close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

4117 galperin s.i fiziologiya cheloveka i jivotnih

код для вставкиСкачать
г*
^
й
& с ,о >
/л
С . И
. Г
А
Л
Ы
1 Е
Р
И
Н
ФИЗИОЛОГИЯ
ЧЕЛОВЕКА
И ж и в о т н ы х
С.
И.
Г А Л Ь П Е Р И Н
Ш
f a
-
■ f t* '
ФИЗИОЛОГИЯ
ЧЕЛОВЕКА
И ЖИВОТНЫХ
Издание четвертое,
переработанное
и дополненное
Допущено Министерством выс­
шего и среднего специального
образования СССР в качестве
учебного пособия для студен­
тов университетов и педагоги­
ческих институтов
ИЗДАТЕЛЬСТВО «ВЫСШАЯ ШКОЛА»
МОСКВА 1970
К /*
Гальперин С. И.
Физиология человека и животных. Учебн. пособие для
студентов университетов и педагогических факультетов. Изд.
4-е переработанное и дополненное. Изд-во «Высшая школа»
1970.
656 с. с илл.
В пособии подробно изложены вопросы физиологии нер­
вов и мышц, функций центральной нервной системы, полушарий
головного мозга и высшей нервной деятельности. Большое
внимание уделено анализаторам (органам чувств), физиоло­
гии двигательного аппарата, крови и лимфе как внутренней
среде организма, кровообращению, дыханию, пищеварению,
обмену веществ, процессам выделения, внутренней секреции.
По сравнению с предыдущим изданием некоторые вопро­
сы освещены более» полно (мембранная теория, проводящие
пути спинного мозга, функциональная значимость разных от­
делов головного мозга, механизмы свертывания крови, теория
передачи зрительной информации, физиологические основы
памяти и д р.). Дополнительно дан материал по современной
электрофизиологии, введен раздел «Голос и речь».
Рецензент — проф. М. Р. М о г е н д о в и ч
' :о
м л-
в.гьт ят
к
■» ‘ -.iff IP - «г. ; ^ ч е м
.-на €>*!!•!£© «мо
С JВ Г. Ч'ОГО у . ’ Г H p & fr *г.с
ВВЕДЕНИЕ
ПРЕДМЕТ, М ЕТО Д И ЗА Д А Ч И Ф И ЗИ О Л О Г И И
Физиология — наука о пргшрггяу ппотекяюшиу g жиину ппганизмах и обр?Тгеашшн^111их 1?хсуществование r окпужянипрм
материальноаГ мире. Физиология раскрывает законы, по которым совершается активная приспособительная изменчивость жи­
вых организмов к внешнему миру, и изучает функции цело­
стного животного организма, его органов, тканей, клеток и
составляющих их структурных единиц. Ф инкция — результат
изменений обмена веществ, совершающихся в организму ргп
органах и клетках при активном приспособлении к постоянно
изменяющимся условиям внешней среды и при одновреМ^ННОТг
активном воздействии организма на окружающую его среду.
Физиология — экспериментальная наука. Она изучает процессы живого организма, противодействующие изменениям, про­
и с х о д я щ и м r окружающем материальном мирег и тем гямист
обеспечивающие жизнь организмов.
'
"
" Эксперименты в большинстве случаев ставятся на лабора­
торных животных (собаках, кошках, кроликах, лягушках и др.),
а также на обезьянах, сельскохозяйственных животных (коро­
вах, свиньях, козах и др.) или птицах.
Для эксперимента обычно производится гигр"гс‘г,;иа, МПНЖЦ:
восечение, в двух видах олытон- .пгтрму и хппиичргкиу
В остром опыте животное наркотизируется или оперируется
с целью "сделать его неподвижным без соблюдения правил, не­
обходимых для продолжения жизни, и поэтому после опыта
животное умерщвляется. В остром опыте у животного оператив­
ным путем обнажаются исследуемые органы, подходящие к ним
нервы и кровеносные сосуды.
Некоторые острые опыты ставятся на изолированных орга­
нах, тканях, жизнедеятельность которых поддерживается спе­
циальными приемами; обеспечивающими нормальный обмен ве­
ществ, например пропусканием через проходящие в них крове­
носные сосуды крови, обогащенной кислородом, или заменяю­
щих ее растворов (метод перфузии), а в опытах на отдельных
клетках (нервных, мышечных и д р .)— содержанием клеток
р этих растворах.
1*
)
Недочет острых опытов состоит в том, что они осуществляются
сразу;ж е после повреждения покровных тканей, кровеносных
сосудов и нервов.
В хронических опытах животные заранее подвергаются со­
ответствующей операции, в стерильных условиях и после полного
выздоровления на них в течение многих лет могут изучаться
функции в нормальных условиях жизни. Однако и в хрониче­
ских опытах могут сказываться отдаленные последствия опе­
рации, например смещение соседних органов, рубцы, частичное
выключение функции изучаемого органа. Поэтому в настоящее
время телевизионное наблюдение и регистрация важнейших
функций у человека и животных производятся посредством ра­
диодатчиков и телеметрических систем на значительных земных
и даже космических расстояниях, без всякого ущерба для жиз­
недеятельности организма.
^
Радиодатчики, прикрепляемые снаружи или вводимые внутрь
(например, радиопилюли), позволяют без нарушения здоровья
исследовать в нормальных условиях жизни функции головного
мозга, сердца, скелетных мышц и других органов человека и
животных.
Значительно облегчают эксперимент и сокращают его про­
должительность электронные устройства.
В современной физиологии для изучения функций приме­
няются также модели. Они представляют собой физические ап­
параты, имитирующие функцию, построенные на основании ма­
тематических гипотез или теорий, согласно которым по предпо-ложению исследователя протекает изучаемый физиологический
процесс или осуществляется функция в естественных условиях.
^
Использование физических моделей, или моделирование,
позволяет проверить вне организма Правильность физиологиче­
ской гипотезы или теории и имеет большое значение для поиска
новых решений, соответствующих объективным законам при­
роды, по которым осуществляются изучаемый процесс или функ­
ция, т. е. для новых открытий физиологических законов. Напри­
мер, созданы искусственные электронные модели деятельности
нервной системы, нервной клетки, органов чувств, скелетной
мышцы.
иМоделирование имеет огромное практическое значение, так
как кибернетические машины используются как орудия ум­
ственного и физического труда, а в медицине временно заме­
щают органы. Например, машины для счета, переводов с од­
ного языка на другой, определения скорости наступления и
продолжительности двигательной реакции, насыщения крови
кислородом, счета эритроцитов, сердечно-легочный аппарат, ис­
кусственные почки и др.
Следует, однако, учесть, что кибернетические электронные
модели органов весьма существенно упрощают их функции.
4
I авноё отличие этих моделей в том, что в них действуют элек­
тронные процессы, а в организме происходят сложнейшие фи­
зиологические, биохимические процессы.
I физиологии для изучения функций организма человека
издавца исследуют аналогичные функции у животных, орга~ниям которых. кшшлп'ЦЦр' 'ЦГТОРИЧЕРйЬго происхождения челобека из мира животных, является относительно оолее простои*
моделью организма человека. Модельными можно считать также"ОПЫТЫ изучении Деяте.ТьноГги изолированных органов, тканей
и клеток. Результаты изучения закономерностей функциониро­
вания организма животных используются не трлько для рас­
крытия физиологических механизмов функционирования орга­
низма человека, но и для создания новых кибернетических ма­
шин, используемых в современной технике (бионика)„
Новые методы эксперимента, основанные на успехах совре­
менной электроники, кибернетики, автоматики, позволяют
глубже и полнее изучать физиологические процессы в естествен­
ных условиях, открывать новые, ранее недоступные исследова­
телю законы физиологии и на длительное время заменять не­
работающие орггуцьг.
Основная задача физиологии — дальнейшее раскрытие спе­
цифических физИбЛопШДСКИХ ццципии д ептолыюсти нервной СТГ
сгемы и других систем организма челбЦУка и 1ж татпш х; что
необходимо для разраоотки спосооов управления всеМИ ЩГОЯБ?
^Тёниями^жизни б р т ш ш м , и прикдс ис&го о'омена вещёСТБ И
энергии, психики и поведения. _
~ " 1 **
и - Следовательно, физиология участвует в выяснении сущно­
сти явлений жизни, изучении физики^и химии живого, разра­
ботке способов управления жизненными процессами, в частно­
сти обменом веществ, наследственностью и направленными из­
менениями организмов.
Физиология имеет целью: 1) исследование законов осуще­
ствления нормальных функций в живом организме в зависимо­
сти от постоянно изменяющихся и развивающихся условий его
жизни и 2) исследование исторического, филогенетического, и
индивидуального, онтогенетического, развития функций живого
организма и их взаимосвязи.
Открытие законов осуществления нормальных функций ор­
ганизма человека и животных имеет большое теоретическое зна­
чение, так как выявляет пути дальнейших плодотворных иссле­
дований еще не изученных механизмов деятельности организма,
его органов и систем. Особенно велико значение изучения функ­
ций отдельных клеток (клеточный уровень), составных частей
клетки (субклеточный уровень) и расположения и строения
молекул живого вещества (молекулярный уровень).
Кроме теоретического значения, законы физиологии очень
важны для практики многих отраслей народного хозяйства.
I
Р о л ь ф изики, химии и смеж ны х биологических наук в разви­
т и е ф изиологии . Успехи современной физики и химии позво­
лили раскры ть некоторые закономерности тончайшего строения
и функций клеток и разных органоидов клетки. Выяснение строе­
ния дезоксирибонуклеиновой и нуклеиновой кислот позволило
обнаруж ить закономерности синтеза белков в клетках. Д ля фи­
зиологии существенное значение имеет программирование в нук­
леиновых кислотах наследственных особенностей строения и
функций организма, их участие в процессе памяти. Новые ме­
тоды физики и химии значительно продвинули наши представ­
ления о функциях различных отделов нервной системы, о пере­
даче импульсов по нервным путям и с нервов на органы, воо­
руж или способами направленных изменений функций организма.
Б л аго д ар я новым физическим методам исследования обнару­
жены ранее неизвестные факты о работе органов чувств, а в со­
временной биологической химии разработаны способы синтеза
некоторых белков, имеющих большое значение для регуляции
функций.
Д л я развития физиологии исключительное значение име­
ют биофизика, изучаю щ ая физические процессы в организ­
мах, и биохимия, изучающая химические процессы в организ­
мах.
Д л я физиологического анализа используются современные
математические методы и идеи кибернетики и автоматического
регулирования, которые особенно плодотворны для изучения
физиологии органов чувств и нервной системы, восприятия, узна- •
вания, поведения и обучения.
Биология как «наука о динамике органического мира»
(К. А. Тимирязев), о закономерностях эволюции организмов и
их функций' оказы вает значительное влияние на развитие фи­
зиологии, особенно эволюционной. В свою очередь, физиология
как раздел биологии, изучающий процессы жизни отдельного
организма на основе общебиологических законов, имеет важное
значение для развития биологии.
~ О сновны е п о дразделени я физиологии и ее место среди дру­
гих н аук. Физиология делится на общую, частную, или специ­
альную, сравнительную, эволюционную и физиологию человека.
О бщ ая физиология изучает основные процессы жизни, свой­
ственные всем живым существам, коренные, качественные
отличия живого от неживого, общие законы изменения функ­
ций организмов .при разнообразных воздействиях внешней
среды.
Ч астная, или специальная, физиология изучает особенности
функций организма, органов и тканей у отдельных групп жи­
вотных организмов, например сельскохозяйственных животных,
а такж е функции отдельных органов и систем, например нерв-,
ной, и тканей, например мышечной.
6
С равнительная физиология изучает фило- и онтогенез ф унк­
ции у разны х групп животных организм ов, вы являя общ ие и
особенные их черты.
Эволю ционная физиология изучает эволю цию функций, или
историю ф орм ирования отдельны х функций и и х взаимны х от­
ношении. Она исследует т ак ж е ф ункциональную эволю цию или
развитие эволю ционной теории на основе физиологических, а не
только морфологических признаков, т. е. раскр ы вает принципы
эволюции животны х организм ов на м атери але исторического
изменения их функций.
Особенно больш ое теоретическое и практическое значение
имеет развитие физиологии человека, которая р азд ел яется на
физиологию труда, физических упраж нений и спорта, питания,
авиационную , космическую, возрастную и др.
Строение орган и зм а и его функции взаи м освязан ы и я в ­
ляю тся результатом его филогенетического и онтогенетического
развития. Т ак как при осущ ествлении функции изм еняется об ­
мен вещ еств, что м ож ет изменить строение организм а,
то в единстве функции и формы ведущ ей явл яется ф ункция.
М орф ологические и физиологические процессы взаим но обуслов­
ливаю т друг друга. С ледовательно, ф изиология тесно св язан а
с анатом ией — наукой о строении тела человека и ж ивотны х и
законом ерностях развития его строения, с гистологией — наукой
о микроскопическом строении тканей орган и зм а и с цитологией—
наукой о строении и ж и зн едеятельн ости клетки.
Н екоторы е разд ел ы ф изиологии п ред ставляю т собой есте­
ственнонаучную основу социальны х наук.
Ф изиология органов чувств и нервной системы имеет непо­
средственную связь с философией, психологией и педагогикой.
С оветская ф изиология разв и вается на основе ди алекти че­
ского м атер и ал и зм а.
З н а ч е н и е ф и зи о л о ги и ч е л о в е к а и ж и в о тн ы х для медицины и
ж и в о т н о в о д с т в а . Ф изиология— теоретическая основа медицины.
Б ез глубокого зн ан ия законов ж и знедеятельности клетки, зн а ­
чения норм альны х изменений ее м олекулярного строения, ее об­
мена вещ еств с внешней средой, законов ж изнедеятельности
тканей и органов, взаим оотнош ения орган и зм а человека с окру­
ж аю щ им его внеш ним миром, определяю щ ей роли условий
ж изни в осущ ествлении всех его функций невозм ож но р ас к р ы ­
тие законом ерностей наруш ения функций, предупреж дение бо­
л езн ей и их лечение.
Р аск р ы ти е законом ерн остей физиологии человека — необхо­
дим ое условие д альнейш его увеличения продолж ительности
ж изни, раци ональн ой орган и зац ии оздоровления и облегчения
условий труд а и бы та, откры тия новых методов п ред упреж д е­
ния и лечения заб олеван и й .
7,
П редупредительная (проф илактическая) и лечебная меди­
цина, преодоление вредных пережитков (алкоголизм а и куре­
ния) основаны на знании нормальны х функций организм а чело­
века и его органов в условиях трудовой деятельности и здоро­
вого быта. Н апример, знание физиологии труда позволяет пре­
дупредить переутомление, физиологии крови — организовать
переливание крови и т. д.
Ix" Физиология человека — основа общ ественной (социальной)
и личной гигиены, охраны здоровья матери и ребен ка, ш коль­
ной гигиены, рациональной организации тр у д а, производствен­
ного обучения и учеоного процесса в школах. Ф изиология питания_дает практические знания для рационал1Пюи upi атПШТГии
о бщ ественМ гб И ИЙД’И видуального УЩТаННЯ. КЛИМатЙческАД фИзиология рекомендует дозировку 'естественных ф акторов внеш ­
ней среды. А виационная и космическая ф изиология научно обос­
новываю т сохранение здоровья лю дей в полете.
Воспитание, начиная с самого раннего детского возраста, ф и­
зически крепкого молодого поколения с гармоническим р а зв и ­
тием физических и духовных сил, трудовое воспитание м оло­
деж и и поощрение всех видов массового спорта и физической
культуры основано на практическом использовании возрастной
физиологии человека и физиологии физических упраж нений и
спорта. В озрастная физиология человека и особенно ф изиология
нервной системы и органов чувств является основой возрастной
и общей психологии и педагогики.
Физиология сельскохозяйственны х ж ивотны х, птиц и рыб
имеет больш ое народнохозяйственное значение д ля н ап равл ен ­
ной переделки поведения сельскохозяйственны х животных и
птиц, их содерж ания и кормления, д ля выведения новых цен­
ных пород, увеличения выхода м яса, шерсти, повыш ения плодо­
витости, удойности рогатого скота, разведения рыб и т. д. Ф и­
зиология насекомы х имеет практическое значение д ля борьбы
с насекомы ми-вредителями, разм нож ения и содерж ания насе­
комых, полезных для растениеводства, например пчел.
Экологическая физиология д ает специальны е сведения о со­
держ ании разны х животных в определенных условиях внешней
среды.
Роль физиологии в форм ировании д и алектико-м атериали­
стического м ировоззрения. Р еф лекторн ая теория И. М. С е ч е ­
н о в а и И. П, П а в л о в а — одна из естественнонаучных основ
теории отраж ения В. И. Л енина. Ф изиология органов чувств
и нервной системы р аскры вает м атериальны е основы возникно­
вения у лю дей ощ ущений, мыш ления и сознания.
Ф илософия диалектического м атери али зм а, м атери али сти че­
ская психология и физиология совместно, но в разны х аспектах
разр аб аты в аю т проблему психики человека, имеющей соци аль­
ную природу. Ф изиология исследует основные законы отобра8
жения внешнего материального мира высшим отделом нервной
системы животных, стоящих на разных ступенях исторического
развития. Сравнительная и эволюционная физиология анализи­
руют сходство и различия отображения внешней среды у р аз­
ных организмов в филогенезе, выявляют основные принципы
процесса эволюции восприятий и мышления. Это раскрывает
предысторию возникновения сознания как высшей формы пси­
хики, свойственной только человеку. Чувства, мышление и со­
знание человека — результат исторического развития. История
сознания начинается только с появлением человеческого общ е­
ства. Сознание — это форма отображения головным мозгом
объективной реальности, качественно отличающая психику че­
ловека даж е от наиболее высокоорганизованных животных (со­
бак, обезьян), возникшая в процессе общественного труда и
речи. Физиология вскрывает законы функционирования го­
ловного мозга человека, определяемые его общественной тру­
довой деятельностью и отвлеченным мышлением — идеями, по­
нятиями.
Следовательно, физиология — естественнонаучная, естествен­
ноисторическая основа диалектико-материалистического миро­
воззрения. Физиология способствует дальнейшему развитию ди а­
лектического материализма, являясь мощным оружием идеоло­
гической борьбы со всеми проявлениями идеализма и мистики,
религиозных заблуждений и мракобесия.
КРАТКИЙ ОБЗОР ИСТОРИИ РАЗВИТИЯ ФИЗИОЛОГИИ
Физиология возникла в глубокой древности из потребностей
медицины, так как для предупреждения болезней и лечения
людей необходимо было знать строение организма и функции
органов. Поэтому анатомию и физиологию изучали врачи древ­
ней Греции и Рима. Физиологические познания древних ученых
основывались главным образом на догадках, вивисекции про*
изводились очень редко и поэтому многие заключения о функ­
циях тела были неточными или ошибочными.
Немногочисленные физиологические факты, полученные уче­
ными древнего мира, намеренно замалчивались до XIV—XV вв.
во времена феодализма, а идеалистические умозрительные пред­
положения древних о существовании души, не зависимой от
тела, были канонизированы католической церковью и утвержда­
лись как непреложные истины. В средние века религиозные
догмы насильственно насаждались, а научные знания жестоко
искоренялись. Католическая церковь запрещала вскрывать
трупы, без чего невозможны точные знания строения орга­
низма. В средние века религия привела к застою эксперимен­
тальной науки и нанесла огромный вред ее развитию.
•
В озрож дение анатом ии и ф изиологии н ач ало сь с крушением
ф еодального общ ества. А; В е з а л и й (1514— 1564) бы л не только
основателем современной анатом ии человека, но и проводил
вивисекции на собаках, б л а го д а р я которы м устан ови л важные
ф акты . М. С е р в е т (1509— или 1511— 1553) подробно изучил
м алы й круг кровообращ ен ия, изм енение крови в легких и пред­
полож ил сущ ествование в них кап и л л яр о в. З а свои см елы е науч­
ные в оззрен и я, направ­
ленны е против религии,
М. С ервет был сожжен
ц ерковникам и.
А натом Ф а б р и ц и й
(1537— 1619) об н ар у ж и л
к л ап ан ы в венах.
А нглийский
врач
Уильям
Гарвей
(1578— 1657)
откры л
больш ой круг к р о в о о б р а ­
щ ения в остры х опы тах на
ж ивотны х и путем н аб л ю ­
д е н и й — на
лю д ях. Он
строил свои вы воды на р е­
зу л ь т а та х вивисекции ж и ­
вотных, поэтом у его н ау ч ­
ный труд я в л яет с я ф и зи о ­
логическим и счи тается
н ач ало м соврем енной эк с­
перим ен тальной ф и зи ол о­
гии.
Уильям Гарвей
В
первой
половине
X V II в. естествои сп ы та­
тель и ф илософ Р е н е Д е к а р т (1596— 1650), проводя ви ви сек­
ции на ж ивотны х и наблю дения на лю дях, и зучал роль сер д ц а и
пищ еварение. Г лавное его откры тие в ф изиологии — схем а б езу с ­
ловного реф лекса на основе изучения акта м игания при при косн о­
вении к роговице. Р. Д е к а р т р а ссм атр и в ал ж ивотны х к а к просты е
маш ины и д ал идею р еф лекса к а к м аш и н о о б разн ого м ехан и ч е­
ского акта при действии внеш ней среды . Он п о л агал , что у че­
л овека в отличие от ж ивотны х сущ ествует н езави си м ая от т ел а
д уш а, ко то р ая взаим од ействует с телом в ш иш ковидной ж ел езе.
Т аким о б р азо м , он сочетал м еханистический м атер и ал и зм
с идеализм ом , т. е. был дуали стом .
И дея Д е к а р т а о реф лексе получила д ал ьн ей ш ее р азви ти е
в трудах чеш ского ученого И. П р о х а с к и (1749— 1820).
В аж ны й в к л а д в ф изиологию внес итал ьян ски й ф изиолог и
ф изик Л . Г а л ь в а н и (1737— 1 7 9 8 )— один из осн ователей т ео ­
рии электричества. Он откры л возникновение эл ектрического
10
тока в н е р в а х и м ы ш цах л ягуш к и при одноврем енном соп ри кос­
новении их с д вум я р азн ород н ы м и м етал л ам и (ж ел езо м и
м е д ь ю ), что в ы зы в ал о со к р ащ ен и е мы ш ц, а затем д о к а з а л су­
щ ествовани е собственного электр и ч еств а в н ервах. И та л ь ян ск и й
ф изик и ф и зи олог А. В о л ь т а (1745— 1827) р азъ я сн и л , что при
одноврем енном соприкосновении нервов и мы ш ц с д вум я р а зн о ­
родными м е т ал л ам и д ей ствует внеш ний электри чески й ток, а
не собственное электри чество. Он п о к а за л , что электри чески й
ток в о зб у ж д а ет орган ы
чувств, нервы и мыш цы.
Т аким о б р азо м , Г ал ь ван и
и В о л ьта стал и о сн о в ате­
лям и эл ектр о ф и зи о ло ги и ,
получивш ей д ал ьн ей ш ее
р азв и ти е в тр у д ах н ем ец ­
кого ф и зи о ло га Д ю б у а Реймона
(1818— 1896)
и др.
Б о л ьш о е зн ач ен и е д л я
ф изиологии им ели биохи ­
мические
и ссл ед о ван и я
п и щ евар и тел ьн ы х
ф ер ­
ментов и роли ф ерм ен тов
в синтезе б елков, п р о в е­
денны е А. Я. Д а н и л е в ­
с к и м (1838— 1923).
П р о гр есс ф и зи ологи и
в XIX в. бы л осн ован на
усп ехах ф и зи ки и химии,
п ри л о ж ен н ы х к и ссл ед о ­
Клод Бернар
ванию ф ун кц ий организ^
ма и его хи м и ческого со ­
ста в а и со ч етавш и х ся с вивисекцией. Э то н ап р ав л ен и е п олучило
б ольш о е р азви ти е.
Ч . Б е л л (1774— 1842) и Ф. М а ж а н д и (1783— 1855) д о ­
к а за л и , что ц ен тр о стр ем и тел ьн ы е (ч увстви тельн ы е) и ц ен тро­
беж н ы е н ервны е в о л о кн а сущ ествую т р азд ел ь н о . Ч . Б е л л о б н а ­
ру ж и л ч увстви тел ьн о сть мы ш ц. Ф. М а ж а н д и д о к а з а л вл и ян и е
нервной систем ы на р егу л яц и ю об м ен а вещ еств в о р га н а х л т к а ­
н я х — тр о ф и ческу ю ф ун кц ию н ервной систем ы . У ченик М а ­
ж а н д и К л о д Б е р н а р (1813— 1878) с д е л а л много в аж н ы х ф и ­
зи ол о ги ч еск и х о ткры ти й: им п о к а за н о п и щ ев ар и тел ьн о е зн а ч е ­
ние слю ны и п о д ж ел у д о ч н о го сок а, о б н а р у ж ен ы си н тез угл ево д о в
в печени и р о л ь ее в п о д д ер ж ан и и у р о в н я с а х а р а в крови, рол ь
нервной систем ы в угл еводн ом об м ен е и в р егу л яц и и п росвета
кровен осн ы х сосудов, откры ты ф ункции многих нервов, изучены
11
давление крови, газы крови, электрические токи нервов и мышц
и многие другие вопросы.
К. Б ерн ар считал, что больш инство важ нейш их функций ор­
ганизм а регулируется нервной системой.
Значительны й вклад в физиологию внесли в прош лом веке
так ж е И. М ю л л е р (1801— 1858) и его ш кола. Е м у при­
н ад леж ат многочисленные исследования по анатом ии, ср а в ­
нительной анатомии, гистологии, эмбриологий, по физиологии
органов чувств, голо­
сового ап п ар ата и реф ­
л ексам .
Его
ученик
Г. Г е л ь м г о л ь ц
(1821— 1894)
сделал
важ н ы е откры тия в об ­
ласти ф изики, ф изио­
логии зрения и слуха,
нервной и мышечной
систем.
’ Д л я разви тия со­
временной физиологии
больш ое значение име­
ют
и сследования
о
природе нервного про­
цесса
(А. Ходжкин,
А. Х аксли и д р .)' о з а ­
кономерностях
ф ун к­
ционирования нервной
системы (Ч. Ш еррингтон,
Р.
М агнус,
Д . Э к к л с и д р .) и о р г а ­
нов чувств (Р . Г ран и т),
об активны х вещ ест­
вах, участвую щ их в пе­
ред аче нервного про­
ц есса (Г. Д ей л, Д . Н ахмансон, М. Б а к к и д р .), о ф ункциях мозгового ствола (Г. М эгун,
Г. М оруцци и д р .), головного мозга (Ю. К онорский), сердечно­
сосудистой системы (Э. С тарлинг, К. У иггерс, К. Гейманс
и д р .), о пищ еварении (В. М. Бэйлисс, А. Айви и д р .), д еятел ь ­
ности почек (А. Кешни, А. Р и ч ард с и д р .).
Р усская ф изиологическая ш кола. В России физиология з а ­
родилась в X V III в. Ф изиологические эксперименты п роизво­
дили В. Ф. З у е в (1754— 1794), А. М. Ф и л о м а ф и т с к и й
(1807— 1849) и др. Первы й отечественный учебник физиологии
написал Д. М. В е л л а н с к и й (1773— 1847). В начале и зуча­
лись ф изиология ды хания, крови и кровообращ ения, движ ения,
а затем основным направлением стало исследование функций
12
разн ы х о тд ел о в нервной систем ы (А. Н . О рл овски й , 1821 — 1856;
А. А. С око л о вски й , 1822— 1891 и д р .).
О сн о в ател ем
отечественн ой
ш колы
ф и зи ологи и
бы л
И. М. С е ч е н о в (1829— 1905). В 1862 г. он откры л то р м о ж е ­
ние в н ервны х ц ен трах, а в 1868 г. — сум м ац и ю в о зб у ж д ен и я
в них. Он один из первы х п роводи л электроф и зи ологи ч еск и е ис­
сл ед о ван и я нервной системы . В труд е И. М. С ечен ова « Р е ф ­
лексы головного м о зга» и зл а га е т с я осн овн ая идея р еф л е к то р ­
ной теории.
Р е ф л е к т о р н а я теори я
И. М . С ечен ова получи ­
л а р азви ти е в тр у д ах
И. П. П а в л о в а (1849—
1936), а т а к ж е его непо­
средственны х учеников —■
Н . Е .В в ед ен ск о го (1852—
1922), А. Ф. С ам о й л ова
(1867— 1930) и др.
В ы даю щ иеся
о ткры ­
тия в ф изиологии нервной
системы сд елали учителя
И. П. П а в л о в а — И. Ф .Ц и о н (1842— 1912) и Ф. В.
Овсянников
(1827—
1906).
И . Ф. Ц ион совм е­
стно с К. Л ю двигом
откры л
центрострем и­
тельный нерв, вы зы ваю ­
щ ий зам едлени е работы
сердца
и
расш ирение
кровеносны х сосудов. Он обнаруж и л нервы, ускоряющие^
работу сердца; сосудосуж иваю щ ее действие чревного нерва;
окончательно д о казал , что симпатические нервные волокна вы ­
ходят из спинного м озга по передним кореш кам, и впервые у к а­
зал на взаи м освязь возбуж дения и торм ож ения в нервной си­
стеме. Ф. В. О всянников исследовал регуляцию кровообращ е­
ния центральной нервной системой.
П ервы е работы И. П. П авл ова так ж е были посвящены регу­
ляции нервной системой работы сердца и кровообращ ения и
изучению трофической функции нервной системы, а затем
И. П. П авлов и его ученики впервые детально изучили роль
нервной системы в работе пищ еварительны х ж елез. Р азв и в ая
идею И. М. Сеченова о реф лексах головного мозга, И. П. П а в ­
лов откры л условные рефлексы. Ш кола И. П. П авлова вскры ла
основные физиологические закономерности работы головного
13
/
мозга как органа, обеспечивающего соответствие функций орга­
низма изменяющимся условиям его существования.
И. П. Павлов исходил из ведущей роли нервной системы во
взаимодействии целостного животного организма с внешней
средой и в регуляции деятельности всех его органов. Он экспе­
риментально развил принцип нервизма, состоящий в исследова­
нии влияния нервной системы на все функции организма.
Н: Е. Введенский создал теорию единства возбуждения и
торможения, их взаимных переходов (теория п ар аб и о за), про­
вел важные электрофизиологические работы по изучению функ­
ций нервов и мышц. Его ученик А. А. У х т о м с к и й (1875—
1942) обосновал принцип работы нервных центров — теорию
доминанты, которая является дальнейшим развитием концеп­
ции Н. Е. Введенского, а такж е создал представление об усвое­
нии нервной системой ритма раздраж ений. А. Ф. С а м о й л о в
(1867— 1930) сделал большой вклад в электрофизиологию и
успешно развивал теорию о химических передатчиках нервного
процесса.
В исследовании функций животных организмов И. М. Сече­
нов и И. П. Павлов и их ученики руководствовались идеями
Ч. Д арвина. Д ля отечественной физиологии характерно иссле­
дование функции в эволюции, в их фило- и онтогенетическом
развитии. Ученик И. П. П авлова JI. А. Орбели (1882— 1958)
создал современную отечественную эволюционную физиологию,
глубоко изучил роль вегетативной нервной системы в деятель­
ности головного мозга, органов чувств и скелетной мускулатуры.
В.
М. Б е х т е р е в (1857^— 1927) развил теорию условных
рефлексов в патологии нервной системы людей и в психиатрии
и глубоко изучил строение и функции нервной системы. П оль­
зуясь методом условных (сочетательных) рефлексов на лю дях
и животных и операциями на животных, он исследовал влияние
внутренних органов на деятельность головного мозга и регуля­
цию работы внутренних органов головным мозгом.
В изучении влияния головного мозга на внутренние органы
первые важные исследования принадлеж ат В. Я. Д а н и л е в с к о м у (1852— 1939). Он же один из первых изучил электри­
ческие явления в головном мозге.
Советские физиологи и последователи школ Сеченова, Вве­
денского и П авлова, применяя современные методы исследова­
ния, успешно развиваю т физиологию человека. Особенно велик
прогресс физиологии труда, авиационной и космической и осо­
бенно возрастной физиологии детей, так как современные ме­
тоды изучения функций позволяют исследовать физиологические
процессы людей без вреда для здоровья.
Критика витализма и механистического м атериализм а в фи­
зиологии на основе философии диалектического м атериализм а.
Ж ивы е организмы состоят из тех же элементов, что и неж ивая
14
природа, они возникли из неживой природы и после смерти
вновь превращаются в элементы мертвой природы. Жизнь, сле­
довательно, не вечна. Высокоорганизованные химические соеди­
нения организма — сложные белковые тела, связанные с жиро­
выми и углеводными соединениями, обладают новыми каче­
ствами, которых не имеет неживая природа. Основное качество
живой материи — обмен веществ, обусловливающий постоянное
самовозобновление организма и все его физиологические функ­
ции. Жизнь и смерть взаимосвязаны, так как в живых организ­
мах непрерывно происходит распад, разрушение клеток и тка­
ней до составных элементов. Из этих элементов и'из поступаю­
щих в организм извне элементов неживой природы вновь соз­
даются живые структуры.
Современная наука изучила строение многих белков, а неко­
торые соединения белковой природы синтезированы, например
адренокортикотропный гормон, окситоцин, вазопрессин, инсулин.
Важнейшая особенность живых структур — их избиратель­
ное отношение к веществам, поступающим извне. Только опре­
деленные вещества проникают из внешней среды в организм и
пропускаются через цитоплазматические оболочки внутрь орга­
низма: например, кровь данного организма всасывается в пище­
варительном канале вопреки физико-химическим законам не­
живой природы; через оболочки живых клеток, состоящие из
белков и жировых веществ, выталкиваются ионы натрия на­
ружу, а ионы калия нагнетаются внутрь и т. д.
Следовательно, качественные отличия процессов жизни не
являются сверхъестественными, лежащими за пределами при­
роды и недоступными изучению, как это утверждается реакци­
онным идеалистическим ''направлением в биологии — витализ­
мом. Виталисты отрицают возникновение жизни из неживой
природы. Они ошибочно считают, что жизнь вечна и регули­
руется нематериальными факторами («жизненной силой», «эн­
телехией», «жизненным духом», «душой» и т. п.).
Физиология изучает свойства живого организма, отличаю­
щие его от неживой природы, поэтому нельзя отождествлять
физиологические законы жизни с физическими и химическими
законами мертвой природы, так как при этом уничтожается ко­
ренное, качественное отличие живого от неживого.
Такое сведение всех процессов жизни к процессам неживой
природы характерно для механистического материализма. Ме­
ханистические материалисты отрицают качественное своеобра­
зие живых организмов, находящихся на разных ступенях разви­
тия, и исторически возникшую Целесообразность их поведения,
отождествляют законы поведения людей и животных.
Вместе с тем в основе жизненных процессов лежат не только
специфические, но и общие физические и химические законо­
мерности.
15
Так как механистический м атериализм не в состоянии объяс­
нить качественные отличия живого, то он сочетается с ид еал и з­
мом. Только диалектический м атериализм позволяет понять
сущность жизни, раскры вая историю ее возникновения и р а з ­
вития.
Физиологические откры тия и развитие физиологических идей
в новейшее врем я. Успехи современной физиологии основаны
на использовании методов биофизики и биохимии.
Тонкие и чрезвычайно точные электронны е приборы позво­
ляю т изучать функции отдельных клеток и д аж е отдельных
клеточных структур. Н апример, микроэлектродной методикой
непосредственно исследую т ж изнедеятельность отдельных нерв­
ных клеток, мышечных волокон, рецепторов сетчатки. Это до­
стигается регистрацией электрических явлений (биологических
потенциалов), возникаю щ их в процессе обмена вещ еств в о т ­
дельных клетках и их составных частях.
Д л я отведения биопотенциалов применяю т м икроэлектроды
двух видов: жидкостные (капиллярны е) и м еталлические.
Ж идкостны е м икроэлектроды лучш е м еталлических, т а к как
Исключают возмож ность поляризации. Д л я внеклеточной реги­
страции биопотенциалов применяю т электроды с внеш ним д и а ­
метром 1—4 м к (микрон, м икром етр), а д л я внутриклеточной—
менее 0,5 мк. М икроэлектроды вводят на заданную глубину в
ткань без наруш ения ее функции и соединяю т с усилительной и
регистрирующ ей аппаратурой. Точность их введения в глубину
органа и клетки, например в нервную клетку головного мозга,
достигается стереотаксическим аппаратом . Этот ап п ар ат ис­
пользуется в острых и хронических опытах. М икроэлектроды
вводят через втулки, укрепленны е в отверстиях, сделанны х
в черепе, или через проколы в черепе. Голова прочно ф икси­
руется, специальны е устройства позволяю т плавно ее поворачи­
вать, а микровинты — продвигать м икроэлектроды в глубь мозга
с точностью до десяты х долей микрона. К стереотаксическим
пластинкам прикрепляю т несколько м икроэлектродов, вводи­
мых в разны е структуры головного мозга посредством м икро­
манипуляторов.
Д л я микрофизиологических исследований, например д ля изу­
чения передачи возбуж дения с одной нервной клетки на другую
или с нервной* клетки на мышечную клетку, применяю т эл е к ­
тронные микроскопы, увеличиваю щ ие в сотни ты сяч раз. О бы ч­
ный электронный микроскоп увеличивает в 10000— 15000 р а з
и, кроме того, имеет оптическое увеличение негатива в 10 раз.
Электронные микроскопы обладаю т разреш аю щ ей способностью
в несколько единиц или десятков А [ангстрем равен 0,1 нм (н а ­
нометра) или 1 • 10~10 м].
Сущ ественное значение для развития современной ф изиоло­
гии имеет гистологическая химия, изучаю щ ая располож ение в
16
определенных гистологических структурах характерных для них
химических соединений как в покое, так и при изменениях физи­
ологических функций. Успехи гистологической химии стали воз­
можными благодаря применению электронного микроскопа и
тончайших методов химического исследования.
В результате применения электронных приборов сделаны
важнейшие открытия современной физиологии. Получены новые
факты о функциях равных структур головного мозга в отдель­
ности и в их взаимоотношениях (ретикулярной формации мозго­
вого ствола, лимбической доли, миндалевидных ядер, ядер про­
межуточного мозга, гипоталамической, или подбугровой, обла­
сти и др.). Исследовано участие этих структур в образовании
условных рефлексов, в эмоциях. Глубоко изучена роль гормонов
и химических передатчиков нервного процесса (медиаторов) в
деятельности разных отделов центральной и периферической
нервной системы, нервно-мышечной и других систем. Установлено
их значение в образовании условных рефлексов, в осуществ­
лении условных и безусловных рефлексов, в распространении
нервного процесса, в восстановлении (регенерации) нервной
системы.
Благодаря развитию тонких биохимических методов открыты
ранее неизвестные медиаторы нервной системы, образующиеся
в естественных условиях. В результате этих открытий возникла
возможность направленно воздействовать на психику.
В настоящее время в связи с прогрессом математики и ки­
бернетики реализуется идея И. М. Сеченова о том, что все про­
явления мозговой деятельности обнаруживаются в сокраще­
ниях мышц, которые могут быть подвергнуты математическому
анализу и выражены формулой. И. П. Павлов мечтал о том вре­
мени, «когда математический анализ, опираясь на естественно­
научный, осветит величественными формулами уравнений» слож­
ные взаимоотношения организма с внешней средой и физио/ логические процессы, протекающие в нем.
X)
Таким образом, взаимодействие и взаимная связь физиологии
V» с биологией, математикой, физикой и химией — основная тенденция ее современного развития.
О СНОВНЫ Е ПРОЯВЛЕНИЯ Ж И ЗН И
Б и о г е н е з. Происхождение жизни, или биогенез (Т. Гекели),
отрицается идеалистами. Они полагают, что жизнь существовала
на Земле вечно или ее зародыши занесены с других планет.
Однако доказано, что в ранние периоды зарождения Земли
жизнь не могла существовать, так как все живое неизбежно по­
гибло бы в физических условиях того времени, не могла она
Материалистическое понимание происхождения жизни заклю­
чается в том, что в течение многих тысячелетий на Земле не было
жизни. Затем при определенных физических условиях в водах
первобытного океана начали образовываться высокомолекуляр­
ные полимеры — белковоподобные и другие органические веще­
ства, которые впоследствии выделились из водного раствора и
образовали скопления органического вещества (коанерватные
капли), химически взаимодействующие с окружающей средой.
Благодаря характерным особенностям этих химических реакций
некоторые капли органических веществ разрушались, а другие
разрастались и сохраняли устойчивость. В результате происхо­
дил отбор тех коаперватных систем, которые сохранялись в про­
цессах распада и синтеза. На протяжении -многих тысячелетий
развитие и усложнение органических веществ привело к возник­
новению нового качества — характерной для жизни способно­
сти к самовозобновлению.
В дальнейшем из сложных систем органических веществ,
обладавших устойчивой способностью к самовосстановлению,
развились простейшие первобытные организмы, еще не имею­
щие структуры клеток. Затем возникли одноклеточные орга­
низмы. На следующем этапе появились многоклеточные оргаI ннзмы, состоящие из отдельных органов и их систем, выполняю­
щих разные функции. Эволюция организмов происходила в со­
ответствии с изменениями окружающего их внешнего мира.
Следовательно, материалистическое понимание происхожде­
ния жизни состоит в признании ее возникновения из неживой,
неорганической природы и дальнейшем ее развитии в зависи­
мости от изменений неживой природы.
Живые организмы участвуют в круговороте веществ. Они со­
стоят из элементов, которые называются биогенными и содер­
жатся во всей 'массе животных и растительных организмов, на­
селяющих планету. Эта масса живых существ в геохимии назы­
вается «живым веществом». В состав «живого вещества» входят
следующие биогенные элементы (в процентах): кислород — 70,
углерод— 18, водород— 10, кальций — 0,5, азот — 0,3, фос­
фор — 0,07 и др. Общий вес «живого вещества» около 0,01 %
веса земной коры. В геохимии биогенез — это перемещение, кон­
центрация и рассеяние биогенных элементов, происходящее в
результате жизнедеятельности организмов. Изучение биогеохимических процессов позволяет определить происхождение мно­
гих пород и руд; например, каменный уголь, торф, сланцы,
нефть — следствие биогенеза. С другой стороны, различия в со­
ставе земной коры в разных местностях существенно влияют
на строение и функции организмов.
Клетка. Основная структурная и функциональная единица
жизни — живая клетка. С помощью электронного микроскопа
изучено, весьма сложное строение клеток, а гистохимическими
(8
«***"
*
методами — их химический состав и функции органоидов. О бо­
лочки клеток, или мембраны , состоят из четырех слоев молекул:
Двух рядов длинных молекул фосфолипидов (ж ировы х вещ еств,
соединенных с фосфорной кислотой), на которых снаруж и р ас­
положен слой слож ны х углеводородов, а под ними слой белка.
М ембраны отличаю тся односторонней избирательной проницае­
мостью.
В цитоплазм е клеток насчиты вается около 60 биогенных эле­
ментов, а так ж е встречаю тся некоторы е небиогенные элементы .
Ц итоплазм а состоит из вы соком олекулярны х белков (часть
которых находится в ферм ентах, выполняю щ их функцию б и о к а­
тал и зато р о в ), нуклеиновых кислот, липидов, углеводов, солей
и воды. Больш ое физиологическое значение имеют соединения
белков с нуклеиновы ми кислотам и, липидами, углеводам и и
солями.
Ц и топ лазм у яд р а и внеядерную разли чаю т главны м образом
по содерж анию нуклеиновы х кислот. В ядре клетки, в хром осо­
мах, находится дезоксирибонуклеиновая кислота (Д Н К ), а в
ядре и во внеядерной цитоплазм е — рибонуклеиновы е кислоты
(Р Н К ). Н уклеиновы е кислоты участвую т в синтезе белков.
Клетки разны х тканей имею т различное строение, но в каж дой
из них обнаруж ены следую щ ие органоиды : митохондрии, в ко­
торых происходит освобож дение энергии из питательны х ве­
ществ, лизосомы , со д ерж ащ и е ферм енты, участвую щ ие в обмене
вещ еств, рибосомы, в которы х синтезирую тся белки и в том чис^
ле ф ерменты; внутренние мем браны , образую щ ие канальц ы , по
которым дви ж утся вещ ества, поступаю щ ие и удаляем ы е из клет­
ки, ап п ар ат Г ольдж и, который, как п редполагается, создает но­
вые мембраны . Во врем я деления клетки в ней под обычным
микроскопом о б н а р у ж и в а е т с я две центросомы, а в ядре — нити
хром атина. К роме того, в клетках, которы е дви ж утся посредст­
вом ресничек или ж гутиков, имею тся кинетосомы. М еж ду кл ет­
кам и находится промеж уточное м еж клеточное вещ ество — про­
д укт их ж изнедеятельности.
ОРГАНИЗМ И ЕГО ОСНОВНЫЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ
СВОЙСТВА
О б м ен в е щ еств . О снова всех физиологических процессов —
обмен вещ еств. Он неодинаков у организм ов, стоящ их на р а з ­
ных ступенях ф илогенетического разви ти я. Ж и вы е организм ы
отличаю тся от тел неж ивой природы способностью сохранять
относительное постоянство химического состава и п оддерж ивать
функции на относительно постоянном уровне. Этим они отли ча­
ю тся от тел неж ивой природы , которы е как бы уравновеш иваю тся
с окруж аю щ ей средой и изм еняю т свой химический состав
19
и строение при ее изменениях. Уравновешивание организмов
с внешним миром начинается с момента смерти.
Активное противодействие колебаниям внешней среды —
главная характерная особенность живых организмов — обуслов­
лено исторически сложившимися строением и функциями орга­
низма. В химических соединениях, составляющих организм, на­
коплен большой запас энергии, позволяющий противодейство­
вать резким колебаниям температуры, влажности, облучения и
другим факторам. С этой же целью используются запасы ве­
ществ, отложенные в организме в процессе питания и пищева­
рения.
Химические вещества, поступающие извне, сначала расщеп­
ляются до сравнительно простых и однообразных соединений с
освобождением энергии — процесс диссимиляции. Затем часть
освобожденной энергии используется для синтеза сложных вы­
сокомолекулярных органических соединений — белков, жиров и
углеводов и их химических сочетаний, характерных для данного
организма, — процесс ассимиляции. В этих сложных соединениях
содержится большой .запас энергии, обеспечивающий актив­
ное противодействие внешней среде. Часть энергии расходуется
на осуществление разнообразных физиологических процессов,
в том числе диссимиляции и ассимиляции. В результате проис­
ходит постоянное самовозобновление структуры организма, ее
развитие, а в определенные периоды жизни — рост.
Развитие и рост. С момента зарождения и до смерти в ре­
зультате обмена веществ происходит развитие организма — за­
кономерные изменения его химического состава и строения.
В процессе развития до созревания усложняется строение кле­
ток, тканей, органов и систем органов. Вследствие развития
изменяется форма организма и органов. Развитие происходит
гетерохронно, т. е. клетки, ткани и органы созревают неодновре­
менно. С определенного возраста начинается старческое измене­
ние строения органов, также совершающееся гетерохронно.
Одновременно на протяжении всей жизни изменяются функции. I
Накопление' количественных изменений строения и функций ,
приводит к появлению или исчезновению новых качеств, новых
свойств организма и его поведения.
Развитие организма закономерно связано с его ростом—
увеличением размеров организма и его органов и их объема и
веса. Общее увеличение размеров тела приводит к его удлине­
нию. Весь организм и отдельные его части растут неравно­
мерно, гетерохронно, наблюдаются периоды ускорения и замед­
ления роста.
Раздражимость и паздоаж ител^ Способность организма, его
органов и тканей изменять обмен веществ в ответ н а р яягтяже-'.
ние называется раздражиликхью,.}
23
Раздражимость определяется пластичностью белковых тел.
В простейшей форме раздражимость проявляется как непосред­
ственное взаимодействие между клетками и пищей, как захват
и ассимиляция пищи. Определенные воздействия внешней среды
вызывают усиление или ослабление обмена веществ, количест­
венные и качественные его изменения. Эти изменения обмена
веществ сопровождаются освобождением энергии и могут про­
являться в движениях всего организма или его органов. Эти
движения возникают в результате ритмических биохимических
процессов освобождения энергии, вызывающих передвижение,
сжатие или растяжение белковых тел, что приводит к переме­
щению организма в пространстве при внешних воздействиях.
Раздражение — действие различных форм движения материи.
на о р ган и зм или его о р ганы, ткани и клетки, ^ а з н п п д п а т и р
(Бормы д в и ж е н и я материи, производящие раздражение, назы­
ваются раздражителями.
На организм действуют следующие три группы раздражителеи:
—
■
I “*Ф-иаичдскир — механические, температурные, электриче­
ские, световые — электромагнитные волны различной длины,
видимые и не видимые глазом, инфракрасное и ультрафиолето­
вое излучения, радиоактивное излучение (радиоактивные «мече­
ные* атомы, альфа-, бета- и гамма-лучи, лучи Рентгена).
2.
unupr^ip — кислоты, щелочи, соли, яды и т. д.
3. Биологические — животные, растения, микробы и вирусы,
как действующие на поверхность высокоорганизованных живот­
ных организмов, так и способные проникать внутрь организмов.
Существуют также физико-химические раздражители, в кото­
рых физическое и химическое действия проявляются одновре­
менно, например радиоактивное ионизирующее облучение, пова­
ренная соль.
Раздраж ители отличаются друг от друга не только по своему
качеству, но и по своей силе. Один и тат же раздражитель
может быть Слабой, средней или большой силы в зависимости
от дозы. Раздражители могут действовать извне на внешнюю
поверхность организма или внутри на внутренние органы, ткани и клетки.
В н еш н и м и раздражителями являются разнообразные формы
движения окружающей организм материи (электрические, меха­
нические, химические и др.). Внутренними раздражителями
являются изменения химического состава внутренней среды
(крови, лимфы, тканевой и спинномозговой жидкостей), а также
механические влияния и изменения давления, действующие на
разнообразные рецепторы внутренних органов и тканей, вызы­
вающие изменения функций организма и органов.
Раздражители могут быть естественными, действующими на
данную ткань в обычных природных условиях существования
21
организм а. К этим разд р аж и тел ям дан ная ткань или орган при­
способились в процессе фило- и онтогенеза. Т акие разд раж и тел и
назы ваю тся адекватными. Н априм ер, д ля скелетной мышцы
адекватны м и разд р аж и тел ям и , вы зы ваю щ ими ее возбуж дение,
будут волны возбуж дения, притекаю щ ие к ней по двигательны м
нервам. В соответствии с качеством адекватного р азд р аж и тел я
и рецепторы разделяю тся на воспринимаю щ ие световые, звуко­
вые, химические, тепловые, холодовые и другие р азд раж ен и я.
Р азд р аж и тел ям и могут быть и такие изменения внешней или
внутренней среды, к восприятию которых не приспособлены все
рецепторы или только данны й рецептор. Эти р азд р аж и тел и на­
зы ваю тся неадекватными, или инадекватными. К этой группе
относятся механические, электрические и другие разд раж и тел и ,
которые могут при достаточной интенсивности вы звать возб уж ­
дение в лю бой' клетке, ткани и органе при непосредственном
действии на них. И з неадекватны х р азд р аж и тел ей наибольш ее
значение для изучения физиологических свойств имеет эл ектри ­
ческий ток. Его преимущ ества перед химическим или м ехани­
ческим разд раж ителем заклю чаю тся в том, что он, во-первых,
легко и бы стро дозируется по силе, длительности и характеру,
во-вторых, вы зы вает возбуж дение, не повреж дая, и после пре­
кращ ения р азд р аж ен и я не оставляет необратимых изменений
в тканях, в-третьих, электрический ток образуется при в о зб у ж ­
дении и поэтому его действие близко к природным м еханизм ам
возникновения и распространения возбуж дения.
ВОЗБУДИМОСТЬ, ВОЗБУЖДЕНИЕ, ЛАБИЛЬНОСТЬ
Обш£е_ свойства жийотнпгп пп гячизм а. его органов, тканей и
возбудимость и лабильность.
""" • '
~ ‘* Вр5бидимость — это способность активно реагировать про­
цессом во зб у ж д ен и й на разноооразны е^ воздействия внешней
среды или на изменения внутренней среды организм а.
Процессы оомена вещ еств постоянно соверш аю тся в о р га­
нах, тканях и клетках. П оэтому покоя в смысле прекращ ения
обмена вещ еств не существует. Ф изиологический покой — это
такой уровень обмена вещ еств, при котором отсутствую т внеш ­
ние проявления деятельности, обнаруж иваем ы е наблю дением
или посредством специальны х приемов.
В о зб уж дени е—_этп срвиг уровня обмена вещ еств, который
мож ет проявляться в деятельности, присущей данной ТКаНИ ИлгГ
органу. В процессе развития произош ла специализация функции
клеток; одни клетки, например клетки мышечной ткани, при во з­
буждении сокращ аю тся, другие, например клетки ж елез, в ы р а ­
баты ваю т и вы деляю т особые вещ ества и т. д. Эти п р оявл е­
ния возбуж дения назы ваю тся специф ическим и. Но начальны е
22
стадии в о з б у ж д е н и я м огут о б н а р у ж и в а т ь с я и не в с п е ц и ф и ч е ­
ской д е я т е л ь н о с т и , а у л а в л и в а т ь с я т о л ь к о по в е с ь м а н е з н а ч и ­
те л ь н о м у у в е л и ч е н и ю о к и с л и т е л ь н ы х п р о ц ессо в , в ы д е л е н и ю
тепла, в о з н и к н о в е н и ю э л е к т р и ч е с к и х т о к о в и д р у ги м п р о ц е с с а м .
Эти п р о я в л е н и я в о з б у ж д е н и я н а з ы в а ю т с я о£ицлм и.
Л а б и льн о ст ь, или Ф у н к ц и о н а л ь н а я п о д в и ж н о с т ь . — эт о с к о ­
рость п ер е х о д а из с о с т о я н и я п ок о я в с о сто я н и е в о з б у ж д е н и я и
в ы х о д а из него. В о д н и х к л е т к а х и т к а н я х й о з й у ж п р н и р п п п т р - м
к а ет б ы ст р о , а в д р у ги х м едл ен н о. С в о й с т в о л а б и л ь н о с т и о т к р ы л
и ИЗУЧИВ г!, к . Введенскнп"
Приспособляемость. Ж и з н ь о р г а н и з м * с о х р а н я е т с я т о л ь к о
при со ответстви и его стр о ен и я и ф у н к ц и й у с л о в и ям с у щ е с т в о ­
в а н и я. И з м е н е н и я у с лов и й ж и зн и на З е м л е , п о в то р я ю щ и е с я на
п р о тя ж е н и и многих п околен и й, в ы з ы в а ю т и зм е н е н и я стр оен и я
и ф ункц и й ж и в о тн ы х о р га н и з м о в , п е р е д а ю щ и е с я по н ас л ед с тв у
б л а г о д а р я п ер естр ой ке д е зо к с и р и б о н у к л еи н о в о й кислоты . В р е ­
з у л ь т а т е с о х р а н я ю т с я и р а з в и в а ю т с я п рисп осо б л ен и я ж и в о тн ы х
о р га н и зм о в к внеш ней среде, к а к н епрем енное услови е в ы ж и в а ­
ния о р г а н и з м а и д а н н о го ви да о р га н и зм о в . К а к и д р у ги е ф и з и ­
ологические св ойства, п р и сп о со б л яем о сть — след ствие и зм е н е ­
ния обм ен а вещ еств. С пособность и зм енять обмен вещ еств при
изменениях внеш ней среды н а з ы в а е т с я
приспособительной
изменчивостью. П ри сп о со блен и е ж и вотны х ор га н и зм о в к одним
услови ям с у щ е ств о в а н и я м ож ет о к а з а т ь с я н ец ел есо о бр азн ы м и
опасны м д л я ж и зн и при ср ав н и тел ь н о быстром изменении этих
условий. В этом сл у ч а е ор ган и зм погибает, а вид вы м ирает.
В историческом р азви ти и ор га н и зм о в в естественных у сло­
виях п р и сп особ и тельн ая изменчивость и гр ает основную роль.
Т а к к а к ф изиологические функции непосредственно с в я ­
заны с обменом веществ, то при изменении внешних условий в н а ­
чале изм еняю тся функции, а затем строение организмов. И н д и ­
ви дуальное приспособление ж ивотны х орган изм ов состоит в
относительно быстром изменении функции и поведения о р га н и з­
мов в соответствии с изменениями условий их жизни.
Разм н о ж ен и е. О дно из основных свойств ж ивотного о р ган и з­
м а — способность к размнож ению , или самовоспроизведению.
В многоклеточном животном орган изм е клетки р азм н о ж аю тся
в течение всей жизни путем деления ядра, или митоза (к а р и о ­
к и н еза). После митоза в каж до й дочерней клетке остается
такое ж е количество хромосом (диплоидный набор хромосом) и
того ж е типа, к а к в материнской клетке.
В р азви ваю щ и хся половых клетках после двух последова­
тельных делений, во время которых хромосомы расщ епляю тся
продольно только один раз, происходит уменьшение количества
хромосом в два р аза (гаплоидный набор хромосом). Такое
деление назы вается мейозом. П ри размножении в результате
слияния сперматозоида и яйцевой клетки, в которых имеется
23
гаплоидный набор хромосом, набор хромосом в клетках плода
восстанавливается до диплоидного. После мейоза во всех яйце­
вых клетках женщин в 23-й паре хромосом содерж атся икс-хро­
мосомы, а у мужчин в одной половине сперматозоидов содер­
жится икс-хромосома, а в другой — игрек-хромосома. Дели
яйцевая клетка оплодотворена сперматозоидом с икс-хромосо­
мой, то из нее развивается девочка, а из яйцевой клетки, опло­
дотворенной игрек-хромосомой, развивается мальчик.
Функция размножения регулируется нервной системой и про­
дуктами ж елез внутренней секреции — гормонами.
Качественное своеобразие физиологических процессов. При
осуществлении функций в результате изменения обмена веществ
в организме происходят физические, химические и морфологи­
ческие изменения. “Физические и химические процессы в живых
организмах совершаются по тем же законам , как и в неживой
природе. Поэтому физиология — не только биологическая наука,
но в известной мере такж е физика и химия организма. Однако
коренное, качественное^ различие процессов, происходящих
в животном организме, состоит в том, что в высокомолекуляр­
ных органических соединениях живой материи действуют осо­
бые специфические законы, характерны е для живых организ­
мов. Эти законы называю тся физиологическими.
В отличие от физических и химических процессов неживой
природы изменения обмена веществ организма обратимы. После
выполнения физиологических функций исходные вещества не
разруш аю тся необратимо, как в неживой природе, а восстанав­
ливаются до исходного и даж е более высокого уровня. Физио­
логические процессы, как правило, характеризую тся освобож ­
дением значительно больших количеств энергии, чем энергия
раздраж ителей, которые их вызвали. Физиологические процессы
не соответствуют месту, характеру и силе раздраж ения. Вме­
сте с тем активная функция клеток, их мембран и других цито­
плазматических образований, избирательно, односторонне про­
пускающих и использующих химические вещества в процессе
расщепления и синтеза высокомолекулярных и низкомолекуляр­
ных соединений, характерных для данного организма, требует
значительных количеств энергии, поступающей с пищей.
ОРГАНИЗМ КАК ЦЕЛОЕ
Единство фуИкции и формы. Ж изнь простейших и высокоор­
ганизованных организмов, людей и животных возможна лишь
при условии поступления веществ из внешней среды. В организм
высокоорганизованных животных эти вещества поступают
через органы дыхания и пищеварения, переходят из них в кровь
и затем с нею доставляю тся всем органам и тканям, в которых
24
и совершается обмен веществ, их использование. Деятельность
организма и органов без потребления материи невозможна.
Обмен веществ существенно зависит от условий жизни, функ­
ции органов и поведения организма. Он определяет деятель­
ность и строение, форму организма в целом и его органов. Функ­
ции и строение организма неразрывно связаны, они взаимно
обусловливают друг друга. Но в единстве функции и формы
функция играет ведущую роль, так как непосредственно опре­
деляется обменом веществ. Функции и форма организма — ре­
зультат его исторического и индивидуального развития. Функ­
ция изменяется сравнительно быстро, а строение организма —
значительно медленнее.
Физиология отдельных органов и функциональных систем.
Обмен веществ в разных органах, помимо сходства, имеет и зна­
чительные отличия, определяющие характерные особенности их
функций. Существуют значительные различия и в обмене веществ
разных тканей, составляющих орган.
Каждый орган выполняет определенную функцию. Самосто­
ятельность органа относительна, так как он входит в систему
органов и его деятельность регулируется Организмом в целом.
Органы разделяются на постоянные, функционирующие в тече­
ние всей жизни, и временные, образующиеся на определенной
ступени индивидуального развития и затем через разные сроки
отмирающие. Органы объединяются в системы, выполняющие
определенные функции, например нервная, сердечно-сосудистая,
дыхательная, пищеварительная, выделительная и др. В процессе
исторического развития животных организмов нервная система
приобрела ведущее значение, так как она объединяет дея­
тельность всех систем и обусловливает поведение организма в
окружающем мире, его противодействие влияниям внешней
среды.
В процессе обеспечения единства организма и условий его
жизни избирательно объединяется деятельность нескольких сис­
тем органов. Эти временные объединения систем органов назы­
ваются функциональными (П. К. Анохин). Например, в актах
поведения объединяются функции нервной системы, двигатель­
ного аппарата, сердечно-сосудистой и дыхательной систем. Функ­
циональные системы отличаются от систем органов тем, что они
участвуют в осуществлении разнообразных деятельностей орга­
низма в зависимости от изменяющихся его потребностей.
Организм представляет собой единое целое, в котором ор­
ганы, системы органов и функциональные системы выполняют
единую функцию поддержания и развития жизни организма в
непрерывно изменяющемся окружающем мире. Эта функция
состоит в том, что относительно самостоятельная деятельность
всех органов, систем органов и функциональных систем, несмо­
тря на значительные изменения внешних условий, колеблется
25
в определенных пределах и благодаря главным образом влия­
нию нервной системы возвращается к относительно постоянному
среднему уровню. Организм поддерживает относительное дина­
мическое постоянство функций внутренних органов и биохими­
ческого состава внутренней среды, которое обозначается как
гомеостазис (У. Кеннон).
Единство биологического и социального. Человека создал
труд — первое основное условие его существования. Коренное,
качественное отличие организма человека от организма живот­
ного отчетливо выступает при изучении в филогенезе изменений
функций и строения тела древней человекообразной обезьяны.
При переходе от животных к человеку мы встречаемся с но­
выми закономерностями, присущими только человеку. Человека
нельзя рассматривать только как животное, так как строение
тела, функции его организма й его поведение обусловлены исто­
рическом развитием в обществе в процессе общественного труда.
НЕРВНЫЙ И ГУМОРАЛЬНЫЙ РЕГУЛЯТОРНЫЕ МЕХАНИЗМЫ
Гуморальная регуляция. Первая древнейшая форма взаимо­
действия между клетками многоклеточных организмов — это хи­
мическое взаимодействие посредством продуктов обмена вещёств, поступающих в жидкости организма. Такими продуктами
обмена веществ, или метаболитами, служат продукты распада
белков, углекислота и др. Это гуморальная передача влияний, «
гуморальный механизм корреляции или связи между органами.
Гуморальная связь характеризуется следующими особенно­
стями. Во-первых, отсутствием точного адреса, по которому
направляется химическое вещество, поступающее в кровь или
другие жидкости тела. Химическое вещество может, следова­
тельно, действовать на все органы и ткани. Его действие не лока­
лизовано, не ограничено определенным местом. Во-вторых, хи­
мическое вещество распространяется относительно медленно.
И, наконец, в-третьих, оно действует в ничтожных количествах и
обычно быстро разрушается или выводится из организма. Гумо­
ральные связи являются общими и для мира животных и для
мира растений.
Нервно-гуморальная регуляция. На определенной ступени
развития мира животных в связи с появлением нервной системы
образуется новая, нервная форма связей и регуляций. Чем выше
по своему развитию организм животного, тем большую роль
играет взаимодействие органов через нервную систему, которое
обозначается как рефлекторное. У высших животных организ­
мов нервная система регулирует гуморальные связи. В отличие
от гуморальной связи нервная связь, во-первых, имеет точную
направленность к определенному органу и даже группе клеток
26
и. во-вторых, через нервную систему связь осуществляется с
несравненно большей скоростью, в сотни раз превышающей ско­
рость распространения химических веществ. П ереход от гумо­
ральной связи к нервной у высокоорганизованных существ
сопровождался не уничтожением гуморальной связи м еж ду клет­
ками тела и заменой ее нервной связью, а подчинением гумо­
ральных связей нервным, возникновением нервно-гуморального
взаимодействия. Установлено, что и в окончаниях нервных во­
локон, которые соприкасаются или с клетками органа, или с
другими нервными клетками, выделяются особые посредники
связи, специальные химические вещества, или медиаторы, кото­
рые поступают в жидкости тела и действуют непосредственно
на нервную систему и на специализированные нервные окон­
чания.
Н а следую щ ем этап е р азв и ти я ж и вы х сущ еств п о явл яю тся
с п е ц и а л ь н ы е о р г а н ы — ж е л е з ы , в к о т о р ы х в ы р а б а т ы в а ю т с я гу м о р ал ь н о д ей ств у ю щ и е в ещ е ств а — го р м о н ы , о б р азу ю щ и ес я из
поступаю щ их в ор ган и зм пищ евы х вещ еств. Т ак, н ап ри м ер; го р ­
мон а д р е н а л и н о б р а з у е т с я в н а д п о ч е ч н и к а х и з а м и н о к и с л о т ы —
ти р о зи н а. Э то го р м о н а л ь н а я р егу л яц и я.
О сн о в н ая ф у н кц и я н ервной систем ы за к л ю ч а е т с я в р е г у л я ­
ции в за и м о д е й с т в и я о р г а н и з м а к а к ед и н о го ц ел о го с о к р у ж а ю ­
щ ей его вн еш н ей ср ед о й и в р е гу л я ц и и д ея те л ь н о сти о тд ел ьн ы х
орган ов и связи м еж д у ор ган ам и .
Н е р в н а я си стем а у си л и в а е т или то р м о зи т д ея те л ь н о сть всех
о р г а н о в не т о л ь к о в о л н а м и в о з б у ж д е н и я и л и н е р в н ы м и и м п у л ь ­
с а м и , но и п о с р е д с т в о м п о с т у п л е н и я в к р о в ь , л и м ф у , с п и н н о ­
м озговую и тк а н е в у ю ж и д к о сти м ед и ато р о в , горм он ов и м е т а ­
б о л и т о в , и л и п р о д у к т о в о б м е н а в е щ е с т в . Э ти х и м и ч е с к и е в е щ е ­
ства дей ствую т на о р ган ы и на н ервную систем у. Т ак и м о б р азо м ,
в е с т е с т в е н н ы х у с л о в и я х не с у щ е с т в у е т и с к л ю ч и т е л ь н о н е р в н а я
р егу л яц и я д еятел ьн о сти о р ган о в , а н ер в н о -гу м о р ал ь н ая.
В о зб у ж д е н и е нервной си стем ы и м еет биохи м и ческую п р и ­
р о д у . П о н ей в о л н о о б р а з н о р а с п р о с т р а н я е т с я с д в и г о б м е н а в е ­
щ е с т в , п р и к о т о р о м и он ы и з б и р а т е л ь н о п р о х о д я т ч е р е з м е м ­
б р а н ы , в р е з у л ь т а т е ч е го о б р а з у е т с я р а з н о с т ь п о т е н ц и а л о в м е ж д у
у ч астк ам и , н ах о д ящ и м и ся в состоян ии отн оси тельного покоя и
в о з б у ж д е н н ы м и , и в о з н и к а ю т э л е к т р и ч е с к и е то к и . Э ти токи ,
н а з ы в а е м ы е б и о т о к а м и , и ли б и о п о т е н ц и а л а м и , р а с п р о с т р а н я ю т с я
по н ер в н о й с и с т е м е и в ы з ы в а ю т в о з б у ж д е н и е в п о с л е д у ю щ и х ее
участках.
С т р о е н и е н ер в н о й с и сте м ы . У в ы с о к о р а з в и т ы х ж и в о т н ы х н е р в ­
н а я с и с т е м а с о с т о и т из о т д е л ь н ы х э л е м е н т о в — н ер в н ы х к л ето к ,
и л и н ей р о н о в , к о т о р ы е к о н т а к т и р у ю т м е ж д у со б о й (ри с. 1).
К о н т а к т ы м е ж д у с о с ед н и м и н е й р о н а м и н а з ы в а ю т с я с и н а п с а м и .
Н е й р о н ы и м ею т р а з н о о б р а з н о е стр о е н и е в за в и с и м о с т и от
м е с т о п о л о ж е н и я и ф у н к ц и и . И х сх о д с т в о п р о я в л я е т с я в том , что
27
каждый нейрон состоит из тела нейрона, в котором располож
яд р о и типичные органоиды. Размеры тела нейрона 4~ 13о ы
К оличество синапсов на теле одного нейрона 100 и больше**'
н а его дендритах — несколько тысяч. У тела нейрона есть ол 9
или несколько длинных отростков — нейритов, или аксонов
много ветвящихся коротких отростков —дендритов. Дляц?
Рис. 1* Афферентный н эфферентный нейроны:
I _ рецепторы кожи, 2, 8 — перехват Ранвье, 3 — афферент­
ный аксон, 4 — нейрон спинномозгового узла, 5 — аффе­
р е н т н ы й аксон заднего корешка. 6 — моторный эфферентный
нейрон спинного мозга, 7 — эфферентный аксон, 9 — мотор­
ные нервные окончания в скелетных мышечных волокнах
а к с о н а у в з р о с л о г о ч е л о в е к а м ож ет доходить до 1— 1,5 л, а тол­
щ и н а е г о м е н ь ш е 0,025 мм. Н ейроны Поддерживаются соедини­
т е л ь н о т к а н ы м и к л е т к а м и нейроглии,, которые подобно футляру
о к р у ж а ю т а к с о н . В н екоторы х аксонах под клетками нейроглии
р а с п о л о ж е н ы ш в а н н о в с к и е клетки, содержащие миэлин и состав­
л я ю щ и е е г о м я к о т н у ю оболочку. К аж д ая шванновская клетка
о б р а з у е т о т р е з о к м я к о тн о й оболочки и отделена от соседней
шванновской кХ етки п ерехватом Ранвье. Кроме мякотных,
е с т ь и б е з м я к о т н ы е аксоны . Тело нейрона обеспечивает обмен
в е щ е с т в в е г о о т р о с т к а х , по которым благодаря биотокам прово-.
дятся н е р в н ы е и м п ульсы д о синапсов. В синапсах передается
в о з б у ж д е н и е н а последую щ ий нейрон посредством медиатора,
23
I
f
На поверхности тела и во внутренних органах аксоны связаны
с рецепторами — особыми образованиями, воспринимающими
раздраж ение. Возникающие при раздраж ении нервные импульсы
передаются по аксонам центростремительных, или аф ферент­
ных, нейронов в центральную систему, а из нервной системы
по аксонам центробежных, или эфферентных, нейронов нерв­
ные импульсы поступают в рабочие органы.
Рефлекс и его структурно-функциональная основа. Реф лекс—
основной акт нервной системы. Это ответная реакция организ­
ма- на раздраж ение рецепторов, вы зы ваем ая посредством нерв­
ной системы.
Рис- 2. Схема рефлекторного кольца:
t — рецептор кож и. 2 — рецепторный вейрон кожи. 3 — спинномозговой
узел, 4 — рецепторный нейрон проприоцептора, 5 — вставочный нейрон,
6 — двигательный альфа-нейрон, 7 — гамма-нейрон, 8 — проприоцептор,
9 — поперечнополосатая мышца, 10 — задний рог, I I — боковой рог,
12 — передний рог, 13 — симпатический узел
В осуществлении любого рефлекса участвуют: 1) р азд р аж ае ­
мая группа рецепторов, или рецептивное поле, 2) афферентные
(рецепторные) нейроны, передающ ие импульсы с этого рецеп­
тивного поля в нервную систему, 3) вставочные нейроны, пере­
дающ ие импульсы в пределах нервной системы, 4) эфферентные
нейроны, передающ ие импульсы из нервной системы на рабочий
орган (альф а-нейроны ), 5) афферентные нейроны, передающ ие
импульсы из рецепторов рабочего органа о характере и интен­
сивности его деятельности, и 6) эфферентные нейроны, переда­
ющие из нервной системы импульсы, регулирующие обмен ве­
ществ в рецептивном поле, рецепторах рабочего органа и в спе­
цифических клетках самого рабочего органа (гамма-ненроны)
(рис. 2). Таким образом, начало рефлекса — раздраж ение ре­
цептивного поля, затем нервные импульсы проходят по реф лек­
торному кольцу до момента прекращ ения поступления эфферент­
ных импульсов в рабочий орган.
Роль рефлекторной саморегуляции физиологических процес­
сов в поддерж ании относительного постоянства внутренней сре­
ды. Клетки организмов живут в относительно постоянной среде,
29
так как они омываются кровью, лимфой и тканевой жидкостью,
которые имеют относительно постоянный состав благодаря само­
регуляции (осуществляемой посредством нервной системы)
обмена веществ, кровообращения, пищеварения, дыхания, выде­
ления и других физиологических процессов. Кровь, лимфа, тка­
невая и спинномозговая жидкости образуют внутреннюю среду
организма, в которой функционируют клетки, ткани и органы.
Способность поддерживать относительное постоянство внутрен­
ней среды (гомеостазис) появляется на относительно высоких сту­
пенях развития мира животных. «Постоянство внутренней среды
есть условие свободной жизни» (К. Бернар). Уже у акуловых рыб
концентрация содей в организме не зависима от ее изменения во
внешней, водной среде. У ганоидных и костистых рыб также
поддерживается постоянство внутренней среды.
У человека и высокоорганизованных животных относитель­
ное постоянство внутренней среды поддерживается нервно-гу­
моральными физиологическими механизмами, регулирующими
деятельность сердечно-сосудистой и дыхательной систем, функ­
ции почек, потовых желез и пищеварительного канала, которые
обеспечивают удаление из организма продуктов обмена веществ.
Процесс кровообращения обусловливает как доставку ве­
ществ к органам и тканям, так и доставку остаточных продуктов
обмена веществ к органам выделения. Поступление в организм
газообразных веществ и их удаление обеспечивается органами
дыхания. Поглощение жидких и твердых веществ и превра­
щение питательных веществ в водные растворы, поступаю­
щие затем во внутреннюю среду организма, осуществляется
органами пищеварительного канала. Органы пищеварительного
канала выполняют также функцию удаления неусвоенных и
остаточных продуктов обмена веществ. Особенно важную роль
в поддержании относительного постоянства состава внутренней
среды играют почки, через которые из крови удаляется избыток
воды, солей, остаточные продукты обмена веществ и другие
вещества, нарушающие постоянство состава крови.
Системы органов кровообращения, дыхания, пищеварения,
выделения и другие обладают способностью рефлекторного са­
морегулирования. Эта саморегуляция важнейших физиологиче­
ских процессов происходит благодаря тому, что в низшие отделы
нервной системы из расположенных во внутренних органах
специальных нервных окончаний, воспринимающих раздраж е­
ния, — рецепторов — поступают центростремительные, афферент­
ные, нервные импульсы. Приток импульсов по афферентным
нервным волокнам вызывает в центральной нервной системе
возбуждение и торможение. При этом из центральной нервной
системы исходят по нервным волокнам центробежные, эфферент­
ные, пусковые импульсы, которые вызывают деятельность внут­
ренних органов или тормозят ее, а также регуляторные, или
30
корригирую щ ие, импульсы, которые, регулируя питание внутрен­
него органа, определяю т тот или иной уровень его работоспособ­
ности.
Этот нервный процесс сам орегуляции н азы вается реф лектор­
ным, а изменение деятельности органа и регуляция его работо­
способности нервной системой в ответ на разд раж ен и я воспри­
нимающих нервных окончаний н азы вается рефлексом.
Врожденны е (безусловн ы е) и приобретенные (условн ы е)
рефлексы. И. П. П авлов предлож ил делить рефлексы на две
группы: безусловны е и условные.
Реф лексы , сущ ествую щ ие у ж е при рождении, н азы в а­
ются безусловными, или инстинктами. Н априм ер, только что ро­
дивш ийся щ енок сосет, вылупивш ийся из яйца цыпленок
клюет.
Условные реф лексы — это временны е нервные связи. Они
приобретаю тся в течение ж изни путем обучения в определенных
условиях. В отличие от безусловных рефлексов условные реф ­
лексы могут быть вы званы лю быми изменениями, происходя­
щими вне и внутри организм а. Они индивидуальны и х ар а к те­
ризую тся своим временным характером .
Б л аго д ар я различны м условным реф лексам разн ообразн ы е
изменения в окруж аю щ ем мире заран ее, на расстоянии, сигна­
лизирую т животном у об опасности, о наличии пищи и о других
сущ ественно важ н ы х д л я сохранения ж изни ф акторах внешней
среды.
Высш ая и низш ая нервная деятельность; их единство. Д е я ­
тельность нервной системы, которая обусловливает нормальны е
отнош ения животного орган и зм а с внешним миром, или поведе­
ние, И. П. П авлов предлож ил н азы вать высш ей нервной д е я ­
тельностью. О сущ ествление этой первой, основной деятельности
нервной системы, обеспечиваю щ ей единство орган и зм а и условий
его ж изни, связан о со второй, низш ей нервной деятельностью ,
которая объединяет и регулирует работу всех внутренних о р га­
нов. Ясно, что без согласованной деятельности всех органов тела,
соответствую щ ей условиям ж изни, немыслимо сущ ествование
орган и зм а.
Закреп лен и е и наследование условных реф лексов как в а ж ­
нейший ф актор разви тия м и ра животны х. Ф ормирование ин­
стинктов, к ак и временны х нервных связей, происходило под
воздействием внешней среды и в соответствии с изм еняю щ и­
мися условиям и жизни.
Безусловн ы е реф лексы , или инстинкты, — это развиваю щ иеся
и п еред аваем ы е по н аследству рефлексы , которы е в далеки е
врем ена были временны ми нервными связям и. Но не все вре­
менные нервны е связи п ревращ али сь в безусловны е рефлексы .
Н асл ед о вал и сь только те временны е связи, которы е соответст­
вовали условиям сущ ествования многих поколений, многократно
31
повторялись в процессе естественного отбора и изменяли обмен
веществ воспроизводящих половых клеток.
Безусловные рефлексы в подавляю щ ем больш инстве биоло­
гически целесообразны, т. е. соответствуют условиям жизни.
Например, пчела строит соты с максимальной вместимостью.
Но так как внешняя среда может изменяться быстро, а безуслов­
ные рефлексы изменяются очень медленно, то имеется немало
фактов, убеждающих в крайней нецелесообразности некото­
рых безусловных рефлексов.
Некоторые приобретенные рефлексы при сохранности одних
и тех же условий жизни в ряде последовательных поколений
переходят в безусловные. Вместе с тем в процессе эволюции про­
исходит изменение некоторых инстинктов, они теряют безуслов­
но-рефлекторный характер. При вмешательстве человека ин­
стинкты животных могут переделываться в короткие сроки в
направлении, нужном человеку, благодаря воспитанию ж ивот­
ных в определенных условиях жизни. Именно так происходило
одомашнивание животных и их акклиматизация.
ГЛАВА 1.
КРОВЬ И Л И М Ф А КАК ВНУТРЕННЯЯ СРЕДА
О РГАНИЗМ А
ОСНОВНЫЕ ФУНКЦИИ КРОВИ И ЛИМФЫ
Кровь — важнейшая часть внутренней среды организма, вы­
полняющая многообразные физиологические функции. В пище­
варительном канале она обогащается составными частями пи­
щи, растворенными в воде, и разносит их отсюда по всему ор­
ганизму.
В легких кровь обогащается кислородом, который достав­
ляется всем органам и тканям, где и совершается обмен веществ.
В органах и тканях в кровь поступают остаточные продукты
обмена веществ, которые доставляются ею к органам выделе­
ния: почкам, легким, коже. Часть продуктов обмена удаляется
из организма органами пищеварения. Химический состав крови
в значительной мере отражает обмен веществ.
В кровь из желез внутренней секреции поступают гормоны,
осуществляющие гуморальное взаимодействие между органами
и тканями.
.
1 *.
ч
Движением крови по кровеносным сосудам обеспечивается
постоянное выравнивание тепла, образуемого в результате об­
мена веществ в органах и тканях, и сохранение относительного
постоянства температуры.
Кровью выполняется также защитная функция поглощения
и разрушения микробов, чужеродных одноклеточных организмов
и инородных веществ.
Клетки тканей отделены от кровяного русла эндотелием и
слоем соединительной ткани, поэтому кровь с клетками тела
непосредственно не соприкасается.
Различные питательные вещества в водных растворах пере­
ходят из крови в межклеточные и межтканевые щели, а часть
продуктов обмена веществ — в обратном направлении в кровь.
Жидкость, находящаяся в межклеточных и межтканевых про­
межутках, постоянно движется и попадает в систему лимфати­
ческих сосудов, из которых она поступает в общий кровоток. Эта
2
Гальперин С. И.
3)
жидкость (лим ф а), представляет собой часть плазмы крови,
прошедшей через стенки кровеносных сосудов в межтканевые
пространства. Движением лимфы обеспечивается доставка клет­
кам тела питательных веществ и кислорода и удаление остаточ­
ных продуктов обмена веществ.
Количество, состав, общие свойства крови у различных групп
животных. Кровь — непрозрачная клейкая жидкость красного
цвета, солоноватого вкуса, состоящ ая из двух частей: плазмы
и
форменных
элемен­
т о в — эритроцитов,
лей­
коцитов и тромбоцитов
(рис. 3).
Количество и состав
крови непрерывно колеб­
лются, но отличаю тся от­
носительным
постоянст­
вом у каж дого вида ж и ­
вотных. Количество кро­
ви, строение и количество
форменных
элементов,
химический состав п лаз­
мы у разных видов ж и­
вотных неодинаковы.
Количество крови у че­
ловека составляет в сред­
нем 7% веса всего тела
Рис. 3. Кровь человека:
(с колебаниями 5— 9 % ) ,у
/ — эритроциты, 2 — нейтрофильвый лейкоцит,
лош ади — 9,8% , у коро­
3 — эозинофильный лейкоцит,
4 — лимфоцит,
5 — кровяные пластинки
вы — 8 ,0 % ,у овцы — 8,2% ,
у свиньи — 4,6%.
У человека в нормальных условиях в покое вся кровь де­
лится на две части. Одна часть крови, равная 40—50% всей ее
массы, циркулирует по кровеносным сосудам всего тела — цир­
кулирую щ ая кровь, а остальная часть находится в депо — депо­
нированная кровь.
Д епонированная кровь сосредоточена в капиллярах селезен­
ки, печени и подкожной клетчатки и почти не смеш ивается с
циркулирующей кровью.
Повышение температуры тела, мышечная работа, удушье,
вдыхание углекислого
газа, сильные переживания — эм о­
ции, введение в кровь гормона надпочечника — адреналина —
вызываю т увеличение количества циркулирующей крови за счет
крови, выбрасываемой из депо.
По подсчетам в селезенке застаи вается 16%, в печени 20% ,
а в кож е 10% всей массы крови.
Значение депонирования крови заклю чается в том, что при
уменьшении количества циркулирующей крови благодаря ее за34
стаи в ан и ю в д еп о п а д а е т н а гр у зк а на сердц е во в р ем я п окоя
ор ган и зм а. А при к р о в о п о тер ях и при у к а зан н ы х вы ш е у сл ови ях
(м ы ш ечн ая р а б о т а и т. д .), в с л у ч аях н еобходим ости в э к с т р е н ­
ном увеличении ко л и чества ц и ркули рую щ ей крови, р еф л екто р - ,
но п роисходит ее в ы б р ас ы в ан и е из депо в к ровян ое русло.
Н еобходи м о учесть, что д еп о н и р о в ан н ая кровь, в си л у м е х а­
нических причин и в сас ы в ан и я воды из п л а зм ы в ткан и , со д ер ­
ж ит больш е ф орм енны х элем ен тов, чем ц и р к у л и р у ю щ ая кровь.
Т ак, количество эритроц и тов в селезеночной крови относится к
их количеству в ц иркулирую щ ей крови, к а к 3 : 2 .
П оэтом у поступление депонированной крови в общ ее к р о ­
вяное русло в ы зы в ает не тол ько абсолю тное, но и отн оси тель­
ное во зр астан и е в крови коли чества эритроцитов и гем огло­
бина.
П оступление в орган и зм ж идкостей на короткое врем я у в е -'
личивает общ ее количество крови, т а к к а к после всасы ван и я в
киш ечнике вода переходит в кровь. П ри лиш ении орган и зм а
воды и особенно при кровопотерях количество крови временно
ум еньш ается.
Б ы строе уменьш ение об ъем а циркулирую щ ей крови при кр о ­
вопотерях более опасно, чем потеря ф орменны х элем ентов, так
как оно сопровож дается падением кровяного давлен ия. М едлен­
ная потеря д а ж е больш их количеств крови менее опасна, чем
бы страя потеря меньш их количеств крови. М едленная потеря
до
всех эритроцитов м ож ет ещ е не привести к смерти. Б ы ст­
р ая потеря при артериальном кровотечении */з— 7г всего коли­
чества крови ведет к смерти.
Гидролим ф а и гем олим ф а беспозвоночных. У киш ечнополо­
стных и низших червей доставка питательны х вещ еств к кл ет­
кам тела и удаление остаточных продуктов обмена вещ еств осу­
щ ествляется водянистой жидкостью — гидролимфой. У некото­
рых беспозвоночных она содерж ит белковые вещ ества, перено­
сящ ие кислород. У членистоногих и моллюсков в незамкнутых
сосудах циркулирует гем о ли м ф а , в которой содерж ится больше
белков и неорганических веществ, чем в гидролимфе. В гемо­
лимфе растворены кровяные пигменты (хромопротеиды ), выпол­
няющие дыхательную функцию, и она одновременно осущ еств­
ляет функцию крови и лимфы.
Состав и свойства кровяной плазмы и сыворотки у позвоноч­
ных. Объем плазмы у человека равен 55—60% общего объема
крови. Д ля отделения форменных элементов от плазмы приме­
няется отстаивание или центрифугирование крови после пред­
варительного прибавления к ней вещества, задерж иваю щ его ее
свертывание. Эритроциты как более тяж елы е оседают при этом
на дно пробирки, образуя красный слой, а над ними распо­
лагается тонкий бесцветный или беловатый слой более лег­
ких лейкоцитов и кровяных пластинок (тромбоцитов), а над
2*
35
форменными элем ентам и находится прозрачны й, бесцветны й или
сл егка ж елтоваты й слой плазм ы .
У человека п л азм а крови содерж ит 90—91% воды и 9— 10%'
сухого остатка, в котором имею тся белки и соли. Б ел ки состав­
ляю т у взрослы х лю дей 6,6— 8,2% плазм ы , или около 3Д ее су­
хого остатка. О на содерж ит 4—4,5% альбум и на, 2,8— 3,1% гло­
булина и 0,1—0,4% ф ибриногена.
У лош ади — 2,7% альбум ина и 4,6% глобулина, у бы ка —
3,3% и 4,1% , у свиньи — 4,4% и 3,9% . Белковы й коэфф ициент,
или отнош ение альбум инов к глобулинам (при п ри равн и ва­
нии количества глобулинов к единице) у человека колеблется
от 1 : 1,5 до 1 :2,3.
Количество белков в пл азм е осенью меньше, чем весной,
что зависит от х ар актер а питания.
У людей общ ее количество белков плазм ы ум еньш ается
с возрастом, независимо от питания. П ри этом относительное со­
держ ание альбуминов падает, а глобулинов возрастает. У ж ен ­
щин количество глобулинов несколько больш е, чем у мужчин.
Глобулины обеспечиваю т защ итны е свойства крови. О тно­
сящ ийся к глобулинам фибриноген имеет важ н ое биологиче­
ское значение, так к а к участвует в сверты вании крови. Он
образуется в печени.
В плазме, крови существуют промежуточные продукты об­
мена веществ, которые можно выделить из ф ильтрата после
осаж дения всех белков. К ним относятся мочевина, мочевая кис­
лота, аминокислоты, креатинин, ам м иак и др.
Азот, содерж ащ ийся в этих вещ ествах, назы вается остаточ­
ным, или небелковым, азотом. Его количество у взрослого че­
ловека составляет 20—40 м г% , или 20—40 мг на 100 см3 крови.
В плазме крови находятся такж е глю коза, молочная кис­
лота, жир, жирные кислоты и жироподобные вещ ества. Н ато­
щ ак в плазм е человека содержится 0,1—0,12% (100— 120 м г% )
глюкозы и около 0,5— 1% жиров и жироподобных веществ.
Общее содерж ание холестерина закономерно возрастает при­
мерно до 70 лет, а затем снижается.
После приема пищи количество глюкозы в плазме человека
может возрасти до 0,2% . т. е. наблю дается алиментарная (пи­
щ евая) гипергликем ия. Снижение содерж ания глюкозы в плазме
ниже 0,05% называется гипогликемией. Повышение количества
глюкозы сверх 0,2% и снижение ниже 0,05% вызывает тяж елые
нарушения функций организма и ведет к смерти.
При покое количество молочной кислоты в крови равно 10—
30 м г% . При усиленной физической работе оно в несколько раз
увеличивается, такж е увеличивается и содержание фосфорной
кислоты и ее соединений с продуктами обмена белков и углеводов.
В крови находятся различные ферменты. Некоторые имеются
только в плазме, другие — в форменных элементах. В плазме
14
содержатся а м и л а з ы , р а с щ е п л я ю щ и е у г л е в о д ы , л и п а з а , р а с щ е п ­
ляющая ж и р ы , и о к с и д а з ы и п е р о к с и д а з ы , у ч а с т в у ю щ и е в о к и с ­
л и т е л ь н о -в о с с т а н о в и т е л ь н ы х п р о ц е с с а х .
О с н о в н ы е э л е к т р о л и т ы п л а з м ы (в с р е д н е м , в м и л л и г р а м м п р о ц е н т а х ): N a — 280—350, К — 18—20, С а — 9 —11, M g — 1-^-3,
Cl — 320—360, НСОз— 160, S 0 4— 22, H P 0 4— 10.
К р о м е то го , в п л а з м е к р о в и ч е л о в е к а с о д е р ж а т с я : й о д —
0,0 0 2 — 0,013 м г % , б р о м — 0 ,5 — 1,5 м г% . В э р и т р о ц и т а х е с т ь и
ж е л е з о (в со е д и н ен и и с б е л к а м и ) — 5 0 — 60 м г% .
С п е к т р а л ь н ы й а н а л и з т е к у щ е й к р о в и п о зв о л и л о б н а р у ж и т ь ,
что в н ей п р о и с х о д я т о к и с л е н и е , р а с щ е п л е н и е у г л е в о д о в б ез
у ч а с т и я к и с л о р о д а , р а с щ е п л е н и е со е д и н ен и й , с о д е р ж а щ и х ф о с ­
ф о р , о т щ е п л е н и е а м м и а к а от б е л к о в ы х со е д и н ен и й (К- П . Г ол ы ш е в а , 19 3 3 ).
П р и в в е д е н и и в к р о в ь ч у ж д ы х о р г а н и з м у б е л к о в в ней п о я в ­
л я ю т с я р а с щ е п л я ю щ и е эти б е л к и за щ и т н ы е б е л к о в ы е ф е р м е н ­
т ы — п р о т е а зы , к о т о р ы е о б л а д а ю т сп ец и ф и ч н о сть ю . О ни р а с ­
щ е п л я ю т и м ен н о т о т б е л о к , к о то р ы й в в о д и т с я в о р г а н и зм .
П ри у д ал ен и и 4 из п лазм ы ф и бри н оген а, п р евращ аю щ его ся
п р и с в е р т ы в а н и и в ф и б р и н , п о л у ч а е т с я сыворотка. Ц е л ь н а я
к р о в ь , л и ш е н н а я ф и б р и н о ге н а , н а з ы в а е т с я д еф иб ринированной.
О н а со сто и т из ф о р м е н н ы х э л е м е н т о в и сы в о р о тк и .
Ф и зи о л о ги ч еск и е р а с т в о р ы . Ф и зи о л о ги ч еск и м и р а с т в о р а м и
н а з ы в а ю т с я и ск у сств ен н ы е р а с т в о р ы , с о д е р ж а щ и е н ек о то р ы е
м и н е р а л ь н ы е в е щ е с т в а п р и б л и зи т е л ь н о в той ж е к о н ц ен тр ац и и ,
в ко то р о й они н а х о д я т с я в п л а з м е кр о в и . Э ти и зо то н и ч еск и е
р а с т в о р ы и м ею т о д и н а к о в о е с кр о в ь ю о см о ти ч еск о е д а в л е н и е .
Ф и зи о л о ги ч еск о е зн а ч е н и е и м еет не то л ь к о о б щ а я к о н ц ен ­
т р а ц и я и онов, но и со отн ош ен и е к о н ц ен тр ац и и о тд ел ьн ы х ионов
в р ас тв о р е . И зо то н и ч е ск и е р а с т в о р ы N a C l не м огут с ч и та ть с я
вп о л н е ф и зи о л о ги ч еск и м и , т. е. та к и м и , к о то р ы е п олн остью со ­
х р а н я ю т ж и зн е д е я т е л ь н о с т ь , о д н а к о они обы чн о н а зы в а ю т с я
ф и зи о ло ги ч ески м и .
Ф и зи о ло ги ч ески й р а с т в о р NaCl д л я м л ек о п и таю щ и х и ч ел о ­
в е к а — 0,85— 0 ,9 % . Д р у ги е ф и зи о л о ги ч еск и е р ас тв о р ы б л и ж е по
св о ем у со с т ав у к п л а з м е к р о в и (т а б л . 1).
П е р е д в веден и ем в к р о в ь теп л о к р о в н ы х ж и в о тн ы х ф и зи о л о ­
гические р ас тв о р ы н а г р е в а ю т до тем п е р ату р ы т е л а (37— 3 8 ° С ).
П р и п о л ь зо в ан и и этим и р а с т в о р а м и д л я опы тов н а и зо л и р о в а н ­
ных о р г а н а х их, к р о м е того, н асы щ а ю т ки сл ород ом . Н о ф и зи о ­
л о ги ч ески е р ас тво р ы при введени и в кровь бы стро в сас ы в аю тс я
т к а н я м и , т а к к а к они не с о д е р ж а т бел ков. П о это м у при в в е д е ­
нии в кр о вь к ним п р и б ав л я ю т ко л л о и д — гу м м и ар а б и к .
И онный коэф ф и ц и ен т и его зн ач ен и е. С о д е р ж ан и е катион ов
и анионов в 'п л азм е и сохран ен и е оп ред елен н ого соотнош ения
м еж д у ними (ионны й ко эф ф и ц и ен т) им еет зн ач ен и е д л я н о р ­
м альн о й д еятел ьн о сти всех ор ган о в и ткан ей и в первую очередь
37
для сохранности и нормального функционирования форменных
элементов крови. Особенное значение имеет соотношение ионов
натрия, калия и кальция.
Та блица 1
Состав физиологических растворов (в г на 1 дм* дистиллированной
воды)
Вещество
NaCl
КС1
СаС12
NaHC03
MgCl2
NaHzP 04
Глюкоза
Раствор Рингера
для холодно­
кровных
Раствор Рингера
для теплокров­
ных
Раствор
Локка
Раствор
Т ироде
6,0—6,5
0,1
од
0,1
—
8 ,5 - 9 ,0
0,2
0,2
0,2
• —
9,0
0,2
0,2
0,15
—
___
8,0
0,2
0,2
1,0
1,0
0,05
1/0
—
---
4
—
_
1,0
ФОРМЕННЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ КРОВИ
ЭРИТРОЦИТЫ
Основную массу элементов крови составляют эритроциты.
У амфибий, рептилий, рыб и птиц эритроциты овальной формы
и содержат ядро. У большинства млекопитающих, кроме вер­
блюда и ламы, они круглой формы и безъядерные. Эритроциты
человека имеют форму двояковогнутых дисков. Двояковогнутая
форма эритроцита увеличивает его поверхность по сравнению
с круглой в 1,63 раза (рис. 3).
Эритроциты — высокоспециализированные структурные эле­
менты, о клеточной природе которых можно судить лишь изу­
чая их развитие. Они образуются в ткани красного костного
мозга из типичных клеток, которые в дальнейшем утрачивают
ядра и превращаются в безъядерные. Благодаря отсутствию
ядра эритроциты неспособны к размножению.
Наружная тончайшая оболочка — мембрана эритроцитов —
состоит из четырех слоев, каждый из которых представляет со­
бой один ряд мрлекул. Сверху расположен слой белка, под ним
два слоя фосфолипидов, гидрофобные концы которых направ­
лены кнаружи, а внизу снова слой белка. Верхний слой белка
содержит больше углеводов, чем нижний. Мембрана бесцветна
и составляет 10% объема эритроцита. По весу 10% мембраны
приходится на липиды и 90% на белки. Оболочка эритроцита
проницаема для воды, ионов хлора и кислорода. По весу в эри38
троците человека 70—71% воды, остальная его часть — плотные
вещества, из которых 95% составляет гемоглобин. Эритроциты
содерж ат такж е разнообразные ферменты. Б л агод аря присут­
ствию гемоглобина эритроциты хорошо окраш иваю тся кислыми
анилиновыми красками.
Количество эритроцитов в 1 мм3 крови у мужчин равно
около 5—5,5 млн., а у женщин — 4—5,5 млн. В 1 ммъ крови
взрослой лош ади содержится 8— 10 млн., коровы — 6 млн.,
свиньи — б—8 млн., овцы — 6— 11 млн. Количество эритроцитов
изменяется с возрастом.
У крупного рогатого скота количество эритроцитов с возра­
стом постепенно уменьшается и становится относительно по­
стоянным к 5— 6 годам (В. Н. Никитин и др., 1934, 1935).
Объем эритроцитов у человека составляет 40—45% всего
объема крови. У мужчин он несколько выше, чем у женщин.
Все количество эритроцитов, находящ ихся в кровеносных
сосудах и в костном мозге, было названо как эритрон (К астл,
1936).
Эритроциты легко изменяют форму и обладаю т большой э л а ­
стичностью. При протекании крови по капиллярам они вытяги­
ваются, проталкиваясь через их просвет. Б лагодаря своему
строению эритроциты очень нежны и легко разруш аю тся от м а­
лейших внешних воздействий. Они отличаю тся способностью
удерж иваться друг около друга при соприкосновении своими
плоскостями, благодаря чему образую тся так назы ваемы е «мо­
нетные столбики».
При помощи радиоактивны х изотопов, так назы ваемы х «ме­
ченых» атомов, установлено, что эритроциты человека живут до
3—4 месяцев.
Функции эритроцитов. П ервая основная функция эритроци­
тов заклю чается в поглощении кислорода в легких и переносе
его в капилляры тканей и в поглощении углекислоты в капил­
лярах тканей и доставке ее в легкие. Эта функция выполняется
гемоглобином.
В осуществлении этой функции реш аю щ ее значение имеет
поверхность эритроцита, которая благодаря двояковогнутой
форме значительно увеличена по сравнению с круглой формой.
О бщ ая поверхность всех эритроцитов крови человека р а в ­
няется 3000—3200 м2, из них 130 мг приходятся на поверхность
тех эритроцитов, которые в каж ды й момент находятся в капил­
ляр ах тканей, и столько же на поверхность тех эритроцитов,
которые находятся в капи ллярах легких. Поверхность эритро­
цитов в 1600 раз больше поверхности тела.
Проникновение газов из эритроцитов в ткани и из тканей
в эритроциты обеспечивается тем, что эритроциты вследствие
малого диам етра капилляров проталкиваю тся через них пооди­
ночке и тем, что в капи ллярах ток крови резко замедлен.
39
Вторая очень важная функция эритроцитов заключается
в том, что они играют главнейшую роль в сохранении активной
реакции крови. Эта функция также выполняется гемоглобином
и обеспечивается проницаемостью оболочки эритроцитов для
анионов и ее непроницаемостью для катионов и гемоглобина.
Поэтому при повышении давления углекислоты в тканях ани­
оны, и особенно С1, переходят в эритроциты, что освобождает
в плазме часть катионов, которые связывают поступающую уг­
лекислоту и образуют соли — бикарбонаты, а анионы, поступив­
шие в эритроциты, отнимают часть катионов от гемоглобина и
образуют нейтральные соли.
В легких, наоборот, образующийся в эритроцитах оксигемоглобин как более сильная кислота отнимает катионы, а освобо­
дившиеся анионы переходят обратно в плазму и соединяются
с теми катионами, которые освободились после распада би­
карбонатов и удаления углекислоты в легких. То же происхо­
дит и при поступлении в кровь других кислот.
Третья функция эритроцитов — поддержание ионного состава
крови.
Четвертая функция эритроцитов — их участие в водном и
солевом обмене.
Через эритроциты проходит огромное количество воды с рас­
творенными в ней веществами. За сутки они пропускают от
300 до 2000 дм3 воды.
Кроме того, эритроциты способны адсорбировать токсины
и продукты расщепления белков и, вследствие содержания в них
ферментов, участвовать в ферментативных процессах расщеп­
ления белков, жиров и углеводов.
Реакция оседания эритроцитов. При стоянии крови, к кото­
рой для устранения свертывания прибавлены противосвертывающие вещества, происходит постепенное оседание эритроцитов.
Реакция оседания эритроцитов (или сокращенно РОЭ) зави­
сит от соотношения альбуминов и глобулинов в плазме ’крови.
Скорость оседания эритроцитов находится также в линейной
зависимости от количества эритроцитов. Чем больше эритроци­
тов, тем медленнее они оседают. Объем эритроцитов не оказы­
вает влияния на РОЭ, так как он относительно постоянен. Чем
скорее они склеиваются в виде столбиков, тем быстрее оседают.
В физиологических условиях РОЭ у мужчин колеблется
в пределах 3—9 мм, а у-женщин — 7— 12 мм в час. В течение
дня РОЭ не изменяется. У беременных женщин она в несколько
раз повышена. У новорожденных в первые недели жизни она
понижена, а затем доходит до нормы.
РОЭ ускоряется при воспалительных процессах, что имеет
диагностическое значение в клинической практике. Например,
в периоде развития лучевой болезни, вызванной ионизирую­
щим облучением, РОЭ возрастает до 60—80 мм в час.
40
ЛЕЙКОЦИТЫ
К оличество лейкоцитов, которы е п р ед став л яю т собой типич­
ные яд ерн ы е клетки, почти в 1000 р а з м еньш е кол и чества э р и ­
троцитов. В 1 м м 3 крови со д ер ж и тся всего 6000— 8000 л ей ко ц и ­
тов. К оличество лей коц итов м енее постоянно, чем количество
эритроцитов, и ко л еб л ется в н орм ал ьн ы х ф изи ологи чески х усл о ­
виях.
Л ей коц и ты д ел я тс я н а гран улоци ты , со д ер ж ащ и е в ц и то п л аз­
ме особую специф ическую зерн и стость (нейтроф илы , эозинофилы , б азоф и л'ы ), и агран ул оц и ты , ц и то п л азм а которы х не
сод ер ж и т зернистости, гом оген н ая (м оноциты , л и м ф оц иты ) (см.
рис. 3 ).
У величение коли чества л ей коц итов в крови н азы в а ется л е й ­
коцитозом. Л ей ко ц и то з н аб л ю д ае тся в ф и зи ологи чески х усл о ­
виях в первы е 3— 4 ч аса после п рием а пищ и (п и щ евари тел ьн ы й
л ей к о ц и т о з), во в р ем я м ы ш ечной р аб оты , после кри ка у детей
(миогенны й л ей к о ц и т о з), у берем ен ны х ж енщ ин (лей коц и тоз
б ерем ен н ы х ). Ч и сл о лей коц и тов в крови и зм ен яется под в л и я ­
нием ц ен тр ал ьн о й нервной системы . Н а б л ю д а е т с я т а к ж е с та ти ­
ческий лей ко ц и то з (в го р и зо н тал ьн о м полож ен ии число л ей к о ­
цитов в 2 р а з а больш е, чем при в е р ти к а л ь н о м ).
В р е зу л ь т а т е п ер ер асп р ед ел ен и я л ей коц итов, всл ед стви е и з­
м енения п р о света кровеносны х 'сосудов и скорости кровотока
в отдельны х о б л а стя х о р ган и зм а, аб солю тн ое количество л ей к о ­
цитов в 1 мм3 зн ач и тел ьн о к о л еб л ется: н ей гроф и л ов — 3300—
5600, м оноцитов — 200— 600, ли м ф оц и тов — 1200— 2800, эозиноф и л о в — 100— 250, б а зо ф и л о в — 20— 80.
У м еньш ение ко л и чества л ей коц и тов в крови н а зы в а е т с я л е й ­
копенией. Н а п р и м ер , в р е зу л ь т а т е больш ой дозы и они зи рую ­
щ его облучен и я у со б ак коли чество л ей коц и тов у м ен ьш ается
н а 90 % . Ч ем б ольш е д о за облучен и я, тем б ольш е в ы р а ж е н а л е й ­
копения. Н а и б о л ее чувстви тельн ы й п о к а за т е л ь тяж ести п о р а ж е ­
ния при ионизирую щ ем облучении — это за в и с я щ е е от его д озы
ум еньш ени е ко л и чества ли м ф оц и тов — лим ф опения.
Ф и зи ологи ческое зн ач ен и е им еет не тол ьк о коли чество л е й ­
коцитов, но и п роцентное соотнош ение м е ж д у р азл и ч н ы м и их
ф орм ам и . Э то соотнош ение н а зы в а е т с я л ей ко ц и тар н о й ф о р ­
мулой.
Нормальная лейкоцитарная формула человека и животных,
Нейтрофилы
Лимфоциты
Моноциты
Эозинофилы
Базофилы ,
50 -6 0
2 5 -3 5
5 -8
3V-5
0,5—1
55
40
3
4
0,6
30
55
7
7
0,7
41
Увеличение числа лимфоцитов у человека (более 40%) обоз­
начается как лимфоцитоз. Увеличение числа эозинофилов (бо­
лее 6%) — эозинофилия. Увеличение числа моноцитов (более
10%) — моноцитоз.
Миогенный лейкоцитоз состоит из трех фаз: 1) лимфоцитар­
ной, наступающей после кратковременных физических упражне­
ний (увеличено количество лимфоцитов при сравнительно не­
большом увеличении количества лейкоцитов до 8000— 10000
в I мм3); 2) нейтрофильной, наступающей после длительных фи­
зических упражнений (относительно увеличено количество па­
лочкоядерных нейтрофилов и уменьшено количество лимфоци­
тов и эозинофилов, общее количество лейкоцитов возрастает
до 12000—16000 в 1 мм3)\ 3) «интоксикационной», наступаю­
щей после длительных интенсивных физических упражнений.
Наблюдаются два типа этой фазы: регенеративный и дегенера­
тивный. При первом количество лейкоцитов доходит до 40000—
50000 в 1 мм3, количество лимфоцитов падает ниже 10%, а эози­
нофилов— до нуля, резко возрастает количество юных и палоч­
коядерных нейтрофилов. При втором уменьшается общее коли­
чество лейкоцитов, особенно лимфоцитов, появляются дегенерированные формы лейкоцитов. Миогенный лейкоцитоз непродол­
жителен.
Лейкоциты живут от 2—4 до 12— 15 дней. Их главная
функция — защита организма от заразных микробов и отрав­
лений.
Ретикуло-эндотелиальная система. Функции лейкоцитов при­
сущи также особой системе клеток, разбросанных по всему ор­
ганизму, — ретикуло-эндотелиальной системе.
Это система ретикулярных и эндотелиальных клеток, а также
родственных им соединительнотканых клеток (гистиоцитов),
которая составляет как бы один орган, выполняющий функцию
поглощения и переработки различных коллоидных и взвешен­
ных веществ, циркулирующих в жидкостях внутренней среды.
Этот фагоцитоз основан на явлениях поверхностной активности
и адсорбции.
Все клетки ретикуло-эндотелиальной системы, как и клетки
крови, производные мезенхимы. Они составляют ретикулярный
остов кроветворных органов (костного мозга, селезенки, лимфа­
тических узлов), эндотелий, выстилающий синусы селезенки и
синусы костного мозга, а также купферовские клетки печени,
выстилающие ее капилляры. В соединительной ткани и осо­
бенно вдоль стенок капилляров, а также в сальнике и брюшной
полости имеется большое скопление гистиоцитов.
Поглотительная способность клеток этой системы увеличи­
вается при превращении неподвижных клеток в блуждающие.
Наибольшей поглотительной способностью обладают купферов­
ские клетки, затем клетки селезенки и другие клетки этой си42
стемы. Она неодинакова у различных животных и в различных
возрастах.
Между клетками ретикуло-эндотелиальной системы и жидки­
ми средами организма постоянно происходит обмен различными
веществами. Одни вещества поглощаются клетками ретикулоэндотелиальной системы из крови и лимфы, а другие непре­
рывно выделяются ими в кровь и лимфу.
В клетках ретикуло-эндотелиальной системы обнаруживаются
продукты распада белков,- жиров и углеводов. Следовательно,
эта система — важнейший орган промежуточного обмена ве­
ществ.
Клетки ретикуло-эндотелиальной системы постоянно перехо­
дят в кровь в виде моноцитов. В клетках ретикуло-эндотелиаль­
ной системы вырабатываются гемолизины, и в них разрушаются
эритроциты и гемоглобин, особенно в клетках, расположенных
в печени и селезенке. Поэтому в клетках этой системы накапли­
ваются большие количества железа и между ними и костным
мозгом, в котором совершается кроветворение, происходит по­
стоянный круговорот этого элемента, необходимого для дыха­
тельной функции. В клетках ретикуло-эндотелиальной системы
откладывается также железо, поступившее с пищей. В них раз­
рушаются лейкоциты.
ТРОМБОЦИТЫ
Тромбоциты, кровяные пластинки, или пластинки Биццоцеро
(см. рис. 3), представляют собой мельчайшие плазматические
комочки. Определить точно их число в 1 м м 3 крови невозможно,
так как при выхождении крови из сосуда они быстро изме­
няются и разрушаются. Многие считают их не клетками, а отде­
лившимися участками цитоплазмы гигантских клеток костного
мозга.
Число тромбоцитов в 1 мм3 крови приблизительно равно
2 0 0 0 0 0 — 40 0 000.
Количество тромбоцитов в артериальной и в венозной крови
неодинаково. Повышенное содержание тромбоцитов в артери­
альной крови объясняется тем, что они образуются в легких,
а пониженное их содержание в венозной крови — тем, что они
разрушаются в капиллярах тканей.
В физиологических условиях наблюдается м и оген н ы й тромбоцитоз — увеличение числа тромбоцитов при мышечной работе
до 3—5 раз. В первой фазе этот тромбоцитоз вызывается пере­
распределением крови, например сокращением селезенки и вы­
брасыванием из нее крови при мышечной работе. Во второй
фазе тромбоцитоза при длительной интенсивной работе происхо­
дит новообразование тромбоцитов. Решающее значение в возник­
новении миогенного тромбоцитоза имеет снижение содержания
43
Ог в крови, так как тромбоциты содержат дыхательные фермен­
ты и участвуют в дыхательной функции крови (А. А. Маркосян,
1963).
У новорожденных тромбоцитов меньше, чем у взрослых.
К старости наблюдается уменьшение числа тромбоцитов — тромбопения. У женщин в менструальный период число тромбоцитов
в крови падает в 2—5 раз. Тромбопения наблюдается и при не­
достатке в пище витаминов А и группы В. После больших доз
ионизирующего облучения число тромбоцитов у собак умень­
шилось на 96—98%.
Продолжительность существования тромбоцитов в среднем
8— 11 дней.
ИЗМЕНЕНИЯ СОСТАВА КРОВИ
Кроветворение (гемопоэз). У взрослого человека форменные
элементы — эритроциты, гранулоциты, или зернистые лейко­
циты, и тромбоциты — образуются главным образом в красном
костном мозге плоских костей: грудины, ребер, позвоночника,
а также в концах (эпифизах) трубчатых костей. Лимфоциты
развиваются в лимфатических узлах и селезенке, а также в зЬбной железе, моноциты — в красном костном мозге и ретикуляр­
ных клетках.
Все форменные элементы крови развиваются из недиффе­
ренцированных клеток мезенхимы зародыша или из фиксиро­
ванных ретикулярных клеток взрослого. Такой клеткой, даю­
щей начало всем форменным элементам крови, является гемогистобласт, превращающийся в гемоцитобласт, содержащий
ядро. Образование эритроцитов возбуждают эритропоэтины, ко­
торые синтезируются в почках при значительных кровопотерях,
кислородном голодании и других условиях, уменьшающих ко­
личество эритроцитов и нарушающих их функцию. Эритропоэ­
тины гуморально непосредственно действуют на костный мозг.
Они устойчивы к повышению температуры и, как предпола­
гают, относятся к соединениям углеводов с белками — глико­
протеинам. Так как они обнаружены в плазме здоровых людей,
то их можно считать возбудителями эритропоэза в физиологи­
ческих условиях.
При быстрой потере большого количества лейкоцитов
в кровь поступают лейкопоэтины, действующие аналогично эритропоэтинам на костный мозг и вызывающие образование гранулоцитов. При .тромбоцитопении — поступают тромбопоэтины.
В гемопоэзе участвуют витамины.
Витамины В ]2 и фолиевая кислота необходимы для эритропоэза. Витамин В 12 поступает с пищей в связи с животным бел­
ком. Его суточная потребность 0,6— 1,2 мкг. В желудке связь
44
витамина В 12 с животным белком разрывается и он соединяется
с «внутренним фактором» Кастла (1929), который секретируется
добавочными клетками желудочных ж елез дна ж елудка и извле­
кает витамин из пищи. Этот фактор — желудочный мукопротеид — соединение пептидов с полисахаридами. «Внутренний
фактор» обеспечивает всасывание витамина |Щ в кровь в тон­
ком кишечнике, главным образом в нижней части подвздошной
кишки, а сам не всасывается. Белковая часть мукопротеида
влияет на всасывание витамина, а слизистая — предохраняет
витамин от разрушения. В капиллярах кишечника витамин В 12
соединяется с глобулином, а не связанный с глобулином уда­
ляется с мочой.
У здорового человека содержание витамина В 12 в крови
равно 100—900 м к г /д м 3. К старости, у беременных и у питаю­
щихся растительной пищей количество витамина в крови умень­
шается. Он накапливается в митохондриях клеток печени, по­
чек и сердца, из которых поступает в костный мозг. В печени
он задерживается до 3 месяцев. Фолиевая кислота, поступаю­
щая с растительной пищей, хорошо всасывается в кровь в ниж­
нем отделе тонких кишок. Ее синтезируют кишечные микроорга­
низмы. У беременных ее содержание в крови снижается. В при­
сутствии витаминов В 12 и С она превращается в печени в ак­
тивную фолиновую кислоту.
Оба витамина (В 12 и фолиевая кислота) активно участвуют
в синтезе глобина и образовании в эритробластах нуклеопротеидов и нуклеиновых кислот. Фолиевая кислота и витамин С
участвуют в синтезе пуриновых соединений этих кислот, а ви­
тамин В 12 — пиримидиновых. При недостатке витамина Bi2 и
фолиевой кислоты нарушается образование гемоглобина. Вита­
мин С усиливает всасывание железа в кишечнике в 8— 10 раз
и тем самым способствует эритропоэзу. Обычно всасывается
около 10% железа пищи, накопляемого в печени и селезенке,
где его содержание равно 500— 1000 м г. Потери железа орга­
низмом млекопитающих ничтожны. Синтез гема и глобина обес­
печивает также витамин Вб.
Эритропоэз возбуждается продуктами распада старых
эритроцитов. К старости кровотворение сильно уменьшается
вследствие перерождения костного мозга и лимфоидной
ткани.
Р е г у л я ц и я с о с т а в а к р о в и . Еще в прошлом столетии установ­
лено, что раздражение нервов, идущих к костному мозгу, вы­
зывает увеличение числа эритроцитов в крови собак на 13— 15%
(С. П. Боткин, 1883).
Раздражение зрительного анализатора при удлинении свето­
вого дня увеличивает общее количество белков в плазме при
одновременном увеличении количества альбуминов и снижении
количества глобулинов.
45
Морфологический и химический состав крови изменяется при
раздражении хеморецепторов кровеносных сосудов продуктами
обмена веществ, например, при мышечной работе. Рефлектор­
ные изменения состава крови происходят и при раздражении
интероцепторов пищеварительного канала (пищеварительный
лейкоцитоз).
Состав крови рефлекторно регулируется головным мозгом,
который влияет на количество форменных элементов и состав
плазмы. Особенно велика роль подбугровой области промежу>
точного мозга как регулятора состава крови посредством без­
условных рефлексов. Большие полушария головного мозга
оказывают влияние на изменения состава крови через промежу­
точный мозг. Симпатическая нервная система, как правило,
возбуждает кровотворение, а парасимпатическая — тормозит.
Однако действие обоих отделов вегетативной нервной системы
на кровотворение разнообразно. Особенно велико значение функ­
ционального состояния нервной системы для величины эритрона.
Выключение рефлексов из рецепторов сосудистой системы, пе­
чени, селезенки, почек и других внутренних органов умень­
шает эритрон. Афферентные импульсы, рефлекторно регулирую­
щие кровотворение, поступают также из рецепторов костного
мозга.
Состав крови изменяется также нервно-гуморальным путем,
например при поступлении гормонов адреналина, тироксина
и др.
Кроме безусловнорефлекторных изменений состава крови,
существуют и условнорефлекторные изменения количества эри­
троцитов, лейкоцитов и тромбоцитов.
Злокачественное малокровие (пернициозная анемия). Умень­
шение количества эритроцитов и содержания в них гемоглобина,
или анемия, возникает в результате кровопотерь, повышенного
разрушения эритроцитов или нарушений эритропоэза и крово­
обращения. Пернициозная анемия развивается при отсутствии
или недостатке витамина В 12 и если не выделяется «внутренний
фактор» или его мало вследствие заболеваний слизистой обо­
лочки желудка. При отсутствии гастромукопротеида витамин
В 12 не извлекается из пищи и не всасывается, *что нарушает
кровотворение. Всасывание витамина В 12 нарушается при появ­
лении в кишечнике глистов. Недостаток витамина В 12 отмечается
и при увеличенном его расходе у беременных, а также при на­
рушениях усвоения белковой пищи в результате поражений пе­
чени.
Тяжелое малокровие возникает после действия больших доз
ионизирующего Облучения вследствие прекращения образова­
ния эритроцитов и лейкоцитов, а также повышенного их разру­
шения и потери крови в результате кровоизлияний через капил­
ляры.
46
Гемолиз — разрушение эритроцитов. Способность эритроци­
тов противостоять воздействиям, вызывающим гемолиз, обозна­
чается как их стойкость (резистентность).
Оболочка эритроцитов непроницаема для большинства ней­
тральных солей, а также для глюкозы и тростникового сахара.
Поэтому можно приготовлять изотонические растворы из хло­
ристого натрия и других растворимых солей, а также из глю­
козы и тростникового сахара. В этих растворах эритроциты не
разрушаются.
В ги п о т о н и ч еск и х растворах, в которых осмотическое давле­
ние ниже, чем в плазме, вода входит внутрь эритроцитов, бла­
годаря чему они набухают. В гипотонических растворах малой
концентрации (ниже 0,44%-ного раствора NaCl) разбухшие эри­
троциты лопаются. При полном гемолизе получается лаковая
кровь (раствор гемоглобина в воде).
В ги п ер т о н и ч еск и х растворах, в которых осмотическое дав­
ление значительно выше, чем в плазме, вода выходит из эри­
троцитов, вследствие чего они сморщиваются и затем разру­
шаются.
Следовательно, в гипотонических и в гипертонических рас­
творах происходит разрушение эритроцитов, которое сопровож­
дается переходом гемоглобина в раствор.
Осмотическая резистентность эритроцитов измеряется их
способностью противостоять разрушению при понижении осмо­
тического давления в растворе. У различных животных осмоти­
ческая резистентность эритроцитов неодинакова.
Гемолиз вызывается хлороформом, эфиром, спиртом, желчно­
кислыми солями и другими веществами, растворяющими липид­
ную оболочку эритроцитов, попеременным замораживанием и
оттаиванием крови, прибавлением к ней кислот или оснований,
действием лучистой энергии (ультрафиолетовые лучи, ионизи­
рующее облучение, лучи Рентгена, эманация радия).
Вещества растительного или животного происхождения, вы­
зывающие гемолиз, называются гем о л и зи н а м и . К растительным
гемолизинам относится сапонин, который действует в очень ма­
лых концентрациях. Гемолиз происходит и при действии на
кровь ядов (токсинов), выделяемых микробами, глистами или
содержащимися в секретах и крови некоторых животных (яд
змей, скорпионов, пчел, пауков и др.).
В гораздо меньших количествах гемолизины содержатся
в сыворотке крови млекопитающих. Только сыворотки немно­
гих животных без предварительного введения эритроцитов че­
ловека в кровь этих животных не способны гемолизировать че­
ловеческие эритроциты (сыворотки лошади, осла, козы и овцы).
Большинство сывороток животных гемолизирует эритроциты
другого вида. У родственных видов животных гемолиза не про­
исходит.
47
В физиологических условиях гемолиз происходит постоянно.
Посредством гемолиза удаляются старые форменные эле­
менты: эритроциты, лейкоциты и тромбоциты. Обнаружены
также тормозители (ингибиторы) гемолиза.
У человека и высших животных основной гемолиз происхо­
дит в селезенке и печени. Особенно большая роль в гемолизе
принадлежит селезенке.
ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКИЕ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ
СВОЙСТВА КРОВИ
Удельный вес и вязкость. Удельный вес крови человека (и до­
машних животных) равен 1,050— 1,060, для мужчин в среднем
1,057, для женщин— 1,053. Он зависит главным образом от ко­
личества эритроцитов или содержащегося в них гемоглобина и
в меньшей степени — от состава жидкой чаети крови. Он воз­
растает после потери воды организмом, например после пото­
отделения. При кровопотерях удельный вес уменьшается.
Вязкость крови обусловлена внутренним трением при пере­
мещении одних ее частиц по отношению к другим. При опреде­
лении вязкости крови единицей вязкости служит вода.
Вязкость цельной крови человека в физиологических усло­
виях колеблется от 4 до 5, а вязкость плазмы крови— от 1,5
до 2. Вязкость цельной крови зависит главным образом от ко­
личества эритроцитов в крови и их объема и в меньшей сте­
пени— от состава плазмы (преимущественно от количества на­
ходящихся в ней белков и в меньшей степени — от содержания
в ней солей).
Вследствие набухания эритроцитов вязкость венозной крови
больше вязкости артериальной крови. Длительная работа сред­
ней тяжести понижает вязкость крови, а тяж елая работа по­
вышает ее.
Солевой состав, осмотическое и коллоидно-осмотическое
(онкотическое) давление крови. Минеральные соли плазмы со­
ставляют около 0,9— 1%. Количества солей в плазме относи­
тельно постоянны и в нормальных условиях колеблются в не­
больших пределах. У различных видов животных содержание
минеральных веществ в плазме крови неодинаково.
Физиологическое значение электролитов крови заключается
в том, что они: 1) поддерживают относительное постоянство ос­
мотического давления крови; 2) поддерживают относительное
постоянство активной реакции крови; 3) влияют на обмен ве­
ществ и 4) влияют на состояние коллоидов.
Относительное постоянство осмотического давления крови
имеет большое биологическое значение, так как является усло­
вием сохранения относительного постоянства осмотического
давления в тканях. Резкие колебания осмотического давления
48
в тканях п риводят к н аруш ени ям их деятел ьн ости и д а ж е к их
гибели. П остоян ство осм отического д ав л ен и я крови сохран яет
целость эритроцитов.
В н орм альны х услови ях осм отическое д ав л ен и е в эр и тр о ц и ­
тах, в п л а зм е крови и в к л етк ах ткан ей и орган ов ч еловека и
м лекопитаю щ их ж и вотны х р ав н о 7,7— 8,1 атм.
Н есм о тр я на больш ое со д ер ж ан и е белков, число белковы х
м олекул в п л а зм е н евели ко и з-за их огром ного м олекулярн ого
веса. П оэтом у с о зд ав ае м о е ими коллои дн ое осм отическое (онкотическое) д ав л ен и е п л а зм ы равн о всего 25— 30 мм рт. ст., или
около 7зо атм, а осм отическое д ав л ен и е п лазм ы крови п о д д ер ж и ­
в ается на определенном , относительно постоянном уровне г л а в ­
ным о б р азо м м и н ер ал ьн ы м и вещ ествам и .
С реди м и н ер ал ьн ы х вещ еств г л а в н а я роль в п о дд ерж ан и и
осм отического д ав л ен и я п р и н ад л еж и т п оварен ной соли — х л о ­
ристом у натрию . В еличина осм отического д а в л е н и я оп ред ел яется
криоскопическим методом по депрессии, или пониж ению точки
за м е р за н и я крови н и ж е 0°. П о к а за т е л ь депрессии о б о зн а ч а е т­
ся Л (д е л ь т а ). У ч ел овека А крови р ав н а 0,56° (0,56— 0,58°),
сл ед о вательн о , м о л ек у л я р н ая ко н ц ен тр ац и я в П лазм е крови со­
с т а в л я е т о коло 0,3 г-м оль на 1 дм3.
Р еакция крови. А к ти вн ая р еак ц и я крови, к а к и всякого р а с ­
твор а, зав и си т от ко н ц ен трац и й водородн ы х (Н +) и ги дрок си ль­
ных (О Н - ) ионов. С р ед н я я pH крови ч еловека, л ош ад и и со­
б аки при 37°С р ав н а 7,35. Т аки м о б р азо м , р еа к ц и я крови с л а ­
бощ елочная.
И зм ен ен ие тем п ер ату р ы тел а не в л и я ет на p H крови, кото­
р ая со х р а н я ется со зн ач и тельн о больш им постоянством , чем
тем п е р ату р а т ел а. Э то п остоян ство pH о б есп еч и вается работой
вы д ели тельны х о р ган о в, а т а к ж е составом эритроц и тов и к р о ­
в я н о й п л азм ы . То, что состав п л азм ы крови имеет сущ ественное
зн ачен ие д л я п о д д ер ж ан и я постоян ства p H , д о к а зы в а е т с я тем
о б сто ятел ьство м , что д л я сдвига реакц и и в щ елочную сторону
к п л а зм е н уж н о д о б а в и т е п ри б л и зи тельн о в 70 р а з больш е ед ­
кого н ат р а, чем к чистой воде, а д л я сд вига реакц и и в кислую
сторон у н уж но п р и б ав и ть более чем в 3,25 р а з больш е соляной
кислоты , чем к воде. П остоян ство реакц и и крови зав и си т от бу­
ф ерн ы х систем.
Б уф ерны е систем ы крови. У вы сокоорган и зован н ы х ж и в о т­
ных и ч ел о века н ер вн о-гум орал ьн ы е ф и зи ологи ч ески е м е х а­
низм ы , р егули рую щ и е д еятел ьн о сть почек, потовы х ж ел ез, д ы ­
х ател ьн о й и п и щ евар и тел ьн ой систем , об есп еч и ваю т уд ал ен и е
и з о р ган и зм а продуктов об м ен а вещ еств и тем сам ы м с о х р а н е ­
ние го м ео стази са. С пособность к регул яц и и внутренней среды
п о яв л яетс я на вы сокой ступени р азв и ти я м ира ж ивотны х. П о ­
стоян ство активн ой р еакц и и крови имеет больш ое биологиче49
ское значение, так как внутриклеточные процессы нормально
протекают при условии ее постоянства. Способность удержи­
вать постоянство реакции назы вается буферностью.
Буферностью обладает раствор, содерж ащ ий слабую или
малодиссоциированную кислоту и щелочную соль этой же кис­
лоты.
П ервая буферная система крови — бикарбонатная система,
которая состоит из угольной кислоты и бикарбонатов натрия
или калия:
[ н +1 = К
J
[В Н С О з]’
где К — постоянная величина, константа;
В — ион натрия или калия.
Эта система составляет 7—9% буферной способности крови.
При обмене веществ в кровь поступают кислоты, нейтрали­
зующиеся катионами бикарбонатов, а освобож даю щ аяся при
этом угольная кислота выделяется из организма усиленной вен­
тиляцией легких, так как повышение концентрации водо­
родных ионов возбуж дает нервный центр дыхания. В результате
этого отношение угольной кислоты к бикарбонату восстанавли­
вается.
При поступлении в кровь щелочей происходит нейтрализа­
ция угольной кислоты. При этом ослабляется деятельность ды ­
хательного центра, уменьшается выведение через легкие уголь­
ной кислоты, а избыток бикарбонатов выводится почками. К ак
и в первом случае, восстанавливается прежнее отношение уголь­
ной кислоты к бикарбонату.
Т ак как бикарбонатов в крови приблизительно в 18 раз
больше, чем угольной кислоты, то буферная емкость крови зн а­
чительно больше для кислот, чем для оснований. Это имеет
большое биологическое значение, так как в процессе обмена ве­
ществ щелочей образуется меньше, чем кислот.
Щ елочные соли крови образую т щелочной резерв, или ре­
зервную щелочность. Щ елочной резерв определяется тем объе­
мом углекислоты, который поглощ ают 100 см3 крови при со­
прикосновении с газовой смесью, содерж ащ ей 5,5% СОг при
давлении 40 мм рт. ст., т. е. соответствующем давлению угле­
кислоты в легких. В норме щелочной резерв крови человека
колеблется от 55 до 70 см3 СОг на 100 см3 крови.
Щ елочной резерв зависит от питания (при кормлении расти­
тельной пищей он увеличивается), тренированности (у спорт­
сменов он повышен более чем на 10%) и других факторов.
В торая буферная система крови — ф осф атная система. О т­
ношение одноосновных фосфорнокислых солей К или Na к дву­
основным солям:4
ВН2Р 0 4
ВгН Р (у
50
Г )и этом ко л и чество б и к а р б о н а т о в за в и с и т о т ко л и ч еств а
свободной у гл еки сл о ты :
Н аС 0 8 + В2Н Р 0 4
В Н аР 0 4 + ВНСОд.
З н а ч е н и е это й б у ф ерн ой си стем ы ещ е м еньш е.
Т ретьей и са м о й гл ав н о й б у ф ер н о й си стем ой я в л я е т с я б е л ­
к о в ая , к о т о р а я п р ак ти ч еск и с в я з ы в а е т почти в сю у гл ек и сл о ту
(б о л ее чем 3Д ).
В п л а зм е к р о ви ан и он ы и к а ти о н ы н а х о д я т с я в п р и б л и зи ­
тел ьн о р ав н о м ко л и ч еств е, и н еб о льш о й и зб ы то к к а ти о н о в у д е р ­
ж и в а е т с я б ел к ам и .
Б ел к и п л а зм ы — зн а ч и т е л ь н о б о лее с л а б ы е ки сл оты , чем
у го л ь н а я к и сл о т а, п о это м у р е а к ц и я с в я зы в а н и я своб од н ой у г о л ь ­
ной ки сл о ты и д ет по ф о р м у л е
B P + Н 2С 0 3 *=* H P + ВНСОд,
где В — ион н а т р и я и ли к а л и я ;
Р — п р о теи н , б ел ок.
О со бен н о в е л и к а б у ф е р н а я р о л ь гем о гл о б и н а , ко то р ы й с в я ­
зы в а е т в 3 р а з а б о л ь ш е к а ти о н о в , чем б ел ки п л а зм ы .
К о гд а в к р о в и н а к а п л и в а е т с я у гл е к и с л о т а , то он а п р о н и к а ет
в эр и тр о ц и ты и о т н и м а е т щ ел о ч н ы е к а ти о н ы от гем о гл о б и н а —
очень с л а б о й ки сл о ты . П р и это м о б р а зу ю т с я б и к а р б о н а т ы . Э тот
проц есс о со б ен н о у с и л и в а е т с я при п о тер е к и с л о р о д а о кси гем огл оби н о м , ко то р ы й о б л а д а е т в 70 р а з б о л ее си л ьн ы м и к и с л о т ­
ны м и св о й ст в ам и , чем гем о гл о б и н . Т а к к а к о к с и ге м о гл о б и н п р е­
в р а щ а е т с я в б о л ее с л а б у ю к и с л о ту — гем о гл о б и н , то б о л е е с и л ь ­
н ая, чем гем о гл о б и н , у г л е к и с л о т а о т н и м а е т у гем о гл о б и н а
щ ел о ч н ы е ка ти о н ы :
ВН Ь + Н2С03 = Н • НЬ + В Н С 0 3,
гд е В — ион к а л и я и ли н а т р и я ;
Н Ь — гем о гл о б и н .
Т а к к а к ко л и ч е ств о гем о гл о б и н а в 3 р а з а п р е в ы ш а е т к о л и ­
ч еств о б ел к о в в п л а зм е , то б у ф е р н а я ем к о сть гем о гл о б и н а
почти в 10 р а з б о л ь ш е, чем б у ф е р н а я ем к о сть б ел к о в п л а зм ы .
В к р о в и су щ ест в у ет щ елочно-кислот ное р ав н о в е си е, к о то р о е
в ы р а ж а е т м а л о с д в и г а е м о е в н о р м а л ь н ы х у с л о в и я х со о тн о ш е­
ние к и сл о тн ы х и .щ елочны х э к в и в а л е н т о в . В н ек о то р ы х у с л о ­
в и я х м о ж е т н а б л ю д а т ь с я сд в и г ак ти в н о й р е а к ц и и в ки сл у ю с т о ­
р о н у — а цидоз, н а п р и м е р при и н тен си вн ой м ы ш ечн ой р а б о т е ,
и ли ее сд в и г в щ ел о ч н у ю сто р о н у — а л к а л о з, н а п р и м е р при у си ­
л ен н о й в е н т и л я ц и и л егк и х .
П р и о ч ен ь и н тен си вн ой м ы ш ечн ой р а б о т е н а б л ю д а е т с я к р а т ­
к о в р ем ен н ы й с д в и г в ки сл у ю сто р о н у , у ч е л о в е к а p H у м е н ь ­
ш а е т с я н а 0 ,0 5 — 0 ,1 4 % .
51
антитромбопластин. IV — ионы кальция. V — акцелератор (уско­
ритель) — глобулин плазмы. При действии тромбина неактивный
проакцелерин переходит в активный акцелерин сыворотки. Сйн- |
тезируется в печени. Существует его ингибитор. VI — акцелератор —•глобулин сыворотки. У человека факторы V и VI обладают
видовой специфичностью. Оба фактора идентичны. VII — проконвертин. При свертывании превращается в активную фор- .
му — конвертин. Участвует в превращении протромбина в
тромбин и в образовании тканевого тромбопластина. V III— X
антигемофилический глобулин А. Участвует в образовании тромбопластинй; а возможно и тромбина. При свертывании разру­
шается, поэтому в сыворотке его нет. У мужчин его* содержание
в крови больше, чем у женщин. Существует его ингибитор.
IX— плазменный компонент тромбопластина (фактор Крист­
маса). Участвует ,в: образовании тромбопластина. Активируется
при повреждении кровеносного сосуда. Его содержание снижает­
ся при недостатке витамина К. Существует его ингибитор. X —
белок тромботропин. Участвует в образовании тромбопластина
плазмы. XI — предшественник плазменного тромбопластина
(РТА). Участвует в образовании тромбопластина, активирует
фактор VIII. XII — контактный фактор (Хагемана). Активи­
руется при соприкосновении с поврежденной стенкой сосуда,,
В плазме он неактивен вследствие действий на него ингибитора.
XIII — фибриностабилизирующий фактор, задерживающий рас­
творение фибрина. В плазме он неактивен и активируется тром­
бином в присутствии ионов кальция.
При участии факторов тромбоцитов и плазмы свертывание
крови происходит' по следующей схеме:
1-я фаза — наиболее сложная, во время которой образуется
тромбопластин — сложное комплексное соединение, обладающее
ферментативным действием. Различают кровяной (плазменный)
и тканевой тромбопластин. Образование плазменного тромбопла­
стина начинается с соприкосновения крови с поврежденным кро­
веносным сосудом и разрушения тромбоцитов. В нем участвуют
фактор 3 тромбоцитов и факторы плазмы IV, V, VIII, IX, X,
XI и XII. Тканевой тромбопластин образуется при повреждении
тканей. В нем участвуют тканевой экстракт, факторы плазмы
IV, V, VII и X,
2-я фаза характеризуется тем, что при действии тромбопла­
стина (кровяного ил'и тканевого) на протромбин из него обра­
зуется фермент тромбин. Сначала появляется небольшое коли­
чество тромбина при взаимодействии факторов плазмы IV, VII
и X, фактора 1 тромбоцитов и протромбина. Затем тромбин ак­
тивирует фактор V, что резко ускоряет его дальнейшее образо­
вание. Тромбин — глюкопротеид.
3-я фаза — образование фибрина из фибриногена. В ней
участвуют тромбин, фибриноген, ионы кальция и факторы 2
54
и 4 тромбоцитов. Фибриноген — глобулин, растворенны-й в плаз­
ме. С в превращается в нерастворимый белок фибрин в две фазы.
Первая фаза ферментативная, в которой в крови образуется
предшественник фибрина — профибрИн, или фибрин-мономер.
Вторая фаза физико-химическая — фибрин-мономер полимеризуется и превращается в фибрин, который не растворяется при
действии фибриностабилизирующего фактора XIII.
Витамин К необходим для синтеза протромбина, тромботропина (фактора X) и фактора VII.
После образования тромба в течение нескольких часов он
сокращается и из него выдавливается сыворотка— ретракция
тромба. В тромбоцитах содержится ретрактин, усиливающий
ретракцию. После ретракции при участии фермента фибринолизина (плазмина) фибрин расщепляется. В плазме этот фермент
находится в неактивной форме в виде профибринолизина (плазминогена), относящегося к глобулинам. В плазме и тромбоцитах
содержится ингибитор фибринолизина — антифибринолизин.
Боль, холод и тепло, а также неожиданное изменение внеш­
ней среды рефлекторно ускоряют свертывание крови. Симпати­
ческая нервная система и адреналин влияют главным образом
на свертывание крови, а парасимпатическая система и ацетилхолин — на противосвертывание.
Возбуждение симпатической нервной системы и поступление
в кровь адреналина ускоряют свертывание крови. Срединная
часть ретикулярной формации подбугровой области ускоряет,
а боковая.ее часть замедляет свертывание. В остановке кровоте­
чения участвуют симпатическая и парасимпатическая системы,
а после остановки преобладает роль парасимпатической систе­
мы, которая препятствует дальнейшему увеличению тромба, так
как способствует появлению противосвертывающих факторов.
Доказано, что непосредственное раздражение коры больших
полушарий ускоряет свертывание крови.
При возбуждении нейронов головного мозга свертывание
крови ускоряется, а при их торможении— замедляется.
На свертывание крови образованы условные рефлексы
(А. А. Маркосян, I960, 1961).
Гормоны задней доли гипофиза, а также один из гормонов
его передней доли (соматотропный), гормоны коркового и моз­
гового слоев надпочечников, мужской половой гормон (тесто­
стерон), женский половой гормон (прогестерон) ускоряют свер­
тывание крови, а гормон щитовидной ж елезы —-замедляет.
Антисвертывающая система. Существуют естественные анти­
коагулянты. Наиболее сильно действующий антикоагулянт — ге­
парин. Он был выделен из печени, но имеется почти во всех
органах, особенно велико его содержание в легочной ткани. Это
мукополисахарид. В первой фазе свертывания крови он угнетает
образование кровяного тромбопластина и превращает его в
55
неактивную форму, во второй — прекращает действие тромбина,
в третьей — соединяется с фибриногеном, угнетает влияние фак­
тора VIII и повышает устойчивость тромбоцитов, что задержи­
вает освобождение из них факторов свертывания. Его действие
усиливает антитромбин II.
Всего имеется шесть антитромбинов, угнетающих действие
тромбина: I — это фибрин, адсорбирующий тромбин, II — акти­
вирующий действие гепарина, увеличивающий адсорбцию тром­
бина на фибрине, усиливающий действие антитромбина III и
тормозящий влияние тромбина на фибриноген, III — превра­
щающий тромбин в неактивную форму, IV — усиливающий дей­
ствие антитромбина III и задерживающий превращение ан­
титромбина в тромбин, V — тормозящий реакцию тромбина с
фибриногеном, VI — задерживающий действие тромбина и обра­
зование фибрина.
Гепарин, антитромбопластин и антитромбины становятся
неактивными при превращении протромбина в тромбин.
Антикоагулянт дикумарин, содержащийся в загнивающем
клевере и синтезированный, тормозит синтез в печени фактора
VII и протромбина, несколько снижает содержание в плазме
фибриногена и фактора X, а при длительном применении вызы­
вает недостаток фактора IX. Это антивитамин КСуществует физиологическая антисвертывающая система
(АСС). Предполагается, что в кровеносных сосудах имеются
хеморецепторы, которые раздражаются тромбином и рефлекторно приводят в действие нервно-гуморальный механизм, пре­
пятствующий свертыванию крови. Введение в кровь- здоровому
животному тромбина вызывает образование фермента фибринолизина, растворяющего фибрин. Следовательно, тромбин уси­
ливает фибринолитическую способность крови, т. е. значительно
возрастает защитная способность крови растворять образую-'
щийся тромб. При этом в крови увеличивается также содержа-^
ние гепарина, снижающего защитную р.еакцию организма на
фибролизин. Наоборот, образование тромбов происходит при
повышении содержания в крови фибриногена и снижении ее
фибринолитической активности, а также при повышении ее вы­
носливости к гепарину (Б. А. Кудряшов, 1958, 1960).
Факторы, препятствующие и способствующие свертыванию
крови. Свертывание крови замедляют или прекращают: 1) охла­
ждение; 2) связывание ионов кальция щавелевой и лимонной
кислотами, а также солями этих кислот (несвертывающаяся
кровь, к которой добавлены щавелевая кислота или ее соли,
называется оксалатной, а кровь, к которой добавлена лимонная
кислота или ее соли, — ц и тр а тн о й ) ; 3) повышенное содержание
углекислоты в крови; 4) смешение крови с концентрированными
нейтральными солевыми растворами, а также со щелочами;
5) введение в кровь пептонов и альбумоз (продуктов распада
5*
белков); 6) введение в кровь гирудила (препарата, получаемого
из голов медицинских пиявок); 7) введение в кровь г е п а р и н а ;
8) введение в кровь д и к у м а р и н а и его производных; 9) добавле­
ние к крови некоторых синтетических красок; 10) содержание
консервированной крови в сосудах, внутренняя поверхность ко­
торых покрыта парафином.
При низкой температуре консервированная кровь сохраняется
20—30 дней и больше.
Свертывание крови ускоряют: 1) нагревание до температуры
тела, которая для свертывания является оптимальной; 2) тром­
бин; 3) вытяжки из мозга и мышц, богатые тромбопластином;
4) мочевая кислота, желчные кислоты; 5) желатин и другие ве­
щества. Прибавление к оксалатной или цитратной крови хлори­
стого кальция также вызывает свертывание крови.
Плазма крови, отделенная от форменных элементов, спо­
собна свертываться. В этом случае образуется белый или светложелтый сгусток. Сыворотка крови не свертывается, так как в
ней нет фибриногена. При гемофилии — особом заболевании,
которым страдают только мужчины, — наблюдается плохая
свертываемость крови. Гемофилия передается по наследству.
Причиной гемофилии может быть пониженное содержание фиб­
риногена в плазме (гипиноз) или нарушение ферментативного
процесса. В результате действия ионизирующего облучения свер­
тывание крови резко замедляется.
Защитная функция крови. Клеточный и гуморальный имму­
нитет. Иммунитет — невосприимчивость организма к возбудите­
лям определенных заразных заболеваний или к определенным
ядам. Существуют два механизма иммунитета: клеточный и гу­
моральный.
В клеточном иммунитете, или клеточной защите, участвуют
лейкоциты и клетки ретикуло-эндотелиальной системы.
Лейкоциты обладают амебоидным движением, что позволяет
им захватывать и переваривать чужеродные клетки и отмершие
клетки данного организма. Поглощение и внутриклеточное пере­
варивание микробов, чужеродных и отмерших клеток организма
называется фагоцитозом. 3 j o t феномен открыл И. И. Мечников.
Основное участие в фагоцитозе принимают нейтрофилы, в
которых содержатся ферменты, переваривающие белок — лейкопротеазы, а также вещества, разрушающие бактерии (бакте­
рицидные) и нейтрализующие яды (антитоксические). Нейтро­
филы называют «микрофагами». Они постоянно выходят из
капилляров слизистых оболочек ротовой полости, главным обра­
зом десен, носовой полости, влагалища, мочеиспускательного
канала и других органов и фагоцитируют микробов, накапли­
вающихся на их поверхности. Энергичной способностью к фаго­
цитозу обладают моноциты, которые называют «макрофагами».
Важную роль в защитных воспалительных процессах играют
57
лимфоциты, накапливаю щ иеся в воспалительных очагах. Кроме
микробов, лейкоциты и клетки ретикуло-эндотелиальной системы
поглощают такж е попавшие в организм чужеродные вещества
(краски, тушь и д р .), расщ епляю т их, переносятся с ними к вы­
делительным органам или на поверхность слизистых оболочек,
где и выбрасываю тся.
Ф агоцитоз увеличивается при голодании, в летние месяцы,
снижается при авитаминозе и в зимние месяцы.
Таким образом, фагоцитоз связан с амебовидным движением,
способностью лейкоцитов проникать через стенки капилляров в
окруж аю щ ие ткани. Эта клеточная защ ита, или фагоцитоз, со­
здает природный иммунитет. Кроме того, в лейкоцитах вы раба­
тываются антитела, что такж е обусловливает как врожденный,
так и особенно приобретенный иммунитет. Т ак как фагоцитоз
обеспечивает удаление отмирающих или погибающих клеток
самого организма, то, как доказал И. И. Мечников, фагоциты
участвуют и в перестройке организма.
В лейкоцитах, кроме протеазы, содерж атся и другие ф ер­
менты. Во всех лейкоцитах, кроме лимфоцитов, имеются окисли­
тельные ферменты — оксидазы, а в лимфоцитах — фермент, рас­
щепляющий жиры, — липаза. Гуморальный иммунитет состоит
в выработке лейкоцитами и клетками ретикуло-эндотелиальной
системы специфических защ итных веществ белковой природы—
антител, регулируемой подбугровой областью.
Чужеродные белки, микробы, вирусы, микробные яды и дру­
гие вещества, вызывающие образование антитела, называю тся
антигенами. Антитело, синтезируемое в организме, является
белковым продуктом — гамма-глобулином. Антитела специ­
фичны, т. е. на определенный антиген вы рабаты вается опреде­
ленное антитело. Некоторые авторы считают, что антитела
не специфичны, а имеется единое антитело, обладаю щ ее различ­
ным действием в ответ на введение разны х антигенов.
Различаю т следующие антитела, действующие на антигены:
1) антитоксины — нейтрализующие, обезвреж иваю щ ие яды,
токсины;
2) лизины — растворяю щие, разруш аю щ ие микробы (бакте­
риолизины), эритроциты (гемолизины);
3) преципитины — вызывающ ие осаж дение белковых продук­
тов, образовавш ихся из разруш енных микробов, или осаждение
белковых растворов;
4) опсонины — подготавливаю щие микробы к перевариванию
их фагоцитами путем прилипания к ним протеинов плазмы ;
5) агглютинины — склеивающие микробы или чужеродные
эритроциты.
К защ итным веществам относится и белковый компонент
пропердин, содерж ащ ийся в плазме. У человека его количество
составляет 0,03% всех белков плазмы.
58
При проникновении в клетки организма чужеродной нуклеи­
новой кислоты они выделяют полипептид — интерферон. Он
угнетает размножение вирусов, подавляет генетическую инфор­
мацию, содержащуюся в чужеродной нуклеиновой кислоте, и за­
щищает организм от ее мутаций. Интерферон образуется во всех
клетках, но особенно много продуцируют его лейкоциты и клетки
ретикуло-эндотелиальной системы селезенки. Повышение темпе­
ратуры увеличивает, а понижение уменьшает его выделение. Он
обладает видовой специфичностью. У здоровых людей он не об­
наружен.
Виды иммунитета. Различают вр о ж д е н н ы й и п ри об рет ен н ы й
иммунитет.
Врожденный иммунитет обычно характеризует данный вид
живртных организмов и является результатом филогенетиче­
ского развития. Например, еж иммунен к яду гадюки и скор­
пиона. Врожденный иммунитет к возбудителям заболеваний
обусловлен неспособностью определенного вида болезнетворных
микробов размножаться в организме данного вида. Например,
человек невосприимчив к возбудителю чумы рогатого скота, до­
машние животные невосприимчивы к венерическим болезням
человека.
Приобретенный иммунитет представляет ряд сложных за­
щитно-физиологических реакций организма, повышающих его
устойчивость к повторным воздействиям болезнетворных аген­
тов, чаще всего микробов. Эти реакции состоят в изменении
обмена веществ, дыхания, деятельности сердечно-сосудистой си­
стемы, желез внутренней секреции и других функций.
Существуют индивидуальные колебания иммунитета в зави­
симости от возраста, пищевого режима, условий жизни — голода,
холода, переутомления и т. д. Например, дети мало восприим­
чивы к некоторым заразным заболеваниям взрослых, и наобо­
рот. Так, дети до 1 года мало восприимчивы к брюшному и сып­
ному тифу, а взрослые — к кори, скарлатине, старики склонны
к заболеванию воспалением легких.
Приобретенный иммунитет разделяется на активно п р и о б р е ­
тенный и на п а сси вн о приобрет енный. Активный и пассивный
иммунитет — результат рефлекторных реакций.
Для образования активного иммунитета с целью предохра­
нения от заразных болезней (профилактики) производят привив­
ки, в организм вводят вакцины. Вакцины состоят из убитых или
живых микробов, вызывающих данное заболевание, но предва­
рительно ослабленных обработкой специфической сывороткой
или специальными приемами, либо из живых ослабленных ви­
русов данного заболевания. Вакцина, содержащая возбудителя
одной болезни, называется м он овакц ин ой, нескольких болез­
ней — п оли вакц ин ой .
59
Прививки из живых ослабленных возбудителей вызывают бо­
лее прочный и продолжительный иммунитет. К ним относятся
прививки против оспы и полиомиелита.
Активный иммунитет по отношению к определенному заболе­
ванию приобретается такж е организмом, перенесшим это забо­
левание, например сыворотка крови организма, благополучно
перенесшего дифтерию, способна обезвреживать дифтерийный
токсин.
Активный иммунитет основан на фагоцитозе и способности
организма вырабатывать антитела в ответ на введение во внут­
реннюю среду (через кожу, дыхательный аппарат, пищевари­
тельный канал и внутримышечно) антигенов.
Активный иммунитет длится в течение месяцев, лет и даж е
десятков лет.
Молозиво коров, лошадей, свиней, овец и коз содержит веще­
ства, способствующие всасыванию неизмененных белков в тече­
ние 1— 1,5 суток после рождения и тем самым образованию пас­
сивного иммунитета у новорожденны^.
Пассивный иммунитет приобретается при введении сыво­
ротки организма, перенесшего данное заболевание. Он кратко­
временный, продолжается всего несколько недель. При актив­
ном иммунитете в крови имеются антитела, образовавшиеся
после введения вакцины или в течение болезни. При пассивном
иммунитете антитела уже содержатся в сыворотках, вводимых
в организм.
Различают также иммунитет естественно приобретенный (по­
сле перенесенного заболевания) и искусственно приобретенный
(после прививок, т. е. введения вакцин).
Аллергия и анафилаксия. А ллер ги я — извращ енное реагиро­
вание животного организма на повторное введение чужеродных
белков, микробов, вирусов, микробных ядов или других веществ.
Это сложная следовая реакция нервной системы как защитного,
так и патологического характера после введения упомянутых
аллергенов.
Аллергия проявляется в двух формах. Во-первых, в виде при­
обретенного иммунитета. При этом организм, который раньше
сильно реагировал на введение небольших количеств данного
микроба или небольших доз микробного яда, при повторных
введениях реагирует слабее или перестает реагировать, приоб­
ретая невосприимчивость. Во-вторых, в е с ь м а 1 часто аллергия
проявляется в виде усиленного реагирования при повторных
введениях чужеродного белка, сыворотки, микробов или микроб­
ного яда — анафилаксии. В этом реагировании имеются как з а ­
щитные, так и патологические явления.
Анафилаксия выражается в том, что совершенно безвредное
первое введение небольшого количества или дозы микробов,
веществ или сыворотки резко повышает реакцию животного
60
организм а на так и е ж е повторны е введения. Это первое введе­
ние сенсибилизирует о рганизм , т. е. повы ш ает возбудим ость н ерв­
ной системы. П е р в о н а ч а л ьн а я д о за, в ы зы ваю щ ая сен си б и л и за­
цию, н азы вается с е н си б и ли зи р ую щ ей , а вторичная д о за , вы зы ­
ваю щ ая заб о л ев ан и е или см ерть, н азы в ается разреш аю щ ей.
Н аруш ен ия ф ункций о р ган и зм а (оды ш ка, рвота, судороги и др.)
при введении разр еш аю щ ей дозы обозначаю тся к а к а н а ф и ла к­
тический шок. Этот ш ок обусловлен наруш ением функций нерв­
ной системы и связан с о бразован ием продукта белкового р а с ­
пада — гистам ина.
С енсибилизация наступает через 10— 12 Дней и достигает
наибольш ей степени через 3—4 недели после введения неболь­
шой сенсибилизирую щ ей дозы.
Если организм оправился от анаф илактического ш ока, то
наступает д есен си б и ли за ц и я — организм реагирует так ж е, как
и до сенсибилизации.
П овы ш енная реакц ия организм а отм ечается и в случаях,
близких к анаф илаксии. Н априм ер, в виде сывороточной бо­
лезни, которая наблю дается при лечении дифтерии и других
заразн ы х болезней; в виде крапивницы — появления на кож е
зудящ их пузырей при употреблении пищи, безвредной для д р у ­
гих людей (раки, зем ляника, грибы, яйца, ры ба, консервы
и д р .).
Агглютинация эритроцитов и группы крови. П ереливание
крови имеет огромное значение для сохранения жизни при кровопотерях и при некоторых заболеваниях. Установлено, что
человеку нельзя переливать кровь животных и несоответствую­
щую кровь другого человека, так как в этом случае происходит
агглютинация — склеивание введенных эритроцитов в комочки,
что ведет к закупорке сосудов, гемолизу и гибели того лица, кото­
рому перелита кровь. А гглютинация предшествует гемолизу и
поэтому ее наличие или отсутствие — показатель того, произойдет
ли гемолиз.
Кровь переливаю т только после того, как изучены свойства
крови донора — лица, даю щ его кровь, и реципиента — лица, по­
лучающего кровь.
Кровь всех людей по реакции агглютинации делится на че­
тыре основные группы. Группа крови постоянна и не меняется
в течение всей жизни. Она не зависит от перенесенных заболе­
ваний и передается по наследству. Существование четырех
групп объясняется тем, что в плазме находятся агглютинины —
склеивающие вещества, в эритроцитах — агглютиногены — склеи­
ваемые вещества.
У лошадей и свиней тоже четыре группы крови, у коров —
три группы. Агглютинины обнаружены такж е в крови собак,
овец и кур.
61
И м ею тся д ва основных вида агглю тиногенов: А и В и два
вида соответствую щ их им агглю тининов: а и р . Агглютинация
происходит только тогда, когда а совпадает с А или р совпа­
д ает с В.
I группа крови (0, а, (5). Эритроциты не содерж ат агглю ти­
ногенов, а плазм а содерж ит агглютинины а и р.
II группа крови (А, р).Э ритроциты содерж ат А ,а плазм а р.
III группа крови ( В ,а ) . Эритроциты содерж ат В, а плазма а.
IV группа крови (А, В, 0). Эритроциты содерж ат А и В, а
плазм а не содерж ит агглютининов.
Ясно, что эритроциты любой группы не склеиваю тся сыво­
ротками своей группы.
Обозначим склеивание знаком + (плю с), а отсутствие склеи­
вания знаком — (минус). Тогда результаты взаимодействия эри­
троцитов и сыворотки могут быть представлены в табл. 2.
Таблица 2
Агглютинация крови разных групп
+
+
+
+
+
III «
IV 0
1
и р
—
1+
1 0 ...................
Н А
. . . .
III в . . . .
IV АВ . . .
Г руппы сыворотк И
I а. Р
+
Г руппы
эритроцитов
И з этой таблицы видно, что эритроциты первой, или нулевой,
группы не склеиваю тся никакими сы воротками, поэтом у их
м ож н о вводить всем л ю дя м , и лицо с этой группой обознач ается
как ун и в е р с а л ь н ы й дон ор.
П л а зм а дон ор а не агглю тинирует эритроциты реципиента,
так как сравнительно небольш ое количество плазмы донора
с р а зу разбав ля ется значительно больш им количеством плазмы
реципиента. П ри этом происходит так ж е бы строе о са ж ден и е
и разруш ен ие находящ ихся в этой пл азм е белков, а сл ед ова­
тельно, агглютининов антителами реципиента.
Эритроциты II группы склеиваю тся сыворотками I и III групп,
поэтом у их м ож но вводить только II и IV группам.
Эритроциты III группы склеиваю тся сыворотками I и II групп,
поэтом у их м ож но вводить только III и IV группам.
Эритроциты IV группы склеиваются сыворотками I, II и
III групп, поэтом у их м ож но вводить только IV группе.
IV
группа, иЛи А В, является ун и вер са л ьн ы м реципиентом,
так как лицу с этой группой крови мож но вводить эритроциты
лю бой группы крови, не опасаясь их склеивания (рис. 4 ).
62
N лановлено, что встречаются еще агглютиногены М, N, Р, Н,
Q, А|, Аг и т. д. У крупного рогатого скота обнаружено до 70 агглютиногенов.
По содержанию М и N имеются три группы: М, N и MN.
К. группе MN относятся около 50% людей, к М — 30%, к N —
20%. Кроме того, имеется еще Rh-фактор (резус-фактор)— агглютиноген, содержащийся в эритроцитах 85% людей (резусположительные люди). У мень­
шинства людей (15%) резус-фак­
тор не содержится (резус-отрицательные).Среди жителей неко­
торых стран Юго-Восточной Азии
и островов Океании нет резусотрицательных.
Н азвание этот фактор полу­
чил после того, как было обнару­
ж ено, что сыворотка крови м ар­
тышки (р езуса) вызывает агглю­
тинацию эритроцитов у большин­
ства людей. Существуют также
3 варианта антигена-резус: Rho,
Rh', Rh" и противоположно дей ­
ствующие факторы: Нг0, Hr' и
Нг". Так как резус-фактор пере­
дается по наследству, то он имеет
особое значение при беременно­
сти. В некоторых случаях при
резус-положительном отце и резус-отрицательной матери плод
резус-положительный. Когда эритроциты этого плода попадают в
' Е
Е
кровь матери, то у нее в плазме
капли групп сывороток крови,
образуется антирезусагглютинин, Агглютинация обозначена пятнами
который, проходя обратно через
в каплях
плаценту в кровь плода," может
вызвать у него гемолиз, малокровие и плод может погибнуть.
В других случаях при введении эритроцитов крови резус-положительного донора резус-отрицательному реципиенту последний
может погибнуть вследствие гемолиза даж е при соответствую­
щей (совместимой) группе крови донора.
Следовательно, групп крови несколько сот, но практически
достаточно учитывать только четыре группы.
Средние цифры принадлежности крови людей к разным
группам: I — 40%, II — 39%, III — 15%, IV — 6%. Та или иная
группа не определяет характер и способности человека.
Группы крови наследуются. Если у отца и матери одинако­
вые группы, то у ребенка будет та же группа, если у отца
63
нулевая, а у матери группа А, то у ребенка — нулевая или А
и т. д.
Совместимость и несовместимость крови и тканей. Биологи­
ческая совместимость — сходство строения тканевых белков до­
нора и реципиента. Переливание крови проходит без ослож не­
ний при совместимости антигенов, или агглютиногенов, донора
и реципиента. Антигены есть во всех органах и тканях, но у каж'дого человека они неповторимо сочетаются. Поэтому пересаж и­
вать органы и ткани можно только при их совместимости. При
сближении антигенов донора и реципиента в организме реципи­
ента не образуются антитела, что обозначается как иммуноло­
гическая толерантность. Врожденная толерантность существует
у однояйцевых близнецов. Приобретенная толерантность, или
потеря способности образовывать антитела, возникает при вве­
дении реципиенту антигенов донора в эмбриональном периоде,
подавлении образования антител химическими веществами и
ионизирующим облучением. Такая толерантность по наследству
не передается.
Отсутствие толерантности обозначается как несовместимость.
При несовместимости в организме реципиента образую тся ан­
титела, вызывающие агглютинацию и гемолиз крови или оттор­
жение пересаженных тканей и органов. Ткани и органы донора
разрушаются и рассасываются лимфоцитами реципиента, выде­
ляющими антитела не в кровь, а непосредственно в клетки тка­
ней и органов, с которыми они контактируют. Лимфоциты обр а­
зуют антитела в ответ на поступление чужеродного белка или
антигенов донора в кровь реципиента в результате несовмести­
мости. Чтобы понизить активность антигенов донора, пересаж и­
ваемые ткани предварительно замораживают. После пересадки
в ближайших лимфатических узлах увеличивается количество
иммунологических клеток. П осле повторных переливаний крови
или пересадок тканей может наступить сенсибилизация.
Способы переливания крови и его значение. С пособ дли­
тельного сохранения крови в состоянии, пригодном для перели­
вания, называется консервированием крови. Консервация дает
возможность перевозить кровь на далекие расстояния. Д ля кон­
сервации используют растворы, содерж ащ ие химические вещ е­
ства, — стабилизаторы, препятствующие свертыванию, гемолизу
и размножению в крови микробов и вирусов. Консервированная
кровь сохраняется при низкой температуре в особых несмачиваемых сосудах.
Разработаны способы консервации концентрированной взвеси
эритроцитов, лейкоцитов или тромбоцитов, а такж е высушивания
плазмы путем ее замораживания. Взвеси форменных элементов
сохраняют жизнеспособность в течение нескольких дней (лейкоци­
ты), до 30 дней (эритроциты), до 1 года (тромбоциты) и несколь­
ких лет (высушенная плазм а).
64
П ри крово п о тер ях д ля п о д д ер ж ан и я кровян ого д авл ен и я в
кровь ввод ят и ф изиологические растворы . С той ж е целью
м ож но п ер ел и в ать ч еловеку сы воротку крови крупного рогатого
скота, п ред вар и тельн о лиш енную вредны х свойств чуж еродной
крови. Э ту сы воротку н азы ваю т видовонеспециф ической (В Н С )
(Н . Г. Б е л е н ь к и й ).
П ерел и в ан и е крови прим еняю т при больш их кровопотерях,
сопровож даю щ ихся кислородны м голоданием , при гемофилии,
отравлен и ях , о ж огах, некоторы х заб о леван и ях . Ч асть поступив­
ших эритроцитов гибнет при вливании, а все эритроциты пере­
литой крови гибнут через 30— 100 дней, но ср азу ж е после вл и ва­
ния они бы стро восстан авли ваю т ды хательную функцию крови.
П ерел и ван и е крови увеличивает количество эритроцитов и
гем оглобина, количество антител, особенно если кровь была
в зя т а от им м унизированны х доноров, усиливает кровотворение
и на 10— 12 дней повы ш ает сверты ваем ость крови.
К онсервированную кровь вливаю т в вену, а если внутривен­
ное переливание невозм ож но, — в крупную артерию или костный
мозг.
Реципиенту обычно медленно вводят (не более 100 см3 в
3 м ин) 100— 200 см3. Р ед ко вливаю т 500 см3 — 1 дм 3. Кровь в сред­
нем берется один раз в месяц: 450 см3 у мужчин и 350 см3 у ж ен­
щин (не более 8 р аз в год). Д ач а крови не только безвредна,
но и полезна для здоровья. П ереливание крови в СССР начато
в 1918 г.
В С С С Р впервы е предлож ены способы переливания трупной
и плацентарной крови, введены новые способы длительного кон­
сервирования ее, изобретены новые противосвертывающ ие ве­
щ ества (синантрин и другие стабили заторы ), изучен такж е х а­
рактер осложнений при переливании крови и разработаны меры
их предупреж дения.
Дыхательная функция крови осущ ествляется кровяными
пигментами. Это цветные вещества белковой природы — хромо­
протеиды. Р азличаю т кровяны е пигменты, содерж ащ ие железо
(гемоглобин, эритрокруорин, хлорокруорин, гемэритрин) и медь
(гем оцианин). Кровяные пигменты находятся в растворе или
содерж атся в кровяных тельцах. Они отличаются разной способ­
ностью связы вать кислород.
Э ритрокруорин, хлорокруорин и гемэритрин находятся в
крови червей, гемоцианин — у моллюсков и ракообразных. Спо­
собность гемоцианина связы вать кислород доказал И. М. Сече­
нов (1885). Оксигемоцианин имеет голубую окраску,-М едь со­
держ ится в крови человека, высших животных и птиц, скапли­
вается в печени, участвует в синтезе гемоглобина и активирует
ферменты.
На ранних этапах развития (у беспозвоночных) кислород
поглощ ается гемоглобином, который растворен в плазме, на
3
Гальперин С. И.
65
более поздних этапах (у позвоночных) гемоглобин находится в
эритроцитах. В результате филогенеза газы крови у высших жи­
вотных переносятся не в растворенном, а в химически связанном
состоянии, что позволяет переносить большие количества газов
в небольшом количестве крови и не вызывает значительных ко­
лебаний концентрации водородных ионов и осмотического дав­
ления крови.
Гемоглобин — высокомолекулярное белковое соединение,
принадлежащее к группе хромопротеидов. Молекулярный
вес его около 66000—68 000. Хорошо растворяется в воде.
При гидролизе без доступа воздуха распадается на белок гло­
бин (96%) и на содержащий же­
ТОО 600
500 ш
лезо пигмент — гем (4% ). Гем в
А
В £
6
Н
соединении с азотистыми телами
/
дает окрашенные растворы — гемо­
хромогены.
Гемохромоген — соединение те­
II L
я н
11
ма с денатурированным белком.
Гемоглобин — соединение гема с
шо
ш я
:
нативным, неизмененным белком.
В составе гемоглобина одна мо­
IV
лекула глобина соединена с че­
г ш
х Ш Й
тырьмя молекулами гема.
Изучение химии гемоглобина
V ■ !! 1 li
Ё&Н1
проводилось М. В. Ненцким с
Рис. 5. Спектры поглощения:
1884 г.
/ — световой спектр; I I — оксиГемоглобин взрослого человека
гемоглобин; I I I — гемоглобин;
I V — метгемоглобин; V — кар- резко отличается от гемоглобина
боксигемоглобин. Длина волны новорожденного и эмбриона. Ге­
в нм
моглобин эмбриона способен силь­
нее насыщаться кислородом и об­
разовывать с ним более прочные соединения, чем гемогло­
бин взрослого. Большая способность гемоглобина новорожден­
ного поглощать кислород имеет значение для роста организма.
В эритроцитах встречаются следующие соединения.
Восстановленный (редуцированный) гемоглобин (НЬ). Обла­
дает способностью легко соединяться с газами: кислородом,
окисью углерода, окисью азота.
В составе гема гемоглобина — двухвалентное железо (за­
кись). Он легко растворим в воде и нерастворим в спирте. Рас­
твор вишневато-красного цвета, характерного для венозной
крови.
Спектр гемоглобина имеет одну широкую полосу поглощения
в желто-зеленой части между линиями D и Е. Середина этой
полосы совпадает с длиной волн в 559 нм (рис. 5).
ОксигемоглоЬин (Н Ь02) — непрочное, легко диссоциирующее
соединение гемоглобина с кислородом, При отдаче кислорода
66
вне чь превращается в гемоглобин:
н ь + о 2^ н
ю 2.
К ислород присоединяется к ж ел езу гем а. В этой реакции
ж ел езо остается д вухвален тны м (за к и с ь ). Количество погло­
щ енного кислорода зависи т главны м образом от концентрации
ки слорода в газовой смеси, от его н ап р яж ен и я или парциального
давл ен и я, а т а к ж е от тем п ературы и реакции среды.
Л егк о р аство р яется в воде. Р аство р ало-красного цвета, х а ­
рактерного для артери альной крови. Ч ем полнее насыщ ен гем о­
глобин кислородом , тем светлее о кр аска крови. К ристаллизуется
гораздо легче гем оглобина. К ристаллы оксигем оглобина, полу­
ченные из крови разны х животны х, неодинаковой формы.
Спектр оксигем оглобина имеет две полосы поглощ ения ме­
ж ду линиям и D и Е. С ередина левой, более темной и более узкой
полосы совп ад ает с длиной волн в 576 нм, а середина правой,
более ш ирокой и более светлой полосы — с длиной волн в 541 нм
(см. рис. 5 ).
К а р б о к с и ге м о гл о б и н (Н ЬС О ) образуется при угаре, отрав­
лении окисью углерода. П р едставляет собой прочное, малодиссоциирую щ ее соединение гемоглобина с окисью углерода —
угарны м газом .
К арбоксигем оглобин, как и гемоглобин и оксигемоглобин,
содерж ит гем с двухвалентны м ж елезом . Способность окиси
углерода соединяться с гемоглобином в 250 раз больше, чем кис­
лорода.
При содерж ании 16% кислорода и 0,1% СО во вдыхаемом
воздухе 80% гемоглобина превращ ается в НЬСО, а при содер­
ж ании 1% СО — 95% гемоглобина. Если в крови 70% НЬСО,
нормальное ды хание невозможно, и наступает смерть. Тяжелое
отравление бы вает при содерж ании во вдыхаемом воздухе
0,04% СО. Д л я вытеснения СО из НЬСО нужно вдыхать чистый
кислород или воздух, обогащ енный кислородом.
Д иссоциация НЬСО происходит в 3600 раз медленнее, чем
диссоциация Н Ь 0 2.
Н Ь 0 2-> Н Ь + 0£, продолжительность 0,05 сек.
НЬСО —►НЬ 4 -СО, продолжительность свыше 3 мин.
Соединение гемоглобина (НЬ) с окисью азота (N 0 ) еще
более стойкое.
Спектр карбоксигемоглобина почти не отличается от спектра
оксигемоглобина (см. рис. 5).
М етгемоглобин (НЬО) получается при отравлении бертоле­
товой солью, амилнитритом и другими веществами. Он обра­
зуется такж е при внутренних кровоизлияниях. В составе метгемоглобина содержится окисленное трехвалентное железо.
М етгемоглобин представляет собой прочное соединение гемо­
глобина с кислородом и поэтому его появление быстро приводит
к смерти от удушья. Если при малом количестве метгемоглобина
организм не погиб, то постепенно метгемоглобин восстанавли­
вается и превращ ается в гемоглобин.
Д ля нейтрального раствора метгемоглобина характерна одна
полоса поглощения в красной части спектра (см. рис. 5 ).
С одерж ание гемоглобина. В эритроцитах человека содер ­
жится о к о л о -32% гемоглобина и в цельной крови в среднем
13— 14% (14 г на 100 г крови), у м уж ч и н — 14%, у женщин —
13%. С одерж ание гемоглобина в 100 см3 крови лош ади 13,6%,
крупного рогатого скота — 11,0%, свиньи — 11,6%.
Гемоглобин — исходный материал, из которого образую тся
все другие пигменты организма (пигменты кожи, желчи, мочи,
кала и д р .).
Мышечная работа средней тяж ести увеличивает содерж ание
гемоглобина в крови на 4— 10%. Возврат к норме происходит
через 1— 2 ч по окончании работы. Н аруш ение питания умень­
ш ает содерж ание гемоглобина.
Кислородная емкость гемоглобина и кривая диссоциации
оксигемоглобина. О бш ее количество гемоглобина в организм е
характеризует максимальную кислородную емкость, т. е. способ­
ность к поглощению кислорода: \ г гемоглобина п р и 0 °С и д а в ­
лении 760 мм рт. ст. поглощ ает 1,34 слЙ кислорода. Так как
кровь человека в среднем содерж ит 600 г гемоглобина, то при
полном насыщении кислородом она м ож ет поглотить более
800 см3 кислорода.
В обычных физиологических условиях кислородная емкость
артериальной крови у лю дей составляет около 20 объемны х про­
центов (14 X 1,34).
Почти весь кислород переносится кровью в виде Оксигемо­
глобина, и единственный фактор, ограничивающий поглощ ение
кислорода, — это способность гемоглобина соединяться с кисло­
родом. С ледовательно, количество поглощ енного кислорода з а ­
висит от содерж ания гемоглобина в крови.
Количество связанного гемоглобином кислорода бол ее чем
в 60 р аз превышает количество кислорода, который находится
в крови в простом физическом растворе.
Степень насыщения гемоглобина кислородом зависит от пар­
циального давления кислорода.
Давление кислорода в мм pm. cm. и процент
насыщения гемоглобина кислородом
при температуре тела 38° С
Давление Og
0
10
20
40
100
68
Процент насыщения
О
55
72
84
92
Н асы щ ение крови кислородом при различных парциальных
давлениях кислорода показано на кривой диссоциации оксигемоглобина (рис. 6). Оно называется о к си ген а ц и ей .
У ж е при небольшом парциальном давлении кислорода гемо­
глобин энергично поглощает кислород. Так, например, уже при
давлении О2 10 мм рт. ст. гемоглобин насыщен кислородом на
55% , а при парциальном давлении кислорода в альвеолярном
воздухе 100— 110 мм рт. ст. гемоглобин артериальной крови на­
сыщается кислородом на 92—96%.
Перенос углекислоты кровью. В отличие от кислорода, кото­
рый связан только с гемоглобином, для углекислого газа нет
одного специального пере­
носчика, он связывается с
разнообразными
вещест­
вами.
1 % углекислоты крови
составляет свободную угле­
кислоту, 3% ее физически
растворено в плазме, око­
ло 47 объемных процентов
связано в плазме в виде
углекислых солей (бикар­
бонатов), в эритроцитах —
в виде соединения с гемо­
глобином и бикарбонатов
и некоторое количество уг­
лекислоты связано щелоч­
ными протеинатами.
Углекислый газ в отли­ Рис- 6. Кривая диссоциации чистого ра­
створа оксигемоглобина при изменении
чие от кислорода может
давления кислорода при температуре 38° С
почти беспредельно погло­
щаться кровью, так как в
крови есть много оснований (щелочных радикалов) для его|
связывания и превращения в нейтральные соли. В связывании
углекислоты главная роль принадлежит белкам крови.
Еще И. М. Сеченов установил, что гемоглобин не только кос­
венно, но и прямо участвует в переносе углекислоты. В тканях
образуется непрочное соединение гемоглобина с углекислотой,
которая связывается с аминной группой белка (карбаминное
соединение), — карбогем оглоби н (НЬСОг).
В присутствии оксигемоглобина карбогемоглобин распа­
дается на гемоглобин и углекислый газ. Так, в легких выде­
ляется 15—20% всего углекислого газа.
Переход оксигемоглобина в гемоглобин в тканях способст­
вует поглощению кровью углекислоты, а переход гемоглобина в
оксигемоглобин — выделению углекислого газа из крови в поло­
сти легких.
69
О днако реакция Н2СОзг*- Н гО + С 0 2 идет очень медленно.
Подсчитано, что при pH крови и температуре тела могло бы выде­
литься не более 2% углекислого газа. О казалось, что в присутст­
вии эритроцитов реакция расщепления углекислоты в легких
примерно в 150 раз ускоряется ферментом, который называется
угольн ой ан ги дразой , или
Плазмо
' Карбоангидраза
I1
------<' / / Jг
^
\\
*
Легкие
-С0Т
нсо.
Эритроцит
Рис. 7. Схема поступления углекислоты в
легкие из крови
карб оан ги дразо й .
Удалось
установить,
что это вещество, выде­
ленное из отмытых эри­
троцитов, обнаружило в
2000 раз большую к ата­
литическую
активность,
чем активность цельной
крови.
Следовательно,
катализ осуществляется
внутри эритроцитов.
Благодаря
ионному
обмену угольная ангидр аза, не выходя из эри­
троцитов, может р а зл а­
гать бикарбонаты п л аз­
мы (рис. 7).
Потребление кислорода в покое и при физической нагрузке.
В покое человек потребляет 250—300 см3 кислорода в минуту.
М аксим альная величина поглощения кислорода в минуту («кис­
лородный потолок») у нетренированных людей не превышает
3—3,5 дм3, у хорошо тренированных доходит до 5—6,0 дм 3, но
так как при интенсивной мышечной деятельности потребность в
Ог увеличивается в 20—25 раз, то образуется «кислородный
долг».
ЛИМФА
Л им ф а — прозрачная ж елтоватая жидкость. Содержание бел­
ков в ней меньше, чем в плазме крови, в среднем 3—4% . Белки
лимфы — альбумины и глобулины. Глюкозы содержится око­
ло 0,1 %. М инеральных с о л е й — 0,8—0,9% , из которых 67% со­
ставляет NaCl.
При свертывании образуется рыхлый тромб, так как содер­
жание фибриногена меньше, чем в плазм е крови.
Форменных элементов в 1 мм3 от 2000 до 20000. Эритроциты
и зернистые лейкоциты обычно не встречаются. Свыше 55% ф ор­
менных элементов составляют лимфоциты. Кроме лимфоцитов,
имеются моноциты и эозинофилы.
В лимфе есть ферменты (диастаза, л ипаза) и антитела.
Состав лимфы относительно непостоянный и изменяется в
зависимости от обмена веществ. Л им ф а, оттекаю щ ая от пище70
а; петельного канала после приема жирной пищи, богата ж и­
ра мк (3—4% ) и имеет вид молока.
Образование лимфы. Количество оттекающей от органов
лимфы сильно колеблется и увеличивается при следующих усло­
виях: J) порышении кровяного давления, 2) усиленном притоке
артериальной крови, 3) венозном застое, 4) увеличении общей
массы крови, 5) усиленной деятельности органов (мускулатура,
печень).
Лимфа образуется благодаря разности кровяного давления
в кровеносных сосудах и вне их. На образование лимфы влияет
и поступление в нее продуктов диссимиляции из работаю щих
органов, что увеличивает осмотическое давление в ней и притя­
гивает воду из крови. Поэтому усиленная работа органа увели­
чивает ее количество. Л им ф а продуцируется такж е в результате
активной деятельности эндотелия капилляров и его избиратель­
ной проницаемости к различным веществам.
Некоторые вещества увеличивают образование лимфы. Они
подразделяю тся на:
1 Л им ф огонны е п ервого порядка, к которым относятся про­
дукты распада белков (пептоны и альбум озы ), куриный белок,
экстракты из мышц раков, земляники. Эти вещества, по-види­
мому, увеличивают лимфообразовательную функцию стенок к а ­
пилляров. При этом в лимфе увеличено содерж ание органиче­
ских веществ и не изменено содерж ание солей.
2.
Л им ф огонны е второго порядка, к которым относятся
растворы солей, сахара и мочевины. Растворы этих веществ
увеличивают осмотическое давление крови и вызывают переход
воды из тканей в кровь. А это приводит к повышению кровя­
ного давления, что увеличивает образование лимфы.
ГЛАВА 2.
ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
ЗНАЧЕНИЕ ДЫХАНИЯ
Дыхание — это непрерывный обмен газов между организмом
и окружающей его средой.
В организме постоянно совершаются окислительные про­
цессы. Поступающий из окружающей среды кислород достав­
ляется к клеткам, где он связывается с углеродом и водородом,
которые отщепляются от высокомолекулярных органических ве­
ществ, включенных в цитоплазму. Конечные продукты превра­
щений веществ, удаляемые из организма, — углекислый газ, вода
и другие соединения содержат большую часть поступившего в
организм кислорода. Меньшая часть кислорода входит в состав
цитоплазмы клеток.
,
Кислород обеспечивает окислительные процессы, которые
являются основными биохимическими процессами, освобождаю­
щими энергию. Поэтому жизнь организмов без достаточного
снабжения их тканей кислородом невозможна. Чем выше орга­
низация животного, тем оно труднее переносит кислородное го­
лодание. Высокоорганизованные животные, и особенно человек,
при прекращении окислительных процессов погибают через не­
сколько минут.
Эволюция типов дыхания. У одноклеточных организмов
имеется диффузное дыхание — непосредственное проникновение
газов через оболочку клетки. У низших многоклеточных, напри­
мер у червей, низших насекомых, обмен газами происходит через
клетки поверхности тела (кожное дыхание). Кожное дыхание
играет большую роль и у низших позвоночных (рыб, амфибий,
пресмыкающихся), у которых есть специальные органы дыха­
ния. Эти органы развиваются в зависимости от среды обитания.
Органами водного дыхания являются жабры, имеющие разно­
образное строение (жаберное дыхание), а органами воздушного
дыхания — трахей и легкие ( трахейное, легочное дыхание).
У всех рыб жаберное дыхание, а у некоторых рыб, кроме ж а­
берного, есть еще кожное и кишечное дыхание. Из кишечной
72
трубки разв и в ается п лавательн ы й пузы рь, клетки которого
активно поглощ аю т кислород (секреци я г а з а ) . Н апри м ер, в п л а ­
вательном пузы ре щ уки 35% ки слород а, а морского окун я — до
88%. Кроме того, п л авател ьн ы й пузы рь у ч аствует в ко о р д и н а­
ции движений.
У водных позвоночных бы ваю т к а к наруж ны е, т а к и внутрен­
ние ж аб ры . У беспозвоночны х о р ган ам и воздуш ного ды хан и я
нередко явл яю тся п р ео б р азо ван н ы е ж аб р ы . У б ольш инства
насекомы х сущ ествует тр а х ей н а я систем а, со сто ящ ая из с л о ж ­
нейшей сети тончайш их ветвей трахеи , через которы е ткани
сн аб ж аю тся кислородом . У рептилий и ам ф ибий газообм ен осу­
щ ествляется на 2/з через ко ж у и на Уз — через л егки е (легочное
д ы х ан и е).
У птиц органы д ы х ан и я имею т особенное устройство. У них,
к ак и у рептилий, нет д и аф р агм ы . Т р ах ея д ел и тся на 2 бронха,
проходящ ие сквозь л егкие в воздуш ны е меш ки. Л егки е невелики
и сращ ен ы с ребрам и . В оздух из легких поступает через прони­
зы ваю щ ие их р азветвлен и я бронхов, бронхиол и воздуш ны е
к ап и л л яры в воздуш ны е меш ки. Н ебольш ие воздуш ны е меш ки
располож ен ы в грудной, а больш ие — в брю ш ной полости. У всех
воздуш ны х м еш ков им ею тся отростки, некоторы е из них прони­
каю т в труб ч аты е дли нны е кости конечностей. П р и вдохе прои с­
ходит зн ач и тельн ое увеличение о б ъ ем а грудной клетки в в е р ­
тикальн ом н ап р авл ен и и з а счет увеличения у гл а м еж д у частям и
ребер. Газообм ен осу щ ествл яется в легких и в воздуш ны х к ап и л ­
л я р а х (обильно сн аб ж ен н ы х кровеносны м и к а п и л л я р а м и ), через
которы е воздух проходит во врем я вдоха и вы доха д в а ж д ы (в
воздуш ны е м еш ки и о б р атн о ).
В оздуш ны е м еш ки — огром ны й р е зе р в у а р воздуха — способ­
ствую т п од д ер ж ан и ю т ел а птицы в полете, а т а к ж е о хл аж д ен и ю
тела и сохранени ю ж и зни при дли тельн ом отсутствии д ы хан и я.
У вод оп л аваю щ и х птиц они ум еньш аю т удельны й вес тел а,
всл едствие чего птицы ма^ю п о гр у ж аю тся в воду.
Легочное дыхание. У м лекопитаю щ их и чел о век а газообм ен
почти полностью со вер ш ается в легких, а через ко ж у и п и щ ева­
рительны й к а н а л то ль ко 1— 2 % , но у некоторы х ж ивотны х, н а­
прим ер у л о ш ад и , во врем я р або ты к о ж н о е д ы хац и е в о зр ас тае т
до 8% .
Ф и логенетическое р азв и ти е о р ган о в д ы х ан и я со п р о во ж д ал о сь
и развитием специ альной д ы х ател ьн о й м у скулатуры , своими
с окращ ен и ям и обесп ечиваю щ ей постоянную см ену в о зд уха или
воды, соп ри касаю щ и хся с д ы х ател ьн о й поверхностью . Н а д р е в ­
нейш их этап ах эволю ции эта см ена о су щ еств л я л ась д ви ж ен и ям и
всего тела.
Д ы х ан и е р а зд ел я е т с я на внеш нее и внутреннее.
В н еш н ее, или легочное, д ы х ан и е — обм ен га за м и , которы й
71
соверш ается через поверхность легких м еж ду кровью и возду­
хом, находящ имся в легких.
Внутреннее, или тканевое, ды хание — обмен газам и между
тканям и и кровью.
Д ы хательны е движ ения. В акте ды хания легкие играю т пас­
сивную роль. Они не могут расш иряться и сж и м аться активно,
так как в них нет м ускулатуры . П оступление воздуха в легкие
при вдохе и удаление его при выдохе происходит б лагод аря со­
кращ ению и расслаблению ды хательны х мышц, которые играют
в акте ды хания активную роль.
С окращ ения ды хательны х мышц могут вы зы ваться произ­
вольно благо д ар я импульсам, поступаю щ им из нейронов боль­
ших полуш арий головного м озга. О днако в обычных условиях
ж изни ды хательны е движ ения происходят без участия сознания.
Они соверш аю тся и в глубоком сне и в других случаях, когда
деятельность больш их полуш арий отсутствует. Ч астота д ы х а­
тельных движений у разны х животны х неодинакова.
У новорож денных детей частота ды хания в покое 40—60 в
минуту. С возрастом частота ды хания постепенно уменьш ается.
П еред периодом полового созревания частота ды хания у дево­
чек становится больш е, чем у м альчиков, и в дальнейш ем это
отношение сохраняется в течение всей жизни.
В спокойном состоянии взрослы й человек д ел ает от 12 до
24 ды хательны х движ ений, в среднем 16—20 ды хательны х д ви ­
жений в минуту, л о ш а д ь — 10— 15, корова 10— 30, свинья —
8— 18.
При стоянии частота ды хательны х движ ений больш е, чем
при сидении или леж ании. М ы ш ечная работа, эмоции, повыш е­
ние окруж аю щ ей тем пературы и пищ еварение учащ аю т и углуб­
ляю т дыхание. Во врем я сна ды хание более редкое (приблизи­
тельно на Vs)Глубина ды хания п ад ает с увеличением его частоты.
Н а частоту и глубину ды хания влияет обмен вещ еств. При
высоком обмене вещ еств у высокопродуктивны х коров частота
ды хания 30, а у среднепродуктивны х, у которых обмен вещ еств
м ен ьш е,— 15—20 в минуту.
Запи сь ды хательны х движ ений грудной клетки обозначается
к ак п н евм ограм м а.
М еханизм вдоха и вы доха. П ри спокойном ды хании при вдохе
( и нсп ирац и я) происходит сокращ ение вды хательной м ускул а­
туры, а при выдохе (эк с п и р а ц и я ) — р асслабление этой м ускула­
туры. При усиленном ды хании сокр ащ ается т а к ж е вы ды хатель­
ная м ускулатура.
Вдох ко р о ч е вы доха. П родолж ительность вы доха при близи­
тельно в 1,5 р а за превы ш ает врем я вдоха. Обычный выдох —
пассивный акт. Р ассл абл ен и е вды хательной м ускулатуры приво­
дит к опусканию грудной клетки вследствие действия силы тя74
жести и эластического напряжения ранее скрученных при вдохе
хрящевых концов ребер и связок. Органы брюшной полости,
опустившиеся при сокращении диафрагмы, поднимаются.
На выдохе совершаются пение и речевая функция.
При спокойном вдохе сокращаются диафрагма, наружные
межреберные и межхрящевые мышцы. При усиленном вдохе со­
кращаются диафрагма, три пары лестничных мышц, грудиноключично-сосцевидные, подниматели ребер, наружные межре­
берные, задняя и передняя зубчатые мышцы, подниматели лопа­
ток, широкие мышцы спины, трапециевидные мышцы, большая
и малая грудные мышцы.
Рис. 8- Положение грудной клетки при выдохе (А) и вдохе (Б)
и диафрагмы при выдохе (а), обычном вдохе (б) и глубоком
вдохе (в)
При усиленном выдохе сокращаются внутренние меж ребер­
ные, наружный и частично средний отделы крестцово-остистой
мышцы, задняя нижняя зубчатая мышца, косые и прямая мышцы
живота. При вдохе сокращение дыхательной мускулатуры вызы­
вает увеличение размеров, грудной клетки в передне-заднем (са­
гиттальном) и в поперечном (фронтальном) направлениях за
счет поднятия и расхождения ребер и в вертикальном направ­
лении за счет сокращения диафрагмы.
Сокращения дыхательной мускулатуры преодолевают вес
поднимаемых грудины и ребер, производят эластическое скру­
чивание реберных хрящей, опускают брюшные внутренности и
эластически растягивают брюшную стенку (рис. 8).
Кроме того, при вдохе эластически растягиваются легкие.
При спокойном выдохе вследствие расслабления дыхатель­
ных мышц грудина и ребра благодаря своей тяжести опу­
скаются, реберные хрящи после прекращения их скручива­
ния распрямляются и опускают ребра книзу, внутрибрюшное
давление выпячивает расслабленную диафрагму кверху. Таким
75
образом, происходит уменьшение сагиттального, фронтального
и вертикального размеров грудной клетки.
Эластическое растяжение легких при выдохе уменьшается.
При усиленном выдохе сокращение выдыхательной мускулатуры
еще более уменьшает размеры грудной клетки и повышает дав­
ление внутри брюшной полости, увеличивая выпячивание купола
диафрагмы.
Существуют два типа дыхания: грудной (за счет сокращения
дыхательной мускулатуры грудной клетки) и брюшной (за счет
сокращения диафрагмы). Грудной тип преобладает у женщин,
брюшной — у мужчин.
Сила вдыхательных мышц больше, чем всех выдыхательных.
Часть этой силы затрачивается на преодоление указанных со­
противлений. Суточная работа дыхательных мышц в обычных
условиях равна 147— 196 кдж.
Значение внутриплеврального отрицательного давления. Во
время вдоха размеры грудной клетки увеличиваются и легкие
также увеличивают свои размеры, следуя при этом за движе­
ниями грудной клетки.
Чем же объясняется раздувание легких при вдохе?
Легкие состоят из эластичной ткани и покрыты воздухоне­
проницаемой висцеральной плеврой. Висцеральная плевра
плотно прилегает к воздухонепроницаемой париетальной плевре,
выстилающей изнутри грудную полость. Между листками пле­
вры имеется тонкий капиллярный слой жидкости, препятствую­
щий трению листков плевры друг о друга. Листки плевры все
время тесно соприкасаются, но легкие растянуты за пределы
своего естественного объема, что и является причиной отрица­
тельного давления между листками плевры. До рождения лег­
кие находятся в спавшемся состоянии. Небольшое внутриплевральное отрицательное давление имеется во внутриутробном
периоде. Оно возникает благодаря внутриутробным дыхатель­
ным движениям и увеличивает скорость кровотока из пла­
центы к плоду. Растягивание легких при увеличении размеров
грудной полости начинается с первого вдоха при рождении под
влиянием существующего в них атмосферного или очень близ­
кого к нему давления. У новорожденных отрицательное дав­
ление резко возрастает при растягивании легких вовремя вдоха.
Со второй недели жизни легкие все больше и больше растяги­
ваются вследствие того, что грудная клетка растет быстрее, чем
легочная ткань. Поэтому легкие растянуты во время выдоха, и,
следовательно, у взрослых отрицательное давление существует
и во время выдоха.
Как возникает отрицательное давление? Благодаря эласти­
ческой тяге легких давление между листками плевры меньше
атмосферного, т. е. отрицательное. Это уменьшение давления
между листками плевры обусловлено тем, что существующее
76
в л* ^ких давление не может полностью передаваться за пределы
висцерального листка плевры, так как этому препятствует эла­
стическая тяга легких.
При спокойном вдохе давление между листками плевры
меньше атмосферного на 4,6 мм рт. ст., а при спокойном вы­
дохе — на 3,0 мм рт. ст.
При вдохе отрицательное давление увеличивается вслед­
ствие увеличения растяжения легких и. следовательно, их
эластической тяги. При
выдохе оно уменьшает­
ся вследствие уменьше­
ния растяжения легких
(рис. 9). При усилен­
ном вдохе отрицательное
давление может дойти
до 50 мм рт. ст. и более.
Так
как
давление
внутри легких равно ат­
мосферному, а между
листками плевры оно ни­
же атмосферного, то лег­
кие растягиваются нахо­
дящимся в них воздухом
и не отходят от стенок
грудной клетки при уве­
личении ее размеров при
вдохе. Поэтому отрица­
тельное давление в груд­ Рис. 9- Изменения давления в дыхательных
ной полости между па­ путях и плевральной полости во время вдоха
и выдоха:
риетальным и висцераль­
/
—
давлени
е
в
ды
хательны
х путях, 2 — д а в л е ­
ным листками плевры
ние в плевральн ой полости
обусловливает раздува­
ние легких при вдохе.
Дыхание становится невозможным, когда при ранениях
грудной клетки или при*разрыве висцерального листка плевры
давление внутри легких и вне легких, т. е. между плевральными
листками, выравнивается вследствие поступления воздуха в об­
разующуюся межплевральную щель.^
Проникновение воздуха между листками плевры называется
пневмотораксом. При двухстороннем полном пневмотораксе,
если проколы в грудной клетке широки и легкие спадаются,
дыхание прекращается и наступает смерть от удушья.
У детей до 8 дней легкие при вскрытии плевры не спа­
даются, а прилегают к грудной клетке.
После одностороннего пневмоторакса, если быстро закрыто
отверстие в грудной клетке, воздух в плевральной полости рас­
сасывается, и дыхание восстанавливается.
77
Ж и зн ен н ая ем кость легких. В спокойном состоянии взрос*
лы й человек вдыхает и выдыхает в среднем 500 см 3 воздуха
(от 300 до 600). Этот объем воздуха называется ды хат ельны м .
У лошади он равен приблизительно 6 д м 3.
Однако не весь дыхательный объем поступает в легочны е
альвеолы. Часть поглощенного воздуха остается в ротовой по­
лости, носоглотке, гортани, трахее и бронхах. Эта часть д ы ­
хательных путей, в которых поглощенный воздух не прихо­
дит в соприкосновение с кровью, называется мерт вы м , или
Граница максимального
вдоха
"ь
\ А Л Дыхательный
\ ] V Воздух ( 500м лI
Рис. 10- Содержание воздуха в легких
вредным, пространством. Его объем у взрослого человека ра­
вен 140—160 см3 и несколько увеличивается при расширении
бронхов вследствие расслабления их мускулатуры и, наоборот,
уменьшается при сужении бронхов, сокращении их мускула­
туры.
Следовательно, из дыхательного объема в легочные альве­
олы поступает только 340—360 см3 воздуха (500— 160 или 140).
Если после спокойного вдоха сделать дополнительный мак­
симальный вдох, то можно набрать в легкие еще 1500 см3 воз­
духа. Этот объем называется дополнительным. Если до спокой­
ного вдоха сделать максимальный выдох, а потом максималь­
ный вдох, то можно набрать еще 1500 см3 воздуха. Этот объем
воздуха, который можно вдохнуть только после полного вы­
доха, носит название резервного воздуха (рис. 10).
Все три объема — дыхательный, дополнительный и резерв­
ный— составляют жизненную емкость легких. Она представ78
яяет собой наибольший объем воздуха в легких, который может
быть набран при однократном вдохе.
У человека жизненная емкость легких равна 3—4 дм 3, а у
лошади — 26— 30 дм 3. Жизненная емкость увеличивается с воз­
растом в сьязи с ростом грудной клетки и легких. С 18 до 35 лет
она максимальна, а после 35—40 лет уменьшается. У женщин
жизненная емкость меньше, чем у мужчин. Жизненная емкость
возрастает с увеличением длины тела (на каждые 5 см роста
она возрастает на 400 см3) и объема туловища (который в сред­
нем в 7 раз больше жизненной емкости).
Д аж е после сильнейшего выдоха в легких человека остается
около 1 дм 3 воздуха, у лош ади— 10 дм 3, который не может быть
удален. Этот объем воздуха, остающийся в легких и после
смерти, называется остаточным. С возрастом у людей остаточ­
ный объем возрастает.
Измерение жизненной емкости легких называется спиромет­
рией.
Легочная вентиляция. После спокойного выдоха в легких
остаются резервный и остаточный объемы воздуха, составляю­
щие ал ьвеол ярн ы й во зд ух . Объем альвеолярного воздуха равен
2500—2800 см3. Так как при каждом спокойном вдохе погло­
щается 500 см3, из которых за вычетом вредного пространства
в легкие поступает 360 см3, то при этом воздух в альвеолах вен­
тилируется лишь на '/7 (360 :2500). Отношение вдыхаемого воз­
духа к альвеолярному называется коэффициентом легочной
вентиляции.
Количество воздуха, вдыхаемого в 1 мин, или минутный
объем, равняется дыхательному объему, умноженному на число
дыханий в 1 мин. При спокойном дыхании у мужчин он равен
6—8 дм 3, а у женщин — 3— 5 дм 3.
Объем легочной вентиляции определяется интенсивностью
обмена веществ.
Абсолютный минутный объем дыхания у детей с 5 лет
значительно больше, чем у взрослых. К 12 годам он в 2 раза
больше, чем у взрослых. Уже у новорожденных в пересчете
на 1 к г веса он более чем в 2 раза превышает минутный объем
дыхания (на 1/сг веса) взрослого человека. Это превышение отно­
сительного минутного объема у детей обусловлено тем, что при
почти одном и том ж е дыхательном объеме частота дыхания у д е ­
тей в 3—4 раза больше, чем у взрослых. Ребенок почти не может
увеличить дыхательный объем, но он может увеличивать ча­
стоту дыхания. Таким образом, легочная вентиляция у детей
на 1 к г веса значительно больше, чем у взрослых.
Наибольший минутный объем отмечается у человека в воз­
расте 20—30 лет. К старости объем легочной вентиляции умень­
шается.
Легочную вентиляцию измеряют посредством , газовых часов.
79
I
НЕРВНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ДЫХАТЕЛЬНЫХ ДВИЖЕНИЙ
Дыхательные движения осуществляются благодаря коорди­
нированной, согласованной деятельности дыхательных мышц.
Нейроны, дающие начало двигательным нервам дыхательных
мышц, расположены в передних рогах спинного мозга. Нейро­
ны грудобрюшного нерва, вызывающ ие сокращ ение диафрагмы,
расположены у человека в 3-м и 4-м (реж е в 5-м) шейных сег­
ментах спинного мозга. М ежреберные нервы исходят из груд­
ных сегментов спинного мозга.
Но если отделить спинной мозг от продолговатого мозга,
то дыхательные движения прекращ аю тся. О днако они сохра­
няются, если разрез сделать выше
продолговатого мозга. Это доказы ­
вает, что согласованная деятельность
нейронов двигательных нервов, про­
изводящих координированные сокра­
щения дыхательной мускул’атуры, вы­
зы вается участком нейронов — ды ха­
тельным центром, который располо­
жен в продолговатом мозге (Л егаллуа, Ф л уранс). И з дыхательного цен­
тра нервные импульсы направляю тся
в спинной мозг к центрам двигатель­
ных нервов дыхательных мышц и
обеспечивают координацию ды хатель­
ных движений. Эти нервные импуль­
Рис. II. Дыхательный центр
сы
проходят в спинном мозге по пе­
(по Рэнсону);
редним и передне-боковым столбам.
/ — регуляция выдоха, 2 — ре­
Н.
А. М и
гуляция в доха
что нейроны ды хательного центра на­
ходятся главным образом в средней трети продолговатого
мозга, кнутри от ядра подъязычного нерва.
Дыхательный центр расположен на дне IV желудочка между
ядрами лицевых нервов и писчим пером. Он двусторонний, и
поэтому продольный разрез по средней линии не прекращ ает
дыхательных движений (рис. 11).
В варолиевом мосте находятся два центра, регулирующие
дыхание: в верхней части моста расположен «центр пневмотак­
сиса», необходимый для нормального дыхания, а в средней и
нижней частях — «апнейстический центр», вызывающий судо­
рожные редкие вдохи. После перерезки мозгового ствола ниже
этого центра дыхание становится редким и глубоким (Лю мсден).
Если перерезать спинной мозг в шейной части и долго про­
изводить искусственное дыхание, то после его прекращ ения на­
чинаются ритмические сокращ ения дыхательных мышц. Эти со­
кращ ения вызываются ядрами двигательны х нервов дыхатель80
шх мышц, расположенными в передних рогах спинного мозга.
Од ако это не нормальные дыхательные движения, так как они
не координированы.
Координированные дыхательные движения вызываются толь­
ко дыхательным центром продолговатого мозга, который под­
чиняет себе центры спинного мозга.
Дыхательный «автоматизм». Дыхание регулируется: 1) нервно-гум орально благодаря возбуждению нейронов дыхательного
центра продолговатого мозга колебаниями химического состава
притекающей к ним крови; 2) рефлекторно благодаря притоку
афферентных импульсов в дыхательный центр продолговатого
мозга.
Дыхательный центр вызывает сокращения дыхательной мус­
кулатуры и после перерезки блуждающих нервов, т. е. после
выключения рефлекторной саморегуляции дыхания.
Это происходит благодаря тому, что дыхательный центр од­
новременно возбуждается не только рефлекторно, но и измене­
нием химического состава притекающей к нему крови. Можно
отрезать все афферентные нервы, а деятельность дыхательного
центра не прекратится. Это объясняется тем, что важнейший
возбудитель дыхательного центра — внутренний, автоматиче­
ский, главным образом углекислота, накапливающаяся в кро­
ви, а также повышение концентрации водородных ионов при
накоплении других кислот.
Дыхательный центр у детей легко возбудим. Дыхание у них
значительно учащается при психических возбуждениях, неболь­
ших физических упражнениях, незначительном повышении тем­
пературы тела и окружающей среды.
Рефлексы саморегуляции дыхания. В легких, плевре, груд­
ных и брюшных мышцах имеются окончания афферентных
нервных волокон, которые возбуждаются во время вдоха и
усиленного выдоха. Возбуждение, возникающее в этих рецеп­
торах, направляется в дыхательный центр продолговатого моз­
га по афферентным нервным волокнам, проходящим в составе
блуждающих и симпатических нервов (из легких и плевры) и
по афферентным волокнам двигательных нервов (из мышц).
Благодаря поступлению афферентных импульсов из легких, плев­
ры и из рецепторов мышц в дыхательный центр из последнего
направляются эфферентные импульсы в спинной мозг к ядрам
двигательных нервов дыхательных мышц, которые вызывают их
сокращение (рис. 12).
Во время вдоха, когда легкие в достаточной степени растя­
гиваются, возникает механическое раздражение нервных окон­
чаний в легких и плевре, которое рефлекторно прекращает со­
кращение дыхательных мышц, участвующих в акте вдоха.
Наоборот, при выдохе, когда легкие достигли известной сте­
пени расслабления, раздражение нервных окончаний в легких
81
вызывает
ВЬ1Д0Х ПрглеД0ВаТе^ЬНо
Реф ^ ^ РУет
ЛеКт°РНо
вдо ’ Ш
Й Щ Й Ш Щ
„
«аИ И В М р
ЗМеРН°Му DaJ 3аи*Итное ,
® Й Г5
"
S S ; S .
h
I
Левры,
блУ*даю.
нерва
Ж
I\ ч
Тельного
г М
я° ? ение
вдыха’
|
А Шц В
Ц№
КОе Щ
&
(рнс- 13) Та
в;
а *И(ЬЦН0Г°
Вдыха'
Н Щ Цц!ен тРаеНИ» -эы
И й!1§!
и м п у Г “ Вают
вдьп Г пь"ых 9
*
-
*Дающих Нервов6 .°®оих *>лух р а в я е т ф , Но 0нпДЬ1Хание Со­
vболев .
1глубоким
‘Дуооким и
иСТановится
1L>1
У
Редким
У гл
гл уу бб лл ен
ен ии ее л ы у . н -■Р
Й® в
Перерезки
6л™ »
я
после
вов происходит я UWx веР«У. что nnenu.„.1Г0даЯ тоРентны й Z Z T T
^ центра (рис. ш
14)
ш
конца ДперерезаннпНТ^а'йЬН0Г0
дающего нерва во Время вдо" ‘
тельны х'пГ УГНеТеН,1е « И
к ^ п и Л движений и задерж.
У Дыхания на выдохе.
ной мозг:
Еще более резкое торможр
"не вдоха вызывает раздражет е л ы ш ^ ц е н т р 68! ’ —авп!?Са' 2 ~ выДыхание центрального конца верх­
него гортанного нерва. При
раздражении этого нерва пос­
ле остановки дыхания полу­
папРаНЯеТСЯ: ^ Р е з к ° а Т о Л=
Г после
перерезки по линии 6 останавливает дыха­
чается глубокий вдох, за кото­
ние на вдохе
рым следует усиленное сократтт и о
щение выдыхательных мышц
Шейный симпатическии нерв, наоборот, повышает возбуди­
мость дыхательного центра. Раздражение головного конца это­
го нерва вызывает учащение и усиление дыхательных дви­
жений.
В оздух, проходящий через гортань и трахею, раздражает
окончания языкоглоточного и гортанного нервов. По этим нер­
гуляции д ы х а н и я ^ ^ — 1°РН° Й саморе'
1 -
82
"Р°Долговать,й м о з г ? Т - " , 2
вам , преи м у щ ествен н о по вер х н ем у го р та н н о м у н ерву, и м п у л ь­
сы, р егу л и р у ю щ и е д ы х ан и е, п е р е д а ю т с я в д ы х ат е л ь н ы й цен тр,
что в ы зы в а е т и зм ен ен и е ч асто ты и гл у би н ы д ы х ан и я .
Рис. 13. Появление потенциалов действия в одиночном волокне ле­
гочной ветви блуждающего нерва при естественном вдохе (по
Эдриану):
/ — о т м ет к а в р ем ен и , 2 — в д о х ,
3 — п от ен ц и ал ы д ей ст в и я
В о зб у д и м о сть д ы х а т е л ь н о го ц е н тр а по отнош ен ию к р е ф л е к ­
торн ы м и н е р в н о -гу м о р а л ь н ы м в л и я н и ям п о д д е р ж и в а е т с я т а к ­
ж е а ф ф е р е н тн ы м и и м п у л ьс а м и из р ец еп то р о в , р ас п о л о ж ен н ы х
вне д ы х ат е л ь н о г о а п п а р а т а .
Д ы х а н и е р е ф л е к т о р н о и з­
м ен я е тс я при р а з д р а ж е н и я х
рец еп то р о в к о ж и (п р и к о с н о ­
вение, те п л о , х о л о д ), о р га н о в
зр ен и я , с л у х а , о б о н я н и я
и
в к у са.
О собен н о в а ж н о е з а щ и т ­
ное зн а ч е н и е и м ею т р а з д р а ­
ж ения
с л и зи сты х
о б о л о ч ек
U l i i l l . l l П И Л 111I I 11111Н IN 111 I I I 11И I I I 11I I 11 И I III
д ы х а т е л ь н ы х путей. Р а з д р а ­
ж е н и е п ы л ью
или
сл и зью
ок о н ч ан и й го р та н н о го н ер в а
в д ы х ат е л ь н ы х п у тя х в ы зы ­
i n i n i m i m i i H n i n u i i i i i H i n i u n i i n i i i i i i i n i n u n i n i n i n i ii u m i
в а е т су д о р о ж н ы е в ы д ы х а т е л ь ­
ные д в и ж е н и я при з а к р ы т о й
гол осовой щ ели (к а ш е л ь ).
Рис. 14. Влияние двусторонней пере­
резки блуждающих нервов на дыха­
К о гд а р а з д р а ж а ю щ и е в е ­
ние (по П. Бэру): А — до перерезки;
щ ес т в а , н а п р и м е р п а р ы а м м и ­
Б — через 30 мин после перерезки,
а к а , д ей с тв у ю т на о к о н ч а н и я
В — через 2 ч после перерезки
тр о й н и ч н о го н ер в а
в н о со ­
гл о тк е, п р о и с х о д и т р е ф л е к т о р ­
н ая з а д е р ж к а д ы х а н и я , при этом м о ж е т н асту п и ть с у ж ен и е
б р о н х о в, к о т о р о е т о ж е им еет за щ и т н о е зн ач ен и е.
Р а з д р а ж е н и е н о со гл о тки п ы л ью или с л и зь ю в ы зы в а е т ч и х а ­
н и е — гл у б о к и й вдох, а за т е м о ч ен ь си л ьн ы й и б ы стры й вы дох
при за к р ы т о м рте.
81
На дыхательный центр влияют также раздражения нервных
окончаний в дуге аорты и каротидном синусе. Увеличение кро­
вяного давления в них рефлекторно задерживает дыхание, а
уменьшение кровяного давления, наоборот, усиливает дыха­
ние. Рефлекторное возбуждение дыхательного центра вызы­
вается также раздражением хеморецепторов дуги аорты и ка­
ротидного синуса углекислотой при повышенном содержании
ее в крови и раздражениями рецепторов, внутренних органов.
Гладкая мускулатура броНхов снабжена эфферентными нерв­
ными волокнами блуждающих и симпатических нервов. Блуж­
дающие нервы вызывают сокращение бронхиальной мускулату­
ры и, следовательно, сужение бронхов. Симпатические нервы
вызывают расслабление бронхиальной мускулатуры и, следова­
тельно, расширение бронхов.
Пассивное расширение бронхов происходит при вдохе, а пас­
сивное сужение — при выдохе.
Волнообразные сокращения мускулатуры бронхов имеют за ­
щитное значение, так как они при помощи волосков мерца­
тельного эпителия отодвигают посторонние частицы, попавшие
в бронхи (пыль), к началу дыхательных путей, где они выбра­
сываются кашлевыми движениями.
Влияние больших полушарий головного мозга на деятель­
ность дыхательного центра. Дыхательный центр в продолгова­
том мозге находится под влиянием нервных импульсов из про­
межуточного мозга и больших полушарий головного мозга'.
Раздражение лобных Долей больших полушарий головного
мозга вызывает изменения дыхательных движений (В. Я. Дани­
левский, 1874). У животных были выработаны условные рефлек­
сы на дыхание. После удаления участков коры больших полуша­
рий, осуществляющих высшую регуляцию дыхания, безусловно­
рефлекторные изменения дыхания сохранялись, а условные
рефлексы на дыхание временно исчезали, а затем восстанав­
ливались.
Влияние больших полушарий головного мозга на дыхание
доказывается тем, что дыхательные движения могут быть по
желанию изменены: дыхание можно замедлить или задержать
на некоторое время или, наоборот, участить или углубить. Пси­
хические влияния и внушения вызывают изменение дыхательных
движений. У людей вентиляция легких увеличивается при дейст­
вии сигналов, предшествующих мышечной деятельности.
Таким образом, высшая, наиболее тонкая форма регуляции
дыхания — обеспечение соответствия дыхательных движений
условиям жизни — осуществляется при участии больших полу­
шарий головного мозга.
Предполагается, что нейроны больших полушарий более воз­
будимы к повышению напряжения углекислоты в крови, чем
дыхательный центр в продолговатом мозге.
84
Роль недостатка кислорода и избытка углекислоты в крови.
Организм никаких зап асов кислорода не имеет, кроме того, ко­
торый поглощ ен при вдохе.
Н едостаток кислорода в крови (ги п о к с е м и я ) , возникающ ий
при понижении его парциального давления, непосредственно не
в озбуж дает дыхательный центр. Человек не м о ж е т v заметить
момент наступления опасной для жизни гипоксемии и тер я ­
ет сознание, не имея никаких ощ ущ ений кислородного го л о да ­
ния (например, при постепенном п одъем е на больш ие высоты,
при у га р е).
Н едостаток кислорода в организм е или в отдельных тканях
называется ги п о к си ей . Различаю т: 1) ды хат ел ьн ую гипоксию
при недостатке кислорода во вды хаемом воздухе или при нару­
шении регуляции дыхания, 2) ц и рк уля т орн ую — при нарушении
кровообращ ения, 3) а н е м и ч е с к у ю — при недостатке количества
крови или при наруш ениях ее дыхательной функции и 4) ток­
с и ч е с к у ю — при отравлениях некоторыми ядами.
Защитные приспособления организма различны в зависимо­
сти от типа гипоксии. Быстрее реагирую т на гипоксию большие
полушария головного мозга и высшие органы чувств.
Н едостаточное снабж ение кислородом нейронов ды хательно­
го центра (гипоксия) само по себе не возбуж дает дыхательный
центр. Гипоксия может вызвать возбуж ден ие дыхательного
центра лишь вторично вследствие накопления в нем большого
количества кислот, которые не удаляю тся благодаря недоста­
точному снабж ению его кислородом. Это накопление кислот со­
провождается повышением концентрации водородных ионов.
В озбуж дение дыхательного центра вызывает усиление вентиля­
ции легких, увеличенное удаление углекислого газа и, следова­
тельно, понижение концентрации водородных ионов в крови.
Таким образом , дыхательный центр поддерживает постоян­
ство pH в крови. При питании мясной пищей, которая богата
кислотами, дыхательный центр возбуж дается сильнее, дыхание
усиливается, что ведет к ускоренному удалению углекислого
газа и сохранению постоянства pH крови.
При питании растительной пищей, которая богата щелочами,
возбуж дение дыхательного центра снижается, дыхание умень­
шается, что замедляет удаление углекислого газа и сохраняет
постоянство pH в крови.
В озбуж даю щ ее действие углекислого газа на дыхательный
центр было доказано в опыте на животных с перекрестным кро­
вообращением.
Опыт Фредерика заключается в том, что под наркозом сон­
ная артерия одной собаки соединяется с сонной артерией дру­
гой собаки таким образом, чтобы головной мозг каждой собаки
получал кровь из тела другого животного. Если давать вдыхать
одной из собак СО*, то вентиляция легких увеличиваете*! не
•S
у нее, а у другой собаки. Точно так же удушье одной из собак,
сопровождающееся накоплением у нее углекислоты в крови, вызы­
вает усиление дыхания у другой собаки. Этот опыт не оставляет
сомнения в том, что дыхательный центр возбуждается увеличе­
нием содержания углекислоты в омывающей его крови.
В опытах на людях доказано, что дыхание в герметически
замкнутом пространстве вызывает одышку (диспноэ), т. е. уча­
щение и углубление дыхания.
При небольшом увеличении количества СО? во вдыхаемом
воздухе содержание его в альвеолярном воздухе благодаря воз­
буждению дыхательного центра и увеличению вентиляции лег­
ких мало изменяется. При большом увеличении количества СО2
во вдыхаемом воздухе даже усиленная вентиляция легких не
может возместить увеличения содержания его в альвеолярном
воздухе. В результате затрудняется выделение С 0 2 кровью,
парциальное давление его в крови увеличивается, что вызывает
большое возбуждение дыхательного центра и сильную одышку.
После задержки дыхания независимо от желания наступает
временное усиление дыхания (гиперпноэ ) вследствие накопле­
ния углекислоты в крови.
Уменьшение содержания углекислоты в крови после усилен­
ного дыхания понижает возбудимость дыхательного центра и
вызывает задержку дыхания (апноэ) до того момента, пока со­
держание углекислоты в крови не дойдет до обычного уровня.
Поэтому усиленное дыхание в течение 2 мин сопровождает­
ся последующей задержкой дыхания в течение 65—260 сек.
Апноэ наступает, когда содержание углекислого газа в альвео­
лярном воздухе понижается более чем на 0,2%. После спокой- ,
ного дыхания человек может задержать дыхание приблизитель­
но на 75 сек, а тренированный человек значительно дольше.
Участие хеморецепторов в регуляции дыхания. Изменения
напряжения кислорода и углекислоты в крови действуют на ре­
цепторы кровеносных сосудов — хеморецепторы. Повышение на­
пряжения углекислоты в крови (ёиперкапния) раздражает хемо­
рецепторы, расположенные в углу, образуемом разветвлением
сонной артерий на наружную и внутреннюю, т. е. в каротидном
синусе, что вызывает рефлекторное углубление дыхания. Пони­
жение напряжения углекислоты крови (гипокапния), наоборот, S
вызывает с хеморецепторов каротидного синуса рефлекторное
торможение дыхания. Недостаток кислорода в крови (гипоксе мия), действуя на хеморецепторы каротидного синуса, приводит
к учащению дыхания.
Асфиксия — удушье, характеризуется двумя фазами: недос­
татком кислорода в крови и избытком углекислоты в крови.
В первой фазе наступает инспираторная одышка, а во второй —
экспираторная. Асфиксия первой фазы бывает при подъеме на
большие высоты (на горы, в самолете). Асфиксия иногда наб86
лю дается у плодов при наруш ении м озгового кровообращ ения.
Первый вдох новорож денного вы зы вается наруш ением с н аб ж е­
ния головного мозга кислородом после прекращ ения кровооб ра­
щения через плацен ту (перевязки пупочных сосудов).
Таким о б разом , ды хательны й центр поддерж ивает на отно­
сительно постоянном уровне процентное содерж ание и п арц и ­
альное давление углекислого газа в альвеолярном воздухе,
а следовательно, и в крови. Это обеспечивает возбудимость
нейронов сам ого ды хательного центра.
Рис. 15. Частота сердцебиений при нырянии и после. По оси орди­
нат — частота сердцебиений, по оси абсцисс — время в минутах пре­
бывания под водой
Особенности регуляции легочного дыхания у водных живот­
ных. У них имеются морфологические приспособления: резко
увеличенная грудная клёТка, особо мощ ная ды хательная муску­
латура, больш ая подвижность грудной клетки, открывающиеся
вверх носовые отверстия (киты, дельфины ). У дельфинов в 3 р а ­
за больше альвеол, чем у человека. У китообразных в мелких
бронхах есть мышечные жомы, длительно удерживаю щ ие воз­
дух. Физиологические приспособления у водных животных сле­
дующие. Во-первых, повышенная способность крови связывать
кислород за счет увеличения содержания гемоглобина в эритро­
цитах и увеличенной способности гемоглобина связывать кисло­
р о д — например, у дельфинов в 1,5 раза. У них во много раз
больше миоглобина, который в отличие от гемоглобина депони­
рует кислород и отдает его при необходимости: например, у тю­
леня содержание миоглобина в мышцах 20—40% от сухого
остатка мышечной ткани. Во-вторых, при нырянии не только
останавливается дыхание, но и резко уменьшается частота
«7
сердцебиений и происходит сужение кровеносных сосудов всего
тела за исключением снабжающих кровью нервную систему,
например у тюленя (рис. 15).
У всех ластоногих имеется специальный сфинктер из попе­
речнополосатой мышечной ткани, расположенный вокруг полой
вены над диафрагмой. При нырянии он сдавливает полую вену
и прекращает кровообращение во всем теле, кроме головы. Это
обусловливает высокую устойчивость к большому содержанию
углекислоты в крови и сохраняет на прежнем уровне ее снаб­
жение кислородом. У ныряющих птиц также резко замедляют­
ся сердцебиения, они ритмически двигают под водой конечно­
стями и крыльями, что вызывает перемешивание воздуха в воз­
душных мешках. В результате киты могут находиться под водой
до 105, дельфины до 15, а утки до 23 мин.
ХИМИЗМ ДЫХАНИЯ
В крови имеются N, 0 2, С 0 2, следы аргона, окиси углерода,
метана.
Азот содержится в крови в количестве, которое соответству­
ет растворимости его в воде при температуре тела и при парци­
альном давлении его в атмосфере. Содержание азота в крови'
составляет 1,2 объемных процента, при тех же условиях вода
может растворить 0,9 объемных процента. Азот в артериальной
и в венозной крови содержится в равных количествах. Участия
в дыхании азот не принимает.
В артериальной крови содержится 18—20 объемных процен­
тов 0 2 и 50—52 объемных процента СОг В венозной крови —
10— 12 объемных процентов Ог и 55—57 объемных процентов
СОг. Артериальная кровь насыщена Ог на 96%, а венозная —
на 66%.
Так как при температуре тела и давлении 107 мм рт. ст. (при
парциальном давлении 0 2 в альвеолярном воздухе) 100 г кро­
ви могут растворить только 0,31 см3 0 2, т. е. 0,3%, то, следова­
тельно, почти весь 0 2 в крови соединен с гемоглобином.
Растворимость С 0 2 в крови значительно больше, чем раство­
римость 0 2, и составляет 2,5—3%. Содержание С 0 2 в крови в
17— 18 раз больше, чем это соответствует его растворимости при
температуре тела и при парциальном давлении, при котором он
находится в крови. Следовательно, большая часть С 0 2 находит­
ся в крови не в растворенном состоянии, а в виде углекислых
соединений.
Человек поглощает в покое в среднем за 1 ч на каждый ки­
лограмм веса тела 300 см3 0 2 (в среднем 420—500 дм3 в сутки)
и выделяет в 1 ч на каждый килограмм веса тела 250 см3 С 0 2
(в среднем 380—450 дм3 в сутки). Водяного пара выделяется в
сутки 450 см3.
88
^Состав в д ы х а ем о го , выдыхаемого и альвеолярного воздуха.
В ды хаем ы й атмосферный воздух относительно постоянен по сво­
ему составу. В нем содерж ится 2 0 ,9 6 °Jq О 2, 0,04% С 0 2 и 79,0% N.
Выдыхаемый воздух содер'жит 16,4% Ог, 4,1% СОг и 79,5% N.
Приведенные цифры относятся к сухом у воздуху при темпе­
ратуре 0° и давлении 760 м м рт. ст.
В обычных условиях вдыхаемый воздух содерж ит еще не­
большое количество водяного пара, а выдыхаемый при темпера­
туре 37° насыщен водяным паром. Д авление водяного пара при
этой тем пературе
равно
50 м м рт. ст. П оэтом у, ко­
гда вдыхается сухой воздух
при давлении 760 м м рт. ст.,
то в альвеола^ давление
газов равно 710 м м рт. ст.
(760 минус 50).
Альвеолярный
воздух
содерж ит
14— 15,0%
Ог,
5 ,0— 6% С 0 2 и 8 0 — 80,5% N
(рис, 16).
Для
обм ен а
газам и
м еж ду альвеолярны м в оз­
Рис. 16. Содержание кислорода и угле­
духом и венозной кровью
кислого газа: А — в воздухе вредного
имеет значение не процент­
пространства, Б — в воздухе вредного
пространства, смешанном с альвеоляр­
ное содер ж ан и е в них газов,
ным, В — в альвеолярном воздухе
а разница в парциальном
давлении в них Ог и С 0 2.
П арциальное давление этих газов, т. е. та часть давления,
которая приходится на их долю из общ его давления, равна:
К ислород, мм рт. ст. . . .
У глекислый газ; .мм рт. ст.
А л ь в е о л яр н ы й
в о зд у х
В ен озн ая
кровь
107—110
40
37—40
47
П арциальное давление газов в альвеолярном воздухе легко
вычислить, когда известно их процентное содерж ание. Напри­
м е р , если Ог содерж ится 15%, то, следовательно, давление или
напряж ение этого газа равно:
710 15
г
—J0Q—= 106,5 мм рт . ст.
•
Н апряж ение СОг в альвеолярном воздухе незначительно колеблется в зависимости от пола, возраста, мышечной работы и
колебаний барометрического давления.
Несмотря на колебания частоты дыхания, содержание СОг
в" альвеолярном воздухе остается относительно постоянным, так
как учащение или урежение дыхания возмещается уменьшением
или увеличением глубины дыхания.
89
Газообмен у детей связан с различиями в регуляции щелоч­
но-кислородного равновесия. Например, у ребенка 5 лет в вы­
дыхаемом воздухе в 3 раза меньше СОг, чем у взрослых.
Легочный газообмен. Газообмен между кровью и альвеоляр­
ным воздухом (внешнее дыхание) связан со строением легких.
Число легочных альвеол у человека приблизительно 700 млн.
Для легочного дыхания имеет значение дыхательная поверх­
ность, или поверхность альвеол, которая у мужчин доходит до
130 м2, а у женщин — до 103,5 м2.
Дыхательная поверхность альвеол у детей относительно боль­
ше, чем у взрослых (на 1 кг веса тела). Количество крови, про­
текающей через легкие в единицу времени, у детей также отно­
сительно больше, чем у
взрослых. Ввиду обиль­
рОг= 159ммpm cm
ного развития капилля­
рСОг=0,2мм рт cm
ров легких поверхность
соприкосновения
крови
с альвеолярным возду­
хом у детей также отно­
сительно больше, чем у
взрослых. Все это обес­
печивает
повышенный
газообмен, необходимый
для усиленного обмена
веществ растущего орга­
низма.
Толщина эпителиаль­
ного
слоя
альвеол
0,004 мм. Через этот
эпителий и стенку ка­
пилляров, прилегающих
Рис. 17. Обмен газов через егенку альвеолы
к альвеолам, и совер­
шается обмен газами.
Обмен газами между альвеолярным воздухом и венозной
кровью совершается благодаря разности парциальных давле­
ний Ог (107—37 Ш 70 мм рт. ст.) и С 0 2 (47—40 — 7 мм рт. ст.).
Эта разность давлений достаточна для диффузии газов на по­
верхности соприкосновения венозной крови с альвеолярным
воздухом (рис. 17).
Определение скорости диффузии показало, что даже при раз­
ности давлений 0 2 в 35 мм рт. ст. в минуту через 1 см2 альвеол
проходит 6,7 см3,- а через всю поверхность альвеол человека —
6000 см3 0 2. При этом полностью обеспечивается потребность
в 0 2 во время максимально интенсивной работы, равная 5000—
6000 см3. Так как в покое в 1 мин человек поглощает в среднем
300 см3 0 2, то для диффузии 0 2 в состоянии покоя достаточно
разности давлений в несколько миллиметров ртутного столба.
90
СОг диффундирует через альвеолы примерно в 25 раз быст­
рее, и поэтому достаточно разности давлений в 0,03 м м рт. ст.,
чтобы обеспечить диф фузию 250 см 3 СОг, которые выдыхаются
человеком в 1 м и н в состоянии покоя.
Таким образом , газообм ен в легких объясняется диф ф у­
зией газов через альвеолы. П редполож ение о том, что легоч­
ный эпителий активно поглощает 0 2, не получило подтверж­
дения.
Г азообм ен в тканях. Внутреннее, или тканевое, дыхание со­
вершается следующим образом .
Так как в тканях напряжение С 0 2 в результате обмена
веществ достигает 60— 70 м м рт. ст., а в венозной крови —
47 мм рт. ст., то С 0 2 диффундирует из тканей в венозную
кровь, а из венозной крови — в альвеолярный воздух.
В артериальной крови напряжение 0 2 107 м м рт. ст. В тка­
нях 0 2 потребляется и, следовательно, его напряжение доходит
до нуля. Поэтому 0 2 диффундирует из артериальной крови
в ткани, и его напряжение в венозной крови падает до 3 7 м м
рт. ст., а в межтканевой жидкости оно колеблется от 20 до
37 м м рт. ст.
Таким образом, ткани потребляют 8 объемных процентов,
или 40% всего 0 2, который содержится в артериальной крови.
При усиленной мышечной работе-ткани потребляют 50— 60%
всего 0 2 крови.
Увеличению потребления 0 2 в тканях способствует образо­
вание при мышечной работе кислот, которые, как известно, по­
нижают способность гемоглобина связывать 0 2. Следовательно,
это действие кислот обусловливает увеличение потребления 0 2,
которое зависит от интенсивности процессов окисления в тка­
нях, регулируемых нервной системой, а не от количества достав­
ленного в ткани 0 2. К оэф ф ициент ут илизации 0 2 рассчитывает­
ся в кубических нанометрах поглощенного 0 2 на 1 м г сухого
веса ткани в 1 ч. Коэффициент утилизации 0 2 у человека в ко­
ре головного мозга — 6,0— 10,3, в слизистой оболочке желудка —
9,6, в слюнной железе — 6,3, в лимфатических узлах — 3,8—5,9.
Этот коэффициент относительно велик в коре надпочечников и
в почках. С возрастом у людей систематически снижается по­
требление 0 2 тканями.
Внутриклеточное дыхание. Окисление в тканях происходит
в клетках и неклеточном веществе. Оно состоит из: 1) отдачи
водорода или дегидрирования, 2) присоединения 0 2 и 3) пере­
носа электрона или перемены валентности. Окисление начинает­
ся с дегидрирования, т. е. с того, что ферменты деги д р а зы акти­
вируют водород, входящий в состав окисляющегося вещества.
Затем происходит окисление водорода до образования воды при
участии ферментов оксидаз, которые представляют собой желе­
зосодержащие дыхательные ферменты.
91
Д ы х ател ьн ы е ф ерм енты , прочно св я зан н ы е с клеткам и. —
к ат а л и за т о р ы ткан ево го д ы хан ия, которое сл уж и т главны м
источником энергии. О ни отличаю тся от о кси д аз тем, что при
их участии только активны й Ог восприним ает водород тканей,
тогд а к а к при участии о кси даз водород м ож ет восприним аться
и м олекулярны м 0 2. К ром е д еги д р аз и о кси даз, в оки сли тель­
ных процессах -участвуют и другие ф ерменты , например пероксидаэы , влияю щ ие на о б р азо в ан и е соединений типа перекисей.
Эти ф ерменты активирую т Ог, способствую т окислению трудно
окисляем ы х в обычных условиях вещ еств.
Ф изико-хим ическая основа окислительны х процессов в клет­
к а х — перенос электронов ф ерм ентам и (цитох р о м а м и ). В кл е­
точном ды хании очень больш ую роль играет цитохромная си­
стема (ц и то х р о м + цитохроТкань м о к си д аза). Ц итохромы и
Плазма
ф лавопрот еиды — перенос­
/ Ларбоангидраза ту \
чики водорода. В клеточ­
ном ды хании принимаю т
I нг со3
т а к ж е участие переносчики
аминогрупп, ф осф ата и д ру­
HCOj Щ Ш С (>3
гие ферменты. Многие ф ер­
а
менты, участвую щ ие в кле­
точном дыхании, являю тся
производными
витаминов
Эритроцит
группы В (В ь В2 и д р.).
Кроме того, в восстанови­
Рис- 18. Схема поступления углекислоты
тельно-окислительных про­
в кровь из тканей
цессах в клетках участвует
витамин С.
Таким образом , чрезвычайно сложный процесс клеточного
дыхания осущ ествляется ферментами и витаминами. Интенсив­
ность клеточного ды хания у людей с возрастом сниж ается.
Условия поглощения и отдачи кислорода и углекислого газа
кровью в легких и тканях. Поглощение 0 2 кровью, протекающей
в капиллярах легких, облегчается тем, что в легких удаляется
из крови С 0 2.
П ритекаю щ ая к капиллярам легких венозная кровь содержит
значительное количество углекислоты, что понижает сродство
гемоглобина к 0 2. Но когда венозная кровь отдает С 0 2 в ал ь­
веолы, сродство гемоглобина к Ог повышается, что способствует
насыщению крови 0 2 и превращению венозной крови в арте­
риальную. В капиллярах тканей, наоборот, кровь насыщ ается
углекислотой, что понижает сродство гемоглобина к 0 2 и спо­
собствует отдаче О 2 тканям (рис. 18).
Н а поглощение 0 2 гемоглобином влияет такж е концентрация
водородных ионов в крови. Чем больше концентрация водород­
ных ионов, тем меньше сродство гемоглобина к 0 2. Концентра92
ция водородны х ионов зависит главным образом от содержания
углекислоты. Чем меньше давление углекислоты в крови, тем
большее количество Ог мож ет связываться гемоглобином. Н аи­
большая концентрация водородных ионов в тканях, наимень­
ш а я — в альвеолах (рис. 19).
И, наконец, на диссоциацию оксигемоглобина влияет тем­
пература. Повышение температуры ускоряет только диссоциа­
цию оксигемоглобина, но практически не влияет на скорость
связывания Ог гемоглобином. В тканях при усиленной деятель­
ности органов температура крови несколько повышается, что
Д авление 0?, мм pm. cm
Рис. 19. Кривые диссоциации оксигемоглобина при
изменениях давления углекислого газа:
/ — 5 м м CO j, 2 — 10 м м СО*. 3 — 20 м м СО*. 4 — 40 м м
С О ,, 5 — 80 мм СО,
способствует увеличению отдачи 0 2 кровью. Перенос 0 2 гемо­
глобином в несколько раз выше в физиологических условиях
(при содержании его в''эритроцитах, при температуре тела,
pH 7,35 и солевом составе тел а), чем в растворе чистого гемо­
глобина.
В заим освязь дыхания и кровообращ ения. Отрицательное
давление в грудной полости поддерживает работу сердца. При
вдохе давление в грудной полостй уменьшается, а в брюшной —
увеличивается, что способствует оттоку крови из многочислен­
ных венозных сосудов брюшной полости в полые вены, увеличе­
нию притока венозной крови к сердцу и расширению сердца во
время диастолы. Наоборот, при выдохе давление внутри груд­
ной полости увеличивается, что способствует опорожнению сер­
дца во время систолы.
Однако, если после глубокого вдоха сделать движение силь­
ного выдоха, предварительно закрыв рот и нос, то давление в
93
легких становится значительно больше атмосферного. При этом
давление между плевральными листками такж е повышается, хотя
и меньше, чем в легких. Это вызы вает обеднение легких кровью,
давление на сердце, его опорожнение и переполнение кровью
сосудов большого круга. Н аруж ны е вены набухают. Пульс мо­
жет прекратиться (опыт В ал ьсальва).
Если же после сильного выдоха, закры в рот и нос, сделать
движение глубокого вдоха, то воздух в легких разреж ается,, д а­
вление резко падает и становится значительно меньше атмосфер­
ного. При этом давление между плевральными листками еще боль­
ше падает, т. е. отрицательное давление резко увеличивается. Б л а ­
годаря увеличению присасываю щ его действия грудной клетки
кровь вы качивается из большого круга кровообращ ения и пе­
реполняет кровеносные сосуды малого круга. Вследствие обед­
нения мозга кровью наступает потеря сознания (опы тМ ю ллера).
Оба опыта указы ваю т на тесную связь дыхания и кровообра­
щения.
Повышение кровяного давления рефлекторно тормозит ды­
хательные движения, вы зы вая раздраж ение рецепторов каротид­
ного синуса. Наоборот, падение кровяного давления, действуя
на рецепторы каротидного синуса, приводит к рефлекторному
учащению и углублению ды хания.
Регуляция дыхания при мышечной работе. При усиленной
мышечной работе в крови, протекающей через мышцы, увели­
чивается давление СОг, повыш ается концентрация водородных
ионов и температура крови, что благоприятствует отдаче Ог
в мышцах.
Эти изменения осущ ествляются рефлекторно (с проприоцепторов) и нервно-гуморально. В результате значительного усиле­
ния обмена веществ, поступления в кровь углекислоты, молоч­
ной и других кислот и, следовательно, накопления в крови водо­
родных ионов и возбуждения ды хательного центраДлегочная
вентиляция при мышечной работе увеличивается как за счет
учащ ения дыхания, так и за счет его углубления.
Л егочная вентиляция обычно увеличивается параллельно ин­
тенсивности физической работы. Чем напряж еннее работа, тем
больше воздуха проходит через легкие и тем больше газообмен.
При гимнастических упраж нениях вентиляция легких увеличи­
вается в 2—7 раз, а при беге на средние дистанции — даж е до
20 раз.
При интенсивной длительной мышечной работе, беге, езде на
велосипеде, плавании нередко через некоторое время наступает
очень сильная одыш ка, затруднение ды хания и ощущение стес­
нения в груди, учащ аю тся сердцебиения, повыш ается кровяное
давление («мертвая точка»). Это состояние преодолевается во­
левым усилием, следовательно, импульсами с больших полуш а­
рий, и тогда исчезает ощущение стеснения в груди и удушье,
94
^
и самочувствие улучшается. Дыхание становится ровным и спо­
койным, значительно повышается работоспособность («второе
дыхание»).
При «мертвой точке» в крови накапливаются углекислота и
молочная кислота и повышается концентрация водородных
ионов. Это вызывает дальнейшее углубление дыхания, резко
усиленную вентиляцию легких, которая сопровождается увели­
чением выделения СОг в выдыхаемый воздух и падением кон­
центрации водородных ионов в крови. Уменьшение концентра­
ции водородных ионов наступает и благодаря увеличенному
выделению молочной кислоты при потоотделении во время
«второго дыхания».
Усиленная вентиляция легких перед интенсивной мышечной
работой предупреждает наступление «мертвой точки».
При подъеме тяжестей, лазании, гребле и других физических
упражнениях происходит натуживание — закрытие голосовой
щели после вдоха и задержка дыхания при напряжении выды­
хательной мускулатуры, что приводит к повышению давления
в легких и сужению легочных сосудов. Кровообращение изме­
няется, как в опыте Вальсальва.
Влияние тренироки на частоту и глубину дыхания. У трени­
рованных людей усиление легочной вентиляции • происходит
главным образом за счет углубления дыхания. У них при одной
и той же работе объем легочной вентиляции постепенно увели­
чивается, так как дыхание становится более глубоким (дыха­
тельный объем возрастает до 3 дм3). При интенсивной мышеч­
ной работе у тренированных людей максимальная легочная вен­
тиляция доходит до 100— 120 дм3 в 1 мин. У нетренированных
при той же нагрузке она значительно меньше. При глубоком
дыхании альвеолярный воздух вентилируется на 80—90%, что
обеспечивает большую диффузию газов через альвеолы. При
неглубоком и частом дыхании вентиляция альвеолярного возду­
ха уменьшается, и относительно большая часть вдыхаемого воз­
духа остается в «мертвом пространстве».
Таким образом, у тренированных людей кровь в большей
степени насыщается кислородом, чем у нетренированных. По­
вышение легочной вентиляции при мышечной работе — резуль­
тат возбуждающего действия на дыхательный центр накопив­
шихся в крови углекислоты и молочной кислоты, т. е. повыше­
ния концентрации водородных ионов. Одновременно вследствие
выбрасывания в кровяное русло депонированной крови при мы­
шечной работе увеличивается кислородная емкость крови. Уси­
ление легочной вентиляции, повышение кислородной емкости
крови и увеличение минутного объема крови обусловливают
увеличенное поглощение кислорода при мышечной работе.
Дыхание при пониженном атмосферном давлении. Пар­
циальное давление С 0 2 в альвеолярном воздухе остается
95
относительно постоянным и при повышении и при понижении
атмосферного давления в окружающей среде (рис. 20).
Это имеет большое физиологическое значение, так как соз­
дает необходимое условие для нормальной возбудимости дыха­
тельного центра и, следовательно, делает возможным дыхание
на больших глубинах и на больших высотах. Постоянство пар­
циального давления С 0 2 в альвеолярном воздухе обусловлено
Рис- 20. Влияние изменений барометрического давления на пар­
циальное давление и процентное содержание углекислого газа и
на парциальное давление кислорода в альвеолах:
/ — давление О. в альвеолярном воздухе, 2 — .давление COi в альвео­
лярном воздухе, 3 — процентное содержание С 02 в альвеолярном воздухе
регулированием дыхания. Это было доказано в опытах, прове­
денных на людях в стальной камере, сконструированной для
изучения влияния высоких и низких атмосферных давлений (ба­
рокамера) (табл. 3).
В отличие от СОг парциальное давление Ог в альвеолярном
воздухе повышается при увеличении атмосферного давления и
понижается при уменьшении этого давления.
При подъеме на высоту падает атмосферное давление и
уменьшается парциальное давление 0 2 в альвеолярном возду­
хе. Это вызывает нарушение снабжения организма 0 2. Количе­
ство Ог в крови становится недостаточным (гнпоксемия). Гипоксемия сопровождается значительной потерей углекислоты за
счет выдыхания СОг при увеличении легочной вентиляции
(табл. 4).
При быстром подъеме на 3—4 км у некоторых здоровых
людей начинает развиваться гипоксемия, появляется высотная,
или горная, болезнь, выражающаяся в ряде расстройств (голов­
ная боль, одышка, усталость, понижение зрения, слуха и др.).
У большинства людей горная болезнь отмечается на высоте
4,5—5,5 км. Некоторые люди могут переносить без признаков
горной болезни высоту 6 км.
Т аблица 3
Изменение парциального давления углекислого газа в
альвеолярном воздухе в зависимости от атмосферного давления
Атмосферное дав­
ление, мм рт . ст.
Содержание углекис­
лого газа в альвеоляр­
ном воздухе, %
769
4640
3090
2310
1540
760
5,3
0,9
1,3
1,8
2,7
5,4
Парциальное давление
углекислого газа в аль­
веолярном воздухе, мм
рт . i n i
37,8
41,3
39,5
40,7
40,5
38,5
При медленном подъеме на высоту или у живущих на высо­
те организм успевает приспособиться и не испытывает кисло­
родного голодания (высотная акклиматизация). При этом уси­
ливается легочная вентиляция, что увеличивает парциальное дав­
ление 0 2 в легких и насыщение им артериальной крови. Уча­
щается пульс, увеличиваются минутный объем сердца и кровя­
ное давление, количество "эритроцитов и гемоглобина за счет
депонированной крови, что повышает кислородную емкость крови
на 20—25%. Увеличивается новообразование эритроцитов и со­
держание в них гемоглобина.
Таблица 4
Изменение атмосферного давления и парциального давления
кислорода в атмосферном и альвеолярном воздухе
при подъеме на высоту (м м рт . с т .)
Высота,
м
0
2000
3000
4000
5000
6000
Атмосферное
давление
760
596
525
462
405
354
Парциальное давление кислорода
в атмосферном
в альвеолярном
воздухе
воздухе
159
126
111
93
86
75
100-110
76
61
50
42
35
Дыхание при повышенном атмосферном давлении. Баромет­
рическое давление воздуха при спуске под воду на каждые
10,4 м глубины увеличивается на 1 атм. Повышенное давление
4
Гальперив С. И.
97
сущ ествует т а к ж е в кессонах и при постройке тоннелей, мостов,
гидростанций. Ч еловек в таки х сл у ч аях м ож ет находиться под
д авл ен и ем не свы ш е 5 атм. Ч асто та д ы х ан и я при этом ум ень­
ш ается на 2 — 4 в 1 мин. Вдох стан овится легче и короче, выдох
затр у д н ен и удлинен. Г азообм ен не и зм ен яется или немного по­
вы ш ен. П ри повы ш енном д авл ен и и в о зд у х а количество эр и тр о ­
цитов в крови ум ен ьш ается, что с в я за н о с их накоплением в кро­
вяны х депо. Ч ем д о льш е человек находится в условиях повы ­
ш енного д ав л е н и я и чем оно вы ш е, тем больш е а зо т а р аств о ­
р я ется в его крови.
П ри бы стром переходе от повы ш енного д ав л ен и я к н о р м ал ь­
ному возн и кает о п асность «кессонной б олезни», к о то р ая в ы р а ­
ж а е т с я в том , что н ач и н ается вы делени е а зо т а из ткан ей и кро­
ви. П узы р ьки вы д ел яю щ его ся а зо т а м огут заку п о р и ть м елкие
кровеносны е сосуды . П ри зак у п о р к е кровеносны х сосудов м озга
наступаю т п ар ал и ч и и см ерть. Б езо п асн о сть под ъем а в условия
норм ал ьн о го
д ав л е н и я о б есп ечивается его постепенностью .
П одъем с о стан о в кам и и д ы хан и е Ог, у скоряю щ ее вы деление
азо та из о р га н и зм а , полностью у стр ан яю т опасность «кессон­
ной болезни».
П ри д ы хан ии кислородом в м аске при повы ш енном д авлен ии
вы дох стан о ви тся активн ы м , а вдох — пассивны м , что приводит
к п ерестройке нервной р егуляц ии д ы х ан и я. Ч а с то т а ды хан и я
и зм ен яется м ало, а глуби на его в о зр а с т а е т значительно. Л его ч ­
н ая вен ти л яц и я у вел и ч и вается более чем в 2— 3 р а за . В р езу л ь­
та те гипервен ти ляц ии л егки х происходит избы точное уд ален и е
СОг и д ав л ен и е СОг в а л ьв ео л яр н о м во зд у х е п а д а е т с 40 м м
рт. ст. д о 25 мм рт. ст. и ниж е, что со зд ае т у гр о зу гипокапнии —
падения со д ер ж ан и я углекислоты в крови. В грудной полости
со зд ается пол о ж и тел ьн о е д ав л ен и е вм есто о трицательного, что
н а р у ш ает к р о во о б р ащ ен и е в больш ом и м алом кругах. П о вы ­
ш енное венозн ое д ав л е н и е ком п енсирует изб ы ток д ав л ен и я в л е г ­
ких. У чел о век а венозн ое д ав л е н и е в о зр а с т а е т почти проп орцио­
н ал ьн о увеличению д ав л е н и я под м аской: н ап рим ер, при и зб ы т­
ке д ав л е н и я под м аско й на 20 мм рт. ст. оно на 20 мм рт. ст.
больш е в л о ктевой вене, при и збы тке в 80 мм рт. ст. — больш е
в вене на 70 мм рт. ст., но ко гд а изб ы ток д ав л е н и я под м аской
доходит до 120 мм рт. ст., в вене д ав л ен и е в о зр ас т ае т только
на 100 мм рт. ст.
П ри увеличении д ав л е н и я в легких с нуля до 50 мм рт. ст.
к ровян ое д ав л е н и е в право м ж ел у д о ч к е п о вы ш ается с 20—40 до
60— 80 мм рт. ст., а ар тер и а л ь н о е д ав л е н и е то ж е увел и ч и вается
на 60— 70% по отнош ению к росту д ав л е н и я в легки х. П у л ь ­
совое д ав л е н и е п ад ает. С н и ж а е т ся т а к ж е м инутный объем
сердц а. П р исп особ ление к повы ш ению д ав л е н и я в лёГких д ости­
гается, ко гд а д ав л ен и е в них у вел и ч и вается не больш е чем на
25 мм рт. ст.
98
ГЛ АВА 3
КРОВООБРАЩЕНИЕ
ЭВОЛЮЦИЯ КРОВООБРАЩЕНИЯ
У губок тело пронизано каналами, в которых движется жид­
кость, являющаяся источником питания, дыхания и выделения.
У кишечнополостных и низших червей от желудка отходят рит­
мически сокращающиеся радиальные каналы, в которых цирку­
лирует гидролимфа. У членистоногих и моллюсков обособляется
незамкнутая лакунарная система кровообращения, состоящая
из ритмически сокращающихся сосудов, в которых циркулирует
гемолимфа, переходящая в местах перерыва сосудов в межтканевые пространства — лакуны. Первая замкнутая система крово­
обращения появляется у высших червей. Кровь, движущаяся в
этой системе, не доходит до клеток. Они омываются лимфой.
Замкнутая система состоит из брюшного и спинного сосудов,
преимущественно пульсируют участки спинного сосуда. У лан­
цетника роль сердца выполняет пульсирующий брюшной сосуд.
У низших позвоночных появляется сердце. У рыб сердце двухка­
мерное. У амфибий— трехкамерное и развивается малый круг
кровообращения. У низших рептилий намечается четырехкамер­
ное сердце, хорошо выраженное у высших рептилий. Для обра­
зования мышечного сердца особенное значение имело возникно­
вение капилляров, соединяющих артериальную и венозную си­
стемы, в которых сопротивление давлению, развиваемому
желудочками сердца, резко увеличилось.
Четырехкамерное сердце птиц и млекопитающих полностью
разделено на правую и левую половины, сообщающиеся друг с
другом только через кровеносные сосуды большого и малого
кругов кровообращения.
Кровеносные сосуды: артерии, вены, капилляры. В артериях
имеются три оболочки: наружная из соединительной ткани,
средняя из гладкой мышечной ткани и внутренняя из однослой­
ного плоского эпителия. Они разделяются на артерии эластиче­
ского типа (аорта, легочная артерия), у которых в средней обо­
лочке преобладают эластические волокна, и артерии мышечного
4»
99
типа (все остальн ы е а р т ер и и ). С троение вен сходно со стр о е­
нием артерий, но их ср едн яя о б олоч ка зн ач и тел ьн о тоньш е и в
них есть клап ан ы , препятствую щ ие о б р атн о м у то ку крови. Вены
ш ире артерий. Стенки к а п и л л яр о в состоят из одного слоя эп и те­
лиальны х клеток, м еж ду которы м и р а с п о л а га ю т ся зв езд ч аты е
сократительны е клетки Р у ж е.
К ровеносная систем а человека и м лекопи таю щ и х ж ивотны х
относительно зам кн у та, т а к к а к стенки к а п и л л я р о в проходим ы
для больш ого количества воды с растворен ны м и в ней п и тател ь­
ными вещ ествам и и остаточны ми продуктам и обм ен а вещ еств и
через них соверш ается газообм ен м еж ду кл еткам и а л ь в е о л я р ­
ного эпителия и эпителиальны м и клеткам и к ап и л л яр о в и м еж д у
последними и клеткам и тканей, в которы х р асполож ен ы к а п и л ­
ляры .
СЕРДЦЕ
Строение сердца. М ыш ечные волокна сердц а имею т попереч­
нополосатую исчерченность, но в отличие от скелетной м у ску л а­
туры не удается изолировать отдельны е волокна, т а к как мы ш еч­
ные волокна сердца связан ы м еж ду
собой перем ы чкам и и о б разую т свое­
образны й синцитии.
В сердце имеется т а к ж е атипиче­
ская мыш ечная ткань, состоящ ая из
богаты х гликогеном волокон П уркинье, которая вместе с нервными
клеткам и и их отростками об разует
систему, проводящ ую возбуж дение.
В эту систему поступаю т центробеж ­
ные нервные импульсы, которые регу­
лирую т ее деятельность в соответствии
Рис. 21- Проводящая систе­
с условиями жизни данного организм а.
ма сердца:
Н ачинается эта система (рис. 21) у
/ — синусоатриальный
узел,
устья верхней полой вены, где распо­
2 — атриовентрикулярный узел,
3 — пучок Гнса
лож ен синусоатриальны й узел, или
узе л Кейт-Флака. Отсюда эта система
продолжается двумя ветвями, из которых одна направляется
к устью нижней полой вены, а другая идет по стенке правого
предсердия, образуя вблизи перегородки выше атриовентри­
кулярной границы второе скопление атипической мышечной,
ткани и нервных клеток — у зе л А ш оф -Т авара, или атриовентри­
кулярный узел. Из него в перегородку желудочков поступает
толстый мышечный пучок — пучок Гиса, который прободает ф и б ­
розное кольцо и разделяется здесь на правую и левую ветви для
каждого из желудочков сердца. Здесь каж ды й из пучков расп а­
дается на отдельные тонкие ветви, переходящие в атипические
100
►
мы печные волокна Пуркннье, заканчивающиеся под эндокардом
Mtcj)дочков, в толще миокарда и в сосочковых мышцах. Таким
образом, гисовский пучок проводит возбуждение от Предсердий
к желудочкам.
Фазы сердечной деятельности. Роль сердечных клапанов.
Сердце ритмически сокращается. Сокращение сердца вызывает
перекачивание крови из предсердий в желудочки и нэ желудоч­
ков в кровеносные сосуды, а также создает разницу давления
крови в артериальной и венозной системе, благодаря которой
кровь движется. Фаза сокращения сердца обозначается как
систола, а расслабления — как диастола.
Цикл сердечной деятельности состоит из систолы и диастолы
предсердий н систолы и диастолы желудочков. Цикл начинается
с сокращения правого предсердия и сразу же начинает сокра­
щаться и левое предсердие. Систола предсердий начинается за
0,1 сек до систолы желудочков. При систоле предсердий кровь
не может попасть из правого предсердия в полые вены, так как
сокращающееся предсердие закрывает отверстия вен. Ж елу­
дочки в это время расслаблены, поэтому венозная кровь через
раскрытый трехстворчатый клапан поступает в правый ж елудо­
чек, а артериальная кровь из левого предсердия, поступившая
в него из легких, через раскрытый двухстворчатый клапан вы­
талкивается в левый желудочек. В это время кроиь из аорты
и легочной артерии не может попасть в сердце, так как полулун­
ные клапаны закрыты давлением крови в этих кровеносных со­
судах.
Затем начинается диастола предсердий и по мере расслаб­
ления их стенок кровь из вен заполняет их полость.
Сразу ж е после окончания систолы предсердий начинают
сокращаться желудочки. Давление в их полостях нарастает
очень быстро. Под влиянием этого давления трехстворчатый и
двухстворчатый клапаны захлопываются как паруса и закры­
вают отверстия в предсердия, а полулунные клапаны раскры­
ваются, и кровь выбрасывается в аорту и легочную артерию,
так как теперь давление в Желудочках превышает давление в
этих сосудах. Во время сокращения желудочков давление в пред­
сердиях во время их диастолы доходит до нуля и даж е стано­
вится отрицательным, т. е. меньше атмосферного, поэтому
атриовентрикулярные клапаны остаются закрытыми. У человека
желудочки начинают сокращаться при закрытых атриовентри­
кулярных клапанах. С начала систолы желудочков и до откры­
тия полулунных клапанов напряжение мускулатуры желудочков
не сопровождается изменением длины мышечных волокон и объ­
ема желудочков (изометрическое сокращение). Затем после
раскрытия полулунных клапанов желудочки сокращаются, из­
меняя свой объем и используя часть напряжения для работы
по выталкиванию крови в кровеноснБге сосуды (ауксотоническое
101
сокращение). Во время изометрического сокращения давление
крови в желудочках становится больше, чем в аорте и легочной
артерии, что и вызывает раскрытие полулунных клапанов и ф азы
быстрого, а затем медленного изгнания крови из желудочков
в кровеносные сосуды. По­
сле этих фаз наступает вне­
запное расслабление желу­
дочков, их диастола. Давле­
ние в аорте становится выше,
чем в левом желудочке, и
поэтому полулунные клапа­
ны закрываются. Промежу­
ток времени между началом
диастолы желудочков и за­
крытием полулунных клапа­
нов называется протодиастолическим. Диастола Же­
лудочков
сопровождается
резким падением давления
в них, поэтому полулунные
клапаны захлопываются об­
ратным током крови из ар­
териальных сосудов, а трех­
створчатый и двустворчатый
клапаны раскрываются при
начавшемся
сокращении
предсердий. Начинается фа­
за быстрого наполнения ж е­
лудочков
кровью,
после
которой следует фаза мед­
ленного наполнения,которая
совпадает с поздней диасто­
лической фазой (рис. 22).
У человека фаза изомет­
рического
сокращения про­
Рис. 22- Процессы, соответствующие
определенным фазам сердечного цикла.
должается 0,05—0,08 сек,
Собака: I — давление в аорте, II — в же­
фаза изгнания (ауксотоничелудочке, III — в предсердии, IV — объем
ского сокращения) — 0,22—
желудочков.
Человек:
V — венозный
пульс, VI — электрокардиограмма, VII — 0,25 сек, всего систола же­
тоны сердца:
лудочков
длится
около
0,3 сек, диастола желудоч­
I — закрытие атриовентрикулярных клапа­
нов и начало сокращения желудочков, 2 —
ков — 0,53 сек, систола пред­
раскрытие аортальных клапанов, 2—3 — фаза
быстрого изгнания, 3—1 — фаза медленного
сердий—
0,11 сек, диастола
изгнания, 4—S — протодиастолическая фаза,
предсердий — 0,69 сек. Весь
б — закрытие аортальных клапанов, S— 7 —
быстрое наполнение. От отметки 7 до начала
сердечный
цикл
продол­
систолы предсердий — поздняя диастоличе­
ская фаза. Отметки времени 0,1 сек на кривой
жается
у
человека
в сред­
венозного пульса соответствуют трем нижним
нем 0,8 сек. Время общей
кривым
102
диастолы предсердий и желудочков называют иногда паузой.
В работе сердца человека и высших животных в физиологиче­
ских условиях нет никакой паузы, помимо диастолы, что отли­
чает деятельность сердца человека и высших животных от дея­
тельности сердца холоднокровных.
Изменения положения клапанов сердца во время различных
фаз его деятельности представлены на рис. 23.
У лошади при учащении сердечной деятельности продолжи­
тельность одного сердечного цикла равна 0,7 сек, из которых
систола предсердий про­
должается 0,1 сек, ж елу­
дочков— 0,25 сек, а об­
щая систола сердца — *.
0,35 сек. Так как предсер­
дия расслаблены ивовре- *
мя систолы желудочков,
то расслабление предсер­
дий продолжается 0,6 сек,
или 90% длительности
сердечного цикла, а рас­
слабление желудочков —
0,45 сек, или 60—65%.
Такая продолжитель­
ность расслабления вос­
станавливает работоспо­
собность сердечной мыш­
цы.
Методы исследования
сердечной деятельности.
Размеры сердца опреде­
ляются
выстукиванием
грудной клетки (п е р к у с ­
сия). При постукивании
по пальцу, приложенному к грудной клетке над сердцем, полу­
чается тупой звук. Точные размеры сердца определяются просве­
чиванием грудной стенки лучами Рентгена (рентгенография).
Размеры сердца изменяются при его растяжении. Они зави­
сят и от толщины его мускулатуры.
У здорового человека выслушиваются два тона сердца. Вы­
слушивание тонов называется аускульт ацией.
П ервы й тон сердц а (систолический) — глухой, низкий и про­
тяжный. Он выслушивается на верхушке, на уровне пятого ле­
вого межреберья, на палец кнутри от сосковой линии. Этот тон
обусловлен захлопыванием трех- и двустворчатых клапанов и
колебанием прикрепленных к ним нитей, а также сокращением
мускулатуры желудочков. Он возникает в начале систолы ж елу­
дочков и продолжается около 0,12 сек.
103
Второй тон сердца (диастолический) — ясный, высокий и
короткий. Он выслушивается на уровне второго межреберья
у грудины. Этот тон обусловлен захлопыванием полулунных
клапанов по окончании систолы желудочков и продолжается
около 0,08 сек.
Сердечный толчок и кардиография. При систоле желудочков
сердце меняет свое положение в грудной клетке. Его основание
немного опускается книзу, сердце слегка поворачивается на
крупных сосудах слева направо, его мышца становится твердой,
Рис. 24. Диаграмма, показывающая происхождение
зубцов электрокардиограммы: / — возбуждение пред­
сердий;
I I — возбуждение
атриовентрикулярного
узла; I I I — начало возбуждения желудочков:
/ — синусоатриальный узел, 2 — атриовентрикулярный узел
и верхушка сердца ударяет о грудную клетку в пятом межреберье на палец кнутри от сосковой линии, выпячивая грудную
стенку. Это выпячивание прощупывается в виде толчка. У пол­
ных людей колебание стенки мало заметно. Оно хорошо видно
у сухощавых.
Запись этого колебания, вызванного сердцем, называется
кардиограммой. Она очень похожа на запись внутрисердечного
давления.
Токи действия сердца и электрокардиография. Токи действия
сердца имеют очень малое напряжение, измеряемое в сотых и
тысячных долях вольта, и улавливаются особыми приборами,
при помощи которых их можно записать. Эта запись обозна­
чается как электрокардиограмма (рис. 24).
Так как сердце расположено в грудной клетке несимметрич­
но, то линии тока, исходящие из основания сердца, передаются
в правую руку, а исходящие из верхушки сердца — в левую
руку.
104
Применяют три отведения токов действия сердц а: 1) от пра­
вой » левой руки, 2) от правой руки и левой ноги, 3) от левой
руки и левой ноги (рис. 2 5 ).
Если одноврем енно записы вать токи действия сердц а и д а в л е­
ние в полостях сер дц а, то м ож но определить, какой ф а зе в р а­
боте сердца соответствую т зубцы (см. рис. 2 2 ). З у б ец Р связан
с систолой предсердий, а зубцы Q R, S , Т — с систолой ж ел у ­
дочков.
З у б ец Р — результат алгебраического суммирования биопо­
тенциалов обоих предсердий. С окращ ение правого предсердия,
вызывающее положительно
направленный зубец Р , про­
исходит
на
20— 30 м сек
раньше, чем левого, вызы­
вающ его отрицательно н а­
правленный зубец Р. В сл ед­
ствие разного направления
биопотенциалов
зубец
Р
имеет небольшую величину.
З убец Q непостоянен и запи­
сывается только у 3% испы­
туемых. З у б ец R наиболее
постоянный и высокий. З у ­
бец 5 такж е непостоянен.
З убец Т относительно по­ t
стоянен и составляет 7г—
Рис. 25. Три способа отведения токов дей«
*/з высоты зубца R. Зубцы
ствия сердца
электрокардиограммы отра­
жаю т обмен веществ в мио­
карде. Они изменяются при сдвигах обмена веществ, в резуль­
тате мышечной работы, при изменениях возбудимости нервов
сердца и нарушениях его работы.
А. Ф. Самойлов установил, что электрокардиограмма зависит
от индивидуальности организма, от размеров и положения
сердца в грудной клетке и от его функционального состояния.
Для регистрации биопотенциалов сердца на больших рас- .
стояниях применяют телеэлектрокардиографы.
Частота сокращений сердца. Число сокращений сердца у
взрослого человека 70— 75 в минуту. Однако у здоровых людей
встречаются значительные отклонения от этой величины (ниже
50 и выше 100 в минуту).
У тренированных спортсменов, особенно у бегунов на даль­
ние дистанции, частота сердцебиений в покое, как правило, не
больше 50—60 в 1 мин, а иногда даж е около 40.
У новорожденных частота сердцебиений 120— 140 в минуту.
С возрастом она уменьшается. У лошади — 30—45, у коровы —
50—70, у овцы и козы — 70— 80, у свиньи — 6 0 —80 в минуту.
105
При переходе из горизонтального в вертикальное положение
частота сердцебиений увеличивается.
У женщин она несколько больше, чем у мужчин, в среднем
на 5— 10 сокращений в минуту. В течение дня наибольшая ча­
стота от 8 до 11,5 часа, наименьшее число сердцебиений в покое
наблюдается в 2 часа пополудни, а в 6—8 часов вечера проис­
ходит новое учащение. Ночью во время сна число сокращений
сердца в минуту уменьшается примерно на 20%.
У подавляющего большинства животных число сердцебиений
обратно пропорционально весу тела. Чем меньше животное, тем
относительно выше обмен веществ и тем более интенсивна цир­
куляция крови.
В одинаковом возрасте у людей, имеющих большие размеры
тела, число сердцебиений реже. Чем выше рост, тем реже ритм
сердцебиений у людей равного возраста.
Частота сердцебиений рефлекторно увеличивается у здоро­
вых людей при повышении температуры окружающей среды,
после приема пищи, при эмоциях (страх, стыд, гнев и др.) и осо­
бенно значительно при мышечной работе. При максимально
интенсивной работе у тренированного человека частота сердце­
биений может доходить до 260—280 в минуту. Большие дозы
ионизирующего облучения вызывают у человека значительное
учащение сердцебиений в течение многих дней. Сердцебиения за­
медляются при повышении давления в легочной артерии
(В. П. Парин).
Влияние на изменение частоты работы сердца обозначается
как хронотропное. При резком уменьшении частоты сердцебие­
ний больным вшивают под кожу электронные стимуляторы, а
провода с электродами вшивают в мышцу сердца.
Учащение сердцебиений обозначается как тахикардия, а урежение — брадикардия.
Внутрисердечное давление. Систолический и минутный объем
крови. У человека во время систолы давление в предсердиях
5—8 мм рт. ст., в левом желудочке 130—150 ммрт. ст. В правом
желудочке давление меньше, чем в левом, в 2,5—3 раза.
У
лошадей и крупного рогатого скота во время систолы дав­
ление в предсердиях— 10—30 мм рт.ст., в левом желудочке—I
180—200 мм рт. ст., а в правом желудочке — 70 мм рт. ст.
При каждой систоле правый и левый желудочки выбрасы­
вают одинаковое количество крови. Количество крови, выбрасы­
ваемое одним из желудочков во время одной систолы, обозна­
чается как систолический объем, а в одну минуту — как минут­
ный объем.
Минутный объем сердца — это произведение систолического
объема на частоту сердцебиений в минуту.
Систолический объем у человека в покое равен 60—70 см3
крови, у тренированного человека в покое— 100—120 см3. Ми106
нутный эбъем служит показателем работы, которую выполняет
сердце, и в покое он равен 3,5—5 дм3. С возрастом у здоровых
людей минутный объем сердца постепенно уменьшается.
Минутный объем увеличивается при мышечной работе и пере­
гревании организма.
Следует при этом учесть, что на самом деде при каждом
своем сокращении сердце выбрасывает больше крови, чем учи­
тывается при определении минутного объема. Часть крови, вы­
брасываемой в аорту, уходит в венечные сосуды и поступает
в правое предсердие.
Вычисление работы и мощности сердца. Работа, производи­
мая мускулатурой сердца, затрачивается, во-первых, на выбра­
сывание крови в аорту и, во-вторых, на сообщение скорости вы­
брасываемой крови. При этом растягивается стенка кровеносных
сосудов и часть энергии сокращения сердца переходит в потен­
циальную энергию, накапливаемую стенкой сосудов, а часть
превращается в кинетическую энергию движущейся крови.
Так как сердце при выбрасывании крови преодолевает со­
противление, равное величине кровяного давления, то можно
считать, что сердце выбрасывает определенный объем крови на
высоту кровяного давления. Поэтому работу сердца можно вы­
числить по формуле
_
PV2
W=PR+^-,
где W — работа;
Р— вес крови;
R— среднее кровяное давление;
V— скорость течения крови;
g — ускорение силы тяжести.
Подставляя в эту формулу известные нам величины: Р — ми­
нутный объем, равный 5000 см3\ R— среднее кровяное давление,
равное 200 см водного столба; V— среднюю скорость течения
крови, равную 50 см/сек; g — ускорение силы тяжести, равное
И приблизительно 1000 см/сек2, получим:
PR= 5000*200 = 1 000000 Г -см, или 10 кГ• м/мин,
(50)* СОСЛ _
,
~PV*
2g~~ 5000
2-1Й
00 =6250 Г•см—0,0625 кГг •м/м
ин.
Ясно, что работа левого желудочка сердца, затрачиваемая
на преодоление сопротивления, намного превышает работу, за­
трачиваемую на ускорение движения крови.
Так как давление в легочной артерии в 5 раз меньше, а пра­
вый желудочек выбрасывает столько же крови, сколько и левый,
то для правого желудочка
PR=2 кГ-м/мин;
ру*
можно пренебречь.
107
Следовательно, работа сердца в покое равна
10+2—
= 12 кГ'М /м ин
(117,6 дж ),
720 кГ-м1ч
(7056 дж ),
17 280 кГ-м/сут. (169344 дж ).
Мощность сердца в покое в 1 мин равна 7,0 кет, в 1 ч —
423,4 кет, в 1 сутки — 10,1 Мет.
Мощность сердца тренированного спортсмена во время мак­
симально интенсивной физической работы может достигать
65 кГ'М/мин, или 38,2 кет.
Функциональные особенности сердечной мышцы. Возбуди*
мость и рефрактерные фазы сердца. Возбудимость сердечной
мышцы неодинакова во всех участках
сердца. Наиболее возбудим синусоатри­
альный узел. Возбудимость пучка Гиса
значительно меньше. Хотя во время со­
кращения мышца сердца возбудима, но
в этот период, который почти совпадает
с систолой, самые сильные искусственные
раздражения сердца не вызывают нового
сокращения вследствие «конфликта двух
сильных возбуждений,, слишком близко
поставленных одно к другому во времени
в одном и том же субстрате» (А. А. Ух­
Рис. 26. Изменение воз­
томский). Это состояние полной потери
будимости сердечной мыш­
цы во время систолы и
возбудимости во время сокращения серд­
диастолы:
А — кардио­
ца обозначается как абсолютная реф ракграмма; Б — рефрактер­
терность. После этого во время расслаб­
ные фазы; В — абсолют­
ления мышцы сердца при раздражении
ная рефрактерная фаза;
сердца ударом индукционного электри­
Г — относительная
ре­
фрактерная фаза
ческого тока, вследствие увеличения
интервала времени между двумя воз­
буждениями и изменения функционального состояния сердца,
может быть получено внеочередное, но более слабое сокра­
щение.
Этот второй период неполной возбудимости во время рас­
слабления сердца обозначается как относительная рефрактерность (рис. 26). Непосредственно после периода относительной
рефрактерности наблюдается кратковременное повышение воз­
будимости— экзальт ационная ф аза. Продолжительность абсо­
лютной и относительной рефрактерности зависит от длительно­
сти сердечного цикла. Период абсолютной рефрактерности сину­
соатриального узла у человека доходит до 0,3 сек, предсер­
д и й — от 0,06 до 0,12 сек, а желудочков — от 0,3 до 0,4 сек.
Благодаря продолжительной рефрактерности сердце отвечает
на продолжительное раздражение ритмическими сокращениями
и в обычных условиях не может прийти в состояние тетануса.
Если на желудочек сердца холоднокровного животного на­
нести раздражение до прихода очередного автоматического им­
108
пульса т. е. в периоде относительной рефрактерности, то возни­
кает преждевременное сокращение сердца — экстрасистола, за
которым следует компенсаторная пауза, по продолжительности
превышающая обычную.
Экстрасистолы возникают при изменениях в проводящей си­
стеме или в мышце сердца. Влияние на изменение возбудимости
обозначается как батмотропное.
Так называемое правило «все или ничего» и его критика.
Сокращение сердечной мышцы не усиливается с увеличением
раздражения. Если непосредственно наносить раздражение на
сердечную мышцу, наращивая каждый раз величину раздраж е­
ния, то обнаруживается следующий факт. Вначале при слабых
раздражениях мышца на них не реагирует сокращением, затем
при некотором повышении величины раздражения она сокра­
щается. Это сокращение максимальное. Дальнейшее увеличение
силы раздражения уже не увеличивает сокращения сердечной
мышцы (Г. Боудич, 1871).
Однако это только частный случай, а не правило, так как
высота сокращения мышцы сердца («все») изменяется и зави­
сит от ее возбудимости и лабильности, т. е. от ее функциональ­
ного состояния. «Ничего» также не существует, так как при подпороговых раздражениях возникает возбуждение, которое сум­
мируется при определенной частоте раздражений.
Величина наибольшего сокращения сердечной мышцы зави­
сит от уровня обмена веществ в ней. Влияние на силу сердечных
сокращений обозначается как инотропное.
«Закон сердца». В процессе филогенеза выработалась спо­
собность сердечной мышцы увеличивать силу своих сокраще­
ний в зависимости от увеличения количества притекающей
к сердцу крови и повышения давления крови в артериальной
системе.
Увеличение притока крови к сердцу и повышение кровяного
давления в физиологических условиях вызываются мышечной
работой и некоторыми эмоциями.
Как увеличивает сердце силу своих сокращений при повы­
шенных нагрузках?
Сила сокращений сердца увеличивается благодаря увеличе­
нию начальной длины мышечных волокон (Старлинг, 1916)
(рис. 27).
Мышечные волокна имеют определенную длину при диастоле
сердца во время покоя организма, перед началом сокращения
сердца (начальная длина). При увеличении притока крови к
сердцу и при затруднениях оттока, вызванных повышением кро­
вяного давления, сердце в диастоле от переполнения полости
кровью растягивается сильнее, следовательно, начальная длина
мышечных волокон сердца увеличивается. Чем больше приток
крови к сердцу или чем больше кровяное давление, затрудняющее
109
отток крови, тем больше начальное растяжение мышечных
волокон.
На изолированных мышцах установлено, что энергия сокра­
щения скелетной и сердечной мышц прямо пропорциональна на­
чальной длине мышечных волокон. Чем больше начальная
длина волокон, тем сильнее сокращение. Поэтому при увеличе­
нии начальной длины
см3
волокон сердца оно
сильнее
сокращается
во время систолы и
благодаря этому уве­
личивается количество
выбрасываемой крови.
Большое значение
имеет кровоснабжение
и питание сердечной
мышцы. Чем лучше
питание мышцы, тем
меньше
она
пред­
варительно
растяги­
вается.
В естественных ус­
ловиях при отсутствии
дополнительного рас­
тяжения сердца увели­
чение силы сокраще­
ний— результат усиле­
ния обмена веществ в
сердечном мускуле под
Рис. 27. Увеличение силы сокращений сердца
влиянием нервной си­
при его растяжении (по Старлингу). Опыт на стемы
(трофическое
сердечно-легочном препарате. А, Б, В — запись
влияние).
сокращений сердца при различных давлениях
в сердце. На шкале указана емкость левого
Когда
сердечная
желудочка. Внизу запись венозного давления
мышца утомляется, то
(мм вед■ ст.)
давление
в
сердце
падает и оно рас­
тягивается. Способность сердца производить прежнюю работу
при утомлении зависит от степени растяжения его мышечных
волокон.
Степень растяжения сердца определяется толщиной и со*
стоянием сердечной мышцы. Максимально сердце может расши­
ряться до перикарда, который, таким образом, обусловливает
предельное расширение сердца.
Большой и малый круги кровообращения. В большом круге
кровь движется от левого желудочка сердца через аорту, арте­
рии и капилляры всего тела и через вены до правого предсер­
дия. Через капилляры большого круга артериальная кровь при110
текает ко всем органам, не исключая ткани легких, и от них от­
текает венозная кровь.
^
В малом круге кровь движется от правого желудочка через
легкие до левого предсердия.
В большой круг включены две системы кровообращения:
печени и почек. Вся кровь из капилляров и вен желудка, кишеч­
ника, поджелудочной железы и
селезенки поступает в воротную
вену. В печени воротная вена
разветвляется на мелкие вены и
капилляры, которые затем вновь
соединяются в общий ствол пе­
ченочной вены, впадающей в
нижнюю полую вену. Таким о б ­
разом, вся кровь из органов
брюшной полости до поступле­
ния в общий круг кровообраще­
ния протекает через две капил­
лярные сети: капилляры этих
органов и капилляры печени.
В почках также две капил­
лярные сети: капиллярная сеть
есть в каждом мальпигиевом
клубочке, затем эти капилляры
соединяются в артериальный со­
суд, который вновь распадается
на капилляры. Эта особенность
кровообращения в печени и поч­
ках создает замедление тока
крови, обусловливающее функ­
ции этих органов.
Кровообращение плода. В пла­
центе сообщаются две сети ка­
пилляров— матери и плода, сое­ Рис. 28. Схема кровообращения
человеческого плода:
диненного пупочными сосудами
I — сосуды головы, 2 — сосуды рук,
с плацентой (рис. 28).
3 — сосуды л егк и х , 4 — сосуды почек,
Кровообращение через пла­ 5 т- сосуды детского места (плаценты ),
6 — сосуды ног, 7 — киш ка
центу начинается в конце второ­
го месяца жизни плода.
Артериальная кровь матери поступает в плод из плаценты
через пупочную вену, проходящую в пупочном канатике вместе
с двумя пупочными артериями. Пупочная вена делится в теле
плода на ветви.
По одной ветви — венозны й аран ц и ев проток — кровь посту­
пает непосредственно в нижнюю полую вену, а по нескольким
другим ветвям сначала движется через воротную вену в печень,
а затем в нижнюю полую вену, где смешивается с венозной
111
кровью, притекающей из нижней части туловища плода. В пра­
вом предсердии к этой крови примешивается и венозная, посту­
пающая через верхнюю полую вену из верхней половины туло­
вища. Между устьями верхней и нижней полых вен имеется гре­
бень. Благодаря этому гребню значительная- часть смешанной
крови, богатой кислородом и питательными веществами, образо­
вавшейся в нижней полой вене, непосредственно поступает из
правого предсердия через овальное отверстие в стенке, разде­
ляющей оба предсердия, в левое предсердие, в которое из лег­
ких по легочным венам изливается ничтожное количество крови.
Смешанная кровь из левого предсердия поступает в левый же­
лудочек, а затем в аорту, из которой по артериям растекается ^
по всему телу и вступает в плаценту.
Другая часть крови, бедная кислородом и питательными ве­
ществами, из правого предсердия переходит в правый желудо­
чек. Весьма незначительная часть венозной крови, поступившей
в правый желудочек, через легкие переходит в левое предсердие,
а затем в левый желудочек.
Большая же часть этой крови из правого желудочка через
артериальный боталлов проток, представляющий собой широкую
ветвь легочной артерии, соединяющую ее /с дугой аорты, попа­
дает в аорту, где смешивается с артериальной кровью, посту­
пающей из левого желудочка. Так как артериальный боталлов
проток впадает в дугу аорты после отхождения от нее кровенос­
ных сосудов головы и рук, то голова и верхняя часть туловища
получают кровь, более богатую кислородом и питательными
веществами, чем нижняя часть туловища. Кровь, наиболее бога­
тая кислородом и питательными веществами, поступает в пе­
чень. Благодаря сообщению между правым и левым сердцем
через овальное отверстие и артериальный проток четырехкамер­
ное сердце плода функционирует как двухКамерное, почти полно­
стью замыкаясь на большой круг кровообращения и плаценту.
Через малый круг ничтожное количество крови питает только
легочную ткань.
В момент рождения, после перевязки пупочных сосудов, пла­
центарное кровообращение прекращается. Следовательно, запустевают ветви пупочной вены (аранциев протйк и ветви, впа­
дающие в воротную вену). В результате резко падает давление
в правом предсердии. При первом вдохе сильно расширяются
легочные сосуды и в них устремляется вся кровь по легочной ар­
терии, что вызывает запустевание боталлова протока. Из легких
большое количество крови попадает в левое предсердие, что со­
провождается повышением в нем кровяного давления. Вследст­
вие разности давлений левого и правого предсердий захлопы­
вается клапан овального отверстия. Аранциев и боталлов про­
токи и овальное отверстие через несколько недель зарастают, и
сердце, функционировавшее как двухкамерное, начинает функ112
ционировать как четырехкамерное. В некоторых случаях оваль­
ное отверстие зарастает через 5—7 месяцев.
Кровоснабжение сердечной мышцы. Сердце снабжается
кровью по венечным сосудам. Кровь втекает в сердце по двум
венечным артериям, из которых по левой, снабжающей кровью
значительно большую часть сердца и пучок Гиса, протекает
около 70—80% всей крови (рис. 29).
Во время систолы кровоснабжение сердца уменьшается, так
как вход в венечные артерии прикрывается в этот момент полу­
лунными клапанами, и эти артерии сжимаются сокращенной
мышцей. Кровь поступает в венечные артерии во время диа­
столы, когда входные отверстия этих артерий, находящиеся в
устье аорты, не закрываются
полулунными клапанами.
Сердце хорошо снабжается
кровью. В нем в 2 раза боль­
ше капилляров, чем в скелет­
ной мышце. В венечные арте­
рии при покое сердца посту­
пает 5— 10% систолического
объема крови, в 1 мин.—250—
500 смъ. Чем выше кровяное
давление в аорте, тем больше
крови поступает в венечные
сосуды. Во время интенсивной Рис. 29. Ток крови через левую
и правую (снизу) венечные
мышечной работы через эти (сверху)
артерии (по А. Гайтону)
сосуды протекает 3—4 дм 3
крови в минуту.
Большая часть венозной крови, оттекающей от сердца, посту­
пает в правое предсердие.
Сердечный автоматизм. Автоматизмом называется способ­
ность функционировать без внешних воздействий под влиянием
изменений обмена веществ в самом органе. Сердечная мышца
обладает автоматизмом. Она способна ритмически сокращаться
и вне организма.
Изолированное сердце лягушки может много часов сокра­
щаться на часовом стеклышке, наполненном физиологическим
раствором. Сердце теплокровного животного также может
сокращаться вне организма несколько суток, если через ка­
нюлю (стеклянную трубку), вставленную в аорту, пропускать
нагретый до 38° С рингер-локковский раствор или дефибринированную кровь, которые постоянно обогащаются кисло­
родом.
А. А. Кулябко (1902) доказал, что сердце человека также
может при этих условиях сокращаться в течение нескольких ча­
сов. Недавно удалось восстановить работу сердца недоношен­
ного ребенка даже через 99 часов после смерти.
<13
Посйе остановки сердца человека, когда еще не наступили
необратимые нарушения больших полушарий головного мозга
(клиническая смерть) , можно восстановить работу сердца нака­
чиванием крови в венечные сосуды через сонные или бедренные
артерии, искусственным дыханием и применением некоторых
фармакологических средств.
Автоматизм сердца позволил произвести пересадку сердца
у кошек, кроликов и соба», после которой оно работало до 9 ме­
сяцев. У людей после успешной пересадки и преодоления несов­
местимости оно может функционировать больше 1,5 лет.
Какой ткани сердца свойственна функция автоматизма: са­
мой сердечной мышце или нервным узлам?
Предполагалось, что автоматизм свойствен атипическим мы­
шечным волокнам сердца (миогенная теория), что доказывалось
пульсацией сердца зародышей позвоночных до врастания в него
нейронов, например в зародыше куриного яйца, а также ритми­
ческими сокращениями небольших участков сердечной мышцы,
лишенных нейронов, и сокращениями сердца у лягушек и
черепах после паралича нервных узлов сердца в результате
отравления ядами.
Согласно нейрогенной теории автоматизм свойствен нервным
узлам сердца, что доказывалось прекращением сокращения сег­
ментированной трубки сердца у краба лимулуса после удаления
нервного узла.
Однако по современным представлениям автоматизм сердца
у человека и высших животных осуществляется нервно-мышеч­
ной проводниковой системой сердца, в которой нейроны и атипи­
ческая мышечная ткань неотделимы друг от друга.
Автоматизм сердца зависит от ритмических изменений об­
мена веществ в синусоатриальном узле. Об этих изменениях
можно судить по колебаниям мембранных, или клеточных, элек­
трических потенциалов.
Посредством микроэлектродов, введенных в клетки синусо­
атриального узла, установлено, что в покое наружная поверх­
ность мембраны этих клеток заряжена положительно, а их цито­
п л азм а— отрицательно, что обозначается как поляризация. Она
зависит от того, что ионы калия больше диффундируют внутрь
клетки, а ионы натрия — наружу. В результате снаружи обра­
зуется перевес ионов натрия, что и определяет положительный
заряд на поверхности мембраны. Обнаружено, что внутри сину­
соатриального узла значительно меньше ионов калия и гораздо
больше ионов натрия, чем в волокнах предсердий и желудочков.
Поэтому мембранный потенциал в синусоатриальном узле мле­
копитающих животных в покое равен 60—70 мв, т. е. меньше,
чем в мышечных волокнах желудочков, где он доходит до 80—
90 мв. Во время диастолы в узле начинается медленная спон­
танная, обусловленная изменением обмена веществ, деполяри114
зация, или уменьшение мембранного потенциала. Когда эта
деполяризация уменьшается на 20—30 не, она достигает крити­
ческого уровня, или порога возбуждения, и возникает плавный
переход к потенциалу действия. Этот потенциал, появляющийся
при возбуждении, характеризуется тем, что происходит не только
полная деполяризация или отсутствие поляризации, но имеется
и небольшая реверсия, или извращение разности потенциалов,
которая иногда отсутствует. Реверсия состоит в том, что вслед­
ствие вхождения ионов натрия внутрь клетки цитоплазма приоб­
ретает положительный заряд, а наружная поверхность клетки
становится электроотрицательной.
В синусоатриальном узле различают волокна, в которых об­
наруживается спонтанная диастолическая деполяризация, плавно
переходящая в потенциал действия. Эти волокна, которые воз­
буждаются в результате собственной внутренней деполяризации,
называются истинными водителями ритма. Другие волокна сину­
соатриального узла характеризуются тем, что в них медленная
диастолическая деполяризация внезапно прерывается быстрым
потенциалом действия. Считается, что эти волокна возбуждаются
распространяющимися нервными импульсами еще до того, как
их собственная деполяризация достигает порога возбуждения.
Эти волокна, способные к автоматической деятельности, назы­
ваются латентными водителями ритма. Различие между истин­
ными и латентными водителями ритма основано на характере
перехода от потенциала покоя к потенциалу действия, или по­
тенциалу возбуждения.
В мышечных волокнах желудочков мембранный потенциал
покоя круто переходит в потенциал действия, деполяризация
превращается в реверсию, достигающую 15—20 мв, и, следова­
тельно, потенциал действия доходит до 100— 120 мв. В отличие
от синусоатриального узла, где возврат потенциала действия
к деполяризации, обозначаемый как реполяризация, происходит
плавно и довольно быстро, в волокнах желудочков реполяриза­
ция совершается медленно и в несколько фаз. Сначала потен­
циал действия быстро, но незначительно уменьшается, затем
отмечается длительная фаза медленной реполяризации, или
«плато», за которой следует фаза быстрой реполяризации
(рис. 30).
При частоте сердечных сокращений 70 в минуту общая про­
должительность потенциала действия в желудочках равна 0,3 сек.
Во время абсолютной рефрактерной фазы происходит деполя­
ризация, а во время относительной рефрактерной фазы — ретоляризация.
Колебания мембранного потенциала в клетках синусоатри­
ального узла по сравнению с мышечными клетками желудочков
имеют следующие особенности: I) потенциал покоя меньше,
2) порог возбуждения меньше, 8) скорость нарастания потен115
циала действия обычно мала, но может быстро увеличиваться,
4) реверсия невелика или отсутствует и 5) реполяризация про­
текает иначе и быстрее. Эти различия обусловливают более ча­
стый ритм возбужде+ 20
j
ния в синусоатриаль­
ном узле, чем в желу­
дочках. Деполяризация
возникает при поступ­
лении нервных импуль­
сов вначале только в
нервных волокнах си­
нусоатриального узла
и в атипических мы­
шечных волокнах про­
водящей системы серд­
ца, а в других его эле­
ментах клеточный по­
тенциал не изменяет­
ся. Это подтверждает
современную электрофизиологическую тео­
рию автоматизма сер­
дца.
Градиент автома­
тизма.
Н аибольш ей
способностью
к
ав­
том атизму по сравн е­
нию с остальной мыш ­
цей сердца отличается
проводящ ая
система.
В проводящ ей системе
ведущ им является си­
нусоатриальный узел,
который об лад ает наи­
Рис. 30. Схема мембранных потенциалов сердца:
большей способностью
А — желудочка, Б — синусоаурикулярного узла,
к автоматизму, затем
В — предсердия (по Гоффману и Крейнфилду).
эта способность умень­
Скорость раздертки, записи потенциалов узла
ш ается у атриовентри­
в два раза меньше, чем желудочка и предсердия.
кулярного узла и Далее
0 — быстрый начальный подъем, / — фаза ранней быст­
рой р еполя р изац ии, 2 — длительная фаза медленной
по направлению к вер­
р еполяризац ин — «плато», 3 — конечная фаза быстрой
хушке сердца (закон
р еполя р изац ии, 4 — период диастолы
градиента сердца).
Ведущ ая роль синусоатриального узла доказы вается тем,
что в нем первично возникает возбуждение, что обнаружено по
появлению потенциалов действия сначала в нем, а затем в атрио­
вентрикулярном узле. Н агревание синусоатриального узла вы­
зы вает учащение сердцебиений, а его охлаждение — уреже116
ние. Повреждение или отравление этого узла замедляет или
останавливает деятельность сердца. Отделение венозного си­
нуса у лягушки, в котором находится ведущий узел, вызывает
остановку сокращений желудочка, а предсердия продолжают
сокращ аться в прежнем ритме. Эти факты такж е доказываю т
ведущую роль этого узла.
Возбуждение проводящей системы сердца. Волна возбужде­
ния, возникшая в синусоатриальном узле, проводится по муску­
латуре предсердия со скоростью 800— 1000 мм/сек, достигая
атриовентрикулярного узла раньше отдаленных участков пред­
сердий.
Волна возбуждения движется по атриовентрикулярному узлу
замедленно, до 200 мм/сек, благодаря чему время ее проведения
через узел колеблется от 0,05 до 0,1 сек, а общ ая продолжитель­
ность проведения от синусоатриального узла до желудочков до­
ходит до 0,2 сек. В пучке Гиса скорость проведения колеблется
от 1500 до 4000 м м /сек (3000—4000 м м /сек по прямым путям и
1500—2000 мм!сек по извилистым).
Различная скорость проведения возбуждения по разным
участкам проводящей системы связана с различным содерж а­
нием гликогена, наибольшее количество которого находится
в пучке Гиса. По мускулатуре желудочков возбуждение прово­
дится со скоростью 400—500 мм/сек. Повышение температуры
среды, окружающ ей изолированное сердце, ускоряет проводи­
мость, а охлаж дение — зам едляет проведение возбуждения по
сердцу.
Н арушение проведения возбуждения по проводящей системе
сердца от синуса к желудочкам называется сердечной блокадой.
П олная блокада наблю дается при полном прекращении прове­
дения возбуждения от предсердий к желудочкам и по пучку
Гиса, что сопровож дается беспорядком, разладом , диссоциацией
в сокращ ениях предсердий и желудочков.
При отравлениях или болезнях сердца наблюдаются очень
частые сокращ ения сердечной мышцы (400—600 в м и н). При
этом неодновременно сокращ аю тся отдельные мышечные фиб­
риллы данного отдела сердца. Такое состояние, при котором
сердце не может выполнять свою функцию, называется ф ибрил­
ляцией сердечной мышцы.
Влияние на изменение скорости проведения возбуждения обо­
значается как дромотропное.
НЕРВНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ СЕРДЕЧНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
В нормальных физиологических условиях деятельность сердца
в каж ды й момент соответствует изменениям внешней среды,
окруж аю щ ей организм, и колебаниям его внутренней среды. Это
соответствие деятельности сердца условиям существования
««7
организма обусловлено рефлекторной регуляцией деятельности
сердца. Нервные импульсы, регулирующие работу сердца, на­
правляются к нему из центральной нервной системы по двум
парам центробежных нервов: симпатическим и блуждающим
(рис. 31).Симпатические нервы сердца исходят из нейронов боковых
рогов спинного мозга с 1-го по 5-й грудной сегменты и доходят
у млекопитающих животных до нижнего шейного узла и до
1-го грудного (звездчатого) узла симпатической цепочки. В этих
узлах предузловые волокна кон­
тактируют стелами расположенных
в них нейронов, из которых послеузловые волокна направляются к
мышечным волокнам сердца.
Ядра блуждающих нервов рас­
положены в продолговатом мозге.
Из них волокна этих нервов дохо­
дят до нервных узлов сердца. Боль­
шая честь волокон правого блуж­
дающего нерва доходит до синусо­
атриального уаиа, а меньшая *—•до
атриовентрикулярного узла. Наобо­
рот, большая часть волокон левого
блуждающего нерва доводит до
атриовентрикулярного узла, а мень­
шая — до синусоатриалъного узла.
При подходе к сердцу симпати­
Рис. 31. Схема иннервации
ческие волокна присоединяются к
сердца:
волокнам блуждающего нерва, и
/ — продолговатый мозг, 2 — блуж­
поэтому значительная часть нервов
дающий нерв, 3 — нервные узлы
сердечного сплетения содержит и
сердца,
4 — грудные
сегменты
спинного мозга с / по 5; 5 — звезд­
те и другие волокна.
чатый ' узел,
6 — симпатические
послеузловые волокна
Симпатические
нервы
сердца.
Раздражение симпатических нервов,
сердца вызывает ускорение работы сердца. Этот факт открыли
в 1866 г. братья Цион, которые назвали волсйша, оказывающие
это действие, ускорителями сердца.
Гаскелл у черепахи, а И. П. Павлов у собаки обнаружили
существование усиливающих симпатических нервов сердца,
раздражение которых повышает силу сердечных сокращений и
может вновь вызвать работу остановленного Сердца. Так как уси­
ливающий нерв (по опытам И. П. Павлова) оказывает свое
влияние и на обескровленное сердце, то его действие не зависит
от увеличения кровоснабжения. И. П. Павлов считал его трофи­
ческим нервом, усиливающим обмен веществ сердечной мышцы.
Гаскелл также считал, что усиливающий нерв изменяет функ­
циональные свойства мускулатуры сердца.
118
\ силивающий нерв — это нерв, «повышающий все жизнен­
ные свойства сердечного мускула» (И. П. П авлов), т. е. возбу­
димость, сократимость и проводимость.
При раздражении ускоряющих нервов наступает разлад со­
кращений предсердий и желудочков: предсердия начинают
сокращаться чаще, чем желудочки. Например, на одно сокраще­
ние желудочков приходится два сокращения предсердий
(ритм 1 : 2 ) .
Раздраж ение усиливающего нерва возвращает к нормаль­
ному соотношению сокращений предсердий и желудочков
(ритм 1 : 1 ) . Следовательно, симпатические нервы оказывают
при возбуждении положительно хронотропное и положительно
инотропное действия.
/
г
Рис. 32. Влияние раздраж ения симпатического нерва на работу сердца (по
И. П. Павлову):
/ — н ачал о р а зд р а ж е н и я , 2 — кон ец р а зд р а ж е н и я
Кроме того, симпатическим нервам свойственны положитель­
но батмотропное, положительно дромотропное и положительно
тонотропное действия (увеличение тонуса сокращений сердечной
мышцы) (рис. 32).
Действие симпатических нервов начинается не с момента
раздраж ения, а после значительного латентного периода и про­
должается некоторое время после окончания раздражения.
Существует также незначительный тонус симпатических нер­
вов или их постоянное влияние на сердце благодаря эфферент­
ным импульсам, которые поступают из высшего отдела симпати­
ческой нервной системы. При выключении симпатических нервов
ритм сокращений сердца замедляется.
Блуждающие нервы сердца. Раздраж ение блуждаю щ их нер­
вов вызывает торможение сокращений сердца вплоть до полной
его остановки в диастоле (братья Вебер, 1845). В истории фи­
зиологии этот факт был первым случаем обнаружения тормозя­
щего влияния на орган при раздражении нерва. Замедление
сердцебиений при раздражении блуждающих нервов обозна­
чается как отрицательно хронотропное действие.
Кроме того, раздражение блуждающих нервов вызывает по­
нижение возбудимости сердца (отрицательно батмотропное
119
действие), понижение скорости проведения возбуждения в серд­
це (отрицательно дромотропное действие), уменьшение силы со­
кращений сердца (отрицательно инотропное действие), увеличе­
ние расслабления мышцы в диастоле (отрицательно тонотропное
действие) (рис. 33, см. стр. 139).
Правый блуждающий нерв вызывает преимущественно отри­
цательно хроно- и инотропное действия в предсердиях, а левый
блуждающий нерв — преимущественно отрицательно дромо- и
инотропное действия в желудочках.
Отрицательно дромотропное влияние блуждающих нервов
может выразиться в том, что предсердия начинают сокращаться
в более частом ритме, чем желудочки, что указывает на возник­
новение частичного блока между предсердиями и желудочками.
При продолжающ емся сильном раздражении блуждающих
нервов у теплокровных животных наблюдается «ускользание»
Рис. 33. Влияние раздражения блуждающего нерва на работу сердца: / — раз­
дражение блуждающего нерва; I I — действие на второе сердце жидкости, полу­
ченной при раздражении блуждающего нерва
сердца из-под влияния этих нервов. Несмотря на то, что раздра­
жение нерва продолжается, работа сердца начинает прибли­
жаться к нормальной. Однако полного прекращения торможения
не происходит. Таким образом, избегается смертельная опас­
ность остановки сердца. Это «ускользание», .как предполагается,
связано с действием симпатических нервов.
В отличие от симпатических нервов ядра блуждающих нер­
вов в продолговатом мозге находятся.» более отчетливо выра­
женном тонусе. Явление тонуса ядер блуждающих нервов со ­
стоит в том, чтО; они постоянно находятся в состоянии некото-'
рого возбуждения. Установлено, что тонус ядер блуждающих
нервов поддерживается присутствующими в крови адреналином
и ионами кальция. Эти вещества возбуждают симпатическую
нервную систему. В лаборатории А. А. Ухтомского было пока­
зано, что возбуждение симпатических нервов облегчает тормо­
зящее действие (блуждающих нервов.
Тонус блуждающих нервов увеличивается . при повышении
внутричерепного Давления и давления в кровеносных сосудах
продолговатого мозга, в аорте, разветвлении сонной артерии и
120
других кровеносных сосудах, а также при возбуждении рецеп­
торов, расположенных в других участках тела.
В 1884 г. Н. Е. Введенский доказал, что во время торможе­
ния, вызываемого блуждающими нервами, в сердце происходят
восстановительные, ассимиляционные (анаболические) процессы.
Установлено, что торможение сокращений сердца при раздра­
жении блуждающих нервов — результат конфликта возбужде­
ний, автоматически возникающих в синусоатриальном узле,
с импульсами возбуждений, проходящими по блуждающим нер­
вам. Таким образом, торможение сердца при раздражении блуж­
дающих нервов можно объяснить на основе теории Н. Е. Вве­
денского.
Взаимоотношения блуждающих и симпатических нервов
сердца. Между обеими парами нервов существуют отношения
не антагонизма, а взаимодействия.
Перерезка всех нервов сердца учащает его работу, что ука­
зывает на преобладание тонуса центров блуждающих нервов
над симпатическими. Животные после 'этой операции не могут
производить усиленных движений, так как отсутствует регуля­
ция работы сердца.
Учащение и усиление работы сердца получается не только
при возбуждении симпатических нервов, но и при одновремен­
ном понижении тонуса блуждающих нервов. Наоборот, замедле'ние и ослабление работы сердца происходит не только при по­
вышении тонуса блуждающих нервов, но и при одновременном
уменьшении тонуса симпатических нервов.
ЗАКОНЫ ДВИЖЕНИЯ КРОВИ
Кровь движется в кровеносных сосудах благодаря энергии,
производимой сокращениями сердца и создающей давление
крови в аорте.
Энергия давления крови расходуется на передвижение крови
по кровеносным сосудам, а циркуляция крови в них совершается
по физическим законам движения жидкостей в системе трубок.
Большая часть давления затрачивается на трение: внешнее
(трение частиц крови о стенки кровеносных сосудов) и внутрен­
нее (трение частиц крови друг о друга); меньшая часть — на
придание скорости текущей крови.
Значение эластичности сосудистых стенок. Сердце нагнетает
кровь в сосуды прерывисто, отдельными порциями. Однако те­
чет она по сосудам непрерывным потоком, не останавливаясь в
промежутках между сокращениями сердца. Что же движет кровь
во время диастолы желудочков? Потенциальная энергия сердеч­
ной мышцы, накопленная в стенках кровеносных сосудов. Систо­
лическим объемом крови растягиваются эластические и мышеч­
ные элементы стенки, главным образом крупных артериальных
121
сосудов. В этой стенке, следовательно, накапливается запас
энергии сердца, затраченный на ее растяж ение. Во время д и а ­
столы эластическая стенка артерий пассивно спадается и на­
копленная в ней потенциальная энергия сердца движ ет кровь.
Р астяж ение крупных артерий облегчается тем, что благодаря
больш ому сопротивлению, которое оказывают мелкие кровенос­
ные сосуды, кровь, выбрасываемая сердцем во время систолы,
не успевает перейти в мелкие кровеносные сосуды , и поэтому со­
здается временный избыток ее в крупных артериальных сосудах.
Таким образом , единственный двигатель крови в артериях,
как во время систолы, так и во время диастолы, — сердце.
Капилляры обл адаю т способностью к сокращ ению и расши­
рению. П олное или частичное сж атие капилляров или их расш и­
рение обусловливает перераспределение крови м еж ду тканями.
Просвет капилляров изменяется благодаря сократительным
клеткам капилляров (Р у ж е ).
Д вигатель крови в капиллярах — сердце.
Д ви ж ение крови в венах такж е производится остаточной си­
лой сердца и облегчается следующ ими дополнительными ф ак­
торами:
1. Присасывающим действием грудной полости, в которой
имеется отрицательное давление.
2. Разностью давлений в брюш ной и грудной полостях.
В брюшной полости, в которой располож ены многочисленные
кровеносные сосуды, давление выше атмосферного, что благо­
приятствует току крови к сердцу, находящ ем уся в грудной по­
лости, в которой давление ниж е атмосферного.
3. В небольш ой степени такж е присасывающ им действием
самого сердца во время диастолы.
4. Сокращениями скелетной мускулатуры и мышечной стенки
кишок, проталкивающими кровь по направлению к сердцу в тон­
костенных венах, располож енны х в мышцах. Обратный ток крови
в венах невозм ож ен благодаря находящ имся в них клапанам.
Кровяное давление. Кровь движ ется по кровеносной системе
вследствие разности давлений в устье аорты и полых венах.
Снижение разности давлений зам едляет дви ж ение крови, а па­
дение этой разности до нуля полностью прекращ ает движ ение
крови.
Кроме работы сердца, на величину кровяного давления
влияет наполнение сосудов кровью и сопротивление в кровенос­
ной системе. Увеличение количества крови, выбрасываемой сер д ­
цем, вызывает повышение кровяного давления.
Учащ ение сердцебиений вызывает повышение кровяного д а в ­
ления в том случае, когда объем крови, выбрасываемый в аорту
при каж дой систоле, не уменьш ается. П о той ж е причине кровя­
ное давление повышается и при увеличении систолического о б ъ ­
ема крови, выбрасываемого в аорту, при неизменной частоте
122
)
сердцебиений. Это может быть, например, при увеличении при­
тока венозной крови к сердцу, при мышечной работе.
Мышечные стенки средних и мелких артерий — артериол на­
ходятся в тонусе, т. е. в состоянии некоторого небольшого сокра­
щения. Степень наполнения сосудистой системы кровью обуслов­
лена, главным образом, постоянно существующим тонусом сте­
нок артериальных сосудов. Падение этого тонуса увеличивает
емкость кровеносных сосудов и, следовательно, при одной и
той ж е массе крови уменьшает наполнение сосудистой системы,
что ведет к падению кровяного давления.
Сопротивление кровотоку возрастает при активном сокращ е­
нии артериальных сосудов. В этом случае кровяное давление
повышается.
/
У
г -------- ------------------------------------------- ,-------------------------------Рис- 34. Запись кровяного давления при раздражении коры головного мозга (по
В. М. Бехтереву):
/ — запись кровяного давления, 2 — отметка промежутка времени раздражения коры
Особенно большое влияние на уровень кровяного давления
оказы вает сужение или расширение артериол в брюшной поло­
сти, в которых протекает значительная часть общей массы
крови. Увеличение вязкости крови усиливает трение крови о стен­
ки сосудов и внутреннее трение, т. е. повышает сопротивление,
а это приводит к подъему кровяного давления.
На кривой записи колебаний кровяного давления разли­
чаются волны трех порядков (рис. 34).
Волны первого порядка, или пульсовые волны. Систола вы­
зы вает подъем кровяного давления, а во время диастолы кровя­
ное давление несколько падает. Д авление во время систолы на­
зывается систолическим, или максимальным, а во время диа­
сто л ы — диастолическим, или минимальным.
Разность меж ду систолическим и диастолическим давлением
назы вается пульсовым давлением. При равных условиях пуль­
совое давление зависит от систолического объема. Чем дальш е
от сердца, тем пульсовое давление все меньше. В мелких арте­
риях и капиллярах пульсовых волн нет.
Волны второго порядка — дыхательные волны. Вследствие
увеличения присасывающего действия грудной полости при
вдохе кровяное давление в это время повышается благодаря
ш
увеличенному притоку крови к сердцу. Во время выдоха кровя­
ное давление понижается. Эти колебания соответствуют ды ха­
тельным движениям грудной клетки и поэтому они р еж е пуль­
совых. На одной дыхательной волне отмечается несколько пуль­
совых волн.
В олны третьего п ор яд ка (Т раубе — Геринга) обусловлены
колебаниями регуляции тонуса стенок сосудов нервной системой,
т. е. повышением и понижением кровяного давления при рефлек­
торном возрастании или уменьшении тонуса сосудов. Эти волны
резче выражены при кислород­
ном голодании мозга. Они ещ е
реж е дыхательных. На бдной
волне третьего порядка имеется
несколько волн второго порядка.
Н аибольш ее давление крови в
полостях сердца и аорте (рис. 35).
В плечевой артерии взрослого че­
ловека в возрасте от 20 д о 40 лет
при полном физическом и психи­
ческом noi^oe систолическое д а в ­
ление равно 110— 125 мм рт. ст.,
диастолическое — 60—85 мм рт.
ст., а разница м еж ду ними, или
пульсовое, — 35—50 мм рт. ст.
Кровяное давление повышает­
ся с возрастом и в связи с уве­
к концу диастолы, мл
личением роста и веса. В 50—
Рис. 35. Изменения давления в
60 лет систолическое давление —
аорте (/) и полостях сердца (2) (по
125— 135 мм рт. ст., диастоличе­
Бесту и Тейлору)
ское — 80— 90 мм рт. ст. У по­
ж илых женщ ин давление не­
сколько выше, чем у пожилых мужчин. У коров от 2 д о 5 лет
в полном покое систолическое давление в хвостовой артерии
107— 120 мм рт. ст., а от 8 д о 12 л е т — 123— 128 мм рт. ст.
Ночью кровяное давление понижается.
П осле ионизирующ его облучения кровяное давление падает
вследствие расширения капилляров и кровопотерь, несмотря на
учащ ение сердцебиений. Мышечная работа и эмоции вызывают
повышение кровяного давления, которое у здоровы х людей бы­
стро возвращ ается к норме после работы и по прекращении
эмоций. М еж ду величиной тела животных и артериальным д а в ­
лением нет никакой зависимости.
Увеличение обм ена вещ еств повышает кровяное давление.
Н апример, повышение удоя у коров на 10 дм 3 приводит к у в е­
личению кровяного давления на 30 мм рт. ст.
П о мере удаления от левого ж елудочка давление крови па­
дает, так как энергия работы сердца, создавш ей давление в
124
аорте, затрачивается на преодоление сопротивления в кровенос­
ной системе и на движ ение крови.
В аорте человека давление равно 120— 140 мм рт. ст., в
крупных ар тер иях — 110— 125 мм рт. ст., в мелких артериях —
70—90 мм рт. ст., в артериолах — 40—60 мм рт. ст., в капилля­
р а х — 20—40 мм рт. ст., в крупных венах — 10— 15 мм рт. ст., в
полых венах во время выдоха 2— 5 мм рт. ст., а во время вдоха
вследствие присасывающего действия грудной полости давление
Рис- 36- Изменения кровяного давления в разных частях сосу­
дистого русла. А — в артериях; Б — в артериолах; В — в капил­
лярах; Г — в венах
на 3—7 мм рт. ст. ниже атмосферного (рис. 36). В венах нижних
конечностей, наоборот, при вдохе давление повышается, а при
выдохе понижается.
Длительное, на протяжении многих дней, падение систоли­
ческого давления у взрослого человека ниже 70—80 мм рт. ст.
обозначается как гипотония, а повышение выше 150 мм рт. ст. —
как гипертония.
Скорость течения крови. Для скорости течения крови имеет
значение общее суммарное поперечное сечение кровеносных со­
судов.
Чем меньше суммарное поперечное сечение, тем больше ско­
рость течения жидкости. И, наоборот, чем больше суммарное
поперечное сечение, тем медленнее ток жидкости. Из этого сле­
дует, что количество жидкости, протекающее через любое по­
перечное сечение, постоянно (рис. 37).
125
Сумма просветов капилляров в 600—800 раз больше просвета
аорты. Площадь поперечного сечения аорты взрослого человека
8 см2, поэтому самое узкое место кровеносной системы — это
аорта. Сопротивление в крупных и средних артериях невелико.
Оно резко возрастает в мелких артериях — артериолах. Просвет
артериолы значительно меньше просвета артерии, но суммарный
просвет артериол в десятки раз превышает суммарный просвет
артерий, а суммарная внутренняя поверхность артериол резко
превосходит внутреннюю поверхность артерий, что значительно
увеличивает сопротивление.
Сильно возрастает сопротивление в капиллярах (внешнее
трение). Особенно велико трение там, где просвет капилляра уже
диаметра эритроцита, кото­
рый с трудом через него
проталкивается. Количество
капилляров большого круга
кровообращения — 2 млрд.
По мере слияния капилля­
ров в венулы и вены суммар­
ный просвет уменьшается;
просвет полых вен только в
1,2—1,8 раза
превышает
просвет аорты.
Рис. 37. Зависимость кровяного давления
Линейная скорость тече­
и скорости тока крови от общего просвета
ния крови зависит от разно­
кровеносного русла:
сти кровяного давления в
/ — кровяное давление, 2 — скорость тока
крови, 3 — общий просвет кровеносного рус­
начальной и конечной части
ла: a — в артериях, б — в артериолах, в — в
капиллярах, г — в венах
большого или малого круга
кровообращения и от сум­
марного просвета кровеносных сосудов. Чем больше суммарный
просвет, тем скорость меньше, и наоборот (см. рис. 37).
При местном же расширении кровеносных сосудов в какомлибо органе и неизменном общем кровяном давлении скорость
течения крови через этот орган увеличивается.
Наибольшая скорость течения крови в аорте. Во время сис­
толы она равна 500—600 мм/сек, а во время диастолы— 150—
200 мм/сек. В артериях скорость равна 150—200 мм/сек. В арте­
риолах она резко падает до 5 мм/сек, в капиллярах снижается
до 0,5 мм/сек. В средних венах скорость возрастает до 60—
140 мм/сек, а в полых венах — до 200 мм/сек. Замедление тока
крови в капиллярах имеет очень большое значение для обмена
веществами и газами между кровью и тканями через стенку ка­
пилляров.
Наименьшее время, необходимое для того, чтобы кровь про­
шла через весь круг кровообращения, составляет у человека
21—22 сек. У человека время кругооборота крови уменьшается
во время пищеварения и при мышечной работе. При пищеваре126
нии усиливается кровоток через органы брюшной полости, а
при мышечной работе — через мышцы.
Количество систол в продолжение одного кругооборота у
разных животных приблизительно одинаково.
Пульс и его регистрация. В артериях ощущаются колебания
стенок, связанные с ритмическими сокращ ениями сердца. Эти
колебания обозначаю тся как пульс.
Запись кривой пульсового колебания стенки артерии произ­
водится посредством особого прибора — сфигмографа и назы­
вается сфигмограммой (рис. 38).
На сфигмограмме различаю т кру­
той подъем — анакротическое колено,
спуск V- катакротическое колено и на
спуске дикротический подъем.
У человека записываю т пульс л у­
чевой артерии, а у крупных ж ивот­
ных — брюшной аорты.
Пульсовая волна представляет со­
бой волнообразное колебание эласти­
ческой стенки артериальных сосудов.
Это колебание возникает в момент
систолы в аорте, когда систоличе­ Рис. 38. Верхняя кривая —
пульсового колебания
ский объем крови растягивает ее запись
артериального
давления;
стенки и вызванное им колебание
нижняя — пульсового коле­
распространяется по стенкам арте­ бания просвета артерии (по
Флейшу)
рий и по столбу находящ ейся в них
крови. Пульсовые колебания о тр аж а­
ют, следовательно, работу сердца.
Скорость их распространения точно соответствует скорости рас­
пространения колебаний кровяного давления.
У здорового человека скорость распространения пульсовой
волны колеблется от 7 до 10 м/сек.
Следовательно, пульсовая волна значительно опереж ает ско­
рость движения крови (0,5 м /сек), так как скорость распростра­
нения пульсовой волны в 14—20 раз превыш ает максимальную
скорость движения крови. Поэтому, если в аорте пульсовые
колебания стенки возникаю т одновременно с поступлением в нее
систолического объема крови, то в периферических артериях
кровь, выброш енная сердцем в момент возникновения пульсовой
волны, остается далеко позади и не она вы зывает колебания
стенок артерий на периферии. Следовательно, ритмические со­
кращ ения стенок кровеносных сосудов (так назы ваем ое «пери­
ферическое сердце») не участвуют в движении кроби.
Дикротический подъем возникает после окончания систолы,
когда находящ аяся в аорте кровь, закры в полулунные клапаны,
получает толчок от захлопнувш ихся полулунных клапанов и
отбрасы вается от них к периферии. При этом отраженном ударе
127
возникает кратковременное увеличение давления в аорте, со­
провож даем ое колебанием ее стенки, которое выражается дикротнческим подъемом. Таким образом, днкротнческая волна воз­
никает в аорте и распространяется с такой же скоростью, как
и первичная пульсовая волна.
Скорость распространения пульсовой волны прямо пропор­
циональна напряжению стенки артерии и ее толщине и обратно
пропорциональна диаметру артерии. Чем жестче артерии, тем
выше скорость. В артериях мышечного типа она больше, чем
в артериях эластического типа. Быстрота распространения
пульса возрастает с годами. До 26 лет она равна в среднем
7,5 м/сек, а от 45 до 55 лет — 8 м/сек. У гипертоников скорость
распространения ^пульсовой волны значительно увеличена.
Рис Э9. Плегизмограымз. Симметричное сужение кровеносных
сосудов рук у человека при действии на кожу холода (6* С):
I — правая рука. I — лев** рука, t — действие холода
Длину пульсовой волны можно определить, умножая ско­
рость распространения на продолжительность волны при про­
хождении через определенную точку. Продолжительность волны
в любой точке равна продолжительности сердечного цикла, т. е.
0,8 сек. Если скорость распространения пульсовой волны равна
7 м/сек, то длина волны 5,6 м.
Пульс имеет следующие характеристики: 1) частоту — число
ударов пульса в минуту, которая равна частоте -сердцебиении;
2) быстроту — продолжительность пульсовой волны; 3) вели­
чину— высот) колебаний стенки сосуда; 4) напряжение — силу,
с которой нужно сдавить артерию до исчезновения пульса;
5) ритм — продолжительность интервалов времени между пуль­
совыми волнами. Пульс обнаруживается также в крупных венах,
находящихся у сердца.
Объемный пульс Плетизмограмма. Объем органов в нор­
мальных условиях незначительно колеблется в связи с прито­
не
ком крови во время систолы, который сопровождается увели*
ченнем объема органов, и оттоком во время диастолы, вызы­
вающим уменьшение объема.
Запись колебаний объема органа, например руки, произве­
денная особым прибором — плетизмографом, обозначается как
плетизмограмма. На плетизмограмме видны пульсовые колеба­
ния объема органа (рис. 39).
Колебания объема органов связаны не только с работой
сердца, но и с дыхательными движениями грудной клетки. Они
резко увеличиваются при эмоциях, нагревании и охлаждении
тела, мышечной работе, при которых изменяются работа сердца
и дыхание. Колебания объема органов происходят также при
изменении тонуса сосудов.
Так как работа сердца, дыхание и Тонус сосудов регули­
руются нервной системой, то, следовательно, колебания объема
органов обусловлены деятельностью нервной системы.
НЕРВНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ КРОВЕНОСНЫХ СОСУДОВ
Кровяное давление в здоровом организме поддерживается на
относительно постоянном уровне. Сдвиги кровяного давления
при эмоциях, мышечной работе и других условиях быстро вы­
равниваются благодаря нервно-гуморальным механизмам само­
регуляции. Основная роль принадлежит нервным механизмам,
рефлекторно регулирующим работу сердца, дыхание и просвет
кровеносных сосудов.
Рефл'екторна» регуляция не только поддерж ивает относи­
тельное постоянство кровяного давления, но и осущ ествляет бы­
строе перераспределение крови м еж ду органами в соответствии
с текущими потребностями организма.
Эфферентные нервы кровеносных сосудов регулируют тонус
кольцевой гладкой мускулатуры их мышечной оболочки. Увели­
чение тонуса мускулатуры сосудов уменьшает их просвет,
а ослабление тонуса увеличивает его.
Сосудосуживающие нервы (вазоконстрикто'ры). По симпа­
тическим нервам постоянно поддерживается тонус мускулатуры
сосудов (после их перерезки сосуды расширяются вследствие
выпадения тонуса), а их раздражение вызывает увеличение то­
нуса мускулатуры сосудов и, таким образом, суживает их про­
свет (рис. 40).
Все сосудосуживающие нервные волокна— симпатические.
Они представляют собой длинные отростки клеток, расположен­
ных в узлах симпатической нервной системы.
Главный сосудосуживающий нерв — чревный, в котором со­
держатся многочисленные симпатические волокна, идущие
к кровеносным сосудам брюшной полости. К кровеносным со­
судам руки ног симпатические сосудосуживающие волокна про5
Гальперин С. И.
129
ходят двумя путями: в составе симпатических нервов и по на­
ружным оболочкам сосудов. Основная роль в регуляции тонуса
сосудов принадлежит симпатическим нервам.
Сосудорасширяющие нервы
(вазодилятаторы ). С осудорас­
ширяющие нервные волокна имеются во многих смешанных
нервных стволах, снабжающих нервными волокнами кожу и ко­
нечности, как, например, в плечевом и седалищном нервах.
Они содержатся в общих нервных стволах с вазоконстрикто­
рами, как, например, в чревном
нерве. При- одновременном раз­
дражении смешанных нервных
стволов, которые содержат и со­
судосуживающие и сосудорасши­
ряющие волокна, преобладает
действие сосудосуживающих во­
локон. В работающей мышце то­
нус сосудов понижается.
Для того чтобы обнаружить
сосудорасширители в смешанном
нерве, необходимо учесть, что
они: 1) возбуждаются более сла­
бым раздражителем и ггаи более
Рис. 40. Расширение кровеносных
редком ритме раздражения и на­
сосудов уха кролика после пере­
чинают функционировать после
резки симпатического нерва
начала раздражения через более
J — сосуды нормального у х а , 2 — сосуды
после перерезки симпатического нерва
продолжительный латентный пе­
риод, 2) утомляются медленнее,
чем сосудосуживатели, 3) после перерезок перерождаются
позднее, чем сосудосуживатели.
Часть сосудорасширяющих волокон принадлежит к парасим­
патической нервной системе, например волокна барабанной
струны и тазовых нервов. Незначительная часть сосудорасши­
ряющих волокон принадлежит к симпатической нервной си­
стеме, например волокна, расширяющие венечные сосуды
сердца, сосуды мозга и слизистой оболочки ротовой полости
в области щеки и мягкого нёба.
Все остальные сосудорасширяющие волокна, т. е. большая
vhx часть, выходят из спинного мозга не по передним, а по зад­
ним корешкам (антидромные волокна) (Н. И. Верзилов, 1896).
Таким образом, сосудорасширители принадлежат к вегетативной
нервной системе, но имеют иной ход нервных волокон.
В некоторых случаях расширение сосудов может происхо­
дить и без участия спинного мозга передачей возбуждения с ре?
цейтора на гладкую мускулатуру по ветвям длинного отростка
афферентной нервной клетки, т. е. путем аксон-рефлекса (на­
пример, расширение кожных сосудов при прикладывании гор­
чицы) .
<30
Функция сосудорасширителей состоит в регуляции местного
кровоснабжения, в увеличении притока крови к работающему
органу. По мнению И. П. Павлова, сосудорасширители выпол­
няют также трофическую функцию.
?
Сосудодвигательные центры. Гладкая мускулатура артери­
альных сосудов обладает собственным тонусом, который под­
держивается продуктами обмена веществ в ней и веществами,
поступающими в кровь. Тонус кровеносных сосудов обеспечи­
вается также клетками боковых рогов спинного мозга, т. е.
клетками симпатической нервной системы, из которых исходят
сосудосуживающие волокна.
Еще более значительную роль в регуляции тонуса кровенос­
ных сосудов играет главный сосудосуживающий центр, который
находится в продолговатом мозге на уровне «писчего пера»
(М. Шифф, 1855, Ф. В. Овсянников, 1871). Сосудосуживающий
центр находится около ядра лицевого нерва. Сбоку от него, на
дне IV желудочка, расположен сосудорасширяющий центр. От­
деление этих центров от спинного мозга при перерезке спинного
мозга под продолговатым вызывает падение кровяного давле­
ния в 2 раза.
Тонус сосудосуживающего центра продолговатого мозга,
обеспечивающий некоторое постоянное сужение медких артерий,
капилляров и вен, поддерживается содержащейся в крови угле­
кислотой и другими кислотами (определенной концентрацией
водородных ионов).
Усиленное дыхание понижает концентрацию водородных
ионов и сопровождается падением кровяного давления, а за­
держка дыхания повышает концентрацию водородных ионов,
возбуждает тонус сосудосуживающего центра и вызывает по­
вышение кровяного давления.
Приток к сосудодвигательным центрам афферентных нерв­
ных импульсов играет основную роль в регуляции тонуса сосу­
дов и активного сокращения и расслабления последних.
Рефлекторная саморегуляция сердечно-сосудистой системы.
И. П. Павлов на основании своих собственных многочисленных
исследований и экспериментальных работ других авторов утвер­
ждал, что стенкам кровеносных сосудов свойственно самим реф­
лекторно регулировать и удерживать на постоянном уровне кро­
вяное давление.
Рефлекторная саморегуляция деятельности сердечной мышцы
и кровеносных сосудов обеспечивается притоком в центральную
нервную систему афферентных импульсов из рецепторов сер­
дечно-сосудистого аппарата.
Благодаря этим афферентным импульсам деятельность сер­
дечно-сосудистой системы «саморегулируется главнейшим обра­
зом в низших отделах центральной нервной системы» (И. П. Павлав), в спинном и продолговатом мозге.
Д а к как перерезка мозгового ствола выше продолговатого
мозга не вызывает падения кровяного давления, то следует счи­
тать, что рефлекторная саморегуляция кровяного давления по­
стоянно, в течение всей жизни, осуществляется нервными цент­
рами, находящимися в продолговатом мозге.
Рефлексогенные зоны и афферентные нервы. В самом сердце
и в кровеносных сосудах находятся нервные окончания — ре­
цепторы,
воспринимающие
колебания
кровяного давления и химического со­
става
крови. Участки расположения
2 рецепторов называются рефлексогенныj ми зонами. При увеличении давления
крови растягиваются стенки сосудов и
раздраж аю тся прессорецепторы, или ба­
рорецепторы, а при изменении химиче­
ского состава крови — хеморецепторы.
Еще в прошлом столетии значение раз­
драж ения барорецепторов для поддер­
жания нормального уровня кровяного
давления установили И. Ф. Цион и
К. Людвиг (1866), И. П. Павлов (1877),
а хеморецепторов — В. Г. Ушаков (1894)
и др. В. Н. Черниговский подтвердил
эти факты, а такж е роль сокращ е­
ния или расслабления мышечных сте­
нок сосудов в раздражении рецепторов
(1960).
Рецепторы
в сердце обнаружили
Рейхт (1833), А. Е. Смирнов (1895)
Рис. 41. Схема рецепто­
ров дуги аорты и каро­
и А. С. Догель (1897). Разнообразны е
тидного синуса с отходя­
формы окончаний афферентных нер­
щими от него нервами
вов сердца описал С. Е. Михайлов
(по Коху):
(1907).
/ — языкоглоточный нерв,
2 — каротидный нерв. 3 —
Рецепторы расположены в дуге аор­
ряемный узел блуждающего
ты, в предсердиях и устье полых вен, в
нерва, 4 — каротидный си­
нус.
. 5 — депрессорный
венечных сосудах сердца, в разветвле­
нерв, 6 — общая сонная
артерия
нии сонной артерии (каротидный си­
нус), в сосудах мозга, ж елудка, кишеч­
ника, селезенки, почек, легких, матки и сосудах других органов
(рис. 41).
Рецепторы располагаются такж е в венозных и лимфатиче­
ских сосудах, в костном мозге и лимфатических ж елезах.
Нервные волокна от рецепторов предсердий, желудочков,
полых вен и аорты проходят в составе общих стволов блуж даю ­
щих и симпатических нервов. Афферентные волокна из рецепто­
ров каротидных синусов содерж атся в ветвях языкоглоточных
нервов (синусные нервы). Афферентные волокна из рецепторов
132
► кровеносных сосудов грудной и брюшной полостей проходят
в составе блуждающих и симпатических нервов. Особенно бо­
гат афферентными волокнами чревный нерв. Афферентные
нервы кровеносных сосудов туловища и конечностей проходят
в составе смешанных нервных стволов.
Волокна, проводящие болевые ощущения от венечных со­
судов сердца до вступления их по задним корешкам в спинной
мозг, проходят в составе симпатических нервов.
Депрессорные и прессорные рефлексы. Расположение рецеп­
торов в самом сердце обеспечивает рефлекторную саморегуля­
цию сердечной деятельности. Ускорение сердцебиений при раз­
дражении сердца обнаружили В. Н. Великий и И. П. Павлов
(1874).
К ардио-карди альн ы е, или собственные, реф лексы на сердце
получаются следующим образом. Раздражения рецепторов, воз­
никающие при изменениях кровяного давления в полостях сер­
дца, при растяжении мышцы сердца или ее сокращении вызы­
вают образование афферентных импульсов, поступающих в со­
ставе блуждающих нервов в продолговатый мозг. Отсюда исхо­
дят эфферентные импульсы, регулирующие работу сердца, бла­
годаря которым она рефлекторно ускоряется или замедляется,
усиливается или ослабляется. Прй повышении давления в сер­
дце или давления на сердце снаружи сердечная деятельность
замедляется. Рефлекс пропадает после перерезки обоих блуж­
дающих нервов, следовательно, он передается по блуждающим
нервам.
Повышение давления в устье полых вен и в правом пред­
сердии вызывает ускорение сердечной деятельности (Бейнбридж, 1914), которое происходит вследствие снижения тонуса
блуждающих нервов и возбуждения симпатических нервов. Р аз­
дражение рецепторов венечных сосудов сердца замедляет сердце­
биения.
Существует рефлекс на сердце с перикарда. Растяжение или
раздражение перикарда рызывает замедление или рефлектор­
ную остановку сердца (П. П. Гончаров, 1936).
В рефлекторной регуляции сердца особенно большую роль
играют афферентные импульсы, поступающие в нервную си­
стему из многочисленных рефлексогенных зон, находящихся
в кровеносных сосудах.
Висцеро-кардиальные, или реф лексы на сердц е при р а зд р а ­
жении внутренних органов. Сильное раздражение органов брюш­
ной полости вызывает рефлекс»остановки сердца (Гольц, 1863).
Этот рефлекс обнаружен у всех позвоночных животных и у лю­
дей. Афферентные волокна, по которым идут импульсы из ор­
ганов брюшной полости, приводящие к рефлекторной остановке
сердца, проходят по спинному мозгу, блуждающим нервам и
пограничным симпатическим стволам (В. М. Мюльберг, 1947).
133
я Т Т
вызывают замед-
ганов возникае?М
такжеГре(ЬлРИ pa» ^
T
O
Hg p^
тельности.
ТЭКЖе РеФлекТорное ускорение 5 3 S S S £ .
Л егочн о-сердечн ы е рефлексы п о
ВОВ проходят афферентные волокна 1 ™ !' блУжда|°Щих нерпульсы из рецепторов легких и
кот°рым нервные имдающих нервов в продолговатом мозге
“ ядраблУ*-
pXrr;,srte“
™
5
10
Врепя, сек
Рис. 42. Рефлекторные изменения частоты сердцебие­
ний при вдохе по модели М. Клайнса- Кривые вы­
числены для различных начальных значений частоты
сокращений сердца. Глубина вдоха с задержкой ды­
хания во всех случаях одинакова
тонуса ядер блуждающих нервов или возбуждение центров сим­
патических нервов) (В. В. Парии). Частота сердцебиений реф­
лекторно саморегулируется также по блуждающим нервам при
изменениях притока афферентных импульсов в продолговатый
проприоцепторов дыхательной мускулатуры во время
„ яи омттпуя Пои вдохе частота сердцебиении быстро
вдоха или вы^° 'АаКты свидетельствуют о взаимосвязи серуменыиается. Эти ф
Создано моделирующее кибердечной деятельности и дыхан .
рефлекс (М. Клайне,
нетическое устройство, имитирующее этот у т
м
о з г
и з
1960) (рис. 42). ч
„ , , р ,ег
~
щих нервов.
134
:1
сеодечной деятельности происходит
—
-
~
■»
Сильные зрительные ощущения, необычные звуки или за ­
пахи, острые, пряные вещества, холод, тепло, болевые р азд ра­
жения кожи такж е изменяют работу сердца. Болевые разд р а­
жения кожи учащают сердцебиения вследствие возбуждения
симпатических нервов и реже замедляю т работу сердца.
Тепловые ванны вследствие слабого раздраж ения кожи реф­
лекторно замедляют и усиливают сокращения сердца.
Рефлекторное замедление работы сердца происходит при
медленном, постепенном надавливании на глазные яблоки, при
сильном раздражении окончаний тройничного нерва в носовой
полости вдыханием паров аммиака, при ударе по нижней челю­
сти (нокаут боксеров) и во многих других случаях.
Многочисленные рефлексы на сердце получаются такж е при
возбуждении рецепторов, расположенных в различных органах,
или при возбуждении отходящих от них афферентных волокон.
Особенно велика роль проприоцепторов скелетной мускулатуры.
Моторно-кардиальные рефлексы. Обнаружено, что непосред­
ственное раздражение у животных рецепторов скелетных мышц,
суставов и сухожилий вызывает рефлекторные изменения сер­
дечной деятельности (Г. И. Буховец, 1947) и сужение капилля­
ров внутренних органов (В. М. Мюльберг, 1947). Мышечная
работа во время выполнения трудовых и спортивных движений
изменяет сердечную деятельность посредством моторно-кардиальных рефлексов (М. Р. Могендович, 1957).
Кроме многочисленных истинных рефлексов, путь которых
проходит через спинной мозг, на сердце существуют и аксонрефлексы, передаваемые в ненормальных условиях по разветвле­
ниям длинных отростков клеток, которые расположены в узлах
вегетативной нервной системы.
Р е ф л е к с ы с рец еп т оров к р о в е н о сн ы х с о с у д о в . И. Ф. Цион и
К. Людвиг в 1866 г. открыли «сердечно-чувствующий» нерв, по
которому при повышении кровяного давления в дуге аорты, где
расположены его окончания (барорецепторы) (рис. 43), рефлек­
торно вызывается резкое падение кровяного давления вслед­
ствие замедления и ослабления работы сердца и расширения
артериол и капилляров.
Этот афферентный нерв был назван д е п р е сс о р о м (понижаю­
щим кровяное давление). У человека он входит в общий ствол
блуждающего нерва. У кролика он существует отдельно. Реф­
лексы, осуществляемые через этот нерв, называются д еп р е сс о р ными (рис. 44).
В 1894 г. В. Г. Ушаков доказал, что окончания депрессора
возбуждаются также химическими веществами. Понижение кро­
вяного давления в дуге аорты вызывает его повышение (п р е с сорны й р е ф л е к с ).
Раздражение прессо- и хеморецепторов дуги аорты играет
основную роль в саморегуляции кровяного давления.
13S
Вторая важная рефлексогенная сосудистая зона, с которой
получаются депрессорные и прессорные рефлексы, — место раз-
Я
6
Рис 43. Схема депрессорно-прессорных рефлексов с каротидного синуса и дуги
аорты. А — схема рефлексов; Б — афферентная импульсация от одиночного ре­
цептора каротидного синуса при различных .уровнях кровяного давления (по
Бронку и Стелла):
1 — каротидный синус, 2 — дуга аорты, 3 — продолговатый мозг, 4 — бл уж даю щ ие
нервы, 5 — сердце; / — 40 мм рт. ст., I I — 80 мм рт. ст ., I l l — 140 мм рт. ст., IV —
200 мм рт. ст. Отметка времени 0,2 сек
ветвления общей сонной артерии на наружную и внутреннюю
(каротидный синус) (рис. 45). Баро- й прессорецепторы (а ве-
Рис. 44. Влияние раздражения депрессора на кровяное давление
и частоту сердцебиений у кролика. А — начало раздражения;
Б — коней раздражения
роятно, и хеморецепторы) вследствие отсутствия адаптации не
только не теряют свою возбудимость по мере того, как продол136
ж а°тся их разд раж ен и е, но д а ж е увеличиваю т количество им ­
пульсов возбуж дения, посылаемых а центральную нервную си­
стему при повышении кровяного д авления. Это позволяет, не­
смотря на смену диастол и систол, всегда реф лекторно реаги ­
ровать на увеличение среднего
кровяного
д авлен и я
и
сни1^
ж ать его — депрессорный реф'
леке
(см. рис. 44)
и повы ­
ш ать кровяное давление при его
понижении — прессорны й
реф ­
лекс.
А ф ферентные импульсы из
рецепторов дуги аорты и к а р о ­
тидного синуса поступаю т в про­
долговаты й
мозг
непрерывно
(рис. 46). Увеличение кровяного
д авления усиливает этот реф ­
лекс, а понижение д авлен и я ос­
л аб л яет его.
Р а зд р а ж ен и е депрессоров по­
вы ш ает тонус
и
возб уж д ает
яд р а б л уж даю щ их нервов в про­
долговатом мозге. П осле пере­
резки odoHX блуж даю щ их нервов
р азд р аж ен и е центрального конца
депрессора не вы зы вает изм ене­
ния работы сердца. Кром е того,
р азд р аж ен и е депрессорны х нер­
вов пониж ает тонус центра сосудосуж ивателей и повы ш ает то­
нус сосудорасш иряю щ его центра,
II I I I I II I И I ! I I I Г Г Н I Г П
ГГ I I |
б л аго д ар я чему кровеносны е со­
Рис. 45. Влияние повышения дав­
суды расш иряю тся. П ониж ение
ления в изолированном каротидном
кровяного давления ум еньш ает
синусе (>4) на давление крови в
тонус ядер блуж даю щ и* нервов
бедренной артерии (Б) собаки (по
и ум еньш ает угнетение тонуса
Гейма нсу):
сосудосуж иваю щ их центров. П о­ / — давление в каротидном синусе,
2 — артериальное давление, 3 — от­
этому оно вы зы вает прессорный
метка времени* (3 сек). Цифры слева —
величину
артериального
давления,
рефлекс.
справа — давление в синусе
Д епрессорны е и прессорны е
реф лексы вы зы ваю тся и с других
реф лексогенны х сосудистых зон, например, с сосудов конечно­
стей, легких и головного мозга.
В опы тах на ж ивотны х, у которых головной мозг сн а б ж ал с я
кровью из сердечно-легочного п р еп ар ата (следовательно, н еза­
висимо от кровоснабж ения всего ту л о в и щ а), было п оказано,
что всякое повыш ение кровяного д авл ен и я в головном мозге
и?
вызывает замедление пульса. После перерезки блуждающих
нервов такое замедление не наступало.
Повышение внутричерепного давления возбуждает ядра
блуждающих нервов и тормозит тонус центра сосудосуживателей. Поэтому при кровоизлияниях в мозг, которые сопровож­
даются повышением внутричерепного давления, пульс стано­
вится редким, расширяются кровеносные сосуды и падает кро­
вяное давление.
При увеличении притока крови к правому предсердию воз­
растает давление в устьях полых вен. Раздражение рецептор­
ных окончаний (барорецепторов, расположенных в устьях по­
лых вен) рефлекторно вызывает ускорение и усиление работы
Рис. 46. Одновременная запись кровяного давления (/)
и потенциалов действия синусного нерва (2)
сердца (рефлекс Бейнбриджа). Этот прессорный рефлекс воз­
никает вследствие уменьшения тонуса блуждающих нервов и
повышения тонуса симпатических нервов сердца и, сосудов.
Прессорные рефлексы получаются и при возбуждении хеморе­
цепторов. Прессорные и депрессорные рефлексы вызываются
также раздражением многих рефлексогенных зон: легких, же­
лудка, кишечника, почек, желчного пузыря и других внутренних
органов (И. П. Павлов, 1877; Н' П. Симановский, 1881;
Л. Ф. Дмитренко, 1916) и проприоцепторов скелетной муску­
латуры.
Благодаря депрессорным и прессорным рефлексам тонко ре­
гулируются сердечная деятельность и просвет кровеносных со­
судов.
Нервно-гуморальная регуляция сердечно-сосудистой си­
стемы. Эта регуляция играет подчиненную роль, так как сдвиги
в обмене веществ вызываются посредством нервной системы.
Сдвиги содержания различных веществ в крови, в свою очередь,
оказывают влияние на рефлекторную регуляцию сердечно-сосу­
дистой системы.
На работу сердца влияют изменения содержания калия и
кальция в крови. Увеличение содержания калия оказывает от138
рицательно хронотропное, отрицательно инотропное, отрица­
тельно дромотропное, отрицательно батмотропное и отрица­
тельно тонотропное влияния. Увеличение содерж ания кальция
действует наоборот.
Д ля нормальной работы сердца необходимо известное соот­
ношение обоих ионов, которые действуют сходно с блуж даю ­
щими (калий) и симпатическими (кальций) нервами.
П редполагается, что при деполяризации мембран мышеч­
ных волокон сердца из них быстро выходят ионы калия и водо­
рода, что способствует их сокращению. Следовательно, реакция
крови имеет значение для сокращения мышечных волокон
сердца.
При раздраж ении блуждаю щих нервов в кровь поступает
ацетилхолин, а при раздраж ении симпатических нервов — веще­
ство, сходное по своему составу с адреналином (О. Леви, 1912,
1921), — норадреналин. Основной медиатор симпатических нер­
вов сердца млекопитающих животных — норадреналин (Эйлер,
1956). Содержание адреналина в сердце примерно в 4 р аза
меньше. Сердце больше других органов накапливает адрена­
лин, введенный в организм (в 40 раз больше скелетной мышцы).
Ацетилхолин быстро разруш ается. Поэтому он действует
только местно, там, где он выделяется, т. е. в окончаниях блуж ­
дающих нервов в сердце. Небольшие дозы ацетилхолина воз­
буждаю т автоматизм сердца, а большие — тормозят частоту и
силу сокращений сердца. Н орадреналин такж е разруш ается
в крови, но он более стоек, чем ацетилхолин.
При раздраж ении общего ствола блуждаю щ их и симпатиче­
ских нервов сердца образую тся оба вещества, но вначале про­
является действие ацетилхолина, а затем уже норадреналина.
Введение в организм адреналина и норадреналина увели­
чивает освобождение ацетилхолина, и наоборот, введение аце­
тилхолина увеличивает‘образование адреналина и норадрена­
лина. Н орадреналин повышает систолическое и диастолическое
кровяное давление, а адреналин — только систолическое.
Поступление адреналина в кровь из надпочечников уве­
личивается во время гнева, страха, ярости, боли и др. Адре­
налин действует так же, как и возбуждение симпатической
нервной системы, поэтому его поступление в кровь вызывает
сортветствующие изменения работы сердца (положительное
хроно-, ино-, дромо-, батмо- и тонотропное действия).
Такое же действие оказы вает на сердце и гормон щ итовид­
ной железы — тироксин. Холин влияет на сердце аналогично
блуждаю щ им нервам.
Н а просвет сосудов, кроме концентрации водородных ионов,
влияют многие вещества, образующ иеся в самом организме, ко­
торые разделяю тся на сосудосуживающие и сосудорасш иряю ­
щие.
119
Сужение, главным образом, мелких артерий, а также капил­
ляров вызывает адреналин. У животных сужение сосудов вызы­
вает 0,00002 мг адреналина на'1 кг веса тела. Адреналин су­
живает артерии, артериолы и капилляры кожи, всех органов
пищеварительного аппарата, легких и почек (рис. 47). Венеч­
ные сосуды сердца и сосуды мозга адреналин расширяет, а со­
суды поперечнополосатых мышц он суживает только в очень не­
больших концентрациях, а в больших — расширяет. Действие
адреналина основано на раздражении окончаний симпатиче­
ских нервов в стенках кровеносных сосудов.
Рис. 47. Влияние введения различных количеств адреналина (в мг) на кровяное
давление (по Эллиотту). А — момент введения растворов
Сосудосуживающим действием обладают также гормон зад­
ней доли гипофиза вазопрессин, который суживает преимуще­
ственно капилляры во всех органах, кроме почек, и серотонин,
образующийся в слизистой оболочке кишечника, в некоторых
участках головного мозга и при распаде тромбоцитов.
В почках в нормальных условиях и особенно при уменьше­
нии их кровоснабжения образуется ренин, который действует
на гипертензиноген и превращает его в гипертензии, вызываю­
щий сужение сосудов и подъем кровяного давления.
Местное расширение сосудов вызывается накоплением кис­
лых продуктов обмена веществ, особенно углекислоты, молоч­
ной и адениловой кислот.
Большую роль в расширении кровеносных сосудов играют
также ацетилхолин и гистамин. Ацетилхолин и его производные
раздраж аю т окончания парасимпатических нервов и вызывают
местное расширение мелких артерий. Гистамин — продукт бел­
кового распада — образуется в стенке желудка и кишечника,
140
в мышцах и других органах. Гистамин при поступлении его
в кровь вызывает расширение капилляров. В нормальных фи­
зиологических условиях гистамин в небольших дозах улучшает
кровоснабжение органов. В мышцах во время работы гистамин
расширяет капилляры наряду с углекислотой, молочной и адениловой кислотами и другими веществами, которые образуются
при сокращении. Гистамин вызывает такж е расширение капил­
ляров кожи при облучении солнечными лучами (ультраф иоле­
товой частью спектра), при действии на кожу сероводорода,
тепла, при ее потирании.
Увеличение количества гистамина, поступающего в кровь,
приводит к общему расширению капилляров и резкому паде­
нию кровяного давления — циркуляторный шок.
Влияние на кровообращение различных внешних и внутрен­
них факторов. Кровяное давление и распределение крови в ор­
ганизме рефлекторно изменяются при раздраж ении рецепторов,
расположенных на внешней поверхности тела (глаз, ухо, ор­
ганы вкуса, обоняния, - равновесия; температурные, осязатель­
ные и болевые рецепторы кож и). Так, например, боль и холод
вызывают сужение сосудов, а тепло — их расширение. Боль, как
н другие эмоции, вызывает возбуждение симпатической нервной
системы и увеличение поступления в кровь адреналина. Оба
ф актора суживаю т сосуды и повышают кр'овяное давление.
Рефлексы на кровеносные сосуды вызываются такж е с дру­
гих многочисленных рецепторов внутренних органов, кроме тех,
которые находятся в рефлексогенных зонах кровеносных со­
судов.
В 1877 г. И. П. П авлов в опытах на кроликах обнаружил,
что вытягивание кишечной петли из брюшной полости каждый
раз вызывает рефлекторное сужение сосудов уха и повышение
кровяного давления. В 1878 г. он показал, что у собак реф лек­
торно повышается кровяное давление от раздраж ения рецепто­
ров мочевого пузыря при задерж ке в нем мочи.
Н едостаток кислорода и избыток углекислоты в крови вы­
зывают изменения общего кровяного давления (Цунтц, 1878).
При перфузии различных химических веществ через изолиро­
ванные кровеносные сосуды органа, сохранившего связь с орга­
низмом только через нервную систему, наблю даю тся реф лек­
торные изменения общего кровяного давления. Д оказано, что
при этом химические вещества р аздраж аю т рецепторы, распо­
ложенные в периферических кровеносных сосудах — хеморецеп­
торы (Хегер, 1887).
Роль больших полушарий в регуляции сердечно-сосудистой
системы. Условные сердечно-сосудистые рефлексы. В. Я. Д ан и ­
левский в 1874 г. доказал, что в лобных долях больших полу­
шарий головного мозга есть участок нервных клеток (центр),
регулирующий работу сердца.
141
Сердечная деятельность изменяется и при возбуждении дру­
гих участков головного мозга (рис. 48) и мозгового ствола
(ретикулярной формации) (рис. 49).
Главные центры, регулирующие кровяное давление, как это
установили в 1886 г. В. М. Бехтерев и Н. А. Миславский путем
2 М М
И
И М
У 4 <( H i
Н и П Н Н
Ы -М И <М
М . -1 I
Рис. 48. Временное прекращение сердечной деятельности при раздраже­
нии среза больших полушарий ниже обонятельных долей (по С. И. Галь­
перину). Стрелкой указан момент нанесения на срез капли прозерина
(1 • 1 (Г 3):
I — сокращения сердца, | — отметка времени — 3 сек
непосредственного их раздражения, находятся в коре больших
полушарий головного мозга. При их участии осуществляются
психические воздействия на работу сердца и на просвет крове­
носных сосудов. Все изменения деятельности сердца, вызывая
раздражение находящихся в нем рецепторов, воспринимаются
подкорковыми центрами и корой больших полушарий головного
мозга,
но сопровождаются
ощущениями только при нару­
шениях нормальной работы
сердца.
У людей были образованы
условные рефлексы на дея­
тельность сердца, на измене­
Рис. 49. Временное прекращение сер­
ния электрокардиограммы и на
дечной деятельности при сеченовском
торможении после двусторонней пере­
сужение и расширение просве­
резки симпатических нервов сердца
та кровеносных сосудов.
(по С. И. Гальперину):
Условные рефлексы на сер­
/ — сокращения сердца, 2 — наложение
дечно-сосудистую систему об­
кристалла каменной соли на промежу­
точный мозг, 3 — отметка времени — 3 сек
разуются благодаря временной
связи между продолговатым
мозгом и представительством сердечно-сосудистой системы и
другими анализаторами в больших полушариях.
Благодаря этим рефлексам работа сердца и кровеносных
сосудов приспосабливается к условиям существования, изме­
няясь' в полном соответствии с многократно повторяющимися
изменениями внешней и внутренней среды.
Условнорефлекторное торможение сердечной деятельности
у животных, у которых частота сердцебиений большая, отсут­
ствует, а у животных, у которых частота сердцебиений сравни142
тельно невелика, оно м ож ет быть об р азо ван о (наприм ер, у го­
лубей, кроликов, с о б а к ).
Сердечно-сосудистые условны е реф лексы ф орм ирую тся т ак ж е
в подкорковых центрах.
Перераспределение крови. К ровь в организм е высших ж и вотных распределяется м еж ду органам и в зависимости от их
деятельности. Р аб отаю щ и й орган усиленно сн аб ж ается кровью,
в неработаю щ ем — кровоснабж ение уменьш ается.
Количество функционирую щ их кап илляров увеличивается
в работаю щ ей мышце по сравнению с неработаю щ ей более чем
в 10 раз, а количество крови, протекаю щ ей через сосуды уси­
ленно работаю щ ей мышцы, увеличивается до 50 раз.
Больш ую роль в перераспределении крови играет накопле­
ние водородных ионов в работаю щ их тканях. С опровож даю щ ее
усиленный обмен вещ еств повышение концентрации водородных
ионов в крови вы зы вает в месте их об разован ия расш ирение
кровеносных сосудов, а на сосудосуж иваю щ ий центр повыше­
ние концентрации водородных ионов действует наоборот, т. е.
повышает его тонус. Таким образом, в других участках тела
сосуды суж иваю тся, и общее кровяное давление возрастает,
а в то ж е время в работаю щ ем органе сосуды расширены, что
и вызывает увеличенное снабжение его кровью.
Те ж е механизмы действуют и при усилении кровоснабж е­
ния органов брюшной полости во время пищеварения.
В перераспределении крови особенно велика роль капилля­
ров, которые больше подчинены местным влияниям, чем артериолы, и могут изменять свой просвет независимо от артериол,
часто противоположным образом.
Краснота или бледность кожи человека зависят от расш ире­
ния или сужения капилляров и мелких вен (венул), т. е. от ко­
личества крови, которая содержится в них, а температура
кожи — исключительно от скорости течения крови по артериолам , т. е. от интенсивности кровоснабжения.
При расширении капилляров и артериол кож а становится
красной и горячей. Наоборот, при сужении капилляров и арте­
риол кож а бледная и холодная. Если капилляры расширены,
а артериолы сужены — кож а красная, синюшная и холодная.
Если капилляры сужены, а артериолы расширены, что сопро­
вождается увеличением количества протекающей по ним крови,
то кожа бледная и горячая.
Посредством нервной системы кровь перераспределяется при
важнейших физиологических состояниях: во время пищеваре­
ния, при физической работе, эмоциях, главным образом благо­
даря импульсам, проходящим по сосудосуживателям. Особенно
много сосудосуживающих волокон имеется в чревном н ерве ,
снабжающем ими многочисленные сосуды брюшной полости, и
в кожных нервах , по которым сосудосуживатели направляются
14)
I
к многочисленным сосудам кожи. Меньше сосудосуживателей
подходит к центральной нервной системе, к сердцу и легким.
Во время умственной работы снабжение кровью головного
мозга увеличивается при одновременном сужении кровеносных
сосудов других областей, например сосудов конечностей, объем
которых при этом уменьшается. Увеличейие снабжения кровью
скелетной мускулатуры во время работы происходит главным
образом вследствие сужения сосудов органов брюшной полости
и части сосудов кожи и, следовательно, увеличения оттока крови
из брюшной полости и кожи. В покое в этих сосудах содержится
около половины (45 %) всей массы крови. При действии чрев­
ного нерва, как самого мощного сосудосуживающего нерва ор­
ганизма, % этой крови выжимается в общий круг кровообра­
щения и поступает в мускулатуру и другие работающие ор­
ганы.
При возбуждении симпатической нервной системы и поступ­
лении в кровь адреналина (при мышечной работе, охлаждении,
боли, эмоциях и т. п.) происходит рефлекторное сокращение се­
лезенки, что увеличивает количество циркулирующей крови.
Во время усиленного пищеварения расширяются кровенос­
ные сосуды органов брюшной полости при одновременном су­
жении сосудов скелетной мускулатуры и центральной нервной
системы, что увеличивает кровоснабжение органов брюшной
полости на 30—80%.
Многочисленные сосудосуживатели кожи играют большую
роль в регуляции температуры тела. Между сосудами кожи и
сосудами органов брюшной полости нередко существуют обрат­
ные взаимоотношения. При сужении сосудов кожи они расши­
ряются, и наоборот.
Боль вызывает сужение сосудов органов брюшной полости
и кожи, и в то же время прилив крови к*скелетной мускулатуре
и центральной нервной системе благодаря активному, а частью
пассивному расширению находящихся в них сосудов.
Для снабжения кровью имеет значение длина кровеносного
пути данного органа. Так как для всех сосудов большого круга
разница в давлении в аорте и в полых венах одинакова, то
кровь течет через орган тем быстрее, чем короче кровеносный
путь. Это имеет значение для. особенно большого снабжения
кровью сердца, почек и головного мозга.
При относительном покое величина кровоснабжения органов
различна. Сравнительно больше других органов снабжаются
кровью железы внутренней секреции, почки, печень и головной
мозг.
Во время бега вследствие расширения капилляров мышц
большое количество крови приливает в ноги. После окончания
бега благодаря прекращению сокращения мышц, прогоняющего
кровь к сердцу, происходит застой крови в ногах. Это может
44
привести к потере сознания в результате отлива крови от го­
ловного мозга — гравитационный шок.
П ри резком возрастании или замедлении скорости движе­
ния во время гимнастических упражнений или полетов на ско­
ростны х самолетах и космических кораблях кровь отбрасы­
вается в сторону, противоположную движению, что приводит
к быстрому и большому приливу или отливу крови в головной
мозг или от него.
На распределение крови в организме влияет и положение
тела в покое. При вертикальном положении затруднение тока
крови вверх, вызываемое силой тяжести, уравновешивается те­
чением крови сверху вниз. Однако при этом понижается давле­
ние на стенки сосудов, раепо'ложеНных выше сердца, и повы­
шается давление на стенки сосудов, расположенных ниже сер­
дца, поэтому сосуды нижних конечностей дополнительно растя­
гиваются. Этому растягиванию противодействует увеличение
тонуса стенок артерий и вен и более развитая мышечная обо­
лочка в венах нижних конечностей.
При перемене положения тела человека из горизонтального
в вертикальное (ортостатическая проба) кровоснабжение мозга
не нарушается благодаря сужению кровеносных сосудов брюш­
ной полости под влиянием чревного нерва.
При этом благодаря оттоку большого количества крови из
сосудов брюшной полости увеличивается общее количество цир­
кулирующей крови, что возмещает отлив крови к ногам, и по­
этому кровоснабжение головного мозга и сердца не нарушается.
Сердечная деятельность при мышечной работе. Частота и
сила сердечных сокращений во время мышечной работы значи­
тельно возрастают, и максимальное кровяное давление увели­
чивается до 200 м м рт. ст. и более. Нарастание кровяного д ав­
ления происходит в первые 3—5 мин от начала работы, а затем
у сильных тренированных, людей при длительной и интенсивной
мышечной работе оно держится на относительно постоянном
уровне благодаря тренированности рефлекторной саморегуля­
ции. У слабых и нетренированных людей кровяное давление
начинает падать уже во время работы благодаря отсутствию
тренировки или недостаточной тренировке рефлекторной само­
регуляции, что приводит к потере трудоспособности вследствие
уменьшения кровоснабжения мозга, сердца, мускулатуры и дру­
гих органов.
У людей, тренированных к мышечной работе, число сокра­
щений сердца в покое меньше, чем у нетренированных, и, как
правило, не больше 50—60 в минуту, а у особо тренированных
даж е 40—42. Можно полагать, что это уменьшение сердцебие­
ний обусловлено повышением тонуса блуждающих нервов.
Минутный объем крови после тренировки возрастает, что
зависит от увеличения систолического объема и силы сердеч145
ного сокращения, развития сердечной мышцы и улучшения ее
питания.
Во время мышечной работы и пропорционально ее величине
минутный объем сердца у человека возрастает до 25—30 дм3,
а в исключительных случаях и до 40—50 дм3. Это увеличение
минутного объема происходит (особенно у тренированных) глав­
ным образом за счет систолического объема, который у чело­
века может достигать 200—220 см3. Менее значительную роль
в увеличении минутного объема у взрослых людей играет уча­
щение сердцебиений, которое особенно возрастает, когда систо­
лический объем доходит до предела.
У тренированных людей вес сердца возрастает прямо про­
порционально развитию их скелетной мускулатуры.
Во время мышечной работы увеличивается и кровоснабже­
ние; самой сердечной мышцы. Если через венечные сосуды сер­
дца человека в покое протекает 200—250 см3 крови в 1 мин, то
во время интенсивной мышечной работы количество крови, про­
текающей через венечные сосуды, доходит до 2,0—2,5 дм3
в 1 мин. При повышении кровяного давления на 50% через рас­
ширенные венечные сосуды протекает в 3 раза больше крови,
чем в состоянии покоя. Расширение венечных сосудов происхо­
дит рефлекторно, а также вследствие накопления продуктов об­
мена веществ и поступления в кровь адреналина.
Повышение кровяного давления в дуге аорты и каротидном
синусе рефлекторно расширяет венечные сосуды. Венечные со­
суды расширяют волокна симпатических нервов сердца, воз­
буждаемые как адреналином, так и ацетилхолином.
При мышечной работе увеличивается минутный объем и воз­
растает кровяное давление, и поэтому работа сердца составляет
9,8—24,5 кдж в час. Если человек выполняет мышечную работу
в течение 8 ч в сутки, то сердце в течение суток производит ра­
боту примерно в 196—588 кдж. Иначе говоря, сердце в сутки
выполняет работу, равную той, которую затрачивает человек
весом 70 кг при подъеме на 250—300 м.
Учащение и усиление работы сердца и сужение кровеносных
сосудов при мышечной работе происходят рефлекторно вслед­
ствие раздражения рецепторов скелетных мышц при Их сокра­
щениях.
Особенности кровообращения в легких и головном мозге.
В кровеносные сосуды бронхов и легочной ткани кровь посту­
пает из большого круга кровообращения, а в сосуды легочных
альвеол — из правого желудочка, т. е. по малому кругу крово­
обращения. Поверхность капилляров малого круга кровообра­
щения около 70 м3. Вся кровь проходит через легкие за 6 сек.
Сосуды малого круга имеют относительно малую длину и сла­
боразвитую мышечную стенку. Просвет артериол легких в 4—
5 раз больше просвета артериол большого круга. Поэтому со146
противление в малом круге значительно меньше и кровяное
давление меньше, чем в аорте, в 5 раз. В покое систолическое
давление крови в легочной артерии человека равно 30 мм рт.ст.
Через малый круг проходит столько же крови, сколько и через
большой, и минутный объем правого желудочка обычно равен
минутному объему левого желудочка.
В сосудах малого круга благодаря большой их способности
к растяжению давление колеблется мало, а количество содер­
жащейся в них крови может значительно изменяться. При
вдохе легочные капилляры растягиваются и приток крови в лег­
кие увеличивается, а при выдохе, наоборот, капилляры спа­
даются, и увеличивается отток крови из легких. Поэтому при
вдохе в легких находится около 10%, а при выдохе около 5%
всей крови. Количество крови в сосудах легких может дохо­
дить до 25% всей массы крови.
Повышение давления в артериальных сосудах легких вызы­
вает депрессорный рефлекс, который препятствует застою крови
в легких, вызывая ее отток в большой круг. При этом работа
правого желудочка уменьшается. Наоборот, при повышении
давления в большом круге одновременно с падением работы
сердца и расширением сосудов большого круга рефлекторно
увеличивается кровонаполнение сосудов легких.
Приток крови к мозгу имеет исключительно важное значе­
ние. Когда кровяное давление в артериях падает до 60—
70 мм рт. ст., то вследствие недостаточного кровоснабжения и
накопления углекислоты возбуждается сосудосуживающий
центр продолговатого мозга, что вызывает подъем общего кро­
вяного давления.
Возрастные особенности сердца и сосудов. Относительно
большая частота пульса в раннем детстве и в младшем школь­
ном возрасте объясняется ранним развитием симпатической ин­
нервации сердца. Тонус блуждающих нервов появляется после
3 лет. Он усиливается с возрастом, особенно у физически р аз­
витых детей. В основном развитие иннервации сердца заканчи­
ваемся к 7—8 годам. В 7—9 лет и старше наблюдается дыхательнай аритмия сердца в покое и в положении сидя. При вдохе
пульс учащается, а при выдохе замедляется. Эта аритмия
уменьшается в 13— 15 лет, снова увеличивается в 16— 18 лет,
а затем постепенно исчезает. У детей на 1 кг веса минутный
объем относительно большой, что обусловлено большим обменом
веществ растущего организма. Величина минутного объема у де­
тей зависит скорее от частоты пульса, чем от увеличения систо­
лического объема.
Прессорные и депрессорные рефлексы вызываются у детей
легче и чаще, чем у взрослых. В раннем детстве относительно
велико пульсовое давление (50—60 мм рт. ст.), а общее кровя147
нбе давление индивидуально колеблется. Оно несколько ниже,
чем у взрослых, и доходит до нормы взрослого к периоду поло­
вого созревания. У некоторых старших школьников наблюдается
временная «юношеская гипертония» (до 140 мм рт. ст.). Скорость кругооборота крови у детей больше, чем у взрослых
(в 3 года — 15 сек, в 14 л е т — 18,5 сек). Одна из причин этого —
меньшая длина кровеносных сосудов.
ДВИЖЕНИЕ ЛИМФЫ
Лимфа из мелких лимфатических сосудов поступает в два
протока: правый и левый. Левый грудной проток собирает
лимфу из сосудов обеих нижних конеч­
ностей, из всей брюшной полости, из ле­
вой половины грудной клетки, левой
верхней конечности и левой половины
головы и шеи.
В среднем в теле человека при весе
60 кг содержится около 40 дм 3 воды, из
которых 25 дм3 находится в межклеточ­
ных и межтканевых промежутках. В сут­
ки у взрослого человека через левый
грудной проток в покое и натощак про­
текает 1200— 1500 см3 лимфы.
Правый проток собирает лимфу из ч
остальной части тела (рис. 50). Оба про­
тока впадают в крупные вены, в резуль­
тате чего лимфа вливается в венозную
кровь и вместе с ней попадает в правое
сердце. Ток лимфы очень медленный, в
крупных лимфатических сосудах его ско­
рость 0,25—0,3 мм/мин. Движение лим­
фы усиливается благодаря присасыва­
ющему действию грудной клетки и со­
кращениям скелетной мускулатуры. По
Рис. 50. Диаграмма, по­
ходу лимфатических сосудов располо­
казывающая распределе­
ние оттока лимфы из обжены лимфатические узлы, которые
. ластей тела: черное — от­
иннервируются -симпатическими
нер­
ток в левый грудной лим­
вами.
фатический проток, за­
Функции лимфатических узлов. В
штрихованное — отток в
правый
лимфатический
лимфатических узлах образуются лим­
проток
фоциты и происходит фагоцитоз микро­
бов и чужеродных веществ. Часть мик­
робов попавших в лимфатический узел, фагоцитируется клет­
ками ретикулярной ткани, .а часть задерживается в узле и
постепенно утрачивает свою вирулентность.
148
!
О безвреж ивание микробов происходит и в м индалинах, ко­
торые в числе семи располож ены вокруг зева в виде кольца.
При всасы вании из киш ечника в лим ф у попадаю т к а к пи­
тательны е вещ ества, та к и вредные. Эти вещ ества проходят
через первую линию узлов, находящ ихся в стенке кишки, а т а к ­
ж е вторую и последую щ ие линии узлов, находящ ихся в бры ­
жейке.
ГЛАВА 4
ПИЩЕВАРЕНИЕ
ОСНОВНОЕ РАЗЛИЧИЕ В ПИТАНИИ И ОБМЕНЕ ВЕЩЕСТВ
У ЖИВОТНЫХ И РАСТЕНИИ
Жизнь организма невозможна беа постоянного поступления
из окружающей его среды определенных питательных веществ,
витаминов, минеральных солей и воды в соответствии с приро­
дой организма и условиями его жизни. Растения могут питать­
ся элементами неживой природы, превращая их в органические
соединения. Животные не могут превращать элементы неживой
природы в органические соединения и живут за счет раститель­
ной пищи или питания животными, поедающими растительную
пищу.
Пищеварением называется физиологический процесс меха­
нической и химической переработки пищи до состояния пригод-i
ности к всасыванию во внутреннюю среду, в кровь и лимфу, т. е]
до растворения составных частей пищи в воде.
Внутриклеточное и внеклеточное пищеварение. У простейших
существует внутриклеточное пищеварение, открытое И. И. Меч-,
никовым. Пищевые вещества поглощаются клеткой и их пере­
варивание происходит при участии ферментов внутри самой
клетки.
По мере развития мира животных происходит дифференцировка пищеварительного канала., появляются жевательный ап­
парат и железы, выделяющие пищеварительные соки в просвет
пищеварительного канала. Так как пища обрабатывается в по­
лости пищеварительного канала, то пищеварение является вне­
клеточным.
Внеклеточное пищеварение складывается из трех согласован­
ных физиологических процессов: 1) двигательной работы пище­
варительного канала, 2) секреторной работы пищеварительного
канала и 3) всасывания.
Пищеварительные соки и их ферменты. Пищеварительные
соки, выделяемые железами пищеварительного канала, состоят
из воды с небольшой примесью органических веществ и солей.
150
#
Главная составная часть пищеварительных соков — ферменты,
которые расщепляют белки, жиры и углеводы и превращают их
в химические соединения, всасывающиеся и поступающие во
внутреннюю среду. Кроме того, пищеварительные соки благо­
даря содержанию в них воды и слизи размачивают и смазывают
пищу, что способствует ее механической обработке и продвиже­
нию по пищеварительному каналу.
Ферменты характеризуются следующими свойствами: 1. Как
катализаторы они ускоряют или замедляют химические процес­
сы, которые совершаются и сами по себе. 2. Катализируют не
только а н а л и з — распад веществ, но и синтез — соединение веществ. 3. Обладают специфическим действием. Каждый фер­
мент действует только на вещество определенного химического
состава и строения. 4. Разрушаются при нагревании. 5. Д ейст­
вуют, как правило, в среде определенной реакции: либо щелоч­
ной, либо кислой, либо нейтральной.
Активность ферментов изменяется в зависимости от реакции
среды: например пепсин, потерявший свою активность в щелоч­
ной среде, восстанавливает ее в кислой среде (И. П. Павлов и
С*. В. Паращук, 1904).
Пищеварительные ферменты входят в группу ги д р о л а э, т. е.
ферментов, присоединяющих ионы Н+ и ОН" и, следовательно,
превращающих вещества в водные растворы.
Они делятся на амилолитические, или ам илазы , расщепляю­
щие углевбды, крахмал; протеолитические, или протеазы, рас­
щепляющие протеины, белки; липолитические, или липазы ,
расщепляющие липиды, жиры.
Приспособительная эволюция пищеварения. Строение орга­
нов пищеварения и их функции приспособлены к качеству и ко­
личеству пищи.
В эволюции пищеварения различают два типа секреции:
морфокинетическую и морфостатическую. При морфокинетиче­
ском типе на ранних стадиях эволюции у большинства беспоз­
воночных одна и та же клетка выполняет функции фагоцитоза
и секреции, например, у кольчатых червей и некоторых члени­
стоногих. При этом в полость кишки изливается плазма гибну­
щих секретирующих клеток. Поэтому образуются новые секретирующих клетки. Строение органов пищеварения весьма измен­
чиво. От морфокинетической секреции имеется ряд переходов
к морфостатической секреции, для которой характерно относи­
тельное постоянство строения секретирующих клеток и выделе­
ние секрета в пищеварительную полость непосредственно или
через выводные протоки. Морфостатическая секреция сущест­
вует у позвоночных. Следовательно, внешнесекреторное пище­
варение у человека и высших позвоночных возникло из внутри­
клеточного пищеварения (Иордан).
151
Строение и функции органов пищеварения существенно раз­
личаются у разных видов животных, особенно у питающихся
растительной пищей, и у животных, питающихся мясной пищей.
В школе И. П. Павлова доказано, что у животных одного и
того же вида количество пищеварительных соков, содержание
в них ферментов зависят от количества и состава пищи.
При кормлении мясной или растительной пищей обнаружи­
ваются две разновидности протеолитических и амилолитических
ферментов: 1) расщепляющих белки и углеводы, содержащиеся
в мясной пище, и 2) расщепляющих белки и углеводы, содер­
жащиеся в растительной пище (А. М. Уголев, 1961).
Имеются также значительные различия отроения и функции
пищеварительных органов у одних и тех же животных в разные
возрастные периоды в связи с изменением состава пищи.
Различаются два процесса: секретообразование в клетках
пищеварительных желез и секретоотделение— поступление го­
тового секрета в пищеварительную полость.
ПАВЛОВСКИЙ МЕТОД ИЗУЧЕНИЯ ФУНКЦИЙ ОРГАНОВ
ПИЩЕВАРЕНИЯ
До исследований И. П. Павлова для изучения органов пище­
варения применялась, как правило, методика острых опытов,
производимых под наркозом или при выключении больших по­
лушарий.
В этих опытах в выводные протоки желез вставляются каню­
ли, по которым вытекает сок при раздражениях нервов или при
введении в кровь некоторых химических веществ. В таких опы­
тах неизбежно нарушается нормальная жизнедеятельность ор­
ганизма и функция желез.
Не отрицая значения методики острых опытов для детально­
го анализа хода нервных путей, по которым вызывается функция
изучаемого органа, и пользуясь ею, И. П. Павлов указывал на
ее ограниченность при исследовании рефлекторных процессов.
Так как И. П. Павлов поставил перед собой задачу раскрыть
роль нервной системы в пищеварении в нормальных условиях,
то он разработал новые хирургические приемы, позволяющие
осуществлять хронические опыты. Он изобрел много новых опе­
раций на пищеварительном канале животных, nocjje которых
в течение многих лет можно изучать секреторную и двигатель­
ную функции различных его отделов при отлично^ здоровье
оперированного животного. Были разработаны операции выве­
дения наружу незарастающих отверстий протоков пищевари­
тельных желез или наложения фистул: слюнных желез (1895)
(рис. 51), поджелудочной железы (1879), желчного протока
(1902).
_
'
Благодаря этим операциям открыты закономерности сЛю152
ноотделения, отделения поджелудочного сока и желчевыделения при обработке в пищеварительном канале различной пищи.
Для изучения отделения желудочного сока И. П. Павлов к
операции простой желудочной фистулы присоединил операцию
перерезки пищевода на шее и
вшивания обоих его концов в ко­
жу (эзофаготомия), что позво­
лило обнаружить важный факт
отделения желудочного сока во
время нахождения пищи в рото­
вой полости и привело к откры­
тию нервов, вызывающих отделе­
ние желудочного сока. Эта опе­
рация сделала также возможным
получение чистого натурального
желудочного сока при «мнимом»
кормлении (рис. 52).
В 1894 г. И. П. Павлов пред­
ложил свою знаменитую опера­ Рис. 51- Собака с фистулой около­
ушной слюнной железы
цию изоляции маленького желу­
дочка, при которой сохраняются
нервы маленького “желудочка (в изолированном желудочке
Гейденгайна нервы перерезаются) и поэтому сокоотделение из
изолированного павловского желудочка соответствует всем фа­
зам отделения желудочного сока железами большого желудка
во время нахождения
в нем пищи (рис. 53).
Для изучения от­
деления желудочного
сока И. П. Павлов ис­
пользовал и прежний
способ вставления в
желудок
фистульной
трубки изнеокисляемого металла, закрывае­
мой пробкой (И. Веслингий, 1666), а так­
Рис. 52- Собака с перерезанным пищеводом и
же образование сви­
простой желудочной фистулой («мнимое корм­
ща желудка (В. А. Ба­
ление»)
сов, 1842).
Наблюдения на лю­
дях с фистулой желудка после ранения и с маленьким же­
лудочком, как, например, при грыже брюшной стенки у одной
20-летней девушки, подтвердили факты, полученные на со,баках. j
В лаборатории И. П. Павлова был разработан способ выклю­
чения печени из общего кровотока путем образования соединения
153
(соустья) между воротной и нижней полой венами (свищ Экка).
Эта операция позволила изучить защитную, барьерную функ­
цию печени, процесс обезвреживания ею ядовитых продуктов,
всасывающихся в пищеварительном каб нале, а также ядовитых продуктов, которые
образуются при работе пищеварительных
желез.
И. П. Павлов разработал новые спо­
собы изучения двигательной работы пище­
варительного канала путем изолирования
отдельных его участков, выведения кишок
под кожу, наложения многих фистул по
всему ходу пищеварительного канала и др.
Открыты также способы изучения дея­
тельности пищеварительных желез челове­
ка в нормальных условиях, без повреждения
организма. Большое значение для изучения
функции пищеварения имеют и наблюде­
ния в клинике над ранеными и больными,
а также над животными и людьми при про­
свечивании лучами Рентгена. В настоящее
Рис. 53.
Операция
время пищеварение изучается посредством
изолированного желурадиодатчиков (радиопилюль), заключендочка (по И. П. павн ы х в к а п С у Лу из синтетического мате0
риала длиной 15—20 мм, диаметром 8 мм,
I — линия разреза обеих
стенок желудка,
2 — проглатываемых человеком и регистривов?"з - у“олаьш^йХжелурующих давление, температуру и pH
док’. 4 — изолированный
на всем протяжении пищеварительного кажелудок, 5 — брюшная
стенка, 6 — пищевод
Н ЗЛ З.
9
s-
ПИЩЕВАРЕНИЕ В ПОЛОСТИ РТА
Пищеварение в полости рта играет существенную роль.
Пища раздраж ает находящиеся в ротовой полости рецепто­
ры. Это рефлекторно возбуждает секрецию слюны, желудочно­
го и поджелудочного соков, что чрезвычайно важно для нор­
мального пищеварения. Раздражение рецепторов ротовой
полости позволяет также производить отбор поступающих в нее
веществ. При этом непищевые или вредоносные вещества реф­
лекторными движениями выбрасываются из ротовой полости.
При поступлении пищи в ротовую полость происходят: секре­
торный акт — слюноотделение и сложные двигательные акты —
жевание и сосание. Пища находится в ротовой полости челове­
ка 15— 18 (до 30) сек , подвергается здесь химической и меха­
нической обработке, имеющей существенное значение для даль­
нейшего пищеварения, после чего наступает заключительный
двигательный акт — глотание.
154
Слюнные железы и их функции. Все железы полости рта по
своему положению делятся на две группы: 1) мелкие слюнные
железы слизистой оболочки или подслизистого слоя — губные,
нёбные, щечные, зубные, язычные, 2) крупные слюнные ж еле­
зы — околоушные, подъязычные и подчелюстные.
Слюнные железы участвуют не только в пищеварении, но и
в удалении из организма остаточных продуктов обмена веществ
(выделительная функция), а также выделяют гормон, который
действует на углеводный обмен подобно гормону поджелудоч­
ных желез (внутрисекреторная функция). У некоторых живот­
ных, как, например, у собак, слюнные железы принимают так­
же участие в теплорегуляции. Деятельность слюнных ж елез раз­
лична у животных и человека.
Сущ ествует законом ерная секреция слюнных ж ел ез на р аз­
ные пищевые вещества. У лош адей количество слюны при корм­
лении сеном или соломой в 4 — 5 раз превосходит по весу съ е­
денную пищу, при кормлении овсом или кукурузой — в 2 раза, а
при кормлении свеж ей травой количество слюны равно по весу
съеденной траве или д а ж е вдвое меньше.
При действии условных раздраж ителей, при дразнении се­
ном такж е отделяется в 2 раза больше слюны, чем при др азн е­
нии овсом. Основная роль слюны у лош адей состоит в смачива­
нии грубых кормов. Слюна отделяется только при кормлении
и преимущественно на стороне жевания. Суточное количество
слюны — около 40 дж3.
У жвачных, например у коров, на отруби, жмыхи и свеклу
околоушная ж ел еза отделяет в 2 раза больше слюны, чем под­
челюстная, а на сено — в 5 раз больше.
Слюна жвачных отличается очень высокой щелочностью. Ее
роль состоит в размачивании пищи, а главное — в нейтрализа­
ции кислот, образую щ ихся в рубце при брожении кормов при
помощи микроорганизмов. Чем грубее корм, тем больше щелоч­
ность слюны. Околоушные железы жвачных непрерывно отде­
ляют слюну независимо от кормления, которое усиливает слюно­
отделение. Подчелюстные и подъязычные железы отделяют
слюну только во время кормления. Суточное количество слюны
у коровы около 60 дм г.
У свиней слюноотделение на грубый и сухой корм также
больше, чем на сочный. Суточное количество слюны около 15 дж3.
Предполагается, что у людей околоушные, подчелюстные и
подъязычные железы функционируют непрерывно. Это слюно­
отделение рефлекторное, так как оно вызывается прикреплением
воронки Лешли — Красногорского (Т. Хаяши и др., 1963)
(рис. 54). Количество слюны, выделяемое из одноименных ж е­
лез, приблизительно одинаково. У разных людей и у одного и
того же лица величина этой основной секреции колеблется в
течение суток. Днем отделяется наибольшее количество слюны,
155
самой вязкой. Ночью величина основной секреции колеблется
сильнее. Потребление пищи увеличивает основную секрецию, а
голодание уменьш ает ее.
У человека сухость пищи не имеет такого значения для слюно­
отделения, как у ж ивотны х.'Разница в количестве слюны на пи­
щевые вещества, содерж ащ ие воду, и на сухие — незначительна.
Нет такж е закономерного приспособления околоушных и
смешанных ж елез к пищевым и непищевым веществам как по
количеству слюны, так и по содержанию в ней органических
плотных веществ. Эта разница, ве­
роятно, зависит от кулинарной обра­
ботки пищи человека.
Секрецию слюны у человека
сильно возбуж даю т только кислоты.
Молоко слабее возбуж дает слюно­
отделение у человека, чем у собак.
Д л я детей грудного возраста при­
месь слюны к молоку может иметь
большее значение, чем для взрос­
лых, так как слюна способствует
образованию более рыхлого сгустка
при створаж ивании молока в ж е­
лудке и тем облегчает его перева­
ривание.
Секрецию слюны у человека
Рис- 54. Собирание слюны у че­
сильно возбуж дает вода. Питье
ловека через воронку Лешли —
воды не только увеличивает секре­
Красногорского: А — воронка
цию слюны, но и резко увеличивает
снизу; Б — собирание слюны
вязкость слюны подчелюстных и
подъязычных ж елез.
Рефлекторное слюноотделение уменьш ается при лишении че­
ловека воды. Н агревание и охлаж дение воды увеличивают
слюноотделение. Х олодная вода и лед усиливают секрецию по
сравнению с теплой водой.
Слюноотделение увеличивается при жевании. Чем больше из­
мельчается пища, тем энергичнее слюноотделение.
На стороне, где происходит жевание, отделяется больше
слюны. При мышечной работе непрерывная секреция слюны
уменьш ается, а вязкость слюны увеличивается. ^
Слюноотделение тормозится такж е при напряженной умст­
венной работе.
Колебания слюноотделения вызываются рефлекторно с л а­
быми механическими и химическими раздраж ениям и рецепто­
ров ж елудка и двенадцатиперстной кишки при поступлении в
них воды и жидкой пищи (С. И. Гальперин, 1934).
Суточное количество слюны у человека около 1,5 дм 3. Почти
вся слюна проглатывается, только некоторая ее часть теряется
156
при выплевывании и отчасти испарении с поверхности ротовой
полости.
Слюна, ее состав и пищеварительное действие. Слюна — бес­
цветная, слегка опалесцирующая, легко пенящаяся, тянущаяся
в нити жидкость без запаха и вкуса, щелочной реакции. Ще­
лочность ее колеблется у разных людей и у, одного и того же
человека в течение дня (pH 5,25—7,54). Слюна может быть
и кислой, особенно после приема пищи.
Реакция слюны и ее состав у животных отличаются от слюны
человека.
Удельный вес слюны человека колеблется от 1,002 до 1,017.
В составе слюны воды от 98,5 до 99,5% и плотных веществ
от 0,5 до 1,5%, из которых около 2/з — органические вещества и
около Уз — минеральные соли.
В слюне содержатся: а) неорганические соединения — хло­
риды, фосфаты, следы сульфатов, бикарбонаты натрия, калия и
кальция, азотнокислые соли, аммиак, а в слюне человека, кроме
того, соединения сульфоциановой кислоты — роданиды; б) орга­
нические соединения — муцин, глобулин, а также аминокис­
лоты, креатинин, мочевая кислота и мочевина.
В слюне содержится ферментоподобное вещество — лизоцим,
быстро растворяющее микробов, в незначительных количествах
протеолитические и липолитические ферменты, а также оксидазы и пероксиДазы. В слюне имеется значительное количество
газов: Ог, N и в особенности СОгСлюна, как первая жидкость, встречающая все поступающее
в пищеварительный канал, смачивает сухие вещества, раство­
ряет растворимые и смазывает твердые вещества, что облегчает
их проскальзывание в полость желудка при глотании. Она ней­
трализует вредные жидкости и разбавляет их концентрацию, а
также смывает вредные вещества, приставшие к слизистой обо­
лочке ротовой полости.
В слюне человека содержится амилолитический фермент
птиалин, гидролизующий вареный крахмал, который через ряд
декстринов расщепляется до мальтозы, превращающейся в гл ю ­
к о зу при действии фермента мальтазы. Птиалин действует в
щелочной, нейтральной и слабокислой среде. Наиболее благо­
приятна для его действия pH 6,7. Кислый желудочный сок тор­
мозит действие фермента, но не разрушает его. На сырой крах­
мал птиалин действует очень слабо и очень медленно. С 20 лет
содержание птиалина в слюне людей уменьшается.
Так как в составе слюны содержатся щелочи, то их выделе­
ние из крови при слюнообразовании способствует сохранению
относительного постоянства реакции крови. Щелочи, содержа­
щиеся в слюне, снижают избыточную кислотности желудочного
сока.
'
157
РЕГУЛЯЦИЯ СЛЮНООТДЕЛЕНИЯ
Р а зд р а ж е н и е ротовой полости пищей или отвергаемыми ве­
щ ествам и, а такж е раздражение полости носа вызывает безус­
ловны е, врожденны е слюноотделительные рефлексы.
А фф ерентны е импульсы передаются в центральную нервную
систем у из рецепторов ротовой полости по язычному (ветвь
тройничного) и языкоглоточному нервам, из рецепторов зева —
по верхним глоточным ветвям блуждающих нервов, а из рецеп­
торов носовой полости — по ветвям тройничного нерва. Рефлек­
тор н ое слюноотделение происходит также при раздражении
многих афферентных нервов вне ротовой полости.
В каж дую слюнную железу эфферентные импульсы пере­
д аю тся по двум нервам: парасимпатическому и симпатическому.
Рис. 55. Изменения кровяного давления в сонной артерии
(СС — 112 мм рт. ст.) и давления слюны в протоке (ЛЛ —
190,3 мм рт. ст.) подчелюстной железы при раздражении
барабанной струны (ВВ) (по К- Людвигу)
Парасимпатические волокна к подчелюстной и подъязычной
ж ел езам направляются в составе барабанной съруны (7-я пара
черепномозговых нервов), в которой, кроме эфферентных секре­
торных и сосудорасширяющих волокон для этих желез и языка,
имеются еще афферентные волокна желез и волокна, несущие
импульсы из рецепторов вкуса.
Парасимпатические волокна к околоушной железе идут в со­
ставе языкоглоточного нерва (9-я пара), который содержит эф­
ферентные секреторные и сосудорасширяющие волокна.
Другим секреторным нервом, содержащим, кроме эфферент­
ных секреторных, и сосудосуживающие волокна, является шей­
ный симпатический нерв. Его волокна исходят из II—VI груд­
ных сегментов спинного мозга и прерываются в верхнем шейном
симпатическом узле. Если вставить канюлю в слюнной проток,
соединить ее с манометром и измерять давление в выводном
протоке слюнной железы при раздражении барабанной струны,
то окажется, что оно может почти в 2 раза превышать нормаль­
ное кровяное давление, измеряемое в сонной артерии (рис.55).
Секреция слюны происходит при раздражении нервов и после
перевязки артерий, несущих кровь к железам, и на свежем
158
трупе. Следовательно, при раздражении секреторных нервов
происходит не фильтрация, а секреция слюны.
Снабжение железы кровью при раздражении барабанной
струны увеличивается в 4—5 раз, а при раздражении симпати­
ческого нерва уменьшается в 3—4 раза.
Раздражение барабанной струны вызывает большое отде­
ление слюны, содержащей значительное количество солей и
сравнительно мало органических веществ, а раздражение сим­
патического нерва вызывает небольшое слюноотделение, но
органических веществ в слюне значительно больше, солей
меньше.
Н.
Е. Введенский еще в 1893 г. установил, что раздражение
парасимпатического нерва слюнной железы с увеличением ча­
стоты и силы раздражения дает уменьшение слюноотделения
(пессимум).
Установлено, что при раздражении барабанной струны обра­
зуется ацетилхолин или ацетилхолиноподобное вещество, кото­
рое поступает в кровь и оказывает действие нервно-гумораль­
ным путем.
Подкорковыми центрами слюноотделения являются аффе­
рентные, а также эфферентные отделы ядер черепномозговых
слюноотделительных не;продолговатом мозге.
Центры слюноотделения в продолговатом мозге возбуж­
даются, во-первых, притоком импульсов по нервным путям и, вовторых, через кровь при изменении ее состава. Например, при
удушье углекислота, накапливающаяся в крови, возбуждает
центр слюноотделения, что сопровождается секрецией большого
количества слюны. После перерезки секреторных парасимпати­
ческих нервов слюноотделение резко уменьшается.
Возбудимость центра слюнных желез изменяется при различ­
ном составе крови голодного и сытого животного: при голодании
она повышается, а у сытого животного понижается.
Высший центр слюноотделения находится в передних отде­
лах коры больших полушарий (В. М. Бехтерев и Н. А. Миславский, 1888). Удаление этого центра снижает величину условных
[
слюнных рефлексов (О. С. Адрианов, 1963).
Самые разнообразные раздражения слизистой оболочки рта
(химические, термические, механические и болевые) рефлектор­
но возбуждают работу больших слюнных желез.
Действие химических раздражителей сильнее всего с корня
языка, слабее с кончика языка и еще слабее с нижней его по­
верхности. Горькие и соленые вещества вызывают отделение
слюны в большинстве случаев только с корня языка.
В экспериментах, проведенных на людях, обнаружено,
I
что вкусовые ощущения вызываются раздражением одних реI ' цепторов, а слюноотделение — раздражением других рецеп- торов.
После выключения у человека вкусовых ощущений действием* I
кокаина на рецепторы рефлекторное слюноотделение на раздра- I
жение вкусовыми веществами сохраняется.
Существуют рефлексы на слюнные железы с ж елудка и ки- I
шечника, регулирующие слюноотделение в ходе пищ еварения.! I
Обнаружено, что из слюнных ж елез в высшие нервные центры! I
поступают импульсы по афферентным нервам. Физиологическое I
значение этих импульсов состоит в том, что благодаря их при- I
току в высшие нервные центры рефлекторно регулируется уро- I
вень деятельности слюнных ж елез по эфферентным нервам
(С. И. Гальперин, 1936). Это собственный рефлекс железы.
Рефлекторное слюноотделение при механическом, термиче­
ском и химическом раздраж ении ротовой полости пищей явля­
ется врожденным, безусловным.
Вид и запах пищевых или отвергаемых веществ, а такж е зву­
ки, связанны е с их появлением, становятся раздраж ителями, 1
вызывающими рефлекторное слюноотделение, после того как
данная пища или отвергаемое вещество ранее вводились в рото­
вую полость (С. Г. Вульфсон, 1898^ И. С. Цитович, 1911).
Условные и безусловные рефлексы определяют соответствие
хода слюноотделения, а такж е количества и качества слюны
виду, запаху, количеству и качеству пищи и ходу ее механиче­
ской обработки в ротовой полости.
' ПИЩЕВАРЕНИЕ В ЖЕЛУДКЕ
^Пища из ротовой полости поступает в желудок, в котором
подвергается дальнейшей химической и механической обработке^
У детей 10— 12 лет вместимость ж елудка доходит до 1500 см3,
у взрослых — до 3 д м 3. У людей, потребляющих много жидко­
стей, емкость ж елудка еще больше и может в отдельных слу­
чаях доходить до 5— 10 д м 3. У лошадей емкость ж елудка 6—
15 дм 3, у жвачных — около 100 дм3.
^Ж елудок человека п р ед став л яет. собой две пищ еваритель­
ные полости, которые существенно различаю тся друг от друга
по своему строению й функциям: ф ун дальн ую и пилориче­
скую
человека объем фундальной полости равен 4/s. а пилори­
ческой — 7б объема всего ж елудка. Эти полости почти всегда
сообщ аются между собой и разделяю тся мышечным жомом .
(препилорическим сфинктером) только в некоторые периоды
пищеварения. В ж елезах ж елудка различаю т главные, добавоч­
ные и обкладочные клетки. В главных клетках фундальной Ча­
сти вы рабаты вается фермент, в добавочных — слизь, а в обкладочных выделяется соляная кислотаЛ В образовании соляной
кислоты участвуют сульфгидрильные группы белков (Э. Э. М ар­
тинсон, 1952).
160
I C o k фундальной части имеет кислую реакцию, пилориче­
ской — щелочную^
В пилорическои части желудка имеются только клетки, напо­
минающие главные, которых гораздо меньше, чем в фундальной,
и добавочные клетки.
Пилорическая часть отличается от фундальной сйльно раз­
витой мышечной стенкой. В ней происходит всасывание, а в фун­
дальной части всасывание очень слабое.
Состав желудочного сокаЛЖелудочный сок фундальной ча­
сти состоит из воды (99—99,&%), плотных веществ (0,3— 0,4% )
и минеральных солей (хлориды, азотнокислые соли, фосфаты,
сульфаты), соляной кислоты (0,4—0,5%); pH чистого желудоч­
ного сока человека колеблется от 1,0 до 2,5. Кислота активирует
ферменты и способствует набуханию белков, что облегчает дей­
ствие на них ферментовДУ человека в сутки отделяется 1,5—
2 дм3 сока; у лошади — до 30 дм3. При кормлении белками ко­
личество желудочного сока увеличивается, а при кормлении
углеводами уменьшается.
vB составе сока имеются следующие ферменты:^
1.
Пепсин — протеолитический
фермент,
гидролизующий
белки до альбумоз и пептонов, быстрее переваривающий белки
мяса и значительно медленнее яичный белок. Пепсин обра­
зуется из пепсиногена при действии на него соляной кислоты
желудочного сока._^
£2. Химозин, или сычужный фермент (находится в большом
количестве в желудке сосунов, особенно телят), створаживаю­
щий молоко, вызывающий выпадение из него свернувшегося
белка казеина в нерастворимой форме. Рыхлости сгустка спо­
собствует слюна. Действует в нейтральной, слабокислой и ще­
лочной среде. ^
Пепсин и химозин являются одним и тем же ферментом, об­
ладающим двояким действием (И. П. Павлов).
Л и п аза — фермент, расщепляющий эмульгированные жиры.
У детей липаза активируется липокиназойД
Пилорический желудочный сок имеет щелочную реакцию
(pH = 8). Он содержит те же ферменты, но в меньшем количе­
стве и действующие в щелочной среде. Переваривающая сила
его в 4 раза меньше переваривающей силы фундального сока.
Пепсин пилорического сока переваривает соединительнотканые
белки.
Пепсин содержится также в соке желез начального (бруннеровского) отдела кишечника. Переваривающая сила желудоч­
ного сока в этом отделе в 5 раз меньше^ фундального; содержа­
щийся в нем пепсин действует в кислой среде и переваривает
соединительнотканые белки.
\^ ел езы слизистой оболочки желудка отделяют, кроме сока,
слизь, которая играет защитную роль, предохраняя слизистую
6
Гальперин С. И.
161
оболочку желудка от механических и химических повреждений.!
Кроме того, комочки слизи накапливают на своей поверхности
фермент (адсорбируют),что способствует перевариванию пищ и\
В нормальных физиологических условиях желудок, вероятно,
не самопереваривается благодаря присутствию антиферментов.
Следует считать, что ферменты не могут разложить белок жи­
вых клеток, а оказывают свое действие только на денатуриро­
ванный белок.
У людей с 20 лет закономерно снижается количество желу­
дочного сока и содержание в нем ферментов и соляной кислоты.
Рис. 56. Отделение желудочного сока у собаки по часам при еде
мяса (А ), хлеба (£) и молока (В)
Влияние на состав желудочного сока различных пищевых
раздражителей. У человека, так же как и у собак, при отсутст­
вии пищи и пищевых раздражителей желудочный сок не отде­
ляется, и слизистая желудка покрыта щелочной слизью.
В лаборатории И. П. Павлова на собаках с маленьким желу­
дочком установлено, что на каждый вид пищи независимо от
съеденного количестваТшеется свой определенный ход отделе­
ния желудочного сока, то или иное валовое его количество,
переваривающая сила и кислотность (рис. 56).
У собак отделение сока на мясо начинается после начала еды
через 8 мин, на хлеб — через 6 мин. Наибольшее количество сока
отделяется на мясо, затем на хлеб и наименьшее на молоко.
Количество сока, отделяемого за весь пищеварительный пе­
риод, прямо пропорционально количеству съеденной пищи.
Наибольшее количество плотных веществ содержится в соке
на хлеб, наименьшее — в соке на молоко, сок на мясо занимает
среднее место. Так как переваривающая сила сока тем больше,
чем больше в нем плотных веществ, то наивысшей перевариваю­
щей силой из всех сортов пищи обладает желудочный сок, отде162
ляемый при еде хлеба. Возбудитель выработки фермента при
еде хлеба — крахмал (рис. 57).
Наибольшее количество сока наибольшей переваривающей
силы отделяется при еде мяса и хлеба в 1-й час, а при еде мо­
лока— во 2—3-й час.
Наиболее продолжительно отделение сока на хлеб, затем на
мясо и, наконец, на молоко.
При еде жира наблюдаются две противоположные фазы.
В первой фазе в течение 2—4-х часов после приема жира про­
исходит уменьшение или полная задержка желудочной секре­
ции. Во второй фазе отделяется сок слабой переваривающей
силы.
Часы
Рис. 57. Переваривающ ая сила желудочного сока на мясо
(Л ), хлеб (Б ) и молоко (В) по часам (по И. П. Павлову)
У лошадей наибольшее отделение сока при еде капусты,
меньшее при еде сена и очень мало при еде отрубей. У сви­
ней наибольшее количество сока отделяется на силосованные
корма.
Иннервация желудочных ж елез. Вид пищи, ее запах и звуки,
связанные с ее приближением, вызывают рефлекторное отделе­
ние сока желудочных ж елез.
Отделение желудочного сока в опытах с мнимым кормле­
нием на эзофаготомированных собаках, у которых пища не по­
падает в желудок, происходит при поддразнивании их пишей
и при акте еды. Желудочный сок отделяется во время еды и у
собак с изолированным желудком. Отделение ^желудочного
сока наблюдается также у людей с фистулой желудка, сделан­
ной вследствие непроходимости пищевода, при показывании им
пищи и во время акта еды. Так как в последнем случае желу­
дочный сок отделяется при раздражении пищей рецепторов ро­
товой полости и глотки и пища не попадает в желудок, то это
отделение является рефлекторным.
Этот рефлекс сохраняется у собак при удалении коры боль­
ших полушарий, следовательно, он является безусловным, врож­
денным рефлексом (Г. П. Зеленый, 1911, 1912).
6*
16»
Эфферентные импульсы направляются к железам желудка
по блуждающим нервам (И. П. Павлов и Шумова-Симановская,
1890).
После перерезки обоих блуждающих нервов на шее мнимое
кормление и поддразнивание пищей на расстоянии не вызывают
отделения желудочного сока. Кроме волокон, возбуждающих
секрецию желудочного сока, в составе блуждающих нервов
есть также волокна, тормозящие секрецию.
Волокна, тормозящие секрецию, находятся и в симпатиче­
ском, чревном нерве, в котором при некоторых условиях можно
обнаружить и волокна, вызывающие секрецию.
Эмоции, Возбуждающие блуждающие нервы, усиливают се­
крецию желудочного сока, а возбуждающие симпатические нер­
вы — тормозят ее.
Угнетающее действие жира осуществляется главным образом
рефлекторно, так как оно значительно уменьшается после пере­
резки блуждающих нервов.
Механическое раздражение пищей слизистой оболочки фун­
дальной части желудка вызывает отделение желудочного сока
(С. И. Чечулин, 1934). Это рефлекторное ^окоотделение,так как
после перерезки блуждающих нервов оно прекращается. Однако
при полном исключении положительных условных, рефлексов
многочасовое механическое раздражение желудка резиновым
баллоном или пищей только в редких случаях и у немногих со­
бак вызывает секрецию фундальных желез (М. М. Павлов,
1958).
Механическое и химическое раздражение рецепторов слизи­
стой оболочки желудка вызывает также отделение слизи, кото­
рое происходит рефлекторно при участии сплетений нервных
клеток, заложенных в стенках желудка, но существуют и истин­
ные рефлексы на слизистые железы с участием центральной
нервной системы. Отделение слизи вызывается раздражением
периферических концов блуждающих нервов и при мнимом
кормлении песком. Таким образом, слизистые железы снабжены
своим иннервационным аппаратом.
Фазы желудочного сокоотделения. Отделение желудочного
сока происходит в две фазы.
Первая фаза — сложнорефлекторная. Отделение желудоч­
ного сока вызывается рефлекторно при акте еды.
Вторая фаза — нервно-гуморальная, или нервно-химическая.
Отделение желудочного сока "вызывается в этой фазе химиче­
скими веществами (гормоны, продукты расщепления пищи), по­
ступающими в кровь и раздражающими рецепторы желудка или
непосредственно нервную систему.
По И. П. Павлову, вторая фаза делится на: а) привратнико­
вую, в которой отделение желудочного сока вызывается веще­
ствами, образующимися в привратнике желудка и после их вса164
сывания и поступления в кровь возб уж д аю щ им и ж елудочны е
железы, и б) ки ш ечн ую , в которой отделение сока вы зы вается
некоторыми вещ ествам и, всасы ваю щ им ися в ки ш ках после пере­
варивания пищи и через кровь возбуж даю щ им и ж елудочны е
железы.
В первой ф а зе отделени е ж елудочного сока происходит б л а ­
год аря р азд р аж ен и ю пищ ей органов зрения, слуха, обоняния,
вкуса, а т а к ж е рецепторов ротовой полости, глотки и ф ундальной части ж ел у д ка. С ледовательно, первая ф а за состоит из
условных и безусловны х реф лексов. П оэтом у И. П. П авлов н а­
звал ее слож нореф лекторной ф азой.
О тделение ж елудочного сока в первой ф азе начинается после
п оддразн ивани я пищей или корм ления через 6— 8 мин. П ервая
ф а за мож ет быть угнетена, заторм ож ена. Эмоции или переж и­
вания (гнев, испуг, боль, неприятный вид пищи, дурной ее з а ­
пах) торм озят отделение ж елудочного сока.
Ж елудочны й сок, отделяем ы й в первую слож нореф лекторную
ф азу, представляет особую ценность, так как он богат ф ермен­
тами. Этот сок у человека И. П. П авлов назы вал «запальным».
О тделение его сопровож дается сильным ж еланием еды, ощ ущ е­
нием аппетита и создает условия для дальнейш его нормального
пищ еварения в киш ечнике. Торможение отделения «запального»
сока связано с потерей аппетита и наруш ением всего хода пище­
варения.
Т ак к а к торм озятся не только условные, но и безусловные
рефлексы, то у людей доброкачественное приготовление пищи
и ее сервировка, а такж е отсутствие неприятных эмоций воврем я
приема пищи способствуют нормальному осуществлению первой
ф азы желудочной секреции.
Реф лекторная секреция из ж елез малой кривизны ж елудка
начинается и заканчивается раньш е, чем из ж елез большой
кривизны. Сок из ж елез малой кривизны богаче фермен­
тами.
Чс
Во второй ф азе при попадании пищи в желудок составные ее
части химическим путем возбуж даю т секрецию желудочных ж е­
лез через кровь. О днако вторая ф аза желудочной секреции не
является исключительно гуморальной, так как химическое раз­
драж ение рецепторов ж елудка вызывает отделение сока и реф­
лекторным путем по симпатическим нервам (А. С. Саноцкий,
1892). Кроме того, составные части пищи действуют через кровь
на секреторные клетки не прямо, а возбуж дая периферические
нервные элементы, поэтому эта ф аза является нервно-гумораль­
ной. Во второй ф азе химические вещества действуют из при­
вратника на фундальные железы рефлекторно.
Ц ентральная нервная система регулирует желудочное соко­
отделение во вторую фазу, как по блуждающим, так и по чрев­
ным нервам (Г. П. Зеленый и В. В. Савич, 1911— 1912).
165
Во второй фазе сокоотделение наступает через 15—30 мин
после начала еды.
Возбудители желудочной секреции: а) вода, б) соли, в) эк­
страктивные вещества мяса и овощей, г) продукты переварива­
ния белков— альбумозы и пептоны, д) алкоголь, пряности.
Жиры, щелочи, кислоты тормозят желудочную секрецию.
Вода — слабый возбудитель секреции. Соли в растворе от
0,5 до 7,5% значительно усиливают секрецию, особенно при вы­
соких концентрациях. Наиболее сильные возбудители — экстрак­
тивные вещества мяса (вываренное мясо сокогонно не дейст­
вует) и овощей и продукты переваривания белка. Нерасщепленный белок сокоотделения не вызывает.
Таким образом, пищеварение усиливается благодаря дей­
ствию пищевых веществ и продуктов их переваривания.
Так как возбудители желудочной секреции действуют и по­
сле перерезки всех подходящих к желудку нервов (после денер­
вации), то это доказывает, что их действие проявляется и через
кровь.
Желудочная секреция отчетливо обнаруживается и на пере­
саженном желудке (все нервные связи которого прерваны),
отделяющем сок через некоторое время после начала еды.
Однако в нормальных условиях ведущая роль в механизме дей­
ствия гуморальных раздражителей принадлежит нервной си­
стеме.
В слизистой оболочке привратника имеется неактивное веще­
ство прогастрин, которое при действии на него возбудителей
желудочной секреции превращается в активный гормон гастрогастрин, поступающий в кровь и вызывающий работу фундальных желудочных желез (Эдкинс, 1905).
Основная роль в механизме действия возбудителей секреции
желудочного сока через кровь, но при посредстве нервной си­
стемы принадлежит гормону гастрогастрину. Гастрогастрин —
полипептид, состоящий из 17 аминокислотных остатков и амид­
ной группы. Строение его у человека и животных различно. Он
получен синтетическим путем в чистом виде. Поступление гор­
мона в кровь и последующее возбуждение им клеток фундальной
части желудка, вызывающее отделение в ней желудочного сока,
происходит при химическом, а также механическом раздраже­
нии рецепторов, расположенных в слизистой оболочке приврат­
ника и при его растяжении. Действие гормона сохраняется после
полной перерезки блуждающих и симпатических нервов приврат­
ника и даже после удаления межмышечного нервного сплетения
Ауэрбаха. Поэтому считается, что выделение гормона в кровь
происходит рефлекторно через подслизистое сплетение Мейснера. Предполагается, что гормон образуется в нервных клетках
мейснеровского сплетения. Он образуется при введении ацетил­
холина в кровеносные сосуды привратника. Гастрогастрин осво166
бож дает ацетилхолин в тканях, что возбуж дает нервные спле­
тения пищеварительного канала.
Гастрогастрин участвует также в первой ф азе желудочной
секреции, так как возбуж дение блуж даю щ их нервов, вызываемое
рефлекторно при действии пищи на рецепторы ротовой полости,
приводит к его поступлению в кровь. Нарастание кислотности
содерж имого привратника при поступлении в него кислого ж е ­
лудочного сока из фундальной части желудка уменьшает и тор­
мозит выделение гастрогастрина. Волокна блуж даю щ его нерва,
тормозящие отделение желудочного сока, задерживаю тЦ ействие
гормона.
Д ругое вещество, возбуж даю щ ее отделение желудочного
сока при поступлении его в кровь в малых концентрациях,—
продукт белкового распада гистамин.
Действие гистамина и гастрогастрина сходно. Фермент, раз­
рушающий гистамин, — гистаминаза имеется во всех органах и
тканях за исключением желудка и печени, что указывает на его
роль в желудочной секреции. Гистамин образуется в слизистой
оболочке ж ел удк а( главным образом в фундальной его части.
Возбудители желудочной секреции, как, например, мясные
и овощные экстракты, всасываются в привратниковой части ж е ­
лудка и через кровь возбуж даю т железы фундальной части.
Продукты распада жира возбуж даю т секрецию также из при­
вратниковой части. Механическое раздраж ение слизистой обо­
лочки привратника увеличивает содерж ание фермента в фундальном соке, отделяющ егося под влиянием химических возбу­
дителей.
Возбудители желудочной секреции поступают в кровь не
только из ж елудка, но и из двенадцатиперстной кишки и верх­
него отдела тонкого кишечника (кишечная часть второй фазы ).
Очень сильный возбудитель желудочной секреции — гормон се­
кретин, образую щ ийся в слизистой оболочке кишечника при дей ­
ствии соляной кислоты (Ю. Валявский, 1961). Все вещества,
возбуж даю щ ие желудочную секрецию из кишечника, объеди ­
няются в один гормон энтерогастрин.
Энтерогастрин образуется в слизистой оболочке двенадцати­
перстной кишки, верхнего и среднего отделов тощей кишки при
действии на нее химических раздраж ителей и не образуется
при механическом раздраж ении кишки.
Ж елезы привратниковой части ж елудка отделяют сок непре­
рывно, независимо от того, голодно животное или накормлено.
Отделение сока в привратнике усиливается при механическом и
химическом раздраж ении его слизистой оболочки, а такж е при
соприкосновении жира со слизистой оболочкой привратника.
В начальном отделе кишечника (бруннеровский отдел) от­
деление сока такж е постоянно и усиливается при механическом
раздраж ении слизистой оболочки этого отдела.
167
Существуют гормоны, тормозящие желудочную секрецию. ]
К ним относится 9нтерогастрон (Ю. Валявский, 1928), который
образуется в слизистой оболочке тонкой и толстой кишок, глав­
ным образом в двенадцатиперстной кишке и в верхнем отделе
тощей кишки при действии на нее жира растительного и живот­
ного происхождения и продуктов его расщепления, соляной кис*
лоты и сахара (глюкозы, сахарозы и лактозы). Энтерогастрон — полипептид, состоящий из нескольких аминокислот. Он 1
действует только при нормальном функционировании блуж­
дающих. нервов. Секрецию желудочных желез наиболее сильно 1
тррмозят жир и продукты его расщепления при поступлении их
в двенадцатиперегаую кишку.
Следовательно, тормозящее действие жира на желудочную
секрецию осуществляется не только нервным путем по блужда­
ющим нервам, но и гуморально. Соляная кислота тормозит же­
лудочную секрецию только тогда, когда реакция содержимого
двенадцатиперстной кишки доходит до pH 2,5. В желудочном
соке пилорической части у человека и собаки, не содержащем
свободной соляной кислоты, обнаружен гормон гастрогастрон,
тормозящий желудочную секрецию.
В моче содержится гормон урогастрдн, тормозящий отделе­
ние желудочного сока и движения желудка.
На желудочную секрецию влияют гормоны гипофиза, надпо­
чечников, половых желез, щитовидной и поджелудочной же­
лез. Гормон поджелудочной железы инсулин снижает содержа­
ние сахара в крови, что возбуждает подбугровую область и
рефлекторно по блуждающим нервам вызывает секрецию желу­
дочных желез.
Первая и вторая фазы желудочной секреции не только вза­
имно усиливаются, но и взаимно тормозятся. Многократное воз­
буждение желудочной секреции в одной из этих фаз уменьшает
секрецию в другой фазе, и наоборот.
Желудочный сок, отделяемый в результате действия нервногуморального механизма, содержит гораздо меньше ферментов,
чем отделяемый благодаря сложнорефлекторному механизму.
Наибольшее отделение желудочного сока при еде мяса и
хлеба в 1-й час обусловлено первой фазой, Эта фаза незначи­
тельна при еде молока. Наибольшее количество сока при еде 1
молока во 2—3-й час объясняется тем, что к концу 2-го часа ;
заканчивается угнетающее действие содержащегося в нем жира.
Особенности желудочного пищеварения у жвачных. Желудок
состоит из 4 отделов: преджелудков — рубца, сетки и книжки,
которые является расширением пищевода, и сычуга, который
соответствует собственно желудку. В преджелудках желез нет.
Они есть в сычуге. У жвачных пища поверхностно пережевы­
вается, проглатывается, а затем после относительного насыще­
ния происходит отрыгивание жвачки из преджелудков. Чем гру168
бее корм, тем раньш е наступает отры гивание. З а т ем порция
ж вачки пер еж евы вается и снова п р о глаты вается. В предж елудках пища перем еш ивается, дополнительно р асти рается и об ­
рабаты вается ф ерм ентам и и м икроорганизм ам и, которы е н ахо­
дятся в сам ой пище. О коло половины от 70% переваренной к л е т­
чатки сб р аж и в ается в п ред ж елудках без пищ еварительны х
ферментов, при участии разнообразной и многочисленной м икро­
флоры (бактерий, инфузорий, гри б ко в). С остав микрофлоры
зависит от х ар ак тер а корм а, поэтому важ ен постепенный пере­
ход от одного корм а к другом у. В рубце бактерии производят
брож ение клетчатки, в результате которого об разуется много
кислот (уксусной, пропионовой, м асл ян о й ). Ж и д к ая среда для
сбраж ивани я создается обильной секрецией слюны. В пред ж е­
лудках соверш ается главны м образом расщ епление углеводов
и частично белков. Основное расщ епление белков происходит
в сычуге, в котором непрерывно отделяется желудочный сок.
Влияние корма на х арактер секреции менее вы раж ено, чем у со­
бак. Прием корм а значительно увеличивает секрецию в течение
2—3-х часов.
Ж елезисты й и мускульный ж елудок у зерноядных птиц.
У этих птиц имеется зоб — выпячивание нижней стенки пище­
вода. В зобе зёрна находятся несколько часов, набухаю т и р а з­
мягчаются. Затем пища поступает в железистый ж елудок, в ко­
тором отделяется стекающ ий в мускульный ж елудок ж елудоч­
ный сок, содерж ащ ий пепсин и соляную кислоту. В мускульном
ж елудке благодаря периодическим сокращ ениям мощной гладко­
мышечной стенки и роговой оболочке, выстилающ ей его полость,
пища дробится и растирается. С окращ ения зоба и мускульного
ж елудка происходят согласованно. М ускульный желудок пере­
стает сокращ аться во время сокращ ения зоба, и, наоборот, он
начинает сокращ аться после прекращ ения сокращений зоба.
Пищ а переваривается в мускульном ж елудке поступившим в
него желудочным соком и бактериями.
ПИЩЕВАРЕНИЕ В ДВЕНАДЦАТИПЕРСТНОЙ КИШКЕ
Центральный участок пищеварительного к а н а л а — двенадца­
типерстная кишка, в которой пища, поступающая из ж елудка,
подвергается обработке тремя пищеварительными соками: под­
желудочным, желчью и кишечным.
Когда пищевые массы не поступают из желудка, содержи­
мое двенадцатиперстной кишки имеет слабощелочную реакцию
(в среднем pH 7,2—8,0). При поступлении кислых пищевари­
тельных масс из ж елудка содержимое двенадцатиперстной
кишки становится кислым до момента нейтрализации его ще­
лочными соками, поступающими в кишку; pH в двенадцати­
перстной кишке человека колеблется от 4,0 до 8,5.
169
Функции пищеварительных желез, выделяющих пищевари­
тельные соки в двенадцатиперстную кишку, такж е тесно связаны
и обусловлены пищеварением в желудке.
Состав и пищеварительные свойства поджелудочного сока.
Поджелудочный сок человека — бесцветная прозрачная ж ид­
кость, содерж ащ ая 98,7% воды щелочной реакции (pH от 7,5
до 8,5), которая зависит от содерж ания двууглекислого натрия.
Поэтому потеря значительных количеств сока вызывает наруш е­
ние щелочно-кислого равновесия. Главную массу плотных ве­
ществ, количество которых доходит до 10%, составляю т белки.
В поджелудочном соке содерж атся ферменты: протеазы, ам и­
л азы и липазы. Главным является неактивный протеолитический
фермент три.псиноген, который при действии фермента кишеч­
ного сока — энтерокиназы превращ ается в активную форму —
трипсин. Трипсин состоит из нескольких протеаз: собственно
трипсина, химотрипсина и карбоксипептидазы. Неактивный химотрипсиноген активируется энтерокиназой и превращ ается в
химотрипсин. Трипсин в отличие от пепсина в слабощелочной,
нейтральной или слабокислой среде расщ епляет целые белки
и продукты их распада — альбумозы и пептоны — до конечных
продуктов, пригодных для всасывания, — аминокислот.
Но сывороточный и яичный белки с трудом расщепляю тся
трипсином и легко расщ епляю тся пепсином. С 20 лет содерж а­
ние трипсина у людей снижается.
Второй протеолитический фермент — эрепсин выделяется
поджелудочной железой в активной форме. Эрепсин не дейст­
вует на целые белки, а расщ епляет пептоны и альбумозы до
аминокислот.
Амилолитические ферменты поджелудочного сока: ам илаза,
расщ епляю щ ая крахм ал до дисахаридов, мальтаза, расщ епляю ­
щ ая дисахариды до моносахаридов, и лактаза, расщ епляю щ ая
молочный сахар до моносахаридов. Эти ферменты наиболее ак ­
тивны при нейтральной реакции.
Л и п а за поджелудочного сока расщ епляет жиры до глице­
рина и жирных кислот. Ж ирны е кислоты со щ елочами образую т
мыла. Почти вся липаза вы деляется в неактивном состоянии и
активируется желчными кислотами.
П ереваривание ж ира увеличивается благодаря его эмульги­
рованию щ елочами поджелудочного сока и желчью.
Отделение поджелудочного сока. У людей и собак подж елу­
дочный сок не отделяется или почти не отделяется при отсутст­
вии пищи и пищевых раздраж ителей.
Отделение поджелудочного сока начинается через 2—3 мин
после начала еды. На каж ды й род пищи секретируются различ­
ные количества сока, содерж ащ его определенные количества
ферментов. Ход секреции и ее продолжительность такж е х а р ак ­
терны для каж дого рода пищи.
170
Кривые отделения поджелудочного сока у собак сходны
с кривыми отделения желудочного сока (рис. 58).
Это сходство зависит от того, что механизмы секреции желу­
дочного и поджелудочного соков общие, и желудочный сок воз­
буждает отделение поджелудочного сока.
У человека отделение поджелудочного сока весьма сходно
с отделением его у собак.
Отделение поджелудочного сока у человека при длительном
употреблении жирной пищи с каждым днем уменьшается и ста­
новится в 2,5 раза меньше,
чем при еде мяса, содержа­
щего мало жира.
Употребление жирной пи­
щи увеличивает содержание
липазы, углеводной — амила­
зы и белковой — трипсина.
У жвачных замена сена сило­
сом увеличивает активность
трипсина и амилазы.
За сутки у человека отде­
ляется 500—800 см3 поджелу­
дочного сока, у жвачных —
6—7 дм3, у свиней — 8 дм3 и
больше.
Нервная и нервно-гумо­
ральная регуляция поджелу­
дочной секреции. Раздраже­
ние пищей рецепторов рото­
вой полости и глотки вызы­
вает рефлекторное отделение Рис. 58. Отделение поджелудочного
у собаки по часам при еде мяса
поджелудочного сока. Аффе­ сока (А),
хлеба (Б) и молока (В)
рентные импульсы доходят до
продолговатого мозга, откуда
эфферентные импульсы направляются к железе в составе блуж­
дающих нервов, в которых имеются нервные волокна, возбуж­
дающие и тормозящие секрецию поджелудочного сока
(И. П. Павлов, 1888). Тормозящие волокна легко возбужда­
ются рефлекторно при раздражениях различных рецепторов, и
поэтому поджелудочная секреция легко тормозится.
Секреция поджелудочного сока вызывается и симпатиче­
скими нервами, подходящими к поджелудочной железе.
Количество поджелудочного сока, отделяемого в нервной
фазе, незначительно, но этот сок богат ферментами. Он часто
содержит активный трипсин. Жир, действуя на привратник и
двенадцатиперстную кишку, вызывает отделение поджелудоч­
ного сока и образование ферментов в поджелудочной железе.
После полного выключения нервных связей при пересадке
171
поджелудочной железы под кожу и вшивания ее протока в кож­
ную рану, после того как кровеносные сосуды железы соедини­
лись с сосудами организма, во время пищеварения наступает
отделение поджелудочного сока. Следовательно, сокоотделение
поджелудочной железы вызывается нервно-гуморальным путем,
через кровь.
В нормальных условиях химические возбудители поджелу­
дочной секреции действуют на железу не только через кровь, но и
раздражают хеморецепторы желудка и кишечника, вызывая от­
деление поджелудочного сока рефлекторным путем через блуж­
дающие нервы (В. А. Долинский, 1894; Л. Б. Попельский, 1896).
Обнаружено, что нервно-гуморальное действие на поджелу­
дочную железу связано и с возбуждением симпатических нервов.
Возбудители поджелудочной секреции: 1) соляная кислота,
2) жир и продукты его расщепления (жирные кислоты и мыла),
3) вода, 4) алкоголь. Растворы щелочных солей угнетают под­
желудочную секрецию.
Поджелудочный сок, выделяемый в нервно-гуморальной
фазе, беднее органическими веществами и ферментами и бо­
гаче щелочами, чем сок, отделяемый в нервной фазе поджелу­
дочной секреции.
В действии жира на секрецию поджелудочной железы раз­
личают две фазы: 1) когда жир возбуждает поджелудочную
железу при нейтральной или щелочной реакции желудочного со­
держимого и 2) когда содержимое желудка становится кислым
и к действию жира присоединяется действие соляной кислоты
желудочного сока.
Вода — слабый возбудитель поджелудочной секреции, но для
отделения поджелудочного сока имеет большое значение содер­
жание воды в организме. При обеднении организма водой секре­
ция поджелудочного сока резко уменьшается.
Алкоголь в малых дозах и в небольшой концентрации (до
40—50%) усиливает секрецию поджелудочной железы и повы­
шает способность трипсина расщеплять белок.
В слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки образуется
неактивный гормон просекретин, который под влиянием соляной
кислоты желудочного сока превращается в активный гормон
секретин (Бэйлисс и Старлинг, 1902). Секретин всасывается в
кровь и приносится ею к клеткам поджелудочной железы, что
вызывает отделение поджелудочного сока. Наибольшее количе­
ство секретина содержится в двенадцатиперстной кишке, наи­
меньшее— в подвздошной кишке. Видовой специфичностью он
не обладает. Гормон поступает в кровь при действии механиче­
ских и преимущественно химических раздражителей слизистой
оболочки, из которых главнейший — соляная кислота желудоч­
ного сока, что обеспечивает переход от желудочного пищеваре­
ния к кишечному. Секретин активируется при участии симпати172
ческих нервов. В денервированной поджелудочной ж елезе се­
креция поджелудочного сока, вызванная секретином, резко сни­
жается.
Секретин, р аздраж ая рецепторы кишечника, вызывает реф­
лекторные изменения кровяного давления и дыхания.
Секретин не действует на образование ферментов, но недав­
но из слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки удалось
извлечь экстракт, содержащ ий активное вещ ество— п ан к реози мин, который усиливает синтез ферментов.
Панкреозимин образуется в слизистой оболочке двенадцати­
перстной кишки и верхнего отдела тощей кишки при действии
на нее пептонов, аминокислот, жира и продуктов его расщ епле­
ния и воды. Гастрогастрин также увеличивает количество фер­
ментов в поджелудочном соке.
И з мочи извлечен гормон уроп ан креози м и н , также возбуж ­
дающий образование ферментов.
Кроме соляной кислоты, на образование секретина действуют
и другие неорганические и органические кислоты, белки, угле­
воды и жиры и продукты переваривания жиров (мыла). П о­
этому. жиры, вызывая выделение секретина, возбуждаю т отде­
ление поджелудочного сока.
Кроме того, жиры возбуждаю т поджелудочную секрецию и
рефлекторным путем, действуя на рецепторы слизистой обо­
лочки привратника.
Количество и состав поджелудочного сока изменяются в за ­
висимости от количества секретина, поступившего в кровь, и
от функционального состояния клеток поджелудочной железы.
Дразнение голодного животного пищей вызывает отделение
поджелудочного сока (П. Д . Кувшинский, 1888).
У свиней и телят натуральные условные раздражители — вид,
запах и звуки, связанные с пищей, резко увеличивают непрерыв­
ное отделение поджелудочного сока. То же наблюдается и у лю­
дей (В. М. Коган, 1930).
Желчеотделение и желчевыделение. Образование желчи в
печени обозначается как желчеотделение, а поступление желчи
в двенадцатиперстную кишку — как ж елчевыделение.
Желчь не только секрет, но и экскрет, так как с нею выво­
дятся в полость кишечника продукты гемолиза и другие веще­
ства, например фосфор. Она имеет щелочную реакцию.
Печеночная желчь светло-желтого цвета, жидкая, содержит
3—4% плотных веществ. Пузырная желчь темно-коричневого
цвета, благодаря всасыванию воды стенками пузыря густая, со­
держит 16— 17% плотных веществ. В желчи имеются желчные
кислоты (гликохолевая и таурохолевая) и желчные пигменты
(билирубин и биливердин), жиры и жироподобные вещества,
слизь, хлористые, сернокислые и фосфорнокислые соли.
173
Желчные кислоты образуются в печени. Билирубин — про­
дукт распада гемоглобина, биливердин — окисленного гемогло­
бина.
В сутки у человека отделяется 700—1200 смъ желчи, у лоша­
дей и жвачных — до б дмъ.
Значение желчи в пищеварении состоит в том, что она
1) эмульгирует жиры, что значительно ускоряет их переварива­
ние; 2) способна переводить значительное количество жиров в
растворимую в воде форму, что также способствует переварива­
нию жиров и их всасыванию; 3) связывает пепсин, что предо­
храняет трипсин от разрушения его пепсином; 4) усиливает дей­
ствие протеолитических, липолитических и амилолитических
ферментов поджелудочного сока; 5) содержит небольшое коли­
чество амилолитических и протеолитических ферментов; 6) тор­
мозит действие микробов и их размножение, что задерживает
гниение в кишечнике; 7) усиливает движения кишечника.
Нервная и гуморальная регуляция желчеотделения и желчевыделения. Желчеотделение происходит непрерывно, но оно уси­
ливается рефлекторным и нервно-гуморальным путем при вса­
сывании в двенадцатиперстной кишке соляной кислоты, продук­
тов переваривания белков, экстрактов мяса, желчи и желчных
кислот. Секретин возбуждает желчеотделение.
В школе И. П. Павлова (1898) установлено, что условный
раздражитель вызывает изменение количества и качества отде­
ляемой желчи в зависимости от качества безусловного раздра­
жителя, которому он предшествует.
Раздражение передних отделов коры больших полушарий
вызывает у собак желчеотделение (В. М. Бехтерев и Вирсаладзе, 1901).
Фистула желчного пузыря не. отражает процесса желчеотде­
ления, так как поступление печеночной желчи в желчный пу­
зырь регулируется сокращениями пузырного протока (сфинк­
тера Люткенса). Выход печеночной желчи в кишку может быть
обеспечен исключительно сокращениями мышечных элементов
желчевыводящих протоков (М. М. Павлов, 1958).
Желчевыделение связано с поступлением пищи в пищевари­
тельный канал. Кривая желчевыделения у собак типична для
каждого пищевого вещества. Желчевыделение начинается че­
рез 20—50 мин после начала еды мяса и хлеба и через 4—
8 мин после начала питья.
В первые часы пищеварительного периода желчь более бо­
гата плотными веществами и имеет больший удельный вес, чем
желчь последующих часов, так как вначале поступает концен­
трированная пузырная желчь, а затем уже печеночная.
Желчевыделение вызывают: 1) продукты переваривания бел­
ков, 2) жиры, 3) экстрактивные вещества мяса, 4) желчь и
5) соляная кислота.
174
Возбудители желчевыделения действуют рефлекторно и
нервно-гуморально. Раздраж ая слизистую оболочку двенадца­
типерстной кишки, они рефлекторно действуют на гладкую
мускулатуру желчного пузыря, протоков и сфинктера.
Сокращение мускулатуры пузыря сочетается с расслабле­
нием сфинктера общего желчного протока и, наоборот, расслаб­
ление мускулатуры сочетается с повышением тонуса сфинктера.
Опорожнение желчного пузыря обычно происходит при разд­
ражении блуждающего нерва, а расслабление пузыря и за ­
держка в нем желчи — при раздражении симпатического нерва.
Существует и условнорефлекторный выход желчи, например при
разговорах о пище.
При действии веществ, вызывающих желчевыделение, в сли­
зистой оболочке двенадцатиперстной кишки образуется гормон
холе цистокинин, который гуморально вызывает опорожнение
желчного пузыря и выход желчи в кишку.
Холецистокинин изменяет также желудочную секрецию, вы­
званную гастрогастрином. Холецистокинин действует на нервные
окончания блуждающих нервов в желчном пузыре и их выклю­
чение полностью прекращает его активность.
Гормоны гипофиза через кровь также вызывают сокращение
желчного пузыря.
В моче содержится гормон урохолецистокинин, вызывающий
сокращение желчного пузыря и желчевыделение. В слизистой
оболочке желчного пузыря образуется антиурохолецистокинин,
который гуморально тормозит сокращения желчного пузыря.
Ферментативный состав кишечного сока. Кишечный сок со­
стоит из двух частей: плотной — комочков слизи и жидкой. Сок
щелочной реакции содержит 0,2% N a2C 0 3, 0,6—0,7% NaCl и
ферменты: энтерокиназу, эрепсин, малоактивную липазу и ами­
лазы. Состав ферментов кишечного сока колеблется в зависи­
мости от состава пищи. Предполагается, что поверхность тон­
кого кишечника действуем как катализатор, усиливая фермен­
тативные процессы (А. М. Уголев).
В толстых кишках сок имеет щелочную реакцию, в нем пре­
обладает слизь. Энтерокиназы в этом соке нет, а остальные фер­
менты те же, что и в тонких кишках, но действуют они слабее.
В плотной части сока большое количество микробов и белых
кровяных телец. У человека суточное количество сока 1 дм3.
Самопереваривания кишечника ферментами не происходит,
во-первых, вследствие связывания ферментов пищевыми мас­
сами и, во-вторых, вероятно, благодаря присутствию антифер­
ментов.
Регуляция кишечного сокоотделения. Происходит при непо­
средственном соприкосновении пищевой кашицы со слизистой
оболочкой кишечника и вызывается: 1) механическими и 2) хи­
мическими раздражителями за исключением жира, который
17$
вы зы вает отделение сока рефлекторно, с отдаленных участков
кишечника. Р азд раж ение блуж даю щ его нерва увеличивает отде­
ление кишечного сока и содерж ание в нем ферментов. После
перерезки блуж даю щ их нервов сохраняется отделение кишеч­
ного сока при местных механических и химических р азд раж е­
ниях рецепторов слизистой оболочки кишки. Это позволяет
заклю чить, что отделение сока саморегулируется путем местных
рефлексов. Установлено, что дразнение пищей на расстоянии
увеличивает отделение кишечного сока (В. В. Савич, 1904). О т­
деление кишечного сока осуществляется морфокинетическим пу­
тем (Г. К- Ш лыгин).
М еханическое раздраж ение в естественных условиях произ­
водится пищевыми массами, при этом выделяется много слизи.
В этих ж е условиях химическое раздраж ение вызывают ж е­
лудочный сок, продукты переваривания белков и углеводов,
мыла и др. К ак химический раздраж итель особенное значение
имеет поджелудочный сок, который вызывает увеличение содер­
ж ания ферментов в кишечном соке и главным образом энтеро­
киназы. Химические раздраж ители вызывают отделение ж ид­
кого сока, бедного плотными вещ ествами:
Секрецию бруннеровского отдела тонкого кишечника гуморально регулирует гормон дуокринин, который образуется в сли­
зистой оболочке двенадцатиперстной кишки при действии соля­
ной кислоты или продуктов переваривания пищи. В слизистой
оболочке тонкого и толстого кишечника человека, обезьян, ко­
ров, свиней и собак содерж ится гормон энтерокринин, возбуж ­
даю щ ий отделение кишечного сока.
В толстых киш ках сок отделяется непрерывно, но в неболь­
ших количествах. Непрерывное сокоотделение увеличивается
при местных механических и химических раздраж ениях.
В тонких и особенно в толстых киш ках имеется огромное ко­
личество микроорганизмов. Микробы, вызывающ ие гниение,
обезвреж иваю тся, во-первых, желудочным соком и желчью и,
во-вторых, некоторыми микроорганизмами. Исключительно ве­
лико защ итное значение скоплений лимфоидной ткани кишеч­
ника. У человека микроорганизмы участвуют в расщеплении
углеводов.
Газы и органические кислоты, образую щ иеся при брожении
и гниении в толстых киш ках, р азд раж аю т находящиеся в них
рецепторы.
ДВИГАТЕЛЬНЫЕ ФУНКЦИИ ОРГАНОВ ПИЩЕВАРЕНИЯ
Рефлексы сосания, жевания и глотания. В первые месяцы
жизни ребенка сосание — единственный способ приема пищи.
Сосание с первых дней жизни оказы вает формирующее влия­
ние на челюсти. Сосательный рефлекс у детей может быть
176
вызван вкладыванием какого-либо предм ета м еж ду губам и.
У взрослого человека сосан и е имеет значение главным о б р а ­
зом при приеме ж идкостей.
Ж евание — это механический процесс размельчения пищи
в ротовой полости. При ж евании пища откусы вается, п ер ер еза­
ется, дробится, сдавливается. В этой механической обработке
пищи зубы участвуют пассивно. Ж евание в собственном смысле
начинается после того, как от пищи отделен определенный ку­
сок. Верхняя челюсть во время жевания неподвижна, а нижняя
челюсть движ ется благодаря сокращ ениям жевательной м уску­
латуры. Отсутствие зубов приводит к недостаточной механиче­
ской обработке пищи, что часто сопровож дается нарушением
нормальной деятельности пищеварительного канала.
У людей, ж адно глотаю щ их пищу, пищ еварение нарушается
при недостаточном жевании.
Ж евательные мышцы сокращ аю тся рефлекторным путем.
Когда пища попадает в рот, р аздраж аю тся находящ иеся в сли­
зистой оболочке ротовой полости рецепторы: осязательные, тем­
пературные, вкусовые, а иногда и болевые.
При поступлении в центральную нервную систему афф ерент­
ных импульсов из этих рецепторов, а такж е рецепторов ж ев а­
тельных мышц, по эфферентным нервам регулируются движ е­
ния, а кроме того, сила сокращения жевательных мышц, соответ­
ствующая консистенции пищи.
Афферентные импульсы проводятся по 2-й и 3-й ветвям
тройничных нервов, лицевому и языкоглоточному нервам, эф ­
ферентны е— по двигательным нервам жевательных мышц, по
лицевому и по подъязычному нервам (для движения язы ка).
Рефлекторный центр жевания находится в продолговатом
мозге. В коре головного мозга находится высший центр ж ева­
ния (В. М. Бехтерев).
Характер и количество жевательных движений строго зако­
номерны при введении в рот пищи различной консистенции.
Пищевой комок переходит в желудок после пережевывания
и перемешивания со слюной в результате'глотания. Объем про­
глатываемого пищевого комка в нормальных условиях равен
5 см3. Его вес зависит от веса пищевого вещества, которое под­
вергается в ротовой полости механической обработке, продол­
жающейся около 30 сек.
Н аиболее крупные проглатываемые куски пищи имеют от 7
до 12 мм в диаметре, а наиболее мелкие — 0,01 мм. Куски боль­
ше 12 мм в диаметре возвращаются при глотании пищевых
масс и подвергаются дополнительному измельчению в ротовой
полости. Пищевые вещества растительного происхождения из­
мельчаются лучше пищевых веществ животного происхождения.
Глотание — весьма сложный, всегда двусторонний коор­
динированный акт, в к оторо# участвует большое число мышц,
177
сокращ аю щ ихся строго согласованно и в определенной после­
довательности.
В начале пища скапливается на спинке язы ка. В ж евании
наступает пауза. П роисходит небольшое движ ение д иаф рагм ы
(«глотательны й вд о х » ), после чего внезапным подъемом язы ка
пищевой комок проталкивается через нёбные дуж ки. Д а л ее з а ­
кры вается зев, что не позволяет пище проникать обратно в по­
лость рта; закры вается верхнее отверстие гортани поднятием
мягкого нёба и сближением задних дуж ек закры вается вход в
носовую полость; верхняя и задняя стенки нёба образую т от­
логую поверхность*, по которой пищевой комок соскальзы вает
в глотку.
Когда после закры тия воздушных путей пищевой комок про­
скальзы вает мимо них в глотку, происходит сокращ ение мышц
глотки и поднятие гортани с подъязычной костью, которое уско­
ряет скольжение пищевого комка через отверстие глотки.
Из глотки пищевой комок попадает в пищевод и передви­
гается вперед благодаря поступательному кольцевому сокра­
щению мускулатуры пищевода, которая растягивается вслед­
ствие возникшего в зеве давления.
М ускулатура пищевода сокращ ается с различной скоростью.
Ш ейная часть пищевода, состоящ ая из поперечнополосатой
мускулатуры, сокращ ается быстро. Грудная часть пищевода,
в которой поперечнополосатая мускулатура зам ещ ается глад ­
кой мускулатурой, сокращ ается медленно. Поступательные со­
кращ ения гладкой мускулатуры пищевода называю тся пери­
стальтическими. При этом образуется передвигающееся кольцо
сж атия гладких мышечных волокон, впереди которого в рас­
ширенном участке пищевода находится комок пищи.
При глотании жидких и полужидких веществ пищевод реф ­
лекторно расслабляется, и глоток жидкости быстро попадает
в желудок через раскрытый кардиальный сфинктер. Поэтому,
когда человек глотает ледяную воду, то он сразу же после пер­
вого глотка испытывает ощущение холода в желудке еще до
того, как произошло перистальтическое движение глотки и пи­
щевода.
Накопление воздуха в желудке такж е вызывает расслабле­
ние кардиального сфинктера. П ауза между глотанием и сокра­
щением пищевода тем продолжительнее, чем больше число пред­
шествовавших глотаний (рис. 59).
У человека в среднем от начала глотания жидкости до пол­
ного перехода ее в желудок проходит от 0,5 до 1,5 сек. Твердая
пища переходит в желудок в среднем за 8—9 сек и не больше,
чем за 15 сек.
Глотание — рефлекторный акт. Раздражение рецепторов про­
исходит при прикосновении языка к поверхности зева или при
введении в зев некоторого количества слюны. Глотание при от178
сутствии пищи или слюны в ротовой полости невозможно. Это
можно доказать тем, что при отсутствии пищи или жидкости в
ротовой полости невозможно произвести последовательно более
5—6 глотаний, так как не хватит слюны. При выключении ре­
цепторов смазыванием слизистой оболочки кокаином глотание
также становится невозможным.
У человека глотание начинается при раздражении рецепто­
ров зева, от которых афферентные импульсы по волокнам трой­
ничного, языкоглоточного и верхнего гортанного нервов посту­
пают в продолговатый мозг, где находится центр глотания. Из
Рис. 59. Глотательные движения пищевода у человека
этого центра эфферентные импульсы направляются к мускулатуре, участвующей в глотании, по двигательным ветвям трой­
ничного, языкоглоточного, подъязычного и блуждающего нервов.
М еж ду глотанием и дыханием существует взаимная связь.
Каж дое глотание тормовит дыхательные движения грудной
клетки. Эта задержка дыхания осуществляется рефлекторно
вследствие раздражения рецепторов и возбуждения афферент­
ных волокон языкоглоточного нерва.
Д а ж е небольшое раздражение рецепторов слизистой оболоч­
ки гортани крошкой пищи или комком слизи также тормозит
дыхание благодаря возбуждению афферентных волокон верхне­
го гортанного нерва.
Глотание рефлекторно ускоряет пульс вследствие понижения
тонуса ядер блуждающих нервов.
Акт жвачки. У жвачных пища отрыгивается из преджелудков, а затем тщательно пережевывается 50—60 жевательными
движениями и вновь проглатывается. Через несколько минут
отрыгивается новая порция жвачки. В сутки 6—8 жвачных пе­
риодов по 40—50 мин каждый. Ж вачк а— основа нормального
179
пищеварения, ее прекращение приводит к серьезным расстрой­
ствам.
У жвачных существенное значение для раскрытия кардиаль­
ного сфинктера имеют газы, которые в огромном количестве на­
капливаются в желудке. Введение в рубец воздуха усиливает
его сокращения, расширяет кардиальный сфинктер, вызывает
обратные сокращения пищевода и выведение газов.
Жвачный рефлекс возникает в результате механического раз­
дражения рецепторов рубца и сетки. Этот рефлекс осуществ­
ляется по блуждающим нервам, перерезка которых прекраща­
ет двигательную работу рубца и сетки и нарушает отрыгивание
жвачки. После удаления спинного мозга этог рефлекс сохра­
няется.
Различные виды движения желудка и их значение. Комок
пищи попадает в нижний отрезок пищевода, раздражает сли­
зистую оболочку пищевода, что вызывает рефлекторное раскры­
тие кардиального сфинктера, который у взрослых всегда зажи­
мает вход в желудок, и поэтому содержимое желудка не может
выпасть при переворачивании вниз головой. Сокращение кар­
диального сфинктера поддерживается рефлекторно со стороны
желудка. У маленьких детей отсутствует тонус кардиального
сфинктера, и поэтому при переворачивании ребенка вниз голо­
вой содержимое желудка выбрасывается.
Желудок при отсутствии пищи не имеет полости и его стенки
сокращены и соприкасаются.
После попадания пищи в желудок через 20—30 мин начи­
наются нисходящие волнообразные сокращения гладкой муску­
латуры (перистальтика), доходящие до препилорического сфин­
ктера. При сокращении фундальной части желудка давление в
ней доходит до 40 мм рт. ст.
Состояние и деятельность мускулатуры желудка рефлек­
торно изменяются при раздражении ротовой полости пищей и
отвергаемыми веществами.
Употребление жидких и полужидких пищевых веществ и пси­
хическое пищевое возбуждение (условный пищевой рефлекс)
рефлекторно тормозят движения желудка и запирают пилори­
ческий сфинктер. Твердые пищевые вещества вызывают рефлек­
торным путем с рецепторов ротовой нрлости только уменьшение
движений желудка.
Твердая пища, механически раздражая рецепторы ротовой
полости, вызывает сжатие препилорического сфинктера и отго­
раживание фундальной части желудка от привратника. Жидкая
и полужидкая пища не вызывает перегораживания желудка
(С. И. Гальперин, 1929). Твердые и жидкие отвергаемые веще­
ства вызывают с ротовой полости рефлекторное усиление дви­
жений желудка одновременно фундальной и привратниковой
частей.
180
Жевание сопровождается рефлекторным тоническим сокра­
щением мускулатуры желудка, а глотание — торможением и ос­
лаблением тонуса гладкой мускулатуры желудка (рис. 60).
Сила сокращения желудка и степень повышения тонуса его
мускулатуры зависят от интенсивности жевания и исходного
состояния его мускулатуры. Механическое раздражение глотки
так же тормозит сокращения желудка, как и глотание. Чем
больше объем проглатываемого куска, тем больше торможение
сокращений желудка. Мнимая еда жидкой пищи вызывает бы­
строе торможение сокращений желудка.
тж тттш ш ш м м ипц
В
Рис- 60. Рефлекторные изменения сокращений желудка при же­
вании (А) и глотании (£) мяса, В — продолжительность «мни­
мого кормления»:
/ — движения челюсти, 2 — движения желудка
Когда волна сокращения доходит до препилорического сфин­
ктера, он закрывается, после чего следует общее сокращение
привратника при раскрытом пилорическом сфинктере — перистола. Во время сокращения давление в привратнике доходит
до 140 мм рт. ст. Продолжительность перистолы изменчива: о,т
нескольких минут до 1—3 ч.
При перегораживании желудка, принимающего форму песоч­
ных часов, пищевые массы многократно отбрасываются от при­
вратника и основательно перемешиваются на дне желудка.
Перегораживание желудка препилорическим сфинктером вы­
зывается рефлекторно не только с ротовой полости, но и с две­
надцатиперстной кишки при действии жира на ее слизистую
оболочку.
Переход пищи из желудка в кишечник через пилорический
<81
сфинктер рефлекторно регулируется благодаря химическому
раздражению рецепторов желудка и кишечника (А. С. Сердю­
ков, 1899).
Слабые растворы соляной кислоты (пищевая кашица, сме­
шанная с желудочным соком) и небольшие количества жира
вызывают раскрытие пилорического сфинктера со стороны при­
вратника и закрытие его со стороны двенадцатиперстной кишки.
Таким образСм, порционный переход пищи из желудка в ки­
шечник регулируется верхним отделом кишечника.
Крепкие растворы соляной кислоты и большие количества
жира рефлекторно^вызывают с двенадцатиперстной кишки рас­
крытие пилорического сфинктера и закрытие препилорического
сфинктера. При этом в привратник забрасываются щелочные
соки из двенадцатиперстной кишки, нейтрализующие кислоту и
переваривающие жир в привратнике, который представляет в
это время вместе с двенадцатиперстной кишкой одну пищева­
рительную полость!. Смешанная пища остается в желудке 3—
4 ч. Вода в желудке не задерживается и сразу переходит в
кишечник. Молоко, молочная и углеводистая пища быстро пере­
ходят в кишечник, медленнее — белковая и наиболее медлен­
но — жирная пища.
По блуждающим нервам вызывается усиление сокращений,
а по симпатическим—торможение сокращений мускулатуры
желудка. Афферентные волокна, несущие импульсы из рецепто­
ров желудка, проходят в симпатических и главным образом в
блуждающих нервах.
Существует не толькр безусловнорефлекторная регуляция дви­
жений желудка, но и условнорефлекторная, например желудок
сокращается при показывании пищи. Радиоактивные вещества
вызывают спазм привратника и тормозят движения желудка.
На мускулатуру желудка оказывают влияние и вещества,
действующие нервно-гуморальным путем: например, адреналин
тормозит движения желудка, а ацетилхолйн вызывает их уси­
ление.
В ненормальных условиях перистальтика направлена в сто­
рону пищевода. ТакИе движения называются антиперистальтическими и при раскрытии сфинктеров желудка приводят к из­
вержению пищевых масс— рвоте.
Рвота—’сложный координированный акт. Она начинается
с сокращения гладкой мускулатуры кишечника и раскрытия пи­
лорического сфинктера, что приводит к забрасыванию пищевых
масс в желудок. Затем, вследствие сильного сокращения муску­
латуры брюшной стенки и диафрагмы, содержимое желудка при
выдохе выбрасывается через пищевод наружу при раскрытом
рте. Благодаря сокращению мышц, Поднимающих мягкое нёбо,
и оттягиванию корня языка книзу; выбрасываемые пищевые
массы не попадают ни в полость носа, ни в гортань.
181
Рвота вызывается реф лекторно — при р аздр аж ен и ях рецеп­
торов пищ еварительного канала и автоматически — при дей ст­
вии через кровь некоторых вещ еств на нервный центр рвоты.
Рвоту вызывают так ж е больш ие дозы ионизирую щ его облуче­
ния. Рвота наступает и при действии условных раздраж ителей,
например при виде пищи, вызывающей отвращ ение, при р а зд р а ­
жении этой пищей органов обоняния и вкуса.
Автоматизм кишечных движений. В кишечнике пищ евари­
тельная каш ица — хим ус перемеш ивается и передвигается со ­
кращениями кольцевого и продольного слоев гладкой м ускула­
туры кишечника. Различаю тся три типа движений кишечника,
начинающ ихся через 15 мин после начала приема пищи.
1. Перистальтические сокращ ения кольцевой мускулатуры,
волнообразно распространяю щ иеся вдоль по кишечнику и вы­
жимаю щ ие и передвигаю щ ие его содерж им ое только по направ­
лению к задн ем у проходу.
2. Сегментационные сокращ ения кольцевой мускулатуры, од­
новременно в нескольких местах перемешивающие содерж им ое
кишечника.
3. М аят никообразны е ритмические сокращения продольной и
кольцевой мускулатуры, происходящ ие попеременно и переме­
шивающие содерж и м ое кишечника.
Сокращ ения кишечника совершаются автоматически благо­
даря биохимическим процессам в самой гладкой мышечной
ткани.
Гладкая мускулатура всегда находится в состоянии некото­
рого напряжения, тонуса, увеличивающегося и уменьшающего­
ся. Перечисленные движения кишечника происходят на фоне
этого тонуса. В регуляции движений кишечника и координации
сокращений продольного и кольцевого слоев мускулатуры уча­
ствует находящ аяся в ней сеть нервных клеток ауэрбахова спле. тения.
Пищевые массы вызывают движения кишечника механиче­
ским раздраж ением, растягиванием кишки. Чем грубее пища,
тем больше производимое ею механическое раздраж ение и тем
сильнее движения кишечника.
Введение в кишечник физиологического раствора вызывает
медленную перистальтику, а появление в нем воздуха— быструю
перистальтику. Особенно чувствителен к накоплению воздуха
толстый кишечник.
Гладкая мускулатура кишечника сокращается и при химиче­
ском раздражении слизистой оболочки кислотами, щелочами и
солями. Слабая кислота и желудочный сок усиливают сокраще­
ния, а концентрированная кислота тормозит их. Ионизирующее
облучение тормозит движения кишечника.
Усиление движении кишечника вызывается продуктами пе­
реваривания белков, экстрактивными веществами, солями,
183
пищеварительными соками, особенно желчью, содержащей холин, после всасывания их в кровь.
Сокращения гладкой мускулатуры кишечника рефлекторно
саморегулируются благодаря механическим и химическим разд­
ражениям пищей рецепторов желудка и кишечника.
Раздражение блуждающего нерва усиливает сокращения
кишечника и повышает тонус мускулатуры, а симпатического —
тормозит сокращения ки­
шечника и понижает то­
нус (рис. 61).
Раздражение
обоих
нервов вызывает образо­
вание в их окончаниях
медиаторов, которые ока­
зывают соответствующее
действие на гладкую мус­
кулатуру и через кровь.
При эмоциях страха,
гнева, боли и других уве­
личивается поступление
в кровь гормона надпо­
чечников адреналина, ко­
торый действует подобно
симпатическому нерву и
угнетает движения ки­
шечника. В других слу­
чаях при некоторых эмо­
циях наблюдается нерв­
ный понос, например при
страхе, вследствие воз­
Рис. 61. Сокращение тонкой кишки при
буждения блуждающих
раздражении блуждающего нерва (/) и рас­
нервов и образования
слабление ее при раздражении симпатиче­
ацетилхолина.
Серото­
ского нерва (2)
нин также возбуждает
движения кишечника.
Торможение движений кишечника наблюдается при поступ­
лении жидких пищевых веществ (суп, молоко) в ротовую по­
лость. Такое же действие, но более слабое, оказывают и твер­
дые пищевые вещества. Отвергаемые жидкие и твердые веще­
ства, наоборот, рефлекторно вызывают с ротовой полости
усиление движений кишечника.
Раздражение передних отделов коры больших полушарий
влияет на сокращения гладкой мускулатуры желудка и кишеч­
ника, перистальтика возбуждается или тормозится, сфинктеры
сокращаются или расслабляются. Промежуточный мозг также
вызывает сокращение или расслабление желудка и кишок
(В. М. Бехтерев и Н. А. Миславский, 1889, 1890),
194
У детей сл абое развитие мускулатуры кишечника способст­
вует частым запорам .
Процесс пищеварения у человека при животной и смеш ан­
ной пище продолж ается 1— 2 суток. Половину этого времени
остатки пищевых масс передвигаются по толстым кишкам, дви­
жения которых очень медленны, так как их мускулатура слабо
развита. В толстых кишках всасывается вода и при участии
слизи происходит формирование кала. Цвет кала зависит от
пигментов желчи. В состав кала входят непереваренные веще­
ства, слизь и значительное количество бактерий.
С одерж им ое толстых кишок не может выпасть наружу бла­
годаря сокращению двух сфинктеров: внутреннего, состоящего
из гладкой мускулатуры, и наруж ного, состоящего из попереч­
нополосатой мускулатуры.
Координация двигательной и секреторной деятельности пи­
щеварительного канала. Существует взаимная зависимость сек­
реции пищеварительных ж елез и движений пищеварительного
канала, которая обеспечивается двумя физиологическими меха­
низмами: нервным и нервно-гуморальным. Двигательная и сек­
реторная функции пищеварения обусловлены консистенцией и
химическим составом пищи, объемом пищевых масс и степенью
наполнения ими разных отделов пищеварительного канала.
Основное значение для нормального хода пищеварения имеет
раздраж ение пищей рецепторов ротовой полости, которое вызы­
вает рефлекторные изменения секреции и моторики пищевари­
тельного канала. Рефлексы с ротовой полости координируют
влияние на пищеварение внешней среды и- внутренней среды
организма, тем самым обеспечивая обмен веществ с внешней
средой и нормальный химический состав организма. Прием пи­
щи повышает обмен веществ.
В пищеварительном канале, особенно в желудке и двенад­
цатиперстной кишке, есть многочисленные рецепторы, которые
раздражаю тся пищевыми массами: их прикосновением, давлени­
ем на стенки пищеварительного канала и растяжением его, а
также содержащимися в них химическими раздражителями.
Раздраж ение рецепторов осязания поддерживает определен­
ное соотношение жидкой и плотной пищи. Рецепторы, воспри­
нимающие давление, поддерживают тонус (напряжение) глад­
кой мускулатуры пищеварительного канала и сфинктеров.
Особенно велико значение во взаимоотношениях моторики и
секреции хеморецепторов и рецепторов мышечной оболочки пи­
щеварительного канала. Раздражение мышечных рецепторов
рефлекторно регулирует характер сокращений гладкой муску­
латуры. Продольное растяжение кишечника вызывает усиление
сокращений продольного слоя мышц, а поперечное — кольцевой
мускулатуры. При раздражении рецепторов давления и растя­
жения происходит местное усиление сокращений, а выше места
135
раздражения они тормозятся. Прекращение раздражения этих
рецепторов вызывает обратный эффект и действует сильнее, чем
раздражение. Раздражение рецепторов прикосновения и хеморецепторов приводит преимущественно к местному усилению
сокращений, эффект прекращения их раздражения мало выра­
жен. Качество химических раздражителей хорошо различается
прежде всего по сдвигам pH, которые передаются в желудок
с рецепторов двенадцатиперстной кишки рефлекторно. Органи­
ческие кислоты, особенно уксусная кислота, больше усиливают
моторику и секрецию, чем соляная кислота. Усиление моторики
и секреции желудка увеличивает секрецию поджелудочного и
кишечного соков. Следовательно, существует рефлекторная са­
морегуляция движений пищеварительного канала и секреции пи­
щеварительных соков.
Переход химуса из желудка в двенадцатиперстную кишку
угнетает моторную и секреторную деятельность желудка не толь­
ко рефлекторно, но и гуморально, посредством поступающих в
кровь гормонов энт^роГастрона, холецистокинина и др. Замед­
ление опорожнения содержимого желудка тормозит образова­
ние и выделение этих гормонов. Гастрогастрон возбуждает дви­
жения пищеварительного канала.
В координации моторики и секреции нервным и нервно-гу­
моральным механизмами важное значение имеют нервные спле­
тения, расположенные в стенке пищеварительного канала^ так
как после перерезки нервов кишечника сохраняются рефлексь/
на раздражения рецепторов прикосновения, давления, растяже­
ния и хемореЦепторов, но чувствительность, к химическим разд­
ражителям уменьшается. Из рецепторов желудка и кишечника
афферентные импульсы поступают в центральную нервную си­
стему по спинномозговым нервам, а также по блуждающим и
симпатическим. Благодаря притоку этих импульсов в рефлек­
торной регуляции моторики и секреции пищеварительного кана­
ла участвуют-спинной, продолговатый и промежуточный мозг,
а высшая их регуляция координируется большими полушария­
ми головного мозга. В осуществлении этих рефлексов в мозго­
вом стволе особенно велико значение подбугровой области и
ядер полосатого тела, а в больших полушариях — поясной из­
вилины и лобных долей.
Высший отдел пищевого центра, регулирующий моторику и
секрецию пищеварительного канала, расположен в лобных до­
лях впереди моторной области, в премоторной зоне (В. М. Бех­
терев, Фултон). Различение афферентных импульсов, поступаю­
щих из рецепторов желудка и кишечника, осуществляется в этой
зоне (С. И. Гальперин, 1941, 1960).
Отделы нервной системы, регулирующие пищеварение,
И. П. Павлов назвал пищевым центром.
186
В настоящее время предполагается, что пищевой центр сос­
тоит из: 1 ) центра голода, обеспечивающего поведенческие ак­
ты поиска и захвата пищи, и 2 ) центра приема пищи.
Основная часть пищевого центра находится в продолгова­
том мозге, а в состоянии бодрствования афферентные импульсы
из ротовой полости достигают коры больших полушарий. Пище­
вой центр — нервный регулятор принятия жидких и твердых ве­
ществ, нужных для жизненного химизма.
Подобно дыхательному центру, пищевой центр возбуждается
двумя путями: а) химическим составом крови голодающего жи­
вотного, б) притоком афферентных нервных импульсов.
Деятельность пищевого центра проявляется:
1 ) в двигательной работе скелетной мускулатуры, направля­
ющей тело животного к пище, и в сокращении той части мускула­
туры, которая участвует в переносе пищи из внешнего мира внутрь
организма и передвигает ее в полости пищеварительного канала;
2 ) в секреции желез, расположенных в верхних отделах пи­
щеварительного канала, особенно слюнных, желудочных и под­
желудочной.
Двигательная и секреторная функции возбуждаются пище­
вым центром параллельно, что позволяет учитывать состояние
этого центра по проявлениям той или другой.
Пищевой центр рефлекторно возбуждают: раздражение ре­
цепторов мускулатуры желудка при сокращении стенок пустого
ж елудка, раздраж ение пищей рецепторов ротовой полости и
преж де всего органов вкуса, рецепторов слизистой оболочки ж е­
лудка, а также вид, запах пищи и звуки, связанные с приемом
пищи, раздражающ ие органы зрения, обоняния и слуха. В нор­
мальных условиях раздражение пищей слизистой оболочки ж е­
лудка при его переполнении рефлекторно тормозит пищевой
центр.
Значение этого торможения пищевого центра с желудка весь­
ма велико, так как им регулируется поступление пищи в орга­
низм. Раздраж ение рецепторов желудка пищей вызывает паде­
ние возбудимости пищевого центра, что проявляется в падении
величины условных слюнных рефлексов (В. Н. Болдырев, 1907).
Существует также «питьевой центр» (И. Н. Журавлев, 1947,
1955), регулирующий поступление воды в организм путем ус­
ловных и безусловных рефлексов.
Условные пищ еварительные рефлексы. В школе И. П. Пав­
лова на эзофаготомированных собаках (Н. Я. Кетчер, 1890), а за­
тем и на здоровых людях (А. И. Булавинцев, 1903) было доказа­
но, что психическое желудочное сокоотделение при поддразнива­
нии людей вкусной пищей — натуральный условный рефлекс.
Было обнаружено, что при поддразнивании собак на расстоянии
молоком отделяется желудочный сок, содержащий мало фер­
мента, а при дразнении их хлебом—содержащий много фермента.
187
После удаления коры больших полушарий вид, запах и зву­
ки, связанные с пищей, не вызывают отделения желудочного
сока, а мнимое кормление всегда вызывает отделение сока при
еде пищи, которой дразнилось животное (Г. П. Зеленый, 1911 —
1912).
Любые изменения в окружающем мире, если только они со­
провождались едой, становятся сигналами условнорефлекторно­
го отделения желудочного сока (И. С. Цитович, 1911). Можно
наблюдать и условнорефлекторное торможение желудочной сек­
реции (А. В. Тонких, 1913).
У мальчика 3—5 лет, у которого было сужение пищевода и
была наложена фистула желудка, при сочетании звука с мни­
мым кормлением4 (пища не проходила через сужение пищевода)
был выработан условный рефлекс на отделение желудочного
сока (Боген, 1907). Условнорефлекторное отделение желудоч­
ного сока при мнимом кормлении получено и у детей 14—16 лет.
Гипнотическое внушение вызывает у людей отделение желу­
дочного сока. Количество и химический состав этого сока зави­
сят от свойств внушенной человеку еды.
В школе В. М. Бехтерева было обнаружено, что раздраже­
ние у собак участка коры в передних отделах больших полуша­
рий всегда вызывало отделение желудочного сока. После пере­
резки блуждающих нервов раздражение этого же участка коры
уже не вызывало отделения желудочного сока (А. В. Гервер,
1900).
При сочетании разных раздражителей внешней среды с вве­
дением в кровь секретина у собак вырабатываются условные
рефлексы на отделение поджелудочного сока. Показывание
вкусного блюда или разговор о еде вызывают у человека отде­
ление поджелудочного сока.
У собак дразнение, пищей вызывает изменение перистальти­
ки желудка и кишок (С. И. Линтварев, 1901, и др.). Следова­
тельно, условные рефлексы образуются и на двигательную ра­
боту пищеварительного канала. У собак образуются условные
рефлексы на сокращения желудка и кишок при еде твердой и
жидкой пищи. При действии условных раздражителей изменя­
ются движения пищеварительного канала во время голодания—
периодическая деятельность (С. И. Гальперин и др., 1941).
Сильные сокращения тонких и более слабые сокращения
толстых кишок у голодного человека вызываются разговором
о вкусной еде. У сытого человека этот условный рефлекс угнетен.
ПРОЦЕСС ВСАСЫВАНИЯ В ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОМ КАНАЛЕ
В пищеварительном канале в результате химической обра­
ботки пищи образуются водные растворы продуктов расщепле­
ния пищевых веществ, которые поступают через эпителиальные
188
клетки слизистой оболочки в кровеносные и лимфатические со­
суды.
j
Слой пиши! прилегаю щ ий к стенкам пищ еварительного к ан а­
ла, естественно, в первую очередь переваривается при действии
ферментов пищ еварительны х соков, отделяем ы х ж ел езам и , р а с­
положенными в слизистой оболочке, и продукты его расщ епле­
ния всасываются по мере переваривания. П оэтом у в слоях пи­
щи, удаленны х от стенки пищ еварительного канала, перевари­
вание и всасы вание все бол ее уменьш аются с увеличением
расстояния от слизистой оболочки пищ еварительного канала.
Всасы вание — физиологический процесс, свойственный ж и ­
вым клеткам пищ еварительного канала, расположенны м м еж ду
внешней и внутренней средой.
В ж елудке происходит только медленное всасывание продук­
тов расщ епления углеводов, а так ж е солей, воды и алкоголя.
В двенадцатиперстной кишке всасывается очень небольшая
часть пищи, не более 8 %.
Основным местом всасывания являются тощая и подвздош ­
ная кишки. Общ ая всасывающая поверхность кишечника дости­
гает у человека 5 м2.
Так как в слизистой оболочке кишечника имеется около
4 млн. ворсинок, увеличивающих ее поверхность в 8 раз, то она
достигает 40 ж2. Но если учесть, что на каж дом квадратном
миллиметре поверхности мерцательного эпителия, покрываю­
щего ворсинку, есть щеточная кайма, состоящ ая из 50—
2 0 0 млн. цилиндрических выростов цитоплазмы, видимых только
под электронным микроскопом, то общ ая всасывательная по­
верхность кишечника составляет 500— 600 м2.
В каж дую ворсинку вступает от 1 до 3 мелких артерий —
артериол. К аж дая артериола у человека разветвляется на 15—
2 0 капилляров, расположенных непосредственно под эпители­
альными клетками. Когда всасывания не происходит, большая
часть капилляров ворсинки не функционирует, и кровь из арте­
риол поступает непосредственно в мелкие вены. Во время вса­
сывания капилляры ворсинок раскрываются, и просвет их рас­
ширяется. Поверхность капилляров составляет приблизительно
80% поверхности эпителия и, следовательно, эпителий кишеч­
ника соприкасается с кровью на большой поверхности, что спо­
собствует всасыванию. Внутри ворсинки имеется и лимфатиче­
ский сосуд. Благодаря существованию клапанов в лимфатиче­
ских сосудах лимфа оттекает из ворсинки только в одном
направлении. Д о поступления лимфы в грудной проток она не­
пременно проходит через один из лимфатических узлов.
В ворсинке имеются гладкие мышечные волокнй и нервная
сеть, соединенная с мейснеровским сплетением, которое распо­
ложено в подслизистом слое. Эти гладкие мышечные волокна
сокращаются. При этом ворсинки сжимаются, кровь и лимфа из
189
них выжимаются, а после расслабления ворсинок водные раст­
воры питательных веществ проникают через эпителиальные
клетки, т. е. вновь всасываются.
Сокращения и расслабления ворсинок происходят в течение
нескольких часов после кормления. Частота этих сокращений —
приблизительно 6 раз в 1 мин.
Ворсинка сокращается при прикосновении пищевой массы
к ее основанию. Сокращение вызывается при участии мейснеровского сплетения и усиливается при раздражении чревных
нервов. Соляная кислота извлекает из слизистой ободочки
гормон вилликинин, возбуждающий сокращение ворсинок, что
увеличивает всасывание.
Лук, чеснок, перец, корица в больших разведениях увеличи­
вают активность ворсинок более чем в 5 раз.
Теория всасывания. Предполагалось, что всасывание обу­
словлено диффузией, осмосом и фильтрацией, т. е. является ис­
ключительно физико-химическим процессом (Дюбуа-Реймон,
1908). Однако всасывание не может быть результатом только
фильтрации, так как давление крови в капиллярах 30—
40 мм рт. ст., а в просвете тонкого кишечника — значительно
меньше, около 5 мм рт. ст., и при сокращении кишечника оно
возрастает до 10 мм рт. ст., но всасывание увеличивается при
его повышении в кишечнике. Диффузия и осмос также имеют
значение при всасывании, но ими невозможно объяснить его,
так как вопреки осмосу и диффузии всасываются гипотониче­
ские растворы и вода, т. е. против диффузионного градиента.
Изучение всасывания в изолированном отрезке кишки у со­
баки при введении в этот отрезок ее же крови показало, что,
несмотря на то что по обе стороны кишечной стенки находилась
одна и та же жидкость — кровь собаки, эта кровь через некото­
рое время всасывалась. Всасывание временно прекращается при
действии на кишку наркотических веществ и полностью прекра­
щается после отмирания кишки. Это доказывает, что всасыва­
ние не может быть только физико-химическим процессом, а
представляет собой физиологический процесс, свойственный
клеткам эпителия кишечника в нормальных условиях их жизне­
деятельности.
Это доказывается и тем, что при всасывании увеличивается
потребление кислорода в эпителии кишечника, возрастает его
мембранный потенциал и в нем происходят морфологические
изменения.
Всасывание регулируется нервной системой и может изме­
няться условнорефлекторным путем. На всасывание нервная
система влияет также по сосудодвигательным нервам и нервам,
регулирующим движения кишечника.
Блуждающие нервы усиливают всасывание, а симпатические,
чревные, резко уменьшают. Некоторые гормоны (гипофиза, щи190
О
товидной ж ел езы , п о д ж ел у д о ч н о й ж ел езы ) усиливаю т всасы ­
вание угл еводов ( § |‘ О. Ф ай тел ьбер г, 1 9 4 7 ). Ж елчь ускоряет
всасывание ж и р ов не только в киш ечнике, но и в ж ел у д к е.
Пути всасывания воды, солей и продуктов расщепления. В о ­
да и соли при всасы вании проникаю т в кровеносны е сосуды .
При обильном поступлении воды и солей часть воды п ер еходи т
н еп осредственн о в л и м ф у. У человека всасы ваю тся больш ие
количества воды , д о 1 0 д м 3, а в некоторы х сл уч ая х д о 15— 20 д м 3
в сутки. Ч асть ее (5 — 8 д м 3) входи т в состав всасы ваю щ ихся
пищ еварительны х соков, д р угая часть н аходи тся в пищ е и п о­
ступает в виде питьевой воды. Только 150 см3 воды выводится
из кишечника в составе кала.
1 д м 3 воды всасы вается у человека в течение 22 — 25 мин.
О см ос играет во всасы вании воды значительную роль.
В сасы вание раствора поваренной соли увеличивается при
повышении ее концентрации до 1%. Гипотонические растворы
всасы ваю тся легко. У величение давления в кишечнике увеличи­
вает всасы вание раствора поваренной соли. В сасы вание соли
прекращ ается, если ее концентрация до ходи т д о 1,5%. Р а ст в о ­
ры солей бол ее высокой концентрации вызывают п ер еход воды
из крови в кишечник и действую т как слабительны е. Соли каль­
ция всасы ваю тся в небольш их количествах. К огда они п оступ а­
ют в пищеварительный канал вм есте с ж иром , их всасы вание
увеличивается.
При поступлении в кишечник собак растворов сахар а мень­
шей концентрации, чем в крови, сначала всасы вается вода, а
потом сахар , а если концентрация сахар а в растворе больш е,
чем в крови, то сначала всасы вается сахар, а затем вода.
Белки поступаю т при всасывании в кровеносные сосуды .
Большая часть их всасы вается в виде водных растворов ам и­
нокислот, некоторая часть — в виде пептонов и альбум оз и толь­
ко очень небольш ая часть м ож ет всасываться в неизмененном
виде, как, например, растворимые в воде белки сыворотки кро­
ви, яичный белок и белок молока — казеин. В очень небольших
количествах неизмененные белки поступают в лимфатические
сосуды.
У новорожденны х детей кишечник всасывает значитель­
ные количества неизмененных белков, что при всасывании
больших количеств белков может оказаться вредным для з д о ­
ровья.
При питании людей белками животного происхождения пе­
реваривается и всасывается 95— 99% белков, а при питании
белками растительного происхождения 75— 80% .
Всасывание продуктов переваривания белков происходит
главным образом в начальных отделах тонких кишок. Всасы ­
вание белков в толстых кишках незначительно. Синтез ами­
нокислот, пептонов и альбумоз в белки начинается уж е в
191
эпителиальных клетках кишечника. В крови воротной вены ко- I
личество аминокислот во время пищеварения увеличивается.
Около половины продуктов расщепления белков всасывается
в виде аминокислот, а другая половина — в виде полипепти­
дов (соединение нескольких аминокислот) (Е. С. Лондон).
Разные аминокислоты всасываются с различной скоростью,
но намного быстрее, чем белки. После всасывания белковых
продуктов они синтезируются в белки, главным образом в пе­
чени и мышцах.
Углеводы при всасывании поступают в кровеносные сосуды,
только очень небольшая часть их поступает в лимфатические
сосуды. Они медленно полностью всасываются в тонких кишках
в виде моносахаридов. Дисахариды всасываются чрезвычайно
медленно.
Быстрее других углеводов всасываются глюкоза и галакто­
за, которые в тонких кишках соединяются с фосфорной кисло­
той, что ускоряет их всасывание.
Углеводы могут всасываться и в толстых кишках, что имеет
значение при искусственном питании с помощью питательных
клизм. Расщепление углеводов до органических кислот проис­
ходит преимущественно в толстых кишках.
Гормоны коры надпочечников, а также витамины группы В
повышают всасывание глюкозы. Синтез моносахаридов в глико- ■
ген происходит в печени и мышцах.
Нейтральные жиры при всасывании поступают в лимфати­
ческие сосуды тонких кишок, а затем через большой грудной
проток в кровеносную систему. Только очень небольшая часть
жиров при еде богатой жиром пищи непосредственно поступает
в кровеносные сосуды. Жиры всасываются только в тонких киш­
ках в виде омыленных жирных кислот и глицерина. Однако пол­
ный гидролиз не обязателен, и значительная часть жиров вса­
сывается в эмульгированном состоянии. Всасыванию жира
способствуют желчь и поджелудочный сок. Всасывание жирных
кислот происходит в соединении с желчными кислотами, кото­
рые после их всасывания доставляются с кровью по воротной
вене в печень и вновь могут участвовать в этом процессе.
Жир синтезируется в эпителии слизистой оболочки кишеч­
ника из глицерина и жирных кислот (рис. 62).
При изучении всасывания жиров, в составе которых был ра­
диоактивный изотоп С14, оказалось, что только 30—40% жиров
гидролизуются в кишечнике. Жиры разных видов гидролизуют­
ся и всасываются с различной скоростью. Жиры с более низкой
точкой плавления и масла лучше и быстрее всасываются, чем
салообразные жиры. У человека в кишечнике усваиваются толь­
ко 9— 15% стеарина и спермацета, сливочное масло и свиной
жир усваиваются до 98%, что зависит от их способности расщеп­
ляться липазой и эмульгироваться.
192
Накопление ж ира происходит главным об р а зо м в подкож ной
клетчатке и сальнике. В норме у человека ж ировая ткань со д ер ­
жит 10— 20% ж иров, а при ож ирении — 35— 50% .
Функции толстых кишок. В толстых кишках отделяется очень
мало сока, всасывается вода и ф ормируется кал. Растительная
пища приводит к образован и ю больш его количества кала, чем
мясная. В толстом кишечнике содерж ится огром ное количество
микробов (на 1 г кала 15 м л р д.). У сельскохозяйственны х ж и ­
вотных пища долго задер ж и вается в толстом кишечнике, н а­
пример у лош ади 72 ч. П од влиянием микробов, инфузорий и
6
Рис. 62. Всасывание жира кишечным эпителием лягушки. А — через 5 н,
Б — через 8 ч после приема пищи
ферментов, поступивших из верхних отделов кишечника, пере­
варивается 40—50% клетчатки, 40% белков и до 25% углево­
дов. У жвачных животных в толстом кишечнике сбраживается
и всасывается 15—20% клетчатки. Следовательно, микробы
необходимы для дальнейшего расщепления пищи. Но они вы­
зывают также гниение белков и образование из них некоторых
ядовитых веществ. И. И. Мечников считал, что эти вещества
вызывают самоотравление организма (аутоинтоксикацию) и
являются одной из причин старения организма.
Барьерная функция печени. Печень не только отделяет пи­
щеварительный сок — желчь, но и выполняет важнейшую функ­
цию обезвреживания ядовитых веществ.
Благодаря прохождению всей крови из пищеварительного
канала через печень ядовитые продукты распада белков и ядо­
витые соединения, образовавшиеся в кишках в результате дея­
тельности микробов, после всасывания поступают в печень и
обезвреживаются в ней.
Ядовитые вещества, как, например, индол, скатол, фенол,
соединяются в печени с серной и глюкуроновой кислотами и
образуют малоядовитые эфиросерные кислоты.
7
Гальперин С. И.
193
Следовательно, в печени осуществляется синтез, имеющий
защитный характер. В этом состоит барьерная функция пече­
ни, обеспечивающая избавление организма от ядовитых продук­
тов обмена веществ.
После удаления большей части печени или после соединения
воротной и нижней полой вен (экковский свищ) продукты вса­
сывания поступают непосредственно в общий круг кровообра­
щения. В результате животные быстро погибают от отравления
ядовитыми продуктами распада белков, в особенности после еды
мяса, и от нарушения образования мочевины. Этот факт уста­
новил в 1892 г. И. П. Павлов, который усовершенствовал опе­
рацию Н. В. Экка (1877) и совместно с известным биохимиком
М. В. Ненцким изучил химические процессы, происходящие в пе­
чени.
После еды мяса у собак с экковским свищом наступают тя­
желые расстройства нервной системы, припадки судорог, силь­
ное исхудание и другие признаки отравления, приводящие к
смерти.
Перевод животных с мясного на молочно-хлебный режим ве­
дет к прекращению явлений отравления.
Из всосавшихся аминокислот около 40%. поступает с кровью
в ткани, где они синтезируются в белки, характерные для дан­
ного организма. Остальные аминокислоты поступают в печень,
в которой часть из них синтезируется в белки, а другая часть
дезаминируется.
Защитные свойства пищеварительного канала. Пищевари­
тельный канал представляет границу между внешним миром и
внутренней средой организма. Различные вещества, поступаю­
щие в пищеварительный канал, избирательно пропускаются сли­
зистой оболочкой во внутреннюю среду.
Болезнетворные микробы, находящиеся в пищеварительном
канале, в случае проникновения в лимфу и в кровь задержива­
ются и обезвреживаются в лимфатических узлах, расположен­
ных по всему пищеварительному каналу и особенно многочис­
ленных в ротовой полости и в кишечнике. •
Микробы разрушаются также пищеварительными соками,
например лизоцимом слюны. Обнаружено, что в кислом желу­
дочном соке нет молочнокислых микробов, они появляются в нем
только при нейтральной или слабощелочной реакции.
Пищеварительный канал выполняет также функцию выделе­
ния. Многие чужеродные вещества, например лекарственные и
пахучие вещества, находящиеся в луке и чесноке, при поступ­
лении в организм выделяются пищеварительными железами в
полость пищеварительного канала.
В организме в естественных условиях постоянно происходит
разрушение клеток и тканей и их восстановление. Белок и про­
дукты его распада, образующиеся при этом разрушении, выво194
\
дятся
крови в пищеварительный к ан ал, в котором они под
влиянием ферментов подвергаются полному расщеплению до
аминокислот. Аминокислоты всасываются в пищеварительном
канале и используются для синтеза белков в восстанавливаемых
клетках и тканях, а также как источник энергии.
Периодическая деятельность пищеварительного канала. При
отсутствии пищи и полном покое пищеварительных желез начи­
наются сокращения желудка и тонких кишок, а также отделе­
ние поджелудочного, кишечного соков и желчи. При этом в под­
желудочном и кишечном соках содержится особенно большое
количество ферментов и органических веществ. Такая периоди­
ческая деятельность пищеварительного канала продолжается
~;;.т:::гиУ^ХАЖ ^
'1
1 I
I
I
■
■ I
I
I
I
■ I
1
.......’
3
■____ I____ I____ I— l— l---- 1— I— I---- 1---- 1---- 1— I---- 1---- 1---- 1----L
Рис. 63- Запись периодических («голодных») движений желудка
у собаки (по В. Н. Болдыреву)
20—30 мин, затем снова наступает покойное состояние. Периодическрго отделения слюны и желудочного сока у животных
не наблю дается (П. О. Широких, 1901; В. Н. Болдырев, 1904)
(рис. 6 3 ).
Периодическая секреция обогащ ает кровь ферментами, так
как пищеварительные соки, отделяемые во время периодической
деятельности, всасываются. В этом физиологическое значение
периодической деятельности.
Во время периодической деятельности происходит также очи­
стка пищеварительного канала от остатков пищи благодаря со­
кращениям мускулатуры и отделению соков, содерж ащ их фер­
менты. П осле перерезки блуждаю щ их нервов наблюдаются пе­
риодическая секреция желудочного сока и непрерывные перио­
дические сокращения мускулатуры. Это позволяет считать
периодическую работу автоматической й доказывает, что авто­
матизм пищеварительных желез и мускулатуры тормозится
эфферентными импульсами из центральной нервной системы.
7
195
Дефекация. Д ефекация — опорожнение кишечника от кало­
вых масс — соверш ается рефлекторно вследствие механического
раздраж ения калом рецепторов сигмовидного отдела толстой
кишки. При поступлении кала в прямую кишку у человека воз­
никает ощ ущ ение позыва, так как афферентные импульсы из
этой кишки при ее растяжении достигают коры больших полу­
шарий. Д о начала дефекации прямая кишка не содерж ит кала.
Афферентные импульсы, проводимые в спинной мозг по срам ­
ному нерву, возникают при механическом и химическом раздр а­
жении калом слизистой оболочки прямой кишки и главным
образом повышении давления в ампуле прямой кишки до
20 мм рт. ст. Наружный и внутренний сфинктеры прямой кишки
до дефекации находятся в тонусе и закрывают выход из прямой
кишки. При этом на долю наружного сфинктера приходится
ь/з— 1/2 запирательной силы.
При поступлении афферентных импульсов в поясничный от­
дел спинного мозга сфинктеры рефлекторно расслабляю тся, и
сокращ ается мускулатура брюшной стенки. Рефлекторный центр
дефекации находится в 3— 4 поясничных сегментах спинного
м озга, из которых эфферентные импульсы, вызывающие рас­
слабление сфинктеров, направляются через нижние бры жееч­
ные узлы по подчревным нервам.
Сфинктеры снова запираются благодаря эфферентным им­
пульсам, которые из 3'— 5 крестцовых сегментов спинного мозга
по тазовым нервам направляются к прямой кишке.
В промежуточном м озге, в зрительных буграх, находится
центр дефекации более высокого уровня, которому подчиняются
спинномозговые центры. Высший центр дефекации располож ен
в передних отделах коры больших полушарий (В. М. Б ехтерев).
Д еф екация мож ет быть произвольно задерж ан а, или, н аобо­
рот, вызвана испугом вследствие прохождения эфферентных
импульсов из передней центральной извилины коры больших
полушарий в спинной мозг. Психические влияния могут вызвать
расстройство акта дефекации, особенно у детей.
ГЛАВА 5
ПРОЦЕССЫ ПИТАНИЯ. ОБМЕН ВЕЩЕСТВ
И ЭНЕРГИИ
ПИТАНИЕ И ОБМЕН ВЕЩЕСТВ
П итание — проц есс сн а б ж ен и я орган изм а вещ ествам и, н ео б ­
ходимы ми ем у для роста и развития, построения новых клеток
вм есто р азр уш аю щ и хся в течение ж изни , доставки вещ еств,
о св обож д а ю щ и х энергию , затр ач и ваем ую при осущ ествлении
ф изиологических ф ункций, и накопления за п а с а вещ еств. В п р о­
ц ессе питания в орган изм поступаю т р а зн о о б р а зн ы е продукты
ж ивотного и растительного п р ои схож ден и я и в од а. В этих п ро­
дук тах, или пищ евых ср едств а х , со д ер ж а т ся белки, ж иры , у гл е­
воды , р а сп ад аю щ и еся в ор ган и зм е с о св о б о ж д ен и ем энергии,
а так ж е витамины , м инеральны е вещ ества и в ода, которы е не
о св о б о ж д а ю т энерги ю , но соверш енно н еобходим ы дл я хим иче­
ских проц ессов, прои сходящ и х в орган изм е.
О бм ен вещ еств состоит в поступлении в орган изм из внеш ­
ней среды органических и неорганических вещ еств, н ео б х о д и ­
мых дл я ж и зн и , и в вы делении орган изм ом во внеш ню ю ср ед у
продуктов,' обр а зо в а в ш и х ся после их и спользования. В се вещ е­
ства, входящ ие в состав о р ган и зм а, непреры вно обн овляю тся.
Они си нтези рую тся вновь из продуктов р а сп а д а и вещ еств, п о­
ступаю щ их. с пищ ей. О бм ен вещ еств проявляется в еди нстве
д в у х процессов: ассимиляции и диссимиляции.
П оступивш ие из внеш ней среды во внутренню ю с р е д у вещ е­
ства входя т в состав са м о го о р ган и зм а. Они обесп еч и ваю т вос­
стан овлен и е отм и раю щ и х клеток, рост ор га н и зм а, си нтез гор ­
м онов, ф ер м ентов и др уги х органических соеди нен и й, уч аствую ­
щих в ж и зн едеятел ьн ости (пластическое значение пищи). П о ­
ступ аю щ ие вещ ества р а сп а да ю т ся , о с в о б о ж д а я н аходящ ую ся
в них п отенциальную энерги ю , к оторая превращ ается в др уги е
виды энергии, о бусл овл и вая
ж и зн едеятел ьн ость орган изм а
(,энергетическое значение пищи). О б р а зу ю щ и еся в п роц ессе
197
ассимиляции и диссимиляции ядовитые вещества обезвреж и­
ваются организмом, и конечные продукты обмена веществ вы­
водятся из него в составе пота, мочи и кала.
БЕЛКИ
Природа белков и их физиологическое значение. Белки, или
протеины, — сложные, высокомолекулярные органические соеди­
нения, состоящие из аминокислот. Они представляют главную,
важнейшую часть верх клеток и тканей животных и раститель­
ных организмов, без которой не могут осуществляться жизненно
важные физиологические процессы. Белки неодинаковы по сво­
ему составу и свойствам в различных животных и растительных
организмах и в разных клетках и тканях одного и того ж е ор­
ганизма. Белки разного молекулярного состава различно рас­
творяются в воде и в водных солевых растворах, в органических
растворителях они не растворяются. Благодаря присутствию
в белковой молекуле кислых и основных групп она имеет ней­
тральную реакцию.
Белки образую т многочисленные соединения с любыми хи­
мическими веществами, что обусловливает их особое значение
в химических реакциях, протекающих в организме и представ­
ляющих основу всех проявлений жизни и защиты ее от вредных
воздействий. Белки составляют основу ферментов, антител, ге­
моглобина, миоглобина, многих гормонов, образую т сложные
комплексы с витаминами.
Вступая в соединения с жирами и углеводами, белки могут
в организме превращаться при своем расщеплении в жиры и
углеводы. В животном организме они синтезируются только из
аминокислот и их комплексов — полипептидов, а образовываться
из неорганических соединений, жиров и углеводов они не могут.
Вне организма синтезированы многие низкомолекулярные био­
логически активные белковые вещества, сходные с теми, кото­
рые имеются в организме, например некоторые гормоны.
Азотистое равновесие. Белки, состоящие из аминокислот,—'
это основные соединения, которым свойственны процессы жизни.
П оэтому исключительно важен учет обмена белков и продуктов
их расщепления.
Содержание азота в белках составляет в среднем 16% их
веса. Поэтому, определив количество азота, поступившего в
организм с пищей, и количество азота в составе мочи, пота и
кала, можно рассчитать белковый, или азотистый, баланс орга­
низма.
Азота в составе пота очень мало, поэтому обычно анализ
пота на содержание азота не делается. Количество азота, посту­
пившего с пищей, и количество азота, содержащ егося в моче и
кале, умножается на 6,25 (16% )ч и из первой величины вычи198
тается вторая. В результате определяется количество азота,
поступившего в организм и усвоенного им.
Когда поступившее в организм с пищей количество азота
равно количеству азота в моче и кале, т. е. образовавш ем уся
при дезаминировании, то имеется азотистое равновесие. А зоти ­
стое равновесие свойственно, как правило, взрослом у здоровом у
организму.
Когда количество поступившего в организм азота больш е
количества выделенного азота, то имеется положительный азо­
тистый б а л а н с, т. е. количество белка, вош едш его в состав ор ­
ганизма, больше количества белка, подвергш егося распаду. П о­
ложительный азотистый баланс характерен для растущ его зд о ­
рового организма.
Когда поступление белка с пищей увеличивается, то увели­
чивается и количество азота, выделяемого с мочой.
И, наконец, когда количество поступившего в организм азота
меньше количества выделенного азота, то имеется отрицатель­
ный азотистый баланс, при котором распад белка превышает
его синтез и разруш ается белок, входящий в состав организма.
Это бывает при белковом голодании и тогда, когда не посту­
пают необходимые для организма аминокислоты. Отрицатель­
ный азотистый баланс обнаруж ен и после действия больших д о з
ионизирующего облучения, вызывающих усиленный распад бел­
ков в органах и тканях.
Проблема белкового оптимума. Минимальное количество
белков пищи, необходимое для восполнения разрушающихся
белков организма, или величина распада белков организма при
исключительно углеводном питании, обозначается как коэффи­
циент изнаш ивания. У взрослого человека наименьшая величина
этого коэффициента около 30 г белков в сутки. Однако этого
количества недостаточно.
Жиры и углеводы оказывают влияние на расход белков
сверх минимума, необходимого для пластических целей, так как
они освобождаю т то количество энергии, которое требовалось
для расщепления белков сверх минимума. Углеводы при нор­
мальном питании уменьшают расщепление белков в 3—3,5 раза
больше, чем при полном голодании.
Для взрослого человека при смешанной пище, содержащей
достаточное количество углеводов и жиров, и весе тела 70 кг
норма белка в сутки равна 105 г.
Количество белка, полностью обеспечивающее рост и ж из­
недеятельность организма, обозначается как белковый оптимум
и равно у человека при легкой работе 100— 125 г белка в сутки,
при тяжелой работе — до 165 г, а при очень тяжелой — 220—
230 г.
Количество белка в сутки должно быть по весу не меньше
17% от общего количества пищи, а по энергии— 14%.
199
Полноценные и неполноценные белки. Белки, поступающ ие
в организм с пищей, разделяю тся на биологически полноценные
и биологически неполноценные.
Биологически полноценными называются те белки, в кото­
рых в достаточном количестве содерж атся все аминокислоты,
необходимы е для синтеза белка ж ивотного организма. В состав
полноценных белков, необходимы х для роста организма, вхо­
дят следую щ ие незаменимы е аминокислоты: лизин, триптофан,
треонин, лейцин, изолейцин, гистидин, аргинин, валин, метио­
нин, фенилаланин. И з этих аминокислот могут образоваться
другие аминокислоты, гормоны и т. д. И з фенилаланина о б р а ­
зуется тирозин, из тирозина путем превращений — гормоны ти­
роксин и адреналин, из гистидина — гистамин. Метионин уча­
ствует в образовании гормонов щитовидной ж елезы и н еобхо­
дим для образования холина, цистеина и глютатиона.
Биологически неполноценными называются те белки, в кото­
рых отсутствует хотя бы д а ж е одна аминокислота, которая не
может быть синтезирована животным организмом.
Биологическая ценность белка измеряется количеством бел ­
ка организма, которое образуется из 100 г белка пищи.
Белки животного происхождения, содерж ащ иеся в мясе,
яйцах и молоке, наиболее полноценные (70— 95% ). Белки р а­
стительного происхождения имеют меньшую биологическую
ценность, например белки рж аного хлеба, кукурузы (6 0 % ),кар­
тофеля, дрож ж ей (67% ).
Белок животного происхождения — ж елатина, в котором нет
триптофана и тирозина, является неполноценным. В пшенице и
ячмене мало лизина, в кукурузе мало лизина и триптофана.
Некоторые аминокислоты заменяют друг друга, например
фенилаланин заменяет тирозин.
Д ва неполноценных белка, в которых недостает различных
аминокислот, вместе могут составить полноценное белковое пи­
тание.
Роль печени в синтезе белков. В печени синтезируются бел­
ки, содержащ иеся в плазме крови: альбумины, глобулины (за
исключением гамма-глобулинов), фибриноген, нуклеиновые кис­
лоты и многочисленные ферменты, из которых некоторые син­
тезируются только в печени, например ферменты, участвующие
в образовании мочевины.
Белки, синтезированные в организме, входят в состав орга­
нов, тканей и клеток, ферментов и гормонов (пластическое зн а­
чение белков), но не запасаются организмом в виде разных
белковых соединений. Поэтому та часть белков, которая не
имеет пластического значения, при участии ферментов дезам и­
нируется — распадается с освобождением энергии на разные
азотистые продукты. Период полураспада белков печени равен
10 дням.
200
Белковое питание при различных условиях. Н ерасщ епленны й
белок не может быть усвоен организм ом иначе, как ч ерез пи­
щеварительный канал. Белок, введенный вне пищ еваритель­
ного канала (п ар эн тер ал ьн о), вызывает защ итную реакцию со
стороны организм а.
Аминокислоты расщ епленного белка и их соединения — п о­
липептиды — приносятся кровью к клеткам организм а, в кото­
рых под влиянием ферментов непрерывно в течение всей ж изни
происходит синтез белков. Белки пищи имеют главным образом
пластическое значение.
В периоде роста организм а — в детском и юнош еском в оз­
р а с т е — синтез белков особенно велик. В старости синтез бел ­
ков уменьш ается. С ледовательно, в процессе роста происходит
ретенция, или задер ж к а в организме химических элементов, из,
которых состоят белки.
И зучение обм ена с применением изотопов показало, что
в некоторых органах в течение 2 — 3 суток приблизительно по­
ловина всех белков подвергается р асп аду и такое ж е количе­
ство белков заново синтезируется организмом (ресинтез). В к аж ­
дой ткани, в каж дом организме синтезируются специфические
белки, отличающиеся от белков других тканей и других орга­
низмов.
П одобно жирам и углеводам, аминокислоты, не использо­
ванные для построения организма, подвергаются расп аду с осво­
бож дением энергии.
Аминокислоты, которые образую тся из белков умирающ их,
разруш ающ ихся клеток организма, такж е подвергаются пре­
вращениям с освобож дением энергии.
В обычных условиях количество необходимого белка в сутки
для взрослого чел овек а— 1,5— 2,0 г на 1 кг веса тела, в усло­
виях длительного холода — 3,0— 3,5 г, при очень тяжелой фи­
зической работе — 3,0— 3,5 г.
Увеличение количества белков больше чем до 3,0— 3,5 г на
1 кг веса тела наруш ает деятельность нервной системы, печени
и почек.
Липиды, их классификация и физиологическая роль. Липи­
д ы — вещества, не растворимые в воде и растворяющиеся в ор­
ганических соединениях (спирте, хлороформе и др .). К липи­
дам относятся нейтральные жиры, жироподобные вещества
(липоиды) и некоторые витамины (A, D, Е, К ). Липиды имеют
пластическое значение и входят в состав всех клеток и половых
гормонов.
Особенно много липидов в клетках нервной системы и над­
почечниках. Значительная часть их используется организмом
как энергетический материал.
201
ЖИРЫ
Источником жира является жир пищи, который всасывается
в кишечнике. Кроме того, большие количества жиров и липои­
дов образуются в организме из углеводов при избытке пита­
ния углеводами и могут также синтезироваться в небольших
количествах из белков. Общее количество жира в организме
составляет 10— 20%, а при ожирении еще больше.
Жир и липоиды после всасывания доставляются ко всем ор­
ганам и тканям.
Существуют различия в составе жира разных видов живот­
ных и в разных органах одного организма.
Состав жира зависит от питания. После длительного пита­
ния жиром одного вида накопленный жир человека по своим
свойствам начинает приближаться к свойствам данного пище­
вого жира. Жиры и липоиды, использованные как пластический
материал, стойко сохраняются.
При обильном питании жирами или углеводами часть жиров
и липоидов откладывается как жировой запас в подкожной клет­
чатке, сальнике и рыхлой соединительной ткани, окружающей
внутренние органы. Этот жир — запасной пищевой материал,
отложенный в жировых депо, который мобилизуется организ­
мом при охлаждении и при голодании и используется как источ­
ник энергии, как энергетический материал.
Д о 80% энергии, затрачиваемой при длительной тяжелой фи­
зической работе, может освобождаться в результате окисления
жиров или продуктов их расщепления.
ч
Запасной жир из жировых депо расщепляется в тканях при
участии липазы на глицерин и жирные кислоты и далее окис­
ляется до углекислоты и воды, освобож дая при этом большое
количество энергии. Наконец, часть жира из жировых депо мо­
ж ет поступать в кровь, расщепляться ферментами до глицерина
и жирных кислот и доставляться кровью в печень, где они пре­
вращаются в гликоген. Превращение глицерина в гликоген
твердо установлено. Следовательно, меж ду жировым и угле­
водным обменом существует тесная связь.
Растительное и коровье масло, рыбий жир усваиваются на
97— 98%, говяжий и бараний жир на 90%. В растительных ж и­
рах содерж атся ненасыщенные жирные кислоты, из которых в
печени образуются липиды. При физической работе в суточном
количестве жиров долж но быть 70— 75% животных жиров и 25—
30% растительных. Количество жиров в сутки долж но быть по
весу около 17%, а по энергии около 30% от общего количества
пищи, т. е. для взрослого человека- примерно 100 г, а при физи­
ческой р а б о т е — 115— 165 г. Чрезмерное количество жиров тор­
мозит пищеварение, а также снижает физическую работоспособ­
ность в 2 —3 раза. Количество жира в крови при большом содёр*
202
ж а нии его в пище может доходить до 1 % и больше (липемия).
Избыток жиров в пище особенно вреден в пожилом возрасте,
он укорачивает жизнь.
В составе пищи в организм поступают две основные группы
липоидов: фосфатиды и стерины.
Фосфатиды — высокомолекулярные спирты и жирные кисло­
ты, содерж ат фосфорную кислоту и азотистое основание. К ним
относится холинфосф атид— лецитин, находящийся в нейронах,
из которого образуется холин. В соединении с уксусной кислотой
холин образует ацетилхолин — Основной медиатор нервной сис­
темы, обеспечивающий проведение в ней возбуждения. Фосфати­
ды, нейтральные жиры, холестерин и другие липиды имеются в
мембранах и органоидах клеток и обусловливают их избиратель­
ную проницаемость. В организме особенно много глицерофосфатидов, которые участвуют во всасывании и синтезе жиров. Фос­
фатиды синтезируются в печени и в стенке кишечника. Их недо­
статок вызывает ожирение печени и артериосклероз. Суточная
доза фосфатидов 1 0 г.
Стерины — спирты, которые в соединении с жирными кис­
лотами образуют сложные эфиры. К ним относится холестерин,
содержащийся в наибольшем количестве в головном мозге и
надпочечниках. Всего в организме человека холестерина около
0,2% от веса тела. В организме он образуется из продуктов
окисления жиров и углеводов. Основной синтез холестерина
происходит в печени (до 80% ). Холестерин имеется в пище жи­
вотного происхождения, в растительной пище его нет, В орга­
низме из холестерина образуются желчные кислоты, половые
гормоны и гормоны коркового вещества надпочечников. В су­
точной норме смешанной пищи содержится до 1,5 г холестери­
на. К стеринам относится витамин D.
Незаменимые жирные кислоты. Кроме заменимых насыщен­
ных жирных кислот — стеариновой, пальмитиновой и масляной,
в жирах находятся и незаменимые ненасыщенные кислоты —
олеиновая, линолевая, линоленовая и арахидоновая. В расти­
тельных маслах (особенно подсолнечном и конопляном) содер­
жатся линолевая и линоленовая кислоты, а арахидоновой очень
мало. Эта кислота имеется в курином и гусином жире и лярде.
Незаменимые жирные кислоты активируют действие кароти­
нов— предшественников витамина А и витаминов Bi и С. Когда
количество ненасыщенных жирных кислот в пище падает ниже
1 % суточной калорийности, снижается эластичность кровенос­
ных сосудов, увеличивается их проницаемость, повышается со­
держание холестерина в крови, развивается артериосклероз, по­
являются тромбы в сердце и инфаркты миокарда, поражается
кожа, нарушается половая функция и отсутствует беременность
у самок.
303
При поступлении с пищей линолевой и линоленовой кислот
вместе с витамином Be образование в организме ненасыщенных
жирных кислот увеличивается.
Ожирение печени. В печени жир откладывается в результате
значительного увеличения содержания его в пище и усиления
его синтеза в печени, при уменьшении его окисления и наруше­
нии эвакуации жира из печени. Ожирение печени развивается
также при увеличении содержания в пище углеводов и витамина
Вь недостатке в пище белка, особенно аминокислоты метионина,
нарушениях функций желез внутренней секреции, некоторых от­
равлениях и заболеваниях как всего организма, так и исключи­
тельно печени.
Вещества, предупреждающие ожирение печени, называются
липотропными. К ним относятся некоторые витамины, метионин
и,др. Активным липотропным действием обладает холин, при
участии которого происходит синтез фосфатидов, обеспечиваю­
щих перемещение жирных кислот из печени в жировые депо.
Фосфатиды активируют также окисление жирных кислот в пе­
чени. При отсутствии холина в пище нарушается синтез лицитина и других фосфатидов в печени и в результате в ней возра­
стает количество жирных кислот и нейтральных жиров.
Жиры в печени окисляются при участии ферментов. В процес­
се окисления жиров образуются кетоновые тела, количество ко­
торых зависит от его интенсивности. К кетоновым, или ацетоно­
вым, телам относятся оксимасляная, ацетоуксусная кислоты и
ацетон. При нарушениях углеводного обмена, например при ди­
абете, количество ацетона в моче резко возрастает, так как недо­
статок гликогена в печени приводит к неполному окислению
в ней жирных кислот и аминокислот. Значительное увеличение
количества ацетона в моче называется ацетонурией. В норме
в моче человека содержится 0,01—0,03 г ацетона в сутки, а при
ацетонурии — до 60 г.
УГЛЕВОДЫ
Классификация и энергетическое значение. Углеводы — орга­
нические соединения, состоящие из углерода, водорода и кисло­
рода. Различают простые углеводы, или моносахариды, напри­
мер глюкоза, и сложные, или полисахариды, которые делятся на
низшие, содержащие немного остатков простых углеводов, на­
пример дисахариды, и высшие, имеющие очень большие молеку­
лы из многих остатков простых углеводов. В животных организ­
мах содержание углеводов составляет около 2 % сухого веса.
Средняя суточная потребность взрослого человека в углево­
д а х — 500 s, а при интенсивной мышечной работе — 700— 1000 г.
Количество углеводов в сутки должно быть по весу 60%, а
по энергии — 56% от общего количества пищи.
204
Глю коза содерж и тся в крови, в которой ее количество п од­
держ ивается на постоянном уровне (0,1— 0,1 2 % ). П осле всасы ­
вания в кишечнике м оносахариды доставляю тся кровью в ткани,
где происходит синтез из м оносахаридов гликогена, входящ его в
состав цитоплазмы. Запасы гликогена отклады ваю тся главным
образом в мышцах и в печени.
О бщ ее количество гликогена в теле человека весом 70 к г
составляет примерно 375 г, из них в мышцах содерж ится 245 г,
в печени — 110 г (до 150 г ), в крови и других ж идкостях тела —
20 г. В организме тренированного человека гликогена на 40—
50% больш е, чем у нетренированного.
Углеводы — главный источник энергии для ж изнедеятельно­
сти и работы организма.
В организме в бескислородны х условиях (анаэробны х) угле­
воды распадаю тся на молочную кислоту, освобож дая энергию.
Этот процесс называется гликолизом . При участии кислорода
(аэробны е условия) они расщ епляются на углекислоту и воду,
освобож дая при этом значительно больш е энергии. Большое би о­
логическое значение имеет анаэробный распад углеводов с уча­
стием фосфорной кислоты — фосфорилирование.
Ф осфорилирование глюкозы происходит в печени при участии
ферментов. Источником глюкозы могут быть аминокислоты и
жиры. В печени из предварительно фосфорилированной глюкозы
образую тся огромные молекулы полисахарида — гликогена. К о­
личество гликогена в печени человека зависит от характера пи­
тания и мышечной деятельности. С участием других ферментов
в печени происходит расщ епление гликогена д о глюкозы — сахарообразование. Р аспад гликогена в печени и скелетных мыш­
цах при голодании и мышечной работе сопровож дается одновре­
менным синтезом гликогена. Глюкоза, образую щ аяся в печени,
поступает в кровь и с нею доставляется всем клеткам и тканям.
Только небольшая часть белков и жиров освобож дает энер­
гию в процессе десмолитического распада и, следовательно, слу­
жит непосредственным источником энергии. Значительная часть
белков и жиров еще до полного распада предварительно превра­
щается в мышцах в углеводы. Кроме того, из пищеварительного
канала продукты гидролиза белков и жиров поступают в печень,
где аминокислоты и жиры превращаются в глюкозу. Этот про­
цесс обозначается как глю конеогенез. Основной источник обра­
зования глюкозы в печени — гликоген, значительно меньшая
часть глюкозы получается путем глюконеогенеза, в процессе ко­
торого задерживается образование кетоновых тел. Таким обра­
зом, углеводный обмен значительно влияет на обмен белков,
жиров и воды.
Когда потребление глюкозы работающими мышцами возра­
стает в 5— 8 раз, гликоген образуется в печени из жиров и
белков.
20S
В отличие от белков и ж иров углеводы легко распадаю тся,
поэтом у они бы стро м обилизую тся организмом при больш их з а ­
тратах энергии (мыш ечная работа, эмоции б о л и , страха, гнева
и д р .). Р а сп а д углеводов п оддер ж и вает постоянство тем перату­
ры тела и является основным источником энергии мускулатуры.
Углеводы необходим ы для нормального функционирования нерв­
ной системы. П ониж ение содер ж ан и я сахар а в крови ведет к па­
дению температуры тела, к сл а­
бости и утом лению мышц, к рас­
стройствам нервной деятельности.
В тканях используется с осво­
бож ден и ем энергии только очень
небольш ая ч а ст ь . глюкозы, д о ­
ставляемой кровью. Основной ис­
точник углеводного обм ена в тк а­
нях — гликоген, ранее синтезиро­
ванный из глюкозы.
В о время работы мышц —
основных потребителей углево­
дов — использую тся находящ иеся
в них запасы гликогена и только
Рис. 64. Изменение уровня содер­
после
полного израсходования
жания глюкозы в крови после
этих зап асов начинается непо­
приема 100 г глюкозы у здорового
человека (/) и у больного диабе­
ср едственное использование глю ­
том (2)
козы, доставляем ой к мышцам
кровью. При этом расходуется
глю коза, образовавш аяся из зап асов гликогена в печени. П осле
работы мышцы возобновляю т свой зап ас гликогена, синтезируя
его из глюкозы крови, а печень — за счет всосавш ихся м оноса­
хари дов в пищ еварительном тракте и расщ епления белков и
ж иров.
С одер ж ан и е глюкозы в крови поддерж и вается на одном уров^
не синтезом гликогена и выведением излиш ков глюкозы с мочой
при значительном увеличении ее содер ж ан и я в крови.
Н априм ер, при увеличении содер ж ан и я глюкозы в крови вы­
ше 0,15— 0,16% вследствие обильного содер ж ан и я ее в пище, что
обозн ач ается как пищ евая гипергликемия, происходит вы веде­
ние ее из организм а с мочой — глю козури я (рис. 6 4 ).
С другой стороны, д а ж е при длительном голодании уровень
глюкозы в крови не сн иж ается, так как глюкоза поступает в
кровь из тканей при р асп аде находящ егося в них гликогена.
ВИТАМИНЫ И ИХ РОЛЬ В ОБМЕНЕ ВЕЩЕСТВ
Витамины — группа органических соединений, необходим ы х
для питания человека и животных. О бн ар уж ен о около 50 вита­
минов.
Д л я регуляции обм ена вещ еств необходим ы весьма ничтож206
ные количества витам инов, но они не им ею т никакого эн ер гети ­
ческого значения. И х роль п о д о б н а ф ерм ен там и горм он ам . М н о ­
гие витамины входят в со ст а в ф ерм ен тов.
Так как ж и зн ь б е з витам инов н ев о зм о ж н а , то н ео б х о ди м о
постоянное их поступ лен и е в ор ган и зм , в котором они п о д в ер га ­
ются бы стром у р асп аду.
Главный источник витам инов — растительная пищ а, но они
содер ж атся та к ж е в рыбных и мясны х п р одук тах, м олоке, яй­
цах.
При отсутствии витаминов в пищ е в орган и зм е возникаю т
наруш ения функций и за б о л ев а н и я , которы е обозн ач аю тся как
авит аминозы (цинга, рахит, м н ож ествен н ое воспаление нервов,
кровоизлияния, за д ер ж к а роста и д р .).
При недостаточном содер ж ан и и витаминов в пищ е или нор­
мальном их содер ж ан и и , но увеличении потребления возникаю т
гиповит аминоэы, при которых пониж ена работосп особн ость и
имеется п р едр асп ол ож ен и е к забол ев ан и ям .
Некоторы е витамины легко разруш аю тся под влиянием света,
температуры , кислорода, поэтом у органйзм м ож ет испытывать
их недостаток и при употреблении богатой витаминами пищи, в
которой они подвергались разруш ению в п роцессе ее хранения
и приготовления.
Витамины разделяю тся на две группы: а) растворимы е в во­
де: В ь В 2, В 3, В 4, В 5 , В 6, В 12, В is, Н , инозит, ф олиевая кислота,
пантотеновая кислота, Р Р , С, Р и б) растворимы е в ж ирах:
A, D , F, Е, К.
Витамины, растворимы е в воде. Витамин B i (противоневротический, анейрин, тиам ин). Белые кристаллы. В водных р ас­
творах разруш ается при нагревании до 140° С. Устойчив к нагре­
ванию в кислой ср еде, но быстро разруш ается в щелочной ср е­
де. Устойчив при сушке. С охраняется при обычном приготовле­
нии пищи.
В естественных условиях синтезируется в растениях. Содер*
жится в больших количествах в пивных д р о ж ж а х , зароды ш ах
пшеницы, ячменя, сое, рисовых отрубях, лесных ор ехах, артиш о­
ках, гречневой и овсяной крупе, свинине, печени, сердце, мозге,
яичном желтке. Н аибольш ее количество его содерж ится в д р о ж ­
ж ах и в печени животных.
С одерж ание витамина в головном мозге мало изменяется в
отличие от других органов. Н аибольш ее количество витамина
используется головным мозгом.
Боль вызывает исчезновение витамина В» из крови. Введение
ж е в организм витамина Bj резко уменьшает боль. Витамин Bi
участвует в синтезе нуклеиновых кислот, в обм ене углеводов, а
такж е белков и жиров. При гиповитаминозе — утомляемость,
раздражительность, потеря аппетита, одышка, язвенная болезнь
ж елудка и кишечника.
207
Начальные явления гиповитаминоза (утомление, наклонность
к судорожным сокращениям мышц конечностей и др.) появляют­
ся через 5—6 дней после уменьшения потребной дозы.
Авитаминоз приводит к понижению потребления кислорода
мозговой тканью, к накоплению в нервных клетках недоокисленных продуктов углеводного обмена и к расстройствам деятель­
ности нервной системы (параличи, судороги, расстройство дви­
жений вследствие множественного воспаления и перерождения
нервных клеток и нервов). Нарушается также функция надпо­
чечников. Авитаминоз Bi описан как болезнь «бери-бери» (сон­
ная болезнь). Через 1—3 месяца после прекращения поступле­
ния витамина Bi появляется легкая утомляемость, исхудание,
теряется аппетит*, нарушается ходьба и дыхание и наступает
смерть.
Установлено, что витамин Bi усиливает действие ацетилхолина, так как угнетает действие разрушающего его фермента —
холинэстеразы.
Потребность взрослого человека в витамине Bi — 2—3 мг в
сутки, а при тяжелой и очень тяжелой работе — от 3—5 до \0мг,
беременных женщин и кормящих — 2,5—3 мг. Суточная потреб­
ность детей 1—2 мг.
Добавление витамина Bi к молоку улучшает рост у детей,
укрепляет мускулатуру и предохраняет от легочных заболева­
ний.
Витамин Bi не запасается организмом, поэтому он должен
поступать бесперебойно.
Витамин Вг (рибофлавин, фактор роста, лактофлавин). Ж ел­
тый растительный пигмент (флавин). Растворим в воде и спир­
тах. Получен синтетическим путем. Кристаллы — красно-бурые
тонкие иглы. Легко разрушается при кипячении, при действии
света и щелочей. Устойчив к кислотам и кислороду. Способен
к восстановлению. Физиологически активен только в сочетании
с белком.
Легкая разрушаемость флавина на свету имеет большое зна­
чение для цветного зрения, для восприятия зеленых лучей. Повидимому, витамин Вг участвует также в синтезе родопсина. Он
усиливает образование гемоглобина. Необходим для синтеза
белков и жиров. В организме используется для построения
активной группы флавиновых ферментов, участвующих в белко­
вом и углеводном обмене. Содержится в большом количестве в
пекарских и пивных дрожжах, томатах, сушеном шпинате, хле­
бе, гречневой крупе, куриных яйцах, молоке, сыре, печени, серд­
це, мозге. Образуется в растениях. При авитаминозе Вг задер­
живается рост и созревание организма, падает вес, поражается
нервная система. При гиповитаминозе у человека наблюдается
воспаление глазного яблока, кожи, языка, губ, расширяются
кровеносные сосуды, возникает помутнение роговицы и хруста208
j
лика, появляется светобоязнь, длительно не заж и ваю т раны, п о­
являются трофические язвы.
П отребность взрослого человека в сутки, беременны х и кор­
мящих, а такж е детей — 2,5— 3,5 м г\ оптимальное количество —
2 — 4 мг.
Витамины Вз, В 4, В 5, Вб. И мею тся в тех ж е продуктах, в ка­
ких и витамины B i и В 2.
В 6 (адермин, пиридоксин) получен синтетическим путем в
виде белых кристаллов. Растворим в воде и спиртах. Быстро
разруш ается на свету. Н е разруш ается при высокой тем пературе,
в кислых и щелочных растворах. Активно участвую т в белковюм
обмене. При авитаминозе у человека появляются мышечная сл а­
бость, судороги, атаксия, пораж аю тся кож а, слизистые оболоч­
ки, центральная и периферическая нервная система. Регулирует
функции центральной нервной системы, вестибулярного аппара­
та, создает устойчивость к его нарушениям при морской, в оз­
душной болезни. Участвует в кроветворении.
В большом количестве витамин Вб содерж ится в печени, поч­
ках и мышцах, рисовых отрубях, зароды ш ах пшеницы, бобах,
др ож ж ах, свеж ем рыбьем жире, сардинах.
Н еобходим для образования серотонина. Потребность взрос­
лого человека в сутки от 2 до 4 мг.
Витамин В 12 '(антианемичебкйй, цианкобаламин). Выделен в
кристаллическом в и д е— иглы темно-красного цвета. С одержит
4,5% кобальта. Синтезируется лучистыми грибками и синезеле­
ными водорослями. Жвачные животные не нуждаю тся в нем,
так как при наличии кобальта он синтезируется богатой микро­
флорой рубца. У человека и животных синтез витамина проис­
ходит в кишечнике, из которого он поступает в печень. Больше
всего витамина содержится в печени (особенно осетра и судака)
и в почках. Участвует в обмене нуклеиновых кислот и в исполь­
зовании белков. Способствует образованию метионина и холина,
тормозит образование холестерина. Липотропный. Н еобходим
для обмена веществ в головном мозге. Ускоряет рост и развитие
и увеличивает вес тела животных. Оказывает антианемическое
действие при злокачественном малокровии, если его вводят не
через рот, а под кожу. Активирует фолиевую кислоту. При вве­
дении через рот вместе с нейтрализованным желудочным соком
оказывает лечебное действие. Несколько инъекций по 100 мкг
улучшают кроветворение. Д ает лечебный эффект при некоторых
заболеваниях кожи, проводящих нервных путей, ускоряет реге­
нерацию нервов. Содержится в печени и почках животных. Су­
точная доза 0,005 мг.
Витамин Bis (пангамовая кислота). Выделен в кристалличе­
ском виде из ростков риса, рисовых отрубей, пивных *дрожжей, бычьей крови и печени лошади. Находится в семенах
многих растений. Повышает использование кислорода тканями.
209
усиливает действие ацетилхолина. Применяется при острых и
хронических отравлениях. Суточная доза 5 0 — 100 мг.
Витамин Н (биотин, кожный фактор). Получен синтетиче­
ским путем в кристаллическом виде. Содержится в дрожжах,
томате, печени, почках, яичном желтке. Необходимая составная
часть пищи человека и животных. Биотин в соединении с одним
из альбуминов, содержащихся в яйце, — авидином — образует
лизоцим, который находится в слюне и слезной жидкости и за­
держивает рост микробов. Поэтому при приеме через рот с
яичным белком биотин неактивен.
При употреблении в пищу больших количеств сырого яичного
белка у человека ц животных образуется неактивный комплекс
биотин-^-авидин, •что сопровождается явлениями авитаминоза:
-специфическим поражением кожи, выделением большого коли­
чества кожного сала, выпадением волос. Суточная доза 150—
300 мкг.
Холин. Содержится во многих продуктах животного и расти­
тельного происхождения: желтке яйца, печени, говядине, рыбе,
молоке, сыре, горохе, капусте. Оказывает антисклеротическое
действие — регулирует отложение жира и улучшает обмен холе­
стерина. Липотропный. Суточная доза взрослого человека
1,5—3 г.
Инозит. Содержится в сердце, печени, почках, мышцах, в
растениях (зеленом горошке, апельсинах, дыне) в виде фитина
(фосфорного эфира инозита). Обладает антисклеротическими
свойствами. Снижает содержание холестерина в крови. Улуч­
шает перистальтику кишечника. Суточная доза до 1 г.
Фолиевая кислота (витамин Вд). Содержится в значительных
количествах в печени, мышцах и листьях растений (особенно в
цветной капусте). При нагревании разрушается до 50—90% .!
В ее состав входит глютаминовая кислота. Она участвует в об­
мене холина и является одним из катализаторов синтеза амино­
кислот. Снижает содержание холестерина в крови. Липотропна.
Повышенная потребность в фолиевой кислоте связана с повы­
шенной потребностью в витамине В 12- Необходима для кро­
ветворения. Стимулирует образование эритроцитов и лейкоци­
тов. При авитаминозе у людей появляется малокровие. Суточ­
ная доза 2—3 мг.
Витамин Вх — пантотеновая (вездесущая) кислота. Содер­
жится во многих растительных и животных продуктах: капусте,
картофеле, моркови, луке, мясе, молоке. Особенно много вита­
мина в дрожжах, рисе, печени, яичном желтке, зеленых частях
растений.
При авитаминозе и гиповитаминозе наблюдаются воспаления
кожи (дерматиты), роговицы (кератиты), депигментация волос,
шерсти, перьев, прекращение роста, язвы желудка и кишечника,
поражение сердца, почек, надпочечников, нервной системы
219
(параличи^ воспаления
ний.
|
нервов), потеря
координации движ е­
П ан тотен свая кислота уч аствует в угл ев одн ом о б м ен е, в
обр азов ан и и ацети лхоли н а в нервной си стем е, в окислении к о­
нечных продуктов бел к ов, ж и р ов и угл ев одов.
С уточное количество, п ол уч аем ое человеком в составе с м е ­
ш анной пищи, 10— 12 м г, а с мочой вы водится 3,0— 3,5 м г. П о ­
требность в пантотеновой кислоте повы ш ается при усилении д е я ­
тельности щ итовидной ж ел езы .
Витамин Р Р (никотиновая к и сл о та ). Белый кристаллический
порош ок. В крови человека со дер ж и т ся 0 ,5 — 1 м г на 100 с м 3.
Б ольш ое количество витамина в д р о ж ж а х , рисовы х и пшеничных
о тр убя х, гречневой крупе, м олоке, мясных продук тах и о с о ­
бенно курином мясе, б а р а н и н е,, печени, сем ге, зелены х овощ ах
и пом идорах. М ож ет синтезироваться в орган и зм е человека.
У частвует в углеводном обм ен е. И грает больш ую роль в о б р а з о ­
вании соляной кислоты ж ел удоч н ого сока, усиливает секрецию
подж ел удочн ого сока, барьерную функцию печени. У силивает и
концентрирует тор м ож ен и е в больш их полуш ариях головного
мозга. При авитам инозе возникает за бол ев ан и е п е л л а гр а , п о­
этому витамин и назы вается Р Р (п р едуп р еж даю щ и й п ел л агр у).
При пеллагре появляются потеря памяти, сл абоум и е, бр ед, п ор а­
ж ается кож а, расстраивается пищ еварение, что соп р овож дается
поносами. П еллагра м ож ет привести к смерти. П осле приема
витамина Р Р скоро наступает вы здоровление, но к ож а долго
остается темной, уплотнена и ш ерш ава.
При гиповитаминозе н аиболее ранними симптомами являю т­
ся болезненны е страхи, головокруж ение и бессонница, о б н а р у ­
живается язвенная болезнь ж елудк а и кишечника, создается
предрасполож ение для заболевания дизентерией, брюшным и
сыпным тифами.
С интезируется из аминокислоты триптофана.
Суточная потребность детей — 15 мг, взрослого человека — 15—
30 мг, а при тяж елой работе и у беременны х женщ ин — 2 0 — 30 мг.
Витамин С (противоцинготный, аскорбиновая кислота). Р а с ­
творим в воде и спиртах. Получе-н синтетическим путем в виде
белых кристаллов. О бладает окислительно-восстановительными
свойствами. Легко окисляется и разруш ается при нагревании в
нейтральной и особенно щелочной среде, в которой разруш ается
да ж е при комнатной температуре (рис. 6 5 ). В больших количест­
вах содерж ится во многих пищевых продуктах. О собенно много
витамина содерж ат шиповник, капуста, петрушка, кресс-салат,
редис, редька, перец, томаты, брюква, зеленый лук, зеленый го­
рох, апельсин, лимон, мандарин, яблоки антоновка, лесная ря­
бина, незрелые грецкие орехи, смородина, крыжовник, земляни­
ка, морошка, облепиха, барбарис, хвоя ели, сосны, м ож ж евель­
ник, листья смородины. Овощи, выращенные на юге, содерж ат
211
больше витамина. Витамин С содержат надпочечники, мозговой
придаток, селезенка, печень, почки, мозг, кобылье молоко (ко­
ровье значительно беднее) и женское молоко.
Так как витамин С легко разрушается, то его нужно предо­
хранять от действия ферментов и металлов (особенно меди).
При долгом хранении картофеля, моркови, брюквы и других
овощей содержание в них витамина уменьшается.
Витамин С имеет очень большое физиологическое значение.
Он необходим для синтеза белков. Окисленная форма аскорби­
новой кислоты служит переносчиком кислорода и поэтому имеет
значение для тканевого дыхания. Витамин С необходим для
образования органического вещества,
являющегося основанием костей, для
%
нормального состояния зубов и десен,
для всасывания сахара в кишечнике.
Присутствие витамина С во всех тка­
нях организма животных указывает
на его важную роль в обмене веществ
в качестве переносчика водорода. Осо­
бенно велико влияние витамина С на
углеводный обмен.
Содержится в больших количест­
вах в головном мозге, особенно в под-'
бугровой области, гипофизе.
Витамин С повышает иммунитет,
сопротивляемость организма к зараз­
ным заболеваниям. Гиповитаминоз на­
Рис. £5- Разрушение вита­
рушает иммунитет, задерживает фаго­
мина С в томатном соке при
цитоз, способствует развитию язвен­
различной температуре
ной болезни, ревматизма, заболеваний
кожи.
Авитаминоз приводит к развитию цинги. Цингой болеют лю­
ди, человекообразные обезьяны и морские свинки. Другие жи­
вотные не заболевают цингой, так как в их организме синтези­
руется витамин С или они не нуждаются в этом витамине. Цинга
экспериментально вызвана и у свиней. При цинге наступает
одышка, физическая слабость, быстрая утомляемость, бледность,
нервность, сонливость. Кровеносные сосуды становятся хрупки­
ми и проходимыми для крови, появляются кровоизлияния на
коже, главным образом на ногах, отекают и кровоточат десны,
затем появляются кровоизлияния на коже туловища и рук, в
мышцах, суставах и ребрах. Обнажаются шейки и корни зубов,
они расшатываются и выпадают. Разъединяются костная и хря­
щевая части ребер. Падает вес тела. Тяжелые случаи цинги
приводят к смерти.
Цинга быстро излечивается при приеме витамина С. Она, как
правило, не бывает у грудных детей до 3—4-х месяцев.
212
Так как сопротивляемость организма понижена, то к цинге
часто присоединяются инфекционные заболевания.
Гиповитаминоз С появляется при: а) недостатке витамина С
в пище; б) нарушении усвоения витамина в пищеварительном
канале; в) увеличенном расходе витамина. Иногда Эти случаи
совпадают друг с другом. Недостаток витамина часто встречает­
ся зимой и весной и сопровождается слабостью, утомляемостью,
головокружениями, кровоточивостью десен. Гиповитаминоз С
сопутствует многим заболеваниям.
Наибольший уровень содержания витамина С в крови отме­
чен при приеме 1,5 мг на 1 кг веса тела, а допустимая доза —
2,5 мг на 1 кг веса тела в сутки.
Потребность взрослого человека в витамине С при легком
труде не больше 75— 100 мг, а при тяжелом и очень тяжелом
труде — 2 0 0 —300 мг в сутки, беременных женщин — не менее
,100 мг, а кормящих — до 200 мг. Потребность детей — 35 — 50 мг
в сутки, а после 14 лет она равна норме взрослых. Запасов вита­
мина С в организме нет, поэтому его нужно вводить беспере­
бойно.
Витамин Р (второй противоцинготный фактор,цитрин).Полу­
чен из лимона. Цинга — результат авитаминоза не только вита­
мина С, но и витамина Р, поэтому для ее излечения необходимы
оба витамина.
Витамин Р содержится в больших количествах в плодах ши­
повника, ягодах черной смородины, в лимоне и красном перце.
Он уменьшает проницаемость стенок кровеносных сосудов толь­
ко в присутствии витамина С. При его отсутствии наблюдаются
точечные кровоизлияния в коже, которые исчезают после при­
ема лимонного сока. Суточная до за — 100— 150 мг.
Витамины, растворимые в жирах. Витамин А (витамин роста,
противоксерофтальмический). Почти не разрушается при кипя­
чении, особенно при недостаточном. Образуется в организме
животных из провитамина— каротина, который является крася­
щим веществом растений. Обнаружено около 40 'каротиноподоб­
ных веществ (каротиноидов), которые содержатся в зеленых ча­
стях растений и в особенно больших количествах в моркови,
томате, шпинате, красном перце, крапиве, люцерне, абрикосах.
Хорошо сохраняется при -квашении и силосовании растений.
В организме животных путем окислительного расщепления лег­
ко превращается в готовый витамин А, который накапливается
в печени в виде почти бесцветного маслянистого вещества. Он
образуется в печени из каротина при действии фермента каротиназы только при белковой диете. Витамин А в большом количе­
стве имеется в богатых жиром продуктах животного происхож­
дения: печени, почках, желтке яиц летней носки, рыбьей икре,
масле, молоке, печеночном жире палтуса, камбалы, лосося, тре­
ски. Из широко употребляемых источников витамина А наи-
большее ер© количество содержит рыбий жир (печеночный жир
трески). В ж ире печени рыб пресных вод открыт витамин Ag.
У крупного рогатого скота 67—95% витамина А находится в пе­
чени. С одерж ание витамина А зависит от рода пищи животного,
например в ’ желтой кукурузе больше каротина, чем в белой.
Оно повышается в молоке в пастбищный период. При обычной
варке пищи активность витамина сохраняется, а при сушке рез­
ко уменьш ается.
Витамин А всасывается в кишечнике быстрее, чем каротины.
Суточная потребность взрослых и детей исчисляется в 1—
2 мг витамина А, или 3—5 мг каротина, беременных женщин — в
2 —2,5 мг, при физической работе у взрослых — 3—5 мг. Вита­
мин А получен в концентрированном виде, а каротин такж е в
кристаллах.
При гиповитаминозе понижается устойчивость организма к
инфекционным заболеваниям. При авитаминозе понижается им­
мунитет, что приводит к ряду заболеваний и расстройств функ­
ций. И зменяется слизистая оболочка мочевого и желчного пузы­
рей, вследствие чего образую тся камни. П оявляется гем ерало­
пия — расстройство зрения вследствие недостатка при авитами­
нозе А одного из активных животных каротиноидов — ретинена,
входящ его в состав родопсина. Особенно страдает зрение при
истощении и голодании. При авитаминозе А воспаляется сетчат­
ка и омертвляю тся соединительная и роговая оболочки глаз.
В тяж елых случаях развивается ксерофтальмия (сухость
Г л аза), роговица пораж ается заразны м и микробами, разм яг­
чается (кератом аляция) и разруш ается, что ведет к потере
зрения.
Н ормальное состояние эпителия связано с достаточным коли­
чеством витамина А. Поэтому при авитаминозе кож а становится
сухой, роговеет, увеличивается ее пигментация, седеют волосы.
Теряется обоняние, возникает хриплость и воспаление слизистой
обрлочки бронхов (бронхит). Н аруш ается рост зубов. Вследст­
вие воспаления слизистой оболочки пищеварительного канала
наблю дается наклонность к поносам и кровавым испражнениям.
Расстраивается функция половых ж елез, падает половое влече­
ние, появляется бесплодие, наруш ается оплодотворение. У ж и­
вотных возникаю т расстройства движений вследствие наруш е­
ний функций нервной системы.
При авитаминозе у детей пораж ается зрение, наруш ается
нормальное самочувствие, ослабляется организм и понижается
его сопротивляемость инфекции. Задерж ивается развитие орга­
низма, прибавление веса и роста. З ад ер ж ка роста у молодых
животных и детей выступает очень резко. Авитаминоз легко из­
лечивается улучшением питания.
И збыток витамина А (гипервитаминоз) вызывает тяж елые
расстройства обмена веществ, пищеварения, малокровие и т. д.
214
Эти проявления гипервитаминоза наблю дались на животных и
детях. При избытке витамин А выводится с калом и мочой.
Витамин А при достаточном поступлении содерж и тся во
всех эпителиальных и ж елезисты х клетках. О собенно много ви­
тамина запасается в печени и почках. Витамин А содерж ится
в молоке, в количестве, пропорциональном его поступлению с
пищей в организм матери.
Витамин D (противорахитический, кальциф ерол). Более
устойчив, чем витамин А, к действию высокой температуры и
кислорода. При очень высокой тем пературе разруш ается. П ро­
витамином является ненасыщенный высокомолекулярный спирт
эргостерин, который под влиянием ультрафиолетового облуче­
ния превращ ается в кальциферол.
Сущ ествует несколько провитаминов и витаминов D (D i,
D 2, Е>8 и D 4) — производных эргостерина и холестерина. Н аи ­
более активен витамин D 3 (дегидрохолестерин).
Эргостерин содерж ится в растениях, главным образом в су­
хих пивных др ож ж а х . В кож е человека имеется производное
холестерина, которое при облучении ультрафиолетовыми луча­
ми (солнце, кварцевая лам па) превращается в витамин D 3. Это
очень важ но, так как создает в летние месяцы запасы вита­
мина D в организме д а ж е при почти йолном прекращении его
поступления с пищей. Витамин D содерж ится в рыбьем жире
(особенно в ж ире печени тунца, кам балы ), печени рыб, икре,
сливочном масле, молоке (от коров, длительно находящихся на
солнце), желтке яиц летней носки. Витамин D, находящийся в
животных продуктах, более активен, чем содерж ащ ийся в рас­
тениях. Получен чистый кристаллический препарат витамина D.
Существует несколько разновидностей витамина D (витаминол,
вигантол, кальциферол).
Потребность в витамине D для грудных детей составляет
10— 2 0 м кг
кристаллического препарата (1 микрограмм =
= 0 ,0 0 1 м г) в сутки.
Детям дают 15,0— 25,0 м кг в сутки, так как витамин благо­
приятствует росту. При рахите доза увеличивается в 2— 3 раза.
Суточная доза взрослых — 25 мкг. Потребность в витамине D
повышается при увеличении содержания фосфора в пище.
Авитаминоз вначале вызывает снижение содержания фос­
фора в крови, а затем содержания кальция. Эти соли в избытке
выносятся из организма. Расстройство фосфорного и кальци­
евого обмена нарушает формирование костей, развивается ра­
хит. Содержание кальция в костях уменьшается в 3—4 раза.
У больных рахитом кости становятся гибкими, искривляются
ноги и руки. Нарушается развитие зубов. Появляется мышечная
слабость. Значительно повышается возбудимость нервной си­
стемы. Следовательно, витамин D необходим для нормального
роста и развития, для регуляции обмена солей кальция и
215
фосфора. Имеются указания на то, что действие витамина D свя­
зано с действием гормона паращитовидной железы и нормаль­
ной функцией щитовидной железы.
Гипервитаминоз вреден. Очень большие дозы витамина ядо­
виты. При этом вначале наблюдается резкое повышение содер­
жания кальция в крови, а затем и резкое повышение содержа­
ния фосфора в крови, избыточное отложение солей кальция в
костях, в стенках кровеносных сосудов, в почках, сердце и дру­
гих органах. Теряется аппетит, появляются поносы, падает вес.
Затем нарушается жировой обмен, что ведет к смерти.
Витамин F (фактор роста, обмена кальция) — ненасыщенные
жирные кислоты (линолевая, линоленовая и арахидоновая).
В больших количествах содержится в зеленых листьях растений,
в семенах. Наиболее богаты им листья кочанного салата, кресссалата, люцерны. Особенно много витамина в зародышах пше­
ницы, в плодах шиповника. Содержится в плаценте, передней
доле гипофиза и в мышцах. В других органах — в меньшем ко­
личестве. Имеется в яичном желтке. В больших количествах
находится в растительных маслах (подсолнечном, соевом, куку­
рузном, хлопковом и льняном). Присутствие его в рыбьем жире
уменьшает ядовитое действие витамина D. Полезен при мало­
кровии. Суточная д о за — 4— 10 г.
При авитаминозе F задерживается рост, наблюдается су­
хость кожи, в старости ломаются кости.
Витамин Е (витамин размножения, токоферол). Бесцветное,
слегка желтоватое масло. Имеется в двух видах: а- и р-токоферолы. Наиболее активен а-токоферол. Устойчив к температуре
и кислотам, но разрушается при действии щелочей, легко
окисляется при доступе кислорода. Получен синтетическим
путем.
Имеется в тех же продуктах, что и витамин F. Отсутствует
в рыбьем жире. Наибольшее количество витамина Е в бычьем и
свином мясе, сливочном масле, яичном желтке.
При авитаминозе Е у самок наблюдается бесплодие или на­
рушение нормального течения беременности и развития плода
вследствие его рассасывания. Бесплодие женщин во многих слу­
чаях прекращается при введении витамина Е. При авитаминозе
у самцов прекращается выработка половых гормонов и спермы
и теряется половой инстинкт. При гиповитаминозе возникает
также дистрофия мускулатуры, уменьшается физическая рабо­
тоспособность. Витамин Е передается плоду в течение утробной
жизни. Поэтому при авитаминозе матери потомство гибнет. Это
указывает на то, что витамин Е необходим с момента рождения.
При авитаминозе Е прекращается выработка гонадотропных
гормонов гипофиза. Кроме того, при гиповитаминозе Е наблю­
даются мозговые кровоизлияния, воспаления суставов, воспале­
ние кожи, боли мышечного и нервного происхождения.
216
П оступление в организм препаратов витамина Е, подобно
гормонам' передней доли гицоф иза, восстанавливает половую
функцию и ускоряет половое созревание. Эти факты указы ваю т
на связь витамина Е с функцией передней доли гипофиза.
Витамин Е п р едуп р еж дает артериосклероз и повышение кро­
вяного давления.
Витамин Е необходим для развития мышечной ткани и ее
функции в раннем детском возрасте. При недостатке в пище
витамина А суточная потребность в витамине Е возрастает. При
авитаминозе Е повышена потребность в витаминах группы В.
В пище содерж ится в достаточном количестве. Суточная п отреб­
ность взрослых людей 20— 30 м г, а при тяжелой работе — 30—
50 мг.
Витамин К (свертывания, противогеморрагический). Чистый
витамин имеет вид ж елтоватого м асла. Выделен в кристалличе­
ском виде. Быстро разруш ается при действии света и щелочей.
И з люцерны выделен препарат Кь И з гниющей рыбьей муки
получен препарат Кг-Синтетический препарат викасол в дозе до
30 мг останавливает кровотечение (геморрагию) у человека.
Физиологическое значение витамина К заключается в том,
что он необходим для синтеза протромбина в печени.
Витамин К имеется в зеленых частях растений, в листьях
каштана, сое, свежей капусте, шпинате, моркови, незрелых то­
матах, сухой люцерне, крапиве, сосновых и еловых иглах, а из
животных продуктов — в печени свиньи. О бразуется благодаря
деятельности микробов в толстом кишечнике. Д ля всасывания
необходимо присутствие желчных кислот, так как витамин К
растворим в жирах.
Малокровие, вызванное отсутствием витамина, быстро про­
ходит при его употреблении. Кровоточивость у новорожденных
объясняется недостатком этого витамина.
Существует антивитамин К (дикум арин), который угнетает
синтез протромбина и предотвращает образование тромбов в
кровеносных сосудах. Найден в некоторых растениях, например
в гниющем сене клевера.
Взаимоотношения витаминов, гормонов и ферментов. Суще­
ствует химическое родство витаминов, гормонов и ферментов
и их взаимодействие в обмене веществ. На образование витами­
нов влияет нервная система. Например, посредством симпатиче­
ских нервов и гормона «адреналина освобождается связанная в
тканях аскорбиновая,кислота.
Витамин С необходим для активации фосфатазы — фермента,
участвующего в обмене фосфора. Из витамина Bj образуются
ферменты, участвующие в расщеплении углеводов, из витамина
РР — окислительные ферменты в тканях.
Связь витаминов с ферментами объясняет их важную роль
в обмене веществ. Отсутствие витаминов в пище вызывает
217
нарушение образования в организме ферментов, которое приво­
дит к заболеваниям, характерным для многих авитаминозов.
Минеральный обмен. Количества минеральных веществ в сме­
шанной пище животного и растительного происхождения (ово­
щах, фруктах, молоке, мясе, яйцах) вполне достаточно, кроме
хлористого натрия, который добавляется к пище взрослого чело­
века из расчета 10— 12,5 г в сутки, а всего суточная потреб­
ность— 2 0 г, при тяжелой работе — 25—30 г. Запасы хлори­
стого натрия в организме взрослого человека составляют 100 —
120 г.
Физиологическое значение минеральных веществ очень ве­
лико. Они входят в состав белков, костей скелета, ферментов,
гормонов. Общее количество минеральных веществ в организме
составляет около 4,5% веса тела, нз них 5/6 входит в состав ко­
стей.
Минеральные вещества обеспечивают нормальное осуществ­
ление всех функций организма. Ионы минеральных веществ под­
держивают постоянство осмотического давления, щелочно-кис­
лотного равновесия, активной реакции крови и тканей. Они необ­
ходимы для деятельности нервной системы, свертывания крови,
всасывания, обмена газами, секреции и выделительных процес­
сов. Они не являются источником энергии. При избытке в пище
поваренной соли в коже создаются запасы хлористого натрия,
которые используются при употреблении пищи, бедной поварен­
ной солью.
В печени откладывается железо. В костях — кальций и фос­
фор. В мышцах — калий. При недостаточном поступлении мине­
ральных солей, содержащих эти ионы, или при их усиленном
использовании происходит мобилизация этих запасов, например
при беременности (в связи с ростом плода организм матери
мобилизует кальций из костей).
Наибольшее значение имеют анионы — хлориды, фосфаты,
сульфаты, карбонаты и силикаты и катионы — натрий, калий,
кальций, железо, магний, медь. Кроме того, в осуществлении
физиологических процессов организма участвуют фосфор, сера,
йод, цинк, бром, фтор.
Суточная потребность взрослого человека: в натрии — 4— 6 е,
кальции— 1 гч (беременные женщины и кормящие матери —
1,5—4 г), калии — 3 г, фосфоре — 1,5 г, железе — 15—30 ме.
Соотношение фосфора и кальция должно быть 1,5:1,0 . При
изменении этого соотношения нарушается усвоение фосфора.
При физической работе суточная потребность в фосфоре увели­
чивается в 1,5— 2 раза и доходит до 3 — 4 г.
Особенно велик внутренний обмен натрия. В .течение суток
у человека проходит нз крови в ткани и возвращается в кровь
окол?ь25 кг хлористого натрия и обратно всасывается в почеч­
ных канальцах около 1 кг.
lit
М инеральны е в ещ еств а, составл яю щ и е осн овн ую часть ц и то­
плазм ы , назы ваю тся м акроэл ем ен т ам и (натрий, кальций, ф о с ­
фор и д р .), а со д е р ж а щ и еся в ничтожны х количествах (м еньш е
тысячных дол ей п р о ц ен т а ) — м и кроэлем ен т ам и (м ар ган ец , ко­
бальт, м едь, цинк, бр ом , й од, хром , ф тор, мышьяк, м ол и бден
и др.).
М икроэлементы накапливаю тся в ор га н а х неравном ерно:
медь — в печени и костном м озге, хром , м арган ец , бром — в гипо­
ф изе, цинк — главным о б р а зо м в половы х ж е л е за х , ги п оф и зе и
п одж ел удоч н ой ж е л е зе , никель — в п одж ел удоч н ой ж е л е зе , к а д ­
м и й — в почках, стронций — в костях.
М икроэлементы входят в состав ф ерм ентов, горм онов и ви­
таминов и усиливаю т их дей стви е. Ц инк содер ж и тся в ф ер м ен ­
тах обм ена белков и к ар бо а н ги др а зе, ж е л е зо — в ды хательны х
ф ерм ентах, хром — в трипсине. К обальт активирует ферменты
мышц, м арган ец — ф о сф а та зу крови и тканей. В горм оне щ ито­
видной ж ел езы имеется йод, в п одж ел удочн ой — цинк, в гипо­
ф и з е — бром . В витамин B J2 входит кобальт. М арган ец активи­
рует витамин B i, м едь — витамины А, группы В, С, Е, и Р Р ,
повышенное со д ер ж а н и е м еди в пищ е соп р овож дается большим
увеличением витамина B i.
П рактическое значение м икроэлем ентов очень велико. Н а ­
пример, кобальт н еобходим для внутриутробного развития, кро­
ветворения. Он повыш ает мясную и ш ерстную продуктивность
сельскохозяйственны х животных. М едь участвует во внутритка­
невом дыхании, влияет на р азм н ож ен и е животных. О ба микро­
элемента содерж атся главным обр азом в печени.
В процессе роста костей и нервной ткани ребенка использу­
ются натрий, калий, кальций, фосфор. Д л я роста костей расту­
щего организма и для разм нож ения животных необходим м ар­
ганец.
Д л я образования эритроцитов необходимы ж ел езо и медь.
Н аибольш ее количество кобальта, меди и цинка содер ж ат
картофель, капуста (особенно цветная), столовая свекла, м ор­
ковь, щавель, желток куриного яйца, печень, говядина, сельди,
судак, лещ, щука. В малине имеется марганец, в абрикосах —
медь.
В растительной пище и воде разных геохимических зон
находятся разные микроэлементы. П оэтому необходим о нор­
мировать их содерж ан и е в пище и воде и добавлять недоста­
ющие.
Минеральные вещества выводятся из организма с мочой, ка­
лом и потом, поэтому эту потерю долж н о уравновешивать их по­
ступление в организм.
Недостаток неорганических соединений вызывает расстрой­
ство физиологических функций и может привести к смерти.
С другой стороны, значительный их избыток такж е приводит к
219
наруш ениям функций организма. Н апример, введение больших
количеств солей натрия вызывает у детей повышение темпера­
туры — солевую лихорадку.
ВОДНЫЙ ОБМЕН
Взрослому человеку необходимо в сутки 2,5—3,0 дм3 воды —
в составе пищи и питьевой, так как такое приблизительно коли­
чество воды теряется во внешнюю среду. Если температура
внешней среды равна температуре тела, то взрослый человек
ежесуточно испаряет 4,5 дм3. '
Потребность в воде значительно изменяется в зависимости
от температуры' окружаю щ ей организм среды, от характера пи­
тания и в особенности от содерж ания соли в пище. Например,
при работе в горячих цехах или в ж арком клим ате общ ая суточ­
ная потребность в воде, находящ ейся в пище и в питьевой, воз­
растает до 10 дм 3.
Вода образуется, кроме того, в самом организме при окис­
лении питательных веществ. В больших количествах она содер­
ж ится в некоторых пищевых продуктах, например в овощах,
ягодах, фруктах.
При полном окислении на 100 г вещества образуется воды:
при окислении белка — 41 с м 3, крахм ала — 55 с м 3, ж ира —
107 с м 3.
На каж ды е 100 кал, освободившихся при расщеплении орга­
нических веществ, образуется 12 см3 воды, в сутки — около
300 см3.
Д а ж е после приема больших количеств воды объем циркули­
рующей плазмы крови на короткое время возрастает не больше
чем на 15%.
В среднем в организм взрослого человека в сутки поступает
питьевой воды 1200 с м 3, а содерж ащ ейся в п и щ е— 1000 с м 3.
В организме взрослого человека в среднем 65% воды по от­
ношению к весу тела (от 45 до 70 % ) •
Больш ая часть воды находится внутри клеток — 71% , вне
к л ето к— 19%, в циркулирующей крови, лимфе, спинномозговой
жидкости и других ж и д к о стях — 10% от общего количества во­
ды в организме. Н аименьш ее количество воды связано с белка­
м и — не больше 4% . Количество воды в организме зависит от
количества ж ира: чем больше ж ира, тем меньше воды.
Содержание воды в ( % ) по отношению к весу органа
Скелет . . ........................
Жировая ткань . . . .
Х р я щ ................................1
Печень ................................
Мозг, белоё'-вещество .
К о ж а ...................................
Мышц ы. . . . . . . . .
220
.
.
.
.
.
.
.
22
30
Ш
70
70
72
76
Селезенка ........................
Поджелудочная железа
Сердце ............................ ,
Л е г к о е ................................
Соединительная ткань .
Почки ................................
М озг, серое вещество .
. 76
. 78
. 79
79
. 80
. 83
. 86
В п л азм е крови содержится 92% воды, а в пищеварительных
соках — 9 8 — 99% и больше.
» .
Внутренний обмен воды в пищеварительном канале, т. е. от­
делен и е воды в составе пищеварительных соков и обратное ее
всасы вание в пищеварительном канале составляет около 8 д м 3
в сутки.
В сутки из организма взрослого человека выводится с мочой
около 1,5 д м 3, с калом — 100 — 200 с м 3, через кожу — 500 с м 3
и через легкие — 350 — 400 см 3. Так сохраняется водный баланс:
поступление воды у
здорового
человека
равняется ее выделе­
нию (рис. 66).
Водный обм ен свя­
зан
с минеральны м.
В ведение в организм
гипертонических
р ас­
творов солей вызывает
увеличение выведения
воды с мочой. У м ень­
шение выделения нат­
рия
из
организм а
Рис. 66 . Выведение из организма воды разными
путями у разных млекопитающих. По оси орди­
уменьш ает выделение
нат — отношение количества использованной
воды. О бмен натрия и
воды (в дж3) к количеству окисленной воды.
калия м еж ду плазмой
Белое — потеря воды при испарении, черное —
крови и тканями оп р е­
потеря воды с каловыми массами, заштрихован­
ное — потеря воды с мочой. А — кенгуровая
деляет соотнош ение ко­
крыса,
Б — крыса, В — человек, Г — осел,
личеств внутриклеточ­
Д — верблюд, Е — корова на пастбище
ной
и
внеклеточной
воды.
' Регуляция обм ена минеральными вещ ествами, которая о су ­
щ ествляется при участии гормонов (коры надпочечников, околощитовидных ж ел ез и д р .), влияет на обмен воды.
При ионизирующ ем облучении организма первично происхо­
дит ионизация находящ ейся в нем воды. Это является началом
развития изменений в тканях и п реж де всего в нервной системе.
Вкусовые вещества не обладаю т питательными свойствами и
употребляются в небольших количествах для придания пище
приятного вкуса и зап аха. Они рефлекторно усиливают отделе­
ние пищеварительных соков и вызывают аппетит. К ним отно­
сятся: искусственные сладкие вещества, лук, чеснок, ароматиче­
ские эссенции, горчица, перец, лавровый лист, корица, гвоздика,
кардамон, тмин, анис, имбирь.
Балластные вещества. В пище содерж атся, кроме усваивае­
мых организмом веществ, и неусваиваемые, имеющие, однако,
важное физиологическое значение. К ним относится неперевариваемая клетчатка — полисахарид, поступающая с продуктами
221
р а сти тел ь н о го п р о и с х о ж д е н и я , — с х л еб о м , о в о щ ам и , особенно
м ор ко вью и свекл о й . У ч ел о в е к а в п и щ е в а р и т е л ьн ы х со к ах не
с о д е р ж а т с я ф ер м ен ты , р а с щ е п л я ю щ и е к л е т ч а т к у д о сахаров.
О ч ен ь н е б о л ь ш а я ч ас т ь к л е т ч а т к и п е р е в а р и в а е т с я м и к р о б ам и и
почти вся он а вх о д и т в с о с та в к а л а — п р и м ер н о 150 г в сутки.
К л е т ч а т к а р а з д р а ж а е т р ец еп то р ы п и щ е в а р и т ел ь н о го к а н а л а и
в ы зы в а е т р е ф л е к то р н о е у си л ен и е со к р а щ е н и й его стен ки . Н е д о ­
с т ат о к к л е т ч а т к и в пи щ е о с л а б л я е т д в и ж е н и я п и щ евар и тел ьн о го
к а н а л а и п р и в о д и т к за п о р а м .
ПИТАНИЕ РАСТУЩЕГО ОРГАНИЗМА
П о т р е б н о с т ь в п и щ евы х в е щ е с т в а х , о со бен н о в б ел к е, тем
вы ш е, чем м ен ьш е в о зр а с т р е б е н к а . П ри у стан о вл ен и и норм пи­
т а н и я д етей и п о д р о стк о в д о л ж н ы у ч и ты в а ть с я потребн ости н о р ­
м а л ь н о р а зв и в а ю щ е г о с я о р г а н и зм а .
Д л я н о р м а л ь н о го си н те за б ел к о в н ео б х о д и м о поступ л ен и е в
о р га н и зм р е б е н к а д о ст а т о ч н о го ко л и ч е с тв а воды и солей. Ж и р ы
о к а зы в а ю т на си н тез б ел к о в н е зн а ч и т е л ьн о е у гн етаю щ ее д ей с т ­
вие, а у гл е в о д ы , н ао б о р о т, у в е л и ч и в а ю т си н тез б ел к о в.
Д е т и д л я п р а в и л ь н о го р о ста н у ж д а ю т с я в б ел к о во м о п ти м у ­
м е, а не в м и н и м у м е. П р и н е д о с т а т к е б ел к о в н а р у ш а е т с я п е р е в а ­
р и в а н и е у гл ев о д о в . О д н а к о б о льш о й и зб ы то к б ел к а вр ед ен , т а к
к а к в ы зы в а е т н а р у ш е н и е щ ел о ч н о -к и сл о тн о го р ав н о в ес и я и а ц и ­
д о з. Д л я п о стр о ен и я б ел к о в д ет с к о го о р г а н и зм а н еоб ходи м ы
п о л н о ц ен н ы е б ел к и ж и в о тн о го п р о и с х о ж д е н и я . Ж и р д о л ж е н бы ть
о б я за т е л ь н о й со став н о й ч ас тью пищ и р е б е н к а , н ес м о тр я на то,
что он о б р а з у е т с я из у гл е в о д о в и ч асти ч н о б ел к о в.
И зб ы т о к ж и р о в в р еден , т а к к а к в ы з ы в а е т а ц и д о з. Н е о б х о д и ­
мо об есп еч и ть не то л ь к о ко л и ч еств о , но и к а ч е с тв о ж и р о в , д а в а ­
ем ы х р еб ен к у . В с о с та в е п о л н о ц ен н ы х п и щ евы х ж и р о в д о л ж н ы
б ы ть в и т а м и н ы и л и п и ды .
У гл ево д ы п р е к р а с н о у с в а и в а ю т с я о р га н и зм о м д етей (н а 9 8 —
9 9 % ) . П р и е м у гл е в о д о в с пищ ей м о ж е т в ы зв а т ь у них у в ел и ч е ­
ние с о д е р ж а н и я с а х а р а в к р о в и в 2 р а з а . Н о в отли чи е от в з р о с ­
л ы х о р г а н и зм р е б е н к а в ы н о с л и в е е к у г л е в о д а м . Э та в ы н о сл и ­
вость за в и с и т от в о з р а с т а (чем м о л о ж е р еб ен о к, тем м ен ьш е
в ы р а ж е н а у него п и щ е в а я г и п е р г л и к е м и я ), п и тан и я , состоян и я
п и щ е в а р е н и я и т. д.
^
К о л и ч е с тв о м и н ер а л ь н ы х в е щ еств , усво ен н ы х р еб ен к о м , з а ­
виси т не т о л ь к о от п о тр еб н о стей о р г а н и зм а , но и от ко л и ч е ств а
их в пищ е. О со б ен н о е зн а ч е н и е д л я р о ста и м еет к а л ь ц и й . П о ­
т р е б н о с т ь в нем п о вы ш ен а в п ер вы й год ж и зн и и в пери од п о л о ­
вого с о зр е в а н и я . Д л я р а с т у щ е г о о р г а н и зм а о ч ен ь в ел и к о з н а ­
чен ие ф о с ф о р а . Д л я к р о в о т в о р е н и я н ео б х о д и м о ж е л е зо . О со ­
б ен н о б о л ь ш о е з н а ч е н и е им еет со о тн о ш ен и е ионов н а т р и я , к а ­
л и я , к а л ь ц и я и д р у ги х , к о т о р о е м е н я е тс я в р а зл и ч н о м в о зр а ст е.
222
Потребность в воде у растущего организма очень велика.
Рост ребенка зависит от достаточного количества воды в ор­
ганизме, которое обеспечивает интенсивный обмен веществ.
В связывании воды и ее отдаче большая роль принадлежит
белкам.
Недостаток воды вызывает у детей резкие нарушения про­
межуточного обмена.
У детей суточный расход энергии на 1 кг веса тела с возра­
стом уменьшается.
Рациональное питание имеет исключительное значение для
нормального физического и умственного развития детей. Оно
должно отвечать потребностям организма в различном возрасте
и не только покрывать затраты на поддержание жизнедеятель­
ности, но и обеспечивать избыток полноценных белков и жиров,
углеводов, минеральных солей, воды и витаминов, достаточный
для роста и развития. В пищевом рационе детей разных возра­
стов должно соблюдаться определенное соотношение белков,
жиров и углеводов. Пища ребенка должна содержать также
достаточное количество клетчатки и давать отбросные продукты,
чтобы обеспечивать двигательную работу пищеварительного ка­
нала.
Еще большее значение, чем для взрослых, для нормального
роста и развития организма детей имеет правильный режим
питания. С целью избежать как недокорма, так и перекорма,
необходимо давать определенное количество пищи, распределяе­
мой на определенное число кормлений ( 6 —5 кормлений в пер­
вый месяц жизни, 5 — со 2—3 месяца и 4 — с 1,5 лет). Из
4 кормлений в день после 1,5 лет ребенок не менее 2 раз в день
должен получать горячую пищу.
Кроме того, при питании детей должно учитываться соотно­
шение пищевых продуктов и находящихся в них пищевых веI ществ. В возрасте от 1 до 3 лет детям необходимо давать 75%
животного белка и 25% растительного (хлеб, крупа, овощи,
фрукты), от 3 до 5 лет — 65% животного и 35% растительного
I белка, а детям старше 5 лет — 50% животного и 50% растительI * ного белка (взрослым — не меньше 30% животного белка).
Потребность детей в белке летом возрастает на 15—20%
I вследствие повышения температуры и большей подвижности.
Овощи, зелень и фрукты особенно полезны в детском возрасте,
так как в них содержится много минеральных веществ и вита­
минов и они не вызывают гниения и брожения в кишечнике.
С о с т а в м о л о к а . У кормящих женщин за сутки выделяется до
1—2 дм3 молока, у коровы — 40—60, у кобылы — 10—12, у ко­
зы — 1—3 дм3.
Молоко разных животных отличается по составу, по количе­
ству белков, жиров и углеводов и качеству жира и белка. Нахо­
ждение в молоке органических веществ, отсутствующих в крови,
223
и различия в составе молока и крови показывают, что молоко
является не фильтратом из крови, а продуктом секреции.
Удельный вес молока 1,020— 1,055, реакция нейтральная.
Молоко — эмульсия, в которой мелкие ж ировые ш арики окру­
жены оболочкой, очевидно, альбуминного характера, что обус­
ловливает стойкость эмульсии. В молоке под микроскопом видны
молочные жировые шарики. У коров содерж ание ж ира в мо­
локе до 4,5% .
В состав молока, кроме ж ира, входят белки — молочный аль­
бумин, молочный глобулин, у гл ево д — молочный сахар, неорга­
нические соли, витамины, ферменты, вода и газы. Л актальбум ин
и лактглобулин по своим свойствам сходны с такими же бел­
ками крови-и содерж атся .в молоке в незначительных количе­
ствах (около 0,5% ).
Молочный жир образуется не только из жиров, но и из бел­
ков и углеводов пищи. В нем имеются высокомолекулярные ж и р­
ные кислоты (свыше 70 % ). Молочный жир состоит из глицери­
дов, олеиновой, пальмитиновой, стеариновой, масляной, капро­
новой и других жирных кислот. Благодаря меньшему удельному
весу молочный жир можно отделить отстаиванием или центри­
фугированием.
В молоке встречаются следы мочевины, креатинина, а такж е
холестерина, лецитина и пуриновых оснований.
Количество неорганических веществ составляет в коровьем
молоке в среднем около 0,75% ; они состоят из фосфатов, суль­
фатов и хлоридов Na, К, Са и Mg. и небольшого количества
окиси ж елеза.
В женском молоке имеются следующие микроэлементы: Li,
Fe, Со, Ni, Си, Zn, Mn, Pb, Ag, I, Br, As, Si, A1 и др.
Количество витаминов в молоке зависит от характера пита­
ния и наличия витаминов в пище. Оно богато витаминами А,
группы В, С, D и Е.
В молоке имеются многочисленные ферменты: амилазы , ли ­
паза, каталазы , пероксидазы и др. НекотЪрые из ферментов
образую тся в молочной железе, а другие, вероятно, поступают
из микробов. В свежевыдоенном молоке содерж атся СОг и Ог до
60—70% по объему.
В молоко переходят многие вещ ества из крови матери: ток­
сины, антитела, алкоголь, соли, многие алкалоиды, горькие
вещества и т. п. Так как ж елудок ребенка, особенно до года,
легко реагирует на эти вещ ества, то при лечении кормящ ей
матери в периоде лактации требуется больш ая осторожность.
Кроме того, в этом периоде следует избегать применения меди­
каментов и дезинфицирующих средств с сильными за п а ­
хами.
М олоко, являясь идеальным питательным продуктом для
новорожденного, имеет для него исключительное значение. Оно
224
покрывает все потребности его орган изм а, в том числе и п отр еб­
ность в веш ествах, необходим ы х для роста.
У детей грудного возраста, которы е вскармливаю тся ис­
кусственно, н абл ю дается повыш енная забол еваем ость, что д о ­
казы вает особую би ологическую , ценность материнского мо­
лока.
П итаясь молоком м атери, ребенок приобретает временный
пассивный иммунитет против инфекционных болезней за счет
антител, выработанных организм ом матери и переш едш их в мо­
локо. У новорож денного имеется значительный зап ас ж ел еза ,
полученного из организм а матери, что восполняет бедность м о­
лока ж ел езом . В молоке ребенок получает такж е необходим ы е
для его нормального развития витамины.
На составе 'молока сказы вается естественный отбор, по­
скольку этот состав имеет огром ное значение доя выживаемости
потомства. Состав молока различных животных точно приспо­
соблен к потребности их новорожденны х детенышей.
Соотнош ение состава молока данного животного с биологи­
ческими особенностями его роста указы вает на приспособитель­
ный характер изменения химического состава молока животных
(табл. 5 ).
Таблица 5
Соотношение состава молока животного организма
с биологическими особенностями его роста
Объект
Срок
удвоения
веса,
ДНИ
Человек .............................
Корова ................................
К о з а ....................................
..................
Свинья . . .
Собака ................................
Кролик................................
180
47
22
8
8
6
Количе­
ство
белка
в молоке,
• Количест во в золе
молок а, %
%
кальция
фосфора
2 ,0
13,6
28,4
22,4
—
36,5
40,9
12,4
21,6
23,6
—
25,4
27,8
Д4
3,7
6,1
9,7
15,5
Существует обратная зависимость м еж ду сроком наступле­
ния удвоения веса организма и количеством белка, кальция и
фосфора в молоке.
В процессе филогенеза состав, материнского молока изме­
нился. Установлено, что у быстро растущих животных молоко
богаче, чем у медленно растущих, такими необходимыми для
построения клеток тела и скелета материалами, как белки, каль­
ций, фосфор.
Чем больше лецитина в молоке матери, тем выше вес голов­
ного мозга новорожденных детенышей, вскармливаемых этим
молоком. Это позволяет считать, что лецитин (среди других ве­
ществ) имеет существенное значение для роста мозга.
8
Гальперин
С. И.
225
Лактация — отделени е м олока и вы деление его из молочных
ж ел ез. С р а зу после родов и изгн ан и я п оследа н ач и н ается отде­
ление м олока. П р о д о л ж и тел ь н о сть л а к т а ц и и у коров 300 дней.
М олочны е ж ел езы усиленно р асту т у ж е во врем я берем енности
под влиянием горм онов ж ел то го тела. Во второй половине б ере­
менности н ач и н ается зам етн о е отделение м о л о зи в а , но его сек р е­
цию то р м о зят горм оны плаценты .
Увеличение отделения м ол о зи ва происходит у ж ен щ и н н е за ­
долго до родов и в первы е несколько дней после родов. М оло­
зиво — ж ел т а я ки сл о в атая ж и дкость, более п лотн ая, чем молоко,
с удельны м весом 1,040— 1,080. Оно свер ты вается при кипяче­
нии, об л ад ает солоноваты м вкусом, своеобразны м зап ах о м , со­
держ и т больш ое, количество м олозивны х телец — нейтроф илов
с ж ировы м перерож дением . П о сравнению с молоком м олозиво
содерж ит больш е ф ерментов, альбум и на, глобулина, лецитина,
фосфорной кислоты, кал ьц и я и м агния, но меньш е казеи н а и мо­
лочного сах ар а.
Б л аго д ар я значительном у содерж анию солей молозиво д ей ­
ствует к а к слабительное, что имеет значение д л я удален ия
первородного к а л а новорож денны х (м екон ия).
М олокоотделение состоит в том, ч то /к л етк и , вы стилаю щ ие
альвеолы , накапливаю т в себе ж ировы е капли и другие части
молока и увеличиваю тся в р азм ерах, после чего внутренняя
часть клетки, в которой происходит накопление секрета и кото­
рая обращ ена к просвету, отш нуровы вается, лопается, и изм е­
ненная цитоплазм а изливается в просвет ж елезы . О тделяю щ ееся
молоко собирается в цистернах и протоках ж елезы , причем
сфинктеры сосков препятствуют его вытеканию.
М олокоотделение находится непосредственно под влиянием
нервной системы, а такж е гормонов гипофиза и других ж ел ез
внутренней секреции (кора надпочечников, половые ж елезы ,
щ итовидная ж е л е за ). Основными и решающими возбудите­
лями развития молочных ж елез во время беременности и л а к ­
тации после родов нужно считать гормоны гипофиза и половых
ж елез.
У женщин при раздраж ении соска одной ж елезы лактация
рефлекторно усиливается одновременно в обеих ж елезах.
Молочные железы способны выделять молоко и после р азр у ­
шения спинного мозга, но в нормальных условиях лактация реф ­
лекторно возбуж дается механическим раздраж ением рецепто­
ров соска при акте сосания. Нервные волокна молочных ж елез
человека отходят от 4—7 межреберных нервов. Состав молока
изменяется после перерезки симпатических нервов. С ледова­
тельно, симпатические нервы оказы ваю т непосредственное влия­
ние на секреторные клетки молочных желез, а не только на их
сосуды.
226
Б ольш ие полуш ария головного м озга оказы ваю т некоторое
влияние на развитие молочных ж ел ез, м олокообразовани е и
м олоковы деление, что обусл ов л ен о п р еж д е всего их ролью в о б ­
м ене вещ еств (рис. 6 7 ).
ю
И спуг, волнения, шум и другие
психические влияния могут за д ер ж а т ь
обр азов ан и е и вы деление молока.
М олок ообр азован и е и молоковы деление взаим но обусловливаю т друг
друга и зависят главным обр азом от
питания.
Значение питания для улучшения
продуктивности и породы сельскохо­
зяйственных животны х. Д л я повыше­
ния
продуктивности
и улучшения
породы сельскохозяйственны х ж ивот­
ных сущ ественное значение имеет о б ­
мен вещ еств. П еремены в окруж аю щ ей
внешней среде, действую щ ие на орга­
низм посредством нервной системы, и
питание приводят к увеличению мо­
лочной и мясной продуктивности сель­
Рис. 67. Схема рефлектор­
скохозяйственны х животных и улучш е­
ной регуляции лактации:
нию их породы. Н апример, воспитание
I — вымя, 2 — сосок, 3 — аф­
животных в условиях пониженной тем ­
ферентные
волокна
вымени,
пературы внешней среды вызывает
4 — промежуточный
нейрон
мозга, 5 — эфферент­
значительное повышение обм ена ве­ спинного
ные нервы к двигательному ап­
парату вымени, 6 — восходя­
ществ. При соответствующ ем кормле­ щий
путь к промежуточному
мозгу, 7 — путь из промежу­
нии у коров, воспитанных при низ­
точного моага к большим полу­
кой тем пературе, чрезвычайно увели­ шариям, 8 — промежуточный
мозг, 9 — выделение гипофизом
чивается живой вес и молочность.
гормона, возбуждающего лакта­
Коровы этой породы даю т большое
цию, 10 — центр лактации в
больших
полушариях.
It —
количество молока в год. Так была
эфферентный путь из больших
выведена рекордная высокопродуктив­ полушарий к спинному мозгу
ная костромская порода крупного ро­
гатого скота. Это результат обильного и умелого кормления,
интенсивного доения, умелого воспитания и ухода и правиль­
ного подбора животных при скрещивании.
ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ БАЛАНС В ЖИВОТНОМ ОРГАНИЗМЕ
И ЕГО ОПРЕДЕЛЕНИЕ
Обмен веществ организма неразрывно связан с обменом энер­
гии. П осле сложных химических изменений пищевые вещества
превращаются из высокомолекулярных в простые, что сопро­
вождается выделением энергии.
8
*
227
Величину обмена можно определить точно, подсчитав состав
поступивших пищевых веществ и состав выделяемых организ­
мом продуктов распада, а также количество поглощенного Ог и
выделенного СОг.
Энергетический баланс прихода и расхода веществ можно
определить, вычислив соотношение между количеством энергии,
которое поступило в организм с пищей, и тем количеством энер­
гии, которое организм выделил во внешнюю среду.
Находящаяся в белках, жирах и углеводах пищи потенциаль­
ная химическая энергия в процессе обмена веществ* превра­
щается в различные формы химической и физической энергии.
При мышечной деятельности она переходит в кинетическую, ме­
ханическую энергию. Ничтожная ее часть превращается в элек­
трическую энергию. Затем в конечном счете вся химическая
энергия превращается в тепловую энергию", которая отдается
внешней среде. Поэтому общий обмен веществ устанавливается
по отдаче организмом тепла за определенный промежуток вре­
мени.
Количество теплоты, отдаваемое организмом, измеряется в
джоулях (дж ) *, а определение количества теплоты называется
калориметрией.
Для измерения количества выделяемой теплоты человек или
животное помещаются в герметически закрытую камеру, не про­
пускающую тепло (прям ая калориметрия). В настоящее время
энергетические затраты определяются подсчетом энергии в ус­
военных организмом пищевых веществах (непрям ая калоримет­
р и я).
Калориметрия впервые была осуществлена Лавуазье и Лап­
ласом.
Так как пища в организме усваивается не полностью, и часть
энергии теряется с мочой и калом, то установлено, что при окис­
лении в организме 1 г белка освобождается 17,16 кдж (4,1 к к а л ),
1 г ж и р а — 38,94 кдж (9,3 ккал) и 1 г углевода — 17,16 кдж
(4,1 к к а л ). Это калорические коэффициенты пищевых веществ,
или количество теплоты, которое образуется при окислении их
в организме. При расчетах необходимо учитывать коэффициенты
усвоения пищевых веществ в организме.
Учитывая состав и вес принятой пищи, содержание в ней
белков, жиров и углеводов и коэффициент усвоения, можно рас­
считать количество окисленных в организме пищевых веществ,
а следовательно, и энергетический баланс организма.
1 Джоуль — работа силы в 1 я на пути в I м (при совпадении направлений
силы и перемещения точки.приложения силы).
Ньютон (н) — сила, сообщающая покоящемуся телу массой 1 кг ускоре­
ние, равное 1 м/сек2.
238
Энергетическая ценность пищевых продуктов (хлеба, ово­
щей, мяса и т. д.) зависит от содержания в них пищевых ве­
ществ (белков, жиров, углеводов) (табл. 6 ).
Таблица 6
Энергетический баланс при потреблении разной пищи
Потеря эн ергии. %
Род пищи
Х л е б ..................................
Картофель ........................
Коровье молоко ..............
М ясо..................................
с калом
с мочой
15,5
5,6
5,07
6,9
2,4
2,1
5,13
16,3
Усвоение
энергии, %
82,1
92,3
89,8
76,8
Дыхательный коэффициент и его значение. Чтобы выяснить,
какие вещ ества окисляю тся в орган и зм е, оп р едел яю т ды хатель­
ный коэффициент, или отнош ение вы деленного СОг к поглощ ен­
ному 0 2 ( Ш ф При окислении углеводов ды хательны й к оэф ф и ­
циент равен 1, при окислении ж иров — 0,7, белков — 0,8, а при
смеш анной пище дыхательный коэффициент у человека равен
0,85— 0,9. Уменьш ение ды хательного коэффициента при окисле­
нии ж иров или белков обусл овл ен о тем , что Ог в этом случае
используется не только для образования СОг, но и для о б р а зо ­
вания других соединений (наприм ер, воды, мочевины ). При окис­
лении углеводов весь поступивший в организм Ог используется
на окисление угл ер ода, а для образования воды достаточно Ог,
который содерж ится в углеводах.
С ледовательно, дыхательный коэффициент — показатель того,
какие пищевые вещ ества окисляются в организме.
К алорическим и коэффициентами Ог или СОг являются коли­
чества теплоты в дж оул я х, которые образую тся в организм е при
использовании 1 дм 3 Ог или при выделении 1 дм 3 СОгУчитывая дыхательный коэффициент, мож но вычислить ка­
лорические коэффициенты.
При различном дыхательном коэффициенте при потреблении
1 дм 3 Ог освобож дается тепловая энергия в килодж оулях (по
Е. С. Л о н д о н у ):
Дыхательный коэффициент
Килоджоулей
0,71
1,00
19,3
20,9
ОБЩИЙ И ОСНОВНОЙ ОБМЕН
Обмен веществ у человека и животных при обычных усло­
виях существования называют общим обменом. Обмен веществ
при строго определенных условиях, позволяющий сравнивать
229
обмен веществ у различных животных организмов, называется
основным.
Основной обмен — предельно низкий уровень обмена ве­
ществ, обеспечивающий жизнь человека при мышечном и умст­
венном покое, натощак, в утренние часы, не менее чем через
12— 14 ч после приема пищи, при нормальной температуре тела
й температуре окружающей среды около 20—22° С.
Для каждого человека основной обмен — относительно по­
стоянная величина. Основной обмен зависит от функциональ­
ного состояния нервной системы, возраста, пола, роста и по­
верхности тела, физиологического состояния организма, вре­
мени года, климата, а у животных также от вида и породы.
У животных основной обмен определяется при следующих
условиях: 1) в состоянии относительного покоя, 2) при темпе­
ратуре, оптимальной для данного вида животных, 3) при отно­
сительно освобожденном от пищи пищеварительном канале.
Для сравнения основного обмена у различных животных ор­
ганизмов учитывают теплопроизводство в килоджоулях или
килокалориях в 1 ч на 1 кг веса тела.
Основной обмен представляет собой наименьший уровень
затрат энергии на поддержание основный процессов жизни в
клетках, тканях и органах, на сокращения дыхательной муску­
латуры, сердца, деятельность желез.
При определении основного обмена следует учесть, что боль­
ше всего тепловой энергии освобождается при окислительных
процессах в мускулатуре.
Средний основной обмен у здорового человека среднего воз­
раста равен приблизительно 4,2 кдж (1 ккал) в 1 ч на 1 кг веса
тела.
Худые люди производят на 50% больше тепла на 1 кг веса,
чем полные. Однако эта разница почти исчезает, если произве­
сти расчет на 1 м2 поверхности тела. Это позволило считать, что
основной обмен веществ приблизительно пропорционален по­
верхности тела и не зависит от величины тела (правило Рубнера). Эта закономерность не подтвердилась. Оказалось, что об­
мен веществ зависит не только от поверхности, но и от величины
тела животного, например, у лошади основной обмен на 1 м 2
почти в 2 раза больше, чем у крысы.
Интенсивность обмена веществ определяется главным обра­
зом активностью цитоплазмы, особенно мышечной деятель­
ностью, а не'величиной внешней поверхности: например; в пер­
вый год жизни вес ребенка увеличивается в 3 раза, а величина
его наружной поверхности резко уменьшается (В. Н. Никитин,
1963), соответственно увеличению веса.
Ведущая роль в регуляции уровня основного обмена веществ
в соответствии с условиями существования принадлежит нерв­
ной системе.
230
Возрастные, суточные, климатические и другие изменения
основного обмена. Основной обмен уменьшается с возрастом.
Во всех возрастах у мужчин основной обмен больше, чем
у женщин.
Во время сна основной обмен понижается до 13% вслед­
ствие полного расслабления скелетной мускулатуры. При повы­
шении температуры тела на 1°С основной обмен увеличивается
в среднем на 10%• В жарком климате основной обмен ниже на
10—20% и, наоборот, он значительно выше в холодном климате.
Основной обмен зависит и от деятельности желез внутренней
секреции, например, при увеличении функции щитовидной ж е­
лезы он значительно повышается, а при понижении функции
гипофиза и щитовидной железы — резко понижается.
Специфически-динамическое действие пищи состоит в том,
что после приема пищи увеличивается обм ен вещ еств. П оэтом у
основной обм ен оп ределяется до прием а пищи.
С пециф ически-динам ическое действие белков особен н о ве­
лико. При поступлении белков в организм основной обм ен
вещ еств увеличивается в среднем на 30% , ж иров и углеводов —
в среднем на 4% . С пецифически-динамическое действие пище“ вых веществ зависит от усиления окислительных процессов про­
дуктами промеж уточного обм ена веществ. Н езначительную роль
играет и увеличение деятельности пищ еварительного канала
после поступления в него пищи. Так как обм ен веществ регули­
руется нервной системой, то специфически-динамическое д ей ­
ствие зависит от функций нервной системы и регулируется б е з­
условными рефлексами.
У детей специфически-динамическое действие пищевых ве­
ществ' выражено слабее, чем у взрослых.
Прием пищи повышает обмен веществ и условнорефлектор­
ным путем.
Затрата энергии при работе. Рабочий обмен в течение дня
намного выше основного обмена. Большая часть повышения
расхода энергии — результат мышечной работы, меньшая — пи­
щеварения.
На мышечную работу расходуется энергия сверх основного об­
мена. Этот расход тем больше, чем интенсивнее физический труд.
Р асход энергии у человека в сутки при небольшом физиче­
ском 'труде равен 9211 — 11 723 кдж (2200— 2800 к к а л ), при фи­
зическом труде средней тяжести 11 723— 15 073 кдж (2800—
3600 к к а л ), при тяжелом физическом труде 15 073— 18 841 кдж
(3600— 4500 ккал) и, наконец, при очень тяжелом физическом
труде 18841—30 146 кдж (4500—7200 к к а л ). Р асход энергии у
студентов-физкультурников в среднем 16 748 кдж (4000 ккал)
в сутки.
У человека расход энергии при умственном труде выше основ­
ного обмена на 2 — 3%, а если умственный труд сопровождается
231
мышечной деятельностью при эмоциях (лектор, оратор, ар­
тист и тГ д.), то расход энергии увеличивается на 1 0 —2 0 % в
течение нескольких дней.
Типы питания у животных. По характеру питания животные
делятся на: 1 ) эврифагов, питающихся разнообразной пищей
(например, собака), и 2 ) стенофагов, питающихся только неко­
торыми пищевыми веществами, например волк.
Нормы питания. Нормы питания должны прежде всего
полностью покрывать'энергетические затраты организма и удов-,
лётворять потребности здорового человека во всех пищевых
веществах. Пользуясь соответствующими таблицами, можно
установить суточный расход энергии для лица определенной
профессии, так как вид труда и его интенсивность — основные
моменты, определяющие количественный и в некоторых случаях
качественный состав пищи. Индивидуальные и половые разли­
чия имеют второстепенное значение (табл. 7).
Величина энергетических затрат зависит главным образом
от мышечной работы, от числа и характера движений, произво­
димых человеком. Исключительно важно обеспечить организм
не только необходимым количеством калорий, нО и особенно
определенной нормой белков, что имеет существенное значение
для пластических целей.
\
Т а бл и ц а 7
Суточная потребность в пищевых веществах, в граммах
(Институт питания АМН)
Белки
Вид работы
Легкая физическая
работа ..............
Работа средней тя­
жести .................
Тяжела» работа . .
Жиры
Угле­
из них живот­ воды
всего ных белков
из них ж и­
всего вотных жнров
125
75
500
115
95
140
165
82
95
560
630
135
155
110
120
Важна правильная, рациональная'организация питания. Со­
ставление пищевых рационов основано на точном учете состава
пищи, качества и количества пищевых веществ, содержащихся
в пищевых продуктах. Необходимо обеспечить организм доста­
точным количеством полноценных белков, жиров, углеводов и
минеральных солей для покрытия энергетических затрат, замены
отмирающих клеток взрослого организма и построения расту­
щего организма.'В пищевых рационах должно быть также пре­
дусмотрено определенное количество воды и витаминов. Пища
должна быть вкусной.
132
К а л о р и й н о ст ь пищ и за в и си т от с о д е р ж а н и я в ней б ел к о в , ж и ­
ров и у г л е в о д о в .'
Б рут т о-калорийност ь о б о зн а ч а е т чи сло к ал ор и й , с о д е р ж а ­
щ ихся в ед и н и ц е в еса п и щ ев ы х п р о ду к то в .
Нетто-калорийность о б о зн а ч а е т ч и сл о к а л ор и й , у св о ен н ы х
о р га н и зм о м на ед и н и ц у в е са п и щ евы х п р одук тов .
Содержание в пище б ел к о в , ж и р о в , у г л ев о д о в и ви там и н ов.
В со ст а в обы чн ой , ш и р ок о у п о т р еб л я ем о й Пищи в х о д я т с л е д у ю ­
щ ие группы пищ евы х п р одук тов : 1. М о л о к о и м олочн ы е п р о­
дукты ; и м ею т вы сокую ф и зи о л о ги ч еск у ю ц ен н ост ь , та к как с о ­
д е р ж а т л егк о у св о я ем ы е бел к и , и сп о л ь зу ем ы е дл я п л асти ч еск и х
ц ел ей , м ного ж и р о в и м и н ер ал ьн ы х вещ еств (о с о б е н н о сы ры ) и
и н огда зн ач и тел ь н о е к ол и ч ество нек оторы х витам инов. 2. Я й ц а,
м ясо, ры ба; с о д е р ж а т вы сокоценны е бел к и , н ео б х о д и м ы е дл я
ж и зн и о р га н и зм а и его р оста, м ного ви там и н ов, о со б ен н о яич­
ный ж ел то к и печень, и м инеральны х сол ей . 3. З ер н о в ы е п р о ­
дукты ; эти продукты тольк о при см еш и ван и и с м олоком или
с м ясом и яйцам и об есп еч и в а ю т н ео б х о д и м ы е количества п о л н о ­
ценны х бел к ов , с о д е р ж а т м ного у гл ев о д о в и м инеральны х с о ­
лей (б о б о в ы е ). 4. О вощ и, фрукты , ор ехи ; с о д е р ж а т ценны е
м инеральны е вещ еств а, богаты витам инам и, им ею т в а ж н о е вку­
сов ое зн ач ен и е, а некоторы е из них (о р ех и ) с о д е р ж а т много
белк а; о со б ен н о ценны в этом отнош ении листовы е овощ и
(са л а т, ш пинат, зелены й лук и д р .). 5. Ж иры и 'м а с л а ; яв­
ляю тся главным источником энергии, с о д е р ж а т витамины и
имею т п л асти ч еск ое и эн ер гети ч еск ое зн ач ен и е. 6 . С а х а р и с л а ­
дости .
Значен и е р азн о о б р а зи я пищи. В аж н ей ш ая за д а ч а р ац и он ал ь­
ного питания — обесп еч ен и е правильного соотнош ения м еж ду
белкам и, ж ир ам и и угл ев одам и , минеральны ми сол я м и и вита" минами в зависим ости от возр аста, условий т р у да и т. д.
О собен н ую ф изиологическую ценность представляю т м олоко,
f сливочное м асло, м ясо, св еж ая ры ба, овощ и, фрукты, яйца и
печень, так как они со д е р ж а т полноценны е пищевые вещ ества
и витамины.
Д л я правильного питания н еобходи м о увеличить п отр ебл е­
ние молока, овощ ей и фруктов, со дер ж а щ и х витамины и м ине­
ральные соли, за счет уменьш ения потребления са х а р а и зе р н о ­
вых продуктов.
Д л я правильного пищ еварения и усвоения пищи имеет так ж е
значение пищевой реж им . П ищ а подвергается хорош ем у п ер е­
вариванию и всасы ванию только в том случае, если она не по­
ступает в чрезмерны х количествах. Р ек ом ен дуется принимать
пищу 4 раза в день в небольш их количествах.
Правильный пищевой реж им способствует сохранению з д о ­
ровья, работоспособности и сопротивляемости организм а ин­
фекциям и профессиональны м заболеваниям .
233
Весьма важно также соблюдать правильный питьевой ре­
жим. При сухости во рту не следует выпивать много жидкости,
а только смочить рот, так как избыток воды перегружает сердце
и выделительные органы, повышает кровяное давление, вымы­
вает минеральные соли и ведет к потере продуктов распада
белков.
Кормление сельскохозяйственных животных. Поддерживаю­
щий корм получают животные, не выполняющие мышечной ра­
боты, не предназначенные на откорм и убой и не дающие
молока. Продуктивный корм получают животные, выполняющие
мышечную работу, предназначенные на откорм или дающие мо­
локо.
^
Поддерживающий корм должен обеспечить на 1 кг веса в
сутки кдж (нетто): у лошади. 100,4, у быка — 87,9, у свиньи —
83,7— 108,7, у гуся — 272,1—284,7. При расчете энергии учи­
тывается перевариваемость корма; например, при кормлении
овсом содержащийся в нем белок усваивается у лошади на 80%,
а у крупного рогатого скота — на 75%. Одна кормовая единица
равна питательности 1 кг овса.
Продуктивный корм рассчитывается с| учетом производимой
работы в джоулях или энергии, содержащейся в выделяемом
молоке с добавлением затрат, покрывающих увеличивающуюся
работу пищеварительного канала и составляющих около
20% кдж.
Следует учесть, что перевариваемость корма во время мы­
шечной работы значительно возрастает.
При кормлении молочного скота назначается разнообразный
корм. Учитывается, что в молоко переходит только около 62%
энергии, которая заключается в корме, и что для образования
1 д м 3 молока к поддерживающему корму добавляется 2847,3 кдж
(680 ккал).
При откорме назначается односторонний пищевой режим, на­
пример преимущественно углеводный при откорме на жир, в
который переходит 57% энергии углеводов и 39% энергии пере­
вариваемого белка.
Растущим животным увеличивают количество воды. В корме
животных должны содержаться белки, жиры, углеводы, мине­
ральные вещества, включая микроэлементы, витамины и вода.
Ощущения голода и жажды и их биологическое значение.
Лишение пищи и питья вызывает у человека ощущение голода
и жажды.
Биологическое значение голода и жажды заключается в том,
что они вызывают сильнейшее стремление к поискам пищи и
питья и их поглощение и тем самым обеспечивают существова­
ние организма. Сильное возбуждение пищевого центра при голо­
дании у животных подавляет даже действие раздражителей,
разрушающих тело.
234
У человека ощущение голода возникает при периодических
сокращениях мускулатуры желудка и кишечника, происходя­
щих при отсутствии пищи через каждые 1,5—2,5 часа. Возни­
кающие при этих сокращениях раздражения рецепторов вызы­
вают образование афферентных импульсов, поступающих в пи­
щевой центр. К аж дое из этих «голодных сокращений» желудка
сопровождается ощущениями приступа голода, которые у чело­
века локализуются в области желудка (рис. 68).
ш шшшшшшщ шшшцщ шшшшшш
Рис. 68- Запись сокращений желудка у человека после
еды и при голоде (по Карлсону):
/ — то н и ч еск и е ри тм и ч е с к и е с о к р а щ е н и я ж е л у д к а у ч ел о в ека
через 3 ч после еды , 2 — с о к р а щ е н и я ж е л у д к а ч е л о в ек а при
п р и ст у п а х си л ьн е й ш и х ощ ущ ений голода
Введение в кровь питательных веществ и особенно быстро
потребляемого сахара прекращает периодические движения и
ощущение голода.
Ощущение ж аж ды возникает при общем недостатке воды в
организме. Измененный состав крови, как и при голоде, возбуж ­
дает пищевой центр, регулируя поступление жидкости в орга­
низм. Общий недостаток воды в организме ведет к уменьшению
секреции слюнных ж елез и вследствие этого к сухости во рту,
'глотке и верхней части пищевода. Высыхание слизистой обо­
лочки рта и глотки возбуж дает находящиеся в них рецепторы
и вызывает приток афферентных импульсов в пищевой центр.
Поступление этих нервных импульсов в кору больших полуша­
рий приводит к ощущению жажды. Ощущение жажды возни­
кает, когда слюноотделение падает на 2 0 %, и становится очень
сильным, когда слюноотделение падает до 50%.
235
П ри внутривенном введении в ор ган и зм воды сл ю н оотд еле­
ние стан овится норм альны м , исчезает сухость во рту и п р ек р а ­
щ ается ощ ущ ение ж а ж д ы .
П р о яв л ен и я ж а ж д ы у ж ивотны х п р ек р ащ аю тся при мнимом
питье воды , при котором она в ы л и вается ч ерез откры тую ф и ­
стулу ж е л у д к а . К оличество воды , вы пиваем ой при мнимом
питье, прям о зав и си т от степени нед о статка поступления ее в
орган и зм . С л ед о вател ьн о , количество воды , вы пиваем ой в этих
условиях, п о зв о л яет судить о возбудим ости «питьевого» центра.
Е сл и ж е во д а п о ступает в ж е л у д о к и не вы л и вается из него, то
с ж е л у д к а вы зы вается то р м о ж ен и е «питьевого центра», к а к и
пищ евого цен тра (И . Н. Ж у р а в л е в , 1947).
О бм ен вещ еств при голодании. П ри недостаточном питании
или при полном отсутствии питания о р ган и зм расх о д у ет вещ е­
ства, вхо д ящ и е в его состав.
П р и полном го л о д ан и и н асту п ает изм енение обм ен а вещ еств,
в котором р а зл и ч а ю т 3 пери ода.
В первом периоде при способления, которы й п р о д о л ж ается
у лю дей 2— 5 дней, обм ен вещ еств и энергии с н и ж ается до сам о ­
го низкого уро вн я, но способность к ф изическом у труду с о х р а ­
няется.
Во втором периоде полного го л о д ан и я основной обмен ниж е,
чем д о го л о дан и я. Ч е р е з 40 дней го л о дан и я основной обмен
у м ен ьш ается в 2 р а з а . Т ем п ер ату р а тела ни ж е норм альной .
Ч а с ть ж и р о в и б елков переходит в углеводы , поэтом у в пе­
чени и м ы ш ц ах со х р ан я ется некоторы й за п а с гликогена. Б л а г о ­
д а р я п р евр ащ ен и ю ж и р о в в углеводы к р о в ь о б о гащ ается ки с­
лы м и пром еж уточны м и пр о д у ктам и ж и р о во го обм ен а, п о яв­
л я е тся ац и до з, и, сл едо вательн о , ум ен ьш ается щ елочной р езерв
крови.
С пособность о р ган и зм а к д ли тел ьн о м у голодани ю в о зр а ст ае т
при наличии за п а с а ж и р а , т а к к ак р асх о д о в ан и е у гл еводов^и
ж и р о в п р е д о х р а н я е т от р а с п а д а б елки о р ган и зм а.
Ж ел у д о чн ы й сок о тд ел яется непреры вно, а п ери одическая
д ея тел ьн о с ть п и щ евар и тел ьн о го к а н а л а ум ен ьш ается или исче­
зает. Тош нота и ощ ущ ение голода исчезаю т. М ы ш ечная раб о та
п рои зводи тся без лиш них движ ени й.
Вес т е л а при голодани и неуклонно п ад ает, iП о тер я веса р а в ­
н яется 400— 800 г в ден ь и при ходи тся гл авн ы м о б р азо м на ж и ­
ровы е за п а с ы и скелетн ы е мы ш цы , которы е п ер ер о ж д аю тся
и атроф и р у ю тся. Б о л ьш е всего у б ы в ает в весе п о д к о ж н ая к л е т ­
ч ат к а, за т е м м ы ш цы , к о ж а , п и щ еварительны й ка н ал . М еньш е
тер яю т в весе ж ел езы и особено почки. Е щ е меньш е теряю т в
весе (не б ольш е 2— 3 % ) и не п е р ер о ж д аю тся м озг и сердце.
Т ретий, или предсмертный* период полного гол одан и я х а р а к ­
т ер и зу ется угнетением нервной систем ы и мыш ечной с л а б о ­
стью. П роисход ит бы стры й р а с ц а д белков, что со п р о в о ж д ается
236
резким увеличением содерж ан и я азота в моче (рис. 6 9 ). Р а з р у ­
шение белков вызывает сам оотравление организм а и повышение
температуры. В крови накапливаются недоокисленны е про­
дукты, ацидоз нарастает, парализуется ды хание, нарастает сер ­
дечная слабость и наступает смерть. ■
Так как смерть наступает раньше полного израсходования
всего белка (остается ещ е неиспользованным 50% белка) и ж и ­
ра. то ее причина — сам оотравление организм а и и зр асходова­
ние определенны х веществ, необходимы х для ж изни, например
солей.
Описанные нарушения обм ена при полном голодании наблю ­
даются при поступлении достаточного количества воды. П рекра­
щение поступления воды при голодании ускоряет самоотравле-
Рис. 69.
Влияние полного голодания на суточное выделе­
ние с мочой общего азота (по Бенедикту)
ние организма вследствие нарушения удаления промежуточных
продуктов обмена с мочой, и смерть наступает раньше.
Продолжительность жизни при полном голодании зависит
от скорости обмена веществ и величины тела.
Например, голубь в 350 г умирает от голода через 11 дней,
собака в 20 к г — через 60 дней.
После коротких предварительных периодов лишения пищи
человек может жить при полном голодании (при употреблении
воды) до 90 дней.
Нарушения обмена веществ происходят и при частичном го­
лодании или лишении организма одной из составных частей
пищи — белков, минеральных веществ, витаминов (см. выше).
При неполном голодании или хроническом недоедании на­
ступает алиментарная дистрофия — общ ее истощение, апатия,
головокружение, потеря памяти, мышечная слабость, явления
авитаминоза, повышение восприятия холода.
Существуют три формы алиментарной дистрофии: кишечная •
(поносы), отечная (отеки лица, рук, ног, живота) и сухая (исто­
щение).
237
Последствия алиментарной дистрофии (расстройства крово­
обращения, потеря памяти и другие) сохраняются продолжи­
тельное время после прекращения голодания.
Процессы жизни в разных температурных условиях. Темпе­
ратурные границы жизни неодинаковы для разных видов орга­
низмов, периодов их развития, физиологического состояния,
предшествовавших температурных условий, пола (как правило,
самцы менее устойчивы к высоким и низким температурам). По
отношению к колебаниям температуры различают две группы
организмов: стенотермные — живущие при небольших колеба­
ниях температуры, например обитатели тропических морей,
больших глубин, и эвритармные— живущие при разнообразных
температурах, например обитатели суши, пресных вод умерен­
ного климата. При температурах, превышающих оптимальные,
биологические реакции снижаются вследствие разрушения бел­
ков, а при температурах ниже оптимальных организму угрожает
смерть в результате замерзания внутриклеточной воды.
Обратимые биохимические реакции обмена веществ идут
в двух направлениях: расщепления высоко- и низкомолекуляр­
ных соединений и их синтеза. Чем выше температура до опреде­
ленного предела (см. выше), тем больше скорость биохимиче­
ских реакций в соответствии с правилом Вант-Гоффа. Реакции
расщепления сопровождаются поглощением тепла (эндотерми­
ческие), а при синтезе в большинстве случаев тепло выделяется
(экзотермические). Повышение температуры для экзотермиче­
ских реакций смещает равновесие в сторону исходных реаги­
рующих веществ, а понижение температуры смещает равнове­
сие в сторону синтеза, т. е. в сторону реакций, выделяющих тепло.
Скорость реакций пропорциональна концентрации реагирующих
веществ и температуре. При повышении температуры на 10°С
в организмах константа скорости реакции увеличивается при­
мерно в 2—4 раза (правило Вант-Гоффа).
Решающая роль в обмене веществ и энергии принадлежит
катализаторам биохимических реакций: ферментам, гормонам
и витаминам, которые действуют наиболее эффективно при тем­
пературе тела.
Проблема терморегуляции. Температура тела в нормальных
условиях относительно постоянна. Постоянство температуры
тела обозначается как изотермия. Относительное постоянство
температуры обеспечивает для всех органов и тканей одно из
важнейших условий жизни — независимость от колебаний тем­
пературы окружающей среды. Эта независимость от внешних
условий осуществляется физиологическими механизмами термо­
регуляции. Главная роль в регулировании обмена веществ и
энергии принадлежит нервной системе, поэтому возникновение
изотермии связано с развитием нервной системы.
У животных, находящихся на низших ступенях развития, изо238
термин отсутствует. У всех беспозвоночных, а также амфибий,
рыб, рептилий изменения температуры тела происходят в зави­
симости от температуры внешней среды. Животные с переменной
температурой тела называются пойкилотермными, а животные
с постоянной температурой тела — гомойотермными. Старые
термины «холоднокровный» и «теплокровный» неточны, так как
у «холоднокровного» животного при высокой температуре окру­
жающей среды температура тела может быть выше темпера­
туры тела «теплокровного» животного.
Терморегуляции у пойкилотермных животных или нет, или
она почти не развита, но и у них температура тела не всегда
равняется температуре внешней среды, так как благодаря об­
мену веществ в их организме вырабатывается тепло. Поэтому
при низкой температуре внешней среды температура тела у них
несколько выше, а при высокой температуре внешней среды
может наступить перегревание тела.
Пойкилотермные животные по приходу и расходу тепла зани­
мают среднее место между телами неживой природы и гомойо­
термными животными. Температура тела у различных гомойотермных животных неодинакова: у птиц — около 42° С; у мле­
копитающих— в среднем около 39° С.
Температура тела зависит от соотношения между величине#
теплообразования и величиной теплоотдачи.
Суточный ход изменения температуры тела. За среднюю тем­
пературу тела принимается температура в подмышечной впа­
дине. Эта температура равна у человека 36,5—37° С. У живот­
ных нормальная температура измеряется в прямой кишке.
Температура внутренних органов, в которых происходит
интенсивный обмен, выше средней температуры тела, а темпера­
тура кожи ниже.
Когда температура кожи падает ниже 3 0 — 31° С, ощущается
холод. Д аж е у здоровых людей при интенсивной мышечной ра­
боте температура тела иногда повышается до 3 9 — 40° С и быстро
возвращается к исходному уровню.
Суточные колебания температуры отражают основные про­
цессы организма — пульс, потребление кислорода, содержание
сахара в крови, выделение азота и т. д. (рис. 70).
Минимальная суточная температура — в 2—4 ч ночи; макси­
мальная — в 4—7 ч вечера.
Теплообразование и теплоотдача. Теплообразование, или
теплопродукция, определяется интенсивностью обмена веществ.
Регуляция теплообразования путем увеличения или уменьшения
обмена веществ обозначается как химическая терморегуляция.
Выработанное организмом тепло постоянно отдается в окру­
жающую его внешнюю среду. Если бы не существовала отдача
тепла, организм погиб бы от перегревания. Теплоотдача может
увеличиваться и уменьшаться.
\
v
239
Регуляция теплоотдачи путем изменения осуществляющих ее
физиологических функций обозначается как физическая термо­
регуляция.
Количество образующегося в организме тепла зависит от
уровня обмена веществ в органах, который определяется трофи­
ческой функцией нервной системы. Наибольшее количество тепла
образуется в органах с интенсивным обменом веществ — в ске­
летной мускулатуре и в железах, главным образом в печени и
в почках. Наименьшее количество тепла освобождается в костях,
хрящах и соединительной ткани.
v
Рис- 70. Суточные колебания температуры в прямой кишке
человека
При повышении температуры окружающей среды теплообра­
зование уменьшается, а при ее понижении— увеличивается.
Следовательно, между температурой внешней среды и теплооб­
разованием существуют обратно пропорциональные отношения.
Летом теплообразование понижается, а зимой увеличивается.
Соотношение между теплообразованием и теплоотдачей зави­
сит от температуры окружающей среды. При температуре среды
15—25° С теплообразование в покое в одежде находится на од­
ном уровне и уравновешивается теплоотдачей (зона безразли­
чия). Когда температура среды ниже 15° С, то при тех же усло­
виях теплопродукция повышается при 0°С и постепенно сни­
жается к 15°С, (нижняя зона повышения обмена). Если темпе­
ратура среды 25—35° С, обмен веществ несколько снижается
(зона пониженного обмена) и сохраняется терморегуляция. При
■повышении температуры среды больше 35° С происходит нару­
шение терморегуляции, обмен веществ и температура тела повы­
шаются (верхняя зона повышения обмена, зона перезревания)
(рис. 71). Следовательно, повышение температуры внешней
среды или согревание организма уменьшает теплопроизводство
только до известного уровня при определенной температуре
внешней среды. Эта температура называется критическойt так
240
J
|
как дальнейшее ее повышение ведет уже не к уменьшению, а к
увеличению теплообразования и повышению температуры тела.
Точно так же прй охлаждении существует критическая темпера­
тура внешней среды, ниже которой теплопроизводство начинает
понижаться.
При мышечном покое увеличение теплообразования при
охлаждении тела незначительно.
Особенно значительное увеличение теплообразования при низ­
кой температуре внешней среды наблюдается при дрожи и ра­
боте мышц. Неправиль­
Г
fl
в
В
ные, небольшие сокраще­
ния мышц — дрожание и
усиленные движения, ко­ \
торые человек делает на \ \
\
холоде с целью согреться
\ч
ч
и избавиться от озноба
/
V __ ZP
или дрожи,
повышают
трофическиефункции, зна­
чительно увеличивают о б ­
___1___ ' __ !
мен веществ и производ- О 5 10 15 го 25 30 35 40 45
Температура, "С
ство тепла. Несколько по­
вышается выработка теп­
Рис. 71. Схема изменения обмена веществ
ла и при «гусиной ко­ (газообмена) у человека при различной тем­
пературе внешней среды (по М. Е. Марша­
ж е » — сокращении мышц
ку). А — нижняя зона повышения обмена,
волосяных мешочков.
Б — зона безразличия, В — зона понижения
Необходимо
учесть,
обмена, Г — верхняя зона повышения об­
что ходьба увеличивает мена, Д — уровень основного обмена в зоне
безразличия
теплопроизводство почти
в 2 раза, а быстрый бег —
в 4— 5 раз, температура тела может повыситься на несколько де­
сятых градуса, причем повышение температуры во время ра­
боты ускоряет окислительные процессы и тем самым способ­
ствует окислению продуктов распада белков. Однако при продол­
жительной интенсивной работе при температуре внешней среды
выше 25° С температура тела может возрасти на 1— 1,5° С, что
уж е вызывает изменения и нарушения жизнедеятельности. Ко­
гда во время мышечной работы при высокой температуре внеш­
ней среды температура тела повышается более чем до 39° С, мо­
жет наступить тепловой удар. На долю мышц приходится 65—
75% теплообразования, а при интенсивной работе даж е 90%.
Остальная доля тепла образуется в железистых органах,
главным образом в печени.
Организм в покое непрерывно теряет тепло: 1) теплоиз­
лучением, или отдачей тепла кожей окружающему воздуху;
2 ) теплопроведением, или непосредственной отдачей тепла тем
предметам, которые соприкасаются с кожей; 3) испарением
воды с поверхности кожи и легких. .
L .......
241
В условиях покоя 70—80% тепла отдается в окружающую
среду кожей теплоизлучением и теплопроведением, а испаре­
нием воды в коже (потоотделением) и в легких — около 20%.
Отдача тепла нагреванием выдыхаемого воздуха, мочой и калом
ничтожна, она составляет 1,5—3% общей теплоотдачи.
При мышечной работе резко возрастает отдача тепла испа­
рением (у человека главным образом потоотделением), доходя
до 90% всего суточного теплообразования.
Теплоотдача теплоизлучением и теплопроведением зависит
от разности температур кожи и окружающей среды. Чем выше
температура кожи, тем больше теплоотдача указанными путями.
А температура кожи зависит от притока к Ней крови. При повы­
шении температуры окружающей среды артериолы и капилляры
кожи расширяются, кожа -краснеет, количество протекающей
через нее крови увеличивается, температура кожи повышается
и теплоотдача теплоизлучением и теплопроведением возрастает.
Увеличение количества крови, протекающей через кожу, проис­
ходит и за счет примешивания депонированной крови из печени,
селезенки и из капилляров самой кожи. Но так как разница температур кожи и окружающей среды с повышением температуры
кожи уменьшается, то абсолютная величина теплоотдачи при
высоких температурах окружающей среды меньше, чем при низ­
ких температурах.
Когда температура кожи сравнивается с температурой окру­
жающей среды, теплоотдача прекращается. При дальнейшем
повышении температуры окружающей среды кожа не только
не теряет тепло, но сама^ нагревается. В этом случае теплоот­
дача теплоизлучением и теплопроведением - отсутствует и со­
храняется только теплоотдача испарением.
Наоборот, на холоде артериолы и капилляры кожи сужи­
ваются, кожа становится бледной, количество протекающей
через нее крови уменьшается, температура кожи понижается,
разница температур кожи и окружающей среды сглаживается,
и теплоотдача уменьшается.
Человек уменьшает теплоотдачу искусственными покровами
(бельем, одеждой и т. д.). Чем больше воздуха в этих покровах, тем легче сохраняется тепло.
Регуляция теплоотдачи испарением воды играет большую
роль, особенно при мышечной работе и значительном повыше­
нии температуры окружающей среды. При испарении 1 дм 3 воды
с поверхности кожи или слизистых оболочек теряется телом
2428,4 кдж (600 к кал ).
Потеря воды кожей происходит за счет проникновения воды
из глубоких тканей на поверхность кожи и главным образом за
счет функционирования потовых желез. При средней темпера­
туре окружающей среды взрослый человек ежесуточно теряет
испарением с кожи 1674,8—2093,5 кдж ,
242
'
т
1
.
В с в я з и с р е зк и м у в е л и ч е н и е м п о т о о т д е л е н и я при п о в ы ш ен и и
т е м п е р а т у р ы о к р у ж а ю щ е й с р е д ы и при м ы ш еч н о й р а б о т е з н а ­
ч и т е л ь н о в о з р а с т а е т и т е п л о о т д а ч а , х о т я и не в есь пот и с п а ­
ряется.
Б о л ь ш и е п о тер и п о та с о п р о в о ж д а ю т с я п о т е р я м и б о л ь ш и х
коли честв м и н ер ал ьн ы х солей , т а к к а к со д ер ж ан и е одной только
п о в а р е н н о й с о л и в п о ту р а в н о 0 ,3 — 0 ,6 % П р и п о т ер е 5— 10 д м 3
п о т а т е р я е т с я 2 5 — 30 г п о в а р е н н о й со л и . П о э т о м у есл и в о з н и к ­
ш а я при о б и л ь н о м п о т о о т д е л е н и и ж а ж д а у д о в л е т в о р я е т с я в о ­
д о й , т о н а с т у п а ю т т я ж е л ы е р а с с т р о й с т в а в с л е д с т в и е потери з н а ­
ч и т ел ь н ы х к о л и ч е с т в со л ей (с у д о р о ги и т. д .) . У ж е при п о тер е
2 д м 3 п о та п о л у ч а е т с я д е ф и ц и т со л ей в о р г а н и з м е . Э ти п отери
в о с п о л н я ю т с я п и тьем во д ы , с о д е р ж а щ е й 0 ,5 — 0,6 % п о в ар ен н о й
со л и , к о т о р у ю р е к о м е н д у е т с я пи ть при о б и л ь н о м д л и т ел ь н о м
п о т о о т д ел ен и и .
И с п а р е н и е вод ы п о с то я н н о п р о и сх о д и т и с п о в ер х н о сти л е г ­
ких. В ы д ы х а е м ы й в о зд у х н а сы щ ен во д я н ы м и п а р а м и на 95 —
9 8 % и п о это м у , чем су ш е в д ы х ае м ы й во зд у х , тем б о л ь ш е т еп л а
о т д а е т с я и с п ар ен и ем с л е гк и х . В о б ы ч н ы х у сл о в и я х л егк и м и
е ж е с у т о ч н о и с п а р я е т с я 3 00— 400 см 3 вод ы , что со о тветств у ет
7 32,7— 962,9 кдж . П р и вы со к о й т е м п е р а т у р е д ы х а н и е у ч а щ а е т с я ,
а на х о л о д е с т а н о в и т с я р ед к и м . И сп ар е н и е воды с поверхн ости
к о ж и и л е гк и х с т а н о в и т с я ед и н ствен н ы м путем теп л о о тд ач и ,
к о гд а т е м п е р а т у р а в о зд у х а д о с т и га е т т е м п е р а т у р ы т е л а . В этих
у с л о в и я х в п о ко е и с п а р я е т с я б о л ее 100 с м 3 пота в час, что п о з­
во л я е т о т д а в а т ь о к о л о 251,2 кдж в час.
И с п а р е н и е воды с п о в ер х н о сти к о ж и и л егк и х зав и си т от о т­
носи тельн ой в л а ж н о с т и в о зд у х а. О но п р е к р а щ а е т с я в воздухе,
насы щ ен н ом в о д ян ы м и п а р ам и . П о это м у п р еб ы в ан и е во в л а ж ­
ном го р яч ем в о зд у х е, к а к , н а п р и м ер , б ан е, т я ж е л о переносится.
В сы ром в о зд у х е ч ел о век плохо ч у вству ет себ я, д а ж е при
с р а в н и т е л ь н о невы сокой т е м п е р а т у р е о к р у ж а ю щ е й среды —
при 30° С. П л о х о п ер ен о си тся к о ж а н а я и р ези н о в ая о д е ж д а , т ак
к а к о н а н е п р о н и ц ае м а д л я в о зд у х а и д е л а е т нево зм о ж н ы м и сп а­
рен ие п ота, поэто м у под та к о й о д еж д о й пот н а к а п л и в а е т с я . П ри
вы сокой т е м п е р а т у р е -в о зд у х а и м ы ш ечной р аб о те в к о ж ан о й
и рези н овой о д е ж д е у ч ел о в ек а п о в ы ш ается тем п ер а ту р а тел а.
П е р е гр е в а н и е ч ел о век а в атм о сф ер е, насы щ енной водяны м и
п а р а м и , особен но оп асн о, т а к к а к л и ш ает во зм о ж н о сти осво­
б о ж д а т ь с я от и зб ы тк а теп л а н аи б о л ее действенны м способом —
и сп арен и ем .
Н ао б о р о т, в сухом во зд у х е человек ср ав н и тел ьн о легко пере­
носит зн а ч и те л ь н о б о л ее вы сокую тем п ер ату р у , чем во вл аж н о м .
Б о л ь ш о е зн ачен и е д л я увели чен ия теплоотд ачи теп л о и зл у ч е­
нием, теп л оп ровед ен и ем и испарен ием им еет д ви ж ен и е во зд у х а;
У величени е скорости д ви ж ен и я возд уха увели чи вает теплоот­
д ач у. Н а ск в о зн як е и на ветру р езко увели чи вается потеря тепла.
243
Но если окружающий воздух имеет высокую температуру и насыщен водяными парами, то движение воздуха не охлаждает.
Следовательно, физическая терморегуляция обеспечивается:
1) сердечно-сосудистой системой, которая определяет приток и
отток крови в кровеносных сосудах кожи, а следовательно, ко­
личество тепла, отдаваемого кожей
в окружающую среду; 2) системой органов дыхания, т. е. измене­
ниями вентиляции легких; 3) изменением функции потовых желез.
Регуляция теплоотдачи произ­
водится нервной системой и по­
средством гормонов. Существенное
значение имеют условные рефлек­
сы на обстановку, в которой неод­
нократно нагревалось или охлаж ­
далось тело.
I
И зм ен ен и е ф ункций сер д еч н о со су д и ст о й систем ы , ды хан и я и по­
товы х ж е л е з р еф л ек тор н о р ег у л и ­
руется р а зд р а ж е н и ем вн еш них о р ­
ганов чувств и о со б ен н о р а з д р а ж е ­
нием рецепторов к ож и при и зм е н е­
ниях тем пературы внеш ней средь;, а
т а к ж е р а зд р а ж е н и ем нервны х ок он ­
чаний внутренних орган ов при к ол е­
бан иях тем пературы внутри о р г а ­
Рис. 72. Центры терморегуля­
низм а. Ф изиологические м еханизм ы
ции: А — подбугровая область,
ф изической
тер м орегуляц и и
осу­
Б — шейные сегменты спинного
щ ествляю тся больш ими п ол уш ар и ­
мозга, В — грудные сегменты
спинного мозга.
ями, пром еж уточны м , п р одол гов а­
тым IK спинным м озгом (рис. 7 2 ).
При перерезке на уровне 1 термо­
регуляция сохранена; на уровне 2
Т еплоотдача изм еняется при п осту­
и 3 полностью отсутствует; на уров­
не 4 физическая терморегуляция
плении в кровь горм онов, и зм ен я ю ­
отсутствует, а химическая- сохра­
щих функции органов, уч аствую ­
нена
щих в физической терм орегуляции.
О собенности терморегуляции в ф ил оген езе и он тогенезе. П о ­
степенное развитие изотермии происходит в ф илоген езе и он то­
генезе.
Температура тела у беспозвоночны х и позвоночны х пойкилотермных зависит главным о бр азом от солнечной радиации,
строения наружны х покровов тела и их окраски, регулируем ой
гормонами. Сущ ественное значение имеют дви ж ен и е воздуха и
его влаж ность и водный обм ен с внешней средой.
Реш ающ им условием перехода от пойкилотермности к гомойотермности явилось развитие нервной системы, реф лектор­
ной регуляции теплообразования и теплоотдачи.
1
244
j
;
|
У ж и в о тн ы х с в ы с о к о р а зв и т ы м м о зго м сп о со б н о сть р е гу л и ­
р о в ат ь т е м п е р а т у р у т е л а на о тн о си тел ьн о п остоянн ом у р о вн е
р а з в и в а е т с я в Ф и л о ген езе п о зд н ее д р у ги х ф ункц ий . У н екоторы х
ви дов ж и в о тн ы х п р е д с т а в л е н п ер ех о д м еж д у п о й ки л о тер м и ей и
Iо м о й о тер м и е й (у тк о н о с, е х и д н а ). У гр ы зу н о в у ж е есть х о р о ш ая
т е р м о р е гу л я ц и я , к о т о р а я у хи щ н и к о в и п р и м ато в д о ст и га ет н а и ­
б о л ьш его со в е р ш ен ст в а. У м ногих ж и в о тн ы х в п ер вы е дни ж и зн и
и зм ен ен и я т е м п е р а т у р ы вн еш н ей сред ы вы зы ваю т увели чен ие
ок и с л и тел ьн ы х п р о ц ессо в б ез со к р ащ ен и й скел етн ы х м ы ш ц, х и ­
м и ч еск а я т е п л о р е гу л я ц и я п р е о б л а д а е т н а д ф изи ческой, а затем ,
н ао б о р о т, ф и зи ч е с к а я т е п л о р е гу л я ц и я стан о ви тся в о нтоген езе
п р е о б л ад аю щ ей .
С п о со б н о сть с о х р а н я т ь о тн о си тел ьн о е п остоянство т е м п е р а ­
ту р ы т е л а су щ еству ет у многих м л еко п и таю щ и х с р а зу после
р о ж д ен и я .
У н о в о р о ж ден н ы х детей в течение первы х 2 — 3 недель и зо ­
тер мия отсутствует, теп л о п р о и зво д ств о не соответствует зн а ч и ­
тел ьн о й п отере т еп л а и при тем п ер а ту р е среды 15° G во зн и кает
о п асн ость о х л а ж д е н и я , т а к к а к теп л о р егу л яц и я ещ е н едораз[ вита, особен но у недонош енны х детей. О сновное теп л о п р о и зво д ­
ство в ы зы в а ет ся у н о ворож ден н ы х н ап р яж ен и ем скелетн ой му­
ск у л ату р ы . Д а ж е п ро д о л ж и тел ьн ы й кр и к вы зы вает у реб ен ка
повы ш ение тем п ер ату р ы . Ч р езм ер н о е у куты ван и е т а к ж е ведет
к п ерегреванию .
К мОменту ро ж д ен и я у Детей им еется непостоянная хим иче­
ск ая тер м о р егу л я ц и я . П осле рож ден ия отчетливо сн иж ается
средний уровен ь тем п ер ату р ы тел а и все больш е у ст ан ав л и ­
вается постоянны й суточный ход ее изменений. Н екоторое по­
стоянство терм орегу л яц и и у стан ав л и в ае тс я у де