close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

4201 jumadina sh.m. kalashnikova m.v. sidorova k.a. pashayan s.a osobennosti morfofunkcionalnoy izmenchivosti pchel

код для вставкиСкачать
III. М . Ж ум ади н а, М . В . Калаш никова,
К . А . С и дорова, С . А . П аш аян
ОСОБЕННОСТИ
МОРФОФУНКЦИАЛЬНОЙ
ИЗМЕНЧИВОСТИ ПЧЕЛ
Павлодар
Г А * ,
Г ) -
Министерство образования и науки Республики
Казахстан
Павлодарский государственный университет
имени С. Торайгырова
Ф едеральное государственное бю дж етное
образовательное учреждение высшего профессионального
образования «Государственный Аграрный университет
Северного Зауралья»
Ш. М. Жумадина, М. В. Калашникова,
К. А. Сидорова, С. А. Пашаян
ОСОБЕННОСТИ
МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНОЙ
ИЗМЕНЧИВОСТИ ПЧЕЛ
Монография
Павлодар
Кереку
2015
&
-Ж ""
УДК 595.799
ББК 28.6
...” 0 75
Рекомендовано к изданию Учёным советом Павлодарского
государственного университета им. С. Торайгырова
Рецензенты:
Ахметов К. К. - д-р биол. наук, проф.. Павлодарского
государственного университета им. С. Торайгырова;
Ханутрин М. Р. - д-р биол. наук, проф., Евразийского
национального университета им. J1. Г. Гумилева;
Тарасовская Н. Е. - д-р биол. наук, проф.. Павлодарского
педагогического института.
\
Жумадина Ш. М., Калашникова М. В., Сидорова К. А.,
Пашаян С. А.
0 75 Особенности морфофункциональной изменчивости пчел :
монография Павлодар / Ш. М. Ж умадина и др. - Павлодар :
Кереку, 2015. - 150 с.
ISBN 978-601-238-576-2
В монографии представлены результаты исследований авторов
об особенностях морфофункциональной изменчивости медоносной
пчелы Apis mellifera. Представлены новые данные о механизмах
адаптации
к
физическим,
химическим,
климатическим,
антропогенным и другим факторам, сформировавшимся в природной
экосистеме на территории юга Тюменской области.
Монография
представляет
интерес
для
преподавателей,
докторантов, магистрантов, студентов биологических, ветеринарных
специальностей и широкого круга читателей.
<
УДК 595.799
ББК 28.6
'© Ж умадина Ш. М. и др., 2015
© С. ПГУ им. С. Торайгырова, 2015
За достоверность материалов, грамматические и орфографические ошибки
отвественность несут авторы и составители
\
Введение
Актуальность темы. Медоносная пчела занимает широкий
ареал, включающий обширные территории на всех пяти континентах.
С древнейших времен пчелы неизменно привлекали и продолжают
привлекать внимание человека. Развитию пчеловодства в России и
Казахстане содействовуют исключительно благоприятные природные
v условия для разведения пчел.
Развитие и повышение продуктивности пчеловодства в
современном мире возможно лишь при глубоком изучении условий
обитания пчел, их биологических и физиологических особенностей
как каждой особи, так семьи в целом. Вид Apis mellifera является
единственным общественным насекомым, которое вступило в
мутуалистические отношения с человеком, в результате чего по
представлениям М. Брайена (1986 г.) оно имеет теперь почти такой же
широкий ареал, как и Homo sapiens. Для человека перепончатокрылые
имеют очень большое значение. Прежде всего, велика их роль как
опылителей культурных растений, без чего продукция семян и плодов
была бы во многих случаях невозможной или резко сниженной.
Россия, являясь страной традиционного пчеловодства, располагает
огромным медоносным потенциалом.
Медоносные пчёлы живут большими семьями (50 - 70 тысяч
особей) и способны собирать много мёда и пыльцы в запас, посещая
для этого большое количество цветов. Данные НИИ пчеловодства
(Кривцов, 2007 г.) свидетельствуют о том, что одна пчелиная семья
оказывает экологически благоприятное влияние на 250 га угодий, а
все имеющиеся в России пасеки - на 27 млн. га Содержание пчёл на
таких площадях увеличивает урожайность яблок до 300 %, земляники
- на 150 %, вишен - на 30 %. подсолнечника, гречихи - на 40 %,
клевера лугового и люцерны, по данным исследований Башкирских
ученых, - на 40-100 % (Акчурин. Зарипов, Бахтиярова, Зиннуров.
2002 г).
Н.
И. Кривцов (2008 г.) определил численность пчелиных семей в
2006 г. в 3,2 млн, среднегодовое производство мёда в 50-54 тыс т. Но
учитывая, то что Россия обладает огромным медоносным
потенциалом и является страной традиционного пчеловодства, только
в лесной зоне страны, возможно, получать ежегодно до 400-500 тыс т
товарного мёда. Медоносный запас России оценивается не менее чем
в 3-4 млн т, что позволит довести численность семей до 9-10 млн
(Ульяничев, Кривцов. 2001 г.; Кривцов. 2008 г.). Для успешного
разведения и содержания пчелиных семей разработана Тюменская
3
технология ухода за пчелами, учитывающая природно-климатические
зоны региона (Елфимов, 1991 г., 2005 г.).
Медоносная пчела - уникальный индикатор загрязнения
окружающей среды (Колбина, 2009; Осинцева, Коркина, Волкова.
2009; Туктаров, Фархутдинов, 2010). Это связано с тем, что в течение
одного дня она облетает территорию площадью 12 км ' вокруг пасеки.
Находящиеся в окружающей среде загрязняющие вещества могут
аккумулироваться в почве и передаваться по трофической цепи
«почва - растение - пчела - продукты пчеловодства» (Пашаян,
Калашникова. 2004; Кашина, 2009; Пашаян, 2009; Коркина, 2009).
Результаты биологической индикации оценивают отклик популяции
на многокомпонентную экологическую нагрузку и увеличивают
вероятность правильного выбора методов проведения последующих
химических, токсикологических и других анализов (Батлуцкая, 2004).
Пчеловоды, поддавшись возможности обильного взятка, зачастую
пренебрегают значимостью данной проблемы и располагают свои
пасеки в населенных пунктах, вблизи автомобильных магистралей и
промышленных предприятий. Так как продукты пчеловодства широко
используются в пищевой, фармацевтической и косметической
промышленности, в апитерапии, а их качество напрямую зависит от
состояния окружающей среды, в данных ситуациях полезность
пчеловодческой продукции подвергается сомнениям. Возрастающее
техногенное загрязнение природной среды и воздействие опасных
веществ на пчел и продукты пчеловодства являются существенной
проблемой, требующей решения.
Исследование спектра изменчивости эколого-физиологических
параметров пчел является важным этапом в выяснении механизмов
адаптации Apis mellifera к физическим, химическим, климатическим,
антропогенным и другим факторам, сформировавшимся в природной
экосистеме на территории юга Тюменской области. Взаимосвязь
экстерьерных и интерьерных признаков пчел с местом их обитания
представляет научный и практический интерес и обуславливает
актуальность выбранной темы.
В настоящее время, одной из главных задач современной
биологии является выявление состояния механизмов защиты живых
организмов в разных условиях их обитания (Ball et al., 1987; Nardi and
Miklasz, 1989; 3юман.1993; Салтыкова, 2000; Гайффулина, 2004).
Исследование клеточных механизмов защитных реакций насекомых
дает возможность приблизиться к решению задачи повышения
устойчивости хозяйственно полезных видов (Dunn, 1990; Гайфулина,
2004).
4
1. А натом ические и ф изиологически е особенности пчел
1.1 Анатомия пчел Apis тellif mi
Пчела медоносная (Apis mellifera) входит в состав надсемейства
пчелиные (Apoidea) семейства настоящие пчелы (Apidae), отряда
перепончатокрылых (Hymenoptera) и относится к классу насекомых
(Insecta). Класс насекомых входит в тип членистоногих.
По своему строению пчела медоносная немногим отличается от
других насекомых. Сохраняя в основных чертах признаки,
свойственные классу насекомых, медоносная пчела вместе с тем
служит примером необычайного усложнения и усовершенствования
строения, вызванного воздействием внешней среды и образом жизни
данного вида. Отличительной особенностью класса насекомых, к
которому принадлежит вид медоносная пчела, заключается в сходстве
общего плана строения при огромном числе видов (в классе
насекомых насчитывается более миллиона видов). Класс насекомых
характеризуется расчленением тела на три отдела: голову, грудь,
брюшко. На голове насекомого располагаются сложные и простые
глаза, антенны с многочисленными органами чувств и ротовой
аппарат. Внутри головы сосредоточена главная часть центральной
нервной системы - мозг. На грудном отделе, состоящем из трех
сегментов, находятся три пары ног и две пары крыльев. Брюшко
примитивных насекомых состоит из 11 сегментов; как правило, оно
лишено конечностей. Внутри брюшка расположены главные части
органов пищеварения, дыхания, кровообращения, размножения, а
также брюшная нервная цепочка - часть нервной системы (Таранов,
1968; Лаврехин, 1975). Медоносные пчелы, как и другие
общественные насекомые (шмели, осы, муравьи), живут только
большими сообществами - семьями, и поэтому их стали называть
общественными насекомыми. Каждая особь (рабочая пчела, матка,
трутень) развивается из отдельного яйца и является в известном
отношении самостоятельным организмом (Васильева, Халифман,
19981; Лебедев, 1991). Пчелиная семья состоит из одной матки,
которая является самкой, нескольких сотен трутней - пчелиных
самцов, появляющихся в семье только летом и многих тысяч рабочих
пчел тоже самок, отличающихся тем, что у них половые органы
недоразвиты. Наличие самца и двух форм самок в семье - явление,
характерное для медоносной пчелы, оно называется полиморфизмом,
то есть многоформенностью. Полиморфизм пчелиной семьи возник в
результате эволюции семьи, которая привела к разделению работ
5
среди особей пчелиной семьи и побуждает матку, рабочую пчелу и
трутня вести тот образ жизни, который свойственен данной особи.
Матка в пчелиной семье несет функции, исключительно по
воспроизводству потомства. Она способна только к откладке яиц.
Забота о воспитании потомства, о своем жилище, корме и других
функций ей несвойственна. Трутни никаких работ в семье не
выполняют. Они находят приют и корм в любой семье, где имеются
молодые матки, которым нужно спариваться с трутнем. Жизнь матки
и трутня невозможна без рабочих пчел. Только рабочие пчелы
собирают корм, выращивают личинок, поддерживают чистоту в своем
жилище и т. д. Хотя рабочие пчелы и имеют половые органы самки,
но в случае утери матки они заменить ее не могут, так как половые
органы у них недоразвиты (Васильева, Халифман, 1981; Лебедев,
1991). По величине матка самая большая из всех особей семьи. Длина
ее тела приблизительно равна 20-25 мм, а вес достигает 280 мг и
больше. Особенно она отличается длиной брюшка, отчего крылья
кажутся меньше, чем у рабочей пчелы. В семье пчёлы постоянно
окружают матку, дают ей с хоботков корм. В нормальной семье
бывает только одна плодная матка. Матки обычно враждебно
относятся друг к другу. Если в семье случайно находятся две матки,
то они вступают в ожесточенный бой, кончающийся смертью одной
из них. Только во время смены самими пчёлами старой матки в семье
может находиться некоторое время наряду со старой маткой и
молодая, только что народившаяся. У некоторых южных пчел нередко
бывает продолжительное сожительство двух маток в одной семье, а
также можно наблюдать совместную кладку яиц двух маток, но
обычно в семье остается только одна матка. Матка может прожить до
пяти лет. Если матка имеет возможность интенсивно класть яйца, то у
нее вскоре, обычно года через два, истощаются яичники и матка
кладёт мало яиц. Такую матку обязательно нужно заранее заменять
молодой (Васильева, Халифман, 1981; Лебедев, 1991).
Трутень отличается и от матки, и от рабочей пчелы более
широким телом, длина его приблизительно равна 15-17 мм, а вес
достигает 250 мг и больше. Живут трутни около трёх месяцев и
только летом. Пчелы выводят трутней в конце весны, когда семьи
достаточно окрепнут и начнут готовиться к роению. Трутни мужские особи, без них вид медоносных пчел размножаться не может.
Пчелы стараются вывести трутней как можно больше. Спаривание
маток с трутнями происходит в воздухе на высоте до 30 м и, как
правило, на довольно значительном расстоянии от пасеки. Трутни
могут улетать на места спаривания за 7 км. Трутни находятся в семье
6
до тех пор, пока не закончится период размножения - роения. Часто
это совпадает с прекращением главного медосбора, когда природа
перестает в изобилии снабжать пчел кормом. После этого пчелы
изгоняют их. Срок жизни трутней, таким образом, ограничен во
времени
и определяется
не их физическим
износом,
а
физиологической потребностью в них семьи. Нормальная семья
зимует без трутней. Но бывают иногда исключения, когда семьи
оставляют трутней на зимовку. Семьи с неплодными матками или
совсем без маток обычно не изгоняют трутней. Если в семье поздней
осенью находят трутней, то это свидетельствует о неблагополучии
семьи. Трутни никаких работ в поле и в улье не выполняют.
Единственное назначение трутней - спаривание с маткой и передача
ей запаса семени (сперматозоидов) (Таранов, 1968; Лаврехин, 1975).
Рабочие пчелы составляют главное население семьи. Летом в
средней по силе семье насчитывается около 35-40 тыс пчел и более,
осенью -2 0 -2 7 тыс, зимой - 10-15 тыс и наконец, весной - 8-13 тыс
Рабочие пчёлы по величине меньше маток и трутней. Длина их тела
равна приблизительно 12-14 мм, а вес их в среднем -1 0 0 мг. Вес
пчелы сильно колеблется и зависит от нагрузки медового зобика и
содержимого задней кишки. Особенно сильно бывает нагружен
медовый зобик у пчёл, вылетающих с роем (до 50-70 мг). У пчёлсборщиц вес нектара в зобике колеблется от 25 до 40 мг. Вес
содержимого задней кишки возрастает зимой. В среднем, можно
считать, что в 1 кг массы пчёл находится 10-12 тыс рабочих пчёл с
пустыми медовыми зобиками и задней кишкой. Северные пчёлы весят
в среднем на 20-25 % больше южных. Рабочие пчёлы - те же самки,
но только с незначительно развитыми половыми органами. Яичники
рабочей пчелы могут работать, и в некоторые моменты
жизнедеятельности семьи рабочие пчёлы могут откладывать
неоплодотворенные яйца, но матку они заменить не могут. Главная
роль в семье принадлежит рабочим пчёлам: они регулируют кладку
яиц маткой и уничтожают расплод, если наступает голодное время;
они сменяют больную или старую матку на новую, изгоняют из семьи
трутней, выполняют все работы в улье и в поле. Летом пчёлы живут
недолго - от одного до двух месяцев; только зимующие пчёлы
достигают 6-8 месячного возраста. Летом, особенно в период
хорошего взятка, организм пчел быстро изнашивается от усиленной
работы и они гибнут в большом количестве вне улья. Быстрая убыль
семьи постоянно пополняется молодыми пчёлами (Таранов, 1968;
Лаврехин, 1975).
7
Наружный скелет пчел. Тело пчелы снаружи покрыто кутикулой,
которую обычно называют хитином. В действительности хитин
составляет только часть кутикулы. Покровы, или кутикула, пчелы неживое вещество, продукт выделения подкожного слоя клеток эпидермиса. Хитин - азотсодержащий полисахарид редко превышает
по количеству 50 % общего состава кутикулы. Непроницаемость,
твердость кутикулы, связана не с хитином, а с другими ее частями. В
ней различают два слоя: тонкий наружный - кутикулин и внутренний
толстый - эндокутикулу Химический состав первого не выяснен.
Кутикулин трудно растворим в крепких соляной и серной кислотах,
но растворим в едких щелочах. В эндокутикулу входят хитин и
нерастворимое белковое вещество. Верхний слой ондокутикулы,
расположенный под кутикулином, содержит в себе белок, хитин,
кутикулин. Этот слой, обеспечивающий твердость кутикулы,
называют экзокутикулой.
В разных частях тело пчелы имеет неодинаковые пигменты.
Наружные покровы предохраняют внутренние органы от высыхания и
воздействия химических веществ. Вместе с тем покровы являются
наружным скелетом, к которому прикрепляются внутренние органы.
Снаружи тело пчел покрыто волосками. Частично из них служит
защитой от пыли и грязи. Также волосяной покров играет важную
роль для цветковых растений: при посещении цветков в нем
задерживается пыльца, которую пчелы переносят на другие цветки,
обеспечивая тем самым опыление. У молодых пчел тело густо
покрыто волосками. Но с возрастом они утрачиваются: у старых пчел
брюшко и грудь практически полностью теряют волосяной покров.
Тело пчел состоит из трех отделов: голова, грудь, брюшко (Лаврехин,
1975 Полуэктова Е.В. и др. 2000; Мельник В.Н., 2004, Аветисян,
Черевко, 2001).
Строение головы. Голова пчелы представляет сплошную очень
твёрдую хитиновую коробку с двумя отверстиями - ротовым и
затылочным. Прочность головной коробки объясняется наличием
внутреннего скелета (тенториума). Последний состоит из двух
больших, наклонных, сильно хитинизированных перекладин между
передней и задней стенками головы. Основание стенок соединено
более тонкой поперечной хитиновой перемычкой. На внутренней
стенке головной коробки, кроме того, имеются более мелкие выросты,
служащие для прикрепления ротовых придатков. Твердость
хитинового скелета головы позволяет выдерживать толчки и давление
при работе. По бокам головы расположены два больших сложных
глаза, а на темени - три простых глазка; на лбу имеется пара усиков;
около ротового отверстия расположены ротовые придатки. Форма
головы различна у всех трёх особей пчелиной семьи. Так, у трутня она
округла вследствие того, что сложные глаза сходятся на темени.
Простые глазки у трутня сдвинуты на лоб. Головы матки и рабочей
пчелы больше похожи между собой, но между ними есть и различие.
Голова рабочей пчелы треугольной формы и простые глазки сдвинуты
на темя, а голова матки более округла и простые глазки сдвинуты на
лоб (Лаврехин, 1975; Е. В. Полуэктова и др. 2000; В. Н. Мельник,
2004; Аветисян, Черевко, 2001).
Строение усиков. Усик состоит из двух частей: одного длинного
основного членика и жгутика. У рабочей пчелы и матки жгутик
состоит из 11 члеников, у трутня из 12. Одним концом основной
членик усика причленён к голове и может свободно двигаться.
Первый членик жгутика несколько толще остальных и слегка согнут.
Членики усиков соединены между собой перепонками. Усик
представляет собой полый вырост стенки головы, и полость усика
является продолжением полости головы. Четыре мышцы, приводящие
в движение усик, прикреплены одним концом к основанию усика, а
другим - к перекладинам тенториума. В полости усика проходят
трахеи и двойной нерв от обонятельной доли мозга На усиках
расположены органы осязания и обоняния (Лаврехин, 1975;
Е. В. Полуэктова и др. 2000; В. Н. Мельник. 2004; Аветисян, Черевко,
2001).
Строение груди. Грудь пчелы состоит из четырёх отделов:
переднегруди, среднегруди, заднегруди и промежуточного сегмент.
Каждый членик груди представляет собой кольцо, составленное из
спинных и брюшных полуколец. Последние охватывают брюшную и
спинную поверхности груди; места соединений полуколец идут по
средней боковой линии. Переднегрудь - самый маленький членик; он
соединён тонкой хитиновой плёнкой с головой и остальной частью
груди. Такое соединение позволяет пчеле двигать головой во время
работы в цветке, при постройке сота идругих работ. Среднегрудь наиболее сильно развитый членик груди; его сплошная спинная
поверхность называется щитком, позади которого находится
подковообразный валик. На щиток обычно наносится краска для
метки пчёл и маток. Заднегрудъ в виде узкого кольца тесно связана с
среднегрудью. Два последних кольца образуют большую часть
грудной коробки, в которой различают две подвижные части верхнюю (спинку) и нижнюю. На границе спинных и брюшных
полуколец груди прикреплены крылья. Спинное полукольцо
промежуточного сегмента в виде выпуклой пластинки прикрывает
9
заднюю часть груди, а брюшное полукольцо очень невелико и
образует переднюю часть брюшной поверхности стебелька (Лаврехин,
1975; Е. В. Полуэктова и др. 2000; В. Н. Мельник, 2004; Аветисян,
Черевко, 2001).
Строение брюшка.
У рабочей
пчелы брюшко
имеет
яйцеобразную форму; у матки - продолговатую со слегка
притуплённым концом, а у трутня - с округлым концом. Брюшко
рабочей пчелы и матки состоит из шести члеников, у трутня - из
семи. Каждый членик представляет собой кольцо, которое состоит из
двух половинок - большого спинного (тергита) и меньшего брюшного
(стернита). Тергиты образуют спинную и боковую стенки, а стерниты
- нижнюю стенку брюшка. Каждый стернит накладывается на
соседний, подобно черепице на крыше. Если рассматривать пчелу с
нижней стороны брюшка, можно видеть только заднюю часть
стернита, а передняя - прикрыта задней частью предыдущего
стернита. Первое брюшное кольцо отличается от остальных по своей
форме. Его передняя половина суживается в так называемый
брюшной стебелёк, соединяющий грудь с брюшком. Такое
соединение обусловливает подвижность брюшка. Последние членики
брюшка прикрывают анальное отверстие. Остальные кольца брюшка
заходят друг на друга и закрывают места соединения соседних колец.
Как тергиты и стерниты, так и брюшные кольца соединены между
собой тонкой хитиновой плёнкой. Это придаёт брюшку большую
подвижность и растяжимость. Брюшко может даже изгибаться,
например, при ужалении. Поэтому нельзя на глаз судить о размерах
пчелы. При переполненном брюшке пчела будет казаться больше, чем
при пустом брюшке, когда кольца втянуты друг в друга Подвижность
члеников
брюшка
обусловлена
наличием
мышц,
которые
прикреплены к гребням (выступам) переднего края стернитов и
заднего края тергитов (Лаврехин, 1975; Е. В. Полуэктова и др. 2000; В.
Н. Мельник, 2004; Аветисян, Черевко, 2001).
Строение ножек. У медоносной пчелы три пары ножек, которые
состоят из следующих частей: тазика, вертлуга, бедра, голени, лапки и
коготкового членика. Ножки служат пчеле для различных целей:
передвижения, опоры тела, сбора и приноса пыльцы, чистки усиков.
Ножки пчелы в спокойном состоянии направлены в сторону и
несколько наискось. Благодаря такому положению ножек тело пчелы
находится в равновесии. Равновесие сохраняется при беге и ходьбе
пчелы. Это достигается тем, что пчела при движении по поверхности
одновременно поднимает три ножки, при этом остальные три,
опирающиеся на твердую поверхность, создают точку опоры для тела
10
пчелы. Передвижение пчелы по шероховатой и гладкой поверхности
обеспечивают коготковый членик и подушечка, расположенные на
лапке. Коготковый членик имеет два коготка, они сильно раздвоены и
концы их загнуты вниз. Между коготками расположена эластичная
подушечка. Над подушечкой находятся пять длинных загнутых
щетинок, которые предохраняют ее тонкие стенки. Подушечки
представляют собой мешочки, и когда пчела ходит по гладкой
поверхности, то она с их помощью присасывается к ней.
11рисасывание к поверхности обеспечивается за счет того, что под
подушечкой создается вакуум. Не исключено, что главную роль в
присасывании подушечки играют клейкие выделения на нижней ее
поверхности. Несмотря на то что все три пары ножек устроены в
основном одинаково, в деталях они различаются в соответствии с
выполняемыми функциями.
Передние ножки. Они меньше других и наиболее подвижны. На
внутреннем крае первого членика лапки передней ножки имеется
полулунная выемка, усаженная короткими, наподобие гребня,
хитиновыми щетинками. Против выемки находится отросток - клапан
с дополнительной пластинкой, отходящей от заднего конца голени.
Вкладывая усик (антенну) в выемку и прикрывая его отростком, пчела
протягивает усик назад и вперед. При этом гребнем выемки
очищается его наружная поверхность, а посторонние частицы с
внутренней стороны соскабливаются дополнительно пластинкой
клапана. Аппарат для чистки усиков - важное биологическое
приспособление, так как на поверхности усиков сосредоточены
многочисленнее органы чувств. Аппарат для чистки усиков имеется у
всех особей пчелиной семьи. Кроме того, первый членик лапки
покрыт длинными волосками, образующими пыльцевую щеточку,
используемую для чистки ротовых частей, а также для сбора пыльцы с
переднй части тела.
Средние ножки. Они могут двигаться только взад и вперед по
вертикальной оси. На внутренней стороне в нижней части голени
имеется игловидный отросток, который называется шпорцем.
Представляет он собой хитиновую палочку. Шпорце служит для
складывания пыльцы в ячейку. Имеется только у рабочей пчелы.
Задние ножки. Они более подвижны, чем средние. С их помощью
рабочая пчела приносит в улей пыльцу, прополис. Голень задней ноги
медоносной пчелы расширена, ее наружная сторона имеет гладкую
вогнутую поверхность, окаймленную жесткими длинными волосками.
Желобок, тянущийся по всей поверхности голени, называется
корзиночкой. В ней укладывается обножка (комочек пыльцы) при
11
работе пчелы на цветках. К вершине голени корзиночка расширяется.
Несколько отступая от волосков, на дне корзиночки имеется один
большой волос, изогнутый к входу. По самому краю голени
расположен ряд острых длинных зубцов, образующих гребень.
Расширенную форму имеет и первый членик лапки. С внутренней
стороны на нем находится 10-12 рядов тонких щетинок, носящих
название щеточки. Щеточка, так же как и корзиночка, необходима
пчеле при сборе пыльцы. Кроме того, щеточками задних ножек пчелы
извлекают восковые пластинки с восковых зеркалец брюшных
полуколец. Все описанные выше приспособления служат для сбора
пыльцы, поэтому ни трутень, ни матка их не имеют (Лаврехин, 1975;
Е. В. Полуэктова и др. 2000; В. Н. Мельник, 2004; Аветисян, Черевко,
2001).
Строение мышц. Органами движения пчелы являются мышцы. С
помощью мышц пчела передвигается и летает. Мышцы приводят в
движение ротовые части. Внутренние органы пчелы также имеют в
своих стенках мускулы; этими мускулами проталкивается содержимое
кишечника к анальному отверстию, мёд - из зобика в среднюю кишку.
Основной
анатомический
элемент
мышцы
волокно.
В
противоположность позвоночным животным мышечные волокна у
пчелы не сгруппированы в пучки. Мышечные волокна у них
разобщены и связаны только в точке прикрепления или же лежат
свободно друг около друга, скреплённые трахеями, которые
разветвляются и переплетаются между волокнами. Отличительная
черта мышечного волокна - наличие в нём тончайших волоконец
(сократительных фибрилл). Они наполняют большую часть волокна.
Мышцы взрослой пчелы делятся на два типа: мышцы крыла (косые
мышцы) и мышцы стенки тела и кишечника. Последние мышцы
достигают большей величины, и толщина волокон колеблется от 10 до
25 микрон. Фибриллы в них расположены плоскими пучками и
расходятся по радиусам от центра волокна. Косые мышцы крыла
резко отличаются от других коричневой окраской и толщиной своих
волокон, доходящей до 100 микрон. Волокна этих мышц плотно
прилегают друг к другу, образуя плотную массу, оплетённую
трахеями. Каждое волокно состоит из большого числа равномерно
расположенных фибрилл. Мышцы стенок тела могли действовать как
двигательные органы, они должны быть прочно прикреплены к тем
частям, которые они приводят в движение. Мышцы прикреплены к
стенке тела сухожилиями, проходящими через гиподерму. В мышцах
пчелы сухожилия прикреплены соответственно пучком мышечных
фибрилл. Каждый пучок отходит от суженного основания,
12
переходящего в поддерживающую часть. У некоторых мышц нет
сухожилий, и в этих случаях фибриллярный пучок волокна
непосредственно прикреплён к стенке тела. Почти все движения
пчелы совершаются попеременным сокращением в противоположном
направлении двух групп мышц (сгибающие - разгибающие,
втягивающие - вытягивающие и др.). Но некоторые движения
производятся мышцами только в одном направлении. Движение же в
обратном направлении обусловлено эластичностью той части, к
которой мышца прикреплена, при ослаблении самой мышцы
(например, пульсации сердца, перистальтика кишечника). Движение
мягких частей органов внутри тела или передвижение личинки
отчасти осуществляется благодаря кровяному давлению. Кровяное
давление возникает в результате сокращения мышц в какой - нибудь
другой части тела. Относительная сила мышц пчелы очень велика.
11чела может по шероховатой поверхности протащить груз в 20 раз
тяжелее её веса. Но абсолютная сила мышц, то есть сократительная
сила мышцы, отнесённая на единицу площади поперечного сечения
этой мышцы, у пчелы в 14 раз меньше, чем у человека. Работа мышц
регулируется нервной системой, которая вызывает в мышечном
аппарате
ряд
последовательных,
закономерных
движений.
Взаимодействие нервной системы и работы мышц достигает
чрезвычайной сложности при ходьбе и полёте пчелы (Лаврехин. 1975;
Е. В. Полуэктова и др. 2000; В. Н. Мельник, 2004; Аветисян. Черевко,
2001).
Передвижение пчелы. У пчелы только первые четыре членика
ножки имеют -мускулы. Членики же лапки лишены мускулов.
Движение члеников вызывается одним мускулом (мускул - сгибатель
коготка), лежащим в бедре. От него отходит сухожилие, которое
проходит через голень и членики лапки до основания коготкового
членика. При сокращении ноготкового мускула сухожилие тянет
членик к земле, а при ослаблении мускула он опять вытягивается под
тяжестью ножки. Остальные членики имеют по два мускула:
сгибатель
и
вытягиватель.
Полукольцевой
мускул
бедра
обусловливает вращение бедра. Ножки пчелы в спокойном состоянии
направлены в стороны и несколько наискось. Такое положение
придаёт телу пчелы устойчивое равновесие. Равновесие не
нарушается при
ходе или беге пчелы, так как при ходе она
одновременно поднимает три ноги (например, среднюю с левой
стороны, переднюю и заднюю с правой стороны), а остальные три
ноги, опираясь (передняя и задняя с левой стороны и средняя с правой
стороны), создают устойчивую опору для тела пчелы. Устойчивость
13
тела пчелы при ходьбе увеличивается от особого устройства
последнего членика лапки: он имеет коготки и орган прилипания.
Коготков в этом членике два, они сильно раздвоены и концы их
загнуты вниз. Коготками пчела прочно цепляется за шероховатую
поверхность и быстро по ней двигается (Лаврехин, 1975;
Е. В. Полуэктова и др. 2000). Орган прилипания находится между
основаниями коготков; с его помощью пчела присасывается к гладкой
поверхности. Орган прилипания состоит из основного стебелька и
подушечки - из двух сложенных вместе долек. К брюшной
поверхности стебелька прикреплены сухожилия мышцы, которая
втягивает и коготки, и орган прилипания. Когда пчела пользуется
коготками, дольки подушечки сложены и между ними образуется
полость. Если же коготки не могут зацепиться, например, за гладкую
поверхность лепестка цветка, дольки подушечек расходятся,
соприкасаются с поверхностью и прилипают к ней (Лаврехин, 1975; Е.
В. Полуэктова и др. 2000; В. Н. Мельник, 2004; Аветисян, Черевко,
2001).
Полёт пчелы. У пчелы две пары крыльев —передние большие и
задние меньшие. С каждой стороны груди пара крыльев своим
основанием (корнем) причленяется к краям спинного полукольца
груди. Основание крыльев прикрыто чешуйкой (надкрылье),
защищающей от пыли. Крыло пчелы состоит из перепонки, которая
поддерживается жилками в натянутом состоянии. Жилки придают
прочность крылу; они пересекают его вдоль и поперёк и разделяют
поверхность крыла на клеточки (ячейки). В спокойном состоянии
крылья лежат вдоль тела, причём переднее крыло прикрывает сверху
заднее. При подготовке к полёту крылья распрямляются, и в этот
момент происходит сцепление переднего крыла с задним в одно
общее крыло. Сцепляются крылья при помощи складочки, имеющейся
на заднем крае переднего крыла, и крючочков, расположенных на
переднем крае заднего крыла. Благодаря тому, что складочка
обращена вниз, а крючочки вверх, при движении вперёд переднее
крыло скользит по заднему, крючочки зацепляются за складочку, оба
крыла соединяются и действуют как одно целое. Число крючочков
сильно колеблется и составляет: у трутней от 13 до 29, у матки от 13
до 23, у рабочей пчелы от 13 до 27. Полёт пчелы резко отличается от
полёта
птицы.
Летательные
мускулы
птицы
прикреплены
непосредственно к скелету крыла. У пчелы же крылья лишены
мускулов. Крылья пчелы производят пассивные движения вверх и
вниз. Число взмахов крыльев у пчелы достигает 440 в секунду. Крыло
пчелы во время полёта совершает не только вертикальные движения.
14
I |ри поднятии крыла передний край его несколько загибается вверх,
ним уменьшается сопротивление давлению воздуха на крыло. При
опускании крыла происходит обратное - передний край загибается
вниз, в результате чего тело подаётся вперёд. Пчела во время полёта,
кроме собственного веса, может нести ещё груз в 3/4 своего веса (до
75 мг). Пчела без груза летит со скоростью до 65 км в час, а при
нагрузке скорость полёта уменьшается до 15-30 км в час. У старых
пчёл от работы крылья, особенно на концах, становятся
потрёпанными. Пчёлы с такими крыльями плохо летают и нередко
изгоняются из семей. Дальность полёта пчелы зависит от рельефа
местности, размещения источников корма и наличия деревьев,
кустарников и других предметов, по которым пчела может
ориентироваться при полёте. В степной местности, лишённой какихлибо ориентировочных предметов, дальность полёта пчелы не
превышает 4,8 км. В местности, пересечённой оврагами и покрытой
деревьями или кустарниками, дальность полёта пчелы достигает 13.6
км. С увеличением расстояния до места сбора нектара пчела тратит
больше времени и потребляет больше корма во время полёта, поэтому
приносит меньше нектара в улей. Поэтому пасеки необходимо
располагать ближе к источнику корма. Для большего медосбора
нужно иметь хороший взяток в пределах круга с радиусом не более
1,5-2 км.
Распределение пчел в пределах радиуса их полёта зависит от
величины площади облёта пчёл. Пчёлы в пределах 0,8-1,2 км от
пасеки разлетаются более или менее равномерно по всей площади.
При удалении радиуса полёта (до 4,4-7,4 км) пчёлы обычно начинают
летать в одном направлении к 1-2 источникам корма, оставляя другие
неиспользованными (Лаврехин, 1975; Е. В. Полуэктова и др. 2000; В.
Н. Мельник, 2004; Аветисян, Черевко, 2001).
1.2 Физиология пчёл Apis mellifera
Органы кровообращения. Кровеносная система медоносной
пчелы незамкнута, состоит из аорты и сердца. У взрослых насекомых
сердце размещено в брюшной части спины. Состоит оно не из
четырёх, как у человека, а из пяти отдельных камер. Каждая камера
суживающимся концом входит внутрь находящейся впереди. Кровь
засасывается в камеры сердца через щелевидные отверстия в их
боковых стенках, называющихся остиями. Задний конец сердца
замкнут, передний суживается в трубку - аорту, которая проходит
через грудной отдел и заканчивается открытым отверстием в голове
пчелы. Ток крови вызывается сокращением сердца, а также спинной и
15
брюшной диафрагм - мускульных перепонок. Частота сокращений
сердца колеблется от 50 до 150 в минуту, в зависимости от нагрузок.
При сокращении сердца остии закрываются, и кровь проталкивается
поочерёдно через все камеры в аорту. Из аорты кровь изливается в
полость головы, свободно обтекает все органы головы, груди и
брюшка, а затем снова всасывается в сердце. Кровь пчёл (гемолимфа)
состоит из жидкой части - плазмы и гемоцитов. Гемоциты - особый
вид клеток, лишенных оболочки. В процессе циркуляции часть
гемоцитов оседает на поверхности внутренних органов, а остальные
плавают в плазме. Плавающие гемоциты, округлой формы,
выполняют защитную функцию: растворяют и рассасывают попавшие
в организм инородные тела (бактерии, отмершие клетки и др.). В
отличие от человеческой, кровь пчёл бесцветная. Обусловлено это
отсутствием в ней эритроцитов. В плазме крови имеются белковые
вещества, аминокислоты, жиры, сахара, соли мочевой кислоты,
углекислоты, кислород, соли фосфора, кальция, магния, натрия и др.
(Виноградов, 1984; Васильева, 1981; Таранов 1968).
Органы дыхания. Органы дыхания состоят из трахей, воздушных
мешков и дыхалец, расположенных на груди и боковых частях
брюшка и представляющих собой отверстия в хитиновой оболочке. У
всех пчелиных особей на груди три пары дыхалец, на брюшке же у
рабочей пчелы шесть пар дыхалец, а у трутня семь пар. Воздух
попадает внутрь организма через дыхальца. От дыхалец отходят
короткие трахейные стволы, которые соединены с воздушными
мешками: в голове три пары воздушных мешков; в грудном отделе
два - переднегрудной и заднегрудной; в брюшке одна пара крупных
воздушных мешков. Воздушные мешки правой и левой сторон
соединены между собой крупными трахеями. Стенки воздушных
мешков мягкие, поэтому они могут расширяться и спадать. От
воздушных мешков отходят трахеи, которые ветвятся, образуя все
более мелкие трубочки, проникающие во все органы и ткани пчелы.
Обмен воздуха в воздушных мешках и крупных трахеях происходит в
результате механической вентиляции, в тонких же трахеях и
трахейных клетках - диффузным методом. Количество кислорода,
потребляемого пчелой, величина не постоянная, связанная с
температурой окружающего воздуха, временем года и процессами,
происходящими в семье. В спокойном состоянии одна пчела при
наружной температуре 11 °С потребляет за час 0,4 см2 кислорода, при
18 °С —0,9 см". Во время полёта ей требуется за час 440 см” (при 11
°С). Максимальное потребление кислорода отмечается, когда в гнезде
много разновозрастного расплода. В отдельные периоды сезона
16
пчеловод обязан позаботиться об искусственной вентиляции в гнезде,
которая была бы достаточной для обеспечения доступа в гнездо
воздуха и удаления углекислого газа. При дыхании пчелы выделяют
излишки воды в виде пара. При работе в улье 20 тысяч пчёл при
температуре 35 °С выделяют за час до 80 л. углекислоты и около 400
граммов воды. При высокой температуре в гнезде или роевне и
повышенной влажности воздуха пчёлы не могут выделить воду из
организма. Происходит хорошо известное пчеловодам «запаривание»
пчёл. (Виноградов. 1984; Васильева, 1981; Таранов 1968).
Органы пищеварения. Переработка и усвоение пищи у пчёл
происходят в кишечнике, который делится на передний, средний и
задний отделы. Передний отдел, в свою очередь, состоит из глотки,
пищевода и медового зобика. Глотка представляет собой короткую
грубку с мускулистыми стенками. Начинается она ротовым
отверстием и впадает в узкий пищевод, проходящий через всю грудь.
В брюшке пчелы пищевод расширяется, образуя медовый зобик.
Стенка зобика имеет множество петель, за счёт которых он
увеличивается в объёме при наполнении нектаром. Пчела может
набрать в зобик до 40-65 мг нектара. Медовый зобик соединяется со
средней кишкой посредством промежуточной кишки, выполняющей
роль клапана. Промежуточная кишка регулирует поступление пищи
из зобика в среднюю кишку и предотвращает возможность обратного
движения пищи. Средняя кишка - это орган, в котором
переваривается и усваивается пища. Ее длина у рабочих пчел 12, у
матки 13, у трутня 19 мм. Задний конец средней кишки суживается,
образуя так называемый пилорический клапан со сфинктером,
пропускающим не переваренные остатки в заднюю кишку. В
суженной части средней кишки находятся выводные протоки
мальпигиевых сосудов, которые выполняют роль органов выделения.
Они представляют собой тонкие трубочки, наружный конец которых
заканчивается слепо, а внутренний впадает в кишечный канал. Стенки
средней кишки складчатые. Эпителий её выделяет ферменты
диастазу, инвертазу, триптазу и липазу. Триптаза расщепляет белки на
аминокислоты, липаза - жиры на жирные кислоты и глицерин,
инвертаза - сложный сахар сахарозу на глюкозу и фруктозу, диастаза
расщепляет крахмал до глюкозы. Простые вещества пищи через
стенку средней кишки проникают в гемолимфу крови и разносятся ко
всем органам и тканям. Продукты распада, образующиеся в
результате обмена веществ белка, излишки солей и ненужные
вещества выделяются из организма пчелы при помощи мальпигиевых
сосудов. В процессе пищеварения стенки средней кишки отслаивают
академ ик С.Бейсе»,t.;
aTbtHflafbi гыльи »i
К1ТАПХАНЛ
ij
!
студенистую массу - перитрофическую мембрану. Она обволакивает
пищевую массу и вместе с ней продвигается по просвету кишки.
Кроме защитной функции, мембрана участвует в процессе
пищеварения. Задний отдел состоит из тонкой и толстой кишок.
Тонкая кишка имеет развитую мускулатуру, перистальтика которой
ускоряет передвижение не переваренных остатков в толстую кишку. В
тонкой кишке протекает процесс всасывания. Толстая кишка
представляет
собой
хитиновый
мешок, покрытый
снаружи
мускульным слоем. За зимний период в нем скапливается до 40 мг.
каловых масс. Толстая кишка заканчивается заднепроходным
отверстием. В передний отдел кишечника впадают выводные протоки
четырех желез: верхнечелюстной, глоточной, заднеголовной и
грудной. Верхнечелюстная железа
парная. Выводной проток
открывается у основания верхних челюстей. Хорошо развита у матки
и рабочих пчел, слабо - у трутня. У рабочих пчёл эта железа выделяет
секрет, входящий в состав маточного молочка. Он растворяет воск. У
матки верхнечелюстные железы выделяют феромоны. Глоточная
железа - парная. Находится и открывается в глотке. Развита только у
рабочих пчел. Максимального развития достигает к 16-му дню жизни
пчёл при наличии в семье открытого расплода. У молодых пчёл
выделяет секрет, входящий в состав молочка. У взрослых пчёл секрет
содержит ферменты, необходимые для переработки нектара в мёд.
Деятельность глоточных желёз усиливается при потреблении пыльцы.
Максимального развития они достигают у осенних
пчёл.
Заднеголовная железа - парная. Одна её часть расположена в груди в
виде двух мелких, цилиндрической формы скоплений желёз, протоки
которых открываются в резервуары, другая часть расположена в
верхней части головы, позади мозга Выводной проток открывается на
нижней губе, секрет служит для смазывания хитиновых частей.
Заднеголовная железа развита у матки и рабочих пчёл. Грудная
железа - парная, расположена в груди. Выводной проток открывается
на нижней губе. Развита у всех особей пчёл. Секрет активизирует
ферменты в средней кишке (Виноградов, 1984. Васильева, 1981,
Таранов 1968).
Органы выделения. На границе средней и задней кишки в
кишечник впадают в виде тонких канальцев мальпигиевы сосуды органы выделения пчелы. Они выстланы низкими эпителиальными
клетками с конкрециями мочевой кислоты. Количество клеток у
пчелы от 80 до 150. Кроме кристаллов мочевой кислоты в выделяемом
обнаружены так же ураты - соединения мочевой кислоты с калием и
натрием. С помощью мальпигиевых сосудов частично удаляется и
18
вода. Выделительную функцию выполняет так же жировое тело. Оно
состоит из множества многогранных клеток, большая часть которых
заполнена капельками жира, другая часть содержит конкреции
мочевой кислоты. С возрастом их количество увеличивается, и это
доказывает, что жировое тело относится к числу «почек накопления»,
т. е. продукты обмена не выводятся, а накапливаются в органе. Но
основная функция - накопление жира. У личинок оно развито
значительно, заполняет почти всю полость тела. В процессе
превращения личинки в куколку, жир расходуется на рост и развитие
куколки. У взрослой пчелы жировое тело имеет вид тонких плоских
лопастей. Кроме мальпигиевых сосудов и жирового тела,
выделительную
функцию
в
организме
пчелы
выполняют
перикардиальные клетки или нефроциты, метамерно расположенные
по бокам сердца. Клетки богаты плазмой, содержат 2-3 небольших
ядра, а также включения и пигменты. Эти клетки удаляют из
гемолимфы посторонние вещества, не выводя их наружу, а
накапливая в своей плазме. При переполнении продуктами включений
клетки разрушаются и фагоцитируются гемоцитами (Виноградов,
1984; Васильева, 1981; Таранов 1968).
Органы размножения. Половые органы матки состоят из двух
яичников, парного и непарного яйцеводов, семяприёмника и
влагалища. Яичники размещены в верхней части брюшка. В каждом
из них имеется 110-180 (у хороших маток до 230) параллельно
расположенных яйцевых трубок. От широких концов яичников
отходят парные яйцеводы. У плодной матки в яйцеводах может
скапливаться до 7 яиц, выпадающих из яйцевых трубок. Парные
яйцеводы сливаются в один непарный. Над ним расположен
шарообразной формы семяприемник, диаметром около 1,5 мм. У
маток, начавших яйцекладку, в семяприемнике содержится около 5
млн. сперматозоидов. К непарному яйцеводу примыкают влагалище и
камера жала с совокупительными карманами, в которые заходят
рожки совокупительного органа трутня. Половые органы трутня
состоят из парных семенников, половых путей с придаточными
железами и копулятивного аппарата. В семеннике находится до 200
слегка извитых семенных канальцев, в которых вырабатываются
мужские половые клетки - сперматозоиды. Половая система трутня
производит около 1.5 мл спермы, содержащей 11 млн сперматозоидов.
От семенника отходит узкий извилистый семяпровод, который
расширяется в семенной пузырек, похожий на колбу. Последний
входит в стенку основания придаточной железы. В копулятивном
нипарате трутня различают семенной канал, луковицу, шейку и
19
основание пениса с двумя парными рожками. Половые органы
рабочей пчелы напоминают половые органы матки, но сильно
недоразвиты. Яичники рабочей пчелы имеют вид тонкого
лентовидного тяжа. В каждом из них находится от 1 до 12 яйцевых
трубочек (Виноградов, 1984; Васильева. 1981; Таранов 1968).
Нервная система. Нервная система состоит из нервных клеток и
отходящих от них нервных волокон. В некоторых участках этой
системы нервные клетки, скопляясь, образуют нервные узлы, или
ганглии. В нервной системе пчелы различают центральный,
периферический и симпатический отделы. Центральная нервная
система состоит из надглоточного узла (головного мозга),
подглоточного узла и брюшной нервной цепочки. Головной мозг
расположен над пищеводом и соединен двумя нервными тяжами с
подглоточным узлом, а последний — такими же тяжами с брюшной
нервной цепочкой. По своей функции головной мозг как центр
нервной системы сходен с мозгом позвоночных животных. По его
бокам располагаются большие зрительные доли сложных глаз. От
него же отходят нервы к простым глазам, усикам, на которых
находятся многочисленные органы осязания и обоняния, и к верхней
губе. Подглоточный узел связан с верхней и нижней челюстями и
нижней губой пчелы. В надглоточном нервном узле пчелы
сосредоточены особые скопления нервной ткани - так называемые
грибовидные тела, которые считаются центрами высшей неврной
деятельности пчелы. В брюшной нервной цепочке выделяются два
узла, расположенные в груди, и пять узлов в брюшке. Грудные узлы
иннервируют ножки и крылья, а брюшные - соответствующие части
брюшка. Совокупность нервов, связанных с органами чувств,
называется периферической нервной системой. Кроме того,
специальная
система
нервов
регулирует
деятельность
пищеварительных органов, сердца, трахей, дыхалец и половых
органов пчелы. Это симпатическая нервная система. (Виноградов,
1984; Васильева, 1981; Таранов 1968; Аветисян, Черевко, 2001).
Органы чувств. Органы чувств в своей деятельности
непосредственно связаны с нервной системой, которая, по выражению
И. П. Павлова, является «посредником» между факторами внешней
среды и организмом. У пчелы имеется ряд морфологически
обособленных образований, деятельность которых регулируется
нервной системой и которые должны быть отнесены к органам чувств
- зрения, обоняния, осязания, вкуса, слуха. Хотя пчелам присущи и
чувства равновесия, давления, холода и тепла, но до сих пор не ясно, с
20
какими образованиями связаны эти ощущения (Виноградов, 1984;
Васильева, 1981; Таранов 1968; Аветисян, Черевко, 2001).
Органы зрения имеют важное значение для жизнедеятельности
пчел и пчелиной семьи. У пчелы пять глаз — три простых и два
сложных, или фасеточных. Пчелиная личинка безглазая. Простой
глазок состоит из окруженной пигментными клетками линзы, к
которой примыкают зрительные клетки, связанные через нервные
волокна с мозгом. Сложный, или фасеточный, глаз включает большое
количество шестигранных ячеек - фасеток, над каждой из которых
находится своеобразно устроенный глазок - омматидий. Каждый
омматидий
состоит
из
наружной
шестигранной
линзы
и
примыкающего к ней хрустального конуса. Под конусом находится
хрустальная
палочка,
или
рабдом,
окруженный
длинными
зрительными клетками, связанными через нервные волокна со
зрительными дольками головного мозга пчелы. Каждый омматидий
имеет вид тонкой трубочки, отделенной от соседних омматидиев
слоем светонепроницаемых пигментных клеток. В отличие от простых
глазков в каждый омматидий попадает не все изображение, а только
его часть. В сложном глазу общее изображение целого предмета
складывается из отдельных его частей, воспринятых омматидиями.
Такое зрение получило название мозаичного. Сложными глазами
пчела хорошо различает движущиеся предметы и определяет форму
неподвижных объектов во время полета. Изображения предметов с
помощью простых глазков пчела воспринимает в очень слабой
степени. С их помощью она различает, по всей вероятности, лишь
степень интенсивности света. Воспринимаемая пчелами область
солнечного спектра по сравнению с видимой человеком областью
смещена в сторону более коротких волн. В отличие от людей пчелы
иоспринимают ультрафиолетовые лучи (длина волн 300-390 мм), но
не воспринимают инфракрасные (длина волн 630-800 мм). Они
хорошо видят также чистый желтый и синий цвета; различают
голубовато-зеленый, фиолетовый и пурпурный («пчелиный») цвета,
образующиеся в результате взаимодействия ультрафиолетового,
синего и желтого отделов спектра. Исследованиями с применением
методики регистрации нервных импульсов, возникающих в отдельных
омматидиях сложного глаза насекомых, установлено, что пчелы
чирактеризуются высокой остротой зрения и могут различать
мельчайшие детали. Особенности цветового зрения пчел имеют
нижное практическое значение. Окраска ульев, нуклеусов в хорошо
отличимые ими цвета - синий, желтый и белый - облегчает
нахождение ими своего улья, предупреждает возможность блуждания
21
и налетов пчел на пасеке. Особенно важна продуманная окраска
нуклеусов при расположении большого их количества на
матковыводных пасеках, когда в одном улье находится несколько
семеек. При правильной окраске намного снижается возможность
попадания в чужие семейки маток и гибели их после брачного полета
(Виноградов, 1984; Васильева, 1981;Таранов 1968; Аветисян, Черевко,
2001).
Обоняние пчел, как и многих других насекомых, развито хорошо
и является одним из важных средств обнаружения источника корма.
Органами обоняния пчел служат многочисленные поровые пластинки,
прикрывающие небольшие отверстия в хитине и связанные с
чувствительными отростками нервных клеток. Поровые пластинки
расположены на восьми последних члениках усиков в количестве
6000, поэтому пчела с обрезанными усиками не воспринимает запахи.
Каждой семье присущ свой особый запах. У пчел имеется
специальный так называемый пахучий орган - насонова железа,
выделяющая секрет со специфическим запахом. Пахучий орган
расположен между пятым и шестым тергитами рабочей пчелы. При
вытягивании кончика брюшка сумочка пахучего органа выпячивается
наружу и происходит испарение секрета железы.
Вкус пищи воспринимается пчелой через специальные хитиновые
палочковидные образования, расположенные в глотке и у основания
язычка.
Корм,
проходя
через
хоботок,
соприкасается
с
чувствительными окончаниями этих палочек и вызывает химическое
раздражение. Пчелы легко различают разную концентрацию
сахарного сиропа. 2-Л %-ный раствор тростникового сахара не
вызывает у них ощущения сладости, и они остаются безразличными к
нему. Чем выше в определенных пределах (до 60-70 %) концентрация
сахара в растворе, тем охотнее забирают его пчелы и тем полнее
нагружают им медовый зобик. Раствор сахарина у пчел не вызывает
ощущения сладости, так же как раствор хинина - горечи. Примеси к
сиропу кислот и солей пчелы обнаруживают в концентрациях,
близких к воспринимаемым человеком.
Осязание осуществляется через многочисленные чувствительные
волоски и конусы, расположенные на усиках и других частях тела
пчелы.
Слух пчел. В жизнедеятельности общественных насекомых, в том
числе медоносных пчел, важное значение имеет акустическая
сигнализация. Соответствующими исследованиями отечественных и
зарубежных авторов был вскрыт механизм воспроизведения, передачи
и восприятия звуковых сигналов, установлена их связь с
22
физиологическим состоянием пчелиной семьи и условиями среды.
Пчеловодам давно известна звуковая сигнализация маток, так
называемое пение их накануне выхода второго роя: вышедшая из
маточника молодая матка издает тонкие протяжные звуки, на которые
более приглушенно отвечают ее сестры, находящиеся в маточниках.
При этом вышедшая матка прижимается к пустым ячейкам,
действующим как резонатор, усиливающий звук. Звуковой сигнал
матки слагается из 6-20 импульсов, первый из которых наиболее
продолжительный (1-1,5 с). Продолжительность последующих
импульсов колеблется от 0,25 до 0.60 с, а паузы между ними и первым
импульсом составляют 0,15-0,25 с. Особые звуки издает пчелиная
семья, готовящаяся к роению. Характерные звуки воспроизводит
безматочная семья. Пчелы, нашедшие обильный источник корма,
издают во время «танца» своеобразные звуки, без которых «танец» не
оказывает
на
других
особей
мобилизационного
действия
(Виноградов, 1984; Васильева. 1981; Таранов 1968; Аветисян,
Черевко, 2001).
Чувство времени хорошо развито у пчел хорошо. Пчелы
усиленно посещают источник корма обычно в то время, когда в нем
имеется обильная пища. Наиболее интенсивный лет их на поля
гречихи наблюдается в часы, когда это растение в большом
количестве выделяет нектар, и наоборот, они не летают на поля
гречихи в часы слабого выделения нектара. Способность семьи
направлять пчел на сбор нектара и пыльцы в наиболее благоприятное
время суток имеет важное биологическое и практическое значение.
Это дает в озможность с наименьшими затратами времени и энергии
собрать максимальное количество нектара и пыльцы (Виноградов,
1984; Васильева, 1981; Таранов 1968; Аветисян. Черевко. 2001).
Температура. Температура тела у пчел, пости не отличается от
температуры окружающего воздуха. Особи, тело которых освещено
лучами солнца, разогреваются за счет поглощения покровами
солнечной радиации, что увеличивает разогрев активных пчел.
Например, грудь пчел, летающих при температуре 24 под открытыми
лучами солнца, разогревается до 37 , что на 3-4 выше, чем при такой
же внешней температуре, но в то время, когда солнце закрыто
облаками. Трутни, имея большую массу тела, разогреваются, летая
под открытыми лучами солнца, сильнее, чем пчелы. В солнечные дни
при 24 температура груди летящего трутня достигает 41. Отдача тепла
телом пчелы происходит в основном за счет теплопроводности,
конвекции, излучения и испарения. При этом скорость охлаждения
тела зависит от температурного градиента между покровами пчелы и
23
окружающей средой. Существенное влияние на теплоотдачу
оказывают скорость воздушного потока и его влажность. Увеличение
скорости движения воздуха и понижение его влажности ускоряют
охлаждение тела пчелы (Esch Н, 1960; Heinrech, 1981).
Пчелы, как и другие насекомые, перед полетом повышают
температуру своего тела. Этот процесс носит преимущественно
эндотермический характер, то есть связан главным образом с
активизацией обменных (процессов, в частности с работой мышц.
Скорость разогрева тела пчелы, готовящейся к полету, составляет
2,1±0,25 °С в минуту (Esch Н, 1960). Температура тела пчел,
подлетающих к источнику пищи, выше температуры окружающей
среды на 6 -2 0 °С, температура груди на 5-11 °С. У пчел, впервые
прилетевших к кормушке, температура тела примерно на градус ниже,
чем у тех, которые длительное время посещают этот источник пищи.
Указанное различие сглаживается после 4 -5 визитов к кормушке. У
пчел, занятых заполнением медового зобика, температура тела, как
правило, не изменяется. Исключение составляют случаи, когда пчелы
летают за кормом в холодную дождливую погоду, она может
снизиться на 2 - 3 °С. В период паузы засасывания пчелы повышают
температуру тела ( Еськов. 1978).
24
2 Среда обитания пчел
2.1 Эколого-биологическая характеристика Apis mellifera
Первое знакомство человека с медоносными пчелами состоялось
в доисторический период, когда первобытный человек научился
добывать мед из дупел деревьев и расщелин скал, в которых в то
время жили пчелы. Этот момент изображен на стене пещеры
восточной Испании еще за 7 тыс. лет до н. э. Исследования
Д. А. Ш такельберга(1937), Д. М. Ш тейнберга (1957), А. В. Гуцевича,
А. С. Мончадского (1970) и других, дают основания считать, что в
результате длительного временного развития класса насекомых,
отряды перепончатокрылых и двукрылых явились высшим этапом,
венцом эволюции. Сложные взаимоотношения, касающиеся питания и
размножения, породили возникновение своеобразных инстинктов,
забот о потомстве и разных форм определённого поведения.
Отряд
перепончатокрылых
разделяется
на
подотряды.
Медоносные пчёлы относятся к подотряду стебельчатобрюхих,
жалоносных. По данным С. И. Малышева (1966), Б. Н. Шванвич
(1948) у насекомых этого отряда яйцеклад превратился в жало,
которое в спокойном состоянии спрятано в брюшке. Грудь резко
отделилась от брюшка, которое стало легкоподвижным. Эта
особенность обеспечила насекомых этого отряда точным и
эффективным жалением. Жало вполне гомологично яйцекладу, но
имеют уже новую функцию —поражение жертвы и защита от врагов.
Смена функции яйцеклада и образование стебельчатого брюшка —
показатели прогрессивной эволюции отряда, перехода ряда его
представителей в высший этап. Подотряд жалоносных состоит из
четырёх надсемейств: Муравьёв, осообразных, роющих ос и пчелиных.
Для пчелиных характерны следующие признаки: обильный волосяной
покров на теле и расширенный передний членик лапки. К пчелиным
относится несколько семейств, одно из них семейство апиды (Apidae)
составляют пчёлы и шмели.
Семейство пчелиных включает нескольких родов: мелипоны,
тригоны и пчёлы. В роду настоящих пчёл выделяют три подрода:
мегапис, микрапис и апис. Подрод апис (Apis) состоит из нескольких
видов. Н. И. Кривцов, Н. А. Гранкин (2004) определили для маток
всех видов рода Apis следующие характерные особенности: высокая
плодовитость, отсутствие приспособлений для сбора пыльцы,
восковых и «запаховых» желез; гипофаренгиальные железы у них
находятся в рудиментарном состоянии. Основное значение для
пчеловодства имеют два вида: средняя индийская пчела (Apis сегапа),
25
или «восточная» и медоносная пчела (Apis mellifera), или «западная».
Семьи средних индийских пчёл по образу жизни и поведению близки
к медоносным пчёлам. Средние индийские пчёлы распространены в
Азиатской части материка Евразия, в диком виде встречаются и в
лесах Дальнего
Востока. «Западная»
пчела распространена
повсеместно. До 1500 г медоносные пчелы были известны только
Старому Свету - Европе, Африке и Азии. Но уже в 1530 г
переселенцы из Португалии завезли пчел в Новый Свет - в Бразилию
и, по-видимому, в другие части Америки. Первое упоминание о завозе
медоносных пчел в Северную Америку встречается только в 1638 г. В
Австралию пчелы были завезены в 1822 г, а в Новую Зеландию еще
позже - в 1842 г, или 170 лет тому назад (Лаврехин, Панкова, 1975).
Медоносная
пчела
отличается
большим
разнообразием
географических рас (пород), которые сложились в процессе
длительной эволюции в различных естественных ареалах без
воздействия человека. Каждая географическая раса характеризуется
определенным
комплексом
биологических
и
хозяйственных
признаков, хорошо приспособленных к тем условиям, в которых
формировалась ее наследственность (Аветисян, 1982). В настоящее
время человеком используется в основном вид Apis mellifera, и
незначительно виды Apis сегапа и Apis indica, обитатели ЮгоВосточной Индии. За весь период искусственного отбора
селекционерами выведены две породные группы пчел. В Англии
путем воспроизводительного скрещивания местных темных пчел с
итальянскими получены бакфестовские пчелы. В СССР в НИИП
выведена приокская породная группа скрещиванием среднерусской и
серой
горной
кавказской
пчелы. До
настоящего времени
селекционерам не удалось получить ни одной породы пчел, которая
бы существенно отличалась от естественно образовавшихся
географических рас. Породы пчел, очевидно, представляют собой
конгломерат генотипов обусловленные спонтанным спариванием
матки в период брачного полета с несколькими трутнями (до десяти)
(Третьяков, 2008) в радиусе до пяти километров от пасеки (Руттнер и
Руттнер (1971); Егошин, 2005). Поэтому, в условиях отсутствия
четкой программы породного районирования пчел создается угроза
утраты чистоты генофонда определенных пород пчел из-за
неконтролируемой
метизации
(Поздняков,
Какпаков,
2000;
Николенко, Поскряков, 2002; Моринов, 2008).
По данным Н. Л. Буренина (1977) вид медоносных пчёл включает
следующие породы: среднерусская, краинская, серая горная
кавказская, карпатская, украинская степная, итальянская и другие,
26
которых разводят применительно к конкретным экологическим
условиям. По современной классификации медоносная пчела Apis
mellifera L. подразделяется на 25 подвидов (Engel, 1999), населяющих
территорию всей Африки, Европы, Ближнего и Среднего Востока.
11одвид Apis mellifera mellifera L. (или среднерусская пчела) имеет
естественное
доантропогенное
распространение
на
большой
территории - от Британских островов и южной Франции до Урала и
Сибири вдоль северной границы естественного видового ареала
(Ruttner, Milner, Dews, 1990; Петров, 1992). Эволюция этого подвида
проходила в суровых природно-климатических условиях, в результате
чего он приобрел свойства, обеспечивающие его преимущество перед
другими подвидами пчел в Северной Европе (Шафиков. Баймуратов,
2002; Николенко, 2003).
Расширение ареала темной европейской пчелы стало возможным
благодаря продвижению на север, что связано с комплексом
этологических и физиологических адаптации к условиям холодной
климатической зоны (Еськов, 1990. 1995, 2006).
Данные Г. А. Аветисян (1982) позволяют определить пчелиную
семью как сложную биологическую единицу. Членами такой семьи
или касты, являются несколько десятков тысяч рабочих пчёл,
несколько сот или тысяч трутней, в основном живущих в период
активной деятельности семьи, и одна матка. Ни одна из особей
сообщества существовать вне семьи не в состоянии. Каждый член
пчелиной семьи выполняет свои специфические функции только во
взаимодействии с остальными особями.
Г. Я. Бей-Биенко (1980) считает, что полиморфизм медоносных
пчёл связан с разделением функций между особями, объединёнными в
одну семью. Половой полиморфизм общественных насекомых
появляется внутри семьи. Важную роль в таком механизме
представляют, телергоны, выделяемые маткой и физиологически
воздействующие на рабочих особей. Влияние этих веществ на
поведение последних, тормозит развитие у них половых желез.
Немаловажное значение имеет и трофоллаксис - обмен пищей между
всеми членами семьи: рабочие особи постоянно слизывают телергоны
с тела матки, делятся с ней и друг с другом пищей, способствуя
разносу телергонов. Таким образом, все члены семьи оказываются
биохимически связанными между собой и вне семьи существовать не
могут. Немалую роль в этом играет направленное воспитание личинок
усиленное специальное кормление одних и обычное - других,
способствует развитию в первом случае самок, а во втором рабочих
особей. Из неоплодотворённых яиц развиваются самцы (трутни).
27
По имеющимся сведениям (Гасанов, 1966; Жеребкин, 1965;
Жеребкин, Миронова, 1976; Харитонов, 2002 и др.) для пчёл
характерна та или иная степень выраженности предпочтения в выборе
определённых видов медоносных растений, секреторной активности
желёз, участвующих в процессе формирования запасов корма.
Трофическая мобильность поведения медоносной пчелы позволяет ей
адекватно реагировать на изменения экологической ситуации на
кормовом участке, быстро ориентироваться и использовать наиболее
продуктивные источники корма (Авдеев, 2007).
При переработке нектара в мёд происходит его обогащение
секреторными
веществами,
включающими
факторы
неспецифического иммунитета (Зюман, 1991; Molan, 1995 и др.). От
этого зависит качество и потребительские свойства меда, надежность
определения его натуральности.
Фуражировочная деятельность
пчелиных, в том
числе
медоносной пчелы, подробно изучены во многих аспектах при сборе
пыльцы (Жеребкин, Миронова, 1976; Радченко, Песенко. 1994;
Nagamitsu, Inoue, 1999; Морева, 2003; Кочкарёв, Гранкин, 2004;
Лопатин, Трегуб, 2004; и др.). Принципы пространственной
ориентации пчел глубоко разработаны К. Фришем (1980),
Г. А. Мазохином-Поршняковым (1954, 1960, 1965), а механизмы
высокосовершенной внутригнездовой сигнализации и трофической
мобилизации вскрыты Е. К. Еськовым (1992, 1995 и др.). Трофические
связи и фуражировочная стратегия поведения пчёл изучена
Н. В. Авдеевым (2007).
Благодаря объединению членов пчелиная семья может
поддерживать оптимальную температуру в своём гнезде, собирать
необходимые количества мёда и цветочной пыльцы, защищаться от
врагов, размножаться. Каждой пчелиной семье свойственны
индивидуальные особенности, присущие лишь ей наследственные
качества:
специфический
запах,
зимостойкость,
ройливость,
способность к выделению воска и сбору мёда, резистентность к
различным заболеваниям и др. Поэтому практически невозможно
найти на пасеке совершенно одинаковые пчелиные семьи. Каждая
семья в той или иной мере отличается от другой по интенсивности
наращивания пчел к медосбору, темпам отстройки новых сотов и
накопления в улье меда, по склонности к роению, по миролюбию,
приспособленности к условиям зимовки, восприимчивости к
болезням, специфическому запаху, по которому пчелы легко
отличают особей своей семьи от чужой и т. д., и которые сохраняются
лишь до тех пор, пока в ней живет одна и та же матка. После замены
28
старой матки новой изменяются и свойства пчелиной семьи, на смену
прежнему поколению появляется новое поколение пчел с другими
наследственными свойствами. Полиморфизм медоносных пчел - это
результат эволюционного процесса, связанного с разделением
функций между особями, объединенными в семью. В пчелиной семье
матка «специализируется» только на откладке яиц и никаких других
функций не выполняет. Все же работы по сбору и переработке пищи,
строительству гнезда и уходу за потомством выполняют рабочие
пчелы, которые в нормальной семье свободны от воспроизводства
потомства, так как половая система у них недоразвита. Никакими
работами в семье не занимаются и трутни, единственное их
назначение спаривание с неплодными матками (Черевко, Бойценюк,
Кочетов. 2006).
Породные характеристики пчел включают в себя и внешние
признаки, и внутренние, в том числе анализ генотипа и ближайших
результатов его реализации - ферментов (Гранкин, 1997; Жеребкин,
1979; Харитонов, 1999; Еськов, 2006; Ильясов, 2006).
По мнению Г. В. Беньковской (2009) параметры стресс-реакции
позволяют оценить состояние семей и их расовую принадлежность.
Эффекты метизации рас (подвидов) А. т. mellifera. A. m.caucasica в
семьях медоносной пчелы на территориях в зоне гибридизации
проявляются в снижении
устойчивости
к неблагоприятным
воздействиям и жизнеспособности как результат разрушения
коадаптированных генетических комплексов родительских генотипов.
В Сибирь пчелы были завезены Н. Ф. Аршеневским в 1786 г.
(Покорский-Жоравко, 1843). В последнее время в результате
хозяйственной деятельности человека естественная популяционная
структура медоносной пчелы в большинстве регионов России и
Гвропы была нарушена, тем самым, изучение сохранившихся на
территории аборигенных пчёл представляет особый научный интерес.
Вследствие интенсивной гибридизации подвидов пчел были
утрачены их некоторые ценные качества. Считалось, что уже в 80-х
годах в Западной Европе невозможно было найти негибридизованные
семьи A.m.mellifera. В СССР A.m.mellifera также была подвержена
интенсивной гибридизации в результате завоза пчел из южных
регионов страны. Однако предполагалось, что в отдельных местах еще
могли сохраниться популяции А. т. mellifera.
А. В. Петухов,
Л. И. Шураков, Е. К. Еськов. Н. В. Коробов, М. К. Симанков (1996) на
основе морфометрических исследований пчел сообщали о сохранении
популяций A.m.mellifera на территории Пермского края. По мнению
В. С.Филатова (2004), популяция A.m.mellifera могла сохраниться в
29
лесах Красноуфимского района Свердловской области. На Урале
широко известно об обитании бортевых пчел A.m.mellifera в
Бурзянском районе Республики Башкортостан (Николенко, 2003).
А.
Г. Николенко (2002) в своей работе указывает на кризисное
состояние пчеловодства, которое обусловлено критическим состоянием
генофонда пчелы медоносной (Николенко, Поскряков, 2002). Этому
способствуют
антропогенная
трансформация
среды
обитания
среднерусской породы, постепенная утрата государственного контроля за
развитием отрасли.
В результате неконтролируемого завоза пчел из других местностей и
последующей неуправляемой гибридизацией генофонд локальных
популяций может подойти к рубежу, за которым начинается
необратимая деградация. С учетом того, что во многих регионах
страны многие местные популяции уже, возможно, не существуют в
«чистом» виде из-за продолжающейся искусственной и естественной
гибридизации ученые (Гранкин, 1997. Фрунзе, 2011) предлагают
подходить к вопросу определения чистопородности пчел при их
комплексном изучении. Например, использовать такой надежный
инструмент мониторинга генетической структуры и анализа
генофонда, как генетические маркеры (Meixner, Sheppard, Poklukar,
1994).
Одной из особенностей, сдерживающей развитие современной
пчеловодческой отрасли Северного Зауралья, является тенденция
роста загрязнения агроэкосистемы ксенобиотиками антропогенного
происхождения.
Жизнеспособность и продуктивность медоносных пчел во
многом определяется экологическим состоянием окружающей
природной среды. Результаты отечественных и зарубежных
исследований свидетельствуют, о том, что ксенобиотики определяют
разнообразные формы взаимодействия с организмом животных, в т.ч.
и пчел: от возникновения различных заболеваний и неспецифических
изменений реактивности до влияния на наследственные свойства
генетического потенциала роста и развития, и репродуктивной
системы (Макаров, 1995; Смирнов, Симецкий. Таланов, 2001;
Гугушвили, Сенченко, 2001; Кашин, 2002; Шахов, Аргунов, Бузлама,
2003; Аргунов, Василенко, Сащенко, 2007; Макаров, 2008).
На фоне хронического комбинированного антропопрессинга
экотоксикантов малой интенсивности у популяции медоносных пчел
развиваются вторичные иммунодефициты (Федоров, Верховский,
2000; Федоров. 2006), что создает благоприятные условия для
развития неспецифических инфекционно-клинических заболеваний в
30
различных сочетаниях и ассоциациях. В качестве этиологического
фактора могут выступать представители условно патогенной
микрофлоры,
отдельные
вирусы,
являющиеся
естественной
микрофлорой организма насекомых (Джупина, 1991; Сергеев, 2004).
Вместе с тем, многофакторное загрязнение агробиоценоза
жотоксикантами через трофические цепи сказывается негативно на
качестве продуктов пчеловодства: меда, воска, пыльцы, перги,
прополиса, пчелиного яда и маточного молочка. Удельный вес
образцов импортируемого меда и продуктов пчеловодства, не
отвечающих гигиеническим нормативам по санитарно-химическим
показателям за 1995-2005 гг. составил 6,50-9,60 % и отечественного,
соответственно, 7,95-8,42 % (Позняковский, 2007; Кашина, 2009).
В заключение вышесказанного можно выделить приоритетные
проблемы современного пчеловодства: критическое состояние
генофонда
пчел,
сложившееся
в
результате
отсутствия
государственного контроля при завозе пчел с южных территорий
страны и многофакторное загрязнение агробиоценоза экотоксикантами,
что повлекло за собой снижение резистентности организма насекомых
и активацию инфекционных и инвазионных агентов.
2.2 Морфофункциональные особенности пчел разных пород
Основные породы пчел имеют естественное происхождение
(Мельниченко. 1989). Селекция пчел с акцентом на медовую
продуктивность не дала существенного результата, поскольку
пчелиная семья в течение сезона, как правило, реализует свой
медосборный потенциал лишь на 20-30 %. К тому же медоносная
пчела - одно из немногих домашних животных, обитающих
практически весь год в естественной среде, где на первый план
выходит устойчивость. В настоящее время ущерб, наносимый
российскому пчеловодству и вытекающий из низкого уровня
устойчивости пчел, включает в себя ежегодную гибель 10-20 %
пчелиных семей в весенне-зимний период, 20^40 % отход пчел в
выживших семьях, весеннее ослабление многих семей, делающих их
неспособными полноценно участвовать в главном медосборе. К этому
следует добавить широкое распространение варроатоза, аскосфероза и
др. болезней. Все это позволяет предположить перспективность
селекции медоносной пчелы с акцентом на устойчивость к среде
обитания (Николенко, 2003).
В первых работах посвященных изучению наследования
преимущественно качественных признаков, таких как окраска тела
пчел, печатка меда и др. было показано, что за окраску тела пчел
31
отвечают несколько генов и наследуются они промежуточно. При
скрещивании среднерусской и серой горной кавказской пород пчелыпомеси первого поколения большинство экстерьерных признаков
наследуют по принципу неполного доминирования той породы, у
которой данный признак более развит, а на некоторых признаках
сказывается влияние гетерозиса. К тому же морфометрические
признаки подвержены влиянию большого комплекса биотических и
абиотических факторов (Какпаков, 2002). В процессе наследования
происходит передача потомству не конкретных признаков или
свойств, а лишь возможность их реализации. Эта возможность в ряде
случаев определяется факторами внешней среды, то есть фенотип результат взаимодействия генотипа и условий развития (Монахова.
Горячева, 2010). Роль температурного режима в период раннего
онтогенеза на степень выраженности признака приведена в работе
Моргана на примере плодовой мушки дрозофилы (Морган, 1919, цит.
По
Шмальгаузену,
1969).
Количественные
изменения
морфометрических признаков у пчел наблюдала М. Д. Еськова (2006).
По ее данным, у пчел, развивавшихся при относительно высокой
температуре, сокращались размеры тела и крыльев, а также
увеличивалась длина хоботка. Таким образом, температурный фактор
способен влиять на «норму реакции», то есть степень выраженности
признака, контролируемую генами.
Для формирования устойчивого фенотипа пчел исключительно
важным является эмбриональный период развития. В это время
отклонение температурного режима от оптимальнго приводит к
нарушению целого ряда биохимических и морфогенетических
процессов, и как следствие к снижению неспецифической
устойчивости пчел (Монахова, Горячева, 2010).
Установление размеров экстерьерных признаков важны для
изучения систематики пчел, определение породной принадлежности, а
также для контроля за качеством особей. Приоритет в разработке
методики изучения и измерения отдельных хитиновых частей пчел
принадлежит Г. А. Кожевникову (1900) (Билаш, Кривцов, 1994).
Вариационно-статистический метод для анализа промеров пчел
впервые использовал В. В. Алпатов (Билаш, Кривцов, 1991). Изучена
зависимость длины хоботка пчел в связи с географической широтой
местности (Михайлов,
1924; Алпатов,
1925). Разработанная
В. В. Алпатовым в 1948 г. методика для изучения экстерьера пчел
дополнена и уточнена Г. Д. Билаш и Н. И. Кривцовым в 1991 г.
Наиболее значимыми из промеров пчел служат следующие
признаки рабочих пчел: длина хоботка, длина и ширина переднего
32
крыла, количество зацепок на заднем крыле, длина и ширина третьего
тергита и стернита, длина и ширина воскового зеркальца, длина и
ширина первого членика правой задней ножки, дискоидальное
смещение. Длина хоботка необходимый морфологический признак
для определения породной принадлежности пчел. Несмотря на то, что
величина этого признака подвержена сезонным изменениям он имеет
самостоятельное селекционное, биологическое и хозяйственное
значение. По мнению Г. Д. Билаш и Н. И. Кривцова, особи,
обладающие более длинным хоботком способны добывать нектар из
более глубоко расположенных нектарников (Билаш, Кривцов. 1994).
Для определения породной принадлежности также необходимы
данные о размерах крыла. Связывая длину крыла с потенциальной
способностью пчел к сбору корма, предложено (Рагим-заде, 1975)
использовать для характеристики этой способности индекс линейной
грузоподъемности, выражающейся отношением длины крыла к
суммарной длине третьего и четвертого тергитов.
Промер — количество зацепок на заднем крыле имеет
немаловажное значение, так как не подвержен сезонным изменениям
(Михайлов, 1927).
Также практически не подвержен сезонным изменениям
кубитальный индекс, который используют для определения породной
принадлежности, кроме того этот признак слабо коррелирует с
остальными экстерьерными промерами (Алпатов, 1948).
Длина и ширина первого членика правой задней ножки в
настоящее время используется не как абсолютные промеры длины и
ширины, а как вычисляемый на их основе тарзальный индекс. Индекс
широколапости (тарзальный) практически не подвержен сезонным
изменениям
и
используется
для
определения
породной
принадлежности пчел (Билаш. Кривцов, 1991).
Дискоидальное
смещение
может
быть
положительным,
отрицательным и нулевым (нейтральным), этот признак дополняет
данные о принадлежности к той или иной породе пчел (Гетце, 1964).
Указанные признаки, естественно, не отражают в полной мере
генотип породы, поскольку сильно вариабельны даже внутри одной
породной группы из-за зависимости от географической широты
распространения пчел, их возраста и питания (Какпаков. 2002).
Современная систематика характеризуется, с одной стороны,
развитием традиционного морфометрического анализа и, с другой внедрением
новых
методов:
хромосомного, биохимического,
гибридологического
и
других.
Привлечение
этих
методов
способствует прогрессу в выяснении системы и в реконструкции
33
филогении отдельных «трудных» таксонов и в то же время создает
серьезные проблемы, связанные с понятием «таксономический
признак», а именно с его значимостью при различных методических
подходах (Талипов, 2007).
Основные задачи систематики наиболее точно определил
А. А. Любищев (1958): 1) дискриминация - четкое разграничение
соседних таксонов: 2) идентификация - вполне надежное определение
каждого экземпляра на любой стадии развития; 3) систематизация приведение всех таксонов в естественную систему, выявление
истинного порядка всего многообразия организмов. Привлечение
гибридологического, хромосомного, биохимического методов для
дискриминирования форм способствует четкому разграничению
видов, причем в качестве таксономических здесь выступают такие
видоспецифичные признаки, как структура (или количество)
хромосом, электрофоретическая подвижность белков (ферментов) и
другие. Тем не менее, эти таксономические признаки, скрытые от
взгляда обычного систематика-морфолога, не универсальны и каждый
из последних методов имеет такие же ограничения (если не большие),
как и морфометрический (Николенко, 2003).
Наблюдения ученых ВНИВЭА г. Тюмени, в частности
Г. Д. Елфимова (1991) дали возможность выработать определенную
форму
введения
пчеловодческого
хозяйства
в
природноклиматических условиях Тюменской области.
В пчеловодстве на данный момент нет породы пчел, которую
полностью можно было бы приравнять к культурной. Тем не менее,
довольно широко известны бакфастская порода, выведенная в Англии
Адамом Керле на основе воспроизводительного скрещивания местной
тёмной пчелы с итальянской, и приокская племенная группа пчелиных
семей, выведенная в Советском Союзе в НИИ Пчеловодства также на
основе воспроизводительного скрещивания, но уже других исходных
пород - среднерусской и серой горной кавказской (Билаш. Кривцов,
1991).
В настоящее время в биологии популяцию расценивают как
элементарный объект микроэволюции. Породы пчел подразделяются
на разное количество популяций. Породы и популяции, имеющие
раздельные районы обитания, т.е. не «накладывающиеся» друг на
друга, называются аллопатрическими (например, среднерусская,
украинская, степная, карпатская и др.), а совместно обитающие в
одной зоне (например, желтая кавказская и серая горная кавказская) симпатрическими.
34
Местная популяция пчел, как и порода (раса), приспособлена к
существованию в определенных условиях климата и медосбора, так
как она формируется под влиянием естественного отбора. При этом
можно выделить целый ряд отличительных признаков, которые
отличают пчел одной породы от другой. К этим признакам относятся
окраска, величина пчел, длина хоботка, плодовитость маток,
злобность, стойкость к болезням, ройливость. воскопродуктивность,
иногда к породному признаку относят медовую продуктивность.
В заключение вышеуказанного можно определить, что
морфологические
признаки
пчел
подвержены
значительным
вариациям даже внутри одной породной группы и зависят, как от
географической широты распространения пчел, так и от возраста,
питания.
2.3
Адаптивные реакции
и биохимические системы
устойчивости насекомых
Расселившись, не без помощи человека, на все обитаемые
континенты, медоносная пчела дифференцировалась на множество
внутривидовых группировок. Их изучение актуально в связи с тем,
что каждая из этих группировок обладает комплексом специфических
адаптаций, понимание принципов, функционирования которых
открывает широкие возможности для рационального использования
генетического потенциала вида (Борадачев, 2001).
Медоносная пчела, обладая широким диапазоном и уровнем
естественной устойчивости, сформировавшемся в процессе эволюции
вида смогла распространиться по всем континентам, за исключением
Антарктиды. Тем не менее, ведущей проблемой отечественных
пчеловодов остается проблема устойчивости пчел к биотическим и
абиотическим факторам внешней среды (Монахова, Горячева. 2010).
Устойчивость,
являясь
генетически
детерминированным
свойством организма, как результат взаимодействия множества
функционально связанных генов, объединенных в сложные
иерархические системы генетических сетей, и факторов внешней
среды обеспечивает жизнеспособность особей при значительных
неблагоприятных воздействиях. Несмотря на совершенство методов
пчеловодства
и
интенсивное
использование
лекарственных
препаратов для профилактики и лечения вирусных и паразитарных
болезней, гибель семей до и после зимовки сохраняется на высоком
уровне. Вероятно, искусственно созданные популяции с генетически
детерминированными и эволюционно закрепленными механизмами
устойчивости в условиях интенсивного пчеловодства не могут
35
реализовать свой наследственный потенциал (Монахова, Горячева,
2010). В связи с этим в последние годы много исследований
посвящено изучению возможности повышения устойчивости семей к
заболеваниям с помощью селекции. На трех последних конгрессах
Апимондии (1999, 2003, 2005 гг.) большое число докладов было
посвящено данной проблеме.
Невосприимчивость пчелиных особей к болезнетворным агентам
и продуктам их жизнедеятельности обусловлена, генетической
способностью пчел к очистке гнезд (Rothenbuhler, Tompson, 1956),
антибактериальными свойствами меда, прополиса, маточного молочка
(Иойриш. 1974; Темнов, 1967; Таранов, 1986; Поправко, 1982), защите
гнезд от проникновения в них паразитов (Комаров. Губин, 1987) и
некоторым другим особенностям.
У Apis mellifera доказано присутствие нескольких механизмов
естественной резистентности к нападению различных сапрофитных и
болезнетворных бактерий, вирусов, простейших, многоклеточных
паразитов
и
паразитических
клещей.
Прежде
всего,
это
антимикробная активность меда, нектара и прополиса, которая
сдерживает развитие многих сапрофитных бактерий и грибов в корме
и может уничтожать некоторые болезнетворные микроорганизмы.
Секрет гипофарингеальных желез молодых особей содержит
протеины, которые бактериостатичны и бактерицидны по отношению
к широкому спектру бактерий (Харитонов, 2002). В маточном
молочке идентифицированы два бактериальных ингибитора:
10-гидроокси-2-деценовая кислота и глюкозная оксидаза. В нем
обнаружен также антибактериальный белок - ройзилин (Харитонов,
2002). Антибактериальные свойства прополиса в значительной мере
определяются содержащимися в нем флавоноидами, а также
кофеиновой кислотой и ее эфирами (Поправко, 1982).
Одним из важнейших показателей физиологического статуса
насекомого является состояние его внутренней среды, которая
непосредственно соприкасается со всеми органами и тканями.
Изучению гемолимфы насекомых посвящены фундаментальные
работы по физиологии насекомых (Кузнецов, 1948; Шовен, 1953;
Тыщенко, 1976, 1986), а также многочисленные по состоянию
внутренней среды насекомых (Сиротина, 1965; Запольских,1976;
Домацкая, 1980; Кочетов, 2009; Капустина, 1999). Современное
понимание системы кровообращения пчелы медоносной стало
возможным в результате открытий великих ученых: М. Мальпигия
(1628-1694), А. Левенгука (1632-1723), Я. Сваммердама (1637-1680),
П. И. Прокоповича (1775-1850), Н. В. Насонова (1855-1939),
36
Н. М. Кулагина (1860-1940), Г. А. Кожевникова (1866-1933),
К. Фриша (1886-1982) и других.
Защита насекомых от микробов представляет собой многоликий
процесс, включающий активирование ряда ферментов, реакцию
гемоцитов и быстрый синтез антибактериальных пептидов (Какпаков,
2002). Первые антибактериальные пептиды были открыты в 1980 году
и названы цекропинами. В настоящее время у насекомых описано
свыше 200 антибактериальных пептидов. Гены, контролирующие
синтез этих пептидов, молчат в нормальных условиях, но при
появлении сигнала о поступлении в организм чужеродного микроба,
десятки генов срочно начинают свою работу в клетках жирового тела.
Эти пептиды выходят в гемолимфу, прилипают к микробу и убивают
его, особенно успешно, когда концентрация микроба еще низка. В
настоящее время известно, что гены ответственные за синтез
антимикробных пептидов являются основными как у растений, так и у
насекомых и лежат в основе врожденного иммунитета. Эти пептиды
используются как потенциальные терапевтические препараты для
борьбы с бактериальными загрязнениями биологических систем
(Кокряков, 1999), А. Г. Николенко (2003) методом дот-блотгибридизации показал экспрессию генов всех трех антибактериальных
пептидов апидезинов у Apis mellifera L. в норме. Установлено
увеличение уровня экспрессии генов антибактериальных пептидов
уже через 15 мин после введения битоксибациллина per os. В процессе
сравнительного анализа им были обнаружены различия в характере
иммунного ответа Apis mellifera mellifera L. от пчел южных рас
(Николенко, 2003).
Индивидуальная невосприимчивость определена присутствием в
организме
медоносных
пчел
нескольких
структурных
и
функциональных
механизмов
естественной
резистентности:
хитинизированные покровы; скоординированное взаимодействие
белков и других компонентов гемолимфы, жирового тела и
кроветворного органа; пороги, существующие в средней кишке и
формируемые биохимическим окружением жидкости кишки, ее
эпителием и перитрофической мембраной; а также особенностями
структуры и функционированием генома (Салтыкова, 2009). Для
отдельно взятой пчелы биохимическая устойчивость - это система
специального иммунитета насекомых, то есть совокупность клеток
гемолимфы, эпителиальных клеток, жирового тела и кроветворного
органа (Глупов, 2001). Противовирусная защита пчел - это пороги,
существующие в средней кишке и формируемые биохимическим
окружением жидкости кишки, ее эпителием и перитрофической
37
мембраной. Репликацию вирусов, которые проникли через эту защиту,
сдерживают интерфероны, высвобождающиеся из зараженных
вирусом клеток в течение нескольких часов после инфицирования (Z.
Glinski, J. Jarosz, 1990).
В гемолимфе Apis mellifera обнаружены две группы
антибактериальных пептидов: апидацины (три формы) и абецины
(Глупов, 2001). Б. В. Зюман (1993) показал, что даже яйца пчел
хорошо защищены за счет лизоцима, антибактериальных пептидов и
лектина. На стадии личинки появляются дополнительно комплемент в
гемолимфе и механизмы фагоцитоза, агломерации, инкапсулирования
и меланизации. Гемолимфа взрослых пчел содержит лизоцим,
антибактериальные
пептиды,
лектины,
активность
которых
повышается при травмировании или при их инфицировании, и
комплемент.
обусловливающий
реакции
конглютинации.
агломерации, способствующий механизмам лизиса, агглютинации,
фагоцитоза, инкапсулирования и меланизации. Установлено, что
содержимое медовых зобиков летних пчел обладает большей
бактерицидной активностью по сравнению с содержимым зобиков
зимующих насекомых, а также то, что во время главного медосбора
титр бактерицидное™ корма двухдневных личинок достоверно
повышается (Зюман, 1993).
Существует общий план развития функциональной активности
систем организма в онтогенезе: рост количественных показателей с
последующей стабилизацией либо снижением до дефинитивного
уровня. Этот план генетически детерминирован, но его реализация
осуществляется под контролем целого ряда биотических и
абиотических факторов среды. Одним из первостепенных факторов,
влияющих на рост и развитие организма пчел, является полноценное
кормление (Таранов, 1986; Лебедев, 1991; Билаш, Кривцов, 1991).
Содержание в кормах тех или иных жизненно важных компонентов
ниже
физиологических
потребностей
организма
естественно
оказывает негативное влияние на обмен веществ в тканях и органах и
замедляет процессы терминальной дифференцировки. Прежде всего,
это
касается
белкового
компонента корма. Аминокислоты,
поступающие в организм при распаде белков, являются необходимым
фондом для биосинтеза собственных белков, гормонов, коферментов,
витаминов и других соединений. Известно, что белковое голодание
замедляет процессы роста, снижает физиологическую реактивность на
разных этапах онтогенеза, не позволяет растущему организму в
полной мере реализовать генетическую программу развития.
Химический состав гемолимфы отражает многие стороны обмена
38
веществ, в частности белкового и изучение его исключительно важно
(Комлацкий, Плотников, 2004). Структура протеинов пчелы изучена
недостаточно. Я. Ленским в 1966 г при помощи электрофореза на
бумаге и ультрацентрифугирования были разделены протеины
гемолимфы личинок и взрослых пчел. В 1969 г им получено большое
количество протеиновых фракций из гемолимфы маток, в том числе
специфическая фракция плодных маток. Изучено влияние возраста,
корма, сезона и деятельности пчел в семье на содержание белков в их
гемолимфе (Фоти, Лунгу, Пелимон, 1965). Определено соотношение
протеиновых фракций и молекулярная масса каждой в гемолимфе
осенних и зимующих пчел, изучен состав белков гемолимфы
медоносных пчел разных пород (Комлацкий, Плотников, 2004).
В настоящее время, одной из главных задач современной
биологии является выявление состояния механизмов защиты живых
организмов в разных условиях их обитания. Исследование клеточных
механизмов защитных реакций насекомых дает возможность
приблизиться
к решению
задачи
повышения
устойчивости
хозяйственно полезных видов. Известно, что на начальном этапе
инфекционного процесса отмечается изменение динамики общих
биохимических и клеточных защитных реакций насекомых
(Гайфуллина, 2004; Салтыкова. 2009). О. Ф. Гробов (1987) показал,
что
организм
личинки
пчелы
на
внедрение
возбудителя
американского гнильца, прежде всего, отвечает защитной реакцией фагоцитозом. Фагоциты захватывают и разрушают «бациллы ларве».
С активностью фагоцитоза тесно связано течение всех
инфекционных болезней насекомых. При завершенном фагоцитозе
бактерии быстро разрушаются гемоцитами, и болезнь не развивается.
Когда
бактерии
размножаются
быстрее,
чем
разрушаются
гемоцитами. отмечается проявление болезни. При отсутствии
фагоцитоза микроорганизмы очень быстро размножаются и вызывают
гибель насекомого. Поэтому изучение поглотительной активности
нейтрофильных фагоцитов гемолимфы рабочих пчел и определение
значения показателей, характеризующих этот процесс, является
актуальным.
Для оценки физиологического состояния насекомых многими
исследователями предлагается гематологический метод. В качестве
модельного патогена в эксперименте используется стандартный
препарат Bacillus thuringiensis — битоксибациллин (БТБ), который
воздействует на широкий видовой спектр насекомых. Этот способ
позволяет изучить количественные изменения гемоцитов медоносной
пчелы при обработке низкой концентрацией препарата (Гайфуллина,
39
2004; Салтыкова, 2009). Большая часть гемоцитов оседает на
поверхности внутренних органов, а остальные плавают в плазме.
Гемоциты, прилегающие к тканям и сердцу, образуют фагоцитарные
органы. Плавающие гемоциты имеют округлую форму, они
выполняют защитную функцию: растворяют и рассасывают попавшие
в организм инородные тела, бактерии, отмершие клетки и др. Клетки
крови - фагоциты уничтожают болезнетворные начала, попадающие в
кровь, и тем самым выполняют защитную функцию. Эти клетки
способны делиться и в процессе развития дают или крупные
веретеновидной формы клетки, или лейкоциты. Лейкоциты часто
меняют форму и способны к активному передвижению (Шовен, 1953).
Во всех этих клетках имеются зерна белка и кристаллы мочевой
кислоты. Следовательно, в них происходит отложение и запасных
питательных веществ и продуктов выделения. Гемоциты имеют
большое значение. С их помощью организм пчелы борется с
попадающими в него бактериями и уничтожает разрушающиеся
клетки собственного тела. Эти явления самозащиты носят название
фагоцитоза. Очень большую роль играет фагоцитоз при превращении
личинки в куколку пчелы, когда гемоциты разрушают ненужные
личиночные ткани органов (Шишкин, 1957). Часть продуктов обмена
выводится кишечником. Участие эноцитов и уратных клеток
жирового тела в обеспечении фильтрации гемолимфы от щелочных
продуктов диссимиляции доказал Г. А. Кожевников в 1900 г.
Продукты распада попадают в эноциты в жидком виде, преобразуются
и накапливаются в виде зернышек коричневого цвета во время всей
жизни, никогда не выводятся наружу, что обусловливает процесс
старения у пчел. У молодых пчел зерен нет, а у перезимовавших есть.
По зернистости эноцитов можно определить возраст пчелиной матки,
чем матка старше, тем больше зерен в клетках и они приобретают
темную окраску (Кожевников, 1900).
Приведенный
литературный
обзор
свидетельствует,
что
выявление
механизмов
адаптации
живых
организмов
к
неблагоприятным воздействиям окружающей среды является одной из
центральных
проблем
современной
биологии.
Изучение
молекулярных механизмов защитных реакций насекомых позволит
более целенаправленно подойти к проблеме повышения устойчивости
хозяйственно полезных видов насекомых.
2.4 Анализ экологических факторов среды обитания пчел
Одним из главных факторов, определяющих развитие отрасли
пчеловодства, является благоприятные условия среды обитания.
40
Территория юга Тюменской области (сельскохозяйственная зона)
имеет необходимые природно-климатические условия и медоносные
ресурсы для развития пчеловодства. Естественная медоносная
растительность представлена большим количеством кипрея, малины,
дягиля и др. медоносами (Елфимов, 1995; Пашаян, 2009). При
благоприятных погодных условиях и правильном уходе за пчелами
продуктивность одной пчелиной семьи может превышать 50 кг.
товарного меда (Кривцов. 2009).
Основу растительного покрова слагают злаково-разнотравные
группировки, чередующиеся с березовыми колками (иногда с
примесью осины). Кустарниковая растительность представлена
лесообразующими
породами
шиповником,
боярышником,
смородиной. Травяной ярус обычно слагают: полевица белая, вейник,
девясил иволистный, таволга вязолистная, подмаренник северный,
костянка, астрогал. Злаково - разнотравные группировки составляют:
пырей ползучий, мятлик луговой, вейник наземный, тимофеевка
степная, ветреница лесная, лабазник степной, подмаренник северный,
типчак. По заболоченным лесам осока береговая, канареечник,
тростник.
Берега
озер
покрыты
осоково-разнотравной
растительностью. По информации Правительства Тюменской области,
посевные площади сельскохозяйственных культур, которые являются
медоносами (донник, люцерна, козлятник, рапс и другие), составляют
20840 га Однако нежелательной для пчеловодов спецификой
растениеводства в области является скашивание медоносных трав на
силос в начале или середине цветения, что влечёт сокращение сроков
медосбора и гибель пчёл, работающих на растениях во время
скашивания. Как правило, из медоносных сельскохозяйственных
культур в области на семена возделывается только рапс. Рапс
хороший медонос, однако, мёд с рапса быстро кристаллизуется и
поэтому ограниченно пригоден для зимовки. Территория юга
Тюменской
области
(рисунок
1)
обладает
отличными
характеристиками для успешного ведения пчеловодства. Решающим
фактором, влияющим на направление пчеловодческой отрасли
является наличие медоносной растительности в течение всего
активного периода, отдаленность пасеки от промышленных зон и
автомагистралей, благоприятные погодные условия. Разнообразие
создавшихся групп открывает большие перспективы для ведения
племенной работы, заключающейся в улучшении хозяйственно­
полезных качеств и роста численности пчелиных семей на территории
юга Тюменской области.
41
( И Й Г К И Й A ll
‘Ж ом в»*1ское
Н е ф оаово0
Т о б о л ь с* ,^
Сумк**40
Б о л Кдрлглй _<
г'8 в г а й
Б ол ьш ая Бича
jf
оН и ш Т эод.:
Т«
Яри ово.,
уЫсть-Т ава
'т ^ л ь м
••*%,
Л*сной° _
| Яч,ор« с».„
Ю
р-»«ж
Б о л Copo»i»*o 0
>Ш вф ово
АмкХЮуковс*.
> Ксшс». .__о
o0wirao.
P a r ли
W
» o
М<жроусоео
Микайловка,■.
,Армнаюисгов
'
° Б о п Ык й
Викупово 3
A p 6 e r c n *« 0
CtapocofuercKoe,-,
„«,*
,,К«5вИСЛОв X
j.44.
Сла вл о во * & '
Т
оФорооет
Чугумлы0
/
с.Бершожье
' ''■***%
Чк'%
SMTAVпо»..»» ,№*»*»«
Полог рдоово
Знемемское0
оНовТап
Т*жалмнс*°
цв.
D M ! JUVH ИЫ1ЛД 11|
И игалыо
'Иагмбимо
А локсое«ж а
Рисунок 1 - Карта Тюменской области
Однако, пчелиная семейство, как отдельная особь, так и
сообщество в целом достаточно остро реагирует на изменения
окружающей среды. За зимне-весенний период в среднем по России
гибель семей пчел составляет 12,6 % от общего числа. В Тюменской
области в среднем 12-14 % (Пашаян, Калашникова, Мартынова,
2002). Эта цифра продолжает увеличиваться. Увеличение процента
погибших семей приводит к снижению рентабельности отрасли
пчеловодства.
Экономическая
эффективность
пчеловодства
зависит от
продуктивности пчелиной семьи, которая в свою очередь зависит от
благополучной зимовки. Норма смертности пчел во время зимовки не
должна превышать 10 % общего числа особей в семье. Даже при
соблюдении пчеловодами всех правил зимовки ее результаты бывают
отрицательными. Возможно, породный состав пасек не соответствует
принципам породного районирования. Необходимо, также учитывать
основные экологические проблемы региона: ухудшение состояния
лесов, утрата продуктивных земель на территориях с интенсивным
сельскохозяйственным производством, загрязнение атмосферного
воздуха и почв органическими и неорганическими токсинами.
Токсичные вещества, попадая в организм пчелы, оказывают прямое
42
пли
косвенное влияние
на процессы
роста, развития
и
жизнедеятельности.
Всем живым организмам, обитающим на нашей планете,
свойственна изменчивость, которая является одним из ключевых
факторов эволюции. (Тарасенко, 1999). По морфофункциональным,
экологическим и другим изменениям признаков живых организмов
можно довольно быстро оценить степень влияния различных
факторов среды, в частности антропогенных (как наиболее
отрицательных), так как методы оценки экологического состояния «in
situ» ориентированы на исследование организмов в природных
экосистемах (Батлуцкая. 2004). Возрастающее антропогенное
воздействие на природные комплексы диктует необходимость в
экологических исследованиях для разработки методов контроля за
ответными
реакциями
живых
организмов
на
негативные
процессынаблюдающиеся в экосистемах (Батлуцкая, 2004; Кашина,
2009). В последнее время, среди современных методов оценки
влияния антропогенных факторов на различные биологические
объекты все большую актуальность приобретают экспресс-методы
биотестирования
качества
окружающей
среды,
на
основе
использования биоиндикаторных свойств определенных видов живых
организмов. Ряд ученых (Кашина, 2009; Пашаян. 2012) приводят
данные исследований доказывающие, что численность и качество
пчелиных семей напрямую зависит от условий их обитания. В
результате проведенных исследований выяснилось, что за период
1991-2009 гг. количество пчелиных семей постоянно менялось. В
1991 году оно составило 9107, в 2009 г - 8612 семей. Гибель пчелиных
семей в области в период зимовки по годам составило: 1991 г - 8,97
%; 1992 г - 13,7 %; 1993 г - 13,77 %; 2009 г - 13,31 % (Пашаян, 2009).
В Тюменской области процент уменьшение семей пчел за 2009 г.
доходил до 36,6 % (максимальное снижение было зарегистрировано в
Нижнетавдинском
районе).
По
информации
Правительства
Тюменской области количество пасек в Тюменской области на 2010 г.
составило 1217; на которых содержится 12 869 семей (количество
семей в области в 2010 году по сравнению с 2006 годом сократилось
на 94,04 %).
Институтом географии РАН представлена экологическая
ситуация в России на обзорной карте. По данным этой карты
Тюменская область относится к Западно-Сибирскому экорегиону и
характеризуется относительно низкой экологической напряженностью
(III - из 7 уровней экологической напряженности: I - очень низкая, П
- низкая, III - относительно низкая, IV - средняя, V - относительно
43
высокая, VI - высокая, VII - очень высокая) (Кочуров, 2002).
Основные экологические проблемы: ухудшение состояния лесов,
утрата продуктивных земель на территориях с интенсивным
сельскохозяйственным производством, загрязнение атмосферного
воздуха и почв органическими и неорганическими токсинами.
Токсичные вещества, попадая в организм пчелы, оказывают прямое
или
косвенное влияние на процессы
роста, развития
и
жизнедеятельности (Кочуров, 2002).
Попадая в новые условия существования живой организм
сталкиваться с множеством факторов, это и климатические условия, и
экологические, которые могут довольно сильно отличаются от
исходных, и скорее всего в неблагоприятную сторону. Прогрессивная
деятельность
человека
ведет
к
изменению
нормального
существования и жизнедеятельности фауны и флоры. Медленно
развивающаяся экологическая катастрофа имеет специфическую
опасность, так как в нашем сознании заложена защита от чего - то
видимого, тогда как незаметно влияющему, мы не придаем значения.
А. Ф. Коломиец (1991) приводит данные о химической токсикации
планеты, развивающейся в последние годы все быстрее. Количество
произведенных и находящихся в окружающей среде токсичных
веществ из группы хлорорганических, достаточно для уничтожения
всех аэробных организмов, обитающих на земле. Под влиянием
токсических выбросов промышленности и транспорта изменяется
видовая структура лесных угодий, происходит смена пыльценосных
растений другими видами, уменьшается развитие древесных пород, в
результате чего формируется новый биогеоценоз, отличный от
эволюционно сложившегося (Будников, 1998; Зеленин, 2000; Куролап,
2000). Токсические вещества попадают в окружающую среду,
задерживаясь в почве или с водотоком, при движении воздуха
распространяются на многие километры (Малхазова, Тикунов, 1993).
С воздухом, водой, пищей токсины попадают в живые организмы,
проявляясь острым или хроническим отравлением. Отравление
сопровождается повышением смертности отдельных особей, либо
последствия проявляются в следующем поколении (Ротшильд,
Куролап. 1992).
При
производстве
энергии
сжиганием
химической,
нефтехимической,
металлургической,
целлюлозо-бумажной
промышленности
образуются
вещества
группы
ПАУ
(полиароматические углеводороды), и в особенности диоксины.
Группа
диоксинов
включает
сотни
веществ
содержащих
гетероциклическую структуру с атомами хлора в качестве
44
заместителей. Эта группа веществ обладает политоксичностью
(Будников, 1997; Пурмаль,1998). Наибольший удельный вес по
выбросам вредных веществ в окружающую среду выпадает на
предприятия топливно-энергетического комплекса, нефтехимии,
химической и металлургической промышленности, предприятия
ядерного цикла, автомобильного транспорта, сельского хозяйства
(Коломиец, 1991), в Тюменской области значительными являются
выбросы предприятий топливно-энергетического комплекса, которые
составляют около 90 % суммарного объёма выбросов (Отчет
департамента недропользования и экологии, 2010-2011).
По данным отчета департамента недропользования и экологии за
2011 г содержание подвижных форм тяжелых металлов в пахотном
горизонте юга Тюменской области определилось на следующем
уровне: наибольший «удельный вес» никеля приходится на
Сорокинский
район
(0,88 . мг/кг),
далее
по
убыванию
Нижнетавдинский, Тюменский, Ишимский и Бердюжский
(0,67 мг/кг); свинец количественно преобладает на территории
Тюменского
района
(0,21-1,05
мг/кг)
далее
Бердюжский,
Сорокинский, Ишимский, Нижнетавдинский (0,24 мг/кг); показатель
кадмия превалирует в Ишимском районе (0.045-0,053 мг/кг). затем
Тюменский, Бердюжский, Сорокинский и Нижнетавдинский район
(0,025 мг/кг); высокие показатели по цинку зарегистрированы в
Бердюжском районе (0,99 мг/кг) далее следуют Ишимский,
Тюменский, Нижнетавдинский и Сорокинский (0,40 мг/кг) районы;
показатель меди значительно высок в Тюменском районе (0,27-0,40
мг/кг),
затем
Ишимский.
Сорокинский,
Бердюжский
и
Нижнетавдинский (0,14 мг/кг) районы (рисунок 2).
Данные таблицы 1 наглядно демонстрирует обстановку по
загрязненности пахотного слоя разных районов юга Тюменской
области. По совокупному объему тяжелых металлов более
неблагополучным
является
Тюменский
район.
Сорокинский,
Ишимский и Бердюжский район имеют среднюю нагрузку,
относительно
«чистым»
оказался
Нижнетавдинский
район.
Негативная обстановка сложившаяся в последние годы в Тюменском
районе является отражением развития городской среды, активной
антропогенной нагрузкой. И. К. Судакова (2006) указывает на то, что
в области «достаточно благоприятная геохимическая ситуация по
содержанию подвижных форм ТМ в почвах сельскохозяйственного
назначения» приводя коэффициент химического загрязнения:
северная лесостепь — 0,610; подтайга — 0,582; южная тайга — 0,572;
южная лесостепь - 0,536. Также выявлена предрасположенность к
45
накоплению ТМ в почвах и растениеводческой продукции в зонах
северной лесостепи и подтайги (Судакова, 2005).
■ Медь
е
П пжнсывдпнскпй
Нпкечь
С i ’впнец
Бердюжскип
■ Кадмий
Оорокинскпп
■ Цинк
I luniMCKiiii
Ть >менскпп
||
'1.5
|
|л
Рисунок 2 - Содержание подвижных форм тяжелых металлов в
пахотном горизонте (мг/кг) юга Тюменской области (по данным
отчета департамента недропользования и экологии за 2011 г)
Таблица 1 - Загрязненность пахотного слоя Тюменской области по
Тяже
лые
металл
Никель
Свинец
Кадмий
Цинк
Медь
По суммарному содержанию тяжелых металлов в пахотном
слое от 1 (шах) до 5 (min)
Сороки
некий
Тюмен
ский
Ишимс
кий
Бердю
жский
Тюмен
ский
Нижнетав
динский
Бердюж
ский
Тюменс
кий
Ишимский
Ишимский
Тюменс
кий
Сорокин
ский
Бердюж
ский
Тюмен
ский
Сорокин
ский
Ишимский
Ишимский
Сорокинск
ий
Нижнетав
динский
Бердюжс
кий
Бердюжски
й
Нижнетавди
некий
Нижнетавди
некий
Сорокински
й
Нижнетавди
некий
В результате исследований проведенных Пашаян (2012)
выявлено, что более высокую антропогенную нагрузку имеют пасеки,
расположенные в Тюменском районе. Анализ данных отчетности
Департамента недропользования и экологии (2011) по содержанию
46
подвижных форм тяжелых металлов в пахотном горизонте г. Тюмени
(рисунок 3) показал, что наибольший удельный вес занимает свинец
(30 %), далее цинк (23 %), никель (22 %), кадмий (14 %) и медь (11 %).
Объем современного производства свинца составляет более 2,5 млн
тонн в год.
В образцах с пасек Тюменской области количество свинца
составляет 1,3 ± 0.13 мг/кг. Это значение превышает ПДК (0,4 мг/кг) в
2,5-3 раза (Пашаян, Калашникова, 2006).
медь
11%
цинк
23%
никель
22% Л
^
ттятттт
кадмий
свинец
30%
Рисунок 3 - Содержание подвижных форм тяжелых металлов в
пахотном горизонте г. Тюмени
С пищей водой и воздухом ежедневно в организм поступает до
0,2 мг кадмия, большая часть с пищей, меньшая с водой и воздухом.
Всасывание водно-пищевого Cd находится на уровне 5 %,
воздушного - до 80 %. В воздух Cd поступает при сжигании
ископаемого топлива на ТЭС, с газовыми выбросами предприятий,
производящих или использующих Cd (Пурмаль, 1998). Поэтому
содержание кадмия в живых организмах крупных городов может быть
в десятки-сотни раз больше, чем у живых организмов в сельской
местности. Оседание Cd - аэрозолей на почвы дополняется внесением
Cd в почву с/х угодий с минеральными удобрениями. Являясь
аналогом цинка, Cd способен замещать цинк в цинксодержащих
ферментах, но с потерей их ферментативных свойств - известно, что
токсичность Cd снижается в присутствии некоторых количеств цинка.
47
В образцах проб пчел с пасек Тюменской области количество Cd
составляет 0,15 ;L0,02 мг/кг (Пашаян, Калашникова, 2003). пределах
0,023 - 0,053 мг/кг. (Отчет департамента недропользования и
экологии, 2011). Вклад автотранспорта в загрязнение атмосферы здесь
ежегодно составляет около 1 млн тонн (Отчет департамента
недропользования и экологии за 2011 г) (рисунок 4).
Вагайский
Н иж нетавдинс.
Б ердю ж ский
С орокинский
И ш имский
Т ю м енский
Рисунок 4 - Суммарное количество выбросов загрязняющих
веществ от автотранспорта в Тюменской области, т на 1 км2 (по
данным Отчета департамента недропользования и экологии за 2011 г).
По данным рисунка 5 наибольшее количество поллютантов юга
Тюменской области приходится на Тюменский район. Загрязнение
атмосферного воздуха в городе Тюмени за последние 6 лет
представлено на рисунке 5.
Наиболее высокие показатели зарегистрированы в 2006 году по
показателю оксид азота и диоксида азота, и составили 0,16 и 0,06
мг/м3 соответственно ). К 2011 г заметна тенденция снижения данных
показателей, диоксид серы, оксид азота, диоксид азота, сажа,
формальдегид,
фенол,
бенз(а)пирен
(рисунок
6) Основные
загрязнители в воздухе города Тюмени - взвешенные вещества .
Наблюдающееся в настоящее время увеличение поступления
ксенобиотиков в живые организмы активирует арсенал защитной
системы организма - доступные средства в каждой клетке: это
метаболизм, то есть связывание и выведение ксенобиотиков, что в
большинстве случаев приводит к снижению их токсичности. Это
позволяет выживать даже на сильно загрязненной территории, но с
48
Вагайскпй
Нижнетавди
Бердюжскин
Сорокинский
Ишимский
Тюменский
О
I
2
ч
4
Рисунок 5 - Средняя концентрация примеси в воздухе г. Тюмени,
мг/м3 (по данным Отчета департамента недропользования и экологии
за 2011 г)
<'КС11Д
уперода '
ДНпКСИД с;ры
VN",.
к*;шенны
ь.писшл
Формальдегид
м
C .I i
I I
Рисунок 6 - Основные загрязнители в воздухе г. Тюмени
токсические продукты (например, формальдегид при окислении
метилового спирта) (Арустамова, 2003)
таким ущербом для жизнедеятельности, что не исключает риска
возможного заболевания. Вступая в сложные и многообразные
жизненные
процессы,
токсические
вещества
подвергаются
49
разнообразным
превращениям
в
ходе
реакций
окисления,
восстановления и гидролитического расщепления. Общая
направленность этих превращений характеризуется наиболее часто
образованием менее ядовитых соединений, хотя в отдельных случаях
могут получаться и более токсические продукты (например,
формальдегид при окислении метилового спирта) (Арустамова, 2003).
В качестве негативного фактора необходимо отметить, что с 2002
года идет постепенное увеличение кислотности почвы. В период с
2001 по 2010 годы этот показатель снизился с 5.6 до 5.0, а в 2011 году
составил 5.3. Дальнейшее ухудшение ситуации может способствовать
переходу тяжелых металлов в подвижные формы и их накоплению в
сельскохозяйственной
продукции
(Отчет
департамента
недропользования и экологии, 2011).
Анализируя
условия
почвенно-географических
зон
юга
Тюменской области, антропогенную нагрузку на данные территории
можно заключить, что наиболее напряженная ситуация по
загрязненности окружающей среды поллютантами формируется в
районах более «цивилизованного» социума. К таким территориям
относится Тюменский район, загрязненность атмосферного воздуха
выбросами загрязняющих веществ от автотранспорта составляет 0,37
т/км", суммарное содержание подвижных форм тяжелых металлов в
пахотном горизонте - 3,6 мг/кг. Более благополучным в этом
отношении является Нижнетавдинский район: загрязненность
атмосферного воздуха выбросами загрязняющих веществ от
автотранспорта составляет 0,034 т/км', суммарное содержание
подвижных форм тяжелых металлов в пахотном горизонте - 1,6 мг/кг.
Порядок
загрязняющих
веществ
в
исследуемых
зонах
распределился следующим
образом: зона южной тайги Ni>Zn>Pb>Cu>Cd; зона северной лесостепи - Pb>Zn>Ni>Cd>Cu; зона
южной
лесостепи
Zn>Pb>Ni>Cu>Cd.
Пчелы
являются
аккумулятивными
индикаторами,
перерабатывая
нектар
они
выполняют роль своеобразного биологического фильтра, но какое-то
количество тяжелых металлов может попадать в производимые ими
продукты.
Уделяя должное
внимание
изучению
процессов
происходящих в пчелином сообществе, в организме пчелы можно
предсказать
экотоксикологические
последствия
загрязнения
окружающей среды Тюменской области.
50
3 Основные принципы исследования пчел
В процессе научной работы под наблюдение были взяты пасеки
юга Тюменской области, расположенные в следующих районах:
Вагайский, Нижнетавдинский, Сорокинский, Тюменский, Ишимский,
Бердюжский. За основу при выборе районов исследования принято
почвенно-географическое районирование юга Тюменской области
(рисунок 7), сформулированное J1. Н. Каретиным (1990).
Согласно данному природному и почвенно-географическому
районированию юг Тюменской области включает две зоны: таежно­
лесную и лесостепную.
В таежно-лесной зоне, выделяют подзону I - южная тайга
(рисунок 7, пункт 6), где расположен Вагайский район и частично
Нижнетавдинский (дерново-подзолистые, серые лесные, торфяно­
болотные почвы); подзону II - подтаежная (рисунок 7, пункты 7, 11),
лиственно-лесная, где расположены Нижнетавдинский и Сорокинский
районы (серые лесные и дерново-подзолистые почвы). Лесостепная
зона включает подзоны: III - северо-лесостепная, где расположены
Тюменский (рисунок 7, пункт 13) (выщелоченные черноземы, серые
лесные почвы и боровые пески) и Ишимский (рисунок 8, пункт 19)
(выщелоченные черноземы, серые лесные и лугово-черноземные
почвы) районы; IV - южно-лесостепная (солонцеватые, серые лесные
почвы и черноземы, где находится Бердюжский район (рисунок 7,
пункт 18). Для опытов были подобраны семьи-аналоги с матками
одного возраста, одинаковым количеством меда, перги, расплода.
3.1 Исследование экстерьерных признаков пчел.
При отборе пчел для исследования учитывали благополучие
пасек в отношении заразных болезней (по варроатозу - условно
здоровые) (Пашаян, Сидорова. Столбов. Калашникова, 2008).
Для
анализа морфометрических
показателей,
с
целью
определения породной принадлежности ежегодно в начале сентября
отбирали пробы однодневных пчел по 30 особей от каждой группы
семей. Эти пчелы отличаются густым и более светлым опушением.
Живых пчел фиксировали, подвергая их воздействию паров эфира
(серного), чтобы они выбросили хоботки. Измерения семей. Эти
пчелы отличаются густым и более светлым опушением. Живых пчел
фиксировали, подвергая их воздействию паров эфира (серного), чтобы
они выбросили хоботки. Измерения экстерьерных признаков пчел
проводили под бинокулярным микроскопом (МБС-10), с помощью
окуляр-микрометра. Длину крыла измеряли под увеличением х 10, а
51
все остальные признаки под увеличением х 20. Измерение
морфологических признаков проводили по методике В. В. Алпатова
(1948) в доработке Г. Д. Билаш и Н. И. Кривцова (1991).
Рисунок 7 - Схема природного и почвенно-географического
районирования юга Тюменской области (Каретин, 1990)
Анализировали основные морфометрические признаки: длину
хоботка (рисунок 8), длину переднего правого крыла (LBR), ширину
переднего правого крыла (HBR) (рисунок 9), определяли кубитальный
(рисунок 10) и тарзальный индексы (рисунок 11).
52
Рисуное 8 - Длина хоботка
(по Кривцову)
Рисунок 9 - Длина и ширина
переднего крыла (по
Кривцову)
Рисунок 10 - Кубитальный
индекс (по Кривцову)
Рисунок 11 - Тарзальный
индекс (по Кривцову)
3.2
Методы
исследования
сезонной
изменчивости
экстерьерных признаков пчел
Исследования
проводились
на
рабочих
пчелах
пасек,
расположенных в Нижнетавдинском, Сорокинском, Тюменском,
Ишимском и Бердюжском районах. Для исследования сезонной
изменчивости экстерьерных признаков пчел, пчелиные семьи делили
на группы по морфологическим признакам по 2 семьи в каждой:
I - карпатские, II - помесные. III - среднерусские. Пчелы содержались
в стандартных шестнадцатирамочных ульях лежаках и находились в
одинаковых условиях. Для анализа брали пробы рабочих пчел (п=30)
в течение теплого периода года, учитывая период жизнедеятельности
пчелиной семьи: период весенней генерации - апрель, период
главного взятка - июнь и период подготовки к зимовке - сентябрь.
53
Анализу подвергали следующие основные морфометрические
признаки: длина хоботка, длина переднего правого крыла (LBR),
ширина переднего правого крыла (HBR), определяли кубитальный и
тарзальный индексы. Измерение морфологических признаков
проводили по методике В. В. Алпатова (1948) в доработке Г. Д. Билаш
и Н. И. Кривцова (1991).
3.3
Методика исследования физиологических показателей
гемолимфы пчел
Исследования проводились на рабочих пчелах стационарных и
кочевых пасек, расположенных в Нижнетавдинском, Сорокинском,
Тюменском, Ишимском и Бердюжском районах. Для определения
гемограмм,
пробы
пчел
отбирали
в
разные
периоды
жизнедеятельности пчелиной семьи. Для получения достоверных
данных брали пчел одного возраста. С этой целью соты с расплодом
на выходе помещали в термостат при температуре 34—35 °С и
относительной влажности 70-80 %. По мере выхода пчел из ячеек их
отбирали в садки в количестве, необходимом для постановки опыта. В
каждой группе было не менее 50 пчел. Для статистической обработки
данных изучали не менее 10 мазков гемолимфы пчел каждой группы.
Для изготовления мазков гемолимфы пчел усыпляли парами
эфира и выдерживали в горячей воде (60 °С) в течение 60 минут.
Гемолимфу брали пипеткой Пастера в области четвертого тергита
брюшка, наносили на предметное стекло и размазывали до размера
пятидесятикопеечной монеты. Мазки высушивали на воздухе,
фиксировали и окрашивали по Май-Грюнвельду, Романовскому —
Гимза, исследовали под иммерсионной системой микроскопа.
Гемоцитарную формулу определяли согласно морфофункциональной
классификации гемоцитов, разработанной О. В. Запольских (1976).
Расчет соотношения гемоцитов без включений и гемоцитов с
включениями проводился после выведения гемограммы каждой
группы пчел.
При исследовании поглотительной активности нейтрофильных
фагоцитов гемолимфы за прототип методики изучения, выбрана
методика, аналогичная используемой при изучении фагоцитарной
активности у позвоночных животных и человека, адаптированная для
изучения клеточной активности гемоцитов пчел (Сидорова,
Калашникова, Пашаян, 2010). В частности, как объект фагоцитоза
использовали полистирольную суспензию латекса («Диаэм». Россия),
предложенную Г. И. Гордиенко (2003). Из инкубационной смеси
готовили мазки на стеклах, высушивали при t 37 °С и подвергали окраске
54
но методу Паппенгейма, повторно высушивали и микроскопировали под
иммерсией при увеличении х 400, результаты исследования
оценивали по поглотительной активности в реакциях фагоцитоза,
определяя процент фагоцитирующих клеток (фагоцитарный индекс
Гамбургера (ФИ) - процент фагоцитов, принимающих участие в
ф а го ц и т о зе ), ф а го ц и т а р н о е число (фагоцитарное число Райта
(ФЧ) - среднее число захваченных одним фагоцитом частиц).
3.4 Исследование биохимического состава гемолимфы
редкуколок трутней и рабочих пчел Apis mellifera
Исследованию подвергали расплод пчел (предкуколки рабочих
пчел и трутней) с пасек, расположенных в г. Тюмени и п. Боровое.
Стадия
предкуколки
характеризуется
значительными
преобразованиями в строении личинки. Ее тело постепенно
разделяется на голову, грудь и брюшко. Зачатки ротовых придатков и
ножек выдвигаются наружу. На голове заметны большие глаза,
зачатки усиков, зачатки ротовых придатков. Зачатки крыльев
выглядят в виде двух пар расплющенных листков. Сегменты груди и
брюшка разделяются по горизонтальной линии на две половины спинную (тергит) и брюшную (стернит), соединенные тонкой пленкой
(плейрит). Стадия предкуколки у особей рабочей пчелы продолжается
2-3 суток (на 9-10 сутки), у трутней - 4—6 суток (на 10-12 сутки)
(Таранов, 1968). Биохимические показатели гемолимфы расплода
пчел определяли на полуавтоматическом биохимическом анализаторе
«ClimaM C-15» с использованием стандартных реактивов ЗАО
«Диакон-ДС», Россия; ООО «Витал Диагностике СПб», Россия;
Hospitex Diagnostics, Италия. Для исследования биохимических
показателей количество гемолимфы составляет 10 мкл. Поэтому
гемолимфу брали у нескольких пчел (п=10).
3.5
Исследование
химического
состава
отдельных
фрагментов организма пчел
Исследование проводилось на пчелах пасек, расположенных в г.
Тюмени и п. Боровое. Химический состав отдельных фрагментов
организма пчел проводился в лаборатории ФГБУ «Научноисследовательского института почвоведения и агрохимии СО РАН», г.
Новосибирск. Пробы подмора имаго рабочих пчел рассчленяли на
фрагменты: крылья, ножки, брюшко, голова, грудь (Пашаян,
Сидорова.
Калашникова,
Боев, 2009).
Количество
подмора
необходимое для исследования 1 пробы составляет - 300 г. В
лаборатории
пробы
предварительно
подвергали
автоклавной
55
минерализации с помощью прибора АНКОН-АТ-2, затем определяли
наличие ТМ в минерализате атомно-абсорбционным методом на
спектрофотометре «AAS-З» и «Квант-ЭТА» (ГОСТ 30692-2000).
