышла замуж за здорового мужчину с нормальным цветовым
зрением. От этого брака родилось 8 мальчиков и 3 девочки. Из них
3 девочки и один мальчик были здоровы и имели нормальное
зрение. Из остальных семи мальчиков 3 страдали мышечной ди­
строфией, 3 — цветовой слепотой и 1 — обоими заболеваниями. По
этим данным была дана приблизительная (ввиду малочисленности
материала) оценка расстояния между генами с и с?. Укажите это
расстояние.
З А Н Я Т И Е
Тема.
9
Прежде чем приступить к анализу кроссинго­
Генетический анализ
вера в тригибридном скрещивании, с которым
кроссинговера.
знакомились
на
занятии
№
8,
нужно
проверить,
Построение
сцеплены ли между собой все анализируемые
генетической карты.
гены, для чего проводится проверка на свободное и независимое наследование каждых двух пар признаков
(теоретически ожидаемое отношение 1 : 1 : 1 : 1). Например, в ана­
лизируемом скрещивании проверяются следующие пары признаков:
93
Окраска глаз — Окраска тела
Окраска глаз- — Форма крыльев
Окраска тела — Форма крыльев
|я ю §
Шш
При анализе первых двух пар признаков следует учесть, что
у исходных линий они комбинировались следующим образом: крас­
ная окраска глаз и серая окраска тела, киноварная окраска глаз
и черная окраска тела. Поэтому в ^ в случае сцепленного наследо­
вания должны преобладать именно эти сочетания признаков, а не­
доставать должно рекомбинантов: красные глаза и черное тело,
киноварные глаза и серое тело. Аналогично ведется и анализ сле­
дующих двух пар признаков: окраски глаз и формы крыльев.
В Ръ в случае сцепления этих признаков должны преобладать (по
сравнению с теоретически ожидаемым отношением 1 : 1 : 1 : 1)
родительские комбинации: красные глаза и нормальные крылья,
киноварные глаза и зачаточные крылья, а должно не хватать ре­
комбинантов— мух, имеющих красные глаза и зачаточные крылья,
а также киноварные глаза и нормальные крылья. И наконец, для
последних двух пар признаков (окраска тела — форма крыльев) в
случае их сцепленного наследования в Р ь должны преобладать ро­
дительские комбинации: серое тело и нормальные крылья, черное
тело и зачаточные крылья, рекомбинанты ж е — мухи | серым
телом и зачаточными крыльями, а такж е с черным телом и нор­
мальными крыльями — должны встречаться реже ожидаемого.
Только после того как получено доказательство сцепления всех
трех пар признаков, можно переходить к одновременному анализу
их наследования.
\
В том случае, если известно, что гены сцеплены, написание фор­
мулы генотипа принято видоизменять. Например, генотип дигетерози­
готы с несцепленными генами пишется АаВЬ, со сцепленными АВаЬ.
А
В
Иногда при написании генотипа указывают хромосомы == == для
АВ
несцепленных генов, = ~ для сцепленных. Это правило очень удобно
и наглядно демонстрирует особенности
А
ВС
генотипа.
Имея
генотип
'
“7Г
> нетрудно сделать вывод о том, что гены В и С находятся
в одной хромосоме, т. ё. сцеплены, а ген А — в другой и наследуется
по отношению к двум первым независимо. Пользуясь этим правилом,
изобразим вновь схему скрещивания двух линий дрозофилы, которая
рассматривалась на предыдущем занятии (рис. 50). Следует помнить,
что для анализирующего скрещивания можно брать только самок Р%ь
Рис. 50. Наследование трех сцепленных признаков при анализирующем скрещи­
вании у дрозофилы.
Обозначения генов:
(6
/-о к р а с к и
глаз <««+ _ красная, сп - киноварная); г - о к р а с к и тела
— серая. Ь — черная); 3 — крыловой пластинки
— нормальная, Щ — зачаточная). В Р.
изображены только самцы. Самки имеют те ж е генотипы и фенотипы.
94
■
СП
СП
СП
СП
СП
СП
ч
СП
VI
ь
т
Гаметы $ Г, и од­ Генотипы м у х
новременно феноти­
Р
ь
пические радикалы РА
ь+
СП *
уд*
ь ЛИ­
СП
СП +
ь
СП
Ь
+
ь ЛИ.
СП*
СП
ь+ уд+
СП
СП
*
ь+ ,Л1.
ь
СП
т
!
1
1=
°
СП
уд+
ь
-
уд*
ь* ЛИ
Ф енот ипы
м у х Рь
СП
N° Ы{
пар
Число м у х
,1 г
классов Аосол.
уд*
631
уд
57 5
СП
СП
ь+
СП
«V
: Ж
~ ~ ъ ~
ь+
СП
ь
Всего \ 1 206
С
ь
СП
СП*
*д
Ш щ
.
~ д
уд*
•~ ~ д ~
ь +
Всего
уд
СП
Ь
уд
СП
Ь
уд*
СП
Ь
уд
СП *
Ь
СП
Ь+
к
[№
Всего
уд*
щЯШШШШЯШВЯЯШЯШЁ&ь* ■
СП
Ь
. у9
тт ттт тт т ш •т » т т ттт штт
СП
Всего
Итого: 1504
100
так как у самцов дрозофилы кроссинговер не идет. Поскольку кгюг
синговер происходит реципрокно, т. е. между отцовской и мате й ­
ской хромосомами, и у гибридной самки Р х происходит взаимный
учас1ками гомологичных хромосом, расположим гаметы, обра­
зуемые этой самкой, парами. Каждая такая пара комплементарных
гамет образовалась или при отсутствии кроссинговера (первая паоа
классов), или в результате процесса кроссинговера в том или ином
участке гомологичных хромосом (вторая-четвертая пары клагсовГ
Гаметы, которые имеют хромосомы, не претерпевшие кроссин­
говера — некроссоверные, а те, которые образовались в результате
кроссинговера — кроссоверные.
■Соответственно организмы, возникшие от объединения в процес­
се оплодотворения кроссоверных гамет гибрида с гаметами линии
анализатора называют кроссоверными (кроссоверами) или рекомП п г я Г аМИ Щ № Ш 50 3X0 вторая — четвертая пары классов)
образовавшиеся от сочетания некроссоверных гамет
Й Я Й Р гаметами анализатора, называют некроссоверными или
нерекомбинантными (на рисунке 50 — первая пара классов)
Поскольку как уже говорилось, рекомбинация происходит пеципрокно, необходимо рассматривать комплементарные пары клас
сов как результат одного события.
I
Р
с
Расположив гаметы самки Я и гибриды Р ь так, как это слеля
класасова мУуНхКея пппЫРаЗИВ ЧЗСТ0ТУ встРеч^ м о с 6ти комплементарных'
стояния * И п 1
”Р « ^ п н т ь
к о п р е д е л е н и ю Рр а с -
Ф
наличии кроссинговера между этими генами будет говорить п Г
ныеГглаза С о Л ^ о Г У ^ '
ЧерН° е
ВмеждЯу ИгеЧ„ а м | РГ
и" Г е о = т
определяем
„Расстояние между генами Ь и уц. По­
скольку у Н Я Н Я Я
м а I ! Щ 1С^ 0ДНЬ1Х линии сочетания аллелей были следующие-
ч
е
т
]
ИСХ° ДИЫХ Л" НИЙ С°-
иые к р ы л ь я ) % Т Л г Л ° к и н ГСЯ
<кРас™ ” л а з ” ™ ™ *
кие мухи соответствуют ктппР“НЫе гл аза’ Н0Рмальные крылья). Та-
но п Х о н Ж Г Г е ™ чТскоД^ КаЖДОЙ'И3 ^
асех. р а с п о л о ж е н ы Т е н ы Т Г . Г I оРб“/ Д п ГеН° В
Ь’ ^ Далее
должен быть помещен
помещен ген,
ген ккоторый
о м л н с - находится
# .»
0чевидно’
между
ними
от гена Ь на расстоя96
ш
© • Л * * * » '? Я
> 14
*
*м 1
'
г^ > < с ^ у ' л 7 *%<
ш
ш & лг 1 3 « щ
Щ гжг
«г* л > л
чйЩж^
е
г >
л «
Л><4
С
А
в - *
' '
и
«'
Г
АЛ
■
* г * V4
г «
л*
•
>
4
к ***
^ я
—
* ~ А * •
, от*?
я#
-;Р&
5-
^« я
Ш
. V *
ж /
#М
•* * * :> « , м
и
^
у *
I |
ъЛШ йг
. у
|%й1
уV
^ **к# р
>
ш
Ж
Б
—
® *■***!
*
•*
^ Ш Ы Нтй Ц
© г*
« ^ /
Ш ь ..
♦
.....................................
• г
* 1
о
~1]
Рис. 22. Микрофотография поперечного среза через
семенной каналец семенника мыши (Миз ши$си1и$).
Т
1ШЯ
I
УИК
1А
А
г Я»
I
жт
«Аи1 ш^ДГЯУ,
.•О 'А д
. ' у
'
а
сЖ
Г
Ь
Г
г
9
«
*', 1* »
V*»
-'
• - 4*
^ л^т
I
\
^ м П
1Й Ж Л*Г
:Ш М й
« 1 .
я.
г
ля
р
Л
Ш
I
/
Р и с . 23. Мазок спермы
гушкн (1?апа $р.).
- -
п
и
ш
т
а
1М К
Ь \ \
■ 1
3Т %
*
4с 2 ? * ? чь>. УжеИЮ *?Р
!л \ У * Л
г %У
п
т - л
щ
т
ш
Р Р ^ ф
!
д г 1
*
•
-"*■
'
- 4Е
Л х .
%
*.
кВ в
Ж
Н
V *^ < ж 1^г
% ^
% ^
П
и
^ | ЛИ
'
^ (т г^ 4
лр
Л
г»
И В С 4
•л
ж
и
В к в М птт
Ш
м
В
Ж 9 гШ ф
М
т»
Щ
.
й
и
;
и
л?'
А'
Ф
&
г ' ;
1/
^ Щ
ж
>
я
ж
Ш
3
■V* м
*
*
>
З
ш
/
Ш
*
ф
А
лС
*л
Я
п
■
и
%
^ 1 1
<4Я1
ж
г
А
л
В Ш '* шнй ч - ч « —
[
Рис. 26. Ооцит I в яичнике свиньи (5из
зсгоГа йотезН са).
Рис. 27. Слияние двух пронуклеусов у аска­
риды (Азсапз те§а1осерЬа!а).
Рис. 28. Прорастающие пыльцевые зерна ландыша
(Сопуа11апа гларИз).
Спермин
Рис. 29. Мегаспорогенез у лилии (ьш ш п итЬе1а1ит):
/ — профаза I; 2 — метафаза I; 3 — четыре ядра, образовав­
шиеся в результате двух мейотических делений в мате­
ринской клетке мегаспоры.;
!
I— двгетатибное ядро
т ш
9
&
0
А
«г •
ж *
я»
1
■
и
шшЧ
I
V
I
. 1
I
1
I1
2
81
*#
ф
з
*
У
*
Рис. 30. Одноядерный (мегаспора)
(I) и двуядерный (2) зародышевые
мешки в семяпочке лука (АШихп
сера).
Рис. 32. Восьмиядерный зароды­
шевый мешок (Ое1рЫпшт зр .):
I — мнкропиле; 2 — синергиды; 3 — яйце­
клетка; 4 — полярные ядра; 5 — анти­
поды*
Рис. 31.
у лука.
Четырехядерный
зародышевый
мешок
1М
нии 8,4% и от гена 0 ^ — 11,6%. Тогда участок карты будет выгля­
деть следующим образом:
Из карты следует, что в схеме скрещивания порядок генов не соответствовал тому,-который установлен в результате анализа.
Если гены расположены линейно в установленном порядке, то
сумма расстояний между генами Ь— сп и сп —
должна быть рав­
на расстоянию между крайними генами Ь— ьц. Однако сумма двух
отрезков составляет 8,4+11,6 = 20%, а расстояние между крайними
генами равно 19,6%, т. е. на 0,4% меньше суммы. В чем причина
этого расхождения? В наших подсчетах не учтен двойной кроссин­
говер.
На рисунке 51 представлены все возможные случаи рекомбина­
ции. Четвертый случай и представляет собой двойнбй кроссинго­
вер, в результате которого крайние гены Ь ^ § +' и Ь
остаются
на своих местах, сцепление между ними не нарушается, а распо­
ложенные посередине аллели сп+ и сп меняются местами. Следстви­
ем двойного кроссинговера должно быть появление мух Ь+ сп V§+
(серое тело, киноварные глаза, нормальные крылья) и Ь с п ^ ц
(черное тело, красные глаза, зачаточные крылья). Такие мухи в на­
шем скрещивании появились (вторая пара классов), однако, не
зная истинного порядка генов, невозможно было рассматривать эти
классы как кроссоверные в отношении генов Ь и V§. Следователь­
но, для учета двойного кроссинговера необходимо иметь дополни­
тельный маркер, т. е. ген, находящийся между двумя изучаемыми
генами. В нашем примере это ген сп.
Итак, к расстоянию между генами Ь— уц, составляющему 19,6%,
нужно добавить частоту двойного кроссинговера. Но так как кажО
Ь+
СП*
чд
Ь
СП
Щ
ш
СП
1
ь
Рис. 51. Рекомбинация
сцепленных генов Ь, сп и 3
ьц у дрозофилы:
1 — некроссоверные хромосо­
мы; 2 — одинарный кроссинго­
вер между
генами Ь-сп;
3 — одинарный кроссинговер
между генами сп-Щ \ 4— двой­ 4
ной кроссинговер между ге­
нами Ь-сп и сп-х>&.
7 Зак. 580
I
I
2
СП*
СП*
п
ь
СП
т*
ь+
СП
X
ь
Х _
СП*
97
VО
дый двойной кроссинговер происходит благодаря двум одинарным
разрывам в двух участках хромосомы, а не одному разрыву в одном
участке, как в случае одинарного кроссинговера, то частоту двойно­
го кроссинговера следует удвоить. Тогда расстояние между генами
Ь—
составит 1 9 ,6 + 0 ,2 x 2 = 2 0 % , что точно соответствует сумме
расстояний между генами Ь— сп и сп —ЦЦ Теперь участок карты
для трех изученных генов можно представить следующим образом:
----------------------- 20------------------------- !
Ь
8 ,4
сп
11,6
чо
Сравним полученные цифры с локусами этих трех генов, которые
расположены во второй группе сцепления (см. рис. 49). Локус гена
Ь—48,5; сп —57,5; VII—67,0. Следовательно, кроссинговер между
генами Ь сп должен в среднем составлять 9% (у нас получилось
8,4% ); между генами сп —
должно быть около 9— 10% (в нашем
скрещивании 11,6%); и наконец, расстояние между генами Ь—нй
составляет 18,5 (у нас
20% ) .
Таким образом, результаты нашего опыта хорошо совпали с
теоретически ожидаемыми. Незначительные расхождения можно
объяснить различными случайными причинами: избирательной ги­
белью мух некоторых фенотипических классов, запоздалым вылуплением
других и т. п.
Ц ель занятия
Доказательство сцепления трех генов, определение процента
кроссинговера между ними. Построение участка генетической кар­
ты для этих трех генов.
Материал
Результаты количественного учета расщепления в анализирую­
щем
скрещивании,
проведенного
на предыдущем занятии
(табл. 13).
Выполнение
работы
Анализ наследования каждых двух пар признаков. Эту часть
работы студенты выполняют тремя подгруппами, используя резуль­
таты количественного учета расщепления, проведенного на преды­
дущем занятии, записанные в таблице 13.
'
Студенты первой подгруппы анализируют наследование следую­
щих двух пар признаков: окраска глаз и окраска тела. Д л я этого
необходимо подсчитать число мух (по данным всех студентов груп­
пы) с родительскими сочетаниями признаков (красные глаза и се­
рое тело, киноварные глаза и черное тело) и рекомбинантов (крас­
ные глаза и черное тело, киноварные глаза и серое тело). Обратите
внимание на преобладание мух родительских .комбинаций.
98
Впишите результаты в таблицу (табл. 14) и проведите статисти­
ческую обработку данных методом х 2, исходя из ожидаемого отно­
шения 1 : 1 : 1 : 1. Далее нужно доказать достоверное преобладание
родительских классов над рекомбинантами, т. е .установить сцеп­
ленное наследование окраски глаз и окраски тела.
Вписать в таблицу результаты, полученные студентами вто­
рой и третьей подгрупп, и убедиться в сцепленном наследовании
окраски глаз и формы крыльев, а также окраски тела и формы
крыльев.
’
Студенты второй подгруппы анализируют наследование окрас­
ки глаз и формы крыльев. Для этого нужно подсчитать число мух
(по данным всех студентов группы) с родительскими сочетаниями
признаков (красные глаза, нормальные крылья и киноварные глаза,
зачаточные крылья) и рекомбинантов (красные ^лаза, зачаточные
крылья и киноварные глаза, нормальные крылья). Обратите
внимание на преобладание мух с родительскими комбинациями
признаков и впишите результаты в таблицу.
Проведите статистическую обработку дайных методом х 2» исходя
из ожидаемого отношения 1 : 1 : 1 : 1, и докажите достоверное пре­
обладание мух родительских классов над рекомбинантами, т. е.
установите сцепление признаков окраски глаз и формы крыльев.
Затем впишите в таблицу результаты, полученные студентами
второй и третьей подгрупп, и убедитесь в сцепленном наследова­
нии окраски глаз и окраски тела, а также окраски тела и формы
крыльев.
•'
, ,
• Студенты
третьей подгруппы
анализируют
наследование
окраски тела и формы крыльев, для чего нужно подсчитать число
мух (по суммарным данным всех студентов группы) с родительски­
ми сочетаниями признаков (серое тело, нормальные крылья и чер­
ное тело, зачаточные крылья) и рекомбинантов (серое тело, зача­
точные крылья и черное тело, нормальные крылья). Обратите вни­
мание на преобладание мух с родительскими сочетаниями призна­
ков над рекомбинантами.
Впишите результаты в таблицу 14 и проведите статистическую
обработку данных методом х 2> исходя из ожидаемого отношения
1: 111 :1. Докажите достоверное преобладание родительских клас­
сов над рекомбинантами, т. е. установите сцепленное наследование
окраски тела и формы крыльев.
Впишите в таблицу данные, полученные студентами первой и
второй подгрупп, и убедитесь в сцепленном наследовании окраски
глаз и окраски тела, а также окраски глаз и формы крыльев.
Составление общей схемы скрещивания. Доказав сцепленное
наследование всех трех пар признаков, нужно составить схему
скрещивания аналогично приведенной на рисунке 50.
Написать генотипы мух исхцдных линий и гибридов Р\ с учетом
хромосом, в которых находятся гены сп, Ь, и#.
Выписать гаметы гибридной самки Р\, систематизировав их в
комплементарные пары классов: 1) некроссоверные; 2) кроссовер7*
99
Таблица
14
- р ’-;Щ
Результаты количественного анализа наследования окраски
(Проверка на независимое наследование каждых двух пар
Окраска глаз —окраска тела
красные глаза,
серое тело
красные глаза,
черное тело
киноварные
глаза, серое тело
киноварные
глаза, черное
тело
Число мух
34
3
3
32
72
722
1
69
1
58
1
655
1
1504
4
376
376
376
376
1504
+346
119716
— 307
94249
— 318
101124
+279
77841
Данные, полученные студентом . .
Фактическое
расщепление — дан­
ные, полученные всеми студентами
группы (р) ................................................
Ожидаемое отношение ......................
Теоретически ожидаемое расщепле­
ние при свободном и независимом
наследовании ( < ? ) ...................................
О т к л о н е н и е ( * / ) ...................... ..
Ф
. . . . . . .
X2 =
^
%
О
ц
Ш
О
П |У
--:
= 318 + 251 + 269 + 204 = 1042;
4
п' =■ 3; Р < 0 ,0 1 .
ные за счет перекреста между генами сп и Ь; 3) кроссоверные за
счет перекреста между генами Ь и ад; 4) кроссоверные за счет пе­
рекреста между генами с п и Ь, Ь и | Ц Проставить номера пар клас­
сов; в целях экономии времени генотипы и фенотипы мух Щ можно
не выписывать, так как гаметы самки являются фенотипическими
радикалами мух Рь, : -'ЭДШ--’й й у Я |
Учет частоты кроссинговера между генами сп , | и <о&. Вначале
следует в схему скрещивания записать число мух каждого класса,
взяв его из таблицы 13, после чего подсчитать общее число мух
в каждой комплементарной паре классов и выразить их частоту
в процентах.
Рассчитать процент кроссинговера между генами сп и Ь. Для
этого суммировать частоты кроссоверных по этой паре генов мух —
вторая и четвертая пары классов.
Ь殧§
Рассчитать процент кроссинговера между генами сп и Щй Для
этого суммировать частоты кроссоверных по этой паре генов мух —
вторая и третья пары классов.
Рассчитать процент кроссинговера между генами Ь и ьц. Для
этой цели суммировать частоты кроссоверных по этой паре генов
мух — третья и четвертая пары классов.
100
глаз, окраски тела и формы крыльев у дрозофилы,
признаков в тригибридном анализирующем скрещивании)
киноварные
глаза, зачаточные
крылья
всего
серое тело, нор­
мальные крылья
серое тело, зача­
точные крылья
черное тело,
нормальные
крылья
черное тело,
зачаточные
крылья
всего
Число мух
киноварные
глаза, нормаль­
ные крылья
Число мух
красные глаза,
зачаточные
крылья
Окраска тела—форма крыльев
красные глаза,
нормальные
крылья
Окраска глаз—форма крыльев
32
5
3
32
72
30
7
5
30
72
699
1
92
1
82
1
631
1
1504
4
633
1
147
1
148
1
576
1
1504
4
376
376
376.
376
1504
376
376
376
376
1504
4-323
104329
— 284
80656
— 294
86436
+255
65025
257 '
66049
— 229
52441
— 228
51984
+200
40000
175 + 134 + 138 + 106 = 553;
3; Р С 0 ,0 1 .
п
277 + 214 Ц 229 + 178 = 898;
3; Р « 0 ,0 1 .
п
Построение генетической карты для генов сп, VI* и Ь. Найти
гены с наибольшим процентом кроссинговера между ними (гены Ь
и %>§)', это крайние гены на карте.
Приблизительно посередине между генами Ь и Щ поместить ген
сп, который находится примерно на одинаковых расстояниях от
крайних генов Ь и у#.
____
Ъ
СП
оа
Подсчитать сумму двух отрезков на карте: между генами Ь—сп
и сп —Ш. Убедиться, что она превышает расстояние между генами
Ь— од.
К расстоянию между генами Ь— од прибавить удвоенный про­
цент двойного кроссинговера (вторая пара классов). Убедиться, что
теперь расстояние между крайними генами точно соответствует
сумме двух расстояний между генами Ь— сп и сп — од.
Сравнить полученные расстояния между генами Ь— сп— од с локусами этих генов на генетической карте (на рисунке 49 локус гена
Ь—48,5, сп —57,5, о д —67,0). Убедиться, что последовательность
генов установлена правильно и что расстояния между ними близки
к ожидаемым.
101
В опросы и задачи
1. Попробуйте рассчитать, какое будет расщепление
Р от
скрещивания тех же линий дрозофилы. Н е забудьте, что у самцов
дрозофилы кроссинговер не идет.
2. Имеется генотип
А
ВС
а
Ьс
, Гены В и С сцеплены, и кроссин­
говер между ними составляет 40% . Определите пропорцию всех
типов гамет, образуемых этой тригетерозиготой.
3. Допустим, что гены А и В сцеплены и перекрест между ними
составляет 10%, а ген С находится в другой группе сцепления. Какие
гаметы и в каких соотношениях будет образовывать гетерозигота:
Л1
С
аЬ
АЬ
аВ
?
С
4. У гороха при скрещивании гомозиготного стелющегося опу­
шенного растения, имеющего белые цветки, с гомозиготным кусти­
стым неопушенным растением, обладающим окрашенными цветка­
ми, все растения Р х оказываются стелющимися, опушенными, с
окрашенными цветками. При скрещивании таких растений' Р х
с кустистым неопушенным растением, имеющим белые цветки, в
Рь получено следующее расщепление: 61 стелющееся, опушенное,
окрашенное; 190 стелющихся, опушенных, белых; 56 стелющихся,’
неопушенных, окрашенных; 188 стелющихся, неопушенных, белых;'
59 кустистых, опушенных, белых; 195 кустистых, опушенных, окра­
шенных; 62 кустистых, неопушенных, белых; 193 кустистых, неопу­
шенных, окрашенных. Объясните эти результаты.
5. Скрещивают две породы кроликов: у одной из них кролики
имеют черную шерсть нормальной длины и белый жир, у другой —
коричневую короткую шерсть и желтый жир. У гибридов шерсть
черная нормальной длины и белый жир. В анализирующем скрещи­
вании получилось следующее расщепление, приведенное в таб­
лице 15.
Таблица
15
Т тЯ М И
Признаки
длина шерсти
Нормальная
Короткая
Нормальная
Короткая
Нормальная
Нормальная
Короткая
Короткая
окраска жира
окраска шерсти
Белая
Желтая
Желтая
Белая
Желтая
Белая
\/ Келтая
Белая
Черная
Черная
Черная
Черная
Коричневая
Коричневая
Коричневая
Коричневая
Определите, как наследуются признаки.
102
Количество
особей
.44
19
20
45
43
18
44
17
6.
Определите генотип гетерозиготного родителя, порядок генов
и процент кроссинговера, исходя из следующего расщепления в
анализирующем скрещивании:
А Ь С - - 104
аВС - - 5
аЬс - - 180
АЬс - - 5
аВс - - 109
аЬС - - 191
А В с - -2 2 1
А В С .-- 169
7.
Приведены результаты анализирующего скрещивания дрозо­
филы. Определите порядок генов и расстояние между ними, а так­
же генотип гетерозиготного родителя.
ес
ес+ со с1
- - 2125
1-
223
ес+ су+ с( - - 2 6 5
ес+ т с(+ - -2 2 0 7
ес т Ж -
ес
3
-
ес со с(+ -
-
217
ес^су+ с1+ - -
273
5
Обозначения генов: ес+ — нормальные глазные фасетки, е с —
крупные и грубые; со+— поперечная ж илка на крыле есть, с о —
жилка отсутствует; с /+ — нормальные крылья,
— вырезки на
кр ыл ь ях.
8.
Приведены результаты анализирующего скрещивания дрозо­
филы. Определите порядок генов и расстояние между ними, а также
генотип гетерозиготного родителя.
*
й#*
--
73
--
2
-7 6 6
О) Ш—ш
-
сь с1
--
си^сЬ Цр - - 7 5 9
сх)
- -1 5 8
СЪ^С1 V
СХ)
со+ с
(
- 140
с( V - -
80
2
Обозначения генов:
— красная окраска глаз, V — киноварная;
с^+ с1, со+ и со см. задачу № 7.
9.
У томатов известны следующие пары признаков: плод округ­
лый (О) и плоский (о), опушенный (р ) и неопушенный (Р ), цветки
одиночные (5 ) и собранные в соцветие (з). Все три гена находятся
во второй хромосоме. На основании результатов анализирующего
скрещивания определите порядок генов и расстояние между ними,
генотипы исходных гомозиготных растений.
О РЗ - -
73
оРЗ - - 1 1 0
ОРз - - 3 4 8
оР$ - -
О рЗ - -
2
орЗ - - 3 0 6
Ор$ - -
96
орз
103
--
2
63
10.
У кукурузы есть следующие признаки: золотистая окраска
всходов ( V ) , зеленая окраска всходов (о+); наличие лигул (1§), от­
сутствие лигул (1&+); нормальная окраска (Ь), усиленная окраска
(Ь+) листьев* По приведенному расщеплению в Рь определить рас­
положение генов на карте и генотипы гомозиготных исходных рас­
тении:
^
;
ь + у + 1е+ - Ь V+ ^8
ь + V ^ е+
Ь V 1§
-3 0 5
Ь+ V 1§
-
--
18
Ь о + 1д+ - - 2 7 5
22
- 128
Ь+ и+ 1% - -
74
-112
Ь V 1§+ - - 66
11.
Скрещиваются растения кукурузы. Одно из них имеет бесхлорофилльные проростки, блестящие листья, пониженную фертиль­
ность, а другое—проростки с нормальным содержанием хлорофил­
ла, матовыми листьями и нормальной фертильностью. Гибриды
Р ь у которых нормальное содержание хлорофилла, матовые листья
и нормальная фертильность, скрещиваются с рецессивной родитель­
ской формой. Расщепление в Рь приведено в таблице 16.
Т а б л и ц а 16
Расщепление в Л
1
"
I
Проростка
I
I
I
I
I
Нормальные
Нормальные
Нормальные
Бесхлорофилльные
Бесхлорофилльные
Нормальные
Бес х лорофи лл ьиые
Бесхлорофилльные
|
I
I
Фенотипы Л
Листья
Фертильность
Матовые
Блестящие
Матовые
Матовые
Блестящие
Блестящие
Блестящие
Матовые
Число
растений
Нормальная
Пониженная
Пониженная
Пониженная
Пониженная
Нормальная
Нормальная
Нормальная
Определите порядок генов и расстояние меж ду ними. Какое ожи­
дается расщепление в Р2 на 1000 растений?
*
^
12.
У китайской примулы короткий пестик определяется геном 1+,
длинный — /; маджентовый венчик — г+, красный — г; зеленое
рыльце — Г5+, красное — гз. По результатам двух анализирующих
скрещиваний, приведенным в таблице 17, определите генотипы
исходных растений и постройте карту для трех генов.
104
Таблица
17
Расщепление в Рь
Признаки растений
Рыльце
Цветок
Пестик
Количество
растений
Короткий
Короткий
Длинный
Длинный
Короткий
Короткий
Длинный
Длинный
Маджентовый
Маджентовый
Красный
Красный
Красный
Красный
Маджентовый
Маджентовый
Красное
Зеленое
Зеленое
Красное
Зеленое
Красное
Красное
Зеленое
Короткий
Длинный
Короткий
Длинный
Короткий
Длинный
Длинный
Короткий
Красный
Маджентовый
Маджентовый
Маджентовый
Красный
Красный
Красный
Маджентовый
Красное
Красное
Зеленое
Зеленое
Зеленое
Зеленое
Красное
Красное
а
13.
На основании I и II скрещиваний (Ръ) установить порядок
четырех генов, расстояние между ними и генотип гетерозиготных
родителей:
.
669
+ + +
139
а Ь+
3
<* + +
+ + * - 121
2
+ Ь с -- 2280
а+ с
- 658
а Ьс
+ ь + -2 2 1 5
-
-
-
-
.
8
й --4 4 1
+
(1 - 1 90
й - -3 7 6
- 14
+ + с1 - 153
+ с + - - 64
1 141
Ъ
Ъс
ь+
Ь+
+ с
+
+
-
+
-
-
■
-
14.
Скрещивают две линии дрозофилы: в одной линии мухи име­
ют редуцированные крылья, красные глаза, нормальные щетинки,
а в другой — нормальные крылья, коричневые глаза, щетинки у
мух отсутствуют.
В Р\ все мухи с нормальными крыльями, красными глазами и со
щетинками; в | р получилось расщепление, приведенное в таб­
лице 18.
105
I
I
Признаки
Глаза
Крылья
Количество
особей
Щетинки
я-
’+
I
I
I
1
I
1
Нормальные
Нормальные
Нормальные
Нормальные
Редуцированные
Редуцированные
як
Красные
Красные
Коричневые
Коричневые
Красные
Красные
Есть
Нет
Нет
Есть
Есть
Нет
те
125
41
19
62
58
22
Объясните полученные результаты. Н е забудьте, что у самцов
дрозофилы кроссинговер не идет.
• ■'З’-’ш Ш И
15.
Ген сливовой окраски глаз дрозофилы (р п ) был отнесен к
первой группе сцепления. Д ля локализации этого гена взята линия
Ы 8 п : Ы — изрезанное крыло (локус 7,0), зп — опаленные щетинки (локус 21^0).
Расщепление среди самцов в М приведено в таблице 19.
Т а б л и ц а 19
И
I
Признаки
Глаза
Сливовые
Сливовые
Сливовые
Сливовые
Красные
Красные
Красные
Красные
Щетинки
Нормальные
Нормальные
Изрезанные
Изрезанные
Изрезанные
Изрезанные
Нормальные
Нормальные
Определите локус гена рп.
Прямые
Опаленные
Опаленные
Прямые
Прямые
Опаленные
Опаленные
Прямые
Количество
особей
Изменчивость и методы ее изучения
Изменчивость— свойство организмов приобретать новые при­
знаки" или утрачивать прежние, что обеспечивает многообразие жи­
вой природы. Изменчивость противоположна наследственности.
Различают обычно два типа изменчивости: генотипическую, или
наследственную, и фенотипическую, или ненаследственную.
Генотипическая изменчивость—это изменения признаков орга­
низма, обусловленные изменением генотипа и сохраняющиеся в ря­
ду поколений. Она может возникать путем скачкообразных измене­
ний признаков (мутационная изменчивость) или путем новых ком­
бинаций уже существующих признаков в результате скрещивания
(комбинативная изменчивость).
Фенотипическая изменчивость не затрагивает генотипа и не со­
храняется при половом размножении.
Она выражается в разнообразии особей, имеющих одинаковую
генотипическую основу. Один из видов этой изменчивости—онтоге­
нетическая—наблюдается в процессе индивидуального развития,
когда происходят закономерные изменения морфологических, физи­
ологических, биохимических и других особенностей организма. Д ру­
гой вид фенотипической изменчивости—мо/шфиканионная. Она на­
блюдается у генотипически однородных особей одного и того же
возраста, но находящихся в различных условиях среды.
Методы изучения разных типов изменчивости различны. Целью
настоящего раздела и будет знакомство с разными типами изменчи­
вости и методами их изучения.
З А Н Я Т И Е
Тема.
10
К генотипической изменчивости относятся скачМутационная
коооразные изменения признаков и своист
изменчивость.
в
поколенаследующиеся
И
Ипоследовательных
Н Н В Н Н Н И И
Н Н
Множественный
ниях. Это — мутационные изменения. По ха­
аллелизм. Критерий
аллелизма.
рактеру изменения генотипа мутации можно
разделить, по крайней мере, на четыре группы:
генные (точковые), цитоплазматические, хромосомные и геномные.
Природа генных мутаций состоит в изменении последовательно­
сти нуклеотидов в Д Н К за счет их выпадения, вставки или замены.
Причина цитоплазматических мутаций заключена в изменении
плазмогенов. Природа этих изменений пока плохо изучена.
Две последние группы мутаций — хромосомные и геномные—
связаны с изменением структуры или числа хромосом.
Изучение мутационной изменчивости удобно начать с генных мутации.
о
107
Различные состояния одного гена, как уже
неоднократно указывалось, называют аллеля­
ми. Переход гена из одного аллельного состоя­
ния в другое обусловливается мутацией. Таких
состояний для одного гена может быть очень
много. Р яд состояний одного и того же гена
называют серией множественных аллелей,
а само явление — множественным аллелизмом.'
Схематически возникновение серии множестРис. 52. Схема воз
венных аллелей
можно
изобразить
так
никновения серии мно
(рис. 52): ген дикого типа (ген, типичный для
жественных аллелей
диких форм вида) может мутировать в любую
аллель серии, так ж е как и другие аллели
серии могут мутировать в различные состояния, в том числе в со­
стояние, определяющее дикий тип.
П ри чи н ам и мутаций может быть действие как абиотических
факторов внешней среды (экстремальная температура, влажность,
давление и т. д.), так и биотических (вирусы). Изменение физи­
ологического состояния организма, накопление ненормальных про­
дуктов обмена веществ такж е могут вызвать мутации^
Наследование членов серии множественных аллелей подчиняет­
ся менделевским закономерностям. Сочетание двух разных членов
серии в гетерозиготном состоянии называют компаундом. В компа­
унде одна аллель ведет себя по отношению к другой аллели как
доминантная к рецессивной, причем одна и та ж е аллель в различ­
ных сочетаниях может вести себя по-разному: то как доминантная
то как рецессивная. Это позволяет составлять серию из ряда алле­
лей по степени доминирования. Например, у кроликов аллель, опре­
деляющая черную окраску (С), доминирует над тремя другиминад аллелью, определяющей шиншилловую окраску (ссЬ) горно­
стаевую окраску (сь) и белую окраску (с). Аллель, определяющая
шиншилловую окраску, в свою очередь, доминирует над аллелью,
определяющей горностаевую окраску, а последняя доминирует над
аллелью, определяющей белую окраску. Изобразить это символичетак: С> с сь> с ь> с . прим ером полного доминирования
может служить также наследование некоторых окрасок шерсти у
норок, морских свинок и других животных.
° днако Д°минирование может быть и неполным. Примеры него доминирования можно продемонстрировать при анализе
к п о п о п ^ 3 наследования рисунка седых пятен на листьях белого
клевера, групп крови системы А В О у человека и др.
н
вление множественного аллелизма очень широко распрострав природе и имеет большое эволюционное значение: увеличивает резерв мутационной изменчивости.
ЖРТС
* СТ0Р0НЫ’ известно, что один признак в организме мовзаимодействием многих генов. Так, например,
^лаз ^ Дрозофилы определяется взаимодействием более
| окализованных в разных группах сцепления. Если все эти
108
>4у
а1
Щ
н------ н
+-*
т
а1
Д икий
А2
ш
I X —4А2
.
а
а
Щ
- |Я
+"*
I-«
Мутант
тип
Рис. 53. Функциональный (комплементарный) тест на аллелизм:
/ — мутации а\ и а 2 не аллельны; 2 — мутации а 1 и а 2 аллельны.
гены представлены аллелями дикого типа, то при взаимодействии
они определяют красную окраску глаз. Если один из генов представ­
лен мутантной аллелью в гомозиготном состоянии, а все остальные
гены—аллелями дикого типа, то при взаимодействии их глаза не бу­
дут иметь красную окраску. Например, если ген хшкИе находится в
гомозиготном состоянии, то глаза будут белые, а ген иегтШоп оп­
ределит гвоздичного цвета глаза и т. д.
Следовательно, изменение признака, по которому мы судим об
изменении генотипа, может быть обусловлено мутацией разных ге­
нов. В связи с этим в генетике возникла проблема: как определить,
аллельны или нет две какие-либо независимо возникшие мутации,
изменяющие проявление одного и того же признака, т. е. произошли
ли они в одном гене или в разных? Каков критерий аллелизма?
Ответ на этот вопрос дал еще Т. Морган, предложив два крите­
рия аллелизма: функциональный (или комплементарный) и реком­
бинационный.
В основе функционального критерия лежит представление о том,
что при скрещивании двух мутантных форм, несущих мутации раз­
ных генов, определяющих один и тот же признак, возникает гиб­
рид—дигетерозигота, имеющая дикий фенотип. Действительно, ал­
лели дикого типа доминируют в обоих случаях над мутантными и
взаимодействуют между собой по типу комплементарности (откуда
и произошло второе название критерия), определяя дикий фенотип
гибрида. Если скрещиваются формы, имеющие мутантные аллели
одного гена, то в компаунде дикий тип не проявляется, а в зависи­
мости от характера доминирования имеет место полное или непол­
ное проявление признака одной из скрещиваемых форм (рис. 53).
В основе рекомбинационного критерия лежало представление о
том, что кроссинговер может происходить только между двумя ге­
нами и не может быть внутри гена, а следовательно, только мутации
в разных генах могут рекомбинировать между собой. Сейчас изме­
нилось представление о структуре и свойствах гена. Показано, что
кроссинговер может быть и внутри гена. При анализе большого по
объему материала был продемонстрирован относительный характер
этого критерия.
109
Функциональным тест в ряде случаев такж е не является абсо­
лютным, однако именно он (или аналогичный ему цис-транс тест)
используется на практике для установления аллелизма.
Цель занятия
Познакомиться с явлением множественного аллелизма, наследо­
ванием в серии множественных аллелей, функциональным критери­
ем аллелизма.
•
Материал
Г е р б а р н ы е э к з е м п л я р ы , к о л л е к ц и и : гербарий листь­
ев белого клевера (ТпГоНиш герепз); коллекция линий дрозофилы,
различающихся по окраске глаз М —белые;
—абрикосовые;дое—
эозиновые; досЛ — вишневые; до+ — красные, дикий тип и сп — кино­
варные) ; коллекция шкурок кроликов (черная, шиншилловая, гор­
ностаевая и белая).
'
■
Ж и в ы е о б ъ е к т ы : на каждого студента—по три пробирки;
в одной Р\ от скрещивания дрозофил, имеющих белые и абрикосо­
вого цвета глаза; в другой— Р\ от скрещивания мух с белыми гла­
зами и глазами киноварного цвета и в третьей— Р\ от скрещивания
мух с абрикосовыми глазами и мух с глазами киноварного цвета.
О борудование
Оборудование,
стр. 166).
необходимое для
работы
Выполнение
работы
с дрозофилой (см.
Знакомство с явлением множественного аллелизма и наследо­
ванием в серии множественных аллелей. Описание коллекций
дрозофил и шкурок кроликов, которое должно быть сделано каж­
дым студентбм в процессе демонстрации материала, позволит позна­
комиться с сериями множественных аллелей у представителей двух
групп животных. Все фенотипические описания должны сопровож­
даться указанием генотипа особей. Серия аллелей, определяющих
окраску глаз у дрозофилы, обозначается первой буквой от назва­
ния признака, впервые описанного: до (шНИе— белы й). Индекс ука­
зывает название признака, определяемого каждой конкретной ал­
лелью: до“ (арг1со1) — абрикосовые глаза и т. д. Серия аллелей,
определяющих окраску шерсти у кроликов, обозначается буквой «с»
с индексами: С—черная окраска; сеН—шиншилловая; сн—горноста­
евая; с —альбинос.
|К |Н 1 Н Ш
Знакомство с гербарием листьев белого клевера позволит не
только познакомиться с серией множественных аллелей на приме­
ре признака растения, но и проследить характер наследования это­
го признака: рисунка седых пятен на листьях. Ген, определяющий
этот признак, обозначается буквой V с индексами и представлен во­
семью наиболее часто встречающимися аллелями (рис. 54). Срав­
нивая рисунок на листе гербария с рисунками, изображенными на
110
схеме, можно определить генотип почти каждого экземпляра, так как
здесь имеет место неполное доминирование, т. е. проявление двух
аллелей в фенотипе, за что этот случай доминирования называют
иногда кодоминированием. Невозможно определить генотип лишь
тех форм, где рисунки пятен, определяемые двумя аллелями, сли­
ваются или имеет место полное доминирование. Например,
у в у н и у н у н ИМеют одинаковый фенотип; Ув Ур и УВУВ также фе­
нотипически не различаются, так как Vе доминирует над Vй и Vе ;
у р у р и у р у ь не отличимы от Ур Ур в силу слияния рисунков. Гете­
розиготы с V также не отличаются от доминантных гомозигот.
Зарисуйте предложенные вам экземпляры и определите их гено­
типы или фенотипические радикалы, запишите символы. Составьте
серию всех встретившихся аллелей.
Функциональный (комплементарный) критерий аллелизма. З н а ­
комство с функциональным критерием аллелизма будет осущест­
вляться в связи с решением вопроса о том, являются ли мутации,
Ш
,
Рис. 54. Схема рисунков седых пятен на листьях белого* клевера
(ТгИоНшп герепз) с указанием генотипа:
— пятно отсутствует; УУ — сплошное д-образное пятно; V V — сплошное высокое д-образное пятно; V V Л-образное пятно с разрывом; V V
— высокое д-образное пятно с
разрывом; V V Л-образное пятно в центре; V V — сплошное треугольное пятно на
вании; V V — сплошное небольшое треугольное пятно на основании.
111
осно­
с в
X
31
2
4
Рис. 56
2
4
Р ис. 57
С
2
4
Рис. 58
д а
4 Л -и щ
И
<41
в
»
1
V
?
1*
И
* » /л
В
В
тт
*
Л
%/
\
1
Рис. 56. Участок гигантских хромосом слюнных желез дрозофилы при наличии транс­
локации в гетерозиготном состоянии:
1 , 3 — микрофотографии, 2, 4 — схемы.
I "И **,
1— г
ПН г
и
гх
т
о
/
57. Участок гигантской хромосомы слюнных желез дрозофилы при наличии инвер­
сии в Х-хромосоме в гетерозиготном состоянии в двух случаях:
Р ис.
1 , 3 — микрофотографии, 2, 4 — схемы. Указаны места разрывов.
Рис. 58. Участок гигантской хромосомы слюнных желез дрозофилы при наличии крупной нехватки в гетерозиготном состоянии:
1 , 3 — микрофотографии, 2 , 4 — схемы. Указаны места разрывов.
Рис. 59. Мосты и фрагменты и клетке.
63.
Рис.
ржи. г
Рис. 64. Кариотипы диплоидной
тетраплоидной (2) ржи.
Ж
и
Рис. 65. Мейоз:
1 — стадия диакинеза профазы I у диплоидной
ржи и 2 — метафаза 1 у тетраплоидной ржи.
Видны мультиваленты. |
ф
Пыльца
диплоидной (/)
и тетраплоидной
(2)
обусловливающие белую, абрикосовую и киноварного цвета окра­
ску глаз у дрозофилы, серией множественных аллелей.
Д ля решения этого вопроса проводят следующие скрещивания
мух с разными окрасками глаз:
Абрикосовые глаза
Киноварные глаза
Киноварные глаза
х
х
х
Белые глаза
Абрикосовые глаза
Белые глаза
Для знакомства с результатами скрещивания необходимо к аж ­
дому студенту описать окраску глаз у исходных и гибридных мух в
каждом типе скрещивания.
Результаты записать в виде схем.
Р
9
9
Р\
Р
Р\
х
I
I
сГ
белые глаза
абрикосовые глаза
Р1
Р
абрикосовые глаза
х
киноварные глаза
с?
абрикосовые глаза
красные глаза (дикий тип)
$
х
киноварные глаза
I
I
с?
белые глаза
красные глаза (дикий тип)
Исходя из полученных результатов, можно заключить, что мута­
ции, определяющие белую и абрикосовую окраски глаз, аллельны,
т. е. произошли в одном гене, так как при скрещивании не появи­
лась окраска дикого типа, а появилась окраска одной из скрещивае­
мых форм. Киноварные глаза определяются мутацией другого гена,
неаллельного гену, определяющему белую и абрикосовую окраски,
так как при скрещивании появляется новый признак—красная ок­
раска—дикого типа, т. е. имеет место взаимодействие доминантных,
неаллельных генов.
Те ж е схемы скрещивания теперь можно переписать, используя
символы генов и хромосом (рис. 55).
В первом типе скрещивания аллели гена хи ЩШЩ локализова­
ны в ^-хромосоме, обозначаются они хю для белой окраски и до“ —
для абрикосовой. Это—признаки, сцепленные с полом, поэтому
самки имеют две аллели, самцы — одну (см. занятие 7). Мухи Л
имеют абрикосовую окраску глаз, т. е. такую же, как скрещиваемая
самка, значит, эти мутации—аллельны. Во втором типе скрещивания
киноварные глаза определяет ген сп во II хромосоме. Мухи, имеющие
киноварную окраску глаз, имеют этот ген в гомозиготном состоя­
нии. В ^-хромосоме они имеют аллель дикого типа гена хю, она обо­
значается ш+; мухи же, имеющие абрикосовые глаза (ген ш° в X8 Зак. 580
113
тип
/7
тип
р
О
се
IV
И/*
/// тип
$> т а \ щ
В ш
р
и
4*
Рис. 55.
Схемы скрещиваний,
проведенных для определения аллельности мутаций.
Обозначения генов окпдскм гл>«; ».« —.
белая, ш 1 — абрикосовая, ш - красная
сп кииовариая, сл ■*- красная
Л
ж
Г/7
СП
хромосоме), во II хромосоме обязательно имеют аллель дикого
типа гена сп, которая обозначается сп*.
^ с[ же имело место и в первом типе скрещивания. У мух с белы­
ми и абрикосовыми глазами (гены ш и ш® в Х-хромоеоме) во II хро­
мосоме также были аллели сп*. Эти аллели, одинаковые у двух
скрещиваемых форм, не отражались на результатах скрещивания,
поэтому для простоты не были обозначены. Во втором типе скрещи­
вания обозначение их необходимо. Появление мух с красными гла­
зами, т. е. признака дикого типа, в Р\ говорит о неаллельности му­
таций, определяющих абрикосовую и киноварную окраски глаз у
мух. Само появление признака дикого типа можно объяснить так:
аллель
доминирует над
а аллель сп+ — над сп . Неаллельные
гены ш+'И
взаимодействуют между собой по типу комплемен­
тарности и определяют красную окраску глаз (дикого типа).
114
Если мутации та и сп неаллельны, а и)а и т аллельны, то в тре­
тьем типе скрещивания можно ожидать появления мух с красными
глазами, что действительно и имело место.
Итак, использование функционального теста позволило решить
вопрос об аллельности мутаций, касающихся определения одного и
того же признака.
В опросы и задачи
1. Напишите возможные генотипы персон, имеющих группы кро­
ви: О, А, В, АВ, если имеет место кодоминирование. Аллели гена
обозначаются 1°, 1А, 1В„
2. Если мать имеет группу крови А, а отец В, то какие группы
крови могут иметь их дети?
3. У троих детей в семье группы крови А, В, О. Какие группы
крови могут быть у родителей?
4. Мать имеет группу крови А, а ребенок—В, можно ли ему пе­
реливать кровь матери?
5. Если мать имеет О группу крови, а ребенок—группу крови Л,
то какие группы крови мог иметь отец?
6. Ребенок имеет группу крови АВ, на него претендуют две пары
родителей. У одних отец имеет группу крови А, а мать— В, у других
мать АВ, а отец О. Претензия какой пары родителей может быть
исключена?
7. Если мать имеет группу крови АВ, а отец— В, то какие группы
крови невозможны для их детей?
У мышей существует серия множественных аллелей окраски
шерсти. По порядку доминирования аллели можно записать так:
™
желтая; А — агути со светлым брюхом; А — агути; о? _черная с подпалинами, а — черная. Ген желтой окраски (Л^) детален
в^гомозиготном состоянии. Определите фенотипы родителей и генотипы
и фенотипы потомков от следующих скрещиваний: ЛУЛ*- х ЛУЛА у а х Л%'; а 1а х Ау а; А1а* X Аа‘; ЛМ*- х А УА; Аа* х а1 а\
а*а
х
аа’, А УА1
х
Аа1.
9.
Если у некоторых животных есть серия из 4-х аллелей в I хро­
мосоме (С; Щ Щ Сг) и другая серия из 2-х аллелей ( й и й) во II
хромосоме, то как много различных генотипов в отношении этих
двух серий аллелей теоретически возможно в популяции?
*~10. Если у некоторых растений есть серия из 30 аллелей, опреде­
ляющих их самостерильность, то как много разновидностей геноти­
пов растений теоретически возможно в популяции?
11.
Если у некоторого животного есть серия множественных ал ­
лелей в I хромосоме (С, с1, с2), состоящая из трех членов, и серия во
II хромосоме Ш | с?1, сР), состоящая также из трех членов, то какие
генотипы теоретически мыслимы в популяции?
^ 12. Если в популяции камбалы есть серия аллелей, определяю­
щих особенности окраски, состоящая из семи членов (Р°, Р т, Р тс,
Рсс> Рсо> Щ | | | то какие генотипы рыб возможны в этой популяции?
8*
115
13.
Если самка кролика, гибрид от скрещивания альбиноса и
черного кролика, скрещивается с самцом горностаевой окраски, то
каково будет их потомство?
1
_Л4. Если самка кролика—гибрид от скрещивания матери с чер­
ной окраской шерсти и отца с горностаевой, то каково будет потом­
ство от скрещивания ее с самцом-альбиносом?
15. У дрозофилы мухи дикого типа имеют' серую окраску тела
но в результате мутации могут появиться формы, имеющие желтую
и черную окраску тела. При скрещивании таких мутантных черно­
телых самок с желтотелыми самцами в потомстве все мухи серые.
Аллельны ли эти мутации? Объясните почему. Напишите схему
скрещивания с учетом генов и хромосом.
Ш иш
16. У диких норок окраска шерсти коричневая. Человек создал
формы с различными окрасками: белой, серой нескольких оттенков,
бежевой, черной и т. д.
;
-.'
При скрещивании алеутской (черной) норки со стальной голу­
бой или с белым хедлюндом получаются потомки с окраской меха
дикого типа (коричневые). При скрещивании ж е стальной голубой
с белым хедлюндом получаются потомки с промежуточной голубой
окраской. Определите, мутации каких окрасок аллельны?
— 17. От скрещивания алеутской (черной) норки со стальной голу­
бой получается гибрид с коричневой окраской меха. Какое потом­
ство получится от этого гибрида, если его скрестить с белым хед­
люндом? (См. условие задачи 16.)
Ш НИ м И
-^18. У пекарских дрожжей (ЗассЬагршусез сегеУ151 ае) есть ауксотрофные формы, не способные синтезировать аденин. При скрещи­
вании двух различных по происхождению ауксотрофов иногда полу­
чается диплоидный гибрид-прототроф (признак дикого типа), а ино-~
ауксотроф. Что можно сказать об аллельности этих мутаций?
19. Каково эволюционное значение явления множественного ал­
лелизма?
20. При скрещивании пекарских дрожжей, нуждающихся в ли­
зине и аргинине, всегда получаются диплоидные гибриды дикого типа п р о то тр о ф ы . Что можно сказать об аллельности этих мутаций?
3 А Н Я Т И Е 11
- ЕШ Ц
■ Чь
Тема.
Как
уж
е
было
отмечено,
к
мутационным
Мутационная
изменениям относятся хромосомные мутации.
изменчивость.
Хромосомные
Их природа состоит в изменении структуры
перестройки.
хромосом
(хромосомные перестройки или
аберрации). Они делятся на две группы: межхромосомные и внутрихромосомные..
К межхромосомным перестройкам относятся тпянг.ппкяпии Это
перестройки, связанные с прикреплением участка одной хромосомы
другой, не гомологичной ей. Фенотипическое проявление трансло­
ции чаще всего связано с изменением жизнеспособности (ослабение) и плодовитости (уменьшение). В гомозиготном состоянии
116
они часто летальны. Генетические методы обнаружения транслока­
ции основаны на анализе изменений групп сцепления: гены, насле­
довавшиеся независимо, начинают наследоваться снепленно. Цито­
генетически транслокацию в гетерозиготном состоянии легко иден­
тифицировать по характеру фигур конъюгирующих хромосом в мей­
озе или на гигантских хромосомах (рис 56)
хва тки и*дупликацни “ е " УТаЦИН Я“ ” " а ТрИ ГруППЫ: ” веРс” ' “ *
^Инверсии
перевертывание участка хромосомы на 180° Фенотипическое проявление инверсии в гомозиготном состоянии часто
“ ощН0 с летальным эффектом. Генетически инверсия проявляется
прежде всего, как запиратель кроссинговера, так как образующие’
ся в результате одинарного кроссинговера хромосомы-дицентр^ческие и апентрические-элиминируют. Цитогенетически она хорошо
обнаруживается в гетерозиготе на гигантских хромосомах по неоаует п“ лю^Рр \ Т 5 7 ) КОНЪЮГаЦН" : ™ веР™Р™а » « ^ хромосома обра, , п , Д ^ - Т-КИ б/ы в1ют или внутренних участков хромосом (делеции)
г ™
Ц6ВЫХ (деФишенси)- Их Фенотипическое проявление часто
тяпкнм С летальньш эффектом в гомозиготном состоянии Нелет^льны в гомозиготе лишь очень малые потери—микроделеции
Представляет интерес появление новых признаков в результате воз­
никновения нехваток. Как правило, они доминантньь Так у дрозо& ^ еХВЗТКа уЧЗСТКа ^ Р о м о с о м ы - м у т а ц и я Л^о/С/г-приводит к
н
° 5 а„3Г НИЮ выРезки на крыле. Очень часто наблюдается плеотропое действие нехваток: кроме появления нового признака понижается жизнеспособность и плодовитость особей. Генетически * е розиготе
СЯ П° пР°явлению рецессивных генов в гетеЦитогенетически они хорошо идентифицируются в гигантских
хромосомах по образованию своеобразных петель (рис 58) или при
анализе Я Н я А я ч н и » и - я г ,™ ,, „
___ - л _______
ИЛИ при
лежащие на экваторе клетки, есть не что ин ое,как делетиХ^нньТё
хоомоКсомьтОМОп Г '
“ В анаФазе’ т- е- соединенные между собой
образования, приводящие при делении клетки к поте­
ре участков или целых хромосом (рис. 59) .
Д ля трех типов перечисленных выше перестроек хромосом хаоак теп н о. что пни мпглгт
— _______ к
ха
идентифицирова
чески на гигантских хромосомах; к тому же генетически могут быть'
гибель^особей.КаК летальные “ У ™ ™ , т. е. мутании, вызывающие
(у ^и к ац и и
умножение одноименных локусов о
в пределах
пределах
лромосомы. Одним из механизмов их возникновения с л у ж и т
неравный кроссинговер, т. е. кроссинговер, при котором гомологий
ные хромосомы обмениваются неодинаковыми по размеру локусами
Фенотипически дупликации проявляются в в о зн и ™ ™ !™ У,
ТИЧОСКИ
(В аг)
могут проявиться
Фор
117
одиночной дозой гена. Цитогенетически удвоение можно идентифи­
цировать на гигантских хромосомах при тщательном анализе их ри­
сунка.
При всех типах перестроек хромосом изменяется лишь положекие генов в хромосомах и только в случае дупликации и делеции
изменяется их число, а сами гены могут и не изменяться, но фенотипический эффект перестроек обязателен. Это очень интересное
явление, получившее название «эффект положения», демонстрирует
роль системы генотипа в определении признаков.
Цель занятия
Познакомиться с генетическим методом обнаружения и учета
сцепленных с полом рецессивных летальных мутаций у дрозофилы
и с цитогенетическим методом анализа таких мутаций на гигант­
ских хромосомах.
-*' ^
Материал
Ж и в ы е о б ъ е к т ы : культуры Щ от скрещивания самок линии
«Мёллер-5» (М-5) и облученных самцов дикого типа из расчета по
20—30 пробирок на каждого студента; 4—5-дневные личинки от
скрещивания гетерозиготных по летальным мутациям самок с бело­
глазыми самцами.
г
Оборудование
Оборудование, необходимое для работы с дрозофилой (см.
стр. 166) и для получения временных препаратов гигантских хромо­
сом слюнных желез дрозофилы (см. занятие 1).
Выполнение
работы
Схема метода «Мёллер-5» для обнаружения и учета частоты
возникновения сцепленных с полом рецессивных летальных мутаул/^* ^ аж ды и студент должен записать схему метода «Мёллер-5»
(Л1-5). Этот метод создан для обнаружения возникающих леталь­
ных мутаций в ^-хромосоме с помощью генетического анализа.
Линия-тестор, синтезированная Г. М ёллером (откуда и название
метода), имеет Х-хромосомы, маркированные В (В а г) — полоско­
видные глаза, | | | (хюНИе арпсо1 ) — абрикосового цвета глаза, 11
(зсите)
бесщетинковые. Вот почему этот метод иногда называют
также методом Вазе.
В Х-хромосоме имеются две инверсии: «с81,
крупная
инверсия, охватывающая почти всю хромосому, и 1пЗ — малая ....
инверсия внутри первой. Наличие инверсий в линии-тесторе обеспечи
вает отсутствие перекомбинаций, т. е. сохранение всех генов, в том
числе и возникших летальных мутаций в той хромосоме, где они
возникли благодаря «запиранию» кроссинговера, и тем самым обес­
печивает точный учет частоты возникающих летальных мутаций.
118
Генотип самок М-5
Генотип самцов
зс 8* В Эп 5 ууа з с 8
з с 8! В
зс8
Эп 3
зр 81 В Эп 3 ууа ес8
В данном случае инверсии в гомозиготном состоянии нелетальны. Возникновение мутаций можно изучать у самцов из линий дико­
го типа (рис. 60). На схеме обозначены только гены-маркеры, т. е.
гены, определяющие фенотипы особей.
В случае отсутствия летальных мутаций (рис. 60-/) в Р 2 полу­
чаются два сорта самок и два сорта самцов. Самки по фенотипу
М-5, т. е. имеют глаза полосковидные абрикосового цвета, и самки
красноглазые с полосковидным глазом. Самцы М-5 и дикого типа.
В случае, если в сперматозоиде самца возникла летальная мута­
ция (рис. 60-2), так же как и в предыдущем случае, в
Р
X
Г
Гамб ты
N
М
€*
и
д
1.
« <
г !
в
Е
В
Еш
- У
/.
\
и
I
'НА
111
мав
\№в
Рис. 60. Метод обнаружения рецессивных сцепленных с полом
летальных мутаций у дрозофилы (метод М-5):
/ - результаты скрещивания в случае отсутствия летальной мутации в ^-хромосоме спермы
самца; 2 — то ж е в случае ее наличия. Обозначения генов: В — полосковид*ые глаза; гоа — абрикосового цвета глаза.
119
получаются два сорта самок, но в отличие от предыдущего случая—
только один сорт самцов. Они имеют абрикосового цвета полоско­
видные глаза (М -5). Самцы с фенотипом дикого типа не появляют­
ся, так как летальная мутация здесь находится в гемизиготном со­
стоянии и вызывает их гибель. Отсутствие самцов дикого типа и го­
ворит о наличии мутации.
-ЙщШк
Учет частоты возникновения летальных мутаций. Учет частоты
возникающих летальных мутаций ведется на основании анализа ре­
зультатов скрещивания облученных самцов дикого типа с самками
из линии «Мёллер-5». Просматриваются пробирки Ц (см. рис. 60)
для установления наличия в них мух разных фенотипических клас­
сов. Если в пробирке, кроме двух типов самок, есть еще два типа
самцов, то такую культуру следует считать нормальной. Если в
пробирке, кроме двух типов самок, есть только один тип самцов
(отсутствуют самцы дикого типа), то такую культуру следует от­
нести к числу летальных. Просмотр можно вести сквозь стекло ста­
канчика, не эфиризируя мух. Те культуры, которые должны быть
отнесены к числу летальных, необходимо наркотизировать (см. за­
нятие 4) и просматривать на стекле всех мух с помощью лупы, что­
бы не ошибиться. Каждый студент просматривает по 20—30 проби­
рок. Затем учет можно вести по данным всей группы. Результаты
записать в таблицу (см. табл. 20):
■
Таблица
Всего культур
В т. ч. летальных
мутаций1
в Р9
425
--
20
|
Частота летальных
мутаций (в %)
-
26
2 6 -1 0 0
425
_" 6,1
•лсимаям ч. т»т
Частота возникновения летальных мутаций обычно выражается
в процентах Д ля того чтобы составить представление о частоте воз­
никающих мутаций в каких-то условиях, необходимо не только
знать частоту мутаций в одном конкретном опыте, но и рассчитать
пределы, в которых она может случайно колебаться. Такой расчет
можно сделать с помощью ошибки процента!
т о/0 = - 4 - 1 / 7%
V
(100-/% )
п
*
Число культур, не содержащ их самцов дикого типа. Если встретятся про
бирки с единичными самцами дикого типа (по 2— 3 ш т.), то их можно не учиты
вать, так как для их идентификации необходимо получение Л (это могут быть
семилетали, или полу летали).
'
120
где т% — ошибка процента, /% — частота мутации в опыте, а п —
число культур.
’
В приведенном примере это будет:
т% = - / ж
д
а о
г
= й й .
Это значит, что в аналогичных условиях опыта частота леталь­
ных мутаций может быть не обязательно 6,1%, а может случайно
колебаться в пределах 6,1 ± 2 x 1 ,2 % , т. е. от 3,7 до 8,5%. Этот про­
гноз справедлив в 95 случаях из 100, т. е. только в 5 случаях из
100 процент мутаций может быть меньше 3,7% и больше, чем.8,5%.
Приготовление и анализ временных препаратов гигантских
хромосом слюнных желез дрозофилы с целью идентификации хро­
мосомных перестроек. Препараты готовят из слюнных желез личи­
нок в возрасте 1—5 дней по методике, описанной в занятии 1 К аж ­
дый студент готовит 3—5 препаратов и просматривает их под
микроскопом.
Д ля установления генотипической природы летальных мутаций
необходим цитогенетический анализ, а для его осуществления нуж­
но иметь личинок особей, гетерозиготных по этим мутациям, чтобы
приготовить препарат гигантских хромосом из слюнных желез.
В пробирках, в которых только что было установлено наличие ле­
тальных мутаций, были особи (самки), гетерозиготные по
этим мутациям (см. рис. 60-2), однако они в стадии имаго и для
цитогенетического анализа не годятся. Поэтому для получения ма­
териала, необходимого для цитогенетического анализа гетерозигот­
ных по летальной мутации самок, предварительно скрещивают с сам­
цом, имеющим нормальную Л-хромосому, но несущим ген хюНИе.
Э т о т ген обладает плейотропным действием: он определяет белую
окраску глаз у мух и белые (неокрашенные) мальпигиевы сосуды.
Это необходимо для определения среди личинок нужного типа са­
мок. Результаты скрещивания:
5С5,7 В З п 5 \уа 5С 8
?
+
х
^
Ы .
+ I
з с 80 ВО п 5 м а8С8 ( ^ + + Т \
у
5С 5 0 В О п 5 ы а5С 8
^ 4. _
?
Для анализа нужно отобрать среди личинок особей, несущих ле­
тальную мутацию в гетерозиготном состоянии. Это будет только
один класс самок (обведены кружком). Их узнают по цвету мальпигиевых сосудов. Мальпигиевы сосуды у таких личинок окрашен­
ные (желтые), так как доминирует аллель дикого типа в отличие от
самок другого генотипа! хюа1хю и самцов
доа, имеющих неокрашен121
ные, белые мальпигиевы сосуды. Мальпигиевы сосуды хорошо вид­
ны под лупой в виде двух тяжей, проходящих вдоль тела в задней
трети личинки с брюшной стороны.
Из отобранных личинок готовят препараты и просматривают
с целью идентификации хромосомных аберраций.
Необходимо помнить, что метод М -5 позволяет учитывать все
возникающие летальные мутации независимо от их генетической
природы, т. е. не только аберрации хромосом, но и генные мутации.
Д ля идентификации типов перестроек хромосом нужен опреде­
ленный навык, поэтому при цитогенетическом анализе следует лишь
выделить суммарно группу летальных мутаций, обусловленных
крупными аберрациями хромосом, и группу без видимых цитологи­
ческих нарушений. Это сделать легко, так как крупные транслока­
ции, инверсии и нехватки в гетерозиготном состоянии в гигантских
хромосомах образуют петлеобразные фигуры. При их образовании
политенная хромосома обязательно раздваивается (см. рис. 56_
58). Препараты, содержащие перестройки хромосом, необходимо
зарисовать каждому студенту.
'
дВ
Ч:
В опросы и задачи
1. Красноглазая самка АГо/ейпри скрещивании с белоглазым
нормальнокрылым самцом дает потомство, состоящее из белогла­
зых Ыо1сН самок и красноглазых нормальнокрылых самок и самцов.
Каково будет потомство от скрещивания белоглазой самки Ыо(сН
из У7! с красноглазым самцом?
2. Расу | гомозиготную по сцепленным генам А, В, С, О и Е,
скрещивают с расой 2, гомозиготной по рецессивным аллелям этих
генов. При возвратном скрещивании особей Е\ с гомозиготной ре­
цессивной формой оказывается, что они образуют только четыре
типа гамет: АВСИЕ, А В С О е, аЬсйЕ и аЬсйе. Объясните этот слу­
чай наследования.
•' уУЛк'ЯдИи
3. В -одной из хромосом сперматозоида человека есть нехватка.
Индивид, получивший эту хромосому, становится аномальным. Ка­
кие типы потомков и в какой пропорции может произвести этот
ИНДИВИД?
I
4. Ребенок с синдромом Д ауна имеет 46 хромосом вместо 47, по\? 0о п Н°и
ЖйВаемых ПРИ Н И болезни (лишняя хромосома
1 с * Исследование кариотипа показало, что одна из его хромосом
№ 1о длиннее обычной. У матери больного, а такж е у тетки и бабушки по материнской линии (с нормальной конституцией) обнару­
жено 45 хромосом с удлиненной хромосомой № 15. Чем можно объяснить наблюдаемые в этой семье явления?
5. Если зигота человека имеет лишнюю хромосому № *21, то из
нее развивается ребенок с болезнью Д ауна; если в зиготе не хва­
тает одной хромосомы № 21, то она гибнет (спонтанный аборт).
а ь имеет 45 хромосом, так как одна из 21-хромосомы транслоцирована на 15 (это можно изобразить как 15/21), а отец нормальный
122
(имеет две хромосомы 15 и две 21). Какие по генотипу могут обра­
зоваться зиготы у этих родителей и какова дальнейшая судьба этих
зигот?
6. В облученной рентгеновскими лучами культуре лейкоцитов
периферической крови человека наблюдаются дицентрические хро­
мосомы и ацентрические фрагменты. Как можно представить их
происхождение?
7. При облучении клеток человека т рНго в анафазе наблю­
даются мосты. О чем говорит их образование?
8. У кукурузы гены во II хромосоме расположены в следующем
порядке: ген, определяющий белую обвертку, затем ген, опреде­
ляющий блестящие листья, затем — опушенность, затем — перикарп шоколадного цвета. В одной из линий было найдено, что поря­
док этих генов другой: белая обвертка, опушенность, блестящие
листья и шоколадного цвета перикарп. Чем можно объяснить это
явление?
9. У другой линии кукурузы (см. задачу 8) было найдено, что
гены, определяющие опушенность и шоколадного цвета перикарп,
были сцеплены с группой генов, которые локализованы в III хро­
мосоме. Объяснить, как это могло случиться.
10. Цитологическое исследование мейоза у некоторых растений
кукурузы показало, что хромосомы IV и V образуют кольцо в цент­
ре клетки. Чем можно объяснить такую необычную конъюгацию
этих хромосом?
11. Изобразите конъюгацию следующих хромосом:
1.2. 10. 9. 8. 7. 6. 5. 4. 3. 11. 12 (номерами обозначены гены).
1.2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12
12. Изобразите конъюгацию следующих хромосом:
1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8- 9._ /номерами обозначены гены).
1. 2. 3. 6. 7. 8. 9.
13. Изобразите конъюгацию следующих хромосом:
1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12
1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 7. 7. 7. 8. 9. 10. 11. 12
(номерами обозначены гены).
14. Аллель ЬЬ1 гена ЬоЬЬей (уменьшенные щетинки) (Х-хромосома) у дрозофилы детальна в гомозиготном состоянии. В У-хромосоме самца всегда присутствует доминантная аллель дикого типа.
Каково будет соотношение полов в потомстве при скрещивании ге­
терозиготных по этому гену родителей?
15. Назовите внутри- и межхромосомные перестройки.
16. Н а каких объектах удобно изучать хромосомные перестройки
цитологическими методами?
17. Какие цитологические картины характерны для гигантских
хромосом слюнных желез двукрылых насекомых, если имеют место
в одной из хромосом: инверсия? дупликация? потеря участка? Н а­
рисуйте схемы.
123
18. Нарисуйте схему конъюгации гигантских хромосом слюнных
желез двукрылых насекомых, если имеет место транслокация меж­
ду двумя хромосомами.
19. Какие генетические явления могут служить показателями
наличия в гейотипе инверсии в гетерозиготном состоянии?
20. Какие генетические явления могут говорить о наличии
транслокации хромосом в генотипе?
3 А Н Я Т И Е
Тема.
1п!ГппоидиХаЧИИ
12
'-Щ ||§|
Геномные мутации, состоящие в кратном гаплоидному увеличении числа хромосом, называ­
ются полиплоидией. Организмы, развившиеся
из полиплоидных клеток, называются полиплоидами. В зависимо­
сти от числа гаплоидных наборов в кариотипе, полиплоиды полу­
чают свое название. Так, организмы, имеющие 3 п, называют триплоидами, 4п — тетраплоидами, 6я — гексаплоидами и т. д.
Не останавливаясь на причинах, приводящих к полиплоидии,
отметим лишь, что полиплоидные формы встречаются часто в при­
роде. Особенно много полиплоидов среди растений, очень редко они
встречаются у животных. Полиплоиды могут быть получены искус­
ственно. Полиплоидия, как всякие другие мутационные изменения,
связана с фенотипическим эффектом, благодаря чему искусствен­
ные полиплоиды с признаками, полезными человеку, широко исполь­
зуются в селекции.
.
Различают автоцддипдоиды, т. е. полиплоиды, возникающие на
основе умножения геномов одного вида, и аллополиплоиды, т. е. по­
липлоиды, возникающие при умножении гибридного генома, т. е.
геномов разных видов. Они различаются по своим свойствам.
I автополиплоидов резко нарушен мейоз, так как, кроме бивален­
тов, образуются поливаленты (или мультиваленты) и униваленты.
г>то приводит к образованию гамет с числом хромосом, не кратным
гаплоидному и поэтому с несбалансированным генотипом, а следо­
вательно, неполноценных, обладающих пониженной оплодотворяю­
щей способностью. Это снижает плодовитость полиплоидных форм.
о даж е если образуются жизнеспособные гаметы, то в потомстве
гетерозиготных полиплоидов резко изменяется характер расщеп­
ления.
й
I |
Аллополиплоиды возникают в процессе гибридизации, и их зна­
чение очень велико, так как они используются для преодоления
бесплодия отдаленных гибридов. У диплоидных отдаленных гибри­
дов нет гомологичных хромосом и условий для конъюгации, а зна­
чит, нарушен мейоз, т. е. образуются несбалансированные, а пото­
му нежизнеспособные гаметы. Если в потомстве такого гибрида
о разуются отдельные нередуцированные гаметы, т. е. гаметы,
содержащие полный набор хромосом, и происходит оплодотворение,
то о разуется зигота с четырьмя наборами хромосом. Из нее раз­
вивается тетраплоид, содержащий два набора (2л) хромосом одного
124
вида и два набора (2 п) хромосом другого вида. Такие полиплои­
ды называют аллотетраплоидами или амфидиплоидами. У амфидиплоида процесс конъюгации гомологичных хромосом идет нормаль­
но и образуются нормальные гаметы. Получение амфидиплоидов
представляет собой метод преодоления бесплодия отдаленных гиб­
ридов. АмФидиплоидия — это частный случай аллополиплоидии.
В других случаях аллополиплоиды могут быть стерильными. Так,
если один вид имеет 2 п = 1 4 хромосом и другой — 2 п = 1 4 хромосом
и их скрещивают, то, если один из них образует гамету с нередуци­
рованным числом хромосом (14), а другой нормальную (7), то
образовавшаяся зигота будет иметь 21 хромосому. Это будет алло­
полиплоид— триплоид. В мейозе у триплоида образуется 7 бива­
лентов (гомологичные хромосомы одного вида) и 7 унивалентов
(хромосомы другого вида). Последние будут распределяться к по­
люсам случайно, а значит, будут образовываться гаметы с несба­
лансированным числом хромосом. Такие гаметы, как говорилось
уже выше, нежизнеспособны или дают начало нежизнеспособным
зиготам, т. е. делают триплоид стерильным.
В этом автополиплоиды и триплоидные аллополиплоиды сходны.
Цель занятия
Познакомиться с фенотипическим эффектом полиплоидии, с кариотипами полиплоидных форм, с мейозом и с особенностями на­
следования у автополиплоидов.
Материал
К о л л е к ц и и , п р е п а р а т ы : коллекция полиплоидных форм:
гербарий ржи (5еса1е сегеа1е) диплоидной и тетраплоидной; поли­
плоидных рядов пшениц (ТгШсшп) и земляник (Р гадап а); постоян­
ные цитологические препараты кариотипов ржи разной плоидности,
препараты мейоза у ржи и препараты пыльцы тех же форм.
Оборудование
Микроскопы, окуляр-микрометры.
Выполнение
работы
Описание коллекции полиплоидных форм и полиплоидных ря­
дов. Знакомство с фенотипическим проявлением полиплоидии удоб­
но начать на примере искусственно полученных в практической се­
лекции форм. Гербарий диплоидной и тетраплоидной ржи (5еса1е
сегеа1е) хорошо демонстрирует различия форм одного вида, но раз­
ной плоидности. Тетраплоидное растение характеризуется более
толстой соломиной, более широкими и грубыми листьями, менее ку­
стисто, зерно более крупное и тяжелое (масса 1000 зерен 55—56 г,
а у диплоидной формы того ж е сорта лишь 29—30 г). Если обра125
Рис. 61. Фотография диплоидного (слева) и
тетраплоидного (справа) растения ржи ,
(5еса1ае сегеа1е).
Рис. 62. Фотография семян диплоидной [(/)
и тетраплоидной (2) ржи.
тить внимание на нижние колоски в колосе, то можно заметить,
что у тетраплоидных форм они опадают. Если сохранились зерна
в колосе, то можно убедиться, что завязываемость семян у тетраплоида ниже (она составляет 60—70%, а у диплоида — 80—90 %)
(рис. 61, 62). Однако не всегда полиплоидизадия приводит к одно­
значным изменениям в фенотипе. Это полезно помнить при даль­
нейшем знакомстве с коллекцией полиплоидных форм. Описание
всех демонстрируемых полиплоидных форм обязательно вести
каждому студенту.
В роде^ Р г а ^ а п а можно демонстрировать естественный по­
липлоидный ряд, т. е. группу родственных видов, у которых набо­
ры хромосом составляют ряд с возрастающим числом хромосом,
кратным основному. Рг. уезса Ь.— земляника лесная, диплоидная
форма. Имеет небольшой куст, листья мягкие, тонкие, опушен­
ные сверху, цветки термафродитные. Ягода мелкая, очень аромат­
ная. гг. шозспаха ЭйсЬ — клубника, гексаплоид. П ервая была
введена в культуру, но в связи с целым рядом особенностей д о ­
вольно скоро была заменена другим видом. Этому, прежде всего,
спосо ствовали такие отрицательные свойства, как однопо­
лость цветка (можно случайно посадить только мужские расте
ния). Ягода ароматная, средних размеров, очень нежная, нетран­
спортабельна. Куст клубники более крупный, чем у Рг. уезса.
л и стья гофрированные, матовые, опушеннм**
126
С 1930 г. клубнику заменила в производстве другая форма —
Рг. апапазза ОисЬ — земляника садовая, октоплоид. Куст очень
крупный, листья зеленые, слегка опушенные сверху или даже неопушенные. Цветки гермафродитные. Ягода очень крупная.
На примере этого ряда видно, что при увеличении плоидности
увеличивается размер ягоды (разросшееся цветоложе), но этот па­
раллелизм относительный. Так, Рг. д1аиса (8п) имеет 56 хромосом,
но очень мелкую ягоду. М елкая ягода и у другой формы ОисЬезпеа
тсИса (12п ) .
Все продемонстрированные формы земляник — естественные по­
липлоиды, встречающиеся в природе. Но можно получить и искус­
ственные полиплоиды от вида Рг. уезса, используя широко распро­
страненный метод обработки семян колхицином. Сравнение дипло­
идных и полученных от них тетраплоидных форм представляет
большой интерес для анализа роли дозы гена в формировании при­
знака. Тетраплоидные линии сохраняют основные диагностические
признаки исходных диплоидных: наличие или отсутствие усов, ком­
пактность куста, особенности строения чашечки и т. д. Однако ха­
рактер развития признаков изменяется. Так, чашечка увеличивает­
ся, куст становится менее компактным, с меньшим числом побегов,
листьев, цветоносов. Лист более темно-зеленый, ягода более интен­
сивно окрашенная. Тетраплоидные линии менее урожайны по срав­
нению с диплоидными.
Другим примером полиплоидного ряда может служить естест­
венный ряд пшениц. В роде ТгШсшп широко представлены три
группы видов. Они отличаются как по числу хромосом, так и фено­
типически. В первую группу входит Т. то п о со сси т — однозернянка
(диплоидные формы), дикари; типичным представителем второй
группы является Т. йигшп, твердая пшеница, имеющая в два раза
большее число хромосом и характеризующаяся лучшим по качеству
зерном; в третью группу входит мягкая пшеница (Т. аезИуиш), ко­
торая имеет в три раза больше хромосом, чем виды первой группы,
и славится большими урожаями. Пшеницы представляют собой
аллополиплоиды.
Еще одним примером аллополиплоида может служить амфидиплоид рафанобрассика (КарЬапо'Ьгаззюа)—гибрид от скрещивания
редьки и капусты, впервые полученный Г. Д. Карпеченко. Гибрид
рафанобрассика имеет 18 хромосом (2л) редьки и 18 хромосом (2л)
капусты, поэтому фертилен. Получив этот амфидиплоид, Карпеченко
указал путь преодоления бесплодия отдаленных гибридов.
Анализ пыльцевых' зерен, различных по плоидности форм. Ана­
лиз диаметра пыльцевых зерен удобно вести на примере ржи ди­
плоидной (диаметр пыльцевого зерна около 14 мк) и тетраплоидной
(18 мк). Каждый студент должен измерить с помощью окуляр-ми­
крометра диаметр 10 пыльцевых зерен диплоидной и тетраплоидной
форм. Затем по результатам, полученным студентами всей группы,
рассчитать средний размер пыльцевого зерна каждой формы
(рис. 63).
127
Примерные размеры пыльцевого зерна в роде ТгШ сит следую­
щие: если зерно имеет п хромосом, то диаметр его равен 44 мк; при
2п — 51 мк; 3п — 55 мк. В роде Коза при п хромосомах диаметр
зерна около 7 мк, 2 п — 9 мк, 3 п — 10 мк.
|||||1
Анализ этих примеров показывает, что наиболее универсальное
свойство всех полиплоидных форм — более крупные клетки, и в
частности пыльцевые зерна.
При морфологической оценке пыльцы у тетраплоидов оказы­
вается более высокий процент (до 30% ) деформированных зерен,
т. е. полностью нежизнеспособных. Это явление — следствие нару­
шенного мейоза у полиплоидов.
,
Кариотипы и мейоз у полиплоидных форм. Микроскопические
исследования клеток кончика первичного корешка позволяют опре­
делить число хромосом и особенности их строения, т. е. познако­
миться с кариотипом анализируемых форм. Просмотр и зарисовка
препаратов (увеличение 10X90) позволяют определить, что ос­
новное число хромосом, т. е. наименьшее гаплоидное число хромо­
сом в полиплоидном ряду у ржи равно 7 (диплоидная форма имеет
2 /г = 14, тетраплоидная — 2 я = 2 8 ) (рис. 64).
У земляники наблюдается та ж е картина (2 /г= 14; 4 я = 2 8 ;
6 я = 42; 8 « = 56). У пшениц тоже основное число хромосом равно 7
(Т. шопососсиш имеет 2 л = 1 4 , Т. йигиш — 28 хромосом, Т аезИу и т — 42).
Мейоз у автополиплоидов отличается от такового у диплоидов
(рис. 65). У полиплоида нарушена, конъюгация гомологичных хро­
мосом за счет того, что их не две, а больше. Н а препарате тетра­
плоидной ржи (увеличение 1 0 x 9 0 ) хорошо видны не только би­
валенты, но и поливаленты. На препарате диплоидной ржи—только
биваленту. Зарисуйте кариотипы и мейоз у диплоидной и тетрапло­
идной форм ржи.
Анализ ожидаемого расщепления при самоопылении гетерози­
готного автотетраплоида. Каждый студент должен написать схему
получения гетерозиготного автотетраплоида и рассчитать ожидае­
мое расщепление в Р% при его самоопылении.
Если при скрещивании двух диплоидных форм образуются нере­
дуцированные гаметы, то при их слиянии возникает тетраплоид.
Ьсли одна форма была доминантна, а другая — рецессивна, то
тетраплоид будет гетерозиготен;
■
АА х аа
А А аа
В мейозе при случайной конъюгации гомологичных хромосом
могут о разовываться униваленты, биваленты, триваленты и квадриваленты. Можно рассчитать, как часто будут образовываться
следствие этого гаметы с разным числом хромосом. Если процесс
нъюгации случаен, то частота образования гамет будет опреде128
ляться коэффициентами бинома Ньютона: (а + 6)4, т. е. 1 : 4 : 6: 4 ; 1.
Возможны следующие числа гомологичных хромосом в гаметах:
4, 3, 2, 1, 0. Комбинация — 4 хромосомы у одного полюса делящейся
клетки и 0 хромосом у другого должна образовываться 1 раз из 16;
комбинация 3—1 — 4 раза из 16; 2—2 — 6 раз из 16; 1—3 — 4 раза
из 16 и 0—4— 1 раз из 16. Если сумму коэффициентов (16) принять
за единицу, а неразличимые цитологически варианты 4—0 и 0—4 и
3—1 и 1—3 объединить, то получится, что гаметы с несбалансиро­
ванным числом хромосом (0—4 и 1—3) составят 10/16, или 0,625,
а гаметы с двумя хромосомами, т. е. жизнеспособные, только 6/16
или 3/8, т. е. 0,375. В этом и заключена причина низкой фертильнос­
ти автополиплоидов.
Какое же расщепление можно ожидать в потомстве самоопыленного автотетраплоида генотипа А А а а ?
Среди жизнеспособных гамет с двумя хромосомами могут обра­
зовываться гаметы, имеющие аллели АА, аа, Аа. Частоты их обра­
зования будут неодинаковы. Гаметы типа АА и гаметы типа аа
составят по одной части из шести, а гаметы А а — все остальные,
т. е. четыре части. По решетке Пеннета легко рассчитать расщепле­
ние (табл. 21).
Т а б л и ц0 а
.
21
Моногибридное расщепление в Р г у автотетраплоида
1 АААА
4 АААа
1 А А аа
4 АААа
16 ААаа
4 Аааа
1 ААаа
4 Аааа
1 аааа
При полном доминировании расщепление будет таково, что на
35 доминантных форм придется только одна рецессивная. Расщеп­
ление 35:1 впервые было получено в опытах с дурманом ф а1ига)
при изучении наследования окрасок цветка (пурпурная — белая).
Позднее оно наблюдалось многократно при изучении других автотетраплоидов. Обращает на себя внимание обилие гетерозигот. Они
составляют 34/36=17/18 от общего числа генотипов Р2. У диплоид­
ной формы А а — гетерозиготы в Р2 составляют лишь */*. Эти расче­
ты убеждают в полезности использования автотетраплоидных форм
в селекции, так как очень часто гетерозиготность бывает связана
с высокой продуктивностью и лучшими адаптационными способно­
стями организмов (гетерозис).
Если проявление признака, определяемого геном А, зависит от
дозы гена, то в Р2 будет расщепление 1 : 8 : 18: 8 : 1 (цифры полу­
чаются от приведения подобных членов в решетке Пеннета).
9 Зак. 580
129
Вопросы и задачи
1. Определить, какие жизнеспособные гаметы и в какой пропор­
ции образуют тетраплоиды типа А ааа, А А А а.
2. Какие гаметы образуют триплоиды типов А А а, Ааа?
3. Какую долю от общего числа гамет составляют жизнеспособ­
ные гаметы, образуемые триплоидами типа А А а, А А А , ааа.
4. Какое число хромосом должен иметь фертильный отдаленный
гибрид от скрещивания вида с 2 я = 1 8 хромосомам и вида с 2 п =
= 2 4 хромосомам?
5. Определить, какие жизнеспособные гаметы и в какой про
порции образует гексаплоид типа А А А аааЗ
6. Какое расщепление можно ожидать при самоопылении гексаплоида А А А ааа?
7. Какую долю от общего числа жизнеспособных гамет, образуе­
мых гексаплоидом А А А ааа, составляют гаметы а а а ?
8. Почему полиплоидия уменьшает вероятность нахождения
генных мутаций?
■
9. Тетраплоидное растение клевера с окрашенными цветками,
имеющее генотип ААаа, скрещивают со своим белоцветковым роди­
телем (а а а а ). Каково будет потомство?
10. Какова будет окраска цветков в потомстве от самоопыления
тетраплоида с генотипом Р ррр? (Р — окрашенные и р — белые
цветки).
И . Почему гибрид между двумя видами более фертилен, когда
он тетраплоид, и менее фертилен, когда диплоид?
12. Почему легче вести селекцию тетраплоида, если он размно­
жается почкованием или черенкованием?
13. Красноплодное тетраплоидное растение томата неизвестного
происхождения при самоопылении дало потомство, расщепляюще­
еся в отношении 3 красноплодных к 1 желтоплодному растению.
Что можно сказать о наследовании окраски плодов? Каков генотип
исходного растения?
14. Тетраплоидное растение ржи нормальных размеров при
скрещивании с тетраплоидным карликовым дало в потомстве
19 растений: 16 растений нормальных и 3 карликовых. Каковы гено­
типы исходных растений?
15. Красноплодное тетраплоидное растение томата неизвестного
происхождения при опылении пыльцой с желтоплодного растения
дало 50% красноплодных и 50% желтоплодных растений. Опреде­
лите генотип материнского растения.
16. Чем отличаются автополиплоиды от аллополиплоидов?
17. Как конъюгируют гомологичные хромосомы у гексаплоида?
Нарисуйте схемы всех возможных вариантов..
130
18.
Почему триплоидные формы животных (рыбы, ящерицы) об­
наружены в природе среди партеногенетически размножающихся
фоьм?
Щ. Как должно вестись семеноводство триплоидных арбузов?
20.
Почему среди триплоидных форм растений встречаются рас­
тения с бессемянными плодами (арбузы, бананы)?
З АНЯТИЕ
13
Организмы, имеющие совершенно одинакомодиф икационная
вые генотипы, но развивающиеся в различных
изменчивость.
условиях внешней среды, могут иметь разные
фенотипы. Фенотипическое разнообразие таких особей и есть моди­
фикационная изменчивость. Наличие этого вида изменчивости мож­
но объяснить тем, что организмы наследуют не сами признаки или
свойства, а гены, которые определяют лишь возможность развития
определенных признаков и свойств. Но для того чтобы признак
развился, т. е. возможность превратилась в действительность, необ'
ходимы вполне определенные условия внешней среды. Так, чтобы
растение было зеленым, необходимы не только гены, контролирую­
щие синтез хлорофилла, но и наличие света.
Д ля того чтобы физическое и психическое развитие человека
шло нормально, необходим не только генотип, обусловливающий
нормальное течение всех процессов обмена веществ в организме,
но и определенный комплекс условий среды. Отсутствие, например,
иода в рационе ребенка может привести к развитию кретинизма (за­
держка физического и психического развития), авитаминоз или ги­
повитаминоз беременной женщины — к развитию волчьей пасти у
младенца и т. д.
Но даже в том случае, когда признак развивается нормально,
степень его выраженности может быть разной. Последнее обстоя­
тельство объясняется тем, что генотип обладает способностью опре­
делять так называемую норму реакции организма по каждому
признаку. Под н о р м о й реакции следует понимать генотипически
определяемую способность организма варьировать степень выра­
женности признаков в определенных пределах в зависимости ог
условий внешней среды.
Д ля того чтобы представить себе норму реакции по признаку
«длина колоса», надо вспомнить поле пшеницы. Какие крупные ко­
лосья можно встретить в середине поля (до 20 см и более) и какие
мелкие колосья обычно бывают на обочине дороги (3—4 см) I Нор­
ма реакции выражается в совокупности фенотипов, которые созда­
ются на основе определенного генотипа под влиянием всех возмож­
ных условий среды.
Разные признаки имеют разную по широте норму реакции.
Большинство так называемых количественных признаков имеет ши­
рокую норму реакции, но не беспредельную, пределы ее обусловле­
ны генотипом. Крайним случаем являются такие признаки, которые
Тема.
9*
'
131
имеют однозначную норму реакции, т. е. определенному генотипу
соответствует только один определенный фенотип. К числу таких
признаков относятся группы крови у человека и животных. Если че­
ловек имеет генотип 1А1А, то он имеет и группу крови А, если гено­
тип / В1В — то и фенотип (группа крови) В.
Таким образом, заложенная в генотипе наследственная инфор­
мация представляет собой необходимость, которая всегда проявля­
ется в форме случайности (отсутствие или наличие признака и
степень его выраженности в зависимости от условий среды). Нали­
чие нормы реакции, обусловливающей модификационную изменчи­
вость, имеет большое значение в эволюции и селекции. Именно это
свойство организмов позволяет им приспосабливаться^ к различным
и резко изменяющимся условиям среды, переживать неблагоприят­
ные моменты и оставлять потомство.
Человек пользуется модификационной изменчивостью организ­
мов для интродукции их в различные районы земного шара, для
получения более высокой продуктивности сельскохозяйственных рас­
тений и животных при создании оптимальных условий выращива­
ния и содержания. Ч. Дарвин называл этот вид изменчивости опре­
деленным, так как под влиянием конкретных условий происходит
однонаправленное изменение всех или почти всех организмов. Н а ­
пример, при обильном и разнообразном кормлении все животные
будут крупнее, чем при скудном. Растения, выросшие в засушливых
районах, будут отличаться от растений того ж е вида или сорта, вы­
росших во влажном климате.
После того как была изложена сущность явления модификаци­
онной изменчивости, становится понятным, почему она относится
к фенотипической (варьирование фенотипов при одинаковых гено­
типах), но отнесение ее к ненаследственной требует пояснения. Из
изложенного очевидно, что модификационная изменчивость обу­
словлена наличием нормы реакции организма по каждому призна­
ку, а норма реакции определяется строго генотипом, т. е. модифи­
кационная изменчивость наследственно обусловлена. Но если полу­
чать потомство от организмов с одинаковым генотипом, но име­
ющих разную степень выраженности признака, то оно будет одина­
ковым, т. е. потомки во всех случаях будут иметь как малую, так
среднюю и высокую степень выраженности признака. Следователь­
но, модификационные изменения не наследуются. В этом смысле
и говорят, что они относятся к ненаследственным. Точнее было бы
говорить в случае модификационной изменчивости о ненаследуемых
изменениях. Как ж е изучают модификационную изменчивость?
П режде всего необходимо иметь генотипически однородный ма­
териал. У высших растений это могут быть клоны (вегетативно
размноженное потомство одного растения) и чистые линии (потом­
ство одного самоопыленного растения). У микроорганизмов и про­
стейших — также клоны (культуры, происшедшие в результате
бесполого размножения клетки, содержащей одно ядро или анало­
гичную ядру структуру); у животных и человека — однояйцевые
132
близнецы. Получение такого материала сложно или д аж е невоз­
можно. Поэтому генетически более или менее однородный материал
мб^кет быть также получен путем длительного самоопыления у рас­
тении или родственного скрещивания у животных.
Выращивание или содержание таких организмов в природных
условиях или в условиях эксперимента, но специально не вырав­
ненных достаточно для того, чтобы познакомиться с явлением модификационной изменчивости. Для каждого растения 'в одном поле,
для микроорганизмов в одной пробирке, для каждого животного в
одном стаде будет свой комплекс условий. Поэтому у них и бу­
дет варьировать степень выраженности одноименных признаков.
Так, длина средней доли листьев земляники одного клона может
варьировать от 3,9 до 11,8 см. И то, что у какого-то конкретного
растения лист имеет длину 7,8 см, можно объяснить тем, что это
обусловлено взаимодействием генотипа с определенным комплек­
сом условий, в которых росло это растение. Но тот факт, что имен­
но это растение, а не соседнее имеет длину листа 7,8 см,— дело
случая. Следовательно, при изучении закономерностей модификационной изменчивости задача сводится к изучению закономерно­
стей в массе случайных явлений. А это можно сделать, используя
методы математической статистики.
При использовании методов статистики необходимо соблюдение
нескольких условий.
1. Материал, который подвергается обработке, должен быть од­
нородным. В частности, при изучении модификационной изменчи­
вости необходимо иметь генотипическую однородность. В против­
ном случае можно сделать неверные выводы об изучаемом материа­
ле, а статистические методы дискредитировать. В среде биологов
популярно такое сравнение: «Математика — жернов, который вся­
кую засыпку смелет, но ценность помола определяется исключи­
тельно ценностью засыпанного».
2. При оценке тех или иных признаков необходимо измерять их
с одинаковой точностью, а точность измерительного прибора долж­
на соответствовать заданной точности измерения. Это необходимо
отражать и в записи. Например, при измерении длины с точностью
до 0,1 см запись должна выглядеть следующим образом: 5,6 см;
4,8 см; 6,0 см. И неправильно ее сделать следующей: 5 см или
5,65 см.
3. Наблюдения должны быть многократными. Одно наблюдение
не может быть обработано статистически. Минимальное число их —
два. Только в массе случайные явления ведут себя закономерно.
Общее правило таково: чем больше изменчивость по какому-то
признаку, тем больше надо делать наблюдений, чтобы установить
закономерность.
4. Для анализа используются не все особи, участвующие в опы­
те, а только часть. Или, как принято говорить в статистике, не вся
генеральная совокупность, а только выборка. К выборке предъяв­
ляется обязательное требование — она должна быть представитель133
Рис. 66. Фотография листьев клубники (Рга§апа тозсЬаха).
ной, репрезентативной. Это значит, что она должна отражать всю
генеральную совокупность, но быть миниатюрной. Достичь этого
можно при одном условии: каж дая особь генеральной совокупности
должна иметь одинаковую вероятность попасть в выборку. Полу­
чают это путем случайного отбора особей в выборку, т. е. для ана­
лиза.
'
■ г
'
При соблюдении этих условий использование методов статисти­
ки надежно и позволяет устанавливать статистические закономерНОСТИ.
/ ^
Цель занятия
Познакомиться с явлением модификационной
методами ее изучения и ее закономерностями.
изменчивости,
Материал
Г е р б а р н ы е э к з е м п л я р ы : листья нескольких видов зем­
ляники, наклеенные на листы бумаги (по 5 штук) (рис. 66). К аж ­
дый студент получает по 10 таких листов, т. е. по 50 листьев земля­
ники.
Оборудование
Ликейки или полоски миллиметровой бумаги.
Выполнение
работы
Измерение длины и подсчет числа зубчиков средней доли лист»
земляники. Измерение длины листа производить с точностью до
1 мм, подсчет зубчиков — с точностью до единицы. Результаты за­
писать в таблицу 22.
Статистическая обработка по­
лученных результатов. Каждый
Таблица
22
Число
студент обрабатывает получен­
Длина листа
№№ листьев
зубчиков
(в см)
по порядку
ный им материал.
С точки зрения методов обра­
6,3
23
1
ботки материала количественную
4,0
18
2
изменчивость делят на две груп­
3,2
17
3
пы: непрерывная и прерывистая,
•
•
•
•
•
•
или дискретная, изменчивость.
•
•
•
Вариации, т. е. ступени варь­
3,8
17
50
ирования, при непрерывной из- ■ .
-------------------------------мёйчшости отличаются друг от
друга на сколь угодно малую величину, определяемую точностью
измерения. Характеризовать их можно дробными числами. Если
эти числа ранжировать, т. е. располагать по порядку от меньшей к
большей величине, то они составят непрерывный ряд, поэтому этот
тип изменчивости получил название непрерывного. Сюда относятся
все признаки, которые можно измерить. Анализируемый признак
длина листа — относится к этому типу.
Вариации при прерывистой, или дискретной, изменчивости отли­
чаются друг от друга на целое число единиц. Сюда относятся все
счетные признаки. Число зубчиков, например, может быть сосчита­
но и выражено только целым числом, поэтому варьирование по
этому признаку относится к дискретному типу.
Однако начало обработки в обоих случаях одинаково. Необхо­
димо определить размах изменчивости (лимиты — Пт), т. е. самую
маленькую вариацию (Хтгп) и самую большую (Хтах)По длине листа это будет: Х т 1п — 3,2 см,
X тах 6,3 СМ.
По числу зубчиков:
Хт т — 1? зуб.,
Х т а х — 23 зуб.
Для оценки размаха варьирования (Пт) в единицах необходимо
из Хтах вычесть число, предшествующее Хтгп, так как последнее
уже встретилось. В рассматриваемом примере в первом случае это
будет 32 единицы, а во втором 7. Именно это обстоятельство и опре­
деляет разные способы дальнейшей обработки. Но в обоих случаях
надо, прежде всего, составить вариационный ряд, т. е. систематизи­
ровать варьирующие величины.
Для дискретной изменчивости, где размах варьирования мал,
можно ограничиться ранжированием вариаций (X), т. е. записать
подряд все варианты от меньшей до большей. В нашем случае это
будет так: X —17, 18, 19, 20, 21, 22, 23.
135
Т а б л и ц а 23
В связи с тем что каждая
из вариаций встречается не по
одному
разу,
определяют
их
а
X
!
«V
частоты (I), т. е. число вариант
(особей), имеющих одинаковое
•
9
17
1 —3 —3
значение вариаций (X). Для
этой
цели
можно
рекомендо­
—12
24
6 —2
18
вать очень удобный метод раз­
к
м
« —1
9
носки. После того как записаны
19
—9 ! 9
вариации (X) подряд, необхо­
димо
палец
левой
руки
пере­
20
15 0
0
0
нести на таблицу с записью
всех измерений и, читая их под­
ряд, против соответствующей
вариации (X) ставить точку.
21
10 1
10
10
Точки ставятся в определенном
22
7 2
14
28
порядке:
сначала
по
углам
•
воображаемого
квадрата
:
:
,
23
2
6
18
• •
потом вместо точек рисуют сто­
роны ^ квадрата □ и диагона­
п = 2 /= 5 0
98
6
ли IX]. Такой рисунок, как не­
трудно сосчитать, имеет 10 ком­
понентов. Затем точки перево­
дят в цифры и вариационный ряд можно представить в виде
таблицы 23.
По виду этого ряда уже можно говорить о некоторых закономер­
ностях: не все вариации встречаются одинаково часто; а по разни­
це между Х тах и Х тгП можно судить о размахе изменчивости. Еще
нагляднее эта закономерность выступит при изображении ва­
риационного ряда на графике (рис. 67).
Д ля построения графика необходима система координат, в ко­
торой по оси абсцисс откладывают значения вариаций (X), а по
оси ординат
([). Выбор масштаба для двух осей про­
изволен, обязательно только одно условие — соблюдение масштаба
для всей оси. Осуществление этого условия встречается со следую­
щей трудностью: очень часто ХтгП значительно больше отличается
от нуля (точка пересечения координат), чем от Х тах- Поэтому, что­
бы не терять места, а следовательно не уменьшать масштаба, на оси
абсцисс можно рекомендовать «рваную» ось от 0 до Хты (рисуют
пунктиром). Масштаб на оси ординат определяет максимальная
частота. После подготовки осей наносят точки так, чтобы они стоя­
ли на пересечении перпендикуляров, восстановленных к оси абсцисс
из соответствующего X и к оси ординат из соответствующего /.
Точки соединяют линией. Изображенный таким образом вариа­
ционный ряд носит название «полигон распределения». Обращает
на себя внимание куполообразность графика, которая говорит
о том, что не все вариации (X ) встречаются <
и
л
ш ]:
13
1
/Г
т
3
136
частота
2
Длина средней доли листа л
Число зубчиков X
I — по числу
Рис. 67. Графическое изображение вариационных рядов:
зубчиков на средней доле листа земляники (Рга2аг1а уезса); 2
по длине
средней
доли тех ж е листьев.
-
Ф
всего (модальное значение) встречаются вариации, стоящие в се­
редине ряда, а реже — стоящие на концах.
Для общей характеристики всего материала необходимо найти
такую величину, которая бы минимально отличалась от всех^вариаций. Такой величиной является средняя арифметическая (X). Она
и представляет собой основной параметр и определяется как част­
ное от деления суммы всех вариантов (2Х) на их число (п):
ж$Ш
п
Среднее арифметическое — число именованное и выражается в тех
же единицах, в которых производилось измерение. Для простоты
расчета пользуются другой формулой:
X = А+
где
А — условное среднее
(любая из вариаций (X), но лучше та,
которая чаще встречается), а = Х —А, т. е. отклонение вариаций от
условного среднего, / г = 2 / — сумма всех частот, или объем выбор­
ки. Для рассматриваемого примера удобно выбрать Л = 20 зубч.,
так как эта вариация встречается чаще всего.
В таблице вариационного ряда в колонке щЩ первой заполняют
строчку Х = А , в ней ставят 0. Затем нумеруют строчки вверх и вниз
от нее. Строчки, идущие вверх, это вариации, отличающиеся от вы­
бранной за условное среднее тем, что они меньше ее, поэтому, кро­
ме числа единиц, на которые они отличаются от А (что совпадает с
номером строчки!), они получают знак минус. Затем заполняют ко137
лонку «а}» путем перемножения чисел двух соседних колонок. Не
забудьте знак произведения! Алгебраическую сумму произведений
записывают в нижней строчке, а затем вносят в формулу. Итак,
X = 20+
= 2 0 , 1 2 ^ 2 0 ,1 зуб.
Расчеты рекомендуется производить с точностью на один порядок
больше, чем точность измерения.
Рассчитав среднее арифметическое, находят типичную для всего
вариационного ряда величину, которая наилучшим образом харак­
теризует весь варьирующий материал. Интересно посмотреть, к а­
кое положение средняя арифметическая занимает на графике. О ка­
зывается, вариация, очень близкая к X, стоит посередине ряда и
встречается с максимальной частотой (см. рис. 67).
Кроме общей характеристики изучаемого признака, необходимо
объективно оценить его изменчивость. Так, средняя арифметическая
равна 7 как для группы цифр 6, 7, 8, так и для другой группы
цифр 1, 7, 13. Изменчивость ж е в этих двух группах разная, о чем
говорят пределы варьирования (6—8 и 1— 13). Однако пределы
варьирования (Пт) не могут объективно оценивать изменчивость.
Действительно, стоит увеличить объем выборки, и пределы варьиро­
вания непременно расширятся. Вспомните, ведь есть вариации, ко­
торые очень редко встречаются и именно они значительно отли­
чаются от среднего арифметического (см. рис. 67). Поэтому для ха­
рактеристики изменчивости используют специальный параметр —
стандартное отклонение (или среднее квадратическое отклонение).
Обозначают его а (сигма) и определяют по формуле:
а = ± 1 / 2 (* ~ * )а
У
п— 1
о — число именованное и выражается в тех ж е единицах, в кото­
рых производилось измерение. Формула оправдывает название этой
величины и говорит о ее сущности. Стандартное отклонение показы­
вает, на сколько в среднем отличается каж дая из вариаций от
среднего арифметического (оно-то и служит стандартом для срав­
нения). Возведение отклонений в квадрат необходимо потому, что
алгебраическая сумма отклонений от среднего арифметического
всегда равна нулю. Обратная операция — извлечение квадратного
корня — нужна для получения линейной величины, что позволяет
сравнивать а со средним арифметическим. Д ля вычисления исполь­
зуют более простой метод (условного среднего) и пользуются сле­
дующей формулой:
Д ля того чтобы воспользоваться этой формулой, необходимо з а ­
полнить еще одну колонку в таблице (вариационного ряда) «аЧ».
138
Ее данные получают от перемножения цифр двух соседних колонок.
Произведения всегда положительны, их суммируют и сумму запи­
сы вает в нижней строке.
В рассматриваемом примере
6*
98-
о
50
1,41 зуб.
49
Расчет может производиться с точностью на один порядок больше,
чем X.
арифметических
а, тем больше изменчивость. Однако суждение о степени изменчивости по величине о становится невозможным, если средние не рав­
ны и тем более если надо сравнивать изменчивость разных признаков, а с—величина именованная. Поэтому для характеристики
изменчивости вводят еще одну, относительную или безразмерную
величину — коэффициент вариации или изменчивости, который
определяется по формуле:
Г » 1
'М 1 Л Л
вЯ 1
-
I %«
«■ Б 1 *
. 1
X
Он показывает, какую долю а составляет от X.
В рассматриваемом примере У = 7,0%. Если коэффициент
ции необходим для сравнения изменчивости разных признаков, то
стандартное отклонение (о) удобнее использовать для анализа
изменчивости одного признака. Можно проверить, на сколько сигм
отличаются минимальная и максимальная вариации от среднего
арифметического в вариационном ряду. Эта величина обозначается
I и называется нормированным отклонением:
х —х
I
В рассматриваемом примере (каждый рассчитывает это на своем
материале!)
17—20,1
Х т1п — X
I
I
а
Xт а х
1.41
X
23—20,1
1.41
2 ,2.
2 ,0 .
В выборке, состоящей из п = 100, размах изменчивости увеличивается: Хгмп~ 16, а Хтах= 24, увеличивается и /гтп = 2,9, и 1тах —2,8.
Оказывается, всюду, где имеют дело с массой случайных явле­
ний, I бывает близкое к 2 или 3. И чем больше по объему выборка,
тем точнее I приближается к 3, т. е. проявляется правило, которое
так и формулируется как правило трех сигм. Это—закономерность,
характеризующая массу случайных явлений. Она характерна и для
модификационной изменчивости. Все вариации, как бы они ни раз139
личались, укладываются в пре­
делы от X —За до X + 3 а , т. е. в
пределы 6а (рис. 68).
Правда, в указанные пре­
делы попадают не все 100%
вариант (особей), а лишь
99,74%. Остальные же 0,26%
составят
ариации
меньше
(X —3 о) и больше ( Х + 3 а ) . Но
они встречаются очень редко.
События, которые имеют ве­
роятность появления меньше
5% (Я <0.05), практически не
встречаются, поэтому их отно­
х±3б
сят
к
числу
редко
встречаю­
( Р - 99,74%)
щихся и считают возможным
ими пренебрегать. Исходя из
Рис. 68. Кривая нормального
распределения.
этого эмпирического правила
вводится понятие доверительной вероятности. Чаще всего пользуются доверительной вероятностью, равной 95 %, т. е. считают возможным пренебрегать
событиями, которые встречаются с частотой меньше 5%; реже
доверительной вероятностью
Н Ц 9 9 считают
% - н ы й
уровень,
т. е. пренебрегают событиями с частотой встречаемости 1% и мень­
ше. Отсюда можно условно считать,, что модификационная изменчивость укладывается в пределы Х ± 2 а, т. е.
4 сигмы (ошибка
составит 5 случаев на 100), или в пределы 5,2 сигмы (Л"±2,6а)
(ошибка составит 1 случай на 100).
Итак, для модификационной изменчивости закономерно, что ча­
ще всего встречаются особи, имеющие среднее или близкое к сред­
нему выражение признака. 'Особи, у которых признак выражен
очень слабо или, наоборот, очень сильно, встречаются редко Макси­
мальное отличие признака от среднего уровня не превышает
в 95% случае двух о. И только 5% случаев признак может отли­
чаться от среднего уровня больше чем на 2а или в 1 % случаев —
больше чем на 2,6а.
Знание этой закономерности имеет большое практическое знаэта закономерность позволяет анализировать
отдельные выборки, а давать характеристику всей генеральной сово­
купности. Кроме того, она позволяет отличать случайное от законо­
мерного при сравнении разных групп организмов.
Необходимо провести обработку данных по длине листа. Как
уже было рассчитано, размах изменчивости в этом случае состав­
ляет 32 единицы, следовательно, использование метода ранжирова­
ния, как в предыдущем случае, было бы нерационально. В этом слу­
чае удобнее прибегнуть при составлении вариационного ряда к
приему разбивки на классы, т. е. объединению в одну группу неА
140
Д Г
« Г :
Таблица
скольких вариаций. Задача при этом сво­
дится в основном к определению величины
классового интервала | | —лямбда), т. е. к
определению числа вариаций, которые бу­
дут объединены в одну группу — класс. Р е­
5
20
шение ее определяется двумя величинами:
6
30—40
размахом изменчивости (Пт) и объемом
40—90
7
выборки (п). Объем выборки определяет
число классов (г) Число классов определяют по таблице 24.
Величину классового интервала определяют по формуле:
Я
24
Пт
Расчет X ведется лишь приблизительный, так как для дальнейшей
работы удобно (но не обязательно), чтобы величина ее была чис­
лом округлым (5, 10, 20, 100 и т. д. единиц.). Д ля того чтобы не
ошибиться в расчете размаха изменчивости (Пт), рекомендуется
производить округление Хгщп и Хтах таким образом, чтобы мини­
мальная величина стала округлой, но меньше той, которая встрети­
лась, а максимальная величина — больше той, которая встретилась.
Точность расчета должна соответствовать точности измерения.
рассматриваемом примере Х т1п 3.2 с\!) 3,0.
X т ах
6.3 со 6,5.
6 ,5 — 3 ,0
7
0,5.
После определения 7, можно составить вариационный ряд (см.
табл. 25).
Прежде всего производят запись классов: сначала записывают
самую малую из вариаций, затем путем прибавления к ней величи­
ны X определяют нижнюю границу следующего класса и т. д., затем
записывают верхние границы всех классов, которые должны быть
на единицу измерения меньше, чем нижняя граница следующего
класса.
В рассматриваемом примере расчет будет такой:
Затем
самая малая
3 , 0 + 0 ,5
3 .5 + 0 ,5
3 ,5 - 0 ,1
4 ,0 - 0 ,1
4 .5 — 0,1
3 ,0
= 3 ,5
= 4 ,0 и т . д .
= 3 ,4
= 3 ,9
= 4 , 4 и т. д . (см. вариационный ряд)
Затем приступают к разноске, т. е. к определению частот (/) тем же
способом, как в предыдущем случае. Когда составлен вариацион­
ный ряд, можно изобразить его графически (способ тот же, что был
141
Класоы
рассмотрен ранее, только на оси абсцисс нужно откладывать грани­
цы классов, а перпендикуляры к оси абсцисс восстанавливать из
середины класса — см. рис. 67). Д ля определения основных пара­
метров в качестве вариации (X ) берут среднее значение класса.
Оно определяется как полусумма крайних вариаций, входящих в
класс. Таким образом, при разбивке на классы считают, что все
варианты, входящие в один класс, одинаковы и в среднем равны
рассчитанному X. Эта операция уменьшает точность расчетов, но
значительно облегчает сами расчеты, вот почему к такому способу
построения вариационного ряда прибегают всегда, когда размах из­
менчивости велик, в том числе и при дискретной изменчивости. Р ас­
считывают X только для одного класса, который будет условно
принят как А. После знакомства с закономерностями модификационной изменчивости становится понятной полезность рекоменда­
ции выбора в качестве условной средней той вариации, которая
чаще всех встречается: она близка по величине к среднему арифме­
тическому. Д ля простоты расчетов а = Х —А удобно выражать не в
абсолютных величинах, а в относительных, в числе классовых
интервалов:
X— А
X
Это практически сводится к следующему! В таблице вариацион­
ного ряда в колонке с а» на строчке, соответствующей Х = А , запи­
142
сывают нуль, затем вверх и вниз нумеруют строчки точно так же,
как и в предыдущем случае; по тем же причинам цифры, идущие
вверх от нуля, получают знак минус. Эта операция по существу сво­
дится к тому, что величина К выносится за скобки при определении
2а/, что и отражается в формуле:
2а/
Х = Л+ Л п
В рассматриваемом примере
X = 4,7 — 0,5
= 4,62 см
Точно так.же видоизменена формула для определения стандарт­
ного отклонения:
о
В рассматриваемом примере
100
о = ± 0 ,5 |/
( - 8)
----------1 ----- = ± 0 ,7 1 5 см;
49
V — 15,5%.
х _х
'
Теперь можно определить / — --------- и убедиться, что и длина
листа земляники варьирует так же, подчиняясь закону нормального
распределения (т. е. закону модификационной изменчивости).
Сравнение двух групп. Сравнение двух групп производится глав­
ным образом по их основным характеристикам, по средним ариф­
метическим. Однако, делая несколько выборок из одной генераль­
ной совокупности, экспериментатор убеждается в том, что все они
характеризуются разными средними арифметическими, правда
очень близкими. В этом легко убедиться на занятии, сравнив дан­
ные нескольких человек, работавших с одним и тем же видом
земляники. Но экспериментаторов никогда не интересуют различия
двух конкретных выборок, их интересует, отличаются ли генераль­
ные совокупности (сорта, породы, виды). Можно ли тогда на осно­
вании данных одной выборки составить представление о всей гене­
ральной совокупности? Можно, если рассчитать величину, называе­
мую ошибкой средней арифметической, обозначаемую буквой т.
Определяется она по формуле т
=
т — число именованное.
V я
Свое название эта величина получила не случайно; она показы­
вает, на сколько ошибаются, когда считают, что среднее арифмети­
ческое выборки соответствует среднему арифметическому гене143
ральной совокупности. С ее помощью на основании данных одной
выборки можно определить пределы, в которых лежит среднее
арифметическое генеральной совокупности, или, иначе, определить
пределы, в которые будут укладываться средние арифметические
всех выборок, сколько бы их ни был(о сделано из одной генеральной
совокупности. Если учесть, что'средние арифметические этих выбо­
рок будут различаться между собой случайно, то станет понятно, что
они также должны подчиняться закону нормального распре­
деления, т. е. размах их изменчивости должен быть ± 2 о
(с ошибкой в 5% случаев) или ± 2 ,6а (с ошибкой в 1% случаев).
Д ля рассматриваемых примеров это значит, что по числу зубчиков
т=
= 0,20 зуб.,
Уп
/5 0
риф
п а уезса, лежит в пределах * ± 2 т = 2 0 , 1 ± 2 • 0,20 = 20,1 ±0,40 зубч.,
т. е. от 19,7 до 20,5 зубч. По длине листа
^
0,715
л «л*
ш = — — = -------- = 0,101 см,
Уп
а X ± 2 т =4,62 ±0,202 см, т. е. от 4,42 до 4,82 см.
Если средние величины для характеристики вида (генеральной
совокупности) выражаются пределами, значит, и сравнивать два
вида нужно через сравнение этих пределов. Так, например, если
длина листа у Рга§;апа уезса характеризуется пределами
4.42—4,82 см, а у Р га^ ап а апапазза — 6,62—7,56, то ясно, что эти
два вида имеют листья разной длины. В математической статистикоэфф
верности разности средних:
Х х—Х 2
I
/
2
т\
.+ т_ 29
В числителе на первое место ставится большее среднее арифметиче­
ское, чтобы оценивать абсолютное значение разности. В основу это­
го метода положена так называемая нулевая гипотеза (Но), коториф
ческими случайны.
Правоту или несправедливость этой гипотезы можно опреде­
лить, оценивая I; I может быть любым числом, но для суждения
о достоверности разности средних его сравнивают обычно с 2, 2,6
или 3; почему именно с этими цифрами, теперь уже понятно (закон
нормального распределения).
Каждый студент должен сравнить полученные им данные (по
длине листа и числу зубчиков) для одного вида земляники с анало­
гичными данными, полученными для другого вида земляники, и ре­
144
шить вопрос, различаются ли эти виды по анализируемым призна­
кам. Для этого необходимо обменяться данными с другим сту­
дентом.
Ж а к , если длина листа одного вида равна 4,62±0,101 см, а дру­
гого А- 7,09 ±0,237 см, то
_
7 ,0 9 - 4 ,6 2
------------------------К 0 ,1 0 1 а+ 0 ,2 3 7 а
—
2 ,4 7
о ,2 6
_.л ,
~
.
Это значит, что нулевая гипотеза должна быть отвергнута, а разли­
чие средних арифметических признано достоверным, неслучайным,
т. е. можно сделать прогноз, что, сколько бы ни делали выборок из
этих генеральных совокупностей, всегда среднее арифметическое
из II совокупности будет больше, чем среднее из I совокупности,
т. е. листья сравниваемых сортов различаются по длине. Если 1=2,
то это значит^ что_различие средних арифметических также неслу­
чайно, т. е. Х 1 > Х 2 будет повторяться и впредь, но этот прогноз
справедлив лишь в 95 случаях_ из 100, а в 5 случаях может быть
Х г = Х 2 или, наоборот, Х х < Х 2. Если I = 1,8 < 2, то это значит,
что нулевую гипотезу нельзя отвергнуть, т. е. на основании имею­
щихся данных нельзя различия между средними считать неслучай­
ными, т. е. они могут быть и случайными, что и предполагает Но,
т. е. впредь может быть Х х > Х 2\ Хг = Х 2 или Х г < Х 2. Избежать
такой неопределенности вывода можно, как правило, увеличив объем
выборки (п). Это уменьшит величину т ( т = —рЩ:), а следова|
Уп )
тельно, при той же абсолютной разнице средних увеличит I, что
и необходимо для определенного вывода.
Вопросы и задачи
1. Если известно, что в образце № 105 в колосе пшеницы
X = 17,5 колоска, а о = ± 1 ,5 0 колоска, то мог ли принадлежать это­
му же образцу колос, имеющий 28 колосков?
_ 2. Какой высоты может быть самая высокая сосна, если
Х=22,5 м, а а = ±1,5 м?
3. Определите А и число классов в вариационном ряду, если
известно, что произведено обследование 200 человек и их масса
колеблется в пределах от 43,6 кг до 78,0 кг.
4. Определите размах изменчивости по признаку — процент жи­
ра в молоке, если известно, что Х = 3 ,6 % , а = ±0,10%.
5. Оцените изменчивость признака из задачи № 4 с помощью
коэффициента вариации.
6. Определите пределы для средней арифметической генераль­
ной совокупности, если в выборке получены Я = 7,86 см, а =
= ±1,32 см, я=500. Допускается ошибка в прогнозе не чаще, чем
5 раз на 100.
10 Зек. 580
145
7. Рассчитайте ошибку среднего арифметического ^ = 5,0 см,
если известно, что <т= ± 1,5 см, п = 100.
8 . Если известно, что масса тушканчиков (Э^риз ае^урИиз) сам­
цов равна 165,4±5,20 г, а сам о к — 160,0±3,10 г, то можно ли ска­
зать, что они отличаются по массе?
9. Отличаются ли по удоям и жирности молока матери (черно­
пестрые коровы) и дочери-помеси, если матери имели процент ж и­
ра 2,38±0,06 и удои 3784±64,0 кг, а дочери — процент жира
4,97 ± 0,10 и удои 3720 + 46,0 кг?
10. Если известно, что среднесуточное увеличение массы телят
на 560 г при величине ошибки 8 г (изменчивость телят по массе
характеризуется коэффициентом вариации 1 0 %), то можно ли на
основе этих данных установить, сколько телят было в опыте?
11. Что значит: разность средних арифметических достоверна?
12. Если разность средних арифметических недостоверна, то ка­
кие есть пути для того, чтобы сделать ее достоверной?
13. Какие явления природы и жизни человека характеризуются
нормальным распределением их вероятностей?
14. Какие закономерности характерны для нормального распре­
деления?
.
..."
15. На какой закономерности основана возможность работы с
отдельными выборками для характеристики всей совокупности?
16. Чем различаются два распределения со следующими пара­
метрами: X. 1 = 3,5 см; 01 = ±0,35 см; Хг=3,5 см; <т2= ±0,70 см?
Изобразите их на графике.
17. Что такое доверительные вероятности и чему они равны?
18. Определите пределы для средней арифметической генераль
ной совокупности, если в выборке получены Х ± т = 4 3 7 ± 1 5 ,8 мг.
Допускается ошибка в прогнозе не чаще чем 1 раз на 100 .
_ 19. Если группа 100 особей (выборка) характеризуется
АГ= 10,5 кг; ст=±1,0 кг, то при повторном взятии выборки из этой
же совокупности может получиться среднее арифметическое, рав­
ное 10,0 кг?
Генетика популяций
Особи, составляющие тот или иной вид животных, растении и
микроорганизмов, не являются однородными. Каждый организм,
обладая общими и характерными для вида чертами, имеет и свои
индивидуальные генотипические и фенотипические особенности.
Вид состоит из отдельных популяций, которые представляют со­
вокупность особей одного вида, характеризующихся общностью
местообитания и приспособления к данным условиям жизни. По­
пуляция складывается под влиянием условий существования на
основе взаимодействия трех факторов эволюции: наследственности,
изменчивости и отбора. Породы животных и сорта растений также
являются популяциями, искусственно созданными человеком.
Поскольку основные генетические закономерности являются об­
щими для всей живой природы и социальная жизнь человека не
свела на нет роль биологических факторов в его жизни, человек как
вид Ношо зар^епз также слагается из отдельных популяций.
Знание закономерностей наследования в популяциях представ­
ляет интерес для эволюционного учения, селекции, антропогенетики
и медицины.
З А Н Я Т И Е
14
Изучение наследования в популяциях связано с изучением их генотипического состава
|
в сменяющихся поколениях, т. е. с опреде­
лением частот различных генотипов и аллелей.
Частота определенного генотипа в популяции — это относитель­
ное количество особей данного генотипа, выраженное в долях еди­
ницы или процентах (за единицу или 100% принимается общее чис­
ло особей в популяции или исследуемой выборке). Аналогичным
образом рассчитываются и частоты аллелей.
Известно, что среди организмов с половым размножением су­
ществуют две различные группы: с самооплодотворением и пере­
крестным оплодотворением. Проявление закономерностей наследо­
вания в популяциях самооплодотворяющихся и перекрестнооплодотворяющихся организмов различны.
Рассмотрим особенности наследования в популяциях организ­
мов с самооплодотворением, типичным примером которых являются
самоопыляющиеся растения. Например, при самоопылении гетеро­
зиготных по окраске цветка растений гороха (Р\) (А — красная,
а —белая) в потомстве (Р2) получится расщепление 1АА : 2Аа : 1аа,
или в процентном отношении 25АА : 50Аа и 25аа. Следовательно, в
Р 2 50% растений — гомозиготы (25% Л Л + 25% аа) и 50% — гете-
Тема.
Наследование
в популяциях.
10*
.
147
Таблица
Поко­
ление
26
Частоте 1генотипов
(в %>
А А X аа
Соотношение генотипов
Аа
2А а \
Л
1АА
1
4АА
Гэ
1
2АА
1аа
1 т
4Аа
.1
2аа
6АА
гомозигот
гетер озигот
0
50,00
100
5 0 ,0 0
75,00
25,00
8 7 ,5 0
12,50
9 3 ,7 5
6 ,2 5
\
4 аа
6 аа
или
ЗАА
2 Аа
*
12АА
р*
1
2АА
Заа
1
4 Аа
4
2 аа
14АА
1
12аа
14аа
или
7Л 4
2Аа
1
28 А А
Рь
1
2АА
7 аа
1
4Аа
I
2аа
ЗОАА
.1
28аа
ЗОаа
или
15 А А
.
Р 10
!
!
511 А а
2Аа
I
!
}
2 Аа
15аа
|
:
!
511аа
9 9 ,8 0
!
0 ,2 0
розиготы (Аа). В следующем поколении (Р3) (см. табл. 26) число
гомозиготных генотипов составит уже 75% и, наконец, в И —
99,80%; число гетерозигот при этом уменьшается до 0,20%.
Что касается соотношения по фенотипу, то от поколения к поко­
лению происходит постепенное выравнивание частот растений с до­
минантным и рецессивным признаками. Так, если в щ соотношение
было 3 красноцветковых к 1 белоцветковому, то в Р 5 оно составило
1 7 к 1 5 , а в / =’ю — 513к511.
Таким образом, генетическая сущность самооплодотворения
(самоопыления) сводится к тому, что гены, находящиеся в гетеро­
зиготном состоянии, переходят в гомозиготное состояние, т. е.’идет
процесс гомозиготизации, или процесс разложения популяции на
линии с различными генотипами.
*
При выписывании последовательных поколений условно принимается,
каждое растение дает четырех потомков.
148
что
' .Следовательно, в дикой природе популяции растений самоопыли­
телей представлены преимущественно гомозиготными формами.
Аналогичное явление свойственно и сортам самоопыляющихся рас­
тении^ пшенице (ТгШ сит), ячмейю (Н огдеит уплате) и т. п. Прак­
тически такие популяции и сорта представлены чистыми линиями,
т. е. группами потомков одного самоопыляющегося растения. Это
открытие было сделано еще в 1903 г. В. Иоганнсеном.
У высших животных и у растений-перекрестноопылителей к гомозиготизации приводит родственное скрещивание, или инбридинг,
широко применяемое в селекции. У человека к такому же результа­
ту приводят родственные браки.
У перекрестнооплодотворяющихся организмов формирование и
поддержание популяции основано на свободном скрещивании осо­
бей с различными генотипами, т. е. панмиксии.
Поскольку в панмиктической популяции следующее поколение
воспроизводится за счет разнообразных сочетаний различных га­
мет, произведенных родительскими организмами, численность осо­
бей того или иного генотипа будет определяться частотой разных
типов гамет родителей.
Представим, что в какой-то группе особей встречаются только
формы, гомозиготные по разным аллелям одного гена, т. е. АА и
аа, и число их одинаково. Такая группа будет производить равное
число мужских и женских гамет с генами А я а (0,5Л и 0,5а). Если
особи будут свободно скрещиваться между собой, т. е. будет осу­
ществляться панмиксия, то встреча гамет при оплодотворении будет
являться случайным событием. В результате осуществятся следую­
щие комбинации (см. табл. 27).
При этом доминантные гомозиготы АА озникают с частотой
0,25, гетерозиготы Аа — 0,5 и рецессивные гомозиготы
0,25.
В следующем поколении при том же условии равновероятного об­
разования разных типов гамет частота их с доминантной алле­
лью А будет равной 0,5 (0,25 от доминантных гомозигот АА + 0,25
от гетерозигот Аа). Частота гамет с рецессивной аллелью а соста­
вит также 0,5 (0,25 от гомозигот аа+ 0,25 от гетерозигот Аа), т. е.
соотношение гамет будет такое же, как в предыдущем поколении.
Поэтому относительная частота разных генотипов при свободном
скрещивании в популяции вновь будет 0,25 АА : 0,50 А а : 0,25 аа.
Отсюда следует, что в последовательных поколениях панмиктическои популяции относительная частота гамет с доминантной и ре­
цессивной аллелями сохраняется
Т а б л и ц а 27
на одном уровне: 0,5 А и 0,5 а,
или, иначе, популяция находится
Сперматозоиды
в равновесии.
0,5 а
0.5 А
В 1908 г. Г. Гарди и В. ВайнЯйцеклетки
берг предложили формулу, отра­
жающую распределение геноти­
0 ,2 5 А А 0 ,2 5 Аа
0 ,5 А
пов и фенотипов в панмиктиче­
0 ,2 5 Аа 0 ,2 5 аа
0 ,5 а
ской популяции. Если общее чисII За к. 580
149
г
ло гамет, образуемых в по­
пуляции, принять за единицу
и частоту доминантной алле­
( 1—9 ) а ч
ЯА
ли ( А ) обозначить Я тогда
частота рецессивной аллели
(а) будет 1 — д. При этих
фАА
д (1 — а } А а
<?(1 — <?) Аа
(1 — цраа
частотах в потомстве будут
следующие отношения (см.
табл. 28),
Проанализировав решетку Пеннета, получим формулу Гарди—
Вайнберга, отражающую распределение генотипов в популяции:
Т аблица
28
а
В
сг |
дгАА : 2 д (1
| | Аа | (1
Жар-
Фор
Вайнберга, можно рассчитать отнофенотипов в популяции. Начав с
частоты распространения в популяции рецессивных форм (аа),
легко определить частоту рецессивной аллели.
Например, в популяции человека кареглазые индивидуумы со­
ставляют 51%, или 0,51, голубоглазые — 49%, или 0,49. Известно,
что карие глаза (А)^ доминируют над голубыми (а). Исходя из
формулы Гарди—Вайнберга, частота голубоглазых (аа) равня
0 Ч) 2» тогда частота встречаемости аллели а будет равна:
Ко
1/^0,49
ч)
0,7.
яр
Зная, что сумма частот аллелей равна единице, определим час
тоту доминантной аллели А:
Ч
1
0,7
0,3
Частота доминантных гомозигот АА составит
Ч
0,32
0,09, или 9%
Далее определяем частоту гетерозиготных генотипов, подстав­
ляя в формулу найденную частоту аллели А:
2д( 1—д) = 2 • 0,3(1—0,3) =0,42, или 42%.
Итак, среди 51% кареглазых людей в данной популяции 42%
гетерозигот и лишь 9% гомозигот.
ЙИ
Следовательно, пользуясь формулой Гарди—Вайнберга, учтя ча­
стоты разных фенотипов в популяции, можно составить представле­
ние о распределении в ней соответствующих генотипов.
Следует помнить что формула Гарди—Вайнберга применима при
определенных условиях: 1) для одной пары аутосомных аллелей;
2) если спаривание особей и сочетание гамет при оплодотворении
в популяции совершается случайно; 3) если прямые и обратные му150
тации происходят настолько редко, что их частотой можно пре­
небречь; 4) если популяция достаточно многочисленна; 5) если осо­
би разных генотипов имеют одинаковую жизнеспособность, плодо­
витость и, следовательно, не подвергаются отбору. Очевидно, что
в природных популяциях эти условия далеко не всегда осущест­
вляются, ограничивая тем самым приложение формулы Гарди—
Вайнберга.
Знание частоты встречаемости некоторых признаков в человече­
ском обществе позволяет рассчитывать частоту генов, например
частоту аллелей групп крови, различных заболеваний и др., и ре­
шать многие проблемы антропогенетики. Зная распространение той
или иной полезной или вредной для селекции мутации, можно рас­
считать вероятность встречаемости ее в гомо- и гетерозиготном
состоянии, что необходимо для выбора методов селекции.
Цель занятия
Ознакомление с закономерностями наследования в популяциях:
движение популяции у самооплодотворяющихся организмов (про­
цесс гомозиготизации); определение соотношения генотипов в мо­
дельной популяции при различных заданных соотношениях гамет;
определение частот аллелей и генотипов по фенотипическим часто­
там с помощью формулы Гарди—Вайнберга.
Оборудование
Два мешочка из темной ткани на 3 студентов; черные и белые
картонные кружочки диаметром около 15 мм (по 100 штук в каж ­
дом мешочке с различными соотношениями).
Выполнение
работы
Знакомство с динамикой генотипов в популяциях самооплодо­
творяющихся организмов. Работу студенты выполняют по под­
группам из трех человек.
Каждый студент должен определить частоты генотипов и фено­
типов по окраске венчика (Л — красная, а — белая) в пяти поко­
лениях при самоопылении растений гороха при определенном соот­
ношении исходных растений.
В качестве примера разберем случай с исходным соотношением:
З Л а и 2 аа. Прежде всего следует выбрать какой-либо коэффи­
циент размножения. Наиболее удобно принять, что каждый орга­
низм дает четырех потомков. Теперь можно приступить к расчету
частот генотипов в пяти последовательных поколениях. Удобнее
для этой цели составить таблицу по образцу таблицы 29. В исход­
ном поколении — 40 % гомозигот и 60% гетерозигот. Три исходных
растения Аа дадут при самоопылении 12 потомков (3X4) в соотно­
шении по генотипу 1 : 2 : 1, или З А А : б Л а : Заа. Два гомозиготных
рецессива (аа) дадут 8 (2X4) подобных себе потомков. Итого в
Р\ будет ЗЛЛ, 6 Аа и 11 аа, или уже 70% гомозигот АА и аа по
И*
151
Таблица
29
Пово­
де»
гевов
Исход­
ное
ЗЛс
11а*
12ЛЛ
60,00
70,00
30,00
85.00
15,00
50аа
ш
6Ла
ЭЛ 4
|
*' I
40,00
гот
12,4а
18.4.4
I
РОМ 4*4
гетероз»
*
1 "
ЭбЛЛ
25ая
ПАа
м л
вое
42/4Л
106м
ш
— 21ЛЛ
я
^
100во
Й И ,^
Ш
84,4 Л
92,5
7,50
9 6 ,2 5
3,75
9 8 ,1 3
1,97
212аа
» ,4Л
21 вал
- 4 5 ЛЛ
180ЛЛ
Щ
109шт
6Л с
МЛ
боа
12Ла
186 4 4
442ав
или
гз1м
6Л.«
40%
(одном поколении. Подучаем /V ведя расчет
подобным же образом 18 АА, 12 А а я 50 аа. В целях удобства здесь
последующем, где это можно сделать, сокращаем коэффициенты
2 и получаем 9 А А , б А а и 25 аа. т. е. число го м о зк тт м я м т м
до 85%
®еля, расчет и дальше таким же образом, • Л получаем соотно
'221 аа, т. е, уже 98,13% гомозигот
образом, наблюдается
омозиготизацни
воз
152
растание числа гомозиготных генотипов (с 40,00 до 98,13%). След­
ствием гомозиготизации является также появление гомозиготных
доминантных генотипов, число которых возрастает от поколения к
поколению и которых не было среди исходных форм.
Обратите внимание, что начиная с Р\ пропорция гетерозигот от
поколения к поколению уменьшается ровно в два раза. И еще один
интересный факт: благодаря гомозиготизации постоянно увеличи­
вается число рецессивных фенотипов (аа).
Правильность всех расчетов можно проверить по формуле, по
которой рассчитывается соотношение генотипов в разных поколе­
ниях при самооплодотворении исходной гетерозиготы:
2п+1—2 ЛЛ оЛ
2Я+1- 2
---- 2— А Л : 2А а :— =-----аа,
где п — порядковый номер поколения. Тогда для данного случая
в Р 5 должно быть потомков исходной гетерозиготной формы всего с
учетом коэффициента размножения 3 X 4 X 4 X 4 X 4 X 4 = 3072, соотно­
шение же генотипов согласно формуле получается 31 АА : 2 А а :
: 31 аа, следовательно, в общем количестве 3072 каждого генотипа
будет: 1488 А А, 96 А а и 1488 аа. В дополнение к этому две исходные
рецессивные гомозиготы дадут подобных себе потомков (аа) в ко­
личестве 2 X 4 X 4 X 4 X 4 X 4 = 2048. Итого 148844 : 96Ла : 1488 +
+ 2048 = 3536 аа. Все коэффициенты можно сократить на 16, тогда
и получится то же соотношение, что и в таблице 16, т. е.
93 АА : 6 Аа : 221 аа. Из этого соотношения видно, что в популяции
число белоцветковых рецессивных форм возросло от 40% в исход­
ной до 69% в пятом поколении.
Теперь каждый из трех студентов подгруппы проделывает та­
кую же работу индивидуально: первый студент берет исходное со­
отношение I А а : 2 аа; второй— 1 АА : 2 Аа и третий—2 АА : 1 Аа.
Проверьте свои расчеты. Должно получиться:
31 АА : 2 Аа: 158 аа;
6 3 АА : 2 А а : 31 аа;
159А Л ':2 А а: 31 аа.
По окончании расчетов студенты одной подгруппы сравнивают
полученные результаты и убеждаются, что независимо от исходных
соотношений наблюдается одна и та же закономерность — гомозиготизация.
Составление модельных панмиктических популяций при задан­
ных частотах гамет. Те же подгруппы студентов составляют мо­
дельную популяцию при определенных заданных частотах гамет.
Гаметы условно представлены картонными кружочками. Кружочек
черного цвета обозначает гамету с доминантной аллелью А, бело­
г о — с а. Каждая подгруппа получает два мешочка со 100 «гаме­
тами»: в одном «яйцеклетки», в другом — «сперматозоиды». Один
из студентов вытаскивает, не глядя в мешок, по одному кружочку
153
Таблица
Цвет кружков
Генотип
Ч ис ло
30
Черный
Черный
Черный
Белый
Белый
Белый
АА
Аа
аа
II
Ш 1Ш Ш
1
1
Ф
58
.
.
* *
36
6
.
(«яйцеклетке»), другой проделывает то ж е самое со «спермато­
зоидами», а третий записывает получившееся сочетание «гамет»,
т. е. «зиготу». Если вытащены два черных кружочка, они означают
генотип АА, черный и белый — Аа, два белых — аа. Затем кружоч­
ки каждый раз возвращают в мешочек и тщательно перемешивают;
это повторяется 100 раз.
Поскольку мужские и женские «гаметы» студент вытаскивает не
глядя, т. е. случайно, и столь ж е случайно они комбинируются при
«оплодотворении», этим имитируются условия панмиксии.
Записывать ход работы удобно подобно таблице 30 (правило
конвертов см. в занятии 13).
Приведенные цифры получились при следующем заданном соот­
ношении «яйцеклеток» и «сперматозоидов»: 70 (черные А) и 30 (бе­
лые а) в каждом мешке. Теперь необходимо составить теоретически
ожидаемое соотношение генотипов для заданного соотношения
фактически полученное и выяснить, сущест­
вуют ли между ними различия и случайны ли они.
Составим решетку Пеннета (см. табл. 31) для того, чтобы опре­
делить теоретически ожидаемое отношение.
Эти результаты удобнее выразить в целых числах, т. е. умно­
жить их на 100.
Теперь нужно составить таблицу по типу таблицы 32, внести
фактически
эретически ожидаемые частоты
ь соответствие фактов теории.
В
данном
случае
Р
>
0
,0
5
;
следо­
Т а б л и ц а 31
вательно, полученное отношение
не отличается от ожидаемого.
Аналогичным образом прово­
дится работа студентами всех
подгрупп. Частоты гамет для раз­
0,7/1
0 ,4 9АА
0,21Л а
ных подгрупп могут быть следую­
0 ,3 а
0 ,2 М а
О.ОЭаа
щие (см. табл. 33).
154
Тша б л и ц"а 32
Частоты генотипов
Данные
АА
Аа
па
Всего
58
49
+9
81
36
42
—6
36
6
9
—3
9
100
100
.
Фактически полученные ( р ) ...........................................
Теоретически ожидаемые ( д ) ...........................................
Отклонение ( й ) ....................................................................
\
,
Ш '
.............................................................................................................................................................................................................................................................
= 1.65 + 0 ,8 5 + 1,00 =| 3,50;
г = 2 л ~
•
л ' = 2;
Р > 0 ,0 5 .
Определение частот аллелей по
соотношению фенотипов в популя­
ции. Решение задач. Эта часть ра­
Т аблица
33
Частоты гамет
№
а
А
боты выполняется следующим об­
подгрупп
(черный
(белый
разом: один из студентов решает*
кружок)
кружок)
задачу на доске, остальные запи­
0 ,9
1
0,1
сывают ее в тетради.
0,1
2
0
,9
Формула Гарди—Вайнберга,
0 ,8
0 ,2
м
как уже говорилось, позволяет
0 ,2
4
0 ,8
определить частоты аллелей гена
0 ,7
0 ,3
5
0 ,4
0 ,6
6
и генотипов по фенотипическим
0 ,6
7
0 ,4
частотам в популяции.
0 ,5
8
0 ,5
З а д а ч а 1. В популяции бес­
породных собак города Владиво­
стока было найдено 245 животных коротконогих и 24 с нормальны­
ми ногами. Коротконогость у собак — доминантный признак (А),
нормальная длина ног — рецессивный (а). Определить частоту ал­
лелей А и а и генотипов АА, Аа и аа в данной популяции.
Поскольку известно, что нормальная длина ног — рецессивный
признак, нам известен генотип нормальных собак — аа. Отсюда можно
определить частоту аллели а. Выражаем частоту генотипа а а = ( 1 —| р
в долях единицы. Общее количество собак принимаем за 1.245 + 24 =
24
= 269 = 1 . Тогда (1 — <7)а = 269
дгк = 0,09. Находим частоту рецессивной
у 0,09 = 0,3. Тогда частота доминантной
аллели а ■§ ■
Я)
0,3 0,7, а частота доминантных гомозиаллели А будет: <7
гот А А соответственно:
0,72 Я 0,49.
Частота гетерозигот Аа составит:
2а (1
Ф
20,7(1
155
0,7)
0,42.
Таблица
34
Длина ног
Данные
Аа
нормальная
0 ,4 2
113
24
0 ,0 9
24
короткая
АА
Фактические ч а с т о т ы .......................................
Теоретическое о т н о ш е н и е ...............................
Теоретические частоты
...................................
0 ,4 9
132
всего
аа
269
I 1 ,0 0
269
245
Теперь можно рассчитать возможное количество собак разных ге­
нотипов среди изученных 269 (см. табл. 34).
З а д а ч а 2. В популяциях Европы на 20 ООО человек встречает­
ся 1 альбинос. Определите генотипическую структуру популяции.
Находим частоту рецессивных гомозигот аа и выражаем ее в
долях единицы:
'
' Ш ИВЯЮ ЙИ
(1
—
<7)а =
20 ООО + 1
=
ч
Тогда частота аллели альбинизма а составит:
=
V 0,00005
= 0 ,0 0 7 .
Частота доминантной аллели А будет: <7=1—0,007=0,993, а часто­
та доминантных гомозигот составит: ^2=0,9932= 0,986. Гетерозиго­
ты составляют: 2^(1— д) = 2 • 0,993(1—0,993) =0,014. Следователь­
но, генотипическая структура европейской популяции такова: А А —
0,98595, Аа — 0,01400; аа — 0,00005, или в абсолютных цифрах со­
ответственно 19 720; 280 и 1.
Обратите внимание, что при низкой частоте рецессивных алле­
лей в популяции (задача 2) они преимущественно находятся в ге­
терозиготном состоянии. Так, при частоте ее 0,007 в гетерозиготе
аллелей а примерно в 140 раз больше, чем в гомозиготе. При часто­
те 0,3 (задача 1) в гетерозиготе лишь в 2 раза больше рецессивных
аллелей, чем в гомозиготе.
З а д а ч а 3. При неполном доминировании частоты аллелей и
генотипов можно определять и без помощи формулы Гарди—Вайн­
берга.
Сравним две популяции — эскимосов Гренландии и исландцев —
по группам крови системы МЫ (см. табл. 35).
В данном случае каждый из трех генотипов имеет отличный от
других фенотип, благодаря чему легко рассчитать частоты соответ­
ствующих аллелей. Частоты аллелей определяются следующим обра­
зом: у эскимосов частота генотипа М М составляет 0,84; одновременно
это и частота аллелей М. Эта же аллель есть и в гетерозиготе МЫ
с частотой ^4^ = 0,075. Итого частота аллели М = 0,84 + 0,075 =
156
Таблица
35
Г“
Частота лиц с группами
крови
ММ
; мы
Частота
аллелей
NN
М
1
N
♦
Эскимосы:
Абсолютное кол-во
В долях единицы1
475
. 0 ,8 4
89
0 ,1 5
5
0,01
0 ,9 2
0 ,0 8
И слан дцы :
Абсолютное кол-во
В долях единицы1
233
0,31
385
0,51
129
0 ,1 8
0 ,5 6
0 ,4 4
образом
0,92. Аналогичным
Т а б л и ц а 36
определяется частота аллели N.
Такой же расчет производится и
для популяции исландцев.
3/4
2а
З а д а ч а 4. В исходной вы­
борке ржи соотношение гомози­
готных нормальных по росту рас­
6 Аа
9 АА
ЗА
4 аа
б Аа
2а
тений (АА) и карликов (аа ) —3 : 2.
Определите
генотипическую
структуру РгСначала рассчитаем частоты, гамет, образуемых исходными ра­
стениями. На 3 гаметы А будут 2 гаметы а, отсюда можно рассчи­
тать генотипическую структуру Р\ (см. табл. 36). *
Итого 9АА 1 12Аа : 4аа, или 21 нормальное и 4 карликовых растепопуляция
панмиктическая, и она должна находиться
ния. Эта популяция
в равновесии, т. е. Щ будет иметь такую же генотипическую
структуру, как и Ш. Действительно, если принять, что каждое рас­
тение образует 10 гамет, то гамет с аллелью А будет 150 (90 от АА
и 60 от Аа), а с аллелью а— 100 (40 от аа и 60 от Аа), т. е. соот­
ношение гамет А и а останется то же— ЗЛ к 2 а.
Вопросы и задачи
1. Взяты 4 растения гороха красноцветковых гетерозиготных
(Аа) и 1 тоже красноцветковое гомозиготное (АА). Горох — само­
опылитель. Определите соотношение генотипов и фенотипов в Р*.
2. Пользуясь приведенной на стр. 153 формулой, определите
частоты генотипов в Щ при самоопылении. Исходное {Уастение —
гетерозигота Аа.
3. Высеяны в равных количествах семена пшеницы краснозер­
ной (АА и Аа) и белозерной (аа). Пшеница — самоопылитель. К а­
кое будет соотношение красных и белых семян через 10 лет?
! Заполняется в процессе решения задачи.
157
4. В один сосуд помещено 10 пар мух дрозофилы из линии с ре­
цессивными коричневыми глазами и 50 пар — из линии дикого типа
с доминантными красными глазами. Какое будет соотношение фе­
нотипов в рз при условии панмиксии?
А если исходное соотношение мух — 50 пар с коричневыми гла­
зами и 10 пар дикого типа?
5. Группа состоит из 10% особей с генотипом АА и 90% с гено­
типом аа. Показать, что в условиях панмиксии в первом ж е по­
колении возникает равновесие генотипов АА, аа и Аа, подчиняю­
щееся закону Гарди—Вайнберга. Установить частоты (в долях
единицы) этих трех генотипов в популяции после установления
равновесия.
6. Группа состоит из 80% особей с генотипом Ш ) и 20% — с ге­
нотипом йй. Показать, что в условиях панмиксии в первом ж е поко­
лении установится равновесие генотипов ИВ, М , ЩШ Определить
частоты этих трех генотипов после установления равновесия попу­
ляции, выразив частоты в долях единицы.
7. Что должно произойти с популяцией, подчиняющейся правилу
Гарди—Вайнберга, за 10 поколений, если исходное соотношение
генотипов 25% А А; 25% аа и 50% А а?
8. Напишите генотипическую структуру панмиктической попу­
ляции в Р3, если исходное соотношение генотипов было:
2 АА : 1 Аа : 3 аа.
^ 9. Две популяции имеют следующие генотипические частоты:
первая — 0,24АА; 0,32Ла и. 0,44аа; вторая — 0,ЗЗЛЛ; 0,14Ла и
0,53 аа. Каково будет соотношение генотипов в следующем поколе­
нии при условии панмиксии?
10. Имеются три группы особей со следующей частотой гено­
типов:
.
,
•-И Г '
60% особей Р Р и 40% — рр\
50% особей Р Р , 3 0 % — Р р и 20% рр\
30% особей Р Р , 40% — Р р и 30% р р .
Определить, какие частоты (в %) генотипов РР, Рр, рр уста­
новятся во втором поколении в каждой из трех групп при условии
панмиксии.
11. Соотношение генотипов в выборке следующее: 1 АА и 1 аа.
Определите генотипическую структуру Ц в случае самоопыления
и панмиксии.
■■
12. Соотношение генотипов в выборке следующее: 10 аа, 1 АА
и 10 Аа. Определите генотипическую структуру Р 3 в случае само­
опыления и панмиксии.
V 13. Соотношение генотипов в выборке следующее: 10 АА, 1 аа
и 1 Аа. Определите соотношение генотипов в ^ в случае самоопыле­
ния и панмиксии.
14. Где легче отобрать доминантные гомозиготные опушенные
растения — у ржи (перекрестник) или у пшеницы (самоопыли­
тель)?
158
15.
В какой популяции больше шансов наити гетерозиготные
%'ормы — ржи или пшеницы?
\ 16. При изучении панмиктической популяции было установлено,
чтЬ гомозиготы по рецессивным генам (а, Ь, с, Л, е) встречаются в
популяции со следующей частотой: аа —10%, ЬЬ— 1,0%, сс —0,1%,
М —0,01%, ее —0,001%. Предлагается вычислить для каждого из
пяти генов частоты доминантных и рецессивных аллелей и геноти­
пическую структуру популяции.
у/ 17. У крупного рогатого скота породы шортгорн генотип НК.
имеет красную масть,
— чалую и гг — белую. В этой породе бы­
ло зарегистрировано 4169 красных животных, 3780 чалых и 756
белых. Определите частоты аллелей Я и г, выразив их в %.
18. В трех популяциях человека частота генотипов при непол­
ном доминировании аллелей М и N составили
в первой популяции: М М — 25%; N N — 25%; МЫ — 50%;
во второй популяции: М М — 49%; N N — 4%; М N — 47%;
в третьей популяции: ММ — 4%; N N — 81%; М N — 15%.
Ж
*
Определить частоты аллелей М и N в каждой из этих популяций,
выразив их в долях единицы.
19. В панмиктической популяции соотношения трех аллелей сле­
дующие: 1 А : 1 а\ 99 В : I Ь и 1 О : 99 Л. Определите частоты разных
генотипов по каждой паре аллелей.
20. В одной панмиктической популяции частота аллели Ь рав­
на 0,1, а в другой — 0,9. В какой популяции больше гетерозигот?
РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА.
Л о б а ш е в М. Е., К. В. В а т т и, М. М. Т и х о м и р о в а . Генетика с осно­
вами селекции. М., «Просвещение», 1970.
Л о б а ш е в М. Е. Генетика. Изд-во ЛГУ, 1969.
Д у б и н и н Н. П. Общая генетика. М., «Наука», 1970.
Д у б и н и н Н. П. Горизонты генетики. М., «Просвещение», 1970.
М е д в е д е в Н. Н. Практическая генетика. М., «Наука», 1968.
Р о к и ц к и й П. Ф. Биологическая статистйка. Минск, «Высшая школа», 1967.
Л а к и н Г. Ф. Биометрия. М., «Высшая школа», 1968.
Р о с к и н Г. И., Л. Б. Л е в и н с о н . Микроскопическая техника. М., «Совет­
ская наука», 1957.
П р о з и н а М. Н. Ботаническая микротехника. М., «Высшая школа», 1960.
П риложение
ПОДГОТОВКА МАТЕРИАЛА И ОБОРУДОВАНИЯ К ЗАНЯТИЯМ
Цитологические основы размножения и материальные основы
наследственности
К занятию
1
Д ля приготовления препаратов из растительных объектов удобны корешки
лука (АШиш сера), конских бобов (Ук-ш !аЬа) и гороха (Р1зиш за Н у и т ). И з
животных объектов можно использовать эпителий роговицы мыши (Миз т и зси 1из) и л и крысы (КаЙиз п огуе^ си з), дробящиеся зародыши морского еж а (Рагасеп1го1из НуМиз).
■
'
Приготовление постоянных препаратов для изучения фаз митоза и его
особенностей осуществляется заранее по общепринятым методикам (Г. И. Р о с к и н , Л. Б. Л е в и н с о н . Микроскопическая техника. М., «Советская наука»,
1957; М. П. П р о з и н а . Ботаническая микротехника. М., «Высшая школа», 1960).
Для растительных объектов можно рекомендовать фиксатор Навашина и окраску
гематоксилином по Гайденгайну. Д ля животных объектов — фиксатор Буэна
и окраску гематоксилином по Бёмеру.
При изучении митоза постоянные препараты можно заменить временными,
так называемыми давленными. Они легко и быстро могут быть приготовлены как
студентами на занятиях, так и преподавателями перед занятиями. Д ля этого
необходимо прорастить луковицу, или семена конских бобов, или гороха до появ­
ления корешков длиной около 1 см. Приготовление препарата начинается с того,
что на предметном стекле с помощью препаровальной иглы отрывают самый
кончик корня и на него наносят несколько капель ацеторсеина. Окрашивание
и фиксация длятся 5— 10 минут. Затем производят мацерацию тканей, для чего
препарат на спиртовке слегка подогревают (но не кипятят). Проверяют нужную
степень нагревания прикосновением предметного стекла к руке: стекло должно
быть теплым. Эту операцию повторяют 2— 3 раза. Если краска испарится, ее
нужно добавить. Затем окрашенный корешок накрывают покровным стеклом
и сильно надавливают большим пальцем руки. Чтобы убрать избыток краски,
выступающей из-под покровного стекла, препарат накрывают фильтровальной
бумагой. Для распределения клеток тонким слоем можно рекомендовать слегка
покатать карандаш по покровному стеклу. Препарат готов для просмотра.
Для демонстрации разнообразия кариотипов у растений удобны постоянные
препараты, приготовленные обычными методами. Д ля анализа кариотипа чело­
века и животных, имеющих обычно большие числа хромосом, хорошо использо%
вать постоянные препараты, приготовленные после обработки клеток колхицином
и гипотоническим раствором. Фиксация по Кларку: 3 части абсолютного этилового
спирта и 1 часть ледякой уксусной кислоты. Впредь этот фиксатор для краткости
будет обозначаться 3 : 1 . Окраска по Унна или ацеторсеином.
160
\
Г1|да|^11и гиганте*их лроносои мелко ярнгмвнть и 4^|>д^«|мих «фншдо
Д{Ц>*офнлы любой
\ /
1
е гч е
1
рабоТЯ ТЬ
йянй
€
1 1 X0 (1)
т т
ЛН’Ш И К Ш в
ели лмчкясх квотидя (ш) сем СЬ{№{юян4м)-
МОТЫ ЛЯ. Ц к в
с
липиндам я
дрвм оф м ы
0
(Н *С *
Й И Ж * 9Т О И М ., ЧТО ЛНЧМНв Я К О ТШ ГЯ К ^ у ш ю в , ч е м Л И Ш Х Х Л рШ И гфМ Л ! Г. К Т о м у
Ж*
и гигантские хромосомы мотыля тоже к р у т и » (диаметр 30 м я длина 270 ж ) .
Д*я приготовления препарата гнгамтсяих хромосом даж е не вбя игелъио ш ь ш
ваться б икокулярко! луной. Фиксируя личинку о ц ю ! препаровальной иглой,
другой о тр ы н к л голову я первый м щ еи г тела личинки Во ятором сегменте
р Ш Ш Ш же.Ясаы. Ляпсим надавливанием иглы можно
содержимое
м я м й я м с т я я железами
Слюнные железы мотыля имеют форму рукавичек, что яонволяет и легко
определить. Приготовление препарата ведется гя* же, как я их желез дрозофилы
Если нет возможности иметь «живой материал», то можно заготовлять его
и хрямнть сроком до Тода. Для этого лнчинок фиксируют я с м щ | 3 . ! и хранят
* холодильнике яри температуре > 2 —4* С На замятиях готовят препарат из
фиксированных личинок по вышеописанной методике. Для ре&мягчення тканей
в этих случаях на 2—5 минут можно добавлять несколько капель 4 5 —М-процентной молочной кислоты
Ацеторсенн готовят следующим образом: 1 г орсеина растворяют а 100 см*
45-процентной уксусиой кислоты После добавления орсеина к уксусной кислоте
смесь нагревают до кипения. Перед употреблением яиеторсеия дважды филь­
труют.
|
Д е м о н с т р а ц и о н н ы е т а б л и ц ы : схема митоза в растительной клетке;
схема митоза в животной клетке; тины метафазных хромосом; гигантские хромо­
сомы в ядрах клеток слюнных желез дрозофилы; кариотнпы некоторых растений,
животны* я человека.
1^-Юи
К
ниятие
2
Для приготовления постоянных цитологических препаратов для демонстра­
ции особенностей мейоза можно использовать пыльники не только лука, но лилии,
ржи, табаке* традесканции, конских бобов и других растений.
Материал для фиксации надо брать с учетом его биологии, т. е. в то время,
когда идет мейоз в пыльниках. Так, например, у ржи мейоэ в пыльниках идет
в то время, когда колос находится еще в трубке, у лука и табака — в еще не распустившемся зеленом бутоне, у многолетних растений — осенью.
Удобные животные объекты для исследования мейоза — половозрелые самцы
прямокрылых (Ог1Ьор(ега), тритона (ТпЧигиз), аксалотля (А тЫ уз*ота).
Для приготовления постоянных препаратов из растительных объектов можно
рекомендовать фиксацию по Навашину, пли по Карнуа, или 3 : 1 . Окраска препа­
ратов гематоксилином по Гайденгайну.
Временные — давленные — препараты могут быть приготовлены как садами
студентами на занятии, так и преподавателем перед занятием. Для этого необхо­
димо иметь то же оборудование, что и для приготовления препаратов из корешков
растений ао теме «Митоз». Препараты, изготовленные из пыльников растений,
можно использовать и при изучении стадий митоза.
'
При приготовлении постоянных препаратов из животных объектов для фик­
сации берут маленькие кусочки семенников, не более 2—3 мм, поэтому орган
161
помещают в физиологический раствор и измельчают. Фиксировать по Буэну,
Карнуа или 3 : 1 . Окраска гематоксилином по Гайденгайну, или по Фёльгену.
или ацеторсеином.
Материал для этого занятия можно заготовить заранее: колосья ржи нужно
собрать в конце мая — начале июня, зафиксировать их фиксатором Карнуа
и хранить в 70-градусном спирте.
В этом случае к занятию готовить препарат следующим образом. Пинцетом
извлечь пыльник из колоса и поместить на предметное стекло. На неге нанести
несколько капель ацеторсеина. Затем, пользуясь методикой приготовления препа­
рата из корешка лука (см. стр. 160), изготовить препарат.
Д е м о н с т р а ц и о н н ы е т а б л и ц ы : схема мейоза со всеми возможными
вариантами комбинирования негомологичных хромосом в дочерних клетках.
К
занятию
3
Для демонстрации мегаспорогенеза и мегагаметогенеза можно использовать
любые крупноцветковые растения: лук, лилию, пастушью сумку (СарзеНа Ъигза —
р а$1опз), люцерну (МесПса&о заИуа) и др. Процессы мегаспорогенеза настолько
типичны, что для демонстрации разных фаз и стадий можно использовать препа­
раты, полученные на разных растениях.
Д ля изучения сперматогенеза очень удобны семенники мыши, кролика, куз­
нечиков, сверчков, саранчи (Ог1Ьор1ега).
Разнообразие в строении сперматозоидов можно демонстрировать, используя
мазки спермы кролика, лягушки, мыши, петуха.
Очень полезно параллельно с нормой демонстрировать поперечный срез
семенника стерильных отдаленных гибридов (например, мула или гибрида яка
с крупным рогатым скотом).
"
Оогенез удобно изучать на кроликах. Процесс оплодотворения у животных
очень удобно демонстрировать на постоянных препаратах, полученных при
искусственном осеменении яиц аскариды или икры рыб.
Постоянные цитологические препараты готовятся заранее по общепринятым
методикам.
, ". '^у';
Для демонстрации прорастающей пыльцы используют агаровую среду (1-про­
центный раствор), содержащ ую тот или иной сахар (сахарозу, глюкозу, фрукто­
з у ). Концентрация сахарного раствора подбирается опытным путем. Проращива­
ние ведется при комнатной температуре и на рассеянном свету от 3 минут до
1 суток в зависимости от объекта.
Используют пыльцу следующих растений: ландыша (СопуаИапа п ^ а И з ),
колокольчика (С а т р а т Л а зр .), гороха (Р Ь и т 5 а ( т и т ) , ржи (5еса1е сегеа1е),
кукурузы (2 еа т а у з ) .
Д ля прорастания пыльцы ландыша или колокольчика можно рекомендовать
следующий рецепт среды: 1 г агар-агара, 10 г сахарозы и 100 смъ воды. После
набухания агар-агара в воде добавляют сахарозу и кипятят, постоянно помеши­
вая. Чистые, обезжиренные и сухие предметные стекла (промытые хромпиком,
водопроводной и дистиллированной водой, спиртом и эфиром) слегка подогре­
вают. В теплую среду вертикально опускают два сложенных вместе теплых
предметных стекла, держ а их пинцетом, и тотчас ж е вынимают. Затем кладут
стекла по одному, средой вверх, в чашки Петри. Даю т подсохнуть. Проверить
162
подсыхание среды можно иглой. Если она не оставляет следа на агаре, значит,
оред’а подсохла. После этого рассеивают немного пыльцы на агаре с помощью
кистЧ-чки. Чашку Петри с предметным стеклом помещают в эксикатор, на дне
которого есть вода для увлажнения среды, и ставят его в термостат или комнату,
где температура не менее 20—25° С. Затем через несколько часов под микроскопом
контролируют прорастание пыльцы. Есци пыльца проросла, можно фиксировать
препарат. Используют фиксатор Навашина с добавлением такого ж е по объему
количества 10-процентной сахарозы. Это делается для того, чтобы пыльцевые
трубки не лопнулй. Стекла должны находиться в вертикальном положении как
10— 15 минут в фиксаторе с сахарозой, так и 1— 1,5 часа в чистом фиксаторе.
Затем делают обычную проводку и окраску гематоксилином Гайденгайна и за ­
ключение препарата в бальзам.
Д е м о н с т р а ц и о н н ы е т а б л и ц ы : сравнительная схема развития м уж ­
ских (микроспорогенез и микрогаметогенез) и женских (мегаспорогенез и мегагаметогенез) половых клеток у цветковых растений; сравнительная схема развития
мужских (сперматогенез) и женских (оогенез) половых клеток у животных.
Генетический анализ закономерностей наследования
Дрозофила как объект изучения закономерностей наследования. Незаменимым
объектом при проведении практических занятий по изучению закономерностей
наследования является дрозофила фгозорЬПа ше1аподаз1ег). Ее преимущества
перед другими объектами заключаются в непродолжительном цикле развития
(10 суток от момента откладки яйца до вылета имаго), высокой плодовитости
(50—200 потомков от одной пары мух), большом числе изученных генов, опреде­
ляющих легко различимые признаки, малом числе хромосом (2 я = 8 ), удобстве и
дешевизне разведения.
Поскольку при отсутствии других возможностей все занятия по генетическому
анализу могут быть проведены на дрозофиле, приведем краткие сведения по
биологии и разведению дрозофилы (см. также: Н. Н. М е д в е д е в . Практическая
генетика. М., «Наука», 1968).
~
Продолжительность жизненного цикла при оптимальной температуре развития
в + 25° С составляет 10 суток (1 сутки — эмбриональное развитие, 4—5 суток —
личиночное и 4 — стадия куколки). При понижении температуры на 1° развитие
замедляется в среднем на 1 сутки (например, при + 2 0 ° С до 14— 15 дней), чем
и пользуются при поддержании генетической коллекции линий, а при повышении —
соответственно ускоряется (например, при + 2 7 ° С до 8—9 суток). Однако повы­
шение температуры выше + 27° С приводит к падению плодовитости мух вплоть
до полной стерильности.
Методика постановки скрещивания. У самки дрозофилы после спаривания
жизнеспособная сперма сохраняется в половых путях в течение нескольких суток.
Поэтому у оплодотворенной самки в любой данный момент в семяприемнике мо­
жет находиться некоторое количество спермы от предыдущей копуляции. По этой
причине для скрещивания необходимо брать девственных (виргиииых) самок
(внешний вид самки и самца см. на рисунке 47). С этой целью перед постановкой
скрещивания в той линии, где необходимо получить девственных самок, всех мух
необходимо вытряхнуть из пробирки. Так как самки и самцы дрозофилы в тече­
ние 6—8 часов после вылупления неспособны к оплодотворению, все мухи, отоб­
. .* *
-
"К*- ®
*
*
д Жиг
Ш
163
‘“’ь
— : "ч"'* "
я»' 1 -*
о"1
—
11
о -$»*—■ *.
"
ранные за этот период, девственные. Самку можно отличить от самца по несколь­
ко большему размеру и заостренному кончику брюшка. У самца в отличие от
самки последние брюшные сегменты слиты, благодаря чему кончик брюшка
темный.
|
'
-.
• ■щ
В первые 2—3 часа после вылета у мух не расправлены крылья и тело удли­
ненное, светлое. Эти признаки мух также служ ат гарантией их девственности.
Три — пять девственных самок соответствующей линии помещают в одну пробирку
с таким ж е количеством самцов другой линии. Эти мухи составляют родительское
поколение. При увеличении количества родителей появляется опасность перенасе­
ления, в результате чего плодовитость мух падает. Одна самка может отложить
до 200 яиц, но в первые 1,5— 2 суток после вылупления самки обычно не отклады­
вают яиц или откладывают их очень мало. Максимальное количество яиц откла­
дывают 3—4-суточные самки. Кладка яиц лучше всего происходит на питательную
среду с хорошо проросшими дрожжами, т. е. спустя 1—2 суток после ее приго­
товления. Употребление среды спустя 3— 4 сутск после варки не рекомендуется.
Для откладки яиц мухи должны находиться в пробирке 3—5 суток, после чего
их выбрасывают, а из отложенных яиц развивается следующее поколение мух.
Подсчет мух целесообразнее производить на 2—3-и сутки после начала вылета.
В более ранние сроки вылетают преимущественно самки, а в более поздние
наблюдается гибель мух.
Рецепт среды для разведения дрозофилы. На 100 пробирок требуется: воды —
700 см3, агара — 9 г1, пекарских дрож ж ей — 75 г (прессованных), сахарного
песку — 25 г, манной крупы — 25 г.
Варка питательной среды для дрозофилы. Варить среду рекомендуется в алю­
миниевой посуде, так как в эмалированной среда, как правило, пригорает.
Все составные части среды отвешивают на технических весах. К навеске агара
подливают соответствующее количество холодной воды и при периодическом
помешивании доводят до кипения и д о растворения агара.
В кипящий раствор агара прибавляют размельченные дрож ж и, вновь доводят
до кипения и пди постоянном помешивании кипятят на слабом огне еще 40 минут.
Во время кипения в открытой кастрюле вода испаряется, и по мере выкипания
доливают горячей водой до первоначального объема. Затем прибавляют сахарный
песок и манную крупу при постоянном помешивании, чтобы не образовались
сгустки манной крупы и нечбыло пригорания; доводят до кипения и кипятят еще
15 минут. После окончания варки среду охлаж даю т до + 6 0 — 70° С и разливают
в пробирки при помощи обыкновенной воронки диаметром около 15 см с натяну­
той на конец резиновой трубкой, на которую надет зажим Мора. Воронку укреп­
ляют на штативе. Охлаждение необходимо, так как горячую среду трудно равно­
мерно разлить в пробирки; кроме того, среда долго остывает и стенки пробирок
сильно отпотевают.
< -
**
После полного охлаждения среды в пробирках производят засев (смазыва­
ние) ее поверхности дрожж ами. Д ля смазывания берут только свежие пекарские
1
Количество агара может быть уменьшено или увеличено на 1—2 г на 100
пробирок в зависимости от его качества. Критерий— среда не должна разжижаться
и вытекать при работе с мухами, но и не быть слишком густой — твердой, чтобы
личинки могли в ней легко передвигаться.
164
дрожжи, которые разбалтывают в водопроводной, а лучше в дистиллированной
во^е и наносят тонким слоем при помощи кисточки иа среду в пробирке так, что­
бы ъся поверхность была смазана равномерно. Взвесь дрожжей по консистенции
должна напоминать молоко.
При отсутствии прессованных дрожжей для варки среды можно пользоваться
сухими дрожжами, произведя перерасчет на прессованные — пекарские дрожжи,
содержащие 75% воды.
Для разлива*, среды и дальнейшей работы пробирки устанавливают на спе­
циальные деревянные лотки или коробки вместимостью 120— 150 пробирок. Размер
лотков зависит от устройства термостата для размножения мух и величины
(гробирок.
Готовые пробирки со средой закрывают плотно ватными пробками. Пробки,
бывшие в употреблении, не выбрасывают, а стерилизуют в автоклаве (при давле­
нии 2,5 атм., 20 минут) или обжигают на пламени спиртовки или газовой горелки.
Среда годится для употребления в течение 1—2 суток в зависимости от темпера­
туры хранения. Дрож ж и хранить в холодильнике при температуре от + 1 до
§§р С
Посуда, ее мытье и хранение. Для разведения дрозофилы удобны плоскодон­
ные пробирки 2—3 см в диаметре и 6—8 см высотой. При необходимости можно
пользоваться химическими пробирками, банками из-под майонеза или сметаны
и т. п. В пробирку наливают питательную среду на уровне 1— 1,5 см.
Бывшие в употреблении пробирки освобождают от пробок и живых мух.
Пробирки складывают в ведра или другую посуду, заливают водой с небольшим
количеством каустической соды или любого стирального порошка (из расчета
20— 25 г на ведро) и нагревают до кипения. Этим достигается растворение в го­
рячей воде засохшей среды и частичная дезинфекция пробирок.
Такие пробирки очень легко отмываются ершиком. Вымытые пробирки два
раза ополаскивают в тазах теплой водой н просушивают на сетчатых лотках.
Просохшие пробирки для окончательной дезинфекции помещают на 1—2 часа
в сушильный шкаф, где температура + 1 0 0 — 120° С. После чего остывшие пробир­
ки складывают на специальные лотки.
Все надписи на пробирках (№ линий, обозначение поколений и т. п.) следует
делать непосредственно на стекле тушью или стеклографом.
К
занятию
4
Для скрещивания берут дрозофил двух линий: нормальную или дикого типа,
с серым цветом тела и с черным цветом тела — ген еЬопу (е) — III группа сцепле­
ния. Отбирают девственных самок любой из линий и скрещивают с самцами дру­
гой линии. Для получения Р% гибриды Р\ скрещивают между собою без отбора
девственных самок. При проведении анализирующего скрещивания возможны два
пути: девственных самок Р\ скрещивают с самцами еЬопу, самцов Р\ скрещивают
с девственными самками еЬопу.
Вместо мутации еЬопу можно использовать другие: из II группы сцепления
аппаЬаг (сп) — ярко-красная окраска глаз; Ъготп (Ьхю) — коричневая окраска
глаз; т з Щ Ы ( щ ) — редуцированные крылья; Ыаск (Ь) — темная окраска тела
и из III группы сцепления — си гШ (си) — загнутые крылья и т. п.
К моменту проведения занятий необходимо иметь мух обеих исходных линий,
гибридов Р\, Р2 и Ръ из расчета по одной пробирке каждого типа на студента.
12 Зак. 580
165
I
Рис. 69. Набор оборудования для работы с дрозофилой:
/ — капельница; 2 — эфиризатор; 5 — стекло; 4 — кисточка; 5 — игла; 6 — лупа; 7 — часовое
стекло; 8 — сосуд для отработанных мух; 9 — вата; 10 — пенопласт; 11 — пробирка с культурой
дрозофилы»
Д е м о н с т р а ц и о н н ы е т а б л и ц ы : схема наследования серой и черной
окрасок тела у дрозофилы (моногибридное скрещивание)— Р х и
схема анали­
зирующего скрещивания; таблица значений х2 (по Фишеру, с сокращением);
наиболее употребительные символы, применяемые при составлении родословных
человека; родословные человека с доминантными признаками; родословные чело­
века с рецессивными признаками; родословные человека, на которых можно про­
вести количественный учет расщепления.
К
занятию
5
Занятие по дигибридному скрещиванию целесообразно проводить на класси­
ческом объекте, с которым работал Мендель,— посевном горохе Р!ш щ заНуихп.
Можно использовать сорта, различающиеся по окраске и форме семян: сорт
Московский имеет гладкие зеленые семена, сорт Неистощимый — морщинистые
желтые.
|
Подготовка материала к занятию занимает 2 года. В первый год произво­
дится посев семян и выращивание растений исходных сортов для проведения
скрещивания и получения гибридных семян Л
^ Семена гороха сеют на расстоянии 15 см друг от друга. После появления
исходов следует поставить высокие колья (1 на 2—3 растения) для подвязки рас­
тений по мере их роста. В течение вегетационного периода 1— 2 раза производят
прополку.
'
^ . Щш
166
\ В оврем я начала цветения производят кастрацию бутонов растении одного из
сортов и опыление кастрированных бутонов пыльцой второго сорта. Горох —
самоопылитель, цветки у него обоеполые. Кастрацию нужно производить в фазе
бутота, когда венчик еще не окрашен. Предварительно из соцветия удаляют не­
доразвитые и отцветшие цветки. При кастрации с помощью пинцета отгибают парус
и весла, придерживая их пальцами левой руки. Препаровальной иглой или острым
концом пинцета разрезают лодочку вдоль киля и тщательно удаляют все тычин­
ки. Пыльцу, предварительно собранную с отцовских растений, кисточкой или пин­
цетом наносят на рыльце кастрированного цветка. Опыление можно производить
и другим способом — осторожно прикасаясь к рыльцу кастрированного цветка
материнского растения треснувшими пыльниками цветка, срезанного с отцовского
растения.
Опыление производят или сразу после кастрации, или 1—2 дня спустя, когда
пестик созревает. После кастрации и опыления цветки приводят в прежнее состоя­
ние, затем на них надевают бумажные этикетки. Изоляция кастрированных буто­
нов не обязательна, так как при кастрации венчик не удаляют и рыльце остается
закрытым венчиком цветка. После созревания бобы с гибридными семенами Щ
срезают, обмолачивают и хранят в бумажных пакетах до весны следующего года.
На второй год выращивают растения двух исходных сортов, вновь получают
по описанной методике гибридные семена Р\, а также производят посев получен­
ных в первый год гибридных семян и выращивание из них растений. По созрева­
нии бобов каждое растение убирают, несколько раз складывают и перевязывают
шпагатом, чтобы бобы не полопались во время транспортировки и хранения.
Занятие по дигибридному скрещиванию можно провести и на дрозофиле.
При постановке этого скрещивания нужно использовать линии, маркированные
генами из разных групп сцепления (но не из Х-хромосомы). Нельзя использовать
для скрещивания мутации, затрагивающие одно и то ж е свойство (например,
окраску глаз или окраску тела), так как они будут давать картину взаимодей­
ствия генов.
Ниже приводится таблица 37, в которой приведены некоторые наиболее
удобные комбинации линий. Все мутации рецессивные.
Д е м о н с т р а ц и о н н ы е т а б л и ц ы : наследование окраски и формы се­
мян у гороха (с решеткой Пеннета); таблица значений %2 (по Фишеру, с сокра­
щением).
К
занятию
6
К занятию готовят три линии дрозофилы — дикого типа, мутации Ьщ (Ьгошп)
и 5 / ($саг Ш ), а также гибриды Р\ и
от скрещиваний мух дикого типа с з1
(первый вариант скрещивания) и с Вт (второй вариант) и гибриды Р\ Р% меж ­
ду линиями з* и Ьш (третий вариант).
Методику постановки скрещивания см. на стр. 164.
Вместо описанных скрещиваний для занятия можно предложить скрещивание
мух 5 / и сп (стпаЬаг) — ярко-красные глаза (II группа сцепления), дающее
в Р\ красноглазых мух, а в Р 2 расщепление 9 : 7 . Красная окраска глаз домини­
рует и над сп, и над з(, в Р2 получается расщепление 3 : 1 .
Можно также использовать мутации- Ь (Ыаск, II группа сцепления) и е
(еЬопу, III группа сцепления), имеющие черное тело. Гибриды Р\ имеют серое
12*
167
1
Таблица
37
Рекомендуемые комбинации линий дрозофилы для заня
тия по дигибридному скрещиванию
Название и описание мутаций из групп сцепления
с п — киноварная (яркая)
окраска глаз
сп — киноварная (яркая)
окраска глаз
коричневая окраска
глаз
коричневая окраска
глаз
черная окраска тела
черная окраска тела
е — черная окраска тела
си — загнутые крылья
е — черная окраска тела
си — загнутые крылья
ярко-красная окраска
глаз
си — загнутые крылья
черная окраска тела
оц — зачаточные крылья
х)Ц — зачаточные крылья
е у — уменьшенные
глаза или полное
отсутствие ф асе­
ток
е — черная окраска тела
I — ярко-красная окраска
глаз
ьц — зачаточные крылья
си — загнутые крылья
е — черная окраска тела
уменьшенные
глаза или пол­
ное отсутствие
фасеток
тело, а в Р2 получается расщепление 9 : 7. Скрещивание серотелых мух с мухами
Ь н е дает в Р\ доминирование серой окраски, <а в Р2 расщепление 3 : 1 .
Д е м о н с т р а ц и о н н ы е т а б л и ц ы : наследование окраски глаз у дро­
зофилы (расщепление 9 : 3 : 3 : 1, комплементарность); наследование окраски ко­
конов у шелкопряда (расщепление 9 : 7, комплементарность); наследование окрас­
ки цветков у льна (расщепление 9 : 3 : 4 , комплементарность); наследование
окраски плодов у тыквы (расщепление 1 2 : 3 : 1, эпистаз); наследование окраски
зерен у кукурузы (расщепление 13: 3, эпистаз); наследование оперенности ног
У КУР (расщепление 15: 1, некумулятивная полимерия); наследование окраски ко­
лосковой чешуи у овса (расщепление 1 : 4 : 6 : 4 : 1, кумулятивная полимерия);
таблица значений %2 (по Фишеру, с сокращением).
Все таблицы, кроме первой, целесообразно воспроизвести не в виде кратких
схем, как это сделано в тексте соответствующего занятия, а более подробно. Ж е-
168
ла;ельно изображать решетку Пеннета с указанием генотипов и фенотипов соот­
ветствующих форм. Там, где это возможно, фенотип представлять в виде рисунка.
Любую из таблиц, кроме первой, можно заменить каким-либо другим приме­
ром соответствующего типа взаимодействия генов.
К
занятию
7
'%
!
К занятию готовят дрозофил двух линий: дикого типа и мутацию т (шкИе —
первая группа сцепления), а также гибриды Рх и Р2 от скрещивания $ дикого
типа х сГ ш (прямое скрещивание) и 9 ю сГ дикого типа (обратное скрещивание).
Методику постановки скрещивания см. на стр. 164.
Вместо линии до можно использовать и другие, например у (уеИохю) — желтая
окраска тела, V (пегтШоп) — киноварная (ярко-красная) окраска глаз и т. п.
При проведении этого занятия следует учесть возможность нерасхождения
половых хромосом, что связано с появлением в потомстве так называемых исклю­
чительных мух. Например, при скрещивании белоглазой самки с красноглазым
самцом в норме в Р\ наблюдается крисс-кросс наследование. Если же у исходной
самки произойдет нерасхождение хромосом, то в Р\ могут появиться единичные
белоглазые самки (в мать) и красноглазые самцы (в отца):
X
ж
с/
\Д/+
гаметы
красноглазы й
бел оглазая
гибнет
* О — означает отсутствие половых хромосом в яйцеклетке.
Нерасхождение хромосом — процесс, встречающийся крайне редко; исключи­
тельные мухи появляются с частотой примерно 0,02—0,05%. Однако этот случай
может встретиться при проведении занятий, и появление исключительных мух
необходимо объяснить студентам, подчеркнув, что это — исключение, которое
подтверждает правило.
Д е м о н с т р а ц и о н н ы е т а б л и ц ы : схема определения пола у дрозо­
филы; наследование признаков, сцепленных с полом (окраска глаз), у дрозофилы:
прямое скрещивание; наследование признаков, сцепленных с полом (окраска глаз),
у дрозофилы: обратное скрещивание; таблица значений %2 (по Фишеру, с сокра­
щением).
_
V
Ш
ш
Ш
Й
Ё
Ш
т
.
■
М
н
9
I
К занятию
8
К занятию готовят дрозофил двух линий: дикого типа и Ь сп щ (Ыаск,
стпаЬаг, ьезИ&сА)— \ \ группа сцепления и гибриды Р х и Ръ ( Р \ Х Ь сп й§).
Для получения Ръ необходимо брать из Р\ только девственных самок (у сам ­
цов дрозофилы кроссинговер не идет) и самцов Ь сп Щ,
Вместо линии Ь сп Щ можно использовать и другие. Например, из I I I группы
сцепления Щ 5 5 е, где з1($саг1е1) — яркая окраска глаз, 88($рте1е8$ ) — отсутствие
щетинок и е (еЬопу) — черное тело.
/
Из I группы сцепления можно использовать линию у с1 V, где у (уе11ш)
желтое тело, Ы (.си1) — заостренный конец крыла и V (аегтШоп) — киноварные
глаза. В этом случае самок следует брать у с1 V, а самцов — дикого типа, тогда
самки Ру будут иметь генотип М—Р \- .Р . 8 а самцы 1 1 1 .
Скрещивание
их
у с1 V
-------- гг
между собой будет давать одновременно и Р 2 и Р^ . При этом девственных са­
мок Р г отбирать не нуж но.
Д е м о н с т р а ц и о н н ы е т а б л и ц ы : частоты генотипов в анализирующем
скрещиваний дигетерозиготы при различных типах наследования. Генетические
карты (группы сцепления) дрозофилы.
.
К занятию
9
К этому занятию специальная подготовка материала не требуется.
Д е м о н с т р а ц и о н н ы е т а б л и ц ы : генетические карты (группы сцепле­
ния) дрозофилы; наследование трех сцепленных признаков (сп Ь
при анали­
зирующем скрещивании у дрозофилы; рекомбинация сцепленных генов Ь сп
. у дрозофилы; таблица %2 (по Фишеру, с сокращением).
#
.
,1
Изменчивость и методы ее изучения
К
занятию
10
Гербарий листьев белого клевера можно готовить заранее как преподавателю,
так и рекомендовать студентам самим собирать его (по 50— 100 листьев) во время
летней практики. Сбор производить таким образом, чтобы с одного растения (или
с куртины, которая может быть клоном, т. е. потомством одного вегетативно
размноженного растения) брать только 1 лист. Д ля этого необходимо собирать
листья на расстоянии не менее 5 шагов друг от друга. Каждый студент сортирует
листья по фенотипу и определяет их генотип, затем составляет серию аллелей
в своей коллекции. М ожно составить серию аллелей по данным всей группы и
таким образом характеризовать популяции белого клевера одного или нескольких
географических районов. Подсчитав относительную частоту встречаемости каж до­
го генотипа, можно приблизительно рассчитать частоту аллелей в описываемой
популяции, а затем предложить различного рода Задачи с анализом результатов
заранее задаваемых скрещиваний.
Коллекции шкурок кроликов можно дополнить или заменить шкурками норок,
морских свинок или других животных. У норок списана серия: / >> р * > р > р А
(стандартная коричневая, стальная, голубая, платиновая, белая); у морских
свинок: С+,
(черная, шиншилла, горностаевая); у кошек: С, с сН, с8, с
(дикий тип, шиншилла, горностаевая, альбинос) и т. д.
Д ля знакомства с функциональным (комплементарным) тестом для скрещи-
170
вш:ия дрозофил из серии ^Ьйе можно брать линии с любыми из 12 извесгных
аллелей. Результаты будут различаться только тем, что в случае неполного
демпфирования окраска глаз самцов и самок в первом типе скрещивания может
немного различаться по интенсивности. Кроме линии стпаЬаг, можно использо­
вать зсагШ — яркие багряные глаза (III хромосома) и др.
Д е м о н с т р а ц и о н н ы е т а б л и ц ы : схема возникновения серии множе­
ственных аллелей; схема функционального (комплементарного) теста на аллелизм;
схема серии аллелей, определяющих форму седых пятен на листьях белого
клевера.
*
I
щ Ят й
Ш г
К занятию
11
Для изучения частоты возникновения рецессивных сцепленных с полом ле­
тальных мутаций самцов дрозофилы дикого типа любой линии в возрасте
1—4 дней подвергают облучению рентгеновскими лучами в дозе 3000—4000 р.
Примерный режим облучения: напряжение 200 кв; сила тока 17 ма; расстояние от
антикатода 20 см; фильтр 0,5Си+1,0Л/; мощность 220 р/мин. Такой режим легко
создать на широко распространенных медицинских аппаратах РУМ-3 и РУМ-11.
При таких условиях обработки можно получить около б— 7% рецессивных
сцепленных с полом летальных мутаций. Для того чтобы в группе встретилось
несколько леталей (не менее 1, 5, 10 или 15), необходимо иметь достаточно боль­
шое количество культур. Примерный расчет приведен в таблице 38.
Т аблица
38
Расчет объема материала, необходимого для занятия
Расчет на 6 % мутаций
Расчет на 0,4 % мутаций (контроль)
Желательное
Число облу­ Желательное
Число обл у­
число леталь­ Необходимое ченных самцов число леталь­ Необходимое ченных самцов
ных мутаций число культур
и культур
ных мутаций число культур
и культур
в Р%
в Р%
в
в Р%
в Р2
в Рх
1
> 5
>10
>15
>
60
170
280
400
'
6 - -10
1 7 - -20
2 8 - -30
4 0 - -50
> 1
> 5
>10
>15
965
2600
4350
6000
100
270
440
600
Облученных самцов индивидуально скрещивают с девственными самками М-5
и из каждой культуры Р\ ставят на Р% по 10— 15 индивидуальных культур. Весь
срок подготовки материала (от момента облучейия до анализа Р2) занимает
25 дней. Родителей удаляют из пробирки через 3 дня после постановки скрещи­
вания. Если есть возможность иметь большой материал, то можно поставить
скрещивания и с необлученными самцами (контроль). Это позволит продемонстри­
ровать мутагенные свойства рентгеновских лучей и рассчитать частоту индуциро­
ванных мутаций (определить объем материала в контроле можно также по таб­
лице 38).
Для цитогенетического исследования летальных мутаций можно готовить
материал двумя способами:
^И ВВШ И
*
"
^71
1. Заранее поставить ^скрещивания облученных самцов с самками М-5 по
вышеописанной схеме. Из летальных культур (т. е. культур, не содержащ их
самцсв дикого типа) отобрать красноглазых самок, которые гетерозиготны по
летали, и скрещивать их с самцами М-5, поддерживая культуру летальных мута
ций в течение необходимого периода времени до занятий.
2. Подобрать из коллекции линий дрозофилы линии с определенными хромо­
сомными мутациями: транслокациями, инверсиями, нехватками (например, линии
С1В, М-5, N 264-52 и др.).
В первом случае анализируют мутации неизвестной природы, поэтому в не­
большой выборке может и не встретиться аберраций хромосом, тем более что
они составляют не более 20—30% от общего числа летальных мутаций. Во втором
(использование уж е готовых линий) — аберрации хромосом обязательно обнару­
жатся, но для этого необходимо иметь специальную коллекцию линий дрозофилы.
В обоих случаях за 5 дней до занятия должны быть поставлены соответствую­
щие скрещивания для получения личинок, у которых будут брать слюнные железы
для анализа хромосом.
' ’
Д е м о н с т р а ц и о н н ы е т а б л и ц ы : схемы гигантских хромосом в слюн­
ных ж елезах дрозофилы при наличии в гетерозиготном состоянии транслокации,
инверсии и нехватки; схема метода «Мёллер-5».
К з а нятию
12
Для демонстрации фенотипического эффекта полиплоидии можно заготовлять
гербарий, а для изучения кариотипов делать постоянные препараты из первичных
корешков полиплоидных форм различных родов растений, доступных в данном
географическом районе. Так, род роза (Коза) представлен большим полиплоидным
рядом с основным числом хромосом, равным семи. Р од пасленовых (5о1апиш)
насчитывает ряд не менее чем из десяти членов с основным числом хромосом,
равным двенадцати. Можно использовать растения клеверов (диплоидные и те­
траплоидные) и т. д.
^
Для демонстрации наиболее универсального свойства полиплоидов — увели­
ченного размера клеток — можно использовать постоянные препараты, приготов­
ленные из эпидермиса нижней стороны листа. Замыкающие клетки устьиц листа
очень хороши для анализа размера клетки. Этим критерием обычно пользуются
для отбора полиплоидных растений в различных экспериментах.
Для приготовления временных препаратов пыльцы можно заготавливать
материал летом: во время цветения пыльцу собирают в стеклянные сосуды с при­
тертой пробкой и хранят. По мере надобности готовят временные препараты
с помощью ацетокарминовой или ацеторсеиновой методики. М етод очень прост и
удобен (см. занятия 1 и 2).
Д ля приготовления препаратов, демонстрирующих мейоз у полиплоидов,
необходимо иметь колосья ржи до выхода их из трубки, фиксировать по Карнау
и хранить в 70-градусном спирте. В таком состоянии их можно хранить много лет.
Препараты можно приготовить постоянные с окраской гематоксилином по
Гайденгайну или временные с помощью ацеторсеиновой методики (см занятие 2).
Д е м о н с т р а ц и о н н ы е т а б л и ц ы : решетка Пеннета для анализа рас­
щепления гетерозиготного автотетраплоида в р 2 \ пыльцевые зерна диплоидной
и тетраплоидной форм ржи; мейоз у диплоидной и тетраплоидной форм ржи;
кариотипы этих ж е форм.
. ф -
172
\
К
занятию
13
\Д л я изучения модификационной изменчивости удобно брать клоны земляники
или других вегетативно размножаемых растений. Желательно брать листья, оди­
наковые по времени появления (например, второй, третий и четвертый или первый
и второй и т. д .). Соблюсти это правило почти невозможно, особенно у таких
растений, которые имеют розетку листьев, поэтому листья берут в конце вегетации
(в июле— августе месяце), не более 2—3 листьев с одного растения, когда все
они уж е закончил^ рост, и независимо от их величины. От тщательности сбора зависит точность проявления закономерности.
Хорошие результаты получаются при сборе в природе на небольших терри­
ториях листьев растений одуванчика (Тагахасиш оЯсша!е) н манжетки (А1сЫшШа у и ^ а п з ), закончивших рост.
При .подготовке к занятию монтировать листья лучше независимо от их раз­
мера! Нельзя подбирать на один лист бумаги только крупные, а на другой только
мелкие.
|
Можно использовать также колосья злаков. Лучше самоопылителей, так как
они, как правило, более однородны.
Их готовят в виде снопиков, по 50 колосьев в каждом.
Д е м о н с т р а ц и о н н ы е т а б л и ц ы : кривая нормального распределения
вероятностей.
Генетика популяций
К
занятию
14
Изготовляют картонные кружки черного и белого цвета диаметром около
15 мм. Кружки смешивают в определенных отношениях в соответствии с задачами,
например 20 черных и 80 белых (в сумме всего 100), помещают в мешочки из
темной ткани и тщательно перемешивают.
В зависимости от величины группы студентов готовят и число пар мешочков
с кружками. Соотношение кружков может быть разное, но желательно, чтобы оно
было круглой величиной, например 10 и 90, 40 и 60 и т. п. На мешочке должна
быть надпись следующего типа:
||Щ
. '
1
с?
20 черных (Л)
80 белых (а)
™
|
■щ
■
90 черных (Л)
10 белых (а) и т. п.
Д е м о н с т р а ц и о н н ы е т а б л и ц ы : динамика популяции самооплодотворяющихся организмов (по типу табл. 26); таблица значений %
Фишеру,
с сокращением).
*
П р и л о ж е н и е II
СПРАВОЧНАЯ ТАБЛИЦА ДИПЛОИДНОГО ЧИСЛА
28, 56
Костёр — Вгошиз теггш з
Крыжовник — ШЪез дгоз16
зи1апа
204-(1 г 7 )В
Кукуруза - - 2 еа гпауз
Ландыш —- СопуаИапа
36, 38
ша]аНз
Лен обыкновенный — Ы30
пиш изИаИзз^шиш
Лещина
обыкновенная
(орешник)
—
Согу1из
22
ауеИапа
24
Лилейные — ЫНиш зр.
Липа сердцелистная — ТШа
82
соп Ш а
Лисохвост луговой — А1о28
ресигиз рга1епз 1з
24
Лиственница — Ьапх зр
16
Лук — АШиш сера
Люцерна посевная - Ме16, 32
(Нса§о заНуа
Мак снотворный — Рарауег
22
зо т п И еги т
Малина обыкновенная —
14, 21, 28
КиЬиз Ыаеиз
Морковь огородная — Баи18
сиз саго!а
Ночная красавица — М1га58
ЬШз за1ара
42
Овес — Ауепа заИуа
14
Огурец — Сисипиз заИуиз
Ольха
клейкая — А1пиз
28, 56
дХиНпоза
Орех
грецкий — Лид1апз
32
ге&га
38, 57
Осина — Рори1из 1геши1а
Пастушья сумка — Сар32
зе11а Ьигза-раз1опз
Переступень — Вгуоша а120
Ьа, (Пока
Перец — Сарз 1сиш
ап48
пииш
16
Персик — Ргипиз регз!са
24
Пихта — АЫез зр.
Подсолнечник — НеНапШиз
34
аппииз
Пшеница однозернянка —
14
ТгШсиш шопососсиш
Пшеница твердая — ТгШ28
сигп йигит
Растения
Абрикос — Ргипиз
агше16
шаса
Акация
белая — КоЫша
20
рзеи ёоасааа
Арабидопсис — АгаЫ(1ор513
10
1НаНапа
22
Арбуз — СИгиПиз уи1@ап§
Береза бородавчатая — Ве28, 42
1и1а уеггисоза
12
Бобы конские — У1аа ГаЬа
38
Брюква — В газзка париз
24
Бук — Ра&из зЦ у а |||а
Виноград — УШз утИ ега 38, 57, 76
Вишня садовая — Ргипиз
32
сегазиз
16
Гальтония — ОаНоша зр.
Гаплопаппус — Нар1орар4
риз ^гасШз
Горох посевной — Р15ШП
14
заИуиш
ЬаГорошек душистый
14
1Ьугиз о(1ога1из
34
Груша — Ругиз с о т т и ш з
Дрёма белая — Ме1апс1пит
24
а1Ьит
Д уб обыкновенный — Оиег24
сиз гоЬиг
24
Дурман — Эа1ига зр.
24
Ель — Р1сеа зр.
Земляника лесная — Рга14
^ ап а уезса
РгаЗемляника садовая
56
^апа апапазза
38, 76
Ива — 5аНх зр.
Капуста огородная — Вгаз18
зхса о1егасеа
Картофель — 5о1апиш 1и48
Ьегозиш
Клевер луговой — ТпГоН14
иш рга!епзе
Клевер ползучий — ТпГоП32
иш герепз
Клубника — Ргадапа шо42
зсЬа1а
Конопля посевная — Сап-
п аЫз &айу а
2 п ХРОМОСОМ
Ш -
|
20
174
Пшеница мягкая — ТгШ42
б|1ш аезИуит
Пыр^'й ползучий — А^гору28
г о п с Н зШ и т
38
Рапс — В газзка париз
Редис — КарЬапиз зайуиз
18
уаг. г а (Ней1а
Редька огородная — КарЬа18
пиз заМуиз
24
Р и с — Огуга заКуа
Рожь — 5еса1е секеа1е 1 4 + (0 -г 8 )В
Рябина обыкновенная —
ЗогЬиз аисирапа
34| 51, 68
18
Салат — Ьас1иса заНуа
Свекла
обыкновенная —
Ве1а \и1дап з
18
6
Скерда — Сгер1з сарШапз
Олива — Ргипиз йотезИ са
48
Смородина красная — Ш16
Ьез гиЬгиш
24
Сосна — Р т и з зр.
Табак — ЭДсоНапа д1и1то24, 48
за, N. {аЬасит
Тимофеевка — РЫеиш рга14, 42
1епзе
Томат — Ьусорегз 1с и т ез24
си1еп!иш
Тополь черный — Рори1из
38, 57
ш&га
Традесканция — Тгас1езсап24
На У1г^1шапа
28
Тут белый — Могиз а1Ьа
40
Тыква — СисигЬйа реро
Фасоль обыкновенная —
22
РЬазео1из уи1дапз
14
Флокс — РЫох зр.
Хмель в ь ю щ и й с я — Ниши20
1из 1ири1из
Хрен — А гт о га а а
гизН28, 32
сапа
Цикорий — С 1сЬопиш пи18
1уЬи5
16
Черешня — Ргипиз аушш
12
Шпинат — 5р1пас!а о1егасса
34, 51
Яблоня — Ма1из зПуезЫз
Ясень обыкновенный — Рга46
ушиз ехсе1зюг
14
Ячмень — Н огйеит уи1&аге
Голубь — Со1ишЬа
Ну1а
Ж аба — ВиГо зр.
Индейка — Ме1еа^пз &аШ
рауо
Кабан — 5и з зсго!а
Квакша, лягушка древес­
ная — Ну1а агЬогеа
Коза домашняя — Сагра
шгсиз
Комар-пискун — Си1ех |хр 1епз
Кошка домашняя — РеНх
са1из
Кролик — Ьериз сишси1из
Крупный рогатый скот —
Воз 1аигиз
Крыса серая — КаНиз погуе^1сиз
Кузнечик — 51епоЬо1Ьгиз
1шеа1из
Г1#1
Куры домашние — (ЗаИиз
даИиз
Лисица — Уи1рез уи1рез
Лошадь — Еяииз саЬаПиз
Лягушка — Капа зр.
Малярийный плазмодий —
Р1азшос1шт та1ап ае
Мотыль — СЫгопотиз р1ишозиз
Муха домашняя — Мизса
дотезИ са
Мушка плодовая — ОгозорЬПа те1апо^аз1ег
Мышь домовая — Миз шизси1из
Овца
домашняя — Оу1з
апез
Окунь — Регса ЙиVIа11Из
Осел — Еяииз а зт и з
Планария — Р1апапа допосерНа1а
Пчела — Ар15 шеШГега
Сазан — Сурппиз сагрю
Саламандра — 5а1атап<1га зр.
Саранча азиатская — Ьосиз(а шщга1оп‘а
Свинка морская — Сау1а
соЬауа
Свинья домашняя — 5из
зсгоГа йотезНса
Собака домашняя — Сашз
{атШ апз
Таракан
В!айа опеп1аПз
Тля оранжевая
М угоаез
регшсае
Тритон — ТгИигиз уи1&аНз
Улитка
садовая — Непх
ротаНа
■1
Животные
Аскарида лошадиная — Азсап з ше^а1осерпа1а
Белянка капустная
Р1еп з Ьгазз1сае
Вошь головная
Р ейки
1из сарШз
Гидра
пресноводная —
Нуйга уи!даг1з
^
ф
Л*
жг
2,
А (Д Н
4
—
I I
VI 1
* V#
—
—
т
И
г л
30
*
«
•
80
22
82
40
24
60
6
38
44
В
60
42
18
78
38
66
26
2
6
12
8
40
54
28
66
16
16, 32
104
24
23
64
40
78
48
< в
—
л
-
12
М
32
175
«к
ят
А
Щ
12
24
24, 48
Утка-кряква — Апаз р1а1угЫпсЬа
Хомячок золотистый — Мезоспсе1из аига!из
Хомячок серый — Спсе1из
дп зеи з
Человек — Нолю зар 1епз
Червь дождевой — Ь итЬ п-
сиз {еггезШз
Шелкопряд
тутовый
ВошЬух ш оп
Шимпанзе — Ап1Ьгорори
1Ьесиз рап
Ящерица прыткая — Ьасег-
80
44
22
46
36
28, 56
1а арШ
48
38
П р и л о ж е н и е III
СПИСОК ЛИНИЙ ДРОЗОФИЛЫ, НЕОБХОДИМЫХ ДЛЯ ОСУЩЕСТВЛЕНИЯ
ПРАКТИЧЕСКИХ ЗАНЯТИИ ПО ГЕНЕТИКЕ
0!
Дикий тип (Кантон-С; Д-32; Д-18; Р-86; Иноземцево и др.).
Х-хромосома
поНИе (ы)) — белые глаза
^
— абрикосовые глаза
XVе — эозиновые глаза
хусь. — вишневые глаза
Мё11ег-5 — абрикосовые полосковидные глаза (Вш)а)
II хромосома
*
*
* ' “ш- чЖ V
1
ЫппаЬаг (сп) — ярко-красные глаза
—
Ътошп (Ьт) — коричневые глаза
Ь сп щ — черное тело, ярко-красные глаза, крылья зачаточные
III хромосома
еЬопу (е) — темное тело
зсагШ (зФ) — ярко-красные глаза
С О Д Е Р Ж А Н И Е
Предисловие
Л
..........................................................................
Цитологические^ основы размножения и материальные ос­
новы наследственности .............................................................
Занятие 1.
Т е м а . Цитологические основы бесполого размножения. Митоз. Карио­
типы. Тонкое строение хромосом (4). Цель занятия (9). Мате­
риал (9). Оборудование (10). Выполнение работы (10). Фазы ми­
тоза (10). Разнообразие кариотипов у животных и растений (11).
Приготовление и анализ временных препаратов гигантских хромо­
сом дрозофилы (11). Вопросы и задачи (12).
Занятие 2.
Т е м а .Цитологические основы полового размножения. Мейоз (13).
Цель занятия (17). Материал (17). Оборудование (17). Выполнение
работы (18). Фазы и стадии мейоза у растений (18). Мейоз у ж и­
вотных (19). Вопросы и задачи (19).
Занятие 3.
Т е м а . Гаметогенез у животных, спорогенез и гаметогенез у растений
и процесс оплодотворения (21). Цель занятия (26). Материал (26).
Оборудование (27). Выполнение работы (27). Сперматогенез у ж и­
вотных (27). Оогенез и оплодотворение у животных (27). Строение
пыльцы. Мегаспорогенез, образование зародышевого мешка у расте­
ний (28). Вопросы и задачи (29).
Генетический анализ закономерностей наследования
Занятие 4.
1.
ч -
~
Т е м а . Моногибридное скрещивание (32). Цель занятия (40). Мате­
риал (40). Оборудование (40). Выполнение работы (41). Правила
работы с дрозофилой (41). Анализ исходных линий (41). Анализ
гибридов первого поколения (41). Анализ гибридов второго поколе­
ния (41). Анализ результатов анализирующего скрещивания (41).
Составление схемы скрещиваний (41). Статистическая обработка
полученных результатов (43). Вопросы и задачи (44).
Занятие 5.
Т е м а . Дигибридное скрещивание (50). Цель занятия (54). Материал
(54). Оборудование (54). Выполнение работы (55). Анализ наследо­
вания окраски семян (55). Анализ наследования формы семян(56).
Одновременный анализ наследования окраски и формы семян (56).
Составление схемы скрещивания (56). Вопросы и задачи (57).
Занятие 6.
Т е м а . Взаимодействие генов (61). Цель занятия (67). Материал (67).
Оборудование (67). Выполнение работы (67). Анализ скрещивания
мух е красными и ярко-красными глазами (67). Анализ скрещивания
мух с красными и коричневыми глазами (67). Анализ скрещивания
мух с ярко-красными и коричневыми глазами (68). Вопросы и з а ­
дачи (68).
Занятие 7.
Т е м а . Наследование признаков, сцепленных с полом (72). Цель заня­
тия (77). Материал (77). Оборудование (78). Выполнение работы
(78). Анализ прямого скрещивания (78). Анализ обратного скрещи­
вания (80). Вопросы и задачи (81).
§ 1*
Занятие 8.
?
Т е м а . Сцепленное наследование и
кроссинговер.
Закономерности
сцепленного наследования. Учет расщепления в анализирующем
скрещивании тригетерозиготы со сцепленными генами (85). Цель
занятия (89). Материал (89). Оборудование (89). Выполнение Р&"
боты (89). Анализ исходных линий, взятых в скрещивание (89).
Анализ гибридов первого поколения (89). Анализ гибридов от ана­
лизирующего скрещивания (89). Составление схемы скрещивания
(90). Вопросы и задачи (90).
Занятие 9.
*-
Т е м а . Генетический анализ кроссинговера. Построение генетической
карты (93). Цель занятия (98). Материал (98). Выполнение работы
(98). Анализ наследования каждых двух пар признаков (98). Со­
ставление общей схемы скрещивания (99). Учет частоты кроссинго- .
вера м еж ду генами сп, Ь и Х)§ (100). Построение генетической карты
для генов сп,
и Ь (101). Вопросы и задачи (102).
НЯнВВ
''
Изменчивость и методы ее изучения
.
.
•
107
%
Занятие 10.
V
Т е м а . Мутационная изменчивость. Множественный аллелизм. Критерий
аллелизма (107). Цель занятия (ПО). Материал (110). О борудова­
ние (ПО). Выполнение работы (110). Знакомство с явлением множе-^
ственнога аллелизма и наследованием в серии множественных алле­
лей (110). Функциональный (комплементарный) критерий аллелиз­
ма (111). Вопросы и задачи (115).
Занятие 11.
Т е м а. Мутационная изменчивость. Хромосомные перестройки (116).
Цель занятия (118). Материал (118). Оборудование (118). Выполне­
ние работы (118). Схема метода «Мёллер-5» для обнаружения и уче­
та частоты возникновения сцепленных с полом рецессивных лета­
тельных мутаций (118). Учет частоты возникновения летательных
мутаций (120). Приготовление и анализ временных препаратов ги­
гантских хромосом слюнных ж елез дрозофилы с целью идентифика­
ции хромосомных перестроек (121). Вопросы и задачи (122).
Занятие 12.
Т е м а . Геномные мутации (полиплоидия) (124). Цель занятия (125).
Материал (125). Оборудование (125). Выполнение работы (125).
Описание коллекции полиплоидных форм и полиплоидных рядов
(125). Анализ пыльцевьгх зерен, различных по плоидности форм (127).
Кариотипы и мейоз у полиплоидных форм (128). Анализ ож идаем о­
го расщепления при самоопылении гетерозиготного автотетраплоида (128). Вопросы и задачи- (130).
178
Занятие 13.
Т е м а . Модификационная изменчивость (131). Цель занятия (134).
Материал (134). Оборудование (134). Выполнение работы (135).
Измерение длины и подсчет числа зубчиков средней доли листа
земляники (135). Статистическая обработка полученных результа­
тов (135). Сравнение двух групп (143). Вопросы и задачи (145).
Генетика популяций
Занятие 14.
,
.
.
.
,
.
.
.
.
й
147
^
Т е м а . Наследование в популяциях (147). Цель занятия (151). Обору­
дование (151>. Выполнение работы (151). Знакомство с динамикой
генотипов в популяциях самооплодотворяющихся организмов (151).
Составление модельных паимиктических популяций при заданных
частотах гамет (153). Определение частот аллелей по соотношению
фенотипов в популяции. Решение задач (155). Вопросы и зада­
чи (157).
^
,
"
Рекомендуемая
л и т е р а т у р а ...........................................................159
П р и л о ж е н и е I. Подготовка материала и оборудования к занятиям
160
П р и л о ж е н и е II. Справочная таблица диплоидного числа (2 п) хро­
мосом
....................................................174
П р и л о ж е н и е III. Список линий дрозофилы, необходимых для осу. ществления практических занятий по г е н е т и к е .....................................176
ч
Ватти Кира Владимировна
Тихомирова Маргарита Михайловна
РУКОВОДСТВО
К ПРАКТИЧЕСКИМ ЗАНЯТИЯМ ПО ГЕНЕТИКЕ
Редактор А. М. П р и д а н ц е в а
Переплет художника А. Е. Г р и г о р ь е в а .
Художественный редактор В . Г. Еж к о в
Технический редактор Е. В . Б о г д а н о в а
Корректор В. Г. С о л о в ь е в а .
Сдано в набор 7/Х 1971 г. Подписано к печати 21ЛОД 1972 г
60хК у в* БУ“ ага тнпогр. № 2. Печ. л. И .25+тел, ОД У«.-аза1
л. 12.35+вкл. 0.57. Тираж 40 тыс. экз. А 07290.
Издательство «Просвещение» Комитета по печати при С о в ете
Министров РСФСР. Москва, 3-й проезд Марьиной рощи, 41.
Хрудового красного Знамени типография издательства
ЦК КП Белоруссии, Минск. Ленинский проспект. 79. Заказ ^ 580.
Цена без переплета 39 к., переплет 13 к.
1АНИЕ
1БРИДН9М
|ИЙ
- 4 — В—
5 - - 4 — 66
0 - - ааВ 7 - —аабб
4
-
Документ
Категория
Без категории
Просмотров
27
Размер файла
15 031 Кб
Теги
tihomirova, rukovodstvo, lobasheva, prakticheskij, vatti, zanyatiy, genetika, 3173
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа