close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

3797 vrakin v. f.sidorova m. v morfologiya selskohozyaystvennih jivotnih. anatomiya s osnovami citologii embriologii i gistologii

код для вставкиСкачать
УЧЕБНИКИ И УЧЕБНЫЕ ПОСОБИЯ
ДЛЯ СТУДЕНТОВ ВЫСШИХ УЧЕБНЫХ ЗАВЕДЕНИЙ
В.Ф.ВРАКИН М.В.СИДОРОВА
МОРФОЛОГИЯ
СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ
ЖИВОТНЫХ
(АНАТОМИЯ С ОСНОВАМИ ЦИТОЛОГИИ,
ЭМБРИОЛОГИИ И ГИСТОЛОГИИ)
Допущено Главным управлением высших учебных заведений при Государственной комиссии Совета Министров СССР по продовольствию и
закупкам в качестве учебника для студентов высших учебных заведений
по специальности «Зоотехния»
МОСКВА ВО АГРОПРОМИЗДАТ- 1991
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
ББК 45.2 В 81
УДК 636:611(075.8)
Редактор Н. И. Емельянова
Рецензенты: профессор Г. М. Удовин (Оренбургский сельскохозяйственный институт), профессор А. П. Елисеев и доцент Ю. А. Селиверстов (Санкт-Петербургский государственный аграрный университет)
Вракин В. Ф., Сидорова М. В.
Морфология сельскохозяйственных животных; Анатомия с основами
цитологии, эмбриологии и гистологии. — М: Агропромиздат, 1991. — 528 с,
[4] л. ил.: ил. (Учебники и учеб. пособия для студентов высш. учеб. заведений).
ISBN 5—10—000675—7
В книге приведены сведения по биологии клетки, основам эмбриологии,
гистологии, морфологии органов и систем: опорно-двигательного аппарата,
кожного покрова, пищеварительной, дыхательной, мочеполовой, сердечнососудистой и нервной систем, желез внутренней секреции, органов чувств.
Представлено научное обоснование изменений анатомической и гистологической структуры органов и их систем в зависимости от кормления и содержания, а также даны технологические приемы в промышленном животноводстве.
Для студентов по специальности «Зоотехния».
3705010000—332
В-261-91 ББК 45.2
035(01)—91
ISBN 5—10—000675—7
© В. Ф. Вракин, М. В. Сидорова, 1991
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
Понятие о морфологии, ее предмет и методы изучения.
Морфология (греч. morphe — форма, logos — учение) —наука о форме и
строении организмов, является разделом биологии (греч. bios — жизнь) —
науки о жизни во всех ее проявлениях. Морфология животных тесно связана
с зоологией, физиологией и экологией. Предметом изучения морфологии животных как науки является внешняя форма животных организмов, их органов, топография, внешнее и внутреннее строение органов и систем органов,
их тканевая организация и, наконец, строение клеток и неклеточных структур, входящих в состав органов и организма в целом. Задача морфологии —
познание статики и динамики формы на всех ее уровнях.
Морфология имеет несколько направлений: функциональная морфология — исследует строение органов в процессе их функционирования и изменения в структуре органов с изменением их функциональной активности;
экологическая (греч. oikos — родина, место обитания) морфология — изменения в строении органов под влиянием внешних условий; возрастная морфология — преобразования в строении органов в процессе индивидуального
развития особи; эволюционная морфология — изменения в строении органов
и их систем в ряду животных форм по мере усложнения их организации в
процессе исторического развития (в эволюции).
Термин «морфология» был предложен в 1817 г. великим немецким поэтом и естествоиспытателем Иоганном Вольфгангом Гёте, которую он определил как «учение о форме, образовании и преобразовании органических существ».
Учение о внешней форме органов и их внутреннем строении, видимым
невооруженным глазом, называется анатомия (греч. anatome — рассечение,
разрез). Областью анатомии, изучающей органы в их естественной морфологической и функциональной связи в виде систем органов, является описательная, или системная, анатомия. Исследованием внешней формы тела,
соотношением и пропорцией его частей в статике и динамике занимается в
основном пластическая анатомия. Топографическая анатомия описывает
расположение и пространственные взаимоотношения органов в различных
участках, частях и областях тела. Различия в форме, строении и расположении одноименных органов и систем у разных пород, видов, семейств, классов
животных изучает сравнительная анатомия. С изобретением микроскопа
стали развиваться такие науки, как микроскопическая анатомия (греч. micros
— малый, scopeo — вижу) или частная гистология — наука о строении деталей органов, невидимых невооруженным глазом, общая гистология (греч. histos—ткань)—наука о тканях живого организма, эмбриология (греч. embryon
— зародыш) —наука о развитии зародыша и плода, цитология (греч. cytos —
сосуд, клетка) — наука о строении и жизнедеятельности клетки.
Объектом изучения морфологии сельскохозяйственных животных являются все виды домашних млекопитающих, птиц и рыб, используемых в сельском хозяйстве. Наиболее изучены лошадь, свинья, рогатый скот, курица.
Современная морфология исследует не только строение организма взрослого
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
животного, но и изменения строения в процессе их роста, развития, селекции,
под влиянием условий кормления и содержания.
Развитие науки во многом зависит от методов исследования. Так, в анатомии основным методом, сохранившимся по настоящее время и отраженным в ее названии, считается рассечение, препарирование трупов с помощью
различных инструментов. На живых объектах многие детали строения изучаются с помощью осмотра, ощупывания (пальпации), измерения. Разработка
метода наливки сосудов привела к появлению коррозионных методов исследования. Предложение Н. И. Пирогова изучать взаиморасположение органов
и их частей на замороженных трупах способствовало накоплению сведений
по топографической анатомии. Рентгенография дала возможность изучать
строение скелета и полостных органов (при наполнении контрастирующим
веществом) на живом животном.
Первоначальными методами гистологии и эмбриологии были раздавливание, препаровка, мацерация и расщипывание иглами. Усовершенствование
микроскопической техники, применение красителей и других веществ, дающих цветные продукты химических реакций, привело к бурному развитию
этих наук. Сейчас они располагают богатым арсеналом методов исследования. Микроскопический, или светооптический, фазово-контрастный, люминесцентный, поляризационный методы применяют для изучения тонкого
строения тканей, органов, клеток на окрашенных и неокрашенных препаратах с помощью светового микроскопа в проходящем, отраженном или смешанном свете; ультрамикроскопический— для субмикроскопического строения тканей, органов и клеток с помощью электронного микроскопа; гистохимический, дифференциальное центрифугирование, радиоавтографический—
для функциональной активности структур с помощью модифицированных
(специфических, приспособленных) химических методов; культура тканей,
цейтраферная микрокиносъемка, витальная окраска, пересадка органов и
тканей — для прижизненных исследований структур. Существует макромикроскопический, или субмакроскопический, метод исследований, находящийся на стыке анатомии и гистологии, когда объект исследования слишком
велик для сильных увеличений и трудноразличим невооружейным глазом. При этом методе пользуются лупами или микроскопом с небольшим увеличением, в том числе стереоскопическим, что позволяет видеть мелкие структуры объемными.
Краткие сведения из истории морфологии. Зачатки анатомических
сведений возникли в глубокой древности: среди наскальных древнепалеолитических рисунков есть изображения внутренних органов и позвоночного столба. Цивилизация Древнего Востока сделала значительный шаг
вперед в познании природы, пытаясь объяснить окружающий мир. В египетском папирусе Эберса (XVI в. до н. э.) содержится довольно подробная анатомическая терминология. Накопленные знания оказали воздействие на науку античной Греции и Рима. Основоположником анатомии и физиологии в
Древней Греции считают врача и философа Алкмеона Кротонского (конец VI
— начало V в. до н. э.). Он первый начал анатомировать трупы животных для
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
научных целей и сделал ряд важных выводов о роли органов. В это время закладываются основы материалистической философии (Анаксагор, Демокрит). Современником и последователем Демокрита был величайший врач античности Гиппократ (460—377 гг. до н. э.). Вследствие запрета вскрывать человеческие трупы Гиппократ и его ученики изучали строение тела и органов
на животных. Лучше всего ими были изучены скелет, сердце, внутренние органы. В IV в. до н. э. Аристотель охватил весь круг биологических знаний того времени и по праву считается основателем зоологии, сравнительной анатомии и эмбриологии. Однако дуалистические (двойственные) философские
воззрения Аристотеля, противопоставление «пассивной» материи активному
«перводвигателю» в дальнейшем сыграли отрицательную роль в развитии
биологии.
В III—I вв. до н. э. центр науки и культуры перемещается в Александрию. Там работали знаменитые врачи Герофил и Эразистрат, которые далеко
продвинулись в изучении нервной системы.
После завоевания Александрии римлянами центр культуры переместился в Рим, где в I в. н. э. работал великий врач, анатом и физиолог Клавдий
Гален (130—200). Он изучал анатомию овец, быков, собак, свиней, медведей,
обезьян и других млекопитающих. Подметив сходство в строении человека и
обезьяны, он много внимания уделил изучению ее нервной системы, мышц,
костей и суставов, что потом было принято за описание человеческого тела.
Его авторитет в науке был столь велик, что считался непререкаемым на протяжении 1500 лет, вплоть до эпохи Возрождения, что в конце концов стало
являться тормозом, так как вместе с правильными воззрениями удерживались, канонизировались и ошибочные взгляды Галена — он утверждал,
что по дыхательным путям в сердце поступает воздух, а кровь переходит из
одного желудочка в другой через отверстие в перегородке.
Новый очаг культуры возник в средние века в государствах Передней и
Средней Азии. Особенно большой вклад внес таджикский ученый Ибн-Сина
(Авиценна, 980—1037). Его многотомный «Канон врачебной науки» содержит массу сведений анатомического и физиологического характера.
Начало нового этапа в развитии анатомии приходится на эпоху Возрождения (XV—XVII вв.), когда в рамках феодального общества начинается вызревание капиталистических общественных отношений. Быстрый рост производительных сил, разностороннее использование природы, географические
открытия, новые рынки и расширение торговли — все это изменило экономику Европы и привело к перевороту в общественной жизни. Это была эпоха
культурного подъема, бурного развития науки, философии, искусства. Был
сломлен многовековой запрет на анатомирование человеческих трупов, и
единая до тех пор анатомия стала разделяться на медицинскую и ветеринарную. В XVI—XVII вв. наибольшие успехи делали анатомия человека, так как
она была тесно связана с практической медициной. Великий итальянский
анатом Андеас Везалий (1514—1564) пошатнул традиционную веру в неколебимость авторитетов Аристотеля и Галена. Вскрывая трупы людей, он разработал и довел до совершенства технику препаровки, получил массу новых
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
фактов о строении организма, пересмотрел анатомическую терминологию и
отразил все это в фундаментальном труде «Семь книг о строении человеческого тела» (1543).
В эпоху Возрождения интенсивно развивается и животноводство, стимулируя развитие биологии, в том числе анатомии животных. Преимущественное влияние уделялось лошади как основному средству передвижения,
тягловой силе в сельском и городском хозяйстве, в военном деле. Еще в XIII
в. в книге Дж. Руффо по коневодству есть сведения об экстерьере и анатомии
лошади. В XVI в. анатомию лошади изучали Леонардо да Винчи, К. Руини
(1598). В XVII в. Марко Аурелио Северино (1580—1656) написал «Демокритову зоотомию», труд, в котором он сравнивает строение мускулатуры, органов пищеварения и размножения у человека и животных, в том числе лошади. Во Франции в 1761 г. в Лионе и в 1765 г. в Альфорте К. Буржелем
(1712—1779) открыты ветеринарные школы. Им же написаны первые учебные руководства по ветеринарии, в том числе и по анатомии лошади (1766,
1769). Ф. Лафосс (1739—1820) в «Курсе гиппиатрии» также уделил внимание
анатомии лошади. Более полное руководство «Анатомия млекопитающих
животных» было написано Иозефом (1788). Практически ни один анатом не
обошел своим вниманием животных, изучая для тех или иных целей строение их органов, часто с точки зрения сравнения их с органами человека или
другого животного. Элементы сравнительной анатомии прослеживаются в
трудах анатомов, начиная с Гиппократа и Аристотеля, но только в XVII в.
можно говорить о зарождении сравнительной анатомии как раздела науки.
Сам термин «сравнительная анатомия» в его современном понимании был
введен Томасом Виллисом в «Анатомии мозга» (1666).
Сведения из эмбриологии также восходят ко времени античности, накапливаются в течение всего времени, но вплоть до XVIII в. содержат много натяжек, домыслов и ошибок и не сведены в единую систему, чтобы можно
было говорить об эмбриологии как науке. Вопросы зарождения и развития
волновали умы анатомов. Еще Гарвей выдвинул тезис: «Все живое из яйца»
(«О зарождении животных», 1651). В XVII в. к разгадке этой тайны ближе
других подошли Стеной, обнаруживший фолликулы в яичниках у акул, и Ренье де Грааф, описавший фолликулы в яичниках млекопитающих.
С изобретением микроскопа границы морфологических исследований
значительно расширились. Приоритет в изобретении микроскопа по разным
источникам принадлежит Г. Галилею (1609 г., Испания), Дребблю (1617—
1619 гг., Франция), отцу и сыну Янсенам (Голландия). В дальнейшем микроскоп был усовершенствован А. Левенгуком (1632—1723) и позволял увеличивать объект до 200 раз. Он описал сперматозоиды как мужские оплодотворяющие элементы, видел клетки, назвал их пузырьками, но не придал им
значения, открыл инфузории, саркодовые, бактерии и объединил их под общим названием анималькули — зверьки. Английский ученый Роберт Гук
(1635—1703) наблюдал строение растительных тканей и дал современное название их структурам «клетка», хотя и трактовал клетки как ячейки, пустоты
между волокнами («Микрография или некоторые физиологические описания
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
мельчайших телец при помощи увеличительных стекол», 1665). Английский
натуралист Неэмия Грю (1641—1712) при описании растений («Анатомия
растений», 1682) установил понятие «ткань» как структуру.
Таким образом, к концу XVII в. морфология оформилась в общих чертах
как описательная наука о строении организмов и в ее недрах вызрели физиология, эмбриология и гистология, хотя еще и не оформились в самостоятельные науки. На протяжении XVIII—XIX вв. происходит дальнейшее
накопление фактов и поступательное развитие морфологии в связи с потребностями развивающихся производительных сил и совершенствованием приборов и методов исследования.
В развитии морфологической науки большую роль сыграли труды Ж.
Кювье (1769—1832)—основателя палеонтологии, одного из ведущих анатомов своего времени и Этьена Жоффруа Сент-Илера (1772—1844) — видного
французского анатома, много сделавшего для развития сравнительной анатомии, одного из основоположников теории «типа». Успехи микроскопической техники резко увеличили разрешающую способность прибора и
привели к бурному накоплению фактического материала в гистологии. Термин «гистология» ввел немецкий анатом Карл Майер в 1819 г.
Сравнительная анатомия достигла такого развития, что ее данные позволили сделать обобщающие выводы о том, что тело животных построено по
единому плану и обосновать так называемую теорию «типа» (А. МильнЭдвардс) и учение о гомологии — сходстве органов, имеющих общее происхождение (Р. Оуэн). Однако типы рассматривались как статичные «планы
строения», исторически не связанные между собой, а гомологичные сегменты сводились к позвонку, из которого выводились все детали скелета. Широко обсуждались вопросы происхождения головы (И. В. Гёте и А. Окен) и конечностей у позвоночных животных (К. Гегенбаур). Создавались различные
искусственные классификации живых существ (К. Линней, Ш. Бонне и др.).
В эмбриологии господствовала теория преформизма — теория предобразования, по которой все зародыши всех будущих поколений вложены как
матрешки в исходный организм и при развитии лишь увеличиваются в размерах (Ш. Бонне, Эразм Дарвин и др.).
С развитием общественной и философской мысли в XIX в. обнаруживалось все большее несоответствие между господствующей в морфологии телеологической антиэволюционной концепцией об изначальном целесообразном назначении органа и накапливающимися фактами. В науке все шире
распространялись эволюционные идеи (Э. Ж. Сент-Илер, Ж. Б. Ламарк, К. Ф.
Вольф, К. Ф. Рулье). Переворот был совершен книгой Ч. Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь», вышедшей в 1859 г. Широкое распространение эволюционных идей Дарвина вдохнуло новые силы в морфологическую науку. Наиболее подготовленной для восприятия дарвиновского
учения оказалась русская наука (В. О. и А. О. Ковалевские, И. И. Мечников,
А. Дорн, Н. Клейненберг и др.).
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
Большинство теорий не только обрело новое звучание, но и наполнилось
новым содержанием. Типы стали восприниматься как выражение главных
направлений эволюционного процесса (Н. А. Холодковский, 1909), исторически связанных между собой. «Проблема головы» получила свое решение в
теории метамерии головы. Плодотворной оказалась гипотеза происхождения
пятипалой конечности из плавника, выдвинутая К. Гегенбауром и развитая
впоследствии А. И. Северцовым. В эмбриологии теория эпигенеза — теория
развития зародыша из недифференцированной закладки, сторонниками которой являлись К- Ф. Вольф, X. И. Пандер, К. М. Бэр, благодаря импульсу,
данному ей эволюционным учением, получила дальнейшее развитие в трудах
А. О. Ковалевского, И. И. Мечникова, О. и Р. Гертвигов, Н. Ф. Кащенко и
других и преобразовалась в эволюционную сравнительную эмбриологию.
Эволюционный принцип, привнесенный в сравнительную морфологию,
позволил переосмыслить накопленные ею факты и заложить фундамент филогенетической морфологии. Одним из первых морфологов, который, опираясь на учение Дарвина, пришел к выводу, что система животного царства
должна строиться на генеалогическом принципе (принципе происхождения),
был Э. Геккель (1834—1919). Он внес в морфологию много новых терминов,
укрепившихся в ней: онтогенез — индивидуальное развитие, филогенез —
историческое развитие вида и др. Филогенетическое направление в морфологии оказалось чрезвычайно плодотворным, способным объяснить причины
конкретных изменений формы и функции. Развиваясь в трудах В. О. Ковалевского (1842—1883), А. Дорна (1840—1909), Н. Клейненберга (1842—
1897) и др., оно превратилось в самостоятельное направление в морфологии
— филогенетику или эволюционную морфологию.
Одним из важных вкладов в биологические науки XIX в. стала клеточная теория, подготовленная работами многих микроскопистов (Р. Броун, Б.
Дюмортье, М. Шлейден) и особенно знаменитого чешского гистолога Яна
Эвангелисты Пуркине (1787—1869) и его школой (Г. Валентин, 1810—1883.
и др.) и сформулированная в 1838—1839 гг. Теодором Шванном (1810—
1882) в труде «Микроскопические исследования о соответствии в структуре
и росте животных и растений».
Развитие морфологии в России, как и на Западе, совпадало с развитием
образования, организацией университетов и медицинских школ. В 1658 г.
Епифаний Славинецкий перевел трактат А. Везалия о строении человеческого тела («Эпитоме»). Значительный шаг в развитии просвещения и науки был
сделан во времена Петра I (1672—1725). В 1699 г. в Москве был организован
курс лекций по анатомии, в 1707 г. открыта первая госпитальная школа в
Москве, а затем Петербурге, Кронштадте и других городах, в 1724 г. — Петербургская академия, в 1755 г. — Московский, в 1819 г. — Петербургский
университеты. В России в 1733 г. на 30 лет раньше, чем на Западе, открыта
первая ветеринарная школа, где стали готовить специалистов для работы на
конных заводах и в армии. В конце XVIII в. в России курс ветеринарной анатомии преподавался в Московском, Харьковском и Казанском университетах.
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
Первая отечественная анатомическая школа в России основана П. А. Загорским (1764—1846) при Петербургской медико-хирургической академии
(ныне Военно-медицинская академия им. С. М. Кирова). Его ученик И. Д.
Книгин (Булгаков) в 1808 г. организовал кафедру анатомии домашних животных при ветеринарном отделении академии. В 1811 г. организована кафедра домашних животных в Московской медико-хирургической академии.
Создаются отечественные учебники по ветеринарной анатомии. Доктор медицины прозектор Московского университета И. С. Андреевский (1751 —
1809) издал в 1804 г. «Краткое начертание анатомии домашних животных
для употребления учащихся медицины, ветеринарии в Императорском Московском университете». В 1837 г. А. И. Кикин (1810—1852), руководитель
кафедры анатомии Московского университета, выпустил «Краткую зоотомию или руководство к познанию строения тела домашних животных» —
двухтомное руководство, отражающее уровень знаний по анатомии того времени в сравнительном и функциональном аспектах. Профессор Петербургской медико-хирургической академии В. И. Всеволодов (1790—1863) издал в
1846— 1847 гг. двухтомную «Анатомию домашних животных, преимущественно млекопитающих», в которой изложены сведения о скелете, мышцах и
внутренностях. Его ученик и преемник А. О. Стржедзиньский (1823—1882)
написал «Анатомию домашних животных (млекопитающих и птиц)». В 1873
г. он организовал кафедру анатомии в Казанском ветеринарном институте. А.
С. Измайлов (1833—1901), заведующий кафедрой анатомии Петербургской
медико-хирургической академии издал в 1879 г. «Анатомию домашних животных». После него кафедрой заведовал Э. К. Брандт (1839—1891)—автор
учебника «Анатомия домашних животных», вышедшего в двух изданиях.
Профессор Петровской сельскохозяйственной академии (ныне Московская сельскохозяйственная академия им. К- А. Тимирязева) Н. П. Чирвинский
(1848—1920) экспериментально доказал зависимость развития и строения
организма (скелета, органов пищеварения) от режима питания и других
внешних факторов, положив этим начало экспериментальной и экологической ветеринарной морфологии.
Первая русская гистологическая школа была основана А. И. Бабухиным
при Московском университете, где в 1869 г. он возглавлял кафедру гистология. Русские гистологи большое внимание уделяли изучению нервной системы. Морфология XX в. характеризуется углублением тех проблем, которые
разрабатывались в эпоху утверждения принципов дарвинизма, и появлением новых направлений, поставивших новые проблемы. Существенные успехи связаны с деятельностью русских и советских исследователей. Особенно велико значение их работ для развития эволюционной морфологии (А. Н.
Северное, В. М. Шимкевич, Н. А. Холодковский, П. П. Иванов, П. Г. Светлов, Г. А. Шмидт и др.), эволюционной гистологии (В. Н. Беклемишев, А. А.
За-варзин, Н. Г. Хлопин и их ученики), эмбриологии (Д. П. Филатов), закономерностей роста (И. И. Шмальгаузен), регенерации (М. А. Воронцова), культивирования тканей (Ф. М. Лазаренко) и постэмбрионального развития (М.
М. Завадовский). Обосновав морфологические закономерности эволюции, А.
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
Н. Северцов создал морфобиологическую теорию эволюции и теорию филэмбриогенеза, объясняющие пути эволюционного процесса. Творческое
применение принципов эволюции в гистологии позволило создать А. А. Заварзину теорию параллелизма гистологических структур (1934—1945), а Н.
Г. Хлопину — теорию дивергентной эволюции тканей (1946).
При изучении закономерностей роста и развития ученые на протяжении
веков сталкивались с проблемой взаимосвязи формы и функции. Основоположником функциональной морфологии в России по праву считают П. Ф.
Лесгафта (1837—1909), идеи которого отражены в фундаментальном труде
«Основы теоретической анатомии» (1892). Ф. Энгельс, стоя на позициях диалектико-материалистической философии, определил их единство: «Вся органическая природа является одним сплошным доказательством тождества или
неразрывности формы и содержания. Морфологические и физиологические
явления, форма и функция обусловливают взаимно друг друга» («Диалектика
природы»). Именно так понимали А. Н. Северцов, И. И. Шмальгаузен и их
ученики и последователи взаимосвязь формы и функции и говорили о морфофизиологических преобразованиях организма.
Изучение объектов биологии на стыке морфологии и физиологии привело к появлению таких направлений, как сравнительная физиология, топография функций, экспериментальная морфология (механика и физиология развития), функциональная анатомия, гистофизиология. С изобретением Руска
электронного микроскопа (в 1924) стало ясно, что форма и функция сливаются воедино на молекулярном уровне изучения строения клетки и ее жизнедеятельности. В. гистологии кроме описательного и экспериментального (Б.
В. Кед-ровский, П. А. Ковальский и др.) подходов сформировались эволюционный (А. А. Заварзин, Н. Г. Хлопин), экологический (Н. Л. Гербильский),
генетический (С. Г. и М. С. Навашины, А. А. Прокофьева-Бельговская). При
изучении эволюции тканей гистологи основывались на эмбриологическом
принципе (В. М. Шимкевич, В. П. Михайлов) и гистогенетических корреляциях (И. И. Шмальгаузен, А. Н. Студитский). Столь разнообразные углубленные и комплексные подходы позволили решить ряд кардинальных проблем
гистологии и цитологии: механизмы самовоспроизведения, передачи энергии
в сопряженных реакциях и запасание ее в макроэргических соединениях;
развитие по определенной программе в онтогенезе; матричный принцип хранения и передачи наследственной информации.
В ветеринарной анатомии выдающейся личностью был профессор Леонид Аполлонович Третьяков (1856—1922)—заведующий кафедрой анатомии
Казанского ветеринарного института, который сделал ее центром по подготовке научных кадров.
Из казанской школы ветеринарных анатомов вышли также видные ученые и создатели своих анатомических школ, как А. Ф. Климов (1878— 1940),
Д. М. Автократов (1868—1953), Н. А. Васнецов (1901—1961), А. И. Акаевский (1895—1982). Их труды и труды их учеников и последователей направлены в основном на изучение нервной, сердечно-сосудистой систем и аппаwww.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
рата движения в сравнительно-анатомическом, возрастном, функциональном
и экологическом аспектах, а также в условиях эксперимента.
Наиболее многочисленной была школа А. Ф. Климова: профессора А. И.
Акаевский, Н. И. Акаевский, В. В. Александровский, А. В. Арсеньев, Б. В.
Богородский, П. А. Глаголев, Д. И, Заверткин, С. Б. Иванов, И. Ф. Мокрое, О.
Е. Пахоменко, П. П. Преображенский, С. М. Смиренский, И. А. Спирюхов.
Изученные этой школой особенности внутренней структуры мышц млекопитающих в связи с функцией и развитием получили всеобщее признание,
имеют теоретическое и практическое значение. Под руководством П. А. Глаголева велись комплексные работы по выяснению морфохимических особенностей мускулатуры и скелета сельскохозяйственных животных в возрастном, экологическом аспектах и в зависимости от принадлежности к тому
или иному морфофункциональному типу.
Морфологи большое внимание уделяют созданию учебников и учебных
руководств по анатомии, гистологии и эмбриологии для ветеринарных, зооин-женерных и агрономических факультетов вузов и техникумов: учебники
Д. М. Автократова, А. Ф. Климова, А. И. Акаевского, Ю. Т. Техвера, И. Ф.
Иванова и П. А. Ковальского, П. А. Глаголева и В. И. Ипполитовой, Г. С.
Крок, Г, Г. Тинякова прошли проверку временем и неоднократно переиздавались.
Современное промышленное животноводство с его специфическими
чертами: концентрация животных на ограниченной территории, высокий
уровень механизации, поточный характер производства, стабилизация сбалансированного кормления, микроклимата, условий содержания, высокая интенсивность эксплуатации животного приводят к несоответствию между
биологией животного и условиями новой технологической среды. В результате наблюдается частое нарушение воспроизводительных функций, сокращение сроков жизни, нарушения обмена веществ, рождение слабого потомства, заболевания конечностей, молочной железы, что отрицательно влияет
на внедрение индустриальных технологий, снижает их эффективность. В
этом свете перед животноводами стоит основная задача — создание таких
животных, которые сочетали бы в себе высокий генетический потенциал
продуктивности со способностью к его реализации в условиях промышленных технологий. Для морфологов это выливается в определение видовой, породной, возрастной, типовой нормы строения, в расшифровку (совместно с
физиологами, экологами, биохимиками, генетиками) сложных морфофункциональных комплексов, обусловливающих определенные продуктивные
признаки, в выявление структур и качеств, которые определяют уровень развития полезных признаков в конкретных условиях среды, особенно «в отношении таких свойств домашних животных, как молочность, мясность, рабочие качества, шерстность — признаков, находящихся во взаимодействии со
множеством свойств, со всей конституцией породы» (Н. И. Вавилов),
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
Раздел первый.
ОСНОВЫ цитологии
Глава 1. ПОНЯТИЕ О КЛЕТКЕ, КЛЕТОЧНАЯ ТЕОРИЯ
Клетка (греч. — cytos, лат.— cellula)—элемент или участок протоплазмы
(protos — первый, первичный, plasma — нечто оформленное), отграниченный
оболочкой (плазмолеммой). Это основная форма организации живой материи, является целостной живой системой. Состоит она из ядра, цитоплазмы и
плазмолем-мы (цитолеммы), взаимодействие которых определяет ее жизненность, проявляющуюся в обмене веществ, росте, раздражимости, сократимости и размножении. Клетка — высокоорганизованная структура, длительность жизни или жизненный цикл которой определяется многими факторами и зависит от того, какой ткани она принадлежит: например, клетки крови, покровных эпителиев живут от нескольких часов до нескольких дней, а
нервные клетки могут жить в течение всей жизни индивидуума. Жизнь молодой малодифференцированной клетки часто завершается не гибелью, а делением с образованием двух дочерних клеток, и тогда говорят о митотическом
цикле. В процессе развития большинство клеток организма приобретает специализацию — дифференцируется и выполняет строго определенную функцию (вырабатывает тот или иной секрет, всасывает питательные вещества,
переносит кислород и др.). Дифференцированные клетки, как правило, теряют способность к размножению или она резко снижается. Пополнение клеток
осуществляется с помощью стволовых или камбиальных, обнаруживаемых в
большинстве тканей. Это малодифференцированные клетки, функцией которых и является размножение. Дифференцированные клетки отличаются друг
от друга формой, величиной, внутренним строением, химическим составом,
направленностью обмена веществ, выполняемыми функциями.
В сложном многоклеточном организме кроме клеток существуют и неклеточные образования, однако это или производные клеток, или продукты
их деятельности. Наиболее распространенный продукт деятельности клеток
— межклеточное вещество, которое существует в виде волокон и аморфного — основного вещества. Производные клеток — синцитии и симпласты.
Симпласты — это крупные образования со множеством ядер, не разделенные на отдельные клеточные территории. Симпластами считаются мышечные волокна, один из слоев плаценты. Синцитии, или соклетия, —
образования, состоящие из клеток, соединенных между собой цитоплазматическими мостиками. Встречаются они при развитии сперматогенного эпителия. Изучением развития, строения, размножения и функционирования клетки занимается наука цитология.
В организме клетки объединены в ткани и органы —сложные, целостные системы, связанные межклеточными взаимодействиями и подчиненные
нейрогуморальной регуляции со стороны нервной, кровеносной и эндокринной систем. Поэтому организм является единой системой, качественно отличимой от суммы клеток, его составляющих.
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
Клеточная теория. Мысль о существовании элементарных единиц, из
которых состоят растения, животные и человек, появилась еще в глубокой
древности. В разные эпохи эти единицы трактовались по-разному (у Демокрита — это атомы; у Аристотеля — однородные и неоднородные части тела;
у Гиппократа и Галена — четыре первичные жидкости: кровь, слизь, черная
и желтая желчь; у Окена — органические кристаллы или инфузории и т. д.).
Однако это были умозрительные заключения, и только с изобретением микроскопа естествоиспытатели воочию убедились в существовании элементарных единиц, образующих живые тела.
Впервые клетки обнаружил английский ученый Роберт Гук (1635—
1703) при изучении среза пробки с помощью сконструированного им микроскопа, который увеличивал объект в 100 раз, и описал это в сочинении
«Микрография, или некоторые физиологические описания мельчайших телец, осуществленные посредством увеличительных стекол», вышедшем в
1665 г. Он же дал и названия обнаруженным им структурам — клетки, так
как трактовал их как пустоты, поры между растительными волокнами. Эту
дату можно считать временем рождения цитологии. Современники Гука М.
Мальпиги, Н. Грю, А. Левенгук подтвердили наличие структур, подобных
клеткам, но каждый из них называл их по своему: «пузырьки», «мешочки».
На протяжении XVII—XVIII вв. в цитологии происходит накопление
материала, часто разрозненного, противоречивого, с ошибочным трактованием фактов. Но время и опыт отбирают ценное, отбрасывая ошибочное и постепенно вырисовывалось истинное строение элементарных единиц. В конце
XVIII — начале XIX в. появляются попытки объяснения и обобщения накопленного материала. Сравнение тонкой структуры растений и животных наводило на мысль об их схожести (К. Вольф, Лоренц, Окен и др.). Идеи общности микроскопической структуры растений и животных витали в воздухе. В
1805 г. Г. Тревиранус, в 1807 г. Г. Линк показали, что растительные клетки
это не пустоты, а самостоятельные замкнутые образования. В 1831 г. Р. Броун доказал, что ядро является обязательной составной частью растительной
клетки, а в 1834 г. о том же заявили Я. Пуркинё и Г. Валентин применительно к животной клетке. Особенно большой вклад в учение о клетке внесли две
научные школы: И. Мюллера (1801—1858) в Берлине и Я. Пуркине (1787—
1869) в Бреславле. Ученик И. Мюллера Теодор Шванн (1810—1882) блестяще сопоставил литературные данные и собственные наблюдения, результатом чего явилась книга «Микроскопические исследования о ^соответствии в
структуре и росте животных и растений» (1839), в которой он доказывал, что
клетка — всеобщая элементарная единица, присущая обоим царствам организмов (животным и растительным), а процесс клеткообразования — это
универсальный принцип развития. Наблюдения Шванна были подчинены
общей идее, что дало возможность представить их в виде биологической теории, содержащей три главных обобщения: теорию образования клеток, доказательства клеточного строения всех органов и частей организма, распространение этих двух принципов на рост и развитие животных и растений.
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
Клеточная теория имела «революционизирующее» (Энгельс) влияние на
развитие биологии середины XIX в., обосновав идею единства живой природы, показав морфологическую основу этого единства. В числе других факторов она позволила Ч. Дарвину сделать допущение, что все животные и растения происходят от общего корня. Распространенная Р. Вирховом на область
патологии, она стала основной теоретической базой для понимания причин
болезней. Клеточная теория Шванна, несмотря на глубоко прогрессивный
характер, не была лишена ошибок, за которые неоднократно подвергалась
критике. Так он считал, что клетка — это автономная элементарная единица,
а организм — лишь сумма клеток.
В конце XIX — первой половине XX в. вокруг клеточной теории развернулась оживленная дискуссия, в процессе которой происходило критическое
переосмысление ее основных положений. Подытоживая результаты данного
обсуждения, П. И. Лаврентьев писал: «Очищенная от метафизической шелухи, от персонификации клеток, от аналогии с государством, от сведения к
элементарным составным частям, теория клеточного строения растений и
животных остается и останется одним из величайших и плодотворнейших завоеваний биологии».
В современной клеточной теории отражено все лучшее, что было достигнуто учеными прошлого. Углублены и расширены представления о клетке
на основе последних достижений науки в свете материалистического мировоззрения и диалектического подхода к строению и развитию организма.
Биология клетки накопила богатый материал, позволяющий глубже разобраться в жизнедеятельности клетки, ее строении, развитии и значении. Основные положения современной клеточной теории можно свести к следующему.
1. Клетка лежит в основе строения всех многоклеточных организмов.
Клетки всех организмов, несмотря на их различия, имеют общие принципы
строения и образуются в результате деления.
2. Клетка — основная, но не единственная форма организации живой
материи. Наряду с ней существуют доклеточные формы (бактериофаги, вирусы), а у многоклеточных организмов — неклеточные живые образования
(волокна, межклеточное вещество и др.).
3. Клетка, обладающая большой сложностью строения, имеет длительную историю развития, свой филогенез. Она возникла на определенной ступени развития органической материи из более простых форм.
4. Клетка имеет индивидуальную историю развития, свой онтогенез, в
процессе которого клетка многоклеточного организма изменяется, развивается, приобретает новые качества. Онтогенез клетки подчинен онтогенезу организма.
5. Клетка — часть многоклеточного организма, и ее развитие, форма и
функция зависят от всего организма. Функция организма не является суммой
функций отдельных клеток. Это качественно новое явление.
6. Возникновение клеточного строения сыграло в эволюционном процессе очень важную роль, дало большие преимущества многоклеточному орwww.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
ганизму, в связи с чем явилось главным направлением в эволюции как растений, так и животных: а) расчленение на клетки создало значительно большую
поверхность клеточных мембран, что, в свою очередь, коренным образом изменило ход и уровень обменных процессов, увеличило жизнедеятельность
организмов, б) привело к гораздо более глубокой структурной дифференцировке, чем у неклеточных организмов (например, у сифонофор). Благодаря
этому возросла специализация клеток, которая сильно повысила приспособляемость организмов к среде существования, в) Только клеточное строение
дало возможность развития крупных форм животных и растений. Увеличение размеров тела позволило освоить новые условия существования и обеспечило прогрессивную эволюцию органического мира, г) Клеточное строение облегчает обновление, замену изношенных и патологически измененных
частей тела.
Вопросы для самоконтроля. 1. Что такое клетка? Какое значение для
развития биологии имела клеточная теория? 3. В чем механистичность, ошибочность клеточной теории Шванна? 4. Перечислите и раскройте основные
положения современной клеточной теории.
Глава 2. ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА И МОРФОЛОГИЯ
КЛЕТКИ
ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ И ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА
ПРОТОПЛАЗМЫ
Элементарный состав протоплазмы. Протоплазма — содержимое живой
клетки, включая ее ядро и цитоплазму. В ее состав входят практически все
химические элементы, но распространение их не совпадает с распространением в неживой природе. В земной коре больше всего О, Si, Al, Na, Са, Fe,
Mg, Р (99 %). Основными элементами любой структуры живого вещества являются С, О, N и Н. Имеют немаловажное значение S, Р, К, Са, Na, CI, Fe, Си,
Mn, Zn, I, F. В организме данные элементы распространены неравномерно:
например, в костях много Са и Р, в щитовидной железе — I. В зависимости
от количества их делят на макроэлементы, микроэлементы и ультрамикроэлементы. Микро- и ультрамикроэлементы необходимы для жизни и деятельности клетки, как и макроэлементы, хотя и действуют в ничтожно малых
количествах (10-8—10~12%). Как правило, микроэлементы входят в состав
биологически активных веществ — гормонов, витаминов, ферментов, определяя их специфическую активность. Конечно, не все элементы имеются в
каждой клетке. Клетки отличаются как количеством, так и составом элементов, что во многом определяет особенности их структуры и характер функционирования.
Вещества, входящие в состав протоплазмы. Знание элементарного состава протоплазмы не объясняет нам тайн живого. Почему химические элементы, войдя в состав живого вещества, приобретают способность участвоwww.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
вать в сложнейших биологических процессах? Дело в том, что в протоплазме
химические элементы образуют сложные высокомолекулярные вещества, которые строго упорядоченно взаимодействуют между собой. Изучая свойства
и характер взаимодействия этих веществ, то есть познавая структурную организацию протоплазмы, мы подходим к раскрытию тайн живого, тайн жизни.
В клетках химические элементы находятся в виде органических и неорганических веществ. Многие органические вещества протоплазмы — полимеры — это гигантские молекулы, состоящие из мономеров. Полимеры совмещают в себе свойства устойчивости и изменчивости, благодаря чему на
их основе возможна структурная организация клетки и пространственная организация химических реакций, протекающих в клетке. Приблизительный
состав протоплазмы известен. Ее вещества имеют следующие средние молекулярные веса: белки — 35000, липиды— 1000, углеводы — 200, вода— 18.
70—80% сырой массы протоплазмы составляет вода, 10—20% белки, 2—3%
липиды, 1—1,5% углеводы и другие органические вещества. На одну белковую молекулу приходится в среднем 18 000 молекул воды, 100 молекул других неорганических веществ, 10 молекул липидов, 20 молекул других органических веществ. Важнейшими органическими веществами считаются белки, нуклеиновые кислоты, липиды, углеводы.
Белки по химическому составу являются соединениями С (около 50%),
О (около 25%), N (16%), Н (до 8%), S (0,3—2,5%). В состав белков в небольшом количестве входят и другие макро- и микроэлементы. Белки — это полимеры, состоящие из мономеров — аминокислот. Аминокислоты в белках
объединены между собой пептидными связями (—СО—NH—) — связями
между карбоксильной группой одной и аминной группой другой молекулы.
Пептидные связи образуют первичную структуру белков, в них аминокислотные остатки соединены ковалентными силами. Для каждого белка характерно определенное количество аминокислот, их состав и последовательность расположения в молекуле. Возможные комбинации из 20 известных
аминокислот составляют астрономическое число— 1018. Длинные цепи белковых молекул под действием водородных связей скручиваются в спиральные структуры — это вторичная структура белка. Третичная структура белка
поддерживается гидрофобными, электростатическими или дисульфидными
связями и придает белку специфическую форму. Объединение нескольких
молекул белка в одну макромолекулу фибриллярной (нитчатой) или глобулярной (шаровидной) формы — это четвертичная структура белка.
Все белки амфотерны, так как содержат как кислые (карбоксил—
СООН), так и основные (аминные — NH2) группы. В связи с этим характер
белка и его свойства могут меняться в зависимости от рН среды. Если белок
состоит только из аминокислот, его называют простым или протеином (молочный, яичный, сывороточный, альбумины, глобулины, фибриноген, миозин и др.), а если белок кроме аминокислотных остатков включает z себя другие небелковые вещества (так называемую простетическую группу) — сложным белком или протеидом. В зависимости от природы небелковой части
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
различают: 1) нуклеопротеиды комплексы белков с нуклеиновыми кислотами, особо важная для клетки группа; 2) гликопротеиды — комплексы белков
с углеводами (муцин, различные мукоиды, цикозамины, гликозаминогликаны); 3) фосфопротеиды—соединения белка с фосфорной кислотой (казеиноген молока, вителлин яйца и др.); 4) липопротеиды — комплексы белков с
липидами (все мембранные структуры клетки); 5) хромопротеиды — соединения простого белка с тем или иным окрашенным соединением небелкового
характера, иногда содержащие металл — Fe или Сu (гемоглобин, миогло-бин,
некоторые ферменты — каталаза, пероксидаза и др.).
Белки выполняют многочисленные функции: они входят в состав всех
мембранных структур клетки (пластическая функция); обладают каталитическими способностями (все ферменты являются белками); в экстренных случаях используются как источник энергии (глюконеогенез); им присущи защитные свойства (иммунные белки); являются акцепторами и переносчиками
кислорода в процессе дыхания (гемоглобин, миоглобин); образуют структуры, осуществляющие движение клетки и ее частей, органа, организма (актин,
миозин, тубулин).
Нуклеиновые кислоты — дезоксирибонуклеиновая (ДНК) и рибонуклеиновая (РНК) — полимеры с молекулярным весом 104—107. Это чрезвычайно
важные соединения. Функциями ДНК являются хранение и передача наследственной информации и регуляция синтеза белка, а РНК—синтез белка. Их
мономеры — нуклеотиды. Каждый нуклеотид состоит из сахара (пентозы), к
которому с одного конца присоединяются азотистое основание (пуриновое
или пиримидиновое), а с другого — фосфат — остаток фосфорной кислоты.
В нуклеотидах, входящих в состав ДНК, сахаром является дезоксирибоза,
пуриновые основания — аденин и гуанин, пиримидиновые — цитозин и тимин.
В нуклеотидах, составляющих РНК, сахар — рибоза, а в азотистых основаниях вместо тимина присутствует урацил. Друг с другом нуклеотиды соединены при помощи фосфата — диэфирными фосфатными связями, в результате образуется длинная цепочка. Так выглядит РНК. ДНК находится в
ядре в виде двух спиралей, закрученных вокруг общей оси и соединенных
между собой водородными комплементарными связями, возникающими между азотистыми основаниями. Причем всегда образуются пары только двух
видов: аденин — тимин (А—Т) и цитозин — гуанин (Ц—Г). В период подготовки клетки к делению происходит удвоение ДНК — редупликация. Процесс
этот идет под действием ферментов, разъединяющих спирали ДНК. При этом
водородные связи азотистых оснований оказываются свободными и к ним по
принципу комплементарности присоединяются нуклеотиды. Из одной молекулы ДНК образуются две, имеющие ту же первичную структуру.
В период активного функционирования клетки, когда в ней происходит
синтез белка, на одноцепочечных участках молекул
ДНК происходит матричный синтез информационной РНК, которая затем, выходя в цитоплазму и участвуя в синтезе белка, определяет его первичную структуру. В этот период ДНК имеет вид длинных неравномерно спираwww.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
лизованных нитей и в световой микроскоп видна в ядре в виде хроматина —
глыбок разного размера, окрашенных основными красителями. В период деления ДНК сильно спирализуется и приобретает вид окрашенных телец —
хромосом. РНК также адсорбирует основные красители, но локализуется как
в ядре (в основном в ядрышке), так и в цитоплазме. Известно три вида РНК:
информационная (иРНК), транспортная (тРНК), рибосомальная (рРНК). Все
они синтезируются на молекулах ДНК.
В клетках существуют и свободные нуклеотиды, играющие большую
роль в процессах обмена веществ и энергии. Это аденозинтрифосфорная кислота (АТФ), а также трифосфаты уридина, цитидина и гуанозина (УТФ,
ЦТФ и ГТФ). Их называют макроэргическими соединениями, так как они являются аккумуляторами и переносчиками энергии. Энергия высвобождается
при отщеплении от молекулы нуклеотида фосфорных остатков. При распаде
АТФ образуется 38 кДж/моль энергии. Определенное значение придается
еще одному нуклеотиду — циклическому аденозинмонофосфату (цАМФ),
играющему большую роль в рецеп-торных функциях клетки, в механизме
транспорта вещестЕ в клетку, в структурных перестройках мембран.
Липиды состоят в основном из С, О, Н, широко распространены в протоплазме, очень разнообразны по своему строению и свойствам. Молекулы
многих липидов имеют полярные по растворимости концы — один из них не
вступает в связь с водой и с белками — гидрофобный, другой — взаимодействует с водой и белками — гидрофильный. Липиды входят в состав всех
мембранных структур клетки, а также в состав биологически активных веществ (стероидных гормонов), являются запасным энергетическим материалом, так как при их окислении высвобождается большое количество энергии.
Углеводы, как и липиды, образованы в основном С, О, Н и повсеместно
распространены в живом веществе в виде моносахаридов— простые сахара
(глюкоза, фруктоза и др.), дисахаридов (сахароза, лактоза и др.), полисахаридов — их полимеров (гликоген, крахмал, клетчатка, мукополисахариды и
др.). Моно- и дисахариды водорастворимы, полисахариды в воде нерастворимы.
Углеводы — это источники энергии в клетке, в соединении с белками и
липидами входят в состав мембранных структур клетки, нуклеиновых кислот, являются составной частью межклеточного вещества соединительных
тканей, образуют биологически активные вещества (гепарин).
Неорганические вещества представлены водой и минеральными солями.
Вода — необходимая составная часть протоплазмы, в ней протекают все
жизненные процессы. Она проникает в клетку легче других веществ, вызывая
ее тургор и набухание. Поступает вода в клетки пассивно. Проницаемость
клеток разных тканей для воды различная. Так, проницаемость эритроцитов в
100 раз выше, чем яйцеклетки. Данное свойство сильно меняется в зависимости от физиологического состояния клетки и внешнего воздействия. В
норме количество воды в клетках животных поддерживается на постоянном
уровне благодаря работе специальных систем организма, обеспечивающих
постоянство осмотического давления тканевой жидкости и плазмы крови.
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
Вода находится в клетках в свободном и в связанном состоянии. Количество
связанной воды (от 5 до 80%) зависит как от самой ткани, так и от физиологического состояния организма. Связанная вода образует сольватные оболочки макромолекул и удерживается водородными связями. Свободная вода
— растворитель. В форме растворов в клетку и из клетки поступают различные вещества. Свободная вода является той средой, в которой протекают реакции в клетке, а ее высокая теплоемкость предохраняет клетку от резких перепадов температуры.
Из минеральных веществ в организме чаще встречаются соли угольной,
соляной, серной и фосфорной кислот. Растворимые соли обусловливают осмотическое давление в клетках, поддерживают кислотно-щелочное равновесие, определяя этим реакцию среды, влияют на коллоидное состояние протоплазмы. Минеральные вещества могут входить в состав сложных органических соединений (фосфолипиды, нуклеопротеиды и др.).
Физико-химические свойства протоплазмы определяются состоянием
веществ, входящих в ее состав. Плотность протоплазмы 1,09—1,06, показатель преломления света 1,4. Она приобретает свойства коллоидных систем
из-за присутствия большого количества макромолекул, способных к полимеризации и агрегации. Агрегация молекул происходит в результате их способности к адсорбции. С явлением адсорбции связаны такие жизненно важные
процессы, как дыхание и питание клетки. Многие ферменты функционируют
только в адсорбированном состоянии. Протоплазма обладает рядом свойств
типичных коллоидных растворов, но в то же время имеет и специфические
свойства, характерные только для живого вещества.
Коллоидные растворы являются двухфазной системой, состоящей из
растворителя — дисперсионной среды и взвешенных в нем частиц — дисперсной фазы. Коллоидные частицы — мицеллы— удерживаются во взвешенном состоянии благодаря одноименному электрическому заряду и сольватной оболочке.
Уменьшение заряда и частичное разрушение сольватной оболочки приводит к агрегации мицелл с образованием своеобразной решетки, в ячеях которой находится дисперсионная среда. Этот процесс называется желатинизацией, а продукт — гелем. Гель может переходить в более жидкое состояние
— золь при обособлении мицелл, а золь — в гель при агрегации мицелл. В
протоплазме сочетаются различные коллоидные фазы, которые находятся в
очень неустойчивом состоянии и могут легко меняться в зависимости от
функционального состояния клетки и внешних воздействий. При этом значительно изменяется вязкость протоплазмы. Например, при формировании веретена деления, образования псевдоподий, воздействии током вязкость повышается, при изменении температуры — понижается.
Потеря заряда и добавление электролитов приводят к коагуляции (coagulatio — свертывание) —слипанию мицелл и выпадению дисперсной фазы в
осадок. При слабом воздействии коагуляция обратима, при сильном — необратима и приводит к гибели клетки. От неживых коллоидных систем протоплазма отличается высокой лабильностью; составляющие ее мицеллы белков
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
и липидов образуют сложную структурную основу клетки; при уплотнении
протоплазма способна образовывать новые белковые мицеллы и восстанавливать нарушение связи между ними, а при нарушении целостности клетки
— уплотняться на наружной поверхности с образованием мембранноповерхностной реакции преципитации. Поэтому клетка быстро ликвидирует
свои повреждения.
В определенных условиях дисперсная фаза коллоида обособляется не в
виде осадка, а в виде раствора. При этом коллоидный раствор расслаивается
на два раствора разной концентрации. Это коацервация (coacervacio — нагромождение, собирание в кучу). Коацерваты имеют вид капель, веретен,
слоев. В неоднородной по химическому составу протоплазме, представляющей собой сочетание различных, часто противоположно заряженных коллоидов, возникают сложные комплексные коацерваты.
МОРФОЛОГИЯ КЛЕТКИ
Клетка состоит из сложноорганизованного живого вещества— протоплазмы, разделенного с помощью мембран на цитоплазму и ядро. Ядро отграничено от цитоплазмы ядерной оболочкой и состоит из кариоплазмы.
Клетка отделена от внешней среды клеточной оболочкой — плазматической
мембраной (плазмо-или цитолеммой), которая в животных клетках очень
тонкая и видна лишь в электронный микроскоп (рис. 1).
Размеры и форма клеток очень разнообразны. Самые маленькие клетки
не превышают нескольких микрометров (малые лимфоциты, клетки-зерна
мозжечка), самые большие достигают нескольких сантиметров (яйцеклетки
птиц). По форме клетки бывают шаровидные, овальные, кубические, призматические, звездчатые, дисковидные, с разнообразными отростками и т. д.
Форма клеток тесно связана с их функцией и с механическим воздействием
окружающей среды. Клетки, обладающие амебовидной подвижностью (лейкоциты), способны менять свою форму. Размеры ядра и цитоплазмы обычно
находятся в определенных соотношениях, характерных для той или иной
ткани и отражающих состояние клетки. У молодых и активно функционирующих клеток ядра бывают обычно крупнее, чем у клеток того же типа, находящихся в покое или стареющих.
Электронная микроскопия показала, что ядро, цитоплазма и клеточная
оболочка имеют сложное строение. Они выполняют разнообразные функции.
Нормальная жизнедеятельность клетки возможна только при их сохранности
и взаимодействии.
Клеточная оболочка — поверхностный аппарат клетки, в состав которого входят: плазматическая мембрана, надмембранный комплекс и субмембранный опорно-сократительный аппарат (рис. 2).
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
Рис. 1. Схема ультрамикроскопического строения животной клетки:
I — цитолемма: 1 — пиноцитозная вакуоль; 2 — плотный контакт; 3
— десмосома; 4 — контакт по типу замка; 5 —щелевой контакт; 6 — простой контакт; II — цитоплазма; 7 — микроворсинка; 8 —ресничка; 9 — центросома; 10 — микротрубочки; 11 — гранулярная эндоплазматическая
сеть; 12 — агранулярная (гладкая) эндоплазматическая сеть; 13 — аппарат
Гольджи; 14 — митохондрия; 15 — лизосома; 16 — фаголизосома; 17 — полирибосомы; 18 — секреторная вакуоль- 19 — включения гликогена; 20 —
жировые включения; III — ядро; 21 — кариолемма; 22 — пора; 23 — кариоплазма; 24 — хроматин; 25 — ядрышко; а — вндоцитоз; б — экэоцитоз.
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
Рис. 2. Строение поверхностного аппарата клетки:
I — надмембранный комплекс (гликокаликс); II — плазмолемма; III —
субмембранный комплекс; IV — цитоплазма; 1 — гликопротеиды; 2 — гликолипиды; 3 — фосфолипиды; 4 — холестерин; 5 — интегральные. 6 — полуинтегральные и 7 — периферические белки; 8 — микротрубочки; 9 — микрофиламенты; 10 — билипидный слой.
Плазматическая мембрана — плазмолемма или цитолемма имеет толщину около 10 нм и видна лишь в электронный микроскоп. Цитологические,
биологические и физико-химические исследования показали, что она представляет собой белково-липидный комплекс, организованный определенным
образом. Количество белков и липидов в плазмолемме по массе почти одинаковое, но мелких липидных молекул при этом оказывается гораздо больше,
чем крупных белковых. Молекулы липидов полярны. У них незаряженные
гидрофобные хвосты и заряженные гидрофильные головки. В цитолемме они
располагаются в два слоя, гидрофобными хвостами друг к другу, а гидрофильными головками наружу. Такие же структуры образуют молекулы липидов и в неживых объектах, располагаясь на поверхности воды. Молекулы
липидов, входящие в мембраны, разнообразны и очень подвижны. Вдоль
мембраны они могут перемещаться со скоростью более миллиона раз в секунду, образуя как бы вечно подвижное липидное озеро, в котором плавают
молекулы глобулярных белков.
Белки мембран являются ферментными, рецепторными и структурными.
Они также могут перемещаться в мембране в процессе выполнения функции,
в результате чего меняются свойства мембраны и ее функциональная активность. Молекулы белков располагаются в мембране как между молекулами
липидов— интегральные белки, так и под ними — периферические белки. А
так как молекулы белков гораздо крупнее липидных, интегральные белки
выступают наружу, образуя поверхностные слои мембраны. Такая структура
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
плазмолеммы называется мозаичной. В электронном микроскопе она выглядит трехслойной. Два крайних электронно-плотных слоя соответствуют гидрофильным головкам липидных молекул и белковым глобулам, а средний
электронно-прозрачный слой — гидрофобным концам липидных молекул.
Мембраны такого строения принято называть элементарной биологической
мембраной.
Надмембранный комплекс (гликокаликс) — в основном углеводной
природы. Представлен он полисахаридами, образующими с белками мембраны сложные соединения — гликопротеиды, а с ее липидами — гликолипиды.
Длинные ветвящиеся углеводные концы молекул гликопротеидов и гликолипидов соединены в вязкий желеобразный надмембранный чехол толщиной
3—4 нм, который служит своеобразной межклеточной смазкой, склеивающей
клетки между собой. В нем снижается скорость диффузии различных веществ, определенным образом располагаются ферментные комплексы, принимающие участие во внеклеточном расщеплении высокополимерных веществ. Особенно хорошо развит полисахаридный слой в кишечном эпителии,
где очень активны процессы пристеночного (внеклеточного) пищеварения и
всасывания. Считается, что надмембранный комплекс выполняет рецепторную функцию, в том числе и тканевой совместимости, функцию «узнавания»
клетками друг друга, так как благодаря разнообразию химических связей молекул углеводов «рисунок» поверхности клеток тканеспецифичен и даже индивидуален. Он может приводить в действие иммунные механизмы.
Субмембранный комплекс сосредоточен в кортикальном слое цитоплазмы, прилежащем в плазмолемме и тесно с ней связанном. Представляет специализированную периферическую часть опорно-сократительной системы
клетки. Состоит из белков, собранных в нитевидные структуры разной величины: микрофиламенты (диаметром 5—7 нм), микрофибриллы (около 10 нм)
и микротрубочки (диаметром 20—22 нм). Все они вступают друг с другом в
сложные химические и структурные связи, образуя терминальную сеть.
Среди белков терминальной сети основными являются актин, миозин, тубулин, динеин и некоторые другие. Они образуют системы, способные к
скольжению, взаимному перемещению, в результате чего перемещаются
структуры плазмолеммы, связанные с этими системами, то есть осуществляется движение клетки и ее частей. Субмембранный комплекс принимает участие в рецепции, трансмембранном транспорте, стабилизирует белки плазмолеммы и осуществляет их направленное (координированное) перемещение.
Функции плазмолеммы. Плазмолемма вместе с над- и субмембранным
комплексами осуществляет многообразные функции: барьерную, транспортную, рецепторную, двигательную, межклеточных взаимодействий и др.
Барьерная функция, проникновение веществ в клетку. Плазмолемма,
одевая клетку, отграничивает ее от внешней среды, в результате чего вещества внутрь клетки проникают избирательно. С помощью диффузии проникает
в клетку и из клетки лишь вода и некоторые растворенные в ней газы. По
градиенту концентрации (пассивным транспортом) перемещаются некоторые
ионы и мелкие органические молекулы, особенно жирорастворимые. Против
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
градиента концентрации (активным транспортом) поступает большинство
ионов, мелких молекул неорганических и органических веществ (соли, сахара, аминокислоты и др.). Процессы активного транспорта происходят с затратой энергии. В нем принимают участие все элементы поверхностного аппарата клетки. Макромолекулы, их агрегаты и более крупные частицы поступают в клетку благодаря эндоцитозу. При этом частица сначала адсорбируется на мембране клетки, затем окружается ею и отшнуровывается от мембраны с образованием вакуоли. Содержимым вакуоли будет захваченная частица, а ее стенкой — участок плазмолеммы. Если поглощаются более мелкие
частицы и растворы, говорят о пиноцитозе, если более крупные — о фагоцитозе. Процесс выведения из клетки крупных частиц, заключенных в вакуоль, называется экзоцитозом. При этом стенка вакуоли встраивается в плазмолемму и становится ее частью, а содержимое изливается наружу.
Рецепторную функцию клетка выполняет с помощью специальных белков плазмолеммы и элементов гликокаликса (надмембранного комплекса).
Рецепторы клетки разнообразны и многочисленны, что позволяет клеткам
осуществлять взаимные контакты, реагировать на биологически активные
вещества, осуществлять иммунные реакции и т. д.
Движение плазмолеммы осуществляется с помощью субмембранного
комплекса, в котором скапливаются микротрубочки и микрофиламенты. При
передвижении лейкоцитов, в процессе пино-, фагоцитоза и других формах
движения клетки происходит перераспределение опорно-сократимой системы субмембранного комплекса и осуществляется движение клетки и ее частей.
Межклеточные контакты — соединения клеток, особенно распространены в эпителиальных тканях, где клетки плотно прилежат друг к
другу, но имеются и между клетками других тканей. В образовании межклеточных контактов принимают участие все слои клеточной оболочки (поверхностного аппарата клетки). Межклеточные контакты неоднородны по структуре и функции. В зависимости от особенностей строения и функционального назначения различают следующие виды контактов: 1) простой контакт—
клетки прилежат друг к другу, но между ними сохраняется щель 15—20 нм.
Такой контакт широко распространен в различных органах и тканях; 2) зубчатый контакт, или контакт по типу замка, — плазмолеммы клеток образуют
выпячивания, входящие во впячивания соседних клеток. Этот тип соединения способствует креплению клеток в единый пласт и характерен для эпителиев; 3) десмосома, или зона слипания, — сложноорганизованный участок
двух соседних клеток, предназначенный для плотного скрепления клеток.
Десмосомы широко распространены в покровном эпителии, но имеются также в железистом, почечном, кишечном эпителиях, в гладкой и сердечной
мышечных тканях; 4) плотный (замыкающий) контакт — зона плотного прилегания клеток, в которой происходит слияние их мембран. Плотный контакт
обычно окаймляет апикальные полюсы клеток, изолирует внутреннюю среду
организма от внешней и распространен в эпителиях, особенно в кишечном; 5)
щелевой контакт — особый тип соединения клеток, способствующий провеwww.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
дению ионов и низкомолекулярных соединений из одной клетки в другую,
минуя межклеточные щели.
Цитоплазма
Цитоплазма — сложная динамическая, многокомпонентная система
клетки, в которой происходят основные метаболические процессы. В цитоплазме различают гиалоплазму, органеллы и включения.
Рис. 3. Участок клетки с фибриллярными структурами цитоплазмы
(схема):
1 — плазмолемма; 2— цистерна эндоплазматической сети; 3 — микротрубочка; 4— микрофиламенты; 5 — полисома; 6 — митохондрия; 7 — ее
наружная и 8 — внутренняя мембраны; 9 — криста; 10 — матрикс; 11 —
мицелла.
Гиалоплазма (hyaline — прозрачный)—жидкая внутренняя среда клетки,
состоящая из воды, низкомолекулярных веществ, растворенных в воде, водорастворимых веществ и высокомолекулярных веществ, рассредоточенных в
виде мицелл и нитей, образующих нежную трехмерную сеть, видимую в
электронный микроскоп лишь при очень большом увеличении (рис. 3). Особенности клетки как коллоидной системы, ее осмотические и буферные свойства в основном определяются составом гиалоплазмы и процессами, происходящими в ней. Гиалоплазма содержит большое количество ферментов (до
25% белков клетки приходится на гиалоплазму), участвующих в процессах
гликолиза, метаболизма сахаров, азотистых оснований, аминокислот, липидов. В гиалоплазме располагаются молекулы АТФ, транспортные РНК и
ферменты активации аминокислот при синтезе белка. Через гиалоплазму
осуществляется большая часть внутриклеточного транспорта ионов, аминокислот, жирных кислот, нуклеотидов, сахаров и других веществ. Здесь откладываются запасные питательные вещества.
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
Органеллы (маленькие органы) — постоянные составные части цитоплазмы, выполняющие определенные функции. Одни из органелл присутствуют в каждой клетке организма и поэтому называются общими, другие —
лишь в клетках определенного типа и называются специальными. К общим
органеллам относят митохондрии, цитоплазматнческую (эндоплазматическую) сеть, пластинчатый комплекс (аппарат Гольджи), лизосомы, рибосомы,
центросому, микротрубочки, микрофибриллы, а к специальным — миофибриллы, нейрофибриллы, тонофибриллы, реснички, жгутики, микроворсинки.
Большинство общих органелл имеет мембранное строение, то есть представляет собой структуры, стенка которых образована элементарной биологической мембраной. Мембраны органелл устроены так же, как и плазмолемма, и выполняют те же функции: транспортную, разграничительную и
интегрирующую.
Мембранные органеллы — это эндоплазматическая сеть, комплекс
Гольджи, лизосомы и митохондрии.
Эндоплазматическая (цитоплазматическая) сеть — впервые описана в
1945 г. К- Портером с сотрудниками. Эта широко распространенная органелла состоит из вытянутых цистерн, трубочек, мешков, узких каналов, связанных взаимными переходами, в результате чего образуется единая внутриклеточная сеть, которая как бы делит цитоплазму на отсеки, участки. Но при
этом не имеет непосредственных контактов с плазмолеммой. Данная органелла очень подвижная и ранимая, ее составные части легко отшнуровываются, фрагментируются, объединяются, но содержимое при этом не изливается в гиалоплазму, а остается окруженным мембранами цитоплазматической
сети. Различают агранулярную (гладкую) и гранулярную (шероховатую) эндоплазматическую сеть (рис. 4). Цистерны гранулярной эндоплазмати-ческой
сети имеют полости шириной от 20 нм до нескольких микрометров. Со стенками гранулярной эндоплазматической сети связаны рибосомы. Повидимому, первоначально в клетке появляется именно этот вид сети, и лишь
в процессе дифференцировки некоторая часть цистерн теряет рибосомы и
ветвится, превращаясь в гладкую эндоплазматическую сеть. Обратных переходов, образования из агранулярной эндоплазматической сети гранулярной
ее разновидности не наблюдается. Элементы гладкой эндоплазматической
сети уже, их диаметр до 100 нм. Они представляют собой сложную систему
переплетающихся трубочек, канальцев и пузырьков небольшого диаметра.
Цитоплазматическая сеть — своеобразная транспортная система клетки,
по которой перемещаются разнообразные вещества, однако механизм транспорта неясен. Большая поверхность мембран сети говорит о том, что в клетке
может происходить одновременно большое количество разнообразных реакций.
Основная функция гранулярной цитоплазматической сети — синтез
белков. На рибосомах, прикрепленных к ее цистернам, синтезируются белки
секреторных гранул, ферментные белки лизосом и белки, входящие в состав
мембран клетки. Все эти типы белков транспортируются по цистернам цитоплазматической сети, не выходя в гиалоплазму. В гранулярной цитоплазмаwww.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
тической сети синтезируются, кроме того, некоторые углеводные соединения
и липиды, входящие в состав мембран. Синтезированные молекулы подвергаются различным воздействиям (переаминирование, фосфорилирование и
др.), в результате чего меняются их свойства, образуются сложные комплексные соединения. Гранулярная сеть считается местом образования мембран для всей клетки. Войдет ли вновь созданная мембрана в состав стенки
эндоплазматической сети, пластинчатого комплекса, лизосомы или плазмолеммы зависит от того, какие белки и фосфолипиды синтезированы гранулярной цитоплазматической сетью.
Рис. 4. Пластинчатый комплекс Гольджи и эндоплазматическая сеть:
1 — цистерны пластинчатого комплекса; 2— вакуоли; 3 — секреторные гранулы; 4 — цистерны гранулярной эндоплазматической сети; 5 —
гладкая эндоплазматическая сеть; 6 — транспортный пузырек.
Гладкая цитоплазматическая сеть многофункциональна. Она является
местом синтеза ряда углеводов и липидов; поглощает, накапливает и транспортирует ионы (например, ионы кальция в волокнах поперечнополосатой
мышечной ткани); осуществляет детоксикацию вредных продуктов обмена
благодаря определенному набору ферментов, входящих в состав ее мембран
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
(в печени). Этот вид цитоплазматической сети очень распространен в клетках
надпочечников, семенников — органах, где образуются стероидные гормоны.
Комплекс Гольджи (аппарат Гольджи), пластинчатый комплекс был
описан К. Гольджи в 1898 г. в виде рыхлой сети, элементы которой имеют
вид палочек, запятых, крючочков. Так, эта органелла выглядит в световой
микроскоп.
Электронная микроскопия показала, что в данный комплекс входят цистерны, вакуоли и пузырьки. Как правило, он представляет собой стопку из
5—10 плоских мешковидных цистерн, узких в центре (7—10 нм) и расширяющихся по краям. По периферии они могут переходить в сеть канальцев и
заканчиваться вакуолями, которые отшнуровываются от пластинчатого комплекса. В клетке насчитывают от одного до нескольких десятков комплексов.
Расположен комплекс обычно вокруг ядра или над ним. Все его структуры
построены из элементарной биологической мембраны, но толщина их и химический состав различны. Наиболее тонкие стенки имеют цистерны, обращенные к ядру и цитоплазматической сети, и по химическому составу подобны последней. Наиболее толстые стенки у цистерн, обращенных к наружным частям клетки. Они по структурно-химической организации подобны
цитолемме.
Пластинчатый комплекс связан со всеми структурами клетки: с поверхностным и ядерным аппаратами, с цитоплазматической сетью, лизосомами.
Выяснено, что в нем накапливаются, конденсируются и созревают продукты,
синтезированные в цитоплазматической сети. При этом происходит их дальнейшая химическая перестройка с образованием секреторных гранул. В цистернах пластинчатого комплекса синтезируются полисахариды и в соединении с белками образуют гликозаминогликаны, мукопротеиды, протеогликаны, иммуноглобулины и другие комплексные соединения. Здесь синтезируются составные части надмембранного комплекса, которые потом без
изменения входят в его состав. С помощью отшнуровывающихся вакуолей
выводятся готовые секреты за пределы клетки. Сами же вакуоли встраиваются в цитолемму и становятся ее частью. Пластинчатый комплекс — место образования лизосом — вакуолей, наполненных гидролитическими ферментами, и пероксисом — пузырьков, содержащих окислительные ферменты.
Лизосомы открыты в 1949 г. де Дювом. Это разнообразные вакуоли
диаметром 0,1—0,4 мкм. Стенка у них образована элементарной биологической мембраной, а содержимое представляет собой скопление гидролитических ферментов. В лизосомах обнаружено около 60 различных гидролаз, действующих в кислой среде. Ферменты лизосом способны разрушать практически1 все природные органические полимеры (белки, углеводы и нуклеиновые
кислоты), но не разрушают клетку и стенки лизосом потому, что находятся в
неактивном состоянии. Лизосомы в клетке очень разнообразны по размерам
и внутреннему содержимому. Связано это с изменением лизосом в процессе
функционирования, а также, возможно, со специализацией лизосом, так как.
они отличаются по набору гидролитических ферментов. Ферменты лизосом в
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
течение всей жизни клеток отграничены мембраной. Выполняя гидролитическую функцию, лизосома приближается к пиноцитозной или фагоцитозной
вакуоли и сливается с ней. В результате образуется единая вакуоль, содержащая ферменты и фагоцитированный материал — вторичная лизосома, или
фагосома.
Лизосомы переваривают не только продукты пиноцитозных и фагоцитозных вакуолей, но и разрушенные органеллы клетки (фрагменты митохондрий, цитоплазматической сети и других мембран). Непереваренные остатки
могут накапливаться в лизосомах в виде слоистых телец, пигментных скоплений или удаляются из клетки в процессе экзоцитоза. Лизосомы в клетке
могут передвигаться. В данном процессе какое-то участие принимают микротрубочки, однако механизм перемещения лизосом неясен. Большое количество лизосом бывает в клетках, выполняющих секреторную, экскреторную,
всасывательную и фагоцитарную функции.
Митохондрии (mitos — нить, chondrion — гранула, зерно) впервые описаны в 1850 г. Келликером под названием саркосом, так как он увидел их в
мышечных волокнах. В 1880 г. Альтман вновь привлек к ним внимание, разработав метод специфической окраски, а в 1898 г. Бенда назвал их митохондриями.
Митохондрии видны в световой микроскоп в виде нитчатых, палочковидных, гантелевидных или зернистых образований диаметром 0,2—2 мкм и
длиной 1—10 мкм. В пределах одной клетки они могут иметь разную форму.
Количество их в клетках сильно варьирует и исчисляется от единиц до тысяч.
В соматических клетках млекопитающих обычно насчитывают 500—1000
митохондрий, которые занимают более 20% объема цитоплазмы. В связи с
развитием электронно-микроскопических исследований стали поступать сведения о том, что эти органеллы могут иметь, очень сложную ветвистую
структуру, в результате чего одна митохондрия попадает в срез несколько раз
и создает впечатление большего числа митохондрий, чем на самом деле. Так
или иначе общая поверхность их огромна. В клетках печени, например, она в
4—5 раз превышает площадь поверхности плазматической мембраны. Располагаются митохондрии в клетках в различных местах. Они скапливаются в
тех участках, где расходуется энергия
{под апикальным полюсом всасывающих клеток, у базального полюса
клеток почечных канальцев и т. д.) или где находится энергетический субстрат (около липидных включений).
Независимо от формы и размеров общее строение у митохондрий одинаково в любых клетках. Они ограничены двумя мембранами толщиной по 7
нм. Между мембранами имеется межмембранное пространство шириной
10—20 нм. Полость митохондрии заполнена матриксом тонкозернистого
строения. Мембраны различаются своими структурно-биохимическими и физическими свойствами. Наружная мембрана гладкая, не связана ни с какими
другими мембранами клетки, имеет вид замкнутого мешка. Для нее характерна неспецифическая проницаемость, малое содержание белков и большое
количество липидов. Внутренняя мембрана отличается высокоспецифичной
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
проницаемостью и высоким содержанием белков (до 75% вещества мембраны). У нее многочисленные выросты пластинчатой или трубчатой формы,
направленные внутрь митохондрии — гребни, или кристы. Располагаются
они как вдоль, так и поперек митохондрии, поэтому образуется подобие сети.
Количество и величина крист заметно меняются в зависимости от функционального состояния и возраста митохондрии. У молодых и малоактивных митохондрий крист мало, и они короткие. У зрелых и функционально активных
количество и размеры крист увеличиваются. На поверхности кристы, обращенной к матриксу, обнаружены грибовидные тельца. Матрикс митохондрии
представляет собой коллоидную систему, содержащую большое количество
макромолекул различной природы.
Функция митохондрии — синтез АТФ. Она определяется набором окислительным ферментов, находящихся во внутренней мембране и матриксе. В
последнем сосредоточены ферменты цикла Кребса (трикарбоновых кислот) и
окисления жирных кислот. Во внутренней мембране расположена цепь переноса электронов (дыхательная цепь) и многочисленные транспортные системы, а на грибовидных тельцах локализованы ферменты фосфорилирования
(превращения АДФ в АТФ). Все эти ферментные системы могут синтезировать и накапливать макроэргические (высокоэнергоемкие) соединения (главным образом в виде АТФ), только образуя сложные молекулярные комплексы в составе внутренней мембраны или будучи тесно с ней связанными. В
местах потребления энергии АТФ легко распадается также при участии ферментов митохондрий. При этом образуется свободная энергия для выполнения механической, химической, электрохимической и осмотической работ.
Поэтому митохондрии образно называют «силовыми станциями» клетки.
Помимо этого, они могут участвовать в транспорте воды, накоплении Са, Mg
и Р, в синтезе стероидных веществ.
В матриксе митохондрий выявляются тонкие нити и мелкие гранулы.
Оказалось что нити — это собственная ДНК митохондрий, отличающаяся по
составу и структуре от ДНК ядра, а мелкие гранулы — митохондриальные
рибосомы. Митохондрии, таким образом, имеют свой автономный аппарат
для синтеза собственных митохондриальных белков.
Изучение живых митохондрий с помощью фазово-контрастной микроскопии показало, что они очень динамичны: могут расти в длину, сжиматься,
ветвиться, делиться — и все это за период меньше одной минуты. Жизнь митохондрии продолжается около 20 дней, после чего она утилизируется лизосомами. Гибнущие митохондрии сменяются новыми. Количество митохондрий возобновляется за счет роста и деления предшествующих митохондрий
перетяжкой или почкованием.
Немембранные органеллы — это рибосомы, центросома, микротрубочки, микрофибриллы.
Рибосомы как маленькие плотные тельца были впервые описаны Паладе
в 1955 г., а в 1958 г. Роберте дал им название «рибосома». Их можно увидеть
только в электронный микроскоп.
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
Это округлые образования диаметром 10—30 нм, состоящие из двух
субъединиц. Обе субъединицы образованы РНК и белками примерно в равных количествах, которые связаны в виде рибонуклеопротеидов (РНП).
Субъединицы неравны по величине. Большая субъединица напоминает полусферу с тремя торчащими выступами, а меньшая — короткую изогнутую палочку с выступом и несколькими полостями.
Рибосома принимает участие в синтезе белка. На ней происходит сборка
полипептидов и белков. При этом к малой субъединице присоединяется молекула иРНК, а к большой — молекулы тРНК Возможно такое присоединение молекул диктуется формой субъединиц (В. Я. Стельмашук). В то время
когда не происходит синтеза белка, субъединицы, как правило, разобщены.
Их объединение происходит под действием ионов магния. Рибосомы синтезируются в ядрышке, но функционируют в основном в цитоплазме. Здесь они
располагаются в гиалоплазме — свободные рибосомы или прикрепляются к
цистернам цитоплазматической сети—связанные рибосомы. Белки, синтезированные свободными и связанными рибосомами, имеют разную судьбу.
Связанные рибосомы синтезируют белки, которые, как правило, попадают в
цистерны цитоплазматической сети, оттуда — в пластинчатый комплекс и в
составе вакуолей покидают клетку (секреторные белки) или становятся белками лизосом. Свободные рибосомы в процессе синтеза белка объединяются
в группы — полисомы (полирибосомы). Они синтезируют белки, входящие в
состав гиалоплазмы, структурные белки немембранных органелл, субмембранного комплекса и другие пластические и ферментативные белки клетки.
Микротрубочки существуют во всех клетках, кроме бактерий и некоторых водорослей, как самостоятельные структуры или в составе немембранных органелл (кроме рибосом). Представляют собой длинные, тонкие, неветвящиеся полые цилиндры с диаметром 22—26 нм и стенкой, построенной из
глобулярного белка тубулина. Микротрубочки очень лабильны. Под влиянием изменения внутриклеточной среды происходит постоянная их самосборка
и саморазборка. В результате одновременного протекания этих процессов в
разных участках цитоплазмы система микротрубочек в целом поддерживается в состоянии динамического равновесия и в интерфазной клетке имеет вид
трехмерной сети. В делящейся клетке сеть микротрубочек цитоплазмы исчезает и вместо нее формируется веретено деления.
В настоящее время микротрубочки относят к скелетным образованиям
клетки, поскольку форма последней в значительной мере зависит от того, как
в ней распределены эти органеллы. -С ними связывают транспортную функцию клеточной оболочки на том основании, что в большом количестве они
обнаруживаются в субмембранном комплексе. Микротрубочки — основные
составные части органелл, осуществляющих движение клетки и ее частей:
центросомы, ресничек, жгутиков. Однако механизм движения их неясен, так
как сами микротрубочки не обладают способностью к сокращению, а движение тем не менее осуществляется. Возможно, своим расположением они создают систему упорядоченного движения внутриклеточных компонентов, являются для них как бы рельсами.
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
Центросома (клеточный центр) — органелла, присущая животным клеткам. В клетках растений ее нет. Обнаружена и описана практически одновременно Флеммингом в 1875 г. и Бенсденом в 1876 г.
Центросома состоит из центриолей и центросферы (рис. 5). В состав
центросомы обычно входят две центриоли (диплосома), перпендикулярно
расположенные друг к другу. Каждая из них состоит из девяти триплетов
(троек) микротрубочек, уложенных с помощью специальных образований в
виде цилиндра шириной 0,15 мкм и длиной 0,3—0,5 мкм. Микротрубочки
центриолей такого же строения, как и микротрубочки цитоплазмы, и отличаются от них лишь большой стабильностью. Одна из центриолей материнская, другая — дочерняя. На материнской центриоли имеется ряд дополнительных структур: сателлиты, придатки и др., которых нет на дочерней
центриоли. Центросфера — зона цитоплазмы с расходящимися нитчатыми
структурами в виде лучей, окружающая
центриоли. Электронная микроскопия
показала, что лучистое ее сияние — это
многочисленные микротрубочки, отходящие от сателлитов и радиально расходящиеся вокруг центриолей. В реснитчатых клетках центриолей гораздо
больше, так как в основании каждой реснички расположена центриоль в виде базального тельца.
Рис. 5. Центросома:
Центриоли
являются
центрами
1 — материнская центриоль; 2
— дочерняя центриоль; 3 — са- сборки микротрубочек цитоплазмы, микротрубочек веретена деления, выполнятеллит; 4 — микротрубочки,
образующие центросферу; 5 — ют роль базальных телец, от которых оттриплет микротрубочек цен- растают реснички и жгутики. Тем не менее центросома до сих пор — самая затриоли.
гадочная органелла клетки. Высказывается предположение, что центриоли выполняют функцию внутриклеточной
рецепции (Ю. С. Ченцов). Тесная связь ее с ядром с помощью микрофиламентов до сих пор не получила никакого объяснения.
Микрофибриллы и микрофиламенты — нитчатые структуры различной
длины, толщиной от 5 до 10 нм, образованные белками. Располагаются по
всей цитоплазме, но особенно развиты у апикального полюса клетки, где образуют терминальную сеть. Выполняют опорную и двигательную функцию,
в различных тканях образуя специальные органеллы.
Специальные органеллы — постоянные структуры, присущие лишь
клеткам определенных тканей. К ним относятся реснички, жгутики, тонофибриллы, миофибриллы, нейрофибриллы, микроворсинки.
Реснички и жгутики — органеллы движения. Реснички развиты в клетках эпителия дыхательных путей и некоторых отделов половых трактов, а
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
жгутики имеются у спермиев. Структура ресничек и жгутиков сходна, отличаются они лишь размерами. Реснички имеют длину 5—10 мкм, жгутики—
150 мкм. И те и другие представляют собой длинные тонкие выросты цитоплазмы, покрытые цитолеммой, имеющие в основании базальное тельце, а по
всей длине — аксонему. Базальное тельце представляет собой центриоль, у
которой можно наблюдать дополнительные структуры, характерные для материнской центриоли, а иногда можно видеть и дочернюю центриоль, расположенную под прямым углом к материнской. Основная нить ресничек и жгутиков — аксонема организована подобно центриоли, но содержит девять
дублетов (пар) периферических и две центральные микротрубочки. Периферические и центральные микротрубочки связаны между собой в единую подвижную систему. При движении ресничек и жгутиков происходит скольжение микротрубочек друг по другу, в результате чего органеллы изгибаются.
Тонофибриллы, миофибриллы, нейрофибриллы — разновидности микрофибрилл и микрофиламентов, характерные для клеток той или иной ткани.
Тонофибриллы развиты в эпителиальных тканях, где образуют скелет клеток.
Миофибриллы развиты в мышечных тканях, и определяют сократимость мышечных клеток и волокон, а нейрофибриллы — в нервных клетках. Предполагается, что они участвуют в токе аксоплазмы и проведении нервного импульса.
Микроворсинки — выросты цитоплазмы, одетые цитолеммой и содержащие внутри пучок микрофиламентов. Они увеличивают всасывательную
поверхность клетки. Особенно хорошо развиты в кишечном эпителии.
Включения. Это необязательные компоненты клетки, появляющиеся и
исчезающие в зависимости от интенсивности и характера обмена веществ в
клетке и от условий существования организма. Включения имеют вид зерен,
глыбок, капель, вакуолей, гранул различной величины и формы. Их химическая природа очень разнообразна. В зависимости от функционального назначения включения объединяют в группы: трофические включения, секреты
и инкреты, пигменты, экскреты и др. Среди трофических включений (запасных питательных веществ) важную роль играют жиры и углеводы. Белки как
трофические включения используются лишь в редких случаях (в яйцеклетках
в виде желточных зерен). Пигментные включения придают клеткам и тканям
определенную окраску. Секреты и инкреты, накапливаются в железистых
клетках, так как являются специфическими продуктами их функциональной
активности. Экскреты — конечные продукты жизнедеятельности клетки,
подлежащие удалению из нее.
Ядро
Ядро — такая же необходимая составная часть клетки, как и цитоплазма. Цитоплазма без ядра может существовать какое-то время, но вскоре гибнет, а ядро без цитоплазмы погибает еще быстрее. Как оформленная составная часть клетки, ядро возникло не сразу. Существуют клетки, у которых
ядерный материал не отделен от остальной протоплазмы. Это бактерии, неwww.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
которые водоросли. Клетки без оформленного ядра называют прокариотическими, с оформленным ядром — эукариотическими.
Для большинства эукариотических клеток характерно наличие одного
ядра, но бывают и многоядерные клетки (например, мегакарноциты — специализированные клетки костного мозга, остеокласты в костной ткани и др.).
Многоядерными (обычно двуядерными) могут становиться клетки печени,
надпочечников, обычно одноядерные. При этом резко возрастает функциональная активность клетки, заметно увеличиваются ее размеры.
Форма ядер обычно зависит от формы клетки. У плоских клеток уплощенные, у сильно вытянутых веретеновидные ядра, у равносторонних клеток
они, как правило, округлые, а у цилиндрических— овальные. Встречаются
ядра сегментированные (у зернистых лейкоцитов крови) и даже ветвистые (у
шелкопряда).
В клетках существуют определенные соотношения между размерами
ядра и цитоплазмы, характерные для видовой принадлежности организма,
ткани, органа. Эти соотношения непостоянные, они могут варьировать в широких пределах в зависимости от возраста и функциональной активности организма, органа, клетки. В молодых малодифференцированных клетках ядра
относительно крупнее, чем в зрелых специализированных. У активно функционирующих клеток по сравнению с недеятельными клетками того же типа
ядра более крупные. Изменения размеров ядра и цитоплазмы диктуются особенностями внутриклеточного метаболизма. Высказывается предположение
(Нейфах), что определенное соотношение размеров ядра и цитоплазмы, называемое критическим, является толчком к делению клетки.
Химический состав ядра заметно отличается от состава цитоплазмы. В
нем содержится почти вся ДНК клетки, много основных белков типа гистонов и негистоновых глобулярных белков. РНК и липидов меньше, чем в цитоплазме. Из неорганических веществ большую роль играют вода, ионы Са и
Mg.
Функции ядра определяются наличием в нем ДНК, в которой содержится вся генетическая информация. В ядре происходит редупликация
(удвоение) молекул ДНК, благодаря чему генетическая информация в
полном объеме передается следующим генерациям клеток. В ДНК в виде
последовательности нуклеотидов закодирована информация о первичной
структуре белков, которая реализуется в процессе синтеза. В ядре
синтезируются все три вида РНК: рРНК, иРНК, тРНК и происходит
образование субъединиц рибосом. Следовательно, ядро создает весь аппарат
синтеза белка и регулирует этот синтез как с качественной, так и с
количественной стороны. А это определяет жизнедеятельность клетки, так
как практически все функции в ней обеспечиваются белками. Это хорошо
видно в опытах по пересадке ядер из клетки одного типа в клетку другого
типа. Пересаженное ядро направляет развитие и характер метаболизма в
клетке
Строение
в сторону
ядра.
своего
Ядро
типа.
состоит из ядерной оболочки (кариолеммы), отделяющей его от цитоплазмы, хроматина, ядрышка и кариоплазмы (рис. 6).
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
Кариолемма (ядерная оболочка, кариотека) состоит из двух элементарных биологических мембран толщиной по 7 нм, разделенных промежутками
10—20 нм. Наружная мембрана по структурно-химической организации подобна мембранам гранулярной цитоплазматической сети. К ней присоединяются рибосомы, она может
образовывать выпячивания, отшнуровываться в цитоплазму. Внутренняя мембрана гладкая, без выпячиваний. К ней прикрепляются нити
хроматина.
Особенность кариолеммы —
наличие пор. Это округлые участки
диаметром 50—100 нм, где сливаются наружная и внутренняя мембраны. Они заполнены, как пробкой,
фибриллярными
и
глобулярными белками, образующими
Рис. 6. Строение ядра:
1 — кариолемма; 2— пора с поровым поровый комплекс. Размеры пор
комплексом; 3— кариоплазма; 4— обычно постоянны, а их количество
конденсированный и 5 — диффузный может уменьшаться в процессе
хроматин; 6 — ядрышко; 7 — рибо- дифференцировки и функциониросомы; 8 — цистерны эндоплазма- вания клетки. В среднем приходится по 10 пар на 1 мкм2 поверхности
тической сети.
ядра. Через поры осуществляется
транспорт веществ между ядром и цитоплазмой, но, несмотря на довольно
большие размеры, далеко не все молекулы могут пройти через них — поровый комплекс обладает избирательной проницаемостью. Он пропускает, например, такие крупные структуры, как белки-гистоны, субъединицы рибосом, но задерживает многие мелкие неорганические молекулы.
Хроматин не виден в живом ядре, но становится заметен в фиксированной интерфазной клетке в виде глыбок, нитей, скоплений, окрашивающихся
основными красителями. Назван так потому, что хорошо воспринимает красители (греч. chroma — цвет).
Химический анализ показал, что хроматин представляет собой комплексное соединение ДНК и белков — дезоксирибонуклеопротеиды (ДНП).
Следовательно, хроматин, это не что иное, как хромосомы в деконденсированном состоянии. Одна молекула ДНК соответствует одной хромосоме.
Длина молекул ДНК очень большая — от 0,5 мкм до 7 см. У человека длина
молекул ДНК всех хромосом одной клетки равна 170 см. Чем более рыхло
уложены хромосомы, тем активнее происходит на них транскрипция РНК и
редупликация ДНК. Деконденсация хромосом неодинаково выражена на
всем протяжении ДНП. Более конденсированные участки окрашены сильнее
и заметны в виде глыбок хроматина (гетерохроматин). Чем заметнее хроматин в ядре, тем он более конденсирован и менее активен. Недеятельный хроwww.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
матин полностью конденсирован, например, в зрелых эритроцитах птиц, где,
как известно, синтетические процессы отсутствуют. Полностью конденсирован хроматин и в хромосомах во время митоза.
Наиболее активные синтетические процессы происходят в участках
диффузного хроматина (эухроматин)—в полностью деконденсированных
участках хромосом. Отсюда ясно, что по виду и расположению хроматина
можно судить об активности синтетических процессов не только в ядре, но и
в клетке. Чем диффузнее хроматин, тем выше синтез РНК и активнее в клетке идет синтез белка. Такой вид хроматина характерен для молодых, способных к делению клеток. В процессе дифференцировки клетки, по мере ее специализации, увеличивается количество конденсированного хроматина —
происходит выключение участков молекулы ДНК из процесса транскрипции.
Часто такой конденсированный хроматин накапливается в непосредственной
близости к кариолемме. В последние годы появились данные, говорящие в
пользу того, что конденсированный хроматин прочно связан с внутренней
мембраной кариолеммы. В результате этого хромосомы в ядре интерфазной
клетки, по-видимому, не разбросаны как попало, каждая из них занимает определенное пространство.
Ядрышко — наиболее плотный участок ядра округлой формы, диаметром 1—5 мкм. Окрашивается ядрышко основными красителями. Обычно в
ядре 1—2 ядрышка, но может быть и много десятков, как, например, в ядрах
ооцитов рыб. Общий объем ядрышек составляет около 1,5% ядерного объема. Находится ядрышко в непосредственной близости к определенному участку хромосомы, так называемому ядрышковому организатору. У свиньи,
например, он обнаружен на 8-й и 10-й хромосомах, В области ядрышкового
организатора ДНК расположены гены, на которых происходит синтез рибосомной РНК — основного вида РНК ядрышек. В области ядрышка рРНК
синтезируется, накапливается и соединяется с белками — образуются рибонуклеопротеиды (РНП). Здесь же РНП объединяются в субъединицы рибосом. Ядрышко — неоднородная структура. Химически оно состоит на 60—
90% из белков, 2—8% РНК, 5—12% ДНК В нем различают тонкие фибриллы
и гранулы, заключенные в аморфное вещество. Считают, что фибриллы —
это участки молекул ДНК области ядрышкового организатора и РНП, а гранулы — субъединицы рибосом.
Расположение компонентов ядрышка может быть различным, как и его
размеры. Это зависит от активности синтеза, накопления и выведения в цитоплазму рРНК При активном синтезе рРНК ядрышко крупное, его фибриллы лежат рыхло, гранул много. При затухании синтеза рРНК размеры ядрышка уменьшаются, фибриллы лежат плотно, гранул мало или нет совсем.
В период деления клетки ядрышко исчезает, его материал рассеивается в содержимом ядра между хромосомами. Есть данные, что материал ядрышка
входит в состав матрикса хромосом и вместе с ними передается дочерним
клеткам. По окончании митоза, по мере деконденсации хромосом, происходит высвобождение компонентов матрикса и организация новых ядрышек.
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
Кариоплазма — жидкая фаза ядра, где располагаются все его структуры.
В ней содержится большое количество белков, образующих так называемый
ядерный матрикс. Функции этих белков во многом неясны. Предполагают,
что они играют важную роль в поддержании общей структуры ядра и участвуют в регулировании синтеза нуклеиновых кислот. В состав кариоплазмы
входят и мелкие молекулы органической и неорганической природы.
Вопросы для самоконтроля 1. Дайте характеристику химического состава и физико-химических свойств клетки. 2. Каково строение и функции
клеточной оболочки, органелл, ядра?
Глава 3. ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТЬ КЛЕТКИ
ПРОЦЕССЫ, ПРОИСХОДЯЩИЕ В КЛЕТКЕ
Все живое неразрывно связано с внешней средой, с которой оно обменивается веществом и энергией, реагирует на внешние воздействия. Не является
исключением и клетка. В основе любых проявлений жизни клеток лежит обмен веществ.
Обмен веществ. Это определенный порядок превращения веществ, направленный на сохранение, самообновление клетки и выполнение ею своих
функций. Интенсивность и направленность обмена веществ клетки в многоклеточном организме в основном определяются надклеточными регуляторными системами: нервной и эндокринной. Но существуют и сложные внутриклеточные системы регуляции процессов жизнедеятельности, что хорошо
видно, например, в таких процессах, как редупликация ДНК, синтез белка. В
процессе обмена веществ поступающие в клетку химические соединения
претерпевают различные превращения (гидролиз, синтез, окисление, восстановление, переаминирование и др.), в результате чего они либо используются
как промежуточные метаболиты, либо входят в состав структур клетки, либо
в состав продуцируемых ею продуктов. Конечные продукты обмена удаляются из клетки.
Внутриклеточная регуляция обмена веществ производится особыми
белками—ферментами, обладающими высокой специфичностью. Они катализируют (ускоряют), как правило, только одну какую-то реакцию. Локализация ферментов в определенном порядке на многочисленных мембранах
клеточных органелл приводит к образованию целых ферментных систем, которые и направляют обмен веществ, ускоряя течение реакций лишь в определенном направлении. Регуляция деятельности ферментных систем осуществляется как извне (гормонами и другими биологически активными веществами), так и изнутри (продуктами, синтезированными в процессе реакции). В
каждой ферментативной системе, как правило, существуют ключевые ферменты, связанные с продуктами их катализа отрицательной обратной связью.
Отрицательная обратная связь — это такая связь, когда фермент своей деятельностью стимулирует образование какого-либо продукта реакции, а продукт реакции, накапливаясь в клетке, тормозит активность фермента. Обмен
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
веществ между клеткой и средой складывается из трех этапов: 1) поступление веществ в клетку; 2) преобразование веществ в процессе внутриклеточного обмена; 3) выведение из клетки продуктов метаболизма.
Поступление веществ в клетку и выведение из клетки метаболитов происходит через цитолемму и при непосредственном ее участии. Наличие внутриклеточных каналов, соединяющих внешнюю среду с цитоплазмой и с
ядром, минуя цитолемму, в настоящее время отрицается. В зависимости от
механизма проникновения вещества различают: пассивный перенос через
мембрану клетки — по градиенту концентрации без затраты энергии, активный перенос — против градиента концентрации с затратой энергии. Например, нормально функционирующая клетка стремится к накоплению ионов
калия и выведению ионов натрия. В результате в клетке калия оказывается
больше, а натрия меньше, чем в межклеточной среде, но калий продолжает
поступать в клетку, а натрий — выводиться из нее благодаря существованию
так называемого натриево-калиевого насоса— определенного механизма переноса ионов с использованием АТФ и цАМФ.
Макромолекулы и более крупные частицы вещества поступают в клетку
с помощью эндоцитоза — процесса
проникновения в клетку веществ в
виде вакуоли, стенки которой образованы отшнуровавшимся участком
плазмолеммы (рис. 7). Разновидностями эндоцитоза являются пиноцитоз (pynein — нить) и фагоцитоз
(phagein — пожирать). Пиноцитоз
— проникновение в клетку более
мелких и жидких частиц, фагоцитоз
— более крупных и плотных частиц. Фагоцитоз у лейкоцитов был
подробно изучен И. И. Мечниковым. Обычно при пиноцитозе возникает углубление цитолеммы, в
которой оказывается захватываемый клеткой материал. Углубление
затем принимает вид мешочка, поРис. 7. Схема эндо- и экзоцитоза:
1 — ядро; 2 — эндоплазматическая том пузырька, наконец, отшнуросеть; 3 — комплекс Гольджи; 4 — вывается от цитолеммы и погрутранспортный пузырек; 5 — секре- жается в цитоплазму клетки. Обраторная гранула; 6 — лизосома; 7 — зуется пиноцитозная вакуоль. При
экзоцитоз; 8 — пиноцитоз; 9 — фа- фагоцитозе клетка для поглощения
гоцитоз; 10 — фаголизосома; 11 — материала может образовывать как
пищеварительная вакуоль (мульти- впячивания, так и выпячивания в
везнкулярное тельце); 12 — остаточ- виде ложноножек или парусов, которые, обволакивая, накрывают соное тельце.
бой частоту вещества, погибшую
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
клетку, бактерию и, таким образом, погружают ее в цитоплазму. Образуется
фагоцитарная вакуоль. Судьба пиноцитозной и фагоцитарной вакуолей
сходна. И та и другая сливаются с лизосомами. Образуется фаголизосома,
или вторичная лизосома, в которой происходит гидролиз (переваривание)
захваченной частицы. Продукты гидролиза — мелкие молекулы простых веществ (сахара, аминокислоты, ионы, нуклеотиды и др.) — выходят через
стенку этой пищеварительной вакуоли в гиалоплазму, а лизосома с оставшимися непереваренными продуктами образуют остаточное тельце, подлежащее удалению из клетки. Процесс выведения веществ из клетки называется экзоцитозом. Он подобен эндоцитозу, но идет в обратном направлении. Иногда при нарушении обмена веществ в стареющем организме можно видеть накопление в клетке остаточных телец в виде миелиновых телец,
липофусциновых гранул, молочных камней и других образований, нарушающих жизнедеятельность клетки. Энергия, необходимая для осуществления процессов поглощения и переваривания веществ, поступает из митохондрий в виде АТФ.
Использование веществ, поступающих в процессе внутриклеточного
обмена можно проследить на примере синтеза белков и образования секретов
(см. «Железистые эпителии»).
Синтез белков (рис. 8) складывается из нескольких этапов: активации,
элонгации и терминации. Первичная структура белка— последовательность
аминокислот в белковой цепи детерминируется (определяется) структурой
ДНК. Участок молекулы ДНК, ответственный за синтез одного вида белка,
называется геном. В период активного белкового синтеза отдельные участки
молекул ДНК деконденсируются, спирали ее расходятся и на них по принципу комплементарности под действием ферментов РНК — полимераз синтезируются молекулы иРНК из запаса нуклеотидов, сахаров, фосфатов, азотистых оснований, имеющихся в ядре. Этот процесс называется матричным
синтезом или транскрипцией (переписывание). Ясно, что нуклеотидная последовательность иРНК точно такая же, как и участка ДНК, на котором она
синтезирована. С одного участка ДНК может сниматься много одинаковых
иРНК. Все они поступают в цитоплазму и вступают в тесную связь с меньшей субъединицей рибосомы. Это стимулирует сборку рибосом и полирибосом. Чем больше рибосом вошло в состав полирибосомы, тем больше синтезируется белковых молекул.
Наряду с этим в цитоплазме происходит активация аминокислот— соединение аминокислот с АТФ и присоединение активированных аминокислот к транспортным РНК. Каждой аминокислоте соответствует своя тРНК и
свой фермент, активирующий эту реакцию. тРНК — небольшая молекула, на
одном конце которой имеется антикодон (триплет)—участок из трех азотистых оснований, комплементарный определенному кодону иРНК. тРНК переносит соединенную с ней аминокислоту на рибосому и прикрепляется к
большой субъединице. При этом антикодон тРНК на короткое время присоединяется к триплету иРНК по принципу комплементарности. иРНК делает
один шаг на рибосоме, аминокислота оказывается присоединенной к строяwww.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
щейся полипептидной цепочке, а тРНК, освобождаясь от связи с рибосомой,
аминокислотой и иРНК, вновь попадает в гиалоплазму и может присоединять
следующую молекулу аминокислоты. иРНК протягивается через рибосому,
триплет за триплетом, в результате чего идет наращивание белковой молекулы, пока вся иРНК не будет прочитана.
Процесс прочтения информации, закодированной в иРНК, на рибосоме с
помощью тРНК называется трансляцией. Синтезированная белковая молекула попадает либо в гиалоплазму, либо в цистерны цитоплазматической сети и
приобретает специфическую форму.
Считается, что белки, попавшие в гиалоплазму, используются внутри
клетки. Это могут быть структурные белки немембранных органелл, субмембранного комплекса, а также пластические и ферментные. Белки, поступающие в цистерны цитоплазматической сети, являются
белками мембран клетки,
лизосом и секреторных
гранул, которые удаляются
из клетки.
Кругооборот мембран
цитоплазмы. Многие процессы клетки, такие, как
пиноцитоз, фагоцитоз, экзоцитоз, секреция, экскреция связаны с использованием мембранных структур в качестве упаковки
того или иного содержимого. Можно было бы
предположить
большой
расход плазмолеммы у
всасывающих клеток или,
наоборот, приращение ее у
секретирующих. Однако
большинство клеток в
процессе жизнедеятельности мало меняет свои разРис. 8. Схема биосинтеза белка.
меры. Объясняется это
тем, что процессы катаболизма и анаболизма в клетке тесно связаны между
собой и с кругооборотом мембранных структур. Источником всех мембран
клетки считается гранулярная цитоплазматическая сеть. В процессе транспорта веществ ее элементы отрываются и переходят в состав пластинчатого
комплекса. Там они видоизменяются, приобретают сходство с клеточной
мембраной, а их содержимое созревает, превращаясь в секреторную или экскреторную гранулу. Зрелая гранула в составе вакуоли отрывается от пластинчатого комплекса и, подходя к клеточной мембране, изливается за преwww.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
делы клетки. Оболочка вакуоли встраивается в цитолемму. Параллельно с
этим участки цитолеммы обособляются в качестве оболочки пиноцитозной
или фагоцитарной вакуоли, попадают в цитоплазму и подвергаются гидролизу с помощью лизосом. При этом разбирается и оболочка вакуоли (бывший
участок цитолеммы). Из ее белков синтезируются мембраны цитоплазматической сети, которые затем в районе пластинчатого комплекса вновь видоизменяются. Такой кругооборот мембран существует в течение всего периода
активного функционирования клетки.
Реакции клетки на изменение внешней среды. Клетки обладают раздражимостью — специфической реакцией на воздействия внешней среды.
Характер реакции тканеспецифичен. В ответ на одно и то же, например, механическое воздействие мышечная клетка отреагирует сокращением, нервная
— генерацией нервного импульса, мерцательный эпителий —движением
ресничек. В организме есть клетки, реагирующие на определенные химические вещества активным движением, — лейкоциты.
В то же время на разнообразные воздействия физических и химических
факторов (изменения химического состава поступающих в клетку веществ,
изменение рН среды, колебания температуры, воздействие лучистой энергии,
механические и др.) клетки разных тканей и органов реагируют однотипно.
Реакция клеток зависит не от их тканевой принадлежности, а от силы и длительности действия фактора. Различают нормальную реакцию клетки, паранекроз (или некробиоз) и некроз.
Нормальная реакция клетки может не проявиться в ее морфологических
изменениях, но может выразиться в некоторых изменениях размеров, структуры ядра и органелл, степени желатинизации цитоплазмы. При этом клетка
переходит в более или менее активное состояние. При активации клетки (под
действием гормонов, после кормления животного, при кратковременном
стрессе, действии малых доз УФ-лучей и др.) в ней диспергируется хроматин, увеличивается ядрышко, растет число митохондрий и крист в них, лизосом, цистерн пластинчатого комплекса и цитоплазматической сети, усложняется структура митохондрий, уплотняется их матрикс. Снижение функциональной активности сопровождается конденсацией хроматина, уменьшением
ядрышка и числа органелл. При этом митохондрии набухают, кристы исчезают, матрикс их становится светлее, в мембранах цистерн эндоплазматической сети появляются везикулы.
При более сильном и продолжительном воздействии раздражителя в
клетке развивается состояние паранекроза, при котором значительно нарушаются функции, структура и химизм клетки. При паранекротическом состоянии уменьшается дисперсность коллоидов и возрастает вязкость ядра и
цитоплазмы. Цитоплазма при этом мутнеет, а в ядре появляются нитчатые и
глыбчатые структуры. Реакция цитоплазмы сдвигается в кислую сторону.
Клетка теряет способность связывать прижизненные красители, и они диффузно окрашивают цитоплазму. Такие изменения ставят клетку на грань между жизнью и смертью. Но с прекращением действия раздражителя, если не
повреждены структуры ядра, клетка возращается к нормальному морфофункwww.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
циональному состоянию. Если же раздражитель действует слишком долго и
сильно, в клетке развиваются необратимые изменения — некроз, ведущие к
смерти.
ВОСПРОИЗВЕДЕНИЕ КЛЕТОК
Способность клеток к воспроизведению — важнейшее свойство живой
материи. Благодаря этой способности обеспечивается непрерывная преемственность клеточных поколений, сохранение клеточной организации в эволюции живого, совершаются рост и регенерация. Способом воспроизведения
клеток считается деление. Известно три типа деления: митоз, мейоз и амитоз.
В результате митоза каждая дочерняя клетка получает то же количество
материала наследственности (ДНК), которое имела материнская клетка. Следовательно, митоз невозможен без предварительного увеличения вдвое (редупликации) количества ДНК в клетке, готовящейся к делению. Удвоение
ДНК и митоз разъединены во времени. Редупликация ДНК происходит в период подготовки к делению — в интерфазе.
Интерфаза и митоз составляют клеточный, или митотический цикл, который для клетки, способной к делению, равен ее жизни, так как в процессе
деления материнская клетка прекращает свое существование, дав начало
двум дочерним клеткам. Их жизнь также заканчивается следующим делением, если они не вступят на путь дифференцировки и выполнения специфических функций. Продолжительность клеточного цикла у разных типов клеток зависит от особенностей ткани, которой принадлежит клетка. Например,
клеточный цикл эпителия кишечника мыши около 19 ч, а эпителия кожи того
же животного почти 586 ч.
Молодые клетки, только что образовавшиеся в результате деления,
имеют в 2 раза меньше ДНК, РНК, белков и других пластических и энергетических материалов по сравнению с материнской клеткой и им необходим определенный период времени для образования и накопления всех этих веществ. Этот период принято называть интермитотической фазой (промежутком между делениями) или интерфазой, составляющей большую часть клеточного цикла. В эпителии кишечника мыши на ее долю приходится 18 ч —
95% времени, в эпителиях кожи — 582 ч — 99%. Интерфазу разделяют на
три периода: пресинтетнческий, синтетический, постсинтетический.
Пресинтетический (поетмитотический) период, или G1-период, наступает сразу после завершения деления клетки и продолжается до начала удвоения ДНК. Это самый длительный период интерфазы. Он составляет от 50 до
90% ее времени. В этот период клетка интенсивно растет, особенно ее цитоплазма, в которой происходит дифференциация органелл, увеличивается количество цистерн цитоплазматической сети, пластинчатого комплекса, митохондрий, удваиваются центриоли центросомы. В клетке совершаются активные процессы синтеза РНК, ферментных и пластических белков, макроэргических соединений и других веществ.
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
Синтетический период, или S-период, считается ключевым, так как в
это время происходит удвоение ДНК. В природе неизвестно ни одного случая митоза без предварительного прохождения клеткой S-периода. Особым
случаем является мейоз, когда между первым и вторым делениями созревания половых клеток этого периода нет.
Длительность S-периода зависит от скорости редупликации ДНК, а это,
в свою очередь, зависит от размеров молекул ДНК, степени их конденсации и
общего количества ДНК в клетке. Авторадиографическим методом установлено, что у млекопитающих молекулы ДНК имеют линейную форму и редуплицируются одновременно во многих участках, называемых репликонами.
Все хромосомы одной клетки (геном) содержат десятки тысяч репликонов,
что во много раз ускоряет синтез ДНК. Так. редупликация первой хромосомы
человека, длина ДНК которой около 7 см, продолжается 7—12 ч, а если бы
этот процесс шел с одного конца молекулы до другого последовательно, то
занял бы около трех месяцев. Синтез ДНК происходит асинхронно. Раньше
редуплицируются наиболее деконденсированные (деспирализованные) хромосомы или их участки, позже — наиболее конденсированные хромосомы,
например одна из Х-хромосом самок.
В результате редупликации молекул ДНК ее количество в клетке увеличивается вдвое и клетка в конце S-периода содержит тетраплоидное (4n) количество ДНК при диплоидном количестве хромосом (2n), так как редуплицированные молекулы ДНК сохраняют связь друг с другом и теперь каждая
хромосома содержит две молекулы ДНК, называемые хроматидами.
Соответственно увеличению количества ДНК возрастает синтез РНК,
белков-гистонов и других макромолекул. Гистоны переходят в ядро и там
связываются с ДНК, свертывая определенным образом эту гигантскую молекулу. Благодаря описанным выше процессам в S-периоде заметно увеличиваются размеры ядра.
Постсинтетический (премитотический) период, или G2-период, непродолжительный (1—10% времени клеточного цикла) и характеризуется равномерным ростом ядра и цитоплазмы. В этот период происходит накопление
энергии, синтез специальных белков— тубулинов, необходимых для организации митотического аппарата и других макромолекул, используемых при
митозе. По завершении этого периода наступает митотическое деление клетки.
Непрямое деление (митоз или кариокинез).
Митоз — самый распространенный вид деления. Непрямым его называют потому, что окончательному разделению клетки на две дочерние — цитотомии предшествуют сложные изменения и перемещения материала клетки,
особенно ядра. Отсюда второе название деления — кариокинез (по В.
Шлейхеру), что означает движение ядра. Подвижными оказываются структуры, имеющие форму нитей. Отсюда третье название деления — митоз (mytos
— нить), данное В. Флеммингом в 1882 г. Смысл митоза состоит в равном
разделении между дочерними клетками материала наследственности— ДНК,
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
заключенного в хромосомах. Термин «хромосома» был предложен В. Вальдейером в 1888 г.
Рис. 9. Различные уровни конденсации хромосомы:
1 — нуклеосомная; 2— нуклеомерная; 3 — хромомерная; 4 — хромонемная.
Строение хромосомы. Хромосома — молекула ДНК, соединенная с белками. Хромосомы существуют в ядре в течение всей жизни клетки, но имеют
разную форму и величину. В период интерфазы это деконденсированные
фибриллярные дезоксирибонуклеопротеиды (ДНП) длиной до нескольких
сантиметров и толщиной 20—30 нм. Двуспиральная молекула ДНК в интерфазной хромосоме уложена с помощью белков — гистонов в виде бусинок на
нитке (рис. 9). Такая укладка ДНК называется нуклеосомной. Это первый
уровень компактизации ДНК, который удается видеть в электронный микроскоп. Обычно интерфазная хромосома уложена более компактно: 8—10 бусинок — нуклеосом компонуются гистонами в «сверхбусину» — нуклеомер.
В таком виде ДНК успешно выполняет свои функции в интерфазной клетке.
В период митоза хромосомы — это компактные тельца характерной
формы, длиной до нескольких микрометров и толщиной 0,5—1 мкм. Для того чтобы хромосома могла принять такие размеры, она должна укоротиться в
10 ООО раз, то есть конденсироваться. В это время гигантская молекула ДНК
изгибается, образуя мелкие, плотно уложенные петли, скрепленные негистоновыми белками. В начальных стадиях конденсации ДНП иногда удается видеть (при мейозе чаще, чем при митозе) утолщения— хромомеры, расположенные на хромосоме через определенные промежутки. В состав одного хромомера входит 50—70 тыс. пар нуклеотидов, что соответствует размеру одного гена. Дальнейшая конденсация приводит к образованию хромонемы —
нити, образующейся за счет сближения хромомеров, видимой уже в световой
микроскоп. Хромонема, в свою, очередь, конденсируется. Возможно, это
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
спирализация или образование петлистых структур. Полностью конденсированную хромонему называют хроматидой. Хромосома содержит одну или
две хроматиды в зависимости от фазы деления (рис. 10).
Полностью конденсированная митоти-ческая
хромосома имеет два плеча, между которыми имеется
первичная перетяжка. В области первичной перетяжки содержится центромера, или кинетохор,—
участок, который присоединяется к микротрубочкам
веретена деления и обеспечивает движение хромосомы. Некоторые хромосомы имеют вторичную перетяжку. Она обычно расположена на одном из концов
и отделяет маленький участок хромосомы — спутник. В области вторичной перетяжки расположена
ДНК, ответственная за синтез рибосомной РНК, поэтому ее также называют ядрышковым организатором.
Митотическая хромосома окружена рибонуклеопротеидами, белками и другими веществами. Это
матрикс хромосомы. С мат-риксом хромосомы переРис. 10. Двухро- дают дочерним клеткам материал, необходимый для
матидная
мета- формирования ядрышка и начального этапа белкового
фазная хромосо- синтеза в молодых клетках.
Совокупность числа, величины и морфологии
ма:
хромосом называется кариотипом. Он видоспецифи1 — плечо хромочен, даже у близких видов отличается числом или
сомы (теломер);
формой хромосом. В кариотип входят соматические и
2 — первичная пеполовые хромосомы. Все соматические хромосомы
ретяжка;
(аутосомы) парные. Пару одинаковых хромосом на3 — центромера
зывают гомологичными. Половые хромосомы непар(кинетохор);
ные. У млекопитающих мужских особей это Х- и Y4 — матрикс хрохромосомы. У женских особей две Х-хромосомы, одмосомы:
на из них находится в неактивном состоянии.
5 — хромонема;
У птиц наоборот: самцы имеют две Z6 — хроматида.
хромосомы, самки W- и Z-хромосомы.
Собственно митоз. В митозе различают четыре фазы (стадии): профазу,
метафазу, анафазу, телофазу. Митоз обычно занимает меньше 10% времени
клеточного цикла, продолжаясь 1—3 ч (рис. 11).
Профаза — первая фаза митоза, во время которой происходит конденсация хромосом — постепенный и довольно продолжительный процесс. Поэтому в профазе различают две стадии: плотного клубка (тонкие нити ДНП
сильно перепутаны в ядре) и рыхлого клубка (более спирализованные хромосомы пространственно отделены друг от друга, но не имеют еще окончательной формы). По мере прохождения профазы удвоенные в интерфазный период молекулы ДНК конденсируются, укорачиваются. При этом в каждой хромосоме и прежняя, и вновь синтезированная молекулы ДНК скручиваются и
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
спирализуются одна около другой, образуя единую структуру. Следовательно, в профазе митоза каждая хромосома состоит из двух хроматид, и если количество хромосом в это время равно 2n, то количество ДНК равно 4 n.
Рис. 11. Схема митоза:
А — профаза ранняя (плотного клубка); Б — профаза поздняя (рыхлого клубка); В — метафаза; Г—анафаза ранняя; Д — анафаза поздняя; Е — телофаза; 1 — ядерная оболочка; 2— ядрышко; 3 — центросома; 4 — центросфера:
5 —хромосомы; 6 — веретено деления; 7— экваториальная пластинка (материнская звезда); 8 — дочерняя звезда; 9 —дочерняя клетка.
Одновременно с конденсацией хромосом идет дезинтеграция ядрышка и
включение ядрышкового материала в состав матрикса хромосом. Значительные преобразования в период профазы отмечают и в других структурах клетки. Гранулярная цитоплазматическая сеть и пластинчатый комплекс распадаются на мелкие цистерны и вакуоли, разрушаются полисомы. Все это ведет
к резкому падению синтеза белков. К концу профазы ядерная оболочка
фрагментируется на мелкие мембранные пузырьки. Кариоплазма сливается с
цитоплазмой — образуется миксоплазма. Дезинтегрированные органеллы и
материал, из которого они состояли, равномерно распределен по клетке.
В профазе происходит образование митотического аппарата, без которого было бы невозможно расхождение хромосом. Удвоенные в интерфазе центриоли центросомы начинают расходиться к полюсам клетки и достигают
полюсов к моменту исчезновения ядерной оболочки. К каждому полюсу отходит по две центриоли. От них отрастают микротрубочки, выстраиваясь в
виде веретенообразной структуры. По мере развития веретена все органеллы
клетки и их фрагменты оттесняются на периферию клетки, а ее центр оказыwww.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
вается занят огромным количеством довольно тесно расположенных микротрубочек, в сумме с центросомой формирующих митотический ахроматиновый аппарат.
Метафаза довольно продолжительная, иногда составляет даже Уз митоза. В этой фазе завершается образование веретена деления. В начале метафазы хромосомы лежат неупорядоченно, но не выходят за пределы ядерной области, где они совершают дрейфующие движения, которые, по-видимому,
являются результатом взаимодействия хромосом с микротрубочками. Постепенно формируется метафазная пластинка — хромосомы выстраиваются по
экватору клетки таким образом, что их центромеры обращены к центру веретена, а концы — к его периферии. Такую фигуру называют материнской
звездой. Каждая хромосома соединена с двумя нитями веретена, так как состоит из двух хроматид, и у каждой хроматиды имеется свой кинетохор. Сестринские хроматиды каждой хромосомы на протяжении метафазы начинают
отходить друг от друга, но в области кинетохора сохраняют связь до конца
метафазы. Поэтому метафазные хромосомы часто имеют Х-образную форму.
Анафаза начинается резко — все хромосомы теряют центромерные
связки, и их хроматиды начинают быстро двигаться к полюсам со скоростью
до 0,5 мкм/мин. Анафаза самая короткая фаза митоза. По-видимому, ахроматиновые нити веретена деления тянут хромосомы к полюсам клетки, отчего
они приобретают V-образную форму. Центромеры хромосом направлены к
полюсам, а противоположные концы плеч — к экватору. Образуются две фигуры, напоминающие материнскую звезду. Их называют дочерними звездами.
Телофаза начинается с остановки хромосом, достигших полюсов клетки.
В ранней телофазе начинается деконденсация хромосом. Они набухают, увеличиваются в объеме, слабее окрашиваются. Их ориентация не меняется в
сравнении с анафазой. Вокруг хромосом обособляется ядерная оболочка,
формируясь из мембранных пузырьков. После образования кариолеммы в
области ядрышкового организатора некоторых хромосом формируются ядрышки.
Одновременно с этим идет разрушение митотического аппарата. Дольше
всех он сохраняется на экваторе клетки, в области бывшей метафазной пластинки. Высказывается предположение, что микротрубочки митотического
аппарата в области экватора вместе с субмембранным комплексом клетки
участвуют в образовании клеточной перетяжки. При разделении клетки —
цитотомии органеллы пассивно распределяются между двумя дочерними
клетками.
По разным причинам (нарушение веретена деления, нерасхождение
хроматид и др.) во многих органах и тканях встречаются клетки с крупными
ядрами или многоядерные клетки. Это — результат соматической полиплоидии. Такое явление называют эндорепродукцией. При этом клетка может содержать во много раз больше ДНК, но оно будет кратно 2n. Чаще полиплоидия встречается у беспозвоночных животных. У некоторых из них распроwww.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
странено и явление политении — построение хромосомы из многих молекул
ДНК.
У млекопитающих полиплоидные клетки встречаются в печени, эпителии мочевого пузыря, в пигментном эпителии сетчатки глаза, в концевых отделах слюнных и поджелудочной желез, среди мегакариоцитов и других специализированных клеток. Полиплоидии не бывает в период эмбриогенеза
(кроме провизорных органов) и у стволовых клеток. Полиплоидные и политенные клетки, образовавшиеся в результате эндомитоза (нарушения веретена деления), не вступают в митоз и могут делиться только амитозом.
Смысл данного явления в том, что как полиплоидия — увеличение количества хромосом, кратное 2n, так и политения — увеличение количества молекул
ДНК в хромосоме приводят к значительному усилению функциональной активности клетки. А это (эндорепродукция) позволяет без перерыва в функционировании нарастить клеточную массу и увеличить объем работы, выполняемой клеткой, а отсюда и органом.
Амитоз — прямое деление клетки. При данном делении не происходит
конденсации хромосом, не образуется веретено деления. Ядро находится в
интерфазном состоянии. Деление начинается с размножения или разделения
ядрышка перетяжкой. Затем перетяжкой делится ядро. При этом могут возникнуть ядра, неравные по величине, может образоваться сразу несколько
(больше двух) ядер. Дальше следует цитотомия. Однако разделение клеток
при амитозе необязательно. Деление может завершиться образованием многоядерных клеток. Клетки, разделившиеся амитозом, не в состоянии делиться
митотически. Амитоз встречается почти всегда либо в клетках отживающих,
находящихся в конце своего жизненного пути, либо в клетках временно существующих образований (в клетках трофобласта, плодных оболочек, фолликулярных клетках яичника и др.), либо при различных патологических
процессах (воспаление, регенерация, злокачественный рост).
Мейоз — процесс, состоящий из двух делений, быстро следующих друг
за другом, в результате чего образуются половые клетки — гаметы с вдвое
уменьшенным гаплоидным числом хромосом (1n). Встречается он у всех живых организмов (растений и животных), размножающихся половым путем.
Необходимость мейоза в развитии половых клеток диктуется необходимостью сохранения из поколения в поколение кариотипа, характерного для вида. Если бы этого не было, слияние при оплодотворении двух диплоидных
клеток — мужской и женской — привело бы к появлению тетраплоидного
потомства (4n), затем октаплоидного (8n) и т. д., в результате чего каждое последующее поколение представляло бы новые формы, самовоспроизведение
вида было бы невозможно.
Мейоз включает в себя два деления: редукционное — уменьшительное и
эквационное — уравнительное, быстро следующих друг за другом. Деления
разделены короткой интерфазой, в которой отсутствует S-период, то есть перед вторым делением не происходит редупликации ДНК. Каждое деление состоит из четырех фаз: профазы, метафазы, анафазы и телофазы (рис. 12).
Мейоз несравнимо длиннее митоза. Объясняется это сложностью и длительwww.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
ностью преобразований в профазе первого деления мейоза (профазе I), которая может длиться от нескольких дн°й до нескольких лет (в оогенезе).
Профаза I характеризуется такими процессами, как рекомбинация генетического материала, обмен участками между гомологичными хромосомами,
синтез рибосомной и информационной РНК, активация ядрышек. На протяжении профазы I сохраняется кариолемма. Профазу I принято разделять на
пять стадий: лептонема, зигонема, пахинема, диплонема, диакинез.
Рис. 12. Схема мейоза:
1 - профаза I (а – лептонема, б – зигонема, в – пахинема, г – диплонема, д –
диакинез); 2 – метафаза I; 3 – анафаза I;4 – телофаза I; 5 – профаза II; 6 –
метафаза II; 7 – анафаза II; 8 – телофаза II
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
Лептонема (leptos — тонкий, пета — нить), или лептотенная (taenia —
лента) стадия, стадия тонких нитей, характеризуется началом спирализации
ДНК. Хромосомы в ней заметны в виде длинных тонких нитей, на которых
видны утолщения,— хромомеры. Каждая хромосома состоит из двух хроматид, но лежат они так плотно друг к другу, что образуют единую нить. Часто
хромосомы связаны с оболочкой ядра и ориентированы таким образом, что
образуют характерную фигуру, называемую «букетом».
Зигонема (zygoo— соединять), или зиготенная стадия, — стадия соединенных нитей, характеризуется продолжающейся конденсацией хромосом,
сближением гомологичных хромосом и их конъюгацией — соединением.
Конъюгация начинается либо с конца хромосом, либо с центромеры. Видимо,
расположение хромосом в виде букета способствует поразительной точности
и специфичности совмещения гомологичных хромосом в пару — бивалент.
Точность эта достигается и благодаря образованию между гомологичными
хромосомами специализированной структуры — синаптонемального комплекса, который и связывает их в биваленты. Поэтому эту стадию еще называют синаптенной.
Пахинема (pachys — толстый), или пахитенная стадия, — стадия толстых нитей, характеризуется завершением конъюгации по всей длине гомологичных хромосом. Они при этом продолжают спирализоваться, принимая
вид коротких, толстых нитей. Становится заметно, что каждая хромосома состоит из двух хроматид, а так как в биваленте объединены две хромосомы, то
фигура эта содержит четыре хроматиды и называется тетрада. Общее количество тетрад в клетке равно In (гаплоидно). Хроматиды одной хромосомы
называются сестринскими. Одновременно с продольным расщеплением хромосом на сестринские хроматиды происходит кроссинговер — обмен участками между несестринскими хроматидами в пределах тетрады. В результате
кроссинговера происходит перекомбинация (рекомбинация) генетического
материала — осуществляется наследственная изменчивость.
Диплонема (diploos — двойной), или диплотенная стадия,— стадия
двойных нитей. Здесь завершается кроссинговер, начавшийся в пахинеме.
Синаптонемальный комплекс разрушается и гомологичные хромосомы начинают отходить друг от друга. Однако в точках перекреста, которые называются хиазмы (мостики), связь сохраняется. Сестринские хроматиды остаются
связанными по всей длине.
В отличие от митоза в профазе мейоза сохраняется оболочка ядра, продолжается синтез всех видов РНК. Наиболее активно синтетические процессы идут на протяжении пахинемы и днплонемы. На этих стадиях ядрышки не
только сохраняются, но и увеличиваются их число и размеры. Увеличиваются при этом и размеры клетки. Особенно ярко эти процессы выражены при
развитии женских половых клеток.
Диакинез («движение вдаль») — последняя стадия профазы I мейоза. В
этой стадии хромосомы резко сокращаются в размеpax, ДНК полностью конденсируется, количество хиазм уменьшается, они сохраняются в основном
только на концах хромосом, исчезают ядрышки, прекращается синтез РНК.
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
Переход к метафазе I характеризуется разрушением ядерной оболочки и
образованием веретена деления. В метафазе хромосомы выстраиваются в виде экваториальной пластинки. При этом гомологичные хромосомы в биваленте соединены между собой хиазмами. Количество бивалентов в клетке
равно гаплоидному набору (In), а количество хроматид равно 4n. Бивалент
имеет две центромеры. В результате этого при скольжении нитей веретена в
анафазе I к полюсам клетки отходит по целой хромосоме из гомологичной
пары. Число хромосом у полюсов к концу анафазы I оказывается гаплоидным, но каждая хромосома состоит из двух сестринских хроматид, так что
число хроматид диплоидно. Расхождение хромосом из гомологичной пары
случайно, что является еще одним источником рекомбинации отцовского и
материнского геномов.
Телофаза I начинается с того момента, когда анафазные группы хромосом достигнут полюсов клетки. В телофазе происходит формирование ядра,
цитотомия (разделение клетки) и начинается деконденсация хромосом.
Наступает короткая интерфаза — подготовка ко второму делению мейоза. Основное отличие этой интерфазы от интерфазы митотического цикла то,
что в ней не происходит синтез ДНК и белков—гистонов, однако накапливается энергия и синтезируются белки — тубулины, необходимые для формирования веретена деления.
В профазе II мейоза происходят процессы, характерные для профазы
митоза: формируется ахроматиновый аппарат, разрушается ядерная оболочка, конденсируются хромосомы.
В метафазе II нити веретена прикрепляются к хромосомам, число которых гаплоидно (In). Каждая хроматида хромосомы имеет свой кинетохор,
связанный с веретеном.
В анафазе II хроматиды каждой хромосомы расходятся к полюсам, в результате чего у полюсов оказывается гаплоидное число хроматид, называемых теперь хромосомами. В телофазе II образуется оболочка ядра и происходит цитотомия.
В результате из каждой половой клетки, вступающей в мейоз, образуется четыре клетки, содержащие по гаплоидному набору хромосом. Этот набор
содержит по одной из каждой пары гомологичных хромосом одного из родителей, но с измененным благодаря кроссинговеру набором генов, так что каждая из четырех клеток отличается по своей генетической конституции.
ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ КЛЕТКИ
Рост клеток. Независимо от тканевой принадлежности в молодой клетке,
образовавшейся в результате деления, активно происходят процессы синтеза
пластических и энергетических веществ. У такой клетки, как правило, крупное ядро с мелкодисперсным хроматином, показывающим, что ее ДНК деконденсирована и, следовательно, активно синтезирует иРНК и тРНК Ядрышко крупное или их несколько, значит, идет активный синтез рРНК В цитоплазме увеличивается количество мембранных органелл. Активно происwww.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
ходят процессы эндоцитоза (пино- и фагоцитоза). Это приводит к увеличению метаболической активности, к росту цитоплазмы. Рост клетки продолжается до определенных пределов, характерных для ткани, к которой принадлежит клетка. Размеры клеток никак не связаны с размерами организма,
но имеют некоторую связь с классом животного. У земноводных самые
крупные клетки, у птиц и рыб—самые мелкие, у млекопитающих— средние
по размерам клетки. Причины этого неясны. Конечные размеры клеток определяются ядерно-цитоплазматическим соотношением. Рост клетки прекращается, если соотношения этих частей клетки становятся оптимальными для
того, чтобы ядро могло регулировать происходящие в клетке процессы, а цитоплазма могла выполнять свои специфические для данной клетки функции.
Если клетка находится в клеточном цикле, ее рост идет на протяжении
Gi-периода и завершается началом редупликации ДНК — клетка переходит в
S-период и далее проходит все этапы клеточного цикла.
Дифференциация клеток. Если клетка вышла из клеточного цикла
(обычно это отмечают в G1-периоде), то наряду с ростом в ней наблюдается
становление того типа обмена веществ (метаболизма), который характерен
для клеток данного вида, то есть происходит клеточная дифференциация.
Она приводит к появлению специфических структурных, функциональных и
биохимических признаков, характерных именно для данного вида клеток.
Это поразительное единство формы, функции и метаболизма дифференцированных клеток подтверждается в любой ткани, любом органе. Мышечные волокна, например, в соответствии с функцией сокращения имеют вытянутую
форму и содержат специальные органеллы — миофибриллы. Дифференцированные клетки, как правило, имеют структурные признаки своей специализации. Это могут быть реснички, микроворсинки или другие выросты
клетки, определенная форма или сильное развитие какой-либо из органелл
(например, лизосом у зернистых лейкоцитов), характер соединения клеток
(развитие десмосом и плотных контактов в покровном эпителии), накопление
специфических гранул в цитоплазме (зимоген в клетках поджелудочной железы), форма ядер (сегментоядерные лейкоциты), особенности расположений
и структурированности хроматина (хроматин в виде спиц колеса в плазмоцитах) и т. д.
Причины и механизмы дифференциации клеток изучены слабо, тем не
менее ясно, что она определяется взаимодействием генотипа клетки и внешними по отношению к клетке влияниями. По-видимому, в процессе дифференцировки происходит блокировка части генома. Включенными остаются
гены, поддерживающие жизнедеятельность клетки и отправление ею специфических функций. Эта точка зрения подтверждается экспериментально. Если в цитоплазму энуклеированной (с удаленным ядром) яйцеклетки лягушки
пересадить ядро эпителия кишки головастика, из такой клетки вырастает
нормальный лягушонок. Следовательно, геном эпителиальной клетки сохранен полностью, но в дифференцированной клетке работает только его часть.
Если такое ядро попадет в другие условия (в цитоплазму яйцеклетки), геном
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
может быть разблокирован и функционировать в полной мере (дать начало
целому организму).
Дифференциация клеток определяется не только внутриклеточными
факторами, но и межклеточным взаимодействием тканей. В процессе эмбрионального развития отмечают явление индукции, когда эмбриональные
зачатки способствуют развитию друг друга. Так, развивающийся глазной бокал способствует дифференцировке прилежащей эктодермы в хрусталик, а
хрусталик способствует развитию стекловидного тела. Имеются данные о
влиянии на дифференциацию нервной и эндокринной систем, а также питания.
Способность клеток к делению. Жизнь клеток на ранних этапах эмбрионального развития организма, когда бурно увеличивается количество клеток
зародыша, как правило, равна митотическому циклу. По мере роста и развития организма, в период гистогенеза и органогенеза все большее количество
клеток выходит из клеточного цикла, дифференцируется и начинает осуществлять свои специфические функции. Обычно это происходит в Giпериоде. Клетки, вышедшие из митотического цикла, принято называть клетками Go-периода, или покоящимися клетками. Однако в тканях, где физиологичным является короткий срок жизни дифференцированных клеток (например, клеток крови, кишечного эпителия и др.), на протяжении всего онтогенеза сохраняются клетки, функцией которых является пополнение клеточного состава ткани взамен естественно отмирающих клеточных элементов.
Такие клетки называются камбиальными, или стволовыми. Они не выполняют функций, специфических для органа, в котором находятся, остаются малодифференцированными и способны к многократному делению, то есть к
многократному повторению клеточного цикла. Дифференцированные клетки
в таких тканях не способны вступать в митоз.
В других органах (печени, многих эндокринных железах) не обнаружено
стволовых клеток, но их дифференцированные клетки являются долгоживущими и к тому же обладают способностью к делению. При подготовке к делению такие клетки округляются, теряют специфические черты, приобретают
сходство с недифференцированными клетками и вступают в клеточный цикл.
В организме существуют и такие высокоспециализированные тканевые
системы, дифференцированные структурные элементы которых не способны
к делению. Это нервные клетки и мышечные волокна. Неспособность нейронов к делению, видимо, объясняется тем, что деление клетки связано с ее дедифференциров-кой, потерей ею специфичности. Для нервной ткани это означает выпадение каких-либо регуляторных функций, которые могут сказаться на жизнеспособности всего организма. Мышечные волокна— это симпласты, имеющие сложный путь развития, в связи с чем дедифференцировка
до миобластов для них оказывается невозможной. Пути увеличения скелетной мышечной ткани иные (см. в разделе о тканях).
Старение и смерть клетки. Организм и его клетки постоянно подвергаются воздействию самых разнообразных факторов. Эти факторы, несмотря
на саморегуляцию, заложенную в каждой клетке, могут вызвать структурные
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
или метаболические нарушения в клетке. В процессе отправления специфических функций в клетке также могут накапливаться продукты метаболизма,
которые способны изменить ее гомеостаз (постоянство внутренней среды). В
результате этого клетки изнашиваются, стареют и гибнут. Продолжительность жизни клеток в разных тканях может быть очень различной и исчисляться часами и днями (моноциты, эпителий кишки), месяцами (эритроциты,
эпителий кожи), годами и десятилетиями (гепатоциты, остеоциты), а может
быть сравнима и с жизнью особи (невроциты).
В процессе старения клетки изменяются свойства ее протоплазмы—
снижается способность ее коллоидов связывать воду, увеличивается структурированность из-за появления долгоживущих макромолекул взамен метаболически активных короткоживущих макромолекул. В клетках накапливаются
шлаки в виде гранул липофусцина, уменьшается количество белка и гликогена и увеличивается содержание липидов, холестерина и др., конденсируется
хроматин.
К явлениям естественного старения неизбежно примешиваются изменения, вызванные воздействием неблагоприятных факторов. Для поврежденных клеток характерно снижение количества АТФ, активация гликолиза и
протеолиза, сдвиг рН клетки в кислую сторону, нарушение проницаемости
клеточных мембран, вакуолизация и фрагментация органелл, накопление ряда включений (пигментов, слоистых телец и др.)- В результате этого развиваются различные дистрофии (жировая, белковая и др.). При обратимых
изменениях структура и функция клетки возвращаются к норме после снятия
воздействия. При необратимых изменениях клетка гибнет. Явный признак
гибели клетки — активация внутриклеточных гидролитических ферментов,
вышедших из разрушившихся лизосом. Под их влиянием происходит автолиз— самопереваривание клетки.
Вопросы для самоконтроля. 1. Какие вы знаете основные процессы
жизнедеятельности клетки; как участвуют составные части и органеллы клетки в процессах обмена, транспорта (поступления и выведения) веществ? 2.
Каковы реакции клетки на изменения внешней среды? 3. Опишите основные
этапы жизненного цикла клетки: рост, способность к делению, дифференциация, старение и смерть. 4. В чем состоит подготовка клетки к делению; особенности строения хромосомы в разные периоды митотического
(клеточного) цикла? 5. Что такое митоз, мейоз, амитоз; что общего и в чем
различия митоза и мейоза?
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
Раздел второй. ОСНОВЫ ЭМБРИОЛОГИИ
Эмбриология (embryon — зародыш, logos — учение) — наука о развитии
организма от оплодотворения до рождения (для живородящих); до вылупления (для яйцекладущих), до окончания метаморфоза (для животных с личиночной стадией). Ее делят на общую и частную. Общая эмбриология изучает
ранние этапы развития зародыша, образование осевых органов и плодных
оболочек (для млекопитающих и птиц это соответствует зародышевому периоду развития). В ее задачу входит также изучение развития половых клеток
и процесса оплодотворения (предзародышевый период или прогенез). Частная эмбриология изучает развитие отдельных органов и их систем, а также
период новорожденности— у амниот. У млекопитающих это последние этапы развития плода, акт рождения и первые недели постнатальной жизни.
Глава 4. РАЗВИТИЕ, СТРОЕНИЕ ПОЛОВЫХ КЛЕТОК И
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ (ПРОГЕНЕЗ)
Способность к воспроизводству себе подобных является характерной
чертой, присущей любой живой системе: клетке, одноклеточному и многоклеточному организмам.
Возникновение половых клеток в филогенезе. У организмов известно
два основных типа размножения: бесполое и половое. Бесполое размножение, или апогамия, осуществляется без участия половых клеток путем деления, почкования, фрагментации, спорообразования. Этот способ размножения является наиболее древним и происходит путем прямого обособления от
родительской особи какой-либо ее части (из одной или многих клеток), из
которой развивается целый организм. Половое размножение организмов, или
сингамия, осуществляется путем слияния половых клеток. Данное размножение в мире животных, по-видимому, возникло на ранних этапах эволюции,
так как его подобие встречается у некоторых одноклеточных, например у
инфузорий, когда наблюдается слияние двух особей с последующим их разделением на четыре инфузории.
С появлением многоклеточности и дифференциацией организма на различные ткани возникают специальные клетки для размножения — гаметы,
или половые клетки. Видимо, вначале каждая половая клетка могла развиваться в целостный организм, что мы сейчас отмечаем в случае партеногенеза (partenos — девственница), когда из неоплодотворенной яйцеклетки образуется организм. Партеногенез как естественное явление в той или иной мере
свойствен многим беспозвоночным животным, например пчелам, и даже
встречается у некоторых позвоночных (у отдельных рыб, пресмыкающихся,
птиц). Однако в подавляющем большинстве случаев половое размножение
осуществляется в результате слияния мужской и женской половых клеток.
Если гаметы в мужском и женском организме не отличаются между собой, такие организмы называются изогамными (многие низшие растения).
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
Организмы, в которых гаметы различаются по своим морфофизиологическим
признакам (большинство растений и животных), называются анизогамными.
Более древней формой полового размножения дифференцированными
гаметами считается гермафродитизм — в одном организме развиваются и
женские, и мужские гаметы, сливаясь, они дают жизнь новой особи. Данное
явление присуще многим растениям, беспозвоночным и некоторым позвоночным (некоторые рыбы) животным.
Наиболее совершенная форма полового размножения — гонохоризм — в
одном организме развиваются либо мужские, либо женские гаметы. Для зарождения нового организма необходимо определенное взаимодействие родительских особей, результатом которого является оплодотворение — слияние
мужской и женской гамет.
РАЗВИТИЕ ПОЛОВЫХ КЛЕТОК В ОНТОГЕНЕЗЕ
МЛЕКОПИТАЮЩИХ
Развитие половых клеток — гамет называется гаметогенезом. Половые
клетки у млекопитающих дифференцируются очень рано — когда организм
состоит примерно из 1000 клеток. В это время среди клеток энтодермы в задней части желточного мешка обнаруживаются первичные половые клетки,
которые вычленяются из нее и мигрируют в дорсальном направлении. От
других клеток первичные половые клетки отличаются округлой формой
(диаметр 20 мкм), очень крупным ядром и высоким содержанием гликогена и
кислой фосфатазы, благодаря чему при специальной гистохимической окраске приобретают черно-коричневый цвет. Ко времени возникновения половых валиков (закладки гонад) первичные половые клетки мигрируют в эндотерму задней части кишки, оттуда по ее брыжейке в дорсальном направлении
— в закладку гонад. Дойдя до половых валиков, первичные половые клетки
вселяются в них, теряют подвижность, округляются, размножаются и дифференцируются в мужские или в женские половые клетки в зависимости от типа половых хромосом, содержавшихся в клетках зародыша. Сначала закладки
гонад индифферентны. После вселения и размножения в них первичных половых клеток, когда в гонадах начинается характерная для данного пола
дифференциация тканей, половые клетки в мужской железе вместе с зачатками семенных канальцев перемещаются во внутреннюю зону, в женской остаются на периферии — в корковом веществе.
Развитие мужских половых клеток — сперматогенез
Мужская половая клетка — спермий, или сперматозоид, была открыта
Л. Левенгуком в 1675 г. Мужские половые клетки развиваются в семенниках.
В эмбриональный период онтогенеза первичные половые клетки вселяются в
закладку семенных извитых канальцев семенника, неоднократно делятся и
превращаются в первичные сперматогонии — стволовые клетки с пониженным обменом веществ, входящие в состав стенки семенных извитых канальцев. Дальнейшее развитие мужских половых клеток приостанавливается
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
до пубертатного периода — до начала полового созревания особи. Начиная с
этого времени и до старости у самцов идет активный сперматогенез.
Рис. 13. Схема сперматогенеза (I) и оогенеза (II).
Отцовские хромосомы темные, материнские — светлые.
А — аутосомы; X, Y — половые хромосомы.
В сперматогенезе принято различать четыре стадии: размножения, роста, созревания и формирования (рис. 13). Полный цикл развития половая
клетка проходит у быка за 63 дня, у барана— за 48, у хряка — за 40 дней.
Процесс сперматогенеза протекает волнообразно. На протяжении одного канальца можно последовательно проследить все его этапы (рис. 14). В пределах же среза в стенке канальца невозможно увидеть одновременно все виды
клеток.
В стадии размножения происходит многократное митотическое деление
сперматогоний. При этом часть половых клеток сохраняет все черты эмбриональности, остается стволовыми клетками и в дальнейшем является источником пополнения сперматогенного эпителия. Другая часть вступает на путь
дифференцировки. И те и другие клетки называются сперматогониями, хотя
и различаются по морфологическим признакам. Все сперматогоний прилежат
к оболочке извитого канальца, располагаясь на базальной мембране. Это уплощенные или овальные клетки со светлой цитоплазмой и округлыми или
овальными ядрами. Хроматин, вначале мелкодисперсный, с каждым делением становится все заметнее. У животных каждого вида наблюдается опредеwww.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
ленное количество сперматогониальных делений (от 1 до 14), чаще 4—6 (у
быка — 6, у барана — 5).
Рис. 14. Последовательные этапы развития клеток сперматогенного эпителия (I—
VI) на протяжении семенного извитого канальца:
1—оболочка;
2
—
стенка и 3 — просвет
канальца; 4— сперматогония; 5 — сперматоциты I порядка на
разных стадиях профазы I мейоза; 6 — сперматоцит II порядка в
интерфазе; 7 — ранние
и 8 — поздние сперматиды; 9— спермии; 10
— поддерживающая и
11 — делящиеся клетки.
Отличительная особенность сперматогоний, вступивших на путь дифференцировки, — неполная цитотомия, в результате чего сестринские и дочерние сперматогоний оказываются связанными между собой цитоплазматическими мостиками, то есть являются синцитием (рис. 15). Мостики (фузомы) достаточно длинные, так что клетки могут отходить друг от друга на
расстояние до 25 мкм. Все связанные между собой клетки образуют клон.
Клетки одного клона синхронно проходят стадии сперматогенеза. После завершения сперматогониальных делений все клетки клона вступают в стадию
роста.
В стадии роста половая клетка называется сперматоцит I порядка. В это
время в клетке идут активные процессы ассимиляции, дифференцировки органелл, синтез ДНК, размножение митохондрий делением, увеличивается ядрышко. Клетка округляется, оттесняется от базальной мембраны по направwww.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
лению к просвету канальца, увеличивается в размерах. По количеству хромосом сперматоцит I порядка считается диплоидным, а по содержанию ДНК —
тетраплоидным, так как каждая хромосома состоит из двух хроматид. В
крупном округлом ядре его последовательно происходят преобразования
хромосом, характерные для профазы I мейоза. Потеряв связь с базальной
мембраной семенного извитого канальца, сперматоциты I порядка вступают
в тесный контакт с поддерживающими клетками, которые называют также
клетками Сертоли, фолликулярными, питающими, выстилающими, защитными и т. д. Это однослойный эпителий из очень крупных клеток, высотой во
всю толщину стенки канальца с бледной цитоплазмой и ядрами неправильной формы, лежащими у базального полюса, с большим количеством ветвистых отростков. Поддерживающие клетки выполняют разнообразные функции (опорную, трофическую, защитную, гормональную, разграничительную,
фагоцитарную, регуляторную, секреторную и др.) и строение их подвержено
циклическим изменениям в зависимости от стадии развития половых клеток.
Рис. 15. Взаимоотношения между поддерживающими
и половыми клетками:
1 — сперматогоний; 2 — сперматоцит I порядка; 3— сперматида поздняя; 4
— мостик; 5 — поддерживающая клетка (сертоли); 6 — ее ядро; 7 —
плотный контакт между двумя клетками сертоли.
В стадии созревания происходит редукция числа хромосом в половых
клетках в процессе двух делений созревания, быстро следующих друг за другом, то есть в процессе мейоза. В результате первого деления созревания —
редукционного деления мейоза из каждого сперматоцита I порядка образуетwww.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
ся два сперматоцита II порядка. Это короткоживущие клетки, более мелкие,
чем сперматоциты I порядка. Они содержат гаплоидное число хромосом (но
каждая хромосома состоит из двух хроматид) и тут же вступают во второе
деление созревания — эквационное деление мейоза. Между делениями созревания интерфаза очень короткая. В ней отсутствует S-период, нет деконденсации ДНК. А так как хромосомы сохраняют бивалентную структуру,
профаза II проходит очень быстро. В результате второго деления из каждого
сперматоцита II порядка образуются две сперматиды — истинно гаплоидные
клетки. У них в сравнении с соматическими клетками уменьшено вдвое не
только количество хромосом, которое гаплоидно (1n), но и количество ДНК
(1с). Кроме того, сперматиды различаются по половым хромосомам: половина их содержит Х-хромосому, а половина Y-хромосому. Остальные хромосомы их отличаются и от родительских хромосом и друг от друга в разных
клетках, так как произошел случайный обмен генами во время кроссинговера.
Сперматоциты II порядка, и особенно сперматиды, находятся в тесном
контакте с клетками Сертоли. В процессе созревания они перемещаются все
ближе к просвету канальца и все глубже проникают в цитоплазму поддерживающей клетки.
1. Характеристика спермиев млекопитающих
Вид животного
Жеребец
Бык
Баран
Хряк
Скорость
Возраст по- Возраст наиДлина
Длина
Количество в
движеявления зревысшей
спермия, головки,
эякуляте,
ния, мкм,
лых сперми- половой акмкм
мкм
млрд
с
ев, мес
тивности
35—62 5—10
51—63 5,6—8,5
55—60
4—5
37—62 7—10
90
120
50
—
4—20
5—12
2—10
25—80
_
6
4—5
4
_
2—8 лет
С 1,5 года
1—2 года
В стадии формирования сперматиды превращаются в спермий (сперматозоид). Данную стадию проходят одновременно все сперматиды одного
клона. На нее приходится около 1/3 времени всего сперматогенеза. Процессы, происходящие в половых клетках в стадии формирования, подробно изучены у некоторых видов млекопитающих (в основном у лабораторных животных). При этом выделено 19 этапов, которые проходит сперматида, прежде чем превратится в спермий. Сперматиды, только что появившиеся в результате второго деления созревания, — ранние сперматиды—это мелкие
округлые клетки с небольшим округлым ядром, содержащим мелкогранулярный хроматин. В их цитоплазме имеются все органеллы общего значения.
Сперматиды в период формирования располагаются в карманах — углублениях на апикальном полюсе клетки Сертоли, которые, вероятно, вырабатывают гормон, регулирующий их дифференцировку.
В процессе дифференцировки на переднем полюсе сперматиды в области комплекса Гольджи развивается акросома — специфическая органелла,
обеспечивающая растворение оболочек яйцеклетки благодаря содержанию
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
большого количества гиалуронидазы и других гидролитических ферментов.
Акросома примыкает к ядру и по мере развития прикрывает его. Ядро вытягивается, уплощается и резко уплотняется. Объем его уменьшается в 20—50
раз. Происходит конденсация и специальная упаковка хромосом с помощью
белков — протаминов. Упаковка эта настолько плотная, что дезоксирибонуклеопротеиды приобретают даже некоторые свойства кристаллов. От центриоли отрастает жгутик, направленный в сторону, противоположную акросоме — к просвету канальца. Клетка принимает грушевидную форму. Часть
протоплазмы сползает со сперматиды и фагоцитируется клеткой Сертоли.
Сперматида все более удлиняется. Такая клетка называется поздней сперматидой. Когда процесс дифференцировки сперматиды завершается, она теряет
связь с клеткой Сертоли и другими клетками своего клона и становится
спермием.
Строение спермия. Спермий — свободная,
подвижная клетка, длиной у млекопитающих
40—60 мкм (табл. 1). Состоит из головки, шейки и хвоста. Все его части покрыты цитолеммой
(рис. 16).
Головка имеет видоспецифическую форму.
У сельскохозяйственных животных она лепешкообразная. Акросома в виде шапочки покрывает головку на 2/3. Основу головки составляет
ядро, в котором содержатся ДНК в виде плотно
упакованных хромосом. Цитоплазма очень тонким слоем покрывает ядро.
Шейка — самый короткий отдел, видимый
только в электронный микроскоп. В ней располагается центросома из двух центриолей.
Проксимальная центриоль — та, что ближе к
Рис. 16. Строение
ядру, лежит поперек шейки, а дистальная — боспермия:
I — головка; II — шей- лее удаленная от ядра — вдоль шейки. От нее
ка; III — средний, IV — берет начало осевая нить (аксонема) жгутика.
Хвост составляет основную длину клетки.
главный и V — концевой
отделы хвоста; 1 — ак- Он состоит из среднего (промежуточного),
росомная шапочка; 2 — главного и концевого отделов. На протяжении
ядерный материал; 3 — всего хвоста проходит осевая нить. Она попроксимальная центри- добно ресничкам состоит из двух центральных
оль; 4 — дистальная и девяти пар периферических микротрубочек.
центриоль; 5 — осевая Микротрубочки построены из белков тубулина
нить (аксонема); 6 — и динеина, благодаря которым осуществляется
плотные фибриллы; 7 — волнообразное и бичевидное движение жгутиспиральная нить; 8 — ка. В среднем и главном отделах хвоста микрозамыкающее
кольцо; трубочки сопровождаются расположенными
9—ундулирующая мем- снаружи девятью дополнительными плотными
фибриллами. В среднем отделе хвоста поверх
брана.
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
фибрилл лежат митохондрии, упакованные в виде спирали. Это так называемая спиральная нить спермия.
Средний отдел от главного отделяется замыкающим кольцом. Цитоплазма тонким слоем покрывает весь хвост, за исключением концевого отдела (последних 5—7 мкм). Иногда цитоплазма образует 1—2 гребневидных
выроста — ундулирующую мембрану, дополнительное приспособление для
передвижения.
Созревание спермия. Сформированные спермин млекопитающих, находящиеся в семенниках, еще не могут выполнять специфическую функцию —
они не обладают способностью к активному движению и оплодотворению.
Из семенного извитого канальца спермин выносятся с током жидкости, заполняющей его просвет. Процесс созревания спермия продолжается во время
его перемещения в половых путях самца и самки, вплоть до момента оплодотворения. При этом меняется строение оболочки спермия, его физикохимическое состояние. Так, пройдя придаток семенника спермий приобретают способность к активному движению, их оболочка покрывается углеводнобелковым слоем. В половых путях самки в спермиях происходят изменения,
способствующие контакту спермия с яйцеклеткой, акросомной реакции и оплодотворению. При этом жизнеспособность спермиев в половых путях самки
первоначально даже повышается (у спермиев быка в течение двух суток)—
увеличивается потребление кислорода, вырабатывается больше энергии. Однако в дальнейшем жизнеспособность, оплодотворяющая способность спермиев резко падает — происходит их старение. У различных животных оптимальный срок пребывания спермиев в половых путях самок разный. У млекопитающих — это от одного до нескольких дней, у птиц — от одной до нескольких недель, у матки медоносной пчелы — до 3—5 лет.
При оплодотворении «старыми» спермиями увеличивается процент эмбриональной смертности, уродств, снижается оплодотворяемость. Считают,
что это вызвано излишней прочностью связи ДНК с белками в хромосомах у
«старых» спермиев. Подобное следует учитывать при осеменении животных,
синхронизируя время охоты и покрытия самок.
Влияние различных факторов на сперматогенез. Продолжительность
сперматогенеза постоянная для данного вида животных и не зависит от действия эндогенных и экзогенных факторов. У быка она равна 62—63 дня, у
барана — 47—48 дней, у хряка — 39—40 дней. Что же касается активности
сперматогенеза, качества и количества развивающихся половых клеток, то
здесь прослеживается заметное влияние различных факторов.
В процессе сперматогенеза из одной сперматогоний, вступающей на
путь дифференцировки, теоретически может образоваться до 36 768Х215
спермиев. Однако этого не происходит, так как в сперматогенезе отмечено
несколько волн гибели клеток, которые приходятся на стадии размножения
(во время профазы митоза в сперматогониях), созревания (во время деления
созревания) и формирования (во время конденсации хроматина в сперматидах). В результате спермиев образуется 50—70% от теоретически рассчитываемого количества. Причиной дегенерации клеток в период сперматогенеза
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
считаются спонтанные нарушения хромосом в процессе деления. Высказывается также мнение, что на гибель клеток влияет нарушение соотношения между половыми и поддерживающими клетками.
Различные внешние воздействия: жесткое ультрафиолетовое, рентгеновское облучение и другие виды проникающей радиации, низкая или высокая
температуры, обездвиживание, удаление гипофиза, гипоксия, введение гормонов (эстрогенов) и других биологически активных веществ, общие тяжелые заболевания, травма и пересадка семенника, крипторхизм приводят к однотипной реакции. Все эти и многие другие факторы вызывают или тотальную гибель сперматогенного эпителия, или клеток на определенной стадии
развития и тем угнетают сперматогенез; увеличивают число атипичных клеток, неспособных к оплодотворению (с измененным ядром, центросомой, с
измененным содержанием ДНК, с нарушениями веретена деления, митоза и
мейоза). Наиболее чувствительны клетки в период конъюгации хромосом
(профаза I мейоза) и во время второго деления созревания. С. С. Райцина на
основании многочисленных исследований приходит к выводу, что однотипная реакция сперматогенного эпителия на повреждающие внешние воздействия вызвана нарушением гематотестикулярного (haema — кровь, testis — семенник) барьера, регулирующего поступление из крови в семенные канальцы
сывороточных белков, биологически активных веществ, метаболитов, токсинов, лекарственных препаратов. Барьерную функцию в семеннике выполняют: белочная оболочка, собственная оболочка семенных извитых канальцев и клетки Сертоли. Нарушение гематотестикулярного барьера приводит к
гибели или атипичному развитию сперматогенного эпителия. Гематотестикулярный барьер у новорожденных животных несовершенен и достигает
полного развития к началу пубертатного периода, что следует, учитывать при
выращивании самцов-производителей. В консервирующих смесях спермин
могут долго сохранять жизнеспособность. Данное качество используется при
искусственном осеменении животных. Есть опыт хранения спермы быка до
25 лет, барана — до 11, хряка — до 3 лет. Это имеет большое значение для
развития животноводства, а также для сохранения генофонда редких и исчезающих видов.
Развитие женских половых клеток — оогенез
Женская половая клетка — яйцеклетка (ovum — яйцо) — была открыта
К. Бэром в 1825 г. Развитие женских половых клеток— оогенез, происходит в
яичнике и завершается в яйцеводе. В оогенезе различают три стадии: размножения, роста и созревания (см. рис. 13).
Стадию размножения женских половых клеток у млекопитающих отмечают в утробный период жизни особи. Первичные половые клетки, вселившись в закладку яичника, превращаются в оогонии и много раз подряд делятся митозом — идет накопление половых клеток. Оогонии — круглые или
овальные клетки с оксифильной цитоплазмой и крупным ядром, в котором
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
видны 1—2 ядрышка и мелкодисперсный хроматин. Среди соматических
клеток яичника они выделяются своими крупными размерами.
Рис. 17. Рост и созревание женских половых клеток в яичнике (А)
и яйцеводе (Б):
I — корковое вещество яичника; II — мозговое вещество; III — воронка
и IV — просвет яйцевода; 1 — покровный эпителий; 2 — белочная оболочка;
3— интерстициальная ткань; 4 — первичный (примордиальный) фолликул; 5
—растущий (вторичный) фолликул; 6 — пузырчатый фолликул; 7 — тека
фолликула; 8 — фолликулярный эпителий; 9 —зернистый слой; 10— полость
фолликула; 11 — лучистый венец; 12 — блестящая оболочка; 13 — ооцит I
порядка; 14 — овулированный фолликул; 15 — желтое тело; 16 — беловатое
тело; 17 — атретический фолликул; 18 — сосуды; 19 — ооцит II порядка;
20 — зрелая яйцеклетка; 21 —полярное тельце; 22 — зигота.
К концу плодного периода у млекопитающих большинства видов митотическая активность оогониев затухает. У кроликов и свиней, по данным некоторых исследователей, размножение оогониев продолжается некоторое
время после рождения (у свиней — в течение первого месяца). Прекратив делиться, половые клетки вступают в стадию роста (рис. 17).
Стадия роста оогенеза проходит в яичнике, отличается длительностью и
сложностью преобразований. Половая клетка на этой стадии называется
ооцитом I порядка. В его ядре происходят преобразования, характерные для
профазы I мейоза. У большей части ооцитов I порядка отмечают синхронные
последовательные стадии профазы I, вплоть до диплонемы. При этом половая клетка окружается одним слоем клеток — фолликулярным эпителием.
Образуется многоклеточная структура — фолликул. Фолликул, стенки которого образованы одним слоем плоских фолликулярных клеток, плотно прилегающих к ооциту I порядка, называется примордиальным, а затем, когда
фолликулярные клетки увеличиваются в размерах, — первичным. В первые
дни после рождения ооциты проходят диплонему и вступают в проwww.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
должительную интерфазную стадию диктиотены, предшествующую диакинезу. Она длится до полового созревания и заканчивается незадолго перед
овуляцией. В это время хромосомы становятся невидимыми, их ДНК деконденсируется, активно идет синтез всех видов РНК, различных белков, увеличивается количество органелл, большинство которых располагается вокруг
ядра. В результате всех этих процессов происходит рост ооцита I порядка.
Рост совершается благодаря ассимиляционной деятельности половой клетки.
Идет он медленно, продолжается долго— месяцы и годы и называется периодом малого, или цито-плазматического роста. Первичные фолликулы с
ооцитами I порядка в стадии малого роста располагаются по периферии корковой зоны яичника. У взрослой коровы они составляют почти 55% от всех
фолликулов яичника. Постепенно фолликулярные клетки увеличиваются в
размерах и начинают активно функционировать. Такой фолликул называется
растущим (вторичным). У коровы вторичные фолликулы составляют 43%.
При совместной деятельности фолликулярных клеток и ооцита I порядка вокруг половой клетки формируется блестящая оболочка — вторичная оболочка половой клетки. Через ее поры устанавливается тесная связь половой и
фолликулярных клеток. Последние, размножаясь, покрывают ооцит I порядка
несколькими слоями. Особенно активен фолликулярный эпителий в период
накопления желтка — в период вителлогенеза (vitellus — желток, genesis —
происхождение), который начинается при половом созревании. С помощью
фолликулярного эпителия идет быстрое накопление ооцитом I порядка белковых и других веществ (вителлогенина, фосвитина, липовителлина, вителлина), синтезированных за пределами яичника, в основном в печени и принесенных кровью.
Период вителлогенеза называют еще периодом большого роста, или
трофоплазматическим. У свиньи он протекает в фолликулах с диаметром от
4 до 8 мм. В это время происходит пропорциональное увеличение ооцита I
порядка и фолликула. Фолликулярные клетки осуществляют отбор и концентрацию вокруг ооцита молекул, подлежащих эндоцитозу. Они же, повидимому, выделяют вещества, стимулирующие микропиноцитоз в ооците и
гормоны, стимулирующие синтез вителлогенина печенью. Живые неокрашенные ооциты I порядка в период большого роста имеют коричневый цвет.
Органеллы в них располагаются в основном по периферии цитоплазмы, где в
первую очередь идет отложение желточных гранул и других включений. Постепенно желток заполняет большую часть цитоплазмы ооцита, вителлогенез
затухает. Рост ооцита прекращается, а фолликул продолжает расти.
Между фолликулярными клетками появляется полость, в которой накапливается жидкость, содержащая половые гормоны (эстрогены) и другие
продукты деятельности фолликулярного эпителия. Фолликул становится пузырчатым (Граафов пузырек или третичный фолликул). У коровы полость
начинает появляться в фолликулах, достигших диаметра 1 мм. Место, где в
стенке фолликула расположен ооцит I порядка, называется яйценосным бугорком. Ооцит покрыт слоем фолликулярных клеток или лучистым венцом,
который у сельскохозяйственных животных образован 8—12 рядами клеток.
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
Остальные фолликулярные клетки формируют зернистый слой фолликула—
гранулезу. Поверх него фолликул одет соединительнотканной оболочкой —
текой. Тека выполняет опорную и трофическую функции, в ней много сосудов и нервов, залегают клетки, вырабатывающие половые гормоны. Созревший пузырчатый фолликул имеет макроскопические размеры (табл. 2).
2. Размеры женских половых клеток и фолликулов
на разных стадиях развития (по данным разных авторов)
Вид животСтруктура
Диаметр
ного
Яйцеклетка
113—135 мкм
Кобыла
Яйцеклетка с оболочками
160 мкм
Созревший фолликул
От 8 до 70 мм
Яйцеклетка
122—140 мкм
Корова
Яйцеклетка с оболочками
157—183 мкм
Созревший фолликул
18 мм
Яйцеклетка
120 мкм
Овца
Созревший фолликул
6—7 мм
Оогония
12 мкм
Ооцит в профазе мейоза
18—25 мкм
Свинья
Яйцеклетка
120—140 мкм
Яйцеклетка с оболочками
146 мкм
Созревший фолликул
8—11 мм
Незадолго до конца стадии роста хромосомы в ядре ооцита I порядка
конденсируются и принимают вид, характерный для диакинеза профазы I,
после чего мейоз идет без остановки.
В определенный момент полового цикла под влиянием нейроэндокринной регуляции расширяются кровеносные сосуды теки, резко возрастает давление жидкости внутри фолликула. Стенка его разрывается, и половая клетка вместе с лучистым венцом выпадает в яйцевод. Этот процесс
называется овуляцией.
Стадия созревания у большинства млекопитающих начинается в яичнике и завершается (с метафазы II) в яйцеводе. Исключение составляют лошадь,
собака, у которых половая клетка овулирует стадии диакинеза профазы I. В
стадии созревания половая клетка делится мейозом. В результате первого деления созревания— редукционного деления мейоза из одного ооцита I порядка— образуются две неравнозначные клетки. Одна — крупная половая
клетка, содержит всю цитоплазму и половину хромосом. Это ооцит II порядка. Другая — мелкая, содержит половину хромосом и почти не имеет цитоплазмы, первое редукционное, или полярное, тельце. Сразу после завершения
первого деления созревания наступает второе деление созревания — эквационное деление мейоза, результатом которого вновь являются две неравноценные клетки: зрелая яйцеклетка и второе редукционное тельце. Иногда
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
первое редукционное тельце также делится эквационно. Импульсом для деления созревания у многих животных является совокупление или проникновение спермия в оболочки яйцеклетки. Если этого не произойдет, половая
клетка гибнет на стадии метафазы II. Все редукционные тельца в дальнейшем
отмирают. Таким образом, в оогенезе из одного ооцита I порядка образуется
лишь одна, но очень крупная половая клетка — яйцеклетка, содержащая гаплоидный набор хромосом и полный набор факторов, необходимых для начальных этапов развития зародыша.
Строение зрелой яйцеклетки. Яйцеклетка, как и любая клетка, состоит
из ядра, цитоплазмы и цитолеммы. В то же время по своим свойствам и
структуре она коренным образом отличается от всех других клеток организма.
Ядро яйцеклетки небольших размеров, неактивное, с гаплоидным набором хромосом. Ядерно-цитоплазматическое отношение сильно сдвинуто в
сторону преобладания цитоплазмы. В цитоплазме яйцеклетки происходит
развитие морфогенетической организации, формирование специализированной кортикальной зоны. В ней накоплены разнообразные вещества, необходимые для ранних стадий развития зародыша: все виды РНК, многообразные
ферменты, структурные белки, энергетические резервы, множество факторов,
выполняющих регуляторные функции, благодаря деятельности которых как
бы развертывается план строения раннего зародыша. Особенно в больших
количествах накапливается желток, в состав которого входят белки (вителлин), углеводы и липиды, образуя комплексные соединения (фосвитин, липовителлин и др.). 80% белков цитоплазмы яйцеклетки приходится на долю
желтка, 16% составляют структурные белки рибосом.
Размеры яйцеклетки определяются количеством желтка. Количество
желтка зависит от условий и длительности развития зародыша. У животных с
личиночным (беспозвоночные), коротким (ланцетник) и внутриутробным
(млекопитающие) развитием яйцеклетки содержат мало желтка и называются
олиголецитальные. У животных с прямым наружным развитием (рептилии,
птицы) яйцеклетки полилецитальные, в них много желтка. Если желток расположен в яйцеклетке равномерно, она относится к изолецитальному типу
(ланцетник), и если скапливается у одного полюса — к телолецитальному
типу (птицы). Олиголецитальные яйцеклетки гораздо меньше полилецитальных. Масса яйцеклеток у млекопитающих в среднем 3×10-6 г, диаметр 60—
180 мкм, у ланцетника — 100 мкм, у домашних птиц — 30—50 мм, у страуса— 105 мм, а у одного вида акул — до 220 мм.
Вещества и органеллы цитоплазмы яйцеклетки не разбросаны в беспорядке, а организованы столь определенным образом, что эта структурная организация во многом определяет последующие этапы эмбрионального развития. Вот один пример. Полюс, у которого скапливается желток, называется
вегетативным. Ядро яйцеклетки при этом располагается у противоположного полюса— анимального. Данными экспериментальной эмбриологии установлено, что оси будущего зародыша определяются этой полярностью. Анимальный полюс становится головным концом зародыша, вегетативный —
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
хвостовым. По особенностям структурной организации разных участков цитоплазмы яйцеклетки можно определить брюшную и спинную стороны будущего зародыша, плоскость билатеральной симметрии и другие показатели.
В периферическом слое цитоплазмы ооцита, или в кортикальном, располагается большое количество микрофибрилл, делающих его вязким. Здесь
же скапливаются так называемые кортикальные гранулы, или кортикальные
вакуоли, которые содержат гликозаминогликаны. Кортикальный слой цитоплазмы, формирующийся еще в период роста ооцита, играет важную роль
при оплодотворении.
Яйцеклетка покрыта оболочками. Первичная оболочка синтезируется
самим ооцитом в период роста и называется желточной, или вителлиновой.
Она тонким слоем покрывает ооцит, располагаясь между его микроворсинками. К ней тесно прилегает вторичная оболочка, образованная деятельностью фолликулярных клеток. У млекопитающих первичная и вторичная оболочки столь тесно прилежат и пронизывают друг друга, что известны под общим названием блестящей, или прозрачной, оболочки. Строение ее у сельскохозяйственных животных сходно, толщина 10—: 20 мкм. Она является
мощным иммунным барьером, обладает избирательной проницаемостью для
спермиев. Третичная оболочка продуцируется железами яйцевода и покрывает яйцеклетку, когда она движется по яйцеводу. Третичная оболочка может
иметь сложное строение. У птиц, например, она состоит из белка, нодскорлуповой, скорлуповой и надскорлуповой оболочек, образующихся в разных
отделах яйцевода.
Влияние различных факторов на оогенез. В процессе оогенеза на всех
стадиях развития происходит гибель какой-то части половых клеток под
влиянием внутренних, во многом не выясненных, факторов. Отмечено три
волны массовой дегенерации: на стадии размножения оогонии, ооцитов I порядка в стадии пахитены и в стадии диплотены. В результате число половых
клеток к рождению уменьшается в 7—10 раз. Гибель клеток (так называемая
атрезия) продолжается и в дальнейшем. Считается нормальным, если из 20
растущих фолликулов до овуляции дорастает один. У коров критическим
моментом в стадии роста является также период достижения фолликулом
размеров от 6 до 9 мм. В это время происходит атрезия 55% пузырчатых
фолликулов. По-видимому, так же как в сперматогенезе, основная причина
гибели половых клеток в оогенезе — нарушения в хромосомах и веретене деления. В результате оогония или ооцит теряют способность к дальнейшему
развитию и погибают. К атрезии фолликулов ведет и нарушение гормональных взаимоотношений (между эстрадиолом, тестостероном и прогестероном)
в процессе оогенеза.
Большинство повреждающих внешних факторов (высокая или низкая
температура, действие химических веществ, электрошок) нарушает течение
митоза или мейоза в результате разрушения веретена деления. Ионизирующая радиация и некоторые химические вещества воздействуют непосредственно на хромосомы. Погибают половые клетки или образуются их атипичные формы. Следствием этого может быть бесплодие, снижение плоwww.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
довитости, повышенная эмбриональная смертность и появление уродств у
потомства. Половые клетки плодов и новорожденных животных более чувствительны к повреждающим факторам, чем у взрослых животных.
В современном животноводстве все шире применяются различные методы стимуляции многоплодия и повышения оплодотворяемости. От одной
коровы, стимулируя суперовуляцию, культивируя овулировавшие ооциты и
пересаживая их другим коровам, можно в год получить до 60 телят (Ельчанинов, 1978). Однако на пути реализации этой заманчивой перспективы стоит много нерешенных вопросов. Дело в том, что при искусственно вызываемой полиовуляции (суперовуляции) нарушается синхронность между процессами роста, созревания и овуляции ооцитов. В яйцевод попадают половые
клетки разной степени зрелости. Это приводит к большой гибели эмбрионов
на ранних стадиях развития. У крупного рогатого скота при многоплодии
часто появляются «интерсексы», особенно у молочных пород. Еще меньше
изучены вопросы культивирования и пересадки яйцеклеток.
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ И ЕГО БИОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ
Оплодотворение — сложный комплекс физиологических процессов и
реакций, приводящий к слиянию мужской и женской половых клеток в одну
клетку — зиготу (zygotes — объединенный). В нем можно выделить осеменение и собственно оплодотворение.
Осеменение — это биологические процессы, обеспечивающие сближение гамет.
Собственно оплодотворение протекает в четыре стадии: 1) сближение
половых клеток; 2) проникновение спермиев в блестящую оболочку; 3) проникновение в цитоплазму яйцеклетки; 4) слияние ядер половых клеток (рис.
18). В процессе оплодотворения две высокоспециализированные клетки —
спер-мий и яйцеклетка — взаимодействуют друг с другом специфическим
образом. Функция спермия — обеспечение встречи с яйцеклеткой, побуждение ее к развитию и внесение в нее отцовского наследственного материала.
Функция яйцеклетки — обеспечение активации ядра спермия, привнесение
материнского наследственного материала, накопление трофического, энергетического и структурного материала, а также регуляторных факторов (пока
еще не выясненной природы), необходимых для начальных этапов развития
зародыша.
У крупного и мелкого рогатого скота осеменение влагалищное, у лошадей и свиней — маточное. При этом во влагалище (у коровы, овцы и козы)
или шейку матки (у кобылы и свиньи) попадают миллиарды спермиев (см.
табл. 1). В половых путях самок спермин движутся благодаря реотаксису
(способности двигаться против тока жидкости), а также присасывающего
действия, производимого сокращением мускулатуры матки и яйцеводов. В
результате через несколько часов (6—7 — у овец, 5—9—1 у коров) спермин
оказываются в верхней трети яйцевода. Но доходит туда меньше 1 % спермиев. Основная их масса гибнет в пути: внедряются в слизистую оболочку поwww.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
ловых путей, фагоцитируются лейкоцитами, склеиваются специальными веществами (фертилизинами), выделяемыми яйцеклеткой. Таким образом происходит как бы отбор спермиев, в процессе которого погибают атипичные и
маложизненные клетки.
Рис. 18. Схема процесса оплодотворения:
1 —спермий; 2— блестящая оболочка; 3 — кортикальный слой цитоплазмы яйцеклетки; 4 — акросомная реакция; 5 — проникновение спермия
через блестящую оболочку; 6 — слияние плазмолемм спермия и яйцеклетки;
7 — проникновение спермия в цитоплазму яйцеклетки; 8 — превращение головки спермия в мужской пронуклеус; 9 — сближение женского и мужского
пронуклеусов; 10— слияние пронуклеусов; 11 — зигота (а и б —редукционные
тельца).
Спермий с яйцеклеткой должны встретиться в верхней трети яйцевода.
Если этого не произойдет и яйцеклетка до встречи со спермиями пройдет
больший путь, она стареет и к концу яйцевода теряет способность к оплодотворению. Чтобы произошло оплодотворение, верхней трети яйцевода должно достигнуть по крайней мере несколько тысяч или десятков тысяч спермиев, так как эти клетки вступают в контакт с яйцеклеткой в результате случайного столкновения. Это следует учитывать при разбавлении спермы во время
искусственного осеменения. Яйцеклетки выделяют вещества, ускоряющие
движение и продлевающие период подвижности спермиев, но не выделяют
специальных привлекающих веществ (хемотаксис отсутствует). Вероятность
встречи увеличивается и тем, что половые клетки имеют разный электропотенциал: положительный у спермиев и отрицательный у яйцеклетки.
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
У большинства сельскохозяйственных животных лучистый венец яйцеклетки, попавшей в яйцевод, начинает разрушаться еще до встречи со спермиями. Однако под влиянием спермиев этот процесс совершается быстрее.
На первой стадии оплодотворения — при контакте яйцеклетки со спермиями в последних происходит акросомная реакция: частично разрушается
цитолемма и наружная оболочка акросомы. Гиалуронидаза, заключенная в
акросомах спермиев, изливается и разрушает остатки лучистого венца. Он
рассыпается, блестящая оболочка яйцеклетки разрыхляется. Эта реакция неспецифическая, в ней могут участвовать и спермий других видов животных
(что используется порой в животноводстве для экономии семени особо ценных производителей при искусственном осеменении).
Вторая стадия оплодотворения видоспецифична. В ней участвует несколько десятков спермиев своего вида. Они проходят сквозь прозрачную
оболочку благодаря ферментам, связанным с внутренней мембраной акросомы. Приблизившись к поверхности яйцеклетки, один из спермиев сливается с
ее цитолеммой боковой поверхностью головки — наступает третья стадия
оплодотворения.
В месте контакта спермия и яйцеклетки частично расплавляются мембраны и цитоплазмы клеток сливаются. Мембрана спермия входит составной
частью в мембрану яйцеклетки. Внутрь яйцеклетки спермий может войти целиком, а может только головкой, шейкой и средним отделом хвоста (у свиньи).
Слияние мембран спермия и яйцеклетки служит своего рода толчком
для пробуждения яйца. С этого момента снимается блокада мейоза и он продолжается с той стадии, на которой остановился во время овуляции (завершается первое и начинается второе деление созревания). Резко активизируется метаболизм яйцеклетки. Развивается кортикальная реакция. Она состоит в
том, что кортикальные гранулы подходят к цитолемме и их содержимое изливается в сторону прозрачной оболочки. Образуется перивителлиновое пространство, в результате чего яйцеклетка отслаивается от прозрачной (желточной) оболочки. Часть гранул входит в состав желточной оболочки, которая при этом утолщается и преобразуется в оболочку оплодотворения. Материал кортикальных гранул видоизменяет и цитолемму яйца. Она становится
плотной и не проницаемой для других спермиев, так как покрывается гиалиновым слоем. Тем самым кортикальная реакция является механизмом, предохраняющим от проникновения сверхчисленных спермиев, и образует оболочку, под которой развивается зародыш до тех пор, пока он не покидает яйцовые оболочки.
Кортикальная реакция начинается от места слияния мембран спермия и
яйцеклетки и распространяется отсюда по всей поверхности яйца. У олиголецитальных яиц это происходит быстро, в результате чего обеспечивается
моноспермия — только один спермий попадает в яйцеклетку. У животных с
полилецитальными яйцами (птицы, рептилии) наблюдается физиологическая
полиспермия (кортикальная реакция у них развивается медленно и несколько
спермиев могут за это время проникнуть внутрь яйца). Однако и в том и друwww.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
гом случае четвертая стадия оплодотворения (слияния ядер половых клеток)
протекает аналогично. С ядром яйцеклетки сливается ядро лишь одного
спермия.
Дальнейшая судьба частей спермия в цитоплазме яйцеклетки различна.
Одни включаются в развитие, другие дегенерируют. Ядро спермия преобразуется в мужской пронуклеус (предъядрие) и проникает все глубже в цитоплазму, в нем за 20—30 мин реорганизуется и реактивируется хроматин, а
его объем увеличивается в 50 раз. К моменту образования мужского пронуклеуса в ядре яйцеклетки завершается второе деление созревания, выделяется
второе редукционное тельце и ядро преобразуется в женский пронуклеус.
Пронуклеусы сближаются друг с другом. В это время в них происходит редупликация ДНК, а после ее завершения— профаза митоза. На основе центриолей центросомы формируется веретено деления. Сблизившиеся пронуклеусы сливаются. Конечная стадия их слияния — образование единой метафазной экваториальной пластинки уже не отдельных половых клеток, а зиготы. Оплодотворение завершилось — началось развитие нового организма.
Значение оплодотворения состоит в том, что оно приводит к слиянию
отцовского и материнского геномов и таким образом является средством передачи наследственных свойств новому организму. В результате в стаде, породе, популяции возникает множество новых комбинаций наследственных
факторов, создается многообразный генофонд, который служит материалом
для отбора в ходе хозяйственной деятельности человека.
Клетка, появившаяся в результате оплодотворения—зигота, отличается
от яйцеклетки своими биологическими, морфологическими и физикохимическими свойствами. Она обладает большой жизненностью, более широкой наследственной основой. Однако эти качества не абсолютны и во многом зависят как от возраста и состояния здоровья родителей, так и от сроков
осеменения и оплодотворения. Близкородственное спаривание (инбридинг),
как правило, приводит к появлению малочисленного слабого потомства. С
возрастом матери увеличивается количество хромосомных нарушений. Несвоевременное осеменение приводит к «старению» половых клеток и, как
следствие этого, к снижению их жизнеспособности и способности к оплодотворению.
Вопросы для самопроверки. 1. Опишите процессы, происходящие при
сперматогенезе и оогенезе, и влияние на них внешних и внутренних факторов. 2. Какие черты сходства и различия сперматогенеза и оогенеза вы знаете? 3. В чем особенность стадии роста оогенеза? 4. Каково строение зрелого
спермия и зрелой яйцеклетки? 5. Значение оплодотворения и его морфология.
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
Глава 5. РАННИЕ ЭТАПЫ ЭМБРИОНАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ.
ДРОБЛЕНИЕ
Сразу после образования зигота приступает к делению митозом. Деления быстро следуют одно за другим, митотический цикл клеток короткий,
они не дорастают до размеров материнской, поэтому дочерние клетки с каждым делением становятся все мельче. Такой процесс называется дроблением,
а клетки—бластомерами. Ядра бластомеров не уменьшаются, так как каждому делению предшествует редупликация ДНК. Ясно, что при каждом делении соотношение ядра и цитоплазмы в клетках изменяется. Дробление
прекращается тогда, когда в бластомерах устанавливается ядерно-плазменное
соотношение, типичное для соматических клеток данного вида животного. В
клетках начинается активный белковый синтез, скорость деления снижается,
каждая дочерняя клетка дорастает до размеров материнской, а размеры зародыша резко возрастают.
Скорость и характер дробления неодинаковы у разных животных и зависят от количества желтка в яйцеклетке. Олиголецитальные яйцеклетки (млекопитающие) привносят в зиготу мало желтка, он не мешает зиготе делиться
полностью — от анимального до вегетативного полюса. Если при этом яйцеклетка была изолецитальная (ланцетник) —бластомеры получаются одинакового размера. Такое дробление называется полным равномерным. В телолецитальных яйцах бластомеры разных размеров, так как желток, скопившийся
у вегетативного полюса, мешает делению и здесь образуются более крупные
клетки, как, например, у амфибий. Это полное неравномерное дробление. Если яйца полилецитальные (рыбы, рептилии, птицы), крупные массы желтка
настолько мешают дроблению, что делятся лишь клетки анимального полюса. Вся остальная масса остается в виде нераздробившегося желтка. Такой
тип дробления называется частичным или дискоидальным (бластомеры в
процессе дробления располагаются в форме диска).
В период дробления клетки делятся в определенном порядке. Первая и
вторая борозды дробления идут от анимального к вегетативному полюсу и
называются меридианальными. Третья борозда — широтная. Дальше идут
чередования меридианальных, широтных и тангенциальных (параллельно
поверхности) борозд, в результате чего правильность расположения бластомеров нарушается. Дольше всего правильность их расположения сохраняется
при полном равномерном дроблении. Быстрее всего она нарушается при частичном дроблении (цв. табл. I) уже после 2—3-го деления.
Бластомеры во время дробления тесно связаны друг с другом, образуется как бы плотный комок из клеток — морила, а затем пузырек с полостью —
бластула. Стенка бластулы называется бластодерма, а полость — бластоцель. Клетки бластодермы, расположенные на месте бывшего анимального
полюса, образуют крышу, а расположенные на месте вегетативного полюса
— дно бластулы. Между ними находится краевая зона. При полном равномерном дроблении изоолиголецитальных яиц образуется бластула с бластодермой из одного слоя почти равных клеток и большим бластоцелем. Это цеwww.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
лобластула (ланцетник). При полном неравномерном дроблении олиголецитальных яиц формируется бластула с очень маленьким бластоцелем — стерробластула (млекопитающие). Из мезолецитальных яиц амфибий образуется
бластула с толстым дном и небольшим бластоцелем, сдвинутым к крыше —
амфибластула, а при частичном дискоидальном дроблении полителолецитальных яиц — дискобластула, в которой бластоцель имеет вид щели (птицы).
В формировании бластулы имеет значение не только количество желтка
и интенсивность дробления, но и типы сцепления
между бластомерами, размеры пространств между ними, явления взаимного скольжения, образование выростов типа псевдоподий и другие недостаточно изученные явления. На любой стадии развития зародыш представляет
собой интегрированное целое. Например, на стадии двух бластомеров при их
разъединении из каждого бластомера образуется полноценный организм (однояйцовые близнецы). В том случае, если убить один из бластомеров (проколом), но не отъединять его от другого, из оставшегося бластомера разовьется
только половина зародыша. Интеграция возрастает по мере увеличения количества бластомеров и у 8-кле-точного зародыша каждая клетка теряет способность развиваться в целый организм. У подавляющего большинства животных бластула без остановки переходит в следующую стадию развития—
гаструлу. Исключение составляют птицы, а из млекопитающих звери семейства куньих. У птиц зародыш замирает на стадии бластулы в промежутке от
снесения яйца до насиживания (или инкубации). Это время не должно превышать 2—3 недель, так как жизнеспособность зародыша падает. У куньих
задержка в развитии может длиться 2—3 мес и связана с регуляцией сроков
рождения щенят (весной) независимо от сроков оплодотворения.
ГАСТРУЛЯЦИЯ
Гаструляция — совокупность сложных процессов, приводящих к образованию гаструлы —зародыша, состоящего из нескольких пластов клеток.
Она связана с активным перемещением клеточного материала, в результате
чего зародыш из однослойного (бластулы) превращается в двухслойный.
Процессы гаструляции вот уже не один десяток лет находятся под пристальным вниманием эмбриологов, пытающихся разгадать причины активного передвижения и дифференциации клеток и целых клеточных пластов. Существует много теорий, объясняющих эти морфогенетические движения различиями в активности митозов в разных участках зародыша, в способности клеток менять форму, склеиваться друг с другом, осуществлять амебоидные,
скользящие, поступательные движения, в выделении клетками биологически
активных веществ, направленно действующих на их микроокружение, в изменении метаболизма клеток и др. Однако существующие ныне теории говорят лишь об отдельных моментах и не дают общую причинно-следственную
характеристику морфогенетических процессов периода гаструляции, причины которых во многом еще остаются неясными.
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
Различают четыре типа гаструляции (рис. 19): 1. Инвагинация — впячивание. Таким способом образуется гаструла из целобластулы. Клетки дна
впячиваются внутрь бластоцеля и достигают изнутри клеток крыши бластулы. Зародыш из округлого становится чаше- или мешкообразным, из однослойного—двухслойным. Слои называются зародышевыми листками. Наружный зародышевый листок получил название эктодерма, внутренний —
энтодерма. Мешковидная полость гаструлы является первичной кишкой —
гастроцель, а отверстие, при помощи которого она сообщается с внешней
средой, — первичный рот — бластопор. Этот тип гаструляции характерен
для ланцетника.
Рис. 19. Типы гаструляции:
А — инвагинация; Б — эпиболия; В — миграция; Г — деламинация.
У червей, моллюсков и членистоногих дефинитивный рот образуется на
базе бластопора, поэтому они называются первичноротые. У вторичноротых
(щетинкочелюстные, плеченогие, иглокожие, кишечнодышащие и хордовые)
рот возникает на брюшной стороне головного конца, а бластопор превращается в анальное отверстие или нервно-кишечный канал.
2. Иммиграция — вселение. В этом случае из бластодермы, особенно из
области дна бластулы, клетки выселяются в ее бластоцель, располагаясь под
наружным пластом. Наружный пласт клеток превращается в эктодерму, а
лежащий под ним — в энтодерму. Этот тип гаструляции свойствен кишечнополостным.
3. Деламинация — расслоение. Возникает в том случае, если происходит
синхронное деление бластомеров параллельно поверхности бластулы. При
этом один слой клеток окажется лежащим снаружи, а другой — внутри. Этот
тип гаструляции встречается у кишечнополостных (медузы).
4. Эпиболия — обрастание. Происходит в том случае, когда перегруженный желтком вегетативный полюс зиготы либо не участвует в дроблении
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
(частичное дробление), либо при дроблении здесь образуются очень крупные
бластомеры, заполненные желтком и поэтому делящиеся медленно. Более
мелкие, быстро делящиеся клетки крыши бластулы их обрастают. Такой тип
гаструляции встречается у малощетинковых червей.
Тот или иной тип гаструляции редко встречается в животном мире в
чистом виде. Гораздо чаще наблюдается смешанная гаструляция, включающая в себя элементы двух, а то и трех перечисленных типов. В любом случае
гаструляция приводит к образованию одних и тех же зародышевых листков:
эктодермы, энтодермы и мезодермы (у губок и кишечнополостных ее нет).
Дифференцировка зародышевых листков. Вслед за образованием двух
зародышевых листков или параллельно с ними между эктодермой и энтодермой образуется третий зародышевый листок— мезодерма. При нормальном
развитии зародыша, к какому бы классу и типу он ни относился, листки,
взаимодействуя между собой, дифференцируются в строго определенном направлении: из каждого зародышевого листка образуются зачатки определенных гомологичных тканей — гистогенез и органов — органогенез. У
хордовых прежде других образуются так называемые осевые органы: нервная
трубка, хорда и кишечная трубка (см. цв. табл. I). При дальнейшем органогенезе из эктодермы развиваются эпителий кожи и его производные (роговые
образования, кожные железы), нервная система, передний и задний концы
кишечной трубки. Производные энтодермы — эпителиальная выстилка пищеварительного канала и его железы, дыхательная система, а мезодермы —
мышечная система, скелет, органы мочеполовой системы, стенки серозных
полостей тела и др. Мезодерма дает и начало мезенхиме — эмбриональной
соединительной ткани, которая входит в состав большинства органов.
В процессе органогенеза взаимосвязь и взаимопроникновение зародышевых листков настолько тесные, что в образовании практически каждого
органа принимают участие клеточные элементы двух, а то и всех трех зародышевых листков. Кроме того, в период активной дифференцировки зародышевого материала широко распространено явление индукции, когда одна
какая-либо закладка влияет на характер развития другой. Так, материал дорсальной губы бластопора индуцирует развитие нервной трубки, в результате
нервная трубка может возникнуть в любом другом месте, куда был перенесен
материал дорсальной губы.
В процессе эмбриогенеза признаки, характерные для животного, появляются постепенно. Так, в эмбрионе любого позвоночного животного сначала можно определить черты, характерные для типа хордовых, например, характер возникновения и расположения осевых органов. Затем становятся
видны черты, присущие классу, например характер кожного покрова, позже
— отряду, семейству, роду, виду, породе и, наконец, индивидууму.
Поэтому, прежде чем приступить к изучению развития столь сложно организованных животных, как млекопитающие, целесообразно ознакомиться с
более примитивно организованными хордовыми. Самым удобным и хорошо
изученным объектом является ланцетник.
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
Вопросы для самоконтроля. 1. Чем отличается дробление от обычного
деления клеток и как оно зависит от особенностей строения яйцеклетки? 2.
Что такое бластула и гаструла, какие типы бластул и гаструляции вы знаете?
3. Как протекает дифференцировка зародышевых листков?
Глава 6. ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ ЖИВОТНЫХ РАЗНЫХ
КЛАССОВ ТИПА ХОРДОВЫХ
РАЗВИТИЕ ЛАНЦЕТНИКА
Ланцетник — примитивное хордовое животное длиной 2— 5 см, обитает
в прибрежных водах. Его развитие подробно изучено А. О. Ковалевским. Яйцеклетка ланцетника диаметром 100—120 мкм, изоолиголецитальная, оплодотворение и развитие внешнее (цв. табл. I). Дробление полное, равномерное.
Первые десять делений происходят синхронно. Первая борозда, разделяющая
зиготу на два бластомера, меридианальная. Она проходит через три точки
(апикальный полюс, место проникновения спермия и вегетативный полюс) и
делит зародыш на правую и левую половины. Вторая борозда тоже меридианальная, но идет перпендикулярно к первой и делит зародыш на спинную
(дорсальную) и брюшную (вентральную) половины. Третья борозда широтная, проходит почти по экватору и делит зародыш на переднюю и заднюю
части, после чего он состоит из восьми бластомеров. Дробление — процесс
быстрый. В течение двух часов после оплодотворения образуется целобластула, которая состоит более чем из 1000 клеток.
Начинается гаструляция путем инвагинации. Дно бластулы уплощается,
а потом вдавливается внутрь. Через 11 ч от оплодотворения образуется двухслойная мешковидная гаструла с широким бластопором. Эктодерма ее состоит из уплощенных клеток, а энтодерма — из более высоких и крупных.
Затем зародыш несколько вытягивается в длину. При этом его дорсальная
сторона уплощается, а бластопор сужается. В нем различают дорсальную губу
— край бластопора, примыкающий к спинной стороне зародыша, противоположную ей — вентральную губу и боковые губы, расположенные между ними. В области дорсальной губы бластопора происходят особенно активные
процессы размножения и перемещения клеток. При этом бластопор становится все меньше, а нарастающий клеточный материал перемещается в головном направлении. Тяж эктодермальных клеток, лежащий на спинной стороне вдоль всего зародыша, превращается в нервную пластинку. Участки эктодермы, расположенные по бокам от нервной пластинки, приподнимаются,
образуя два продольных валика, а нервная пластинка углубляется в виде желоба. Продольные эктодермальные валики все более сближаются между собой, а желоб нервной пластинки углубляется. К тому времени, как края нервного желоба смыкаются и он превращается в нервную трубку, эктодермальные валики также срастаются друг с другом и нервная трубка оказывается
под эктодермой, которая теперь становится кожной эктодермой. Эктодерwww.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
мальные валики преобразуются в ганглиозную пластинку, тесно связанную с
нервной трубкой. Из нее образуются спинномозговые ганглии.
Параллельно с этим из материала дорсальной энтодермы вычленяется,
начиная с головного конца, хордомезодермальный зачаток, который разделяется на хорду и мезодерму. Хорда (греч. chorde — струна) сворачивается в
тяж, идущий по всей длине под нервной трубкой ланцетника. Мезодерма лежит с двух сторон от хорды в виде карманов, обращенных выпуклой стенкой
к эктодерме, а полостью — к энтодерме. Некоторое время она сохраняет
связь с энтодермой, а затем полностью отшнуровывается. Края энтодермы
смыкаются и образуется кишечная трубка, стенка которой называется кишечной энтодермой.
Мезодерма распространяется, разрастаясь, между экто- и энтодермой в
виде двух мешковидных образований. При этом, начиная с головного конца,
она дифференцируется на сомиты, сегментные ножки и спланхнотом.
Сомиты—метамерные сегменты, расположенные по дорсальной стороне зародыша с двух сторон от нервной трубки и хорды. Наружные участки
сомитов, прилежащие к кожной эктодерме, разрыхляются, дают начало соединительнотканной основе кожи— дерме и поэтому называются дерматомы. Средние участки сомитов — миотомы самые развитые. Они дают начало
соматической мускулатуре. Внутренние участки сомитов — склеротомы
принимают вид мезенхимы, из которой впоследствии развивается скелет.
Полость сомитов становится щелевидной, а в дальнейшем зарастает.
Сегментные ножки, или нефротомы, — узкие трубочки из клеток, связывающие сомиты со спланхнотомом. Из них развиваются части мочеполовой системы.
Спланхнотом — вентральная часть мезодермы, сначала имеет вид метамерно сегментированных парных мешков. Затем сегментация исчезает, образуются два мешка, которые с дальнейшим ростом зародыша дорастают друг
до друга и сливаются на вентральной стороне зародыша. Полость спланхнотома становится единой. Это вторичная (серозная) полость тела, или целом.
Стенки целома — листки превращаются в серозные оболочки. Наружный
листок, прилежащий к стенке тела, называется париетальным (пристеночным), внутренний — висцеральным (внутренностным). Далее на переднем и
заднем концах кишки прорываются отверстия, зародыш ланцетника превращается в свободную личинку. Дальнейший органогенез ланцетника видоспецифичен и не представляет интереса для понимания развития млекопитающих.
РАЗВИТИЕ РЫБ И АМФИБИЙ
Развитие бесчерепных через ряд промежуточных стадий дало начало
классу рыб, у большинства которых, как и у ланцетника, свободный личиночный тип развития. Однако отдельные отряды и семейства отличаются по
содержанию желтка в яйцеклетке настолько, что это отражается на всем
дальнейшем эмбриогенезе— приводит к неличиночному типу развития.
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
У многих костистых рыб, некоторых костных и хрящевых ганоидов и
двоякодышащих кистеперых яйца мезолецитальные. Такие же яйца, а следовательно, и характер эмбриогенеза, у амфибий, произошедших от кистеперых. Поскольку эмбриогенез амфибий изучен несравнимо лучше, чем у рыб,
на его примере рассмотрим развитие животных, имеющих мезолецитальные
яйца.
Яйцеклетки и зигота этих животных мезо- и телолецитальные. Оплодотворение и развитие внешние. Дробление полное, неравномерное. В результате дробления развивается амфибластула. Гаструла образуется путем инвагинации и эпиболии. В районе впячивания — будущем хвостовом конце особи — возникает углубление— гомолог бластопора ланцетника. Активнее всего размножается и прежде всего подворачивается клеточный материал, соответствующий дорсальной губе бластопора, по бокам от него материал боковых губ. Материал дорсальной губы бластопора, распространяющийся снаружи в сторону головного конца зародыша, дифференцируется в нервную
пластинку, которая затем свертывается в трубку. На головном конце ее формируются мозговые пузыри. Материал, подворачивающийся в области боковых губ, превращается в мезодерму, а клетки нижней губы бластопора обрастают крупные инертные бластомеры дна бластулы, формируя вместе с ними
кишечную энтодерму. Дифференциация мезодермы аналогична тому, что
описано у ланцетника.
РАЗВИТИЕ ПТИЦ
У птиц, как и некоторых рыб, яйцеклетки полилецитальные, с неравномерным распределением желтка. Их яйца, кроме первичной и вторичной, покрыты еще и третичными оболочками (белковая, подскорлуповые пленки и
скорлупа). Это создает дополнительные преимущества при питании и защите
зародыша от внешних воздействий. Большое же количество желтка обеспечивает питанием зародыш в течение всего эмбриогенеза. Отпадает необходимость в личиночной стадии. Такой тип развития называется неличиночным, или прямым. Особенно это заметно у выводковых птиц, к которым относятся все бегающие, пингвины, а также все сельскохозяйственные птицы
(куриные, пусиные) и др. У них птенцы зрелорождаемы: к моменту вылупления хорошо развита мускулатура (способны бегать), оперение (покрыты пухом), самостоятельно находят пищу.
Оплодотворение у птиц внутреннее, развитие наружное. Дробление частичное, дискоидальное. В результате дробления образуется дисков ластула
(бластодиск). Дробление и начало гаструляции происходят в яйцеводе. Гаструла возникает путем деламинации, иммиграции и эпиболии.
Клетки эктодермы цилиндрические, плотно прилегают друг к другу в
несколько слоев. Клетки энтодермы плоские, лежат более рыхло. Энтодерма
образуется как путем подворачивания, так и выселения из клеток эктодермы.
В первые 12 ч инкубации очень активно идут процессы эпиболии—
бластодиск разрастается по желтку. Центральная его часть утолщается —
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
развивается зародышевый щиток (рис. 20). В клетках зародышевого щитка
идут активные процессы гаструляции. При этом желток, лежащий под зародышевым щитком, частично резорбируется, используется зародышем. Отделившиеся от желтка клетки кажутся более светлыми. Овальной формы центр
зародышевого щитка называется светлым полем, а его край, где клетки
вплотную прилегают к желтку, — темным полем. Зародыш развивается из
материала светлого поля, темное — является источником внезародышевых
образований.
Рис. 20. Щиток куриного зародыша
(стрелки указывают направление движения клеточного материала в период
гаструляции):
1 — первичная полоска; 2— бороздка; 3— первичный (гензеновский) узелок;
4— первичная ямка; 5 — внеза-родышевая
эктодерма; 6 — закладка нервной пластинки; 7— закладка хорды; 8 — закладка мезодермы.
В результате сложных перемещений клеточного материала зародышевого щитка по средней линии светлого поля на протяжении 3/5 его длины образуется утолщение — первичная полоска. Передний конец ее еще более утолщен и расширен. Это первичный (гензеновский) узелок. В области первичной
полоски и узелка начинается подворачивание клеточного материала внутрь.
При этом в первичном узелке развивается первичная ямка, а в первичной полоске — первичная бороздка. Область ямки соответствует дорсальной губе,
правая и левая сторона бороздки — боковым губам бластопора. В области
первичной ямки подворачивается материал хордального зачатка и головной
энтодермы. Подвернувшись, он движется в сторону будущего головного конца зародыша и называется головным отростком. Параллельно с продвижением головного отростка вперед над ним из дорсальной эктодермы формируется нервная пластинка. В области первичной бороздки подворачивается и
распространяется в стороны и вперед материал мезодермы. По мере перемещения клеточного материала головной отросток удлиняется, а первичная полоска укорачивается. Гензеновский узелок смещается в каудальном направлении, пока не окажется на месте будущего ануса. Мезодерма, сначала
имеющая вид сплошного тяжа, к концу первых суток насиживания делится
на сомиты, сегментные ножки и спланхнотом. Дифференцировка зародышевых листков начинается с головного конца — в области головного отростка и постепенно распространяется к хвостовому — к области гензеновского
узелка. В процессе роста зародыша происходит отделение зародышевых частей от внезародышевых с помощью туловищной складки, окружающей зародыш (см. цв. табл. III).
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
Параллельно с дифференцировкой зародышевых листков наблюдается
обрастание желтка внезародышевыми частями эктодермы, энтодермы и мезодермы — развивается желточный мешок— внезародышевый орган питания, дыхания и кроветворения эмбриона. Стенками его являются три зародышевых листка, а содержимым — желток. В процессе отделения зародышевых частей от внезародышевых туловищная складка стягивается под зародышем, в результате чего кишечная энтодерма превращается в кишечную
трубку, связанную с желточным мешком — желточным протоком, который
проходит в середине пупочного стебелька. Кроме желточного мешка у наземных животных (рептилий, птиц, млекопитающих), так называемых амниот, образуются и другие внезародышевые органы, прикрывающие зародыш и
поэтому называемые зародышевыми, или плодными, оболочками. У птиц —
это амнион, аллантоис и серозная оболочка. На второй день развития эмбрион слегка погружается в разжижившийся желток в области латебры. При
этом навстречу туловищной складке начинает вырастать амниотическая
складка, состоящая из эктодермы и париетального листка спланхнотома мезодермы. Она становится высокой, обрастает зародыш и на 3—4-е сутки инкубации смыкается над ним таким образом, что наружные склоны складки
срастаются между собой и образуют серозную оболочку, а внутренние склоны — амнион. Однако амниотическая складка срастается не по всей длине. В
заднем ее участке сохраняется отверстие, соединяющее амнион с серозной
оболочкой. Это — серозно-амниотический канал.
Серозная оболочка, разрастаясь под скорлупой, обрастает белок, который по серозно-амниотическому каналу поступает в амнион и там заглатывается зародышем. Оболочки обращены друг к другу внезародышевой мезодермой, между ее листками сохраняется внезародышевый целом. В него от
заднего участка кишки (от клоаки) начинает отрастать аллантоис (allantois —
колбаса), который, быстро распространяясь, к 10-м суткам занимает все пространство между амнионом и серозой. Так как аллантоис — это вырост кишки, его стенки состоят из энтодермы и висцерального листка спланхнотома
мезодермы. Мезодерма аллантоиса срастается с мезодермой серозной оболочкой, образуя серозоаллантоис.
Мезодерма провизорных органов дает начало сосудам, которые образуют внезародышевую сосудистую систему. Она связана с эмбрионом пупочными сосудами, проходящими в пупочном стебельке. По сосудам желточного
мешка поступают питательные вещества из желтка. Здесь же обнаруживаются первые очаги кроветворения и первичные половые клетки. В сосуды серозоаллантоиса поступает кислород воздуха, поскольку эта оболочка тесно
прилегает к скорлупе. В них же поступает резорбируемый из скорлупы кальций. Амнион - водная оболочка является средой, в которой развивается зародыш, предохраняет его от внешних воздействий. Его содержимое заглатывается зародышем, особенно во второй половине плодного периода (с 16—17
суток). Аллантоис— резервуар для некоторых продуктов обмена, в нем накапливается мочевая кислота. Срастаясь с амнионом и серозной оболочкой, алwww.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
лантоис принимает участие в выполнении трофической и дыхательной функций.
В развитии птичьего зародыша имеется несколько критических периодов, которые приходятся на этапы смены характера питания и дыхания. Так,
на вторые сутки инкубации куриного зародыша происходит становление
внекишечного питания через сосуды желточного круга кровообращения; на
13-е сутки начинается внутрикишечное питание заглатываемым белком, на
18-е сутки плод переходит на внутрикишечное питание желтком, а с 4-го дня
после вылупления переходит на активное питание кормом. Меняется и тип
дыхания: в возрасте 7—18 суток эмбрион получает кислород через сосудистые сети серозоаллантоиса, с 18—19 суток — переход к легочному дыханию
кислородом воздушной камеры, в период вылупления с 20-го дня — наклев и
дыхание кислородом воздуха.
РАЗВИТИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
У плацентарных млекопитающих яйцеклетка, а следовательно, и зигота
олиголецитальная, как и у ланцетника. Однако на раннее эмбриональное развитие большой отпечаток наложило их филогенетическое развитие — происхождение от ранних рептилий, имеющих телолецитальные яйца. До сих пор
имеются этому достоверные подтверждения: в настоящее время на земле существуют три вида яйцекладущих млекопитающих. Так что утеря желтка яйцеклеткой млекопитающих — это вторичное явление, вызванное их внутриутробным развитием и питанием за счет организма матери. Сумчатые, считаясь как бы переходной ступенью от яйцекладущих к плацентарным, наглядно
демонстрируют начальные этапы становления внутриутробного развития. Беременность у них очень короткая, плацента не образуется, зародыш появляется на стадии предплода, и дальнейшее его развитие протекает в кожной
сумке.
У плацентарных внутриутробное развитие длительное. У крупного рогатого скота оно около 285—290 дней, у лошадей — 335— 338, у овец— 150, у
свиней — 114, у кролика — 30 дней. Плацента сложно устроена и функционирует с конца зародышевого, в течение предплодного и плодного периодов.
Детеныши рождаются гораздо более зрелыми, чем у сумчатых. Но у различных отрядов и семейств плацентарных млекопитающих степень зрелорождаемости различна. Это определяется особенностями экологии того или иного семейства и зависит от длительности внутриутробного вынашивания и
строения плаценты.
Дробление у плацентарных млекопитающих полное, неравномерное.
Бластомеры неодинаковой величины, делятся несинхронно. В результате зародыш может состоять из 3, 5, 9, 12 и т. д. бластомеров. При дроблении появляются мелкие светлые бластомеры и крупные темные. Светлые бластомеры располагаются сверху, темные — под ними. Образуется морула, которая,
однако, существует недолго, так как между светлыми и темными бластомерами возникает полость, заполненная белковой жидкостью—продуктом деяwww.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
тельности светлых бластомеров. Развивается бластодермический пузырек —
стерробластула, или бластоциста. Стенку ее образуют мелкие бластомеры,
выполняющие трофическую функцию — трофобласт. Внутри в виде комочка клеток, прилежащего к трофобласту, находятся более крупные и темные
клетки — это зародышевый узелок, или эмбриобласт. Эмбриобласт является
источником, из которого развивается зародыш и часть внезародышевых органов. Трофобласт — внезародышевая часть бластоцисты, выполняющая
трофическую и защитную функции. Раннее разделение зародышевых и внезародышевых частей — одна из особенностей эмбриогенеза млекопитающих.
Дробление начинается в яйцеводе под прикрытием блестящей оболочки
и оболочки оплодотворения и продолжается в матке. У свиньи дробление
идет 3 дня, у овцы — 4, у коровы дробящаяся зигота движется по яйцеводу 4
дня и на стадии морулы, состоящей из 15—16 бластомеров, поступает в матку, где дробление продолжается еще 4 дня. За это время зародыш практически не увеличивается по сравнению с зиготой. К концу дробления — началу
гаструляции растворяются яйцевые оболочки (у свиньи на 8-й, у овцы на 10й, у коровы на 13-й день), трофобласт активно всасывает жидкость из полости матки и зародыш начинает бурно расти. Особенно значительно увеличивается трофобласт. Он у жвачных приобретает веретеновидную форму, у
свиньи и лошади— овальный. В то время как трофобласт достигает 20 см
длины, эмбриобласт имеет длину только 1 мм (Н. М. Решетникова и др.). Эмбриобласт распластывается под трофобластом в средней его части и становится двухслойным.
Гаструла образуется в основном деламинацией, а также иммиграцией
(как у птиц). В результате образуется зародышевый диск, эктодерма которого
примыкает к трофобласту, а энтодерма— к полости бластоцисты. Над зародышевым диском трофобласт рассасывается и эктодерма с ним смыкается по
периферии диска. По средней линии зародышевого диска в результате морфогенетических движений клеточного материала образуются первичная полоска с бороздкой и первичный узелок с ямкой. Подворачивание клеток и
дифференцировка мезодермы и осевых органов протекают так же, как и у
птиц. В области первичной ямки подворачивается и движется вперед материал прехордальной пластинки и хорды.
Мезодермальный материал подворачивается в области первичной бороздки и движется вперед и в сторону между экто- и энтодермой у свиньи с
9-го дня, у овцы — с 13-го, у коровы — с 15-го дня. Наряду с этим из зародышевых листков выселяются клетки, дающие начало мезенхиме — эмбриональной соединительной ткани. Дифференцировка зародышевых листков начинается с головного конца. На 14-й день у свиньи, на 15-й у овцы, на 19-й у
коровы наблюдается дифференцировка нервной пластинки из клеток дорсальной эктодермы в области головного отростка. Через 3—4 суток нервная
пластинка превращается в нервную трубку, а в головном конце закладываются мозговые пузыри, органы обоняния, зрения и слуха. Мезодерма дифференцируется на сомиты, сегментные ножки и спланхнотом. Энтодерма
дифференцируется на кишечную и желточную. В это время зародыш нахоwww.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
дится в одном из рогов матки. На его трофобласте образуются первичные
ворсинки, которыми он внедряется в слизистую оболочку матки и всасывает
секрет маточных желез — маточное молоко. Такое питание характерно для
млекопитающих до формирования плаценты. Вместе с дифференцировкой
зародышевых листков происходит развитие и провизорных (временных) зародышевых органов: желточного мешка, амниона, аллантоиса, хориона и плаценты.
При этом формируются туловищная и амниотическая складки. Энтодерма и висцеральный листок спланхнотома мезодермы обрастают полость бластоцисты и образуют желточный мешок, заполненный белковой жидкостью.
Эктодерма и париетальный листок спланхнотома мезодермы прикрывают зародыш сверху и превращаются в амнион и хорион. От заднего отдела кишки
отрастает аллантоис, стенка которого состоит из энтодермы и висцерального
листка спланхнотома мезодермы. Он врастает во-внезародышевый целом
между амнионом и хорионом.
Желточный мешок не играет сколько-нибудь значительной роли в питании зародышей жвачных и свиней. У лошади на короткое время образуется
желточная плацента, когда желточный мешок дорастает до хориона. Как ни
коротко существование желточного мешка (13—30 суток у овцы, 16—35 у
коровы, 11—23 суток у свиньи, до конца третьего месяца у лошади), он выполняет в это время чрезвычайно важные функции: в нем формируются сосудистые сети, он осуществляет кроветворение, питание, дыхание, является
местом образования первичных половых клеток, вырабатывает гормональные вещества. В конце зародышевого периода желточный мешок совершенно
редуцируется. Перечисленные функции переходят к другим органам.
Амнион — водная оболочка, окружающая эмбрион на протяжении почти всего внутриутробного развития, так как она образуется в начале зародышевого периода на стадии зародышевого диска (у овцы на 15-й, у коровы на
19-й, у свиньи на 13-й день), а прекращает существование в процессе родов.
Амнион выполняет защитную функцию, вырабатывая околоплодные воды,
являющиеся средой, в которой развивается зародыш и плод.
Аллантоис появляется у овцы на 16-е, у коров — на 20-е, у свиней — на
15-е сутки развития. У жвачных он имеет более узкую центральную часть и
два сильно развитых рога, у свиньи и лошади напоминает сплюснутый шар
вокруг задней части тела. В аллантоисе скапливаются жидкие продукты обмена, некоторые биологически активные вещества и другие метаболиты. Он
быстро растет, занимая пространство между амнионом и хорионом. Их мезодермальные слои при этом сливаются, образуются аллантоамнион и аллантохорион. В них развиваются сосудистые сети. Особенно мощные сосудистые поля образуются в аллантоисе со стороны хориона. Они врастают в первичные ворсинки трофобласта, отчего те становятся крупными, ветвистыми.
При этом усложняется строение стенки аллантохориона — образуется зародышевая (дочерняя, плодная) часть плаценты.
Хорион (кожа)—наружная оболочка, существующая практически на
всем протяжении внутриутробного развития плацентарных млекопитающих.
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
Выполняет защитную и трофическую функции. Еще в бластоцисте эту роль
выполнял трофобласт. После разрушения яйцовых оболочек на трофобласте
формируются первичные ворсинки, с помощью которых устанавливается
связь с железами слизистой оболочки матки — происходит внедрение зародыша и осуществляется его внесосудистое питание. Ко времени смыкания
амниотической складки внезародышевая мезодерма обрастает изнутри трофобласт и внедряется в его ворсинки— образуется хорион. С этого времени
питание осуществляется с помощью сосудистой сети хориона. В дальнейшем
хорион срастается с аллантоисом (аллантохорион), а у рогатого скота, кроме
того, на некотором расстоянии и с амнионом (амниохорион) и входит в состав плаценты в качестве ее зародышевой части. При этом ворсинки еще более разрастаются, стенка аллантохориона усложняется и начинает выполнять
функции, типичные для плаценты.
Плацента возникает на базе вышеописанных провизорных органов в
конце зародышевого периода и существует до конца беременности, обеспечивая ее нормальное течение. Это специфический внезародышевый орган,
присущий только плацентарным млекопитающим и имеющий для них огромное значение. Она выполняет разнообразные функции: трофическую,
экскреторную (для эмбриона), механический и иммунобиологической защиты, является эндокринным органом (вырабатывает хориальный гонадотропин, прогестерон, заменяет функцию желтого тела, соматомаммотропин стимулирует рост молочных желез и Др.).
Плацента состоит из двух частей: зародышевой (плодной) и материнской (маточной). Зародышевая часть образована аллантохорионом, а у
жвачных и амниохорионом. Материнская часть образована слизистой оболочкой стенки матки, где происходят специфические преобразования.
У разных семейств животных плаценты различаются по степени развития и характеру расположения ворсинок на хорионе, а также по глубине их
проникновения в ткани слизистой оболочки матки. По характеру расположения ворсинок различают плаценты: диффузную, котиледонную, кольцевидную, дискоидальную. У диффузной, или рассеянной, плаценты ворсинки
равномерно размещены по всему хориону в виде коротких небольших кустиков. Такая плацента характерна для кобылы, ослицы, верблюдицы, свиньи. У
котиледонной, или множественной, плаценты ворсинки крупные, сильноветвистые, собраны в крупные впячивания, названные котиледонами. Они
вступают в тесную связь с выпячиваниями стенки матки — карункулами. Такого типа плацента у жвачных. У кольцевидной, или зонарной, плаценты ворсинки располагаются в виде пояса, идущего вокруг аллантохориона. Такая
плацента у хищных. У человека, приматов и грызунов плацента дискоидальная. Ворсинки на ней занимают площадь в форме диска.
По характеру связи зародышевой и маточной частей различают эпителиохориальную, десмохориальную, эндотелиохори-альную и гемохориальную плаценты (рис. 21). В эпителиохори-альной плаценте эпителий хориона
контактирует с эпителием слизистой оболочки матки, не разрушая его. Ворсинки хориона проникают в полости маточных желез и всасывают секретиwww.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
руемое железами маточное молоко. При родах ворсинки хориона отъединяются от эпителия матки без ее разрушения. Такая плацента у лошади, ослицы, свиньи. В десмохориальной плаценте ворсинки хориона внедряются в
собственную пластинку слизистой оболочки матки, разрушая ее эпителий.
Такая плацента характерна для жвачных. С развитием плаценты происходит
разрастание капилляров в участках слизистой, примыкающих к котиледонам:
усиливается гемотрофное питание плода. При родах слизистая матки в области карункулов оказывается лишенной эпителия, который быстро регенерирует (восстанавливается).
Рис. 21. Типы гистологического строения плацент:
А — эпителиохориальная; Б — десмохориальная; В —
эндотелиохориальная; Г — гемохориальная; I — зародышевая часть; II —
материнская часть; 1 — эпителий; 2 — соединительная ткань и 3 — эндотелий кровеносного сосуда ворсинки хориона; 4 — эпителий; 5 — соединительная ткань и 6 — кровеносные сосуды и лакуны слизистой оболочки
матки.
В эндотелиохориальной плаценте, присущей хищным, происходит деструкция не только эпителия, но и соединительной ткани слизистой оболочки
матки. В результате эпителий ворсинок контактирует с эндотелием капилляров матки. Этот способ плацентации обеспечивает более совершенное питание и снабжение кислородом эмбриона по сравнению с двумя вышеописанными. Гемохориальная плацента образуется у некоторых насекомоядных, рукокрылых, грызунов, обезьян и человека. В этом случае при плацентации
происходит разрешение всех слоев слизистой оболочки и ворсинки хориона
окунаются в кровь капилляров матки. Обеспечивается наиболее тесная связь
организма матери с плодом. При этом во время родов отмечают обильное
кровотечение, однако оно быстро прекращается в результате процессов регенерации.
При всех типах плацент сохраняется барьер между кровью плода и матери. Их сосудистые русла не сливаются, но всегда остаются разделенными
гематоплацентарным барьером, что имеет большое значение для защиты
плода от неблагоприятных условий, в которые попадает мать. Микробы, токсины, антитела, находящиеся в крови матери, до определенных пределов не
могут проникнуть через этот барьер.
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
Этапы внутриутробного развития млекопитающих. Зародышевый
период начинается дроблением и завершается плацентацией, гистогенезом и
началом органогенеза. У свиньи он длится 23, у овцы — 25—30, у коровы —
35 дней, у лошади — до конца третьего месяца развития. В предплодный период, который продолжается у свиньи с 23-го до 38-го дня, у овцы с 30-го до
45-го, у коровы с 35-го до 60-го дня, у кобылы до начала четвертого месяца
внутриутробного развития происходит активный органогенез, полное развитие плаценты (у жвачных количество котиледонов увеличивается до 100),
масса эмбриона возрастает в 20 раз.
В плодный период, который длится с 39-го до 114-го дня у свиньи, с 46го до 150-го — у овцы, с 61-го до 285-го у коровы, с 98-го до 295-го дня у кобылы, наблюдается совершенствование структуры и становление функции
органов, активный рост плода (к концу предплодного периода теленок весит
13 г, к концу плодного— 16—60 кг). Материал о развитии органов (органогенез) дан при описании соответствующих систем.
Влияние различных факторов на эмбриогенез. В течение эмбрионального развития животных существуют критические периоды, когда эмбрион наиболее чувствителен к внешним и внутренним воздействиям. Это
ранний зародышевый период (формирование бластоцисты и внедрение ее в
стенку матки), поздний зародышевый период — начало плацентации, вторая
половина плодного периода. Большое значение для развития плода имеет величина плаценты. При быстром ее развитии и больших размерах получаются
более крупные новорожденные, а при ее меньших размерах у копытных наблюдаются признаки недоношенности. Способность к вынашиванию плода
во многом зависит от гормонального фона в организме матери. При нарушении функции яичников, гипофиза, щитовидной и поджелудочной желез, а
также гормональной функции плаценты происходят самопроизвольные аборты, внутриутробная гибель плода или его отставание в развитии. Причиной
подобных явлений может быть и иммунологическая несовместимость матери
и плода, когда в организме овцы или коровы возникает повышенная чувствительность к белкам сыворотки крови плода.
На развитие плода влияет уровень кормления и характер рациона матери. Благотворно сказывается усиленное питание матерей, добавки с учетом
растущего плода, микроэлементов и витаминов.
Изучение закономерностей гаметогенеза, оплодотворения, эмбрионального развития особи крайне необходимо для практики сельскохозяйственного производства. Найдены способы длительного сохранения жизнеспособности спермиев, что дало возможность широко применять искусственное осеменение и тем самым в какой-то мере регулировать состояние генофонда.
Созданы банки генов ценных пород и редких видов животных. Отрабатываются и внедряются в практику методы пересадки яйцеклеток с их оплодотворением в пробирке, пересадки эмбрионов, что дает возможность увеличить во много раз потомство от ценных в хозяйственном отношении коров.
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
Вопросы для самоконтроля. 1. Каковы особенности развития хордовых
с олиго- и полилецитальными яйцами? 2. Что представляют собой внезародышевые части (провизорные органы) эмбриона млекопитающих? 3. Дифференцировка зародышевых листков и источники развития различных систем
органов. 4. Что такое плацента, какие типы плацент вы знаете?
Табл. VI. Сосудистая система крупного рогатого скота:
(принятые сокращения: а —артерия, в —вена; л. у. — лимфоузел); 1 — внутренняя челюстная а.; 2— околоушный л. у.; 3 — заглоточный л. у.; 4— наружная сонная а.; 5 —
парная яремная в.; 6 — позвоночная а.; 7— глубокая шейная а.; 8 — дорсальная лопаточная (поперечная шейная) а.; 9— реберношейный ствол; 10 — передняя межреберная;
11— краниальная полая в.; 12 — плечеголовная а.; 13 — плечеголовной ствол; 14 — левая
непарная в.; 15 — дуга аорты; 16 — пищеводно-бронхиальный ствол; 17 — легочные вв.;
18 — легочная а.; 19 — грудной лимфатический проток; 20 — каудальная полая в.; 21 —
грудная аорта; 22 — печеночные вв.; 23 — межреберные а. (дорсальные ветви); 24 —
брюшная аорта; 25 — чревная а.; 26 — краниальная брыжеечная а.; 27 — поясничная
цистерна; 23 — поясничные аа. (дорсальные ветви); 29 — почечная а.; 30 — яичниковая
а.; 31 — каудальная брыжеечная а.; 32 — наружная подвздошная; 33 — средняя крестцовая; 34 — внутренняя подвздошная аа.; 35 — глубокая бедренная а.; 36 — хвостовая а.;
37 — поверхностный паховый л. у.; 38 — надчревно-срамной ствол; 39 — бедренная а.:
40— выменная а.; 41 —каудальная надчревная а.; 42 — подколенный л. у.; 43 — краниальная а. вымени; 44 — а. цистерны; 45 — подкожная брюшная в.; 46 — воротная в.; 47 —
молочный колодец; 48 — внутренняя грудная в.; 49 — внутренняя грудная а.; 50 — левая
подключичная а.; 51 — подмышечный л. у.; 52 — подкожная в.; 53 — подмышечная а. и в.;
54 — правый лимфатический ствол; 55 — поверхностный шейный л. у.; 56 — правая общая сонная а.; 57 — наружная челюстная а.; 58 — подчелюстной л. у.; 59 — лицевая а.
Табл. VII. Нервная система крупного рогатого скота:
I— обонятельный и II—зрительный нн.; III — глазодвигательный н. вместе с парасимпатическими волокнами; IV — блоковый. V — тройничный и VI — отводящий нн.; VII — лицевой и IX — языкоглоточный нн. вместе с парасимпатическими волокнами; X — блуждающий, XI — добавочный, XII — подъязычный, нн.; 1 — нижнечелюстной и 2 — верхнечелюстной нн.; 3 — ядра среднего и продолговатого мозга; 4 — второй (аборальный)
слюноотделительный путь; 5 — спинномозговой ганглий; б —дорсальная и 7 — вентральная ветви спинномозгового н.; 8 — спинной мозг; 9 — шейное утолщение спинного мозга;
10 — плечевое сплетение; 11 — центры симпатической нервной системы; 12 — сердечное сплетение; 13 — пищеводные стволы блуждающего н.; 14 — симпатический позвоночный ганглий; 15 — серая соединительная ветвь; 16 — межреберный н.; 17 — пограничный симпатический ствол; 18 — большой внутренностный нерв; 19 — полулунный
ганглий; 20 — малые внутренностные ни.; 21 — подвздошно-подчревный. 22 — подвздошно-паховый и 23 — наружный семенной нн.; 24 — поясничное утолщение спинного мозга;
25 — пояснично-кожный н.; 26 — каудальный брыжеечный ганглий; 27 — крестцовый
центр парасимпатической системы; 28 — бедренный н.; 29 — подчревное сплетение; 30
— краниальный и 31 — каудальный ягодичные нн.: 32 — седалищный; 33 — каудальный
кожный бедра; 34 — срамной; 35 — большеберцовый и 36 — малоберцовый нн.; 37 — солнечное сплетение; 38 — локтевой; 39 — срединный; 40 — лучевой; 41 — подмышечный и
42 — краниальные грудные нн.; 43— звездчатый ганглий; 44 — возвратный н.: 45 —
средний шейный ганглий; 46 — н. вагосимпатикус; 47 — краниальный шейный ганглий; 48
— оральный слюноотделительный путь.
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
ТАБЛ. I. РАЗВИТИЕ ЛАНЦЕТНИКА: А — ЗИГОТА; Б, В, Г. Д. - ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНЫЕ СТАДИИ
ДРОВЛЕННЯ; Е - ЦЕЛОБЛАСТУЛА. Ж - РАННЯЯ ГАСТРУЛА; 3. И, К-ПОЗДНЯЯ ГАСТРУЛА; Л МОРУЛА. М - ОБРАЗОВАНИЕ ОСЕВЫХ ОРГАНОВ; 1 - АНИМАЛЬНЫЙ И 2- ВЕГЕТАТИВНЫЙ
ПЛЮСА; 3 СКОПЛЕНИЕ ЖЕЛТКА; ;4 - БЛАСТОМЕР; 5 - КРЫША И 6-ДНО БЛАСТУЛЫ; 7 БЛАСТОДЕРМА; 8 - БЛАСТОЦЕЛЬ, 9 - ЭКТОДЕРМА; 10 - ЭНТОДЕРМА; 11 - ГАСТРОЦЕЛЬ; 12 БЛАСТОПОР; 13 - ДОРСАЛЬНАЯ И 14 - ВЕНТРАЛЬНАЯ ГУБЫ БЛАСТОЛОРА; 15 - НЕРВНАЯ
ПЛАСТИНКА; 16 - ХОРДОМЕЗОДЕРМАЛЬНЫЙ ЗАЧАТОК; 17 — ЗАЧАТОК ХОРДЫ; 18 – ЗАЧАТОК
МЕЗОДЕРМЫ; 19 - КИШЕЧНАЯ ЭНТОДЕРМА; 20 - ХОРДА; 21 - МЕЗОДЕРМА; 22 - ЦЕЛОМ; 23 КИШКА; 24 - ВТОРИЧНАЯ КИШЕЧНАЯ ПОЛОСТЬ; 25-НЕРВНАЯ ТРУБКА; 26 МЕЗЕНХИМА; 27СОМИТЫ; 28 - СКЛЕРОТОМ; 29 -МИОТОМ; 30-ДЕРМАТОМ; 31 - СЕГМЕНТНЫЕ НОЖКИ; 32 СПЛАНХНОТОМ; 33 - ВИСЦЕРАЛЬНЫЙ И 34 — ПАРИЕТАЛЬНЫЙ ЛИСТКИ СПЛАНХНОТОМА
МЕЗОДЕРМЫ.
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
ТАБЛ. III. РАЗВИТИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ: А, Б, В - ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНЫЕ СТАДИИ ДРОБЛЕНИЯ; Г
- МОРУЛА; Д - СТЕРРОБЛАСТУЛА (БЛАСТОЦИСТА), Е, Ж - ГАСТРУЛЯЦИЯ; (ЗАРОДЫШ СВИНЬИ); З
- ЗАРОДЫШЕВЫЙ ДИСК (ЛОШАДЬ); И - ОБРАЗОВАНИЕ ОСЕВЫХ ОРГАНОВ И
ДИФФЕРЕНЦИРОВКА МЕЗОДЕРМЫ; К - ФОРМИРОВАНИЕ ПЛОДНЫХ ОБОЛОЧЕК; Л. М. ПЛОДНЫЕ ОБОЛОЧКИ ТЕЛЕНКА, ЖЕРЕБЕНКА; 1 - БЛЕСТЯЩАЯ ОБОЛОЧКА; 2-БЛАСТОМЕРЫ (А –
СВЕТЛЫЕ, МЕЛКИЕ, Б - ТЕМНЫЕ, КРУПНЫЕ; 3-РЕДУКЦИОННОЕ ТЕЛЬЦЕ; 4 - ЭМБРИОБЛАСТ; 5 ТРОФОБЛАСТ; 6 - БЛАСТОЦЕЛЬ. 7-ЗАРОДЫШЕВЫЙ ДИСК; 8 - ЭКТОДЕРМА: 9 - ЭНТОДЕРМА; 10 ЗАРОДЫШЕВЫЙ ЩИТОК; 11-СВЕТЛОЕ ПОЛЕ;
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
12-ТЕМНОЕ ПОЛЕ; 13-ПЕРВИЧНЫЙ УЗЕЛОК; 14-ПЕРВИЧНАЯ ЯМКА; 15 - ПЕРВИЧНАЯ ПОЛОСКА;
16 - ПЕРВИЧНАЯ БОРОЗДКА; 17-НЕРВНАЯ ТРУБКА; 18 - ХОРДА: 19 - КИШКА; 20 -СОМИТ; 21 СЕГМЕНТНАЯ НОЖКА; 22 - ПАРИЕТАЛЬНЫЙ И 23 - ВИСЦЕРАЛЬНЫЙ ЛИСТКИ СПЛАНХНОТОМА;
24 - ЦЕЛОМ; 25 - ЗАРОДЫШ; 24 - АМНИОН; 77 - ХОРИОН; 28 - АМНИОТИЧЕСКАЯ СКЛАДКА; 29 ТУЛОВИЩНАЯ СКЛАДКА; 30 - АЛЛАНТОИС; 31 - ЖЕЛТОЧНЫЙ МЕШОК; 32 - ЖЕЛТОЧНЫЙ
ПРОТОК; 33 - ПУПОЧНЫЙ КАНАТИК: 34 - АЛЛАНТОАМНИОН: 35 - АЛЛАНТОХОРИОН; 36 АМНИОХОРИОН; 37- КОТИЛЕДОН
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
ТАБЛИЦА III. РАЗВИТИЕ ПТИЦ
А, Б - ДРОБЛЕНИЕ; 3 - ДИСКОБЛАСТУЛА; Г. Д – ГАСТРУЛА; Е — ОБРАЗОВАНИЕ ТУЛОВИЩНОЙ
СКЛАДКИ; Ж - ОБРАЗОВАНИЕ ПЛОДНЫХ ОБОЛОЧЕК; З – ВЗАИМООТНОШЕНИЕ ПЛОДА С
ПРОВИЗОНЫМИ ОРГАНАМИ; 1 ЗАРОДЫШЕВЫЙ ДИСК; 2 – ЖЕЛТОК; 3- БЛАСТОДЕРМА; 4 ПЕРИБЛАСТ; 5 -БЛАСТОЦЕЛЬ; 6 -ЭКТОДЕРМА: 7 - ЭНТОДЕРМА; 8
- МЕЗОДЕРМА; 9 ГЕНЗЕНОВСКИЙ УЗЕЛОК; 10-ПЕРВИЧНАЯ ПОЛОСКА: 11-ПЕРВИЧНАЯ БОРОЗДКА 12 - ПАРИЕТАЛЬНЫЙ И 13 - ВИСЦЕРАЛЬНЫЙ ЛИСТКИ СПЛАНХНОТОМА; 14 - ЦЕЛОМ; 15 - НЕРВНАЯ
ТРУБКА; 16 - ХОРДА; 17 - ТУЛОВИЩНАЯ И 18 – ЛМНИОТИЧЕСКАЯ СКЛАДКИ; I9 - КИШЕЧНАЯ
ЭНТОДЕРМА; 20-ЖЕЛТОЧНАЯ ЭНТОДЕРМА; 21-КИШКА; 22 —СЕРОЗНАЯ ОБОЛОЧКА; 23 АМНИОН; 24 - ПУПОЧНЫЙ КАНАТИК; 25 - АЛЛАНТОИС: 26 -СЕРОЗОАМНИОТИЧЕЕСКИЙ КАНАЛ;
27 - СЕРОЗОАЛЛАНТОИС; 28 - ТЕЛО ЗАРОДЫША; 29-ЖЕЛТОЧНЫЙ МЕШОК; :30 - БЕЛОК
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
ТАБЛИЦА IV. СРАВНИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА КЛЕТОК КРОВИ У НЕКОТОРЫХ ДОМАШНИХ
ЖИВОТНЫХ
ТАБЛ. VI. СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА.
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
ТАБЛ. V. КРАСНЫЙ КОСТНЫЙ МОЗГ:
1 - ЛИМФОЦИТОПОДОБНАЯ СТВОЛОВАЯ КЛЕТКА; 2 - ГЕМОЦИТОБЛАСТ; 3 - БАЗОФИЛЬНЫЙ. 4 ПОЛИХРОМАТОФИЛЬНЫЙ И 5 – ЭОЗИНОФИЛЬНЫЙ ЭРИТРОБЛАСТЫ, 6 - НОРМОБЛАСТ; 7 ЭРИТРОЦИТ; 8-МЕТАМИЕЛОЦИТ; 9-МИЕЛОЦИТ; 10 - СЕГМЕНТОЯДЕРНЫЕ НЕЙТРФИЛЫ; 11 ЭОЗИНОФИЛ И 12-БАЗОФИЛ; 13 - МЕГАКАРИОЦИТ; 14 - ЖИРОВАЯ КЛЕТКА; 15 - РЕТИКУЛЯРНАЯ
КЛЕТКА; 16-СИНУСОИДНЫЙ КАПИЛЛЯР.
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
ТАБЛ. VII. НЕРВНАЯ СИСТЕМА КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА
Раздел третий. ОБЩАЯ ГИСТОЛОГИЯ - УЧЕНИЕ О ТКАНЯХ
Эволюционное развитие организмов шло путем дивергенции— расхождения признаков, в результате чего в настоящее время существует огромное
разнообразие видов. Параллельно этому шло и развитие тканей. Теорию дивергенции в развитии тканей обосновал и развивал Н. Г. Хлопин. Однако в
эволюции наблюдается поразительное сходство тканей, выполняющих сходные функции у неродственных животных форм, далеко отстоящих друг от
друга. Это дало основание А. А. Заварзину обосновать теорию параллельных
рядов в развитии тканей. Изучая развитие зародыша, можно видеть, как постепенно происходит усложнение его строения, как сравнительно однородный клеточный материал в результате клеточных перемещений, репрессии и
дерепрессии генов, изменений во внутриклеточном обмене веществ, детерминации и дифференцировки превращается в разнородные зачатки, из которых формируются ткани и органы. Процесс образования тканей называется
гистогенезом (histos—1 ткань, genesis — происхождение). В процессе его
клетки размножаются, растут, приобретают специализацию. Ткани развиваются не изолированно, а во взаимозависимости друг от друга. Сформировавшиеся ткани не являются стабильными — они подвергаются постоянным изменениям на протяжении жизни особи в связи с меняющимися условиями
внутренней и внешней среды.
Ткань — это исторически (филогенетически) сложившаяся система гистологических элементов (клеток и межклеточного вещества), объединенных
на основе сходства морфологических признаков, выполняемых функций и
источников развития.
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
Ткани обладают множеством признаков, по которым их можно отличить
одну от другой. Это могут быть особенности структуры, функции, происхождения, характера обновления, дифференцировки, пластичности и т. д. Существуют различные классификации тканей, но наиболее распространенной
считается классификация, в основу которой положены морфофункциональные признаки, как дающие наиболее общую и существенную характеристику
тканей. Подавляющему большинству организмов присущи такие функции,
как барьерная, обеспечение гомеостаза (постоянства внутренней среды), двигательная, интегративная (восприятие, передача и анализ раздражений). В
соответствии с этим различают четыре типа тканей: покровные (эпителиальные), внутренней среды (опорно-трофические или соединительные), мышечные и нервная.
Глава 7. ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТКАНИ (ЭПИТЕЛИИ). СЕКРЕЦИЯ.
СТРОЕНИЕ ЖЕЛЕЗ
Эпителии — сборная группа тканей, широко распространенная в организме. Они имеют разное происхождение (развиваются из эктодермы, энтодермы, мезодермы) и выполняют разнообразные функции (защитную, трофическую, секреторную, выделительную и др.). Филогенетически эпителии
— один из наиболее древних типов тканей, первичной функцией которого
является пограничная — отграничение организма от окружающей среды.
В эволюции в связи с усложнением строения организмов дивергентное
развитие эпителиев привело к их многообразию, но, несмотря на это, все
эпителиальные ткани сохранили ряд общих морфофункциональных свойств,
по которым их и объединяют в единый тканевый тип.
1. Все виды эпителиальных тканей состоят только из клеток— эпителиоцитов. Между клетками имеются очень тонкие (шириной 10—50 нм)
межмембранные щели, в которых, однако, нет межклеточного вещества. В
них располагается гликокаликс (надмембранный комплекс), сюда поступают
вещества, проникающие в клетки и выделяемые ими.
2. Клетки всех эпителиев расположены плотно друг к другу, образуя
пласты. Эпителиальные ткани могут функционировать только в виде пластов.
Клетки в пласте соединены между собой различного вида контактами, которые упрочивают связь между ними (контакты по типу замка, десмосомы),
облегчают межклеточный обмен (щелевые контакты), отграничивают внутреннюю среду организма от внешней (плотные контакты и зоны слипания).
3. Эпителии подстилаются базальной мембраной (пластинкой), отделяющей их от подлежащей соединительной ткани. Ба-зальная мембрана (пластинка)—это слой межклеточного вещества толщиной 100 нм— 1 мкм, образованный деятельностью как эпителия, так и соединительной ткани. Электронная микроскопия показала ее сложную структуру, а гистохимия выявила
белково-углеводную природу. Базальная мембрана препятствует врастанию
эпителия, так как кровеносные сосуды не заходят внутрь эпителиального
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
пласта и питательные вещества проникают диффузно через подлежащую соединительную ткань и базальную мембрану.
4. Эпителии обладают морфофункциональной полярностью, направление которой совпадает с током веществ в клетке. Она выражается в изменении структуры и свойств эпителиоцитов, лежащих в разных слоях пласта, а
также в том, что апикальная и базальная части клеток отличаются друг от
друга в структурном и функциональном отношении. У нормально функционирующего эпителиоцита ядро обычно сдвинуто к базальному полюсу, под
ним располагается цитоплазматическая сеть, над ним—пластинчатый комплекс. На апикальном полюсе у многих видов эпителиев имеются микроворсинки, реснички, на базальном полюсе — вдавления плазмолеммы. Морфологической полярности соответствует функциональная полярность: в разных
участках клетки совершаются различные процессы, например, всасывание,
движение ресничек, экструзия связаны с апикальным полюсом, синтез веществ— у базального полюса. У разных видов эпителиальных тканей полярность выражена в неодинаковой степени.
5. У эпителиев хорошо выражена способность к регенерации, в их составе имеются стволовые, камбиальные и дифференцированные клетки.
Классификация эпителиев. Существует несколько классификаций эпителиальных тканей, в основу которых положен тот или иной их признак. По
фило-онтогенетической классификации (предложена Н. Г. Хлопиным и развита В. П. Михайловым и Е. А. Шубниковой) эпителии делятся в зависимости от их происхождения из определенной эмбриональной закладки. Функциональная классификация делит эпителии на ткани в зависимости от выполняемой функции. Эта классификация дает достаточно полную характеристику эпителиев, но получается слишком дробной. В ней выделяются эпителии покровный, всасывающий, выделительный, секреторный, сенсорный,
реснитчатый и др., каждый из которых, в свою очередь, можно разделить на
ряд эпителиев.
Морфологическая классификация делит эпителии на отдельные ткани в
зависимости от формы эпителиоцитов и количества их слоев в пласте. Различают однослойные и многослойные эпителии (рис. 22). Однослойные эпителии образуют пласт толщиной в одну клетку. Если все клетки в пласте эпителия одинаковой высоты, говорят об однослойном однорядном эпителии. В зависимости от высоты эпителиоцитов однорядный эпителий бывает плоский,
кубический и цилиндрический (призматический, столбчатый). Если клетки в
пласте однослойного эпителия разной высоты, говорят о многорядном эпителии. Все без исключения эпителиоциты любого однослойного эпителия расположены на базальной мембране.
Многослойные эпителии образованы несколькими слоями клеток, лежащими друг на друге, так что с базальной мембраной контактирует лишь
самый глубокий, базальный слой эпителиоцитов. В нем, как правило, залегают стволовые и камбиальные клетки. В процессе дифференцировки клетки
перемещаются в наружную сторону. В зависимости от формы клеток наружwww.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
ного (поверхностного) слоя различают многослойный плоский, цилиндрический и переходный эпителии.
Наиболее полную характеристику дает морфофункциональная классификация эпителиев, так как она учитывает их структурные и функциональные особенности. В рамках этой классификации эпителии делят на покровный и выстилающий, а также эпителий паренхиматозных органов, в том числе железистый.
Рис. 22. Виды эпителиев:
I — однослойные эпителии (А— плоский, Б — кубический, В — призматический, Г — многорядный мерцательный); II — многослойные эпителии (Д
— плоский неороговевающий, Е — плоский ороговевающий, Ж —переходный
в свободном органе); 1 — базальная мембрана; 2 — соединительная ткань; 3
— бокаловидная клетка; 4 — реснитчатая клетка; 5 — вставочные клетки;
6 — базальный слой; 7 — шиповатый слой; 8 — слой плоских клеток; 9 —
зернистый слой; 10 — блестящий слой; 11 —роговой слой; 12 — промежуточный слой; 13 — покровный слой.
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
Покровный и выстилающий эпителии
Покровный эпителий входит в состав покровов тела в виде эпидермиса и
его производных (чешуи, перья, волосы, рога, копыта и др.), а выстилающий
— в состав слизистых и серозных оболочек, выстилая изнутри трубкообразные органы и серозные полости. Основная функция этих эпителиев пограничная. Большинство их располагается на границе между внутренней и
внешней средой, что во многом определяет характер их строения и функционирования. Данные сравнительной гистологии указывают на филогенетическое родство этих эпителиев, поэтому их обычно объединяют в группу покровных эпителиев.
Однослойный плоский эпителий (рис. 22-А). Выстилает респираторные
отделы легких, мелкие протоки желез, сеть семенника, полость среднего уха,
серозные оболочки. В последнем случае он известен как мезотелий, что указывает на его происхождение из мезодермы (из обоих листков спланхнотома). Однослойный плоский эпителий состоит из клеток, высота которых
меньше их ширины, ядра уплощенные. В том месте, где расположено ядро,
клетка несколько выше, чем в остальных участках. Морфо-физиологическая
полярность у этого вида эпителия выражена в меньшей степени, чем у других
видов, особенно у мезотелия, который, погрузившись во внутреннюю среду
организма, ее потерял. При нарушении пласта в мезотелий образуются гигантские многоядерные клетки. Функции мезотелия: разграничительная, так
как, покрывая серозные оболочки, он препятствует сращиванию органов друг
с другом и со стенками тела; способствует образованию серозной жидкости;
благодаря активной пиноцитозной деятельности его клеток происходит быстрый перенос веществ из серозной жидкости в лимфатическое русло.
Однослойный кубический эпителий (рис. 22-Б). Имеет различное происхождение. Выстилает протоки желез, канальцы почек. Все клетки лежат на
базальной мембране. Высота их приблизительно равна ширине. Функции
этого эпителия тесно связаны с функциями органа, в котором он находится.
Это может быть разграничительная (в протоках), осморегулирующая (в почках и солевых железах) и другие функции.
Однослойный призматический (цилиндрический) эпителий (рис. 22-Б).
Имеет различное происхождение в зависимости от местонахождения в организме. Выстилает желудочно-кишечный тракт, протоки желез, собирательные трубочки почек. Все его клетки лежат на базальной мембране и обладают морфофизиологической полярностью. Высота их значительно больше
ширины. Кроме разграничительной, этот эпителий выполняет специфические
функции, присущие тому или иному органу. Так, например, призматический
эпителий слизистой оболочки желудка является железистым — вырабатывает слизь, и поэтому называется призматическим слизистым эпителием.
Призматический эпителий слизистой оболочки кишечника называется каемчатым, так как несет на апикальном полюсе микроворсинки — щеточную каемку, благодаря чему осуществляется пристеночное пищеварение и всасывание питательных веществ.
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
Однослойный многорядный мерцательный эпителий (рис. 22-Г).
Имеет сложное происхождение. Выстилает воздухоносные пути и некоторые
участки половой системы (семявыносящие пути, яйцеводы). Состоит из трех
видов клеток: коротких реснитчатых, длинных вставочных (базальных) и
бокаловидных. Все клетки эпителиального пласта лежат на базальной мембране, но вставочные клетки не доходят до верхнего края пласта. Это стволовые и камбиальные элементы эпителия, которые в процессе роста дифференцируются и становятся реснитчатыми и бокаловидными. Реснитчатые клетки
несут на апикальном полюсе большое количество (до 270) ресничек — органелл движения. Бокаловидные клетки вырабатывают слизь (см. железистый
эпителий). Слизь покрывает пласт мерцательного эпителия, не только защищая его от внешнего воздействия, но и способствуя передвижению приставших частиц в воздухоносных путях или половых продуктов в половых путях.
Следовательно, мерцательный эпителий, кроме разграничительной, выполняет еще транспортную и защитную функции.
Многослойный плоский неороговевающий (слабоороговевающий)
эпителий (рис. 22-Д). Происходит из эктодермы и покрывает роговицу глаза,
а у некоторых животных, кроме того, ротовую полость, пищевод, преджелудок. В нем различают три слоя: базальный, шиповатый и плоский. Базальный
слой лежит на базальной мембране, образован призматическими клетками с
крупными овальными ядрами, несколько сдвинутыми к апикальному полюсу.
Клетки базального слоя делятся и, выдвигаясь вверх, теряют связь с базальной мембраной, дифференцируются и входят в состав шиповатого слоя. Шиповатый слой образован несколькими слоями клеток неправильной многоугольной формы с овальными или округлыми ядрами и с небольшими отростками в форме пластинок и шипов, которые проникают между клетками,
удерживая их наряду с десмосомами друг возле друга. Из шиповатого слоя
клетки перемещаются в поверхностный — плоский слой толщиной в 2—3
клетки. При этом они становятся плоскими, как бы распластываясь по подлежащим клеткам, в результате чего каждая плоская клетка занимает площадь, равную апикальной поверхности нескольких базальных клеток. Ядра
плоских эпителиоцитов также уплощаются, становятся гиперхромными. Связи между клетками ослабевают. Заканчивая свой жизненный цикл, они отмирают и отпадают с поверхности эпителия. У сельскохозяйственных животных, особенно у жвачных, поверхностные клетки этого эпителия ороговевают (кроме роговицы).
Многослойный плоский ороговевающий (сквамозный) эпителий
(рис. 22-Е). Происходит из эктодермы и образует эпидермис кожи, покрывает
ротовую полость и конечный участок прямой кишки. В нем различают пять
слоев: базальный, шиповатый, зернистый, блестящий и роговой. Базальный
слой, как и у неороговевающего эпителия, состоит из одного ряда призматических клеток, связанных десмосомами как между собой, так и с базальной
мембраной. В цитоплазме клеток много свободных рибосом, видны тонофиwww.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
ламенты. Шиповатый слой имеет толщину в 4—8 шиповатых клеток. В этих
клетках увеличивается количество тонофиламентов, которые объединяются в
пучки — тонофибриллы, видимые в световой микроскоп. Шиповатые клетки
еще сохраняют способность к размножению, из-за чего иногда базальный и
шиповатый слои объединяют под одним названием — ростковый слой. Зернистый слой толщиной в 2—3 клетки. Эпителиоциты этого слоя уплощенной
формы с плотными ядрами и резко базофильными зернами кератогиалина,
которые сливаются с тонофибриллами. Зернистый слой переходит в блестящий, состоящий из 1—2 рядов погибающих клеток. При этом кератогиалиновые зерна сливаются, органеллы деградируют, ядра распадаются, кератогиалин превращается в элеидин, окрашивающийся оксифильно и сильно преломляющий свет, что дало название слою. Самый поверхностный роговой
слой образован многими рядами (до 100) плоских мертвых клеток — роговыми чешуйками, заполненными роговым веществом — кератином. Десмосомы, связывающие клетки, видоизменяются, между клетками скапливаются
нейтральные жиры. На коже, покрытой волосами, роговой слой тонкий — из
нескольких рядов роговых чешуек.
Функция этого эпителия — пограничная, защита глубжележащих тканей
от внешних воздействий: химических, термических, механических, патогенных и др., что определяет характер дифференцировки эпителиоцитов. Специализация клетки выражается в ее ороговении и превращении в роговую
чешуйку, которая по площади равна апикальной поверхности 9—10 базальных клеток, содержит большое количество химически устойчивых белков и
липидов и обладает плохой теплопроводностью.
Переходный эпителий (рис. 22-Ж). Происходит из мезодермы. Выстилает лоханки почек, мочеточники, мочевой пузырь — органы, подверженные
значительному растяжению при наполнении мочой. Состоит из трех слоев:
базального, промежуточного и покровного. Клетки базального слоя мелкие,
разной формы, являются камбиальными, лежат на базальной мембране. Промежуточный слой состоит из светлых крупных клеток, количество рядов которых сильно колеблется в зависимости от степени наполнения органа. В
свободном от мочи органе они имеют булавовидную форму и располагаются
друг над другом, в наполненном — растягиваются и проникают в межклеточные промежутки. Клетки покровного слоя очень крупные, многоядерные
или полиплоидные, часто выделяют слизь, предохраняющую поверхность
эпителиального пласта от действия мочи.
Эпителий паренхиматозных органов
Эпителий, входящий в состав таких органов, как легкие, почки, печень,
поджелудочная и слюнные железы, семенники, яичники, гипофиз, щитовидная железа, надпочечники, тимус, очень разнообразен и будет рассмотрен
при изучении соответствующих органов. Здесь мы остановимся на общих
принципах строения и функционирования железистого эпителия — широко
распространенного вида эпителиальной ткани.
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
Железистый эпителий. Это специализированный эпителий, клетки которого вырабатывают и выделяют вещества различной природы, названные
секретами. Железистый эпителий обладает всеми свойствами эпителиальных
тканей, несмотря на то, что часто не контактирует с внешней средой. Это
объясняется особенностями выполняемой им секреторной функции. По своим размерам, форме, структуре железистые клетки очень разнообразны, как и
вырабатываемые ими секреты. Все же для многих железистых клеток характерны крупные размеры, большая поверхность ядер, крупные ядрышки, высокое содержание РНК и белка в цитоплазме, сильное развитие структур,
принимающих участие в процессе секретообразования и наличие на определенном этапе функционального цикла, гранул, зерен, вакуолей секрета или
его предшественников. Продукты, вырабатываемые железистыми клетками,
также весьма разнообразны по химической природе, физическим свойствам,
по количеству и расположению в клетке.
Рис. 23. Схема типов секреции:
1 — мерокринный; 2 — апокринный; 3 — голокринный.
Процесс секретообразования происходит в несколько фаз и называется
секреторным циклом.
Первая фаза — накопление клеткой исходных продуктов. Через базальный полюс в клетку поступают различные вещества органической и неорганической природы, которые используются в процессе синтеза секрета. Вторая фаза — синтез секрета из поступивших продуктов в цитоплазматической
сети. Синтез белковых секретов происходит в гранулярной, небелковых — в
аграну-лярной ее разновидности. Третья фаза — оформление секрета в гранулы и накопление их в цитоплазме клетки. По цистернам цитоплазматической сети синтезированный продукт поступает в место расположения аппарата Гольджи (пластинчатого комплекса), где происходит его конденсация и
упаковка в виде гранул, зерен, вакуолей. После этого вакуоль с порцией секрета отшнуровывается от пластинчатого комплекса и перемещается к апикальному полюсу клетки. Четвертая фаза — выведение секрета— экструзия
протекает по-разному, в связи с чем различают мерокринный, апокринный и
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
голокринный тип секреции (рис. 23). При мерокринном типе секрет выводится без нарушения целостности цитолеммы. Секреторная вакуоль подходит к апикальному полюсу клетки, сливается с ней своей мембраной, образуется пора, через которую содержимое вакуоли изливается за пределы клетки.
При апокринном типе происходит частичное разрушение железистой клетки.
Отмечают макроапокринную секрецию, когда вместе с секреторной гранулой
отторгается апикальная часть цитоплазмы клетки, и микроапокринную секрецию, когда отторгаются верхушки микроворсинок. При голокринном типе
секреции наблюдается полное разрушение железистой клетки и превращение
ее в секрет. Пятая фаза — восстановление исходного состояния железистой
клетки.
Фазы секреторного цикла могут проходить последовательно одна за
другой, а могут совершаться одновременно в разных участках клетки. Это
зависит как от особенностей функционирования клеток, так и от силы стимуляции их деятельности.
Железистые клетки входят в состав некоторых видов покровных и выстилающих эпителиев, а также образуют специализированные органы — железы.
Железы. Это органы, основной функцией которых является секреторная.
В зависимости от того, куда выводится секрет, различают экзокринные и эндокринные железы. Экзокринные железы имеют протоки, по которым секрет
изливается или на поверхность тела, или в полость каких-либо трубкообразных органов. У эндокринных желез протоков нет, и продукты их деятельности— инкреты — выделяются во внутреннюю среду организма — в кровь
или лимфу.
По количеству клеток, образующих железы, последние бывают одноклеточные и многоклеточные. Типичная одноклеточная железа в организме
позвоночного животного — бокаловидная клетка. Данный тип клеток имеется в эпителии кишечника, воздухоносных и половых путей. Они выделяют
слизистый секрет. По форме клетка напоминает бокал. У нее узкая базальная
часть, в которой расположено ядро, цистерны цитоплазматической сети, митохондрии и другие органеллы. Наиболее развитой органеллой считается
комплекс Гольджи, расположенный над ядром. В нем синтезируются и накапливаются мукополисахариды, составляющие основную часть секрета. Его
цистерны постепенно переходят в секреторные вакуоли. По мере накопления
вакуоли занимают всю среднюю и апикальную части клетки. Секреторный
цикл в бокаловидной клетке совершается за 20—30 мин. Секрет выделяется
по мерокринному типу.
По расположению различают эндоэпителиальные и экзоэпителиальные
железы. Одноклеточные железы позвоночных всегда эндоэпителиальные —
залегают в пласте эпителия. Многоклеточные железы обычно экзоэпителиальные — лежат за пределами эпителиального пласта.
Многоклеточные экзокринные железы состоят из концевых отделов, образованных железистыми клетками, и выводных протоков, по которым выводится синтезированный секрет. По форме концевых отделов железы бывают
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
трубчатые, альвеолярные (пузырчатые) и трубчато-альвеолярные (рис. 24).
Если выводной проток оканчивается одним каким-либо концевым отделом,
говорят о простой неразветвленной альвеолярной или трубчатой железе. Если в проток открывается несколько концевых отделов, такую железу называют простой разветвленной. Когда разветвляется выводной проток, образуется
сложная железа. Различают сложные альвеолярные, трубчатые и трубчатоальвеолярные железы. По характеру выделяемого секрета железы делят на
серозные — вырабатывающие белковый секрет, слизистые и смешанные —
белково-слизистые.
Рис. 24. Схема строения желез:
I — простые железы; II — простые железы с разветвленным концевым
отделом; III — сложные железы; а — трубчатая железа; б — альвеолярная
железа; в — альвеолярно-трубчатая железа; IV—одноклеточная железа—
бокаловидная клетка; 1 — микроворсинки; 2 — гранулы секрета; 3— комплекс Гольджи; 4— митохондрии; 5 — ядро; 6 — эндоплазматическая сеть.
Влияние факторов. Паренхима желез однотипно реагирует на воздействие различных факторов. При действии экстремальных перегрузок, токсических или инфекционных поражений, механических повреждений и денерваwww.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
ции в железистых клетках замедляется процесс образования и созревания
секрета, нарушается ритм секреторной деятельности. Наблюдается набухание
митохондрий (укорочение или исчезновение крист и просветление матрикса),
вплоть до разрушения, фрагментация и дегрануляция цитоплазматической
сети, разрушение цистерн комплекса Гольджи и перинуклеарного пространства, появление незрелых секреторных гранул и миелиноподобных структур.
После прекращения действия фактора, если он не был губительным, через
какое-то время происходит восстановление структур желез.
Вопросы для самоконтроля. 1. Что такое ткань? 2. Каковы основные
признаки эпителиальных тканей? 3. Дайте характеристику различных видов
покровного, выстилающего и железистого эпителиев? 4. Как происходит
процесс секретообразования? 5. Дайте классификацию и характеристику желез.
Глава 8. ТКАНИ ВНУТРЕННЕЙ СРЕДЫ, ИЛИ ОПОРНОТРОФИЧЕСКИЕ (СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ) ТКАНИ
К опорно-трофическим относятся самые разнообразные ткани по структуре и функции: кровь, лимфа, собственно соединительные ткани, хрящ,
кость. Все они происходят из эмбриональной соединительной ткани — мезенхимы и находятся во внутренней среде организма.
МЕЗЕНХИМА — ИСТОЧНИК ОПОРНО-ТРОФИЧЕСКИХ ТКАНЕЙ
Мезенхима появляется на ранней стадии развития зародыша. В период
дифференцировки от каждого сомита отделяется по два зачатка мезенхимы: в
направлении стенки тела — дерматом, внутрь — склеротом. Из листков
спланхнотома и из других зародышевых листков также выселяются клетки.
Мезенхима всех источников объединяется и образует внутреннюю среду развивающегося организма. Клетки мезенхимы имеют отростки, которыми устанавливают друг с другом контакты «по типу замка», в результате чего
ткань приобретает вид трехмерной сети, называемой синцитием. Пространства между клетками заполнены аморфным межклеточным веществом — основным веществом, которое и выполняет роль внутренней среды организма.
Через него осуществляется обмен веществ на ранних стадиях развития зародыша.
Клетки мезенхимы могут округляться, терять связь с другими клетками,
становиться подвижными. При этом к одним из них переходит функция переноса веществ, защиты путем фагоцитоза, они преобразуются в клетки крови. Другие клетки мезенхимы формируют стенку вокруг подвижных клеток
— образуются сосуды. Возникает кровеносная система, во много раз ускоряющая продвижение веществ, а следовательно, способствующая быстрому
развитию организма. Бывают клетки, которые специализируются на синтезе
межклеточного вещества как аморфного, так и волокнистого — образуется
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
система соединительных тканей. В процессе дифференцировки мезенхима
как ткань перестает существовать: она превращается в опорно-трофические
ткани.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОПОРНО-ТРОФИЧЕСКИХ ТКАНЕЙ
Все ткани данной группы состоят из клеток и межклеточного вещества,
обильно снабжаются кровью. Клетки их не имеют полярности. Межклеточное вещество по массе преобладает над клетками, хотя и является продуктом
деятельности клеток, с их помощью в нем происходит обмен веществ. Вместе с тем физико-химические свойства межклеточного вещества определяют
основные свойства тканей этого типа. У тканей с жидким межклеточным веществом (кровь, лимфа) основными функциями являются трофическая и защитная (фагоцитарной и иммунной защиты). Чем плотнее межклеточное вещество, тем меньше ткань выполняет трофическую функцию, тем больше на
первый план выходит функция опоры и механической защиты. В наибольшей
степени эти функции выражены у костной ткани, имеющей твердое минерализованное межклеточное вещество. В соответствии со степенью уплотнения межклеточного вещества ограничивается подвижность клеток, вплоть до
их полной неподвижности. Функция тканей тесно связана и с количественным соотношением клеток и межклеточного вещества: в тканях с выраженными функциями трофики, фагоцитарной и иммунной защиты клетки более
разнообразны и составляют больший процент, чем в тканях с функцией опоры и механической защиты. В последних значительно более развито межклеточное вещество, особенно его волокна.
Функции опорно-трофических тканей: 1) трофическая — участие в обмене веществ; 2) транспортная — перенос веществ; 3) защитная — способность клеток к фагоцитозу и участие в иммунных реакциях; 4) регуляторная
— участие в регуляции обменных процессов с помощью биологически активных веществ, циркулирующих в крови, а также вырабатываемых некоторыми клетками (базофилами, лаброцитами); 5) опорная и механической защиты.
В связи с особенностями строения и функции тип опорно-трофических
тканей можно разделить на отдельные ткани следующим образом (см. схему
на стр. 110).
Все разновидности опорно-трофических тканей способны быстро регенерировать (восстанавливаться) и приспосабливаться к меняющимся условиям существования. Будучи окружены со всех сторон довольно однородной
средой самого организма, клетки этих тканей (кроме эндотелия) не обнаруживают морфофункциональной полярности, характерной для эпителиев.
Эндотелий (рис. 25)—внутренняя выстилка кровеносных и лимфатических сосудов. Эндотелиальные клетки — эндотелиоциты вытянутые плоские, длиной 5—175 мкм и высотой 1—5 мкм — лежат плотно друг к другу в
виде однослойного пласта. Соединяются между собой черепицеобразными
наложениями, «по типу замка» и десмосомами. Электронная микроскопия
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
показала, что эндотелиоциты (кроме лимфатических капилляров) лежат на
базальной мембране и им присуща полярность в расположении органелл. На
поверхности, обращенной к сосуду, часто можно видеть короткие микроворсинки, особенно в эндотелии вен. В цитоплазме клеток имеются многочисленные пиноцитозные вакуоли, свидетельствующие о переносе продуктов из
крови в межклеточное вещество соединительной ткани. Пластинчатый комплекс лежит над ядром ближе к поверхности клетки, обращенной к просвету
сосуда. Эндотелий считается особым видом соединительнотканных клеток,
адаптированных к условиям функционирования.
КРОВЬ, ЛИМФА
Кровь — ткань внутренней среды жидкой консистенции, в которой
клетки (форменные элементы крови) составляют 40—45%, а на долю межклеточного вещества (плазмы) приходится 55— 60% объема ткани. На начальных этапах онтогенеза кровь тесно связана со своим источником — мезенхимой, а в процессе развития— кроветворения она сосредоточивается в
определенных местах— органах кроветворения. Таким образом, кровь оказывается заключенной в замкнутую систему сосудов. Это так называемая периферическая кровь. Большая ее часть находится в значительном удалении от
органов кроветворения и содержит зрелые форменные элементы, неспособные к делению в сосудистом русле. В организме кровь составляет 7—10% от
массы тела и выполняет разнообразные функции. У новорожденных и молодых животных относительный объем ее (на единицу массы тела) больше, чем
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
у взрослых. У новорожденных жеребят он составляет 23% при общем количестве крови 10 л, у взрослых лошадей 7% при количестве крови 50 л (И. С.
Ковальчук).
Рис. 25. Рыхлая соединительная ткань:
1 — кровеносный сосуд; 2 — эндотелий; 3 — базальная мембрана; 4 — эритроцит; 5 — перицит; 6 — фиброцит; 7 —
фибробласт; 8 — гистиоцит;
9— моноцит; 10 — нейтрофил
и 11 — ретикулоцит; 12 — макрофаг; 13 — плазмоцит; 14 —
малый лимфоцит; 15 — жировая клетка; 16 — пучок коллагеновых волокон; 17 — эластическое волокно; 18 — основное
аморфное вещество; 19 — тучная клетка.
Основные функции крови — транспортная, трофическая, дыхательная,
защитная, регуляторная, экскреторная. Разнося по организму различные вещества, она доставляет их в места утилизации: питательные вещества и кислород — ко всем органам и тканям, СО2 — в легкие для обмена на кислород,
жидкие конечные продукты обмена — в почки для экскреции (удаления),
ядовитые метаболиты — в печень для обезвреживания. Многие клетки крови
обладают фагоцитарной активностью, защищая организм от микробов и их
ядовитых продуктов. С кровью связана система иммунной защиты организма. Через кровь осуществляется гуморальная регуляция процессов жизнедеятельности, так как в ней циркулируют гормоны и другие биологически активные вещества.
Форменные элементы крови. У млекопитающих к ним относятся клетки крови (эритроциты и лейкоциты) и кровяные пластинки (цв. табл. IV).
Форменные элементы в крови находятся в определенных количественных
соотношениях, которые называют формулой крови, или гемограммой, а соотношения лейкоцитов, выраженные в процентах, — лейкоцитарной формулой
(табл. 3).
Эритроциты — самые многочисленные клетки крови. У млекопитающих они мелкие безъядерные, у остальных позвоночных — с недеятельными палочковидными ядрами.
У млекопитающих эритроциты представляют собой двояковогнутый
диск диаметром 3—8 мкм и толщиной от 0,8 мкм в центре до 3,5 мкм по пеwww.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
риферии. Наблюдаются и отклонения в размерах эритроцитов. Примерно
80% имеют типичную для животного величину и называются нормоциты.
Остальные могут быть меньше — микроциты или больше — макроциты.
Обычно между размерами и количеством эритроцитов наблюдается обратная
зависимость: чем крупнее эритроциты, тем количество их меньше. Из позвоночных самые крупные эритроциты — 58 мкм и самое меньшее количество
их в 1 мм3 — 36 тыс. у протея (земноводное). Как правило, более мелкие
клетки свойственны животным с высоким уровнем тканевого метаболизма.
Такая же зависимость наблюдается и в онтогенезе. У телят эритроциты мельче (в среднем 3,5 мкм), но количество их больше (9—10 млн/мм3), чем у
взрослого крупного рогатого скота (4—5 мкм и 6 млн/мм3) (Л. В. Степовик и
др.). Цвет эритроцитов желтовато-зеленоватый, при больших скоплениях
красный.
Оболочка зрелого эритроцита отличается большой эластичностью.
Клетка может менять форму при прохождении узких капилляров, сильно вытягиваясь в длину. В цитоплазме отсутствуют органеллы, вся она заполнена
гемоглобином — комплексным соединением, в состав которого входит липопротеид глобин и железосодержащий пигмент гем. Сухое вещество эритроцита составляет 40%. 90—95% сухого вещества приходится на гемоглобин
(33% от общей массы эритроцита). Общее количество гемоглобина у лошади
массой 500 кг равно 6,8 кг.
Главнейшая функция эритроцитов — перенос кислорода от легких к
тканям и органам с помощью гемоглобина. Гемоглобин способен образовывать нестойкое соединение с кислородом — оксигемоглобин. В органах кислород отщепляется от оксигемоглобина и переходит в ткани тела, а взамен
эритроцит захватывает СО2 и выносит в легкие, где происходит обмен на кислород. Газообмен совершается в результате разности парциальных давлений
О2 и СО2 в легких и тканях организма.
Оболочка эритроцита устроена таким образом, что может адсорбировать
(удерживать) и переносить по сосудистому руслу аминокислоты, антитела,
токсины, лекарственные вещества.
С надмембранный комплексом оболочки эритроцита связана групповая
принадлежность крови и заряд эритроцита. В норме эритроциты заряжены
отрицательно. При снятии заряда происходит склеивание эритроцитов друг с
другом в виде монетных столбиков. При восстановлении заряда эритроциты
разъединяются, не разрушаясь.
3. Морфологический состав и размеры клеток крови
сельскохозяйственных животных (по В. Н. Никитину и др.)
www.timacad.ru
Свинья
Лошадь
0,8—
1,5
4,95,8
3—6
0,5
Коза
13—
17
Олень
7,7
Верблюд 11,0
Кролик
5—6
Курица
3-4
Индейка
2,7
2,9
3,24,5
4—8 5—10
30—
0,1—
6—10
36
0,5
4,3
8—10
30—
32
3-7
12
35
10,7
8—4 10,1
8
13,7 23-35
34
38
35
Количество кровяных
пластинок, 1 мм1,тыс.
моноциты
лимфоциты
базофилы
3—8
7—9,5
36—
72
50—
9—11
60
эозинофилы
Лейкоцитарная формула и размеры лейкоцитов
нейтрофилы
Количество лейкоцитов, 1 мм3/тыс.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
6—6,5 6-8 15—20
Крупный
рогатый 5—7
скот
Овца
8-13
Гусь
Утка
Диаметр эритроцита,
мкм
Животное
Количество эритроцитов 1 мм3/млн
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
2,3240—350
5,3
2,5—
18-35
300—350
3
24—
57
51— 4,5—
59
5
400
0,2— 57—
2-3 66—370
0,5
78
0,03— 55— 2,2—
5—6
500-600
0,5
57
4,5
6,8
50
6,6
4
0,3
42
1,7
1,5
1
55
2,5
240
5
3
60
2
23—130
3—9
37
53
40
30
23—
1—4 2,5
46
35
0
2,5
32
8,3
3,6
44
53
51
6,4
10
1,55,5
48
49
49
Своеобразная форма эритроцита позволяет ему активно участвовать в
процессах всасывания. Набухание эритроцитов приводит к резкому снижению активности всасывания. Эритроцит может участвовать в транспорте воды, так как легко набухает в гипотонической среде и отдает воду в гипертонической среде.
В эмбриональный период эритроциты образуются в желточном мешке,
печени, селезенке. Затем эритропоэз переходит в красный костный мозг, где
и совершается в течение всей жизни. Молодые формы клеток эритроидного
ряда — эритробласты — имеют ядра, общие органеллы, способны к делению и синтезу белков. В процессе дифференциации в них накапливается гемоглобин и происходит редукция органелл. На последующей стадии развития разрушается ядро, клетка превращается в эритроцит и выходит в кровяное русло. В молодых эритроцитах еще некоторое время при специальной
обработке заметна нежная сеть — остатки цитоплазматической сети и митоwww.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
хондрий. Такие клетки называются ретикулоциты. Они могут составлять до
12% всех эритроцитов.
В сосудах в процессе функционирования эритроцит продолжает меняться. Будучи безъядерной клеткой, он не может поддерживать свою жизнедеятельность. В нем снижается содержание липидов и АТФ, увеличивается чувствительность к механическим и осмотическим воздействиям, происходит
нарушение газообменной функции, он стареет, погибает и утилизируется
макрофагами селезенки н красного костного мозга. Продолжительность жизни эритроцита у крупных животных дольше, чем у мелких: у быка — в среднем 120—140 дней, у овцы— 127, у свиньи — 72, у кролика — 30, у курицы
— 28 дней. По мере старения эритроциты уменьшаются в размерах: ретикулоциты имеют диаметр 7 мкм, молодые эритроциты — 5,5 мкм, старые —
3—4 мкм. На количество эритроцитов, продолжительность их жизни и функциональную активность влияют различные внешние и внутренние факторы
(см. ниже).
Лейкоциты, или белые кровяные клетки, — разнородная группа бесцветных ядерных клеток, в цитоплазме которых имеются органеллы и включения. Во взвешенном состоянии они округлой формы, в распластанном —
неправильной, так как образуют псевдоподии, обладая способностью к активному движению. В крови их гораздо меньше, чем эритроцитов. Один лейкоцит приходится на 500—1000 эритроцитов, а общее количество их составляет у млекопитающих 5—20 тыс. (см. табл. 3), у птиц — до 40 тыс. в 1 мм3
крови. Основная функция лейкоцитов—защитная, которую они выполняют
за пределами кровеносного русла. Данные клетки способны проходить через
эндотелий капилляров, через базальную мембрану, между эпителиальными
клетками и в соединительной ткани, резко меняя форму тела и ядра. Направление движения определяется, по-видимому, химическими веществами, выделяемыми при распаде тканей. Лейкоциты обладают способностью к фагоцитозу, вырабатывают биологически активные вещества, в том числе интерферон.
В зависимости от наличия или отсутствия в цитоплазме специфической
зернистости лейкоциты делят на гранулоциты и агранулоциты.
Зернистые лейкоциты — гранулоциты, в свою очередь, делят в зависимости от сродства их зернистости к определенным красителям на нейтрофильные, эозинофильные и базофильные. Зрелые гранулоциты имеют сегментированные ядра и не способны к делению. Развиваются гранулоциты в
красном костном мозге.
Нейтрофильные гранулоциты (нейтрофилы, гетерофилы) составляют у
животных разных видов 30—60% от общего количества лейкоцитов. Размеры
их на мазке равны 9—12 мкм, а в капле крови — в среднем 8,7 мкм. Нейтрофилы, находящиеся в кровеносном русле, имеют округлую форму и сегментированное ядро. С возрастом клетки количество ядерных сегментов увеличивается. У зрелых нейтрофилов их 3—5, а у некоторых животных до 10 сегментов, соединенных между собой тонкими перемычками. В цитоплазме содержится большое количество мелких гранул, воспринимающих как кислые,
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
так и основные красители, поэтому на мазках цвет их розово-фиолетовый,
слабо заметный из-за малых размеров гранул (0,2—0,5 мкм). Зернистость
включает ряд гидролитических и окислительных ферментов, антибактериальные вещества, гликоген, а также кейлоны — вещества, регулирующие
процессы дифференцировки лейкоцитов. В периферической крови есть и небольшой процент молодых нейтрофилов: палочкоядерных (с подковообразными ядрами) и юных (с удлиненными несегментированными ядрами).
Продолжительность жизни нейтрофилов 4—20 суток, причем в кровяном русле они проводят от одного до нескольких дней. В очаге воспаления
их жизнь сокращается до нескольких десятков минут. Основная функция
нейтрофилов — фагоцитарная. Из кровеносного русла они активно выселяются и быстро перемещаются к очагу воспаления. Там буквально «набиваются» микробами и переваривают их с помощью лизосом и специальных гранул. Погибшие нейтрофилы выделяют вещества, привлекающие лимфоциты
и макрофаги, чем способствуют дальнейшему очищению очага воспаления.
Количество нейтрофилов увеличивается при беременности, длительной мышечной работе. При инфекционных заболеваниях и гнойных процессах в
крови обнаруживают большее количество юных и палочкоядерных нейтрофилов.
Эозинофильные гранулоциты (эозинофилы) насчитывают у разных животных от 1 до 10% от общего количества лейкоцитов. Они крупнее нейтрофилов: в капле крови их диаметр 9— 10 мкм, на мазке 12—14, а у лошади до
22 мкм. У зрелых эозинофилов обычно 2—3-сегментные ядра. У овцы, верблюда, кролика количество ядерных сегментов доходит до 5—6. Цитоплазма
слегка базофильна, в ней находятся общие органеллы и много специфических крупных (1—1,5 мкм, а у лошади до 3 мкм) гранул. Они содержат основные белки и поэтому окрашиваются кислыми красителями (эозин) в яркооранжевый цвет. В них обнаружены окислительные и гидролитические ферменты. По-видимому, они являются лизосомами. Эозинофилы способны к
фагоцитозу, но в значительно меньшей степени, чем нейтрофилы. Они принимают участие в защитных реакциях организма, обезвреживая токсины.
Участвуя в аллергических реакциях, они могут накапливать гистамин и инактизировать его, тормозить выведение гистамина из базофилов и тучных клеток. Наряду с сегментоядерными в периферической крови могут встречаться
палочкоядерные и юные эозинофилы. Они менее дифференцированы и хуже
выполняют специфические функции. Число эозинофилов увеличивается при
гельминтозных заболеваниях, аллергии, введении чужеродных белков. Даже
белки корма вызывают кратковременное (увеличение количества эозинофилов — алиментарную эозинофилию. При многих инфекционных заболеваниях, а также при действии некоторых гормонов гипофиза и надпочечников наблюдается снижение содержания эозинофилов — эозинопения. В период выздоровления число их увеличивается.
Базофильные гранулоциты самые малочисленные из лейкоцитов: от 0,3
до 3%. Это округлые клетки средних размеров. В капле крови их диаметр 9
мкм, на мазке—10—12, у лошади — до 21 мкм. Ядра базофилов слабее окwww.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
рашиваются, чем у других гранулоцитов, и не обладают такой выраженной
дольчатостью. Зрелые базофилы слабосегментированные, у них лопастное
или бобовидное ядро, которое часто маскируется базофильной красноватосиреневой зернистостью, заполняющей цитоплазму крови. У лошади и крупного рогатого скота зерна средних размеров (0,5—0,8 мкм), у свиньи — более крупные (до 1,5 мкм). В зернах содержится гепарин, гистамин, серотонин
и другие биологически активные вещества. По-видимому, базофилы стимулируют воспалительную реакцию, повышают проницаемость стенок сосудов
и влияют на сокращение их мышечной оболочки. Возможно, они обладают и
противосвертывающим действием.
Незернистые лейкоциты — агранулоциты не содержат в цитоплазме
специальной зернистости, но на мазках крови в них можно видеть азурофильные гранулы, которые являются лизосомами. Агранулоциты — ядерные
клетки, в цитоплазме которых имеются общие органеллы. Но структура и
функция у них разные, потому их подразделяют на лимфоциты и моноциты.
Лимфоциты являются либо преобладающей, либо второй группой по
численности лейкоцитов (см. табл. 3). Это округлые или слегка овальные
клетки с базофильной цитоплазмой и округлым ядром, занимающим большую часть клетки. Лимфоциты делят на большие, средние и малые.
Большие лимфоциты размером около 15 мкм со светлым крупным
ядром, находятся в органах кроветворения — тимусе, селезенке, лимфатических узлах. Средние (7—10 мкм) и малые (4—7 мкм) лимфоциты циркулируют в периферической крови. Основную массу составляют малые лимфоциты, на долю средних приходится 5—10%.
Малые лимфоциты — с округлым плотным ядром и ободком дитоплазмы, в которой имеется небольшое количество органелл. Это разнородная популяция клеток, различающихся по степени дифференцировки и выполняемым функциям. С помощью современных методов исследований (радиоавтографический, иммуно-морфологический и др.) удалось установить, что среди
лимфоцитов есть как короткоживущие (срок жизни 3—6 дней), так и долгоживущие (срок жизни сопоставим с продолжительностью жизни особи).
Встречаются клетки как малодифференцированные, способные к делению и
дальнейшей специализации, так и высокодифференцированные. Попадаются
среди них и вышедшие из костного мозга стволовые клетки: 1 на 10 тыс. в
красном костном мозге и 1 на 100 тыс. в периферической крови. Считается,
что они, поступая в органы кроветворения, могут давать начало любым клеткам крови, а попадая в соединительную ткань, дифференцируются в фибробласты, макрофаги, тучные и другие клетки.
Среди дифференцированных лимфоцитов различают Т- и В-лимфоциты.
В крови преимущественно находятся многократно циркулирующие и долгоживущие Т-лимфоциты (до 70%). Реже встречаются короткоживущие Влимфоциты (до 30%).
При некоторых заболеваниях их соотношение меняется. Они отличаются друг от друга тем, что Т-лимфоциты меньше и у них более темная цитоплазма и более гладкая поверхность, чем у В-лимфоцитов, у которых заметно
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
светлое перинуклеарное пространство, а в электронный микроскоп видны
многочисленные отростки. В онтогенезе лимфоциты дифференцируются
позднее других клеток крови: у крупного рогатого скота на 4—5-м месяце
внутриутробного развития. Развиваются лимфоциты из стволовых клеток,
которые выходят из костного мозга и заселяют тимус, миндалины, лимфатические узлы, пейеровы бляшки и другие лимфатические образования.
Т-лимфоциты размножаются и дифференцируются в тимусе. Они ответственны за клеточный иммунитет: уничтожают чужеродные и патологически
измененные клетки, патогенные грибы и вирусы. Есть сведения о том, что Тлимфоциты определяют направленность кроветворения, играют роль в противоопухолевом иммунитете, препятствуют образованию аутоантител, являются клетками иммунной памяти. В-лимфоциты ответственны за гуморальный иммунитет: вырабатывают антитела против бактерий и вирусов, дифференцируются в плазматические клетки. Лимфоциты осуществляют свои
функции как в кровяном русле, так и за его пределами, выходя в окружающие ткани.
Моноциты составляют 2—5% от всех лейкоцитов. Это самые крупные
клетки крови. Их размер в капле крови 9—12 мкм, на мазке 15—20 мкм. Образуются они в красном костном мозге из моноцитобластов. Циркулирующие
в крови представляют собой малодифференцированные клетки. У них крупные бобовидные, подковообразные или лопастные ядра с мелкодисперсным
хроматином и мелкими ядрышками. Цитоплазма слабобазофильна, содержит
в небольшом количестве общие органеллы, кроме комплекса Гольджи, который хорошо развит. В крови моноцит пребывает от одного до нескольких суток. Моноциты способны к амебоидному движению и фагоцитозу. Выселяясь
из кровеносного русла, они дифференцируются, превращаясь в специальные
макрофаги различных тканей и органов. В настоящее время считается, что
видоизмененными моноцитами являются макрофаги соединительной ткани
(гистиоциты), органов кроветворения (отростчатые макрофаги), нервной системы (микроглия), костной и хрящевой ткачей (остеокласты) и др. В процессе дифференцировки в моноцитах увеличивается содержание гранулярной
цитоплазматической сети, вакуолей, лизосом. Моноциты крови и специальные макрофаги, произошедшие из них, способны фагоцитировать бактерии,
остатки клеток, антигены, чужеродные белки, токсины. Они секретируют антибактериальный белок ли-зоцим и другие биологически активные вещества.
Погибая, моноциты обогащают окружающую среду веществами, стимулирующими размножение клеток.
Кровяные пластинки крови млекопитающих — это безъядерные «осколки» гигантских клеток костного мозга — мегакариоцитов. Участки цитоплазмы, отрываясь от мегакариоцитов, выходят в кровяное русло и принимают участие в свертывании крови. Кровяные пластинки неправильной формы, их размеры в пределах 2—4 мкм, средняя продолжительность жизни 5—
8 суток. В них содержится вещество тромбопластин, без которого свертывание крови невозможно. На поверхности кровяных пластинок имеются рецепторы, обеспечивающие слипание пластинок между собой и прилипание к
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
стенкам сосуда. Ими выделяются вещества, стимулирующие сужение сосуда.
Уменьшение количества пластинок или нарушение их структуры ведет к кровоточивости. У животных остальных классов типа хордовых вместо кровяных пластинок имеются тромбоциты — мелкие овальные ядерные клетки,
выполняющие те же функции, что и кровяные пластинки.
Плазма крови — жидкое межклеточное вещество, соломенно-желтого
цвета, слегка щелочной реакции, на 90—93% состоящее из воды. Из 7—10%
сухого вещества 6—8% приходится на белки, 0,9%—соли и около 1%—на
глюкозу. В плазме крови находятся различные органические соединения, в
том числе питательные вещества, конечные продукты обмена (мочевина,
креатинин, билирубин и др.), биологически активные вещества (гормоны,
ферменты), ионы и др. Среди белков плазмы большое значение имеют альбумины, так как они способствуют переносу плохо растворимых в воде веществ, глобулины, в состав которых входят иммунные белки, и фибриноген,
принимающий участие в свертывании крови.
Лимфа. Как и кровь, она является жидкой тканью и состоит из плазмы и
форменных элементов. Плазма лимфы (лимфоплазма) образуется из тканевой
жидкости и плазмы крови, которая выпотевает из капилляров. По химическому составу она близка плазме крови, но в ней меньше белков.
Основные клетки лимфы — лимфоциты, которыми она обогащается,
проходя через лимфатические узлы. В лимфе встречаются и другие форменные элементы, но в гораздо меньших количествах, чем в крови. Лимфоциты,
как и в крови, неоднородны по составу. Основная масса их имеет диаметр
4—6 мкм и очень высокое ядерно- цитоплазменное отношение. Наряду с
этим встречаются более крупные и светлые лимфоциты размерами 7—18
мкм.
Лимфа течет по системе лимфатических сосудов, которые соединяются с
кровеносной системой (лимфа сливается с кровью). В разных участках тела
лимфа существенно отличается как по количеству и спектру клеток, так и по
химическому составу лимфоплазмы. Так, в лимфе, оттекающей от кишечника, содержится много жиров (до 4%).
Кровь и лимфа как составные части внутренней среды организма. Кровь,
лимфа и рыхлая соединительная ткань являются той внутренней средой организма, в которой происходят процессы его жизнедеятельности. Естественно, что особенности обмена веществ, связанные с особенностями организации и образом жизни животного, изменения в процессах жизнедеятельности
с возрастом, при различных физиологических состояниях организма и под
влиянием изменений окружающей среды сказываются в первую очередь на
химическом составе плазмы, морфологическом составе и функциональной
активности клеток крови.
Видовые и породные особенности состава крови. Из сельскохозяйственных животных больше всего эритроцитов в 1 мм3 крови содержится у козы,
затем в порядке убывания идут верблюд, лошадь, овца, крупный рогатый
скот, свинья, кролик, курица. Однако по размерам эритроцитов этот ряд надо
читать с конца: наибольший размер их у курицы— 100 мкм3, у свиньи — 60,
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
у коровы — 55, у лошади — 50 мкм3. В то же время концентрация гемоглобина у лошади наивысшая—14— 16 г/%, у крупного рогатого скота—12—13,
у овцы, свиньи — 10—12, у курицы —6—9 г/%.
Содержание лейкоцитов и их соотношение также заметно различаются у
разных животных. У птиц число лейкоцитов в 1 мм3 в среднем составляет
30—35 тыс., в связи с чем их кровь называется лейкоцитарной, а у домашних
млекопитающих данный показатель обычно не превышает 10 тыс., за исключением свиньи, у которой в 1 мм3 крови содержится 15—20 тыс. лейкоцитов.
При этом у лошади — нейтрофильный профиль лейкоцитарной формулы то
есть у нее наибольший процент среди лейкоцитов составляют нейтрофильные гранулоциты (до 72%), а у рогатого скота кровь имеет лимфоцитарный
профиль: у них лимфоциты составляют до 60—80%- У свиньи, оленя, верблюда в 1 мм3 крови примерно равное количество лимфоцитов и нейтрофилов.
Порода также накладывает отпечаток на состав и количество крови. У
верховых лошадей в 1 мм3 крови содержится 9— 9,5 млн эритроцитов и 10—
11 тыс. лейкоцитов, у рысистых соответственно 8,5—9 млн и 8—9 тыс., а у
тяжеловозов 7—8 млн. У чистокровной верховой породы на 100 кг массы
приходится около 10 л крови, у тяжеловозов — 6,5 л. В 1,5 раза меняется
число лейкоцитов у разных пород свиней.
Возрастные изменения. У новорожденных гемограмма резко отличается
от взрослых животных. У них больше эритроцитов и мало лейкоцитов, особенно эозинофилов и В-лимфоцитов. В первые 2—4 недели жизни резко
снижается количество эритроцитов, уменьшаются их размеры, увеличивается
число лейкоцитов в основном за счет короткоживущих В-лимфоцитов. После
отъема от матери отмечается резкий подъем числа лейкоцитов, затем их снижение и к началу полового созревания лейкоцитарная формула приобретает
вид, характерный для взрослых животных данного вида, типа, породы. При
этом замечено, что быстрорастущие животные имеют большее количество
эритроцитов, лейкоцитов и гемоглобина в крови, чем их медленнорастущие
сверстники. У старых животных происходит уменьшение содержания всех
форменных элементов крови в среднем в 1,5 раза, за исключением Влимфоцитов, число которых не меняется. Эритроциты приобретают более
сферическую форму.
Физиологическое состояние. Беременность заметно влияет на количественный состав крови: в первой половине беременности увеличивается число
гранулоцитов, во второй — количество эритроцитов и всех лейкоцитов. Роды
приводят к резкому снижению содержания эритроцитов и лейкоцитов, особенно лимфоцитов и базофилов. По характеру крови матери можно судить о
крови ее плода, так как обнаружена высокая положительная корреляция по
лейкоцитам и гемоглобину и отрицательная по количеству эритроцитов.
Во время активной мышечной работы (при беге, тренинге, скачках) на
30—40% увеличивается объем циркулирующей крови, содержание в ней
эритроцитов (у верблюда — на 20%, у лошади— на 20—60%), гемоглобина
на 25%, лейкоцитов на 20— 30%- Для возвращения количества эритроцитов
к исходному уровню необходим отдых в течение 3—4 ч, лимфоцитов — в теwww.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
чение 6 ч. Регулярный тренинг способствует стойкому увеличению количества эритроцитов, их размеров и концентрации в них гемоглобина.
Влияние внешних факторов. Состав крови изменяется в зависимости от
сезона года. Замечено, что у лошадей в зимне-весенние месяцы содержание
эритроцитов большее, чем в летне-осенние. У телят, родившихся летом, количество эритроцитов равно 11 млн/мм3, а зимой — 9,8 млн/мм3, у ягнят же
максимальное количество эритроцитов приходится на осень. Большее число
лейкоцитов у телят обычно бывает осенью. При этом весной и летом лейкограмма имеет нейтрофильный характер, а зимой — лимфоидный.
Даже в течение суток количество форменных элементов в периферической крови не остается постоянным. Утром эритроцитов несколько
больше, чем днем; максимальное число лейкоцитов приходится на 11 —15 и
22 ч, а минимальное — на 5—7 и 19 ч.
Акклиматизация к высокогорным условиям, воздействие постоянного
магнитного поля, ультрафиолетовое облучение, ионизация воздуха способствуют увеличению количества эритроцитов и гемоглобина и уменьшению
лейкоцитов в крови. Воздействие магнитного поля, кроме того, сдвигает лейкограмму в сторону увеличения В-лимфоцитов. От долгого пребывания в
темноте снижается количество эритроцитов и концентрация гемоглобина в
них, а от сильного шума уменьшается число лейкоцитов. Транспортировка и
вызванный ею механический стресс приводят к сдвигу лейкоцитарной формулы: увеличивается содержание нейтрофилов и уменьшается — лимфоцитов. Нормализация крови происходит только через месяц.
Внесение в рацион различных добавок, заменителей, стимуляторов роста способно изменить состав крови. Есть данные о том, что недостаток протеина в рационе приводит к снижению количества эритроцитов и увеличению лейкоцитов у овец, супоросных и подсосных свиноматок, в то время как
у растущих поросят тот же рацион вызывает некоторое увеличение эритроцитов. При использовании таких заменителей белка, как мочевина, карбамид,
диаммонийфосфат, увеличивается количество эритроцитов и лейкоцитов в
крови. Добавки минеральных премиксов, сапропеля, таких микроэлементов,
как Со, Си, J, Fe, приводят к увеличению количества эритроцитов, а по некоторым данным, и лейкоцитов в крови. Добавки витаминов в комплексе с органическими кислотами приводят к сдвигу лейкограммы в сторону нейтрофилов (С. Дурдыев).
Все перечисленные факты говорят о том, что кровь — чрезвычайно лабильная ткань, чутко реагирующая на различные изменения как эндо-, так и
экзогенного характера. Это следует учитывать при исследовании крови и
брать ее в строго одинаковых условиях.
РЫХЛАЯ ВОЛОКНИСТАЯ СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
Данная ткань практически есть в каждом органе. Она сопровождает сосуды и нервы, образует внутренний каркас — строму большинства компактных органов, формирует основу слизистой оболочки трубкообразных органов и подкожной клетчатки. Ей присущи все основные функции тканей внутренней среды. В разных местах организма преобладает та или иная функция,
что отражается на структуре рыхлой соединительной ткани. Там, где ведущая
— опорная функция, в ней относительно больше волокнистых структур, а где
основная функция защитная — больше клеточных форм.
Рыхлая соединительная ткань состоит из клеток и межклеточного вещества (см. рис. 25). Среди клеток рыхлой соединительной ткани различают как
оседлые, так и подвижные клетки, попадающие из крови. Постоянными клетками являются фибробласты, фиброциты, гистиоциты.
Фибробласт — основная клеточная форма. Функция ее — синтез и экструзия составных частей межклеточного вещества. В период эмбриогенеза
фибробласты дифференцируются из клеток мезенхимы. В постнатальный период онтогенеза их источником могут быть молодые фибробласты, еще способные к делению, ретикулярные и адвентициальные клетки соединительной
ткани и подвижные лимфоцитоподобные стволовые клетки, мигрирующие из
костного мозга в кровоток, а оттуда — в соединительную ткань. В процессе
дифференцировки фибробласты приобретают характерные черты.
Дифференцированный фибробласт, активно синтезирующий элементы
межклеточного вещества, — крупная (30—40 мкм) веретеновидная или отростчатая клетка с овальным ядром, расположенным в средней части. В ядре
видны 1—3 крупных ядрышка и диффузный, слабобазофильный хроматин. В
цитоплазме фибробласта различают две зоны: эктоплазму и эндоплазму. Эндоплазма — часть цитоплазмы, прилежащая к ядру, базофильна, в ней много
таких органелл, как зернистая цитоплазматическая сеть и комплекс Гольджи,
так как основной функцией клетки служит синтез белков на экспорт. Митохондрии и лизосомы развиты умеренно. Эктоплазма — периферический
слой цитоплазмы — слабо окрашивается гистологическими красителями, содержит мало органелл и много секреторных гранул, микротрубочек и микрофибрилл, образующих цитоскелет и определяющих подвижность клетки. В
световой микроскоп границы фибробластов неразличимы.
По мере старения клетки и накопления вокруг нее межклеточного вещества, зона эндоплазмы сужается, количество органелл уменьшается, хроматин конденсируется, ядро уплощается, клетка вытягивается и называется
фиброцитом. Фиброциты не способны к делению, их синтетическая деятельность гораздо ниже, чем у фибробластов.
Гистиоцит, или тканевый макрофаг, — вторая по распространению клеточная форма рыхлой соединительной ткани. В состоянии покоя гистиоцит
веретеновидной или овальной формы с овальным или бобовидным ядром,
несколько сдвинутым в сторону. Хроматин в виде крупных глыбок. Цитоплазма имеет комковатый вид. Субмикроскопически в ней обнаруживается в
умеренных количествах цитоплазматическая сеть, комплекс Гольджи и
большое количество лизосом. При попадании в соединительную ткань разwww.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
дражающего агента (инфекции, чужеродного тела, погибших тканевых элементов) гистиоцит активизируется и приобретает черты, характерные для
любого макрофага. Клетка принимает неправильные очертания. У нее образуются псевдоподии, способность к амебоидному движению и фагоцитарной
активности.
В цитоплазме появляются фагосомы — вакуоли с фагоцитированными
частицами. По современным представлениям, гистиоциты происходят из моноцитов, выселившихся в соединительную ткань.
В рыхлой соединительной ткани всегда имеются малодифференцированные клетки, благодаря чему эта ткань оказывается очень лабильной — быстро регенерирует и легко отзывается на влияние различных
факторов перестройкой своей структуры. К таким клеткам относятся: перициты, адвентициальные, ретикулярные и лимфоцитоподобные, выселяющиеся из сосудистого русла.
Перицит, или периваскулярная клетка, — удлиненная отростчатая клетка с овальным ядром. Тесно прилежит к эндотелию капилляров. Есть данные,
позволяющие думать, что перициты принимают участие в изменении просвета сосудов, вызывая набухание клеток эндотелия при соответствующей нервной регуляции. Они способны к делению и дифференцировке в другие клетки
соединительной ткани и в гладкие миоциты.
Адвентициальная клетка по внешнему виду очень похожа на перицит:
удлиненная, отростчатая, с удлиненным ядром, бедная органеллами. Прилежит к сосудам, способна к делению. Такие клетки дают начало многим оседлым клеткам рыхлой соединительной ткани (фибробластам, тучным, жировым и др.). Одни исследователи считают адвентициальные клетки самостоятельной формой, другие — ранней стадией дифференцировки фибробласта,
третьи отождествляют их с перицитами.
Ретикулярная клетка, или ретикулоцит, — удлиненная отростчатая, с
неправильным овальным ядром. В нем диффузный хроматин и слабо контурированное ядрышко. Способна к делению и дифференцировке в другие
клетки соединительной ткани. Вырабатывает ретикулярные волокна. Ретикулоциты, соединяясь друг с другом своими отростками и тесно переплетаясь с
ретикулярными волокнами, образуют сеть (reticulum). Если преобладающими
клетками в соединительной ткани являются ретикулоциты, а волокнами —
ретикулярные, говорят о ретикулярной ткани (в органах кроветворения).
Лимфоцитоподобная клетка по морфологическим признакам похожа на
малый лимфоцит. В настоящее время ей приписывают роль стволовой клетки
как крови, так и соединительной ткани.
В рыхлой соединительной ткани много различных специализированных
клеток, чем объясняется разнообразие функций, выполняемых этой тканью.
Специализированные клетки являются либо дифференцированными формами оседлых клеток соединительной ткани, развивающимися в ней с самого
начала (плазмоциты, жировые, тучные клетки), либо пришлыми — вышедшими из сосудистого русла для выполнения своей функции (все формы
лейкоцитов).
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
Плазматическая клетка — небольшая клетка округло-овальной или слегка угловатой формы с округлым, эксцентрично расположенным ядром.
Крупные глыбки хроматина лежат по периферии в виде характерной картины, напоминая спицы колеса. Крупное ядрышко находится в центре ядра. В
цитоплазме большое количество зернистой цитоплазматической сети„ что
определяет ее сильную базофилию. Комплекс Гольджи хорошо развит и лежит вместе с центросомой в светлой околоядерной зоне цитоплазмы. Плазмоциты дифференцируются из В-лимфоцитов, выселившихся в соединительную ткань. Плазматические клетки располагаются обычно недалеко от сосудов, так как вырабатывают иммуноглобулины, которые проникают через
тканевую жидкость и лимфу в кровь.
Тучная клетка (лаброцит, тканевый базофил)—крупная клетка неправильно-овальной формы с небольшим центральным ядром. В цитоплазме
есть митохондрии и хорошо развит комплекс Гольджи. Отличительная особенность лаброцитов — большое количество крупных базофильных гранул,
заполняющих всю цитоплазму и маскирующих структуру клетки. В гранулах
содержится гепарин, гистамин, а у некоторых животных и серотонин. Тучные клетки лежат вблизи капилляров и венул в соединительной ткани печени, легких, кишечного тракта и других органов. Выделяя в окружающую
среду гепарин и гистамин, они регулируют местный обмен веществ, изменяют проницаемость стенок сосудов, препятствуют свертыванию крови, способствуют оводнению (разжижению) основного вещества соединительной
ткани, участвуют в защите организма от инфекции. Происхождение тучных
клеток не выяснено. По своей структуре и функции они близки, но не идентичны базофильным гранулоцитам крови. Продолжительность их жизни колеблется от 9 дней до 12 месяцев.
Жировая клетка, или липоцит — крупная округлая клетка, вид и размеры которой во многом зависят от количества жира в ней. Незрелые жировые
клетки, а также клетки бурой жировой ткани содержат несколько мелких жировых капель. У таких клеток округлое центральное ядро, в цитоплазме хорошо развиты общие органеллы, особенно гладкая цитоплазматическая сеть. В
процессе созревания происходит активный синтез и накопление липидов.
Жировые капли увеличиваются в размерах, сливаются друг с другом и формируют огромную жировую каплю, занимающую большую часть цитоплазмы. При этом клетка увеличивается до 150 мкм, ядро оттесняется к плазмолемме, органелл становится меньше. Скорость синтеза и обмена липидов в
жировой клетке падает. Образуются жировые клетки из адвенгициальных и
фибробластов и располагаются обычно группами или поодиночке вблизи капилляров.
Пигментные клетки в соединительной ткани млекопитающих встречаются редко. Более распространены у рыб, амфибий и рептилий. Это отростчатые клетки с центрально-расположенным округлым ядром. В цитоплазме
содержится большое количество зерен пигмента. У крупного рогатого скота
и свиньи преобладают крупные звездчатые клетки. У лошади они мельче и
встречаются реже, еще мельче, веретеновидной формы — у овец. Под возwww.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
действием гормонов или нервной системы клетки могут менять форму: втягивать и вытягивать отростки,
что ведет к изменению окраски. Среди пигментных
клеток различают хроматофоры (меланофоры) —
клетки, неспособные к синтезу пигментов, но способные к их накоплению путем фагоцитоза, в меланоциты — способные и к синтезу, и к накоплению пигментов. Происхождение пигментных клеток до конца
неясно. Скопления, их в радужной оболочке глаза и в
некоторых участках кожи (мошонки, вымени и др.)
позволяют говорить о пигментной ткани.
Межклеточное вещество рыхлой волокнистой
соединительной ткани существует в виде аморфного
основного вещества и нескольких видов волокон —
коллагеновых, эластических, ретикулярных. Все виды
межклеточного вещества синтезируются и секретируются фибробластами, а некоторые — ретикулоцитами (основное вещество и ретикулярные волокна).
Коллагеновые волокна (рис.. 26) образованы молекулами белка тропоколлагена. Он относится к фибриллярным белкам и состоит из трех полипептидных
цепочек, скрученных в виде тройной спирали. В состав полипептидов входят различные аминокислоты,
поэтому химически различают несколько десятков
разновидностей коллагена (32 у позвоночных). Основными аминокислотами, определяющими свойства
коллагена, являются пролин, оксипролин (вместе —
30%), лизин и глицин (26% от общего содержания
аминокислот). Молекулы тропоколлагена, располагаясь одна за другой по принципу «хвост к голове»,
формируют протофибриллу коллагена. ПротофибрилРис. 26. Схема строе- лы, склеенные гликозаминогликанами и другими угния коллагенового леводами, представляют собой коллагеновые фибрилволокна:
лы. Фибриллы склеиваются в волокна.
1 — коллагеновое воВ электронный микроскоп видно, что коллагенолокно; 2 — фибрилла
вые волокна обладают поперечной и продольной исколлагена; 3 — протофибрилла; 4— мо- черченностью, которая выявляет упорядоченность
лекула
коллагена расположения молекул тропоколлагена и протофиб(тропочоллаген); 5 — рилл в волокне. Коллагеновые волокна могут быть
одна из трех поли- различной толщины (от 0,1 до 15 мкм и больше) и
пептидных
цепочек длины. Они объединяются в пучки, но никогда не размолекулы коллагена.
ветвляются и не анастомозируют друг с другом. В
коллагеновом волокне спирально закручены не только молекулы тропоколлагена, но и протофибриллы и даже фибриллы. Это дает возможность всему волокну несколько вытягиваться при очень большом
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
натяжении. Прочность коллагеновых волокон велика — 6 кг/мм2. Особенностью коллагеновых волокон, определяющих их название (colla — клей),
является способность при длительном проваривании в воде давать животный
клей — желатин. Коллаген сильно набухает в слабых кислотах и щелочах,
переваривается пепсином и хорошо усваивается. Однако белки коллагена неполноценные, так как содержат мало незаменимых аминокислот.
Фибробласты синтезируют тропоколлаген на зернистой цитоплазматической сети и секретируют их с помощью комплекса Гольджи. Сборка молекул тропоколлагена в фибриллы и волокна происходит за пределами клетки,
хотя и в непосредственной близости от нее. Коллаген один из самых распространенных белков. По массе он составляет около 1/3 белков всего организма
и имеется, кроме рыхлой соединительной ткани, в дерме кожи, сухожилиях,
хрящах, костях, стенках кровеносных сосудов, в органах нервной системы, в
стекловидном теле глаза и в других местах. Основная функция коллагена
опорная.
Эластические волокна (см. рис. 25) по свойствам и внешнему виду сильно отличаются от коллагеновых. Они построены из двух компонентов:
аморфного — в центре волокна и фибриллярного — по его периферии. В них
нет ни продольной, ни поперечной исчерченности, не организуются в пучки,
зато разветвляются и анастомозируют друг с другом, образуя широкопетлистую сеть. Толщина их в рыхлой соединительной ткани равна 1—3 мкм. На
обычных препаратах они слабо окрашены, выявляются специальными красителями (орсеин).
Прочность эластического волокна небольшая — 0,06 кг/мм2. Эти волокна не развариваются, не разрушаются слабыми кислотами и щелочами, не
перевариваются пищеварительными ферментами, за исключением эластазы
поджелудочной железы. Обладают эластичностью — способностью к восстановлению формы и размера после растяжения или сдавливания.
Ретикулярные (ретикулиновые, или аргирофильные) волокна по химическому составу и структуре похожи на коллагеновые, что позволяет многим
авторам считать их преколлагеновыми, или молодыми коллагеновыми волокнами. Однако у них есть и отличительные свойства, из-за чего их выделяют в самостоятельный вид волокон. Они анастомозируют и ветвятся, импрегнируются серебром, не образуют пучки, не перевариваются пепсином, по
растяжимости занимают промежуточное место между коллагеновыми и эластическими волокнами. Распространены ретикулярные волокна в строме органов кроветворения, в базальных мембранах, вокруг кровеносных сосудов,
мышечных и нервных волокон.
Основное аморфное вещество — микроскопически бесструктурная, прозрачная основа, в которую заключены клетки и волокна. Оно имеет вид студенистой массы, но может принимать вид пленок и пластинок. По химическому составу это сложный комплекс веществ различных по молекулярной
массе, природе, свойствам. Основу его составляют гликозаминогликаны,
протеогликаны, гликопротеиды — вещества белково-углеводной природы,
которые придают ему свойства геля. В его состав входят также белки плазмы
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
крови, гормоны, свободные электролиты, пептиды, аминокислоты, сахара,
вода и другие предшественники и продукты распада более сложных соединений. Жидкая часть основного вещества — тканевая жидкость постоянно
циркулирует, поступая из артериальных капилляров и всасываясь венозными
и лимфатическими капиллярами. Тем самым основное вещество соединительной ткани является областью, где осуществляется активный обмен веществ. Нарушение оттока жидкости, уплотнение межклеточного вещества
уменьшают диффузионные процессы, приводят к снижению уровня обмена
веществ.
Возрастные изменения рыхлой соединительной ткани и ее реакция
на различные воздействия. С возрастом в соединительной ткани происходит уменьшение активности фибробластов,
появляется больше малодеятельных фиброцитов, тучных клеток. Количество гистиоцитов увеличивается в ранний период постнатального онтогенеза (в период подсоса), потом снижается. Уменьшается и число малодифференцированных клеток. По данным А. Е. Борисенко, у новорожденных поросят фибробласты составляют около 30% от всех клеток подкожной рыхлой
соединительной ткани, гистиоциты—13 %, малодифференцированные клетки
— более 50%, а у взрослых свиней — соответственно 55, 15 и 30%- В межклеточном веществе увеличивается содержание волокон, уплотняется основное вещество, сшивки коллагеновых фибрилл и волокон уплотняются. Образуются долгоживущие, малоактивные коллаген и эластин. Волокна пропитываются минеральными солями и делаются более ломкими.
У скороспелых животных (свиней) процессы роста клеток и синтеза
межклеточного вещества активно протекают в более раннем возрасте, чем у
позднеспелых, у которых они растянуты во времени. Замечены и некоторые
сезонные колебания клеточного состава. У сельскохозяйственных животных
летом увеличивается количество плазматических клеток.
Физиологическое состояние организма заметно влияет на развитие специализированных клеток. Отмечено увеличение числа плазматических клеток на высоте лактации, при беременности, облучении УФ, повышенной температуре окружающей среды. От низкой температуры (5°С) и голода снижается число плазмоцитов. Малоподвижность беременных животных приводит
к рождению детенышей с эмбриональными чертами в строении соединительной ткани: в ней оказываются недоразвитыми волокнистые структуры, а из
клеток присутствуют лишь фибробласты и макрофаги.
Полноценное сбалансированное кормление способствует своевременному развитию соединительной ткани. Недокорм приводит к снижению активности фибробластов. Сами клетки при этом оказываются мельче, с
мелкими плотными ядрами, узкой зоной эндоплазмы. Уменьшается при недокорме и число тучных клеток. При нормализации кормления не происходит полной компенсации структур. Замена недостающего протеина в рационе
белково-витаминным концентратом ведет к увеличению количества гистиоцитов у растущих цыплят, поросят, бычков с 10 до 30% (В. А. Латышев, А. В.
Букреев). Тип кормления в меньшей степени влияет на характер соединиwww.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
тельной ткани, но все же концентратный тип кормления приводит к большему развитию фибробластов, гистиоцитов и жировых клеток, чем рацион с
умеренным содержанием концентратов (А. Е. Борисенко).
МАКРОФАГИЧЕСКАЯ (РЕТИКУЛО-ЭНДОТЕЛИАЛЬНАЯ, ИЛИ
РЕТИКУЛО-ГИСТИОЦИТАРНАЯ) СИСТЕМА
Клетки крови и рыхлой соединительной ткани, принимающие участие в
осуществлении фагоцитарной функции, представляют собой единую систему
неспецифической защиты, рассредоточенную по всему организму. В различных органах клетки ретикуло-гистиоцитарной системы (РГС) имеют специфические черты. Это гистиоциты, эндотелиальные клетки венозных синусов
печени, надпочечника, гипофиза, макрофаги органов кроветворения, легкого,
нервной ткани, серозных оболочек, остеокласты и другие клетки, способные
захватывать из тканевой жидкости частицы коллоидов, инородные частицы,
погибающие клетки, неклеточные структуры, бактерии. Несмотря на свою
разбросанность, система эта работает слаженно, однотипно реагируя на появление раздражающего агента. Она участвует не только в фагоцитозе и переваривании бактерий и продуктов распада, но и в создании иммунитета,
взаимодействуя с лимфоцитами и плазматическими клетками. Регулируется
РГС нервной и эндокринной системами и местными механизмами.
СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ СО СПЕЦИАЛЬНЫМИ СВОЙСТВАМИ
Если в соединительной ткани преобладает один какой-либо вид клеток,
которые выполняют специфическую функцию и придают ткани особые свойства, говорят о соединительной ткани со специальными свойствами. Если в
ткани имеется много пигментных клеток, такую ткань называют пигментной.
Ткань, в которой преобладают ретикулярные клетки и вырабатываемые или
ретикулярные волокна, называют ретикулярной, а ткань, образованную жировыми клетками, — жировой.
Жировая ткань является депо жира и воды, источником энергии, принимает участие в терморегуляции, выполняет амортизационную и защитную
функции. Она состоит из скоплений жировых клеток, разделенных на дольки
рыхлой соединительной тканью. В прослойках рыхлой соединительной ткани
проходят сосуды и нервы. Жировые клетки в пределах дольки лежат плотно,
так что долька по форме напоминает виноградную гроздь.
По расположению в организме различают подкожную (шпик у свиньи,
полив, курдюк у овцы, горбы у верблюда), межмышечную и внутреннюю
(околопочечную, околосердечную, большого и малого сальников, внутримошоночную) жировую ткань. Они отличаются друг от друга по морфологическим признакам и химическому составу.
Раньше других в начале плодного периода появляется жировая ткань
около почек, а затем на сальниках и вокруг внутренних органов. Позже всех
при внутриутробном развитии образуется подкожная жировая ткань. У новоwww.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
рожденных поросят общее количество жировой ткани в тушке не превышает
10— 15%, а размеры клеток — 20—40 мкм. Основная доля жировой ткани
приходится на межмышечную (60—70%). После рождения жировая ткань
растет столь интенсивно, что к 4-месячному возрасту у поросят ее количество увеличивается в 500 раз, при увеличении массы тела — в 30 раз (А. Ф.
Шурмухин). У скороспелых свиней и свиней сального типа жировая ткань
закладывается раньше и развивается быстрее, чем у позднеспелых и беконных. Кастрация приводит к усиленному отложению жира под кожей и в
мошонке. У 15-месячных бычков-кастратов масса межмышечной жировой
ткани достигает 23 кг, сальниковой — 13, околосердечной — 0,3, околопочечной — 5, подкожной — 6, внутримошоночной — 3,5 кг. Общее количество жировой ткани в организме крупного рогатого скота по массе составляет
10— 15 %, у свиней — до 30 %.
У молодых животных в жировой ткани идет активный липид-ный обмен.
У взрослых животных он снижается, особенно во внутренних жировых депо.
В жировой ткани становится меньше воды и белка, больше жира и каротиноидов — пигментов, придающих ей желтый цвет.
Количество, размеры клеток и химический состав жира изменяются при
различных физиологических состояниях. При родах и при длительном стрессе резко уменьшается количество жировой ткани в организме. У лактирующих коров жировые клетки почти в 2 раза мельче, чем у телок. Неполноценное питание ведет к уменьшению количества жировой ткани прежде всего
под кожей, между мышцами, внутри мошонки и сальников. При этом меняется и химический состав липоцитов. При голодании дольше всего сохраняется жир в жировых подушках глаза, около почек, сердца. Отмечено, что
умеренное кормление в период интенсивного роста жировой ткани (для телят
это возраст от 7 до 12 мес) благоприятно сказывается на их росте и мясной
продуктивности, так как подавление роста жировой ткани не отражается на
росте мускулатуры. Замена молока в подсосный период обратом, сочными и
зелеными кормами приводит к перераспределению жировой ткани в организме. Она в большей степени развивается на внутренних органах в сальниках и в меньшей — под кожей и между мышцами.
Кроме обычной, так называемой белой жировой ткани, у новорожденных, грызунов и зимнеспящих животных имеется бурая жировая
ткань. Она расположена обычно на шее, вдоль позвоночника, за грудиной, в
области лопаток и между мышцами. Состоит из небольших округлых клеток,
в цитоплазме которых встречается несколько (5—15) мелких жировых вакуолей, ядро расположено центрально. В цитоплазме клеток между жировыми вакуолями много митохондрий, которые содержат много ферментов для
окисления липидов и мало — для синтеза АТФ, поэтому образующаяся при
окислении жиров энергия превращается в тепло и служит для поддержания
температуры тела в первые дни жизни и после пробуждения от спячки.
ПЛОТНАЯ СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
Основную массу плотной соединительной ткани составляют волокна
межклеточного вещества, плотно прилегающие друг к другу. Клеток и основного аморфного вещества мало. Расположение волокон зависит от направления действия сил натяжения. Если силы действуют в одном направлении, то волокна располагаются параллельно друг другу в направлении действия сил, образуя плотную оформленную соединительную ткань. Если действующие силы разнонаправлены, волокна образуют сложные системы и сети.
Такая ткань называется плотной неоформленной соединительной тканью.
Плотная соединительная ткань выполняет опорную (механическую) функцию. Рост и восстановление плотной соединительной ткани происходят за
счет элементов рыхлой соединительной ткани, которая всегда есть вокруг сосудов и нервов.
Плотная неоформленная волокнистая соединительная ткань состоит из
большого количества коллагеновых волокон, объединенных в пучки. Последние идут в различных направлениях, образуя сложную трехмерную систему. Между ними лежат фиброциты, встречаются эластические волокна и
прослойки рыхлой соединительной ткани с проходящими в них сосудами и
нервами. Между рыхлой и плотной неоформленной соединительными тканями нельзя провести четкую границу, так как соотношение клеток и межклеточного вещества меняется постепенно, оно различное в разных участках
тела. Эта ткань образует сетчатый слой дермы, встречается в надхрящнице,
надкостнице и других местах.
Плотная оформленная соединительная ткань встречается в двух вариантах: фиброзной (коллагеновой) и эластической.
Плотная оформленная фиброзная (коллагеновая) соединительная ткань
(рис. 27) образована параллельно лежащими пучками коллагеновых волокон.
Друг от друга пучки отделены рядами фиброцитов. Сильно сдавленные волокнами фиброциты имеют длинные плоские отростки, проникающие между
пучками. Пучок коллагеновых волокон, отграниченный фиброцитами, называется пучком I порядка. Прослойки рыхлой соединительной ткани пронизывают плотную оформленную фиброзную ткань и, окутывая группы пучков
I порядка, формируют пучки II порядка.
1
2
3
4
Рис. 27. Плотная оформленная фиброзная
соединительная ткань (продольный срез
через сухожилие):
1 — пучки коллагеновых волокон; 2—
фиброциты между пучками I порядка; 3 —
прослойка рыхлой соединительной ткани (эндотеноний); 4 — пучок II порядка.
Более широкие прослойки рыхлой соединительной ткани окутывают по
нескольку пучков II порядка, формируя пучки III порядка. В крупных сухожилиях могут быть и пучки IV порядка. В прослойках рыхлой соединительной ткани проходят сосуды и нервы. Из плотной оформленной фиброзной
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
соединительной ткани построены сухожилия, связки, она встречается в фасциях, капсулах органов и других образованиях.
Плотная оформленная эластическая соединительная ткань образована
плотно лежащими толстыми эластическими волокнами с примесью коллагеновых волокон, разделенными фиброцитами и тонкими прослойками рыхлой
соединительной ткани. Пучкового строения эта ткань не имеет, так как эластические волокна идут не прямолинейно, а анастомозируют друг с другом.
Этой тканью образованы выйная и истинные голосовые связки, она встречается в стенках крупных артерий.
ХРЯЩЕВАЯ ТКАНЬ
Хрящевая ткань специализированная, выполняет опорную функцию и
принимает участие в углеводном обмене. Она сочетает в себе прочность, упругость и пластичность, рассчитана на сопротивление давлению, сжатию. В
ней содержится до 60—80°/о воды, 10—15% органических веществ и 4—7%
минеральных солей. Межклеточное вещество по массе преобладает над клетками. Клетки — хондробласты и хондроциты — продуцируют межклеточное вещество. В состав межклеточного вещества входят волокна и основное аморфное вещество — хондромукоид, образованный комплексами
хондроитинсульфатов с белками (сульфатированными гликозаминогликанами, протеогликанами и гликопротеидами). Он во многом определяет свойства хряща и, несмотря на большое содержание воды, делает его вязким и
плотным, связывая воду, придает тургор.
Рис. 28. Гиалиновый хрящ:
1 — надхрящница; 2— кровеносный сосуд; 3 — хондробласты; 4—хондроциты;
5 — изогенная группа; 6 — межклеточное вещество; 7 — оксифильная и 8 —
базофильная зоны.
Хрящ покрыт надхрящницей, состоящей из плотной соединительной
ткани с большим количеством сосудов и нервов. Недифференцированные
клеточные элементы надхрящницы дифференцируются в молодые клетки
хряща — хондробласты. Рост хряща происходит как с периферии за счет
дифференцировки и размножения клеток надхрящницы (аппозиционный
рост), так и в участках молодого хряща за счет размножения клеток и увеличения количества межклеточного вещества (интерстициальный рост). В
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
толще хряща отсутствуют сосуды, его питание осуществляется диффузно со
стороны надхрящницы либо от сосудов подлежащей кости. Развивается хрящевая ткань из мезенхимы в области склеротомов сомитов мезедормы. В связи с особенностями строения и функции различают три вида хрящевой ткани:
гиалиновую, эластическую и волокнистую.
Гиалиновая (стекловидная) хрящевая ткань (рис. 28) молочно-белого
или голубоватого цвета, полупрозрачная, наиболее твердая, упругая и самая
распространенная. Из нее состоит большая часть скелета плода, концы ребер,
носовая перегородка. Она покрывает суставные поверхности костей, имеется
в стенках трахеи, бронхов, гортани. По периферии гиалиновый хрящ покрыт
надхрящницей, клетки которой превращаются в хондробласты, находящиеся
под надхрящницей поодиночке параллельно поверхности хряща. Это удлиненные клетки с хорошо развитыми органелла-ми. Они продуцируют межклеточное вещество. В процессе функционирования все больше расходятся
друг от друга и перемещаются в глубь хряща, оттесняемые вновь нарастающими клетками. Размеры их увеличиваются, они приобретают овальную форму, цитоплазма светлеет. В ней обнаруживаются сильно развитые цистерны
шероховатой цитоплазматической сети, комплекс Гольджи и большое количество митохондрий, гликогена, воды и жировые включения. Молодые хондроциты промежуточной зоны хряща (между поверхностной и глубокой зонами) наиболее активно вырабатывают межклеточное вещество и сохраняют
способность к делению. В глубоких участках хряща у хондроцитов низкая
синтетическая и митотичеокая активность, но еще сохраняется способность к
делению амитозом. Разделившись, такие клетки не расходятся далеко друг от
друга, а образуют изогенную группу (одинаковую по происхождению) из 2—5
клеток. У зрелых хондроцитов уменьшается количество органелл, размеры
ядра, накапливаются липиды. Они приобретают угловатую форму. Изменяется и химический состав образуемого ими межклеточного вещества, в результате чего каждая изогенная группа оказывается как бы отделена от окружающих структур оксифильной и базофильной зонами.
Межклеточное вещество гиалинового хряща имеет однородный вид,
однако состоит не только из аморфного основного вещества, но и из коллагеновых волокон. Последние не образуют пучков, располагаются беспорядочно, имеют коэффициент преломления света, близкий к аморфному веществу,
и поэтому не выделяются из общей массы межклеточного вещества.
Эластическая хрящевая ткань непрозрачная, желтого цвета. Содержится
в некоторых хрящах гортани (надгортаннике, черпаловидных), в ушной раковине и наружном слуховом проходе. По структуре она подобна гиалиновому хрящу, лишь в межклеточном веществе наряду с коллагеновыми имеется много толстых эластических волокон, хорошо заметных в световой микроскоп в виде грубой сети, оплетающей клетки и направленных от поверхностных слоев хряща вглубь. Изогенные группы более мелкие (обычно из двух
клеток), расположены чаще, чем в гиалиновом хряще.
Волокнистая хрящевая ткань имеется в межпозвоночных дисках, симфизе лонных костей, круглой связке бедра и в местах прикрепления мышц к
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
костям. Для волокнистого хряща характерно сильное развитие коллагеновых
волокон, которые объединяются в пучки и располагаются, как и в плотной
оформленной фиброзной соединительной ткани, по направлению действия
сил. Пучки коллагеновых волокон хорошо видны в микроскоп, за что хрящ и
получил свое название. Между ними рядами лежат хондробласты.
КОСТНАЯ ТКАНЬ
Костная ткань возникла в филогенезе позже других тканей. Она имеется
только у позвоночных животных (кроме хрящевых рыб). Наилучшим образом приспособлена к выполнению опорной функции, сочетая в себе прочность и легкость. Образуя скелет у взрослого животного, она защищает органы, расположенные в голове, грудной и тазовой полостях и костный мозг, заполняющий полости костей, принимает активное участие в минеральном обмене.
В костной ткани содержится 10—30% воды, 20—50% органических веществ, 40—70% минеральных компонентов. 95% органических веществ составляет белок коллаген, остальное — гликопротеины, липиды и гликозаминогликаны (хондроитинсульфат, кератансульфат и другие глюкозамины и галактозамины). Костная ткань — основное депо минеральных солей. В ней
концентрируется 98% всех неорганических веществ, содержащихся в организме, в том числе 99% Са, 87% Р, 58% Mg, 46% Na. Обнаружено свыше 30
микроэлементов (Mg, Сu, Sr, Zn, Ва, Al, Si, F и др.), которые имеют значение
для жизнедеятельности клеток костной ткани, для процессов ее оссификации
и декальцинации. В костной ткани много различных солей кальция: фосфаты,
карбонаты, хлориды, соединения Са с фтором и органическими кислотами.
Наиболее распространенные фосфаты кальция. Они могут быть как в виде
аморфного фосфорнокислого кальция (Са3(РО4)2), так и в виде кристаллических солей — костных апатитов, в основном гидроксиапатитов
Ca10(PO4)6×(ОН)2.
Минеральные вещества кости образуют упорядоченные конструкции с
ее органическими веществами и представляют собой систему с огромной поверхностью (у крупного рогатого скота 15000 м2), участвующую в поддержании ионного равновесия в организме.
Как все опорно-трофические ткани, костная ткань происходит из мезенхимы и состоит из клеток и межклеточного вещества.
Клетки костной ткани — остеобласты, остеоциты и остеокласты (рис.
29).
Остеобласты — молодые клетки костной ткани цилиндрической, призматической или угловатой формы диаметром 15— 20 мкм. Ядро крупное с
рыхлым хроматином, 1—2 ядрышками, лежит эксцентрично. Цитоплазма базофильная, в ней хорошо развит комплекс Гольджи, гранулярная цитоплазматическая сеть, много митохондрий, то есть органеллы, обеспечивающие
клетке высокую жизнедеятельность и активный синтез белка. Видны секреторные гранулы с электронно-плотным материалом. От тела клетки отходят
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
отростки, которыми она контактирует с другими клетками. В ней много РНК,
высокая активность ферментов, особенно щелочной фосфатазы, играющей
важную роль в минеральном обмене кости. Остеобласты продуцируют все
составные части межклеточного вещества и, видимо, способствуют его минерализации. К делению не способны. По мере созревания превращаются в
остеоциты. Обнаруживаются в местах образования кости в процессе ее развития или перестройки.
Рис. 29. Клетки костной ткани:
Схема строения остеобласта (I), остеоцита (II) и остеокласта (III) — А, Б,
В — то же, в световом микроскопе; 1 — ядро; 2 — комплекс Гольджи; 3—
гранулярная эндоплазматическая сеть; 4— митохондрии; 5 — отростки; 6
— лакуна; 7 — костный каналец; 8 — лизосома; 9— гофрированная каемка;
10— межклеточное вещество.
Остеоциты — зрелые клетки, конечный этап дифференцировки остеобластов, преобладающая клеточная форма. Они неправильно-овальной или
многоугольной формы с многочисленными отростками. Ядро крупное, темноокрашенное. Цитоплазма слабобазофильная, органелл мало, но много
электронно-плотных пузырьков. В процессе минерализации межклеточного
вещества клетки костной ткани оказываются в нем замурованными. Места,
где расположены их тела, называются лакунами, а их отростки — костными
канальцами. Остеоциты не способны продуцировать межклеточное вещество,
но активно поддерживают жизнедеятельность кости, регулируют солевой состав межклеточного вещества. С их помощью в костной ткани совершается
обмен веществ. По костным канальцам, которые связывают клетки друг с
другом и достигают сосудов, к клеткам доставляются питательные вещества.
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
Остеоциты живут от нескольких месяцев до нескольких лет, затем погибают.
Участок костной ткани с погибшими остеоцитами, по-видимому, воспринимается организмом как чужеродный и подвергается уничтожению с помощью остеокластов.
Остеокласты — крупные клетки диаметром 90—100 мкм, содержащие
от трех до нескольких десятков мелких ядер. В цитоплазме развит комплекс
Гольджи, много митохондрий и лизосом с гидролитическими ферментами.
На той стороне клетки, которой она примыкает к разрушаемой костной ткани, у нее имеются многочисленные цитоплазматические выросты, формирующие гофрированную каемку, а в цитоплазме много вакуолей, из которых
в межклеточные пространства выделяются вещества, разрушающие кость.
Ядра скапливаются на противоположном конце клетки. Остеокласты обнаруживаются только в местах разрушающегося хряща или кости при активной
ее перестройке или развитии. Считается, что они происходят из моноцитов
крови путем их слияния и являются фагоцитами костной ткани.
Межклеточное вещество костной ткани состоит из коллагеновых волокон и основного аморфного вещества, пропитанных минеральными солями.
По количеству оно значительно преобладает над клетками и придает ткани
прочность и упругость. Коллагеновые волокна пропитаны кристаллами костного апатита и поэтому называются оссеиновыми. Между молекулами основного вещества располагаются молекулы аморфного фосфата кальция и все
вместе называется оссеомукоид. Закономерное расположение оссеиновых волокон и кристаллов оссеомукоида обусловливает жесткость кости и сопротивляемость силам сжатия, растяжения, кручения, изгиба. В зависимости от
характера расположения волокон различают грубоволокнистую, пластинчатую и дентиноидную костную ткань.
Дентиноидная костная ткань образует дентин зуба, и мы ее рассмотрим
при изучении строения зубов.
Грубоволокнистая костная ткань характеризуется неупорядоченным
расположением грубых оссеиновых волокон, формирующих толстые пучки,
видимые в световой микроскоп между разбросанными в беспорядке клетками. Этой тканью образован скелет плода и новорожденного животного. В течение всей жизни она сохраняется в швах между костями черепа, в местах
прикрепления сухожилий и связок к костям, в цементе зуба.
Пластинчатая костная ткань (рис. 30) характеризуется упорядоченным
параллельным расположением тонких оссеиновых волокон (толщина 10—
150 нм), сцементированных аморфным основным веществом и плотно упакованных в виде костных пластинок. Между пластинками упорядоченными рядами залегают остеоциты. Эта ткань в раннем постнатальном периоде замещает грубоволокнистую ткань в скелете животного. Костные пластинки образуют упорядоченные структуры разной формы. Наиболее распространенной являются остеоны.
Остеон — цилиндрическая структура, образованная концентрическими
костными пластинками, вложенными друг в друга. Между ними в лакунах
лежат остеоциты. Пластинки образованы межклеточным веществом с больwww.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
шим количеством тонких коллагеновых волокон. Направление волокон в соседних костных пластинках взаимно перпендикулярное, что увеличивает
прочность ткани. Пластинки пронизаны костными канальцами, по которым
осуществляется связь между остеоцитами. В середине— в канале остеона—
проходит сосуд, окруженный небольшим количеством недифференцированных клеточных элементов, таких, как перициты и др. Обычно диаметр остеона не пре вышает 200 мкм, так как именно на такую глубину могут диффузно распространяться вещества по костным канальцам. По данным разных
авторов, у взрослой коровы диаметр остеонов 100—140 мкм, у свиньи—
150—170, у овцы— 120—140 мкм. Каждый остеон состоит из 3—8 костных
пластинок и имеет канал диаметром 20—30 мкм.
Другой структурой являются вставочные пластинки. Это остатки старых разрушенных остеонов. Они более минерализованы и на препарате выделяются, так же как и старые остеоны, их окраска светлее молодых остеонов. По структуре от остеонов они отличаются тем, что не имеют центрального канала с проходящим в нем кровеносным сосудом.
У копытных встречаются циркулярно-параллельные структуры —
сложные костные образования, включающие несколько сосудистых каналов,
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
окруженных костными пластинками. И, наконец, генеральные пластинки —
это костные пластинки, разделенные остеоцитами, идущие вокруг всей кости.
Развитие костной ткани. Костная ткань развивается из мезенхимы в
области склеротомов сомитов мезодермы. Клетки области склеротомов активно делятся, образуя уплотненный скелетогенный мезенхимный зачаток.
Из него могут развиваться и хрящ, и кость.
Если костная ткань развивается непосредственно из мезенхимы, говорят
о перепончатом остеогенезе, в процессе которого образуются покровные
кости. Это большинство костей черепа и часть ключицы. При перепончатом
остеогенезе в скелетогенный зачаток прорастают сосуды, мезенхимные клетки активно делятся и дифференцируются в остеобласты, которые продуцируют межклеточное вещество, раздвигаются, замуровываются им и превращаются в остеоциты. Образуется грубоволокнистая костная ткань, которая
вскоре замещается пластинчатой.
Если костная ткань развивается из мезенхимы, но на месте ранее образовавшегося хряща, говорят о хрящевом остеогенезе. Так развивается основная
масса костей скелета. В этом случае в мезенхимном зачатке закладывается и
начинает развиваться гиалиновый хрящ (см. выше), который принимает форму будущей кости. Сосудов в нем нет, питание хряща диффузное. С развитием кровеносной системы зародыша вокруг и внутри надхрящницы разрастаются сосуды, она становится надкостницей, и ее клетки начинают дифференцироваться не в хондробласты, а в остеобласты. Остеобласты продуцируют межклеточное вещество и откладывают его поверх хрящевого зачатка
кости. Этот процесс называется перихондральным окостенением. В результате образуется костная манжетка, которая нарушает питание хряща и приводит к его разрушению. В очаг разрушающегося хряща проникают сосуды
вместе с мезенхимными и другими недифференцированными клетками.
Здесь они превращаются в костные клетки: остеокласты и остеобласты.
Остеокласты разрушают обызвествленный хрящ, в результате чего возникают лакуны, туннели и полости, а остеобласты по их стенкам слоями в
виде костных пластинок откладывают межклеточное вещество, замуровывая
в нем более ранние генерации остеобластов. Этот процесс называется эндохондральным окостенением. В результате его образуется пластинчатая костная ткань, замещающая собой разрушенный гиалиновый хрящ.
Возрастные изменения костной ткани и ее реакция на различные
воздействия. В течение внутриутробного развития идет замещение хрящевых зачатков костной тканью, формирование, нарастание и перестройка остеонов и других структур кости. В раннем постнатальном периоде продолжает увеличиваться диаметр остеонов, нарастает число костных пластинок в остеоне от 2—4 (у новорожденных) до 4—10, уменьшается диаметр канала остеона с 50 до 20 мкм. В дальнейшем размеры остеонов остаются постоянными, в то время как диаметр канала остеона уменьшается на протяжении всей
жизни. Это приводит к увеличению количества остеоновна единицу площади
кости: с 16 шт. на 1 ммв при рождении до 34 шт. — у взрослых овец. В течение жизни повышается (в 5 раз) степень минерализации костной ткани.
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
У взрослых животных остеоны на одном и том же участке кости многократно перестраиваются, что сопровождается обменом минеральных веществ, входящих в состав ее структур.
Развитие и рост костной ткани регулируются эндокринной системой.
Гормон паращитовидной железы (паратирин) способствует активации деятельности остеобластов. Гормон роста гипофиза (соматотропин) усиливает
синтез белков в костных клетках, а следовательно, и их жизнедеятельность.
Структура костной ткани связана с типом конституции животного и направленностью его продуктивности. Так, дикий баран архар отличается от
мериносов более мелкими, тесно расположенными остеонами с узкими каналами. Остеоны у шерстных овец крупнее, с широкими каналами и расположены реже, чем у овец других типов. Плотнее и мельче всех остеоны у мясных овец. У коров молочного и молочно-мясного типов остеоны более крупные, у них более широкие каналы, но расположены плотнее, чем у коров
мясного и мясо-молочного типов. У помесных животных, как правило, процессы развития костной ткани протекают активнее, чем у их чистопородных
сверстников, то же — у одинцов по сравнению с двойнями.
Содержание и кормление отражается на процессах роста, перестройке и
структуре костной ткани. При стойловом содержании у животных костные
пластинки неравномерной толщины, остеоны расположены более рыхло по
сравнению с животными выгульного и пастбищного содержания. Улучшенное кормление беременных животных и молодняка приводит к более интенсивному росту костной ткани у последних, увеличению размеров остеонов
при их более плотном (на 25—30%) расположении и лучшем кровоснабжении. Недокорм в раннем возрасте задерживает рост костной ткани. Недостаток витаминов D тормозит всасывание Са, перестройку кости и ее рост, задерживает резорбцию хряща. Избыток витамина D также тормозит перестройку кости, но резко ускоряет резорбцию хряща и нарастание костной
ткани. Недостаток витамина С снижает синтез коллагеновых волокон, а отсюда и рост костной ткани. Избыток витамина А усиливает деятельность остеокластов, что приводит к деструкции костной ткани. При выращивании в
подсосный период на рационе с уменьшенным количеством молока, но с
преобладанием грубых и сочных кормов над концентратами у телят и поросят образуется больше рядов остеонов и костных пластинок.
Добавление к рациону молодняка макро- и микроэлементов способствует минерализации костной ткани, активной ее перестройке. Несбалансированный по минеральному составу рацион вызывает нарушения костной ткани, особенно у молодых и беременных животных. Недостаток Са и Р
может вызвать у плодов и молодняка полнее прекращение минерализации
костной ткани.
Вопросы для самоконтроля. 1. Каковы основные признаки, функции и
классификация опорно-трофических тканей? 2. Как характер межклеточного
вещества влияет на структуру и функции опорно-трофических тканей? 3. Каково происхождение, строение и значение мезенхимы? 4. В чем особенности
структуры и функции эндотелия? 5. Классификация, строение и функции
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
клеток крови. 6. Чем лимфа отличается от крови? 7. Каково происхождение,
строение, распространение в организме и функции рыхлой соединительной
ткани? 8. Какие виды клеток и межклеточного вещества встречаются в соединительной ткани? Их строение и функции. 9. Какие виды жировой ткани
вы знаете и чем отличаются друг от друга? 10. Виды хрящевой ткани, их
строение, распространение и различия? 11. Развитие, строение и перестройка
пластинчатой костной ткани. Где она находится?
Глава 9. МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ
К этому типу относятся ткани, основным свойством которых является
способность к сокращению. Они обеспечивают движение животных в пространстве и двигательные функции органов (сердца, кишечника, мочеточников и др.). Мышечные ткани различают по происхождению, строению, особенностям функционирования. Общее у них — сходная форма эмбриональных клеток— миобластои и наличие большого количества специальных органелл — миофибрилл. В их состав входят распространенные в животных
клетках сократительные белки (актин и миозин). Последние участвуют в
движении клетки (лейкоциты) и ее частей (хвост спермия, отростки миоэпителиальных клеток, реснички эпителия), однако только в мышечных тканях
эти белки образуют специфический актомиозиновый комплекс, наилучшим
образом осуществляющий функцию движения. Мышечные ткани как более
специализированные в филогенезе возникли позже эпителиальных и соединительных. Они способны к возбуждению, вызывающему их сокращение.
Кроме собственно мышечных структур, в состав мышечных тканей всегда входят нервные и соединительнотканные элементы. На основании особенностей строения и функции мышечные ткани позвоночных делят на гладкую и поперечнополосатые— скелетную и сердечную.
ГЛАДКАЯ (НЕИСЧЕРЧЕННАЯ) МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ
Гладкая мышечная ткань образует мышечную оболочку трубкообразных органов пищеварения (кроме глотки и части пищевода), дыхания, выделения, размножения, находится в стенках кровеносных сосудов,
протоков желез, в селезенке, коже, ресничном теле глаза и в других органах.
Основная структурная единица гладкой мышечной ткани — клетка —
гладкий миоцит. Это сильно вытянутая веретеновидная, иногда отростчатая
(в мочевом пузыре, в эндокарде) клетка длиной 20—500 мкм (в матке беременных животных) и шириной 6—20 мкм. Вытянутое ядро находится в средней, утолщенной ее части. Здесь же, вокруг ядра, располагаются общие органеллы: митохондрии, комплекс Гольджи, центросома, рибосомы, эндоплазматическая сеть и включения гликогена. По всей клетке разбросаны протофибриллы — нитчатые структуры, образованные актином или миозином. Актиновые протофибриллы тоньше миозиновых и их в несколько раз (в 3—24
раза) больше. В расслабленной клетке протофибриллы ориентированы в осwww.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
новном продольно, но не образуют миофибриллярных комплексов. При сокращении образуется миофибриллярный актомиозиновый комплекс, приводящий к укорочению клетки.
Оболочка гладких миоцитов двухслойная. Она состоит из плазмолеммы
обычного строения и базальной мембраны (пластинки) углеводно-белковой
природы, выполняющей опорную функцию. Между ними имеется пространство шириной 15— 20 нм.
Функциональная единица гладкой мышечной ткани — пучок из 10—15
миоцитов, связанных с нервным волокном. В пучке мышечные клетки тесно
связаны между собой с помощью десмосом, плотных и щелевых контактов.
Это позволяет всем клеткам пучка одновременно реагировать на нервное
раздражение, несмотря на то, что нервное окончание имеется лишь на одной
из его клеток. Между мышечными клетками даже внутри пучка залегают
тонкие коллагеновые и эластические волокна. Коллагеновые волокна оплетают миоциты, вплетаются в базальную пластинку, тем самым удерживая
клетки от чрезмерного растяжения или сжатия. Пучки клеток отделены друг
от друга прослойками соединительной ткани, в которой проходят сосуды и
нервы.
Гладкая мышечная ткань иннервируется вегетативной нервной системой. Регуляция ее деятельности контролируется корой полушарий, но без
участия сознания, сокращения осуществляются непроизвольно. Сокращается
гладкая мышечная ткань медленно, ритмично. Период одного сокращения
длится от 3 с до 5 мин. Может длительное время находиться в состоянии сокращения без заметного утомления. Такой характер сокращения называется
тоническим.
Происходит гладкая мышечная ткань из мезенхимы, клетки которой,
дифференцируясь в гладкие миоциты, удлиняются и прилегают плотно друг
к другу. Гладкие миоциты сохраняют способность к делению. Кроме того, на
протяжении всего онтогенеза гладкие миоциты могут образовываться из недифференцированных клеток соединительной ткани, сопровождающих кровеносные сосуды.
ПОПЕРЕЧНОПОЛОСАТАЯ (ИСЧЕРЧЕННАЯ) СКЕЛЕТНАЯ
МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ
Из данной ткани состоит скелетная мускулатура, мышцы языка, гортани,
глотки, передней части пищевода, диафрагмы, глазного яблока, уха и некоторых других органов. Основная функция этой ткани — движение животного в
пространстве и движение отдельных частей тела. Кроме того, она является
основным источником тепла в организме, так как только 30—40% энергии
мышечного сокращения используется в виде механической работы (движение), остальное превращается в тепловую энергию.
Структурная и функциональная единица поперечнополосатой скелетной
мышечной ткани — мышечное волокно (рис. 31).
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
Рис. 31. Строение поперечнополосатой мышечной ткани:
А — гистосрез; Б — схема; В — электроннограмма участка мышечного волокна; I — мышца; II — пучок мышечных волокон; III — мышечное волокно;
IV— миофибрилла; V — саркомер; VI — актомиозиновый комплекс:1 — эндомизий В; J — пернмизий; S — сарколемма; 4 — саркоплазма; 5 — ядро; 6 —
И-диск; 7 — А-диск; 8 — Z-полоска (телофрагма); 9 — М-полоска (мезофрагма); 10 — саркомер; 11 — протофибрилла из молекул миозина; 12 —
протофибрилла из молекул актина.
Это крупное симпластическое образование цилиндрической формы шириной 15—150 мкм (у крупного рогатого скота 16—95 мкм, у свиньи 20—90,
у овцы 20—50, у лошади 50—80 мкм) и длиной от 1—2 мм до 10—15 см, с
закругленными концами. Толщина волокон, возможно, ограничивается условиями их питания. Несмотря на то, что кровеносные капилляры прилегают к
волокнам очень плотно, центральные участки слишком толстых волокон могут страдать от недостатка трофических и энергетических веществ. Оболочка
волокна называется сарколеммой (sarcos — мясо), а содержимое — саркоплазмой. В волокне имеется от нескольких десятков до нескольких сотен
ядер, которые у млекопитающих располагаются под сарколеммой. Ядра могут быть округлой, овальной и удлиненной формы.
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
Форма ядер зависит от возраста животного (у молодых животных ядра
более округлые), степени сокращения волокна (в сокращенных волокнах ядра
короче), от характера работы мышц. Если мышца с ярко выраженной динамической функцией, ее ядра более округлой конфигурации и лежат скоплениями. У мышцы со статической функцией ядра удлиненные, лежат цепочкой. В световом микроскопе каждое мышечное волокно выглядит исчерченным поперечными чередующимися светлыми и темными полосами, за что
ткань получила свое название.
Мышечные волокна объединяются в пучки I порядка с помощью тонких
прослоек рыхлой соединительной ткани (эндомизий). В эндомизии эластические волокна преобладают над коллагеновыми. В нем проходят кровеносные
и лимфатические капилляры и нервные волокна. На одно мышечное волокно,
как правило, приходится один капилляр, идущий вдоль волокна.
Пучки I порядка объединяются соединительной тканью в пучки II порядка, а те — в пучки III порядка. Эти прослойки соединительной ткани называют перимизием, а соединительную ткань, одевающую мышцу сверху, — эпимизием. В перимизии и эпимизии проходят крупные эластические и коллагеновые волокна, встречаются скопления жировых клеток. Мышечные волокна
очень прочно связаны с одевающим их соединительнотканным каркасом. В
местах соединения в мышечных волокнах образуются впячивания и складки,
куда вклиниваются коллагеновые волокна и вплетаются там в сарколемму
мышечных волокон.
Субмикроскопическое строение мышечного волокна. Сарколемма
мышечного волокна состоит из плазмолеммы толщиной 7—10 нм и базальной мембраны (пластинки) толщиной 15— 50 нм. Плазмолемма через равные
промежутки образует глубокие впячивания в виде трубок диаметром 4 нм (у
свиньи)„ идущих поперек волокна и названных Т-каналами. Они играют
большую роль в обмене веществ и проведения нервного импульса. Базальная
мембрана (пластинка) выполняет опорную функцию и принимает участие в
поддержании гомеостаза волокна. С ней связаны коллагеновые и эластические волокна, оплетающие вдоль и поперек мышечное волокно, образующие
его внешний каркас.
В ядрах хроматин в виде глыбок. Во время сокращения ядра могут принимать штопорообразную форму, в них видны глубокие впячивания кариолеммы. В саркоплазме под сарколеммой вокруг ядер локализуются элементы
гранулярной эндоплазматической сети, пластинчатого комплекса. В ней же
находится пигмент миоглобин, который (как и гемоглобин в крови) связывает и депонирует кислород, поступающий в волокно, и отдает его при работе
мышцы. Чем больше миоглобина в саркоплазме, тем больший резерв кислорода в мышце. Значительная часть саркоплазмы занята миофибриллами —
специальными органеллами, ответственными за сокращение волокна. Вокруг
них лежат митохондрии (саркосомы), гладкая эндоплазматическая (саркоплазматическая) сеть, включения гликогена.
Миофибрилла представляет собой нитчатую структуру с диаметром
0,5—2 мкм и длиной, соответствующей длине волокна, построенную из упоwww.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
рядочение расположенных белков актина, миозина, тропомиозина, тропонина, актинина. По всей длине миофибриллы чередуются участки из белков актина и миозина. Миозин обладает двойным лучепреломлением (анизотропией), поэтому участки миофибриллы, построенные из этого белка, названы
анизотропными дисками (А-диски). В световом микроскопе при проходящем
свете они выглядят темными. Участки, построенные из актина, не обладают
двойным лучепреломлением— это изотропные диски (И-диски). Они под
микроскопом светлые. А-диски соседних миофибрилл волокна (так же, как и
И-диски) расположены на одном уровне, в результате чего они воспринимаются как одна полоса, светлая или темная. От этого все волокно кажется поперечно-исчерченным чередующимися темными и светлыми полосами.
Электронная микроскопия показала, что диски миофибрилл состоят из
параллельно лежащих нитей, более толстых в А-диске и более тонких в Идиске. Нити эти названы протофибриллами. Тонкие протофибриллы построены из глобулярных молекул белка актина. Молекулы актина образуют
цепочку, подобную двойной нитке бус, скрученной в виде веревочки, длиной
1 мкм и шириной 5—7 нм. Толстые протофибриллы построены ив молекул
фибриллярного белка миозина, уложенных в виде пучка длиной 1,5—2 мкм и
толщиной 10—25 нм.
Середину каждого И-диска пересекает темная Z-полоска, или телофрагма, а в средней части А-диска имеется светлая Н-зона, в центре которой проходит М-полоска, или мезофрагма. Z- и М-полоски имеют сложное, не до
конца выясненное строение и выполняют опорную функцию, способствуя закреплению протофибрилл в таком положении, при котором каждая толстая
про-тофибрилла оказывается окруженной шестью тонкими, а вокруг каждой
тонкой лежат три толстые протофибриллы.
Тонкие протофибриллы одним своим концом прикреплены в области Zполоски, другим — заходят в А-диск между толстыми протофибриллами,
вплоть до Н-зоны. Следовательно, краевые участки А-диска образованы как
миозиновыми, так и актиновыми протофибриллами, где они перекрывают
друг друга, образуя зону перекрытия. Лишь в Н-зоне нет актиновых протофибрилл.
При мацерапии волокна или воздействием на него трипсином его миофибриллы распадаются по Z-полоскам на отдельные кусочки, названные саркомерами. Следовательно, саркомер — элементарная структурная единица
миофибриллы. Его границами являются две соседние Z-полоски. Состоит он
из половины И-диска, целого А-диска и половины другого И-диска, длина
его 2,5—4 мкм. При сокращении происходит взаимное скольжение протофибрилл. Тонкие протофибриллы еще глубже втягиваются между толстыми,
И-диск и Н-зона становятся уже. Длина саркомера уменьшается на 20—40%.
При сильном сокращении И-диск и Н-зона исчезает совсем. Вся миофибрилла становится темной. Такую картину можно наблюдать в узлах сокращения
— местах наибольшего сокращения волокна.
Во время скольжения происходит перестройка (конформационные реакции) всех белков, входящих в состав миофибриллы, и между протофибрилwww.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
лами возникают временные связи в виде мостиков, которые позволяют удерживать миофибриллы в их новом положении — образуется актомиозиновый
комплекс. Процессы эти протекают со значительной затратой энергии и при
обязательном присутствии ионов Са++ и Mg—Са — АТФазы.
По наиболее обоснованной теории сокращения, предложенной Р. Дэвисом, которая учитывает процессы превращения энергии, данные электронной
микроскопии и рентгеноструктурного анализа, мышечные волокна сокращаются следующим образом. Нервное возбуждение через двигательное нервное
окончание достигает сарколеммы. При этом происходит деполяризация мембраны волокна, которая с помощью Т-каналов быстро распространяется по
всему волокну и приводит к изменению направления ионных потоков — возникает ток действия. Т-каналы тесно связаны с цистернами саркоплазматической сети. На уровне границы А- и И-дисков (у насекомых, рептилий и млекопитающих) или Z-полосок (у амфибий) они образуют характерные комплексы, названные триадами. Под влиянием тока действия из цистерн саркоплазматической сети в гиалоплазму выходят ионы Са++, и когда их концентрация поднимается выше пороговой величины, Са включает механизм
перемещения протофибрилл друг относительно друга. Сокращение идет с затратой энергии АТФ до тех пор, пока длится потенциал действия и в гиалоплазме достаточно много ионов Са++. Чем их больше, тем интенсивнее сокращаются миофибриллы. При исчезновении потенциала действия Са++ устремляются из гиалоплазмы в сарко-плазматическую сеть и мышечное волокно расслабляется.
Энергия для работы мышечного волокна образуется в процессе гликолиза и окислительного фосфорилирования. В зависимости от того, какой источник используется, в волокне будут преобладать включения гликогена или
миоглобина. Волокна, содержащие большое количество миоглобина, имеют
более красную окраску (в нефиксированной ткани) и названы красными. Волокна, в которых миоглобина меньше, имеют более светлый цвет и названы
белыми. Между этими крайними типами есть промежуточные формы. Волокна отличаются друг от друга не только количеством миоглобина, но и
структурно-функциональными особенностями. Как правило, каждая мышца
содержит и белые, и красные, и промежуточные волокна. Ее свойства, хотя и
зависят от того, какой тип волокон в ней преобладает, будут складываться не
просто из суммы свойств составляющих ее волокон, но и зависеть от их
взаимодействия в процессе работы.
Развитие поперечнополосатой скелетной мышечной ткани.
Данная ткань развивается из миотомов сомитов мезодермы. Миотомы
состоят из плотно расположенных удлиненных клеток — миобластов. В период эмбриогенеза миобласты активно делятся, перемещаются в места закладки мускулатуры, выстраиваются в цепочки и сливаются друг с другом,
образуя мышечные трубочки. В процессе дальнейшей дифференцировки
происходит наращивание и совершенствование структур органелл и мышечные трубочки превращаются в мышечные волокна — дефинитивные симплаwww.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
стические структуры поперечнополосатой скелетной мышечной ткани. Часть
миобластов не проходит указанный путь, а сохраняется в виде удлиненных
одноядерных малодифференцированных клеток, плотно прилежащих к волокну и одетых общей с ним базальной пластинкой. Такие клетки называют
миосателлитами. Считают, что они могут быть источником образования новых волокон в течение всей жизни животного. Есть данные о том, что новые
волокна образуются путем продольного расщепления толстых волокон и увеличения количества миофибрилл в тонких волокнах.
Возрастные и другие изменения скелетной мышечной ткани
выражаются прежде всего в увеличении размеров волокон. Диаметр волокна увеличивается за счет прибавления протофибрилл по бокам миофибрилл. В длину волокно растет в результате присоединения протофибрилл по
концам миофибрилл. Увеличивается и количество миофибрилл в основном за
счет продольного расщепления. Процессы эти активно протекают как в эмбриональный, так и в постнатальный период. За это время мышечные волокна утолщаются в 2—4 раза. У крупного рогатого скота особенно активно растут мышцы от рождения до 6 и от 12 до 18 месяцев. С возрастом у всех животных увеличивается относительное содержание в скелетных мышцах белых волокон по сравнению с красными.
Пучки мышечных волокон у новорожденных животных плохо сформированы, так как прослойки рыхлой соединительной ткани имеют вид нежной
сети и не содержат жира. С ростом животного увеличивается количество
пучков благодаря их разделению в результате врастания соединительной
ткани. Мышечные пучки хорошо очерчены, лежат плотно. Прослойки перимизия тонкие, но более плотные, чем у новорожденных, в них больше становится коллагеновых волокон. Общее содержание соединительной ткани в
мышцах колеблется в широких пределах (от 5 до 20%) в зависимости от типа
мышцы. Старческие изменения в мышечной ткани выражаются в появлении
большого количества ядер в центре волокон, разрастании плотной соединительной ткани, истончении и нарастании дегенеративных изменений в мышечных волокнах, снижении васкуляризации.
Мышечная ткань у животных разных пород и направления продуктивности может отличаться толщиной волокон, степенью развития и плотностью
перимизия и эпимизия, хотя различия эти в основном незначительны. Все же
замечено, что у животных скороспелых пород и мясного типа мышечные волокна более толстые: в их межпучковой соединительной ткани чаще встречаются жировые клетки. От кастрации замедляется рост волокон, сохраняется рыхлость перимизия. Стойловое содержание приводит к увеличению диаметра мышечных волокон и разрастанию жира в перимизии.
Значительно меняется структура мышечной ткани под влиянием кормления. Сбалансированное оптимальное кормление способствует нормальному развитию мышечной ткани. При обильном кормлении и откорме утолщаются мышечные волокна, между ними появляется много жировых клеток.
Несбалансированное и неполноценное кормление несколько сдерживает рост
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
мышечной ткани. Пагубно сказывается на ней недостаточное питание, особенно в период наиболее интенсивного роста: диаметр мышечных волокон в
этом случае меньше на 20—35%.
СЕРДЕЧНАЯ ПОПЕРЕЧНОПОЛОСАТАЯ (ИСЧЕРЧЕННАЯ)
МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ
Сердечная ткань дифференцируется из висцерального листка спланхнотома мезодермы и образует основной слой стенки сердца— миокард. По
структуре и функции различают две ее разновидности: рабочую и проводящую.
Рабочая мышечная ткань по структуре и физиологическим свойствам
занимает как бы промежуточное положение между скелетной и гладкой. Сокращается она ритмично, медленнее скелетной мышечной ткани и мало
утомляется. Состоит из клеток — сердечных миоцитов, объединенных в сердечные волокна. Последние анастомозируют друг с другом так, что образуют
единую систему. Между волокнами имеются прослойки рыхлой соединительной ткани — эндомизий, в котором проходят сосуды и нервы.
Одеты сердечные волокна сарколеммой, подобной сарколемме скелетного мышечного волокна. Однако в отличие от него внутренний слой сарколеммы — плазмолемма — одевает каждую клетку отдельно. В местах соединения соседних клеток друг с другом их плазмолеммы образуют пальцевидные выпячивания и контакты типа десмосом, плотные и щелевые, а также
специализированные контакты на уровне Z-полосок, которые способствуют
функционированию сердечной мышцы как единого целого. Границы соседних миоцитов в волокнах представлены в виде вставочных (темных) полосок, идущих поперек волокна. С возрастом они утолщаются, особенно у
крупного рогатого скота и лошадей.
Сердечные 1миоциты — клетки цилиндрической формы длиной 50—120
мкм и шириной 15—20 мкм. Одно- два овальных ядра лежат в центре клетки.
Миофибриллы занимают ее периферию. Строение их такое же, как в скелетной мышечной ткани, а количество меньшее. Поэтому поперечная исчерченность сердечных миоцитов видна хуже, чем продольная.
Сердечная мышечная ткань темно-красного цвета, так как цитоплазма
сердечных миоцитов богата миоглобином. В ней много митохондрий и
включений гликогена. Следовательно, она получает энергию как в процессе
окислительного фосфорилирования, так и гликолиза. Благодаря мощной
энергетической оснащенности сердечная мышца работает непрерывно всю
жизнь. Замечено, что у животных, обитающих в высокогорных условиях,
увеличивается количество гликогена, митохондрии крупнее, с волнистыми
или сетчатыми кристами. Т-каналы в сердечных миоцитах расположены на
уровне Z-полосок, а не на границе дисков, как в скелетных мышечных волокнах. Саркоплазматическая сеть развита хуже, поэтому сердечная мышца
нуждается в постоянном притоке Са извне.
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
Строение сердечной ткани несколько различное у животных разных видов. Из домашних животных у лошади мышечные волокна уложены наиболее компактно, имеют лентовидную форму, боковые перемычки редки, эндомизий развит слабо, кровоснабжение обильное, миоциты узкие (10—21 мкм)
и длинные (110—130 мкм), с большим количеством миофибрилл, которые
часто лежат в центре клеток, оттесняя длинные узкие ядра на периферию.
Поперечная исчерченность хорошо видна. У рогатого скота волокна полигональные, миоциты короче и шире, боковые перемычки встречаются чаще, а
количество миофибрилл меньше, чем у лошади. Располагаются они по периферии миоцитов. У свиньи сетчатость сердечной мышечной ткани наиболее
выражена, волокна округлой формы, эндомизий хорошо развит, но капилляры встречаются реже, чем у лошади, миофибрилл меньше, поперечная исчерченность слабо выражена.
Своеобразие сердечной мышечной ткани состоит в том, что она, представляя собой по существу симпласт и сокращаясь как единое целое, в то же
время мало страдает при повреждении отдельных миоцитов. Сердечная мышечная ткань не имеет камбиальных элементов и на тренинг или травму отвечает физиологической гипертрофией миоцитов. Поврежденные миоциты
погибают и замещаются соединительной тканью.
Интенсивность и частота сокращений сердечной мышцы регулируются
нервными импульсами. Однако сердечная мышца обладает и собственной
системой регуляции движений. Правда, без регуляции извне частота сердечных сокращений уменьшается вдвое. Обеспечивается автоматизм сокращений проводящей мускулатурой, построенной из атипичных мышечных волокон (Пуркинье). Состоят они из крупных клеток с малым количеством миофибрилл и образуют проводящую систему сердца, которая делает согласованной сокращения предсердий и желудочков сердца, обеспечивает ритмичную смену рабочего акта (систолы и диастолы) восстановительным периодом
(расслабление сердечной мышцы).
Вопросы для самоконтроля. 1. Каково происхождение, строение, распространение, особенности функционирования гладкой мышечной ткани? 2.
Происхождение и строение поперечнополосатой скелетной мышечной ткани? 3. Строение мышечного волокна. 4. Что такое саркомер, каково его
строение и функция? 5. В чем особенности строения и функций сердечной
поперечнополосатой мышечной ткани?
Глава 10. НЕРВНАЯ ТКАНЬ
Нервная ткань высокоспециализированная, из нее построена вся нервная
система. В центральной нервной системе она образует серое и белое вещестwww.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
во головного и спинного мозга, в периферической— ганглии, нервы, нервные
окончания. Нервная ткань способна воспринимать раздражения из внешней и
внутренней среды, возбуждаться под их влиянием, вырабатывать, проводить
и передавать импульсы, организовывать ответные реакции. Сумма этих
свойств нервной ткани проявляется в основной функции нервной системы:
регуляции и координации деятельности различных тканей, органов и систем
организма.
Развивается нервная ткань из нейроэктодермы. Из нее образуется сначала нервная пластинка, а затем нервная трубка, вдоль которой с двух сторон лежат нервные гребни (валики). В нервной трубке и гребнях формируются все клетки нервной ткани. Строение нервной ткани в различных участках
нервной системы сильно различается. Тем не менее она везде состоит из нейронов и нейроглии. Между ними имеются межклеточные пространства, заполненные тканевой жидкостью. Межклеточные пространства мозга составляют 15—20% его объема. В тканевой жидкости происходит диффузия веществ между капиллярами и клетками нервной ткани. Нейроны — нервные
клетки, способные к выработке и проведению нервного импульса. Нейроглия
состоит из клеток, выполняющих вспомогательные функции.
Строение и виды нейронов. Нейрон (нейроцит) — основная структурная
и функциональная единица нервной ткани (рис. 32). В нем различают тело
— перикарион и отростки. Нейроны разных отделов нервной системы отличаются друг от друга по функции, форме, размерам, количеству и характеру
ветвления отростков, по выделяемому медиатору. По функции нейроны бывают чувствительные (рецепторные, или афферентные), двигательные (эффекторные, или эфферентные) и вставочные (ассоциативные). Размеры нейроцитов колеблются от 4 мкм у клеток-зерен мозжечка до 130 мкм (у гигантопирамидных клеток коры).
Нейроны в основном одноядерные клетки. Ядро крупное, округлое, расположено обычно в центре клетки. Кариоплазма светлая, так как хроматин не
образует крупных глыбок. Содержит 1—2 крупных ядрышка. Комплекс
Гольджи расположен вокруг ядра. Много митохондрий, микротрубочек, есть
центросома, лизосомы. Хорошо представлен аппарат синтеза белка: рибосомы и гранулярная цитоплазматическая сеть. Адсорбция основных красителей
на скоплениях этих органелл образует характерную картину в виде крупных
глыбок, напоминающую шкуру тигра (при изучении в световой микроскоп),
за что и названа тигроидным (базофильным) веществом или субстанцией
Ниссля (по имени описавшего ее гистолога). Есть и специальные орга-неллы
— нейрофиламенты. Пучки нейрофиламентов и микротрубочек (нейротубул)
благодаря адсорбции на них красителей видны в световой микроскоп в виде
нейрофибрилл. Эти органеллы участвуют в формировании цитоокелета, в передвижении веществ по клетке и ее отросткам.
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
Рис. 32. Схема строения нейрона:
А — на светооптическом и Б —
на
ультрамикроскопическом
уровне:
1 — перикарион; 2 — ядро; 3 —
ядрышко; 4 — дендриты; 5 —
аксон; 6 — конечные разветвления аксона; 7— комплекс Гольджи; 8 — гранулярная эндоплазматическая сеть; 9 — митохондрии; 10 — нейрофибриллы.
Форма перикариона во многом определяется количеством отростков.
Различают униполярные — с одним отростком, ложно-униполярные, биполярные — с двумя отростками и мультиполярные нейроны — с несколькими
(3—20) отростками. Тела униполярных и ложноуниполярных клеток округлые, биполярных — веретеновидные, мультиполярных — разнообразные.
Отростки — обязательная принадлежность нейронов. Без них нейроциты не
могут выполнять свои функции, так как отростки обеспечивают проведение
нервного импульса от одной части тела в другую. Их длина бывает от нескольких микрометров до 1—2 м. По морфологическим и функциональным
свойствам отростки неравнозначны. В нейроне различают дендриты и аксон
(нейрит). Аксон в клетке всегда один, дендритов может быть разное количество. По аксону возбуждение распространяется от тела, по дендриту— к телу
нервной клетки. Дендриты, как правило, сильно ветвятся и в них присутствуют все органеллы, которые есть и в теле клетки. Аксон не ветвится, но может отдавать коллатерали — ответвления, идущие параллельно. В нем нет
базофильного вещества. Нейрофиламенты и нейротрубочки располагаются
упорядочение — вдоль аксона. Униполярными считаются недифференцированные нервные клетки на ранней стадии развития, когда дендриты еще не
образовались. Среди дифференцированных клеток униполярные нейроны
встречаются редко.
От тела ложноуниполярного нейрона отходит один отросток, который Тобразно разветвляется на дендрит и нейрит. Такие клетки распространены в
спинномозговых узлах (ганглиях). Это чувствительные нейроны, дендриты
которых идут на периферию, где заканчиваются в органах чувствительными
нервными окончаниями (рецепторами), а нейриты несут возбуждение от тела
клетки в центральную нервную систему. Как видим, эти клетки по своим
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
структурно-функциональным свойствам приближаются к биполярным нейронам, которые встречаются в органе зрения, обоняния и среди ассоциативных
нейронов. Самыми распространенными являются мультиполярные нейроны.
Это все двигательные (моторные) и большинство ассоциативных нейронов.
Среди их отростков только один аксон, а остальные дендриты. У ассоциативных нейронов аксон не покидает центральной нервной системы, у двигательных — идет на периферию —к органам (мышцам, железам), где и оканчивается двигательным нервным окончанием.
Нервные клетки рано дифференцируются в онтогенезе, утрачивают способность к делению, в норме продолжительность их жизни равна продолжительности жизни особи. Для поддержания жизнедеятельности и способности
к выполнению функций на протяжении столь длительного времени в нейронах развита система внутриклеточной регенерации. При этом макромолекулы
и их ансамбли постоянно разрушаются и создаются вновь. Белковые синтезы
идут в основном в теле клетки. Высокий уровень жизнедеятельности отростков поддерживается постоянным таком цитоплазмы в отростки и обратно.
Плазмолемма нейрона выполняет все функции, присущие ей в любых
клетках. Кроме того, она способна к возбуждению при деполяризации (снижении величины заряда) в результате перемещения ионов Na+ в клетку. Деполяризация возникает локально (в одном месте) и волнообразно перемещается от дендрита к телу и аксону. С какой скоростью движется волна деполяризации, с такой же скоростью передается и нервный импульс. Торможение
наступает при противоположном явлении: увеличении заряда мембраны под
влиянием ионных потоков (О-— в клетку и К+ — из клетки). В нервной ткани
нейроны образуют ансамбли, характерные для определенных участков нервной системы. Характер их расположения носит название цитоархитектоника.
Рис. 33. Синапс:
1 — пресинаптический полюс; 2 —
синаптические пузырьки; 3— митохондрия; 4 — пресинаптическая
мембрана; 5 — синаптипеская щель;
6 — постсинаптический полюс; 7—
постсинаптическая мембрана.
Передача нервного импульса от одного нейрона к другому осуществляется в месте их контакта—синапсе (sinapsis — соединение) (рис. 33). В зависимости от того, какие участки нейронов вступают в контакт, различают аксодендритические (аксон одного нейрона контактирует с дендритом другого
нейрона), аксосоматические (аксон контактирует с телом другого нейрона) и
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
аксоаксо-нальные (контактируют аксоны двух нейронов) синапсы. Описаны
также дендросоматические и дендродендритные синапсы. Примерно половина поверхности тела нейрона и почти вся поверхность его дендритов бывает занята синапсами.
В результате каждый нейрон имеет обширные контакты. Так, на одной
грушевидной клетке мозжечка насчитывают до 200 000 синапсов. Синапсы
бывают как возбудительные, так и тормозные.
У всех синапсов общие принципы строения: концевые веточки аксона,
передающего импульс нейрона в месте синапса, образуют колбовидные
утолщения — это пресинаптический полюс. В нем содержится много митохондрий и синаптических пузырьков, которые различаются по виду и размерам в зависимости от содержащегося в них медиатора — вещества, возбуждающего второй нейрон. Это могут быть серотонин, ацетилхоллин, адреналин и другие вещества. Участок второго нейрона, воспринимающий импульс, называется постсинаптическим полюсом. В нем нет синаптических
пузырьков и митохондрий. Между двумя полюсами находится узкая синаптическая щель (около 20 им), ограниченная контактирующими мембранами
двух полюсов: пресинаптической и постсинаптической. Эти мембраны
имеют утолщения и другие специальные структурные приспособления, обеспечивающие успешную передачу нервного импульса только в одном направлении. Нервный импульс, пришедший в пресинаптический полюс, приводит
к выбросу медиатора в синаптическую щель. Вызванный им нервный- импульс переходит на второй нейрон.
Нейроглия заполняет в нервной ткани все пространства между нейронами, их отростками, кровеносными капиллярами. Тесно прилегает к перечисленным структурам, образуя их оболочки. Она выполняет разнообразные
функции: опорную, изолирующую, разграничительную, трофическую, защитную, обменную, гомеостатическую. Нейроглиальные клетки — глиоциты
— называют вспомогательными клетками нервной ткани, так как они не проводят нервный импульс. Тем не менее их функции жизненно необходимы,
поскольку отсутствие или повреждение нейроглии делает невозможной работу нейронов. Существуют две разновидности нейроглии: макроглия и микроглия.
Макроглия (глиоциты), как и нейроны, развивается из клеток нервной
трубки. Среди глиоцитов различают: эпендимоциты, астроциты, олигодендроциты.
Эпендимоциты — глиальные клетки кубической или цилиндрической
формы, на их апикальном полюсе имеются реснички, от базального полюса
отходит длинный отросток, который пронизывает всю толщу мозга. Они
плотно прилегают друг к другу, выстилая сплошным слоем стенки желудочков мозга и спинномозгового канала. Движениями ресничек создается ток
цереброспинальной жидкости. В некоторых эпендимоцитах обнаруживают
секреторные гранулы. Предполагают, что эпендимоциты выделяют секрет в
цереброспинальную жидкость и регулируют ее состав.
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
Астроциты — основная разновидность глиоцитов центральной нервной
системы. Это клетки с диаметром тела 10—25 мкм, с округлыми или овальными ядрами, с многочисленными, расходящимися в разные стороны отростками. Различают плазматические и волокнистые астроциты. Плазматические
астроциты залегают в сером веществе мозга (то есть там, где находятся тела
нейронов). У них светлая цитоплазма, короткие и толстые отростки, которые,
прилегая к телам нейронов и сосудам, частично распластываются и принимают вид пластинок. Волокнистые астроциты залегают в белом веществе
мозга, то есть там, где находятся нервные волокна. У этих клеток цитоплазма
темнее, более длинные, тонкие и слабоветвящиеся отростки по сравнению с
плазматическими астроцитами. Они также образуют расширения в виде пластинок на стенках сосудов и нервных волокон, отграничивая их друг от друга
и в то же время удерживая в определенном положении. Оба вида астроцитов
выполняют опорную и разграничительную функции. Есть данные, что они
участвуют в водном обмене и транспорте веществ из капилляров к нейронам.
Олигодендроциты — многочисленная и довольно разнообразная группа
глиоцитов. Это мелкие клетки угловатой или овальной формы с небольшим
количеством коротких тонких отростков. Они окружают тела и отростки
нейронов, сопровождая их вплоть до нервных окончаний. Функции их разнообразны. Они участвуют в образовании оболочек вокруг дендритов и аксонов, в питании нейронов. При сильном возбуждении передают часть своей
РНК в тело нейрона. Способны накапливать в себе большое количество жидкости и других веществ, поддерживая гомеостаз нервной ткани. Следовательно, олигодендроциты выполняют разграничительную, трофическую и
гомеостатическую функции.
Микроглия (глиальные макрофаги)—мелкие клетки, происходящие из
мезенхимы, а затем из клеток крови, по-видимому, путем трансформации
моноцитов. Количество их невелико— около 5% глиальных клеток. В спокойном состоянии у них удлиненное тело и небольшое число ветвящихся отростков. При возбуждении отростки втягиваются, клетки округляются, увеличиваются в объеме, приобретают подвижность и способность к фагоцитозу.
Нервные волокна — отростки нервных клеток (аксоны и дендриты), покрытые оболочками из глиоцитов. В головном и спинном мозге оболочку волокон образуют олигодендроциты, в остальных частях— их разновидность,
называемая леммоцитами (шванновскими клетками).
В зависимости от особенностей строения различают миелиновые и безмиелиновые нервные волокна. Безмиелиновые волокна распространены в вегетативной нервной системе и в сером веществе мозга, миелиновые — в периферической (соматической) нервной системе и в белом веществе. При образовании волокна клетки олигодендроглии располагаются вдоль отростка
нейрона, плотно прилегая как к отростку, так и друг к другу. Отросток нервной клетки, входящий в состав волокна, называется осевым цилиндром.
Безмиелиновые нервные волокна. В случае образования безмиелинового
нервного волокна отросток нейрона продавливает в месте прилегания к лемwww.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
моциту его оболочку в виде желобка. По мере опускания отростка желобок
становится глубже, плазмолемма леммоцита одевает его со всех сторон в виде муфты. В конце концов осевой цилиндр, погруженный в леммоцит, как бы
повисает в складке (мезаксоне) его плазмолеммы. Мезаксон и плазмолемму
леммоцита, окружающую осевой цилиндр, видно только в электронный микроскоп. В безмие-линовых волокнах, как правило, проходит несколько осевых цилиндров (3—20). Они могут быть погружены в леммоцит на разную
глубину и иметь разной длины мезаксон. Такие волокна называются волокнами кабельного типа. Толщина их 1—5 мкм. Ядра леммоцитов располагаются как сбоку, так и в центре волокна. Изоляция осевых цилиндров внутри
волокон кабельного типа невелика, нервный импульс может распространяться диффузно — на все осевые цилиндры волокна. Осевые цилиндры переходят из одного безмиелинового волокна в другое, что также способствует распространению нервного импульса по волокнам. Скорость прохождения нервного импульса сравнительно невелика — 0,2— 2 м/с.
Рис. 34. Схема строения миелинового нервного волокна:
1 — осевой цилиндр; 2 — неврилемма:
3 — ядра и 4— отростки леммоцита;
5 — миелиновая оболочка; 6 — узловой
перехват; 7— межузловой сегмент.
Миелиновые нервные волокна устроены сложнее (рис. 34). В центре каждого миелинового волокна проходит осевой цилиндр, одетый миелиновой
оболочкой. Верхний слой волокна называется неврилеммой. Миелиновая
оболочка и неврилемма— это составные части леммоцитов, окружающих
осевой цилиндр. При образовании миелинового волокна леммоциты, прилегающие к отростку нейрона, уплощаются и накручиваются вокруг осевого
цилиндра, обертывая его несколько раз. При этом из намотавшегося участка
леммоцита цитоплазма выдавливается в свободные участки, а плазмолемма
спадается, слипается и образует слой миелиновой оболочки. В процессе накручивания на осевой цилиндр леммоцит растет, все больше вытягивается,
количество слоев миелина увеличивается. Оставшаяся ненамотанной часть
клетки с ядром и цитоплазмой оказывается сверху. Это и будет неврилемма
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
(невролемма). Леммоциты несравнимо меньше осевого цилиндра. Располагаются они В волокне поочередно, соединяясь друг с другом пальцеобразными выростами. В месте контакта соседних леммоцитов волокно резко истончается, так как миелиновая оболочка здесь отсутствует и волокно покрыто
только неврилеммой — узловые перехваты. Участки волокна, покрытые
миелиновой оболочкой, называются межузловыми сегментами.
Миелиновые волокна толще безмиелиновых. Их диаметр 7— 20 мкм.
Нервный импульс по ним проходит гораздо быстрее (5—120 м/с). Чем толще
волокно, тем быстрее идет по нему импульс. В ускорении прохождения
нервного импульса большую роль играет миелиновая оболочка. В узловых
перехватах плазмолемма (аксолемма) осевого цилиндра возбуждается, как и в
безмиелиновых нервных волокнах, в результате деполяризации под влиянием
ионных потоков. В области же межузловых сегментов миелиновая оболочка,
действуя как изолятор, способствует молниеносному прохождению нервного
импульса, подобно тому, как это происходит в электрическом проводнике. В
результате нервный импульс как бы перескакивает от одного узлового перехвата до другого и таким образом движется с большой скоростью.
Безмиелиновые и миелиновые нервные волокна за пределами центральной нервной системы одеты базальной мембраной, подобной базальной мембране эпителия. В нервной ткани нервные волокна образуют ансамбли, характерные для того или иного участка нервной системы. Характер расположения нервных волокон называется миелоархитектоникой. В центральной
нервной системе волокна образуют проводящие пути, на периферии — нервные стволы или нервы.
Нерв. Нервные волокна, объединенные соединительной тканью, образуют нерв, а тончайшие прослойки соединительной ткани, расположенные
между нервными волокнами, — эндоневрий. Он тесно связан с базальными
мембранами волокон, в нем залегают капилляры. Эндоневрий связывает
нервные волокна в пучок. Пучки нервных волокон одеты периневрием — более широкими прослойками соединительной ткани с упорядоченным расположением волокон и с проходящими в ней сосудами. Снаружи нерв покрыт
эпиневрием — волокнистой соединительной тканью, богатой фибробластами,
макрофагами, жировыми клетками. В нем разветвляются кровеносные и
лимфатические сосуды и нервы нервов.
В состав нервов входят как миелиновые, так и безмиелиновые волокна.
Бывают нервы чувствительные, образованные дендритами чувствительных
нейронов (чувствительные черепномозговые нервы), двигательные — образованные аксонами моторных нейронов (двигательные черепномозговые
нервы) и смешанные — в состав которых входят отростки различных по
функции и структуре нейронов (спинномозговые нервы). Размеры нервов и
их состав зависят во многом от размеров и функциональной активности органов, иннервируемых ими. Замечено, что нервы мышц динамического типа
с активной двигательной функцией состоят из толстых миелиновых волокон
с небольшим количеством безмиелиновых. Так же устроены вентральные
ветви спинномозговых нервов. В дорсальных ветвях спинномозговых нервов
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
и в нервах, иннервирующих динамостатические мышцы, более тонкие миелиновые и больше безмиелиновых волокон.
Рис. 35. Типы нервных
окончаний:
I — чувствительные нервные
окончания — неинкапсулированные: А — в эпителии роговицы;
Б— в эпителии пятачка свиньи;
В — в перикарде лошади; инкапсулированные:
Гфатерпачиниево тельце; Д — тельце
Мейснера; Е — тельце из соска
овцы; 11 — двигательные нервные окончания; Ж —в поперечнополосатом волокне; 3 —в
гладкой мышечной клетке; 1 —
эпителий; 2 — соединительная
ткань; 3 — нервные окончания:
4 — меркелевская клетка; 5 —
дискоидальное концевое расширение нервного окончания; 6 —
нервное волокно; 7 — разветвление осевого цилиндра; 8 — капсула; 9 — ядро леммоцита; 10 —
мышечное волокно.
Нервные окончания (рис. 35). Нервное окончание — место контакта отростка нервной клетки с различными структурами не нервной природы. Это
могут быть мышечные волокна, клетки железистого или покровного эпителия и др. В зависимости от функциональной направленности различают чувствительные (рецепторные, афферентные) и двигательные (эффекторные,
эфферентные) нервные окончания.
Чувствительные нервные окончания — рецепторы образованы конечными разветвлениями дендритов чувствительных нейронов и воспринимают
раздражения, идущие к ним от разных участков организма или извне. Они
рассеяны по всему организму. В зависимости от того, откуда рецепторы получают раздражение, их делят на экстерорецепторы, воспринимающие раздражения из внешней среды, проприорецепторы, несущие возбуждения от
органов движения, и интерорецепторы, воспринимающие раздражения от
внутренних органов.
Рецепторы чувствительны лишь к определенному виду раздражителей.
В связи с этим различают механо-, термо-, фото-, баро-, хемо- и другие рецепторы. Наиболее распространенные механорецепторы. Они присутствуют
в коже, мышцах, внутренних органах. Болевые ощущения воспринимаются
как болевыми рецепторами, так, по-видимому, и любыми другими рецептоwww.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
рами при их чрезмерном раздражении. По структуре рецепторы делят на свободные и несвободные. Несвободные рецепторы, в свою очередь, бывают инкапсулированные и неинкапсулированные.
Свободные нервные окончания образованы только конечными разветвлениями дендритов, которые ничем не покрыты, и в виде кустиков, клубочков, петелек, колечек располагаются между клетками иннервируемой ткани.
Чаще всего свободные нервные окончания встречаются в эпителии и соединительной ткани. Их много в эпидермисе носового зеркала у овец и лошадей,
носогубного зеркала у коровы, вокруг волосяных фолликулов. Они обладают
разнообразной чувствительностью.
Несвободные нервные окончания представляют собой конечные разветвления дендрита, окруженные специальными рецепторными клетками. Неинкапсулированные нервные окончания — это такая разновидность несвободных рецепторов, в которой разветвления осевого цилиндра (дендрита) окружены эпителиальными или глиальными клетками. Подобные нервные окончания хорошо развиты в пятачке свиньи. Это осязательные мениски (диски
Меркеля), в которых конечные разветвления дендрита оплетают особые
клетки в многослойном эпителии, чувствительные к прикосновению и давлению.
Инкапсулированные нервные окончания устроены наиболее сложно. В
них осевой цилиндр окружен не только клетками глии, но и соединительнотканной капсулой. Существует много разновидностей инкапсулированных
нервных окончаний: осязательные тельца (Мейснера)—тактильные рецепторы, пластинчатые тельца (Фатера — Пачини)—барорецепторы, луковицеобразные тельца (Гольджи — Маццони), генитальные тельца (Догеля), концевые колбы (Краузе)—терморецепторы, нервно-мышечные веретена и др.
Лучше других изучено пластинчатое тельце (Фатера - Пачини) и нервномышечное веретено.
В пластинчатом тельце конечные разветвления дендрита (телодендрии)
окружены глиальными клетками, которые, распластываясь и плотно наслаиваясь друг на друга, образуют внутреннюю колбу (луковицу). Внутренняя
колба покрыта слоями распластанных фибробластоподобных клеток, в совокупности формирующих наружную капсулу тельца. Между внутренней колбой и наружной капсулой и около нервного окончания имеется пространство,
в котором обнаруживаются чувствительные отростчатые (ресничные)
клетки. Пластинчатые тельца реагируют на любые изменения давления в
тканях (давление жидкостей, при опоре, нажатии, ударе и т. д.), кодируя при
этом направление, частоту раздражающего стимула и вид его энергии. Они
очень распространены в организме — залегают в соединительной ткани органов опорно-двигательного аппарата, внутренних органов, кровеносных сосудов, нервных стволов, встречаются в лимфатических узлах, вегетативных
ганглиях, эндокринных железах. Количество и размеры их колеблются в зависимости от возраста, места расположения и частоты возбуждения (0,1—6
мм).
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
Другие инкапсулированные рецепторы построены по такому же принципу, различаясь характером ветвления осевого цилиндра, количеством и
расположением пластинок во внутренней колбе и капсуле. Особенности
строения определяют характер чувствительности того или иного нервного
окончания. В поперечнополосатой мышечной ткани разветвления осевого
цилиндра оплетают сверху группу видоизмененных мышечных волокон, образуя подобие веретена. Сверху нервно-мышечное веретено покрыто соединительнотканной капсулой.
Двигательные нервные окончания — эффекторы в гладкой мышечной
ткани и железах обычно построены по типу свободных нервных окончаний.
В поперечнополосатой мышечной ткани они имеют сложное строение и называются нервно-мышечными синапсами, или моторными бляшками. Подойдя к мышечному волокну, нервное волокно видоизменяется. Его осевой цилиндр, являющийся аксоном моторного нейрона, разветвляется на терминали, которые вдавливаются в мышечное волокно и образуют с его плазмолеммой контакт, подобный синапсу. Плазмолемма аксона в месте контакта —
это пресинаптическая мембрана нервно-мышечного синапса, плазмолемма
мышечного волокна — постсинаптическая. Между ними находится синоптическая щель шириной около 50 нм. Базальные мембраны нервного и мышечного волокна соединяются, переходя одна в другую и покрывают сверху
моторную бляшку. Плазмолемма мышечного волокна в месте контакта образует многочисленные складки. Предполагают, что с их развитием связана
скорость сокращения мышцы. Один двигательный нейрон (и его аксон) вместе с иннервнруемыми им мышечными волокнами создает двигательную
единицу — мион. Сила сокращения мышцы зависит от того, сколько двигательных единиц участвует в сокращении.
Рис. 36. Рефлекторная дуга:
1—спинной мозг; 2 — дорсальный и 3 — вентральный рог серого вещества; 4— спинномозговой ганглий; 5 — чувствительный и 6 —
двигательный корешки спинномозгового нерва; 7 — смешанный спинномозговой нерв; 8 —
кожа; 9 — мышца; 10 — чувствительное
нервное окончание: 11—дендрит; 12 — тело и
13— аксон чувствительного нейрона; 14 —
вставочный нейрон и его (15) аксон; 16 — двигательный нейрон и его (17) аксон; 18 — двигательное нервное окончание.
В нее входят от 3 до 2000 мышечных волокон. Мышечные волокна, относящиеся к одной двигательной единице, распределены по всей мышце. В
результате при возбуждении небольшого числа нейронов сокращается вся
мышца, а не какая-то ее часть.
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
Рефлекторная дуга (рис. 36). Возбуждение в нервной ткани и в нервной
системе распространяется не хаотично, а по определенным путям — рефлекторным дугам. Рефлекторная дуга образована чувствительным, одним или
несколькими ассоциативными и двигательными нейронами. Возбуждение в
рефлекторной дуге идет всегда в строго определенном направлении: от рецептора (чувствительного нервного окончания) по центростремительному
отростку чувствительного нейрона (обычно дендриту) к его телу, расположенному в ганглии (нервном узле), откуда по его центробежному отростку
(аксону) — к дендриту ассоциативного нейрона. Между аксоном чувствительного нейрона и дендритом ассоциативного нейрона образуется синапс,
пропускающий нервный импульс только в одном направлении: от пресинаптического полюса к постсинаптическому. Нервный импульс последовательно переходит на дендрит, тело и аксон ассоциативного нейрона, а оттуда
— через синаптическую связь на дендрит, тело и аксон моторного нейрона.
Ассоциативные нейроны с отростками, дендриты и тела моторных нейронов
располагаются в центральной нервной системе. Аксоны же моторных нейронов покидают ее и направляются к иннервируемым тканям и органам, где
их конечные разветвления формируют двигательные нервные окончания —
эффекторы. Раздражение рецептора (например, надавливание на кожу возбуждает пластинчатые
тельца) приводит к волне возбуждения, которая проходит путь по рефлекторной дуге и, дойдя до эффектора, организует ответное действие, названное рефлексом. (В нашем примере—сокращение мышц в ответ на надавливание и как следствие этого — движение.)
Возрастные и реактивные изменения в нервной ткани. У новорожденных животных структурные элементы нервной ткани дифференцированы в такой степени, что могут выполнять все функции, присущие нервной системе (особенно у зрелорождающихся копытных): рецепцию,
интеграцию рецепторного сигнала, передачу нервного импульса, секрецию
медиатора в синаптическую щель и организацию эффекторной реакции. Тем
не менее и в постнатальный период онтогенеза идет увеличение размеров и
усложнение структуры нейронов, что, видимо, связано со спецификой их
функционирования. Пропорционально увеличиваются размеры тел и ядер
нейронов, накапливается базофильное вещество. У овец прослежено увеличение его количества до 3-летнего возраста, а с 5—6 лет — возрастное снижение. Утолщаются миелиновая оболочка и размеры леммоцитов, образующих эту оболочку.
Вопросы для самоконтроля. 1. Каково происхождение и принципы
строения нервной ткани? 2. Что такое нейрон, какие бывают нейроны по
структуре и функции? 3. Что такое синапс, его виды и строение? 4. Какие
клетки нейроглии вы знаете, чем они отличаются друг от друга? 5. Что такое
нервное волокно, как оно устроено, чем отличаются и где встречаются миелиновые и безмиелиновые волокна? 6. Что такое нервное окончание? 7.
Классификация и строение нервных окончаний. 8. Состав рефлекторной дуги.
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
Раздел четвертый. МОРФОЛОГИЯ ОРГАНОВ И ИХ СИСТЕМ
Глава 11. ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ ПОСТРОЕНИЯ И РАЗВИТИЯ
ОРГАНИЗМА
Современная морфология, стоящая на позициях диалектического материализма, рассматривает организм — объект своего изучения — как единое
целое, все части которого взаимосвязаны, взаимообусловлены и взаимозависимы. Кроме того, организм рассматривается не в статике, а в процессе его
роста и развития (в онтогенезе), в свете эволюционных преобразований (в
филогенезе), в зависимости от условий жизни и влияния функций.
Такой всеобъемлющий подход к (Изучению организма с помощью целого ряда наук и направлений, входящих как составные части в морфологию,
дал основание В. А. Домбровскому (1946) определить ее как интегральную
морфологию. Следовательно, организм — это живая, целостная, существующая самостоятельно, исторически сложившаяся система, имеющая свое особое строение и развитие, обусловленное наследственными свойствами, взаимодействием его частей и влиянием среды. Состоит организм из органов,
объединенных в системы и аппараты, которые обеспечивают все проявления
его жизни: реактивность, обмен веществ, размножение, рост и развитие.
Орган (organon — орудие) — часть организма, построенная из закономерно взаимосвязанных тканей; имеет определенную форму, занимает определенное положение в организме и выполняет специфическую функцию. Органы единого происхождения, сходного строения, как правило, морфологически тесно связаны и взаимозависимы, выполняют общую функцию, составляют систему органов, например нервная, сосудистая, костная, мышечная и другие системы. Органы, обеспечивающие определенный жизненный процесс, но имеющие разное строение и происхождение, объединяются
в аппарат. Например, аппарат движения, пищеварения, дыхания, крово-,
лимфообразования и др. Системы органов могут входить в аппараты как их
составная часть.
Системы органов и аппараты в зависимости от их морфофункциональных особенностей делят на три группы: соматическую, висцеральную и интегрирующую. В соматическую группу входят скелет, мускулатура (объединяемые в аппарат движения) и органы кожного покрова. Они
образуют сому — стенки тела. В висцеральную (спланхническую) группу входят пищеварительный, дыхательный и мочеполовой аппараты. В совокупности они составляют внутренности (греч. splanchna, лат. viscera), расположенные большей частью в естественных полостях тела. В группу интегрирующих систем входят эндокринная, сердечно-сосудистая и нервная системы
с органами чувств. Сердечно-сосудистая система пронизывает все органы и
ткани организма (за редким исключением), выполняет транспортную функцию и объединяет все системы. Через нее осуществляется гуморальная регуляция. Нервная система регулирует и координирует деятельность всех систем, в том числе и сосудистой, обеспечивая гармоничную целостность оргаwww.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
низма и адекватную связь его с окружающей средой с помощью органов
чувств.
Для всех хордовых характерны единые принципы построения тела: а)
биполярность (одноосность)—тело имеет два полюса — головной (краниальный) и хвостовой (каудальный); б) билатеральность — двусторонняя симметрия — правая и левая стороны тела являются зеркальным отражением
друг друга; в) сегментность (метамерия) — близлежащие сегменты близки
построению; г) четырехногость (тетраподия); д) расположение большинства
непарных органов вдоль основной оси тела.
Направление сил тяжести четвероногого животного совпадает с анатомическими границами, разделяющими скелет на его естественные отделы:
череп, шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой, а на конечностях проходит через отделы конечностей (пояс, стилоподий, зейгоподий,
автоподий). Общий центр тяжести проходит через печень, что у рогатого
скота соответствует уровню 11-го грудного позвонка.
Взаимосвязь организма со средой. Организм не может существовать в
отрыве от окружающей среды, так как постоянно обменивается с ней веществом и энергией. На изменения внешней среды организм отвечает приспособительными реакциями. Однако они небезграничны и всегда находятся в
пределах нормы данной реакции.
Норма реакции — это пределы способности организма реагировать изменением своих морфологических и физиологических свойств на изменения
среды обитания без нарушения основных морфофункциональных систем.
Нормой строения считается наиболее часто встречающийся вариант
строения организма. Для животных разных видов, пола, возраста, конституции характерны свои нормы строения, отличающие их от других групп (возрастных, половых и т. д.). Так, для молодняка копытных характерна относительная высоконогость, а для взрослых — растянутость тела. Норма строения
закреплена в генотипе более жестко, чем норма физиологическая. Следовательно, структурные изменения под влиянием среды будут менее выражены,
чем функциональные. Но и структуры в разной степени генетически обусловлены. Так, размеры головы, длина трубчатых костей, форма мышц в
большей степени определяется генотипом, чем, например, размеры поясницы, толщина трубчатых костей, масса мышц. Индивидуальная изменчивость
организма и органов, если она не нарушает их жизнедеятельности, находится
в пределах нормы реакции и строения. Если изменения среды превышают
адаптивные возможности организма, развивается патология, которая выражается в болезнях, уродствах, преждевременной смерти и т. д.
Онтогенез как диалектический процесс. Организм в течение всего периода своего существования закономерно изменяется. Процесс индивидуального развития — онтогенез — начинается с появления зиготы и кончается со
смертью организма. Развитие организма является диалектическим процессом,
то есть таким процессом, в котором взаимосвязаны и взаимозависимы противоречивые явления. Противоречивость внутренне присуща онтогенезу— это
его движущая сила. Так, противоречие наследственности и изменчивости опwww.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
ределяет весь ход индивидуального развития; ассимиляция (анаболизм) и
диссимиляция (катаболизм) неразрывно связаны в ходе обмена веществ
(энергия, освобождающаяся при катаболизме, тратится в процессе анаболического синтеза); взаимодействие между отмирающими и нарождающимися структурами, между прогрессивными и регрессивными процессами наблюдается на всех стадиях развития (появление дочерних клеток
на базе материнской, образование кости на месте резорбирующегося хряща и
т. д.).
Развитие особи — это отражение развития вида, что было сформулировано Э. Геккелем в виде биогенетического закона, который гласит, что онтогенез повторяет филогенез. Ч. Дарвин в 1842 г. писал, что зародыш является
как бы свидетелем прошлых столетий, через которые прошел вид. А. Н. Северцов дополнил и расширил это положение, показав, что онтогенез не только результат, но и основа филогенеза, так как филогенез — это ряд онтогенезов и изменения, происходящие в генотипе особи, передаваясь потомству,
влияют на направление филогенеза. Изменения же в процессе развития особи, происходящие под влиянием окружающей среды, считаются приспособительными. Выраженность изменений зависит от индивидуальных реакций организма, и тогда начинает действовать естественный отбор, сохраняя особей,
изменения которых оказались наиболее адаптивными, повысили их жизнеспособность, способствовали активному размножению и т. д. Чем шире норма реакции и структуры, чем шире гено- и фенотипическая изменчивость,
тем больше возможности морфофункционального приспособления, а следовательно, процветания и эволюции вида. Наглядно влияние внешней среды
на морфофункциональную организацию животного видно в процессе одомашнивания: у рыжих лис уже через несколько поколений появляются полиэстричность, пестрота окраски шерсти, меняется поведение, появляется способность махать хвостом; у овец меняются длина и структура желудочнокишечного тракта, качество шерсти.
Онтогенез осуществляется по определенному плану: у свиньи рождаются поросята, из которых вырастают свиньи, а не, скажем, короЕЫ. Закономерность и направленность онтогенеза определяются генетической программой, взаимовлиянием частей организма в процессе развития и функционирования, а полнота ее реализации зависит от влияния внешней среды и проявляется в фенотипе.
Взаимовлияние частей организма совершается путем регуляции и происходит на всех уровнях — от молекулярного до системоорганного. Регуляторные процессы всегда основываются на принципе отрицательной обратной
связи и являются саморегулирующимися: регулируемый орган накоплением
продуктов своей деятельности подавляет активность регулятора. На уровне
клетки регуляция осуществляется через клеточный метаболизм и межклеточные взаимодействия. На органном и организменном уровне — с помощью
эндокринной и нервной систем.
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
Рост и дифференцировка — две стороны единого процесса развития.
Индивидуальное развитие (онтогенез) включает в себя качественную (дифференцировка) и количественную (рост) стороны.
Дифференцировка, или дифференциация, — возникновение в процессе
развития организма биохимических, морфологических и функциональных
различий между клетками, тканями и органами. В результате происходит
расчленение целого на части, образуются и приобретают специализацию различные клетки, ткани, органы. В онтогенезе многоклеточных животных специализация возникает на стадии нескольких бластомеров. В процессе дифференцировки органеллы, клетки, ткани, органы приобретают специфические
черты строения и присущую им функцию. При этом оказывается, чем более
специализирована часть организма, тем больше она зависит от других частей.
Р о с т — увеличение массы и размеров тела и его частей, органически
связанное с формативными процессами. В биологии до настоящего времени
нет единой теории роста, хотя сам процесс хорошо изучен у животных различных видов, классов, типов. Рост — это количественный показатель изменения структур, поэтому его легче, чем другие характеристики онтогенеза,
выразить в математической форме. Характер роста у животных разных видов
и даже у одного животного на разных стадиях онтогенеза неодинаков.
Подавляющее большинство теплокровных животных (кроме крыс), достигнув определенных размеров, прекращают расти. Такой рост называется
ограниченным. Для большинства хладнокровных хордовых животных (в том
числе рыб) характерен неограниченный рост. Эти животные растут в течение
всей жизни.
Рост и дифференцировка связаны между собой обратной зависимостью:
чем более дифференцирован организм, тем меньше скорость его роста. Наибольшая скорость роста наблюдается у зародыша, меньше у плода, еще
меньше — после рождения, а с достижением физиологической и морфологической зрелости рост прекращается. Следовательно, в онтогенезе происходит
постоянное убывание скорости роста. Однако убывание это неравномерно,
так как периоды активного роста и дифференцировки чередуются, в результате чего рост носит характер угасающих колебаний, а дифференцировка
также ступенчато возрастает до периода морфофункциональной зрелости.
У разных животных скорость и продолжительность роста неодинаковы,
причем между этими показателями роста имеется обратная зависимость: чем
быстрее скорость роста, тем короче его продолжительность, и наоборот.
Особенно высокая скорость роста и короткая его продолжительность у птиц.
У млекопитающих отмечена связь между размерами животного, скоростью и
продолжительностью роста. Виды мелких животных растут обычно интенсивно, но непродолжительно, виды крупных животных менее интенсивно, но
длительно. Масса тела, которой достигает тот или иной вид не случайна, а
определяется взаимоотношением между поверхностью тела, его объемом,
поверхностью слизистой оболочки кишечника и интенсивностью обменных
процессов. Эти взаимоотношения накладывают строгие пределы на размеры
животного. Если во время роста тело не меняет форму, такой рост называется
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
пропорциональным. Он характерен лишь для самых ранних стадий дробления зародыша и в период, близкий к завершению роста (от периода полового
созревания до морфофизиологической зрелости). Для всех остальных периодов характерен непропорциональный рост, когда одни органы растут быстрее, чем другие. При этом меняются пропорции тела, соотношения тканей
в органах.
Неравномерность роста определяется сроком закладки органов (одни органы закладываются рано, например глаза, мозг, другие гораздо позже —
кишечник, мышцы), величиной закладки (у глаз, мозга — большая, у легких,
мышц — сравнительно меньшая), сроками и длительностью гистологической
дифференцировки. Если у органа большая величина закладки и эта закладка
формируется рано, для такого органа характерен медленный темп эмбрионального и постнатального роста (глаз, мозг). К тому же такие органы генетически высокодетерминированы, то есть их морфологическое развитие определяется в основном генотипом. Если закладка органа формируется поздно, но ее гистологическая дифференцировка идет быстро, для такого органа
характерен быстрый эмбриональный и короткий постнатальный рост (например, печень). Если закладка органа формируется поздно, а гистологическая
дифференцировка у нее медленная, для такого органа характерен быстрый
эмбриональный и долгий постнатальный рост (аппарат движения, размножения). При этом чем позже закладывается орган, тем развитие его больше
зависит от условий среды. А так как кости, мышцы и кожа являются одним
из наиболее поздно дифференцирующихся органов, это дает в руки зооинженера ключ к управлению процессами формирования мясной и шерстной продуктивности.
Периодизация развития. В процессе индивидуального развития выделяют определенные этапы, когда в результате нарастающих количественных
изменений организм переходит в новое качественное состояние. Периоды
внутриутробного развития прослежены нами в разделе «Эмбриология». В постнатальном онтогенезе выделяют периоды новорожденность, молочный, роста и развития молодняка, полового созревания, морфофизиологической зрелости, расцвета функциональной деятельности (взрослого состояния), старения. В процессе индивидуального развития есть критические периоды, когда
те или иные органы наиболее чувствительны к внешнему воздействию. Оказалось, что критическим периодом для органа является время наиболее интенсивного его роста, а также моменты периодических (ритмичных) повышений скорости роста на протяжении онтогенеза. В ритмичности проявляется неравномерный характер роста. Давно известны годичные ритмы, связанные со сменой времен года. У диких животных, а из домашних у северного
оленя, верблюда рост приостанавливается зимой и возобновляется в теплое
время года. Обнаружены околомесячные, околосуточные и околочасовые
ритмы у всех млекопитающих, а также 12-дневные циклы активности и затухания роста у телят и цыплят. Применение дифференцированного кормления
в соответствии с обнаруженными ритмами позволило увеличить продуктивность на 20—30% при 20% экономии кормов. Знание закономерностей роста
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
и использование их в практике животноводства позволяют управлять не
только процессами роста животного, но и его развития в целом, что является
одним из резервов интенсификации животноводства.
ПЛОСКОСТИ ТЕЛА И ТЕРМИНЫ ДЛЯ ОБОЗНАЧЕНИЯ
РАСПОЛОЖЕНИЯ ОРГАНА
Для более точного определения расположения органов и частей тело
животного расчленяют тремя воображаемыми взаимоперпендикулярными
плоскостями — сагиттальной, сегментальной и фронтальной (рис. 37). Срединная сагиттальная (медианная) плоскость проводится вертикально вдоль
середины тела животного от рта до кончика хвоста и рассекающая его на две
симметричные половины. Направление в теле животного к срединной плоскости называется медиальным, а от нее — латеральным (lateralis — боковой).
Рис. 37. Плоскости и направления в теле животного.
Плоскости: I — сегментальная; II — сагиттальная; III — фронтальная. Направления: 1 — краниальное; 2 — каудальное; 3 — дорсальное; 4 — вентральное; 5 — медиальное; 6 — латеральное; 7 — ростральное (оральное); 8
— аборальное; 9 — проксимальное; 10 — дистальное; 11 — дорсальное
(спинковое, тыльное); 12 — пальмарное; 13 — плантарное.
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
Сегментальную плоскость проводят вертикально поперек тела животного. Направление от нее в сторону головы называется краниальным (cranium
— череп), в сторону хвоста — каудальным (cauda — хвост). На голове, где
все краниальное, раз дичают направление к носу — назальное или хоботку—
ростральное и противоположное ему — каудальное. Фронтальную плоскость (Irons — лоб) проводят горизонтально вдоль тела животного (при горизонтально вытянутой голове), то есть параллельно лбу. Направление в
данной плоскости в сторону спины называется дорсальным (dorsum — спина), к животу — вентральным (venter — живот).
Для определения положения участков конечностей существуют термины
проксимальный (proximus — ближайший) — более близкое положение к осевой части тела и дистальный (distalus — удаленный) — более отдаленное положение от осевой части тела. Для обозначения передней поверхности конечностей приняты термины краниальный или дорсальный (для лапы), а для
задней поверхности — каудальный, а также пальмарный или волярный
(palma, vola — ладонь) —для кисти и плантарный (planta — стопа) — для
стопы.
ОТДЕЛЫ И ОБЛАСТИ ТЕЛА ЖИВОТНОГО И ИХ КОСТНАЯ
ОСНОВА
Тело позвоночных животных делят на осевую часть и конечности. У рыб
осевая часть состоит из головы, туловища и хвоста. Начиная с амфибий, у
животных осевую часть тела делят на голову, шею, туловище и хвост. Шея,
туловище и хвост в совокупности составляют ствол тела. Каждая из частей
тела, в свою очередь, разделена на отделы и области (рис. 38). Основой их в
большинстве случаев являются кости скелета, имеющие те же названия, что и
области.
Голова (лат. caput, греч. cephale) делится на череп (мозговой отдел) и
лицо (лицевой отдел).
Череп (cranium) представлен областями: затылочной (затылок), теменной (темя), лобной (лоб) с областью рога у рогатого скота, височной (висок)
и околоушной (ухо) с областью ушной раковины.
На лице (fades) различают области: глазничную, (глаза) с областями
верхнего и нижнего век, подглазничную, скуловую с областью большой жевательной мышцы (у лошади — ганаши), межчелюстную, подбородочную,
носовую (нос) с областью ноздрей, ротовую (рот), в состав которой входят
области верхней и нижней губ и щеки. Над верхней губой (в области ноздрей) находится носовое зеркальце, у крупных жвачных оно распространяется
на область верхней губы и становится носогубным.
Шея (cervix, collum) простирается от затылочной области до лопатки и
делится на области: верхнюю шейную, лежащую над телами шейных позвонков; боковую шейную (область плечеголовной мышцы), идущую вдоль тел
позвонков; нижнюю шейную, вдоль которой тянется яремный желоб, а также
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
гортанную и трахейную (на вентральной ее стороне). У копытных шея сравнительно длинная в связи с необходимостью питания подножным кормом.
Поэтому же у них существует прямая корреляция между длиной конечностей
и длиной шеи. Самая длинная шея у высоконогих быстроаллюрных лошадей.
Самая короткая — у свиньи. Форма шеи у травоядных овальная, вытянутая в
дорсовентральном направлении, у свиньи (всеядное) более округлая.
Рис. 38. Области тела крупного рогатого скота:
1 — лобная; 2— затылочная; 3— теменная; 4 — височная; 5 — околоушная; 6— ушной раковины; 7 — носовая; 8 — области верхней и нижней
губ; 9 — подбородочная; 10 — щечная; 11 — межчелюстная; 12 — подглазничная; 13 — скуловая; 14 — область глаза; 15 — большой жевательной
мышцы; 16 — верхняя шейная; 17 — боковая шейная; 18 — нижняя шейная;
19 — холки; 20 — спины; 21 — реберная; 22 — предгрудинная; 23 — грудинная; 24 — поясничная; 25 — подреберья; 26 — мечевидного хряща; 27 — околопоясничтая (голодная) ямка; 28 — боковая область; 29 — паховая; 30 —
пупочная; 31 — лонная; 32 — маклок; 33— крестцовая; 34 — ягодичная; 35
— корень хвоста; 36 — седалищная область; 37 — лопатка; 38 — плечо; 39
— предплечье; 40 — кисть; 41 — запястье; 42 — пясть; 43 — пальцы; 44 —
бедро; 45 — голень; 46 — стопа; 47 — заплюсна; 48 — плюсна.
Туловище (truncus) состоит из грудного, брюшного и тазового отделов.
Грудной отдел включает области холки, спины, боковые реберные,
предгрудинную и грудинную. Он прочный и одновременно подвижный. В
каудальном направлении прочность уменьшается, а подвижность нарастает
благодаря разной степени развития костей скелета и особенностям их соединения. Костной основой холки и спины являются грудные позвонки. В обласwww.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
ти холки у них наиболее высокие остистые отростки. Чем выше и длиннее
холка, тем больше площадь прикрепления мышц позвоночника и пояса грудной конечности, тем размашистее и более упруги движения. Между длиной
холки и спины существует обратная зависимость. Самая длинная холка и короткая спина у лошади, у свиньи — наоборот.
Брюшной отдел включает поясницу (lumbus) и живот (abdomen), или
брюхо (venter), поэтому еще называется пояснично-брюшным отделом. Поясница — продолжение спины до крестцовой области. Ее основой являются
поясничные позвонки. Живот имеет мягкие стенки и делится на ряд областей: правого и левого подреберий, мечевидного хряща, верхняя граница которой проходит по реберной дуге; парную боковую (подвздошную) с голодной ямкой, примыкающую снизу к пояснице, спереди— к последнему ребру,
а сзади — переходит в паховую область; пупочную, лежащую снизу живота
позади области мечевидного хряща к впереди от лонной области. На вентральной поверхности областей мечевидного хряща, пупочной и лонной у
самок расположены молочные железы. У лошади наиболее короткая поясница и менее обширный брюшной отдел. У свиньи и рогатого скота поясница
более длинная. Наиболее объемистый брюшной отдел у жвачных.
Тазовый отдел (pelvis) делится на области: крестцовую, ягодичную,
включая маклок, седалищную и промежностную с примыкающей мошоночной областью. В хвосте (cauda) различают корень, тело и кончик. Области
крестцовая, две ягодичных и корень хвоста у лошади образуют круп.
Конечности (membra) подразделяются на грудные (передние) и тазовые
(задние). Состоят они из поясов, которыми соединяются со стволовой частью
тела, и свободных конечностей. Свободные конечности делятся на основной
поддерживающий столб и лапу. Грудная конечность состоит из плечевого
пояса, плеча, предплечья и кисти.
Области плечевого пояса и плеча примыкают к боковой грудной области. Костной основой плечевого пояса у копытных является лопатка, поэтому
его часто называют областью лопатки.
Плечо (brachiuni) расположено ниже плечевого пояса, имеет форму треугольника. Костной основой является плечевая кость.
Предплечье (antebrachium) находится вне кожного туловищного мешка.
Его костная основа — лучевая и локтевая кости.
Кисть (marius) состоит из запястья (carpus), пясти (metacarpus) и пальцев
(digiti). Последние называются порядковыми номерами, счет их ведут с внутренней стороны. У животных разных видов их бывает от 1 до 5. Каждый палец (кроме первого) состоит из трех фаланг: проксимальной, средней и дистальной (которые у копытных называются соответственно путовой, у лошади
— бабка), венечной и копытцевой (у лошади — копытной).
Тазовая конечность состоит из тазового пояса, бедра, голени и стопы.
Область тазового пояса (таз) входит в состав осевой части тела в качестве ягодичной области. Костная основа — тазовая или безымянная кости.
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
Область бедра (femur) расположена под тазом и так же, как плечо, в
своей значительной части покрыто вместе с туловищем общим пластом кожи. Костная основа — бедренная кость.
Область голени (crus) находится вне кожного туловищного мешка. Костная основа — большая и малая берцовые кости.
Стопа (pes) состоит из заплюсны (tarsus), плюсны (metatarsus) и пальцев
(digiti). Количество их, строение и названия у копытных такие же, как на кисти.
Вопросы для самоконтроля. 1. Что такое орган, система органов, организм? 2. Каковы принципы построения тела хордовых? 3. В чем выражается
взаимосвязь организма со средой? 4. Почему рост и дифференциация — две
взаимосвязанные стороны онтогенеза? 5. Какие плоскости тела и термины
для обозначения расположения органов и частей тела вы знаете? 6. Перечислите области головы, шеи, туловища, конечностей.
Часть I. СОМАТИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ
Кожный покров, скелетная мускулатура и скелет, формируя собственно
теле — сому животного, — объединяются в группу соматических систем организма.
Аппарат движения (система органов произвольного движения) образован двумя системами: костной и мышечной. Кости, объединенные в скелет,
представляют собой пассивную часть аппарата движения, являясь рычагами,
на которые действуют прикрепленные к ним мышцы. Мышцы действуют
только на кости, подвижно соединенные с помощью связок. Мышечная система— активная часть аппарата движения. Аппарат движения обеспечивает
движение организма, его перемещение в пространстве, поиск, захват и пережевывание пищи, нападение и защиту, дыхательные движения, движения
глаз, ушей и др. Аппарат движения формирует внешний облик, поскольку на
его долю приходится от 40 до 60% массы организма. Он определяет форму
тела животного (экстерьер), пропорции, обусловливая типовые особенности
конституции, что имеет огромное практическое значение в зоотехнии, так как
с особенностями экстерьера, типом конституции связаны выносливость, приспособляемость, способность к откорму, скороспелость, половая активность,
жизнестойкость, и другие качества животных.
Глава 12. СКЕЛЕТ, СОЕДИНЕНИЕ КОСТЕЙ СКЕЛЕТА (УЧЕНИЕ О
КОСТЯХ — ОСТЕОЛОГИЯ)
Общая характеристика и значение скелета. Скелет (греч. skeleton— иссохший, мумия) образован костями и хрящами, закономерно расположенными в теле и соединенными между собой соединительной, хрящевой или костной тканями. Скелет млекопитающих называется внутренним, так как он
расположен под кожей и, как правило, покрыт слоем мышц. Выполняет разнообразные функции. Прежде всего он является твердой основой тела и слуwww.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
жит футляром для головного, спинного и костного мозга, для сердца, легких
и других органов. Упругие деформации (сжатие и растяжение), возникающие
при движении животного, играют роль присасывающего механизма и этим
помогают сердцу перемещать кровь. Упругость и рессорные свойства скелета
обеспечивают плавность движений, предохраняют мягкие органы от толчков
и сотрясений. Скелет принимает активное участие в минеральном обмене. В
нем содержатся большие запасы неорганических солей кальция, фосфора и
других веществ, которые постоянно обмениваются в ходе перестройки костной ткани. Скелет — наиболее точный показатель степени развития и возраста животного. Многие прощупываемые кости являются по' стоянными
ориентирами при проведении зоотехнических измерений животного.
ДЕЛЕНИЕ СКЕЛЕТА
Скелет в соответствии с отделами тела животного делится на осевой и
скелет конечностей (периферический) (рис. 39).
Осевой скелет включает скелет головы, шеи, туловища и хвоста. Скелет
туловища состоит из скелета грудной клетки, поясницы и крестца. Периферический скелет образован костями поясов и свободных конечностей. Количество костей у животных разных видов, пород и даже особей неодинаково
(табл. 4).
4. Количество костей у разных видов животных
Крупный
Отделы скелета
Лошадь
рогатый
Овца
Свинья
скот
Скелет головы
31
31
31
32
Позвоночный столб
53—56
49—51
35—55
51—58
Ребра
18—19 пар 13—14 пар 12—14 пар 14—15 пар
Грудные конечности
42—40
48
48
82
Тазовые конечности
40—42
46
46
82
Масса скелета составляет у взрослого животного от 6 % (свиньи) до
12—15% (лошадь, бык). У новорожденного теленка достигает 20 %, у поросенка 30 % от массы тела. У новорожденных животных более развит периферический скелет. На его долю приходится 60—65 % массы всего скелета, а на
долю осевого 35—40 %- После рождения активнее растет, особенно в молочный период, осевой скелет и у 8—10-месячного теленка отношения этих отделов скелета выравниваются, а затем осевой начинает преобладать: К 18 месяцев у крупного рогатого скота он составляет 53—55%. У свиньи масса осевого и периферического скелета примерно одинакова.
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
Рис. 39. Скелет коровы (А), свиньи (Б), лошади (В).
Осевой скелет: 1 — кости мозгового отдела (черепа): 2— кости лицевого отдела (лица); 3 — шейные позвонки; 4 — грудные позвонки; 5 — ребра;
6— грудина (4—6 — грудная клетка); 7— поясничные позвонки; 8 — крестцовая кость; 9 — хвостовые позвонки (3, 4, 7, 8, 9 — позвоночник). Скелет
конечностей: 10— лопатка; 11 — плечевая кость; 12 — кости предплечья
(лучевая и локтевая); 13 — кости запястья; 14 — кости пясти; 15—кости
пальцев (13—15 — кости кисти); 16 — тазовая кость; 17 — бедренная
кость; 18 — коленная чашка; 19 — кости голени (большая и малая берцовые); 20 — кости заплюсны; 21 — кости плюсны; 22— кости пальцев (20—
22 — кости стопы).
КОСТЬ КАК ОРГАН. ФОРМА И СТРОЕНИЕ КОСТЕЙ
Кость (лат. os) считается органом костной системы. Как всякий орган,
она имеет определенную форму и состоит из нескольких видов тканей. Форма костей определяется особенностями ее функционирования и положением
в скелете. Различают длинные, короткие, плоские и смешанные кости.
Длинные кости бывают трубчатыми (многие кости конечностей) и дугообразными (ребра). Длина тех и других гораздо больше ширины и толщины.
Длинные трубчатые кости напоминают по форме цилиндр с утолщенными
концами (рис. 40). Средняя, более узкая часть кости называется телом —
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
диафиз (греч. diaphysis), расширенные концы — эпифизы (epiphysis). Эти
кости играют основную роль в статике и динамике животного, в кроветворной функции (содержат красный костный мозг).
Короткие кости обычно небольшой величины, их высота, ширина и
толщина близки по размеру. Они часто выполняют рессорную функцию или
являются сесамовидными костями.
Плоские кости имеют большую поверхность (ширину и длину) при малой толщине (высоте). Обычно они служат стенками полостей, защищая помещенные в них органы (черепномозговая коробка) или это обширное поле
для прикрепления мышц (лопатка).
Смешанные кости имеют сложную форму, совмещая в себе элементы
перечисленных форм. Эти кости, как правило, непарные и размещаются по
оси тела. При распиле по срединной сагиттальной плоскости они разделяются на две симметричные половины — правую и левую. Таковы затылочная,
клиновидная кости, позвонки. Парные смешанные кости несимметричны, например височная кость.
Строение кости. Основная ткань, образующая кость, — пластинчатая
костная. В состав кости входят также ретикулярная, рыхлая и плотная соединительные ткани, гиалиновый хрящ, кровь и эндотелий сосудов, нервные
элементы.
Снаружи кость одета надкостницей, или периостом, за исключением
места расположения суставного хряща. Наружный слой надкостницы фиброзный, образован соединительной тканью с большим количеством коллагеновых волокон; определяет ее прочность. Внутренний слой содержит недифференцированные клетки, которые могут преобразовываться в остеобласты и
являются источником роста кости. Через надкостницу в кость проникают сосуды и нервы. Надкостница во многом определяет жизнеспособность кости.
Кость, очищенная от надкостницы, погибает; надкостница же с вылущенной
костью дает начало костным структурам.
Под надкостницей залегает слой кости, образованный плотно уложенными костными пластинками. Это компактное вещество кости. В трубчатых костях в нем различают несколько зон. К надкостнице примыкает зона
наружных генеральных пластинок толщиной 100—200 мкм. Она придает
кости большую твердость. Затем следует наиболее широкая и важная в
структурном отношении зона остеонов. Чем толще слой остеонов, тем лучше
рессорные свойства кости. В этом слое между остеонами залегают вставочные пластинки — остатки старых разрушенных остеонов. У копытных в нем
часто встречаются циркулярно-параллельные структуры, которые рассматривают как структуры высшего порядка, чрезвычайно устойчивые к сопротивлению на изгиб. Не случайно они широко распространены в длинных
трубчатых костях копытных, испытывающих большое давление со стороны
грузного тела, значительные гравитационные, нагрузки при размашистых маятникообразных движениях. Толщина внутреннего слоя компактного вещества 200—300 мкм, образован он внутренними генеральными пластинками
или же переходит в губчатое вещество кости.
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
Рис. 40. Строение трубчатой кости.
А— продольный распил; Б — участок стенки кости; 1 — эпифиз; 2 — диафиз; 3 — метаэпифизарный хрящ; 4 — суставной хрящ; 5 — надкостница; 6
— компактное и 7 — губчатое вещество кости; 8 — костномозговая полость; 9— сосуды и 10 — нервы, входящие в кость; 11 — наружные генеральные пластинки; 12 — остеоны; 13 — сосуд остеона; 14 — внутренние
генеральные пластинки; 15 — костные перекладины.
Губчатое вещество представлено костными пластинками, которые не
плотно примыкают друг к другу, а формируют сеть из костных перекладин
(трабекул), в ячеях которой располагается красный костный мозг. Губчатое
вещество особенно развито в эпифизах. Его перекладины располагаются не
беспорядочно, а строго следуют линиям действующих сил (сжатия и растяжения). При изменении направления постоянно действующей силы постепенно изменяется и расположение трабекул.
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
В середине диафиза трубчатой кости имеется костная полость, распространяющаяся у взрослых животных до эпифизов. Она образовалась в результате резорбции костной ткани остеокластами во время развития кости и
заполнена желтым (жировым) костным мозгом. Стенки костной полости
выстланы эндостом, выполняющим, как и периост, камбиальную функцию.
Им же покрыты перекладины губчатого вещества.
Кость богата сосудами, которые образуют сеть в ее надкостнице, пронизывают всю толщину компактного вещества, находясь в центре каждого остеона, и разветвляются в костном мозге. В кости кроме сосудов остеонов
имеются так называемые питательные сосуды (фолькмановы), прободающие
кость перпендикулярно ее длине. Вокруг них не образуется концентрических
костных пластинок. Особенно много таких сосудов около эпифизов. Нервы в
кость проникают от надкостницы через те же отверстия, что и сосуды. Поверхность кости, обращенная в полость сустава, покрыта гиалиновым хрящом без надхрящницы. Толщина его 0,2—6 мм и прямо пропорциональна нагрузке на сустав.
Строение коротких, сложных и плоских костей такое же, как и трубчатых, с той лишь разницей, что у них обычно нет костных полостей. Исключение составляют некоторые плоские кости головы, в которых между пластинками компактного вещества имеются обширные пространства, заполненные воздухом,— синусы или пазухи.
ФИЛОГЕНЕЗ СКЕЛЕТА
Развитие опорной системы в филогенезе многоклеточных животных шло
двумя путями: образования наружного и внутреннего скелета. Наружный
скелет закладывается в покровах тела. Наивысшего развития достигает у
членистоногих. Внутренний скелет развивается вне связи с покровами тела,
под кожей и обычно прикрыт мышцами. Его элементы встречаются и у беспозвоночных, но о развитии внутреннего скелета можно говорить со времени
появления хордовых. У примитивных хордовых (оболочники, ланцетник)—
спинная струна — хорда представляет собой опорную систему. У бесчерепных (ланцетник) внутренний скелет дополняется соединительнотканным футляром хорды, от которого отходят пластинки — миосепты, разделяющие мышечные пласты на отдельные сегменты (у ланцетника их около
60).
С усложнением организации животных соединительнотканный скелет
замещается хрящевым, а затем костным. Наряду со сменой тканевой основы
скелета происходило и его структурное усложнение.
Филогенез стволового скелета. В филогенезе позвоночных раньше других элементов скелета появляются позвонки. У наиболее примитивных позвоночных— круглоротых (миноги) зачатки позвонков развиваются в виде
хрящевых дуг, метамерно расположенных над хордой, выполняющей роль
основного опорного стержня тела (рис. 41—А—Д). Хрящевые дуги по своему
строению однотипны, так как движения круглоротых однообразны и мускуwww.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
латура недифференцирована на отдельные мышцы, в результате чего осевой
скелет нечетко разделяется на головной, туловищный и хвостовой отделы.
Рис. 41. Схема последовательных стадий образования позвонка.
Схема позвоночника: А — миноги; Б — зародыша селахии; В — взрослой
селахии; Г — рыбы. Схема позвонка: Д — миноги; Е, Ж — селахии; З —
рыбы; И —рептилии; К—млекопитающего; 1 — передняя и 2— задняя дорсальные дуги; 3 — миосепты; 4 — дорсальный и 5 — вентральный нервные
корешки; 6 —хорда; 7— оболочка хорды; 8 — вентральные дуги; 9 — ребро;
10— сосудистые отростки; 11— поперечный отросток позвонка; 12 — тело
позвонка; 13 — дужка позвонка; 14 — отверстие позвонка; 15 — остистый
отросток; 16 — суставной отросток.
С усложнением организации животных, увеличением активности и разнообразия движений вокруг хорды развиваются не только дуги, но и тела позвонков, в результате она оказывается сдавленной, а у многих взрослых
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
форм и в различной степени редуцированной (Б, В, Г). Постепенное замещение хорды позвонками можно проследить, сравнивая строение осевого
скелета у хрящевых и костистых рыб. У хрящевых рыб весь скелет образован
хрящом, иногда обызвествленным. Кроме верхних дуг, также метамерно под
хордой у них развиваются нижние дуги. Концы верхних дуг каждого сегмента, сливаясь, образуют остистый отросток. Появляются тела позвонков в виде
двояковогнутых дисков (амфицельные) с отверстием в центре (Е, Ж). В канале, образованном отверстиями тел позвонков, проходит хорда, которая теперь теряет значение опорного стержня. Она принимает четкообразную форму с сужениями в телах позвонков и расширениями между позвонками. Появляются зачаточные ребра.
У некоторых видов хрящевых и костных (кистеперых, двоякодышащих,
осетровых) рыб тела позвонков не развиваются, ребра отсутствуют. У всех
костистых рыб происходит замещение хрящевого скелета костным, позвонки
амфицельного типа с хорошо развитыми телами, дорсальными дугами и
длинными остистыми отростками. Развиваются поперечные отростки, к которым причленяются хорошо развитые длинные ребра. Появляются суставные отростки, которыми позвонки сочленяются друг с другом, чем обеспечивается прочность осевого скелета при сохранении его подвижности. Осевой
скелет четко разделяется на головной, туловищный с ребрами, охватывающими полость тела с органами, и сильно развитый хвостовой отдел — локомоторный.
Предки современных наземных позвоночных, по-видимому, произошли
от древних кистеперых рыб, о чем говорит строение их ископаемых остатков.
Переход к наземному образу жизни приводит к прогрессивному развитию
одних частей скелета и редукции других. Скелет туловища дифференцируется на шейный, грудной (спинной), поясничный и крестцовый отделы, частично редуцируется скелет хвоста, так как основная нагрузка при движении
по земле падает на конечности (кроме безногих амфибий и рептилий). В
грудном отделе в тесной связи с ребрами развивается грудина, формируется
грудная клетка.
Постепенность усложнения стволового скелета видна при сравнении
классов наземных позвоночных. У земноводных шейный и крестцовый отделы позвоночника имеют только по одному позвонку, поясничный отдел отсутствует. Ребра очень короткие, у многих срастаются с поперечными отростками позвонков. Общее число позвонков сильно различается у амфибий
разных отрядов: от 21 у бесхвостых до 300 у безногих. Тела их спереди вогнутые, сзади выпуклые (процельные). У грудины нет связи с ребрами, грудная клетка не образуется.
У рептилий шейный отдел удлиняется до восьми позвонков и приобретает большую подвижность. Два первых позвонка атлант и осевой (эпистрофей) сильно отличаются от остальных, к трем последним причленяются шейные ребра. Позвонки процельные (И). В грудном отделе 1—5 пар ребер соединены с грудиной — образуется грудная клетка. Поясничный отдел длинный, имеет ребра, величина которых уменьшается в каудальном направwww.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
лении. Крестцовый отдел образован двумя позвонками, хвостовой отдел
длинный, хорошо развит.
Предками млекопитающих, по-видимому, были мелкие зверозубые пресмыкающиеся (величиной с крысу или кролика) пермского периода, которые
наряду с крайне примитивными признаками имели ряд черт сходства с млекопитающими. У млекопитающих, независимо от образа жизни, постоянное
число шейных позвонков, равное 7. Исключение составляют ламантин и двупалый ленивец, имеющие 6 шейных позвонков, а трехпалый ленивец — 8—
10. Относительно постоянно число позвонков и в остальных отделах: 12—19
грудных, 5—7 поясничных, 3—9 крестцовых. Хвостовых позвонков насчитывают от 3 до 46. Позвонки, за исключением первых двух, соединены при
помощи хрящевых дисков (менисков), связок и суставных отростков.
Поверхности тел шейных позвонков часто имеют выпукло-вогнутую
форму — опистоцельные (К). В остальных отделах позвонки обычно плоские
— платицельные.
Ребра сохраняются только в грудном отделе. В пояснице они редуцируются и срастаются с поперечными отростками позвонков. В крестцовом
отделе срастаются и позвонки, образуя крестцовую кость. Хвостовой отдел
облегчен, его позвонки сильно редуцируются.
Филогенез скелета головы (рис. 42). Скелет головного конца тела развивается вокруг нервной трубки — осевой (мозговой) скелет головы и вокруг
головной кишки — висцеральный. У примитивных хордовых (круглоротые)
они не связаны друг с другом. Осевой скелет головы представлен хрящевыми
пластинками, окружающими нервную трубку снизу и с боков, крыша черепа
перепончатая. Висцеральный скелет головы состоит из хрящевых жаберных
дуг, связанных с аппаратом дыхания и пищеварения; челюстей нет.
Филогенетическое развитие скелета головы шло путем объединения
мозгового и висцерального скелетов и усложнения их строения в связи с прогрессивным развитием головного мозга, органов чувств, расположенных на
головном конце тела (обоняния, зрения, слуха), преобразованиями органов
захвата и удержания пищи и дыхательного аппарата. Мозговой череп хрящевых рыб представляет собой сплошную хрящевую коробку, окружающую
головной мозг. Висцеральный скелет образован хрящевыми жаберными дугами, которые подобно ребрам в туловище опоясывают собой головную
часть кишечного канала. Передние висцеральные дуги превратились в губные хрящи, челюстную и подъязычную дуги.
Черепная коробка у костистых рыб сложного строения. Наряду с первичными костями, появившимися в большом количестве, на месте хрящевого
черепа развиваются покровные кости. Первичные кости формируют затылочную область, часть основания черепа, обонятельную и слуховую капсулы и
стенку глазницы. Покровные кости покрывают первичную черепную коробку
сверху, снизу и с боков. Висцеральный скелет костистых рыб построен из
большого количества первичных и вторичных костей и представляет собой
очень сложную систему рычагов, участвующих в хватательных, глотательных и дыхательных движениях. С черепной коробкой висцеральный скелет
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
сочленяется при помощи подвеска (hyomandibulare), в результате чего образуется единый скелет головы. С помощью костей плечевого пояса он неподвижно соединяется со стволовым скелетом.
Рис. 42. Филогенетические преобразования скелета головы (покровные
кости белые, первичные кости и хрящи, из которых они развились, в
точку):
А—селахии; Б — костистой рыбы; В — млекопитающего: а — обонятельная, б — глазничная, в — слуховая и г — затылочная области черепа;1
— губные хрящи; 2 — нёбно-квадратный хрящ; 2' — квадратная кость; 2" —
наковальня; 3— челюстной хрящ; 3' — сочленовная кость; 3" — молоточек;
4 — подъязычночелюстной хрящ; 4' — подвесок; 4" — стремечко; 5 — подъязычный хрящ; 5" — подъязычная; 6 — носовая; 7 — лобная; 8 — теменная;
9 — межтеменная; 10—затылочная; 11 — височная; 12 — клиновидная и 13
— слезная кости; 14 — сошник; 15 — крыловидная. 16—нижнечелюстная, 17
— нёбная; 18 — решетчатая; 19 — верхнечелюстная и 20 — резцовая кости;
I—V — жаберные дуги; Г — тело подъязычной кости; 1Г—IIГ — щитовидный хрящ; IV—V — остальные хрящи гортани.
С выходом на сушу, с резкой сменой среды обитания, а следовательно, и
образа жизни животных происходят значительные изменения в скелете головы. Череп теряет связь с плечевым поясом и подвижно причленяется к шейwww.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
ному отделу. Уменьшается количество костей черепа за счет их сращения,
увеличивается его прочность. Смена типа дыхания (с жаберного на легочное)
приводит к редукции жаберного аппарата и преобразованию его элементов, а
также некоторых покровных костей висцерального скелета, в подъязычную и
слуховые кости.
Преобразования в строении черепа приводят к срастанию челюстного
аппарата с основанием черепа, к появлению слуховых косточек в обособившейся полости среднего уха, к объединению обонятельной капсулы с носовой полостью, к разделению носовой и ротовой полостей с помощью твердого нёба и изменению характера причленения нижней челюсти к осевому черепу.
В ряду наземных хордовых животных прослеживается постепенность
этих усложнений. В черепе взрослых земноводных много хрящей, слуховая
кость одна — стремечко (столбик). По числу костей черепа рептилии скорее
приближаются к рыбам, чем к амфибиям, однако строение черепа типично
для наземных животных. Для черепа млекопитающих характерно прогрессивное развитие, выраженное в уменьшении количества костей за счет их
сращения (например, затылочная кость образуется путем сращения 4, а каменистая— 5 костей), в стирании граней между первичными и покровными
(вторичными) костями, в мощном развитии обонятельной области и сложном
звукопроводящем аппарате, в крупных размерах черепной коробки, резко
выраженной разнозубости, самостоятельном причленении нижней челюсти к
слуховой области черепа (без каких-либо промежуточных костей).
Филогенез скелета конечностей (рис. 43). Гипотеза о происхождении
конечностей наземных животных на базе парных плавников рыб оказалась
плодотворной и сейчас имеет широкое признание. Парные плавники в типе
хордовых впервые появились у рыб (Л). У круглоротых они отсутствуют,
есть, как и у ланцетника, только непарные плавники. Костной основой парных плавников рыб служит целая система хрящевых и костных элементов,
которые могут быть подразделены на несколько отделов. Самый проксимальный отдел, называемый поясом грудных плавников, у хрящевых рыб
имеет вид изогнутой пластинки, прилежащей к осевому скелету и соединяющей правый и левый плавники в единую систему. У костистых рыб он более
сложной формы и прочнее связан с осевым скелетом. Среди его костей есть
две небольшие кости, гомологичные костям плечевого пояса наземных животных: лопатка — лежащая на спинной стороне и коракоид — на брюшной.
Тазовый пояс у рыб развит в меньшей степени. Имеет вид хрящевой или
костной пластинки, лежащей в мускулатуре брюшной стенки. К его боковой
поверхности причленяется скелет брюшного плавника. У современных лучеперых рыб плавники претерпели редукцию и видоизменение в сравнении с
костными гоноидами и двудышащими. По строению к конечностям наземных позвоночных ближе всего стоят плавники и их пояса у ископаемых кистеперых рыб (Б).
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
Рис. 43. Филогенетическое преобразование скелета конечностей:
А —парный грудной плавник селахии; Б — грудной плавник кистеперой
рыбы; В — скелет грудной конечности примитивного наземного позвоночного; Г — скелет грудной конечности стопоходящего млекопитающего (медведя); Д — изменения кисти у предков лошади: а — эогиппус; б — мезогиппус; в — гиппогиппус; г — гиппарион; д — современная лошадь; 1—плечевой
пояс: 2 — базалии; 3— радиалии; 4 — лопатка; 5 — ключица; 6 — коракоидная кость; 7 — плечевая кость; 8 — кости предплечья; 9 — кости кисти;
10— кости запястья; 11 — кости пясти; 12 — кости пальцев.
С выходом на сушу полностью исчезает скелет непарных плавников. На
базе парных плавников развивается скелет конечностей, расчлененный на отделы, типичные для пятипалой конечности (В). Пояса конечностей состоят из
трех пар костей и укрепляются связью с осевым скелетом: плечевой пояс — с
грудиной, тазовый с крестцом. Плечевой пояс состоит из коракоида, лопатки
и ключицы, тазовый — из подвздошной, лонной и седалищной костей. Скелет свободных конечностей расчленен на три отдела: у передней конечности
— это кости плеча, предплечья и кисти, у задней — бедра, голени и стопы.
Число костей в гомодинамных звеньях конечностей одинаково и увеличивается в дистальном направлении.
Дальнейшие филогенетические преобразования связаны с характером
передвижения, его скоростью и маневренностью. У земноводных пояс грудных конечностей, причленяясь к грудине, не имеет жесткой связи с осевым
скелетом. В поясе тазовых конечностей развита в основном его вентральная
часть. Причленяется он к единственному крестцовому позвонку. Свободные
конечности присоединяются к поясам в сегментальной плоскости, так что
плечо и бедро отходит от тела под прямым углом, а лапы направлены латероwww.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
каудально. У рептилий в скелете поясов в равной степени развиты дорсальная и вентральная части. Свободные конечности отходят от тела, как и у амфибий, под прямым углом, но их дистальные звенья развернуты, особенно на
грудной конечности, в латеро-краниальном направлении.
Плечевой пояс млекопитающих (Г) сильно редуцирован, особенно его
вентральное звено. Он состоит из двух или даже одной кости. У животных с
развитыми отводящими движениями грудной конечности (например, кротов,
летучих мышей, обезьян) развиты лопатка и ключица, а у животных с однообразными движениями (например, у копытных)—только лопатка. Тазовый
пояс млекопитающих упрочен тем, что лонные и седалищные кости соединяются вентрально с соименными костями. Скелет свободных конечностей
млекопитающих развернут в сагиттальной плоскости, лапы направлены краниально. Построен он по типу пятипалой конечности, с длинными проксимальными звеньями, в результате чего тело животного высоко поднято над
землей. Приспособление же к различным видам передвижения (бег, лазанье,
прыжки, полет, плавание) привело к сильной специализации конечностей у
разных групп млекопитающих, что выражается в основном в изменении длины и угла наклона отдельных звеньев конечностей, формы суставных поверхностей, срастании костей и редукции пальцев.
Изменение в строении конечностей в филогенезе в связи с повышением
специализации — приспособленностью к определенному виду движения подробнее всего изучено в ряду лошадей (В. О. Ковалевский). Предполагаемый
предок лошади — эупротогония, совмещая в себе черты копытных и хищных, была размером с лисицу и имела пятипалые конечности с когтями, по
форме приближающимися к копытцам. На протяжении нескольких периодов
(от нижнего эоцена до нижнего плиоцена) происходила постепенная смена
условий существования и параллельно этому шло приспособительное изменение структуры конечностей, связанное с изменением характера движения
(Д). От разнообразных мягких движений по рыхлой земле с высокой растительностью (эоценовый лес) до широких размашистых быстрых движений по
сухим открытым пространствам (миоценовая степь). При этом происходило
удлинение основного поддерживающего столба конечностей из-за раскрытия
(увеличения) углов между ее звеньями. Лапа приподнималась, животное переходило от стопо- к пальцехождению (эогиппус — четырехпалый, мезогиппус—трехпалый). При этом наблюдалась постепенная редукция нефункционирующих пальцев: первого у эогиппуса, первого и пятого у мезогиппуса.
При переходе от пальце- к фаланго-(копыто-) хождению в состав основного
поддерживающего столба входит уже вся лапа, а редукция пальцев достигает
максимума. У лошади полноразвитым сохраняется на конечности лишь III
палец. У рогатого скота развитыми оказываются два пальца — III и IV.
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
ОНТОГЕНЕЗ СКЕЛЕТА
В процессе индивидуального развития особи — в онтогенезе — скелет в
общих чертах проходит те же три стадии развития и в той же последовательности, что и в филогенезе: соединительнотканного, хрящевого и костного скелета.
Хорда как один из первых осевых органов закладывается в зародышевый
период внутриутробного развития в результате дифференцировки энтодермы
и мезодермы в период гаструляции. Вскоре вокруг нее образуется сегментированная мезодерма — сомиты, внутренняя часть которых — склеротомы,
прилежащие к хорде, являются скелетогенными зачатками.
Соединительнотканная стадия. В области склеротомов идет активное
размножение клеток, которые принимают вид мезенхимных, разрастаются
вокруг хорды и превращаются в ее соединительнотканный футляр и в миосепты — соединительнотканные тяжи, метамерно отходящие от футляра
хорды. Соединительнотканный скелет у млекопитающих существует очень
короткое время, так как параллельно процессу обрастания хорды в перепончатом скелете происходит размножение мезенхимных клеток, особенно вокруг миосепт, и дифференцировка их в хрящевые.
Хрящевая стадия. Дифференцировка мезенхимных клеток в хрящевые
начинается с шейной области. Первыми закладываются хрящевые дуги позвонков, которые образуются между хордой и спинным мозгом, обрастают
спинной мозг сбоку и сверху, формируя его футляр. Смыкаясь между собой
попарно над спинным мозгом, дуги формируют остистый отросток. В это же
время из сгущений мезенхимных клеток, размножающихся в футляре хорды,
развиваются хрящевые тела позвонков, а в миосептах — хрящевые зачатки
ребер и грудины. Процесс замещения соединительной ткани хрящом начинается у свиньи и овцы на 5-й, у лошади и крупного рогатого скота — на 6-й
неделе эмбрионального развития. Затем в такой же последовательности, в какой шло образование хрящевого скелета, идет его окостенение.
Развитие кости на месте хряща (рис. 44). В хрящевой закладке (модели)
кости сосудов нет. С развитием кровеносной системы зародыша идет образование сосудов вокруг и внутри надхрящницы, в результате чего ее клетки
начинают дифференцироваться не в хондробласты, а в остеобласты, то есть
она становится надкостницей—периостом. Остеобласты продуцируют межклеточное вещество и откладывают его поверх хрящевого зачатка кости.
Формируется костная манжетка. У овец это происходит на 45-м дне внутриутробного развития. Костная манжетка построена из грубоволокнистой костной ткани. Процесс образования и роста манжетки вокруг хрящевого зачатка называется перихондральным окостенением. Костная манжетка затрудняет питание хряща и начинает разрушаться. Первые очаги обызвествления и деструкции хряща обнаруживают в центре (диафизе) хрящевого зачатка, где клетки вакуолизируются, набухают, ядра их сморщиваются. В очаг
разрушающегося хряща от надкостницы проникают сосуды вместе с недифференцированными клетками. Здесь они размножаются и превращаются в
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
костные клетки — возникает первый очаг (центр) окостенения. У каждой
кости обычно несколько очагов окостенения (в позвонках копытных их насчитывают 5—6, в ребрах — 1—3).
В очаге окостенения остеокласты разрушают обызвествленный хрящ,
образуя лакуны и туннели, шириной 50—800 мкм. Остеобласты вырабатывают межклеточное вещество, которое откладывается по стенкам лакун и
туннелей. Мезенхима, проникающая вместе с капиллярами, дает начало следующей генерации остеобластов, которые, откладывая межклеточное вещество в сторону стенок туннелей, замуровывают предыдущие генерации остеобластов — развиваются костные пластинки. Поскольку лакуны и туннели
образуют сеть, костная ткань, выстилающая их,
повторяет их форму и в целом напоминает губку,
состоящую из переплетающихся костных тяжей,
перекладин или трабекул. Из них формируется
губчатое вещество кости. Образование кости
внутри хрящевого зачатка на месте разрушенного хряща называется эндохондральным (энхондральным) окостенением. У плодов овец оно начинается с 49-го дня.
Часть недифференцированных клеток, проникающих вместе с капиллярами в туннели и лакуны, превращается в клетки костного мозга (у
овец с 52-го дня), который по мере развития заполняет пространства между костными трабекулами губчатого вещества.
Процесс энхондрального окостенения, начавшись в области диафиза, распространяется к
концам зачатка — эпифизам. Параллельно с
этим утолщается и нарастает костная манжетка.
В таких условиях хрящевая ткань может расти
Рис. 44. Развитие кости на только в продольном направлении. При этом
месте хряща:
хондробласты, размножаясь, выстраиваются
1 — надкостница; 2 —
друг над другом в виде клеточных колонок (моперихондральная манжетка; 3 — лакуны, запол- нетных столбиков).
Закладка хрящевых моделей и их окостенененные мезенхимой; 4 — энхондральная кость; 5 — зо- ние происходят быстро в тех участках тела, где
на обызвествления и разру- потребность в опоре появляется очень рано. У
шения хряща; 6 — клеточ- разных животных эти сроки неодинаковы (обуные колонии; 7 — неразрусловлены их экологией) и прямо связаны со стешенный гиалиновый хрящ.
пенью зрелорождаемости. По срокам закладки и
темпам дифференцировки костного скелета млекопитающих можно разделить на несколько групп. Копытные относятся к
группе, у которой закладка и формирование очагов окостенения почти заканwww.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
чиваются к моменту рождения, 90% кости образовано костной тканью. После
рождения продолжается лишь рост этих очагов. Новорожденные таких животных активны, сразу могут самостоятельно передвигаться, следовать за матерью и добывать себе корм.
Первичные очаги окостенения в предплодный период отмечают в скелете туловища у свиньи на 5—6-й, у крупного рогатого скота и лошади — на
7— 8-й неделе эмбрионального развития. У рогатого скота вначале окостеневают ребра. Окостенение позвонков начинается с дуги атланта и распространяется в каудальном направлении. Тела окостеневают прежде всего у средних грудных позвонков. У 4,5—5-месячных плодов телят тела костей представляют собой лакунарные поля, выстланные тонкими костными пластинками первичных остеонов. Во второй половине эмбрионального развития активно образуются остеоны и у новорожденных телят средняя часть кости
представляет собой остеонный слой с остатками лакун. Выделяются слои наружных и внутренних генеральных пластинок. Периостальная поверхность
ребристая. В постнатальном онтогенезе идет нарастание новых слоев костной
ткани до завершения роста животного, а также перестройка уже существующих остеонов.
Зона клеточных колонок постоянно нарастает со стороны эпифизов благодаря дифференцировке хрящевых клеток от надхрящницы. Со стороны же
диафиза отмечается постоянное разрушение хряща из-за нарушения его питания и изменения химизма ткани. До тех пор, пока эти процессы уравновешивают друг друга, кость растет в длину. После закладки вторичных очагов
окостенения (в эпифизах и апофизах) хрящ оказывается расположен между
двумя фронтами окостенения. Называется он эпифизарным (метаэпифизарным), считается источником роста трубчатых костей в длину. Когда же скорость энхондрального окостенения становится больше, чем скорость роста
метаэпифизарного хряща, он (у 8—9-месячных баранов) истончается и, наконец, полностью исчезает. С этого времени прекращается линейный рост
животного. В осевом скелете дольше всего сохраняются хрящи между эпифизами (головкой и ямкой) и телом позвонков, особенно в крестце.
Рост кости в ширину происходит благодаря перестройке энхондральной
и перихондральной кости. В энхондральной кости этот процесс начинается
из середины диафиза и выражается в росте, разрушении старых и образовании новых остеонов, в формировании костной полости. В перихондральной кости перестройка заключается в том, что грубоволокнистая костная
ткань манжетки замещается нарастающей со стороны периоста пластинчатой
костной тканью в виде остеонов, циркулярно-параллельных структур и генеральных пластинок, составляющих в совокупности компактное вещество
кости. В процессе перестройки образуются вставочные пластинки. Это остатки старых, частично разрушенных остеонов, циркулярно-параллельных
структур и генеральных пластинок, расположенных между молодыми остеонами. У крупного рогатого скота и свиньи осевой скелет начинает окостеневать в 3—4 года, а полностью процесс завершается в 5—7 лет и даже в 10 лет
(лицевые кости), у лошади — в 4—5 лет, у овцы — в 3—4 года.
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
Развитие черепа. Начало осевому черепу дают 7—9 сомитов, которые
закладываются в области головы. Вокруг конечного участка хорды склеротомы этих сомитов образуют сплошную перепончатую пластинку без следов
сегментации (рис. 45). Эта пластинка распространяется вперед дальше хорды
(прехордально) и охватывает снизу и с боков мозговые пузыри, слуховые и
обонятельные капсулы и глазные бокалы. Замещение соединительнотканного
осевого черепа хрящевым начинается около переднего конца хорды под основанием головного мозга. Здесь закладывается пара околохордовых (парохордалии) хрящей. Дальше в оральном направлении закладываются две хрящевые балки или трабекулы. Так как они лежат впереди хорды, этот отдел
осевого черепа называется прехордальным. Вскоре трабекулы и парахордалии, разрастаясь, сливаются вместе, образую основную хрящевую пластинку. К трабекулам прирастают охрящевевшие обонятельные капсулы, а к
парахордалиям — слуховые капсулы. В оральной части вдоль основной хрящевой пластинки закладывается хрящевая носовая перегородка, по обе стороны от которой развиваются носовые раковины. Затем хрящи замещаются
первичными, или примордиальными, костями. Начинается это с закладки отдельных очагов окостенения на 5-й неделе у свиньи, 6-й у овцы, 7—8-й неделе у эмбриона крупного рогатого скота и лошади. Первичными костями осевого черепа являются затылочная, клиновидная, каменистая и решетчатая,
образующие дно, переднюю и заднюю стенки черепномозговой полости, а
также носовая перегородка и раковины. Остальные кости вторичные, кожные, или покровные, так как возникают из мезенхимы, минуя хрящевую стадию. Это теменные, межтеменные, лобные, височные (чешуя), формирующие
крышу и боковые стенки черепномозговой полости (см. рис. 42).
Параллельно развитию осевого черепа идет преобразование висцерального скелета головы. Из парных сегментированных спланхнотомов головной
мезодермы закладываются соединительнотканные зачатки висцеральных (жаберных) дуг. Большая часть зачатков висцеральных дуг подвергается полной
редукции, а часть их материала идет на образование слуховых косточек,
подъязычной кости и хрящей гортани. Основная же масса костей висцерального скелета — вторичные, покровные. Осевой и висцеральный скелет головы млекопитающих в процессе развития настолько тесно связывается друг с
другом, что кости одного входят в состав другого. Поэтому череп млекопитающих независимо от происхождения костей делят на мозговой отдел (собственно череп), являющийся вместилищем мозга, и лицевой отдел (лицо),
образующий стенки носовой и ротовой полостей. В плодный период определяется форма черепа, характерная для вида и породы. Роднички — неокостеневшие участки — закрываются плотной соединительной тканью или хрящом.
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
Рис. 45. Развитие черепа.
Схема строения черепа на хрящевой стадии развития:
А — вид сбоку; Б — вид сверху; В — череп зародыша свиньи (вид сверху
со снятой крышкой): 1 — ноздря; 2 — носовая ямка; 3 — носовая капсула; 4
— трабекула; 5 — передний мозг; 6 — глаз;. 7 — глазничный хрящ; 8 — зрительный нерв; 9 — отверстие зрительного нерва; 10— средний мозг; 11 —
гипофиз; 12— отверстие гипофиза; 13 — ямка гипофиза; 14 — задний мозг;
15 — слуховая капсула; 16 — ямка мозгового моста (средний мозг); 17— ямка продолговатого мозга (задний мозг); 18 — парахордальный хрящ; 19 —
спинной мозг; 20 — большое затылочное отверстие; 21 — хорда; 22 — склеротомы; 23— хрящевые закладки позвонков; 24 — закладки хрящей висцерального черепа; 25 — кишечная трубка.
Развитие конечностей. Конечности у млекопитающих закладываются в
виде каплеобразных выростов шейно-грудных и пояснично-крестцовых сомитов. У крупного рогатого скота это происходит на 3—4-й неделе. Сегментация их не выражена. Закладки имеют вид скоплений мезенхимы, которые
быстро увеличиваются в длину, превращаясь в лопастевидные выросты. Сначала эти выросты подразделяются на два звена: закладку поясов и свободных
конечностей, не расчлененных на отделы и кости. Затем из сгущений мезенхимы дифференцируются соединительнотканные и хрящевые закладки костей, что у зародыша теленка видно на 6-й неделе. В процессе дифференцировки скелет конечностей проходит те же три стадии, что и стволовой скелет, но с некоторым отставанием. Окостенение конечностей у плода теленка
начинается на 8—9-й неделе и протекает аналогично со стволовым скелетом.
Каждая кость развивается не менее чем из трех очагов окостенения. Многие
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
выросты костей — апофизы имеют собственные очаги окостенения. В процессе окостенения в трубчатых костях образуется губчатое и компактное вещество. Перестройка из центра кости распространяется на ее периферию.
При этом в области диафиза благодаря деятельности остеокластов почти
полностью исчезает губчатое вещество, сохраняясь лишь в эпифизах. Увеличивается костная полость. Красный костный мозг в ней становится желтым.
Слои компактного вещества становятся заметны в течение первых месяцев жизни. Степень его развития зависит от вида животного. У копытных в
нем хорошо развиты генеральные пластинки и циркулярно-параллельные
структуры, у хищных преобладают остеоны. Это связано с различиями в
функциональных нагрузках костей, особенно конечностей. У копытных они
приспособлены к прямолинейному движению и удержанию массивного тела,
у хищных — к более легкому телу и разнообразным движениям.
В конечностях очаги окостенения появляются прежде всего в костях
поясов, распространяясь затем в дистальном направлении. Окончательное же
окостенение (синостоз) прежде всего происходит в дистальных звеньях. Так,
у крупного рогатого скота окостенение дистальных звеньев конечности
(плюсны и пясти) завершается к 2—2,5 годам, к 3—3,5 годам окостеневают
все кости свободной конечности, а кости тазового пояса — лишь к 7 годам.
По срокам и темпам окостенения скелета самки несколько опережаю.т самцов, за исключением симфиза тазовых костей.
Возрастные изменения скелета. В связи с различиями в сроках закладки,
скорости роста и окостенения костей скелета на протяжении онтогенеза происходит закономерное изменение пропорций тела животного. В период эмбрионального развития кости растут с разной интенсивностью. У копытных в
первую половину интенсивнее растет осевой скелет, во вторую — скелет конечностей. Так, у 2-месячных плодов телят осевой скелет составляет 77%,
скелет конечностей — 23%, а к рождению — соответственно 39 и 61%. По
данным Н. Н. Третьякова, у советского мериноса от времени хрящевой закладки (1-месячный эмбрион) до рождения скелет тазовой конечности с поясом увеличивается в 200 раз, грудной конечности — в 181 раз, таз — в 74
раза, позвоночник — в 30 раз, череп — в 24 раза. В результате молодняк копытных отличается высоконогостью, коротким туловищем и относительно
широкой головой с коротким лицевым отделом. После рождения на смену
усиленному росту периферического скелета приходит линейный рост осевого
скелета. Интенсивно растет лицевой отдел черепа, в ряде костей появляются
синусы. Выступы, гребни, шероховатости и отростки костей увеличиваются,
что приводит к более выраженному рельефу тела, свойственному виду и породе.
В постнатальном онтогенезе скелет растет с меньшей скоростью, чем
мышцы и многие внутренние органы, поэтому его относительная масса снижается с 23—25% у новорожденного теленка, с 30% у жеребенка и поросенка, с 18% у ягненка, с 15% у кролика до 10—15%, у взрослой коровы, до 13%
у лошади, до 7% у овцы, свиньи, до 8% у кролика.
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
В процессе роста и дифференцировки костей увеличивается их прочность, что связано с изменением внутренней структуры (увеличивается число
остеонов на единицу площади), химизма (количество кристаллической фазы
повышается в онтогенезе в 9 раз), толщины компакты и соотношения компакты с костной полостью. От рождения до взрослого состояния толщина
компактного вещества увеличивается в 3—4 раза (у овец с 2 до 6 мм, у коров
до 9 мм), содержание в нем минеральных солей — в 5 раз, предельная нагрузка — в 3—4 раза, достигая у овец 280, у коров 1000 кг на 1 см2. Толщина
компакты тем больше, чем большие нагрузки приходятся на данный участок.
Например, в плечевой кости овец это задняя сторона, в лучевой и пястной —
медиальная сторона костей. Окончательной прочности кости крупного рогатого скота достигают уже к 12-месячному возрасту.
Отмечена интересная закономерность: чем крупнее животное, тем меньше у него запас прочности костей, который исчисляется как отношение предельной прочности кости к массе животного. У самцов кости, как правило,
толще, чем у самок, но недокорм сказывается на них сильнее.
Улучшенные породы овец и свиней имеют более короткие и широкие
кости конечностей, особенно пясть и плюсну, укороченные остистые отростки позвонков, более широкую с укороченным лицевым отделом голову. У
скороспелых животных кости толще, чем у одновозрастных позднеспелых.
Кости коров молочного типа лучше снабжаются кровью. В то же время у коров мясного и мясо-молочного типов больше площадь компактного вещества
кости и толщина ее стенки, что обусловливает большую прочность кости при
статических нагрузках. Прочность кости на изгиб обусловливает структура
остеонов. У свиней породы ландрас, например, прочность кости на изгиб
выше, чем у крупной белой и сибирской северной пород, в связи с тем что у
ландрас более плотное расположение остеонов, большее количество костных
пластинок, уже каналы остеонов.
Из всех внешних условий на развитие скелета наибольшее влияние оказывает кормление и моцион. Улучшение кормления в период интенсивного
роста костей ускоряет, недокорм угнетает их темпы роста, особенно в ширину, но не нарушает общих закономерностей роста скелета. У животных пастбищного содержания компактное вещество кости плотнее, в нем преобладают пластинчатые структуры, трабекулы губчатого вещества толще, равномернее по ширине и направлены строго по действию сил сжатия — растяжения. Метаэпифизарный хрящ лучше выражен, перестройка и нарастание
слоев костной ткани идут активнее, а резорбция — медленнее, чем у животных стойлового содержания. При стойловом и клеточном содержании животных замедляется рост и внутренняя перестройка костей, снижается их плотность и прочность по сравнению с выгульным, напольным содержанием и с
животными, подвергающимися дозированному принудительному движению.
Добавление к рациону молодняка макро- и микроэлементов способствует образованию костей с более толстым компактным веществом и трабекулами и меньшей костной полостью. При недостатке минеральных веществ
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
происходит деминерализация скелета, размягчение и резорбция позвонков,
начиная с хвостовых.
СТРОЕНИЕ ОСЕВОГО СКЕЛЕТА
В состав осевого скелета входит скелет головы и ствола тела (см. рис.
39). Стволовой скелет образован костями шеи, туловища (грудной клетки,
поясницы, крестца) и хвоста. Состоит он из костных сегментов, которые полностью развиты лишь в передней части грудного отдела туловища. Такой
сегмент состоит из позвонка, пары ребер и сегмента грудины. В краниальном
и каудальном направлениях костный сегмент подвергается редукции: отсутствуют сегменты грудины, редуцируются ребра и их остатки прирастают к
позвонкам. В хвостовом и шейном отделах редуцируются и позвонки, так что
у первого шейного позвонка отсутствует тело, а у большей части хвостовых
— дуга. Все позвонки стволового скелета образуют позвоночный столб или
позвоночник, внутри которого, в позвоночном канале, залегает спинной мозг.
У позвоночника млекопитающих три характерных изгиба: шейный, грудной
и поясничный. Шейный изгиб образуется между головой и двумя первыми
шейными позвонками. Грудной изгиб — между последним шейным и первым грудным позвонками, поясничный изгиб находится в области поясницы.
Изгибы увеличивают рессорные свойства позвоночника. Шейный и грудной
изгибы, кроме того, являются приспособительными рычагами для удержания
на весу головы и обеспечения более широкого обзора. Здесь нужна подвижность, которая обеспечивается особенностями в строении позвонков (даны
при описании скелета шеи).
Подвижность позвоночника снижается в каудальном направлении, так
как для туловища важно прежде всего удержание тяжелых внутренностей и
передача энергии движения с задних конечностей на передние. Туловищный
отдел позвоночника по своим механическим свойствам напоминает арку
моста, противодействующую переразгибанию. Особенно большое значение
для прочности туловищного отдела имеет холка. Остистые отростки позвонков области холки, налегая один на другой, удерживают позвоночник от переразгибания. Чем они длиннее и шире, тем больше и крепче оказываются
рычаги, к которым прикрепляются мышцы спины и плечевого пояса. Короткая поясница улучшает механические свойства скелета туловища, длинная,
наоборот, ослабляет сопротивление переразгибанию и требует дополнительного упрочения, что мы увидим при изучении особенностей строения поясничных позвонков рогатого скота и свиньи. Для выполнения активной мышечной работы крестец в противоположность грудному и поясничному отделам желателен более длинный, так как на данный участок позвоночника при движении передается сила, развиваемая тазовыми конечностями.
Он же является рычагом, обеспечивающим перенесение силы тяжести для
облегчения передней половины тела при вынесении грудных конечностей
вперед. При этом скелет туловища впереди крестца считается плечом скорости, начиная с крестца — плечом силы.
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
Скелет грудного отдела туловища (грудной клетки)
Скелет грудной клетки крупного рогатого скота состоит из 13—14 грудных позвонков, такого же количества пар ребер и грудины. У свиньи 13—15
(до 17), у лошади 17—19 (чаще 18 грудных позвонков) и такое же количество
пар ребер. В целом грудная клетка представляет собой конус с усеченной
вершиной и широким косым основанием. На вершине, обращенной вперед,
имеется краниальное грудное отверстие — вход в грудную полость, ограниченное со всех сторон первым костным сегментом грудного отдела: сверху
— позвонком, сбоку — ребрами, снизу — рукояткой грудины. Через краниальное отверстие в грудную полость проходят пищевод, трахея, крупные
кровеносные сосуды и нервы, а у молодого животного тимус. Выход из грудной клетки в брюшную полость — каудальное грудное отверстие гораздо
шире краниального. Оно ограничено последним грудным позвонком, последними ребрами и их хрящами, образующими реберную дугу, и затянуто
диафрагмой, в которой имеются отверстия для прохода пищевода, сосудов и
нервов.
Грудной позвонок — vertebra thoracica — по форме является смешанной симметричной костью и состоит из тела, дуги и отростков.
У крупного рогатого скота (рис. 46) длина тела грудного позвонка больше его ширины. На теле различают краниально направленную уплощенную
головку, каудально — неглубокую ямку. Головки позвонков становятся более
выпуклыми, а ямки — более глубокими у первых грудных позвонков. Справа
и слева на головке и ямке видны неглубокие вдавления— краниальные и каудальные реберные ямки. Краниальная и каудальная реберные ямки двух соседних позвонков формируют глубокую реберную ямку, в которую входит головка ребра. На дорсальной и боковых поверхностях тела позвонка видны отверстия для прохождения артерий внутрь кости и вен из нее. На вентральной
поверхности тела грудного позвонка виден вентральный гребень, лучше развитый на первых и последних позвонках в связи с наличием в этих участках
вентральной мускулатуры позвоночного столба.
Дорсально от тела позвонка поднимается дуга (дужка) позвонка, соединенная с телом ножками (корнями) дуги. Между телом и дугой образуется
пространство — отверстие позвонка. Отверстия всех позвонков позвоночника (исключая последние хвостовые) формируют позвоночный канал.
Спереди на ножках дуги имеется краниальная позвоночная вырезка, сзади — латеральное позвоночное отверстие. Между позвонками в этом месте
образуется межпозвоночное отверстие для выхода нервов и сосудов. По бокам от дуги отходят небольшие поперечные отростки с плоскими поперечнореберными ямками для сочленения с бугорком ребра. Вверх направлен остистый отросток, у основания которого на дуге спереди и сзади видно по
паре суставных краниальных и каудальных отростков в виде небольших
плоских фасеток, которыми соседние позвонки причленяются друг к другу.
Лишь у первого, второго и последних грудных позвонков суставные отростки
хорошо выражены. Остистые отростки длинные, в виде широких пластин с
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
острыми каудальными краями, сильно наклонены каудально. Особенно развиты остистые отростки на 2—6 позвонках, образующих остов холки. У 13го позвонка, который называется диафрагмальным, остистый отросток направлен прямо вверх. У расположенных за ним позвонков остистые отростки
наклонены краниально.
У свиньи тела грудных позвонков короткие и широкие, несколько
сплюснутые в дорсовентральном направлении, вентральный гребень не развит, головки и ямки плоские. Остистые отростки плоские и широкие. Самые
длинные, три первых, направлены несколько вперед, остальные — назад.
Диафрагмальный позвонок 11-й или 12-й.
На поперечных отростках имеется поперечное отверстие, идущее дорсовентрально.
Рис. 46. Грудной позвонок крупного рогатого скота:
1 — остистый отросток; 2 — позвоночная
дужка; 3 — поперечный отросток; 4 — поперечнореберная ямка; 5 — краниальный суставной отросток; 6 — краниальная позвоночная вырезка; 7 — краниальная реберная
ямка; 8 — головка позвонка; 9 — каудальный
суставной отросток; 10— латеральное позвоночное отверстие; 11 — каудальная реберная ямка; 12 — ямка позвонка; 13 — тело
позвонка; 14 — вентральный гребень.
Рис. 47. Ребро крупного рогатого скота:
I— реберная кость; II— реберный хрящ; 1 — головка; 2
— шейка; 3 — бугорок; 4 —
мышечный желоб; 5 — угол
ребра; 6 — тело ребра.
У лошади тела грудных позвонков по форме напоминают трехгранную
призму из-за хорошо развитых вентральных гребней, особенно на пяти первых и на трех последних позвонках. Вместо латерального позвоночного отверстия — каудальная позвоночная вырезка, которая вместе с краниальной
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
позвоночной вырезкой формирует межпозвоночное отверстие. Остистые отростки высокие, с расширенным задним краем и булавовидным расширением
на верхнем конце. Высота их увеличивается до 4—5-го позвонка, затем постепенно снижается. Диафрагмальный позвонок обычно 15-й, но может быть
14-й и 16-й.
Ребро — costa — по форме является длинной изогнутой костью. Состоит из реберной кости и реберного хряща (рис. 47). Реберная кость имеет тело и два конца — дорсальный (вертебральный), обращенный к позвонкам, и
вентральный (стернальный)—обращенный к грудине. Ребра, концы которых
присоединяются к грудине, называются стернальными (истинными), которые до нее не доходят, а прикрепляются к хрящам впереди лежащих ребер —
астернальными (ложными).
У крупного рогатого скота на дорсальном конце ребра различают головку с суставными поверхностями для сочленения с глубокой реберной ямкой
позвонков и бугорок для сочленения с поперечнореберной ямкой позвонка.
Между головкой и бугорком имеется суженный участок — шейка ребра. Она
короткая на первом ребре, удлиняется на последующих и исчезает на последних ребрах, на которых головка и бугорок сливаются. Тело ребра плоское, широкое, особенно в его вентральной части. На нем различают выпуклую наружную и вогнутую внутреннюю поверхности, выпуклый каудальный
и вогнутый краниальный края. На каудальном крае ниже бугорка заметно небольшое возвышение — угол ребра. По телу ребра проходит два пологих желоба: с латеральной стороны около краниального края — мышечный желоб,
с медиальной стороны около каудального края — сосудистый желоб. Длина
реберной кости увеличивается до 7—9, затем резко уменьшается, а длина реберных хрящей, наоборот, становится больше. Стернальных ребер 8 пар. Их
хрящи сочленяются с реберными вырезками грудины. Со 2-й по 10-ю реберные кости сочленяются с реберными хрящами тугими суставами. Астернальные ребра имеют длинные тонкие хрящи, которыми они прикрепляются к
хрящам впереди лежащих ребер.
У свиньи ребра узкие, с хорошо выраженным углом, а потому имеют
форму запятой. Стернальных ребер 6—8 пар. Со 2-й по 7-ю реберные кости
причленяются к хрящам с помощью суставов.
У лошади ребра узкие, равномерной ширины, почти округлые в поперечном сечении, кроме первых; шейка ребра короткая, реберный угол выражен слабо, а сосудистый желоб — хорошо. Стернальных ребер 8 пар.
Грудина — sternum — образует вентральную стенку грудной клетки
(рис. 48). Состоит из тела, рукоятки и мечевидного хряща.
У крупного рогатого скота (А) тело грудины уплощено в дорсовентральном направлении и расширяется к каудальному концу. Образовано тело 7
грудинными сегментами, соединенными у молодых животных хрящевой тканью, у взрослых— костной. Впереди тела расположена рукоятка грудины
трехгранной формы. Краниальный конец ее приподнят вверх, каудальный
причленяется к телу с помощью сустава. На рукоятке имеется парное углубление — реберные вырезки для сочленения с хрящами первой пары ребер. По
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
бокам тела, между грудинными сегментами есть еще по 6 реберных вырезок
для сочленения с хрящами стернальных ребер. Шестая реберная вырезка
двойная — в нее входят хрящи 7—8-го ребер. Каудальнее тела имеется удлиненный мечевидный отросток, переходящий в широкий мечевидный хрящ
Рис. 48. Грудина крупного рогатого скота (А) и лошади (Б):
1 — рукоятка; 2 — тело (его дорсальная поверхность); 3— реберные
вырезки; 4 — мечевидный отросток; 5 — мечевидный хрящ; 6 — соколок; 7
— гребень грудины.
У свиньи грудина состоит из 6 сегментов, рукоятка длинная, направлена
вперед. На ней общая реберная вырезка для первой пары ребер. Мечевидный
хрящ короткий и неширокий.
У лошади (Б) тело грудины сдавлено с боков, состоит из 6 сегментов и
имеет 7 пар реберных вырезок. Рукоятка срастается с телом и несет на себе
хрящевой добавок — соколок, который в виде гребня продолжается по вентральной поверхности тела грудины. Мечевидный отросток очень короткий,
а его хрящ — широкий.
Скелет поясничного отдела туловища
Скелет поясницы образован у рогатого скота 6, а у лошади 5—6, у свиньи 5—7 поясничными позвонками. В поясничном отделе ребра редуцированы, а их дорсальные концы срослись с поперечными отростками — образовались поперечнореберные отростки. Реберные ямки в силу этого отсутствуют.
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
Поясничный позвонок — vertebra lumbalis — смешанная симметричная
кость, состоит из тела, дуги и отростков.
У крупного рогатого скота (рис. 49)
длина тела поясничного позвонка больше его
ширины,
головка
и
ямка
плоские,
вентральный гребень выражен хорошо на
первых
позвонках,
поперечнореберные
пластинчатые,
длинные,
Рис. 49. Поясничный по- отростки
звонок крупного рогатого расположены во фронтальной плоскости, а их
концы повернуты краниолатерально. Вместо
скота:
1 — тело; 2— ямка; 3 — латерального позвоночного отверстия может
вентральный гребень; 4 — быть глубокая каудальная позвоночная
позвоночная вырезка; 5 — вырезка. Краниальная позвоночная вырезка
поперечнореберный
от- пологая. Краниальные суставные отростки
росток; 6— краниальный имеют форму дуги, каудальные — цилиндсуставной отросток; 7 — рические. Такая форма суставных отростков
остистый отросток; 8 — способствует очень прочному соединению
отверстие позвонка; 9 — поясничных позвонков друг другом и с
каудальный суставной от- крестцовой костью. Остистые отростки
широкие пластинчатые, направлены вверх
росток.
или слегка отклонены вперед.
У свиньи тело позвонка более округло в поперечном сечении из-за слабого развития вентрального гребня, ширина его больше длины. У основания
поперечнореберных отростков имеется поперечное отверстие или вырезка, а
концы отростков направлены вентрально.
У лошади тело позвонка короче, чем у крупного рогатого скота, в поперечнике клиновидной формы благодаря хорошо развитому вентральному
гребню. Поперечнореберные отростки развернуты во фронтальной плоскости, прямые, на 2—3 последних отростках есть суставные площадки для более прочного соединения позвонков. Краниальные и каудальные позвоночные вырезки хорошо выражены. Краниальные суставные отростки имеют
слегка вогнутые суставные поверхности, каудальные — конической формы.
Остистые отростки высокие, вершины их направлены краниально.
Скелет крестцового отдела туловища
Скелет крестца составляет крестцовая кость (рис. 50) — os sacrum,
сросшаяся у крупного рогатого скота и лошади из 5, у овцы и свиньи из 3—4
крестцовых позвонков. Места сращения видны в виде поперечных линий на
вентральной стороне тела крестцовой кости, образованного из тел позвонков.
Остатки ребер сохранились только у первых двух сегментов крестцовой кости.
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
Рис. 50. Крестцовая кость:
А—крупного рогатого скота; Б — свиньи; В — лошади;
1 — головка; 2 — крыло; 3 — ушковидная поверхность; 4 — дорсальные и 5
—вентральные крестцовые отверстия; 6 — боковые части; 7 — тело; 8 —
краниальный суставной отросток; 9 — межкостное пространство; 10 —
гребень; междуговые пространства; 12— краниальные суставные поверхности.
У крупного рогатого скота (А) тело крестцовой кости выгнуто вверх в
виде дуги. На его краниальном конце имеется головка, на каудальном — ямка. Дуги крестцовых позвонков и их остистые отростки срослись, образовав
гребень крестца с утолщенным свободным краем. Между телом и гребнем
проходит крестцовый канал, сформированный позвоночными отверстиями.
Поперечнореберные отростки двух первых крестцовых сегментов срослись и
образовали крылья крестцовой кости, развернутые в дорсолатеральном направлении. На них есть шероховатая ушковидная поверхность для сочленения с тазовыми костями. Поперечные отростки остальных сегментов срослись с образованием латеральных (боковых) гребней. Межпозвоночные отверстия превратились в ряд дорсальных и вентральных (тазовых) крестцовых
отверстий. На краниальном конце у основания гребня крестцовой кости
имеются краниальные суставные отростки дуговой формы, на каудальном
— маленькие каудальные суставные отростки.
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
У свиньи (Б) тело крестцовой кости выгнуто слабо, срастается поздно.
Остистые отростки отсутствуют. Имеются большие междуговые отверстия,
крылья развернуты в сагиттальной плоскости так, что их ушковидные поверхности направлены латерально.
У лошади (В) тело крестцовой кости лежит горизонтально. Остистые отростки срастаются редко, расширены, иногда раздвоены. Крылья развернуты
во фронтальной плоскости, ушковидная поверхность обращена дорсально.
На краниальном крае крыльев есть суставные поверхности для сочленения с
суставными поверхностями ноперечнореберных отростков последнего поясничного позвонка. Суставные отростки по форме такие же, как на поясничных позвонках.
Скелет хвоста
Костной основой хвоста являются хвостовые позвонки — vertebrae caudales, количество которых колеблется в широких пределах. Хвостовые сегменты сильно редуцированы. Лишь на нескольких первых хвостовых позвонках есть тело, дуга и отростки. Начиная с 3—4-го позвонка, идет редукция дуги и отростков, затем редукция захватывает и тело. У крупного рогатого скота от 2-го до 5-го хвостовые позвонки имеют гемальные дуги с вентральной стороны тела для прохождения сосудов и нервов. Последний позвонок приобретает вид маленького конуса.
Скелет шеи
Скелет шеи образован у всех млекопитающих 7 позвонками за редким
исключением (у ленивца — 6—9, у ламантина — 6), с которыми рано срастаются остатки редуцированных ребер. 1-й и 2-й шейные позвонки резко отличаются от остальных, 3, 4 и 5-й сходны по строению и называются типичными. У 6-го позвонка иная форма поперечнореберного отростка, а 7-й сочетает в себе черты как шейного, так и грудного позвонка. В связи с длиной и
подвижностью шеи позвонки этого отдела отличаются сильно выпуклой головкой, вогнутой ямкой, значительной толщиной межпозвоночных дисков,
сильным развитием всех отростков, кроме остистых, крупными межпозвоночными отверстиями. Все это, в том числе слабое развитие остистых отростков, способствует подвижности шеи.
У типичного шейного позвонка — vertebra cervicalis — крупного рогатого скота сравнительно короткое тело с выпуклой головкой, глубокой ямкой,
выраженным вентральным гребнем (кроме 6-го позвонка). На дуге глубокие
краниальные и каудальные позвоночные вырезки. Хорошо развиты краниальные и каудальные суставные отростки. Остистый отросток сравнительно высокий, направлен краниально. Поперечнореберный отросток раздвоен в дорсовентральном направлении. Между ним и телом позвонка есть межпоперечное отверстие. Позвоночное отверстие широкое. У 7-го позвонка длинный остистый отросток, есть каудальные реберные ямки. У свиньи тело поwww.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
звонка очень короткое, вентральный гребень не выражен. У основания поперечнореберных отростков есть поперечное отверстие.
У лошади тело позвонка в 2 раза длиннее, чем у крупного рогатого скота, вентральный гребень хорошо развит. Остистый отросток очень мал, шероховат. Поперечнореберные отростки раздвоены в краниокаудальном направлении.
2-й шейный позвонок — осевой (эпистрофей)—axis — массивный, с
длинным телом, на краниальном конце которого вместо головки имеется зуб,
или зубовидный отросток (рис. 51).
Рис. 51. 2-й шейный позвонок (сбоку):
А — крупного рогатого скота; Б — свиньи; В — лошади; 1 — зубовидный
отросток; 2 — суставные поверхности; 3 — тело; 4 — вентральный гребень; 5 — межпоперечное отверстие; 6 — поперечнореберный отросток; 7
— ямка; 8 — каудальная позвоночная вырезка; 9 — каудальные суставные
отростки; 10 — гребень; 11 — межпозвоночное отверстие.
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
У крупного рогатого скота (А) зуб позвонка полулунной формы. По обе
стороны от него — вентральная суставная поверхность для сочленения с
атлантом. На каудальном конце тела — глубокая ямка, на вентральной поверхности тела — вентральный гребень. На ножках дуги спереди — латеральное отверстие, сзади глубокая каудальная позвоночная вырезка. По бокам — поперечные отростки. Между ними и телом—межпоперечное отверстие. Остистый отросток имеет вид мощной прямоугольной пластины и называется гребнем. Сзади у его основания видны парные дорсальные суставные поверхности, соответствующие каудальный суставным отросткам других позвонков.
У свиньи (Б) тело позвонка сравнительно короткое, зуб имеет форму конуса. Гребень очень высокий и приподнят к заднему краю. Поперечные отростки короткие, вентральная суставная поверхность разъединена на две. Вентральный гребень развит слабо.
У лошади (В) тело осевого позвонка длинное, зуб в форме полуцилиндра
с острым краем, вентральный гребень хорошо развит. Гребень позвонка
мощный, раздвоенный, несет на себе дорсальные суставные поверхности.
1-й шейный позвонок (атлант)—atlas — не имеет тела. Его тело в процессе филогенеза переместилось и стало зубом осевого позвонка. В результате у атланта образовалась форма кольца, состоит он из двух дуг: дорсальной
и вентральной.
У крупного рогатого скота (рис.52) дорсальная и вентральная дуги атланта, срастаясь, формируют овальной формы отверстие позвонка. На дорсальной дуге есть дорсальный бугорок, на вентральной — вентральный бугорок. У рогатого скота они не выступают за края дуг. На краниальном крае атланта обширная краниальная суставная ямка для сочленения с затылочной
костью черепа. На каудальном крае — парная плоская каудальная суставная
ямка для сочленения с осевым позвонком. Поперечные отростки атланта широкие, называемые крыльями. На них имеются два отверстия, лежащие в общем углублении; медиально расположенное межпозвоночное и более латерально — крыловое.
Рис. 52. 1-й шейный позвонок
крупного рогатого скота (сверху):
1— дорсальная дуга; 2— дорсальный бугорок; 3 — межпозвоночное отверстие; 4 — крыловое
отверстие; 5 — крыло; 6 — каудальная суставная поверхность;
7 —вентральная дуга; 8 — вентральный бугорок.
У свиньи атлант короткий, с узкими крыльями. Дорсальный бугорок
широкий, вентральный—длинный, направлен каудально и выступает за край
дуги. На крыле кроме межпозвоночного и крылового (часто в виде вырезки)
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
есть поперечное отверстие (иногда неполное), расположенное у каудального
края позвонка.
У лошади дорсальная дуга сильно выпуклая, отверстие позвонка округлое, крылья широкие, тонкие, края их опущены вниз. У каудального края
крыла имеется крупное поперечное отверстие. Дорсальный бугорок сглажен.
Скелет головы
Скелет головы, или череп, — cranium — является вместилищем головного мозга, органов слуха, зрения и обоняния, образует стенки ротовой и носовой полостей. Кости черепа преимущественно пластинчатые, многие из
них пневматизированы— имеют пазухи (синусы) — полости, заполненные
воздухом. Это облегчает массу черепа, сохраняя обширные площади прикрепления мышц. Скелет головы подразделяют на мозговой и лицевой отделы,
граница между ними проходит на уровне глазниц. Граница эта условная, так
как происходит взаимное проникновение костей одного отдела в другой.
Мозговой отдел черепа (кости черепа). К костям мозгового отдела относятся 4 непарные кости: затылочная, клиновидная, решетчатая и межтеменная и 3 парные: височная, теменная и лобная. Все они участвуют в образовании стенок черепной полости. Крыша черепной полости у рогатого скота
образована лобными костями. У свиньи и у лошади еще и теменными и межтеменной. Боковые стенки образованы теменными и височными костями, передняя стенка — решетчатой костью. В состав задней стенки у рогатого скота входят затылочная, межтеменная и теменные кости, а у свиньи и лошади
только затылочная кость. Со стороны черепной полости на костях есть следы
от головного мозга: передняя, средняя и задняя ямки от вдавливания частей
мозга, пальцевые вдавления в местах прилегания извилин, мозговые возвышения там, где проходят борозды. В местах прохождения сосудов и нервов на
костях видны борозды и отверстия.
Затылочная кость — os occipitale (рис. 53) —состоит из основной части
(тела), двух боковых частей и чешуи. Между телом и боковыми частями находится большое затылочное отверстие, через которое головной мозг соединяется со спинным. Тело лежит в задней части основания черепа в форме
уплощенного цилиндра с несколько расширенным концом (особенно у свиньи). На его дорсальной (внутренней) поверхности имеются вдавления продолговатого мозга и мозгового моста, входящие в состав задней черепной
ямки. На наружной (вентральной) поверхности тела в месте его срастания с
телом клиновидной кости заметны мышечные бугры для прикрепления длинной мышцы головы. Они наиболее развиты у рогатого скота и наименее — у
лошади. По бокам тело заостренное и частично формирует рваное отверстие.
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
Рис. 53. Череп крупного рогатого скота:
А — вид сзади; Б — сверху со вскрытыми слева лобной и носовой костями; В
— сагиттальный распил с медиальной стороны;
I — затылочная кость; 1 — ее тело; 2 — боковые части; 3— чешуя: 4—
мыщелки: 5 — большое затылочное отверстие; 6— яремные отростки; 7—
подъязычное отверстие; 8— ямка продолговатого мозга; 9— ямка мозгового моста; II — теменная кость; III — межтеменная кость; IV — лобная
кость; 10— лобный гребень; 11— надглазничное отверстие; 12 - скуловой
отросток; 13 — лобные пазухи; V — височная кость; 14 — скуловой отросток; 15 — скалистая часть; VI — скуловая кость; VII — слезная кость; VIII
— носовая кость; IX — резцовая кость; 16 — носовой отросток; 17 — тело;
18 — нёбный отросток; X — сошник: XI—дорсальная носовая раковина; XII
— вентральная носовая раковина; XIII — верхнечелюстная кость; 19 — беззубый край; 20 — коренной край; 21 — нёбный отросток; 22 — нёбный синус: XIV — нёбная кость (ее перпендикулярная пластинка); XV — крыловидная кость; XVI — решетчатая кость; 23 — лабиринт; 24 — продырявленная пластинка; XVII — клиновидная кость; 25 — овальное отверстие; 26 —
ямка гипофиза.
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
На боковых частях различают мыщелки, расположенные по обеим сторонам от большого затылочного отверстия. Ими череп сочленяется с атлантом. Латеральнее мыщелков с каждой стороны имеется по яремному отростку, свободным концом направленному вниз. Они особенно сильно развиты
у свиньи. В углублении между мыщелком и яремным отростком есть подъязычное отверстие (у рогатого скота парное) для прохождения одноименного
нерва.
Чешуя затылочной кости образует заднюю стенку черепной полости. Ее
верхний край является выйным (затылочным) гребнем. У лошади и свиньи
он идет по каудодорсальному краю черепа. У рогатого скота он спускается
ниже в связи с развитием роговых отростков, которые оттесняют межтеменную и частично теменные кости на заднюю стенку черепа. На чешуе закрепляются канатиковая часть выйной связки и некоторые мышцы, разгибающие
голову.
Клиновидная кость — os sphenoidale (см. рис. 53 и 55) —по форме является симметричной смешанной костью и состоит из тела, двух пар крыльев и
крыловидных отростков. Тело клиновидной кости цилиндрическое, образовано двумя частями, между которыми долго сохраняется хрящевая прослойка. Передняя часть тела приподнята по отношению к задней и снаружи прикрыта сошником. Вместе с крыльями тело принимает участие в формировании средней и передней мозговых ямок. В области средней мозговой ямки на
теле имеется углубление, переходящее в возвышение, — турецкое седло. Углубление турецкого седла— это ямка гипофиза, а его возвышение — спинка
турецкого седла. Она высокая у рогатого скота и свиньи и низкая у лошади.
Впереди турецкого седла в месте перехода передней части тела в заднюю
возвышается желоб перекреста зрительных нервов, переходящий на наружной поверхности кости в зрительные отверстия. Через желоб, перекрещиваясь, проходят зрительные нервы, направляясь к головному мозгу. В теле клиновидной кости имеется пазуха, заходящая и в нёбную кость.
По бокам от тела каудодорсально направлены височные крылья, ростродорсально глазничные крылья, в которых имеется ряд мозговых вдавлений,
сосудистых и нервных желобов и отверстий. Глазничные крылья граничат с
лобной костью и вместе с нею образуют медиальную стенку глазницы. Височные крылья прилежат к височной кости. На их внутренней поверхности у
лошади видны два желоба, ведущие в глазничное (медиальное) и круглое (латеральное) отверстия, разъединенные перегородкой, иногда неполной. У рогатого скота и свиньи они объединены в одно круглоглазничное отверстие.
Через эти отверстия прохо дят с III до VI черепномозговые нервы. Несколько
выше находится зрительное отверстие для зрительного нерва. Каудальный
край височного крыла вместе с телом затылочной и каменистой костями
формирует рваное отверстие. Оно сильно развито у лошади, узко и прикрыто барабанной частью каменистой кости у свиньи и особенно у рогатого скота, у которого из его передней части сформировалось овальное отверстие.
Вперед и вниз от тела отходят парные крыловидные отростки. Латерально к
ним прилегает нёбная кость, а медиально — крыловидная.
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
Рис. 54. Череп с латеральной стороны:
А— череп крупного рогатого скота и Б — его височной области; В —
лошади; Г —свиньи; I — резцовая кость; 1 — ее тело; 2 — носовой отросток; 3 — резцы; II—верхнечелюстная кость; 4— клык; 5 — беззубый край;
6— лицевая поверхность; 7 — подглазничное отверстие; 8 — тело; 9 — альвеолярный край; 10 — лицевой бугор (у лошади — гребень); 11 — челюстной
бугор; III — носовая кость; IV — слезная кость; 12 — лицевая пластинка; 13
— глазничная пластинка; V — лобная кость; 14 — скуловой отросток; VI —
теменная кость; VII — затылочная кость; 15 — мыщелок; 16 — яремный
отросток; VIII — височная кость; 17 — чешуя височной кости; 18 — наружный слуховой проход; 19 — костный барабан; 20 — мышечный отросток; 21 — скуловой отросток; IX — клиновидная кость; 22 — крыловидный
отросток; 23 — височное крыло; 24 — круглоглазничное отверстие; 25 —
глазничное крыло; X — нёбная кость; XI — скуловая кость; 26 — височный
отросток; 27 — лобный отросток; XII — хоботковая кость.
Височная кость — os temporale (рис. 54, 55) —парная, по форме несимметричная смешанная кость, состоит из чешуйчатой, каменистой (скалистой)
и барабанной частей, которые у крупного рогатого скота рано сливаются в
одну кость, а у овцы, свиньи и лошади некоторые части сохраняют самостоятельность. Кроме того, эта кость входит в состав боковой стенки черепной
полости и скуловой дуги. Она является вместилищем органа слуха и образует
сустав с нижней челюстью, а потому имеет очень сложное строение и большое количество щелей и каналов для прохождения нервов, сосудов.
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
Рис. 55. Череп крупного рогатого скота с базальной поверхности:
I — затылочная кость; 1 — ее тело; 2— мышечные отростки; 3—
яремный отросток; 4 — мыщелок; 5 — большое затылочное отверстие; II—
височная кость; 6— костный барабан; 7 — мышечный отросток; 8 — подъязычный отросток; 9 — челюстная ямка; 10 — суставной бугорок; 11 —
скуловой отросток; III — клиновидная кость; 12 — ее тело; 13 — височные
крылья; 14 — овальное отверстие; 15 — глазничные крылья; 16 — крыловидные отростки; IV — сошник; V — крыловидная кость; VI — лобная кость;
17 — слезный мешок; VII — скуловая кость; 18 — височный отросток; VIII
— нёбная кость; 19 — вертикальная пластинка; 20 — горизонтальная пластинка; 21 — клинонёбная ямка; IX — верхнечелюстная кость; 22 — челюстной бугор; 23— тело; 24 — альвеолярный край; 25 — лицевой бугор; 26 —
нёбный отросток; 27 — беззубый край; X — резцовая кость; 28 — носовой
отросток; 29 — нёбный отросток; 30 — тело.
Чешуйчатая часть образует большую часть боковой стенки черепной полости. Вбок от височной поверхности чешуи отходит скуловой отросток, коwww.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
торый затем поворачивает вперед и вместе с височным отростком скуловой
кости образует скуловую дугу. Между скуловой дугой и височной поверхностью чешуи видна обширная, особенно у хищных, височная ямка.
На вентральной поверхности скулового отростка (до его поворота вперед) находится пологий суставный бугорок с суставной поверхностью для
сочленения с мыщелковым отростком нижней челюсти, позади которого лежит неглубокая нижнечелюстная ямка.
Барабанная часть — место прикрепления ушной раковины и вместилище
среднего уха. Наружный слуховой проход расположен позади и немного ниже скулового отростка чешуи. Его отверстие у свиньи направлено вверх, у
рогатого скота — вбок и дополняется хрящом слухового прохода, который
переходит в хрящ ушной раковины. Сзади и ниже наружного слухового прохода в углублении расположен короткий, напоминающий пенек, подъязычный отросток для сочленения с подъязычной костью.
Наружный слуховой проход соединен с медиально расположенным барабанным пузырем (костным барабаном). У лошади он округлой формы, у
рогатого скота и свиньи — овальной. Внутри барабанного пузыря имеется
барабанная полость с заключенными в ней слуховыми косточками: молоточком, наковальней, стремечком. От наружного слухового прохода барабанная
полость отделена барабанной перепонкой. На наружной поверхности барабанного пузыря имеется тонкий мышечный отросток, своей заостренной
вершиной направленный ростровентрально. У его основания заметно полулунное отверстие мышечно-трубного канала (глоточнобарабанной, или евстахиевой трубы), который соединяет глотку с барабанной полостью для
выравнивания давления в последней.
Каменистая (скалистая) часть углублена в черепную полость и своим
сосцевидным отростком прикреплена к боковой части затылочной кости
около яремного отростка (у рогатого скота и свиньи сосцевидный отросток
не развит). На медиальной поверхности каменистой части есть внутренний
слуховой проход, своим отверстием направленный в черепную полость. В его
глубине видны два отверстия. То, что лежит каудальнее, открывается в канал
слухового (преддверно-улиткового) нерва и ведет во внутреннее ухо. То, что
лежит ростральнее, ведет в лицевой канал, в котором внутри каменистой части проходит лицевой нерв. На другом конце лицевой канал открывается отверстием, расположенным между подъязычным и сосцевидным отростками.
Теменная кость — os parietale (см. рис. 54)—парная плоская кость, входит в состав крыши, боковых стенок черепной полости и вместе с височной
костью образует височную ямку. У рогатого скота она в виде узкой полосы,
сдвинутой вниз и назад, где срастается с межтеменной и затылочной костями. У свиньи и лошади теменные кости срастаются на некотором
расстоянии между собой медиальными краями, формируя сагиттальный гребень. С внутренней стороны на кости видны пальцевые вдавления и мозговые возвышения.
Межтеменная кость — os interparietale (см. рис. 53)—маленькая непарная кость треугольной или квадратной формы, рано срастается с теменными
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
и затылочной костями. У свиньи сращение происходит еще в плодный период развития.
Лобная кость — os frontale (см. рис. 53, 54)—парная, плоская кость. На
ней различают чешую, височную и носовую части. Лобная чешуя образует
свод черепной коробки. У крупного рогатого скота она плоская, у лошади и
овцы — выпуклая, у свиньи — вогнутая. У крупного рогатого скота каудально доходит до затылочной области, формирует лобный бугор и несет роговые
отростки. У мелкого рогатого скота роговые отростки отходят от лобной
чешуи позади глазниц, не доходя до затылочной области. У лошади и свиньи
лобная чешуя не доходит до затылочной области, так как формирует свод
вместе с теменными костями.
В области глазницы от чешуи отходит скуловой отросток, который формирует задний край орбиты глаза. 'На его внутренней поверхности имеется
мелкая ямка слезной железы. У крупного рогатого скота и лошади скуловой
отросток достигает скуловой кости, поэтому говорят, что у этих животных
орбита замкнутая. У свиньи и овцы орбита незамкнутая — у них скуловой
отросток не достигает скуловой кости. Над глазницей имеется надглазничное
отверстие для прохождения лобных артерий и нерва.
Глазничная часть участвует в образовании медиальной стенки глазницы,
а носовая часть входит в состав крыши носовой полости.
Решетчатая кость — os ethmoidale (см. рис. 53)—непарная смешанная
кость, состоит из ряда пластинок. Ее продырявленная пластинка образует переднюю стенку черепной полости и имеет два углубления с многочисленными отверстиями для прохождения нитей обонятельного нерва. От ее середины в глубь носовой полости отходит перпендикулярная пластинка, передний
конец которой переходит в хрящевую носовую перегородку. От перпендикулярной и продырявленной пластинок справа и слева отходят пластинки, к которым прикрепляются очень тонкие пористые костные листочки, завитки и
трубочки, в сумме формирующие решетчатый лабиринт. Кости решетчатого лабиринта покрыты обонятельным эпителием, образующим рецепторное
поле органа обоняния.
Лицевой отдел черепа (кости лица). Кости лица образуют стенки носовой и ротовой полостей. К ним относятся 3 непарные кости (сошник, хрящевая носовая перегородка и подъязычная кость) и 10 парных (носовая, верхнечелюстная, резцовая, слезная, скуловая, дорсальная и вентральная носовые
раковины, нёбная, крыловидная, нижнечелюстная кости), а у свиньи еще хоботная кость.
Крыша носовой полости образована лобной (частично) и носовой костями. Боковые стенки — верхнечелюстной, слезной, скуловой. Вход в носовую
полость ограничен резцовой и носовой костями, выход (хоаны)—сошником,
крыловидной, нёбной, лобной и клиновидной костями. В носовой полости
имеются внутренние перегородки, образованные решетчатой костью, хрящевой носовой перегородкой, сошником, носовыми раковинами. Дно носовой и крышу ротовой полости образуют резцовая, верхнечелюстная, нёбная
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
кости. Нижнечелюстная и подъязычная кости входят в состав дна ротовой
полости.
Носовая кость — os nasale (см. рис. 53, 54) —парная, плоская, имеет
вид длинной пластинки с заостренным передним концом. Вдоль ее внутренней поверхности идет решетчатый гребень для прикрепления дорсальной
носовой раковины.
Слезная кость — os lacrimale (см. рис. 53, 54) —парная плоская, состоит из двух пластинок, расположенных под углом друг к другу: лицевой и
глазничной. Лицевая пластинка входит в состав стенки носовой полости, а
глазничная пластинка — в состав глазницы. На глазничной пластинке у ее
переднего края имеется воронкообразное углубление — ямка слезного мешка, на дне которой открывается слезное отверстие, ведущее в слезно-носовой
канал.
Скуловая кость — os zygomaticum (см. рис. 53, 54) —парная, плоская,
образует боковую часть лицевого отдела черепа и входит в состав стенки орбиты. Имеет два отростка. Ее височный отросток вместе со скуловым отростком височной кости формирует скуловую дугу, а лобный отросток вместе
со скуловым отростком лобной кости — задний край орбиты.
Он хорошо развит у рогатого скота, слабо у свиньи и отсутствует у лошади.
Верхнечелюстная кость — os maxillare (см. рис. 53, 54) — парная, плоская, имеет тело, в котором расположены зубы, несколько поверхностей, образующих боковые стенки и дно носовой и крышу ротовой полостей. На теле
различают альвеолярный край с альвеолами для коренных зубов и клыки (у
жеребцов и свиней обоего пола). Часть тела между клыком и коренными зубами не содержат альвеол и называется межальвеолярным (беззубым) краем.
Он длинный у лошади, рогатого скота и короткий у свиней. Позади последней альвеолы на теле виден широкий верхнечелюстной бугор. Его медиальная поверхность участвует в формировании крылонёбной ямки, глубокой у
рогатого скота и свиньи, широкой у лошади. В ней открывается несколько
отверстий, ведущих в каналы (нёбный, подглазничный и др.) для сосудов и
нервов.
Вверх от тела отходит широкая лицевая поверхность (пластинка), на которой различают лицевой бугор (у лошади и свиньи — лицевой гребень) для
прикрепления большой жевательной мышцы, а также подглазничное отверстие, ведущее в подглазничный канал. По нему сосуды и нервы подходят к
зубам верхней челюсти. С медиальной стороны вдоль лицевой поверхности
проходит гребень вентральной раковины.
Медиально от тела находится носовая поверхность (нёбный отросток),
соединяющаяся с соименной поверхностью другой верхнечелюстной кости и
входящая в состав твердого нёба.
Резцовая кость — os incisivum (см. рис. 53, 54, 55) —парная, состоит из
тела, носового и нёбного отростков. Тело резцовой кости рогатого скота
плоское, в виде пластинки, из-за отсутствия резцов, у лошади и свиньи массивное, несет три альвеолы для резцов. У свиньи к телу прилежит небольшая
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
хоботковая кость треугольной формы. Каудодорсально от тела отходит носовой отросток, образующий боковую границу входа в носовую полость.
Каудально от тела направлен нёбный отросток, входящий в состав костной
основы твердого нёба.
Нёбная кость — os palatinum (см. рис. 55)—парная, плоская, состоит из
горизонтальной и перпендикулярной пластинок. Горизонтальная пластинка
широкая у рогатого скота и свиньи, узкая у лошади. Соединяясь рострально с
нёбной поверхностью верхнечелюстной кости, входит в состав твердого нёба, образует вентральный край хоаны и является местом прикрепления сошника. Перпендикулярная пластинка отходит вверх от горизонтальной пластинки в сагиттальной плоскости. Хорошо развита у рогатого скота и лошади, слабо у свиньи. Она является боковой стенкой хоаны и вместе с крыловидным отростком клиновидной кости и верхнечелюстным бугром образует
крылонёбную ямку.
Крыловидная кость — os pterygoideum (см. рис. 55)—парная, плоская
кость, в виде тонкой пластинки, широкой и длинной у крупного рогатого
скота, широкой и короткой у свиньи, узкой и длинной у лошади. Прилегает с
медиальной стороны к крыловидному отростку клиновидной кости и перпендикулярной пластинке нёбной кости. Входит в состав боковой стенки хоаны.
Сошник —vomer (см. рис. 55)—непарная плоская кость, располагается в
средней сагиттальной плоскости на дне носовой полости в виде желоба, в котором проходит хрящевая носовая перегородка. Каудально сошник делит выход из носовой полости на две хоаны и прикрывает снизу тело клиновидной
кости.
Носовая перегородка является продолжением в ростральном направлении перпендикулярной пластинки решетчатой кости. Из костной она переходит в хрящевую, разделяет носовую полость на две половины. Дорсально соединяется с носовыми костями, вентрально входит в желоб сошника.
Носовые раковины (см. рис. 53)—парные. В каждой половине носовой
полости есть вентральная и дорсальная носовые раковины. Они являются
продолжением лабиринта решетчатой кости в ростральном направлении. Образованы очень тонкими пористыми костными (бумажными) пластинками,
закрученными в виде спиральных трубок. Дорсальная раковина прикрепляется к решетчатому гребню носовой кости, вентральная — к гребню вентральной раковины лицевой поверхности верхнечелюстной кости. Раковины являются остовом, на котором располагается слизистая оболочка носа.
Нижнечелюстная кость — os mandibulare (рис. 56)—парная плоская. У
свиньи и лошади обе кости рано срастаются. У рогатого скота между ними
сохраняется хрящ. Кости нижней челюсти каудально расходятся одна от другой. Между ними образуется треугольной формы межчелюстное пространство.
Каждая нижнечелюстная кость состоит из тела и ветви. Тело подразделяют на резцовую и щечную (коренную) части, на дорсальном — альвеолярном крае которых есть альвеолы для зубов: по 3 альвеолы для резцов у лошади и свиньи, по 4 у рогатого скота; по 6 альвеол для коренных зубов у рогаwww.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
того скота и лошади, по 7 у свиньи. Участок дорсального края между ними не
содержит альвеол и называется межальвеолярным краем. На нем ближе к
резцовой части у свиней обоего пола и у жеребцов имеется альвеола для
клыка. На наружной и внутренней поверхности тела около резцовой части
имеются подбородочные отверстия. Вентральный край тела у свиньи и лошади ровный, у рогатого скота — несколько выпуклый. На нем около перехода в ветвь видна пологая лицевая сосудистая вырезка, где из межчелюстного пространства на латеральную сторону проходят проток околоушной
слюнной железы, лицевые артерии и вена.
Рис. 56. Нижнечелюстная кость крупного
рогатого скота:
1 — тело; 2 — резцовая часть: 3 — коренная
часть; 4 — альвеолярный край; 5 — межальвеолярный край; 6 — подбородочное отверстие; 7 — вентральный край; 8 — сосудистая вырезка; 9 — ветвь нижней челюсти;
10— челюстной угол; 11 — ямка большой
жевательной мышцы; 12 — нижнечелюстное отверстие; 13 — мышечный отросток;
14 — суставной отросток.
От каудального конца тела вверх под тупым углом отходит ветвь нижней челюсти. В месте перехода у вентрального края образуется челюстной
угол. На латеральной поверхности видна обширная пологая ямка большой
жевательной мышцы, на медиальной поверхности подобная ей ямка крыловой мышцы для прикрепления соответствующих мышц. На медиальной поверхности ветви видно нижнечелюстное отверстие, ведущее в нижнечелюстной канал. По нему проходят сосуды и нервы и выходят из канала через подбородочные отверстия. На дорсальном конце ветви видны два отростка: венечный (мышечный) отросток — служит местом прикрепления височной мышцы и мыщелковый (суставной) отросток для сочленения с суставным бугорком височной кости с образованием височно-нижнечелюстного
сустава. У рогатого скота венечный отросток длинный, загнут в каудальную
сторону; у лошади длинный, направлен вверх, у свиньи короткий, по высоте
равный мыщелковому отростку.
Подъязычная кость — os hyoideum (рис. 57)—непарная, смешанная,
располагается в межчелюстном пространстве, соединена с барабанной частью височной кости. На ней прикрепляются мышцы гортани, глотки, языка
и некоторые мышцы шеи, осуществляющие согласованные движения во время глотания, что позволяет называть всю эту структуру подъязычным аппаратом. Состоит из тела, рогов и ветвей. Тело имеет вид пластинки и лежит в
области корня языка. От него в толщу языка у рогатого скота и лошади отходит язычный отросток. Каудально от тела направлены большие рога, которые соединяются со щитовидным хрящом гортани. Дорсокраниально от тела
идут малые рога, к которым прикрепляются ветви, состоящие из трех члениwww.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
ков. Дистальный членик небольшой. У рогатого скота и у лошади костный, у
свиньи — в виде связки, соединяющей малые рога со средним члеником.
Средний членик длинный, плоский у рогатого скота и лошади, у свиньи столбикообразный, частично образован хрящом. Проксимальный членик короткий, хрящевой, им кость присоединяется к подъязычному отростку височной
кости.
Рис. 57. Подъязычная кость.
А — крупного рогатого скота; Б—лошади; В — свиньи; 1 — тело; 2—
язычный отросток; 3 — большие рога; 4 — малые рога; 5 — дистальный
членик ветви; 6 — средний членик ветви; 7 — проксимальный членик ветви.
Костные пазухи. Многие кости черепа пневматизированы. У всех пневматизированных костей головы между наружной и внутренней пластинками
имеются пространства, выстланные слизистой оболочкой и заполненные воздухом — пазухи или синусы (см. рис. 53). Они поделены перегородками на
отдельные камеры. Многие пазухи соединены между собой и с носовой полостью. Их функцией является облегчение костей черепа, увлажнение и согревание воздуха. Лучше всего развиты пазухи у крупного рогатого скота.
Наиболее крупные пазухи: верхнечелюстная— расположена в верхнечелюстной, слезной, скуловой и нёбной костях; лобная — находится в лобной и теменной костях (у лошади — только в лобной); клинонёбная — в клиновидной и нёбной костях.
СКЕЛЕТ КОНЕЧНОСТЕЙ (ПЕРИФЕРИЧЕСКИЙ СКЕЛЕТ)
Скелет конечностей состоит из скелета поясов и свободных конечностей. Пояса плечевой и тазовый служат для связи конечностей с туловищем.
Строение плечевого и тазового поясов резко отличается, что связано с особенностями функций конечностей. Грудная конечность является основной
при опоре и рычагом, размах которого определяет ширину шага при движении. Тазовая конечность — основной толкатель туловища вперед при движении. При распрямлении углов тазовой конечности во время движения сила
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
отталкивания передается через пояс конечности на ствол тела, который приподнимается и толкается вперед.
Скелет свободных грудной и тазовой конечностей состоит из основного
поддерживающего столба и лапы. Поддерживающий столб включает плечо и
предплечье на грудной, бедро и голень на тазовой конечности. У копытных в
его состав входит и большая часть лапы. Конечности представлены одинаковым числом тождественных звеньев, соединенных суставами. Отличия заключаются в том, что углы аналогичных суставов на грудной и тазовой конечностях обращены в противоположные стороны. К тому же кости тазовой
конечности несколько длиннее и массивнее костей грудной конечности и соединены друг с другом под более острыми углами. Количество костей в гомодинамных звеньях свободных конечностей одинаково: самое верхнее звено состоит из одной кости (плечевой на грудной и бедренной— на тазовой
конечности); второе — из двух костей (лучевой и локтевой на грудной, большой и малой берцовых — на тазовой конечности). Третье звено (лапа) состоит из запястья (заплюсны), пясти (плюсны) и пальцев. Здесь число костей в
каждом звене, кроме запястья и заплюсны, соответствует количеству развитых пальцев и может быть от 1 до 5. Каждый палец состоит из трех фаланг. В
основе каждой фаланги лежит по одной кости. Большинство сельскохозяйственных животных относятся к копытным. Это фалангоходячие животные с
частичной редукцией костей лапы и основного поддерживающего столба.
Скелет грудной конечности
Скелет пояса грудной конечности у примитивных (однопроходных)
млекопитающих состоит из трех костей: лопатки, кора-коидной кости и ключицы. У домашних млекопитающих полноразвитой является только лопатка.
Коракоидная кость редуцировалась до небольшого бугорка, сросшегося с лопаткой. От ключицы осталась у кролика и хищных небольшая косточка в виде узкой пластинки, вправленной в плечеголовную мышцу. Плечевой пояс не
сочленяется с костями осевого скелета, а присоединяется к нему с помощью
мышц. Такой вид соединения называется синсаркозом.
Лопатка — scapula — парная, плоская кость в виде треугольника, вершиной направлена краниовентрально, а основанием каудодорсально. На ней
различают латеральную и медиальную (реберную) поверхности, дорсальный,
краниальный и каудальный края, краниальный, каудальный и вентральный
(дистальный) углы.
У крупного рогатого скота (рис. 58) по латеральной поверхности лопатки тянется длинный узкий гребень, высота которого постепенно повышается,
— ость лопатки. Около вентрального угла ость лопатки круто обрывается и
заканчивается выступом — акромионом. На середине ости есть шероховатое
утолщение — бугор ости. Ость делит латеральную поверхность лопатки на
две ямки: предостную — более узкую и заостную — более широкую. В них
лежат одноименные мышцы. На медиальной (реберной) поверхности лопатки
имеется широкая подлопаточная ямка, в которой лежит подлопаточная мышwww.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
ца. Над ямкой видна зубчатая поверхность, к которой прикрепляется зубчатая вентральная мышца. На дорсальном крае лопатки закреплен надлопаточный хрящ.
Около вентрального угла лопатка сильно сужается, образуется шейка
лопатки. Затем на вентральном углу лопатка вновь несколько расширена и
имеет суставную впадину для сочленения с плечевой костью. Краниально от
суставной впадины имеется надсуставной бугорок (бугор лопатки), на медиальной поверхности которого виден небольшой коракоидный отросток (рудимент коракоидной кости).
У свиньи лопатка треугольная короткая и широкая. Бугор ости сильно
развит и наклонен к заостной ямке. Акромиона нет.
Рис. 58. Лопатка крупного рогатого скота с латеральной (А)
и с медиальной (Б) поверхности:
1 — краниальный угол; 2 — ость лопатки; 3 — предостная ямка; 4 —
бугор ости; 5 — акромион; 6—шейка лопатки; 7 — бугор лопатки; 8 — коракондный отросток; 9— суставная впадина: 10 — заостная ямка; 11 —
каудальный угол; 12 — надлопаточный хрящ; 13 — подлопаточная ямка;
14— зубчатая поверхность.
У лошади надлопаточный хрящ очень широкий. Бугор ости хорошо развит и слегка наклонен к заостной ямке. Акромион отсутствует. Коракоидный
отросток хорошо выражен.
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
Плечевая кость — humerus (os brachii)—длинная трубчатая кость, состоит из диафиза и двух эпифизов (рис. 59). На ней различают краниальную,
каудальную, медиальную и латеральную поверхности. На проксимальном
эпифизе у крупного рогатого скота находится крупная округлая головка,
сдвинутая к медиальной стороне. Под ней — шейка, а около головки два
мышечных бугорка, небольшой медиальный — малый бугорок и крупный
латеральный — большой бугорок, нависающий над малым. Между ними
межбугорковый желоб, по которому проходит сухожилие двуглавой мышцы.
От латерального бугорка на тело спускается гребень, который переходит в
дельтовидную шероховатость, выступающую на латеральной поверхности
тела, и продолжается после нее до дистального эпифиза. На медиальной поверхности тела заметна округлой формы шероховатость большой круглой
мышцы (круглая шероховатость).
Рис. 59. Плечевая кость с краниальной поверхности:
А — крупного рогатого скота; В — лошади; В — свиньи: 1 — головка;
2— шейка; 3 — малый бугорок; 4 — большой бугорок; 5 — межбугорковый
желоб; 6 — гребень; 7— дельтовидная шероховатость; S — круглая шероховатость; 9 — мыщелок; 10 — медиальный надмыщелок; 11—связочные бугорки и ямки.
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
На дистальном эпифизе есть поперечно поставленный мыщелок плечевой кости с блоком, образующим сустав с костями предплечья. По бокам от
мыщелка располагаются латеральный и медиальный надмыщелки с глубокой
локтевой ямкой между ними, а также связочные бугорки и ямки.
У свиньи большой бугорок сильно нависает над малым, так что межбугорковый желоб почти принимает форму кольца. Гребень, дельтовидная и
круглая шероховатости выражены слабо.
У лошади мышечные бугорки невысокие, двойные. Межбугорковый желоб тоже двойной, его разделяет средний бугорок.
Кости предплечья — ossa antebrachii — длинные трубчатые (рис. 60).
Это лучевая и локтевая кости, которые у копытных животных развиты в разной степени. Более развита лучевая кость. Локтевая кость редуцирована в
разной степени, особенно ее дистальный конец.
Рис. 60. Кости предплечья с дорсолатеральной стороны:
А — крупного рогатого скота; Б — лошади; В — свиньи; I — лучевая
кость; 1 — головка; 2 — ямка головки с суставной поверхностью; 3 — шейка; 4 — лучевая шероховатость; 5 — тело; 6 — суставной блок; II — локтевая кость; 7 — локтевой отросток; 8 — локтевой бугор; 9 — блоковая вырезка; 10 — крючковидный отросток; 11 — тело; 12 — грифелевидный отрос-ток; 13 — межкостное пространство.
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
У крупного рогатого скота лучевая и локтевая кости срослись, и лишь в
двух участках между ними имеется межкостная щель.
Лучевая кость — radius — состоит из тела, проксимального и дистального эпифизов. На проксимальном эпифизе различают головку, на которой
имеется ямка головки с суставной окружностью. Под головкой — слабо выраженная шейка. На ней спереди шероховатость лучевой кости, по бокам —
связочные бугорки. Тело в поперечнике имеет форму овала с более выпуклой
краниальной поверхностью и более плоской — каудальной. На дистальном
эпифизе расположен суставной блок для сочленения с костями запястья.
Локтевая кость — ulna — имеет тело и два эпифиза, хотя и в редуцированном виде. Проксимальный эпифиз развит лучше других частей. На нем
есть хорошо выраженный локтевой отросток с блоковой вырезкой (для сочленения плечевой кости) и локтевым бугром. Над блоковой вырезкой нависает крючковидный отросток, входящий при разгибании в локтевую ямку
плечевой кости. Тело редуцировано, срослось с лучевой костью и в виде
трехгранной палочки лежит на ее латерокаудальном крае. В дистальном направлении кость все более истончается и от дистального эпифиза остается
лишь грифелевидный (шиловидный) отросток с суставной поверхностью для
костей запястья.
У свиньи кости предплечья короткие, массивные. Локтевая кость прилежит к лучевой широкой шероховатой поверхностью и у взрослых животных прирастает к ней.
У лошади лучевая кость длинная, мощная, локтевая сильно редуцирована. От нее остался лишь проксимальный эпифиз и часть тела, сросшаяся с
лучевой костью. В одном месте между ними есть межкостное пространство.
Скелет кости состоит из костей запястья, пясти и пальцев (рис. 61).
Кости запястья — ossa carpi — короткие, лежат в два ряда. В проксимальном ряду 4 кости: с медиальной стороны — лучевая кость запястья — os
carpi radiale, посередине — промежуточная кость запястья — os carpi intermedium, с латеральной стороны — локтевая кость запястья — os carpi ulnare,
сзади — добавочная кость запястья — os carpi accessorium. В дистальном ряду у животных с пятипалой конечностью 5 костей, счет которых ведется с
медиальной стороны: I запястная кость — os carpale primum, II запястная
кость — os carpale secundum, III запястная кость — os carpale tertium, IV запястная кость — os carpale quartum, V запястная кость — os carpale quintum. У
домашних копытных в проксимальном ряду сохранились все кости. В дистальном ряду у крупного рогатого скота остались 2 кости, образовавшиеся в
результате слияния II с III и IV с V, I кость отсутствует. У свиньи 4 кости: I,
II, III, а IV срослась с V. У лошади те же 4 кости, что и у свиньи, но резко
различаются по размерам — I очень маленькая, часто отсутствует, III — самая крупная, плоская.
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
Рис. 61. Кости кисти с дорсальной поверхности:
А—свиньи; Б— крупного рогатого скота; В — лошади; а—кости запястья; б
— кости пясти; в — кости пальцев; 1— лучевая кость; 2— локтевая кость;
3— лучевая запястная; 4 — промежуточная; 5— локтевая запястная; 6' —
добавочная; 7 — I запястная; 8 — II запястная; 9 — III запястная; 10— IV
запястная; 11— V запястная; 12— I пястная; 13 — II пястная; 14 — III пястная; 15 — IV пястная; 16 — V пястная; 17 — кость проксимальной фаланги пальца (путовая); 18 — кость средней фаланги пальца (венечная); 19
— кость дистальной фаланги пальца (копытцевая, у лошади — копытная); I
— первый, II — второй, III — третий, IV — четвертый и V — пятый пальцы.
Кости пясти — ossa metacarpi — длинные, трубчатые, на проксимальном
эпифизе имеют суставную поверхность для костей запястья и связочные бугорки на боковых поверхностях. На дистальном эпифизе — суставной блок и
по бокам связочные ямки. Количество костей пясти может быть 1—5.
У крупного рогатого скота III и IV пястные кости срослись в одну. В
месте сращения по дорсальной и пальмарной поверхностям проходят дорсальный и пальмарный продольные желоба. Проксимальный эпифиз несет
плоскую суставную поверхность, на дорсальной его поверхности — пястная
шероховатость, а по бокам — связочные бугорки. На дистальном эпифизе —
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
двойной суставной блок с межблоковой вырезкой и связочными ямками по
бокам.
У свиньи 4 пястные кости. Они короткие, массивные. III и IV развиты
сильнее, трехгранные, II и V — меньше, изогнутые, I отсутствует.
У лошади 3 пястные кости. Полно развита III. Это длинная мощная
кость, овальная в поперечнике. На ее проксимальном эпифизе — пястная шероховатость, плоская суставная поверхность, связочные бугорки и фасетки
для прикрепления II и IV пястных костей. На дистальном эпифизе суставной
блок. II и IV пястные кости — грифелевидные, сильно редуцированы, имеют
вид тонких палочек, достигающих 1/2—2/3 III пястной кости, часто с ней срастаются.
Кости пальцев — ossa digitorum-—состоят из трех фаланг в каждом
пальце: проксимальной, средней и дистальной.
У крупного рогатого скота и овцы развиты III и IV пальцы, II и V висячие, часто не имеют костной основы, а являются лишь производными кожи.
У III и IV пальца по три фаланги. Проксимальная фаланга — путовая кость,
длинная, трубчатая. На проксимальном ее конце желобоватая суставная поверхность, по бокам—связочные бугорки, на дистальном — суставной блок,
по бокам — связочные ямки. Средняя фаланга — венечная кость, короткая,
имеет те же черты строения, что и у путовой. Дистальная — копытцевая
кость, в форме трехгранной пирамидки. На ней различают боковую, межпальцевую, подошвенную и суставную поверхности. Впереди над суставной
поверхностью — разгибательный отросток, сзади — сгибательный бугорок.
У свиньи развиты II, III, IV и V пальцы. III и IV — основные, II и V —
висячие. В каждом из них по три фаланги, сходные по строению с соответствующими фалангами пальцев крупного рогатого скота.
У лошади развит лишь III палец. Путовая и венечные кости его аналогичны этим фалангам рогатого скота. Дистальная фаланга— копытная кость
— симметричная. На ней различают стенную, суставную, подошвенную поверхности, венечный (верхний) и подошвенный края. Впереди и выше суставной поверхности— разгибательный отросток, сзади и ниже — сгибательная поверхность, а позади нее — суставная поверхность с сесамовидной (челночной) костью. Стенная поверхность сзади сужается и переходит в пальмарные отростки.
Сесамовидные кости пальцев бывают проксимальные и дистальные.
Проксимальные — на каждом пальце парные, лежат на пальмарной поверхности пястно-путового сустава; дистальная (у лошади — челночная)—на каждом пальце по одной,, лежит на пальмарной поверхности копытцевого (копытного) сустава.
Скелет тазовой конечности
Скелет пояса тазовой конечности, или таз, образован двумя тазовыми,
или безымянными, костями — ossa coxae, — которые соединяются друг с
другом тазовым сращением — симфизом (рис. 62). Каждая из них, в свою
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
очередь, образована тремя костями: подвздошной, лонной и седалищной.
Они рано срастаются между собой таким образом, что подвздошная кость
образует краниальный участок, седалищная — каудальный, а лонная— медиальную часть безымянной кости. В месте их сращения образуется вертлужная ямка (суставная впадина), в глубине которой видна ямка впадины. Над
ней в месте слияния подвздошной и седалищной костей возвышается крупный гребень полулунной формы — седалищная ость. Между лонной и седалищной костями имеется обширное запертое отверстие. Кости таза, крестец
и первые хвостовые позвонки формируют костную стенку тазовой полости.
Широкий вход в тазовую полость ограничен сверху крестцовой костью, с боков — подвздошными, снизу — лонными костями. Более узкий выход обрамлен сверху четвертым хвостовым позвонком, с боков и снизу — седалищными костями.
Рис. 62. Тазовые кости с дорсальной стороны: А — крупного рогатого
скота; Б — лошади;
I — подвздошная кость; 1 — крыло; 2 — медиальный бугор; 3 — подвздошный гребень; 4 — маклок; 5— ягодичная поверхность крыла; 6— тело подвздошной кости; 7 — большая седалищная вырезка; 8 — поясничный бугорок; 9— седалищная ость; 10 — суставная впадина; 11 — малая седалищная
вырезка; 12 — запертое отверстие; II — седалищная кость; 13 — впадинная
ветвь; 14 — тело седалищной кости; 15 — шовная ветвь; 16 — седалищный
бугор; 17 — седалищная дуга; III — лонная кость; 18 — ее тело; 19 — впадинная ветвь; 20 — каудальная ветвь; 21 — подвздошно-лонное возвышение;
22 — лонный гребень.
Подвздошная кость — os ilium (I)—состоит из крыла и тела.
У крупного рогатого скота крыло подвздошной кости имеет вид широкого косо поставленного треугольника, медиальным углом нависающего над
крестцом. Наружная поверхность крыла вогнутая и называется ягодичной поwww.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
верхностью, внутренняя выпуклая— крестцово-тазовая поверхность. На
ней видна шероховатая ушковидная поверхность для сочленения с соименной поверхностью крестцовой кости. Острый передний край крыла называется подвздошным гребнем. Медиально он переходит в крестцовый бугор, латерально — в латеральный подвздошный бугор, или маклок, — место прикрепления ряда мышц туловища и конечности. Он хорошо прощупывается у
животных и используется как опознавательная точка в зоотехнических промерах. Тело столбчатой формы каудальным концом участвует в образовании
суставной впадины. На нем с медиальной стороны заметен небольшой бугорок малой поясничной мышцы (поясничный бугорок). На каудодорсальном
крае подвздошной кости большая седалищная вырезка, которая продолжается
до седалищной ости.
Седалищная кость — os ischii (II)—состоит из тела и ветви. У крупного рогатого скота тело пластинчатой формы. Краниально оно участвует в образовании суставной впадины. Каудальный конец тела несет трехгранный седалищный бугор По краю тела от седалищного бугра до седалищной ости
проходит малая седалищная вырезка. Ветви двух седалищных костей направлены друг к другу и соединяются своими шовными поверхностями, участвуя в образовании симфиза. У быков симфиз срастается рано, у коров — к
7—10 годам. Между седалищными буграми двух костей образуется седалищная дуга.
Лонная кость — os pubis (III)—состоит из тела и двух ветвей. У крупного рогатого скота тела двух лонных костей прилежат друг к другу по средней линии дна таза. У коров срастаются позже, чем у быков. На вентральной
поверхности есть вентральный лонный бугорок, хорошо выраженный у самцов. От тела краниолатерально отходит краниальная ветвь, которая участвует в формировании суставной впадины. На ее переднем крае расположен
лонный гребень с подвздошнолонным возвышением, к которому прикрепляется прямая брюшная мышца, Каудально от тела отходит каудальная ветвь.
Каудальные ветви двух лонных костей срастаются своими шовными поверхностями.
У свиньи тазовая полость цилиндрической формы. Крыло подвздошной
кости округлое и узкое, развернуто в сагиттальной плоскости и прилежит к
крестцу сбоку. Подвздошный гребень округлый, выпуклый. Маклок и крестцовый бугор выражены нечетко. Маклок обращен вентрально. Седалищная
ость, высокая. Подвздошнолонное возвышение сильно развито. Лонный бугорок направлен краниально. Большая и малая седалищные вырезки и седалищная дуга глубокие.
У лошади тазовая полость конусовидная. Крылья крестцовой кости развернуты во фронтальной плоскости и налегают на крестец сверху. Крестцовые бугры сближены. Маклок и седалищный бугор пластинчатые, с двумя
углами.
Бедренная кость — os femoris — длинная трубчатая, состоит из тела
(диафиза) и двух эпифизов (рис. 63). У крупного рогатого скота на проксимальном эпифизе различают округлой формы головку с углублением почти в
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
центре — ямкой головки. Головка сидит на шейке. Латерально и выше головки расположен большой вертел, каудомедиально и ниже головки — малый
вертел. Между вертелами — вертлужная ямка. На каудолатеральной поверхности тела у его дистального конца видна плоская надмыщелковая ямка
овальной формы.
Рис. 63. Бедренная кость:
А—крупного рогатого скота с каудальной и Б — с латеральной стороны; В — лошади и Г —свиньи с каудальной стороны; 1 — головка; 2—ямка
головки; 3 — шейка; 4 — малый вертел; 5 — большой вертел; 6 — вертлужная ямка; 7 — третий вертел; 8 — надмыщелковая ямка; 9— латеральный
надмыщелок; 10— латеральный мыщелок; 11 — межмыщелковая ямка; 12 —
медиальный мыщелок; 13 — медиальный надмыщелок; 14 — связочные бугорки и ямки; 15 — ямка подколенной мышцы; 16—разгибательная ямка;
17—латеральный гребень; 18 — желоб коленной чашки; 19 — медиальный
гребень; 20 — средний вертел.
На дистальном эпифизе различают латеральный и медиальный мыщелки, обращенные к каудальной поверхности бедренной кости, и блок бедренной кости (блок коленной чашки), обращенный к дорсальной поверхности
кости. Мыщелки разделены межмыщелковой ямкой с ямками для крестовидной связки в глубине ее. Блок бедренной кости состоит из большого — медиального гребня, меньшего — латерального гребня и желоба между ними, по
которому движется коленная чашка. Между мыщелками и гребнем с каждой
стороны образуется надмыщелок. На латеральном и медиальном надмыщелках имеются бугорки и ямки для прикрепления мышц и связок.
Коленная чашка — patella—короткая сесамовидная кость треугольной
формы, вправленная в четырехглавую мышцу бедра.
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
У свиньи шейка бедренной кости хорошо выражена, большой вертел не
выступает выше головки. Ямка головки маленькая. Надмыщелковая ямка
имеет вид шероховатости. Гребни блока бедренной кости одинаковой высоты.
У лошади ямка головки глубокая, треугольная, расположена сбоку. От
большого вертела обособляется средний вертел, ниже имеется третий вертел. Надмыщелковая ямка глубокая. Медиальный гребень блока сильно развит и на проксимальном конце имеет площадку для фиксации коленной чашки. Коленная чашка четырехугольной формы.
Кости голени — ossa cruris — представлены большой и малой берцовыми костями. Малая берцовая кость у животных разных видов в различной
степени редуцирована (рис. 64).
Рис. 64. Кости голени с дорсолатеральной стороны:
А — крупного рогатого скота; Б— лошади; В —свиньи; I — большая
берцовая кость; 1— медиальный мыщелок; 2— межмыщелковое возвышение;
3— латеральный мыщелок; 4— гребень; 5 —медиальная лодыжка; 6 — суставной блок; II — малая берцовая кость; 7 — головка; 8 — тело; 9 — латеральная лодыжка (лодыжковая кость); 10 — межкостное пространство.
У крупного рогатого скота большая берцовая кость — tibia — длинная
трубчатая, состоит из тела (диафиза) и двух эпифизов (I). На проксимальном
эпифизе различают латеральный и медиальный мыщелки, разделенные межмыщел-ковым возвышением, в котором имеются ямки для крестовидной
связки. Краниальный край дорсальной поверхности тела сильно выступает
вперед в виде гребня, идущего от медиального мыщелка. По каудальной поwww.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
верхности проходит линия подколенной мышцы. На дистальном эпифизе имеется суставной блок, отграниченный справа и слева лодыжками. На блоке,
латеральной и медиальной лодыжках есть желоба и гребни, идущие по суставной поверхности спереди назад в сагиттальной плоскости.
Малая берцовая кость — fibula — редуцировалась почти полностью
(II). Остаток ее головки прирастает с латеральной стороны к латеральному
мыщелку большой берцовой кости. Остаток дистального эпифиза превращается в латеральную лодыжковую кость, туго сочленяющуюся с дистальный
эпифизом большой берцовой кости.
У свиньи большая берцовая кость имеет сбоку у латерального мыщелка
и у дистального суставного блока суставные поверхности для сочленения с
малой берцовой костью. Малая берцовая кость самостоятельная, развита на
всем протяжении, имеет вид тонкой уплощенной палочки с утолщениями на
концах. Дистальный конец малой берцовой кости образует латеральную лодыжку.
У лошади большая берцовая кость имеет сбоку у латерального мыщелка
суставную поверхность для сочленения с головкой малой берцовой кости.
Малая берцовая кость редуцирована, обычно самостоятельна, но может и
прирастать к латеральному мыщелку большой берцовой кости. Тело ее в виде
шиловидного отростка, истончается и к середине большой берцовой кости
сходит на нет. Между костями находится межкостное пространство. Дистальный конец малой берцовой кости срастается с эпифизом большой берцовой кости, образуя латеральную лодыжку.
Скелет стопы состоит из костей заплюсны, плюсны и пальцев.
Кости заплюсны — ossa tarsi — короткие, лежат в 3 ряда (рис. 65). Проксимальный ряд образован двумя костями. С медиальной стороны и несколько впереди лежит таранная кость — talus. Она имеет большое количество
суставных площадок для сочленения с другими костями заплюсны, а впереди
— суставной блок для сочленения с костями голени. С латеральной стороны
и несколько сзади лежит пяточная кость — calcaneus — с большим, выступающим назад пяточным бугром, держателем таранной кости, направленным
медиально, и рядом суставных поверхностей.
В среднем ряду заплюсны у млекопитающих лишь одна плоская широкая кость — центральная — os tarsi centrale. В дистальном ряду заплюсны
пятипалой конечности имеется 5 костей, называемых порядковыми номерами: заплюсневые I, II, III, IV и V — ossa tarsi primum, secundum, tertium, quartum et quin-tum. Счет ведется с медиальной стороны.
У крупного рогатого скота в заплюсне б свободных костей. Суставной
блок таранной кости расположен в сагиттальной плоскости. Заплюсневая I
кость очень маленькая, заплюсневые II и III срослись. IV и V срослись между собой и с центральной костью.
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
Рис. 65. Кости заплюсны:
А — крупного рогатого скота; Б— лошади; В — свиньи; 1 — таранная
кость; 2 — блок таранной кости; 3 — пяточная кость; 4 — пяточный бугор; 5 — держатель таранной кости: Ь — центральная кость; 7— I заплюсневая кость; 8— II заплюсневая кость; 9 — III зaплюсневая кость; 10—
IV и V заплюсневые кости; 11— II плюсневая кость; 12 — III плюсневая
кость; 13 — IV плюсневая кость; 14 — V плюсневая кость.
У свиньи 7 свободных костей: в проксимальном ряду — таранная и пяточная, в среднем — центральная, в дистальном — I, II, III и IV+V, сросшиеся в одну.
У лошади 6 свободных костей. Суставной блок таранной кости поставлен косо. В дистальном ряду I срастается со II, а IV с V.
Кости плюсны — ossa metatarsi — длинные трубчатые, напоминают пястные. На проксимальном эпифизе имеют суставную поверхность для костей
заплюсны и связочные бугорки по бокам. На дистальном эпифизе — суставной блок и связочные ямки по бокам. Количество костей плюсны у животных
разных видов может быть от 1 до 5.
У крупного рогатого скота II плюсневая кость — os metatarsal secundum
— имеет вид горошины и лежит с медиальной стороны, III и IV плюсневые
кости — ossa metatarsale tertium et quartum — срослись в одну. В месте сращения по дорсальной поверхности кости проходит продольный желоб, а дистальнын суставной блок разделен межблоковой вырезкой. На проксимальном
конце плоская суставная поверхность и шероховатость III плюсневой кости.
Плюсневая кость рогатого скота длиннее и мощнее пястной, в поперечнике
имеет вид четырехугольника.
У свиньи 4 плюсневые кости: II, III, IV и V. Все они самостоятельные. III
и IV развиты лучше, так как они являются основными.
У лошади развита полностью только III плюсневая кость-. На ее проксимальном эпифизе видна шероховатость. Она длиннее и массивнее пястной
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
кости и в поперечнике почти округлая. По бокам расположены II и IV плюсневые кости в виде палочек, утолщенных на проксимальном конце. С возрастом срастаются с III плюсневой костью.
Кости пальцев — ossa digitorum — имеют такое же строение и то же количество, как и на грудной конечности. Сесамовидные кости пальцев такие
же, как на грудной конечности.
СОЕДИНЕНИЕ КОСТЕЙ СКЕЛЕТА (АРТРОЛОГИЯ)
Виды соединений. Кости в скелете соединены друг с другом с разной
степенью подвижности в зависимости от выполняемой функции: являются ли
они защитой для нежных органов, площадью для прикрепления мышц или
рычагами при движении и опоре.
Соединения костей бывают непрерывные и прерывные.
Непрерывные соединения, или синартрозы, возникают при сращении
костей или их частей друг с другом. В зависимости от того, какой тканью соединены кости, различают следующие виды синартрозов:
1. Мышечное соединение (синсаркоз)—присоединение лопатки к осевому скелету с помощью мышц, практически не ограничивающее движений.
2. Фиброзное соединение — сращение с помощью соединительной ткани. Если между соединенными костями имеются сравнительно широкие соединительнотканные прослойки, образуются синдесмозы. Таковы соединения
костей предплечья у всеядных, атланта с затылочной костью, дуг позвонков.
Синдесмозы в наименьшей степени ограничивают подвижность.
3. Хрящевое соединение (синхондроз) —сращение с помощью хрящевой
ткани. Подвижность синхондрозов во многом зависит от толщины и вида
хряща, соединяющего кости. Волокнистый хрящ, соединяющий тела позвонков, позволяет большую подвижность, чем гиалиновый хрящ. Разновидность
хрящевого соединения — симфиз — соединение тазовых костей с образованием щелевидной полости внутри хрящевой основы.
4. Костное соединение (синостоз)—полное неподвижное сращение костей с помощью костной ткани. У взрослого животного синостозами замещены многие фиброзные и хрящевые соединения: швы между костями черепа,
эпифизарные хрящи в трубчатых костях, соединение костей таза в безымянную кость.
Прерывные (синовиальные) соединения, или суставы (диартрозы)—
это такие сочленения, когда кости, сохраняя самостоятельность и подвижность, оказываются объединенными в единую структуру — сустав, обеспечивающую движения в том или ином участке скелета. В каждом суставе различают: суставную капсулу, герметически отграничивающую сустав от окружающих структур; суставную полость, расположенную между сочленяющимися костями и заполненную синовиальной жидкостью; суставной гиалиновый хрящ, покрывающий суставные; поверхности костей. Многие суставы
имеют связки — веревчатые тяжи из плотной соединительной ткани, соединяющие кости и расположенные снаружи от капсулы.
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
Суставная капсула двухслойная. Наружный слой — фиброзный, внутренний — синовиальный. Фиброзный слой образован плотной соединительной тканью, которая является продолжением надкостницы и переходит с одной кости на другую. Он выполняет функцию механической защиты. Синовиальный слой представляет собой пластинку рыхлой соединительной ткани,
выстланную 1—3 слоями клеток, вырабатывающих синовиальную жидкость.
В рыхлой соединительной ткани синовиального слоя проходит большое количество нервов, кровеносных и лимфатических сосудов. Синовиальная
жидкость вязкая, тягучая, соломенно-желтого цвета, служит в качестве смазки суставных поверхностей костей, уменьшая трение и выполняя буферную
функцию.
Виды суставов по строению. Построению суставы делят на простые и
сложные. Простые суставы образованы двумя костями, между которыми нет
никаких прослоек или прокладок. В сложных суставах между длинными сочленяющимися костями находятся прокладки в виде хрящей или коротких
костей, или внутрисуставные связки.
Виды суставов по движению. Основные движения в суставах: разгибание, сгибание, отведение, приведение, вращение. Разгибание — экстензия
(extensio)—движение, при котором угол, образуемый костями сустава, увеличивается, противоположные концы костей расходятся. Сгибание — флексия (flexio)—движение, при котором суставной угол уменьшается, противоположные концы костей сближаются. Отведение — абдукция (abductio)—
движение в латеральную сторону (от срединной сагиттальной плоскости).
Приведение — аддукция (adductio)—движение в медиальную сторону (к срединной сагиттальной плоскости). Вращение — ротация (rotatio) —может
быть либо передней поверхностью сустава наружу — супинация (supinatio),
либо внутрь — пронация (pronatio).
Характер движения в суставе в основном определяется формой трущихся поверхностей сочленяющихся костей. Различают одно-, двух- и многоосные суставы. Для одноосных суставов характерными являются на одной стороне — цилиндрическая или блоковая поверхность, на другой стороне —
плоское или соответствующее ей по форме углубление. В таких суставах возможно движение по одной оси в одной плоскости: разгибание и сгибание
(например, локтевой сустав). В двухосных суставах на одной стороне эллипсоидной формы выпуклость, а на противоположной стороне — такой же
формы углубление. Движение в них возможно в двух плоскостях по двум
осям: разгибание, сгибание, отведение, приведение (например, атлантозатылочный сустав). В многоосных суставах на одной стороне шарообразная
головка, на другой — чашеобразная ямка. В них возможны различные виды
движений по многим осям во многих плоскостях, в том числе разгибание,
сгибание, отведение, приведение, супинация, пронация (например, тазобедренный сустав).
Соединение костей черепа. Большинство костей черепа соединено непрерывно с помощью швов. У молодых животных швы выполнены соединительной тканью (фиброзное соединение), которая с возрастом замещается
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
хрящевой, а потом костной, возникает синостоз. Подвижными в течение всей
жизни остаются нижнечелюстная и подъязычная кости.
Височно-нижнечелюстной сустав образован суставным бугорком чешуи височной кости и мыщелковым (суставным) отростком нижнечелюстной
кости. По строению он сложный, так как между сочленяющимися поверхностями костей имеется хрящевая прокладка — суставной диск. По движению
сустав двухосный, поскольку форма трущихся поверхностей эллипсоидная.
Кроме капсулы, сустав имеет латеральную и каудальную связки.
В подъязычной кости суставными капсулами соединены ее членики. С
шиловидным (подъязычным) отростком височной кости проксимальный членик подъязычной кости образуют височно-подъязычный сустав.
Соединение костей стволового скелета. Соединения позвонков разнообразны. Между затылочной костью и двумя первыми шейными позвонками
образуются суставы. Остальные позвонки в области тел связаны друг с другом синхондрозом, в области суставных отростков — суставами. Остальные
отростки связаны синдесмозами.
Атланто-затылочный сустав образован мыщелками затылочной кости
и краниальной суставной ямкой атланта. По строению он простой, по движению двухосный. Кроме капсулы, имеет две слабо натянутые боковые связки
и две мембраны — вентральную и дорсальную.
Атланто-осевой сустав образован каудальной суставной ямкой атланта
и вентральной суставной поверхностью осевого позвонка. Этот сустав одноосный, позволяющий вращательные движения вокруг зуба осевого позвонка,
и сложный, так как под капсулой внутри сустава проходят связки, соединяющие между собой позвонки и затылочную кость.
Тела остальных позвонков связаны между собой синхондрозом в виде
межпозвоночных дисков (рис. 66). Периферическая часть межпозвоночного
диска образована волокнистым хрящом и называется волокнистым кольцом.
В центре его находится пульпозное ядро — остаток хорды. Чем толще волокнистые кольца, тем подвижнее связь между позвонками и лучше их рессорные свойства. Наиболее толстые межпозвоночные диски между шейными позвонками. По дорсальной поверхности тел позвонков от 2-го шейного позвонка до крестца проходит дорсальная продольная связка, по вентральной
поверхности тел в области поясницы — вентральная продольная связка.
Суставные отростки соседних позвонков связаны между собой капсулами. Остальные отростки позвонков связаны синдесмозами: между остистыми
отростками натянуты межостистые связки, между поперечными и поперечнореберными — межпоперечные. В области шеи развита (не у свиньи) мощная выйная связка. Она образована эластической тканью и состоит из двух
частей: канатика и пластинки. Канатик начинается от чешуи затылочной
кости капюшонообразно, двойным тяжом тянется по шее, формируя ее дорсальную границу и прикрепляется к самым длинным остистым отросткам
грудных позвонков области холки. Далее переходит в надостистую связку,
которая соединяет вершины остистых отростков грудных, поясничных и крестцовых позвонков и заканчивается на крестцовых буграх подвздошных косwww.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
тей. Пластинка в виде отдельных эластических тяжей отходит от остистых
отростков 2—7 шейных позвонков и вплетается в канатик выйной связки.
Рис. 66. Соединения костей стволового скелета:
А — соединения позвонков и ребер; Б— выйная связка; 1 — волокнистое
кольцо; 2— пульпозное ядро; 3— вентральная продольная связка; 4 — соединительная связка головок ребра; 5 — дорсальная продольная связка; 6 — соединение шейки ребра с телом позвонка; 7— соединение бугорка ребра с поперечным отростком позвонка; 8 — канатик выйной связки; 9 — пластинка
выйной связки; 10 — межостистые связки; 11— надостистая связка.
Соединение частей полного костного сегмента. Головка ребра с глубокой реберной ямкой позвонка образуют сустав и соединены капсулой и
связками; между головками двух ребер, входящих в сегмент, проходит соединительная связка; бугорок ребра с поперечным отростком позвонка образуют сустав и соединены капсулой и связкой; шейка ребра соединена связкой
с телом позвонка. Костные ребра с реберными хрящами соединены синхондрозами, кроме 2—5 у свиньи и 2—10 у крупного рогатого скота, где между
ними находятся тугие суставы с суставными капсулами. Реберные хрящи образуют простые суставы с реберными вырезками грудины. Ребра между собой соединены межреберными мышцами и внутригрудной фасцией. Сегменты грудины соединяются синхондрозом, а ее рукоятка причленяется к телу суставом у свиньи и жвачных.
Соединение костей грудной конечности. Лопатка причленяется к осевому скелету синсаркозом — с помощью мышц. Между звеньями конечности
образуются суставы (рис. 67).
Плечевой сустав (А) образован суставной впадиной лопатки и головкой
плечевой кости, простой, многоосный. У копытных все виды движения, кроме разгибания и сгибания, в нем ограничены утолщениями капсулы, подлоwww.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
паточной и заостной мышцами, которые приобрели роль боковых связок изза большого количества пронизывающих их сухожильных прослоек.
Локтевой сустав (Б) образован мыщелками плечевой кости с одной
стороны, проксимальными эпифизами лучевой и локтевой костей с другой
стороны. У копытных с редуцированной и приросшей локтевой костью —
это простой одноосный сустав. Имеет капсулу, тугие межкостную и боковые
связки — медиальную и латеральную.
Запястный сустав (В) образован блоком лучевой кости, костями запястья и суставной поверхностью проксимальных эпифизов костей пясти. Одноосный, сложный сустав, так как в нем роль прокладок играют короткие
кости запястья. Фиброзный слой капсулы сустава перекидывается от лучевой
кости к пясти, не закрепляясь на костях запястья. Синовиальный слой капсулы крепится в каждом ряду костей, формируя отдельные полости. Капсула
утолщена с пальмарной стороны, что служит предохранением от переразгибания сустава. По бокам расположены латеральные и медиальные боковые
связки: длинные соединяют кости предплечья с пястью, а короткие — кости
разных рядов запястья. Связки также имеются между костями в пределах одного ряда — межкостные и между костями разных рядов — межрядовые.
Кроме того, добавочная запястная кость соединяется специальными связками
с костями предплечья, запястья и пясти.
Рис. 67. Соединение костей грудной конечности:
А — плечевой сустав лошади с дорсальной поверхности; Б — локтевой
сустав с медиальной поверхности; В — запястный сустав с дорсальной поверхности; Г — суставы пальцев с латеральной поверхности; 1 — капсула
сустава; 2— утолщение капсулы; 3— боковая связка; 4— длинная боковая
латеральная связка; 5—короткая боковая медиальная связка; 6 — длинная
боковая медиальная связка; 7 — межкостная связка; 8 — межрядовая связwww.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
ка; 9 — связки сесамовидной кости; 10 — дорсальная связка; 11 — пальмарная связка; 12 — третья межкостная мышца; 13 — сухожилия мышц разгибателей пальцев; 14 — сесамовидная кость.
Суставы пальцев (Г) простые, одноосные. Путовый (пястнопальцевый)
сустав образован блоком пястных костей и проксимальными эпифизами путовых костей. Имеет капсулу, тугие боковые связки и большое количество
связок сесамовидных костей, лежащих на пальмарной поверхности сустава:
прямая, косые, крестовидные связки сесамовидных костей, которые у рогатого скота соединяют III и IV пальцы. К числу связок сесамовидных костей
следует отнести и третью межкостную мышцу, превратившуюся в мощную
связку на пальмарной поверхности, предохраняющую сустав от переразгибания.
Рис. 68. Соединение костей тазовой конечности (крупного рогатого скота):
А—соединение костей таза (с латеральной стороны); Б— коленный сустав с
дорсолатеральной поверхности; В — срединный сагиттальный распил коленного сустава; Г — заплюсневый сустав с латеральной поверхности; 1 —
крестцово-подвздошная дорсальная короткая связка; 2 — крестцовоподвздошная дорсальная длинная связка; 3 — крестцово-бугорковая связка; 4
— боковые связки; 5 — прямые связки коленной чашки; 6 — крестовидная
связка; 7 — бедроменисковая связка; 8 — берцовоменисковая связка; 9— боковая длинная связка; 10 — боковая короткая связка; 11 — межкостная
связка; 12 — межрядовая связка; 13 — заплюсневая плантарная связка.
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
Венечный (межфаланговый проксимальный) сустав образован дистальным концом путовой и проксимальным концом венечной кости. Имеет капсулу, боковые и пальмарные связки на каждом пальце. Копытцевый (копытный, дистальный межфаланговый) сустав образован дистальным концом венечной кости и суставной поверхностью копытцевой (копытной) кости. Имеет капсулу, тугие боковые связки и связки сесамовидной (челночной) кости,
лежащей в соответствующей ямке на пальмарной стороне: боковые путовочелночные, челночнокопыт-ную. У рогатого скота имеются межпальцевые
связки.
Соединение костей тазовой конечности (рис. 68). Две безымянные (тазовые) кости соединяются тазовым симфизом, образованным волокнистым
хрящом. Запертое отверстие затянуто запирательной мембраной, в которой
осталось отверстие (у лошади — два) для прохождения сосудов и нервов. С
крестцом безымянная кость соединяется (А) крестцово-бугорковой (крестцово-седалищной) связкой, протянувшейся между боковой частью крестца, седалищной остью и бугром седалищной кости, а также крестцовоподвздошными связками и некоторыми другими. Крестцово-подвздошный
сустав, образованный ушковидными поверхностями крестцовой и подвздошной костей тугой, неподвижный, укреплен связками.
Тазобедренный сустав образован суставной ямкой (впадиной) безымянной кости и головкой бедренной кости, простой, многоосный. Внутри
сустава для его упрочения имеется круглая связка головки, а у лошади, кроме
того, добавочная связка. У копытных отведение, приведение и ротация в суставе ограничены в результате тесной связи сустава с глубокой ягодичной и
наружной запирательной мышцами и связками.
Коленный сустав (Б, В) образован дистальный эпифизом бедренной
кости, проксимальным эпифизом костей голени и коленной чашкой; он
сложный одноосный. Делят его на два сустава: бедроберцовый и бедрочашечный. Бедроберцовый сустав образован мыщелками бедренной кости и
костями голени, сложный одноосный. Между сочленяющимися костями расположены латеральный и медиальный мениски. Внутри сустава имеются крестовидные, бедро- и берцовоменисковые связки. Снаружи от капсулы проходят боковые связки. Бедрочашечный сустав образован блоком бедренной
кости и коленной чашкой, простой одноосный. Кроме капсулы, имеет боковые связки и три прямые связки коленной чашки.
Заплюсневый (скакательный) сустав (Г) образован дистальный концом костей голени, костями заплюсны и проксимальным концом костей
плюсны. Одноосный сложный сустав, так как роль прокладок в нем играют
короткие кости заплюсны. Как и в запястном суставе, фиброзный слой капсулы перекидывается от костей голени к плюсне, минуя кости заплюсны. Синовиальный слой образует отдельные полости, закрепляясь на каждом ряду
костей заплюсны. Связочный аппарат: латеральные и медиальные длинные и
короткие связки, межкостные, межрядовые, плантарные и дорсальные
связки.
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
Суставы пальцев по строению, движению и связочному аппарату такие
же, как на грудных конечностях.
Глава 13. МУСКУЛАТУРА (УЧЕНИЕ О МЫШЦАХ — МИОЛОГИЯ)
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И ЗНАЧЕНИЕ МУСКУЛАТУРЫ
Мускулатура — активная часть аппарата движения. С ее помощью осуществляется движение животного в окружающей среде — локомоция и разнообразные движения отдельных частей организма и его органов (например,
головы, шеи, дыхательные, жевательные, перистальтические, сердцебиение и
т. д.). В зависимости от характера двигательной функции, особенностей происхождения и иннервации мускулатуру делят на соматическую и висцеральную.
Соматическая мускулатура построена из поперечнополосатой мышечной
ткани; произвольная, иннервируется периферической (соматической) нервной системой. Основная ее масса оснащает скелет (скелетная мускулатура).
Встречается она под кожей — подкожная мускулатура, образует грудобрюшную преграду — диафрагму, содержится в гортани, среднем ухе, наружных
половых органах, приводит в движение глазное яблоко.
Висцеральная мускулатура в основном построена из гладкой мышечной
ткани, непроизвольная, иннервируется вегетативной нервной системой. Образует мышечные пучки, слои, оболочки внутренних органов и составляет
около 8 % массы организма. Особое место занимает она в висцеральном аппарате головы, появившись в филогенезе в стенке передней кишки. Параллельно со сложными преобразованиями висцерального скелета эта мускулатура дифференцировалась в поперечнополосатую и образовала большинство
мышц головы, часть мышц шеи (трапециевидную, плечеголовную, грудиноголовную), мышцы глотки, простираясь на более или менее значительную
часть пищевода (у жвачных до желудка).
Скелетная мускулатура как составная часть входит в локомоторный аппарат, или систему органов произвольного движения. На ее долю в аппарате
движения приходится 68—75 %. что составляет у рогатого скота 30—37 %
массы животного, у лошади 35—38 %, у свиньи 30—35 %. Скелетная мускулатура состоит из органов — многочисленных и разнообразных мышц. У копытных их насчитывается более 500 (250 парных и несколько непарных).
Мышцы обладают раздражимостью, сократимостью и упругостью. Раздражаясь под влиянием нервного импульса, они сокращаются, а в расслабленном состоянии сохраняют упругость. Скелетные мышцы сокращаются быстро, энергично, но кратковременно. Такой тип сокращения называется тетаническим. Следующие друг за другом волны сокращения приводят к утомлению. Но и в состоянии покоя мышцы находятся в некотором напряжении —
тонусе. Благодаря тонусу мышцы немедленно реагируют на раздражение, не
затрачивая энергию и время на предварительную подготовку к сокращению.
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
Мускулатура в своей деятельности тесно связана со многими системами
организма. Наиболее тесная связь между мышечной и нервной системами.
Она устанавливается с момента появления мышечной ткани как в фило-, так
и в онтогенезе и никогда не нарушается. Разрыв этой связи приводит к прекращению функционирования мышцы. Филогенетические преобразования
той или иной мышцы сопровождаются коррелятивными изменениями связанного с ней нерва: при увеличении мышцы — увеличивается, при уменьшении — уменьшается и нерв. При расчленении на несколько мышц разъединяется и нерв на несколько ветвей. Мышцы, образованные слиянием нескольких мышц, иннервируются несколькими нервами. Столь тесная нерушимая связь позволяет прослеживать пути развития тех или иных мышц.
Значение и функции мышечной системы. Основная функция мускулатуры — динамическая. Сокращаясь, мышца укорачивается на 20—50 % своей
длины и тем самым меняет положение связанных с ней костей. Производится
работа, результатом которой является движение. Двигательная функция
чрезвычайно важна для жизнедеятельности организма. Можно сказать, что
движение является условием существования организма. Без него нарушается
деятельность нервной и сердечно-сосудистой систем, аппаратов пищеварения, дыхания, выделения, размножения, желез внутренней секреции.
Другая функция мышечной системы — статическая. Проявляется она в
фиксации тела в определенном положении, в сохранении формы тела и его
частей. Одно из проявлений этой функции — способность спать стоя, развитая у некоторых животных (лошадь). Не менее важная функция — участие
мускулатуры в обмене веществ. При сокращении мышцы лишь 30 % энергии
превращается в механическую (движение), а 70%- в тепловую. Следовательно, работа мышц — это основной источник тепла в организме. Мышечная
система играет роль жирового и водяного депо. В ней удерживается до 2/3 воды о