3.6 Исследование влияния подкормок на организм пчел
На территории Тюменского района в настоящий период времени
сложилась напряженная ситуация по загрязненности окружающей
среды поллютантами (выбросы автотранспорта, стационарных
источников), которые мигрируя по пищевой цепочке поступают в
организм пчел, вступают в биохимические реакции, искажая и снижая
адаптационные процессы, тем самым оказывая свое негативное
воздействие. Все это диктует необходимость в разработке веществ,
адсорбирующих и блокирующих вредные вещества. По нашему
мнению, такое вещество не должно причинять вред медоносным
пчелам и оказывать отрицательного влияния на продукты
пчеловодства, каким является препарат «МВК». Данный препарат
представляет собой измельченный до мелкодисперсионного состояния
растительный пектин, адсорбирующий тяжелые металлы, в частности
свинец. Дополнительно в состав препарата входит настойка цветков
мать-и-мачехи ( Tussilago fartara L ), которая являясь одним из первых
весенних медоносов, растет повсеместно, исключая самые холодные
местности, преимущественно по берегам рек и ручьев, в оврагах на
влажной глинистой почве. Когда в природе отсутствует всякий взяток,
мать-и-мачеха приобретает особую ценность. В Тюменской области
это растение цветет с апреля до мая, в большинстве случаев давая
нектар и пыльцу (Ильин, 2012), являясь полноценным источником
макро- и микроэлементов. С. А. Пашаян вывлено, что среднее
содержание макроэлементов в пробах цветов мать-и-мачехи
составляет: фосфора - 2,18 г/кг, калия - 399,36 мг, кальция - 12,05
г/кг.
Учитывая недостаточную полноценность питательных веществ в
кормовых запасах зимующих пчел, особенно содержащихся на
пасеках
урбанизированной
и экологически
неблагополучной
территории г. Тюмени выявлена необходимость в разработке
препарата «Калпасид». Данный препарат в большей части состава
повторяет состав пчелиного прополиса, который пчелы собирают в
весенне-летний период с почек берез и других деревьев (Поправко,
1982). Дополнительными действующими веществами в нем являются
кобальт (II) сернокислый 7 - водный и настойка цветков м ать-имачехи (Tussilago fartara L.), одного из первых весенних медоносов
(Пашаян, Сидорова, Столбов, Калашникова, 2007).
56
Для профилактики
А-витаминной
недостаточности
нами
разработан препарат «Карбай», действующими веществами которого
служат провитамин А (готовый препарат) и настойка цветков мать-имачехи ( Tussilago fartara L.). В качестве регулятора иммунной
системы используется бета-каротин, который является не только
предшественником витамина А, но и выполняет антиоксидантные
функции. Витамин А играет исключительно важную роль в
обеспечении физиологических функций организма - процессов роста
и развития, обновления эпителиальных тканей и регуляции иммунных
реакций. В последнее десятилетие установлено, что такие
фундаментальные процессы, как эмбрио - и морфогенез, клеточная
дифференцировка и апоптоз являются ретинол-ассоциированными.
Образующаяся из ретинола ретиноевая кислота является лигандом
суперсемейства ядерных рецепторов (Утешев, Сергеев, Утешев, 1998),
осуществляя протективные функции от канцерогенных воздействий
внешней среды.
Влияние разработанных в лаборатории кафедры «анатомии и
физиологии» рецептур препаратов «М ВК», «К алпасид», «Карбай»
изучали в лабораторных и пасечных условиях. Для этой цели из семей
пасеки г. Тюмени отбирали соты с расплодом на выходе и помещали в
термостат при температуре 34-35 °С и относительной влажности 7080 %. По мере выхода пчел из ячеек их отбирали и помещали в
энтомологические садки (Пашаян, Сидорова, Калашникова, 2010) в
садки (50 особей в каждом) и содержали в термостате при
температуре 28 °С, относительной влажности воздуха 80 %,
сформировав контрольные и опытные группы пчел. В качестве корма
в контрольной группе использовали сахарный сироп, в опытных
группах соответствующий препарат в определенной концентрации
добавленный в сахарный сироп. Опыт проведен с тройной
повторностью. Опыты по испытанию кормов продолжали до гибели
половины пчел в садке. Серия лабораторных опытов:
1)
Препарат «Карбай» представляет собой жидкость ярко
оранжевого цвета, хорошо растворимую в воде. Действующие
вещества представлены в нем в виде провитамина А и настойки
цветков мать-и-мачехи. Настойку готовили по принятой в
фармакологии методике, используя растительное сырье в фазе
цветения. Цветки мать-и-мачехи собирали вдали от населенных
пунктов. Отбирали неповрежденные цветки, затем их сушили и
мололи на мельнице. В дальнейшем порошок помещали в стеклянную
посуду, заливали 0,2 л 40 °С этилового спирта и настаивали в течение
14 суток в темном месте, в сахарный сироп добавляли из расчета
57
50 мл на 1 литр сиропа. Препарат растворяли в теплом (35 °С - 40 °С)
сахарном сиропе, приготовленном в соотношении 1:1, из расчета
1,0 мл. препарата на 1000 мл сиропа, 3,0 мл препарата на 1000 мл
сиропа, 5,0 мл на 1000 мл сиропа (т.е. в 0,1 %; 0,3 %; 0,5 %
концентрации);
2) Препарат «Калпасид» представляет собой жидкость темнокоричневого цвета, хорошо растворимую в воде. Действующие начала
представлены природным веществом, по составу близким к
прополису, с добавлением кобальта (П) сернокислого 7-водного
(аптечная форма) и настойкой цветков мать-и-мачехи (настойку
готовили по принятой в фармакологии методике, используя
растительное сырье в фазе цветения). Препарат растворяли в теплом
(35 °С -40 °С) сахарном сиропе, приготовленном в соотношении
1:1, из расчета 1,0 мл препарата на 1000 мл сиропа, 2,0 мл препарата
на 1000 мл сиропа. 3,0 мл на 1000 мл сиропа (т. е. в 0,1 %; 0,2 %; 0,3 %
концентрации);
3) Препарат «МВК» является бесцветным или с желтоватым
оттенком мелкодисперсным порошком. Для приготовления жидкой
формы препарата порошок разводили дистиллированной водой
(температура 50-60 °С) в соотношении 1:1 Препарат растворяли в
теплом (35 °С—40 °С) сахарном сиропе, приготовленном в
соотношении 1:1, из расчета 5,0 мл препарата на 1000 мл сиропа,
7,5 мл препарата на 1000 мл сиропа, 10,0 мл на 1000 мл сиропа (т.е. в
0,5 %; 0,75 %; 1 % концентрации).
Продолжительность жизни пчел в лабораторных условиях при
испытании подкормок определяли, подсчитывая погибших пчел.
Расчет проводили по формуле описанной А. М. Смирновым и А. В.
Стройковым (1977)
Пр.Ж=(а+а1 +а2+аЗ+.. .an):N,
где Пр.Ж. - продолжительность жизни пчел;
а, а 1, ап - количество пчел в садке на 1, 2, 3 и т. д. день;
N - число пчел в экперименте.
При учете результатов динамики гибели рабочих пчел в садковых
опытах выявлено следующее: при подкормке пчел сахарным сиропом
продолжительность жизни составила 13,10±0,06 дней (таблица 2).
Наиболее оптимальной концентрацией препарата «Карбай» в
сахарном сиропе является 0,3 %, продолжительность жизни составила
58
18,40±0,07 дня, что на 40,5 % превышает показатель контрольного
пчел. При увеличении концентрации препарата «Карбай» до
0,5 % заметно снижение продолжительности жизни пчел на 8,4 %.
При исследовании отхода пчел с применением препарата
«Калпасид» менее оптимальной оказалась концентрация 0,3 %
( 16,10±0,05), максимальная же продолжительность жизни - 20,40±0,04
дня выявлена при использовании препарата в 0,2 % концентрации, что
на 55,7 % превышает показатели контрольного садка.
Препарат «МВК» показал свою значимость, превысив показатели
по продолжительности жизни контрольного садка на 35,1 % при
0,75 % концентрации. Однако 1 % концентрация данного препарата
является
также
допустимой
продолжительность
жизни
увеличивается на 29 % (16,9±0,08 дня) по сравнению с показателями
контрольного садка (13,10±0,06 день).
i эдка
Таблица 2 - Продолжительность жизни пчел в зависимости от
концентрации препарата (п=50) ____________________ _______________
Продолжительность %, к контролю
Концентрация
Препарат
жизни пчел (дн.)
препарата в
сахарном
сиропе, %
106,9
14,00±0,04
Карбай
0,1
140,5
18,40±0,07
0,3
132,1
17,30±0,06
0,5
144,3
18,90±0,09
0,1
Калпасид
155,7
20,40±0,04
0,2
122,9
16,10±0,05
0,3
109,2
14,30±0,07
0,5
МВК
135,1
17,70±0,05
0,75
129,0
16,90±0,08
1,0
100,0
13,10±006
Контроль
Биологическим
материалом
для
испытания
воздействия
препаратов на повышение жизнеспособности пчел служили пчелиные
семьи, вынесенные из зимовника. Для проведения производственных
опытов по испытанию разработанных нами препаратов формировали
опытные и контрольные группы пчелиных семей пар-аналогов,
учитывая их происхождение (помесная группа) и физиологическое
состояние. В подготовленных группах пчелиных семей учитывали
следующие показатели: силу семей, количество печатного расплода,
количество меда, количество перги.
59
Силу семей определяли подсчетом числа полных улочек, занятых
пчелами. Под «улочкой» имеют в виду количество пчёл, плотно
покрывающих сот с двух сторон или полностью заполняющих собою
пространство между двумя соседними гнездовыми (расплодными)
сотами. При размерах сота 435x300мм (рамка Дадана-Блата) в одной
улочке, в зависимости от периода сезона, содержится 200-250 г пчёл.
Считается, что в 1 кг содержится примерно 10 тыс пчел (для пород, у
которых масса тела одной пчелы составляет примерно 100 мг темные европейские, среднерусские и итальянские пчелы (Билаш,
Кривцов, 1991).
Количество печатного расплода в гнезде семьи выявляли по
числу ячеек, занятых печатным расплодом, с помощью рамки-сетки
(квадрат 5x5 см включает - 100 ячеек расплода) (Билаш, Кривцов,
1991).
Количество меда рассчитывали взвешиванием рамок на ручных
весах с последующим вычетом массы рамки с пустым сотом
(свежеотстроенный сот с рамкой весит 400 г, коричневый - 600). На
сотах с расплодом количество меда определяли по занимаемой
площади, считая, что сот, полностью занятый печатным медом, весит
3,6 кг (Билаш, Кривцов, 1991). Количество ячеек с пергой определяли
по числу квадратов рамки-сетки, занятых сложенной пергой (Билаш,
Кривцов, 1991).
В конце марта после облета пчел и их пересадки в чистые улья на
хорошие гнезда, провели весеннюю ревизию. После этого по
принципу пар-аналогов были отобраны 20 семей для проведения
опытов. В дальнейшем их разделили на 4 группы: одна из них
контрольная (5 семей) и три опытные (по 5 семей). Во второй
половине апреля проводили осмотр гнезд экспериментальных семей,
учитывая наличие маток, силу семей, наличие и количества корма,
характер обсиживания гнездовых рамок и степень опоношености их
поверхностей,
количество
расплода,
активность
насекомых.
Одновременно были приготовлены препаративные формы.
При постановке опытов на пасеках пчелиным семьям давали
подкормки при достаточном запасе пыльцы (корма) в гнездах. После
осмотра и формирования гнезд в ульи по их краям поставили
гнездовые кормушки с 1 л в каждой сахарного сиропа (1:1). При этом
контрольные семьи получили кормушки только с сиропом,
экспериментальные семьи первой группы - кормушки с сиропом с
добавлением препарата «МВК» в концентрации 0,3 %, второй группы
- с сиропом с добавлением препарата «Калпасид» в концентрации
0,2 %, третьей группы - с сиропом и препаратом «Карбай» в
60
концентрации 0,75 %.
Комиссионный осмотр гнезд пчелиных семей был проведен через
30 суток после внесения подкормки в ульи.
Определение
биологических
особенностей
семей
пчел
проводилось согласно «Методическим указаниям к постановке
жспериментов в пчеловодстве» (Рыбное, 2000).
Математическая
обработка
результатов
исследований,
включающая
расчет
статистических
показателей:
среднеарифметического
значения,
стандартного
отклонения,
коэффициента вариации, коэффициента корреляции выполнена с
использованием пакета прикладных программ в составе Excel 2003
для Windows - 2003 г. Достоверность различия средних значений
определяли
по
параметрическому
критерию
Стьюдента
(Плохинский,1969; Лакин, 1990).
61
4
Показатели
северного Зауралья
развития
и
состояния
медоносных
пчел
4.1 Морфометрическая характеристика 4-х популяций пчел
юга Тюменской области
Зарождение пчеловодства в Тюменской области связано с
периодами, включающими этапы наиболее интенсивного завоза
пчелосемей из других областей. Первый период (1910 г) обусловлен
завозом пчелосемей в основном с территорий Башкирии и Татарстана.
Следующий период (1929 г) отмечен поставками пчел серой горной
кавказской и карпатской породами из Краснодарского края,
Закавказья и Чечено-Ингушетии. В эти годы наблюдается завоз
большого количества пчелосемей, который не оправдывает себя.
Жесткие климатические условия и бедная кормовая растительность, а
также неприспособленность пчел к новым условиям существования,
препятствуют расселению пчёл на территории Тюменской области. Со
временем, к 70-м годам количество пчелосемей в нашей области
постепенно начинает увеличиваться, но их продуктивность еще
довольно низкого уровня. К 90-м годам прошлого века замечен
переход отрасли пчеловодства на новый уровень: активное развитие
частного пчеловодства.
Эти исторические данные свидетельство того, что в результате
неконтролируемой селекции и под влиянием естественного отбора на
приспособленность к суровым природно-климатическим условиям на
юге Тюменской области сформировался некоторый массив пчел
(Елфимов, 2005), обладающий определёнными качественными
признаками, изучение которых представляет большой научный и
практический интерес. В настоящее время сложившийся массив пчел,
неизвестного происхождения и поколения можно считать типичным
для большинства пасек нашей области.
4.2 Морфометрические показатели пчел разных почвенно­
географических зон
В задачи нашего исследования входило выяснение породной
принадлежности пчел, обитающих на юге Тюменской области в
настоящий период времени. Исследуемая территория представлена
следующими почвенно-географическими подзонами: южная тайга,
подтайга, северная лесостепь, южная лесостепь.
Для определения породной принадлежности пчел нам были
необходимы данные о размерах экстерьерных признаков (длина
62
хоботка, длина и ширина правого переднего крыла, длина и ширина
третьей кубитальной ячейки переднего крыла, ширина и длина бедра).
По данным таблицы 3, можно заключить, что пчелы с самым
коротким хоботком обитают в Ишимском районе (6,02±0,07 мм),
самым длинным в Бердюжском районе (6,30±0,09 мм). По длине
правого крыла прослеживается «клинальная зависимость»: более
короткое крыло у пчел южной тайги Вагайского района (9,30±0,08),
затем идет подтайга (9,57±0,07), далее Тюменский район северной
лесостепи (9,67±0,09), наиболее длинные крылья присущи пчелам
южной лесостепи Бердюжского района (9,90±0,05). Минимальный
показатель ширины крыла наблюдается у имаго рабочих пчел
Вагайского района (3,02±0,04), более широкое крыло имеют пчелы
Тюменского района (3,21±0,08). По показателям кубитального
индекса можно выстроить следующий ряд по возрастанию:
Нижнетавдинский (47,09±1,37) < Вагайский (48,42±2,41)
< Тюменский (49,11±1,33) < Сорокинский (49,61±2,70)
< Ишимский(51.04±1,62)< Бердюжский (51,85±1,56).
Значения тарзального индекса выстроились следующим образом:
Бердюжский (49,30±2,98) < Сорокинский (53,11±2,80)
< Нижнетавдинский (53,50±2,72) < Тюменский (54,04±2,75)
< Ишимский (55,70±2,55) < Вагайский (56.88±2,73). Проведенный
анализ свидетельствует, о том, что более высокие показатели длины
хоботка, длины правого крыла, кубитального индекса характерны для
имаго пчел южной лесостепи Бердюжского района, однако у этих
пчел
самые
низкие
показатели
индекса
«широколапости»
(тарзального). По мнению Л. Я. Моревой (2003) наибольшие
параметры морфологических признаков (длина хоботка и крыльев,
количество зацепок) увеличивают возможности пчел в получении
нектара от большего числа видов медоносных растений.
Замечено также, что для пчел южной тайги Вагайского района
характерны минимальные показатели длины, ширины правого крыла
и кубитального индекса, но максимальные показатели тарзального
индекса. Зонам подтайги и северной лесостепи присущи средние
значения исследуемых показателей.
Длина хоботка - признак, который подвержен сезонным
изменениям, поэтому все исследования были проведены в сентябре
(рисунок 12). На рисунке 13 наглядно продемонстрировано изменение
длины хоботка рабочих пчел в зависимости от места расположения
пасеки в почвенно-географической зоне.
63
Таблица 3 - Экстерьерные показатели имаго рабочих
Тюменской области
Почвенно-географические
Длина
Длина
подзоны
хоботка,
правого
мм
крыла, мм
Южная
пчел юга
Ширина
правого
крыла,
мм
Кубиталь
ТарзаЛ1
ный
ный
индекс,
индекс, %
%
48,42±
2,41
56,88±
2,73
47,90±
1,37
53,50±
2,72
3,07±0,20
49,61±
2,70
53,11±
2,80
9,67±0,09
3,21 ±0,08
49,11±
1,33
54,04±
2,75
6,02±0,07
9,50±0,06
3,07±0,07
51,04±
1,62
55,70±
2,55
Бердюжский
6,30±0,09
9,90±0,05
3,14±0,04
51,85±
1,56
49,30±
2,98
Темная лесная
5 ,9 0 6,35
9 ,1 0 -9 ,6 0
2 ,9 0 3,30
60,00 65,00
50.00
55.00
6 ,4 0 6,70
9,30 - 9,60
3 ,3 0 3,40
4 5 ,0 0 50,00
53.00
58.00
6 ,3 0 6,75
8,80 - 8,90
3,10 3,30
40.00 50.00
50.00
60.00
Вагайский
6,21 ±0,08
9,30±0,08
3,02±0,04
Нижнетавдинс 6,24±0,05
9,57±0,07
3,14±0,09
Сорокинский
6,04±0,06
9,57±0,07
Тюменский
6,07±0,06
Ишимский
тайга
Подтай га
Северная
лесостепь
Южная
лесостепь
Параметры
пород пчел Карпатская
(Кривцов.
1990)
Дальневосточ.
64
Рисунок 12 - Длина хоботка (х40 х70)
Рисунок 13 - Показатели длины хоботка рабочих пчел
Наибольшие размеры крыла (рисунок 14) присущи пчелам
Бердюжского района (длина переднего крыла - 9,90±0,05 мм, ширина
переднего крыла - 3,40±0,04 мм), а минимальные величины этого
показателя выявлены у пчел Вагайского района (длина переднего
крыла - 9,30±0,08 мм. ширина крыла - 3.02±0,04 мм), что в обоих
случаях соответствует стандартам темной лесной породы пчел
(таблица 3).
65
Рисунок 14 - Длина и ширина переднего крыла (х70)
Известно, что кубитальный (рисунок 15, 16) и тарзальный
индексы (рисунок 18) практически не подвержены сезонным
изменениям, и поэтому их можно использовать для определения
породной принадлежности пчелосемей (Билаш, Кривцов, 1991).
При проведении исследований местных пчелосемей нами
установлено, что показатели кубитального индекса пчел (рисунок 17),
с пасек юга Тюменской области, в основном, имеют разброс значений
в пределах 48-52 % (р<0,05), что соответствует стандартным
значениям кубитального индекса карпатской (45-50 %),
Рисунок 15 - Кубитальный
индекс(х70)
Рисунок 16 - Кубитальный
индекс(х400)
дальневосточной (43—47%) и серой горной кавказской (50-5 %)
породам, тогда как стандартные значения кубитального индекса
среднерусской породы составляют 60-65 %.
Результаты измерений свидетельствуют о том, что пчелы
северной лесостепи имеют более низкое значение длины хоботка, чем
66
пчелы, обитающие в зонах тайги, подтайги и южной лесостепи.
Учитывая все лимитные данные этого показателя (5,97-6,30 мм), пчел
всех исследуемых почвенно-географических зон можно отнести к
среднерусской породе, стандартные показатели для которой
составляют 5,90-6,35 мм. Наибольшие размеры крыла (рисунок 14)
Рисунок 17 - Показатели кубитального индекса
Стандартные показатели тарзального индекса (рисунок 18)
дальневосточной породы пчел (50-60 %) дают возможность включить
всех исследуемых пчел в этот породный тип.
Рисунок 18 - Длина и ширина бедра (х20), (х40), (х70)
Кроме того пчел Вагайского и Ишимского районов можно отнести по
индексу «широколапости» как к карпатской породе (53-58 %), так и к
67
приокскому породному типу (53-57 %) (рисунок 19). Но учитывая,
что по кубитальному индексу они относятся к карпатской и
дальневосточной породам, вероятность принадлежности этих пчел к
приокскому породному типу минимальна или исключается.
58
Рисунок 19 - Тарзальный индекс
Имаго рабочих пчел Нижнетавдинского. Сорокинского и
Тюменского районов по тарзальному индексу (53-53,5 %) можно
отнести как к дальневосточным (50-60 %), так и к среднерусским (5055 %), к карпатским породам пчел (53-58 %) и к приокскому
породному типу (53-57 %). Но так как кубитальный индекс этих пчел
соответствует стандартам пород карпатской и дальневосточной,
можно сделать выбор в пользу двух последних породных групп, (или
судить о метизации между двумя последними породами).
Наблюдаемые в районах Тюменской области изменение
экстерьерных
показателей,
характеризуют
адаптационные
способности организма пчёл к окружающей среде. Интегральным
показателем уровня функционирования этих экотипов следует считать
интенсивность
физиологических
процессов,
обеспечивающих
нормальное развитие организмов. В обычных условиях насекомые
реагируют
на
воздействия
среды
посредством
буферных
гомеостатических механизмов. Под влиянием дополнительных или
измененных по силе действия факторов эти процессы нарушаются,
что довольно быстро проявляется в изменении параметров тех или
иных признаков (Батлуцкая, 2004).
68
Анализируя полученные данные, можно заключить, что на
территории юга Тюменской области под действием разных
экологических
факторов
и
неконтролируемой
гибридизации
сформировалась группа местной популяции, не относящаяся к
чистопородным пчелам. Она представляет собой лишь помесную
популяцию.
Довольно
редко
встречаются
пчелосемьи,
по
экстерьерным показателям, которых их можно с уверенностью
отнести к среднерусской и даже к дальневосточной породам, которые
являются наиболее зимостойкими и приспособленными к условиям
нашего климата. Большая часть пчел с пасек юга Тюменской области
в большей или меньшей степени метизирована пчелами южных пород,
что, в свою очередь, отрицательно сказывается на их зимостойкости и
продуктивности.
При определении экстерьерных признаков, выяснилось, что
значения изучаемых признаков имеют расхождения как по разным
семьям внутри пасеки, так и по разным пасекам внутри районов и
почвенно-географических зон.
Из исследованных 360 пчелиных семей юга Тюменской области
(таблица 4) 63 % составили пчелы помесного происхождения
(северная лесостепь 116 семей, подтайга — 50, тайга - 23 и южная
лесостепь - 37 семей). 20 % составляют пчелы среднерусской
породной группы (северная лесостепь - 33, подтайга - 20, тайга - 5,
южная лесостепь - 14 семей пчел).
Таблица 4 - Породные группы пчелосемей юга Тюменской области
Подзоны юга Тюменской области
Породные
%
Северная Южная
группы
Тайга Подтайга
лесостепь лесостепь
Помесные пчелы,
63
37
116
50
23
пчелиных семей
Темная лесная,
20
14
33
20
5
пчелиных семей
Карпатская,
12
6
21
14
3
пчелиных семей
Дальневосточная,
5
3
10
4
1
пчелиных семей
100
60
180
88
32
Всего
12 % составляют пчелы карпатской породной группы (южная
лесостепь - 6, северная лесостепь —21, подтайга —14, тайга —3 семьи).
Дальневосточные пчелы занимают 5 % от общей численности
69
исследованных семей пчел (тайга - 1, подтайга - 4, северная
лесостепь - 10, южная лесостепь - 3 семьи).
В процессе коэволюции медоносных пчел и цветковых растений
и у тех и у других выработалась сложная система взаимоотношений, в
значительной
степени
определяющая
их
жизнедеятельность
(Кочкарев, Гранкин, 2004). Для пчёл разных морфологических групп
характерна та или иная степень выраженности предпочтения в выборе
определённых видов медоносных растений, секреторной активности
желёз, участвующих в процессе формировании запасов корма
(Гасанов. 1966: Жеребкин, 1971; Жеребкин. Миронова, 1976;
Харитонов, 2002 и др.).
Локальные экологические группы медоносной пчелы имеют
специфические этолого-физиологические адаптации к условиям среды
обитания,
первую
очередь,
связанные
с
использованием
определенного типа медосбора (Луво, 1969; Danka, 1987; Rutner,
1990). Для местных популяций пчел характерным является
приспособленность их к местным природно-климатическим условиям.
Пчелиная семья, являясь целостной биологической единицей,
обладающая своим фенотипом, созданным на основе сочетания
разных генотипов и внешних условий, использует различные типы
медосбора (бурный, но короткий; слабый, но продолжительный) поразному (Малькова, 2011). Это следует из практических наблюдений:
в один год оказываются продуктивными одни семьи, в следующий другие (Коптев, 1989). Разнообразие создавшихся групп открывает
большие
перспективы
для
ведения
племенной
работы,
заключающейся в улучшении хозяйственно-полезных качеств и роста
численности пчелиных семей на территории юга Тюменской области.
В настоящее время свой природный ареал темная лесная пчела
вынуждена делить с гибридами разных поколений темной лесной с
серой горной кавказской и карпатской пчелами (Елфимов, 2005).
Разрушение популяционной системы темной лесной (среднерусской)
пчелы, вызвано смешением рас, слабостью методов изоляции и
идентификации, отсутствием популяционного подхода в управлении
генофондом, и, по мнению И. С. Салтыковой (2009), является
основной
проблемой.
Данные
А.
Г.
Николенко
(2003)
свидетельствуют о том, что темная лесная пчела сохраняет более
высокий адаптивный потенциал к условиям Южного Урала по
сравнению
с
пчелами
южных
рас.
Однако,
отсутствие
государственного контроля над сохранностью генетических ресурсов,
антропогенное влияние и недостаточная изученность популяции
данной породы приводят к ее определенной трансформации и
70
метизации (Кривцов, 1995, 2008). Известно, что экстерьерные
признаки, характеризующие чистопородность пчел, не отражают в
полной мере их генотип и отличаются значительной вариабельностью
в зависимости от условий внешней среды, доля воздействия которой
неизвестна (Ильясов, 2006).
По схеме породного районирования в Тюменской области
наиболее оптимальной для пчеловождения считается среднерусская
порода пчел (темная лесная). Мониторинг исследуемых территорий
юга Тюменской области показал, что пчелы данной породной группы
составляют 20 % от общей массы. Все исследователи отмечают
исключительную зимостойкость темных пчел. На зиму они образуют
сжатый и прочный клуб. Это - самая перспективная порода для
разведения в местах с суровым климатом. Вся жизненная стратегия .
А. т. mellifera направлена на эффективное использование бурного
средне и позднелетнего медосбора с таких сильных медоносов, как
кипрей, липа, гречиха, вереск. Среднерусская порода остается самой
распространенной в России (около 2 млн. пчелиных семей из 3,3
млн.), и она районирована в 52 регионах страны. Прежде всего, она
остается самой перспективной для разведения в северных областях
России (Кривцов. 1995; Кривцов. Гранкин. 2004).
4.3
Экологические факторы, влияющие на сезонную
динамику морфометрических показателей пчел в разных
почвенно-географических зонах
Взаимосвязь экстерьерных и интерьерных признаков пчел с
местом их обитания представляет научный и практический интерес и
обуславливает актуальность выбранной темы для исследования
сезонной изменчивости морфометрических показателей в почвенногеографическихподзонах Тюменской области были сформированы три
группы семей:
I группа - темные лесные пчелы (среднерусские);
II группа - помесные;
III группа - карпатские пчелы.
Исследование морфологических признаков проводили у пчел:
первой весенней генерации, периода главного взятка и периода
подготовки семей к зимовке.
При изучении морфологических особенностей пчел разных
почвенно-географических зон установлена тенденция к увеличению
показателей экстерьерных признаков на протяжении всего активного
сезона. Результаты морфологических измерений представлены в
таблицах 5-7.
71
Установлено, что показатель длины хоботка пчел помесной
группы не проявляет какой-либо зависимости, как между разными
Таблица 5 Показа­
тели
Почвенно­
географические
зоны
Длина правого
крыла, мм
Длина хоботка, мм
1
Кубитальный
Ширина
индекс,
правого крыла
%
мм
Сезонная динамика морфометрических показателей
2
Юж.
тайга
Вагайск
Н-тавд
11одтай 1а
Сорокин
Сев.лес Тюмен
Ишимс
Юж.
Берд-к
лес.
Юж.
Вагайск
тайга
Н-тавдин
Подтайга
Сорокин
Тюменс
Сев.лес
Ишим-й
Юж.
Берд-к
лес.
Юж.
Вагайский
тайга
Н-тавдинск
1одтайга
Сорокинск
Тюменск
Сев.лес.
Ишимс
Ож. лес. Бердюж
Юж.
Вагайск
тайга
Подтай Н-тавдин
га
Сорокин
Сев.лес Тюменс
Ишимск
Юж.
Бердюж
лес.
Весенняя
генерация
Главный взяток
М ±т
Cv,
%
М ±т
Cv,
%
3
4
5
6
Подготовка к
зимовке
С
М±ш
V,
%
7
8
6,00±0,09
2,11
6,16±0,08 3,01
6,20±0,09
3,15
6,18±0,08
6,05±0,06
5,90±0,07
6,10±0,09
3,14
1,58
2,98
2,32
6,24±0,09
6,18±0,05
6,15±0,07
6,21 ±0,09
2,85
2,46
2,69
4,20
6,20±0,06
6,14±0,04
6,10±0,09
6,19±0,04
3,90
2,24
3,25
2,85
6,22±0,08
2,54
6,32±0,06 2,59
6,30*0,08
2,53
9,62±0,05
3,01
9,71 ±0,08 3,16
9,70±0,09
4,62
9,65±0,09
9,76±0,05
9,81 ±0,08
9,92±0,08
2,89
3,28
3,21
2,56
9,70±0,05
9,76±0,06
10,10±0,08
9,92±0,07
9,80±0,08
9,80±0,007
10,00±0,06
9,90±0,09
3,91
3,44
1,68
2,13
9,90±0,04
2,84
10,00±0,05 2,91
10,10±0,07 4,14
2,97±0,02
3,29
3,00±0,03 4,23
2,97±0,04
2,04
3,00±0,04
2,90±0,05
3,10±0,03
3,10±0,04
3,14±0,04
2,18
2,02
2,85
3,12
4,10
3,00±0,05
3,05±0,04
3,11 ±0,05
3,14±0,05
3,16±0,06
3,10±0,05
3,08±0,04
3,10±0,04
3,10±0,04
3,15±0,08
3,60
3,76
3,51
4,93
5,31
3,47
3,33
4,21
2,85
5,10
3,75
2,98
2,54
3,25
56,20±0,28 5,25 57,00±0,38 6,12
56,90±0,40 4,28
57,00±0,16
57,61 ±0,16
55,40±0,21
56,40±0,19
57,10±0,89
57,80±0,30
56,10±0,24
57,00±0,21
3,24 57,10±0,12 6,17
3,57 57,91±0,59 5,09
2,93 56,40±0,35 2,63
3,01 57,2±0,56 4,12
59,70±0,32 2,55
72
61,60±0,50 7,1
5,68
6,02
5,13
4,73
60,80±0,38 3,89
Продолжение таблицы 5
1
о?
о
X
S
зЯ
►
0
X
J3
Ч
cd
СП
C
яU
н
2
Юж.
тайга
Подтай
га
Сев.лес
Юж.
лес.
Таблица 6 Показ
атели
Длина хоботка,
мм
Длина правого
крыла, мм
Ширина
правого крыла, мм
4
Вагайск
52,60±0,62
3,21 53,20±0,96 2,53
Н-тавдин
Сорокине
Тюменск
Ишимс-й
53,00±0,04
52,04±0,24
51,11±0,17
52,00±0,23
2,69
1,91
2,41
2,58
Бердюж.
52,30±0,85
2,13 53,11±0,16 5,22
2
Юж.
тайга
Под
гай га
Сев
лес.
Юж.
лес.
Юж.
тайга
Под
тайга
Сев
лес.
Юж.
лес.
Юж.
тайга
Под
тайга
Сев.
лес.
Юж.
лес.
5
53,00±0,49
52,03±0,25
52,20±0,67
52,40±0,52
4,21
1,15
2,45
4,12
7
8
52,80±0,88 3,92
53,80±0,51
52,30±0,54
52,40±0,63
52,5±0,47
5,01
3,55
4,21
5,18
52,80±0,32 3,79
Сезонная динамика морфометрических показателей
Почвенногеографическ
ие зоны
1
6
3
Главный взяток
Весенняя
генерация
М ±т
3
Cv,
%
4
5
Cv,
%
6
М ±т
Подготовка к
зимовке
Cv,
М ±т
%
8
7
Ваг-ск.
6,04±0,07
2,13
6,21±0,07
2,27
6,15±0,09
3,01
Н-тав
Сорок
Гюм-н
Иш-мс
6,00±0,09
5,90±0,05
5,97±0,08
6,00±0,09
1,95
1,56
1,71
1,78
6,10±0,08
6,20±0,06
6,14±0,05
6,02±0,06
3,12
3,52
3,41
3,63
6,24±0,08
6,20±0,06
6,20±0,07
6,02±0,08
2,56
3,05
2,95
1,69
Вердюж.
6,21 ±0,09
1,92
6,26±0,07
2,56
6,30±0,09
2,53
Ва-гайск. 9,30±0,03
3,51
9,45±0,06
3,15
9,53±0,08
3,24
2,43
2,56
3,27
3,64
Н-тавд.
Соро-кин
Гюмен.
Иш-ск
9,51±0,07
9,53±0,08
9,45±0,08
9,48±0,08
2,13
3,48
4,21
4,12
9,57±0,08
9,53±0,05
9,72±0,08
9,53±0,09
2,89
6,01
3,46
3,29
9,57±0,07
9,57±0,08
9,50±0,08
9,50±0,07
Бер-ж
9,72±0,07
1,23
9,90±0,09
4,12
9,81±0,08
2,85
Вагайск.
2,80±0,08
2,34
3,14±0,08
2,25
3,10±0,05
3,46
Н-тавд.
Сорок.
Гюмен.
Ишимс.
3,00±0,02
3,00±0,08
3,12±0,07
3,00±0,03
2,12
2,43
3,12
3,41
3,15±0,06
3,00±0,04
3,25±0,08
3,09±0,07
3,26
4,31
2,69
6,00
3,14±0,06
3,07±0,05
3,18±0,04
3,07±0,07
3,51
2,69
3,28
3,16
Бер-ж.
2,88±0,01
1,80
3,00±0,06
1,23
2,95±0,04
2,49
73
Продолжение таблицы 6
2
Тарзальный
индекс,%
Кубитальный
индекс,%
1
Юж.
тайга
Под
гайга
Сев.
лес.
Юж
лес.
Юж.
гайга
Под
гайга
Сев.
лес.
Юж.
лес.
4
3
5
6
7
8
Вагайс.
47,30±0,62
3,52
48,42±0,54 2,51
11-тавд.
Сорок.
Гюмен.
Ишимс.
47,80±0,61
47,90±0,99
48,20±0,15
51,04±0,50
4,3!
5,12
2,51
5,21
47,90±0,59
47,90±0,47
48,94±0,84
51,90±0,55
Бердюж.
51,00±0,80
4,21
51,85±0,57 2,29
51,50±0,52
3,48
Вагайс
53,00±0,24
3,41
53,88±0,43 3,12
53,50±0,81
3,15
Н-тавд.
Сорокин.
Тюменс.
Ишимск.
53,00±0,13
53,00±0,25
49,40±0,65
49,00±0,20
3,16
4,28
3,52
4,20
53,50±0,48 3,15 53,50±0,55
53,00±0,63 4,00 53,11±0,39
49,90±0,50 1,99 49,80±0,63
49,4±0,51 2,06 49,70*0,58
4,16
1,59
2,46
2,81
Бердюжс 49,20±0,16
1,36
49,70±0,21
47,70±0,58
2,82
3,68 47,90±0,49
5,02 49,61 ±0,67
3,04 48,60±0,91
2,08 51,06±0,39
3,62
3,42
2,13
2,89
3,21
49,60±0,61
3,44
Таблица 7 - Сезонная динамика морфометрических показателей
________________ ______________
карпатской породной группы пчел
Длина правого
крыла, мм
Длина хоботка,
мм
По
каз
ате
ли
-
Почвенно­
географические
зоны
2
Юж.т
айга
11одта
йга
Сев.л
ес.
Юж.
лес.
Юж.т
айга
Подта
йга
Сев.л
ес.
Юж.
лес.
Весенняя
генерация
М±гп
3
Главный взяток
Cv,
%
4
М±ш
5
Cv,
%
6
Подготовка к
зимовке
Cv,
М ±т
%
8
7
Вагайс.
6,20±0,06
3,21
6,40±0,08
3,65 6,40±0,08
3,25
Н-тавд.
Сорокин
Гюмен.
Ишим
6,24±0,08
6,28±0,06
6,30*0,08
6,35±0,09
2,65
1,89
3,12
2,19
6,48±0,06
6,45±0,09
6,40±0,05
6,41±0,08
2,85
1,65
3,62
5,01
6,38±0,06
6,44±0,09
б,40±0,08
6,64±0,07
2,69
2,96
3,41
2,66
Бердюж.
6,40±0,06
2,58
6,56±0,04
2,51 6,50±0,05
2,82
Вагайс.
9,46±0,05
3,28
9,49±0,08
3,08 9,48±0,06
3,52
Н-тавд.
9,40±0,07
Сорокин 9,35±0,05
Тюменс. 9,54±0,08
Яшимс. 9,56±0,08
1,51
3,56
2,89
3,41
9,48±0,09
9,40±0,07
9,61±0,09
9,58±0,08
2,33
1,50
2,13
3,05
9,45±0,05
9,38±0,07
9,63±0,05
9,56±0,08
5,20
2,82
2,31
3,57
5ердюж.
4,10
9,66±0,08
2,60 9,70±0,06
3,06
9,61 ±0,05
74
11родолжение тьаблицы 7
Тарзальный
индекс,%
Кубитальный индекс,
%
Ширина правого
крыла, мм
-
2
Юж.
Вагайс.
тайга
Под
Н-тавд.
тайга Сорокин
Сев
Тюменс.
лес.
Ишимс.
Юж.
Бердюж.
лес.
Юж.
Вагайс.
тайга
Н-тавд.
Под­
тайга
Сорокин
Тюменс.
Сев.
лес.
Ишимс.
Юж.
Бердюж.
лес.
Юж.
Вагайск
тайга
Под­ Н-тавд.
тайга Сорокин
Тюменс.
Сев
лес.
Ишимс.
Юж.
зердюж.
лес.
3
4
5
6
7
8
2,93±0,04
2,80
3,00±0,04
3,22 2,90±0,03
2,56
2,80±0,06
2,81 ±0,05
2,99±0,04
3,10±0,05
3,26
1,32
2,65
3,02
2,96±0,05
2,90±0,05
3,00±0,06
3,20±0,05
2,06
3,54
1,59
2,45
2,90±0,05
2,85±0,05
3,00±0,05
3,18±0,07
3,64
2,88
4,26
3,44
3,00±0,04
1,85
3,10±0,04
3,81
3,00±0,06
1,23
48,30±0,26
2,15
48,32±0,52
3,26 48,20±0,35 3,28
48,60±0,28
1,93
48,80±0,18
5,11
48,40±0,62
48,90±0,35
50,00±0,51
3,60
3,28
1,41
48,90±0,29
49,70±0,38
50,04±0,72
4,21 48,60±0,29 6,31
3,63 49,10±0,31 4,98
5,20 50,1±0,51 6,31
49,30±0,38
2,61
50,10±0,82
4,13 49,60±0,42 5,82
53,90±0,47
3,02
54,00±0,68
4,22 55,80±0,43 6,31
56,00±0,62
56,10±0,42
53,10±0,34
55,40±0,52
3,09
3,05
4,00
1,36
56,20±0,74
56,40±0,77
53,90±0,91
55,70±0,62
3,55
3,24
2,63
3,21
57,20±0,38
3,26
57,80±0,41
3,42 57,60±0,45 6,31
48,80±0,41 8,51
56,71±0,29
56,40±0,55
53,80±0,62
56,00±0,38
5,38
5,02
4,09
4,22
районами, так и между временными периодами (рисунок 20). Если
для местных пчел Вагайского района характерно наличие
максимальных показателей в период главного взятка (6.21 ±0,07 мм) а
к периоду подготовки наблюдается снижение значений длины хоботка
(6,15±0,07 мм), то для пчел Нижнетавдинского, Тюменского,
Бердюжского районов типичным является постепенное увеличение
значений длины хоботка (6,00±0,09 мм; 5,97±0,08 мм; 6,21±0,04 мм
соответственно) с максимумом значений в период подготовки к
зимовке (6.24±0,08 мм; 6,20±0,07 мм; 6,30±0,09 м, соответственно).
Тогда как для длины хоботка пчел Сорокинского, Ишимского районов
весенней генерации характерны минимальные значения (5,90±0.45 мм
и 6,00±0.09 мм соответственно), а показатели периодов главного
взятка и подготовки к зимовке держаться на одном уровне (6,20±0.64
мм. и 6,02±0,28 мм, соответственно). Сезонная динамика длины
хоботка рабочих пчел темной лесной породной группы Вагайского
района южной тайги проявляет тенденцию к постепенному
75
увеличению значений на протяжении всего активного периода
весенняя генерация - 6,00±0,05 мм, главного взятка - 6,16±0,09 мм;
подготовки к зимовке - 6,20±0,06 мм Для всех остальных районов
изучаемых почвенно-географических зон характерно наличие
максимального значения в период главного взятка (рисунок 21).
Показатели длины хоботка карпатской породной группы имеют
тенденцию к увеличению показателей от южной тайги (6,20±0,06 мм),
к южной лесостепи (6,40±0,06 мм) - прослеживается «клинальная
изменчивость», установленная В. В. Алпатовым (1948) и
Вагайский
-•-Н иж н етавди н ски
й
- * “ Сорокинский
- ^ “ Тюменский
~*“ Ишимский
Бер дюжский
Рисунок 20 - Сезонная изменчивость длины хоботка помесной
пчелы
-Вагайский
6.4
6,3
6.2
-Нижнетавдински
й
-Сорокннскнй
6,1
6
5.9
5.8
5.7
5,6
S
В
(С
О,
о ь
и X
ш ьU
§
3
S
1»
-Тюменский
3д К
О
к
£
-Ишимский
03
5
-Еердюжский
Рисунок 21 - Сезонная изменчивость длины хоботка темной
лесной пчелы
76
—*-Ваганскнй
-•-Н нж нетавдпнскнп
■Сорокинскин
Тюменский
-•-Б ердю ж скп й
Рисунок 22 - Сезонная изменчивость длины хоботка карпатской
пчелы
А. С. Михайловым (1924, 1930), свидетельствующая о генотипической
однородности группы пчел.
«Нарушение» этого закона у пчел с морфологическими признаками
темной лесной и карпатской пород в почвенно-географической
подзоне северная лесостепь, возможно, связано или с
генотипической неоднородностью изучаемой группы пчел, или с
повышенной нагрузкой на организм и снижением адаптационного
потенциала насекомых. Максимальные значения кубитального
индекса весенней генерации местных пчел выявлены в зоне северной
лесостепи и составили 51,04±0,50 %, более низкие в зоне южной тайги
(47,30±0,62 %). Местные пчелы весенней генерации зоны южной
тайги обладают низкими значениями кубитального индекса
(47,30±0,62 %) и более высокими значениями тарзального индекса
(53,00±0,24 %) (рисунок 23). Для темной лесной пчелы весенней
генерации установлена обратная зависимость: более длинное
(9,90±0,04 мм.) - и широкое (3,14±0,04 мм) крыло, высокое значение
кубитального индекса (59,70±0,32 %) (рисунок 24), показатели,
характерные
для
пчел
с
морфологическими
признаками
среднерусской породы. Низкие значения кубитального (55,40±0,21 %)
и тарзального (56,4±0,35 %) индексов характерны для темной лесной
пчелы весенней генерации Тюменского района северной лесостепи.
Карпатские пчелы
весенней генерации с более крупными
крыльями (9,61±0,05 мм и 3,10±0,05 мм), высокими показателями
кубитального (50,00±0,51 %) (рисунок 25) и тарзального (57,20±0,38
%) индекса выявлены в Бердюжском районе южной лесостепи.
77
Для пчел южной тайги и северной лесостепи установлены средние
значения этих показателей.
В период главного взятка в зоне южной лесостепи отмечены
высокие значения кубитального индекса (61,60±0,50 %) и низкие
значения тарзального (49,70±0,21 %). Таким образом, если в весенний
период большим ростом отличались ножки пчел (тарзальный индекс),
то в период главного взятка его сменил рост крыльев (кубитальный
индекс, длина крыла) - что видимо, связано с увеличением летной
активности, необходимостью совершать большее количество вылетов.
53
-♦-В агай ски й
52 4-
50
49
48
47
“ ■“ Н и ж н е т а в д и н с к и
II
▼
орокннскнп
46
45
х =г
Ж
У
v
аз
Рисунок 23 помесной пчелы
ъ9»
х
а
3
X
аа
t?
U,
К
о
Й
CQ
-Тюменский
К
1)
СО ма
оО
«
н о
и
с*
с
— Ишимский
-Бердюжскнй
Сезонная изменчивость кубитального индекса
g4
-♦-В агайский
60
58
56
54
52
"*
-«-Н иж нетавдински
и
-Сорокннскнй
==
-Тюменский
о в,
S Ц
о «
Ишимский
СО
-•-Б ердю ж ски й
С
Рисунок 24 - Сезонная изменчивость кубитального индекса
темной лесной пчелы
78
Рисунок 25. - Сезонная изменчивость кубитального индекса
карпатской пчелы.
Темная лесная пчела в этот период имеет более крупные размеры
в зоне южной лесостепи (ширина крыла составляет - 3,16±0,06 мм,
длина крыла - 10,00 мм, тарзальный индекс - 53,11±0,16 %,
кубитальный индекс - 61,6±0,50 %, длина хоботка - 6,32±0,06 мм)
(рисунок 23, 26). В то же время низкие значения этих показателей в
зоне северной лесостепи могут свидетельствовать о высокой
адаптационной нагрузке на организм насекомых при интенсивно
выполняемой работе.
Для пчел, с морфологическими признаками карпатской породы в
этот период также характерны более низкие значения показателей в
зоне северной лесостепи, максимальные показатели в южной
лесостепи и средние в зоне южной тайги. В период подготовки семей
к зимовке прослеживается такая же зависимость, что и в предыдущий
период (рисунок 22, 25, 28). У помесных пчел в зоне южной
лесостепи обнаруживают высокие значения кубитального индекса
(51,50±0,52 %) и длины крыла (9,81±0,08 мм), и более низкие
значения тарзального индекса (49,60±0,61 %) (рисунок 24, 27).
Темные лесные пчелы в период подготовки к зимовке
характеризуются стабилизацией значений, которые в основном
выравниваются
во
всех
природно-климатических
зонах.
Максимального значения достигает кубитальный индекс (60,80±
0,38 %) в зоне южной лесостепи (рисунок 25).
Для
карпатской
пчелы установлены
высокие значения
показателей в этот период в зоне южной лесостепи и низкие значения
79
в зоне северной лесостепи. Наиболее низкие значения длины
(9,48±0,03 мм) и ширины (2,90±0,03 мм.) крыла отмечены в зоне
южной тайги, тарзального индекса («широколапости») - 53,80±0,62 %
в зоне северной лесостепи (рисунок 28).
На протяжении всех периодов активной жизнедеятельности пчел
разных породных групп, в большинстве случаев минимальные
-Вагайский
-Ннжнетавдинскпй
-Сорокпнский
-Тюменский
-Ишимскпй
-Бердюжскпй
Рисунок 26 - Сезонная изменчивость тарзального индекса темной
лесной пчелы
-Вагайскнй
-\
1
-Ннжнетавдннскн
й
-Сорокпнский
S
-Тюменский
%
л
т
SS
-Ишимскпй
-Бердюжскпй
Рисунок 27 помесной пчелы
Сезонная изменчивость тарзального
80
индекса
-Вагайский
-Нижнетавдинскн
й
■Сорокинский
S
X
X
ь
о
в
ес
Си
1>
ь X
V
(П и,
Рисунок 28 карпатской пчелы
с
3 us
д о
CQ
св
Е! л
U
S
-Тюменский
и и
ш и
о «
-Ишимский
-Бердюжский
Сезонная
изменчивость тарзального
индекса
значения морфологических признаков отмечены у пчел, обитающих в
зоне северной лесостепи, максимальные же значения наблюдались в
зоне южной лесостепи.
Низкие значения признаков, скорее всего, носят адаптационный
характер и являются показателем того, что в менее оптимальных
условиях (экологическое неблагополучие) организму насекомого
тяжело проявить свой жизненный потенциал.
Установлено, что длина хоботка увеличивается за весь активный
период в зоне южной тайги - на 4,65 %; южной лесостепи - на 5 %;
северная лесостепь - 6,25 %. Г. Д. Билаш и Н. И. Кривцов (1991)
указывают на существование симпатрических (совместно, обитающие
в одной зоне) пород и популяций пчёл. Другие ученые считают, что
симпатрических групп ниже локальной популяции (в биологическом
понимании) у медоносной пчелы не существует (Майер, 1968, 1971,
Завадский, 1961). При ликвидации барьеров к спариванию при
размещении пчелосемей различных рас и экотипов на одной пасеке
происходит рекомбинация и разбалансировка комплекса характерных
признаков. А. т mellifera, среднерусская, обладает самым большим
естественным ареалом среди других рас медоносной пчелы,
вследствии чего имеет сложную популяционную структуру (Кривцов,
1995; Кривцов, Гранкин, 2004; Луво, 1969; Rutner, 1990; и др.).
На территории западной Европы тёмная пчела представлена
большим количеством локальных экотипов (типов), имеющих ряд
генетически детерминированных приспособлений к определённым
природно-климатическим условиям (Леандру, 1965; Луво, 1969;
81
Rutner и др., 1990; и др.). В частности при перевозке семей пчёл в
места с несвойственным им геоботанически ми и климатическими
условиями, сохраняется прежний ритм развития семьи, связанный с
характером цветения медоносов в исходной местности. Например,
изучение учеными (Петухов, Шураков, Еськов, Коробов, Симанков,
1996)
районов
Пермского
края
по
морфометрическим
характеристикам пчёл выявило, что пчёлы в целом соответствуют
параметрами евро-сибирской (среднерусской) пчелы, а степень
метизации пасек варьирует в широких пределах от 0 до 35 %. Для
повышения рентабельности пасеки некоторые пчеловоды стремятся
увеличить медовую продуктивность при недостаточном взятке,
поэтому в ареале евро-сибирской пчелы происходит массовая
интродукция других рас медоносной пчелы. Привозные пчёлы
используются в различных схемах коммерческого скрещивания,
основанных на эффекте гетерозиса гибридов первого поколения
(Билаш, Кривцов, 1991; и др.). Данная практика привела к метизации
и потере аборигенных пчёл во многих регионах Европы (Lodesani,
Costa, 2003) и России в частности (Билаш, Кривцов, 1991; и др.).
Таким образом, сравнительный анализ сезонной изменчивости
морфологических признаков помесной, темной лесной и карпатской
пчел показал, что более высокие показатели ряда морфологических
признаков пчелы сохраняют в течение всего активного периода жизни
в зоне южной лесостепи. Максимальные показатели признаков
наблюдаются в середине лета (период главного взятка), когда идет
основной медосбор, а осенью они незначительно снижаются. Низкие
значения морфометрических признаков, характерных для зоны
северной лесостепи свидетельствуют о негативной экологической
обстановке, сложившейся на данной территории. Результаты
исследований также показали, что карпатские пчелы при интродукции
в
условиях
юга
Тюменской
области
сохранили
такие
морфологические признаки как тарзальный и кубитальный индекс,
тогда как показатель длины хоботка имеет тенденцию к снижению и
выявляется в нижних пределах стандартных значений для этого
породного типа пчел. Таким образом, выявлено, что экстерьерные
показатели, являются изменчивыми, и зависят от множества факторов,
таких как период развития пчелы, физиологическое состояние
пчелиной семьи, наличие в природе тех или иных источников нектара
и
пыльцы,
природно-климатических
условий
и
других
неопределенных моментов.
82
4.4 Адаптивные реакции гемолимфы пчел юга Тюменской
области
Все организмы составляют неотъемлемую часть той среды, в
которой они обитают. Гемолимфа насекомых, являясь внутренней
средой организма, играет значимую роль в жизнедеятельности
организма. Определение гемограммы позволяет установить общий
показатель жизнеспособности пчел и служит дополнительным тестом
при определении срока жизни пчел, подвергнутых тем или иным
воздействиям. При изучении сезонных изменений внутренней среды
организма рабочих пчел, обитающих в разных почвенно­
географических зонах юга Тюменской области, была поставлена
задача - изучить сезонную изменчивость гемограмм гемолимфы
имаго рабочих пчел с морфологическими признаками среднерусских
(I группа), карпатских пчел (П) и помесных пчел (III).
4.5 Влияние экологических факторов на сезонную динамику
гемограмм гемолимфы имаго Apis mellifera
При исследовании влияния экологических факторов на сезонную
динамику гемограмм установили, что для имаго рабочих пчел
весенней генерации всех природно-климатических зон (таблица 8)
характерно высокое содержание фагоцитов (до 67,00±5,22 %),
которое, скорее всего, является следствием избыточного накопления
микрофлоры в гнезде за период зимовки и ее циркуляцией между
насекомыми. Гемограммы имаго пчел северной лесостепи при этом
отличаются более высокими показателями нейтрофильных фагоцитов
(до 70,40±5,58 %). Гемолимфа имаго пчел южной тайги содержит
наименьшее количество нейтрофильных фагоцитов (до 43,8±4,31 % у
пчел помесной породной группы). Среднее положение по этому
показателю занимают пчелы южной лесостепи (59,40±5,86 %). Во всех
исследуемых природно-климатических зонах наиболее высокие
показатели зарегистрированы у имаго пчел с морфологическими
признаками карпатской породы (рисунок 29,30). Это может
свидетельствовать о меньшей приспособленности данного вида пчел к
зимовке в условиях юга Тюменской области. Вероятно, роль
фагоцитов возрастает в связи с адаптационной нагрузкой на организм
насекомых в более техногенной зоне. Выраженность таких реакций в
зоне северной лесостепи у всех видов пчел исследуемых территорий
указывает
на
неблагоприятные
условия
среды
обитания.
Онтогенетические особенности гемоцитарной реакции на начальном
этапе развития инфекционного процесса заключаются в увеличении
иммунокомпетентных клеток на стадии имаго.
83
Таблица 8 - Гемограммы имаго рабочих пчел весенней генерации
Г ем оциты ,%
Почвеннгеографичес
кие
подзоны
1М ±т
2 М ±т
3 М ±т
Пролейкоциты
17,5±3,20
14,1±2,28
15,4±2,45
Нейтрофильные
46,3±4,22
44,3±6,23
43,8±4,31
фагоциты
Эозинофильные
13,0±2,10
10,0±1,90
12,0±2,10
фагоциты
Сферулоциты
22,3±3,10
22,5±2,85
21,1±2,31
Эноцитоиды
2,1±0,18
5,2±0,2(f
2,9±0,20
12,10±1,02 10,4±1,01
Пролейкоциты
12,80±1,02
Северная
Нейтрофильные
70,20±5,59 67,00±5,22 70,40±5,58
лесостепь
фагоциты
(Тюмен
Эозинофильные
3,20±0,8<?
8,50±0,99
5,40±1,08
ский и
фагоциты
Ишимский
Сферулоциты
10,40±1,11 18,10±l,2(f 6,20±1,0б"
районы)
Эноцитоиды
1,90±0,005 1,30±0,005 2,10±0,06
13,90±1,09 14,70±1,20 16,80±1,31
Пролейкоциты
Нейтрофильные
58,10±5,72 55,00±4,80 59,40±5,86
Южная
фагоциты
лесостепь
Эозинофильные
9,60±0,98
13,40±0,^
4,10±0,6(f
(Бердюж
фагоциты
ский район) Сферулоциты
16,00±0,50 13,30±1,05 16,50±0,71
Эноцитоиды
3,20±0,04
2,40±0,05
3,60±0,05
Примечание:*- р<0,05 при сравнении с показателями темной лесной
породной группы пчел
Подтай га
(Нижнетав
динский,
Сорокин
ский
районы)
Клеточный иммунный ответ сопровождается изменением как
количества циркулирующих гемоцитов, так и пропорции различных
типов гемоцитов в гемолимфе. Как правило, инфекция мобилизует
сидячие гемоциты мигрировать, увеличивая процент круглых
фагоцитов (Салтыкова, 2009).
В гемограммах периода главного взятка (таблица 9) наблюдается
незначительное снижение количества фагоцитов (в среднем 25±
1,23 %), увеличение числа прогемоцитов, клеток способных к
дальнейшей дифференцировке (до 59,30±4,20 % в зоне северной
лесостепи), сферулоцитов (до 23,50±2,90 % в зоне южной тайги) и
эноцитоидов (до 10,10±1,60 % в зоне южной лесостепи).
84
и пролейкоциты, %
■ нейтрофильные фагоциты, %
“ эозинофильные фагоциты, % * сферулоциты, %
и эноцитоиды, %
43,8
45,4
Темная лесная
продная группа
46'3
Помесная
породная группа
Рисунок 29 - Гемограммы
генерации (подтайга)
и пролейкоциты, %
Карпатская
породная группа
имаго
рабочих
пчел
весенней
и нейтрофильные фагоциты,0о
и эозинофильные фагоциты, “о ■сферулоциты.0о
шчнощггоиды, %
70,2
б7
70.4
Темная лесная
Помесная
Карпатская
продная группа породная группа породная группа
Рисунок
30 - Гемограммы имаго рабочих пчел весенней
генерации (северная лесостепь)
85
Таблица 9 - Гемограммы имаго рабочей пчелы, главный взяток
Почвенногеографич
еские
подзоны
1
М ±т
Г ем оциты ,%
2
М ±т
3
М±ш
Пролейкоциты 54,20±5,41 52,80±4,63
56,30±4,69
Нейтрофиль18,60±2,70 15,20±2,30
13,10±2,l(f
ные фагоциты
Эозинофиль­
1,10±0,05
1,30±0,02
1,30±0,05
ные фагоциты
Сферулоциты
18,20±2,70 23,50±2,9(?
21,00±2,42
Эноцитоиды
8,30±1,04
7,90±1,01
7,20±1,05
Пролейкоциты 58,40±3,65 58,20±3,59
59,30±4,20
Северная
Нейтрофильлесостепь
19,90±1,68 19,20±1,62
22,00±1,87
ные фагоциты
(Тюмен­
Эозинофиль­
ский и
0,90±0,03
1,00±0,03
2,30±0,05
ные фагоциты
Ишимский
Сферулоциты
12,40±1,08 12,70±1,09
9,90±1,01
районы)
Эноцитоиды
8,30±0,96
7,60±0,88
7,90±0,82
Пролейкоциты
52,40±5,22 54,60±4,69
53,20±4,67
Нейтрофильны
Южная
22,00±1,21 17,10±3,11
17,20*2,1?
е фагоциты
лесостепь
(БердюжЭозинофильны
1,70±0,05
0,90±0,01
1,40±0,05
ский
е фагоциты
район)
Сферулоциты
16,50±2,14 21,20±2,51
18,10±2,04
Эноцитоиды
7,40±1,03
10,10*1,60"
6,20±0,93
Примечание:*- р<0,05 при сравнении с показателями темной лесной
породной группы пчел
Подтай га
(Нижнетав
Д-ий,
Сорокинск
ий
районы)
Показатели подтверждают стабильное состояние системы
гомеостаза. Выявление гемограмм со значительным содержанием
эноцитоидов (карпатские пчелы зоны южной тайги - 10,10±1,60 %)
свидетельствует об увеличении в семье количества пчел старшего
возраста (рисунок 3 1,32 33). На этом этапе пчелиная семья растет
медленно. В данный период для всех исследуемых районов
характерны значительные вариации в соотношении разных форм
гемоцитов.
86
■ пролейкоциты,0о
инейтрофгиьньге фагоцтпы. %
м эозинофильные фагоциты, % ■сферулоцпты,0»
ИЭНОЩПОЦДЫ,°0
54,2
52,8
56'?
Темная лесная
Помесная
Карпатская
продная группа породная группа породная группа
Рисунок 3 1 - Гемограммы имаго рабочих пчел периода главного
взятка (подтайга)
Впролейкоцгггы. “о
■нейтрофгшьные фагощггы. "«
и эозинофильные фагоциты, "о ■сферулоциты,°о
■ эноцптонды, %
58,4
58,2
59,3
Темная лесная
Помесная
Карпатская
продная группа породная группа породная группа
Рисунок 32 - Гемограммы имаго рабочих пчел периода главного
взятка (северная лесостепь)
87
в пролейкоциты, %
ы нейтрофильные фагоциты, %
“ эозинофильные фагоциты, % ■ сферулоциты, %
м эноцитоиды, %
Темная лесная
Помесная
Карпатская
продная группа породная группа породная группа
Рисунок 33 - Гемограммы имаго рабочих пчел периода главного
взятка (южная лесостепь)
Гемограммы имаго пчел периода подготовки к зимовке (таблица
10) характеризуются значительным количеством пролейкоцитов (до
72±6,23 % в зоне южной лесостепи), низкими показателями
нейтрофильных фагоцитов (19,00±2,52 %), сферулоцитов (4,90±0,35
%) и эноцитоидов (3,80±0,20 %) (рисунок 34).
и пролейкоциты, “<>
и нейтрофильные фагоциты. %
м эочинофильные фагоциты. °о ■ сферулоциты. “о
■ эноцитоиды. °о
6 \8
L
■
68,4
68,2
щ
1 9.2
I8,4
в
i
11,1
.tStf
Телшая лесная
Помесная
Карпатская
продная группа породная группа породная группа
Рисунок 34 — Гемограммы
подготовки к зимовке (подтайга)
имаго
рабочих
пчел
периода
Таблица 10 - Гемограммы имаго рабочих пчел в период подготовки к
зимовке
Почвенногео
2М ±т
ЗМ ±т
графические Гемоциты, %* 1М ± т
подзоны
Пролейкоцит
67,80±4,36 68,40±4,18 68,20±4,51
ы
НейтрофильПодтай га
21,20±2,40 19,20±3,95 18,40±3,77
(Нижнетавди ные фагоциты
Эозинофиль­
некий,
1,10±0,04
1,20±0,05
0,63±0,02
Сорокинский ные фагоциты
10,10±1,53 *11,17±1,12
районы)
Сферулоциты 7,40±1,06
1,20±0,03
1,60±0,03
Эноцитоиды
2,40±0,05
Пролейкоци­
69,40±5,03 68,20±4,93 68,10±4,09
ты
НейтрофильСеверная
18,40±2,04 19,00±3,02 18,90±2,05
ные фагоциты
лесостепь
Эозинофильн
(Тюменский
0,60±0,02
0,90±0,04
1,10±0,03
и Ишимский ые фагоциты
7,00±1,90
районы)
Сферулоциты 7,40±1,35
6,80±1,05
4,70±0,99
Эноцитоиды
4,20±0,96
5,30±1,04
Пролейкоци­
72,00±6,23 69,00±5,32 69,80±5,91
ты
Нейтрофиль19,00±2,52 23,00±2,49 19,00±2,30
Южная
ные фагоциты
лесостепь
Эозинофиль­
1,90±0,04
0,30±0,02
(Бердюжский
0,70±0,03
ные фагоциты
район)
2,00±0,04
Сферулоциты 4,90±0,35
8,40±2,29
4,10±0,21
Эноцитоиды
3,80±0,20
2,10±0,16
Примечание:*- р<0,05 при сравнении с показателями темной лесной
породной группы пчел
Этот
период
является
переходным
от
активной
жизнедеятельности к пассивной зимней жизни, характеризуется
образованием клуба, сначала только в холодное ночное время, а затем
и днем. Количественные значения разных форм гемоцитов говорят о
перестройке внутри как всего пчелиного сообщества, так и в
организме каждого индивидуума семьи. Исходные подвиды
медоносной пчелы сформировались в различных природных
условиях, и потому они обладают неодинаковой способностью
89
адаптироваться к неблагоприятным факторам среды (Глупов. 1998;
Салтыкова. 2009).
Таким образом, использование гемограммы гемолимфы для
оценки физиологического состояния насекомых обитающих в той или
иной среде позволяет оценить адаптационную способность их
организма. Изучая количественные изменения разных форм
гемоцитов можно предсказать последствия того или иного
воздействия на живой организм.
Широкий адаптационный диапазон организма проявляется в
индивидуальных
особенностях
функциональной
морфологии
гемоцитов (Запольских, 1987). Чем активнее жизненный цикл
насекомого, тем интенсивнее меняется комплекс его гемоцитов
(Запольских, 1979). Обновление комплекса клеточных элементов
происходит за счет размножения и роста гемоцитов без включений.
Источником всех других форм гемоцитов являются мультипотентные
прогемоциты, которые способны к митотическому делению и
дальнейшей дифференцировке (Кузнецов, 1948; Тыщенко. 1986;
Батурин, 1978; Запольских, 1976). Прогемоциты участвуют в
процессах восстановления состава гемолимфы (Глупов, Хвощевская,
Щепоткин, 1997). Основной функцией гемоцитов с включениями
является трофическая (Грунин, 1957, 1962). Для адекватной оценки
состояние защитной системы организма предложены различные
индексы (Кальф-Калиф, 1941; Шабалов, Иванов, Шабанова, 1997;
Иванов. Шабалов. Шабалова. Курзина. Костючек. 2005). Для нашего
исследования за объективный показатель при оценке физиологичекого
статуса пчел, взято предложенное Я. А. Капустиной (1999)
соотношение между процентом гемоцитов без внутриклеточных
включений (прогемоциты. фагоциты) и процентом гемоцитов с
включениями (эноцитоиды, сферулоциты). Увеличение форменных
элементов с внутриклеточными включениями и одновременное
снижение содержания гемоцитов без включений связано с
накоплением запасных питательных веществ. Обратное явление, то
есть преобладание в данном соотношении гемоцитов без включений
свидетельствует об увеличении показателя данного соотношения.
При анализе данных таблицы 11 выявлено, что для пчел весенней
генерации зоны подтайги характерны низкие значения соотношения,
особенно у пчел темной лесной породной группы (до 2.5±0.04), что
свидетельствует о сниженном количестве гемоцитов без включений у
данных групп.
90
Среднее значение соотношения гемоцитов с включениями и без
включений в период главного взятка определено на уровне 2,50-4,18.
Показатели пчел северной лесостепи (3,83—4,78) превышают таковые
Таблица 11- Соотношение гемоцитов без включений и гемоцитов с
включениями
Почвенно­
II
III
Периоды
географические I
зоны
2,78±0,02
3,04±0,03
Подтайга
2,50 ±0,04
Северная
7,13±0,08
4,1 ±0,03*
Весеняя
11,05±0,0?
лесостепь
генерация
Южная
3,08±0,03
4,43±0,05
4,07±0,05
лесостепь
2,25±0,02
2,41 ±0,03
Подтайга
2,83±0,02
Северная
3,93±0,04
4,78±0,03
Главного
3,83±0,03
лесостепь
взятка
Южная
3,18±0,02
3,46±0,03
2,54±0,02
лесостепь
6,82±0,05
Подтайга
9,2±0,08
7,83±0,06
Северная
7,62±0,06
7,54±0,05
7,26±0,07
Подготовки
лесостепь
к зимовке
Южная
10,49±0,08 15,40±0,09" 8,52± 0,07
лесостепь
Примечание: - р<0,05 при сравнении с показателями темной лесной
породной группы пчел
показатели других почвенно-географических зон (2,25 - 2,83 подтайга, 2,54 - 3,46 - южная лесостепь). Среднее значение
соотношения гемоцитов с включениями и без включений в период
подготовки к зимовке составило 8,96. Наименее интенсивно
происходит накопление питательных веществ и соответственно
уменьшено количество трофических клеток в гемолимфе рабочих
пчел помесной популяции, обитающих в южной лесостепи (до
15,4±0,09). Возможно низкие значения трофических клеток
(сферулоциты и эноцитоиды) в зоне южной лесостепи, каким то
образом
связано
с
природными
почвенно-географическими
особенностями
изучаемой
территории.
Установлено,
что
количественный показатель соотношения имеет тенденцию к
91
увеличению значений от периода
подготовки к зимовке (рисунок 35).
главного
взятка
к
периоду
15
11,47
Весенняя генерация
в подтайга
Главный взяток
Подготовка к зимовке
■ северная лесостепь
южная лесостепь
Рисунок 35 — Соотношение гемоцитов без включений и
гемоцитов с включениями
Высокую степень выживаемости насекомых в неблагоприятных
условиях воздействия обеспечивает иммунная система. Защитными
барьерами организма насекомых являются анатомические и
физиологические структуры — покровы, кишечник и железы внешней
секреции. Как известно при их повреждении в гемолимфе
активируется комплекс защитных реакций биохимических систем,
п р ед ст ав л я ю щ и й
г у м о р а л ьн ы й
иммунитет с клеточными
иммунными механизмами. При воздействии различных факторов на
организм насекомого наблюдаются качественные и количественные
изменения клеток гемолимфы, так как гемоциты являются
показателями физиологического состояния организма (Миселюнене,
1975; Яфаева, 1982).
Исследования Б. В. Зюмана (1993) показали, что у имаго пчел
через час после заражения вирусом острого паралича инъекцией
вирусных частичек в гемоцель количество гемоцитов в гемолимфе
сначала снижается, а через несколько часов превышает референсные
пределы, к моменту гибели пчел, общее количество гемоцитов
снижается в два раза. Под действием патогенов в организме
насекомых происходят существенные изменения, ведущие к
снижению резистентности (Зюман, 1993), что наблюдалось в
гемолимфе пчел весенней генерации. Явные изменения происходят в
клетках гемолимфы при действии на них различных химических
веществ, бактериальном заражении: уменьшение общего числа
гемоцитов, дегенерация и пикноз ядер, образование вакуолей, лизис
92
цитоплазмы, увеличение числа мертвых клеток (Сиротина, 1961;
Глупов, 1992; Witten, Ratcliffe, 1999; Wittwer, Franchini, Ottavani,
Wiesner, 1999; Беньковская, 2008; Салтыкова, 2009). Учеными
прошлого века (Шевкунова, 1972) установлено, что у зараженных
насекомых изменяется соотношение разных типов клеток гемолимфы,
причем значительно увеличивается количество фагоцитирующих
клеток и снижается количество трофических. Клеточный иммунитет
осуществляется популяцией свободно циркулирующих в гемолимфе
клеток - гемоцитов - при активном участии компонентов системы
гуморальной
защиты.
Гемоциты,
обладая
различными
морфофункциональными
особенностями
учавствуют
в таких
защитных реакциях, как фагоцитоз, грануло- и капсулообразование,
синтез антибактериальных пептидов, коагуляция и меланизация
гемолимфы, а также гистолиз и тканеобразование в процессе
метаморфоза. Рядом ученых доказано, что гемоциты, а именно
гранулоциты
и эноцитоиды
являются
местом
локализации
фенолоксидаз в гемолимфе (Schmitt et al., 1977; Brehelin et al., 1989,
Салтыкова, 2009). Средние количества гранулоцитов и выше среднего
эноцитоидов наблюдались в гемолимфе пчел в период главного
взятка, вероятно в этот период проявляется баланс между факторами
клеточного и гуморального иммунитета.
По мнению Б. В. Зюмана (1993) факторы резистентности
медоносных пчел могут использоваться для прогноза болезней,
исследования их патогенеза, разработки средств терапии и мер
борьбы с болезнями насекомых, генетики, разведения пчел и с целью
оценки состояния окружающей среды. Нарушение формирования
факторов устойчивости у взрослых пчел, участвующих в переработке
нектара в мед и производстве маточного молочка, влияет на качество
этих продуктов, приводит к снижению жизнеспособности семей пчел.
Необходимо иметь ввиду, что естественная резистентность семей
медоносных пчел определяется защитными факторами составляющих
ее индивидуумов, наличием этих факторов в кормах, а также
особенностями
гигиенического
поведения
взрослых
пчел
(трофолаксис, очистка гнезда и др.).
Таким образом, при анализе показателей разных почвенно­
географических зон выявлены высокие значения пролейкоцитов в
гемограммах пчел южной лесостепи (сравнительно показателей двух
других природно-климатических зон), которая расположена в более
выгодном положении относительно природных условий обитания.
Более высокие показатели нейтрофильных фагоцитов в гемограммах с
93
пасек северной лесостепи свидетельствуют о напряженном состоянии
иммунитета организма пчел данной территории.
4.6
Влияние экологических факторов на сезонную динамику
факторов клеточного иммунитета пчел в гемолимфе имаго Apis
mellifera
В настоящее время, одной из главных задач современной
биологии является выявление состояния механизмов защиты живых
организмов в разных условиях их обитания. Исследование клеточных
механизмов защитных реакций насекомых дает возможность
приблизиться
к решению
задачи
повышения
устойчивости
хозяйственно полезных видов.
Невосприимчивость пчелиных особей к болезнетворным агентам
и продуктам их жизнедеятельности обусловлена, генетической
способностью пчел к очистке гнезд (Rothenbuhler and Tompson, 1956),
антибактериальными свойствами меда, прополиса, маточного молочка
(Темнов, 1967; Таранов, 1986; Dustmann, 1971; Иойриш, 1974;
Поправко. 1982), защите гнезд от проникновения в них паразитов
(Губин, Комаров, 1937) и некоторым другим особенностям.
Индивидуальная невосприимчивость определена присутствием в
организме
медоносных
пчел
нескольких
структурных
и
функциональных
механизмов
естественной
резистентности:
хитинизированные покровы; скоординированное взаимодействие
белков и других компонентов гемолимфы, жирового тела и
кроветворного органа (в гемолимфе Apis mellifera обнаружены две
группы антибактериальных пептидов: апидацины (три формы) и
абецины (Глупов, 2001); пороги, существующие в средней кишке и
формируемые биохимическим окружением жидкости кишки, ее
эпителием и перитрофической мембраной; а также особенностями
структуры и функционированием генома (Салтыкова, 2009).
Известно, что на начальном этапе инфекционного процесса
отмечается изменение динамики общих биохимических и клеточных
защитных реакций насекомых (Гайфуллина, 2004; Салтыкова, 2009).
О. Ф. Гробов, А. М. Смирнов, Е. Т. Попов (1987) показали, что
организм личинки пчелы на внедрение возбудителя американского
гнильца, прежде всего, отвечает защитной реакцией - фагоцитозом.
Фагоциты захватывают и разрушают «бациллы ларве».
С активностью фагоцитоза тесно связано течение всех
инфекционных болезней насекомых. При завершенном фагоцитозе
бактерии быстро разрушаются гемоцитами, и болезнь не развивается.
Когда
бактерии
размножаются
быстрее.
чем
разрушаются
94
гемоцитами, отмечается проявление болезни. При отсутствии
фагоцитоза микроорганизмы очень быстро размножаются и вызывают
гибель насекомого. Поэтому изучение поглотительной активности
нейтрофильных фагоцитов гемолимфы рабочих пчел и определение
значения показателей, характеризующих этот процесс, является
актуальным. Задачами наших исследований являлись определение
фагоцитарного числа (ФЧ —среднее количество клеточных объектов,
поглощенных одним фагоцитом) и определение фагоцитарного
индекса (ФИ - количество гемоцитов, участвующих в фагоцитозе)
имаго рабочих пчел природно-климатических зон юга Тюменской
области (рисунок 36, 37).
Исследования проводились на помесных пчелах.
В результате проведенных исследований было установлено, что
пчелы в менее благоприятных экологических условиях обитания
обладали слабой защитной системой. Исследования показателей
фагоцитоза у имаго пчел выявило следующее (таблица 12): наиболее
активно процесс фагоцитоза отмечен в период подготовки к зимовке
(ФИ в среднем 31,03 %), наименее активно в период весенней
генерации (ФИ в среднем 18,86 %). Та же тенденция прослеживается
и по фагоцитарному числу Райта: в период весенней генерации ФЧ в
Рисунок 37 - Активный
фагоцит имаго Apis
mellifera (20x100)
Рисунок 36 - Фагоциты
Apis mellifera (20x100)
среднем по районам составило 0,76 %, в период главного взятка 2,1 %, максимальное значение данного показателя выявлено в период
подготовки к зимовки (в среднем 2,2 %).
При оценки фагоцитарного пула гемолимфы рабочих пчел
исследуемых территорий отмечены следующие различия: период
95
Таблица 12 - Показатели поглотительной активности нейтрофильных
фагоцитов гемолимфы рабочих пчел_____ _____________ _____________
Нижнетавдин
Показатель
Период
Тюменский Бердюжский
ский
Весенней
ФИ. %
17,2±0,42
20,0±0,57
19,4±0,60
генерации
ФЧ. %
0,8±0,02
0,8±0,09
0,7±0,08
ФИ. %
31,2±0,21*
28,0±0,34*
Г лавного
33,5±0,27*
ФЧ. %
взятка
2,1 ±0,01*
2,0±0,03*
2,2±0,01 *
Под гото в к ФИ, %
32,2±0,19*
28,2±0,22*
32,7±0,41*
ик
ФЧ, %
2,3±0,05*
2,1 ±0,04*
2,2±0,07*
зимовке
Примечание:*- р<0,05 при сравнении с показателями периода
весенней генерации
весенней генерации - Нижнетавдинский район - 19,4±0,60 %,
Тюменский - 17,2±0,42 %, Бердюжский - 20.0±0,57 %; период
главного взятка - Нижнетавдинский район - 31,2±0,21 %, Тюменский
- 28,0±0,34 %, Бердюжский - 33,5±0,27 %; период подготовки к
зимовке - Нижнетавдинский район - 32,2±0,19%, Тюменский 28,2±0,22%, Бердюжский - 32,7±0,41% (рисунок 38).
и I I I I I Н - М Р .Д П С Ы
■ Ть'М.нскпи
м 1.,|.д|. I tcKJtii
Рисунок 38 - Показатели фагоцитарной активности
При изучении поглотительной активности фагоцитов гемолимфы
рабочих пчел, обитающих в разных почвенно-географических зонах,
было выявлено: фагоцитоз у имаго рабочих пчел весенней генерации
Тюменского района характеризуется минимальными показателями
(ФИ - 17,2±0,42 %; ФЧ - 0,7±0,08 %), тогда как в зонах южной тайги
(Нижнетавдинский) и южной лесостепи (Бердюжский) показатели
96
соответственно составляют - ФИ - 19,4 ±0,60 %; ФЧ - 0,8±0,02 % и
ФИ - 20,0±0,57 %; ФЧ - 0,8±0,09 %. Максимальные значения ФИ
отмечены в период главного взятка у пчел Бердюжского района
(33,5±0,27 %).
При подготовке к зимнему периоду покоя выявлены высокие
показатели фагоцитарной активности у пчел Нижетавдинского и
Бердюжского районов; у пчел Тюменского района в зоне северной
лесостепи этот показатель незначительно изменился в сравнении с
периодом «главного взятка».
Наиболее активному изучению из факторов естественной
резистентности у пчел подвергался фагоцитоз (Шишкин, 1958;
Запольских, 1983; Boll, Gert, Quinn,1987; Зюман, 1993), процесс, при
котором клетки распознают, связывают и поглощают относительно
крупные частицы (как правило, более 0,5 мкм в диаметре). Этот
процесс, вероятно, является древнейшим механизмом защиты против
микроорганизмов. В фагоцитозе частицы-мишени сначала признаются
фагоцитарными рецепторами, которые впоследствии активируют
различные сигнальные пути в клетках (Jones и соавт., 1999). Эти
сигналы приводят к изменениям в динамике плазматической
мембраны и цитоскелета. Мембрана расширяет псевдоподии вокруг
частицы, образуя чашу, которая движется в клетку. В течение
нескольких минут мембрана закрывается на дистальном конце, (Yeung
и соавт., 2006). Фагоцитоз является основным клеточным процессому
одноклеточных организмов (Chen и др.. 2007; Cosson и др.. 2008) и
характерен для отдельных типов клеток у многоклеточных
организмов (Гринберг и соавт., 2002). По представлению Тыщенко
(1986) фагоцитарные реакции гемоцитов являются одним из наиболее
универсальных защитных механизмов, влияющих на устойчивость
насекомых к болезнетворным организмам. Высокие содержания
различных ксенобиотиков в воздухе, воде, продуктах питания
сопровождаются накоплением их в организме, что приводит,
вконечном счете, к изменениям клеточного метаболизма, нарушениям
гомеостаза и извращениям иммунной защиты (Мартин, 1965).
На основании проведенных исследований можно заключить, что
наиболее активный процесс фагоцитоза отмечается в период
подготовки к зимовке (ФИ в среднем 31,03 %), менее активный - в
период весенней генерации (ФИ в среднем 18,86 %). Установлено, что
низкие показатели фагоцитоза характерные для гемолимфы имаго
рабочих пчел весенней генерации Тюменского района (ФИ 17,2±0,42%; ФЧ - 0,7±0,08%). Более высокие значения этого
97
показателя наблюдаются в периоды главного взятка и при подготовке
пчел [^зимовке у пчел Бердюжского района (ФИ - 33,5±0,27 %;
ФЧ - 2,2±0,01 %).
Во все исследуемые периоды активной деятельности пчел
отмечены достоверно низкие значения изучаемых показателей,
характерные для гемолимфы пчел Тюменского района, что
свидетельствует о сниженной реактивности и соотвественно большей
уязвимости организма насекомых данной территории, которая
является менее благополучной в отношении качества окружающей
среды.
4.7
Сравнительная
характеристика
адаптационных
возможностей
пчел,
населяющих
территории
с
разной
антропогенной нагрузкой
Достаточно широкое исследование и освещение получили
факторы разрушительного воздействия на организм насекомыхопылителей. в том числе и пчел (Гробов. Литохин. 2003; Кашина.
2009), но на наш взгляд не менее ценным является изучение влияния
длительного антропогенного загрязнения биогеоценозов. Результаты
исследования были получены при сравнении пчелиных сообществ юга
Тюменской области, подверженных хроническому действию разного
рода загрязнителей (г. Тюмень), с фоновыми (п. Боровое). Нами
изучено влияние на организм пчелы многофакторного загрязнения
поллютантами
разной
агрессивности
атмосферного
воздуха,
пахотного слоя и достаточно урбанизированной среды обитания в
подзоне северной лесостепи.
4.8 Биохимический состав гемолимфы предкуколок рабочих
пчел и трутней Apis mellifera
Для нормального функционирования всех органов и систем
организма животных, в том числе и пчел, необходимо постоянное
поступление извне сложных, высокомолекулярных, обладающих
большим запасом энергии питательных веществ: белков, жиров,
углеводов, минеральных солей, витаминов и воды. Эмпирическими
опытами доказано, что полноценное кормление является основным
фактором, влияющим на рост и развитие организма пчел (Таранов,
1986; Кривцов, Лебедев, 1993; Масленникова, 1995; Билаш, Кривцов,
Лебедев, 1999; Ишемгулов, 2006). По мнению Г.С. Мишуковской
(2008) содержание в кормах тех или иных жизненно важных
компонентов ниже физиологических потребностей организма
негативно влияет на обмен веществ в тканях и органах, замедляя
98
процессы
терминальной
дифференцировки.
Для
оценки
функционального состояния белкового, липидного и минерального
обмена были отобраны пробы расплода трутней и рабочих пчел от
семей-аналогов с пасек, расположенных в г. Тюмени и в п. Боровое
юга Тюменской области.
При анализе данных гемолимфы предкуколок (таблица 13)
выявили, что часть биохимических показателей у трутней превышает
таковые значения у рабочих пчел: общий белок на 8,04 % (Тюмень) и
8,92 % (Боровое), альбумин на 38.46 % (Тюмень) и 46.55 % (Боровое),
триглицериды на 7,56 % (Тюмень) и 12,79 % Боровое), кальций на
35,61 % (Тюмень) и 40,17 % (Боровое), калий 47,48 % (Тюмень) и
42,40 % (Боровое), магний на 26,73 % (Тюмень) и 21,29 % (Боровое).
Согласно фундаментальным исследованиям ученых прошлого века
формирование личинки трутня в постэмбриональный период, за
исключением продолжительности и особенностей строения половой
системы не отличается от развития рабочей пчелы (Таранов, 1986).
Развитие трутня продолжается в течение более длительного срока,
чем развитие матки и рабочей пчелы. Ячейки с трутневым расплодом
запечатываются характерными выпуклыми крышечками, которые не
содержат пыльцы и имеют более рыхлую структуру. На развитие
трутня требуется в среднем 24 дня (Нельсон, Стартвен, 1924; Хайдек,
1943; Брайнес, 1958; Гофман, 1960).
100° о
80%
60° о
40%
20%
0%
гот™
и г Тюмень
ип Боровое
Рисунок 39 - Сравнительный биохимический анализ гемолимфы
предкуколок рабочих пчел
99
Таблица 13 mellifera
Показатель
Обший
белок
т
Холестерин
Кальции
Фосфор
Калий
Магний
Медь
Предкуко
лки
трушей
г
Тюмень,
Mtm
ripesntyKo
Cv,
%
лки
тругаей
п.
Боровое,
Mtm
Cv
,%
Предкуко
лки
рабочей
пчелы г.
Тюмень,
Cv
,%
Mtm
Предкуко
лки
рабочей
пчелы п.
Боровое,
Mtm
Cv,
%
8,4
7
38,77*0,67
*
2,7
46,43*1,27
8
3,87
18,71*0,45
5,9
4
8,0010,70
12,
5
10,00t0,70
10,0
0
1,72*0,03* 234
3,4410,11
8,4
4
1,59*0,01
*
0,9
5
з.ооюл
9,71
ммол/
л
1.76Ю.04
326
1,92±0,02
1,5
8
1,86Ю,04
3,0
9
l,79t0,03
2,11
ммол/
л
2,0510,15
*
10,9
4
3,41=ь0,08
53
6
*
4,9
1
2,04*0,15
10,5
0
ммол/
л
0,55Ю,03
*
7,52
1,83*0,06
73
9
0,7&Ю,01
2^
6
0,82t0,03
5,71
ммол/
л
5,9610,47
11,1
7
6,98Ю,16
5,8
7
3,13*0,14
6,4
4
4,02*0,11
3,87
ммол/
л
1,01*0,01
0,99
1,0&Ю,01
2,9
4
0,74*0,01
2,0
5
0,85Ю,03
5,26
мкмол
/л
543ВД90
*
235
33,71*0,84
55ДИОЗЗ
0,8
5
49,7Х± 1,55 3,11
3,76 50,9811,63
г/л
42,16Ю,98
г/л
13,0010,70
7,69
*
ммол/
л
Альбумин
Триглицгри
ды
Биохимический состав гемолимфы предкуколок Apis
6,1
1
i32*o,m
Примечание:*- р<0,05 при сравнении с показателями предкуколок п. Боровое
100
Уровень общего белка гемолимфы предкуколок трутней п.
Боровое определен на уровне 50,98±1,63 г/л, г. Тюмени - 42,16±0,98
г/л, уровень альбумина гемолимфы п. Боровое - 18,71±0,45 г/л, г.
Тюмени - 13,00±0,70 г/л. Количество общего белка и альбумина в
гемолимфе предкуколок рабочих пчел (рис. 20) составило: п. Боровое
46.43±1,27 г/л и 10,00±07, г/л соответственно; г. Тюмени 38,77±0,67
г/л и 8,00±0,70 г/л соответственно (рисунок 39).
Известно, что содержание белка более постоянно у взрослых
пчел, чем у личинок (Шовен. 1953). При голодании у взрослых особей
этот показатель не изменяется, тогда, как у личинок уменьшается
(Таранов, 1968). Плазменные белки выполняют важные функции,
глюкопротеиновые
и
липопротеиновые
фракции
гемолимфы
переносят углеводы и жиры к различным органам, часть белков
выполняет ферментативную функцию, участвуя в синтезе мочевой
кислоты,
проявляя
эстеразную
активность
и
обеспечивая
внеклеточный гидролиз сложных эфиров (Тыщенко, 1986), велика их
роль в защитной и морфогенетической функции. Образующиеся при
распаде белков аминокислоты являются резервом для синтеза
собственных белков, гормонов, ферментов, витаминов.
Низкие показатели общего белка в гемолимфе предкуколок
трутней г. Тюмени свидетельствуют о белковом голодании, которое,
по мнению Г. С. Мишуковской (2008) «замедляет процессы роста,
снижает физиологическую реактивность на разных этапах онтогенеза,
не позволяет растущему организму в полной мере реализовать
генетическую
программу развития», приводит к снижению
упитанности
пчелы,
которая
становится
малопродуктивной
(Маннапов, 2004). Белковая недостаточность может быть следствием
как недостатка белка в корме пчел, так и следствием низкой
биологической ценности пыльцы.
В дальнейшем такие семьи прекращают выращивать расплод,
вследствие чего останавливается рост семьи. М. Ф. Шеметков, Д. К.
Шапиро. И. К. Данусевич (1987) отмечают, что в теле молодых пчел,
выращенных при недостатке перги содержание белка снижено на 19
%. Кроме того, при недостатке полноценного белкового корма у пчелкормилиц остается неразвитым жировое тело, а продолжительность
жизни сокращается прямо пропорционально дефициту белка.
Белковые вещества пчелы получают из пыльцы разных растений,
которые они смешивают в улье, в результате чего получают полный
набор аминокислот и амидов (Лаврехин, 1975).
101
Учеными (Таранов, 1968; Шеметков, Шапиро, Данусевич, 1987)
доказана потребность пчел в липидах. Эти насекомые всегда
предпочтут ту пыльцу, которая содержит больше липидов. Жиры
входят в состав цитоплазмы клеток, кроме того, это более
экономичный источник энергии по сравнению с углеводами.
Образовавшиеся из продуктов расщепления пищи или путем синтеза
из углеводов и аминокислот жиры накапливаются по мере развития
насекомого и используются
в основном для обеспечения
морфогенетических
процессов
(эмбриогенеза.
метаморфоза),
диапаузы, продолжительного полета (Таранов, 1968). Часть липидов
пыльцы составляют жирные кислоты, которые откладываются в виде
жирового запаса (жировое тело), играющего незаменимую роль в
теплообразовании при низких температурах клуба, особенно пчелами,
находящимися на внешнем его слое (Маннапов, Мишуковская,
Мамаев, Циколенко, 2004). Кроме того жирные кислоты расходуются
при синтезе воска и маточного молочка (Холл, 1989) учавствуют в
образовании более сложных соединений. Исследования ученых
свидетельствуют, что содержание жира в организме рабочих пчел в
условиях защищенного грунта снижаются ниже физиологической
нормы (7-8 %) (Жеребкин, 1979; Рапиев, 2010).
Липиды включают в себя триглицериды, холестерин и
фосфолипиды. При анализе данных липидного обмена выявлено, что
более высокие показатели триглицеридов в гемолимфе предкуколок
трутней и рабочих пчел характерны для особей, обитающих на
территории п. Боровое (3,44±0,11 ммол/л и 3,00±0,21ммол/л
соответственно), что превышает аналогичные показатели по г.
Тюмени почти в 2 раза (1,72±0,03 ммол/л и 1,59±0,01 ммол/л
соответственно). Показатели по холестерину не выявили подобной
зависимости.
Минеральные вещества поступают в организм пчелы с нектаром
и пыльцой в количествах достаточных для покрытия потребности в
них (Бокулински, 2004). Минеральные вещества входят в состав
белков, липидов, обуславливают активность ферментов, участвуют в
образовании гормонов и витаминов, влияют на процессы
пищеварения и всасывания питательных веществ (Шванвич. 1949;
Маннапов, 2004). Свободные неорганические вещества используются
насекомыми для поддержания осмотического давления гемолимфы и
как резерв ионов. Перенос неорганических ионов через клеточные
мембраны,
обуславливает
возникновение
биоэлектрических
потенциалов
(Тыщенко,
1986).
В
результате
проведенных
исследований установлены достоверные отличия по содержанию
102
основных ионов в гемолимфе предкуколок пчел с пасек,
расположенных на территориях с разной экологической нагрузкой. В
таких специализированных отрядах, как перепончатокрылые и
чешуекрылые, содержание Na+ в гемолимфе невысокое, и поэтому
другие катионы (Mg2+, К.+ и Са2+) имеют доминирующее значение
(Тыщенко, 1986). Так, значения кальция в гемолимфе предкуколок
трутней и рабочих пчел с пасек п. Боровое составили 3,41±0,08 ммол/л
и 2,04±0Д5 ммол/л соответсвенно, с пасек г. Тюмени 2,05±0,15 ммол/л
и 1,32±0,04 ммол/л соответственно. Так, как кальций является
составной частью клеточного ядра, осуществляет межклеточные
связи, его концентрация и баланс с другими ионами имеет
существенное значение для организма насекомых. Оптимальное
усвоение кальция происходит при соотношении кальция и фосфора
1:1,3 - 1,7. Значительные различия в группах установлены по
фосфору: гемолимфа предкуколок трутней с пасек п. Боровое была на
уровне 1.83±0,06 ммол/л, с Cv - 7,39 %, с пасек г. Тюмени 0,55±0,03
ммол/л с Cv - 7,52 %. То есть превышение составляет более 60%. В
гемолимфе рабочих пчел уровень фосфора не выявил таких отличий:
п. Боровое - 0,82±0,03 ммол/л, Cv - 5,71 %, г. Тюмень - 0,78±0,01
ммол/л. Превышение составило менее 5 %. Обмен фосфорных
соединений тесно связан с обменом жиров и углеводов. Велика роль
фосфора в обменных процессах мембранных внутриклеточных систем
и мышцах. Энергия макроэргических соединений фосфора - АТФ и
креатинфосфат
используется
организмом
насекомых
для
механической (мышечные сокращения), электрической (проведение
нервного импульса), химической (биосинтез различных соединений) и
электрохимической (активный транспорт веществ через мембраны)
работы (Таранов, 1986). Соотношение кальция и фосфора в
гемолимфе предкуколок трутней с пасек п. Боровое составило 1,8:1; в
гемолимфе предкуколок рабочих пчел 2,5:1. Данное соотношение в
гемолимфе предкуколок трутней с пасек г. Тюмени 3,7:1; в гемолимфе
предкуколок рабочих пчел 1,7:1. Во всех случаях соотношение
оказалось оптимальным.
Магний и калий являются преобладающими катионами в клетке.
Уровень
магния
в
исследуемых
образцах
гемолимфы
составил: предку колки трутней п. Боровое - 1,08±0,01 ммол/л, г.
Тюмень 1,01±0,01 ммол/л; предкуколки рабочих пчел п. Боровое
0,85±0,03 ммол/л; г.Тюмени 0,74±0,001 ммол/л. Магний необходим
для процессов, протекающих с расходом энергии при мышечной
работе. Многие другие физиологические состояния также требуют
103
повышенного поступления магния в организм, например, период
активного роста.
Важное значение для жизнедеятельности организма имеет и
соотношение катионов кальция и магния, которое составляет 1:0,5. В
гемолимфе трутней п. Боровое это соотношение 1.5:0,5; в гемолимфе
рабочих пчел 1,2:0,5. В гемолимфе полезных насекомых г. Тюмени
1,01:0,5 и 0,89:0,5 соответственно.
Уровень калия в гемолимфе предкуколок трутней и рабочих пчел
зарегистрирован на следующем уровне: п. Боровое - 6,98±0,16
ммол/л, Cv - 5,87 %, 4,02±0,11, Cv - 3,87 % соответственно; г. Тюмень
5,96±0,47 ммол/л, Cv - 11,17 %, 3.13±0,14 ммол/л, Cv - 6,44 %
соответственно. Показатели калия гемолимфы п. Боровое достоверно
превышают аналогичные показатели г. Тюмени: предкуколок трутней
на 14,61 % и рабочих пчел на 21,14 % соответственно.
Экспериментально установлено, что прибавление в зимний
период к сахарному сиропу фосфорно-кислого калия (К2Н Р 0 4) и
сернокислого магния (MgSO^i) в количестве достаточном для
поддержания необходимого содержания указанных веществ в теле
насекомых приводит к тому, что пчелы весной имеют большую массу
тела и отличаются большей продолжительностью жизни, повышается
содержание липидов в жировом теле, лучше развиты глоточные
железы (на 21-25 %) и жировое тело (на 15-27 %), а также
увеличивается активность каталазы (Шагун, 1987). При сравнении
показателей по меди гемолимфы трутней и рабочих пчел выявлено,
что у последних уровень исследуемого иона выше на 2.1 % в г.
Тюмени и 32,3 % в п. Боровое. Содержание меди в гемолимфе
предкуколок трутней пасеки г.Тюмени составило 54,33±0,90 мкмол/л,
тогда как с пасеки п.Боровое 33,71±0,84 мкмол/л, что на 37,95 %
меньше. Наличие высоких показателей меди в гемолимфе не
оказывает прямого решающего значения на жизнедеятельность
пчелиных, тогда как опосредованое ее влияние на их организм весьма
допустимо.
Таким образом, можно заключить, что низкие значения общего
белка и альбумина, триглицеридов, кальция, фосфора, калия в
гемолимфе пчел, обитающих в урбанизированной среде, вероятнее
всего связаны как с недостаточным разнообразием медоносной
растительности данной территории, так и с угнетающим действием
неблагоприятных факторов, в частности с техногенным загрязнением
окружающей
среды.
Результаты
исследовательской
работы
Г. С. Ярошевич (2003), Г. В. Кашиной (2009), С. А. Пашаян (2012),
свидетельствуют:
продолжительность
жизни
пчел
с пасек,
104
расположенных в зонах с высокой экологической нагрузкой
сокращается, а степень развития жирового тела находится в прямой
зависимости от состояния окружающей среды, поэтому пчелиные
семьи необходимо размещать на расстоянии не ближе 1000 м от
крупных автомагистралей и других техногенных источников.
Территории же кочевой пасеки п. Боровое обладает более богатым
полифлерным
набором,
менее
подвержена
антропогенному
загрязнению, имеет низкий уровень урбанизации. Сравнительный
анализ показателей гемолимфы предкуколок трутней показал, что их
уровень у пчел с пасек п. Боровое превышает аналогичные показатели
особей г. Тюмени: общего белка на 17,29%, альбумина на 30 %,
триглицеридов на 50 %, калия на 14.61 %, кальция на 39,88 %,
фосфора на 69,94 %. Показатели гемолимфы предкуколок рабочих
пчел проявляют ту же тенденцию: общий белок 16,43 %, альбумин 20
%, триглицериды 47 %, калий 22,14 %, кальций 35,29 %. Содержание
меди в гемолимфе предкуколок рабочих пчел с пасеки г. Тюмени на
10,31 % превысило соответствующий показатель п. Боровое.
4.9
Химический состав отдельных фрагментов организма
пчел
Е. Крейн (1930) в начале прошлого века доказана связь между
пчелами и содержанием металлов в окружающей среде. Большая
часть тяжелых металлов в определенных концентрациях необходимы
для жизнедеятельности живых организмов, при содержании же их в
почве в избыточном количестве микроэлементы накапливаются в
растениях, от которых по трофической цепи передаются пчелам и
далее через продукты пчеловодства человеку (Лебедев, Мурашева,
2003; Кашина, 2009; Пашаян. 2012). Ученые (Сает и др., 1990)
полагают, что наличие у живых организмов адаптационных
механизмов, позволяющих переносить изменяющиеся условия
внешней среды, «приводит к появлению вариации допустимых
пределов
физиологических
характеристик,
в
частности
биохимических». Кроме того, уровень концентрирования в организме
загрязненного
вещества
служит
важной
характеристикой
физиологических пределов организма (Сает, Ревич, Янин 1990). В.М.
Емец (1986) утверждает, что для поиска средств контроля
антропогенного воздействия необходимо понимание механизмов
устойчивости биотических систем на всех уровнях их организации.
Наше исследование проводилось на пчелиных семьях пасек,
расположенных в поселке Боровое и в городе Тюмени. Из 20 семей
пар-аналогов отбирали пробы подмора пчел по 300 г. Тела пчел
105
тщательно расчленяли, затем методом спектрального анализа
определяли присутствие макро- и микроэлементов в отдельных
фрагментах тела пчел (головках, грудках, брюшках, крылышках,
ножках). В результате проведенных исследований установлено
определенное наличие тяжелых металлов в тканях пчел изучаемых
территорий, более интенсивное накопление поллютантов выявлено в
брюшках пчел.
Свинец
является
типоморфным
элементом,
который
корреляционно связан со всеми другими ингредиентами, его
исследование
позволяет
описать
всю
систему
воздействия
автотранспорта. При оценке состояния природных сред основываются
на «наличии сложных корреляционных связей между концентрацией
загрязняющих веществ в компонентах окружающей среды, их
поступлением в биоту и появлением неблагоприятных биологических
реакций
живых
организмов,
достоверно
фиксируемых
существующими методами исследований» (Сает, 1990). Под
биологическими реакциями подразумеваются любые отклонения в
организмах, достоверно связанные с загрязнением окружающей среды
(Сает и др., 1990). Свинец содержится в выбросах предприятий
металлургии, металлообработки, электротехники, нефтехимии и
автотранспорта. Степень накопления свинца более выражена у пчел
городской территории, причем интенсивнее этот процесс происходит
Рисунок 40 - Содержание свинца
в ножках (до 0,175±0,002 мг/кг) и в брюшках (до 0,947±0,001 мг/кг)
пчел (рисунок 40).
106
Наличие в большом количестве данного металла в организме
пчел связано с ее образом жизни и питания. Обнаружено отличие по
содержанию свинца в исследуемых группах: если в брю ш ках разница
составляет 10,21 %, то в ножках достигает 74,31 %, в крыльях 70.25 %.
Никель также проявляет разные концентрирующие свойства.
Значительное накопление никеля происходит в крыльях пчел (до
0,326±0,001 м г /к г - п. Боровое; 0,188±0,001 м г /к г - в г. Тюмени). Так,
у пчел с пасеки в п. Боровое содержание никеля в головках, ножках и
крыльях превышает аналогичные показатели пчел г. Тюмени на 68,63
%, 75,69 % и 42,25 % соответственно. Тогда как в брюшках и грудках
пчел г. Тюмени содержание никеля оказалось выше аналогичных
показателей пчел п. Боровое на 54,34 % и 57,79 % соответственно
(рисунок 41).
Никель является опасным поллютантом, поступающим в
окружающую
среду
с
выбросами
металлообрабатывающих
предприятий, а также в связи с растущими темпами сжигания угля и
I
0,35
0,326
0,3
0,25
I 0,2
МРнд1
0,15
0,1
У Ряд2
0,086
0.027
! 0,05
0,013 0,005
^ 0 j0 1 2
0
мг/к
ГОЛОВКИ
ГРУДКИ
брюшки
ножки
крылышки
Рисунок 41 - Содержание никеля
нефти (Синтюрина, 2009). Использование осадка сточных вод и
некоторых фосфатных удобрений еще один источник его поступления
в почвы. Техногенное загрязнение значительно сказывается на
концентрации никеля в растениях: надземные части растений
накапливают большие количества никеля, поступающего из
атмосферы, повышенные его концентрации были обнаружены в
ягодах и семенах (Занилов, 2005). Доказательством выполнения
определенной функции никелем в организме свидетельствует
благотворное его воздействие на рост растений. Известно, что никель
является
незаменимым
компонентом
фермента
уреазы
и,
следовательно, может потребляться клубеньками бобовых растений, в
107
которых этот элемент переносится в форме уреидов от корней в
надземную часть. Стимулирующий эффект никеля сказывается на
нитрификации и минерализации соединений азота. Высокое
содержание никеля в тканях негативно воздействует на хромосомы и
другие составляющие клеток, замедляет деятельность гормонов и
ферментов, движение ионов по мембранам и снижает иммунную
активность, а также ухудшаются реакции на стресс, замедляются
темпы развития и роста опорных тканей, снижается сопротивляемость
инфекционным заболеваниям. При определенных условиях, высокого
поступления никеля в организм может стимулировать дефицит магния
в организме и аккумуляцию железа или цинка (Рашидова, 2006).
Избыток
никеля,
как
предполагается,
является
причиной
существующей железистой недостаточности, которая обусловлена
торможением переноса железа от корней к надземной части растений
(Ягодин, 1991).
Значительное содержание железа отмечено в брюшках пчел (г.
Тюмени - 0,143±0,0001 г/кг в п. Боровое -0.092±0,0001 г/кг), далее
крылышки (г. Тюмень - 0,022±0,0001 г/кг. п. Боровое - 0,022±0,0001
г/кг), в остальных фрагментах тела наблюдалось более равномерное
распределение этого элемента (рисунок 42).
Рисунок 42 - Содержание желез
Khalid В. Y. и Tinsley J. (цит. по Меркушевой, 2006) пришли к выводу,
что Ni/Fe-отношение в растениях в большей степени определяет
характер токсического воздействия никеля, нежели их абсолютные
концентрации в растительных тканях. В исследуемых пробах данное
соотношение составило от 0,002 (г. Тюмень) до 0,004 (п. Боровое) в
обеих группах, что свидетельствует об отсутствии никелевой
интоксикации пчел.
108
Накопление цинка наблюдалось в ножках и брюшках пчел до
84,375±0,004 мг/кг и 13,181±0.003 мг/кг - в г. Тюмени, до
76,747±0,009 мг/кг и 14,551±0,002 мг/кг в п. Боровое (рисунок 43).
90
84.375
80
В76
747
41
170
60
50
I Тюмень
40
30
i 20
I Боровое
|
________ 13,81/4»ЬЫ
„ ш
5 ,6 6 1 ___________________ Ш Я Л
^ 2 /9 0 8
1 ,6 5 а ,031
оловки
грудки
_____
брюшки
ножки
5,726
„^ ~ ,
4,362
крылышки
Рисунок 43 - Содержание цинка
Во всех фрагментах пчел г. Тюмени наблюдаются высокие
показатели по цинку в сравнении с пчелами п. Боровое, превышение
составило: головки - 48,64 %, грудки - 37,62 %, брюшки - 5,06 %,
ножки - 9,04 %, крылышки - 23,81 %.
3
3,5
______Э
L75
~>~1Л
___________________
14
1
745
i
1 Тюмень
1,5
i i
! ii
■Боровое
°-33-Ь,315 0,2730 2 6 8
ш
1
I---------- (оловки
I шЫ I
шш
11
грудки
брюшки
1
ножки
крылышки
Рисунок 44 - Содержание марганца
Что касается марганца, то для него характерно проявление
накопительных свойств в крылышках (до 3,213±0,001 мг/кг - в г.
109
Тюмени. 174±0,002 мг/кг - в п. Боровое) в брюшках (до 2,273±0,002
мг/кг - в г. Тюмени, до 2,214±0,003 мг/кг - в п. Боровое) и ножках (до
1,793±0,004 м г /к г -г . Тюмень, до 1,744±0,002 м г /к г -п . Боровое).
Разница между районами не достоверна. Менее выражено накопление
марганца в головках (г. Тюмени - 0,332±0,001 мг/кг, п. Боровое 0.315±0.003 мг/кг). грудках (г. Тюмени - 0.273±0,001 мг/кг. п. Боровое
- 0,268±0,002 мг/кг) пчел. Разница между исследованными группами
составила от 0,99 - 4,70 % (рисунок 44).
Медь встречается в большом количестве ферментов, таких как.
цитохром-оксидаза, в содержащем медь и цинк ферменте
супероксиддисмутазе, и в переносящем кислород белке гемоцианине.
Кровь большинства моллюсков и членистоногих содержит медь и
используется вместо железа для транспорта кислорода (Синтюрина,
2009). Физиологическая активность меди в живых организмах связана
с включением ее в состав активных центров окислительно­
восстановительных ферментов. Недостаточное содержание меди в
почвах отрицательно влияет на синтез белков, жиров и витаминов и
способствует бесплодию растительных организмов.
Медь участвует в процессе фотосинтеза и влияет на усвоение
азота растениями. Однако избыточные концентрации меди оказывают
неблагоприятное воздействие на растительные и животные
организмы. Более 90 % всех антропогенных выбросов этого металла
приходится на долю предприятий цветной металлургии, примерно
25 % выбросов меди осуществляются в Ревде, Красноуральске,
Кольчугино Свердловской области (Безуглая, 1986), которая
соседствует с Тюменской.
В результате исследования установлено, что медь равномерно
распределяется во фрагментах тела пчел (рисунок 45), с
преимущественным содержанием в брюшках (п. Боровое 6,212±0.002 мг/кг и г. Тюмень - 6,264±0,004 мг/кг). Далее следуют
показатели грудок (п. Боровое - 5,124±0,002 мг/кг, г. Тюмень 5,182±0,002 мг/кг), крылышек (п. Боровое - 4,103±0,001 мг/кг, г.
Тюмень - 4.123±0,003 мг/кг), ножек (п. Боровое - 3,341±0,002 мг/кг. г.
Тюмень - 3,355±0,004 мг/кг), головок (п. Боровое - 3,133±0,002 мг/кг,
г. Тюмень - 3,232±0,002 мг/кг). Разница в содержании изучаемых
территорий не достоверна.
Таким образом, интенсивное накопление железа, свинца и меди
отмечено в брюшках пчел (рисунок 46).
Тропность
железа,
свинца
и
меди
характеризует
концентрирующие свойства жирового тела. Это подтверждается
наличием сильной положительной корреляционной связи между
110
количеством триглицеридов в гемолимфе и содержанием свинца и
меди в теле пчел. Положительная корреляционная связь средней
Рисунок 45 - Содержание меди
интенсивности наблюдается между количеством меди в гемолимфе и
марганцом (г=0,56-0,82) в теле пчел, количеством меди в гемолимфе и
никелем (г=0,52—0,61) в теле пчел.
J.U
1 3 ,8 г7 '
14
1Z
1J.U
П
оО
сО
я
Ч
_________ '_______
/
п
0.025.012
I - /
В Тюмень
6,2646.212
....
| Никель
°
^
85
Свинец
____d B P
’ $214
■ Боровов
____
Н
■Ь
Щ
М арганец
М едь
Цинк
Рисунок 46 - Содержание в брюшках
Никель и марганец сосредоточены в крылышках пчел. Цинк
концентрируется в ножках. Выявлена средняя положительная связь
между количеством цинка в теле пчел и концентрацией магния в
гемолимфе. Отмечено, чем выше уровень цинка в теле пчел, тем ниже
показатели по общему белку (г=-0,75; -0,89), что отражается и на
количестве альбумина (г= -0,14; -0,57). Высокое поступление свинца,
железа, меди в организм пчел снижает количественные показатели
калия (i=-0,44; -0,82) и магния (i=-0,63; -0,72), ионов, которые
являются преобладающими катионами в гемолимфе. В ответ на
111
загрязнение окружающей среды тяжелыми металлами отмечается
активация биохимических реакций организмов, способствующая их
адаптации к загрязнению. P.O. Бутовский (2001) отмечает несколько
этапов такой реакции: активация различных ферментных систем
(прежде всего эстеразного комплекса и кислой фосфатазы), сегрегация
металлов в гранулы различными группами белков (адаптивные белки
и пептиды, такие как металлотионеины, металлосвязывающие белки)
или восстановление нарушенных функций клеточных ядер и
прерибосомального комплекса (белки теплового шока) (Бутовский.
2001). По данным С. А. Рославцевой (2003) в метаболизм
ксенобиотиков вовлечены многочисленные ферментные системы.
Роль металлотионеина состоит в регуляции концентрации в
клетке таких микроэлементов, как цинк и медь, а также в связывании
ядовитых тяжелых металлов, например кадмия и ртути. Отравление
клеток организма тяжелыми металлами сопровождается накоплением
металлотионеина благодаря усилению транскрипции гена (Спирин,
1990). Физиологически органы и системы любого организма
приспособлены к инактивации ксенобиотиков в определенных
пределах, к тому же не каждая молекула токсиканта способна вызвать
негативный эффект в организме (Depledge, 1994). Однако же при
нарушении регуляторного механизма проявляются негативные
эффекты. В гемолимфе куколок медоносных пчел Apis mellifera
наблюдали угнетение свинцом низко- и среднеподвижных форм
белков. Оценка загрязненности свинцом проводилась посодержанию
его в меде (Glinski, Rzedzicki, 1979). Лебедев полагает, что основное
количество тяжелых металлов накапливается в теле пчел за счет
интенсивного потребления ими в течение двух недель пыльцы и
перги, загрязненность которых в сотни раз выше, чем нектара и меда,
а также во время переработки нектара в мед при отцеживании пыльцы
и поступлении ее в среднюю кишку (Лебедев, Мурашева, 2003). В
результате производственной и сельскохозяйственной деятельности
человека наблюдается концентрация химических элементов и их
поступление
в
объекты
окружающей
среды.
Дальнейшее
распределение
химических
элементов
осуществляется
природнымифакторами миграции, образующими антропогенные
ореолы и потоки рассеяния (Сает и др., 1991). Результатом
техногенной деятельности в городах является изменение природной
геохимической обстановки, так как концентрация того или иного
элемента, а также геохимическая ассоциация элементов-загрязнителей
зависят от характера технологических процессов, используемого
сырья, топлива, а также от соблюдения норм экологической
112
безопасности (Московченко, 1998). Следствием отопительного сезона
являются выбросы мазутных ТЭЦ, от количества выбросов
автотранспорта, работающего на этилированном бензине, зависит
загрязнение окружающей среды нефтепродуктами, угарным газом,
полицикличными ароматическими углеводородами (ПАУ), бромом,
свинцом, цинком, кадмием и многими другими веществами.
Приоритетными (по концентрированию и опасности воздействия)
здесь являются угарный газ, ПАУ и свинец (Сает и др., 1991). Город
Тюмень является наиболее крупным и промышленно развитым. Здесь
имеется ряд крупных предприятий машиностроения, легкой
промышленности,
растет
количество
автомобилей.
Анализ
микроэлементного
состава
почв
г.
Тюмени,
проведенный
Д. В. Московченко (1998) подтверждает происходящие интенсивные
процессы техногенного загрязнения тяжелыми металлами. Отмечены
повышенные по сравнению с фоном концентрации техногенных
элементов, в особенности свинца и цинка. В соответствии с принятой
шкалой оценки загрязнения (Сает и др., 1991) Тюмень относится к
городам опасного загрязнения (Московченко, 1998). Г. В. Кашина
(2009) указывает на то, что кумуляция элементов в теле пчелы
наблюдается в пчелохозяйствах из интенсивно загрязненных районов.
Этим автором также доказано, «что экотоксиканты поступают в
пчелиное гнездо в различных комбинациях с медосбором и цветочной
обножкой, а также через источники водоиспользования. достоверно
прослеживается пространственная взаимосвязь между уровнем
органопатологии и гибелью пчел в той части агробиоценоза, которая
испытала на себе максимальные антропогенные нагрузки» (Кашина.
2009). С. А. Пашаян (2012) установлено: уровень тяжелых металлов
среде обитания пчел различен и зависит от их удаленности от
основных источников загрязнения. Тяжелые металлы нарушают
нормальный ход биохимических процессов, влияют на синтез и
функции многих активных соединений: ферментов, витаминов,
пигментов. При высоких концентрациях кадмия, свинца, меди, цинка
наблюдается
снижение
количества
хлорофилла,
снижается
поступление железа у некоторых растений, например, таких как
клевер. По данным ученых (Занилов, 2005) под их действием
снижается содержание фосфора, кальция, магния в растениях и
происходит торможение синтеза фосфорорганических соединений
клетки. Близость к промышленным центрам Урала обусловливает
мощный поток веществ, загрязняющих поверхностные воды, почву и
атмосферу. Постоянно работая на цветках неблагоприятной
территории,
пчелы
подвержены
поступлению
в
организм
113
ксенобиотиков как через дыхальца, расположенные на поверхности
тела, так и наполняя свой пищеварительный тракт нектаром, эти
полезные
насекомые, увеличивают
вероятность
поступления
поллютантов в свой организм.
Анализ
полученных
нами
результатов
исследований
свидетельствует, что химический состав отдельных фрагментов
организма пчел, обитающих в разных экологических условиях,
колеблется. Установлено, что интенсивное накопление железа (до
0.143±0,001 г/кг - г. Тюмень), свинца (до 0,948±0,001 м г/кгг. Тюмень) и меди (до 6,264±0,004 мг/кг - г. Тюмень) происходит в
брюшках пчел, никеля (до 0,326±0,001 мг/кг - п. Боровое), марганца
(до 3,213±0,001 мг/кг - г. Тюмень) - в крылышках, цинка (до
84.375±0.004 мг/кг - г. Тюмень) - в ножках.
В результате исследования выявлена территориальная и тканевая
специфичность в накоплении тяжелых металлов медоносными
пчелами. Причем, пчелы г. Тюмени в большей степени содержат такие
вещества, как железо (до 0,143±0,001 г/кг), свинец (0,949±0,001 мг/кг),
что связанно с высоким содержанием этих веществ в окружающей
среде данной территории. Выявленное наличие тяжелых металлов в
тканях пчел изучаемых территорий, указывает на аккумуляцию и
включение этих элементов в процессы метаболизма данных
насекомых, которые образуя высокотоксичные канцерогенные
соединения, загрязняют продукты пчеловодства.
4.10
Разработка
средств
природного
происхождения,
способствующих поддержанию адаптивных реакций организма
пчел
Благополучное содержание и разведение пчел в природноклиматических условиях Тюменской области возможно лишь при
селекции их по хозяйственно полезным признакам, то есть
зимостойкости, устойчивости к болезням и продуктивности.
Необходимостью является разработка средств, обеспечивающих
улучшение условий содержания семей, а также применение веществ,
способствующих как подавлению патогенной микрофлоры, так и
повышению жизнеспособности самих пчел с помощью различных
адаптогенов. Так как продукты пчеловодства являются диетическими
продуктами, они должны соответствовать всем требованиям
экологической безопасности, однако для снижения заболеваемости
медоносной пчелы используют большей частью химические
препараты,
которые
зачастую
приводят
к
нежелательным
последствиям, таким как неточности в технологии применения
114
(неверная концентрация вещества, время экспозиции), остаточные
количества в меде, рост уровня резистентности патогенной
микрофлоры (Беньковская, 2009). Применение препаратов природного
происхождения позволяет избежать таких последствий, исключить
побочные эффекты, так как механизмы их действия основаны на
активации естественных защитных реакций организма. Витамины
являются кофакторами ферментов, участвующих практически во всех
видах обмена веществ в организме. При высокой нагрузке,
разрушающем влиянии факторов окружающей среды потребность
организма
в витаминах
резко
повышается,
что
зачастую
сопровождается
развитием
относительной
витаминной
недостаточности, которая, в свою очередь, негативно влияет на
функциональный статус иммунной системы, снижает резистентность
организма к инфекциям (Хаитов, 1995). Нарушая обмен веществ,
ослабляя организм, дефицит витаминов усугубляет течение инфекций,
снижает эффективность профилактических и лечебных мероприятий.
Микроэлементы являются активаторами различных биохимических
реакций в клетках, в том числе и иммунокомпетентных. Так, кобальт
участвует в обмене нуклеиновых кислот, синтезе белка. Марганец и
цинк увеличивают содержание витамина С в тканях, участвуют в
синтезе белка, оказывают антитоксическое и противовоспалительное
действия. Медь и марганец регулируют обмен витамина А. Молибден
активирует фермент ксантиноксидазу, которая участвует в обмене
пуриновых и пиримидиновых оснований, являющихся компонентами
при синтезе нуклеиновых кислот. В качестве регулятора иммуной
системы можно использовать бета-каротин, который является не
только
предшественником
витамина
А,
но
и
выполняет
антиоксидантные функции. Витамин А играет исключительно важную
роль в обеспечении физиологических функций организма (процессов
роста и развития, обновления эпителиальных тканей и регуляции
иммунных реакций. Синтезируемая из витамина А ретиноевая кислота
осуществляет протективные функции от канцерогенных воздействий
внешней среды. К растительным адаптогенам относятся экстракты
родиолы розовой, левзеи, элеутерококка; настои заманихи, лимонника
китайского, аралии (сапарал), стеркулина, корня женьшеня.
Препараты этой группы стимулируют обмен веществ, усиливают
устойчивость организма к действию неблагоприятных факторов,
обладают антитоксическим действием. Биологическая активность
некоторых микроэлементов, как известно, объясняется тем, что они
входят в состав структур организма, в частности в состав ферментов и
гормонов. Установлено, что в каталазе содержится железо, в
115
карбангидразе - цинк, инсулине - кобальт и никель. Этим и
объясняется близость микроэлементов к витаминам по своей роли в
организме. В настоящее время накоплен богатый материал,
относящийся к биологической роли микроэлементов. Работы
В. О Брёкера (1963), В. Я. Буртова (1961). Н. М. Глушкова (1963) и
А. С. Яковлева (1966) показывают, что при добавлении к сахарным
подкормкам пчел солей кобальта в микродозах увеличивается
количество выращиваемого расплода в семьях и повышается их
продуктивность. Другими исследованиями установлено, что кобальт
положительно влияет на синтез витамина В,2. Имеющиеся
литературные данные свидетельствуют о благотворном влиянии
кобальта и на организм насекомых. Кобальт выполняет важную роль в
обменных и биологических процессах организма насекомых,
положительно влияет на рост и развитие пчелиной семьи, ее
выносливость и продуктивность. Для активизации развития семей
пчел в ранневесенний и осенний периоды рекомендуется добавлять
хлорид кобальта к побудительным подкормкам, так как это позволяет
наращивать большое количество рабочих пчел к основному взятку,
улучшает качество трутней и маток (Буртов, 1957, Глушков, 1965,
Яковлев, 1966 и др.). В результате жизнедеятельности микрофлоры
кишечника вырабатывается витамин В 12, который усваивается и
оказывает положительное влияние на биохимические процессы в
организме пчелы. Адаптогены и биогенные стимуляторы - вещества,
повышающие общую сопротивляемость организма. К ним относятся
продукты растительного или животного происхождения, а также
синтетические препараты. Для медоносных пчел основным
источником витаминов служит перга Но учитывая климатические
условия, неблагоприятную экологическую обстановку большей части
территорий юга Тюменской области недостаток витаминов характерен
для определенной массы пчелиных семей.
О пы т проведен в апреле 2011 года на пасеке г. Тю мень.
Б иологическим м атериалом для испы тания воздействия
препаратов на повы ш ение ж изнеспособности пчел служили
пчелины е семьи. В начале апреля, после облета пчел и их
пересадки в чисты е улья на хорош ие гнезда, проведена весенняя
ревизия. П осле этого по принципу пар-аналогов были отобраны
20 семей для проведения опы тов. В дальнейш ем они разделены
на 4 группы: одна из них контрольная (5 семей) и три опытные
(по 5 семей). О дноврем енно были приготовлены препаративны е
формы. Во второй половине апреля проводили осм отр гнезд
эксперим ентальны х семей, учиты вая наличие и возраст м аток,
116
силу семей, наличие и количество корма, характер обсиж ивания
гнездовы х рам ок и степень опонош енности их поверхностей,
количества расплода, активность насеком ы х. К оличество рамок
было одинаковым во всех ульях. П осле осм отра и ф орм ирования
гнезд в ульи по их краям поставили гнездовы е кормуш ки с 1 л в
каждой сахарного сиропа (1 : 1). При этом контрольны е семьи (5)
получили кормуш ки только с сиропом , эксп ерим ентальны е семьи
первой группы (5) - сироп с добавлением препарата «Карбай»
(0,3 %), второй группы (5) - сироп с добавлением препарата
«М ВК» (0,75 %), третьей группы - сироп с добавлением
препарата
«Калпасид»
(0,2
%).
Для
поддерж ания
на
м инимальном уровне популяции клещ ей V arroa во всех семьях
использовались
рамки
ловуш ки
(П аш аян,
С идорова,
К алаш никова, 2011).
Через 30 суток после внесения подкормки в ульи был
проведен осм отр гнезд пчелиных семей. П реж де всего, вы явлено,
что подкормки в каждом улье были полностью использованы . В
Таблица 14- Результаты прим енения подкорм ок сахарного
сиропа с препаратами «М ВК», «К алпасид», «К арбай» (в каждой
группе по 5 пчелиных семей)_____________________________________
Г руппы
Контроль
пчелины х семей
ные
Э кспериментальны е семьи (п=5)
семьи
(п=5)
П оказатели
Препарат
Препарат
Препарат
«МВК»
«КАЛПАСВД>
семей
«КАРБАЙ»
Сила
5,6 ±0,3
ДО
5,5±0,2
5,4±0,3
5,5±0,4
семей (в
улочках),
после 9,5±0,2
9,7±0,9
9,7±0,4
8,5±0,5
М±м
Количеств ДО
39,2±0,5
36,4±0,3
37,3±0,3
37,6±0,5
о расплода
(на
после 86,6±3,3" 89,5±4,1*
84,3±2,2*
60,4±3,5"
рам ках),
М±м
О понош ен ДО
ность
после
Примечание: «+» малая степень; «-» отсутствие
117
гнездах всех пчелины х семей находятся расплод и кормовы е
запасы . М атки сохранились и не потеряли способности к
откладке яиц. С поверхности двух средних рам ок в гнездах из
каж дого улья собраны пробы пчел (по 100-150 особей из
каж дого улья), для исследования гем олимфы . Результаты
исследований приведены в таблице 14.
А нализ результатов показал, что подкорм ка сахарным
сиропом с добавлением препаратов «М В К», «Калпасид»,
«К арбай» в указанны х дозах описанны м методом повыш ает
ж изнеспособность м едоносны х пчел. В последую щ ее весеннее и
летнее время опы тны е пчелины е семьи хорош о развивались и
активно участвовали в м едосборе.
Таким образом , в результате лабораторны х опы тов по
вы яснению
продолж ительности
жизни
пчел
установлено
следую щ ее: прим енение препарата «К арбай» (0,3 %) увеличивает
продолж ительность жизни пчел на 4,2 дня, «К алпасид» (0,2 % ) 7,3 дня, «М ВК» - 4,6 дней.
Результаты
производственной
проверки
подтвердили
эф ф ективность прим енения подкорм ок сахарны м сиропом с
добавлением препаратов «М ВК», «К алпасид», «К арбай» после
зимовки пчел. П осле анализа результатов опы та можно
заклю чить о полож ительном влиянии подкорм ок и возможности
использования на целых семьях в пасечных условиях, препаратов
в сахарном сиропе в качестве подкормки пчел в ранневесенний
период. Это приводит к повы ш ению ж изнеспособности пчелиных
семей при подготовке их к м едосбору.
118
Заключение
За 56 миллионов лет существования генные структуры
медоносной пчелы не были подвержены изменениям, мутациям.
Основные продукты пчеловодства остались неизменны.такие, какие
использовались людьми с незапамятных времен, с теми же целебными
свойствами и характером воздействия на организм.
Территория юга Тюменской области обладает отличными
характеристиками для успешного ведения пчеловодства. Решающим
фактором, влияющим на направление пчеловодческой отрасли
является наличие медоносной растительности в течении всего
активного периода, отдаленность пасеки от промышленных зон и
автомагистралей, благоприятные погодные условия.
Анализируя
условия
почвенно-географических
зон
юга
Тюменской области, антропогенную нагрузку на данные территории
можно заключить, что наиболее напряженная ситуация по
загрязненности окружающей среды поллютантами формируется в
районах более «цивилизованного» социума. К таким территориям
относится Тюменский район, загрязненность атмосферного воздуха
выбросами загрязняющих веществ от автотранспорта составляет 4
т/км2, от стационарных источников 70,4 тыс. т, суммарное содержание
подвижных форм тяжелых металлов в пахотном горизонте - 3,6 мг/кг.
Более благополучным в этом отношении является Нижнетавдинский
район:
загрязненность
атмосферного
воздуха
выбросами
загрязняющих веществ от автотранспорта составляет 0,34 т/км",
суммарное содержание подвижных форм тяжелых металлов в
пахотном горизонте - 1,6 мг/кг.
Согласно взглядам ученых (Лобашев, Инге-Вечтомов, 1976;
Онегин, 2007) в основе биологического разнообразия лежит
генетический полиморфизм - необходимое условие сохранения
обилия видов и базис микроэволюционных процессов. Изменения
природной среды, как эколого-климатического, так и антропогенный
характера, предъявляют повышенные требования к способности
видов, приспосабливаться к новым условиям, а также сохранять и
расширять границы ареалов (Сергиевский, 1985; Васильева,
Халифман, 1981). Эта способность является адаптивным или
биоэкологическим (Завадский, 1961) потенциалом.
Нашими исследованиями установлено, что морфологические
признаки пчел подвержены, значительным вариациям даже внутри
одной породной группы и зависят, как от географической широты
распространения пчел, так и от возраста, питания.
119
А.
В. Яблоков (1987) указывает, что, от того насколько
адекватными будут способы оценки адаптивного потенциала зависит
точность и своевременность прогнозов - как долгосрочных,
определяющих направленность микроэволюционных процессов, так и
краткосрочных, позволяющих оценить сиюминутное состояние
популяции и принять решение о мерах воздействия. Полиморфизм
генов способен обеспечить множество путей адаптогенеза (Лобашев,
Инге-Вечтомов. 1976). Демографические показатели, считающиеся
достоверными
характеристиками
искусственных
популяций
(Монастырский. 1994; Злотин, Головко, 1998), позволяют на ряде
поколений сделать вывод о роли отдельных регулируемых факторов в
динамике состояния искусственной популяции и предположить, какое
значение будут иметь изменения эколого-климатического и
антропогенного характера в жизни природных популяций.
В результате анализа полученных данных можно заключить, что
довольно редко встречаются пасеки, пчелосемьи, по данным
показателей, которых их можно с уверенностью отнести к
среднерусской и даже к дальневосточной породам, которые являются
наиболее зимостойкими и приспособленными к условиям нашего
климата. Большая часть пчел с пасек юга Тюменской области в
большей или меньшей степени метизированы пчелами южных пород,
что, в свою очередь, отрицательно сказывается на их зимостойкости и
продуктивности.
Сравнительный анализ сезонной изменчивости морфологических
признаков местной, темной лесной и карпатской пчел показал, что
более высокие показатели ряда морфологических признаков пчелы
сохраняют в течение всего активного периода жизни в зоне южной
лесостепи. Максимальные показатели признаков наблюдаются в
середине лета (период главного взятка), когда идет основной
медосбор, а осенью они незначительно снижаются. Низкие значения
морфометрических признаков, характерных для зоны северной
лесостепи свидетельствуют о негативной экологической обстановке,
сложившейся на данной территории. Результаты исследований также
показали, что карпатские пчелы при интродукции в условиях юга
Тюменской области сохранили такие морфологические признаки как
тарзальный и кубитальный индекс, тогда как показатель длины
хоботка имеет тенденцию к снижению и выявляется в нижних
пределах стандартных значений для этого породного типа пчел.
Известно, что локальные экологические группы медоносной
пчелы имеют специфические этолого-физиологические адаптации к
условиям среды обитания, и первую очередь, связанные с
120
использованием определенного типа медосбора ( Л у в о . 1969; Danka,
Hellmich, Rinderer, Collins, 1987; Rutner, Milner, Dews, 1990). Как
массовый, так и единичный завоз пчелиных маток и семей южных
пород при отсутствии квалифицированной селекционной работы
приводят к разрушению местных популяций. А при метизации пчел в
больших масштабах безвозвратно исчезают их устойчивые породные
особенности,
сформировавшиеся
в
результате
длительного
естественного отбора (Ломаев, Колбина, Хан, Непейвода, Бондарева,
2004).
Последствия гибридизации семей, относящихся к разным
подвидам,
проявляются
как
дисгармоничная
изменчивость,
обусловленная
расщеплением
сложных
полигенных
систем,
разрушением адаптивных генных комплексов (Беньковская, 2009).
Жизнеспособность в каждой линии определяется как выживаемостью
в ходе онтогенеза, так и продолжительностью жизни на стадии имаго.
При анализе показателей разных почвенно-географических зон
выявлены высокие значения пролейкоцитов в гемограммах пчел
южной лесостепи (сравнительно показателей двух других природноклиматических зон), которая расположена в более выгодном
положении относительно природных условий обитания. Более
высокие показатели нейтрофильных фагоцитов в гемограммах с пасек
северной лесостепи свидетельствуют о напряженном состоянии
иммунитета организма пчел данной территории. Сопоставив
полученные данные с экологической характеристикой района
Тюменской области можно заключить о неблагоприятном влиянии
окружающей среды на организм местных пчел. Экологическое
состояние окружающей среды является центральным звеном, которое
определяет жизнеспособность и продуктивность полезных насекомых,
в
частности
медоносных
пчел.
Возникновение
различных
заболеваний,
неспецифических
изменений
реактивности,
трансформация наследственных свойств генетического потенциала
роста
и
развития,
искажение
физиологических
процессов
репродуктивной системы - результат взаимодействия разнообразных
форм ксенобиотиков с организмом животных, в том числе и пчел
(Аргунов, Василенко, Сащенко 2007; Смирнов, Симецкий, Таланов,
2001; Гугушвили, Сенченко, 2001; Кашин, 2002; Ш ахов, Аргунов,
Бузлама,
2003;
Кашина,
2009).
Доказано,
что
развитие
неспецифических
инфекционных
заболеваний
в
различных
сочетаниях и ассоциациях происходит на фоне хронического
комбинированного
антропрессинга
экотоксикантов
малой
интенсивности, которые у популяции медоносных пчел вызывают
121
вторичные иммунодефициты (Кашина, 2009). Этиологическим
фактором в данном случае являются представители сапрофитной,
условно-патогенной микрофлоры, которые являются естественной
микрофлорой организма (Джупина, 2001; Бутовский. 1987).
В заключении вышесказанного можно выделить приоритетные
проблемы современного пчеловодства: критическое состояние
генофонда
пчел,
сложившееся
в
результате
отсутствия
государственного контроля при завозе пчел с южных территорий
страны и многофакторное загрязнение агробиоценоза экотоксикантами,
что повлекло за собой снижение резистентности организма насекомых
и активацию инфекционных и инвазионных агентов.
Таким образом, выявление механизмов адаптации живых
организмов к неблагоприятным воздействиям окружающей среды
является одной из центральных проблем современной биологии.
Изучение механизмов защитных реакций насекомых позволит более
целенаправленно подойти к проблеме повышения устойчивости
хозяйственно полезных видов насекомых.
Благополучное содержание и разведение пчел в природноклиматических условиях Тюменской области возможно лишь при
селекции их по хозяйственно полезным признакам, то есть
зимостойкости, устойчивости к болезням и продуктивности.
Разработка средств, обеспечивающих улучшение условий содержания
семей, а также применение веществ, способствующих как подавлению
патогенной микрофлоры, так и повышению жизнеспособности самих
пчел с помощью различных адаптогенов являются необходимыми.
Результаты
производственной
проверки
подтвердили
эф ф ективность прим енения подкорм ок сахарны м сиропом с
добавлением препаратов «М ВК», «Калпасид», «К арбай» после
зимовки
пчел.
Результаты
проведенны х
исследований
свидетельствую т о повыш ении ж изнеспособности пчелиных
семей при подготовке их к м едосбору.
122
Литературы
1 Авдеев Н. В. Некоторые аспекты технического регулирования в
пчеловодстве / Н. В. Авдеев, Г. И. Леготкина // Пчеловодство. - 2007.
- № 2 . С . 5-7.
2 Аветисян Г. А. Пчеловодство. - 3 изд., перераб. и доп. - М. :
Колос, 1 9 8 2 .-3 1 9 с.
3 Аветисян Г. А., Черевко Ю. А. Пчеловодство : учебник для нач.
проф. Образования. - М : ИРПО ; изд . центр . «Академия», 2001. 320 с.
4 Акчурин М. М. Пчелы и экология / М. М. Акчурин,
Р. А. Зарипов, С. Б. Бахтиярова, Р. Б. Зиннуров // Мат. 3-й Междунар.
научно-практической конференции «Интермед-2002». - М., 2002. С. 27-28.
5 Алпатов В. В. К познанию изменчивости длины хоботка
медоносной пчелы / В. В. Алпатов, А. Ф. Тюнин // Русский зоол.
журнал., 1925. - Т. 5. - С. 221 - 228.
6 Алпатов В. В. Породы медоносной пчелы. - М., Изд-во МОИП,
1 9 4 8 .-7 3 с.
7 Аргунов М. Н. Токсикозы пчел: учебное пособие /
М. Н. Аргунов, В. В. Василенко, Р. В. Сащенко // под общ. ред. проф.
М. Н. Аргунова. - Воронеж : ФГОУ ВПО ВГАУ, 2007. - С. 69.
8 Арустамова Э. А. Безопасность жизнедеятельности : учеб. / Под
ред. Э. А. Арустамова. - 5-е изд., перераб. и доп. - М . : Дашков и К.
2 0 0 3 .-4 9 6 с.
9 Афанасьева Е. А. Генетическая характеристика почв
Зауральской лесостепи / Е. А. Афанасьева, П. У. Бахтин //
Исследования в области генезиса почв. - М. : Наука, 1963.
С. 53-106.
10 Афанасьева Е. А. К вопросу о классификации почв,
переходных от луговых к чернозёмам лесостепной полосы ЗападноСибирской низменности / Е. А. Афанасьева. П. У. Бахтин //
Почвоведение, 1958. - № 7. - С. 76-85.
11 Баньковский Д. В. Влияние белковых добавок и некоторых
адаптогенов на продолжительность жизни пчел / Состояние и
перспективы развития пчеловодства на Северо-Западе России. // мат.
2-й Всерос. научн.-практ. конф. (Псков 2-^1 декабря 2003 г.). - М.,
2 003.- С . 7-9.
12 Басыров Н. Ф. Эколого-геохимические исследования
Белоярского района Тюменской области / Н. Ф. Басыров,
Э. И. Валеева, Д. В. Московченко. - М., 2004. - 25 с.
123
13 Батлуцкая И. В. Экологический и морфологический анализ
изменчивости меланизированного рисунка покрова насекомых : Д и с...
д-ра биол. наук - Ульяновск. 2004. - 286 с.
14 Батурин В. В. О классификации форменных элементов
гемолимфы насекомых // Использование микроорганизмов для борьбы
с вредными насекомыми в сельском и лесном хозяйстве. - Иркутск.
1978.- С . 89-94.
15 Безуглая Э. Ю. Мониторинг состояния загрязнения атмосферы
в городах. - JT.: Гидрометеоиздат, 1986. - 200 с.
16 Бей-Биенко Г. Я. Общая энтомология - 3-е изд. доп. - М. :
Высш. школа, 1980. - 416 с.
17 Бей-Биенко Г. Я. Смена местообитаний насекомыми как
экологический принцип // Журн. общ. биол. 1966. - Т. 27 - Вып. 1. С. 5-21.
18 Беклемишев В. Н. Основные понятия биоценологии в
приложении к животным компонентам наземных сообществ // Тр. Инта защиты растений. - М., 1940. - Т. 1 - Вып. 2. - 90 с.
19
Беньковская
Г.
В.
Синтетические
адаптогены
и
биостимуляторы для пчёл / Салтыкова В. С., Николенко А. Г. //
Пчеловодство, 2 0 0 3 .-№ 1 .- 2 1 с.
20 Беньковская Г. В. Стресс-реакция как механизм реализации
адаптивного потенциала особей и популяций насекомых диссертация
д. б. н. - Новосибирск. 2009. - 358 с.
21 Билаш Г. Д. Обеспечение пчелиных семей кормом. Календарь
пчеловода / Г. Д. Билаш, Н. И. Кривцов, В. И. Лебедев - М. : Нива
России, 1998. - 115 с.
22 Билаш Г. Д. Селекция пчел / Г. Д. Билаш, Кривцов Н. И. - М. :
Агропромиздат, 1991. - 304 с.
23 Билаш Г. Д. К методике изучения экстерьерных признаков у
медоносных пчел / Г. Д. Билаш, В. Т. Желтякова // Достижения науки
и передовой опыт в пчеловодстве - М. : Россельхозиздат, 1966. С. 58-61.
24 Благовещенская Н. Н. Изучение диких пчелиных в природе и
лаборатории. - Ульяновск, 1983. - 80 с.
25 Богоявленский С. Г. Повторный отбор нектара в качестве
фактора, стимулирующего его выделение // Пчелы и урожай овощей.
- М ., 1960.- С . 130-136.
26 Бондаренко Н. В. Практикум по пчеловодству - Л. : Колос.
1 9 8 1 .- 176 с.
124
27 Бородачев А. В. Пути повышения генетического потенциала
медоносной пчелы // Материалы 2-й междунар. науч.-практич.
конференции. - Рыбное, Интермед, 2001. - С. 14 - 16.
28
Бородачев
А.
В.
Методы
проведения
научноисследовательских работ в пчеловодстве / Бурмистров А. Н. Рыбное : НИИП, 2002. - 57 с.
29 Брайен М. Общественные насекомые : Экология и поведение :
пер. с англ. - М . : Мир. 1986. - 400 с.
30 Брайнес Jl. Н. Маточное молочко в свете вопросов биологии и
медицины / Вестник НИИП, - М., 1958. - 51 с.
31 Брекер В. О переработке сахара пчелами на используемый
поддерживающий корм / XIX Междунар. конгресс по пчеловодству.
1963.- С . 23-24.
32 Будников Г. К. Тяжелые металлы в экологическом
мониторинге водных систем / Г. К. Будников // Соросовский
образовательный журнал. - 1998. - № 5. - С. 23-29.
33 Будьков С. Т. География Тюменской области / Лезин В. А.,
Никонов С. П. // Средне - Уральское книжное издательство, 1979. 92 с.
34 Букин В. К. Биохимические основы применения витаминов в
животноводстве: Витамины — их производство и применение в
сельском хозяйстве. - Краснодар, 1976. - С. 16-30.
35 Буренин Н. Л. Справочник по пчеловодству Котова Г. Н. - 2-е
и зд ., перераб. и доп. - М. : Колос, 1977. - 286 с.
36 Буртов В. Я. Влияние кобальта на размножение пчел /
В. Я. Буртов // Пчеловодство, 1957. - № 6. - С. 22-23.
37 Буртов В. Я. Кобальт и продуктивность пчел / В. Я. Буртов //
Пчеловодство. - 1961. - № 10. - С. 22-23.
38 Бутовский Р. О. Действие выбросов автотранспорта на
энтомофауну : автореф. дис. канд. биол. наук. - М. : МГУ, 1987. - 21
с.
39 Бутовский Р. О. Устойчивость комплексов почвообитающих
членистоногих к антропогенным воздействиям. - М. : Издательство
День серебра, 2001. - 322 с.
40 Васильева Е. Н. Пчелы : Повесть о биологии пчелиной семьи и
победах науки о пчелах / Халифман И. А. - 6-е изд., доп. - М. : Мол.
гвардия. 1981.- С . 182.
41 Виноградова Е. Б. Мясная муха Calliphora vicina - модельный
объект физиологических и экологических исследований // Тр. 'ЗИП ЛИ
ССС,. 1984.- Т . 1 1 8 .-2 0 3 с.
125
42 Войке Е. Наследование окраски тела у медоносных пчел.
Международный симпозиум по генетике, селекции и репродукции
пчел, сборник аннотаций. - М., 1976. - С. 7.
43 Воскресенский С. С. Геоморфология Сибири. - М. : Изд-во
МГУ. 1 9 6 2 .-3 5 2 с.
44 Вызова Ю. Б. Дыхание почвенных беспозвоночных //
Экология почвенных беспозвоночных. - М .: Наука. 1972. - С. 3-39.
45
Гайфуллина
Л.
Р.
Онтогенетическая
реализация
биохимических механизмов в иммунитете насекомых : дис. канд.
биол. наук : 03.00.04. - Уфа. 2004. - 174 с.
46 Гайфуллина Л. Р. Изменение соотношения различных типов
клеток гемолимфы медоносной пчелы при заражении БТБ. Институт
биохимии и генетики УНЦ РАН - Уфа // Пчеловодство, 2004. С. 15-17.
47 Гасанов А. Р. Токсины мёда и перги / Кадиев А. К. //
Пчеловодство, 1997. —№ 2. - С. 51-52.
48 Гасанов 111. О. О некоторых формах флормиграции
медоносных пчел / Достижения науки и передовой опыт в
п чел овод стве-М . : Россельхозиздат, 1966.- С . 71-75.
49 Гедройц К. К. Химический анализ почв. - М. : изд-во колхоз, и
совхоз, лит., 1936. - 536 с.
50 Гетце Г. (Gotze G.) Медоносные пчелы в процессе
естественного и искусственного о тб ора.. - Рязань, 1 9 6 4 ..- Ч. 1 -6 5 с.
51 Гетце Г. Проверка чистоты спаривания при помощи известных
количественных признаков Z. Bienenforsch., 1961. - 5, № 7. - С. 243248.
52 Глупов В. В. Некоторые аспекты иммунитета насекомых //
успехи соврем. Биологии. 1992. - Т. 112. —№ 1. —С. 62-73.
53 Глупов В. В. Патогены насекомых : структурные и
функциональные аспекты . - М .: Изд-во «Круглый год». 2001. - 712 с.
54 Глупов В. В. Механизмы резистентности насекомых при
патогенезе / В. В. Глупов, С. А. Бахвалов // Успехи современной
биологии. 1998. - Т. 1 1 8 ..- Вып. 4. - С. 466-481.
55 Глупов В. В. Морфофункциональная структура популяции
гемоцитов Galleria mellonella L. (Lepidoptera : Pyralida) при
инфекционном процессе / В. В. Глупов, М. Ф. Хвощевская,
И. А. Щепоткин // Известия РАН. сер. биол., 1997. - № 6. . - С. 6 4 5 653.
56 Глушков Н. М. Повышение продуктивности пчелиных семей
путем улучшения условий развития пчел в постэмбриональный
период / Н. М. Глушков // Вестник, 1965. - № 12. - С. 40-55.
126
57 Гордиенко Г. И. Способ исследования поглотительной и
метаболической активности нейтрофилов периферической крови
методами фагоцитоза инст-теста / Г. И. Гордиенко, Г. А. Самсыгина,
Т. А. Дудина, Т. М. Бородина // патент РФ № 2249215, 2003 (www.
FindPatent. ru)
58 Горлачев В. П. Пчелы внутрипородного типа «Приокский» в
Забайкалье / В. П. Горлачев, А. В. Сафонов // Пчеловодство. 2008. № 6 . - С . 31.
59 Гранкин Н. Н. Селекция и воспроизводство среднерусских
пчел для центральных и северных областей России // автореф.
ди с.... доктора, с-х наук. - М . : ТСХА. 1997.- 3 8 с.
60 Гранкин Н. Н. Структура породы среднерусских пчёл //
Пчеловодство, 1994. - № 5. - С. 11-12.
61 Гробов О. Ф. Болезни и вредители медоносных пчел /
А. М. Смирнов, Е. Т. П оп ов.. - М : Агропромиздат. 1987. - 335 с.
62 Гробов О. Ф. Опасные болезни и вредители пчел /
О. Ф. Гробов, JI. Н. Гузеева, 3. Э. Родионова , - М. : Нива России,
1 9 9 2 .- 160 с.
63 Гробов О. Ф. Роль микрофлоры в патогенезе нозематоза //
Ветеринария, 1971. —№ 18.- С . 57-58.
64 Гробов О. Ф. Болезни и вредители пчел / О. Ф. Гробов,
А. К. Лихотин - М .: Мир. Коло,. 2003. - С. 145—146.
65 Грунин К. Я. Носоглоточные овода (Oestridae). Фауна СССР.
Насекомые двукрылые, 1957.- В ы п . 19.- С . 3.
66 Грунин К. Я. Подкожные овода (Hypodermatidae).
Фауна
СССР Насекомые двукрылые - М . - Л . : Изд-во АН СССР. 1962. —
Т. 1 9 ,- Вып. 4 .- С . 29-35.
67 Губин А. Ф. Пчеловодство: Учебник / А. Ф. Губин, А. В.
Комаров. - М .: Сельхозгиз. 1937. - 783 с.
68 Губин В. А. К методике измерения пчел // Пчеловодство.
1 9 6 9 ,- № 2 .- С . 18-19.
69 Гугушвили Н. Н. Инфекционные и инвазионные болезни
животных / Н. Н. Гугушвили. Б. С. Сенченко. - СПб.: Гиорд, 2001. 250 с.
70 Гусейнов А. Н. Экология города Тюмени : состояние,
проблемы / Издательская фирма «Слово» , 2001. Комитет по экологии
администрации г. Тюмени / www. IPDN. ru
71 Гуцевич А. В. Фауна СССР. Насекомые двукрылые /
А. В. Гуцевич, А. С. Мончадский, А. А. Штакельберг / Том 3. Выпуск 4. Комары. Семейство Culicidae: под редакцией :
Быховский Б. Е. - Л . : Издательство «Наука». 1970. - 387 с.
127
72 Данилевский А. С. Внутривидовые адаптации насекомых к
климатической зональности / А. С. Данилевский, И. А. Кузнецова //
Фотопериодические адаптации у насекомых и клещей. - Л. : ЛГУ.
1968.- С . 5-51.
73 Джупина С. И. Методы эпитоотического исследования и
теория эпизоотического процесса. - Новосибирск : Наука, 1991. 142 с.
74 Домацкая Т. Ф. Гемолимфа пчел при варроатозе /
Т. Ф. Домацкая, О. Ф. Гробов. Пчеловодство. 1980. - № 7. - С. 18-19.
75 Евдокимов П. Д. Витамины, микроэлементы, биостимуляторы
и антибиотики в животноводстве и ветеринарии / П. Д. Евдокимов,
B. И. Артемьев / /- Л . : Лениздат, 1974. - 74 с.
76
Евдокимов Ю. М. Нуклеиновые кислоты и хитозан //
Хитин и хитозан. Получение, свойство и применение. - М. : Наука.
2 0 0 2 .- С . 178-200.
77 Егошин Р. Гаранты чистопородности при репродукции в
неизолированном пространстве / Пчеловодство, 2005.
№ 1. —
C. 16-20.
78 Елфимов Г. Д. Пчеловодам : опыт, советы, рекомендации. Свердловск Сред. - Урал. кн. изд-во. 1991. - 208 с.
79 Елфимов Г. Д. Пчеловодство Северного Зауралья / ТГСХА. Тюмень, 2005. - 176 с.
80 Емец В. М. // бюл. МОИП. отд. биол. 1986. - Т. 91. —Вып. 6.
- С . 84.
81 Еремина О. Ю. Изыскание новых фосфорорганических
синергистов пиретроидов и исследование механизмов их действия /
автореф. докт. дисс. - С-Пб. 1996. - 35 с.
82 Е. К. Еськов. Микроклимат пчелиного улья и его
регулирование Россельхозиздат - Москва, 1978. - 82 с.
83 Еськов Е. К. Этология медоносной пчелы / Е. К. Еськов. - М. :
Колос, 1 9 9 2 .-3 3 5 с.
84 Еськов Е. К. Акустическая сигнализация общественных
насекомых, М. Наука.: 1979. - 205 с
85 Еськов Е.К. Микроклимат пчелиного жилище. - М:
Россельхозиздат, 1 9 8 3 - 191 с.
86 Еськов Е. К. Особенности техногенного загрязнения
продуктов пчеловодства // Сельскохозяйственные вести. 2000. - № 4.
- С. 35-36.
87 Еськов Е. К. Поведение медоносных пчел / / - М . : Колос. 1981.
- 183 с.
128
88 Еськов Е. К. Температура и зимовка пчел // Пчеловодство.
1 9 8 1 .-№ 1 0 .- С . 12-13.
89 Еськов Е. К. Техногенное загрязнение природной среды и
п челы / / Пчеловодство, 2 0 0 6 .-№ 7. - С. 10-13.
90 Еськов Е. К. Экология медоносной пчелы // - М. :
Росагропромиздат. 1 9 9 0.-221 с.
91 Еськов Е. К. Экология медоносной пчелы. - Рязань. : Русское
слово. 1995. - 392 с.
92 Еськов Е. К. Этология медоносной пчелы. - М. : Колос. 1992.
-3 3 4 с .
93 Еськова М. Д. Признаки внутривидовой дифференциации
медоносной пчелы и их изменчивость. - М., 2006. - 116 с.
94 Жеребкин М. В. Возрастная и сезонная изменчивость
активности некоторых пищеварительных ферментов у пчел разных
рас / М. В. Жеребкин, В. П. Чаплыгин // ХХП Межд. конгр. по пч-ву.
Изд-во Апимондии. 1969.- С . 132-136.
95 Жеребкин М. В. Возрастные и сезонные изменения некоторых
процессов пищеварения у медоносной пчелы // ученые записки.
Вестник II. Московский рабочий, 1965. - С. 40-49.
96 Жеребкин М. В. Инвертирующая способность секрета
гипофаренгиальных желез и медопродуктивность пчелиных семей //
ХХШ Межд.конгр. по пч-ву. Изд-во Апимондии. 1971.- С . 357-360.
97
Жеребкин
М.
В.
О
некоторых
особенностях
пыльцесобирательной деятельности пчел разных пород / М. В.
Жеребкин, Р. К. М иронова // Ученые записки НИШ, Вестник. 1976.
№ 2 5 .- 6 5 с.
98 Жеребкин М. В. Зимовка пчел. / М. В. Жеребкин //
М., 1979
- 150 с.
99 Жоголев К. Д. Экспериментальное изучение эффективности
препаратов хитозана при различных видах патологии / К. Д. Жоголев,
В. Н. Цыган, В. Ю. Никитин, В. Н. Егоров, Т. А. Егорова //
Современные перспективы в исследовании хитина и хитозана.
Материалы Седьмой Международной конференции. - М. : Изд-во
ВНИРО. 2 003.- С . 172-173.
100 Завадский К. М. Учение о виде. - Л., Изд-во ЛГУ, 1961. 184
с.
101 Заварзин А. А. Основы частной цитологии и сравнительной
гистологии многоклеточных животных. - Л . : Наука, 1976. 387 с.
102 Запольских О. В. Клетки гемолимфы трутневого расплода
при варроатозе// Пчеловодство, 1983.- С . 17-18.
129
103 Запольских О. В. Морфологический и цитохимический
анализ клеток гемолимфы рабочей пчелы // Цитология. 1976. - Т. 18.
№ 8 . - С . 956-962.
104 Запольских О. В. Морфологический и цитохимический
анализ клеток гемолимфы минирующих пилильщиков рода Fenusa
(Hymenoptera: Tenthredinidae) II Функциональная морфология клеток
гемолимфы насекомых. - Б и р ск ,: БГПИ. 1989. - С. 21-35.
105 Запольских О. В. Сравнительная характеристика клеток
гемолимфы минирующих пилильщиков из рода Heterarthrus
(Hymenoptera, Tenthredinidae) // Зоологический журнал, 1987. Вып. 5 .- С . 717-723.
106 Зарипов Р. А. Селекция экотипов пчёл лесостепной зоны
Башкортостана / Р. А. Зарипов. М. М. Акчурин // Пчеловодство, 2001.
- № 2. - С. 17-18.
107 Захваткин Ю. А. Курс общей энтомологии // - М:
агропромиздат. 1986.-3 1 9 с .
108 Зеленин К. Н. Что такое химическая экотоксикология //
Соросовский образовательный журнал, 2000. - Том 6. № 6. С. 32-36.
109 Злотин А. 3. Экология популяций и культур насекомых /
А. 3. Злотин, В. А. Головко // Харьков : РИП «Оригинал». 1998.
- 2 3 2 с.
110 Зюман Б. В. Лизоцим в жизнедеятельности семьи пчел //
науч.-техн. бюл. дальневост. зонал. н.-и. вет. ми-т. 1991. - № 2. С. 28-31.
111 Зюман Б. В. Почему болеют пчелы // Пчеловодство, 1993. № 4. - С. 24-25.
112 Ильясов Р. А. На Урале сохранились четыре резервата пчелы
среднерусской расы Apis mellifera mellifera L. / P. А. Ильясов,
А. В. Петухов, А. В. Поскряков, А. Г. Николенко // Пчеловодство,
2 0 0 6 , - № 2 . - С . 19.
113 Ильясов Р. А. Поиск генетических резерватов Apis mellifera
mellifera на Урале на основе полиморфизма митохондриальной ДНК /
Р. А. Ильясов, А. В. Петухов, А. В. Поскряков, А. Г. Николенко //
Тезисы докладов XII молодежной научной конференции «Актуальные
проблемы биологии и экологии». - Сыктывкар. 2005. —С. 97-98.
114 Иойриш Н. П. Пчёлы - человеку. Изд-во «Наука» - М., 1974.
- 180 с.
115 Ишемгулов А. М. Оценка качества продуктов пчеловодства/
А. М. Ишемгулов, М. Г. Гиниятуллин, А. Т. Ишемгулова. О. В.
Соловьева // Сиб. вестн. с.-х. науки, 2006. - № 2. - С. 88-92.
130
116 Иьин В. Б. Микроэлементы и тяжелые металлы в почвах и
растениях Новосибирской области / В. Б. Ильин, А. И. Сысоев //
Новосибирск, 2001. - С. 9-37.
117 Кабата - Пендиас А. Микроэлементы в почвах и растениях .М . : Мир, 1 9 8 9 .-4 3 9 с.
118 Какпаков В. Т. Некоторые актуальные проблемы генетики
медоносной пчелы . - М., 2002. - 251 с.
119 Биология пчел (брошюра) / С. А. Пашаян, К. А. Сидорова,
М. В. Калашникова // Учебное пособие «гриф УМО» - Тюмень :
ТГСХА, 2 0 0 6 .- 112 с.
120 Кальф-Калиф Я. Я. О лейкоцитарном индексе интоксикации
и его практическом значении // Врачебное дело, 1941. - № 1. С. 31-33.
121 Камалов А. А. Влияние некоторых БАВ на спермотогенез у
каракульских баранов // сб. науч. тр. Ленинградского ветинститута.
1 9 9 0 .-№ 108.- С . 68-69.
122 Капустина Я. А. Морфо-биохимические критерии оценки
физиологического статуса личинок миазных мух (Oesrtidae,
Hipodermatidae, Gastrophilidae, Sarcophagidae) / Я. А. Капустина //
автореферат к.б.н. - Тюмень, 1999. - 20 с.
123 Каретин Л. Н. Почвы Тюменской области. - Новосибирск.:
«Наука» Сибирское отделение, 1990. - 248 с.
124 Каретин Л. Н. Агрохимическая характеристика почв СССР /
Денисова М. В., Лазарева В. И., Малыхин Н. С. // Западная Сибирь. М .: Наука. 1968. - С. 286-315.
125 Карта почвенного-географического районирования СССР. М .: ГУГК. 1 9 8 3 .-3 5 5 с.
126 Касьянов А. И., Лебедев В. И. Термогенез и тепловой режим
пчелиной семьи. - Рыбное, 2004. - 178с.
127 Кауфман Б. 3. Преферентное поведение беспозвоночных. Петрозаводск, 1 9 9 5 ,- 175 с.
128 Кашин А. С. Антропогенно-экологические органопатологии
молодняка животных, профилактика и терапия. - Барнаул., 2002.
- 249 с.
129 Кашин А. С. Об обеспечении устойчивого ветеринарного
благополучия животноводства на фоне антропогенных аномалий
региона // Вестник Российской Академии СХН, 2001. — № 5. —
С. 76-78.
130 Кашина Г. В. Эколого-токсикологические основы защиты
медоносных пчел от болезней и вредителей // автореф. дисс. доктора
биологических наук, экология - Красноярск., 2009. - 40 с.
131
131 Кашковский В. Г. Кочевое пчеловодство в Сибири /
В. Г. Кашковский. - Кемерово. : Книзд-во. 1988. - 55 с.
132 Кашковский В. Г. Неиспользуемые резервы Сибири:
[развитие пчеловодства и получение экологически безопасных
продуктов пчеловодства] / В. Г. Кашковский. А. А. Плахова //
Пчеловодство, 2005. - № 9. - С. 16-17.
133 Кашковский В. Г. Среднерусские пчелы в Сибири. //
Пчеловодство, 1987. - № 1. - С. 9-10.
134 Ковальский В. В., Андрианова Г. А. Микроэлементы в почвах
СССР, - М. : Наука. 1 9 7 0 .- 178 с.
135 Кожевников Г. А. Биология пчелиной семьи // - М. : Сельхозгиз. 1934. - С. 28-36.
136 Кожевников Г. А. Материалы по естественной истории пчелы
(Apis meiiifera L.) гл. I Систематика рода. - М., 1900. - С. 59-62.
137 Кожевников Г. А. Породы пчел .Изд. Новая деревня. - М. :
Л. 1929.- С . 1-30.
138 Кокряков В. Н. Биология антибиотиков животного
происхождения. - С -П б .: Наука. 1 9 9 9 ,- 164 с.
139 Колбина Л. М. Хозяйственно полезные и биологические
особенности медоносных пчел в медосборных условиях Западного
Предуралья: автореф. дис. д-ра с.-х. наук. - Ижевск, 2009. - 28 с.
140 Коломиец А. Ф. / Полихлорполициклические ксенобиотики //
Успехи химии. 1991. - № 3. - С. 536-544.
141 Комлацкий В. И. Структура протеинов гемолимфы пчел /
В. И. Комлацкий, С. А. Плотников. «Пчеловодство»
М., - № 7.
2004. - 23с.
142 Коптев В. С. Скрещивание пчел разных популяций //
Пчеловодство, 1965. - № 7. - С. 4—6.
143 Коптев В. С. Технология разведения и содержания
сильных пчелиных семей / В. С. Коптев. Г. И. Харченко // - М. :
Росагропромиздат, 1989. - 94 с.
144 Коркина В. И. Пыльцевая обножка медоносных пчел как
индикатор в апимониторинге загрязнения окружающей среды
тяжелыми металлами: автореф. дис. канд. биол. наук. - Новосибирск,
2 0 0 9 .-2 1 с.
145 Кочетов А. С. Защита пчел в теплицах / А. С. Кочетов //
Пчеловодство, 2009. - № 9. - С. 24-26.
146 Кочкарёв В. Р. Флоромиграция среднерусской породы пчёл /
B. Р. Кочкарёв, Н. Н. Гранкин // Пчеловодство, 2004. — № 7. —
C. 24-25.
132
147 Кочуров Б. И. Экологическая ситуация в России на обзорной
карте / Б. И. Кочуров, А. В. Антипова, В. А. Лобковский,
С. К. Костовска // Природа, 2002. - № 12. - С. 51-56
148 Красавцев В. Е. Криль как сырьевая основа хитинового
производства // Мат. конф. (Москва Щелково 25-27 мая 1999 г.). - М.
: ВНИРО. 1999.- С . 35-36.
149 Крейн Е. Пчеловодство мира в прошлом и настоящем / Пчела
и улей. Пер. с англ. А. Воровича под ред. Т. Губиной. Изд. «Колос» М., 1969.- С . 115-211.
150 Кривцов Н. И. Получение и использование продуктов
пчеловодства / Н. И. Кривцов, В. И. Лебедев // - М. : Нива России.
1 9 9 3 .-2 8 3 с.
151 Кривцов Н. И. Пчеловодство: учебник / Н. И. Кривцов,
В. И. Лебедев, Г. М. Туников. - 2-е изд., перераб. и доп. - М. : Колос.
2 0 0 7 .-5 1 1 с.
152 Кривцов Н. И. Разведение и содержание пчелиных семей с
основами селекции: учебник / Н. И. Кривцов, В. И. Лебедев. - 2-е изд.,
перераб. и доп. - М .: Колос, 2006. - 368 с.
153 Кривцов Н. И. Состояние и стратегия развития пчеловодства
России / Н. И. Кривцов // Достижения науки и техники АПК. - М.,
2 0 0 8 .-№ 10.- С . 27-29.
154 Кривцов Н. И. Справочник - энциклопедия пчеловода /
Н. И. Кривцов, В. И. Лебедев, Г. Ф. Таранов, В. И. Полтев,
А. Н. Бурмистров, П. И. Тименский, Ю. А. Садовников // - М. :
Информагротех. 1997. - 436 с.
155 Кривцов Н. И. Среднерусские пчелы. - С-Пб. : Лениздат,
1 9 9 5 ,- 123с.
156 Кривцов Н. И., Гранкин Н. А. Среднерусские пчелы и их
селекция / / - Р ы бное.: ГНУ НИИП, 2004. - 156 с.
157 Кузнецов Н. Я. Основы физиологии насекомых // - М. : издвоА Н СССР. 1 9 4 8 .-3 8 0 с.
158 Кузьмичев В. Е., Гришин О. С. Изучение корреляции
морфологических и этологических признаков местной популяции
медоносной пчелы (Apis mellifera L.) / Известия Калужского общества
изучения природы. Книга восьмая. (Сборник научных трудов) Под
ред. С. К. Алексеева и В. Е. Кузьмичева // - Калуга: КГПУ им.
К. Э. Циолковского, 2008. - С. 114-119.
159 Куролап С. А. Геоэкологические аспекты мониторинга
здоровья населения
промышленных городов / Соросовский
образовательный журнал, 1998. - № 6. - С. 21-28.
133
160 Лаврехин Ф. А. Биология пчелиной семьи / Ф. А. Лаврехин,
С. В. Панкова // изд. 2-е, перераб. и доп. - М .: Колос. 1975. - 258 с.
161 Лакин Г. Ф. Биометрия:уч. пособие для биол. спец. вузов - 14. перераб. и доп. / / - М . : Высш.шк., 1990. - 352 с.
162 Леандру В. Динамика растительности в социалистической
республике Румыния и образование популяций пчёл. // XX
Международный юбилейный конгресс по пчеловодству. - Бухарест,
1965.- С . 339-342.
163 Лебедев В. И. Технологический регламент производства
биологически активных продуктов пчеловодства / В. И. Лебедев,
С. А. Малькова // Зоотехния. 2010. - № 2. - С. 29-31.
164 Лебедев В. И. Биология медоносной пчелы / Билаш Н. Г. - М.
: Агропромиздат, 1991. - 239 с.
165 Лебедев В. И. Требования к технологии содержания семей и
производства
продукции
пчеловодства
/
В.
И.
Лебедев,
Р. Г. Нибиуллин // Пчеловодство. 2009. - № 2. - С. 48-51.
166 Лебедев В. И. Экологическая чистота продуктов
пчеловодства журнал / В. И. Лебедев, Е. А. Мурашова //
Пчеловодство, 2003. - № 4. - С. 24-26.
167 Левич А. П. Энтропийный экстремальный принцип в
экологии сообществ: результаты и обсуждение / А. П. Левич,
B. Л. Алексеев // Биофизика. 1997. - № 42. Вып. 2. - С. 534-541.
168 Ленский Я. Выделение и характеристика протеинов крови
личинки рабочей пчелы // матер. XXI межд. конф. по пч-ву. Изд-во
Апимондии. 1967. - С. 445-456.
169 Лобашев М. Е. Физиологическая генетика / М. Е. Лобашев,
Инге-Вечтомов С. Г. - Л . : Медицина. 1976. - 472 с.
170 Ломаев Г. В. Динамика изменения экстерьерных признаков
пчел Прикамья / Г. В. Ломаев. Л. М. Колбина, Н. В. Хан,
C. Н. Непейвода, Н. В. Бондарева // Пчеловодство, 2004. - № 2. С. 14-15.
171 Лопатин А. В. Исследование трофических связей пчелы
Seladonia subaurata (Rossi) (Hymenoptera, Halectidae) по пыльце из
ячеек гнезд / А. В. Лопатин, Т. Ф. Трегуб // Экология. 2004. - № 4. С. 297-300.
172 Луво Ж. Значение понятия «экотип» у пчелы // Сб. : XXII
Международный конгресс по пчеловодству. - М., 1969. - С. 79-81.
173 Любищев А. А. К методике количественного учета и
районирования насеком ы х//- Фрунзе, 1958. - 164 с.
174 Мазохин - Поршняков Г. А. Зрение насекомых. - М. : Наука,
1965.- С . 259.
134
175 Мазохин-Поршняков Г. А. Основные приспособительные
типы чешуекрылых (Lepidoptera).// Зоол. журн., 1954. - Т. 33. Вып. 4. - С. 213-251.
176 Мазохин - Поршняков Г. А. Почему насекомые летят на
свет? // Энтомол. обозр. 1960. - Т. 39. - С. 52-58.
177 Майр Э. Зоологический вид и эволюция. / Э. Майр. - М. :
Мир. 1968.-3 9 8 с .
178 Макаров Ю. И. Селекция дальневосточных пчел с оценкой маток по
потомству / Черевко Ю. А. // ХХП Межд. конг. по пч-ву. Изд-во Апимондии.
1969.- С . 210-214.
179 Макаров Ю. И. Тяжелые металлы в теле пчел и продуктах
пчеловодства / Ю. И. Макаров // Пчеловодство, 1995. - № 2. С. 22-23.
180 Макаров С. Г. Состояния генофонда темной лесной пчелы
марийской популяции в XXI веке / С. Г. Макаров // Пчеловодство XXI
век. Темная пчела (Apis mellifera mellifera L.) в России: материалы
междун. конф. - М. : Пищепромиздат, 2008. - С. 274—278.
181 Малхазова С. М. Медико-географический подход к оценке
кризисных экологических ситуаций / С. М. Малхазова. В. С. Тикунов
//Г е о г р а ф и я .-М ., 1993.- С . 171-181.
182 Малышев С. И. Становление перепончатокрылых и фазы их
эволюции. - М. : Наука, - 1966. - 302с.
183 Малькова С. А. Чистопородное разведение пчел на юге
России / С. А. Малькова, Н. П. Василенко // Пчеловодство, 2007.
№ 7 . - С . 12-15.
184 Мельник В. Н. // Пчеловодство, 2004. - № 7. - С. 18-20.
185 Маннапов А. Г. Сахарно-медово-пыльцевые подкормки пчел
в условиях защищенного грунта / А. Г. Маннапов, Г. С. Мишуковская,
В. П. Мамаев, С. П. Циколенко // К вопросам управления
жизнедеятельностью пчел в условиях защищенного грунта.
УфаЧелябинск. 2004. - С. 42-52.
186 Масленникова В. И. Влияние ВЭСПа на пчел /
В. И. Масленникова // Пчеловодство, 1995. - № 6. - С. 20-23.
187 Маслова Е. Е. Особенности развития и продуктивной
деятельности пчел карпатской породы при использовании новых
стимулирующих подкормок: автореф. Дис. На соиск. учен. степ. канд.
с.-х. наук. - Волгоград, 2008. - 136 с.
188 Мельниченко А. Н. Экологический гетерозис пчелиных
семей и ошибки районирования пород / А. Н. Мельниченко //
Пчеловодство, 1987. - Ха 9. - С. 6-8.
135
189 Методические указания к постановке экспериментов в
пчеловодстве. - М. : Росселъхозакадемия. НИИ пчеловодства, 2000. 60 с.
190 Пашаян С. А., Сидорова К. А, Калашникова М.В., Боев
В. А. Методические рекомендации по методам отбора проб почвы,
медоносных растений, пчел и продуктов пчеловодства и исследования
их на токсические вещества (брошюра) / / - Тюмень: ТХСХА, 2009. 76с.
191 Миселюнене И. Морфология клеток гемолимфы гусениц
капустной белянки // Цитология, 1975. - Т. 17. № 6. - С. 645-652.
192 Михайлов А. С. Зависят ли размеры пчелы от силы пчелиной
семьи // Опытная пасека, 1927. - Л 3. - С. 74—77.
193 Михайлов А. С. Об опылении цветков пчелами одного и того
же ви д а// Пчеловодство, 1924. - Л 6. - С . 177-178.
194 Михайлов А. С. Сезонная изменчивость пчел // Опытная
пасека, 1 9 2 7 .- № 6 .- С . 180-183.
195 Михайлов А. С.. О наследовании окраски и некоторых
качественных признаков в первом поколении у пчел. «Опытная
пасека», 1930, - № 5, 6, - С. 215-225.
196 Мишуковская Г. С. Физиологические аспекты применения
биостимуляторов для регуляции процессов развития организма пчелы
медоносной (Apis mellifera L.) в онтогенезе : автореф. Дис. д.б.н., - М.,
2008. - 34 с.
197 Мозгов И. Е. Фармакологические стимуляторы в
животноводстве. - М .: Колос. 1964. - 149 с.
198 Монастырский О. А. Скрытая токсичность как проблема
потенциальной опасности продуктов питания
и кормов //
Экологическая безопасность и пестицидные технологии получения
растениеводческой продукции. - Пущино, 1994. - Ч. 1. - С. 33-36.
199 Монахова М. А. Генотип, фенотип и норма реакции в
условиях температурного стресса / М. А. Монахова, И. И. Горячева //
П челводство,2 010.- № 4 . - С . 21-23.
200 Морева Л. Я. Работа пчел-фуражиров на Кубани //
Пчеловодство, 2003. - № 3. - С. 20-22.
201 Морева Л. Я. Сезонные изменения морфометрических
признаков медоносных пчёл / Л. Я. Морева, И. А. Баева // Актуальные
вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов
России и сопредельных территорий: матер. XVI меж-респ. н а у ч практ.конф. - Краснодар, 2003. - С. 162-164.
136
202 Моринов В. С. Совершенствование методики комплексной
оценки пчелиных семей: дис. канд. сельскохозяйственных наук:. Рязань, 2 0 0 8 .- 151с.
203 Московченко Д. В. Некоторые аспекты регионального
эколого-геохимического анализа (на примере Тюменской области) //
Проблемы географии и экологии Западной Сибири : Сборник. Вып 3.
- Тюмень: Изд-во ТГУ, 1998. - С. 143 - 155.
204 Николенко А. Г. Полиморфизм локуса COI-COH мт-ДНК
медоносной пчелы Apis mellifera L. на Южном Урале /
A. Г. Николенко, А. В. Поскряков // Генетика. 2002. - Т.З 8. - № 4.
С. 1-5.
205 Николенко А. Г. Состояние генофонда башкирской
популяции Apis mellifera L. и пути его сохранения, докт. дисс., Санкт-Петербург, 2 0 0 3 .-3 8 0 с.
206 Николенко А. Г. Состояние генофонда башкирской
популяции Apis mellifera mellifera L. и пути его сохранения: дисс.
доктора биологических наук: - Санкт-Петербург, 2003. - 272 с.
207 Новикова Н. Н. Адаптогены идут на помощь // Наука в
России. 2003. - № 1. - С. 32 - 35.
208 Нуждин А. С. Основы пчеловодства / А. С. Нуждин,
B. П. Виноградов // Изд. 3-е, переработ. и доп. - М. : «Колос», 1975. 184 с.
209 Нульга Л. А. Производство хитина и хитозана и их свойства
// Хитин и хитозан. Получение, свойство и применение. - М. : Наука.
2 0 0 2 .- С . 141-177.
210 Осинцева Л. А. Качество продуктов пчел на юге Западной
Сибири Л. А. Осинцева. В. И. Коркина, М. В. Волкова //
Пчеловодство, 2009. - № 7. - С. 50-51.
211 Отчет департамента недропользования и экологии Тюмени /
[Электронный р есурс]: - Тюмень, 2010-2011 - Режим доступа : http :
// www. admin, ru
212 Пашаян С. А. Накопление поллютантов в цветках медоносов
/ С. А. Пашаян // Пчеловодство, 2005. - № 1. - С. 10-11.
213 Пашаян С. А. Использование рамок-ловушек для снижения
численности клещей Varroa destructor / К. А. Сидорова, С. А. Пашаян,
М. В. Калашникова // журнал «Аграрный вестник Урала» Екатеринбург, 2011. - № 12. - С. 44-46.
214 Петров П. Л. Распространение и история формирования пчел
рода Apis (Hymenoptera, Apoidae) // Успехи современной биологии,
1992. - Том 112, выпуск 3. - С. 359-372.
137
215
Петухов
А.
В.
Морфологическая
характеристика
среднерусских пчел верхнекамской популяции / А. В. Петухов.
A. И. Шураков, Е. К. Еськов, Н. В. Коробов, М. К. Симанков //
Пчеловодство, 1 9 9 6 .-№ 5 .- С . 8-10.
216 Петухов В. Д. Аминотрансферазы и аминокислоты тканей
пчел. // XXUJ Межд. конгр. по пч-ву. изд-во Апимондии. 1971. С. 361.
217 Плохинский Н. А. Руководство по биометрии для
зоотехников- М .: Колос. 1 9 6 9 .-2 5 6 с
218 Поздняков В. Н. RAPD-маркеры трех пород пчелы
медоносной, Apis mellifera / В. Н. Поздняков, В. Т. Какпаков //
Доклады РАН, 2000, - Т. 372, № 4. - С. 571-573.
219 Позняковский В. М. Гигиенические основы питания,
качество
и безопасность
пищевых
продуктов:
Учебник Новосибирск.: Сиб. унив. изд-во. 2007. - 455 с.
220 Покорский-Жоравко А. И. Опыт исторического обзора
развития пчеловодства в России. - С-Пб., 1843. - 330 с.
221 Полуэктова Е. В., Митрованов Б. Г., Карпов В. М.,
B. Д. Гобунова и д р . : Пчеловодство. 2000. - 142 с.
222 Полтев В .И. Болезни пчел // издат. «Колос». Л., 1 9 6 4 .-2 6 8 с.
223 Полтев В. И. Методы исследования иммунитета медоносной
пчелы
и тутового
шелкопряда //
BACXHU11.
Отделение
животноводства. Секция пчеловодства. - М., 1971. - С. 3-8
224 Полтев В. И. Микрофлора насекомых Новосибирск. :
«Наука». 1969. — 115 с.
225 Пономарев А. Мировой рынок меда на пике глобального
финансового кризиса / А. Пономарев // Пчеловодство, 2010. - № 7. —
C. 61-63.
226
Пономарев А.
Пчеловодство
нужно
сохранить /
А. Пономарев, Д. Насонова // Главный зоотехник, 2010. - № 2. С. 46-48.
227 Пономарев А. Россия на мировом рынке меда / А. Пономарев
// Главный зоотехник. 2009. - № 2. - С. 48-52.
228 Попа Л., Кришан Ю. К изучению состава протеинов в
гемолимфе пчел в зимний период // ХХШ Межд. конг. по пч-ву. издво Апимондии. 1971. - С. 353-356.
229 Поправке С. А. Защитные вещества медоносных пчел. - М. :
Колос, 1982.- С . 159.
230 Почвенно-географическое районирование СССР. - М. :
ГУГК, 1 9 8 3 .-4 2 4 с.
138
231 Приставке В. П. Принципы и методы экспериментальной
энтом ологии,- Минск, 1 9 7 9 .- 133 с.
232 Пурмаль А. П. Антропогенная токсикация планеты. Часть 1,
2 // Соросовский журнал, 1998. - № 9. - С. 39-51.
233 Пчеловодство : учебник / под ред. Ю. А. Черевко; Междунар.
ассоц. «Агрообразование». Колос, 2006. - 296 с.
234 Рагим-Заде М. С. ИЛГ в пищедобывательной активности
медоносных пчел / М. С. Рагим-Заде // Пчеловодство, 1975. - № 2. С. 14-17.
235 Радкевич П. Е., Кочергин Б. Н. Стимуляция продуктивности
животных гормональными препаратами. - М., 1969. - 145 с.
236 Радченко В. Г., Песенко Ю. А. Биология пчёл (Hymenoptera,
Apoidea). - C-П б .: Зоол. Ин-т РАН, 1994. - 450 с.
237 Рапиев Р. А. Оптимизация биологических показателей
медоносных пчел, используемых в защищенном грунте: дисс.
кандидатской диссертации, 2010. - 159с.
238 Рославцева С. А. Резистентность членистоногих к
инсектоакарицидам // Агрохимия, 2003. - № 7. - С. 83-87.
239 Ротшильд Е. В. Прогнозирование активности очагов зоонозов
по факторам среды / Е. В. Ротшильд, С. А. Куролап. - М. : Наука,
1 9 9 2 ,- 184 с.
240 Русакова Т. М., Мартынова В. М. Окружающая среда и
продукты п ч ёл / / Пчеловодство, 1 9 9 4 ,- № 1, —С. 14-18.
241 Русакова Т. М., Мартынова В. М. Содержание нитратов в
мёде // Пчеловодство, 1996. - № 5. - С. 49-51.
242 Русакова Т. М., Репникова Л. В., Мартынова В. М. Новая
методика определения тяжёлых металлов в продуктах пчёл //
Пчеловодство, 2001. - С. 52-53.
243 Рутнер Г. Места сбора трутней и удаленность мест, где
происходит спаривание / Рутнер Г., Рутнер Ф. // XXIII
Международньйй конгресе по пчеловодству (Москва, 27 авг. - 2 сент.
1971). - Бухарест, 1971. - С. 34-35
244 Руттнер Ф. Расы пчел / Ф. Руттнер - М. : Колос, 1969. - С. 30.
245 Руттнер Ф. Техника разведения и селекционный отбор пчел :
практическое руководство : пер. с нем. - 7-е изд., перераб. /
Ф. Руттнер. - М. : ACT: Астрель, 2006. - 166-175 с
246 Рыбальченко А. Н. «Пчела - наш друг». Мн., «Ураджай»,
1 9 7 7 ,- 162 с
247 Савицкий В. Е. Теплообмен зимнего клуба. Пчеловодство,
1976. - № 10.- С . 4-5.
139
248 Сает Ю. С. Геохимия окружающей среды / Ю. Е. Сает,
Б. А. Ревич, Е. П. Янин и др. - М .: Недра. 1990. - 335 с.
249 Салтыкова Е. С. Биохимические механизмы адаптации к
битоксибациллину в онтогенезе насекомых Holometabola. - автореф.
Дисс. д.б.н. - Уфа. 2009. - 42с.
250
Салтыкова
Е. С.
Иммуномодулирующее действие
хитоолигосахаридов на медоносную пчелу Apis mellifera /
А. В. Поскряков, А. Г. Николенко, Р. М. Хайруллин // журн. эволюц.
биохимии и физиологии, 2000. - Т. 36. - № 5. - С. 3 9 5 ^ 0 0 .
251 Свечин Ю. К., Михеева Н. Н. Влияние ПАБК на рост и
мясные качества свиней // Зоотехния. 1990. —№ 1. —С. 53-56.
252 Сергеев А. Ю. / А. Ю. Сергеев. Ю. В. Сергеев. Грибковые
инфекции - М., 2004. - 440с.
253 Сергиевский С. О. Полифункциональность и пластичность
генетического полиморфизма (на примере популяционного механизма
у двухточечной божьей коровки Adalia bipunctata L.) // журн. общ.
биол.. 1 9 8 5 .- № 4 .- С . 491-502.
254 Синтюрина А. В., Бигалиев А. Б. К вопросу о патогенном
действии бензапирена, как загрязнителя окружающей среды //
Вестник КазНУ. Серия экологическая, 2 0 0 9 .-№ 1 . - С . 14—21.
255 Сиротина М. И. Анализ гемолимфы вредителей //
Гематологический контроль при разработке микробиологической
борьбы с колорадским жуком // Доклады АН СССР, 1961. - Т. 140. —
№ 3. - С. 720-723.
256 Скипин Л. Н. Содержание тяжёлых металлов в атмосферных
осадках юга Тюменской области / Л. Н. Скипин, А. А. Ваймер,
Ю. А. Квашнина, О. Г. Богданова. И. К. Судакова // Тезисы докладов
«Окружающая среда». - Тюмень: Тюменский дом печати. 2006. С. 54-68.
257 Смирнов А. М., Луганский С. Н., Клочко Р. Т. Контроль
качества пчеловодства/ / Ветеринария, 1 9 9 1 .-№ 9 .- С . 10-12.
258 Смирнов А. М. Обеззараживание пыльцы и оценка ее
питательности после дезинфекции / А. М. Смирнов, С. А. Стройков //
Ветеринария, 1977. - № 8. - С. 41-45.
259 Смирнов А. М. Состояние и перспективы ветеринарной
санитарии, гигиены и экологии / А. М. Смирнов, М. А. Симецкий,
Г. А. Таланов // Ветеринария. 2001. - № 10. - С. 3-7.
260 Советы пчеловоду. М. Ф. Шеметков, Н. И. Смирнова,
М. М. Кочевой. - 2-е изд., перераб. и доп. - Мн. : Ураджай. 1983. 185 с.
140
261 К. А. Сидорова, Н. М. Столбов, С. А. Пашаян, М. В.
Калашникова Содержание макро- и микроэлементов в весенних
медоносах. // Вторая международная
научная
конференция
«Современные проблемы загрязнения почв» - М., МГУ, 2007. - С.
195-198.
262 Софронов Е. А. Тяжёлые металлы (цинк и кадмий) в почвах
Северо-Востока Нечерноземья // автореферат диссертации на
соискание учёной степени кандидата сельскохозяйственных наук, ГУ
ТатНИИ АиП РСХАН - Казань, 2003. - 18 с.
263 Спирин А. С. Молекулярная биология: Структура и
биосинтез нуклеиновых кислот / А. С. Спирин, В. И. Агол,
А. А. Богданов, В. А. Гвоздев, А. И. Грагеров, А. М. Колчинский,
А. Д. Мирзабеков, В. Г. Никифоров Под ред. Спирина А. С. // - М. :
Высш.шк.. 1990. - 352 с.
264 Судакова И. К. Содержание тяжёлых металлов в
животноводческой продукции Тюменской области / И. К. Судакова //
Устойчивость и безопасность в экономике, праве, политике стран
азиатско-тихоокеанского
региона:
материалы
международного
молодёжного симпозиума. - Хабаровск: РИЦ ХГАЭП, 2005. С. 129-131.
265 Судакова И. К. Тяжёлые металлы в овощных культурах
хозяйств юга Тюменской области / И. К. Судакова // АПК в 21 веке :
действительность и перспективы: Материалы региональной научной
конференции молодых учёных. - Тюмень : «Ризограф», 2005. С. 96-98.
266 Талипов А. Н. Морфологическая
и генетическая
изменчивость пчелы медоносной в Башкирском Зауралье // автореф.
дис. канд. биол. наук. - Уфа, 2007. - 20 с.
267 Таранов Г. Ф. Анатомия и физиология медоносных пчёл. М. : Колос, 1968. - 344 с.
268 Таранов Г. Ф. Биология пчелиной семьи. - М. : Колос, 1961.
- 336 с.
269 Таранов Г.Ф. Корма и кормление пчел // изд. 2-е доп. - М.,
1 9 8 6 ,- 138 с.
270 Тарасенко Г. А. Радиопротекторные и антитоксические
свойства хитозана из панцыря камчатского краба по отношению К137
Cs И203 Hg // Мат. конф. (Москва Щелково 25-27 мая 1999 г.). - М. :
ВНИРО, 1999.- С . 197-199.
271 Темнов В. А. Технология продуктов пчеловодства / - М. :
Колос, 1 9 6 7 .- 192 с.
141
272 Тобоев В. А. Расход корма и терморегуляция семей.
Пчеловодство, 2006. —№ 3. - С. 12-14.
273 Третьяков Ю. Моделирование жизни пчёл [Электронный
ресурс] © 2008; Режим доступа : http : // www. beemodel. narod. ru
274 Тряско В. В. Исследование признаков при скрещивании
путем искусственного осеменения различных рас пчел. Отчет НИИП
за 1960. - 54 с.
275 Туктаров Ю. В. Автомобильное загрязнение и качество
продуктов пчел Ю. В. Туктаров. Р. Г. Фархутдинов / Пчеловодство, № 4 , 2010. - С . 10-11.
276 Тыщенко В. П. Основы физиологии насекомых // Физиология
метаболических систем. - J I . : ЛГУ, 1976. - Ч. 1. —273 с.
277 Тыщенко В. П. Физиология насекомых. - М. : Высшая школа,
1 9 8 6 .-2 8 4 с.
278 Ульяничев Е. М. Пчелопром. : вчера, сегодня, завтра /
Е. М. Ульяничев // Пчеловодство. 2001. - № 7. - С. 3-9.
279 Утешев Д. Б., Сергеев А. В., Утешев Б. С. Аллергия, астма и
клиническая иммунология. Инф. сборник ВИНИТИ, 1998. - № 5. С. 1-10.
280 Федоров JI. А. Диоксины как экологическая опасность :
Ретроспективы и перспективы. - М .: Наука, 1993. —266 с.
281 Федоров Ю. Н. Иммунодефициты крупного рогатого скота /
Ю. Н. Федоров // Ветеринария, 2006. - № 1. - С. 3-6.
282 Федоров Ю. Н. Основы иммунологии и иммунопатологии
собак / Ю. Н. Федоров, О. А. Верховский, И. В. Слугин / / - М., 2000.
- С . 163-209.
283 Филатов В. С. История красноуфимской популяции
среднерусской метизированной пчелы // Пчеловодство, 2004. - № 2. С. 54.
284 Фоти Н. Исследования относительно морфологических
признаков биологических свойств пчелонаселения Румынии /
Н. Фоти, М. Лунгу, П. Пелимон // С-Пб. : XX Междунар. конгр. по
пчеловодству. - Бухарест. 1965.- С . 177-183.
285 Фриш К. Из жизни пчел. - М .: Мир, 1980. - С. 216.
286 Фрунзе О. Н. Кормовая база и биологические особенности
медоносных пчел (Apis mellifera L.) в Пермском крае // автореферат на
соискание к.с/х.н, - Пермь, 2011. —18 с.
287 Хаитов Р. М. Современные подходы к оценке основных
этапов фагоцитарного процесса / Р. М. Хаитов, Б. В. Пинегин //
Ииммунология, 1995. - № 4. - С. 3-8.
142
288 Ханин М. А. Экстремальные принципы в биологии и
физиологии / М. А. Ханин, Н. Л. Дорфман, И. Б. Кухаров.
В. Г. Левадный // - М. : Наука. 1978. - 256 с.
289 Харитонов Н. Н. Связанная вода в теле пчёл и зимостойкость
// Пчеловодство, 2002. - № 6. - С. 18-20.
290 Харитонов Н. Н. Теоретические и практические аспекты
гетерозиса при межлинейных скрещиваниях в пчеловодстве / автореф.
дисс. канд. с.-х. наук. - Дивово, 1 9 9 9 .-2 0 с.
291 Холл Э. Дж. Радиация и жизнь. М .: Медицина, 1989. - 256 с.
292 Черевко Ю. А. Пчеловодство. Приусадебное хозяйство /
Ю. А. Черевко, Г. А. Аветисян // Практические советы Тимирязевской
академии. Юнион-Паблик, 2002. - С. 18-27.
293 Черевко Ю. А. Пчеловодство / Ю. А. Черевко, Л. Д. Черевко,
Л. И. Бойценюк, А. С. Кочетов //- М. : Колос серия : Учебники и
учебные пособия для студентов высших учебных заведений, 2006. 296 с.
294 Черевко Ю. А. Пчеловодство / Ю. А. Черевко, Г. А. Аветисян
- М .: ACT : - Астрель., 2007. - 250 с.
295 Чернышев В. Б. Экология насекомых. Учебник. /
Н. П. Шабалов, Д. О. Иванов, Н. Н. Шабалова - М. : изд-во МГУ,
1 9 9 6 .-3 0 4 с.
296 Чернышов С. Е. Пчеловодное дело / С. Е. Чернышов // Барнаул : изд-во АГУ. 1 9 9 5 .-3 1 9 с.
297 Чирков С. И. Противовирусная активность хитозана //
Прикладная биохимия и микробиология, 2002. - Т. 38. - № 1. - С. 5 13.
298 Шабалов Н. П. Лейкоцитарные индексы клеточной
реактивности как показатель наличия гипо- и гиперэргического
вариантов неонатального сепсиса [Электронный ресурс] Д. О. Иванов,
Н. Н. Шабалова, Е. А. Курзина, И. Н. Костючек // 2005. Режим
доступа : http : // www. MedLinks. ru.
299 Шабалов H. П. Варианты течения ДВС-синдрома при
неонатальном сепсисе / Н. П. Шабалов, Д. О. Иванов, Н. Н. Шабалова
// В сб. : Перинатальные грани репродуктологии и детской
гинекологии. - С - Пб., 1997. - С. 10.
300 Шабаршов И. А. Русское пчеловодство / И. А. Шабаршов. М. : Агропромиздат, 1990. - 511 с.
301 Шагун Я. Л. Методические указания к постановке
экспериментов в пчеловодстве. - М., 2000. - 58 с.
143
302 Шагун JI. А. Повышение зимостойкости и продуктивности
пчелосемей путем использования минеральных добавок / JI. А. Шагун
//П человодство. 1 9 8 7 .-№ 1 .- С . 10-11.
303 Шафиков И. В. Породы пчел / И. В. Шафиков,
А. Г. Баймуратов // Пчеловодство. 2002. - № 4. - С. 10.
304 Шахов А. Г. Экологические проблемы здоровья животных и
пути их решения / А. Г. Шахов, М. Н. Аргунов, В. С. Бузлама //
Ветеринария, 2003. - № 5 - С. 3-6.
305 Шванвич Б. Н. Введение в энтомологию (Учебн. пособие для
вузов) // — Л . : изд-во Ленинградского ун-та, 1959. - 342 с.
306 Шванвич Б. Н. Курс общей энтомологии: Введение в
изучение строения и функций тела насекомых (учебник для гос.
университетов) - М. —Л . : «Советск, наука», 1949. - 900 с.
307 Ш евкунова В. С. Влияние бактериальных инфекций но общее
число гемоцитов у личинок некоторых насекомых // Вредители и
болезни с.-х. культур. - Новосибирск, 1972. - С. 40-50.
308 Шеметков М. Ф. Продукты пчеловодства и здоровье человека
/ М. Ф. Шеметков, Д. К. Шапиро, И. К. Данусевич. - Минск :
Ураджай. 1987. - 101 с.
309 Шишкин Б. А. Форменные элементы гемолимфы медоносных
пчел // Тр. Бурят. Монгол, с.-х. ин-та.. - Улан-Уде,1957. - С. 101-104.
310 Шмальгаузен И. И. Проблемы дарвинизма - Л. : Наука, 1969.
- 1 1 5 с.
311 Шовен Р. ( Ohanvin ) Физиология насекомых // - М., 1953. 497 с.
312 Штакельберг А. А. Сем. Culicidae. Кровососущие комары.
(Подсем. Culicinae) // Фауна СССР. Насекомые двукрылые. - М. Л. :
Издательство АН СССР. 1937. - Т. 3. - Вып. 4. - 258 с.
313 Штейнберг Д. М. Фауна СССР. Том 84. - Сем. Сколии
(Scoliidae). Академия Наук СССР. - М., 1962. - С . 210-215.
314 Шураков А. И. Сохранение генофонда среднерусских пчел и
основные направления развития пчеловодства в Пермской области /
А. И. Шураков. Е. К Еськов, Н. В. Коробов. А. В Петухов,
М. К. Симанков. В. А. Субботин II- Пермь. : ПГПУ. 1999. - 31 с.
315 Яблоков А. В. Изменчивость млекопитающих - М. : Наука.
1966.-3 6 3 с .
316 Яблоков А. В. Популяционная биология / А. В. Яблоков - М
: Высшая школа. 1987. - 326 с.
317 Яковлев А. С. Испытание подкормок, пчел некоторыми
стимулирующими веществами / А. С. Яковлев // Достижения науки и
передовой опыт в пчеловодстве. - М. : Россельхозиздат, 1966. - 60 с.
144
318 Ярошевич Г. С. Внутригнездовая температура в пчелиных
семьях разной силы / Г. С. Ярошевич. Новое в науке и практике
пчеловодства : сб. научн. тр. // НИИП. - Рыбное, 2003. - С. 178-150.
319 Яфаева 3. Ш. Влияние удобрений и различных способов
обработки на почвенную фауну агробиоценозов / 3. Ш. Яфаева,
М. Г. Мигранов, Н. Т. Идрисова // Повышение плодородия
эродированных почв : сб. научи, тр. - Уфа : Госкомиздат БАССР,
1982.- С . 116-122.
320 Яхонтов В. В. Экология насекомы. - (2 -е изд.). - М. : Высшая
школа, 1969. - С. 488.
321 Adam К. The economing and «breeding value o f the diferent
races o f bees according to our experiences at Backfost» // British Bee
Journal. 1 9 5 6 .-№ 10.- P . 3808-3871.
322 Anderson D. L. Varroa jacobsoni is more then one species /
D. L. Anderson, J. W. H. Trueman // Exper. Appl. Acarol. 2000. № 3. P. 165-189.
323 Athens : Apimondia Publ. House. 1991. — V. 131. № 3. —
P. 188-189.
324 Ball E. E. Haemocytes secrete basement membrane components
in embryonic locusts / E. E. Ball, Gert de Couet H., P. L. Horn,
J. M. A. Quinn // Development. 1987. V. 99. P. 255-259.
325 Brehelin M. Insect heamolymph: cooperation between humoral
and cellular factors in Locusta migratoria / M. Brehelin, L. Drif, L. Baud,
N. B oem are/ / II Insect Biochem. 1989.- V . 1 9 .- P . 301-307.
326 Buchler R. Welche Perspektiven bietet die Zucht auf Varro at ol
eranz // ADIZ. - № I. - S. 11-14.
327 Crane E., Bees, honey and pollen as indicators o f metals in the
envimment / E. Crane //Bee World, 55: 1984. - P. 47—49.
328 Danka R. G. Diet-selection ecology o f tropicaly and temperately
adapted honey bees / R. G. Danka, R. L. Hellmich, Т. E. Rinderer,
A. M. Collins // Animal behavior 35 (6). 1987. - P. 1858-1863.
329 Depledge M. N. Genotypic toxicity : triplications for individuals
and populations // Environ. Health Perspect. 1994. - Vol. 12. P. 118 124.
330 Dunn P. E. Humoral immunity in insects immune strategy
appeared to correspond to life-history characteristics // Bioscience. 1990.
V. 40. № 1 0 .- P . 738-744.
331 Engel M. S. The taxonomy o f recent and fossil honey bees
(Hymenoptera: Apidae; Apis) // J. Hym. Res. 1999. - Vol. 8. P. 165 196.
332 Esch H. The sounds produced by swarming honeybees / I I l.sch
// Zeitschrift fur vergleichende Physiologie. 1967. - № 56. P. 408 411.
145
333 Fisher С. Increased rate o f melanization in hemolymph of
American cockroaches and house crickets intoxicated by insecticides /
C. Fisher, U. Brady // Experientia. 1980. - V. 36. № 1. - P. 93-94.
334 Glinski Z. Rola oksydazy polifenolowej w odpomosci
przeciwzakaznej owadow / Z. Glinski, J. Jarocz // Wed. Wet. 1990. V. 46. № 7 .- P . 238-241.
335 Glinski Z. Choroba, crowding / Z. Glinski, J. Rzedzicki //
Medycyna Weterynaryjna, 1979. - T. 35. № 7. - S. 407—410.
336 Heinrech B. The mechanisms and energetics o f honeybee swarm
temperature regulation. J. Exp. Biol. 1 9 8 1 ,- V. 9 1 .- P . 25-55.
337 Floshiba H. Karyological study of Honey bee / H. Hoshiba,
A. Kusanagi // J. Apic.Res, 1978. - V. 17. № 3. - P. 105-109.
338 Hunt G. J. Jr. Linkage Map o f the Honey Bee, Apis mellifera,
Based on RAPD Marcers / G. J. Hunt, R .E. // Page Jr. Linkage Genetics,
1 9 9 5 .-V .1 3 9 .-P . 1371-1382.
339 Kammer A. E. Metabolic rates related to muscle activity in
bumblebees / A. E. Kammer, B. J. Heinrich // Exp. Biol. 1974. —V. 61. P. 219-227.
340 Lezhicka B. Pszczel. Zesz. Naun odd Pszcel Pfaward // Inst. Sad.
Inwaciar. 1 9 8 6 ,- V. 30. - P. 49-61.
341 Lemke M. A model for heat production and thermoregulation in
winter clusters o f honey bees using differential heat conduction equations /
M. Lemke, I. J. Lemprecht // Theor. Biol. 1990. - P. 261-273.
342 Lodesani Marco. Bee breeding and genetics in Europe / Marco
Lodesani, Cecilia Costa. // Bee World. 2003. - V. 84. № 2. - P. 69-85.
343 Meixner M. D. Asymmetrical distribution o f a mitochondrial
DNA polymorphism between 2 introgressing honey bee subspecies /
M. D. Meixner, W. S. Sheppard, J. Poklukar // Apidologie. 1994. - V. 24. P. 147-153.
344 M ilne C. P. Jr. Beekeeping and Genetic Engineering. Am. Bee
Journal. Mobus R. Proc. 27 th Int. Congr. Apic. 1980. - P. 282-286.
345 Molan P. The antibacterial activity of honey. 1. The nature o f the
antibacterial activity. Bee World 73. 1992. - P. 5-28.
346 Molan P. The antibacterial properties o f honey/ Chem. N. Z. 59
(4). 1995.- P . 10-14.
347 Molan P. C. The antibacterial activity o f some New Zealander
honey no correlated with peroxide / P. C. Molan, К. M. Russel // Journal of
Apicultural Research 27. 1988. - P. 62-67.
348 Nagamitsu T. Differences in pollen sources o f Apis cerana and
Apis mellifera at a primary beech forest in central Japan / T. Nagamitsu,
T. In o u e// Journal o f Apicultural Research 38 (1-2). 1999. - P. 71-78.
146
349 Nardi J. В. Hemocytes contribute to both the formation and
breakdown o f the basal lamina in developing wings o f Manduca sexta /
J. B. Nardi, S. D. Miklasz // Tissue and Cell. 1989. - V.21. —P. 559-567.
350 Omholt S. Thermoregulation in the winter clusters o f honeybee,
Apis mellifera. J. Theor. Biol. 1987.- V . 128. - P. 219-231.
351 Owens C. D. The thermology of wintering honey bee colonies.
U. S. Agricultural Engineering Research Division, Agricultural Research
Service. 1 9 7 1 .-№ 1 4 2 9 ,- P. 1442
352 Popa Al. Resultate obtinute in combat'erea bolilor la alkine cn formule noi
terapetice / Al. Popa, Serban Minaela, M. Marini // Apicultura. 1968. - № 5. - P. 5-10.
353 Popa Al. L’hydrazide iso-nicotinique daus la therapetique apicole / Al. Popa,
Serban Minaela, M. Marini, I. Grisan // Bull. apic. docum. Scient et technet inform.
1 9 6 7 .-№ 2 ,- P. 157-162.
354 Rothenbuhler W. O. Resistance to American foulbrood in honey bees. 1.
Differential survival o f larvae o f different genetic lines /
W. O. Rothenbuhler, V. C. Thompson // J. Econ. Entomol. 1956. - № 49. P. 470^175.
355 Rutner F. Breeding techniques and Selection for Breeding o f the
Honeybee. BIBBA, (Derby) 1988. - P. 152
356 Ruttner F. The dark European honeybee Apis mellifera mellifera
Linnaeus 1758 / F. Ruttner, E. M ilner and J. E. Dews // UK BIBBA. 1990.
- 5 2 p.
357 Schmit A. R. The role of Galleria mellonella hemocytes in melanin
formation / A. R. Schmit, A. F. Rowley, N. A Ratcliffe // Journal of Invertebrate
Pathology. 1977. - V. 29. - P. 232-234.
358 Seeley T. D. Regulation of temperature in the nests of social insects. In :
Insect Thermoregulation (B. Heinrich., ed.) / T. D. Seeley, B. Heinrich. New York:
John Wiley & Sons. 1981. - P. 159-234.
359 Sliaw J. Osmotic and ionic regulation in insects / J. Sliaw,
R. H. Stnbbart // Adv. Insect Physiol, 1963. - Vol. 1. P. 315 399.
360 Winston M. L. The biology o f the Honey Bee. Harvard, 19X7,
281 p.
361 Witten M. A. In vitro superoxide activity in the haemolyinph of the WVsi
Indian leaf cockroach / M. A.Witten, N. A. Ratcliffe // Blaberus diseoidalis II
Journal of Insect Physiology. 1999. - V.45. - P. 667-675.
362 Wittwer D. Presence of IL-1- and TNF-like molecules in (talleiin
me/lonella (Lepidoptera) haemocytes and in an insect cell line from Kstinmeir .u tuc.i
(Lepidoptera) / D. Wittwer, A. Franchini, E. Ottavani, A. Wicsnet //
Cytokine. 1999. - V . I. № 9. - P. 637-642.
147
Содерж ание
1
1.1
1.2
2
2.1
2.2
2.3
2.4
3
3.1
3.2
3.3
3.4
3.5
3.6
4
4.1
4.2
4.3
4.4
4.5
4.6
Введение
Анатомические и физиологические особенности пчел
Анатомия пчел Apis mellifera
Физиологияпчел Apis mellifera
Среда обитания пчел
Эколого-биологическая характеристика Apis mellifera
Морфофункциональные особенности пчел разных пород
Адаптивные
реакции
и
биохимические
системы
устойчивости пчел
Анализ экологических факторов среды обитания пчел
Оосновные принципы исследования пчел
Исследвания экстерьерных признаков пчел
Методические
исследования
сезонной
измнчивости
экстерьерных признаков пчел
Методические исследования физиологических показателей
гемолимфы пчел
Исследование
биохимического
состава
гемолимфы
редкуколок трутней и рабочих пчел Apis mellifera
Исследование химического состава отдельных фрагментов
организма пчел
Исследование влияния подкормок на организм пчел
Показатели развития и состояния медоносных пчел
северного Зауралья
Морфометрическая характеристика популяций пчел юга
Тюменскойобласти
Морфометрические показатели пчел разных почвенно­
географических зон
Экологические факторы, влияющие на сезонную динамику
морфометрических показателей пчел в разных почвенно­
географических зонах
Адаптивные реакции гемолимфы пчел юга Тюменской
области
Влияние экологических факторов на сезонную динамику
гемограмм гемолимфы имаго Apis mellifera
Влияние экологических факторов на сезонную динамику
факторов клеточного иммунитета пчел в гемолимфе имаго
Apis mellifera
148
3
5
5
15
25
25
31
35
40
51
51
53
54
55
55
56
62
62
63
71
83
83
94
4.7
4.8
4.9
4.10
Сравнительная характеристика адаптационных возможностей
пчел, населяющих территории с разной антропогенной
нагрузкой
Биохимический состав гемолимфы предкуколок рабочих
пчел и трутней Apis mellifera
Химический состав отдельных фрагментов организма пчел и
его зависимость от антропогенного загрязнения
Разработка
средств,
способствующих
поддержанию
адаптивных реакций организма пчел
Заключение
Литература
149
98
98
105
114
119
123
Ш. М. Жумадина. М. В. Калашникова,
К. А. Сидорова, С. А. Пашаян
ОСОБЕННОСТИ МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНОЙ
ИЗМЕНЧИВОСТИ ПЧЕЛ
Монография
Технический редактор Е. А. Кабнасыров
Ответственный секретарь Е. В. Самокиш
Подписано в печать 10.12.2015 г.
Гарнитура Times.
Формат 60x90/16. Бумага офсетная.
Усл.печ. л 8.63 Тираж 500 экз.
Заказ № 2682
Издательство «КЕРЕКУ»
Павлодарского государственного университета
им. С. Торайгырова
140008, г. Павлодар, ул. Ломова, 64
Документ
Категория
Без категории
Просмотров
2
Размер файла
3 072 Кб
Теги
izmenchivosti, morfofunkcionalnoy, pashayan, jumadina, pchel, sidorova, osobennosti, kalashnikova, 4201
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа