close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

4377 villik biologiya

код для вставкиСкачать
С. Г Ш е е
в ю ь о е т
ГОЦКТН ЕБШОХ
1962
ИГ.
В . 8аипЛег8 С от рапу
РЫ1аАе1рЫа апЛ Ъопйоп
К,
В
и
л
л
и
БИОЛОГИЯ
Перевод с английского
Н. М. БАЕВСКОЙ, М. Л. БЕЛЬГОВСКОГО, Ю. И. ЛАШКЕВНЧА,
С. В. МАКСИМОВОЙ и М. Б. ШТЕРНБЕРГ
ИЗДАТЕЛЬСТВО
М О С К В А 1966
« МИР»
Книга К . Вилли «Биология» хорошо известна советскому читателю
по выпущенному в 1959 г. переводу третьего английского издания. Дан­
ная книга представляет собой перевод четвертого английского издания,
вышедшего в США в конце 1962 г.
К ак и предыдущее издание, книга содержит четкое и ясное изложение
практически всех разделов современной биологии. В новое издание вклю­
чены все новейшие данные биохимии, молекулярной биологии и вирусоло­
гии. Книга очень хорошо иллюстрирована многочисленными рисунками,
фотографиями и наглядными схемами. Как и в предыдущем издании, в ней
имеется подробный предметный указатель, позволяющий использовать ее
в качестве справочника.
Предназначена для студентов биологических факультетов, сельскохо­
зяйственных и медицинских институтов, для биологов всех специальностей
и для всех лиц, желающих впервые ознакомиться с тем или иным разде­
лом биологии.
Редакция биологической литературы
От редакгщ и
Биология все время развивается в двух взаимопроникающих направ­
лениях. С одной стороны, происходит специализация и выделение все
новых и новых биологических наук со своими особыми объектами, за­
дачами и методами исследования. С другой стороны, на основе новых
открытий этих специальных наук все больше и больше развивается об­
щ ая биология, выявляющая единые физико-химические основы жизни
и единство в организации, превращении веществ и энергии, функциях и
развитии всех организмов.
Поразительные успехи биохимии, биофизики, цитологии, генетики
и молекулярной биологии за последние годы обогатили общую биологию
огромным фактическим материалом и новыми теориями. Это повлекло за
собой создание ряда новых обобщений и сделало общую биологию еще
более важной и интересной наукой, причем не только для биологов и
представителей сопредельных наук, но и для людей, казалось бы, очень
далеких от биологии. Однако одновременно общая биология стала и бо­
лее трудной-наукой, особенно для неспециалистов.
Большая заслуга автора предлагаемой читателю книги в том, что
он сумел создать современное и достаточно популярное руководство
по общей биологип, доступное читателям со средним образованием. Об
удаче автора убедительно свидетельствуют четыре издания этой книги,
вышедшие в США, и настоящее, третье издание на русском языке.
При сравнительно небольшом объеме книга К. Вилли содержит ос­
новные сведения по всем разделам биологип. Автор значительно допол­
нил четвертое американское издание новыми данными по цитологии,
фотосинтезу, биосинтезам, превращению веществ и энергии, вирусологии,
молекулярной биологии и генетике.
Книги подобного типа особенно необходимы сейчас, когда человече­
ство, по мнению крупнейших физиков и химиков мира, вступает в век
биологип и когда интерес к ней пробуждается у самых широких кругов
читателей.
В такой книге прежде всего нуждаются многочисленные кадры пре­
подавателей биологии в средней школе, даже если они сравнительно
недавно окончили институт или университет. Тем более в ней нуждают­
ся преподаватели, уже давно покинувшие студенческую скамью. Эта
книга будет очень полезна и студентам младших курсов биологических
факультетов университетов, сельскохозяйственных, медицинских, вете­
ринарных и педагогических институтов, причем даже в тех случаях, когда
в учебном плане нет курса общей биологии. Перед изучением отдельных
5
ОТ РЕДАКЦИИ
биологических наук (ботаники, зоологии, физиологии и биохимии рас­
тений, животных и человека) и специальных предметов совершенно не­
обходимо ознакомиться с основными обобщениями биологии, и в этом
отношении книга Вилли окажется очень полезной.
Развитие биохимии, биофизики, электроники, кибернетики и био­
ники привлекает к биологии работников самых разных специальностей —
химиков, физиков, математиков, инженеров различных профилей. Для
всех этих специалистов книга Вилли может служить прекрасным вве­
дением в изучение биологии.
Книгу эту можно такж е использовать в качестве терминологическо­
го справочника, поскольку она содержит объяснение почти всех основных
биологических терминов и понятий.
При всех своих больших достоинствах книга Вилли имеет, конечно,
и недостатки. Собрать воедино множество фактов и теорий, осве­
щающих бесчисленные свойства вирусов, микробов, растений, животных
и человека,— тяж елы й труд даже для слаженного авторского коллек­
тива, а тем более для одного автора. Некоторые вопросы затронуты
очень общо, иногда даже с меньшими подробностями, чем на приводимых
в самой книге схемах, что, конечно, затрудняет понимание этих вопро­
сов. В таких случаях читатель будет вынужден обращаться к специаль­
ной литературе.
Почти не отражены в книге такие новые проблемы биологии, как
общая теория биологических систем, биокибернетика и бионика.
Следует такж е отметить некоторые, так сказать, объективные недос­
татки. Естественно, что большая часть приводимых автором примеров
характерна для американской флоры и фауны. Кроме того, используемые
в книге классификации растений и животных не вполне совпадают с
принятыми у нас; в известной мере это касается такж е классификации
тканей, болезней и т. п. Мы не сочли нужным давать по этому поводу
специальные примечания, так как при общем изложении это не столь
существенно.
I
И з предисловия к четвертому
английскому изданию
В основе книги, так ж е как и в предыдущих
изданиях, леж ит представление о биологии как
о совокупности фактов и теорий, освещающих
бесчисленные свойства всего разнообразия ж и­
вых сущ еств; и это именно совокупность, а не
просто смесь зоологии и ботаники, анатомии
и физиологии, генетики и эволюционного уче­
ния и т. п., взяты х в определенной пропорции.
Д ля выделения принципов, леж ащ их в ос­
нове изучения ж ивых существ, в гл. II кратко
обсуждаю тся главные обобщения биологии.
Конечно, их трудно вполне усвоить при пер­
вом чтении, однако в этой главе собран комп­
лекс необходимых сведений, на которые мы
будем все время ссылаться в последующих
главах.
Дополнения, внесенные в 4-е издание, от­
раж аю т быстрые изменения, происшедшие в
биологии за последние несколько лет. Эти годы
были волнующим периодом интенсивного рас­
ш ирения и углубления наш их знаний о ж и з­
ненны х процессах на молекулярном уровне. До­
сти ж ени я биологии вновь продемонстрировали
глубокое единство ж изни и сходство жизненны х
процессов у всех ж ивых существ, ибо многие
важ ны е данные впервые были получены в экс­
периментах на микроорганизмах. В 4-м издании
полностью переработаны разделы, касаю щ иеся
структуры клетки, клеточного метаболизма,
фотосинтеза, генетики;
внесены сущ ествен­
ные изм енения и во многие другие разделы.
П роизведена зам ена некоторых рисунков и до­
бавлено много новых.
Автор учебного руководства всегда нахо­
дится между Сциллой и Харибдой — опасно­
стями чересчур поверхностного излож ения и
излиш ней детализации. Тем не менее мы попы­
тались достаточно полно и подробно излож ить
основные факты п принципы современной био­
логии, не вдаваясь в деталп. К ак правило, ж и з­
ненные явления настолько интересуют студен­
тов, что упрощенное излож ение означало бы
недоверие к их умственным способностям. Воз­
можно, что кнпга содержит несколько больше
материала,
чем некоторые курсы биологии.
Это позволит каж дому преподавателю подчерк­
нуть то, что он считает наиболее важ ны м, а
интересующ емуся студенту — ознакомиться с
вопросами, о которых на лекциях говорилось
мало или не упомпналось вовсе.
Вводные главы содерж ат описание биологи­
ческих н аук и методов, принципов работы с ли­
тературой и излож ение основных законов био­
логии. В первой части описывается строение
клеток н тканей, начиная с химической струк­
туры: атомов, молекул и химических связей.
В гл. V обсуждаю тся свойства и составные час­
ти ферментных систем и дается очерк клеточ­
ного метаболизма, причем особое внимание уде­
л яется способам, при помощи которых ж ивые
системы получают биологически полезную энер­
гию. В гл. V II рассматривается процесс фото­
синтеза, излагаю тся некоторые современные
представления об эволюции автотрофного пи ­
тания, а такж е описываются физиологические и
морфологические особенности клеток, зеленых
растений. В остальных главах второй части
описаны строение и ф ункции типичного цвет­
кового растения и дан обзор растительного
царства и его эволюции. В третьей части дает­
7
И З П Р Е Д И С Л О В И Я К Ч Е Т В Е Р Т О М У А Н Г Л И Й С К О М У И ЗД А Н И Ю
с я ан ал о ги чн ы й обзор соврем ен н ы х п озвон оч­
н ы х и б еспозвоночны х ж и в о тн ы х , особенностей
их стр о ен и я п ф у н кц и й . Гл. X V н ап и с а н а зан о ­
во; она ц ели ком п о св ящ ен а оп исан ию стр о ен и я
л я гу ш к и , к о то р а я обы чно с л у ж и т м оделью д ля
и зу ч е н и я ти п и ч н ы х ч ер т п озвон очны х. В ч ет ­
верто й ч асти д етал ьн о о п и сан ы си стем ы о р га­
нов п озво н о ч н ы х и п р о во д и тся ср авн ен и е и х у
ч ел о в е к а и п о звон очны х ж и в о тн ы х . П я т а я ч асть
п о св я щ е н а р азм н о ж ен и ю и эм бри он ал ьн ом у
разви ти ю .
В ш естой ч асти и зл о ж е н ы основы ген ети ки .
В гл. X X X р ассм о тр ен ы м итоз, м ейоз и п р и н ­
цип ы к л асси ч еско й ген ети к и . В гл. X X X I
и зл о ж ен а р аб о ч ая г и п о те за соврем ен ной биохи ­
м и ческой ген ети к и — п р ед став л ен и е о п ерен осе
м олекулой Д Н К и н ф о р м ац и и от п о к о л ен и я
к п околению и о р а с ш и ф р о в к е этой и н ф о р м а­
ции, п р и в о д ящ ей к с и н т е зу сп ец и ф и ч ес к и х бел­
ков. Н еко то р ы е асп ек ты н асл ед ствен н ости чело­
в е к а и основы п оп ул яц и он н ой ген ети к и об суж ­
д аю тся в гл. X X X II.
Э волю ционны м и экол оги ч ески м отн ош ен и ­
я м ж и в ы х сущ еств уд ел ен о особое вн и м ан и е, и
они подробно о б суж д аю тся в д в у х п оследн их
ч астя х . О сновы эволю ционного у ч ен и я , д о к а­
за т е л ь с т в а эволю ции и н ек о то р ы е теори и об­
су ж д а ю тся в седьм ой ч асти , а основны е п о л о ж е­
н и я экологии и н еко то р ы е и х п р ак ти ч еск и е
п р и м ен ен и я , в том ч и сле вопросы о х р ан ы п р и ­
р о д ы ,— в восьмой.
П р и л о ж ен и е со д ер ж и т обзор основны х гр у п п
(ти п ов, к л ассов и б ольш и н ства отряд ов) ж и ­
вотного и расти тел ьн ого м и ра.
Оно удобно
д л я сп р ав о ч н ы х ц ел ей и п о м о ж ет сту д ен ту
найти
место в систем е того и л и иного вида,
уп ом и н аем ого в тексте.
К. В и л л и
ГЛАВА
I
В В Е Д Е Н И Е . БИ О Л О ГИ Я И Н А У Ч Н Ы Й МЕТОД
В известном смысле биология — очень ста­
р ая наука. У ж е много веков назад люди начали
изучать ж ивы е организмы, пытаясь разгадать
удивительную загадку жизни. Довольно много
конкретны х сведений и теорий о ж ивы х сущ ест­
вах имелось во времена Аристотеля (384—
322 гг. до н. э .); даж е в еще более древних
цивилизациях Египта, Месопотамии и К итая
было известно о практическом использовании
животны х и растений. В сущности, и пещерные
люди, ж ивш ие 20 ООО и более лет назад, были,
вероятно, первоклассными биологами, судя по
тому, к ак точно и художественно они изобра­
ж али на стенах своих пещер оленей, быков и
мамонтов, населявш их окружаю щ ий мир. З н а­
ние ряда важ ны х биологических фактов, на­
пример того,
какие животные опасны или
какие растения можно без вреда употреблять
в пищу, было необходимо первобытному чело­
веку, так к ак от этого зависела его жизнь.
Однако вместе с тем биология — наука мо­
лодая. К рупны е обобщения, леж ащ ие в основе
любой науки, в биологии были сделаны сравни­
тельно недавно, причем многие из них установ­
лены еще не окончательно. Например, в ре­
зультате создания электронного микроскопа и
разработки новых методов приготовления пре­
паратов тканей для электронной микроскопии
была откры та ц елая новая «ступень» структур­
ной организации живого вещества. В послед­
ние годы разработано много новых физических
и химических методов, применяемых для раз­
реш ения различны х биологических проблем.
С их помощью было выявлено сущ ествование
у ж ивы х сущ еств различны х уровней функцио­
нальной сложности, соответствующих различ­
ным уровням структурной организации, откры­
ваемой нам электронным микроскопом.
1. КРАТКАЯ ИСТОРИЯ БИОЛОГИИ
М ожно сказать, что биология как упоря­
доченная система знании возникла у древних
греков. Греки и римляне описали множество
известных в то врем я растений и животных.
Гален (131—200 гг. н. э.)
описал строение
человеческого тела и оставался непререкаемым
авторитетом в этой области на протяж ении
1300 лет. Однако его описания были основаны
на материалах вскрытий обезьян и свиней и
содержали много ошибок. Гален был первым
физиологом-экспериментатором; он произвел
множество опытов, главным образом на сви­
ньях, с целью изучить функции Нервов и кро­
веносных сосудов. Такие ученые, как Плиний
(23—79 гг. н. э.), создавали энциклопедии, со­
державш ие причудливую смесь подлинных ф ак­
тов и вымыслов относительно ж ивы х существ.
Позже, в средние века, люди составляли «трав­
ники» и «бестиарии» — перечни и описания ра­
стений и животных. С наступлением эпохи
Возрождения интерес к естественной истории
пробудился вновь и было проведено более тщ а­
тельное исследование строения,
функций и
образа ж изни бесчисленных растений и ж ивот­
ных. В езалий (1514— 1564), Гарвей (1578—
1657) и Д ж он Х антер (1728— 1793), изучавш ие
строение и функции организма ж ивотны х во­
обще и человека в частности, залож или основы
анатомии и физиологии. После того к ак в н а­
чале X V II в. был изобретен микроскоп, М аль­
пиги (1628— 1 6 9 4 ),Сваммердам (1637— 1680) и
Л евенгук (1632— 1723) исследовали тонкую
структуру самых различны х растительны х и
животны х тканей. Л евенгук впервые описал
бактерии, простейш их и сперматозоиды.
В X IX в. биология бурно развивалась и
претерпевала большие изменения, и этот про­
цесс продолж ается в ускоренном темпе в XX в.
Это обусловлено отчасти расш ирением и дета­
лизацией наш их знаний, отчасти ж е новыми
подходами, которые стали возможны благодаря
откры тиям в области ф изики и химии и раз­
работке физических и химических методов ис­
следования. Эти успехи в методах исследования
создали возможность количественного изучения
молекулярных структур и реакций, леж ащ их
в основе биологических процессов. В озникла
новая область науки, получивш ая название
м о лек уля р н о й биологии. В нее входит: 1) анализ
9
ГЛАВА
I
структуры и функции гена, а также генетиче­
ской регуляции синтеза ферментов и других
белков; 2) исследование субклеточных структур
и их роли в адаптивных и регуляторных про­
цессах, происходящих в клетке; 3) изучение ме­
ханизмов клеточной дифференцировки; 4) ана­
лиз молекулярных основ эволюции путем срав­
нения химической структуры специфических
белков (например, гемоглобина, различных фер­
ментов и гормонов) у разных видов. Многие из
этих исследований по чисто техническим при­
чинам проводятся на сравнительно простых
организмах — бактериях и вирусах; однако
закономерности, обнаруженные на этих про­
стых организмах, относятся, по-видимому, ко
всем живым существам. Эти исследования вновь
подтвердили единство всего живого. Показа­
телем уровня, достигнутого во многих обла­
стях биологического исследования, служат био­
физика и биохимия. В этой книге материал
в большинстве случаев не будет рассматриваться
на таком уровне, однако для подлинного пони­
мания даже самых простых биологических про­
цессов необходимо некоторое знакомство с ультрамикроскопическим миром атомов и молекул.
ганизмах и существующие за их счет; цитолог
исследует строение, химический состав и функ­
ции клеток, а гистолог занимается свойствами
тканей. Генетик интересуется способом пере­
дачи признаков от одного поколения к другому;
это тесно связано с изучением эволюции, кото­
рое ставит своей целью выяснить, как возни­
кают новые виды и каким образом современные
формы произошли от существовавших ранее.
Наука о классификации растений и животных
и об их эволюционном родстве между собой из­
вестна под названием систематики. Одной из
самых молодых биологических наук является
экология, изучающая взаимоотношения той или
иной группы организмов с окружающей сре­
дой; к последней относятся как физические
факторы, так и другие живые организмы, до­
ставляющие изучаемому объекту убежище или
пищу, конкурирующие с ним или охотящиеся
за ним.
Существуют также специалисты, занимаю­
щиеся определенной группой живых организ­
мов: ихтиологи, изучающие рыб, микологи,
изучающие грибы, орнитологи, изучающие
птиц, и т. д.
2. БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
3. ИСТОЧНИКИ НАУЧНЫХ СВЕДЕНИЙ
-^Обычное определение биологии как «науки
о жизни» имеет для нас смысл лишь в том слу­
чае, если у нас есть известное представление
о том, что такое жизнь и что такое наука.
Жизнь не поддается простому определению,
и ее характерные черты — рост, движение,
обмен веществ, размножение и приспособле­
н и е — будут рассмотрены в гл. III. Биология
интересуется бесчисленными формами живых
организмов, их строением, функциями, эволю­
цией, индивидуальным развитием и взаимоот­
ношениями с окружающей средой. Она стала
слишком обширной наукой, чтобы ее мог охва­
тить один исследователь или чтобы можно было
с достаточной полнотой изложить ее в одном
учебнике; большинство биологов — специали­
сты в какой-либо одной из биологических наук.
Ботаник и зоолог изучают типы организмов
и их взаимоотношения соответственно в расти­
тельном и животном царствах. Анатом, физио­
лог и эмбриоЛог занимаются изучением строе­
ния, функций и развития организма. Науки
можно подразделить дальше в зависимости от
изучаемых живых объектов, например выде­
лить физиологию животных, физиологию мле­
копитающих, физиологию человека. Паразито­
лог изучает организмы, живущие в других ор­
10
Вы могли бы спросить: каким образом стали
известны все те биологические факты, которые
описаны в этой книге? И откуда мы знаем, что
они достоверны? Первоисточником любых све­
дений служит, конечно, тщательно проверен­
ное наблюдение пли экспериментальное иссле­
дование.
Прежде некоторые ученые не стремились
публиковать открытия, но теперь установилась
прочная традиция, согласно которой научные
открытия являются общим достоянием и долж­
ны быть опубликованы. В научной статье недо­
статочно сообщить, что автор открыл тот или
иной факт; автор должен привести все подроб­
ности, имевшие значение при установлении
им этого факта, с тем чтобы другие могли под­
твердить его сведения. Именно этот критерий
воспроизводимости позволяет нам принять дан­
ное наблюдение или эксперимент как свиде­
тельство об истинности факта; наблюдения,
которые не могут быть повторены компетент­
ными исследователями, отбрасываются.
Когда биолог сделал открытие, он пишет
сообщение — так называемую «статью», в ко­
торой он описывает свои методы достаточно
детально для того, чтобы другой исследователь
мог их воспроизвести, приводит результаты
I
ВВЕДЕНИЕ. БИОЛОГИЯ И НАУЧНЫ Й МЕТОД
своих наблюдений, обсуждает выводы, следую­
щие из этих наблюдений, иногда формулирует
объясняющую их теорию и, наконец, указывает
место новых фактов в системе современных науч­
ных знаний. Биолог знает, что его коллеги под­
вергнут его открытие строгой проверке, и это
служит стимулом для тщательного повторения
наблюдений или экспериментов перед их опуб­
ликованием. Затем он направляет свою статью
в один из специальных журналов соответствую­
щего профиля (по приблизительным данным,
во всем мире издается больше 7500 журналов
по различным разделам биологии!), и ее про­
читывают один или несколько членов редак­
ционной коллегии, сведущих в данной области
науки. Если статью одобряют, она публикуется
и «входит в литературу» по данному вопросу.
Раньше, когда журналов было меньше,
один человек, быть может, и был в состоянии
читать их ежемесячно по мере выхода в свет,
но теперь это явно невозможно. В этом за­
труднительном положении биолога выручают
такие журналы, как, например, «Вю1од1са1
АЬз1гас1з», которые помещают краткие изло­
жения, или рефераты, всех опубликованных
статей, группируя их по областям науки или
проблемам; в реферате приводятся результаты
исследования и дается ссылка на журнал, в
котором опубликована работа 1. За последние
25 лет появилось довольно много журналов,
содержащих исключительно обзоры новых до­
стижений в соответствующих областях науки;
таковы, например,
«РЬузю1о§1са1 Кеу1еду»,
«ТЬе Во1ашса1 Кеу1е\у», «(}иаг1ег1у Кеу1е\у о{
Вао1о§у», «Аппиа1 Кеухеду р МгсгоЪЫо^у» и
«Г^Щпйоп ВеУ1е\У8». Таким образом, новый факт
или новая теория получают широкую извест­
ность благодаря публикации в специальном
журнале и упоминанию в реферативных и
обзорных журналах и в конце концов могут най­
ти отражение в нескольких строчках учебника.
Еще одним средством распространения но­
вых знаний служат годичные собрания обществ
ботаников, генетиков, физиологов и других
специалистов, где докладывают и обсуждают
научные работы. Время от времени происходят
национальные и международные конференции,
называемые симпозиями, на которых специа­
листы в той или другой области науки обсуж­
дают новейшие открытия и современное состоя­
ние данной области. Материалы таких симпозиев обычно издаются в виде книг.
1 В СССР издается реферативный журнал «Био­
логия», охватывающий всю мировую литературу по
всем областям биологии.— Прим. ред.
4. НАУЧНЫЙ МЕТОД
Биологические факты получают путем при­
менения научного метода; однако было бы труд­
но свести этот метод к простому набору правил,
применимых ко всем областям науки. Один
из основных принципов научного метода — это
отказ от некритического признания того или
иного положения верным только потому, что
какой-то авторитет настаивает на его справед­
ливости. Истинный ученый требует, чтобы лю­
бое высказанное положение было подтвержде­
но независимым наблюдением другого исследо­
вателя.
Основа научного метода и первоисточник
всех научных данных — это точное, вниматель­
ное наблюдение и эксперимент, свободные от
предвзятого подхода и носящие по возможно­
сти количественный характер. Наблюдения и
эксперименты можно затем подвергнуть ана­
лизу, т. е. разложить на более простые состав­
ные части, с тем чтобы привести наблюдаемые
явления в некоторую систему. После этого
можно вновь произвести синтез (т. е. соедине­
ние) частей и исследовать их взаимодействия.
На основе этих наблюдений ученый строит
гипотезу — предположение относительно при­
роды наблюдаемого факта, о возможных связях
между рядом событий или даже о существова­
нии между различными событиями отношений
причины и следствия. Именно в построении
гипотез наиболее отчетливо выступают разли­
чия между учеными и именно здесь проявляет
себя истинный гений. Способность усматривать
в массе фактов нечто существенное и находить
возможную основу взаимосвязи этих фактов —
качество очень редкое.
Нужно подчеркнуть, что наука не движется
вперед путем одного лишь накопления фактов
или одного лишь выдвижения гипотез. В боль­
шинстве научных исследований оба процесса
идут рука об руку: выдвигается гипотеза, де­
лается наблюдение, гипотеза пересматривается,
производится новое наблюдение и т. д. Уче­
ный, приступая к исследованию, имеет воз­
можность опираться на ряд уже известных
фактов, на основе которых он строит «рабочую
гипотезу», помогающую ему планировать его
собственные эксперименты. Когда его наблю­
дения не согласуются с его гипотезой, ему при­
ходится подвергнуть сомнению либо справед­
ливость своей гипотезы, либо точность своих
наблюдений. Тогда он повторяет наблюдение,
причем нередко изменяет постановку опыта,
с тем чтобы подойти к исследуемому явлению
11
ГЛАВА
с другой стороны, или же использует иную ме­
тодику. Если он вполне убеждается в том, что
его наблюдение правильно, он либо отбрасывает
свою гипотезу, либо вносит в нее поправки,
позволяющие объяснить новое наблюдение.
Каждое новое наблюдение в конечном итоге
должно или находиться в согласии с гипотезой,
или противоречить ей, однако часто бывает
трудно поставить эксперимент таким образом,
чтобы получить четкий ответ: отрицательный
или положительный.
Гипотезы непрерывно совершенствуются и
подвергаются дальнейшей разработке. Лишь
немногие ученые рассматривают какую-либо
гипотезу, сколько бы раз она ни была прове­
рена, как абсолютную и всеобщую истину.
На гипотезу смотрят просто как на наибольшее
доступное в данный момент приближение к ис­
тине, действительное лишь в определенных ус­
ловиях. Например, закон сохранения энергии
(см. разд. 60) толковался упрощенно, пока ра­
боты Эйнштейна не показали, что при его при­
менении необходимо учитывать возможные вза­
имопревращения массы и энергии. В свое время
это условие могло казаться лишенным практи­
ческого смысла (так как оно не имеет значения
При"" всех обычных химических процессах),
но теперь оно приобрело важное
значе­
ние в связи с использованием атомной энер­
гии. После того как для объяснения некоторой
совокупности фактов выдвинута та или иная
гипотеза, нз нее можно логически вывести оп­
ределенные следствия. В такой науке, как,
например, физика! и в меньшей степени —
в биологии гипотезы и их следствия можно
формулировать в математических понятиях и
из них можно выводить сложные и далеко иду­
щие заключения. На основе этих заключений
можно предсказывать результаты других наб­
людений и экспериментов. Таким образом,
проверка той или иной гипотезы состоит в том,
чтобы выяснить, позволяет ли она делать вер­
ные нредсказайия. Если гипотеза представляет
собой просто обобщение, то может оказаться
достаточным дополнительно исследовать неко­
торое число примеров и выяснить, оправдывает­
ся ли обобщение и в этих случаях. Более слож­
ные гипотезы, которые обычно не поддаются
непосредственной проверке, можно испытывать,
проверяя, соответствуют ли действительности
некоторые их логические следствия. Гипотеза
должна быть доступна той пли иной экспери­
ментальной проверке — из нее должны вытекать
следствия, которые можно каким-то образом
12
I
проверить,— иначе это будет просто умозри­
тельное заключение.
Гипотеза, согласующаяся с множеством раз­
нообразных наблюдений, становится теорией.
По определению, данному в словаре Уэбстера,
теория — это «приемлемый в научном отно­
шении общий принцип, предложенный для
объяснения тех или иных явлений; анализ не­
которого комплекса фактов в их идеальных
взаимоотношениях». Хорошая теория связывает
между собой с определенной точки зрения
факты, которые раньше казались не имею­
щими отношения друг к другу и не могли быть
объяснены на общей основе. Хорошая теория
развивается; она распространяется на дополни­
тельные факты, по мере того как они стано­
вятся известными. Она позволяет даже пред­
сказывать новые факты и предполагать новые
связи между явлениями.
Хорошая теория, показывая нам связи
между отдельными группами фактов, упрощает
и делает более ясным наше понимание явлений
природы. Говоря словами Эйнштейна, «во всей
истории науки, начиная с греческой философии
и кончая современной физикой, мы в и д и м не­
прерывные попытки свести кажущуюся слож­
ность природных явлений к неким простым,
основным идеям и отношениям». Уильяму Ок­
каму, философу XIV в., принадлежит изрече­
ние: «Ебвеп&а поп зип! тиШрИсапДа ргае1ег
песезздШ ет» («Сущности не следует умножать
без необходимости»). Этот принцип экономии
(часто называемый «бритвой Оккама», так
как он «сбривает» с теории все, кроме ее чистых
основ) означает, что не следует постулировать
никаких сил или причин, кроме тех, которые
необходимы для объяснения наблюдаемых яв­
лений. На практике это значит, что следует
предпочесть самую простую теорию, которая
удовлетворительно объясняет все известные
факты. В биологии новая теория, устраняя
прежние неправильные представления и ука­
зывая на новые взаимосвязи между явлениями,
не только стимулирует исследования в области
теоретической биологии, но и создает основу
для множества практических достижений в ме­
дицине, сельском хозяйстве н родственных
областях.
В противоположность этому плохая теория
рано или поздно приведет к нелепостям или
к явным непримиримым противоречиям. Не­
редко случается, что на известном этапе раз­
вития наших знаний имеющиеся данные могут
быть одинаково хорошо объяснены двумя или
даже несколькими взаимоисключающими тео -
I
ВВ ЕД ЕН И Е . БИ О Л О ГИ Я И Н А У Ч Н Ы Й МЕТОД
риями; но с накоплением новых наблюдений
и экспериментальных данных одна из них (а
иногда и обе!) оказывается опровергнутой.
Следовательно, научный метод состоит в том,
чтобы производить точные наблюдения и сопо­
ставлять эти наблюдения таким образом, что­
бы привести наблюдаемые явления в опреде­
ленную систему. Затем мы пытаемся найти
гипотезу, которая позволяла бы объяснить не
только уж е установленные факты, но и новые
факты по мере их открытия. Н ауки сильно раз­
личаю тся меж ду собой по степени предсказуе­
мости относящ ихся к ним фактов, и некоторые
утверждаю т, что биология — не наука, по­
скольку биологические явления не всегда мож­
но предсказать. Однако даж е физика, которую
обычно считают самой «точной» наукой, позво­
ляет предсказывать далеко не все явления. Мы
в состоянии предсказывать наступление за­
тмений, но не можем делать предсказаний в
области квантовой механики, не можем пока
предсказывать землетрясения, а иногда и завт­
рашнюю погоду.
В большинстве научных исследований одна
из конечных целей состоит в том, чтобы объяс­
нить причину какого-то явления, однако стро­
гое доказательство наличия прямой причинной
связи меж ду двумя событиями получить чрез­
вычайно трудно. Если среди обстоятельств,
приводящ их к определенному событию, в са­
мых различны х случаях можно обнаружить
некоторый общий фактор, то возможно, что
этот фактор и являетсй причиной события.
Трудность заклю чается в том, чтобы убедиться,
что это — единственный фактор, общин для
всех случаев. Этот метод вы явления общего
для самых различны х случаев фактора, который
мож ет быть причиной изучаемого события, редко
служ ит полноценным доказательством именно
потому, что трудно быть уверенным в отсут­
ствии какого-нибудь другого общего обстоя­
тельства. Например, установив, что в пищевом
рационе всех людей, страдающих бери-бери,
содержится мало тиайииа, мы еще не можем
считать доказанным, что болезнь вызывается
недостатком этого вещества, так как возможно
наличие многих других общих факторов.
Существует еще один метод выявления от­
нош ений причины и следствия. Если два комп­
лекса обстоятельств различаю тся только одним
фактором, причем комплекс, содержащий этот
фактор, приводит к данному событию, а другой
к нему не приводит, то этот фактор можно счи­
тать причиной события. Если, например, две
группы крыс получаю т одинаковые пищевые
рационы, с тем лишь различием, что в одном
содержатся все витамины, а в другом — все,
кроме тиамина, и если крысы первой группы
растут нормально, а второй — не растут и
в конце концов заболевают полиневритом,
то весьма вероятно (хотя и не абсолютно досто­
верно), что полиневрит (или бери-бери крыс)
вызы вается недостатком тиамина. Используя
крыс инбредной линии, предельно сходных
между собой по наследственным особенностям,
а такж е животных одного помета (братьев и
сестер) из такой линии, можно обеспечить от­
сутствие каких бы то ни было наследственных
различий между животными контрольной груп­
пы (получавшими полноценный рацион) и ж и­
вотными подопытной группы (получавшими
рацион без тиамина). Можно возразить, что
пища, лиш енная тиамина, была менее приятна
на вкус, чем ппщ а с тиамином, и что крысы
подопытной группы просто съедали меньше
пищи, так что задерж ка роста и развитие симп­
томов недостаточности былп вызваны частич­
ным голоданием. Это возражение можно устра­
нить «попарным кормлением», при котором
соединяют в пары по одному контрольному и
одному подопытному животному, взвешивают
пищу, съедаемую ежедневно каждым подопыт­
ным животным, и дают его контрольному парт­
неру точно такое же количество пищи.
Существует и третий способ вы явления
отношений причины н следствия. Если количе­
ственное изменение определенного фактора
приводит к параллельному изменению предпо­
лагаемого следствия, то возможно, что этот
фактор и служ ит причиной изменения. Н апри­
мер, если бы отдельные группы крыс получали
рационы с различным количеством тиамина и
если бы способность этих рационов предупреж ­
дать развитие бери-бери изменялась в соот­
ветствии с содержанием в них тиамина, мы
былп бы вправе со значительной степенью уве­
ренности заключить, что недостаток тиамина
и есть причина бери-бери.
Необходимо подчеркнуть, что обычно мы
вправе делать заключение о прнчинной связи
меж ду X и У лиш ь «со значительной степенью
уверенности». Чем больше опытов и наблюде­
ний приводят к тому же результату, тем больше
возрастает вероятность того, что X есть причина
У. Когда эксперименты или наблюдения могут
дать количественные результаты (т. е. резуль­
таты, которые можно тем или иным способом
измерить), мы можем определить методами
статистического анализа либо вероятность того,
что X ость причина У, либо вероятность того,
13
Г Л А В А I
что У следует за X просто случайно. Обычно
учены е делаю т заклю чение о наличии какой-то
зависимости м еж ду X и У, если им удается по­
казать, что вероятность того, что связь, наб­
лю даем ая меж ду X и У, носит чисто случайны й
характер, составляет меньш е одного ш анса
из ста. П ри статистическом анализе определен­
ной совокупности данны х мы не мож ем полу­
чить определенный ответ: «да» или «нет»; мы
можем лиш ь выяснить, что то или иное собы­
тие весьма вероятно пли весьма мало вероятно.
К роме того, он мож ет подсказать исследовате­
лю, какое примерно число дополнительны х опы­
тов нуж но произвести, чтобы получить опреде­
ленную вероятность того, что У явл яется след­
ствием X .
При постановке любого эксперим ента сле­
дует иметь контрольную группу, находящ ую ся
в соверш енно таки х ж е условиях, к а к и под­
опы тная группа, за исклю чением того фактора,
действие которого хотят исследовать. Исполь­
зование контрольны х групп в медицине свя­
зано с трудным вопросом о том, насколько
оправданны м можно считать то обстоятельство,
что при этом часть больных не получает лечения, ^:которое, быть мож ет, принесло бы им
пользу. Если мы располагаем достаточными
данными, свидетельствую щ ими о преимущ естве
одного метода лечен ия перед другим, то едва
ли можно было бы оправдать дальнейш ее
экспериментирование. Однако м едицинская ли­
тература полна описаний таких методов лече­
ния, которые ныне п ризнаны бесполезными или
д аж е вредными, хотя и прим енялись в течение
многих лет; в конце концов эти методы были
оставлены, так как опыт показал, что они не­
эфф ективны п что наблю дения, на которых
было, основано их применение, не были надле­
ж ащ им образом проверены. В разработке к а ж ­
дого нового метода лечения есть период, когда
приходится проводить тщ ательно контролируе­
мые и спы тания нового метода, чтобы убедить­
ся, что он лучш е преж них методов.
П ри таких испы таниях недостаточно про­
сто прим енять данны й метод лечения в одной
группе больных и не прим енять его в другой,
так к а к хорошо известно, что у ж е самы й ф акт
лечен ия оказы вает сильное психологическое
воздействие. П риведем пример. Группа студен­
тов одного крупного университета на западе
СШ А была использована для проверки гипоте­
зы о том, что еж едневны й прием дополнитель­
ны х количеств витам ина С способствует пре­
дупреж дению простудны х заболеваний. Эта
гипотеза родилась из наблю дения, что люди,
14
которые пьют много ф руктовы х соков, к а к будто
реж е страдаю т насморком. В группе, полу­
чавш ей витамин С, в течение зимы было отме­
чено уменьш ение числа случаев насморка на
65% по сравнению с предыдущ ей зимой, когда
студенты не получали витамина. Число людей
в группе (208) было достаточно, чтобы считать
этот результат статистически достоверным. При
отсутствии контроля можно было бы сделать
вывод, что витамин С действительно помогает
избеж ать насморка. Однако другой группе сту­
дентов давали плацебо — пилюли, не отличав­
ш иеся по величине, форме, цвету и вкусу от пи­
лю ль с витамином С, но не содерж авш ие этого
витамина. Студенты не знали, кто из них полу­
чает, а кто не получает витам ина С; им лиш ь
было известно, что они принимаю т пилюли,
которые, возможно, способствуют предупреж де­
нию простуды. В группе, получавш ей плацебо,
число случаев простуды снизилось н а 63% ;
таким образом, витамин С не имел никакого
отнош ения к результату и отмеченное сниж ение
заболеваний в обеих группах было, вероятно,
обусловлено психологическим воздействием Ш
При всяком эксперименте учены й долж ен
постоянно остерегаться «тенденциозности» в
себе самом, в исследуемом объекте, в п оказа­
ниях приборов и в плане постановки опыта.
П равильное построение экспериментов — это
целая наука, но в этой науке могут быть сфор­
мулированы лиш ь общие правила.
Гипотеза, которая была проверена и ока­
залась соответствующ ей ф актам и способной
служ ить основой для верных предсказаний,
мож ет быть названа теорией, принципом или
законом. Н азы вая какое-либо полож ение «за­
коном», мы как бы придаем ему оттенок боль­
шей надеж ности и достоверности, чем тогда,
когда назы ваем его «теорией», однако оба эти
слова употребляю тся как равнозначны е.
5. ПРИМЕНЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКИХ ЗНАНИЙ
По мере чтения этой книги читатель полу­
чит представление о некоторы х практических
прим енениях биологических знаний — прим е­
нении их в области медицины и здравоохране­
ния, в сельском хозяйстве и в консервировании
пищ евых продуктов. И зучение биологии имеет
такж е и эстетическую ценность. Н ельзя ож и­
дать, что студент изучит все или хотя бы мно­
гие н азван ия и призн аки огромного множества
1 Или различными условиями двух
тельных зим.— Прим. ред.
I
последова­
ВВЕДЕНИЕ. БИОЛОГИЯ И НАУЧНЫ Й МЕТОД
разнообразных растений и животных, однако,
зная строение и жизненные отправления основ­
ных типов организмов, он получит значительно
больше удовольствия от прогулки по лесу или
поездки на берег моря. Обычно горожанин
видит лишь небольшой уголок обширной пано­
рамы животного и растительного мира — ведь
очень многие организмы обитают в местах, где
их не так легко наблюдать, например в море
или в таких областях суши, до которых трудно
добраться. Экскурсии в ботанические сады,
зоопарки, аквариумы и музеи помогут соста­
вить некоторое представление о громадном раз­
нообразии живых организмов.
Невозможно описать существующие формы
жизни, не упоминая об их местообитаниях.
Это подводит нас к одной пз основных объеди­
няющих концепций биологии — к представле­
нию о том, что организмы, населяющие данную
местность, находятся в тесных взаимоотноше­
ниях между собой и с окружающей средой.
Изучение этих взаимоотношений чрезвычайно
важно.
Современные организмы более пли менее
тесно связаны между собой эволюционным род­
ством. При рассмотрении каждой из основных
форм жизни касающиеся этих форм факты бу­
дет легче понять и запомнить, если мы попы­
таемся найти для них надлежащее место в плот­
но переплетенном ковре живой природы.
При обсуждении биологических законов мы
будем концентрировать свое внимание преиму­
щественно на человеке, чтобы показать его
истинное место в биологическом мире. Ведь
только по его собственному, несколько пристра­
стному мнению он стоит в центре вселенной,
тогда как другие животные и растения сущест­
вуют лишь для того, чтобы служить ему. По
численности, величине, силе, выносливости и
способности к адаптации он уступает многим
животным, и в своем приспособлении к окру­
жающим условиям (что, как мы увидим, можно
считать самым важным биологическим атрибу­
том всякого живого организма) он часто тер­
пит неудачу. Однако при изучении основ общей
биологии более целесообразно и более интерес­
но сосредоточить наше обсуждение на человеке,
так как нас, людей, в первую очередь интере­
суют такие вещи, как, например, боль в ж е­
лудке, период беременности у женщины или
выносливость человеческого организма.
ГЛАВА
II
НЕКОТОРЫЕ ОСНОВНЫЕ ОБОБЩЕНИЯ
БИОЛОГИЧЕСКИХ НАУК
Б и ология, т а к ж е к а к ф и зи к а или х и м и я,—
н ау к а , о х ваты ваю щ ая ты сяч и ф актов, у ста­
новленны х путем м н ож ества отдельн ы х наблю ­
дений. О днако д л я того, чтобы п о н я ть эту н ау ­
ку, нет надобности зап ом и н ать все ф ак ты или
д аж е сколько-нибудь зн ачительн ую их часть.
Т а к ж е к а к в ф и зи к е и хи м и и, хотя, бы ть мо­
ж ет, в м еньш ей степени, в биологии сущ ествую т
ш и роки е обобщ ения — гипотезы , теории, за­
ко н ы ,— вы веден н ы е п утем тщ ательн ого и зуче­
н и я и оц ен ки отдельн ы х наблю дений. Т а к к а к
эти обобщ ения п ред ставл яю т собой основу
соврем енной биологии, мы счи таем полезны м
рассм отреть и х в кр атц е, п реж д е чем перейти
к подробному описанию строен и я и ж и зн ен н ы х
ф у н кц и й р астен и й и ж и вотны х. В свете этих
теорий м ногие ф ак ты , подробно и зл агаем ы е
в д альн ей ш ем , п риобретут более глубокий
см ы сл. О бобщ ения ж е эти в свою очередь ста­
н ут п о н ятн ее и будут все более за к р еп л я ть ся
в созн ан и и по мере и зу ч ен и я соответствую щ их
н аблю ден и й и эксп ери м ен тал ьн ы х данны х,
описан ны х в последую щ их гл авах. Мы не мож ем
р ассм атр и вать эти обобщ ения в полном объеме,
т ак к а к д л я этого п онадобилась бы б ольш ая
кн и га; однако и предлагаем ое здесь краткое
и зл о ж ен и е до лж н о помочь читателю п олучи ть
ясное п р ед ставл ен и е о всей сф ере биологии.
М ож ет бы ть, о к а ж етс я п олезн ы м д аж е п ереч и ­
тать эту гл ав у после п рочтен и я последую щ их
глав.
И з многих полож ен ий , п ривед ен н ы х в этой
главе, к а к и из больш и н ства обобщ ений, есть
и склю чен ия; некоторы е и з них н есущ ественны ,
д ругие п р ед ставл яю т зн ач и тельн ы й теорети ­
ческий и п р акти ч еск и й интерес. Об этих исклю ­
ч ен и ях речь будет идти н и ж е, п ри более под­
робном обсуж ден и и отдельн ы х вопросов.
Одно из основны х п олож ен ий соврем енной
биологии состоит в том, что я в л ен и я ж и зн и
в зн ач и тельн о й степени м ож но об ъясн и ть в по­
н я т и я х хим ии и ф и зи ки , не п р и в л ек ая для
этого таи н ствен ной ж и зн ен н ой силы. Это п ред­
ставл ен и е лиш ь н едавно получило общ ее п р и з­
н ан и е в биологии; н ап ри м ер, всего 35 л ет н азад
н ем ецкий эмбриолог Г ан с Д ри ш постулировал
сущ ествование трансцендентного регули рую щ е­
го н ач ал а — энт елехии, ко то р ая якобы у п р а в ­
л я е т явл ен и ям и ж и зн и и р азв и ти я. Д оводы
Д ри ш а бы ли основаны н а его эксп ери м ен тах,
п оказавш и х, что и золирован н ы е бластом еры з а ­
роды ш ей морского еж а р азв и ваю тся в полны х,
правильн о построенны х личинок, т. е. ч асть
дает начало целом у (см. разд. 2 8 7 ). Д ал ьн ей ­
ш ее разви ти е н аш и х зн ан и й в области эмбрио­
логии показало, что важ н ую роль в этих яв л е­
н и ях играю т так и е ф и зи ко-хи м и чески е ф акторы ,
к а к п оля ф изиологических градиентов и орга­
низаторы .
6. БИОГЕНЕЗ
Обобщ ение, согласно котором у «все ж и вое
происходит только от ж ивого» (стр. 2 7 ),
по-видимому, абсолю тно верно. П редставлени е
о том, что д аж е сравнительно круп н ы е ж и в о т­
ные, наприм ер черви, лягуш к и и кры сы , могут
возни кать п утем самопроизвольного зар о ж д е­
н ия, было оп ровергнуто еще в X V II в. Экспе­
рим енты П астера, Т и н д ал я и д ругих исследо­
вателей ещ е 100 лет н азад окон чательно и убе­
дительно д оказали, что и м икроорганизм ы ,
н ап рим ер бактерии, тож е не могут возни кать
из неж ивого вещ ества п утем сам озарож дени я.
Вопрос о том, следует ли сч и тать ж и вы м и субм икроскопические ф и льтрую щ иеся вирусы , по­
ж алуй , ещ е остается спорным, однако мож но,
по-видимому, утверж д ать, что они происходят
только от предсущ ествовавш их вирусов, а
н и к ак не из м атери ал а невирусной природы.
7. КЛЕТОЧНАЯ ТЕОРИЯ
Одним из сам ы х ш ироких и сам ы х основны х
обобщ ений биологии я в л я е тся кл еточ н ая тео­
рия. С оврем енная кл еточ н ая теори я утверж д ав",
что все ж и вы е орган и зм ы — ж ивотны е, расте­
н и я и бактерии — состоят и з клеток и из про­
дуктов ж и зн ед еятел ьн ости кл еток; что новые
кл етк и образую тся путем д ел ен и я предсущ ест-
16
I
Н ЕКО ТО РЫ Е ОСНОВНЫ Е О БО БЩ ЕН И Я
вовавш их клеток; что для всех клеток хар ак­
терно глубокое сходство в химическом составе
и обмене вещ еств и что активность организма
к а к целого слагается из активности и взаим о­
действия составляю щ их его самостоятельны х
клеточны х единиц.
К ак и многие другие ш ирокие концепции,
клеточ н ая теория бы ла создана не каким-то
одним человеком. А вторами этой теории обычно
считаю т немецкого ботаника Ш лейдена и зоо­
лога Ш ванна, которы е в 1838 г. отметили, что
растен ия и ж ивотны е представляю т собой скоп­
лен и я клеток, располож енны х в соответствии
с определенны ми законам и. Однако ф ран ц уз­
ский биолог Д ю трош е ещ е в 1824 г. утверж дал,
что «ткани всех организмов состоят, в сущ но­
сти, из ш аровидны х клеток чрезвы чайно малой
величины , связан н ы х м еж ду собой, по-видимому, только обычными силами адгезии; все тка­
ни, все органы ж ивотны х — это всего лиш ь
клеточн ая ткань, различны м образом видоиз­
мененная». Дю трош е понимал, что рост проис­
ходит в результате увеличения объема отдель­
ны х клеток и добавления новых маленьких
клеточек. Н аличие в клетке ядра, признаваем ое
теперь характерн ой особенностью почти всех
клеток, было впервы е описано Робертом Броуном в 1831 г.
8. ГЕННАЯ ТЕОРИЯ
К ак только было установлено, что новый
организм возникает в результате соединения
яй ц а и сперматозоида^ - встал вопрос о том,
каким образом эти ничтож ны е комочки прото­
плазм ы передаю т потомству признаки роди­
телей. И з многих теорий, касавш и хся этого
вопроса, нуж но упом януть теорию, выдвинутую
Ч арлзом Д арвином ; согласно Д арвину, к аж д ая
ткань или орган родителя вы деляет своего рода
модели, или пангены , которые вклю чаю тся в со­
став яй ц а или сперматозоида и таким путем
переходят в организм потомка, где они опреде­
ляю т н ап равлен и е р азви ти я и обеспечивают
построение копии того органа, из которого они
произош ли. Н и каки х данны х в пользу сущ ест­
вовани я таких «пангенов» никогда не было полу­
чено. В 1889 г. В ейсман сформ улировал теорию
«непреры вности зароды ш евой плазмы ». Н а воп­
рос о том, каки м образом единственная поло­
вая кл етка — яйцо или сперматозоид — мож ет
заклю чать в себе все наследственны е тенденции
целого организм а, Вейсман отвечал, что эти
половы е (зароды ш евы е) клетки в свою очередь
происходят от родительских половых клеток,
2
Н Вилли
а не от клеток тела (соматических клеток) дан­
ного индивидуума. Он постулировал, что при
первом ж е дроблении оплодотворенного яй ц а
одна лин и я клеток (зароды ш евая плазм а) диф ­
ф еренцируется от клеток тела ( соматической
плазм ы ) и что зароды ш евая п лазм а не подвер­
ж ен а ни влиянию соматической плазмы , ни
внеш ним воздействиям. Е щ е в то время, когда
не были известны ни хромосомы, ни гены, Вейс­
ман осознал, что наследственность связан а
с передачей дискретны х м олекулярны х ком п­
лексов от одного поколения к другому. Одно
из следствий теории В ейсмана состоит в том,
что приобретенные призн аки не наследую тся;
последующим поколениям могут быть переданы
только изм ен ен и я в зароды ш евой плазме, но
не в соматических клетках.
У некоторы х беспозвоночных ж ивотны х не­
прерывность зароды ш евой плазм ы из поколе­
ния в поколение очевидна, так как на ранних
стадиях дробления яй ц а можно отличить одну
клетку, служ ащ ую предш ественницей половых
клеток. У больш инства ж ивотны х различие
между зароды ш евой плазмой и соматической
плазмой не столь очевидно и половые клетки
образую тся, по-впдимому, из неспециализиро­
ванны х сом атических клеток. К огда накопи­
лось больше сведений о хромосомах и генах,
стало ясно, что ген ети ческая непреры вность
от поколения к поколению обусловлена не к а ­
кими-то особыми свойствами самой линии заро­
ды ш евы х клеток, а хромосомами, имею щ имися
во всех клетках.
Неспособность сом атических клеток оказы ­
вать влияние на половые клетки эффективно
продемонстрировали У. К асл и Д ж . Ф илипс
в 1909 г. Они уд аляли яи чни ки у белой (альбннотической) морской свинки и п ересаж и вали
ей яи чни ки от черной морской свинки. Затем
это животное скрещ ивали с белым самцом и
получили потомство, состоявш ее только из
черны х особей.
Обобщ ения относительно м еханизм а наслед­
ственности п рин адлеж ат к наиболее точным и
наиболее «количественным» биологическим тео­
риям, так к а к они позволяю т предсказы вать,
какова вероятность того, что потомство двух
данны х родителей будет обладать тем или иным
определенны м признаком . Эти обобщ ения носят
назван ие законов М е н д е л я , потому что их впер­
вые сф орм улировал австрийский аббат Грегор
М ендель в 1865 г. на основании свопх тщ атель­
ных опытов по скрещ иванию гороха. В аж ность
их бы ла осознана лиш ь в 1900 г., когда эти
законы были независим о
вновь откры ты
17
Г Л Л В А II
Корренсом, Де-Ф ризом и Чермаком. Первый за­
кон Менделя — закон расщ епления—гласит, что
гены, т. е. единицы наследственности, представ­
лены в пндивидууме парами и при образовании
гамет (половых клеток) два гена одной пары
расходятся, или расщепляются, и переходят
в разные гаметы, так что в каждой половой
клетке содержится один, и только один, пред­
ставитель каждого рода генов. Второй за­
кон М енделя — закон независимого распреде­
лен и я — гласит, что расщепление каждой пары
генов при образовании гамет происходит не­
зависимо от расщ епления других пар генов,
так что в половой клетке члены различных пар
сочетаются случайным образом. Проницатель­
ность Менделя была поистине удивительной,
так как он сделал эти обобщения в то время,
когда детали строения хромосом, мейоза и
оплодотворения были неизвестны. Позже, когда
были открыты хромосомы и накопились гене­
тические и цитологические данные, Сэттон
(1902) и Морган (1911) сформулировали со­
временную концепцию о линейном расположе­
нии единиц наследственности в хромосомах.
Принцип, согласно которому популяция
данного вида животных или растений нахо­
дится в генетическом равновесии, т. е. генети­
чески стабильна (при отсутствии естественного
отбора) и имеет тенденцию содержать в после­
довательных поколениях одинаковый процент
организмов с тем или иным признаком, неза­
висимо друг от друга установили математик
Харди и врач Вейнберг в 1908 г. Они указали,
что частота возможных комбинаций одной пары
генов в популяции описывается выражением
(рА -{- да )2. Этот закон Харди — Вейнберга (см.
разд. 326) имел большое значение для генети­
ки, особенно для генетики человека, так как
он леж ит в основе статистических методов, поз­
воляющих определять тип наследования того
или иного признака без проведения экспери­
ментальных скрещиваний,
сопровождаемых
контролем. Он играет такж е важнейшую роль
при математическом рассмотрении проблем эво­
люции.
9. ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ ОРГАНИЧЕСКОГО
МИРА
Другое крупнейшее обобщение в биологии —
это концепция эволюции органического мира.
Представление о том, что все многочисленные
формы растений и животных, существующие
ныне, не были созданы йе п о у о , а произошли от
сущ ествовавших ранее более простых организ­
мов путем постепенных изменений, накапливав­
ш ихся в последовательных поколениях,— это
одна из великих объединяющих концепций био­
логии. Элементы этой идеи в неявной форме
содержались в произведениях некоторых гре­
ческих философов, от Фалеса до Аристотеля,
живших до нашей эры. Теорию органической
эволюции обсуждал ряд философов и естество­
испытателей в период с X IV по X IX в. Однако
только после того, как Ч арлз Дарвин опубли­
ковал в 1859 г. свою книгу «Происхождение
видов», эта теория привлекла к себе всеобщее
внимание. В этой книге Дарвин привел массу
подробных фактических данных и убедитель­
ных доводов в пользу того, что органическая
эволюция действительно имела место. Д ля того
чтобы объяснить, каким образом может проис­
ходить эволюция, Дарвин выдвинул теорию
естественного отбора.
Согласно этой теории, любая группа живот­
ных или растений имеет тенденцию к изменчи­
вости; организмов каждого типа рождается
больше того их числа, которое может найти себе
пищу и выжить; между множеством рождаю­
щихся особей происходит борьба за существо­
вание, причем те особи, которые обладают при­
знаками, дающими им какое-либо преимущест­
во в этой борьбе, будут иметь больше шансов
на выживание, чем особи, лишенные этих при­
знаков; выжившие организмы будут передавать
эти выгодные признаки своему потомству, так
что благоприятные изменения будут переда­
ваться последующим поколениям. Ядро тео­
рии Дарвина составляет концепция борьбы
за существование с «переживанием наиболее
приспособленных» и передачей выгодных при­
знаков потомству выживших индивидуумов.
Эта концепция играла центральную роль в
биологической теории на протяжении после­
дующих ста лет, и с некоторыми поправками,
внесенными в нее последующими открытиями
в области генетики и эволюции, ее принимает
большинство современных биологов.
Изучение развития разнообразных живот­
ных и растений от оплодотворенного яйца до
взрослой особи привело к обобщению, что
организмам свойственна тенденция повторять
в ходе своего эмбрионального развития некото­
рые из соответствующих стадий развития их
эволюционных предков. Это обобщение носит
название биогенетического закона или правила
рекапитуляции. Прежде считали, что эмбрио­
ны на последовательных стадиях развития
обнаруживают сходство с рядом взрослых форм
предков. Теперь большинство биологов пред-
18
I
НЕКОТО РЫ Е ОСНОВНЫЕ ОБОБЩ ЕНИЯ
почитает говорить, что зародыш рекапитули­
рует (повторяет) некоторые из эмбриональных
форм предков. Человеческий зародыш на по­
следовательных стадиях развития похож сна­
чала на эмбрион рыбы, затем на эмбрион ам­
фибии, на эмбрион рептилии и т. д.
10. ФЕРМЕНТЫ И ОБМЕН ВЕЩЕСТВ
(МЕТАБОЛИЗМ)
Одно из характерны х свойств живых орга­
низмов состоит в их способности к обмену ве­
ществ и к осуществлению множества разнооб­
разных химических реакций. Основа наш их со­
временных обобщений относительно обмена
веществ была залож ена еще в 1780 г., когда
Л авуазье и Л аплас вопреки распространенной
в то время ошибочной теории «флогистона»
пришли к выводу, что дыхание есть особая
форма горения. К этому выводу их привели
простые опыты, в которых сравнивалось по­
требление кислорода и образование углекисло­
ты животными и горящими свечами, помещен­
ными в стеклянные сосуды.
Представление о том, что обмен веществ у
всех ж ивых организмов осущ ествляется при по­
мощи ферментов, или энзимов,— специфических
органических катализаторов, синтезируемых
живыми
клеткам и,— выкристаллизовывалось
постепенно, начиная с 1815 г., когда Кирхгоф
получил из пшеницы экстракт, способный пре­
вращ ать крахмал в сахар. Длительный спор
Либиха и Пастера о том, являю тся ли сами
ферменты живыми, разреш ился в пользу Либи­
ха в 1897 г., когда Эдуард Бю хнер приготовил
бесклеточный экстракт из дрожжей. Интенсив­
ные исследования в области энзимологии позво­
лили выделить многие ферменты, доказать, что
все они — макромолекулярные белковые веще­
ства и что каж дый фермент специфически регу­
лирует определенную химическую реакцию
благодаря специфической конфигурации по­
верхности своей молекулы. Вещество, с которым
происходит химическая реакция (субстрат),
соединяется с ферментом, образуя с ним спе­
цифический комплекс. Таким образом фермен­
ты регулируют скорость и специфичность, по
сущ еству, всех химических реакций, протекаю­
щ их в ж ивы х организмах.
Обменные реакции самых различных орга­
низмов — животных, зеленых растений, бак­
терий и плесневых грибов — оказались пора­
зительно сходными во многих отношениях.
Продолжение ж изни требует затраты энергии,
а первоисточником всякой энергии, используе­
2*
мой живыми организмами, служит солнечный
свет. Энергия, связанная зелеными растениями
в процессе фотосинтеза, в результате дальней­
ших процессов метаболизма становится доступ­
ной для использования ее этими растениями.
Часть этой энергии может в конце концов
оказаться использованной растительноядными
животными или животными, поедающими ра­
стительноядных животных.
Процессы обмена веществ регулируются та­
ким образом, чтобы внутренняя среда клеток
оставалась как можно более постоянной. Внеш­
ние условия стремятся вызвать изменения, а
живые организмы непрерывно приспосабли­
ваются к этому при помощи процессов, проти­
водействующих этим изменениям и стремящ их­
ся поддержать постоянство внутренней среды.
Эта тенденция к. постоянству назы вается го­
меостазом. В процессе эволюции у высших ор­
ганизмов выработалась более соверш енная го­
меостатическая регуляция по сравнению с низ­
шими организмами.
11. ГЕННЫЙ КОНТРОЛЬ ОБМЕНА
ВЕЩЕСТВ
Одним из более новых важ ны х биологиче­
ских обобщений явилась выдвинутая в 1941 г.
Джорджем Бидлом и Эдвардом Татумом гипоте­
за «один ген — один фермент — одна реакция».
Согласно этой
получившей ш ирокое при­
знание теории, каж д ая биохимическая реакция
в процессе развития и ж изнедеятельности опре­
деленного организма контролируется особым
ферментом, а этот фермент в свою очередь конт­
ролируется единичным геном. Изменение (м у­
тация) гена приводит к изменению или нехват­
ке фермента, к выпадению соответствующей
ступени метаболической реакции и к опреде­
ленному изменению в развитии организма.
В последнее время начинаю т вы ясняться ме­
ханизмы, посредством которых каж дый ген конт­
ролирует синтез того или иного специфического
фермента. Сам ген представляет собой молекулу
Д Н К (дезоксирибонуклеиновой кислоты ), со­
стоящую из единиц четырех различных типов,
называемых нуклеотидами (см. разд. 25). Н ас­
ледственная информация передается от одного
поколения к другому посредством кода, которы й
заклю чается в определенной линейной последо­
вательности нуклеотидов четырех типов (А, Т,
Ц и Г) в молекуле Д Н К . При каждом клеточ­
ном делении происходит самовоспроизведение
( р ед уп ли ка ц и я) генов, так что каж д ая дочер­
н яя клетка получает точную копию кода. Кроме
того, в каждом клеточном поколении происхо19
ГЛАВА Е
12. ВИТАМИНЫ И КОФЕРМЕНТЫ
дит расшифровка кода, в результате чего гене­
тическая информация может быть использована
Было установлено, что для нормального
для регуляции синтеза специфических фермен­
питания,
кроме солей, белков, жиров и углево­
тов пли других белков. Этот процесс, по-ви­
димому, состоит из двух этапов: сначала дов, нужны еще особые вещества, которые
четырехбуквенный нуклеотидный код ДНК, об­ Ф. Гопкинс назвал добавочными пищевыми
разующей ген, переводится в аналогичный четы­ факторами, а К. Функ в 1911г.— витаминами.
рехбуквенный код рибонуклеотидов А, У, Ц и Это открытие послужило стимулом для изуче­
Г, расположенных в определенной линейной ния роли этих веществ в метаболизме и для
последовательности в РНК (рибонуклеиновой исследования вопроса о том, почему они необ­
кислоте). Эта РНК, называемая информацион­ ходимы одним организмам и не нужны другим.
Сейчас твердо установлено, что эти факторы
ной РН К или РНК-посредником, переносится
к рибосомам — субмикроскопическим струк­ необходимы для обмена веществ всех организ­
турам клетки, на которых происходит синтез мов — бактерий, зеленых растений и живот­
ферментов путем соединения отдельных ами­ ных. Многие организмы, однако, способны син­
нокислот в белки. От линейной последователь­ тезировать все витамины, в которых они нуж­
ности этих аминокислот, составляющих бел­ даются, а те организмы, которые не могут син­
ковую молекулу, зависит специфичность син­ тезировать витамины, должны получать их с
тезируемых белков. Всего насчитывается 20 пищей. Специфическая роль многих витаминов
в обмене теперь общеизвестна. Во всех изучен­
различных аминокислот, имеющих различную
химическую структуру; каждый белок состоит ных случаях они становятся частью более круп­
из нескольких сот аминокислот, среди которых ной молекулы, функционирующей в качестве
представлены аминокислоты всех (или почти кофермента (служащей «партнером» фермента
всех) 20 типов. Относительно способов перево­ и субстрата) и абсолютно необходимой для
да четырехбуквенных кодов ДНК и РН К в два­ протекания определенных реакций. Заболева­
дцатибуквенный код белка высказывалось ния, вызываемые недостатком витаминов,— это
последствия нарушений обмена, связанных с
много интересных гипотез.
3
этом отношении значительный шаг вперед нехваткой того или иного кофермента.
был сделан в 1953 г., когда Дж. Уотсон и
Ф. Крик сформулировали гипотезу о структуре
13. ГОРМОНЫ
молекулы ДНК, которая позволяла объяснить
известные свойства гена: его способность к точ­
Термин гормон ввел в 1905 г. английский
ному самовоспроизведению, к передаче инфор­ физиолог Э. Старлинг для обозначения «лю­
мации и к мутациям. Гипотеза Уотсона и Крика
бого вещества, которое в нормальных условиях
позволяет сделать ряд предсказаний относи­ образуется в клетках какой-либо части орга­
тельно действия генов, а также генетической
низма и переносится кровью к другим уда­
регуляции синтеза белка; эти предсказания ленным частям организма, на которые оно
были проверены экспериментально. К ак пола­ влияет с пользой для организма как целого».
гают, генетическая регуляция метаболизма Возникновение науки эндокринологии можно
осуществляется по следующей схеме:
отнести к 1849 г., когда Бертольдна основании
опытов с пересадкой семенников у птиц выска­
Д Н К — четырехбуквенный код; за- зал предположение, что эти мужские половые
I
ключена в хромосомах
кле-секретируют какое-то переносимое с
железы
*
точного ядра
кровью вещество, необходимое для развития
Информацион— четырехбуквенный код; об- вторичных половых признаков самца. Вещество
н ая Р Н К
разуется в ядре путем копи­ это — тестостерон — было в конце концов вы­
рования генного кода
делено и синтезировано в 1935 г. Быстрое на­
Специфичес— например, фермент, специ- копление знаний о различных гормонах, обра­
кий белок
фичность которого опреде- зующихся у позвоночных и беспозвоночных
ляется числом и последова­ животных и у растений, позволило обобщить
тельностью
аминокислот. представление о гормонах как об особых хими­
Двадцатибуквенный
код. ческих веществах, синтезируемых в каком-либо
Этот белок образуется на ограниченном участке организма и диффунди­
рибосомах из активирован­ рующих или переносимых в другой участок,
ных аминокислот.
где они действуют в очень низких концентра­
20
(
НЕКО ТОРЫ Е ОСНОВНЫ Е О БО БЩ Е Н И Я
циях, регулируя и координируя активность
клеток. Таким образом, гормоны обеспечивают
химическую координацию, которая дополняет
координацию, осуществляемую нервной систе­
мой.
14. ВЗАИМООТНОШЕНИЯ МЕЖДУ ОРГАНИЗМАМИ
И ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДОЙ
Последнее крупное обобщение, которое мы
рассмотрим, представляет собой одну из основ­
ных концепций современной биологии и отно­
сится к области экологии. Из детальных иссле­
дований сообществ растений и животных в той
или иной местности было выведено общее по­
ложение, что все живые организмы определен­
ной области находятся в тесных взаимоотноше­
ниях друг с другом и с окружающей средой.
Это обобщение подразумевает, что различные
формы растений и животных не распределены
по Земле случайным образом, а образуют сов­
местно с некоторыми неживыми компонентами
взаимозависимые сообщества организмов, про­
дуцирующих, потребляющих или разлагаю ­
щих органическое вещество. Эти сообщества
можно распознать п охарактеризовать по неко­
торым доминирующим членам группы, обычно
растениям, которые даю т п ищ у и кров многим
другим формам. П очему определенны е расте­
ния и ж ивотны е образую т данное сообщ ество?
К ак они взаимодействую т м еж ду собой и к а к
человек может уп равл ять ими с выгодой д л я
себя? Таковы основные проблемы экологиче­
ских исследований.
Приведенный здесь перечень основны х био­
логических законов не яв л яе тся исчерп ы ваю ­
щим. Мы стремились главны м образом под­
черкнуть, что в основе своей биологическая
наука едина, но что взаим оотнош ения и в заи ­
мозависимости меж ду ж ивы м и орган и зм ам и
очень многообразны. Все эти обобщ ения бы ли
выведены из тщ ательны х наблю дений и эксп е­
риментов, произведенных многими биологам и за
длительный период времени. Все они неодно­
кратно подвергались проверке, и многие из н и х
пришлось пересмотреть, когда ноявили сь но­
вые сведения в результате откры тий, сделан ­
ных при помощи новы х методов, н ап ри м ер
электронной микроскопии, метода рад и оакти в­
ных индикаторов и многих других ф и зи чески х
и химических методов, прим еняем ы х в биоло­
гических исследованиях. В озмож но, что буду­
щие исследования приведут к д альн ей ш ем у п е­
ресмотру некоторы х и з этих принципов.
ЧАСТЬ
ПЕРВАЯ
СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ
КЛЕТКИ
ГЛАВА
III
ПРОТОПЛАЗМА
Биология — н ау ка о ж ивы х организм ах;
но для того, чтобы определить таким образом
область биологии, мы долж ны сн ачала диф ф е­
ренцировать ж ивое и неж ивое. М й назы ваем
организмом любой ж ивой объект, будь то ж и ­
вотное или растение. С равнительно легко в и ­
деть, что человек, дуб, розовый куст и дождевой
червь явл яю тся ж ивы м и, а скалы и камни —
неж ивы м и, но уж е гораздо труднее реш ить,
можно ли считать ж ивы м и такие образования,
как вирусы.
Ж ивое вещ ество, из которого состоят все
растен ия и ж ивотны е, н азы вается протоплаз­
мой. Это вещ ество значительно разл и чается по
своим свойствам у разны х организмов, в р аз­
ны х ч астях одного животного или раститель­
ного организм а и в разное врем я в пределах
одного и того ж е органа животного или расте­
ния. Т аким образом, есть много видов прото­
плазм ы , но всем им свойствен ряд общих ф изи­
ческих и хим ических особенностей.
В организм е человека, так ж е к а к и всех
ж ивотны х и растений, протоплазм а не образует
единой больш ой массы, а сущ ествует в виде
отдельны х микроскопических образований, н а­
зы ваем ы х клетками. К летки — это структур­
ны е единицы организм а, подобно тому как
кирпичи могут быть структурны м и элемен­
там и здания. Но это не просто единицы строи­
тельного м атериала; к а ж д ая кл етк а — это са­
м остоятельная ф ун к ц и о н а ль н а я единица, и про­
цессы, протекаю щ ие в организме, представляю т
собой совокупность координированны х ф у н к­
ций клеток. Эти клеточны е единицы зн ачитель­
но разли чаю тся меж ду собой по разм ерам , фор­
ме и ф ункциям . Тело некоторы х из самых
м елких ж ивотны х и растений состоит из одной
клетки; другие организм ы построены из бес23
Г Л А В А III
численных миллиардов клеток, соединенных
вместе.
Мы не можем видеть протоплазму на по­
верхности нашего тела, потому что живое
вещество покрыто мертвым защитным слоем
эпидермиса. Чтобы посмотреть, как выглядит
«основное вещество жизни», нужно исследовать
какое-нибудь просто устроенное животное или
растение, вроде амебы или миксомицета (сли­
зистого гриба), у которого протоплазма ничем
не покрыта и поэтому видна под микроскопом.
Протоплазма подобного организма полупро­
зрачна, причем она либо бесцветна, либо имеет
слегка желтоватую, зеленоватую или краснова­
тую окраску. Она обладает вязкой консистен­
цией густого сиропа и показалась бы слизистой
на ощупь. При помощи обычного микроскопа в
протоплазме можно иногда различить зерныш­
ки или волокна из более плотного материала,
капельки жировых веществ или наполненные
жидкостью вакуоли; все это взвешено в про­
зрачном, однородном полужидком основном ве­
ществе.
Электронный микроскоп открывает удиви­
тельно сложные структуры в том, что при ис­
следовании в обычном микроскопе казалось
^бодее или менее гомогенной протоплазмой. Как
показывает рентгеноструктурный анализ, кле­
точная оболочка и субклеточные структуры
имеют еще более тонкое строение, по-видимо­
му обусловленное структурой больших моле­
кул, из которых они состоят,
15. ХАРАКТЕРНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ЖИВЫХ
ОРГАНИЗМОВ
Всем живым организмам в большей или
меньшей степени свойственны определенные
размеры и форма, обмен веществ, подвижность,
раздражимость, рост, размножение и приспособ­
ляемость. Хотя этот перечень кажется вполне
четким и определенным, граница между живым
и неживым довольно условна, и будем ли мы
называть, например, вирусы живыми или не­
живыми, зависит от того определения жизни,
которое мы примем. Неживые объекты могут
обладать одним или несколькими из перечис­
ленных свойств, но никогда не проявляют всю
совокупность этих свойств одновременно. Кри­
сталлы в насыщенном растворе могут «расти»,
кусочек металлического натрия начинает бы­
стро «бегать» по поверхности воды, а капля
масла, плавающая в смеси глицерина и спирта,
выпускает псевдоподии и передвигается напо­
добие амебы.
Большинство биологов согласно с тем, что
все разнообразные проявления жизни в конеч­
ном счете можно объяснить на основании тех
же физических и химических законов, которым
подчиняются неживые системы. Представление
о том, что все жизненные явления можно све­
сти к физике и химии, называют механистиче­
ской теорией жизни. Из этой теории следует,
что если бы мы достаточно хорошо знали хими­
ческую н физическую основу жизненных явле­
ний, то мы, возможно, были бы в состоянии
синтезировать живое вещество. Противополож­
ный взгляд, который был широко распростра­
нен среди биологов до начала этого века, со­
стоял в том, что жизнь обусловливают и кон­
тролируют силы особого рода, необъяснимые в
понятиях физики и химии. Точка зрения, со­
гласно которой живые и неживые системы раз­
личны в самой своей основе и подчиняются
различным законам, называется витализмом.
Многие явления жизни, казавшиеся такими
таинственными при их первом открытии, уда­
лось понять без привлечения особой «жизнен­
ной силы», и разумно будет предположить, что
и другие проявления жизни при их дальней­
шем исследовании окажутся объяснимыми на
научной основе.
Специфическая организация. Каждый род
живых организмов обладает характерными для
него формой и внешним видом; взрослые ин­
дивидуумы каждого рода организмов, как пра­
вило, имеют характерную величину. Неживые
объекты обычно имеют гораздо менее постоян­
ные размеры п форму. Живые организмы не
гомогенны, а состоят из различных частей, вы­
полняющих специальные функции; таким об­
разом, они характеризуются специфической
сложной организацией. Структурной и функ­
циональной единицей как растительных, так и
животных организмов служит клетка — наибо­
лее простая частица живого вещества, способ­
ная существовать самостоятельно. Но и сама
клетка имеет специфическую организацию;
клетки каждого типа обладают характерными
размерами и формой, они имеют плазматиче­
скую мембрану, отделяющую живое вещество
от окружающей среды, и содержат ядро — спе­
циализированную часть клетки, отделенную от
остального ее вещества ядерной оболочкой.
Ядро, как мы узнаем позже, играет важную
роль в контроле и регулировании функций
клетки. Тела высших животных и растений
имеют ряд последовательно усложняющихся
уровней организации: клетки организованы в
ткани, ткани — в органы, а органы — в систе­
мы органов.
24
<
ПРОТОПЛАЗМ А
Обмен веществ. Совокупность всех химиче­
ских процессов, осуществляемых протоплазмой
и обеспечивающих ее рост, поддержание и вос­
становление, назы вается обменом веществ, или
метаболизмом. Протоплазма каждой клетки
непрерывно изменяется: она поглощает новые
вещества, подвергает их разнообразным хими­
ческим изменениям, строит новую протоплазму
и превращ ает в кинетическую энергию и тепло
потенциальную энергию, заключенную в круп­
ных молекулах белков, жиров и углеводов, по
мере того как эти вещества превращ аю тся в
другие, более простые соединения. Это постоян­
ное расходование энергии представляет собой
одну из специфических и характерных особен­
ностей ж ивы х организмов. Некоторые типы
протоплазмы отличаю тся высокой интенсивно­
стью обмена; очень высока она, например,
у бактерий. Другие типы, как, например, про­
топлазма семян и спор, имеют столь низкий
уровень обмена, что его с трудом можно обна­
ружить. Д аж е в пределах одного вида организ­
мов или у одной особи интенсивность обмена
может меняться в зависимости от таких факто­
ров, к а к возраст, пол, общее состояние здо­
ровья, активность эндокринных ж елез или бе­
ременность.
Процессы обмена могут быть анаболически­
ми или катаболическими. Термин анаболизм
относится к тем химическим процессам, при
которых более простые вещества соединяются
между собой с образованием более сложных
веществ, что приводит к накоплению энергии,
построению новой протоплазмы и росту. Ката­
болизмом же называют расщепление этих
сложных веществ, приводящее к освобождению
энергии и к износу и расходованию протоплаз­
мы. Процессы того и другого типа протекают
непрерывно; более того, они находятся в слож­
ной взаимозависимости и их трудно отделить
друг от друга. Сложные соединения расщ епля­
ются, и их составные части соединяются друг
с другом в новых комбинациях, образуя другие
вещества. Примером сочетания катаболизма с
анаболизмом могут служить взаимные превра­
щ ения углеводов, белков и жиров, непрерывно
происходящие в клетках нашего тела. Посколь­
ку большинство анаболических процессов тре­
бует затраты энергии, должны происходить ка­
кие-то катаболические процессы, которые до­
ставляли бы энергию для реакций, связанны х с
построением новых молекул.
К ак у растений, так и у животных есть
анаболическая и катаболическая фазы обмена.
Однако растения (за некоторыми исклю чения­
ми) обладают способностью синтезировать свои
собственные органические вещества из неорга­
нических веществ почвы и воздуха; животные
ж е зависят в своем питании от растений.
Подвижность. Третья особенность живых
организмов — это их способность к движению.
Подвижность большинства животных совер­
шенно очевидна: они ползают, плавают, бегают
пли летают. У растений движ ения гораздо бо­
лее медленны и не так заметны, но они все ж е
происходят. Некоторые животные — губки, ко­
раллы, устрицы, кое-какие паразиты — не пере­
двигаются с места на место, но у большинства
из них имеются реснички или жгутики, приво­
дящие в движение окружающую их жидкую
среду, которая доставляет этим животным
пищ у и все необходимое для жизни. Д вижение
может быть результатом мышечного сокраще­
ния, биения микроскопических протоплазмен­
ных волосков, называемых ресничкам и и жгу­
тиками, или медленного течения массы прото­
плазмы (амебоидное движ ение). Течение прото­
плазмы в клетках листьев растений известно
такж е под названием циклоза.
Раздражимость. Ж ивые организмы обла­
дают раздражимостью: они реагируют на раз­
дражители, т. е. на физические или химические
изменения в непосредственно окруж аю щ ей их
среде. Раздраж ители, вызывающие реакцию
у большинства животных и растений,— это
изменения цвета, интенсивности или направле­
ния световых лучей, температура, давление,
звук и изменения в химическом составе почвы,
воды или атмосферы, окруж аю щ ей организм.
У человека и других сложноорганизованных
животных некоторые высокоснециализнрованные клетки тела обладают особой чувствитель­
ностью к раздраж ителям определенного типа:
палочки и колбочки в сетчатке глаза реагируют
на свет, определенные клетки в носу и во вку­
совых почках язы ка — на химические раздра­
ж ения, а специальные клетки кож и — на изме­
нения температуры или давления. У низших
ж ивотных и у растений такие специализиро­
ванны е клетки могут отсутствовать, но весь ор­
ганизм реагирует на раздраж ение. Одноклеточ­
ные животные и растения отвечают движением
по направлению к раздраж ителю или от него
при воздействии тепла или холода, некоторых
химических веществ, света или при прикосно­
вении микроиглы.
Раздражимость растительных хклеток но
всегда бывает такой заметной, как раздраж и­
мость животных клеток, но и растительные
клетки чувствительны к изменениям окружаю 25
Ф и г . 1. Лист венериной мухоловки, захватывающий и переваривающий муху.
I
ПРОТОПЛАЗМ А
щ ей их среды. Т ечение протоплазмы в клетках
растений иногда ускоряется или п рекращ ается
под действием изменений в освещении. Н еко­
торые растен ия (например, венерина мухолов­
ка, р асту щ ая в болотах К аролины ) обладают
поразительной чувствительностью к прикос­
новению и могут ловить насекомых (фиг. 1).
И х листья способны перегибаться вдоль сред­
ней ж илки, а к р а я листьев снабж ены волоска­
ми. В ответ на раздраж ение, производимое
насекомым, лист склады вается, его к р ая сбли­
ж аю тся, а волоски, переплетаясь, не позволяю т
добыче вы скользнуть. Затем лист вы деляет
ж идкость, которая убивает и переваривает
насекомое. Способность ловить насекомы х р аз­
вилась к а к приспособление, позволяю щ ее таким
растен иям получать часть необходимого для их
роста азота из «поедаемой» добычи, так как
почва, на которой они растут, очень бедна
азотом.
Рост. С ледую щ ая особенность ж ивы х орга­
низмов — рост — представляет собой результат
анаболизм а. П рирост массы протоплазмы мож ет
происходить за счет увеличения размеров от­
дельны х клеток, за счет увеличения числа кле­
ток или за счет того и другого. У величение
разм еров клеток мож ет быть • следствием про­
стого поглощ ения воды, но такого рода набуха­
ние обычно не рассм атривается к а к рост. П оня­
тие рост относится лиш ь к тем процессам, при
которы х увеличивается количество живого ве­
щ ества организм а, измеряемое количеством
азота или белка. Рост различны х частей орга­
низм а мож ет быть либо равномерны м, либо
одни части растут быстрее других, так что про­
порции тела по мере роста изменяю тся. Н еко­
торы е организм ы (например, больш инство де­
ревьев) могут расти в течение неопределенно
долгого времени. Больш инство ж ивотны х имеет
ограниченны й период роста, заканчиваю щ ийся
по достиж ении взрослым ж ивотны м определен­
ны х разм еров. Одна из зам ечательны х особен­
ностей процесса роста состоит в том, что вся­
кий растущ ий орган продолж ает в то ж е время
ф ункционировать.
Р азм н ож ени е. Е сли есть какое-либо свой­
ство, которое мож но считать соверш енно обя­
зательны м атрибутом ж изни, так это способ­
ность к воспроизведению . К ак мы увидим ниж е
(см. разд. 98), наиболее простые вирусы ли­
ш ены обмена вещ еств, не двигаю тся и не рас­
тут, и все-таки, поскольку они способны вос­
производить себя (а такж е мутировать; см.
разд. 3 1 8 ), больш инство биологов считает их
ж ивы м и организм ам и. Х отя некогда полагали,
что черви возникаю т из конского волоса в сточ­
ных водах, личинки мух — из гнию щ его мяса,
а лягуш ки — из нильского ила, теперь мы
знаем, что каж дое из этих ж ивотны х мож ет
произойти только от других особей того ж е
вида. Одно из основных полож ений биологии
гласит, что «все ж ивое происходит только от
живого».
К лассические опыты, опровергаю щ ие тео­
рию сам опроизвольного зарож дения ж изни,
произвел и тальян ец Ф ранческо Р еди около
1680 г. Реди очень простым способом доказал,
что «черви» (личинки мух) не образую тся из
гниющего мяса. Он полож ил по к уску м яса в
три банки, одну из которых оставил открытой,
вторую обвязал тонкой марлей, а третью —
пергаментом. Все три куска мяса н ач ал и гнить,
но «черви» появились только в мясе, находив­
ш емся в откры той банке. Н есколько .червячков
появилось на марле, покры вавш ей вторую бан­
ку, но в м ясе их не было, к а к не было и в мясе,
закры том пергаментом. Т аким образом Реди
доказал, что «черви» не возникли из гнию щ его
мяса, а вы велись из яиц, отлож енны х мясны м и
мухами, привлеченны ми запахом разлагаю щ е­
гося м яса. Д альнейш ие наблю дения п оказали,
что из личинок развиваю тся взрослы е мухи,
которы е снова отклады ваю т яйца. П римерно
через два столетия Л уи П астер установил, что
и бактерии возникаю т не путем сам озарож де­
ния, а только от предсущ ествовавш пх бакте­
рий.
Субмикроскопическпе
ф ильтрую щ иеся
вирусы не образую тся из невирусного м атериа­
ла, а происходят только от сущ ествовавш их
ранее вирусов.
П роблема первоначального п оявлен ия ж и з­
ни на Зем ле будет обсуж даться ниж е (см. разд.
3 4 0 ); весьма вероятно, что м иллиарды лет
назад, когда химические и ф изические условия
на земной поверхности были соверш енно от­
личны от ны неш них, первы е ж и вы е организм ы
действительно возникли из неж ивого м атериала.
Процесс разм нож ен ия мож ет сводиться к
простому разделению одного индивидуум а на
два. О днако у больш ей части ж ивотны х и рас­
тений он связан с образованием специализиро­
ванны х яйцевы х и семенны х клеток, которые,
соединяясь м еж ду собой, образую т оплодотво­
ренное яйцо (зи готу), развиваю щ ееся в новый
организм. У некоторы х п аразитических червей
процесс разм нож ен ия соверш ается путем обра­
зован ия нескольких соверш енно
различны х
форм, к аж д ая из которых порож дает последую ­
щую, пока цикл не заверш ается вторичны м по­
явлением взрослой формы.
27
Г Л А В А III
Приспособление, или адаптация. Способ­
ность растения или животного приспособляться
к окружающим условиям позволяет ему выжи­
вать в мире, полном неожиданных перемен.
Тот пли иной вид может либо отыскивать при­
годную для его жизни среду, либо претерпе­
вать изменения, делающие его лучше приспо­
собленным к существующим в данный момент
внешним условиям. Адаптация может осущест­
вляться путем немедленного изменения, осно­
ванного на раздражимости протоплазмы, или
путем длительного процесса мутирования и
отбора (см. разд. 334). Очевидно, что отдельное
растение или животное не может приспосо­
биться ко всем возможным условиям среды,
а это означает, что существуют определенные
области, где оно не в состоянии будет выжить.
Перечень факторов, которые могут ограничи­
вать распространение вида, почти бесконечен:
вода, свет, температура, пища, хищники, кон­
куренты, паразиты и т. д.
16. ВЕЩЕСТВО И ЭНЕРГИЯ
Для того чтобы получить некоторое пред­
ставление о том, что такое живое вещество и
каковы его функциональные возможности, мы
долж ны рассмотреть не только легко видимые
макроскопические проявления жизни, не толь­
ко детали, видимые в микроскоп, но и молеку­
лярную организацию протоплазмы, лежащую
далеко за пределами разрешающей способности
микроскопа. А для этого нам нужно распола­
гать некоторым минимумом знаний по физике
и химии.
Вселенная материальна. Свойствами мате­
рии являются масса и энергия, которые при из­
вестных условиях могут превращаться друг
в друга. Это выражено в знаменитом уравне­
нии Эйнштейна: Е — тс§ где Е — энергия,
т — масса и с — скорость света, представляю­
щ ая собой постоянную величину. Это уравне­
ние составляет теоретическую основу превра­
щения массы в энергию, происходящего в атом­
ной бомбе или ядерном реакторе.
17. СТРОЕНИЕ ВЕЩЕСТВА
Независимо от того, в каком состоянии —
газообразном, жидком или твердом — находится
вещество, оно всегда состоит из мельчайших
единиц, называемых атомами. Нам известно
102 различных сорта атомов, начиная от самых
мелких — атомов водорода — и кончая самыми
крупными — атомами урана. Помимо этих ато­
мов, встречающихся в естественных условиях,
существует с полдюжины или больше еще бо­
28
лее крупных атомов, полученных человеком с
помощью циклотрона или ядерного реактора.
Все атомы, природные и «синтетические», го­
раздо меньше мельчайшей частицы, видимой
в микроскоп. Фактически никто еще никогда
не видел атомов: заключения об их структуре
и свойствах были сделаны на основании экспе­
риментов, произведенных при помощи разно­
образных сложных приборов.
Некогда полагали, что атом является по­
следней, наименьшей структурной единицей
вещества. Теперь физики знают, что атомы де­
лятся на еще более мелкие частицы, организо­
ванные в систему вокруг расположенного в
центре ядра, подобно тому как планеты вместе
с Солнцем образуют систему, организованную
вокруг Солнца. Физики еще не достигли пол­
ного согласия относительно точного числа этих
частиц, их типов, а также их распределения
внутри атома. Для наших целей достаточно бу­
дет рассмотреть только три типа частиц: элек­
троны, имеющие отрицательный электрический
заряд и чрезвычайно небольшую массу (вес);
протоны, несущие положительный электриче­
ский заряд и имеющие вес, который в 1800 раз
больше веса электрона, и, наконец, нейтроны,
лишенные электрического заряда, но имеющие
почти такую же массу, как и протоны. В цент­
ре атома, подобно Солнцу в нашей Солнечной
системе, находится ядро, содержащее протоны
и нейтроны, а, может быть, также и электроны;
в нем заключена почти вся масса атома. В ато­
ме лишь ничтожная часть объема занята ядром
и электронами, обращающимися вокруг ядра
по определенным путям, или орбитам. Атомы
различных типов имеют разное число электро­
нов, обращающихся по орбитам, и разное число
протонов и нейтронов в ядре. Во всех атомах
число протонов в ядре равно числу электронов
на орбитах, так что атом в целом остается
электрически нейтральным. Существуют и дру­
гие частицы, помимо протонов, нейтронов и
электронов, но различия между разными вида­
ми элементов зависят от различий в числе и
расположении частиц этих трех основных
типов.
18. ТИПЫ ВЕЩЕСТВ
Элементом называется вещество, все атомы
которого имеют одинаковое число протонов
в ядре и, следовательно, одинаковое число
электронов, обращающихся по орбитам. Неко­
торые элементы, например золото, серебро, же­
лезо и медь, встречаются в природе в свободном
состоянии, большая же часть элементов обычно
I
Электрон на своей орбите
/
/
I
\
Ф и г . 2. Схемы строенпя атомов четырех
главных элементов, входящих в состав
нашего тела.
Ядро атома азота содержит 7 протонов
( + ) и 7 нейтронов (О ); на его внутренней
орбите находятся 2 электрона, а на внеш­
ней — 5. Ядро атома кислорода содержит
8 протонов п 8 нейтронов, а на его внут­
ренней и внешней орбитах находятся со­
ответственно 2 и 6 электронов. А . Атом
водорода. Б. Атом углерода. В. Атом азота.
Г. Атом кислорода.
--------Ядро содержит ,©
___________
N
6 протонов и /
\ 6 нейтронов \ /
/
Л Л __ ' Протоне
Ч / у ------" Г ядре
\
1
\/
'
/ 2электрона А
\
/
на пт/тпин- / \
на внутрен­
ней и и на
внешней ор­
бите
V
I
\
/
I
I
?
\
\
\
I
/ I
У ✓я
\
©
ЧN
©ч
\
\
\
.0
\
0
7
ч
Ч\
/
/
/
/
I
/
/
/
! 0
N
'
©
I
I
//
0.
Л\
\
\
I
I
I
/I
©У
-— о - - - '
В
встречается в виде химических соединений с
другими элементами.
У ни кальн ое свойство протоплазмы — ее ж и ­
вое состояние — не обусловлено присутствием
какого-то редкого или ей одной присущ его эле­
мента. Около 96% веса человеческого тела
составляю т четы ре элемента: углерод, кисло­
род, водород и азот (фиг. 2 ); ещ е 3% состав­
ляю т четы ре других элемента — кальций, фос­
фор, кали й и сера. С одерж ащ иеся в небольш их
количествах йод, ж елезо, натрий, хлор, маг­
ний, медь, марганец, кобальт, ц инк и, мож ет
быть, ещ е несколько элементов заверш аю т
перечень. Все эти элементы , в особенности че­
ты ре первы х, в изобилии встречаю тся в атм о­
сфере, земной коре и морях. Ж и зн ь обусловле­
на слож ны м и взаимоотнош ениями этих обыч­
ных, ш ироко распространенны х элементов.
Х им ики для удобства ввели систему обозна­
чений, присвоив каж дом у элем енту определен­
ный символ, обычно соответствую щ ий первой
букве латинского н азван п я элем ента: О — кис­
лород (о х у ^ е п ш т ),
Н — водород (Ьуйго^еп ш т ) , С — углерод (с агЬ о п еи т),
N — азот
(п К г о з е ш и т ). Когда н азван и я нескольких эле­
ментов н ачинаю тся с одной и той ж е буквы, в
символ вклю чается ещ е одна буква: С — угл е­
род, Со — кобальт, С1 — хлор, Си — медь (сирги т ).
Ф изические исследования п оказали, что
больш инство этих элементов образовано ато­
мами двух или более типов, различаю щ ихся
числом нейтронов в ядре. С ущ ествует 16 р аз­
новидностей свинца, 3 разновидности водорода,
5 разновидностей углерода и т. д. Эти различ­
ны е типы атомов одного и того ж е элемента но­
сят н азван и е изотопов (« и с о с » — равны й, «топос» — м есто), так к ак они заним аю т одно и
то ж е место в периодической системе элемен­
тов. Все изотопы какого-либо элем ента имеют
одинаковое число электронов на орбитах, а
именно число электронов и определяет главны м
образом химические свойства элемента.
С созданием циклотрона и ядерного р еа к ­
тора стало возмож ны м искусственное получе­
ние многих новых изотопов. Эти новые изотопы
в свою очередь позволили разработать новый
метод биологического исследования, даю щ ий
возмож ность проследить прохож дение опреде­
ленны х элементов или соединений по многочис­
ленны м и разветвленны м п утям м етаболизм а и
изм ерить врем я, необходимое д ля того, чтобы
29
Г Л А В А 111
тот или иной химический компонент тела был
замещен новыми молекулами того же вещества.
Хотя изотопы одного и того же элемента име­
ют одинаковые химические свойства, их можно
различить при помощи физических методов.
Некоторые из них радиоактивны, и их можно
обнаруживать и количественно определять по
характеру и интенсивности их излучения при
помощи таких приборов, как счетчик Гейгера—
Мюллера. Другие изотопы можно дифференци­
ровать по незначительной разнице в атомном
весе, зависящей от присутствия в ядре лишнего
нейтрона. Тяжелый водород и тяжелый азот
можно открыть и определить количественно
при помощи масс-спектрометра. Приготовляя
какое-нибудь вещество, например сахар, ме­
ченное радиоактивным углеродом (Си или С14)
или тяжелым углеродом (С13), введенным на
место обычного углерода (С12), и затем скарм­
ливая или впрыскивая это вещество животному
или инкубируя клетки в растворе, содержащем
это вещество, удалось достигнуть огромных
успехов в выяснении интимных деталей мета­
болической активности протоплазмы. Таким
способом можно проследить путь перемещения
вещества в организме и установить, в форме
какого соединения оно в конце концов выде­
ляется. При помощи радиоактивного кальция
можно исследовать скорость образования ве.дцества кости и влияние на этот процесс вита­
мина Б и гормона паращитовидных желез. Этот
метод дает возможность разрешить многие био­
логические проблемы, к которым нельзя было
бы найти никакого другого подхода.
В атомах каждого элемента содержится оп­
ределенное число электронов; именно от рас­
пределения и поведения этих электронов, окру­
жающих ядро, п зависят химические свойства
атома. Простейший атом — атом водорода —
содержит один электрон. В своей наиболее ус­
тойчивой форме (основное состояние) атом во­
дорода имеет один электрон, движущийся во­
круг ядра, не выходя за границы определенной
сферы. Путем соответствующих математиче­
ских вычислений можно определить наиболее
вероятное расстояние его от ядра. На фиг. 3, А
изображен- атом водорода с ядром, содержащим
один протон, и орбитой, по которой движется
электрон. Если бы заряд электрона был распре­
делен по всей области, окружающей ядро, то
90% его находилось бы внутри сферы, ограни­
ченной этой орбитой. Область распределения
электронов вокруг ядра называется атомной
орбитой. Области распределения электронов,
имеющие сферическую форму, называют з-орби-
тами. Существуют также орбиты в форме вось­
мерки, которые называются р-орбитами. Бли­
жайшие к ядру электроны движутся по «-орби­
там, а более удаленные — по р-орбитам. Для
электронов, еще более удаленных от ядра, воз­
можны и другие распределения. Форма атом­
ной орбиты для данного электрона определяет­
ся его энергией.
В атоме углерода, играющем особую роль
в органическом мире, вокруг ядра расположено
0 электронов (фиг. 2 и 3). Два ближайших к
ядру электрона спарены и занимают 5-орбиту;
4 наружных электрона распределяются по ор­
битам, форма которых имеет промежуточный
характер между орбитами я и р и которые на­
зываются гибридными орбитами. Любая из этих
4 гибридных орбит может перекрываться с ор­
битой электрона, принадлежащего другому
атому, связывая два атома в одну молекулу.
Перекрывание двух атомных орбит лежит в ос­
нове ковалентной химической связи. Примером
молекулы с такой связью может служить метан
(СН4), в котором каждая гибридная орбита
углерода перекрывается с орбитой атома водо­
рода (фиг. 3). Поэтому говорят, что углерод
четырехвалентен, т. е. способен к образованию
четырех химических связей. Водород с его од­
ним неспаренным электроном одновалентен.
Атом азота содержит 7 электронов (и 7 про­
тонов и 7 нейтронов в ядре). Первые два
электрона спарены и занимают 5-орбиту, бли­
жайшую к ядру (1з-орбита). Следующие 2 эле­
ктрона занимают вторую 5-орбиту (2з-орбита),
расположенную дальше от ядра. Спаренные
электроны на 15- и 25-орбитах очень стабильны
и не влияют на валентность атома. Орбиты,
занятые неспаренными электронами (напри­
мер, электрон на 15-орбите водорода), имеют
тенденцию перекрываться с орбитами, на кото­
рых лежат неспаренные электроны других ато­
мов; этим обусловлена валентность. Три осталь­
ных электрона в атоме азота не спарены и за­
нимают 3 различные р-орбнты, более удален­
ные от ядра. Именно они определяют трехвалентность атома азота.
Если орбита каждого неспаренного электро­
на азота перекрывается с 15-орбитой водоро­
да, то образуется молекула аммиака — ГШз
(фиг. 3, В ) .
Атом кислорода содержит 8 электронов;
пз них два спаренных электрона занимают
15-орбиту, два других — 25-орбиту. Благодаря
пространственной конфигурации р-орбнт в ато­
ме кислорода их может быть только три. Они
лежат в плоскостях, перпендикулярных друг
30
I
Ф и г . 3. Строение атомов и молекул.
A . Атом водорода с единственным протоном в ядре и одним электроном на «-орбите. Б .
Молекула метана, состоящая из одного атома углерода и четырех атомов водорода. Ядро
атома углерода содержит 6 протонов (+ ) и 6 нейтронов (К); его окружают 6 электронов.
Д ва спаренных электрона занимают 5-орбиту, остальные четыре—«гибридные» орбиты, которые
перекрываются с 5-орбитами электронов водородных атомов п образуют ковалентные связи.
B . Молекула аммиака. Атом азота имеет три р-орбиты, которые перекрываются с «-орбитами
трех атомов водорода. Г. Молекула воды.
| другу, и обозначаю тся р х , ру и р г . Т ри из
оставш ихся 4 электронов могут находиться на
.Р*“* Ру - и Рг -орбитах, тогда к а к четверты й сп а­
ри вается с электроном, находящ им ся на одной
из р-орбит. Т аким образом, н а р х-орбите могут
н аходиться два спаренны х электрона, а на р у- и
р , -орбитах — неспаренны е электроны . Эти-то
два неспаренны х электрона и определяю т двух­
валентность атом а кислорода. Е сли орбита
каж дого из двух неспаренны х электронов атома
кислорода п ерекры вается с 15-орбитой водоро­
да, то образуется молекула воды — НаО.
Число электронов на внеш ней орбите у раз­
ны х атомов различно и варьирует от 0 до 8 .
31
Г Л А В А и!
Е сли на внешней орбите 0 или 8 электронов,
то эломент химически неактивен и не вступает
в соединение с другими элементами. Если элек­
тронов меньше 8, то атом обнаруживает склон­
ность отдавать или принимать несколько элект­
ронов, с тем чтобы число их на внешней орбите
оказалось равным 8. Поскольку число прото­
нов, т. е. положительно заряж енны х частиц
атомного ядра, при этом не меняется, отдача
или приобретение электронов приводит к об­
разованию электрически заряженного атома,
называемого ионом. Атомы с 1, 2 или 3 элект­
ронами на внешней орбите имеют тенденцию
отдавать их другим атомам и при этом стано­
виться положительно заряж енными вследствие
избытка протонов в ядре. Атомы с 5, 6 или 7
электронами на внешней орбите склонны при­
нимать электроны от других атомов и становят­
ся при этом заряж енны м и отрицательно вслед­
ствие избытка электронов, вращающихся во­
круг ядра. Атомы с 4 электронами на внешней
орбите (например, атомы углерода) не отдают
и не принимают электронов, а «делят» их с
соседними атомами (так что электрон оказы­
вается принадлежащ им двум атомам одновре­
менно). Ионами называю т как положительно,
так и отрицательно заряж енны е атомы. Т ак как
_частицы, имеющие противоположные электри­
ческие заряды, взаимно притягиваю тся, положительные и отрицательные ионы имеют тен­
денцию соединяться друг с другом.
19. ХИМИЧЕСКИЕ СОЕДИНЕНИЯ
Большинство элементов находится в прото­
плазме в виде химических соединений — ве­
ществ, состоящих из двух или большего числа
различных типов атомов или ионов. Наимень­
ш ая частица вещества, сохраняю щ ая те же
химические свойства и состав, что и большее
количество данного соединения, называется
молекулой. Х имическое соединение всегда со­
стоит из двух или большего числа элементов,
соединенных между собой в определенной про­
порции. Вода, например, всегда содержит по
2 атома водорода на каж ды й атом кислорода;'
поэтому химики пиш ут химическую формулу
воды как Н 2О. Х им ическая формула в краткой
форме указы вает типы атомов, входящих в со­
став молекулы, и их относительное количество.
Значительную часть протоплазмы состав­
ляет вода. У человека количество воды в про­
топлазме различных тканей варьирует от 20
(в кости) до 85% (в клетках головного мозга).
Около двух третей общего веса нашего тела
приходится на воду; в протоплазме медузы
вода составляет целых 95% . Вода выполняв!
в протоплазме ряд функций. В ней растворено
большинство других содержащ ихся в протоплаз­
ме веществ, и, как мы увидим ниже, водная
среда необходима для того, чтобы они могли
реагировать между собой. Вода помогает удалению «отходов» метаболизма, растворяя их. Вода
обладает большой способностью поглощать тепло с минимальным изменением своей собствен­
ной температуры.
Это происходит благодаря тому, что расположенные рядом молекулы воды (находящейся в жидком состоянии или в состоянии льда)
удерживаются вместе водородными связями и
определенное количество тепла затрачивается
на разрыв этих связей. Таким образом, вода
предохраняет протоплазму от внезапных изме­
нений температуры.
Вода обладает способностью поглощать боль­
шое количество тепла при переходе из жидкого
состояния в газообразное, давая возможность
организму освобождаться от избытка тепла
путем испарения воды. Например, футболист,
весящий 100 кг, может потерять в течение часа
игры 2 кг воды, испаряющейся при потоотделе­
нии. Теплота испарения равна 574 ккал/кг, отсю­
да 5 7 4 X 2 = 1148 ккал. Если бы вода не испа­
рялась и все образующееся во время игры
тепло сохранялось в организме, температура
тела футболиста повысилась бы на 11,5°. Х а­
рактерная для воды высокая теплопроводность
создает возможность равномерного распределе­
н ия тепла между тканями тела. Наконец, вода
служит незаменимым смазочным материалом и
содержится в жидкостях тела во всех тех ме­
стах, где один орган трется о поверхность дру­
гого, а такж е в суставах.
В отличие от чистых химических соедине­
ний (например, воды), составные части кото­
рых всегда находятся в постоянном количест­
венном
соотношении, механическая
смесь
состоит из двух или большего числа типов ато­
мов или молекул, которые могут сочетаться в
самых различных пропорциях. Воду можно
смешать со спиртом в любом соотношении, а
воздух представляет собой смесь варьирующ их
количеств кислорода и азота с небольшой при­
месью водяного пара, углекислоты, аргона и
других газов. Из этого следует, что каждое хи­
мическое соединение должно обладать вполне
определенными химическими и физическими
свойствами, тогда как свойства смеси будут ме­
няться в зависимости от относительного коли­
чества ее компонентов.
32
(
|
I
1
I
|
ПРОТОПЛАЗМА
М олекулы могут состоять из атомов одного,
двух или нескольких различных типов. Кисло­
род и азот, например, находятся в атмосфере в
виде Ог и N2, т. е. каж д ая их молекула состоит
из 2 одинаковых атомов. Молекула поваренной
соли (хлористого натрия) образована 1 атомом
натрия (№ || и 1 атомом хлора (С1). Молекула
простого сахара глюкозы состоит из атомов трех
типов: в ней 6 атомов углерода, 12 атомов во­
дорода и 6 атомов кислорода; ее химическая
формула — СбН^Об. Любое количество глюко­
зы, например 1 кг, будет содержать углерод,
водород и кислород в таком же соотношении.
Если бы можно было разделить 1 кг глюкозы
пополам, затем разделить пополам половину,
затем четверть и т. д., то глюкоза в конце кон­
цов оказалась бы разделенной на составляю­
щие ее молекулы. К аж дая из этих молекул
имела бы тот же состав п те ж е свойства, что
и исходный 1 кг вещества. Однако если бы мы
разделили и молекулу глюкозы, то части ее
уж е не представляли бы собой сахар; это бы­
ли бы атомы углерода, водорода и кислорода,
и они имели бы совершенно иные свойства.
В протоплазме встречаются соединения двух
типов: неорганические и органические. К по­
следним относятся все соединения (кроме кар­
бонатов), содержащ ие углерод. Т ак как на
внешней орбите атомов этого элемента нахо­
дятся четыре электрона, которые могут быть
различным образом поделены между данным
атомом и соседними атомами, то углерод мо­
ж ет образовывать более разнообразные соеди­
нения, чем любой другой элемент. Некогда
полагали, что
органические соединения —
это вещ ества совсем особого рода, которые
могут синтезироваться только в живых ор­
ганизмах. Это представление было опровергну­
то в 1828 г., когда немецкому химику Вёлеру
удалось синтезировать мочевину (один из про­
дуктов обмена, содержащ ийся в моче человека)
из неорганических соединений — сернокислого
аммония и цианистого калия. С тех пор синте­
тическим 1%тем были получены тысячи органи­
ческих веществ, в том числе сложные соедине­
ния, имеющие большое биологическое значение,
например некоторые витамины, гормоны, ан­
тибиотики и лекарственные вещества.
И з неорганических соединений в ж ивых
системах содерж атся кислоты, основания п
соли. Кислота — это соединение, которое, бу­
дучи растворено в воде, освобождает ионы во­
дорода (Н +). Кислоты изменяют цвет синей лак­
мусовой бумаги в красный и имеют кислый
вкус. Соляная (НС1) и серная Ш ’йЗО*) кислоты
3
К . В илли
относятся к неорганическим кислотам; молоч­
н ая кислота (содеряш тся в кислом молоКе) и
уксусная кислота (содержится в уксусе) —
две из наиболее обычных органических кислот.
Основанием назы вается соединение, которое,
будучи растворено в воде, освобождает гидро­
ксильные группы (ОН- ). Основания изменяют
цвет красной лакмусовой бумаги в синий. К наи­
более обычным неорганическим основаниям (щ е­
лочам) относятся гидрат окиси натрия, или ед­
кий натр ^ а О Н ) , и гидрат окиси аммония,
или едкий аммоний (ГШ4ОН).
Д ля удобства степень кислотности или ще­
лочности той или иной жидкости, т. е. кон­
центрацию в ней ионов водорода, можно выра­
ж ать величиной рН (отрицательный логарифм
концентрации ионов водорода). П ротоплазма
большинства животных и растительных клеток
не обладает ни сильно кислой, ни сильно щ е­
лочной реакцией; она содержит почти нейтраль­
ную смесь веществ кислого и основного харак­
тера. К онцентрация в ней водородных ионов
составляет около 10~7 М, а величина рН равна,
следовательно, 7,0.
Сколько-нибудь
значи­
тельное изменение рН протоплазмы несовме­
стимо с жизнью. Так как ш кала является лога­
рифмической, то в растворе, имеющем рН 6,
концентрация ионов водорода будет в десять
раз выше, чем в растворе с рН 7.
При смешивании кислоты и основания во­
дородный ион кислоты соединяется с гидро­
ксильным ионом основания, образуя молекулу
воды (НгО). Остаток кислоты (анион) соеди­
няется с остатком основания (катионом ), об­
разуя соль. Например, соляная кислота реаги­
рует с гидратом окиси н атрия с образованием
воды и хлористого натрия, т. е. обыкновенной
поваренной соли:
Н +С1“ + Ш +О Н "
Н 20 + N 8+ 01-.
Соль можно определить как соединение, кото­
рое получится при замещ ении водородного ато­
ма кислоты каким-нибудь металлом.
П ри растворении солей, кислот или основа­
ний в воде молекулы их разделяю тся на со­
ставляющие их ионы. Растворы, содержащ ие
эти заряж енны е частицы, способны проводить
электрический ток; поэтому эти вещ ества на­
зываются электролитами. Сахара, спирты и
многие другие вещества, которые при растворе­
нии не распадаю тся на заряж енны е частицы и
растворы которых поэтому не проводят электри­
ческий ток, назы ваю тся неэлектролитами.
Протоплазма любого животного и растения
содержит множество различны х минеральны х
\
33
Г Л А В А I II
солей; при этом важ нейш им и катионами (по­
лож ительно заряж ен н ы м и ионами) являю тся
натрий, калий, кальций и магний, а главны ми
анионам и (отрицательно заряж енны м и иона­
ми) — хлорид-, бикарбонат-, фосфат- и суль­
фат-ионы . Х отя жидкости тела назем ны х ж и­
вотны х по общему содержанию солей значи­
тельно отличаю тся от морской воды, в целом
они сходны с ней по составу солей и их отно­
сительным концентрациям (табл. 1). Общая кон­
ц ен трац ия солей в ж идкостях тела большинства
морских ж ивотны х равна концентрации их
в морской воде (примерно 3 ,4 % ). У наземны х,
пресноводных и морских позвоночных соли
в ж идкостях тела составляю т менее 1 %, а
у назем ны х и пресноводных беспозвоночных —
0 ,3 —0,7% . Д л я нормального п ротекания ж и з­
ненны х процессов необходимо наличие в ор­
ганизме определенны х солей, причем их отно­
сительные концентрации долж ны леж ать в оп­
ределенны х границах.
П лазм а крови человека и назем ны х позво­
ночны х — это не просто разведен н ая морская
вода; кровь отличается от нее относительно
больш им содерж анием к а л и я и меньш им —
м агнпя и хлора. В озможно, что ж и зн ь впервые
возникла в море и клетки этих первы х орга­
низмов были приспособлены к тем солям и тем
их относительны м концентрациям , которые быщ характерн ы д ля моря в то врем я (хотя кон­
ц ен трац ия солей в древнем море, вероятно,
была ниж е, чем в соврем енном ). В процессе
эволюции ж идкости тела ж ивотны х стали в об­
щем сходными по относительной концентрации
солей, так к а к всякое значительное отличие
в солевом составе привело бы к подавлению тех
или ины х клеточны х ферментов и поставило бы
таких ж ивотны х в невыгодные условия в борьбе
за сущ ествование. У некоторы х ж ивотны х раз­
вились почки и другие органы выделения,
позволяющ ие избирательно задерж ивать в ор­
ганизме или, напротив, выводить из него те
или иные ионы. В результате возникли ж идко­
сти тела, в известной мере отличаю щ иеся от
других по относительным концентрациям со­
лей, так как концентрация ионов каж дого типа
определяется относительной скоростью погло­
щ ения и выделения и х из организма.
Многие биологи полагают, что ж изнь, а сле­
довательно, и протоплазма возникли в море;
поэтому весьма вероятно, что эта протоплазма
вклю чила в состав своего вещ ества соли окру­
ж аю щ ей морской воды, тем самым приспосо­
бившись к солевому составу среды. Позднее
в ходе эволюции возникли многоклеточные мор­
ские животные, в организме которы х появи­
лись жидкости, омывающие клетки. Эти ж ид­
кости находились в равновесии с внутренней
средой клеток и с морской водой и содерж али
соли примерно в таких ж е концентрациях.
Когда возникли наземные формы, ж идкости
их тела сохранили то ж е относительное содерж а­
ние солей, какое было у их морских предков.
М ак-К аллум вы сказал предположение, что у
современных млекопитаю щ их содерж ание солей
в ж идкостях организма (около 0,9% по весу)
т АБЛИЦА 1
Ионный состав морской воды п жидкостей тела различных животных
(содержание ватрня принято за 100)
Объект
Морская
вода
Медуза
Морской еж
■рИавсо1о8ота
Уепиз
Сагсспив
Водолюб
Морской
черт
Лягушка
Человек
N8
к
Са
Мв
С1
100
2,74
2,79
13,94
136,8
7,10
Кишечнополостные
Иглокожие
Сипункулиды
Моллюски
Ракообразные
Насекомые
Рыбы
100
100
100
100
100
100
100
2,90
2,30
10,07
1,66
2,32
11,10
2,85
2,15
2,28
2,78
2,17
2,51
0,92
1,01
10,18
11,21
—
5,70
3,70
16,8
1,61
113,1
116,1
114,1
117,3
105,2
33,6
71,9
5,15
5,71
—
5,84
3,90
0,12
Земноводные
Млекопитающие
100
100
2,40
3,99
1,92
1,78
1,15
0,66
71,4
84,0
—
1,73
Группа
804
I
ПРОТОПЛАЗМА
соответствует содержанию солей в морях кемб­
рийского периода, когда предки наземных жи­
вотных вышли на сушу. За последующие полмиллиарда с лишним лет в море было смыто
столько солей, что содержание их в морской
воде дошло до 3,4% по весу.
Хотя соли содержатся в жидкостях тела
в малых концентрациях, они оказывают за­
метное влияние на функции клеток. В нормаль­
ных условиях содержание различных солей
чрезвычайно постоянно, и всякое значительное
отклонение от нормы приводит к серьезным по­
следствиям, а иногда даже и к смерти. Пони­
жение концентрации ионов кальция в крови
у млекопитающих вызывает судороги и смерть.
Сердечная мышца может нормально сокращать­
ся только при наличии надлежащего баланса
ионов натрия, калия и кальция. Если изолиро­
вать сердце лягушки и поместить его в чистый
раствор хлористого натрия, то оно вскоре пе­
рестанет биться, остановившись в расслаблен­
ном состоянии. Если же поместить его в раствор
хлористого калия или в смешанный раствор
хлоридов натрия и кальция, оно остановится
в состоянии сокращения. Но оно будет продол­
жать сокращаться, если поместить его в раст­
вор этих трех солей, взятых в надлежащем соот­
ношении. Эта проба с сердцем лягушки настоль­
ко чувствительна, что ее можно использовать
для измерения концентрации ионов кальция
в растворах.
Помимо этого специфического действия от­
дельных солей на протоплазму, минеральные
соли играют важную роль в поддержании осмо­
тических отношений между протоплазмой и
окружающей ее средой.
20. ОРГАНИЧЕСКИЕ СОЕДИНЕНИЯ,
СОДЕРЖАЩИЕСЯ В ПРОТОПЛАЗМЕ
Важнейшие типы органических соединений,
встречающиеся в протоплазме,— это углеводы,
белки, жиры, нуклеиновые кислоты и стероиды.
Некоторые из них обеспечивают структурную
целостность клетки, другие доставляют энер­
гию, необходимук^для функционирования кле­
ток, третьи играют важнейшую роль в регу­
ляции внутриклеточного обмена. Типы веществ
и даже их относительные количества удиви­
тельно сходны в клетках различных органов и
разных животных. Как в печеночной ткани че­
ловека, так и в протоплазме амебы содержится
примерно 80% воды, 12% белка, 2 °/о нуклеи­
новых кислот, 5% жира, 1% углеводов и доли
процента стероидов и других веществ. Неко­
3*
торые специализированные клетки, конечно,
имеют специфический химический состав; го­
ловной мозг, например, богат жироподобными
веществами определенных типов.
21. УГЛЕВОДЫ
Углеводы представляют собой соединения,
содержащие только углерод, водород и кисло­
род в соотношении 1С : 2Н : 10. К углеводам
относятся сахара, крахмал и целлюлоза.
К простейшим углеводам, встречающимся
в протоплазме, относятся простые сахара, или
моносахариды, имеющие формулу СвН^Об,
например глюкоза (называемая также декстро­
зой) и фруктоза. Эти два простых сахара
слегка различаются между собой по расположе­
нию атомов, составляющих их молекулы, и
это различие обусловливает некоторую разницу
в их химических свойствах. Подобные разли­
чия в структуре молекулы у ряда представите­
лей той или иной группы сходных химических
соединений часто встречаются в органической
химии. Химики показывают эти различия внут­
римолекулярной структуры при помощи струк­
турных формул (фиг. 4), в которых атомы пред­
ставлены своими символами (С, Н, О и т. п.),
а химические связи, или силы, удерживающие
атомы вместе, изображены прямыми линиями.
Водород имеет лишь 1 связь для соеди­
нения с другими атомами, кислород — 2, а
углерод — 4 (см. фиг. 3, где показано строение
этих атомов и число электронов, которое они
могут отдать или принять при образовании
соединений).
Н
. I
С= О
I
Н —С - О - Н
I
но—С— н
I
Н —С - О —Н
I
н —С - О —Н
I
Н —С —О —Н
I
н
Глюкоза
Н
Н - С — О —Н
I
С= О
I
н о — С —Н
I
н —С —О —н
I
н —С - О - Н
I
н —С - О — Н
I
н
Фруктоза
Ф и г. 4. Структурные формулы двух простых сахаров.
Атомы углерода могут соединяться друг
с другом, так же как и с атомами других эле35
Г Л А В А
ментов, образуя почти бесконечное разнообра­
зие химических соединений. С вязы ваясь между
собой, они могут образовать простые длинные
цепи (как, например, в жирных ки слотах), раз­
ветвленны е цепи (в некоторых ам инокислотах),
кольца (в пуринах и п ирим идинах), сложные
кольца (в стероидах). М олекулы имеют трех­
мерную, а не двумерную структуру, как это
можно было бы представить себе по виду хими­
ческих формул. Н аглядно изобразить трехмер­
ную структуру молекулы очень сложно. Но так
к а к свойства соединения отчасти зависят от его
пространственной структуры, трехмерные фор­
мулы полезны д ля понимания связи меж ду мо­
лекулярной структурой и функцией.
Глю коза — единственный моносахарид, со­
держ ащ и йся в наш ем организме в сколько-ни­
будь значительном количестве. Все другие
потребляемы е нами углеводы превращ аю тся в
печенп в глю козу. Глю коза — абсолютно необ­
ходим ая составная часть крови. В норме ее
содерж ание в крови и ткан ях млекопитаю щ их
составляет около 0,1% по весу. Простое уве­
личение содерж ания глю козы в организме не
причиняет особого вреда, уменьш ение ж е его
повы ш ает возбудимость некоторы х клеток го­
ловного мозга, так что они начинаю т реагировать
'н а'б ч ен ь слабые стимулы. В результате им пуль­
сов, получаемы х от этих клеток мыш цами, мо­
гут возникнуть судороги, потеря сознания
п смерть. Глю коза необходима в качестве
источника энергии д л я метаболизма клеток
головного мозга, и поэтому д л я снабж ения
мозга требуется определенны й минимальный
уровень содерж ания глю козы в крови. Н адле­
ж а щ ая кон ц ен трац ия глю козы в крови поддер­
ж и вается при помощи чрезвы чайно сложного
м еханизм а с участием нервной системы, печени,
подж елудочной ж елезы , гипоф иза и надпочеч­
ников.
В торая груп па углеводов, встречаю щ ихся
в протоплазме,— это дисахариды , имеющие фор­
мулу С12Н 22О 11. Само и х н азван ие говорит о том,
что их молекулы к а к бы составлены из двух
молекул моносахаридов, соединенных вместе
путем о тн яти я одной молекулы воды. Тростни­
ковый п свекловичны й сахар представляю т со­
бой сахарозы —соединение одной м олекулы глю­
козы с одной молекулой фруктозы . И звестны п
другие дис*ахариды; все они имею т формулу
С12Н 22О 11, но различаю тся располож ением ато­
мов в молекуле, а в связи с этим и некоторыми
химическими и ф изическими свойствами. М аль­
тоза, или солодовый сахар, состоит из двух
м олекул глюкозы; лактоза (молочный сах ар ),
III
содерж ащ аяся в молоке всех млекопитающ их,
образована одной молекулой глюкозы и одной
молекулой галактозы (ещ е один вид моносаха­
ридов). Эти сахара заметно различаю тся между
собой по степени сладости. Самый сладкий из
обычных сахаров — фруктоза. Она более чем
в 10 раз слащ е наименее сладкого сахара —
лактозы. Сахароза заним ает промеж уточное по­
ложение (табл. 2 ). Сахарин — синтетическое
сладкое вещество, которое значительно слащ е
любого из сахаров; им пользую тся д ля того,
чтобы придать пищ е сладкий вкус без употреб­
ления сахара.
ТАБЛИЦА 2
Относительная сладость некоторых
наиболее обычных сахаров и сахарина
Вещество
Лактоза ..............................
Галактоза . . . . . . . .
М альтоза..............................
Г л ю к о з а ...............................
Ф рук тоза......................
Сахарин ...............................
Относитель­
ная сладость,
% к сладости
сахарозы
16,0
32,1
32,5
74,3
100,0
173,3
55000
У глеводы с наиболее крупны м и молекула­
ми — это полисахариды, в том числе крахм алы
и целлюлоза, молекулы которы х состоят из
большого числа моносахаридных группировок,
соединенных вместе. Т ак к а к число молекул
сахара, соединенных в одной молекуле крах­
мала, точно неизвестно, да оно и неодинаково
в разны х молекулах, формулу крахм ала можно
написать так: (СбНюОв)*, где х означает неиз­
вестное большое число моносахаридны х групп,
объединенных в молекулу крахм ала. К рахм алы
различаю тся меж ду собой по числу и типу мо­
носахаридных групп и являю тся обычными
компонентами как растительной, так и ж ивот­
ной протоплазмы. Ж йвотны й крахм ал, назы вае­
мый гликогеном , отличается от растительного
чрезвычайно сильной разветвленностью молеку­
лы и большей растворимостью в воде (фиг. 5 ).
Р астения накапливаю т углеводы в форме крах­
малов, животные — в форме гликогена; глю­
козу н ельзя было бы накопить как таковую,
ибо ее небольш ие молекулы диффундировали бы
из клеток. Более крупны е и менее растворимые
молекулы крахм ала и гликогена не проходят
через плазматическую мембрану. У человека
36
I
ПРОТОПЛАЗМА
и других высших животных гликоген накап­
ливается в печени и мышцах. Гликоген печени
легко превращ ается в глюкозу и в этой форме
доставляется кровью к другим частям тела.
Клетки большинства растений обладают
прочными поддерживающими наружными стен­
ками из целлю лозы — нерастворимого полиса­
харида, молекула которого, как и молекула
крахмала, составлена из множества молекул
Ф и г . 5. Схематическое изображение части молекулы
гликогена, показывающее ее сильно разветвленную
структуру.
Каждый кружок соответствует молекуле глюкозы, свя­
занной гликозидной связью между С1 одной молекулы
глюкозы и С4 соседней молекулы в прямой части
молекулярной цепи или С1 одной молекулы и С6
соседней в точках разветвления молекулы (показано
стрелками).
глюкозы. Однако химические связи между пос­
ледовательными молекулами глюкозы, состав­
ляющими молекулу целлюлозы, отличаются от
химических связей, имеющихся в крахмале
или гликогене, и не расщ епляю тся ферментами,
переваривающими крахмал. Производные цел­
люлозы имеют чрезвычайно большое практиче­
ское значение; из них можно упомянуть взрыв­
чаты е вещества, вискозу, целлулоид, некоторые
пластмассы, фотографическую пленку и лаки.
В протоплазме углеводы играют главным об­
разом роль легко используемого «топлива»
для снабж ения протекающих в ней многочис­
ленных процессов теплом и энергией. Глюкоза
расщ епляется до углекислоты и воды с выделе­
нием энергии:
СбН12Ов + 6 0 2 —*6Н20 + 6С02 + Энергия.
Некоторые углеводы, соединяясь с другими
веществами, входят в структурную
основу
протоплазмы и, таким образом, служ ат не толь­
ко «топливом», но и строительным материалом.
Рибоза и дезоксирибоза — сахара, содержащие
по 5 атомов углерода; эти сахара входят в со­
став молекул нуклеиновых кислот.
22. ЛИПИДЫ (ЖИРЫ)
Истинные жиры тоже состоят из углерода,
водорода и кислорода, но относительное содер­
ж ание в них кислорода гораздо меньше, чем
в углеводах. По своей консистенции жиры могут
быть более или менее твердыми или жидкими;
некоторые из них, например говяжье и л и ‘сви­
ное сало, при обычных температурах тверды,
другие же, как, например, оливковое масло
и жир из печени трески, являю тся жидкими.
К аж дая молекула жира составлена из одной
молекулы глицерина и трех молекул жирной
кислоты; все жиры содержат глицерин, но раз­
личаются между собой по входящим в их состав
жирным кислотам.
Ж ирные кислоты представляют собой длин­
ные цепи из атомов углерода, имеющие на од­
ном конце карбоксильную группу. Все природ­
ные жирные кислоты содержат четное число
атомов углерода (в пальмитиновой кисло­
те — 16, в стеариновой — 18). Ж ирные кислоты
с двойными связями называют ненасы щ ен­
ными. Например, в олеиновой кислоте 18
атомов углерода и одна двойная связь (поэто­
му в ней на два атома водорода меньше, чем в
пальмитиновой кислоте). М олекула тристеаринглицерида (С57 НцоОб) — жира, содержащ егося
в большом количестве в говяжьем сале,— со­
ставлена из трех молекул стеариновой кислоты
и одной молекулы глицерина (фиг. 6).
а
-----------------------1_
-
Н •
Н-4О у О —С— (С Н ^ б С Н з
о
I
I Н—С-уО—С— (С Н а^С Н з
;
г | - о ----------------------- 1
I Н-С—рО—С—(СН2)1бСН3 | ®
-----------------------------Ф и г . 6. Структурная формула тристеарпна — жира,
состоящего из глицерина (а) и трех молекул стеари­
новой кислоты (б). В этой формуле (СН2)1в представляет
собой цепь из 16 атомов углерода, к каждому из которых
Н
Н
присоединено по два атома водорода — С----- С—.
I
Н
I
Н
Ж иры играют важную роль в протоплазме
как источники энергии и как структурны е ком­
поненты. Гликоген или крахмал легко прев­
ращ ается в глюкозу и используется в процессе
37
Г Л А В А III
обмена, быстро освобождая энергию. Ж иры
дают в два с лишним раза больше энергии на
1 г, чем углеводы, и являются, таким образом,
более экономичной формой пищевых запасов.
В ж ирах энергия запасается на более длитель­
ные сроки. Организм может превращать угле­
воды в жиры и сохранять пищевые запасы в
этой форме (общеизвестно, что крахмал и сахара
способствуют отложению ж ира в организме).
В некоторой незначительной степени может
происходить и обратный процесс: ж иры или от­
дельные части их молекулы способны превра­
щ аться в глюкозу п другие углеводы. Это было
доказано путем скармливания пли впрыскива­
н ия крысам или собакам жирных кислот или
глицерина, меченных радиоактивным или тя­
желым углеродом; затем выделили глюкозу
из крови и гликоген из печени и показали, что
в молекулах этих веществ содержатся меченые
углеродные атомы.
Ж иры служ ат более важными структурными
элементами, чем углеводы. Они являю тся су­
щественными компонентами плазматической
мембраны, окружающей каждую клетку, а также
ядерной оболочки; мпелпновые оболочки нерв­
ных волокон (см. разд. 229) тоже отличаются
■высоким содержанием жиров. Ж ир отклады­
вается в больших количествах непосредственно
под кожей, где он служит термоизолятором,
предохраняющим организм от потери тепла.
Киты, живущие в холодной воде и лишенные
волосяного покрова, имеют для этой цели осо­
бенно толстый слой ж ира (ворвани) под ко­
жей. Известное количество подкожного жира у
человека необходимо для создания эластично­
сти кожи.
Кроме истинных жиров, состоящих пз гли­
церина и • жирных кислот, существует много
родственных им жироподобных веществ (липои­
дов), которые обладают сходными свойствами,
но, помимо ж ирных кислот, содержат другие
составные
части. Таковы
фосфолипиды —
важные компоненты растительных и животных
клеток вообще и нервных клеток в частности.
23. СТЕРОИДЫ
Стероиды представляют собой сложные сое­
динения, молекулы которых содержат атомы
углерода, образующие четыре конденсирован­
ных кольца; три кольца образованы 6 угле­
родными атомами каждое, а четвертое содер­
ж ит 5 атомов углерода (фиг. 7). К биологиче­
ски важны м стероидам относятся витамин Б ,
мужские и женокие половые гормоны, гормоны
38
коры надпочечников, соли желчных кислот и
холестерин. Холестерин — важный структур­
ный компонент нервной и других тканей, а
стероидные гормоны играют первостепенную
роль в регуляции некоторых сторон обмена
веществ.
Н 3С
н
СН2
с
Г;
I
н 2< /
с
чс н 2
с н 3Т
|
н 2с ч | ; с н / С ------СН2
ЧС
снн
Н,С
г
I
НС
сн2
но
/С Н э
-СН
/ сн
СНг
Чч :н ,
7\ / \ /
н,
Фиг.
н
7. Структурная формула холестерина.
24. БЕЛКИ
Б е л к и , или протеины,— это вещества, со­
держащие углерод, водород, кислород, азот и
обычно также серу и фосфор. Характерным эле­
ментом является азот. Все ферменты, некоторые
гормоны и многие важные структурные компо­
ненты протоплазмы представляют собой белки.
Белки — вещества чрезвычайно сложные, и
молекулы их являются самыми крупными,
сложными и разнообразными пз всех хими­
ческих компонентов протоплазмы. Химикам
удалось синтезировать некоторые углеводы п
жиры, но никто еще не смог синтезировать бел­
ковую молекулу. К аж дая молекула белка
содержит тысячи атомов. К типичным белкам
относится играю щ ий. огромную роль в нашем
организме гемоглобин — красный пигмент, от
которого зависит цвет крови. Некоторое пред­
ставление о сложности молекулы гемоглобина
может дать его формула: Сзозг^в^ОвтгМтвоЗв!^
(Ре — химический символ ж елеза). К ак ни ве­
лика эта молекула, она представляет собой бел­
ковую молекулу лишь ниж е средней величины.
Значительную часть белков протоплазмы со­
ставляют ферменты, или энзимы ,— вещества,
регулирующие скорость многочисленных про­
цессов, протекающих в протоплазме.
Белковые молекулы состоят из более про­
стых компонентов, известных под названием
аминокислот. К настоящему времени при хи­
мическом расщеплении белков обнаружено око­
ло 35 видов различных аминокислот; присут­
ствие примерно 25 из них подтверждено даль­
I
ПРОТОПЛАЗМА
нейшими исследованиями. Поскольку каждый
белок содержит, вероятно, сотни аминокислот,
соединенных в различном порядке и в различ­
ных пропорциях, разнообразие белковых мо­
лекул почти бесконечно. В последнее время
разработаны методы анализа, позволяющие оп­
ределять точное расположение аминокислот
в молекуле белка. Первым белком, структура
которого была выяснена, был инсулин — гор­
мон, выделяемый поджелудочной железой п
используемый при лечении диабета. Не все
белки содержат все возможные аминокислоты;
в состав некоторых из них входит лишь не­
сколько видов аминокислот.
К аж дая клетка содержит сотни разных бел­
ков, и клетки каждого типа обладают некото­
рыми белками, свойственными только им одним.
Имеются данные в пользу того, что в протоплаз­
ме каждого вида растений и животных содерж ат­
ся определенные белки, отличные от белков
организмов любого другого вида. Степень раз­
личия между белками двух видов организмов
зависит от степени эволюционного родства дан­
ных форм. Менее родственные между собой ор­
ганизмы обладают менее сходными белками.
Исследование сходства и различия между бел­
ками разны х организмов оказалось полезным
при изучении эволюции и дало возможность
подтвердить представления об эволюционном
родстве тех или иных организмов, основанные
на других фактах. Обобщение этих данных
известно как теория видовой специфичности,
согласно которой для протоплазмы каждого вида
характерен определенный белковый состав, от­
личаю щ ийся хотя бы незначительно от белко­
вого состава протоплазмы близких видов и
в большей степени — от протоплазмы видов,
находящ ихся в более отдаленном родстве.
Вследствие взаимодействия несходных белков
ткань животного одного вида, пересаженная
животному другого вида, обычно не растет, а
дегенерирует и рассасывается в организме но­
вого хозяина. Однако даже при пересадках
меж ду особями одного вида ткань не прижив­
ляется; успеш ными бывают лиш ь пересадки
между генетически идентичными донорами и
реципиентами — однояйцевыми близнецами или
представителями линии, полученных путем тес­
ного инбридинга.
Структурные единицы белковых молекул —
аминокислоты — имеют различное число и рас­
положение атомов, но все они содержат амино­
группу ( —ГШг) и кислотную группу ( —СООН),
откуда и происходит пх название. Однако раз­
личные аминокислоты имеют разные боковые
цепи. Простейш ая из аминокислот — глицин —
имеет в качестве боковой цепи Н, а аланин —
группу СНз (фиг. 8 ). Аминогруппа позволяет
аминокислотам выступать в роли оснований
и реагировать с кислотами; кислотная группа
позволяет им реагировать с основаниями. Б ла­
годаря этому аминокислоты и белки служ ат
буферами, т. е. противодействуют изменениям
кислотности и щелочности, защ ищ ая этим са­
мым протоплазму. В молекулах белков сосед­
ние аминокислоты соединены связью между
аминогруппой одной кислоты и кислотной груп­
пой другой. Чистые аминокислоты, выделенные
из белков, имеют сладкий вкус. (Однонатри­
евый глутамат представляет собой соль глута­
миновой кислоты — аминокислоты, играющей
|Щ 1
н
Ш Ш Шз
Ш И
ШШ
Аланин
Глицин
Пептидная связь
V I/.
/
А
н
Н
СН3
X,0
?
ОН
Глицилаланин
Фиг.
8. Структурная формула аминокислот глицина
и аланина.
Аминогруппы (а) и кислотные (карбоксильные) группы
(б) могут соединяться пептидной связью; при этом ос­
вобождаемся молекула воды и образуется глицилаланин.
особо важную роль в обмене. Эта соль широко
используется в кулинарии для придания пищ е­
вым блюдам «мясного» вкуса.) Белки съеден­
ной пищ п расщ епляю тся на аминокислоты и
только после этого могут всосаться в кровяное
русло. Затем кровь разносит их во все части
тела, где они используются для построения бел­
ков или расщ епляю тся для получения энергии.
Когда человек съедает бифштекс, содержа­
щ иеся в этом бифштексе бычьи белкп перева­
риваю тся и расщ епляю тся на составляющие их
аминокислоты. Затем эти аминокислоты исполь­
зую тся в тканях для построения белков, свой­
ственных человеческому организму.
39
Г Л А В Л III
Х отя белки в организме играют главным об­
разом роль структурных компонентов прото­
плазмы и функциональных составных частей
ферментов и некоторых гормонов, они могут
использоваться и в качестве источника энер­
гии. Пищевой рацион в большинстве случаев
содержит больше белка, чем это необходимо для
поддерж ания протоплазмы. Избыточные ами­
нокислоты сначала теряют свои аминогруппы
(процесс,
называемый
дезаминированием).
Аминогруппа реагирует с другими веществами
с образованием мочевины, в виде которой и
выделяется. Остаток молекулы аминокислоты
может быть превращен через ряд промежуточ­
ных этапов в глюкозу, которая либо немедлен­
но используется в качестве источника энергии,
либо откладывается в форме гликогена. Эти
сведения о превращ ении белков в углеводы
(а такж е в жиры) тоже былп получены в опы­
тах с веществами, меченными с помощью изо­
топов углерода, водорода и азота. При длитель­
ном голодании, после того как гликоген и ре­
зервные ж иры будут израсходованы, в качестве
источника энергии могут использоваться белки
самой протоплазмы. Современные данные го­
ворят о том, что организм человека (и прото­
плазма животных клеток вообще) способен син­
тезировать некоторые (хотя и не все) амино­
кислоты при наличии подходящих исходных
Материалов. Те аминокислоты, которые не мо­
гут синтезироваться организмом животного,
должны быть получены им прямо или косвен­
ным путем пз растений с пищей или, может
быть, из бактерий (микробов), обитающих в ки­
шечнике. Растения способны синтезировать из
более простых веществ все аминокислоты. Те
аминокислоты, которые животные не могут син­
тезировать и должны получать от растений, на­
зываются незаменимыми аминокислотами. Сле­
дует уяснить себе, что эти аминокислоты не
более важ ны для построения белков, чем любые
другие; они являю тся лиш ь необходимыми ком­
понентами п и щ и , так как не могут быть син­
тезированы организмом.
25. НУКЛЕИНОВЫЕ КИСЛОТЫ
Биологическое значение нуклеиновых кис­
лот было полностью оценено только в послед­
ние годы. Эти сложные соединения, молекулы
которых столь ж е крупны или даже крупнее
молекул большинства белков, были открыты
в 1870 г. Мишером, который выделил их из
ядер клеток, находящ ихся в гное. Нуклеи­
новые кислоты содержат углерод, кислород,
водород, азот и фосфор; их название обуслов­
40
лено тем, что они обладают кислотными свой­
ствами и впервые были идентифицированы в
клеточных ядрах (ядро по-латыни пис1еиз).
Долгое время полагали, что есть только две
нуклеиновые кислоты: одна, содержащая сахар
рибозу и называемая рибонуклеиновой кисло­
той (Р Н К ), и другая, содержащая сахар дезоксирибозу и называемая дезоксирибонуклеи­
новой кислотой (Д Н К ). В настоящее время
установлено, что существует много различных
видов Р Н К и ДНК, различающихся деталями
своего строения. Ныне полагают, что Д Н К в
значительной части, а может быть и всецело,
определяет собой специфичность и химические
свойства генов — единиц наследственности, на­
ходящихся в ядре. Рибонуклеиновая кислота
играет важную роль в сложном процессе син­
теза белков в клетке.
Нуклеиновые кислоты состоят из компонен­
тов, называемых нуклеотидами. К ажды й нукКН2
С
МИ.
I
>1
г/ \
НС;
К кн
V 4?
Н 0_Ч
Аденин
/н
Цитозин
т ,
Ш Л 4 сн
„ I
Г й-С -С —С4-0—Р—ОН
Ч А / _ 4I—С—С
I I I Г I|
I
Н Н Н Н н'
Аденин
Рибоза
ОН
Фосфорная кислота
Аденилозая кислота
Ф и г . 9. Структурные формулы аденина (пуриновое
основание), цитозина (пиримидиновое основание) ц
адениловой кислоты (нуклеотид).
леотид содержит азотистое основание, пяти­
углеродный сахар (пентозу) и фосфорную
кислоту. Входящие в нуклеиновые кислоты азо­
тистые основания делятся на два типа: пурины
и пиримидины (фиг. 9). Р Н К содержит пурино­
вые основания аденин и гуанин и пиримидино­
вые основания — цитозин и урацил; кроме
того, в ее состав входят рибоза и фосфорная
кислота. Д Н К такж е содержит аденин, гуанин и
цитозин, а в качестве второго пиримидинового
основания — тимин; кроме того, в нее входят
дезоксирибоза и фосфорная кислота. Молекулы
I
ПРОТОПЛАЗМА
нуклеиновых кислот построены из линейных
цепей нуклеотидов, соединенных связью между
сахаром одного нуклеотида и фосфорной кисло­
той другого. Специфичность нуклеиновой кис­
лоты определяется последовательностью чере­
дования нуклеотидов четырех типов в ее цепи;
например, участок молекулы ДНК может быть
представлен последовательностью нуклеотидов
ЦЦГАТТА, где Ц — цитозин, Г — гуанин, А —
аденин и Т — тимин.
В настоящее время известно множество
фактов, свидетельствующих о том, что ДНК оп­
ределяет специфичность и химические свойства
генов — единиц
наследственности.
Сущест­
вует несколько типов РНК, каждый из которых
играет особую роль в синтезе специфических
белков клетки.
атома водорода от спиртовой группы одной мо­
лекулы сахара и гидроксила — от альдегидной
группы другой молекулы. Ангидридные связи
белков, или пептидные связи, образую тся в ре­
зультате отнятия ОН от карбоксильной группы
( —СООН) одной аминокислоты и водорода от
аминогруппы ( —ГШг) другой аминокислоты.
Ангидридные связи жиров, или эфирные свя­
зи, возникаю т путем отнятия группы ОН от
карбоксильной группы ж ирной кислоты и водо­
рода от спиртовой группы глицерина. И з дру­
гих связей типа эф ирных большое биологи­
ческое значение имеют фосфорноэфирные,
Электростатическая связь
Ма+ + С1" — * КаС1
Водородная связь
Ч
26. ХИМИЧЕСКИЕ СВЯЗИ
Различные
части молекулы
соединены
между собой химическими связями. В мате­
риалах биологического происхождения наибо­
лее существенны электростатические, водород­
ные и ковалентные связи. Первые два типа
связей относительно непрочны и легко разры­
ваются, тогда как ковалентные связи отлича­
ются прочностью и требуют для своего образо­
вания затраты энергии; образование п разрыв
этих связей в организме происходят в ходе
ферментативных реакций.
Электростатические
связи
образуются
вследствие притяжения частиц с разноимен­
ными зарядами, например
и С1~ с образо­
ванием &аС1. Водородные связи образуются в
тех случаях, когда атом водорода находится
между двумя другими, один из которых обычно
атом кислорода (фиг. 10).
Образование ковалентной связи происходит
в том случае, если два расположенных рядом
атома обладают общей парой электронов. Из
ковалентных связей особенно важное значе­
ние в соединении молекул друг с другом имеют
ангидридные связи, образующиеся в результате
отнятия от двух молекул одной молекулы воды,
например гидроксильной группы от одной мо­
лекулы и атома водорода — от другой. Часто
такая связь образуется чш путем подлинного
отнятия воды, а замещением ОН-группы в од­
ной молекуле фосфатной группой с последую­
щим удалением этой фосфатной группы и атома
водорода от другой молекулы; при этом осво­
бождается неорганический фосфат и образуется
ангидридная связь.
Ангидридные связи углеводов, иначе назы­
ваемые гликоаидными, образуются при отнятии
/
Ч
\
/
/
С = 0 + НО — С ------ -С = 0 ___ Н О —С —
/ ? ,
или
^
X
н
Ч
Ч
Ч
/
/
/
с = О + N ------ «-С = 0 ___ Н — Н —
Н
Ковалентные связи:
Гликозидная
Н
Ч
N
К — С = О НО — С — К' —I К — С — О — СИ' + Н20
Пептидная
О
О
К — С — 0 Н + Н 21Ч—С—К — »К — С — N — С — К '+ Н О .
Н
Эфирная
О
/
О
'
/?
к — с — о н + н о — с —а ' —►к—с - о —с —н '+ н » о
Фосфорноэфирная
К —С—ОН+НО • Р . 0„Н2 —-*• К—с —о —Р—0 3Н2+ Н 20
Тиоэфирная
О
О
й — С—ОН+Н5 —С — Н' —►К —С —3 —С —к + н 2о
Ф и г. 10. Типы химических связей.
образую щ иеся при отнятии Н от фосфорной
кислоты и О Н -группы от сахара, а такж е
тиоэфирные, при образовании которых ОН от­
ним ается от карбокспльной группы кислоты , а
водород — от ВН-группы, а не от гидроксила.
В нуклеотидах сахар и пурин пли пиримидин
соединены глпкозпдной связью , а сахар и фос­
ф а т — фосфорноэфирной. К оф ермент А (см.
разд. 45) образует с целы м рядом вещ еств
41
%
Г Л А В А III
тноэфиры; например, ацетилкофермент А пред­
ставляет собой тиоэфир уксусной кислоты и
кофермента А.
27. ФИЗИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ПРОТОПЛАЗМЫ
Свойства протоплазмы определяются не
только химической природой и количествами
содержащ ихся в ней веществ, но и их физиче­
ским состоянием. Смесь какого-либо вещества
с водой может быть истинным раствором, сус­
пензией или коллоидным раствором в зависи­
мости от величины диспергированных частиц.
В случае истинного раствора все ионы или
молекулы растворенного вещества диспергиро­
ваны среди таких же частиц растворяющей
жидкости (растворителя). Эти диспергирован­
ные частицы растворенного вещества чрезвы­
чайно малы (диаметр их менее 0,0001 р.) и
являю тся либо атомами, либо небольшими моле­
кулами. Истинные растворы прозрачны и имеют
более высокую точку кипения и более низкую
точку замерзания, чем чистая вода. Повышение
точки кипения и понижение точки замерзания
прямо пропорциональны концентрации частиц,
находящ ихся в растворе. Это свойство раствора
'мож но использовать для определения его кон­
центрации. Большинство кислот, оснований и
солей и некоторые неэлектролиты, например
сахар, будучи добавлены в воду, образуют ис­
тинные растворы.
Другие материалы, например глина, распа­
даются на сравнительно крупные частицы и об­
разуют суспензии, или взвеси. В суспензии дис­
пергированные частицы состоят из большого
числа молекул и оседают, если позволить взвеси
отстояться. Например, частицы глины в гряз­
ной воде осядут на дно, если мы не будем не­
прерывно перемеш ивать воду. Суспензии не­
прозрачны и имеют те ж е точки кипения и
зам ерзания, что и чистая вода.
Если диспергированные частицы имеют про­
межуточные размеры (0,1—0,0001 ц в диаметре),
т. е. слишком малы, чтобы оседать на дно, но
слишком велики, чтобы образовать истинный
раствор, то смесь будет назы ваться коллоидом,
плп коллоидным раствором. Многие коллоиды
нам хорошо известны: майонез, сливки, сливоч­
ное масло,' желе, клей, туман. Есть несколько
видов коллоидов: дисперсия твердых частиц
в жидкости (например, клей ), дисперсия твер­
дых частиц в газе (например, дым) и дисперсия
жидкости в газе (например, туман). Тип кол­
лоида, в котором жидкость диспергирована
в жидкости, назы вается эм ульсией; таковы, на­
42
пример, сливки, состоящие из капелек масла,
диспергированных в воде. Н а основании разме->
ров диспергированных частиц все эти эмуль­
сии относят к коллоидам. Коллоиды прозрач­
ны или пропускают свет, имеют примерно те же
точки кипения и замерзания, что и чистая вода,
и стабильны, т. е. не разделяются на свои сос­
тавные части при стоянии. Частицы в коллоид­
ном растворе обычно имеют одноименный
электрический заряд и поэтому проявляют тен­
денцию отталкиваться друг от друга; это удер­
живает частицы в диспергированном состоянии.
Коллоиды обладают уникальной способно­
стью переходить из жидкого состояния, в кото­
ром они называются золям и, в твердое или полу­
твердое состояние, т. е. превращ аться в гели.
Например, если содержимое пакетика желати­
ны (белковое вещество) растворить в горячей
воде, то частицы желатины диспергируют во
всем объеме воды и образуется жидкий кол­
лоидный раствор, или золь. Когда он остынет,
частицы желатины образуют непрерывную фа­
зу, в которой частицы воды распределены в виде
мельчайших капелек, и получается полутвер­
дый гель, или желе. При нагревании гель снова
превратится в золь. Таким образом, этот кол­
лоид представляет собой золь, когда он состоит
из частиц желатины, окруженных водой, и
гель, когда он состоит из капелек воды, окру­
женных желатиной. Переход золя в гель вызы­
вается изменением температуры. В других кол­
лоидных системах переход золя в гель может
быть обусловлен изменением рН, влиянием
присутствующих ионов или механическим воз­
действием (например, при сбивании сливки
переходят из состояния золя в гель). Не все
коллоидные системы изменяю тся обратимо; не­
которые из них разруш аются при сильных из­
менениях кислотности, щелочности или темпе­
ратуры. Частицы коагулируют, образуя более
крупные агрегаты (при этом золь превращ ается
в суспензию) и в конце концов оседают. Н а­
пример, яичный белок при нагревании необра­
тимо переходит из золя в гель.
Многие свойства коллоидов обусловлены ог­
ромной площадью поверхности раздела между
диспергированными частицами и дисперсионной
средой. Очевидно, что эта поверхность во много
раз увеличивается при разделении вещества
на более мелкие частицы. Площадь поверхности
всех граней кубика с ребром 1 см равна 6 см2.
Если разрезать его на 8 кубиков с ребром по
0,5 см, то площадь поверхности каждого кубика
будет равна 1,5 еле2, общая ж е площадь поверх­
ности всех 8 кубиков составит 12 см2. Если ку-
I
ПРОТОПЛАЗМА
бик разделить на частицы с ребром по 100 ц,
то общ ая
площадь поверхности составит
600 см2; если же разделить его на частицы
коллоидного размера, скажем, с ребром по
0,01
то общая площадь поверхности составит
6 0 0 0 0 0 0 см2. Т ак как многие химические реак­
ции могут происходить только на поверхности,
коллоидная система представляет собой гораздо
более благоприятную среду для быстрого осу­
щ ествления реакций, чем смесь любого дру­
гого типа.
Большинство специфических свойств про­
топлазмы обусловлено тем, что она представ­
л яе т собой коллоидную систему — смесь бел­
ковых частиц и воды. Белковые молекулы
слишком крупны для того, чтобы образовать в
воде истинный раствор, и слишком мелки для
того, чтобы осесть; они диспергированы в среде
и образуют коллоидную взвесь. Протоплазма
все время быстро переходит из состояния золя
в состояние геля и обратно; это поистине одно
из проявлений «живого» состояния прото­
плазмы. При повышении температуры сверх
определенного уровня и л и добавлении некото­
рых химических веществ протоплазма необра­
тимо переходит в состояние геля или в состоя­
ние золя и умирает.
Рассматривая состав протоплазмы, мы от­
мечали, что она содержит поразительно много
воды: мышцы, например, содержат около 80%
воды, хотя мы знаем, что они находятся не
1
в жидком, а в полутвердом состоянии. Объяс­
няется это, конечно, тем, что мышца, как и вся­
кая протоплазма, представляет собой коллоид­
ную систему и поэтому может связывать массу
воды в состоянии геля. Когда мышца сокра­
щается, в ней происходит быстрый переход золя
в гель. Вскоре после смерти мышцы необра­
тимо переходят в состояние геля и сокращ а­
ются — наступает так называемое трупное
окоченение.
Итак, протоплазма состоит из воды, мине­
ральных солей и органических веществ — бел­
ков, углеводов и жиров, а такж е многих других
соединений. Углеводы и жиры играют лиш ь
небольшую роль в структуре протоплазмы, но
важны как источники энергии; углеводы слу­
ж ат легко используемым «топливом», а жиры —
более долговременными запасами энергети­
ческого материала. Белки являю тся самыми
важными структурными и функциональными
компонентами протоплазмы, но после дезамини­
рования могут служить и «топливом». Орга­
низм в известных пределах способен превра­
щ ать вещества каждой из этих групп в вещ е­
ства других групп. Протоплазма представляет
собой коллоидную систему, ф азы которой обра­
зованы белковыми молекулами и водой; многие
свойства протоплазмы (мышечное сокращение,
амебоидное движение и др.) обусловлены быст­
рым переходом из золя в гель и обратно.
ГЛАВА
IV
КЛЕТКИ И ТКАНИ
О коло тр ех столетий н а за д Р оберт Г ук ис­
п о льзо вал незадолго до того и зобретенны й м ик­
роскоп д л я и зу ч е н и я тонкого строен и я расте­
ний. Он о б наруж и л, что п робка не и м еет одно­
родного строения, а состоит из м ельчай ш и х по­
лостей, п о х о ж и х н а коробочки, которы е он н а­
звал клетками. Т еп ер ь мы знаем , что это были
ц еллю лозн ы е стен кп м ертвы х к л ето к и что глав­
ной частью к л ет к и я в л я е т с я н е стенка, а ее
содерж им ое. В 1839 г. ч еш ски й ф изиолог П урки н ье ввел д л я обозн ачен и я ж ивого содерж и­
мого к л е т к и терм ин протоплазма. П рим ерно
в это ж е в р ем я д ва н ем ец к и х биолога — ботаник
Ш лейден и зоолог Ш ван н — сф орм улировали
обобщ ение, которое впоследствии развплось
в клет очную теорию. Т е л а всех растен и й и ж и ­
вотны х состоят пз кл еток, к л етк и — основны е
■единицы ж и зн и . Н овы е к л етк и м огут возн и кать
только в р езу л ь т ат е д ел ен и я ран ее сущ ество­
в а в ш и х к л е т о к — обобщ ение, которое впервы е
в ы с к аза л В ирхов в 1855 г. В ей см ан около
1880 г. у к а з а л н а в ы текаю щ ее и з этого след­
ствие, что все сущ ествую щ и е н ы н е к л етк и
им ею т неп реры вн ую «родословную », восходя­
щ ую к д р евн ей ш и м врем енам . В клеточную
теорию входи т п р ед ставл ен и е о том, что к л етк а
я в л я е т с я основной еди ни ц ей не только струк­
туры , но и ф у н к ц и и — единицей, обладаю щ ей
всем и х ар а к тер н ы м и особенностям и ж и в ы х ор­
ган и зм ов.
К а ж д а я к л е т к а п р ед став л яет собой м ассу
п ротоп лазм ы , содерж ащ ую яд ро и окруж ен ную
п лазм ати ч еск о й мем браной. К расн ы е кровян ы е
тел ьц а м лекоп и таю щ и х теряю т яд ро в процессе
своего со зр еван и я, а к л етк и ск ел етн ы х м ы ш ц
им ею т по н еск о л ь к у яд ер , но это редки е исклю ­
ч ен и я из общ его п р ав и л а; обычно ж е к л е тк а
им еет одно ядро. У п ростей ш и х растен и й и
ж и во тн ы х в ся п ро топ л азм а закл ю ч ен а в одну
п лазм ати ч еск у ю м ем брану. Эти орган и зм ы м ож ­
но счи тать одноклеточны м и и ли бесклеточны м и,
та к к а к их т ел а н е р азд ел ен ы н а кл етк и . Они
м огут обладать вы сокой сп ец и ал и зац и ей ф орм ы
и ф у н кц и и в п р ед ел ах единственной кл етк и , и
к л ет к а эта м ож ет бы ть очень круп н ой — к р у п ­
нее, чем все тело н екоторы х м ногоклеточны х
44
организмов. Т аким образом, было бы ош ибкой
дум ать, что одноклеточное ж ивотное всегда
м ельче и прощ е многоклеточного.
28. КЛЕТКИ
О диночная кл етк а, если пом естить ее в под­
ходящ ую среду, будет расти и в конце концов
разд ел и тся н а две клетки. Н ай ти услови я,
пригодны е д л я роста и р азм н о ж ен и я однокле­
точны х растен ий и ж ивотны х, весьм а нетрудно.
Д л я многих пз н и х достаточно к ап л и прудовой
воды. Т руднее приготовить среду, ко то р ая обес­
п еч и вал а бы рост п деление кл еток, в зяты х из
тела человека, ц ы п л ен ка и ли салам ан дры . Это
впервы е осущ ествил ам ери кан ски й зоолог Г ар ­
рисон, котором у в 1907 г. удалось кул ьти ви ­
ровать к л етк и салам ан дры в искусственной
среде вне организм а. В последствии многие типы
растительн ы х и ж и вотны х кл еток вы ращ и вал и сь
ш уНго 1! и этот метод позволил сделать много
в аж н ы х откры ти й в области ф изиологии клетки.
К летки р азл и ч н ы х растен ий и ж и вотн ы х
и р азн ы х органов одного и того ж е растен и я
и ли ж ивотного п оразительно разн ооб разн ы в
отнош ении своих разм еров, ф ормы , окраски и
внутреннего строения, но все они имею т р яд
общ их особенностей; К а ж д а я к л етк а окр у ж ен а
плазм ати ческой мембраной, и м еет ядро и со­
д ерж и т в своей цитоплазм е м итохондрии, м ик­
росомы и тельц а Г ольдж и (фиг. 11).
1
1п у К г о (по-латыни «в стекле») означает, что
исследование проведено вне организма растения или
животного, обычно в стеклянном сосуде того или
иного рода. В противоположность этому выражение
т у1уо указывает на эксперимент с целым, живым
организмом животного или растения. Если мы вво­
дим в вену крысе некоторое количество радиоактив­
ной (меченной радиоактивным углеродом) глюкозы
и затем определяем содержание радиоактивного угле­
рода в выдыхаемом воздухе или в моче животного,
то мы производим опыт щ лауо. Если же мы культи­
вируем мышечные клетки в растворе с радиоактив­
ной глюкозой в стеклянном сосуде и производим ана­
лизы, чтобы узнать судьбу радиоактивного углерода,
мы осуществляем эксперимент ш уИго.
А
Ф и г . 11. Строение клетки.
A. Схема типичной животной клетки. Б. Схема типичной растительной клетки.
B. Электронная микрофотография ядра п окружающей цитоплазмы в клетке
печени лягушки (Х16 500). Г. Электронная микрофотография митохондрий и
мпкросом в клетке печени крысы (Х65 ООО); на микросомах видны зернышки
нуклеопротеида, а в верхнем левом углу и справа внутри митохондрий можно ви­
деть структуры с двойными мембранами.
1 — цитоплазма; 2 — плазматическая мембрана; 3 — тельца Гольджи; 4 — центриоль; 5 — ядерная оболочка; 6 — ядро; 7 — хроматин; 8 — ядрышко; 9 —мито­
хондрии; 10 — клеточная стенка; 11 — вакуоль; 12 — вакуолярная мембрана;
13 — хлоропласты; 14 —липиды.
П лазмат ическая мембрана состоит из прото­
плазм ы и представляет собой жпву^э, функцио­
нирую щ ую часть клетки, играю щ ую чрезвы ­
чайно важ ную роль в регулировании состава
клеточного содержимого. Все питательны е ве­
щ ества, поступаю щ ие в клетку, и все отходы
или продукты секреции, вы ходящ ие из клетки,
долж ны пройти через эту мембрану. П очти все
клетки растений имеют, кроме того, плотную
клеточную стенку из целлю лозы, находящ ую ся
снаруж и от плазм атической мембраны (у боль­
ш инства ж ивотны х клеток ее н ет). Эта клеточ­
н а я стенка п редставляет собой неж ивой про­
дукт секреции живой протоплазмы . К л еточн ая
45
Г Л А В А (V
стенка во многих местах пронизана мельчай­
шими отверстиями, через которые протоплаз­
ма одной клетки соединяется с протоплазмой
других, соседних с ней клеток. Ч ерез эти от­
верстия вещества могут переходить пз одной
клетки в другую. Плотные, прочные клеточные
стенки служ ат опорой организму растения.
К аж дая клетка содержит небольшое, обыч­
но шаровидное или овальное, тельце, называе­
мое ядром. В одних клетках оно занимает от­
носительно постоянное положение и располо­
жено в центре клетки; в других оно свободно
перемещ ается и может оказаться почтп в лю­
бом участке. Ядро служит важным контроли­
рующим центром клетки: оно направляет кле­
точную активность и содержит наследственные
факторы (гены ), определяющие признаки дан­
ного животного пли растения. Протоплазма
ядра назвается нуклеоплазмой.
Роль ядра можно выявить, если удалить его
пз клетки и наблюдать последствия этого. При
помощи мпкропгл можно удалить ядро у одно­
клеточного животного — амебы. После такой
операции клетка продолжает ж ить и двигаться,
но не может расти и через несколько дней по­
гибает. На основании этого мы делаем заклю ­
чение, что ядро необходимо для процессов
.обмена веществ, обеспечивающих рост и раз­
множение клеток. Можно возразить, что на­
ступление гибели вызы вает не утрата ядра, а
сам а по себе операция. Д ля того чтобы выяс­
нить это, необходимо поставить опыт с контро­
лем, т. е. подвергнуть две группы амеб одной
и той же операции, с той разницей, что в од­
ном случае ядро будет удалено, а в другом
останется на месте. Во втором случае в амебу
вводят мпкроиглу, двигают ею внутри клетки
подобно тому, как это делается при удалении
ядра, а затем выводят иглу, оставив ядро в
клетке. Это назы вается «мнимой» операцией.
После такой процедуры амебы оправляются,
растут и делятся; это показывает, что у амеб
первой группы гибель вызывалась не опера­
цией как таковой, а именно удалением ядра.
Ряд опытов, доказывающих важную роль
ядра в регуляции клеточного роста, провел
Геммерлинг на одноклеточном (неклеточном)
растении Асе1аЬи1апа тедМеггапеа. Эта мор­
ская водоросль, которая может достигать высо­
ты 5 см, внешне несколько напоминает гриб и
имеет «корни» и «ножку», вверху заканчиваю­
щ ую ся большой дисковидной «шляпкой». Все
растение представляет собой одну-едпнственную клетку и содержит лиш ь одно ядро, нахо­
дящ ееся около основания «стебля». Геммерлинг
установил, что если перерезать ножку, то ниж ­
н яя часть продолжает жить, регенерирует
ш ляпку и полностью оправляется после опера­
ции. В ерхняя ж е часть, лиш енная ядра, выжи­
вает в течение некоторого времени, но в конце
концов погибает, не будучи в состоянии восста­
новить нижнюю часть. Следовательно, ацетабулярпи, так же как п амебе, ядро необходимо
для метаболических процессов, лежащ их в ос­
нове роста (регенерация — это, конечно, одна
из форм роста). В последующих экспериментах
(фиг. 12, Б ) Геммерлинг сначала перерезал
ножку непосредственно над ядром (разрез 1),
а затем вторично перерезал ее чуть ниж е
шляпки (разрез 2 ). Изолированный отрезок
ножки, будучи снова помещен в морскую воду,
частично или полностью восстанавливал шляп­
ку.: Казалось бы, это говорит о том, что ядро
не является необходимым для регенерации;
однако если Геммерлинг удалял и вторую
шляПку (разрез 3), то третья ш ляпка уж е не
развивалась. Из этих и подобных им экспери­
ментов Геммерлинг заключил, что ядро выра­
батывает какое-то вещество, необходимое для
образования шляпки. Это вещество (мы могли
бы назвать его «шляпочным гормоном») рас­
пространяется путем диффузии вверх по нож­
ке и стимулирует рост шляпки. В только что
описанных опытах после перерезок 1 и 2 в
ножке оставалось достаточно этого вещества,
чтобы вызвать образование еще одной ш ляпки.
Однако после того, как это вещество было из­
расходовано на образование первой новой
шляпки, вторичная регенерация ш ляпки при
отсутствии ядра оказалась уж е невозможной.
У другого вида Асе1аЪи1апа сгепиШ а ш ляп­
ка ветвистая, а не дисковидная. Если кусочек
«стебля» этого вида (без ядра) пересадить на
нижнюю часть «стебля» А . тесШеггапеа (с яд­
ром А. тейИеггапеа) , то на верхушке «стебля»
образуется новая шляпка, но форма ее опреде­
ляется не пересаженным кусочком «стебля»,
а нижней частью, на которую он пересажен
(фиг. 12, В ). Ядро благодаря содержащимся
в нем генам доставляет специфическую инфор­
мацию, определяющую форму регенерирующей
шляпки, и его влияние оказывается сильнее
тенденции пересаженного кусочка стебля обра­
зовать ш ляпку, характерную для вида А . сге­
пиШ а.
Оболочка, окруж аю щ ая ядро и отделяющая
его от протоплазмы (ядерная мембрана), регу­
лирует движение веществ из ядра и в ядро.
В электронном микроскопе видно, что она со­
стоит из двух слоев и что в ней имеются норы,
46
I
Ф и г . 12. Эксперименты Геммерлинга, которые доказывают выработку
ядром Асе(аЬи1апа вещества, обуслов­
ливающего регенерацию шляпки.
через которые ядерная плазма сообщается
с цитоплазмой (фиг. 13).
Если убить клетку путем фиксации в над­
лежащ их химических веществах и окрасить
соответствующими красителями, то в ядре
можно увидеть различные структуры: нити
хроматина и одно или несколько ядрышек. Эти
структуры трудно наблюдать в живой клетке
при помощи обычного светового м ^роскоп а,
но они хорошо видны при использовании фазово-контрастной микроскопии. Хроматиновые ни­
ти, состоящие из белков и нуклеиновых кислот,
леж ат в ядре без видимого порядка и имеют
сетеобразный или зернистый вид. Во время де­
ления клетки эти хроматиновые нити образуют
хромосомы — палочковидные тельца, которые
содержат в себе наследственные единицы, или
гены.
В ядре находится сферическое тельце,
называемое ядрышком. В некоторых клетках
оно чрезвычайно изменчиво, меняет свою форму
и структуру, появляется и исчезает. В ядре
может быть больше одного ядрышка, причем
клетки каждого животного или растения имеют
определенное число ядрышек. Ядрышки исче­
зают, когда клетка готовится к делению, а
затем появляются вновь; они, по-видимому,
участвуют в синтезе рибонуклеиновых кислот.
47
Ф и г. 13. Электронная микрофотография, показывающая наличие пор в ядерной мембране.
А . Эндоплазматпческая сеть и ядро; поры показаны стрелками (X 20 000). Б. Часть препарата
при большем увеличении (X 50 000). 1 — ядрышко; 2 — поры; 3 — гликоген; 4 — рибосомы;
5 — эндоплазматпческая сеть; 6 — митохондрия.
Если ядрыш ко разруш ить сфокусированным
пучком рентгеновских или ультрафиолетовых
лучей, то клеточное деление подавляется. Этого
не происходит в контрольных опытах, в кото­
рых облучению подвергается другой участок
ядра, а ядры ш ко не затрагивается.
Протоплазма, находящ аяся вне ядра, на­
зывается цитоплазмой. В некоторых клетках,
например у амебы, цитоплазма делится на две
более или менее ясно различимые части: наруж ­
ную прозрачную эктоплазму п внутреннюю
зернистую эндоплазму. В большинстве клеток
такого разделения не видно. Цитоплазма содер­
жит специализированные структуры, выполняющие^специфические функции. К такого рода
включениям относятся центриоли, пластиды,
митохондрии, микросомы и тельца Гольджи.
В цитоплазме животных клеток поблизости
от ядра находится небольшое интенсивно окра­
шивающееся включение — центриолъ. Клетки
48
высших растений лишены этих телец, в клетках
же низших растений они имеются. Центриоль
проявляет активность во время клеточного деле­
ния (см. гл. X X X ), но она, по-видимому, не не­
обходима для этого процесса, поскольку расти­
тельные клетки делятся и в ее отсутствие.
У всех растений, за исключением грибов,
в цитоплазме клеток находятся небольшие
белковые тельца, называемые пластидами. Пла­
стиды одного типа, так называемые хлоропласты, содержат пигмент хлорофилл, который
придает растениям зеленую окраску п играет
важнейшую роль в выработке питательных ве­
ществ путем фотосинтеза (см. разд. 65). Есть и
бесцветные пластиды, называемые лейкопла­
стами; по-видимому, онп служат центрами на­
копления запасных веществ в цитоплазме. Тре­
тий тип пластид — хромопласты, содержащие
пигменты и обусловливающие окраску цветков
и плодов.
К Л Е Т К И И ТКАНЕЙ
В цитоп лазм е почти всех кл ето к сод ерж атся
очень м елкие тельц а, и звестн ы е под н азв ан и ем
мит охондрий, которы е м огут им еть вид н итей,
зер н ы ш ек и ли п ал о чек (ф иг. 14). Эти тельц а
м огут и зм ен ять свои разм еры , вид и п олож ен ие
в кл етк е и обычно сосредоточены в у ч астк ах
с наиболее и н тенсивн ы м обменом вещ еств. Они
состоят из белков, ри бон уклеи н овы х кислот
и фосф олипидов. В этих тел ьц ах или н а их по­
верхности н ах о д и тся слож н ы й ком плекс ф ер ­
м ентов (см. гл. V ), п ри пом ощ и которы х у гл е­
воды , ж и р н ы е ки слоты и ам инокислоты р ас­
щ еп л я ю тся до у гл еки сл оты и воды; при этом
процессе
освобож дается
энерги я.
Н едавно
биохим ики н ау ч и л и сь «гомогенизировать» к л е т­
ки, а затем п ри помощ и вы сокоскоростны х
ц ен тр и ф у г о тд ел ять м итохондрии от других ци­
то п л азм ат и ч еск и х частиц. П осле этого мож но
и н к у би р о вать ш ух1го очищ ен ны е митохондрии
и и зу ч а ть и х м етаболи ческие свойства. И золи ­
рован н ы е м итохондрии способны расщ еп л ять
углеводы , ж и р н ы е ки слоты и ам инокислоты до
угл еки сл о ты и воды.
У р астен и й м итохондрии встречаю тся к у ч ­
кам и в м естах о б р азо ван и я п ластид; они, веро­
ятно, д оставляю т энергию для си н теза новы х
п ласти д. В ж и во й к л етк е митохондрии мож но
р асп о зн ать по их и зби рательн ом у окраш и вани ю
особы м кр аси тел ем — янусом зелены м .
М и кр о со м ы слиш ком малы, чтобы их мож но
было у в и д еть в обы чны й м икроскоп; в элек­
тронном м и кроскоп е при очень сильном увели ­
чении они имею т вид д ли н н ы х н и тей из п лот­
ного м атери ал а. И зуч ен и е микросом, отделенны х
от других кл еточ н ы х ком понентов ц ен тр и ­
ф уги ровани ем п ри больш их скоростях, п о к а за ­
ло, что они п ред ставляю т собой ком п л ек сы ф ер ­
ментов, участвую щ и х в си н тезе белков, стерои ­
дов и н уклеи новы х кислот.
С ледую щ ий
ти п
ж ивы х
вклю чени й —
тельца Голъдж и — встр еч ается в ц итоп лазм е
всех клеток, кром е зрел ы х сперм иев и кр асн ы х
к ровян ы х клеток, и необходим, по-видимому,
д л я си н теза белков. Эти тел ьц а тож е м огут
иметь ви т зер н ы ш ек н итей, п ал о ч ек и л и д аж е
кан альц ев и отли чаю тся от м и тохон дри й тем,
что окраш и ваю тся не ян усом зелены м , а н ей т­
рал ьн ы м красн ы м . П роф . X . У . Б и м с из у н и ­
в ерси тета ш та та А йова ц ен тр и ф у ги р о в ал к л е т­
ки в вы сокоскоростной ц ен три ф уге и п о к а­
зал , что м итохондрии тяж ел ее , а тел ьц а
Г ольдж и легч е остального м а тер и ал а ц ито­
п лазм ы .
По мнению н екоторы х цитологов, тел ьц а
Г ольд ж и сущ ествую т и в р асти тел ьн ы х к л е т­
ках, х о тя д руги е ц итологи отри цаю т это. О дна­
ко
электрон ном икроскоп и чески е
и сследова­
н и я п о казал и , что в к л е тк а х растен и й содер­
ж а т с я струк туры , весьм а сходны е с ап п ар ато м
Г ол ьд ж и ж и вотн ы х клеток. О ни им ею т вид от­
д ел ьн ы х телец, р ассея н н ы х по всей к л етк е
(ф иг. 1 5 ); каж д о е так ое тел ьц е состоит пз н е­
ск ольки х уп лощ ен н ы х п узы рьков, сл егк а р ас­
ш и рен н ы х по к р аям .
Ф иг.
14.
Электронная
макрофотография
клетки
пз печени крысы ( X 16 500).
Многочисленные
темные
округлые, овальные пли
удлиненные тельца пред­
ставляют собой митохон­
дрии. Светлая полоса, пе­
ресекающая фотографию,—
это граница между двумя
соседними клетками. На
атой границе видны слева
желчный
каналец, а в
середине — «пуговка», т. е.
выс!уп
одной
клетки,
плотно входящий в уг­
лубление соседпей клетки;
с помощью таких образо­
ваний
клетки
тканей
«сцеплены» между собой.
4
К , В влли
49
Щ-Ь-
Ф и г . 15. Электронная микро­
фотография части клетки ЕШ еа
сапад-епзъз.
1 — эндоплазматическая
сеть,
в которой видны многочисленные
микросомы (некоторые из них
кажутся свободными); 2 — тель­
це Гольджи; 3 — хлородласт;
4 — клеточная
мембрана;
5—клеточная стенка.
Кроме этих живых элементов, цитоплазма
может содержать в а к у о л и — полости, напол­
ненные водянистой жидкостью и отделенные
от остальной цитоплазмы вакуолярной мембра­
ной. Вакуоли весьма обычны в клетках расте­
ний и низших животных, но редко встречаются
в клетках высших животных. Большинство
простейших (Рго1огоа) имеет пищеваритель­
ные вакуоли, которые содержат пищу, находя­
щуюся в процессе переваривания, и сократи­
тельные вакуоли, «выкачивающие» пз клетки
избыточную воду. Наконец, цитоплазма может
содержать гранулы резервного крахмала или
белка, а также капельки масла.
50
Существует три основных структурных раз­
личия между животными и растительными клет­
ками: 1) животные клетки в отличие от клеток
высших растений имеют центриоль; 2) расти­
тельные клетки в отличие от животных кле­
ток содержат в своей цитоплазме пластиды и
3) клетки растений обладают жесткой клеточ­
ной стенкой из целлюлозы, препятствующей
изменению их положения или формы, тогда
как животные клетки обычно имеют лишь тон­
кую плазматическую мембрану и благодаря
этому способны двигаться и менять форму.
Как растительные, так и животные клетки
в большинстве случаев слишком малы, чтобы
КЛ ЕТКИ И ТКАНИ
их можно было видеть невооруженным глазом.
Их диаметр варьирует примерно от 1 до 100ц,
а пятно диаметром 100ц, уже находится у пре­
дела видимости. Некоторые виды амеб имеют
1—2 мм в диаметре; некоторые одноклеточные
растения, например ацетабулярия, могут дости­
гать длины 1 см и больше. К самым крупным
одиночным клеткам относятся яйцеклетки рыб
и птиц. Яйцеклетки крупных птиц могут дости­
гать нескольких сантиметров в диаметре. Соб­
ственно клетку представляет собой только жел­
ток яйца; белок яйца — это неклеточный ма­
териал, выделяемый яйцеводом курицы.
Предел величины клетки обусловливается
тем обстоятельством, что с увеличением разме­
ров шара объем его возрастает пропорциональ­
но кубу радиуса, а поверхность увеличивается
пропорционально квадрату радиуса. Посколь­
ку для обмена веществ клетке требуются кис­
лород и питательные вещества, которые могут
проникать в клетку только через ее поверхность,
ясно, что величина клетки должна иметь из­
вестный предел, после которого поверхность
оказывается недостаточной для обеспечения
метаболической активности протоплазмы. В
каждом конкретном случае предельная величи­
на будет зависеть от формы клетки и от интен­
сивности ее метаболизма. По достижении этой
величины клетка должна либо прекратить рост,
либо разделиться.
29. МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ КЛЕТОК
Многие из основных принципов биологии
были открыты в результате наблюдений и экс­
периментов, проведенных на отдельных клет­
ках. Ж ивые клетки можно изучать в капле
воды с помощью микроскопа; таким путем
можно исследовать движение амеб или биение
волосовидных отростков (ресничек), покрываю­
щих тело парамеций (инфузорий-туфелек). По­
сле разработки методов культивирования кле­
ток, выделенных из тела высшего животного
или растения, было открыто много новых фак­
тов относительно функций и структуры клетки
путем наблюдения и фотографирования таких
клеток под микроскопом. Для культуры кле­
ток приготовляют особую сложную питатель­
ную среду из плазмы крови и экстракта эмбр*юнальных тканей с добавлением витаминов ти
других веществ; среду стерилизуют и помеща­
ют в небольшое углубление в стерильном пред­
метном стекле. В эту питательную среду поме­
щают кусочек живой ткани и углубление нак­
рывают другим стеклом. Бели среду обновлять
4*
и снабжать культуру кислородом, то ткань мо­
жет жить неограниченно долгое время; в Рок­
феллеровском институте в Нью-Йорке клетки
из сердца цыпленка сохранялись таким образом
живыми свыше 20 лет. Такие опыты показали,
что клетки в культуре ткани не стареют: спу­
стя 20 лет клетки были столь же жизнеспособ­
ны и росли так же быстро, как и исходные
клетки. Клетки, выделенные из саркомы (род
злокачественной опухоли), росли в тканевой
культуре необычайно энергично, причем в плаз­
ме крови здорового человека рост происходил
быстрее, нежели в плазме больного с саркомой.
Это позволяет предполагать, что в организме
клетки саркомы оказывают влияние на какието другие, здоровые клетки, побуждая их вы­
рабатывать вещество, в известной степени тор­
мозящее злокачественный рост.
Морфолотию клеток можно изучать, взяв
кусочек ткани, быстро убитой специальным
фиксатором, не разрушающим структуру кле­
ток, и приготовив из этого кусочка срезы с по­
мощью аппарата, называемого микротомом,
а затем окрасив их особыми красителями. Ок­
рашенные срезы, наложенные на предметное
стекло и покрытые покровными стеклышками,
готовы для исследования под микроскопом.
Так как ядро, митохондрии и другие специа­
лизированные части клетки различны по своему
химизму, они связывают разные красители и
окрашиваются характерным образом. Д ля элек­
тронной микроскопии ткани фиксируют осмие­
вой кислотой и заключают в акриловую пласт­
массу, а затем изготовляют тончайшие срезы,
которые накладывают на очень тонкую сетку,
помещаемую на пути пучка электронов.
Каким образом клетка получает питатель­
ные вещества? К аждая клетка, будь то одно­
клеточное растение или животное или одна из
миллиардов клеток, из которых состоит дерево
или человеческий организм, должна непрерыв­
но снабжаться питательными веществами, так
как она непрерывно расходует («сжигает»)
различные вещества с целью получения энер­
гии для своих бесчисленных метаболических
функций. Для того чтобы понять эту биологи­
ческую проблему первостепенной важности, мы
должны сначала получить ясное представление
о физических понятиях энергии, молекулярного
движения и диффузии
30. ЭНЕРГИЯ
Энергию мы уже определили как способность
производить работу, вызывать изменения в ве­
ществе; энергия может существовать в виде
51
Г Л А В А IV
тепловой, световой, электрической или механи­
ческой энергии. Физики различают два ее вида:
потенциальную энергию, т. е. способность
производить работу благодаря положению или
состоянию частиц, и кинетическую энергию —
энергию движения. Камень на вершине холма
обладает потенциальной энергией; по мере того
как он скатывается вниз, потенциальная энер­
гия переходит в кинетическую. Потенциальную
энергию воды, находящейся выше плотины,
можно превратить в кинетическую энергию, за­
ставив воду вращ ать водяное колесо. Энергия,
первоисточником которой является солнечный
свет, хранится в молекулах пищевых веществ
в виде химической энергии связей, соединяю­
щих атомы этих молекул. Эта химическая энер­
гия представляет собой один из видов потен­
циальной энергии. Свет представляет собой
кинетическую энергию (лучистую энергию),
которую можно рассматривать как движение
фотонов пли световых квантов (см. гл. V II).
Все формы энергии могут, по крайней мере ча­
стично, переходить одна в другую, и живые ор­
ганизмы постоянно превращают один вид энер­
гии в другой.
Ж ивые клетки можно рассматривать как
преобразователи, превращающие химическую
энергию питательных веществ в различные дру­
гие ее формы, необходимые для жизнедеятель­
ности клеток. Такие превращ ения энергии —
это самые важны е процессы, происходящие в
живых клетках. Некоторые примеры превра­
щений энергии приведены ниже.
Превращение
Где оно происходит
Химической
энергии в
электрическую
Звуковой энергии в элек­
трическую
Световой энергии в хими­
ческую
Световой энергии в элек­
трическую
Химической энергии в ос­
мотическую
Химической энергии в ме­
ханическую
Химической энергии в лу­
чистую
Химической
энергии в
электрическую
Нервные клетки; голов­
ной мозг
Внутреннее ухо
Хлоропласты
Сетчатка глаза
Почки
Мышечные клетки, рес­
ничный эпителий
Органы свечения свет­
ляка
Органы вкуса и обоня­
ния
В экспериментально контролируемых усло­
виях можно измерить и сопоставить энергию,
поступающую в данную систему, и энергию,
52
выходящую из нее. При этом всегда оказывает­
ся, что энергия не создается и не уничтожает­
ся, а только переходит из одной формы в дру­
гую. В этом выражается один из основных за­
конов физики — закон сохранения энергии.
Ж ивые организмы, так же как и неживые объ­
екты, подчиняются этому закону.
31. ДВИЖЕНИЕ МОЛЕКУЛ
Молекулы, из которых состоят все вещества,
находятся в постоянном движении. Хотя дере­
во, камень и сталь каж утся очень плотными,
составляющие их молекулы непрерывно ко­
леблются, но амплитуда этих колебаний очень
невелика. Основное различие между тремя со­
стояниями вещества — твердым, жидким и га­
зообразным — сводится лишь к степени сво­
боды движения молекул. Молекулы твердого
тела «упакованы» сравнительно плотно, и силы
притяжения между ними позволяют им коле­
баться, но не дают свободно передвигаться.
В жидкости молекулы находятся на сравни­
тельно большом расстоянии друг от друга, межмолекулярные силы слабее и молекулы имеют
значительную свободу передвижения. Наконец,
при газообразном состоянии молекулы настоль­
ко удалены друг от друга, что межмолекулярные силы ничтожны и движение молекул огра­
ничено только внешними (по отношению к
газу) препятствиями. Движение молекул при
всех трех состояниях вещества обусловлено
собственной тепловой энергией молекул — кине­
тической энергией, которая определяется тем­
пературой системы. Поэтому если бы можно
было достигнуть температуры абсолютного
нуля ( —273,16°), то молекулярное движение
прекратилось бы.
Повышая энергию теплового движения мо­
лекул, можно заставить вещество перейти из
одного состояния в другое: когда мы нагре­
ваем лед, он превращается в воду, а вода при
нагревании превращается в водяной пар.
Если исследовать каплю воды под микро­
скопом, то движение молекул воды обнаружить
не удастся, но если добавить к ней капельку
туши (которая содержит мелкие частицы у гл я),
то окажется, что частицы угля находятся в не­
прерывном беспорядочном движении. Частицы
угля непрерывно подвергаются ударам молекул
воды, и толчки от этих ударов приводят эти
частицы в движение. Такое движение мелких
частиц называют броуновским движением по
имени Роберта Броуна — английского ботаника,
К Л Е ТК И И ТКА НИ
который его впервые заметил, рассматривая
под микроскопом пыльцевые зерна в капле
воды.
Д ля молекул в жидкостях и газах харак­
терна способность диффундировать, т. е. пере­
мещ аться во всех направлениях до тех пор,
пока они не распространятся равномерно по
всему доступному пространству. Диф фузию
можно определить как распространение моле­
кул из области высокой концентрации в об­
ласть более низкой концентрации, обусловлен­
ное их тепловым движением. Скорость диффу­
зии зависит от величины молекул и от темпе­
ратуры.
Физический процесс диффузии лежит в ос­
нове многих биологических явлений, и приме­
ры его часто встречаются в повседневной ж и­
зни. Если в комнате плотно закрыть двери и
окна, чтобы устранить токи воздуха, и в одном
углу комнаты разбрызгать немного духов, то
молекулы ароматических веществ распростра­
нятся из того угла, где они первоначально
находились в высокой концентрации, по всей
комнате, где их концентрация была ниже.
Или если бросить кусок сахара в стакан с во­
дой, сахар растворится и отдельные молекулы
сахара будут диффундировать из места своего
первоначального нахождения (фиг. 16, Л ), пока
не распространятся равномерно по всей жид­
кости (фиг. 16, Б ) . Отдельные молекулы пере­
мещаются по прямой линии до тех пор, пока
не столкнутся с чем-нибудь (например, с другой
молекулой или со стенкой стакан а); тогда они
отскакивают и начинают двигаться в другом
направлении. В том, что молекулы сахара рас­
пространились из одного угла по всем частям
жидкости в стакане, можно убедиться, попро­
бовав на вкус несколько капель жидкости из
другого участка. Молекулы продолжают дви­
гаться и после того, как они распространились
по всему стакану; однако в то время, как не­
которые молекулы переходят слева направо,
другие переходят справа налево, и равновесие
сохраняется.
Различны е вещества, сколько бы их ни было,
диффундируют независимо друг от друга. Если
в другой участок того ж е стакана бросить ку­
сочек соли (фиг. 16, В ), то ее молекулы будут
двигаться во всех направлениях независимо
от присутствия молекул сахара, и в конце*
концов каж дая капля воды в стакане будет
содержать некоторое число молекул сахара и
некоторое число молекул соли (фиг. 16, Г ).
В газах дифф узия происходит, конечно, быст­
рее, чем в жидкостях.
32. СКОРОСТЬ ДИФФУЗИИ
Хотя скорость движения отдельных молекул
составляет величину порядка нескольких сот
метров в секунду, каж дая молекула до столкно­
вения с другой молекулой, от которой она отска­
кивает, проходпт лишь малую долю миллимик'Ч
Г
Молекулы сахара
0°о
Молекулы соли
Фиг.
16. Схема опыта, демонстрпрующего явление
диффузии.
А . Если кусок сахара опустить в сосуд с водой, то
сахар растворяется и его молекулы начинают диффун­
дировать. Б. В результате диффузии молекулы сахара
равномерно распределились по всей воде, находящейся
в сосуде. В. Если в сосуд с водой одновременно поме­
стить кусок сахара и комочек соли, то молекулы каж­
дого из этих веществ диффундируют независимо от
молекул другого. Г. В результате молекулы сахара и
молекулы соли распределились равномерно по всему
сосуду.
рона. Поэтому перемещение молекулы в какомлибо одном направлении происходит довольно
медленно. В этом можно убедиться, положив
на дно стеклянного цилиндра, наполненного
водой, кусочек какой-нибудь краски. В тече­
ние нескольких дней и даже недель цветное
вещество будет постепенно подниматься кверху,
но пройдут месяцы, пока краска распределится
ГЛАВА
равномерно по всему цилиндру. Таким обра­
зом, хотя диффузия на малые расстояния со­
вершается быстро, требуется много времени,
чтобы молекулы прошли расстояния, измеряе­
мые сантиметрами.
В биологии этот факт имеет большое значе­
ние, так как из него следует, что число молекул
кислорода пли питательных веществ, которые
могут достигнуть организма путем одной толь­
ко диффузии, очень ограниченно. Лишь очень
небольшой организм, нуждающийся в поступ­
лении относительно небольшого числа молекул
в каждую секунду, может выжить, сидя на од­
ном месте и дожидаясь, пока молекулы дойдут
до него путем диффузии. Более крупный орга­
низм должен иметь возможность либо передви­
гаться с места на место, либо приводить окру­
жающую среду в движение и таким путем
доставлять себе нужные молекулы; либо,
наконец, он может обитать в таком месте, где
среда непрерывно движется мимо него, напри­
мер в реке или на морском побережье в зоне
приливов. Наземные растения разрешили эту
проблему, выработав чрезвычайно сильно раз­
ветвленную корневую систему и получая, та­
ким образом, необходимые им вещества с боль­
шого участка окружающей среды,
33. ОБМЕН МАТЕРИАЛАМИ МЕЖДУ КЛЕТКОЙ
II ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДОЙ
К аж дая клетка, как мы уже говорили, окру­
жена плазматической мембраной, через кото­
рую проходят все пищевые вещества и продук­
ты обмена на пути в клетку или из нее. Клетки
почти всегда находятся в среде, состоящей
главным образом из воды. Такой средой может
служить пресная или морская вода, в которой
обитает организм, тканевой сок высшего расте­
ния и, наконец, плазма или внеклеточная жид­
кость высшего животного. Обычно через плаз­
матическую мембрану способны проходить
только растворенные вещества, но не все раст­
воренные вещества проходят сквозь нее одина­
ково легко. Создается впечатление, будто в
мембране есть ультрамикроскопические поры,
через которые проходят вещества, и величина
этих пор определяет максимальную величину
молекул, способных пройти через них. Возмож­
ность прохождения вещества через мембрану
зависит не'' только от величины молекул, но
также и от электрического заряда (если тако­
вой имеется) диффундирующей частицы, от
присутствия и числа молекул воды, связанных
поверхностью этих частиц, и от растворимости
частиц в жирах,
IV
Способность мембраны пропускать то илп
иное вещество зависит от ее структуры и от
размера пор. Мембрану называют проницаемой,
если она пропускает любое вещество, непрони­
цаемой, если она не пропускает никаких ве­
ществ, и полупроницаемой, или обладающей
избирательной проницаемостью, если через нее
могут диффундировать лишь некоторые, но не
все вещества. Проницаемость — свойство мем­
браны, а не диффундирующего вещества. Все
мембраны, находящиеся на поверхности кле­
ток, клеточных ядер и вакуолей, полупрони­
цаемы, или, иначе говоря, обладают избира­
тельной проницаемостью.
Диффузия растворенного вещества через
полупроницаемую мембрану называется диа­
лизом. Если мешочек, сделанный из коллодия,
целлофана или пергамента, наполнить раство­
ром сахара и поместить в сосуд с водой, то
молекулы сахара будут проходить через мем­
брану (если поры не слишком малы) и в конце
концов концентрация сахара в воде, окружаю­
щей мешочек, станет такой же, как и концен­
трация внутри мешочка. Диффузия молекул
будет продолжаться и после этого, но концен­
трация изменяться не будет, так как диффузия
в обоих направлениях будет происходить с оди­
наковой скоростью.
Если взять мешочек с более мелкими по­
рами, с тем чтобы он был проницаем для мо­
лекул воды, но непроницаем для более круп­
ных молекул сахара, то будет наблюдаться
другое явление. Нальем внутрь мешочка раст­
вор сахара, снабдим мешочек пробкой с прохо­
дящей через нее стеклянной трубкой и поме­
стим его в сосуд с водой (фиг. 17, А ). Моле­
кулы сахара неспособны проходить через мем­
брану и поэтому остаются внутри мешочка.
Молекулы воды, однако, диффундируют через
мембрану в раствор сахара. Поскольку жид­
кость внутри мешочка содержит 5% сахара,
она лишь на 95% состоит из воды. Жидкость
же с наружной стороны мембраны представ­
ляет собой 100-процентную воду. Поэтому мо­
лекулы воды переходят из области более вы­
сокой концентрации ( 100% снаружи) в об­
ласть более нивкой концентрации (95% внутри
мешочка). Такая диффузия молекул воды илп
другого растворителя через мембрану назы­
вается осмосом.
По мере того как происходит осмос, вода
поднимается по стеклянной трубке (фиг. 17, Б ).
Если через мембрану пройдет такое количество
воды, какое первоначально содержалось в ме­
шочке, то раствор сахара окажется разбавлен-
54
I
К Л Е Т К И И ТКАНИ
ным до соотношения 2,5% сахара/97,5 % воды,
по концентрация воды снаружи все еще будет
выше, чем концентрация ее внутри, и осмос
будет продолжаться. В конце концов уровень
воды в стеклянной трубке поднимется на­
столько, что давление, производимое водой в
трубке, будет точно равно силе, заставляющей
воду входить внутрь мешочка. После этого из­
менение количества воды в мешочке прекра­
тится; осмос через полупроницаемую мембрану
будет происходить с одинаковой скоростью в
обоих направлениях. Давление столба воды
в трубке служит мерой осмотического давления
раствора сахара. Осмотическое давление вызы­
вается стремлением молекул проходить сквозь
полупроницаемую мембрану и выравнивать кон­
центрацию воды с обеих сторон. Более концен­
трированный раствор сахара имел бы более вы­
сокое осмотическое давление и «насасывал»
бы воду в трубку до более высокого уровня.
10-процентный раствор сахара заставил бы
воду в трубке подняться приблизительно вдвое
выше, чем 5-процентный раствор.
Д иализ и осмос — всего лишь две особые
формы диффузии. Д иф ф узия — общий термин
д ля обозначения движ ения молекул из обла­
сти высокой концентрации в область более низ­
кой концентрации под действием тепловой
энергии этих молекул. Д иализом называется
диф ф узия молекул растворенного вещества
через полупроницаемую мембрану, а осмосом —
диф ф узия молекул растворителя через такую
ж е мембрану. В живых системах растворите­
лем почти всегда служит вода.
В жидкости почти каждой живой клетки
растворены соли, сахара и другие вещества,
благодаря которым эта жидкость обладает из­
вестным осмотическим давлением. Когда клет­
ка помещена в жидкость с таким же осмотиче­
ским давлением, как и давление в клетке, вода
не входит в клетку и не выходит пз нее (т. е.
клетка не набухает и не съ еж и вается); такую
жидкость называю т изотонической или изоосмотической по отношению к клетке. В нормаль­
ны х условиях плазма крови и все жидкости
тела и з о т о н и ч н ы ; они содержат такое же ко­
личество растворенного материала, как и клет­
ки организма. Если окруж аю щ ая жидкость со­
держит больше растворенных веществ, чем
протоплазма, то вода стремится выйти из клет­
ки и клетка съеж ивается. Такую жидкость на­
зывают гипертонической по отношению к клет­
ке. Если в жидкости меньше растворенного ма­
териала, чем в клетке, ее называют гипотони­
ческой; в этом случае вода стремится входить
в клетку и вызы вает ее набухание. 0,9-про­
центный раствор хлористого натрия (иногда
называемый
«физиологическим»
раствором)
пзотоничен по отношению к клеткам человека.
Красные кровяные тельца, помещенные в
0,6-процентный раствор хлористого натрия,
набухают и лопаются, тогда как в 1,3-процент­
ном растворе они сжимаются.
Если клетку поместить в раствор, не яв­
ляю щ ийся изотоническим, то она может иногда
Ф и г. 17. Схема опыта, демонстрирующего явленпе
осмоса.
А . 5-процентный раствор сахара помещен в мешочек
пз полупроницаемой перепонки (например, пз колло­
дия), подвешенный в воде; молекулы воды диффунди­
руют внутрь мешочка, заставляя столбик воды в стек­
лянной трубке подниматься. Б. После достижения
равновесия давление столбика воды в трубке в точности
равно осмотическому давлению раствора сахара п слу­
жит мерой этого давления.
приспособиться к измененной среде, изм еняя
содержание воды в своей протоплазме до тех
пор, пока концентрация растворенных веществ
в клетке и в окружающей среде не станет оди­
наковой. Многие клетки способны к активному
переносу воды пли некоторых растворенных
веществ через плазматическую мембрану внутрь
ф<леткн или из клетки наруж у и могут таким
образом поддерживать осмотическое давление,
отличное от осмотического давления окруж аю ­
щей среды. У амеб, парамеций и многих других
простейших, живущ их в сильно гипотонической
пресной воде, выработались сократительные
55
ГЛАВА
вакуоли (см. фиг. 122), которые вбирают в себя
воду из протоплазмы и выводят ее наружу.
Многие организмы, обитающие в море, об­
ладают феноменальной способностью избира­
тельно накапливать некоторые вещества из
морской воды. Морские водоросли могут на­
капливать йод в таком количестве, что кон­
центрация
его
в клетках становится в
2 ООО ООО раз выше, чем в окружающей воде.
Некоторые примитивные хордовые — оболоч­
ники — способны накапливать
ванадий, и
содержание этого элемента в их клетках тоже
примерно в 2 ООО ООО раз превышает его кон­
центрацию в морской воде. Перенос воды или
растворенных веществ в клетку или из клетки
против градиента концентрации представляет
собой физическую работу и требует затраты
энергии. К летка способна перемещать молеку­
лы против градиента концентрации лишь до тех
нор, пока она ж ива и осуществляет метаболи­
ческие процессы, доставляющие энергию. Если
на клетку воздействовать каким-нибудь метабо­
лическим ядом («отравляющим» обмен ве­
щ еств), например цианистым калием, она утра­
чивает способность создавать и поддерживать
разность концентраций по обе стороны плазма­
тической мембраны.
Перед растениями, обитающими в пресной
воде, тоже встает проблема: как быть с водой,
"проникающей в клетки из окружаю щей гипото­
нической среды путем осмоса? Клетки растений
не имеют сократительных вакуолей, чтобы
«откачивать» воду, но зато прочная целлюлоз­
н ая стенка клетки предохраняет ее от излиш ­
него набухания. Под давлением входящей
в клетку воды протоплазма приж имается к кле­
точной стенке, и возникает внутреннее давле­
ние, называемое тургором, которое препят­
ствует дальнейш ему проникновению воды в
клетку. Тургор вообще характерен для расти­
тельных клеток (см. разд. 69); именно он «под­
держивает» тело растения. Цветок увядает по­
тому, что тургорное давление в его клетках по­
ниж ается, а это в свою очередь бывает вызвано
недостатком воды.
34. ТКАНИ
Одна из-основных тенденций в эволюции как
растений, так и животных состояла в специали­
зации клеток организма п в «разделении труда»
между ними. Не все клетки, из которых со­
стоит дерево или организм человека, одинако­
вы; они специализированы для выполнения
определенных функций. Эта специализация по­
IV
зволяет клеткам функционировать более эффек­
тивно, но увеличивает зависимость одних час­
тей тела от других: повреждение или разруш е­
ние одной части может привести к гибели всего
организма. Преимущества специализации, од­
нако, очевидны и с избытком компенсируют ее
отрицательные стороны. В самом деле, трудно
представить себе, как вообще могло бы сущест­
вовать крупное наземное растение или живот­
ное без такой специализации.
Ткань можно определить как группу или
слой сходным образом специализированных
клеток, выполняющих совместно те или иные
специальные функции. Н аука о строении и
взаиморасположении тканей называется гисто­
логией. К аж дая ткань построена из клеток, об­
ладающих характерными размерами, формой и
расположением. Ткани могут состоять не толь­
ко из живых клеток; соединительная ткань и
кровь, например, содержат неживой материал,
находящийся между клетками.
35. ТКАНИ ЖИВОТНЫХ
Биологи несколько расходятся в мнениях по
вопросу о том, как следует классифицировать
различные типы тканей и сколько вообще су­
ществует таких типов. Мы будем различать
шесть типов животных тканей: эпителиальная,
соединительная, мышечная, кровь, нервная н
репродуктивная.
Эпителиальная ткань. Эта ткань состоит пз
клеток, которые сплошным слоем покрывают
тело с поверхности или выстилают внутренние
полости. Эпителиальная ткань может выпол­
нять функции защиты, всасывания, секреции
и восприятия раздражений (одну из этих функ­
ций или одновременно несколько). Эпителий
защ ищ ает нижележащ ие клетки от механиче­
ского повреждения, от вредных химических
веществ и бактерий и от высыхания. Эпителий,
выстилающий пищеварительный тракт, всасы­
вает в организм пищу и воду. Другие эпите­
лиальные ткани служат для выделения самых
разнообразных веществ; некоторые из этих ве­
ществ представляют собой ненужные продукты
обмена, а другие используются организмом. На­
конец, поскольку тело сплошь покрыто эпите­
лием, очевидно, что все раздраж ения, чтобы
быть воспринятыми, должны пройти через эпи­
телий. К эпителиальным тканям относятся,
например, наружный слой кожи и ткани, вы­
стилающие пищеварительный тракт, трахею,
почечные канальцы.
Эпителиальные ткани
делятся на шесть подгрупп в зависимости от
формы и функции их клеток.
56
4
К Л ЕТК И И ТКАНИ
П л о с к и й эпит елий состоит и з уп лощ ен ны х
клеток, имею щ их
ф орм у многоугольников
(ф иг. 18, А ) . Он образует поверхностны й слой
к о ж и и в ы сти л к у ротовой полости, пищ евода
и вл агал и щ а. У ч еловека и вы сш их ж и вотны х
п лоский эпи тели й обычно состоит и з несколь­
ки х слоев п лоски х клеток, н акл ад ы ваю щ и хся
д ру г н а д р у га; т а к а я тк а н ь н азы в а ется много­
слойны м плоски м эпителием .
К уби чески й эпителий состоит из кубовид­
н ы х кл ето к (ф иг. 18, В ) . Он вы стилает почеч­
н ы е кан альц ы .
К л етки столбчатого эпителия имею т про­
долговатую ф орм у и н апом инаю т столбики или
колонны ; яд р о обычно располож ено ближ е
к основанию к л ет к и (ф иг. 18, В ) . Столбчаты м
эпи тели ем вы стл ан ы ж ел у д о к и киш ечник.
Р есни чны й эпителий п о казан на фиг. 18, Г.
С толбчаты е кл етк и могут им еть н а своей сво­
бодной п оверхности м ельчай ш и е п ротоп лазм ати чески е отростки, н азы ваем ы е ресничками,
ри тм и ческое биение которы х продвигает н ахо­
д я щ и й ся у п оверхности клеток м атер и ал в од­
ном н ап р авл ен и и . Б о л ь ш а я часть д ы хател ьн ы х
п у тей вы стл ан а столбчаты м ресничны м эпите­
лием , р есн и ч ки которого сл уж ат д л я у д ер ж а­
н и я ч асти ц п ы л и и другого постороннего м ате­
ри ал а.
Чувствительный (сен сорн ы й ) эпителий со­
д ер ж и т к л етк и , сп ец и али зирован н ы е д л я вос­
п р и я т и я р азд р аж ен и й (фиг. 18, Д ). П рим ером
м ож ет сл у ж и ть вы сти л ка носовой полости —
обонятельный эпителий, сл уж ащ и й д л я вос­
п р и я т и я зап ах о в.
К л етк и железистого эпителия (ф иг. 18, Е )
сп ец и ал и зи р о в ан ы д л я секрец и и р азл и чн ы х
вещ еств, н ап р и м ер м олока, уш н ой серы или
п ота. О ни им ею т столбчатую и ли кубическую
ф орму.
С о ед и н и тел ьн ая ткан ь. Этот тип тканп ,
к котором у о тн о сятся ко стн ая ткан ь, х р ящ ,
су х о ж и л и я, с в я зк и и волокн и стая соеди н итель­
н а я ткан ь, п о дд ер ж и вает и соеди н яет м еж д у
собой все о стал ьн ы е к л етк и тела. Д л я кл еток
всех этих т к ан ей х ар ак тер н о , что они вы д еляю т
больш ое коли чество неж и вого м атер и ал а, н а ­
зы ваем ого о сн о вны м веществом; п рирод а и
ф у н к ц и я соеди н ительн ой тк а н и того или иного
ти п а в зн ач и тельн о й степ ен и о п ред ел яю тся х а ­
рак тер о м этого м еж клеточн ого основного вещ е­
ства. Т ак и м образом , к л етк и вы п ол н яю т свои
ф у н к ц и и косвенн ы м п утем , в ы д ел я я основное
вещ ество, которое и сл у ж и т собственно св язу ю ­
щ и м и опорны м м атериалом .
В волокнист ой соединит ельной ткани основ­
ное вещ ество п ред ставл яет собой густую , сп у­
танную сеть волокон, окруж аю щ и х соедини­
тел ьн откан н ы е клетки и построенны х из об ра­
зуем ого этими кл етк ам и м атер и ал а (ф иг. 19, Л ) .
Т а к а я ткан ь встреч ается в орган и зм е повсю ду;
она связы вает ко ж у с м ы ш цам и, у д ер ж и в ает
в н ад леж ащ ем п олож ении ж е л е зы и соеди н яет
многие другие образования. С п еци али зи рован ­
н ы м и видам и волокнистой соединительной т к а ­
ни яв л яю тся сухож и л и я и связки . С ухож илия —
н еэласти чн ы е, но гибкие тяж и , п р и к р еп л я ю ­
щ ие м ы ш цы к костям . С вязки обладаю т н екото­
рой упругостью и соединяю т м еж д у собой
кости.
Ф и г . 18. Типы эпителиальной ткани.
А . Плоский эпителий. Б. Кубический эпителий. В.
Столбчатый эпителий. Г. Ресничный (мерцательный)
столбчатый эпителий. Д . Сенсорный эпителий (клетки
из выстилки носовой полости). Е. Железистый эпите­
лий; показаны две одноклеточные железы (бокаловид­
ные клетки) в эпителии кпшечника.
1 — реснички; 2 — чувствительные волоски; 3 — бока­
ловидные клетки.
О собенно густое сп л етен и е соеди н ительн о­
тк ан н ы х волокон н ах о д и тся под сам ой ко ж ей
(им енно этот слой после хим и ческой обработ­
к и — д у б л ен и я — п р ев р ащ а ется в вы деланн ую
к о ж у ). В олокна соеди н ительн ой тк а н и содер­
ж а т белок, которы й н азы в а ется коллагеном
(ф иг. 20). П ри обработке этих волокон горяч ей
в о д ш коллаген п р ев р ащ а ется в раствори м ы й
б елок — желатину. К ол лаген и ж е л а т и н а имею т
п очти один аковы й ам и н оки сл отн ы й
состав.
М акром ол екул ы ко л л аген а, составл яю щ и е во­
л окн а, п ред ставл яю т собой тр ех н и тев ы е сп и ­
р ал ь н ы е стр у к ту р ы , которы е об разован ы из
57
А
Б
Ф и г. 19. ' Тппы соединительной
ткани.
А . Волокнистая соединительная
ткань. Б . Х рящ . В. Кость (часть
выпилена, чтобы показать костно­
мозговую полость). Г. М икро­
скопическая структура костп.
1 — хрящевые клетки; 2 — основ­
ное вещество; 3— волокна; 4 —
соединительнотканные
клетки;
5 — костномозговая полость; 6—
костные клетки; 7 — концентри­
ческие пластинки; 8 — гаверсов
канал; 9 — участок, представ­
ленный в увеличенном виде на
фиг. Г.
В
'трех пептидных цепей, соединенных между
собой водородными связями.
Опорный скелет позвоночных состоит из
хр я щ а илп кости. У зародышей всех позвоноч­
ных скелет состоит из хряща, но у всех взрос­
лых форм, за исключением акул и скатов, хря­
щевой скелет в основном замещается костным.
У человека хрящевые опорные образования
можно прощупать в ушной раковине и в кон­
чике носа. Хрящ тверд, но обладает упру­
гостью. Хрящевые клетки выделяют вокруг
себя плотное, упругое основное вещество и ока­
зываются лежащими поодиночке или группами
(по две или по четыре) в небольших полостях
среди сплошного однородного межклеточного
материала (фиг. 19, Б ) . Хрящевые клетки,
заключенные в основное вещество, остаются
живыми; некоторые из них выделяют волокна,
которые включаются в основное вещество и
укрепляют его.
Костные клетки остаются живыми и выде­
ляют основное вещество кости в течение всей
жизни человека. Основное вещество кости
содержит соли кальция, обеспечивающие твер­
дость, и органический материал, от которого
зависит отсутствие хрупкости; таким образом,
58
кость приобретает прочность, позволяющую ей
выполнять функцию опоры. Кости пожилых
людей содержат больше кальция и меньше ор­
ганического вещества, чем у молодых, и поэто­
му они более хрупки. С виду кость представ­
ляется массивным образованием, но в действи­
тельности это не так. В большинстве костей в
середине имеется большая кост номозговая по­
лость (фиг. 19, В ), в которой может находиться
желтый костный мозг, состоящий главным
образом из жира, или красный костный мозг —
ткань, в которой образуются красные кровяные
тельца и некоторые типы белых кровяных
телец. В основном веществе кости проходят
каналы (га в е р с о в ы к а н а л ы ), в которых лежат
кровеносные сосуды и нервы, снабжающие
костные клетки кровью и регулирующие их
деятельность. Основное вещество отлагается
в виде концентрических цилиндров (костных
пластинок) вокруг каналов, и клетки оказы­
ваются заключенными в полости, лежащие
в веществе этих цилиндрических структур
(фиг. 19, Г ) . Костные клетки связаны между
собой и с гаверсовыми каналами своими нротоплазматическими отростками, лежащими в тон­
чайших канальцах в основном веществе. Через
К Л Е Т К И И ТКА Н И
Ф иг.
20. Электронная макрофотография волокон
коллагена, выделенных из препаратов кожи теленка
(X 33 ООО).
Исчерченность волокон указывает на упорядоченную
периодичность в расположении структурных единиц.
эти канальц ы костны е клетки получаю т кисло­
род и другие н уж ны е им материалы и освобож­
даю тся от продуктов обмена. В костях есть
так ж е клетки, разруш аю щ ие костную ткань,
так что кости постепенно изменяю т свою струк­
туру под влиянием испыты ваемых ими нагру­
зок и н апряж ений.
М ы ш ечная ткань. Д виж ения больш инства
ж ивотны х обусловлены сокращ ением удлинен­
ных, цилиндрических пли веретенообразных
клеток, к а ж д ая из которы х содерж ит большое
число тонких продольных, параллельно распо­
лож енны х сократимы х волокон, назы ваемы х
миофибриллами. С окращ аясь, т. е. становясь
короче и толщ е, мыш ечные клетки производят
механическую работу; они могут только тянуть,
но не толкать. В организме человека есть мы­
ш ечн ая ткань трех типов: скелетны е мышцы,
гладкие мы ш цы и сердечная мы ш ца (фиг. 21).
С ердечная м ы ш ца образует стенки сердца,
гладкие мы ш цы н аходятся в стенках пищ евари­
тельного тракта и некоторы х других внутрен­
них органов, а скелетны е мы ш цы представлены
больш ими массами мы ш ечной ткани , п рикреп ­
ленной к костям. Волокна скелетны х и сердеч­
ной мыш ц имеют характерную особенность:
в отличие от всех остальных клеток, имеющих
только по одному ядру, в каж дом волокне
содерж ится помногу ядер. Кроме того, ядра
скелетных мыш ечных волокон занимаю т не­
обычное положение: они л еж ат на периферии,
под самой клеточной мембраной; по-видимому,
это имеет значение для увеличения силы сокра­
щ ения. Под микроскопом видно, что волокна
скелетных и сердечной мышц образованы пз
чередую щ ихся светлых и темны х поперечных
полос; поэтому эти мышцы назы ваю т попереч­
нополосатыми. Эти полосы, очевидно, имеют от­
нош ение к механизм у сокращ ения, так как при
сокращ ении относительная ш ирина их изме­
няется: темные полосы становятся уж е, а свет­
лы е — ш ире. Скелетную м ускулатуру иногда
называю т произвольной мускулатурой, так как
она находится под контролем воли,- С ердечная
и гладкая м ускулатура назы вается непроиз­
вольной, так как ф ун кц ия ее не мож ет регули­
роваться волей. В табл. 3 суммированы особен­
ности, которы ми различаю тся меж ду собой три
типа мыш ечной ткани.
Ф и г . 21. Типы мышечной ткани.
А. Волокна скелетной мышцы. Б. Гладкие мышечные
волокна, В. Волокиа сердечной мышцы. 1 — ядра;
2 — поперечная полосатость.
59
Г Л А В А IV
Т А БЛ И Ц А
3
Сравнение различных типов мышечной ткани
Признаки
Местонахождение
Форма волокна
Число ядер в волокне
Положение ядер
Поперечная полосатость
Скорость сокращения
Способность оставаться в
сокращенном состоянии
Регуляция сокращений
Скелетная
Сердечная
Гладкая
Мышцы, прикрепленные Стенки внутренностей: же­ Стенка сердца
к костям
лудка, кишок и т. п.
Удлиненная, цилиндри­ Удлиненная, веретеновид- Удлиненная, цилиндричес­
ческая, с тупыми кон­
кая; волокна разветвля­
пая, с заостренными кон­
ются и сливаются друг с
цами
цами
другом
Много
Много
Одно
Центральное
Периферпческое
Цептральпое
Отсутствует
Имеется
Имеется
Малая
Большая
П ромежуточная
»
Малая
Большая
Произвольная
Кровь. В состав крови входят красные и
белые кровяные тельца (эритроциты и лейко" цпты) и жидкая неклеточная часть крови —
плазма. Многие биологи относят кровь к соеди­
н и т е л ь н о й ткани, так как кровь и этп ткани
образуются пз сходных клеток.
Нервная ткань. Нервная ткань состоит из
клеток, специализированных для проведения
импульсов и называемых нейронам и. Каждый
нейрон имеет тело — расширенную часть, со­
держащую ядро,— и два или большее число
отростков, отходящих от тела клетки (фиг. 22).
Отростки состоят из цитоплазмы и покрыты
клеточной мембраной. Некоторые пз них очень
длинные: отростки, направляющиеся от спин­
ного мозга в руку или ногу, могут иметь около
1 д в длину. Все они, однако, имеют микро­
скопическую толщину. Нейроны связаны между
собой в цепи для передачи импульсов на дале­
кие расстояния внутри организма. В зависи­
мости от направления, в котором отростки в
нормальных
условиях
проводят
нервный
импульс, они делятся на два типа: аксоны и
дендриты. Аксоны проводят импульсы от тела
клетки к йериферии, а дендриты — по направ­
лению к телу клетки. Соединение между аксо­
ном одного нейрона и дендритом следующего
называется синапсом. В синапсе аксон и денд­
рит фактически не соприкасаются, между ними
ость небольшой промежуток. Импульс может
Непроизвольная
Непроизвольная
проходить через синапс только с аксона на ден­
дрит; синапс служит как бы клапаном, препят­
ствующим проведению импульсов в обратном
направлении. Нейроны имеют весьма различ­
ные размеры и форму, но все они построены
по одному основному плану.
Репродуктивная ткань. Эта ткань состоит
из клеток, служащих для размножения, а
именно из яйцеклеток у особей женского пола
п сем енны х клеток ( сперматозоидов) у особей
мужского пола (фиг. 23). Яйцеклетки обычно
имеют шаровидную пли овальную форму и не­
подвижны. У большинства животных, за ис­
ключением высших млекопитающих, цитоплаз­
ма яйца содержит большое количество желтка,
который служит для питания развивающегося
организма с момента оплодотворения и до того
времени, когда он становится способным добы­
вать пищу каким-нибудь другим способом.
Сперматозоиды гораздо мельче яйцеклеток; они
утратили большую часть цитоплазмы п приоб­
рели хвост, при помощи которого они дви­
гаются. Типичный сперматозоид состоит из
головки , которая содержит ядро, ш ейки и хвоста.
Форма сперматозоидов у разных животных
различна (см. фиг. 320). Поскольку яйцеклет­
ки и сперматозоиды развиваются из ткани
яичников и семенников, имеющей эктодермаль­
ное происхождение, некоторые биологи относят
их к эпителиальным тканям*
60
I
КЛ ЕТК И И ТКАНИ
Ф и г . 22. Схема отдельного нейрона и его частей.
Стрелка указывает направление проведения нормаль­
ного нервного пмпульса.
1 — тело клетки; 2 — клеточное ядро; 3 — дендрнты;
4 — голый участок аксона; 5 — миелиновая оболочка;
| — неврилемма; 7 — коллатераль; 8 — ядро неври­
леммы; 9 — часть аксона вырезана; 10 — перехват
Ранвье; 11 — аксон; 12 — концевые разветвления.
36. ТКАНИ РАСТЕНИИ
Клетки высших растений тоже дифферен­
цированы и организованы в ткани. Ботаники
различают четыре главных типа ткани: мернстематическую, защитную, основную и прово­
дящую.
Меристематическая ткань состоит из мелких
клеток с тонкими стенками и крупными ядра­
ми. Эти клетки богаты протоплазмой, и у них
мало или вовсе нет вакуолей (фиг. 24). Их ос­
новной функцией является рост. Клетки мери­
стемы делятся, дифференцируются и дают
начало тканям всех других типов. Зародыш, из
которого развивается растение, целиком состоит
из меристемы; по мере развития большая часть
меристемы дифференцируется в другие тканп,
но даже в старом дереве есть участки мери­
стемы, обеспечивающие дальнейший рост. Мерпстематические ткани мы находим в быстро
растущих частях растения: в кончиках корней
и стеблей п в камбии. Меристема в кончике
корня или стебле, называемая вер х уш еч н о й м е­
ристемой, осуществляет рост этих частей в дли­
ну, а меристема камбия, называемая боковой
меристемой, делает возможным увеличение тол­
щины стебля или корня.
Защ итная ткань. Защитные ткани состоят
из толстостенных клеток, предохраняющих
лежащие глубже тонкостенные клетки от высы­
хания и от механических повреждений. К за­
щитным тканям относятся, например, эпидер­
мис листьев и пробковые слои стволов и кор­
ней. Эпидермис листа выделяет воскообразный
водонепроницаемый материал, называемый к у тином, который препятствует потере воды с
поверхности листа. Некоторые из эпидермаль­
ных клеток корня имеют выросты, называемые
корневы м и волоскам и, которые увеличивают
поверхность, всасывающую воду и растворен­
ные минеральные вещества из почвы. Стебли
и корнп покрыты слоями пробковых клеток,
образуемых особым пробковым камбием. Проб­
ковые клетки очень плотно «упакованы», и
стенкп их содержат другое водонепроницаемое
вещ ество— суб ер и н . Т ак как суберин препят­
ствует проникновению воды внутрь самих проб­
ковых клеток, они живут недолго, и все клеткп
зрелой пробковой ткани мертвы.
Основная ткань. Эта ткань образует глав­
ную массу тела растения, включая мягкие ча­
сти листа, кору и сердцевину стеблей и кор­
ней и мягкие части цветков и плодов. Главные
функции этой ткани — выработка и накопле­
ние питательных веществ. Самый простой тнп
основной ткани — это п аренхим а, клетки кото­
рой имеют тонкую стенку и крупную вакуоль
(фиг. 25, А ) . Протоплазма представлена тон­
ким слоши, выстилающим клеточную стенку.
Х лорен хп м а (зеленая паренхима) — видоизме­
ненная паренхима, содержащая зеленые тель­
ца, называемые хлоропластами, в которых про­
исходит фотосинтез. Клетки хлоренхимы рас­
положены рыхло и образуют ббльшую часть
61
^
Ф и г.
23. Половые клетки человека.
А — Яйцеклетка и сперматозоиды человека (X 400). Б — Сперматозоид; вид «сбоку» и «сверху»
(X 2000).
.Я
1 — ядро; 2 — ядрышко; 3 — полярное тельце; 4 — согопа гасИа1а; 5 —головка; 6 — шейка;
7 — хност.
внутренней ткани листьев и некоторых стеб­
лей. Они характеризуются толстыми клеточ­
ными стенками,
крупными вакуолями
и
наличием хлоропластов.
В некоторых основных тканях углы клеточ­
ных стенок утолщены, чтобы обеспечить расте­
нию опору. Такая ткань, называемая коллен­
химой (фиг. 25, Б ) , встречается в стеблях и в
черешках листьев под самым эпидермисом.
В склеренхим е (фиг. 25, В ) сильно утолщена
вся клето’щ ая стенка; склеренхпмные клетки,
обеспечивающие механическую прочность, мож­
но найти в стеблях и корнях многих растений.
Иногда они принимают вид длинных тонких
волокон.
Веретенообразные
склеренхимные
клетки, называемые лубяны м и волокнами,
встречаются во флоэме (лубе) многих стеблей,
Округлые склеренхимные клетки, называемые
каменистыми клетками, мы находим в твердой
скорлупе орехов.
Проводящие ткани. У растений есть два
типа проводящей ткани: ксилема (древесина),
которая проводит воду и растворенные соли,
и флоэма (луб), по которой перемещаются раст­
воренные пищевые вещеотва, например глю­
коза. У всех высших растений из клеток кси­
лемы первыми образуются длинные клетки, на­
зываемые трахеидами, с заостренными концами
и с кольцевыми или спиральными утолщения­
ми стенок (фиг. 25, Д ). Позднее эти клетки
соединяются между собой концами, образуя
сосуды древесины. В процессе развития сосу­
дов поперечные стенки растворяются, а боко­
вые утолщаются и образуется длинная целлю-
62
4
Ф и г.
24. Микрофотография
продоль­
ного среза кончика корешка лука, на
которой видна меристематическая ткань.
Многие клетки находятся на различных
стадиях деления.
лозная трубка для проведения воды. Эти со­
суды могут достигать около 3 м длины. Как в
трахеидах, так и в сосудах цитоплазма в конце
концов отмирает и остаются пустые трубки,
которые продолжают функционировать. Утол­
щение клеточных стенок, сопровождающееся
отложением лигнина (вещества, обусловливаю­
щего твердость и деревянистость стволов и
корней), позволяет ксилеме выполнять функ­
цию не только проводящей, но и опорной ткани.
Аналогичное слияние клеток, примыкающих
друг к другу концами, приводит к образованию
ситовидных трубок флоэмы
(фиг. 25, Г ). Кон­
цевые стенки не исчезают, а сохраняются в
виде пластинок с отверстиями — ситовидных
пластинок. В отличие от трахеид и сосудов дре­
весины ситовидные трубки остаются живыми
и содержат большое количество цитоплазмы,
круговое движение которой существенно уско­
ряет прогеденне растворенных питательных
веществ по этим трубкам. Ситовидные трубки
встречаются в мягкой коре деревянистых стеб­
лей, в слое, примыкающем с наружной сторо­
ны к камбию.
63
Г Л А В А IV
ганов — сердца, артерии и вен; сердце состоит
из тканей нескольких типов — мышечной тка­
ни, волокнистой соединительной ткани, нервов
и т. д., а каждая ткань состоит из миллионов
отдельных клеток.
У человека выделяют одиннадцать систем
органов:
1 ) система кровообращ ения, которая пере­
носит вещества внутри организма;
2) дыхательная система, обеспечивающая
поступление в кровь кислорода и освобожде­
ние крови от углекислоты;
3) пищ еварительная система, принимающая
пищу, химически расщепляющая ее на неболь­
шие молекулы и обеспечивающая всасывание
её в кровь;
4) выделительная система, обеспечивающая
удаление ненужных продуктов обмена веществ;
5) п окровн ая система, покрывающая сна­
ружи все тело и защищающая его;
6) скелетная система, служащая опорой и
обеспечивающая возможность движения;
7) м ы ш ечная система, которая вместе со
скелетной системой осуществляет движение;
8) н ервн ая система, проводящая импульсы
по всему телу и интегрирующая деятельность
других систем;
9) органы чувств, принимающие раздраже­
ния от внешнего мира и от различных участ­
ков тела;
10) эн докринн ая система, играющая роль
дополнительного координатора функций орга­
низма;
11) орган ы размнож ения, обеспечивающие
дальнейшее существование вида.
Ф и г . 25.' Нецоторые типы растительных тканей.
А . Паренхима.
Б . Колленхима.
В . Склеренхима.
Г. Ситовидная трубка флоэмы и клетка-спутнпк.
Д . Трахепда. Е . Сосуд.
1 — клеточная стенка, утолщенная по углам; 2 — меж­
клеточное пространство; 3 — цитоплазма; 4 — клеточ­
ная стенка; 5 — вакуоль; 6 — равномерно утолщенные
клеточные стенки; 7 — протоплазма ситовидной труб­
ки; 8 — клетка-спутник.
37. СИСТЕМЫ ОРГАНОВ
Одноклеточные животные и растения, ко­
нечно, нет дифференцированы на ткани и орга­
ны: все жизненные функции выполняет одна
клетка. У более сложных организмов произо­
шло «разделение труда» и выработались спе­
циальные системы для выполнения каждой из
основных жизненных функций. У человека,
например, кровеносная система состоит из ор-*
38. ПЛАН СТРОЕНИЯ ТЕЛА И СИММЕТРИЯ
Говоря о частях тела, бпологи употребляют
следующие
термины:
передний — лежащий
ближе к головному концу тела; задни й — ле­
жащий ближе к хвостовому концу тела; дор­
зальн ы й — относящийся к спинной стороне;
вентральный — относящийся к брюшной сто­
роне; м едиальн ы й — находящийся на средней
л и н и и тела; латеральный — боковой. Эти тер­
мины применяются также для указания на
относительное положение, например, спинной
мозг расположен дорзально по отношению к по­
лости тела.
Тело животного или растения может обла­
дать симметрией одного из трех типов. Тело
называют симметричным, если его можно раз­
резать на две равноценные половины. Если
тело имеет сферичесжую форму и совершенно
64
I
К Л Е Т К И И ТКАНИ
однородно (как, например, резиновый мяч), так
что можно разрезать его по любой проходящей
через центр плоскости и получить две равные
половинки, то говорят, что оно обладает сфери­
ческой симметрией. По этому типу построены
лишь некоторые из самых низкоорганизован­
ных растений и животных. При радиальной
симметрии можно различить две стороны —
верхнюю и нижнюю, как, например, у морской
звезды или у гриба. Гриб можно разрезать на
две равные половинки по любой вертикальной
плоскости, проходящей через его центральную
ось. Человек и все высшие животные обладают
билатеральной
(двусторонней)
симметрией,
при которой только один определенный разрез
разделит тело на две равноценные половины.
У двусторонне симметричных животных можно
различать переднюю, заднюю, дорзальную и
вентральную стороны. У человека, например,
только одна плоскость, проходящая вертикаль­
но в точности через среднюю линию тела, раз­
делит его на две равноценные половины —
правую и левую. Но, как мы увидим, когда
познакомимся с некоторыми деталями строения
нашего тела, даже его правая и левая поло­
вины не вполне одинаковы.
У двусторонне симметричного животного
возможны три вида плоскостей или сечений:
поперечная плоскость, которая проходит
через одну из дорзо-вентральных осей и одну
из право-левых осей, но перпендикулярна к
передне-задней оси;
сагиттальная плоскость, которая проходит
через дорзо-вентральную и передне-заднюю
оси, но перпендикулярна к право-левой оси, и
фронтальная плоскость, которая проходит
через передне-заднюю и право-левую оси, но
перпендикулярна к дорзо-вентральной оси.
Чтобы научиться различать эти плоскости,
полезно сделать грубую модель какого-нибудь
двусторонне симметричного животного, напри­
мер рыбы, из пластилина или сходного мате­
риала и практиковаться на ней в~ проведении
различных сечений, пока смысл соответствую­
щих терминов не будет полностью усвоен.
Г
5 К. Ьилли
ГЛАВА V
ОБМЕН ВЕЩЕСТВ В КЛЕТКЕ
Вся химическая деятельность протоплазмы,
обеспечивающая ее возбудимость и подвиж­
ность, ее рост, поддержание и восстановление,
а также ее воспроизведение, называется обме­
ном веществ, или метаболизмом. Новейшие
биохимические исследования показали, что ме­
таболическая активность животных, раститель­
ных п бактериальных клеток поразительно
сходна, несмотря на внешние различия между
ними. Во многих клетках глюкоза и родствен­
ные ей вещества непрерывно подвергаются
расщеплению через длинный ряд промежуточ­
ных этапов, что доставляет клетке энергию для
других процессов. Если это происходит в при­
сутствии воздуха (кислорода), то конечными
продуктами оказываются углекислота и вода, и
процесс называется дыханием. Если же рас­
щепление протекает без доступа воздуха, ко­
нечным продуктом может быть молочная кис­
лота, спирт или какое-нибудь другое вещество,
"й процесс называется брожением. Одно из
важных биохимических различий между расте­
ниями и животными состоит в том, что зеле­
ные растения способны осуществлять фотосин­
тез, т. е. связывать энергию солнечного (или
искусственного) света и использовать ее для
синтеза известных веществ — для включения
молекул углекислоты в органические соедине­
ния. Таким' способом растения синтезируют
углеводы, а из них — белки, жиры и другие
вещества. Бактерии и клетки животных тоже
обладают способностью «связывать» углекис­
лоту — включать ее в состав разнообразных
органических соединений, но только растения
и некоторые бактерии могут использовать для
осуществления этого процесса энергию света;
животные и бактерии должны расходовать для
этого энергию, доставляемую другими химиче­
скими процессами, например расщеплением
глюкозы.
39. ХИМИЧЕСКИЕ РЕАКЦИИ
Химическая реакция представляет собой
изменение,
затрагивающее
молекулярную
структуру одного или большего числа веществ;
одно вещество, обладающее характерными свой­
ствами, превращается в другое, с новыми свой­
ствами, и при этом выделяется или поглощает­
ся энергия. При реакции соляной кислоты с
основанием, например едким натром, обра­
зуются вода и соль, в данном случае хлори­
стый натрий. В этом процессе освобождается
энергия в виде теплоты. Химические свойства
НС1 и ИаОН весьма сильно отличаются от
свойств НгО и ШС1. На языке химии знак
«плюс» соединяет символы реагирующих ве­
ществ (НС1 и ^ О Н ) и символы продуктов
реакции (НгО и ЭДаС!), а стрелка указывает
направление реакции:
НС1 4- К аО Н — I Ш Ж + Н 20 + Энергия (тепло).
Обратите внимание на то, что число атомов каж­
дого элемента слева и справа от стрелки оди­
наково, т. е. в процессе химической реакции
атомы не разрушаются и не создаются, а только
меняют своих партнеров. В этом состоит один
из основных принципов физики — закон со­
хранения материи. Большинство химических
реакций обратимо. Будет ли протекать та илп
иная реакция и в каком направлении она бу­
дет идти, зависит от многих факторов, в част­
ности от энергетических отношений между
участвующими в реакции веществами, относи­
тельных концентраций этих веществ и их рас­
творимости. Обратимые реакции обозначаются
двойной с т р е л к о й ^ .
Скорость течения химических реакций опре­
деляется рядом факторов, одним из которых
является температура. Повышение температуры
на 10° примерно удваивает скорость большин­
ства реакций. Это относится и к реакциям, про­
текающим в пробирке, и к биохимическим про­
цессам, протекающим в организме, что указы­
вает на отсутствие принципиального различия
между химическими реакциями в живых суще­
ствах и реакциями, происходящими в неживой
природе.
Мы можем написать формулу суммарных
изменений, которые происходят, когда одна
из клеток нашего тела расщепляет глюкозу
66
I
ОБМЕН ВЕЩЕСТВ В КЛЕТКЕ
в присутствии кислорода:
СвН120* + 602 —*-6С02 + 6Н20 + Энергия.
Обратите внимание, что и здесь слева и справа
от стрелки находится одинаковое число атомов
каждого элемента; в таких случаях говорят, что
реакция сбалансирована.
В этой реакции при расщеплении молекулы
глюкозы выделяется энергия. Чтобы осущест­
вить обратную реакцию и синтезировать глю­
козу, как это происходит при фотосинтезе,
растение должно откуда-то получить и затра­
тить соответствующее количество энергии. Есть
несколько разных единиц энергии, но в биоло­
гических исследованиях чаще всего пользуются
большой калорией (сокращенно ккал ) ; 1 ккал
соответствует количеству тепла, необходимому
для того, чтобы повысить температуру 1 кг
воды на 1° (точнее говоря, от 14,5 до 15,5° С).
Другие виды энергии — свет, электричество,
энергию движения или положения — можно
превратить в тепло и измерить их величину по
повышению температуры воды.
Количество энергии, выделяющейся при рас­
щеплении глюкозы до углекислоты и воды,
конечно, пропорционально количеству исполь­
зованной глюкозы; каждый грамм глюкозы дает
около 4 (точнее 3,74) ккал.
40. КАТАЛИЗ
Многие вещества, быстро используемые жи­
выми клетками, поразительно инертны вне
организма. Раствор глюкозы может неопреде­
ленно долгое время сохраняться в бутылке,
если в нем нет бактерий и плесневых грибов;
чтобы разрушить глюкозу, ее необходимо под­
вергнуть действию высокой температуры, силь­
ных кислот или щелочей. Протоплазма не мо­
жет использовать эти сильнодействующие фак­
торы для расщепления глюкозы, так как сама
протоплазма оказалась бы разрушенной гораздо
раньше, чем глюкоза. Поэтому в протоплазме
реакции осуществляются при помощи особых
агентов, называемых ферментами, которые
принадлежат к веществам, известным под
названием катализаторов. Катализатор — это
вещество, которое регулирует скорость той
или иной химической реакции, но не оказы­
вает влияния на конечный результат реак­
ции и не расходуется в процессе реакции.
Почти каждое вещество может служить ката­
лизатором для той и л и и н о й реакции. Отлич­
ным катализатором является вода. Например,
5*
чистый сухой газообразный водород можно
смешать с газообразным хлором без всяких по­
следствий, но в присутствии незначительного
количества воды водород и хлор мгновенно реа­
гируют между собой, образуя хлористый водо­
род. Тонко измельченные металлы — железо,
никель, платина, палладий и другие — широко
применяются в качестве катализаторов в про­
изводственных процессах, например при гидро­
генизации хлопкового масла для приготовле­
ния маргарина или при крекинге нефти для
получения бензина. Поскольку катализатор
при реакцип не расходуется, он может исполь­
зоваться многократно, так что очень малое
количество катализатора способно ускорять
реакцию между огромными количествами
веществ.
41. ФЕРМЕНТЫ
Ферменты, пли энзимы,— это катализа­
торы, синтезируемые ж и в ы м и клетками и регу­
лирующие скорость и специфичность тысяч
химических реакций, протекающих в прото­
плазме. Чтобы действовать в качестве катали­
затора, фермент не обязательно должен нахо­
диться в клетке; многие ферменты были экст­
рагированы пз клеток без какой-либо потери
активности. Они могут быть очищены и получе­
ны в крпсталлической форме, после чего можно
изучать их каталитические свойства. Контро­
лируемые ферментами реакции лежат в основе
всех явлений жизни: дыхания, роста, мышеч­
ного сокращения, проведения нервного возбуж­
дения, фотосинтеза, фиксации азота, дезамини­
рования, пищеварения и т. д. Для объяснения
этих явлений нет нужды постулировать нали­
чие какой-то таинственной жизненной силы.
42. СВОЙСТВА ФЕРМЕНТОВ
Все выделенные до сих пор и полученные
в кристаллическом виде ферменты оказались
белками. Обычно они бесцветны, но иногда
имеют желтую, зеленую, синюю, коричневую
или красную окраску. Большинство ферментов
растворимо в воде или в разбавленном солевом
растворе, но у некоторых, например у фермен­
тов, находящихся в митохондриях, частицы
связаны между собой липопротеидом (фосфолипидно-белковым комплексом) и нерастворимы
в воде. Названия ферментов обычно образуются
путем прибавления окончания -аза к назва­
нию вещества, на которое данный фермент дей­
ствует; например, на сахарозу действует фер­
мент, называемый сахаразой.
67
ГЛ А ВАV
Каталитическая способность некоторых фер­
ментов поистине феноменальна. Например, одна
молекула каталазы, экстрагированной из пе­
чени быка, может осуществить разложение
5 000000 молекул перекиси водорода (Н2О2)
в минуту при 0°. Вещество, на которое действует
тот или иной фермент, называется его субстра­
том; так, перекись водорода служит субстра­
том каталазы. Число молекул субстрата, на
которое может воздействовать одна молекула
фермента в минуту, называется числом оборота
фермента. Таким образом, число оборота ката­
лазы составляет 5 000 000. Большинство фер­
ментов имеет высокие числа оборота; этим и
объясняется, почему ферменты так эффектив­
ны, несмотря на присутствие их в ничтожных
количествах. Перекись водорода — ядовитое ве­
щество, которое образуется как побочный про­
дукт при некоторых ферментативных реакциях.
Разрушая перекись водорода, каталаза защи­
щает клетку.
Перекись водорода может также разла­
гаться в присутствии атомов железа, однако
скорость такого разложения была бы ничтож­
ной. Понадобилось бы 300 лет, чтобы 1 атом
железа расщепил такое число молекул переки­
си водорода (Н2О2), которое молекула катала- зьг (содержащая 1 атом железа) расщепляет за
одну секунду.
Этот пример показывает эволюцию катали­
заторов и подчеркивает одно пз основных
свойств ферментов — их высокую каталитиче­
скую активность.
Ферменты различаются между собой своей
специфичностью, числом различных субстра­
тов, на которые они могут действовать. Неко­
торые ферменты абсолютно специфичны; уреаза, разлагающая мочевину на аммнак и угле­
кислоту, не действует ни на какое другое ве­
щество; особый фермент требуется для расщеп­
ления каждого из трех обычных дисахаридов:
сахарозы, мальтозы и лактозы. Другие фер­
менты обладают относительной
специфич­
ностью и действуют лишь на немногие, близко
родственные между собой вещества. Пероксидаза расщепляет несколько разных перекисей,
в том числе перекись водорода. Этот фермент
содержится в самых разнообразных тканях
животных и растений. Пероксидазную актив­
ность мо#?но обнаружить, измельчив немного
сырого картофеля и добавив к нему некоторое
количество перекиси водорода. Когда пероксидаза начнет превращать перекись водорода
в воду и кислород, начнется энергичное выде­
ление пузырьков.
Наконец, есть ферменты, специфичность ко­
торых сводится к тому, что субстрат должен
иметь химические связи определенного типа.
Л ипаза , выделяемая поджелудочной железой,
расщепляет эфирные связи между глицерином
и жирными кислотами в разнообразных жирах.
Теоретически реакции, контролируемые фер­
ментами, обратимы и фермент не определяет,
в каком направлении пойдет реакция; он
только увеличивает скорость, с которой реак­
ция достигает равновесия. Эта точка равнове­
сия определяется сложными термодинамиче­
скими принципами, которые не могут быть
рассмотрены в этой книге. Поскольку многие
реакции при протекании их в одном направле­
нии сопровождаются выделением энергии, ясно,
что для того, чтобы заставить реакцию идти
в обратную сторону, необходимо подводить
извне соответствующее количество энергии в
подходящей форме.
Для осуществления реакции, требующей
затраты энергии, нужно, чтобы примерно в это
же время происходила какая-нибудь реакция,
сопровождающаяся
выделением
энергии.
В большинстве биологических систем реакции,
доставляющие энергию, приводят к синтезу
«макроэргических» фосфатных связей, каковы,
например, концевые связи аденозинтрифосфата (сокращенно АТФ). Затем энергия этих
макроэргических фосфатных связей может ис­
пользоваться клеткой для проведения нервного
импульса, мышечного сокращения, синтеза бел­
ков и т. д. Биохимики называют «сопряжен­
ными» две такие реакции, которые должны
протекать совместно, с тем чтобы одна достав­
ляла энергию или одно из исходных веществ
для другой.
Ферменты обычно работают «в сотрудни­
честве» друг с другом; при этом продукт одной
ферментативной реакции служит субстратом
для последующей. Внутренность клетки мы
можем представить себе в виде завода с мно­
жеством различных сборочных (и разборочных)
конвейеров, действующих одновременно. Любой
такой «конвейер» состоит из ряда ферментов,
каждый из которых осуществляет одну стадию
процесса, например превращает молекулу А
в молекулу Б и затем передает ее следующему
ферменту, превращающему молекулу Б в моле­
кулу В и т. д. Из прорастающих семян ячменя
можно выделить ферментную систему, которая
превращает крахмал в глюкозу. Эта система
состоит из двух ферментов: первый из них,
Называемый амилазой, расщепляет крахмал до
мальтозы, а второй, называемый мальтазой,
68
I
ОБМЕН ВЕЩЕСТВ В КЛ Е ТК Е
расщепляет мальтозу до глюкозы. Для превра­
щения глюкозы в молочную кислоту требуется
11 ферментов, действующих последовательно.
Один и тот же ряд из 11 ферментов мы нахо­
дим в клетках человека, в зеленых листьях и
в бактериальных клетках.
Некоторые ферменты, например пепсин, со­
стоят только из белка. Многие другие состоят
из двух компонентов, один из которых пред­
ставляет собой белок (и называется апоферментом), а второй (называемый коферментом)
состоит из органических молекул меньшей
величины, обычно содержащих фосфат. Коферменты обыкновенно можно отделить от соот­
ветствующих ферментов, и, как показал ана­
лиз, в состав их молекулы входит тот или иной
витамин, например тиамин, ниацин, рибофла­
вин, пиридоксин и т. п. Это открытие привело
к обобщению, согласно которому все витамины
функционируют как компоненты коферментов,
содержащихся в клетках организма. Ни апо-
фермент, ни кофермент в отдельности не обла­
дают каталитическим действием; активность
проявляется лишь при сочетанип того и дру­
гого. Есть ферменты, для активности которых,
помимо кофермента, необходимо еще присут­
ствие определенного иона. Некоторые фер­
менты, участвующие в расщеплении глюкозы,
нуждаются в магнии (М§++). Для активности
фермента слюны птиалина необходим ион хло­
ра (С1~). Почти все, а может быть и все, эле­
менты, необходимые растениям и животным в
очень малых количествах,— так называемые
микроэлементы (магний, медь, кобальт, цинк,
железо и др.) — играют роль такого рода акти­
ваторов ферментов, составляя в то же время
часть молекулы фермента.
В заключение можно сказать, что ферменты
в качестве катализаторов оказывают влияние
лишь на скорость химических реакций, но не
на их равновесие. Они представляют собой
чрезвычайно эффективные катализаторы, вы­
сокоспециализированные по отношению к оп­
ределенным субстратам. Ферменты подверже­
ны действию специфических активаторов и ин­
гибиторов; они определяют направление хими­
ческих реакций. Каждый фермент находится
под контролем особого гена.
Локализация ферментов в клетке. Многие
ферменты просто растворены в цитоплазме. Из
растертой печени можно приготовить водный
экстракт, содержащий все ферменты, необхо­
димые для превращения глюкозы в молочную
кислоту. Другие ферменты прочно связаны
с определенными внутриклеточными тельцами.
Дыхательные ферменты, катализирующие рас­
щепление молочной кислоты (а также других
веществ — производных аминокислот и жир­
ных кислот) до углекислоты и воды, связаны
с митохондриями; в сущности, митохондрии,
может быть, в значительной части состоят из
этих ферментов. Некоторые другие ферменты
являются неотъемлемыми составными частями
более мелких цитоплазматических частиц —
микросом.
Локализацию и функцию ферментов внутри
клетки можно изучать методами гистохимии.
Ткань фиксируют и изготовляют из нее срезы
таким образом, чтобы не нарушить ферментную
активность. Затем добавляют подходящий для
данного фермента химический субстрат и после
определенного периода инкубации вводят ве­
щество, способное образовать окрашенное сое­
динение с одним пз продуктов ферментативной
реакции. При этом в участках клетки с наи­
большей активностью фермента видно наиболь­
шее количество окрашенного вещества (фиг. 26).
Механизм действия ферментов. Фермент мо­
жет ускорять лишь те реакции, которые в ка­
кой-то степени, хотя бы чрезвычайно медленно,
совершались бы и в отсутствие фермента.
Много лет назад немецкий химик Э. Фишер
высказал предположение, что специфичность
фермента по отношению к его субстрату ука­
зывает на то, что эти два вещества, вероятно,
подходят друг к другу, как ключ к замку.
Представление о том, что фермент соединяется
со своим субстратом, образуя промежуточный
комплекс фермент — субстрат, который впо­
следствии распадается с освобождением фермен­
та и продуктов реакции, сформулировал в мате­
матической форме Л. Михаэлис более 40 лет
назад. Путем блестящих индуктивных рассуж­
дений он пришел к предположению, что такой
комплекс действительно образуется, а затем
рассчитал, каким образом влияли бы изменения
концентраций фермента и субстрата на скорость
реакции. В эксперименте наблюдается точно
такая зависимость, какую вывел Мпхаэлис;
это служит сильным доводом в пользу пра­
вильности его предположения об образовании
комплекса фермент — субстрат в качестве про­
межуточного продукта. Прямые данные о суще­
ствовании такого комплекса получили Д. Кейлин из Кембриджского университета и Б. Чанс
из Пенсильватукого университета. Чанс вы­
делил из хрена пероксидазу, имеющую корич­
невую окраску. Когда он смешивал ее с пере­
кисью водорода, образовывался комплекс фер­
мент — субстрат зеленого цвета. Затем этот
69
26. Гистохимическое
выявление локализации фер­
мента (щелочной фосфатааы)
в клетках ночки крысы.
Ткань осторожно фиксируют
и приготовляют из нее срезы
с помощью методов, не на­
рушающих активность фер­
мента. Срез ткани инкуби­
руют при надлежащем рН
с нафтнлфосфатом. Всюду,
где находится фермент фосфатаза, происходит гидролиз
нафти л фосфата. Нафтол, ос­
вобождающийся под дейст­
вием фермента, соединяется
с солью диазония с образова­
нием нерастворимого азокра­
сителя, обладающего интен­
сивной голубой окраской и
остающегося в местах актив­
ности фермента. На микро­
фотографиях видны участки,
где произошло
отложение
азокрасителя,— места актив­
ности фосфатазы.
А . Щеточные каемки клеток
проксимальных извитых ка­
нальцев коркового слоя по­
чек; обнаруживаются плот­
ные отложения азокрасителя,
т. е. высокая фосфатазная ак­
тивность (левая часть). Ка­
нальцы в мозговом слое поч­
ки (петля Генле) не обладают
активностью (правая часть).
Ф и г.
комплекс превращался в другой, бледно-крас­
ный, комплекс фермент — субстрат, , который
расщеплялся с освобождением исходного корич­
невого фермента и продуктов разложения пере­
киси. Прослеживая изменения окраски, д-р
Чанс смог вычислить скорость образования
комплекса и скорость его расщепления.
Несомненно, что субстрат, находясь в соста­
ве комплекса с ферментом, более реактивен,
чем в свободном состоянии, но не ясно, почему
это происходит. Одна из современных теорий
постулпрует, что фермент соединяется с суб­
стратом в двух или большем числе точек и мо­
лекула субстрата находится в таком положе­
нии, при котором внутримолекулярные связи
напряжены и разрыв их более вероятен.
Один из подходов к изучению действия фер­
мента заключается в исследовании структуры
молекулы самого фермента. При помощи раз­
личных аналитических методов можно опре­
делить аминокислотный состав данного белка
и относительное содержание в нем разных ами­
нокислот. При помощи более усовершенствован­
ных методов можно определить последователь­
ность аминокислот в пептидной цепи (или
цепях) белка. Первым ферментом, для которого
70
установили последовательность
аминокислот
во всей молекуле, была рибонуклеаза-, ее моле­
кула представляет собой одну цепочку, как бы
закрученную кренделем (фиг. 27). У большин­
ства ферментов, по-видимому, только относи­
тельно небольшая часть молекулы вступает
во взаимодействие с субстратом.
Эта часть называется активным центром.
Другой подход к изучению действия фер­
ментов состоит в определении локализации
активного центра содержащихся в нем амино­
кислот и их последовательности. Полученные
данные помогут выяснить природу взаимодей­
ствия между активным центром и субстратом
и объяснить механизм действия фермента.
43. ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА АКТИВНОСТЬ
ФЕРМЕНТОВ
Температура. Ферменты теряют активность
в результате умеренного нагревания: темпера­
туры от 50 до 60° быстро инактивируют боль­
шинство ферментов. Эта инактивация необра­
тима, так как после охлаждения активность не
восстанавливается. Этим можно объяснить, по­
чему непродолжительное воздействие высокой
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
4 А л а — А ла— А л а —Лиз—Фен — Глу — Арг — Сер— Тре — Сер— Сер— Аспн
ЗТре
г-'
20 Глу
1Лиз
16
Гис
17
18
19
20
21
Мет— Глу — Ала — Ала —Сер
82 Тре
Сер 22
|
1
Сер 23
I
1
Аспн 24
1
83 Асп
Тир 25
I
84 ц1с
1
5 - 5 — - Цис 26
I
85 Арг
121 Асп
I
86 Глу
114 115 116 117 118 119 120
Про—Тир—Вал—Про— Вал—Гис—Фен
87 Сер
70
71
72
73
69 Тре — А спн-----Глун — Цис— Тир
74
75
76
77
78
79
80
Глун — Сер — Тир— Сер — Тре — Мет— Сер
81 Илей
68 Гли-
67
■Аспн
66
65
Лиз — Цис
64 Ала
63 Вал
55
56
5 7 58
59
60
61 62
54 Вал — Глун— Ала —Вал—Ц^с—Сер —Глу —Лиз -Асп
53 А сп
107г 108 109 110 111 112
113
Илей— Вал—Ал а —Цис—Глу — Г ли— Аспн
52 Ала
Илей 106
I
—
124 Вал
123 Сер
122 Ала
Аспн 27
Глун 28
88 Тре
Мет 29
Гис 105
51 Лей
104
103
102
101
100
99
98
97 . 96
95
94
93
92
91
90
89
Лиз — Глун— Ала — Аспн — Тре—Тре - Л и з —Тир—Цис-Ала —Аспн — Про—Тир—Лиз—Сер — Гли
Лиз 31
50 Сер
48
47
46
45
44
49 Глу — Гис — Вал—Фен — Тре — Аспн
Мет 30
43
42
41
40
39
38
37
36
35
34
33
В ал— Про— Лиз — Цис— Арг — Асп— Лиз— Тре — Лей — Аспн — Арг-
Сер 32
Ф и г . 27. Модель молекулы рибонуклеазы.
Этот фермент, гидролизующий рибонуклеиновую кислоту (РНК), состоит из 124 аминокислот, пронумерованных по порядку, начи­
ная с аминокислоты лизина с концевой аминогруппой и кончая валином с концевой карбоксильной группой.
Ала — аланин; Арг — аргинин; Асп — аспарагиновая кислота; Аспн — аспарагйн; Цис — цистеин; Глу — глутаминовая кислота;
Г л у н _глутамин; Гли —глицин; Гис — гистидин; Илей — изолейцин; Лей — лейцкн; Лиз — лизин; Мет — метионин; Фен — фенил­
аланин; Про — пролин; Сер — серии; Тре — треонин; Тир — тирозин; Вал — валин.
ГЛ АВА V
температуры убивает большинство организмов:
их фермеиты инактивируются и обмен веществ
не может продолжаться. Есть несколько заме­
чательных исключений из этого правила. Су­
ществуют виды примитивных растений — синезеленых водорослей,— выживающие в горячих
источниках, например в источниках Йеллоустонского национального парка, в которых
температура воды достигает почти 100°. Эти
водоросли обусловливают яркую окраску тер­
рас вокруг горячих источников. Ниже темпе­
ратуры, инактивирующей ферменты (около 40°),
скорость большинства ферментативных реак­
ций, как и скорость других химических реак­
ций, примерно удваивается с повышением тем­
пературы на каждые 10°.
Ферменты не инактивируются заморажива­
нием; при низких температурах ферментатив­
ные реакции идут медленно, или не идут вовсе,
но при повышении температуры до нормальной
каталитическая активность появляется вновь.
Кислотность.
Ферменты
чувствительны
также к изменениям рН, т. е. к изменению
кислотности или щелочности среды. Пепсин —
переваривающий белки фермент, выделяемый
слизистой оболочкой желудка,— замечателен
тем,. что активен только в очень кислой среде,
н лучше всего действует при рН 2. Трипсин,
также расщепляющий белки, но выделяемый
■поджелудочной железой, служит примером
фермента, проявляющего оптимальную актив­
ность в щелочной среде, при рН около 8,5.
Большинство
внутриклеточных
ферментов
имеют оптимумы рН близ нейтральной точки
н вовсе не способны действовать в кислой или
щелочной среде; более сильные кислоты и ос­
нования необратимо инактивируют их.
Концентрация фермента, субстрата и кофак­
торов. Если рН и температура ферментной
системы остаются постоянными и субстрат нахо­
дится в избытке, скорость реакции прямо про­
порциональна количеству имеющегося фер­
мента. Это используют для определения коли­
чества того или иного фермента в тканевом
экстракте. Если постоянны рН, температура
и концентрация фермента, то до известного
предела начальная скорость реакции возрастает
пропорционально количеству субстрата. Если
ферментная система нуждается в коферменте
или специфическом ионе — активаторе, то кон­
центрация этого вещества или иона может при
определенных обстоятельствах определять об­
щую скорость реакции.
Яды, отравляющие ферменты. Некоторые
ферменты специфически чувствительны к опре^
деленным ядам: цианиду, йодуксусной кислоте,
фториду, люизиту и т. д., и даже очень низкие
концентрации этих ядов инактивируют фер­
менты. Цитохромоксидаза — один из дыха­
тельных ферментов — особенно чувствительна
к цианиду (синильной кислоте и ее солям), и
при отравлении цианидом смерть наступает
вследствие инактивации ферментов, относя­
щихся к группе цитохромов. Одну из фермен­
тативных реакций в процессе расщепления
глюкозы тормозит фторид, а другую — йодуксусная кислота; биохимики использовали тако­
го рода ингибиторы (тормозящие вещества) в
качестве средств для изучения свойств и по­
следовательности действия множества различ­
ных ферментных систем.
Ферменты сами могут действовать как яды,
ес^и они окажутся в ненадлежащем месте. На­
пример, внутривенной инъекции 1 мг кристал­
лического трипсина достаточно для того, чтобы
убить крысу. Действие различных ядов змей,
пчел и скорпионов обусловлено тем, что эти
яды содержат ферменты, разрушающие клетки
крови или другие ткани,
44. ДЫХАНИЕ И ЭНЕРГИЯ СВЯЗЕЙ
Все явления жизни, о которых мы уже
говорили — рост, движение, способность к раз­
дражению, размножение и другие,— требуют
от клетки расхода энергии. Живые клетки —
не тепловые машины: они не могут использо­
вать тепловую энергпю для осуществления этих
реакций, а поэтому вынуждены использовать
химическую энергию, главным образом в форме
макроэргических фосфатных связей ( ~ Р ) .
Все живые клеткп получают биологически по­
лезную энергию в основном за счет фермента­
тивных реакций, в ходе которых электроны
переходят с одного энергетического уровня на
другой.
Для большинства организмов основным ак­
цептором электронов служит кислород, кото­
рый, реагируя с ионами водорода, образует
молекулу воды. Передача электронов кислоро­
ду происходит при участии ферментной систе­
мы, заключенной в клеточных митохондриях,—
системы переноса электронов. Электроны отни­
маются от молекулы какого-либо пищевого
вещества (под действием специфических фер­
ментов) и переносятся на какой-нибудь первич­
ный акцептор. Другие ферменты отнимают
электроны от первичного акцептора, последо­
вательно передают их различным компонентам
системы, переноса электронов и в конце концов
72
I
Фиг.
28. Схема «элек­
тронного каскада» — не­
прерывной последователь­
ности метаболических ре­
акций, в процессе которых
электроны передаются от
субстрата к кислороду п
происходит
накопление
энергип в биологически
доступной форме — в виде
энергии макроэргических
связей (~ Р ) .
присоединяют их к кислороду (фиг. 28). Глав­
ным источником макроэргических фосфатных
связей ( ~ Р ) в клетке служит поток электронов,
передающихся по системе переноса электронов
от одного акцептора к другому. Этот поток
электронов получил название «электронного
каскада». Представим себе, что поток электро­
нов на своем пути проходит через ряд водопа­
дов; каждый водопад вращает турбину фермен­
тативной реакции, в ходе которой энергия
электронов связывается в биологически полез­
ной форме — в виде энергии макроэргических
соединений, таких, как аденозинтрифосфат
(АТФ).
АТФ служит энергетической «валютой»
клетки и используется во всех реакциях обмена,
требующих затраты энергии. Богатые энергией
молекулы не перемещаются свободно пз одной
клетки в другую, а образуются в том месте,
где они должны быть использованы. Например,
макроэргпческие связи АТФ, которые предна­
значены для осуществления реакций, связан­
ных с мышечным сокращением, образуются
непосредственно в мышечных клетках,
3~Р
2~Р
Фи
Процесс, в котором атомы или молекулы
теряют электроны (е~), называют окислением.
а обратный процесс — добавление электронов
к атому или молекуле — восстановлением.
Простым примером окисления и восстановле­
ния служит следующая обратимая реакция:
Ре + + т~~* Ре+ + + + е “ .
Реакция, идущая вправо, представляет собой
окисление (отнятие электрона), а идущая вле­
во— восстановление (присоединение электро­
на). Все окислительные реакции (при которых
происходит отнятие электрона) должны сопро­
вождаться восстановлением — реакцией, в ко­
торой электроны захватываются какой-нибудь
другой молекулой, так как они не существуют
в свободном состоянии. В передаче электронов
через систему переноса электронов участвует
ряд реакций окисления — восстановления, кото­
рые объединяются под названием биологиче­
ского окисления. Если при этом энергия пото­
ка электронов накапливается в форме макроэргических фосфатных связей (~ Р ),т о процесс
называется окислительным фосфорилированием.
73
Г Л А ОА V
В большинстве биологических систем 2 элек­
трона и 2 протона (иначе 2 атома водорода) от­
щепляются одновременно. Этот процесс изве­
стен под названием дегидрирования.
Специфические соединения, образующие си­
стему переноса электронов, которые попере­
менно окисляются и восстанавливаются, назы­
ваются цитохромами. Известно несколько
цитохромов — а, Ь н с; каждый из них представ­
ляет собой белковую молекулу, к которой
присоединена химическая группировка, назы­
ваемая гемом, подобная той, которая входит
в состав гемоглобина (см. разд. 167).
В центре гема находится атом железа, кото­
рый попеременно окисляется и восстанавли­
вается, превращаясь из Ре++ в Ре+++ и обратно,
отдавая или принимая один электрон:
Ре+ + т ~ Ре + + + + е~ .
Недавно был выделен и идентифицирован
еще один компонент системы переноса электро­
нов. Он назван убихиноном (так как встре­
чается повсюду!) или коферментом 0. Кофермент (} состоит из шестичленного углеродного
кольца, способного присоединять и отдавать
электроны, и очень длинного «хвоста». Послед­
ний состоит из 10 одинаковых групп, по 5 угле- родных атомов в каждой. Эта повторяющаяся
единица, называемая изопреноидной группой,
✓служит также основной структурной единицей
в молекуле каучука.
Все реакции биологического окисления про­
исходят с участием ферментов, причем каждый
фермент строго специфичен и катализирует
либо окисление, либо восстановление лишь оп­
ределенных химических соединений. При де­
гидрировании могут отщепляться лишь опреде­
ленные атомы водорода, занимающие опреде­
ленное пространственное положение в моле­
куле.
45. ОКИСЛЕНИЕ МОЛОЧНОЙ КИСЛОТЫ
Примером биологического окисления может
служить окисление молочной кислоты (ки­
слота, содержащаяся в простокваше) — важ­
ного промежуточного вещества в реакциях
обмена (реакция 1 ).
®
Ш ' / -------
Н—С - Й К
1 Ш \ он
Ца&з
• Молочная кислота
74
Ч« /
Н -С -С —^
I
н
\ он
Пнровиноградная
кислота
Это окисление представляет собой реакцию
дегидрирования, в которой при помощи фер­
мента от группировки Н—С—ОН отщепляется
I
2 атома водорода. Фермент, осуществляющий
эту реакцию, носит название лактатдегидрогеназы. В ней, как и во всех других реакциях
дегидрирования, электроны переносятся на пер­
вичный акцептор, которым в данном случае
служит ДПН (см. разд. 46). Продукт реакции
дегидрирования — пиро виноградная кислота —
в силу особенностей своей структуры не может
непосредственно подвергаться действию деги­
дрогеназы; ее молекула сначала должна опре­
деленным образом перестроиться, что также
происходит под действием фермента. Затем
пнровиноградная кислота подвергается декарбоксилированию, в процессе которого ее моле­
кула теряет молекулу углекислоты (реакция 2 ).
н
н—С—О^-С
—
н - с1
—с/
I
н
Н
\
а
+ С04
н
Аиетальдегид
Пнровиноградная
кислота
Вся углекислота, которую мы выдыхаем,
образуется в результате подобного декарбоксплирования. Ее источником в биологических
системах служит только карбоксильная группа
(—СООН). Продукт реакции декарбоксилирования — ацеталъдегид — содержит два атома уг­
лерода вместо трех; тем не менее структура его
все еще остается «неудобной» для дегидрирова­
ния; поэтому ацетальдегид вступает в подгото­
вительную реакцию, в результате которой воз­
никает структура Н — С — ОН, «удобная» для
I
I
процесса дегидрирования. Происходит особая
реакция, в которой участвует большая и слож­
ная молекула органического вещества, назы­
ваемого коферментом А , сокращенно КоА — 8Н.
В этом сокращенном обозначении 8Н (сульф+ 2Н+ + 2е- гидрильная группа, состоящая из серы и водо­
рода) соответствует активному концу, а КоА —
всей остальной части этой сложной молекулы.
Комбинация кофермента А с ацетальдегидом
представляет собой соединение, содержащее в
ОБМЕН ВЕЩЕСТВ В КЛЕТКЕ
служит флавин. Продукт этой реакции — фумаровая кислота — не может быть дегидрирова­
себе структуру Н — С — ОН, которая может
I
быть дегидрирована с образованием ацетилкофермента А (реакция 3).
на непосредственно, а вступает сначала в реак­
цию, в которой к ней присоединяется молекула
воды. В результате образуется яблочная кис­
лота, имеющая группу Н — С — ОН, способную
46. ОКИСЛЕНИЕ ЯНТАРНОЙ КИСЛОТЫ
I
к дегидрированию (реакция 5).
В дегидрировании яблочной кислоты уча­
ствует специфический фермент — малатдегидрогеназа, а продуктом реакции является щаве­
левоуксусная кислота. Эта кислота может уча­
ствовать в различных реакциях; в одной из
них она подвергается декарбоксилированию с
образованием пировиноградной кислоты (реак­
ция 5). В дальнейшем через ряд превращений
из пировиноградной кислоты образуется ацетилкофермент А.
.
Примером дегидрирования другого типа,
которому могут подвергаться молекулы, имею­
щие иную конфигурацию, служит окисление
янтарной кислоты (реакция 4).
При дегидрировании молекул, содержащих
группу СНг, акцептором водорода и электронов
СН2
(Т ) Н
О
^ Н—С—С+Н5-КоА
А
Н
Н |Ц
Н
Н -Ы сШ з— КоА — *- Н -С
I р$1
НШШ
Н
|
н
Ацетальдегид
СООН
I
Сукцинатде-
СН
гидрогеназа
СН
II
I
соон
Фумаровая
кислота
кислота
СООН
( б ) СООН
I
М
I
Н -С —ОН
+ Н20
Т
СН2
СООН
СООН
Фумаровая кислота
©
СООН
И
®
+ 2Н + + 2е"
СООН
Янтарная
СН
5КоА+2Н+ + 2е
Ацетилкофермедт А
© Ь°°Н
|сн|
о
Яблочная кислота
СООН
— !
СООН
С = 0 + 2 Н + + 2 е <^=0
СН.
СН,
кООН
СООН
о + со2
сн.
4 ООН
щавелевоуксусная
кислота
Пйровиноградная
кислота
ГЛ \ В \ V
Для окисления углеводов, жиров и белков
в клетках достаточно реакций этих трех типов:
дегидрирования, декарбоксилированпя и под­
готовительной реакции. В различных цепях
реакций они могут встречаться в различном
порядке, как мы это видели в реакциях окисле­
ния молочной и янтарной кислот. Все реакции
дегидрирования — это, по определению, реак­
ции окисления, сопровождающиеся отиятием
электронов. Так как электроны не могут су­
ществовать в свободном состоянии, они долж­
ны немедленно захватываться другими соеди­
нениями — акцепторами электронов.
Главными акцепторами электронов в клетке
служат
пиридиннуклеотиды — дифосфопиридиннуклеотид (ДПН) и трифосфопиридиннукАеотид (ТПН). Функциональной концевой
группой этих пиридиннуклеотидов служит ви­
тамин ниацин
Н
I
С
О
/ ^
НС
С С —1Ш,
Н
I
НС
СН
-
N
I
К
'Кольцо ниацина принимает два иона водорода
и два электрона от молекулы, подвергнутой
дегидрированию (например, молочной кислоты),
и превращается в восстановленный дифосфоппрпдиннуклеотид, ДПН-Н, освобождая один
протон (реакция 7).
ДПН н ТПН служат основными акцепто­
рами электронов или водорода в реакциях де­
гидрирования, в которых субстратами служат
вещества с группой Н—С—ОН (например, при
I
дегидрировании молочной или яблочной кис­
лот). Эти два пиридиннуклеотида отличаются
друг от друга по числу фосфатных групп: ДПН
содержит две, а ТПН — три фосфатные группы
©
СН2
I
ровании янтарной кислоты. В некоторых
реакциях вместо ФАД участвует флавинмононуклеотид (ФМН). ФАД, играющий роль ко­
фермента сукцинатдегидрогеназы, очень тесно
связан с белковой частью фермента и отщеп­
ляется от нее с трудом. Такие тесно связанные
кофакторы называют простетической группой
фермента. Пиридиннуклеотпд, который эф­
фективен в системе лактатдегидрогеназы, на­
оборот, связан с белком очень непрочно и легко
отделяется от него. Такие непрочно связанные
кофакторы называют коферментами.
Восстановленные
пиридиннуклеотиды
ДПН-Н пли ТПН-Н не могут реагировать с ки­
слородом; их электроны должны пройти через
промежуточные акцепторы системы переноса
электронов (цитохромы), прежде чем онп мо­
гут быть переданы на кислород. Флавиновые
первичные акцепторы обычно передают своп
электроны системе, переносящей электроны.
Однако некоторые флавопротепды могут реаги­
ровать непосредственно с кислородом; при этом
не возникает фосфатных связей п образуется
перекись водорода Н И Фермент, участвую­
щий в непосредственном переносе электронов
к кислороду, называется оксидазой\ фермент,
способствующий отнятию электронов от суб­
страта и переносу их к первичному или проме-
Н
\ : - с/4к ш 2 |
н -ч :
Ж
к
ДПН
76
в концевой части молекулЬГ,' присоединенной
к ниациновому кольцу. Для большей части
дегидрогеназ специфичными акцепторами водо­
рода служат ДПН или ТПН, и эти ферменты
неактивны при наличии других акцепторов.
Некоторые ферменты менее специфичны в от­
ношении акцепторов водорода, хотя бывают
наиболее активны с одним определенным ак­
цептором.
Другим первичным акцептором водорода
служит флавинадениндинуклеотид (ФАД),уча­
ствующий в реакциях с веществами, в которых
I
содержится группа СНг, например в дегидри-
/Н
2н+ +
2е •
Н -С
/ с\
н -ДС
Н
С—С—N Н
Д
с
N
I
к
ДПН-Н
% н+
ОБМЕН ВЕЩЕСТВ В КЛЕТКЕ
жуточному акцептору, называется дегидрогенсьзой (например, лактатдегидрогеназа, малатдегидрогеназа или сукцинатдегидрогеназа).
Лимонная кислота не имеет ни группы
Н—С—ОН, ни группы СН2 и не способна подI
I
СН2
47. ЦИКЛ ЛИМОННОЙ КИСЛОТЫ
Рассмотрим еще некоторые реакции с уча­
стием ацетилкофермента А (который не может
подвергаться дегидрированию непосредствен­
но), относящиеся к трем типам: дегидрирова­
ние, декарбоксилированпе и подготовительные
реакции. Ацетилкофермент А подвергается под­
готовительной реакции, соединяясь с щавеле­
воуксусной кислотой, содержащей 4 атома
углерода; в результате образуется лимонная
кислота, содержащая 6 атомов углерода, и сво­
бодный кофермент А (реакция 8).
©
Н
У
0
1 *
С—С
о
\о н
Н—с —С ~ 5—КоА +
I
вергаться дегидрированию. Две дальнейшие
подготовительные реакции, связанные с от­
щеплением и присоединением одной моле­
кулы воды, приводят к образованию изолпмонной кислоты, которая может дегидрироваться
I
по группе Н—С—ОН (реакция 9).
I
В данном случае акцептором водорода слу­
жит какой-либо пиридиннуклеотид, обычно
Н
Х>
1
н—С—С
О
\ ОН
+
Н ,0
НО—С—С
о
н—с—с
Н
Ацетилкофермент А
н
\
он
н - с - / 5
Н Х ОН
Ща в ел евоу ксусна я
кислота
н —С—сЛ
^ОН
\А
(1Г) н—с —
Изолимонная кислота
/ °
н—с—с-он
н—
0 = С —С ^ о н
Лимонная кислота
Н —С—С/ °
\о н
о
н —С—
+ 2Н+ + 2е~
\ ОН
он
Н:|р^С.тту-О
|рЙ! Г О |
+КоА—5Н
^О Н
о=с—сУ 0
Ч ОН
щавелевоянтарная
кислота
/
Но—С—ч
\он
нсн
I со2
.О
о = с —с ^ о н
01-Кетоглутаровая
кислота
77
ГЛ АВАV
сукцинилкофермент А — сложные процессы, в
которых роль коферментов наряду с ДПН и
коферментом А играют тиаминпирофосфат
(содержащий другой витамин — тиамин) и ли-
ТПН, а продуктом дегидрирования — щавеле­
воянтарная кислота. Она подвергается декарбоксплированию, .превращаясь в а-кетоглутаровую кислоту (реакция 10).
Как видно из формулы а-кетоглутаровой
кислоты, «нижняя» часть ее молекулы в точ­
ности соответствует молекуле пировиноградной
кислоты, и поэтому а-кетоглутаровая кислота
подвергается ряду реакций, сходных с реак­
циями, в которых участвует пировиноградная
кислота. В результате дегидрирования, декарбоксилирования и подготовительной реакции
с участием кофермента А а-кетоглутаровая
кислота дает сукцинилкофермент А (реак­
ция 11).
Точно так же, как пировиноградная кисло­
та превращается в КоА-производное кислоты,
имеющее на один атом углерода меньше,
а-кетоглутаровая кислота (5 атомов углерода)
превращается в сукцинилкофермент А (4 атома
углерода). В животных клетках превращение
пировиноградной кпслоты в ацетилкофермент А
и превращение а-кетоглутаровой кислоты в
©
поевая кислота.
Кофермент А соединяется с янтарной кисло­
той макроэргической (~ 5 ) связью, так же как
кофермент А с уксусной кислотой в ацетилкоферменте А. Энергия связи ацетилкофермента А
используется в реакции присоединения аце­
тильной группы к щавелевоуксусной кислоте.
Энергия Ц 8-связи сукцинилкофермента А мо­
жет передаваться на макроэргическую фосфат­
ную связь (~ Р ) молекулы АТФ.
При реакции сукцинилкофермента А с не­
органическим фосфатом образуется сукциннлфосфат и свободный кофермент А (реакция 12).
Фосфатная группа переносится затем на
АДФ (через гуанозиндифосфат как промежу­
точный продукт) с образованием АТФ и сво­
бодной янтарной кислоты. Это пример образо­
вания макроэргической связи на уровне суб­
страта путем реакций, в которых не участвует
/О
/ °
На— С— С— ОН
Н2- -с — с — о н
Н— С— Н
Н- -с— н
т
+■ С 02 1 + 2Н + 2е
0 = С^ЗКоА
Сукцинил-КоА
О
/
Нк— с — с — о н
+ Фн
О
У
Н§—С— С 5 Ко А
Сукцинил-КоА
у
+ КоА—5Н
о
Нз—С—-С^Р
С укцинилфосф ат
У°
/°
Но—с — с —он
Н г —с — с —он
+ АДФ
Н{1— С— Сл
N °Р
О
V
Но— С— С— ОН
АТФ +
Н 5— С — С— ОН
Янтарная кислота
78
I
Глюкоза
^
* Жирные
кислоты
т
СН,С05КоА
|Ацетилкофермент А
Аспарагиновая
кислота
НЗКоА
+
+
О
II '
Н,0
с-соон.
II'
ТПН
чп
Н,0
ГС0НС00Н
Конденсирующий|
фермент гсн,соон
Щавелеоо-
\ПР\
I
ссоон
Н,0
II
ши
уксусная
кислота
снгсоон
сн.соон
сн,соон
I
снсоон
Лимонная
кислота
пн-н+н*
I
ПР\
соон
> ^ > снсоон
сн­
снон-соон
Цис-аконитовая кислота
\ПР\
снсоон
ИгI
со-соон
щавелеооянтарИзолимонная кислота АГ\ ная кислота
''Ш Мп** к-
Аконитаза (Ге*
СО,
СООН
I
сн,
С00Н
I
СО
I
Цикл лимоннои кислоты
СН.СОЗКоА
соон
АПН
л
со
соон
3 ДПН-Н или ТПН-Н (бе)
3 н*
НЗКоА
АН
АПН
А Г Тиаминпирофосфат
ПР
Липоевая кислота
из
соон
Глутаминовая.
кислот а
I
I Флавопротеид*нг(2е)
Щавелевоуксусная
кислота
&ПН-Н
+ ■+
Н*
(I НЗКоА)
2 С02
! ~ Р ( ГТФ)
сн2
<х-Кето - I 2
гпутаро- сн,
оая кис­ I *
лота
н ,0
ь
соон
СООН
I
.
иь
снг
Флавопротеид + |
со,
+*
+
н*
АП Н -Н
сн,
Г А Ф + фн
I
сн2
Iо
С укцинил
НоА
Флавопротеид - Н2
Ф и г.
29. Цикл лимонной кислоты, пли цикл Кребса, в процессе которого углеродные цепи сахаров, жирных
кислот
и аминокислот превращаются в углекислоту. ДГ — реакции дегидрирования; ДК — реакции
декарбоксилирования; ПР — подготовительные реакции. Суммарная реакция дана в центре.
система переноса электронов (реакция 1 3 ).
Лишь небольшая часть макроэргических связей
образуется путем таких реакций. Нормальные
клетки в присутствии кислорода синтезируют
большую часть содержащегося в них АТФ в
процессе окислительного фосфорилирования с
участием системы переноса электронов.
Мы рассматривали реакции, в которых ян­
тарная кислота превращается в фумаровую,
яблочную и щавелевоуксусную кислоты, завер­
шая полный цикл превращений (фиг. 29). Этот
цикл реакций был впервые описан Кребсом, и
его обычно называют циклом лимонной кислоты,
или циклом К ребса. В этом цикле молекула,
содержащая 2 атома углерода (уксусная ки­
слота в форме ацетилкофермента А ), реагирует
с молекулой щавелевоуксусной кислоты, содер­
жащей 4 атома углерода, в результате чего
образуется соединение с 6 атомами углерода —
лимонная кислота. В процессе дегидриро­
вания, декарбоксилирования и подготовитель­
ной реакции лимонная кислота вновь превра­
щается в щавелевоуксусную, которая легко
соединяется с другой молекулой ацетилкофер­
мента А. В ходе этого цикла выделяются две
молекулы СОг, отщепляется 8 атомов водорода
и образуется одна связь ~ Р на уровне суб­
страта (реакция 1 4 ).
79
ГЛ А ВА V
В настоящее время установлено, что цикл
Кребса — это общий конечный путь метабо­
лизма углеродных цепей углеводов, жирных
кислот и аминокислот. Все эти вещества вклю­
чаются в этот цикл на том или другом его эта­
пе. Например, пировиноградная кислота в ре­
зультате ряда реакций превращается в ацетилкофермент А. Ацетилкофермент А может также
образоваться и из жирных кислот в результате
ряда реакций, в которых длинные углеродные
цепи расщепляются на фрагменты, содержа­
щие по 2 атома углерода.
который в свою очередь подвергается дегидри­
рованию между 2-м и 3-м углеродными ато­
мами. Дегидрированию подвергается группи­
ровка СНг,
I
СН2
причем
акцептором, как
легко
догадаться, служит флавин (реакция 1 6 ) . Обра­
зующийся при этом продукт вступает в подго­
товительную реакцию, присоединяя к себе мо­
лекулу воды (реакция 17). Образовавшаяся в
результате молекула содержит структурную
48. ОКИСЛЕНИЕ ЖИРНЫХ КИСЛОТ
Жирные кислоты способны метаболизировать лишь после того, как они «активированы».
Для этого они должны прореагировать с АТФ,
а затем с коферментом А, в результате чего
образуются КоА-производные жирных кислот.
Так, пальмитиновая кислота (16 атомов угле­
рода) дает пальмитилкофермент А (реакция 15),
группировку Н—С—ОН; она способна к деги­
дрированию (реакция 18) с участием ДПН в
качестве акцептора водорода и образует
О
О
СН3 (СН2)12 С — СНа СУ/-~ 8КоА.
СН3(СН2)и СООН + АТФ + Кофермент А ----->- АМФ
+
Аденозинмонофосфат
ФФ
+
Пирофосфат
СН3(СН2) М—С
Пальмитил-КоА
§ к 0д
О
-Г р ^ Ш ^ -С ^ 0
+
С Н , (СНг) 12 — а?х ш Ш ааг-^
5КоА
©
>°
СНз (СНг) 12—С Н = С Н— С^
Н
Н
\
1С— 1СНг
ОН
О
с н э(ен 2), 2—с — с н а— с
+ ДПН
I
г. „ .
он
Ц °4
80
Флав. -Н 2 +
+ Н20 —*• СН3 (СН2) 12
г 5КоА
(18)
Флав.
СН3(СН2) ,2С Н - С Н
С
О
У /
5КоА
0
— ►д п н - н + н + +
ЗКоА
0
с н 3 (сн 2)12— с ^ - с н * — с ;
I
5КоА
1.
Реакция активации: К С Н 2-С Н 2-СООН + АТФ г-*-Р -С Н г-С Н э-СО- АМФ +
Ц* Пирофосфат
К-СН2-СН2-СО-АМФ + Н 5-КоА-**К-СН2-СН2-С05КоА +
АМФ
2. Дегидрирование: СН 3 (СН2)|оСН2'СН2-СНг*СН2,С 05К оА + Флавопротеид —
« = = СН3 (СН 2) 10СН 2 -СН 2 -СН=СНСО5КоА
+ Флавопротеид-Н 2
3- Подготовительная реакция: СН 3 (С Н ^С Н ^С Н аС Н ™ С Н С 05К оА
1 - Н20 —
= 5 = СНз(СН2) 10СН2-СН2-СНОН'СН2-СО5КоА
4- Дегидрирование: СН 3 (СН2)| 0 ‘СН 2 -СН 2-СНОН-СНд-СОЗКоА
+ДПН = =
= 5 ? СН з (СН2) 10СН2-СН2-СО*СН2СО5К оА тЬ Д П Н -Н + Н +
5 Подготовительная реакция: СНз(СН2)юСН2-СН2-СОСН2-СОЗКоА +
+ Н ЗК оА ^55= СН 3 (СН^ю-СНг-СНг-СОЗКоА
+
^---------------- /
+ СН3СОЗКоА
Ацетил-КоА
|
К реакции 2 и далее
Суммарная реакция: С1бНз20 2 —■* 8СН3С05КоА + 7 флавопротеид-НЛ- 7ДПН-Н+7Н +
V------------- „ ------------- /
28е
Ф и г . 30. Последовательные реакции окисления жирных кислот с образованием
ацетилкофермента А.
Это соединение в свою очередь может всту­
пить в подготовительную реакцию с кофермен­
том А, при которой происходит отщепление
двух атомов углерода в форме ацетилкофер­
мента А, и цепь соответственно укорачивается
(реакция 19).
Образовавшаяся молекула уже активиро­
вана; она уже содержит кофермент А, присое­
диненный к ее карбоксильной группе. Таким
образом, она готова вновь подвергнуться де­
гидрированию с участием фермента, использую-
®
0
щего флавин в качестве акцептора. В каждой
такой серии реакций (включающей дегидриро­
вание и подготовительную реакцию, но не
декарбоксилирование) от цепи жирной кислоты
отщепляется по одному двухуглеродному фер­
менту (фиг. 30).
В результате семи таких повторных серий
реакций молекула пальмитиновой кислоты расщецляется на 8 молекул ацетилкофермента А
(реакция 2 0 ).
0
0
СН3(СН2)12— С^—С Н г-С ~ 5 К о А 4- КоА----5Н —
@
0
СНз(СН2)м— С— ОН —
6
К. Вилли
СН3(СН2)|2—С^ЗКоА
О
+
СН3С ~ 5 К о А
О
8СН3С~5 КоА + 7Флав%-Нг + 7 ДПН-Н + 7Н
81
ГЛ АВАV
49. ГЛИКОЛИЗ
Рассмотрим теперь обмен глюкозы как
типичный пример углеводного обмена (фиг. 31).
Глюкоза в конечном итоге также превращается
в ацетилкофермент А в результате ряда после­
довательных гликолитических реакций, кото­
рый начинается (как и в случае жирных кис­
лот) с «активации» глюкозы. Взаимодействие
глюкозы с АТФ с образованием глюкозо-6-фосфата и АДФ катализируется ферментом гексокиназой (реакция 21). При этом переносится
только концевая фосфатная группа аденозпнтрифосфата и остается аденозиндифосфат
(АДФ). После этой первой подготовительной
реакции происходит еще ряд таких реакций, ве­
дущих в конце концов к образованию группи­
ровки, которая способна к дегидрированию
(фиг. 31). Сначала происходит перестройка мо­
лекулы с образованием фруктозо-6-фосфата, а
затем перенос второй фосфатной группы с об­
разованием фруктозо-1,6-дифосфата (фруктоза
с фосфатными группами при 1-м и 6-м атомах
углерода) и АДФ (см. реакции 22 и 23). Фрук­
тозо-1,6-дифосфат расщепляется ферментом алъдолазой на два трехуглеродных сахара: 3-фосфоглицериноеый альдегид и диоксиацетонфосфат, которые могут превращаться друг в друга
под влиянием специального фермента (реак­
ция 24).
З-Фосфоглицериновый альдегид реагирует с
соединением, содержащим 8Н-группу. Но это
соединение — не ацетилкофермент А, как в тех
реакциях, о которых мы говорили выше; в дан­
ном случае 8Н-группа входит в состав амино­
кислоты, которая в свою очередь составляет
часть молекулы фермента дегидрогеназы 3-фосфоглицеринового альдегида. При соединении
глицеральдегид-3-фосфата с 8Н-группой обрай В ; •
зуется группировка Н—С—ОН, способная отда­
вать водород молекуле ДПН (реакция 25).
Глюкоза 4- АТФ _Гексокиназ^ . гдюкозо-6-фосфат
Глюкозо-6-фосфат
дд|ф
Фруктозо-6-фосфат
> Фруктозо - 6-фосфат -+ АТф —»- Фруктозо-1.б'-дифосфат + АДФ
(24)
СН20 (Р )
СН20 ®
С =0
н
СН2ОН
НО— С---- Н
А льдолаза
Д и о к си ац ето н ф о сф ат
+
Н— С---- ОН
I
НС=0
СН20 (Р )
НС— он
сн2о®
Н— С----ОН
ф р у к т о зо -1 , б-д и ф о с фат
Фермент
I
З-Ф осфоглииериновы й
альдеги д
82
I
Н -С О ®
|,0Н
с-
ДДФ + НО-СН
—
Н-СОН
о
|
н - с ------ '
н2с о ®
Фруктозо-1,6- дифосфат
4 I
Альдолаза
сно
I I
сн.он
снон
I с
со
+
сн2о ®
сн2о ®
Диокси-
фосфоглицериновый альдегид
ацетон-
фосфат
7 / Триозофосфатизомераза
р АТФ'
С-ОН
н2с -о ®
З-Фосфоглицериновая
кислота
ААФ
А
I
нг1-о®
Дифосфоглицериновая
кислота
р
АПН-Н+Н
7
д л н -н + н \
д п н ^®
АПН у
(Н) С- 3-Фермент*
С ' 5 Фермент
Р_ . ,
.л -с - о н
|С- о ® Дегидрогеназа
с
гН”?"0^ Л
нг С -0 ®
1
ос-Глицерофосфат
Фермент-$Н
IX
ААФ
АТФ
н
I
ДПН-Н+Н+
ДПН
С-ОН
Дегидрогеназа
2-Фосфогли- |фосфопировиноцеринооая
градная кислота
кислота
Пирооиноградная кислота
нс-он
сн5
н -с -о н
н -6 —
он
I
н -с -о н
I
н
| Гпицерин \
Молочная
кислота
*
К ацетилкоферменту А
Ф и г . 31. Схема последовательных реакций, в результате которых глюкоза и другие сахара
в процессе обмена превращаются в пнровнноградную кислоту.
Двойные стрелки укаэывают на обратимость большинства реакций. Некоторые же этапы по
существу необратимы: глюкозо-6-фосфат превращается в глюкозу под действием особого
фермента—глюкоэо-6-фосфатазы, а не гексокинааы, которая катализирует превращение глюкозы
в глюкозо-6-фосфат.
в*
ГЛ А ВАУ
Продукт реакции — фосфоглицериновая ки­
слота, связанная с 8Н-группой фермента,—
реагирует затем с неорганическим фосфатом,
образуя 1,3-дифосфоглицерииовую кислоту и
свободный фермент с 8Н-группой (реакция 26).
Фосфатная группа при первом углеродном
атоме в цепи присоединена макроэргической
связью н может реагировать с АДФ с образова­
Фермент
нием АТФ (реакция 27). АТФ, так же как и дру­
гой макроэргический фосфат — сукцинилфосфат, образуется на уровне субстрата. Другой
продукт, 3-фосфоглицериновая кислота, под­
вергается перестройке в 2-фосфоглицериновую
кислоту, а затем происходит необычная
реакция — образуется макроэргический фос­
фат, но не путем отщепления молекулы водо-
Фермент
1н
I
.
.1
I?
Фермент
1
5
■Т- ^
+
-I-дпн— дпн-н + н + 9 = о
н
н—I:— он
н—с— он
[ н 20 ®
^2б)
н с он
СН20 ®
Фермент
СНгО <2)
Фермент
о>Р
+ Фн —
1
1н
+
9 = 0
г
с = о
Н— с -----ОН
Н2С
О®
Н—с — о н
Нг-С— О ®
1,3*Дифосфоглицериновая кислота
0
>
с=о
I
Н— С-----ОН + АДФ —
Н2С-----О ®
/ > «
9=о
I
АТФ + Н-----С---- ОН
Н2С-----О ®
З-Фосфоглицерииовая кислота
84
I
ОБМЕН ВЕЩЕСТВ В КЛЕТКЕ
50. АНАЭРОБНЫЙ ГЛИКОЛИЗ
рода (дегидрирования), а путем отщепления
молекулы воды (дегидратации) (реакция 28).
Продукт этой реакции — фосфопировиноградная кислота — может отдавать свою фос­
фатную группу молекуле АДФ с образованием
АТФ и свободной пировиноградной кислоты.
Это вторая макроэргическая фосфатная связь,
образовавшаяся на уровне субстрата при пре­
вращении глюкозы в пировиноградную кисло­
ту. Из каждой молекулы глюкозы образуется
по две молекулы 3-фосфоглицеринового альде­
гида (вторая — при превращении диоксиацетонфосфата), и, таким образом, в процессе пре­
вращения глюкозы в пировиноградную кислоту
образуются 4 макроэргические связи. Однако
две из них используются в самом этом процес­
се, одна — для превращения глюкозы в глюкозо-6-фосфат, а другая — для превращения
фруктозо-6-фосфата во фруктозо-1,6-дифосфат.
Поэтому в конечном счете мы получаем две
макроэргические связи. Затем из пировиноград­
ной кислоты описанным ранее путем образует­
ся ацетилкофермент А.
В анаэробных условиях, в отсутствие ки­
слорода, служащего конечным акцептором
электронов, реакции переноса электронов пре­
кращаются, как только все промежуточные ак­
цепторы переходят в восстановленное состоя­
ние, приняв все возможное количество электро­
нов. Метаболизм глюкозы в этих условиях ве­
дет к накоплению пировиноградной кислоты
(поскольку из нее не может образоваться аце­
тилкофермент А), и пировиноградная кислота
принимает атомы водорода от восстановленных
пиридиннуклеотидов с образованием молочной
кислоты и окисленного пиридиннуклеотида
(реакция 29).
Эта реакция под действием лактатдегидрогеназы может идти в обратном направлении.
Окисленный пиридиннуклеотид может вновь
служить акцептором атомов водорода от 3-фосфоглицеринового альдегида и восстанавливать­
ся до ДПН-Н и Н+. Благодаря циклическому
использованию ДПН глюкоза расходуется в
этих двух реакциях в анаэробных условиях;
при этом накапливается молочная кислота (ре­
акция 30).
ОН
с—О
28) Н—С—ОН -
С—0 ~ Р
IIсн2
н2с—о(р)
З-Фосфо глице­
риновая кислота
2-Фосфоглицериновая кислота
'Л
Пировиноград­
ная кислота
с— он
с—он
с=о
Фосфопировиноградная кислота
+ дпн-н + Н"1
-►
н— С—ЮН
I
сн3
СН3
+ ДПН
,
Молочная
кислота
П ировиноград­
ная кислота
ПНп З-Ф осфоглицериновый альдегид + ДПН ------ ► Д П Н -Н + Н+ + З-Ф осф оглицериновая кислота^
Молочная
I
кислота + ДПН
I
------- Д П Н -Н + Н+ +- Пировиноградная кислота
85
ГЛ АВАV
В результате реакций превращения глюкозы Для этих реакций в качестве кофакторов, по­
в молочную кислоту, как мы уже видели, обра­ мимо ДПН и кофермента А, необходимы еще
зуются в конечном итоге две макроэргические два кофермента — тиаминпирофосфат и липоефосфатные связи, и таким путем клетки даже вая кислота.
при отсутствии кислорода могут получать
небольшое количество энергии. Реакции, путем
51. ПЕНТОЗОФОСФАТНЫЙ ПУТЬ
которых происходит анаэробный обмен глюко­
В глюкозо-6-фосфате у первого атома углезы, идентичны реакциям, происходящим при
аэробном ее обмене, за исключением последнего
V I
1
этапа — реакции с участием пировиноградной рода имеется группировка Н—С—ОН, способ­
кислоты. В отсутствие кислорода пировиноградная кислота превращается в молочную кислоту, ная к дегидрированию. Катализирующий эту
которая п накапливается, при наличии же кис­ реакцию фермент — глюкозо-6-фосфатдегидролорода из пировиноградной кислоты образуется геназа — требует в качестве акцептора водо­
ацетилкофермент А, а затем через цикл Креб­ рода ТПН. Подготовительная реакция — при­
соединение воды — приводит к образованию
са — углекислота и вода.
В клетках дрожжей пнровиноградная ки­ 6-фосфоглюконовой кислоты. Эта кислота мо­
слота превращается в ацетальдегид, который жет дегидрироваться (поскольку она имеет
может принимать атомы водорода от ДПН-Н
с образованием окисленного ДПН и этилового группировку Н—С—ОН) другим ферментом,
спирта (реакция &7).
Если бы клетки нашего тела содержали тот также требующим ТПН в качестве акцептора
же фермент, который имеется у дрожжей, мы водорода. Продукт этой реакции подвергается
могли бы при усиленной физической нагрузке декарбоксилированию с образованием пятиугле­
превращать глюкозу в анаэробных условиях в родного сахара — рибулозо-5-фосфата, который
пируват и ацетальдегид, а затем образовывать играет очень важную роль в реакциях, связан­
этиловый спирт внутри клеток нашего тела, ных с фотосинтезом (см. разд. 65). Кроме того,
что; вероятно, приводило бы к опьянению! он служит источником пятиуглеродных саха­
Однако в клетках млекопитающих из пировино- ров, входящих в состав нуклеотидов и нуклеи­
ррадной кислоты образуется не свободный ацет­ новых кислот (реакция 32).
альдегид, а через последовательный ряд про­
В дальнейших реакциях происходят пере­
межуточных продуктов — ацетилкофермент А. стройки молекулы, во время которых 2—3
Н—С =0
©
^
+ д™ -н +
Н+ — ►
ДПН
Этиловы й
спирт
А ц етал ь деги д
(321
Н 2С — ОН
I
+
СН3
/°
<Г
Н— с — ОН I
н о - с —н
н—^ —он
н - с — он
Н2С—О ®
Глш озо-6-ф осф ат
Н2С— О ®
/°
О Н ТПН ТПН-Н
НгС— о ®
бгФосфог люконо вая
кислота
Г
СО,
"Ь
0Н
+
н—с — он
Н+
с= 0
н—с—онн—с—он
Н.'с—о®
—он
с=о
н—с—о н .
Н— С— он
н2с—о®
Рибулозо- 5 -фосфат
86
I
ОБМ ЕН ВЕЩ ЕСТВ В К Л Е Т К Е
«верхних» атома углерода в молекуле перено­
сятся как одно целое на молекулу другого
сахара. С помощью таких реакций синтези­
руются сахара с 3, 4, 5, 6 или даже 7 атомами
углерода (см. фиг. 43). Эта серия реакций но­
сит название пентозофосфатный путь и пред­
ставляет собой измененный путь обмена глю­
козы.
52. ОКИСЛЕНИЕ АМИНОКИСЛОТ
Процесс окисления аминокислот начинается
с реакции дезаминирования, т. е. с отщепления
аминогруппы; оставшаяся углеродная цепь под­
вергается дальнейшим превращениям и в конце
концов вступает в цикл Кребса. Так, например,
аминокислота аланин после дезаминирования
дает пировиноградную кислоту, глутаминовая
кислота — а-кетоглутаровую, а аспарагиновая —
щавелевоуксусную (реакция 3 3 ).
Эти три аминокислоты вовлекаются в цикл
Кребса непосредственно. Другие аминокислоты,
помимо реакции дезаминирования, должны
пройти еще несколько дополнительных реак­
ций, прежде чем они смогут участвовать в цикле
Кребса; однако так или иначе обмен всех ами­
нокислот протекает по этому путп.
53. СИСТЕМА ПЕРЕНОСА ЭЛЕКТРОНОВ
Мы рассмотрели реакции, в которых элект­
роны отщепляются от молекул субстрата и
переносятся на первичные акцепторы — пиридпннуклеотид или флавин. Основными реак­
циями, в процессе которых освобождается энер­
гия в биологически доступной форме, служат
реакции, в которых происходит перенос элект­
ронов по «электронному каскаду»; за счет этой
энергии осуществляются реакции окислитель­
ного фосфорилированпя. Ферменты, участвую­
щие в системе переноса электронов, локализо­
ваны в мембранах митохондрий; так как они
непосредственно соприкасаются друг с другом,
то весьма вероятно, что электроны движутся
в твердой фазе, а не в жидкой, т. е. не между
ферментами, находящимися в растворе. Из фер­
ментов цикла Кребса в мембранах митохонд­
рий находится только один фермент^— сукцинатдегпдрогеназа. Ферменты же, превращаю­
щие пировиноградную кислоту в ацетилкофер­
мент А, а а-кетоглутаровую кислоту — в сукци­
нилкофермент А, по-видимому, находятся вну­
три митохондрий, в гранулах, видимых в элек­
тронный микроскоп.
Компоненты системы переноса электронов
приведены на фиг. 28 в порядке изменения их
окислительно-восстановительных потенциалов,
соон
33)
н— с — ш|1
ур
-----
<7
н —С— Ш 2
---- б м э
сн„
с н 3------------------------ с н 3
Аланин
соон
П и р о в и н о гр ад н ая
кислота
СООН
Т
н —С— ы н 2
соон
Г лу там и н о вая
к и сл о та
9=°
сн2
1
уН2
СООН
л -К ето гл у тар о в ая
кислота
СООН
С=0
Н2
СООН
Аспарагиновая
кислота
СООН
Щ авелевоуксусная
кислота
87
ГЛАВАУ
которые образуют ряд от —0,32 в для пиридиннуклеотида до +0.81 | для кислорода. Однако
неизвестно, должен ли каждый отдельный эле­
ктрон на своем пути от пиридиннуклеотида до
кислорода пройти через все промежуточные
акцепторы пли же он минует некоторые из них.
По всей вероятности, он должен пройти по
меньшей мере через три акцептора, так как на
каждую пару электронов, прошедших от пири­
диннуклеотида до кислорода, образуется по
3 макроэргических фосфатных связи.
Неизвестно также, расположены ли фер­
менты переноса электронов в мембранах мито­
хондрий в каком-либо определенном порядке,
соответствующем последовательности перехода
электронов от молекулы одного фермента к мо­
лекуле другого (т. е. в порядке, соответствую­
щем изменению их окислительно-восстанови­
тельных потенциалов), или же ферменты просто
расположены достаточно близко друг к другу
и электроны могут переходить от одного фер­
мента к другому с подходящим окислительно­
восстановительным Потенциалом.
Интенсивность окислительного фосфорилирования измеряется скоростью, с которой не­
органический фосфат превращается в АТФ при
екиелении ДПН-Н или какого-нибудь другого
соединения. Подвергая клетки гомогенизации
ц. разделяя затем субклеточные структуры цен­
трифугированием, можно выделить митохонд­
рии. Такие митохондрии, при достаточно осто­
рожном выделении их из клетки, все еще
способны осуществлять окислительное фосфорилирование. Больше того, можно разрушить
митохондрии ультразвуком и получить субмитохондриальные частицы, сохраняющие способ­
ность к окислительному фосфорилированию.
Было обнаружено, что в этих очищенных систе­
мах ДПН-Н будет окисляться, и кислород
будет поглощаться только в присутствии АДФ,
служащего акцептором макроэргических свя­
зей, которые образовались за счет энергип,
освободившейся при переносе электронов. Пе­
ренос электронов тесно сопряжен с реакцией
фосфорилирования и возможен только в том
случае, если происходит эта реакция. Это как
бы предупреждает потери, так как переноса
электронов не происходит, если не могут обра­
зовываться '■макроэргические фосфатные связи.
Известно, что окисление так же тесно сопряже­
но с фосфорилированием, когда эти реакции
происходят в неповрежденной клетке. Однако
некоторые вещества, в частности гормон тиро­
ксин, могут «разобщать» эти два процесса (фосфорилировапие и окисление), и тогда энергия
88
потока электронов пе аккумулируется в форме
макроэргических фосфатных связей, а высво­
бождается в виде тепла. Детали механизма, при
помощи которого неорганический фосфат пре­
вращается в системе переноса электронов
в макроэргический фосфат, усиленно иссле­
дуются, но еще не вполне выяснены.
Путь электронов от пиридиннуклеотида до
кислорода, соответствующий перепаду потен­
циала на 1,13 в (от — 0,32 до +0,81 в), при
100-процентной эффективности процесса давал
бы 52 ООО кал на каждую пару электронов.
В экспериментальных же условиях большин­
ство клеток образует самое большее три макро­
эргические фосфатные связи на каждую пару
электронов, переносимых от пиридиннуклеоти­
да на кислород (см. фиг. 28). Каждая макроэргическая фосфатная связь эквивалентна при­
близительно 7000 кал; таким образом, 3 макро­
эргические фосфатные связи эквивалентны
21 000 кал. Исходя из этого можно определить
эффективность системы переноса электронов,
которая составляет
| т. е. около 40%.
Содержание АТФ в каждой клетке обычно
довольно мало. Однако в мышечных клетках,
при сокращении которых происходит затрата
большого количества энергии за короткий про­
межуток времени, содержится креатинфосфат,
служащий резервуаром макроэргических фос­
фатных связей. Концевая фосфатная группа
АТФ переносится ферментом на креатин с обра­
зованием креатинфосфата и АДФ. Фосфатная
связь креатинфосфата — это тоже макроэргпческая связь. Для того чтобы ее энергия могла
быть использована в такой реакции, как мы­
шечное сокращение, макроэргическая фосфат­
ная связь креатинфосфата должна быть снова
перенесена на АДФ, который при этом превра­
щается в АТФ.
(§ )
расходование
.
I |
креат.йн + АТФ
креатин IV» р -1-
АДФ
Накопление
Синтез
Тесная сопряженность процессов фосфорплирования и окисления в системе переноса
электронов создает механизм, способный регу­
лировать скорость образования энергип и при­
спосабливать его к скорости ее использования.
В покоящейся мышечной клетке окислительное
ОБМЕН ВЕЩЕСТВ В КЛ ЕТК Е
фосфорилирование продолжается до превра­
щения всего АДФ в АТФ, а затем вследствие
истощения запаса акцепторов макроэргических
фосфатных связей фосфорилирование прекра­
щается. Поскольку окисление (т. е. перенос
электронов и использование кислорода) тесно
сопряжено с фосфорилированием, оно также
прекращается. При мышечном сокращении не­
обходимую энергию доставляет отщепление от
АТФ макроэргической концевой фосфатной
группы
АТФ —1 АДФ + Фн В Энергия.
Благодаря тому что образовавшийся АДФ мо­
жет служить акцептором макроэргических свя­
зей, начинается реакция фосфорилирования, и
при этом возникает поток электронов, направ­
ленный к кислороду. И тот и другой процесс
продолжаются до превращения всего АДФ
в АТФ. Системы, служащие источником элект­
рической энергии, имеют сходные регулирую­
щие механизмы, соразмеряющие скорость вы­
работки электрической энергии со скорйстью
ее потребления.
Некоторые интересные расчеты общих энер­
гетических изменений, связанных с процессами
обмена в человеческом организме, были выпол­
нены Э. Боллом в Гарвардском университете.
В процессе превращения кислорода в воду
участвуют наряду с атомами водорода и элект­
роны. Общий поток их в человеческом орга­
низме можно приблизительно определить и вы­
разить в амперах. Исходя из потребления ки­
слорода организмом взрослого человека в со­
стоянии покоя (264 см3/м ин), а также того
факта, что каждый атом кислорода для образо­
вания молекулы воды требует двух атомов во­
дорода и двух электронов, Болл подсчитал, что
в каждую минуту во всех клетках тела с моле­
кул усвоенных пищевых веществ через дегидро­
геназы и цитохромы на кислород переходит
2,86 • 1022 электронов, т. е. общий ток достигает
76 а. Это довольно внушительная величина;
ведь через обычную лампочку 100 вт проходит
ток силой всего лишь около 1 а. По числу кало­
рий, используемых в минуту (1,27), Болл рас­
считал, сколько ватт энергии потребляется за
1 мин. Эта величина оказалась равной 88,7 вт;
отсюда напряжение (88,7 вт : 76 а) составляет
1,17 в .
Таким образом, мощность, потребляемая
человеческим организмом, приблизительно рав­
на мощности, потребляемой в электрической
лампочке 100 вт; однако при этом в организме
используются значительно большие токи при
значительно меньших напряжениях.
54. ДИНАМИЧЕСКОЕ СОСТОЯНИЕ ПРОТОПЛАЗМЫ
Нередко нам кажется, что тело растений
или животного не изменяется на протяжении
дней и недель. Из этого заключили, что клетки
тела и составляющие их молекулы столь же не­
изменны. Немногим больше 25 лет назад суще-,
ствовало представление, что молекулы пищи, не
используемые для увеличения общей массы
протоплазмы, быстро используются для получе­
ния энергии. Это означало, что можно разли­
чать два рода молекул: относительно статичные
молекулы, из которых состоят «строительные
материалы» клетки, и молекулы, которые бы­
стро перерабатываются и соответствуют, таким
образом, клеточному «топливу».
Однако эксперименты, в которых крысам
или другим животным давали аминокислоты,
жиры, углеводы и воду, надлежащим образом
меченные каким-нибудь радиоактивным или тя­
желым изотопом, показали, что протоплазма
находится в гораздо более «текучем» состоянии,
чем предполагалось раньше. Меченые амино­
кислоты быстро включаются в белки тела, а
меченые жирные кислоты быстро входят в со­
став жировых отложений, несмотря на отсут­
ствие какого-либо увеличения общего количе­
ства белка пли жира. Белки и жиры организма
и даже вещество костей непрерывно и быстро
синтезируются и расщепляются. Во взрослом
организме скорости синтеза и распада примерно
одинаковы, так что общая масса тела не изме­
няется или почти не изменяется. Таким обра­
зом, различие между молекулами «строитель­
ных материалов» и молекулами «топлива» ста­
новится менее резким, поскольку некоторая
часть молекул, составляющих «строительные
материалы», непрерывно расщепляется и ис­
пользуется как «топливо».
Единственное исключение из этого общего
правила о «текучем» состоянии молекул ка­
сается ДНК, молекулы которой образуют в ядре
каждой клетки единицы наследственности —
гены. Опыты с мечеными атомами показали,
что молекулы ДНК необыкновенно стабильны;
они очень медленно разрушаются и медленно
ресиптевпруются, а быть может, и вовсе не ресинтезируются. Содержание ДНК в клетке по­
стоянно. Но, конечно, при каждом клеточном
делении образуются новые молекулы ДНК.
89
Ядфиая оболочка
Хроматин
Ядрышко Пиноцитоэная вакуоль
Вакуоль
Комплекс Голиджи
Центриоль
И к в 1 Я И | ЯИ й
Клеточная оболочка
Ж иры
Цистерны
эндоплазматическои
сети
Митохондрия:
перенос электронов
окислительное
фоссрарилирование
Эндоплазмати
ческая сеть'
АДФ+Ф-*АТФ
Активация аминокислот
Микровор­
синки
АК-АМ Ф
РНИ-ЦМФ-/1МФ-АК-
Перенос аминокислот
32. Схема клетки, иллюстрирующая связь определенных ферментных функций с субклеточными
структурами. (Д-НМН— дезамидоникотинмононуклеотид; Д-ДПН — дезампдодифосфоппридиннуклеотид.)
Ф и г.
Устойчивость ДНК имеет большое значение
для обеспечения передачи признаков последую­
щим поколениям с наименьшими отклоне­
ниями.
Наоборот, молекулы РНК постоянно под­
вергаются синтезу и расщеплению, и количе­
ство РНК в клетке может варьировать в широ­
ких пределах.
На основании скорости включения меченых
атомов било вычислено, что у человека поло­
вина всех тканевых белков распадается и стро­
ится заново в течение каждых 80 дней. Это
средняя цифра; некоторые белки замещаются
гораздо быстрее, другие — медленнее. Белки
печени и сыворотки крови замещаются очень
быстро; они наполовину обновляются каждые
10 дней. Белки мышц замещаются медленнее,
обновляясь наполовину каждые 180 дней.
В химическом смысле мы с вами уже не те, что
были вчера!
Современные данные о внутриклеточной ло­
кализации некоторых ферментных систем схе­
матически представлены на фиг. 32. Синтез
ДНК и определенных типов РНК происходит
в ядрах; перенос электронов и окислительное
фосфорилирование — в митохондриях; синтез
белка — в рибосомах (микросомах), локализо­
ванных в эндоплазматической сети; активация
аминокислот, гликолиз и многие другие реак­
ции происходят в растворимом клеточном соке
и, по-видимому, не связаны с какими-либо
определенными субклеточными частицами.
90
I
ОБМЕН ВЕЩЕСТВ В КЛ ЕТК Е
сков, нолухордовых, оболочников и рыб. Еди­
ной эволюционной линии светящ ихся форм,
Кроме общих форм метаболической актив- очевидно, нет; способность испускать свет по­
н оет, описанных выше, у некоторых живот- являлась независимо в разных группах. Иногда
ных и растений есть особые типы обмена ве- нелегко бывает установить, действительно ли
ществ. Зеленые растения, например, способны организм люминесцирует сам; в ряде случаев
к фотосинтезу; некоторые бактерии, плесневые оказалось, что свет испускает не сам организм,
грибы и животные могут испускать свет с по- а бактерии. У некоторых рыб, обитающих в момощыо ферментативных процессов; есть рыбы
омывающих острова Индонезии, имеются
(например, электрический угорь), способные ПОд глазами светящиеся органы, в которых
производить весьма чувствительные разряды. ЖИвут люминесцирующие бактерии (фиг. 34).
Многие растения вырабатывают всевозможные Светящийся орган содержит особые длинные
химические соединения; пигменты, от которых цилиндрические клетки, окруженные богатой
зависит окраска цветка, душистые вещества, сетью кровеносных сосудов для снабжения бакразнообразные лекарственные вещества и т. д., терий достаточным количеством кислорода,
а бактерии и плесневые грибы, являющиеся, Бактерии испускают свет непрерывно, но рыбы
пожалуй, лучшими «химиками» растительного имеют черную перепонку наподобие века, котомира, могут приготовлять все, начиная от
они могут надвигать снизу вверх на светясмертельных ядов и кончая антибиотиками, щийся орган, чтобы «выключать» свет. Никто
Фотосинтез будет подробно рассмотрен в не знает> как бактерпи скапливаются в светягл. VII, а некоторые стороны метаболизма бак- щемся органе; тем не менее они каким-то обратерии в гл. К
зом попадают туда после выведения каждой но­
вой особи из икринки.
56. БИОЛЮМИНЕСЦЕНЦИЯ
У некоторых животных, например у одной
креветки, светящийся орган снабжен линзами,
Хотя из светящихся организмов наиболее . рефлекторами и светофильтрами, так что весь
известны светляки, способностью испускать свет аппарат напоминает фонарь,
обладают и многие другие животные (фпг. 33),
Количество света, испускаемого некоторыми
а также некоторые бактерии и грибы; среди зе- люминесцирующими животными, поразительленых растений люминесцирующих форм нет. но. Многих светляков, если выразить силу их
Светящиеся животные встречаются
среди света в люменах на 1 см2, можно сравнить с сопростейших, губок, кишечнополостных, гребне- временными флуоресцентными лампами. Развиков, немертин, кольчатых червей, ракообраз- личные животные испускают свет разных цвеных, многоножек, жуков, иглокожих, моллю- тов — красный, зеленый, желтый или голубой.
55. СПЕЦИАЛЬНЫЕ ТИПЫ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВ
Ф и г . 33. Стая светящихся каль­
маров Ща 1а$е1па зсьпИИапв.
ГЛ А ВАV
в кристаллическом виде люциферины из рако­
образного СургШ па и светляка РкоИпив. Ока­
залось, что они имеют совершенно различную
химическую природу. Реакция системы люциферин — люцифераза представляет особую
форму окисления и может протекать только
в присутствии кислорода. Можно экстрагиро­
вать люциферин и люциферазу из светляка,
смешать их в пробирке, добавив магний и аденозинтрифосфат, и получить свет. Энергию для
этой реакции доставляет АТФ, и при опреде­
ленных условиях количество излучаемого света
пропорционально количеству имеющегося АТФ.
Эту систему можно использовать для измерения
содержания АТФ в тканевых экстрактах.
Как установил Мак-Элрой, биолюминесцен­
ция светляков связана со следующими биохи­
мическими реакциями. Сначала люцифераза
(Е) реагирует с восстановленной формой люци­
ферина (ЬНг) с образованием промежуточного
комплекса фермент — люциферил — аденозинмонофосфат (АМФ) и освобождается неор­
ганический пирофосфат (Ф Ф ):
Е + ЬНа I АТФ Ш Е — ЬН2 — АМФ + ФФ;
Ф и г . 34. Два вида светящихся рыб.
А . Апот а1орз ка1ор1гоп. Б . Рко1оЫ еркагоп ра1реЬга1и8.
Светящиеся органы полулунной формы, расположенА ные под самым глазом, снабжены рефлекторами.
Уругвайский «железнодорожный червь» (ли­
чинка одного жука) замечателен своей способ­
ностью испускать свет двух цветов: он имеет
ряд зеленых «фонариков» вдоль каждой сторо­
ны тела и пару красных — на переднем конце.
Свет люминесцирующих организмов всецело
принадлежит к видимой области спектра;
ультрафиолетовое и инфракрасное излучение
отсутствует. Биолюминесценцию иногда назы­
вают «холодным светом» ввиду того, что при
этом выделяется очень мало тепла.
Свечение связано с ферментативной реак­
цией, различающейся по своим деталям у раз­
ных видов. Бактерии и грибы в присутствии
кислорода светятся непрерывно. Большинство
светящихся животных дают вспышки света
только при стимуляции их люминесцентных
органов. Два компонента испускающей свет
системы получили названия люциферина (суб­
страт) и люциферазы (фермент), однако люциферин и люцифераза животных разных видов
в химическом отношении могут быть совершен­
но различны. Были выделены и получены
аденозинмонофосфат соединен с карбоксильной
группой люциферина.
Затем, в присутствии кислорода Е —ЦЩ|—
АМФ окисляется до Е—Ь—АМФ (сочетание
фермента с оксилюциферином Ь и аденозинмонофосфатом), что сопровождается излучением
света.
Известны две разновидности гриба Рапиз
зИрМсиз: американская, которая светится, и
европейская, несветящаяся. Скрещивание этих
двух разновидностей показывает, что способ­
ность к свечению наследуется как доминантный
признак, зависящий от одного гена.
Какую пользу может приносить организму
способность к свечению, неясно. Возможно,
что у глубоководных животных, живущих в веч­
ной темноте, светящиеся органы служат при­
знаком, по которому представители данного
вида могли бы узнавать друг друга, приманкой
для добычп пли же предостережением для хищ­
ников. Известно, что свет, испускаемый свет­
ляками, служит ориентиром для сближения
особей разного пола с целью спаривания. Све­
чение бактерий и грибов, вероятно, не служит
какой-либо полезной цели, а представляет со­
бой просто побочный продукт окислительного
обмена, точно так же как тепло является по­
бочным продуктом обмена у других растений
и животных.
I
ЧАСТЬ
ВТОРАЯ
МИР ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ.
РАСТЕНИЯ
ГЛАВА
VI
БИОЛОГИЧЕСКИЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ
V
На первый взгляд может показаться, что
мир живых существ состоит из невообразимого
множества растений и животных, отличных
друг от друга и идущих каждый своим путем.
Однако более детальное изучение показывает,
что все организмы, как растительные, так и
животные, имеют одни и те же основные жиз­
ненные потребности, перед ними стоят одни и
те же проблемы: добывание пищи как источ­
ника энергии, завоевание жизненного прост­
ранства, размножение и т. п. В ходе разрешения
этих проблем растения и животные образовали
огромное
множество
различных
форм,
каждая из которых приспособлена к жизни
в данных условиях внешней среды. Каждая
форма приспособилась не только к физическим
условиям
среды — приобрела
устойчивость
к колебаниям в определенных границах влаж­
ности, ветра, освещения, температуры, силы
тяжести и т. п., но также и к биотическому
окружению — ко всем растениям и животным,
обитающим в той же зоне. Изучением взаимоот­
ношений между живыми существами и окру­
жающими их условиями, физическими и биоти­
ческими, занимается экология. Живые организ­
мы связаны друг с другом двояким образом —
по своему происхождению в процессе эволюции
(см. гл. XXXIII — XXXVI) и экологически.
Данный организм может предоставлять одному
виду пищу п убежище, выделять вещества,
вредные для другого, или конкурировать
с третьим за пищу и жизненное пространство.
Для детального изучения экологии необходимо
знать строение и функции огромного множества
растений и животных. В последней части этой
93
Г Л А В А VI
книги, после рассмотрения некоторых сторон
физиологии животных и растений, наследст­
венности и эволюции, мы вернемся к обсужде­
нию экологии как одной из наиболее важных
обобщающих концепций биологии.
57. КЛАССИФИКАЦИЯ ЖИВЫХ СУЩЕСТВ
Д ля того чтобы изучать и описывать осо­
бенности этого бесконечного множества ж из­
ненных форм, биолог должен был прежде всего
дать им названия и классифицировать их. Так,
в IV в. св. Августин разделил животных на
полезные, вредные и безразличные для чело­
века.
В средневековых травниках растения
классифицировали в зависимости от того, дают
ли они плоды (съедобные), волокно или древе­
сину. Строгая система классификации растений
п животных, основанная на сходстве строения,
была создана ш ведским биологом Карлом Л ин­
неем. Он каталогизировал и описал растения
в «Зрешез Р1ап1агиш» (1753) и животных
в «8уз1ета Ка1игае» (1758). После признания
теории эволюции ботаники и зоологи стали
пы таться строить системы классификации, ос­
нованные на естественном родстве, помещая
в одну группу организмы с близким эволю­
ционным происхождением. П оскольку сходство
в строении в большинстве случаев обусловлено
^эволюционными связями, современная класси­
ф икация во многом сходна с линнеевской, осно­
ванной на структурном сходстве.
Единицей классиф икации как для растений,
так и для животных служ ит ви д (зреы ез).
Трудно дать такое определение вида, которое
было бы полностью приемлемо и для растений,
и для ж ивотных. Можно сказать, однако, что
вид — это популяция сходных особей, которые
имеют одинаковое строение и функции, в при­
роде скрещ иваю тся только меж ду собой и име­
ют общее происхождение.
Близкородственные виды группирую тся в
следующую, более высокую систематическую
единицу — р о д (&епиз, множ. ^епега). Научные
имена растений и животных состоят из двух
латинских слов, означаю щ их род и вид. Эта
система именования организмов, назы ваем ая
б и н о м и а л ьн о й (двуим енной), была впервые последоватещ.но использована Линнеем. В соот­
ветствии с этой системой научное наименова­
ние, например, домашней кош ки, РеИ з й о т езИса,
относится ко всем породам домашних
кош ек — персидской,
сиамской,
бесхвостой,
абиссинской и полосатой,— так как все они
принадлеж ат к одному и тому ж е виду. Б ли з­
кими видами того же рода являю тся лев (РеИз
1ео), тигр (РеИ з и § п з } и леопард (Р еШ р а г й и з ).
Собака, относящ аяся к другому роду, носит
название С а т з / ат Ш ап з . Заметьте, что во всех
приведенных примерах название рода стоит
на первом месте и пишется с прописной буквы,
а название вида — на втором и пишется со
строчной буквы (за исключением некоторых
видовых названий растений). Употребление для
обозначения видов латинского, а не современ­
ных языков сохранилось с того времени, когда
латынь была языком ученых.
Вы можете спросить, к чему такая слож­
н о сть— давать латинские названия растениям
и животным? Зачем именовать сахарный клен
А с е г (клен) за с ск а ги т (сахарный)? Прежде
всего для того, чтобы быть точным и не допу­
скать путаницы *, так как в некоторых областях
Америки это же дерево называю т твердым, илп
каменным, кленом. Дерево, которое большин­
ство из нас называет белой сосной,— это Р т и з
з1гоЪиз. Однако в некоторых странах белой сос­
ной называют такж е Р т и з ]1ехШз и Р т и з
%1аЪга, тогда как в других странах Р т и з з1гоЪиз
называю т северной сосной, мягкой сосной или
веймутовой сосной. Существуют еще тысячи
других1 причин для возникновения путаницы в
обиходных названиях, но уж е и приведенные
примеры ясно показывают, что точные научные
имена действительно необходимы, а не являю т­
ся научным дублированием общепринятых.
1 Научные названия организмов нельзя считать
незыблемыми, так как иногда новые исследования
показывают, что родственные взаимоотношения не­
которых родов и видов не укладываются в рамки на­
ших прежних представлений о них. Может возник­
нуть необходимость в изменении названия того или
иного организма, к огорчению других биологов, кото­
рые привыкли называть животное определенным на­
учным именем. В дискуссии по поводу биохимиче­
ской эволюции Жорж Уолд («Проблемы физиологии
и биохимии», Асайеппс ргезз, Ке\у Уогк, 1952) опи­
сал трудности, с которыми ему пришлось встретиться
в работе, опубликованной в 1904 г., при выяснении
того, к каким животным относятся, в сущности, на­
звания Супосерка1и$ т огт оп и Супосерка1и$ зрМ пх,
«До того времени я считал, что одно из них — манд­
рил, другое — бабуин. После того как Нэтол в 1904 г.
опубликовал свою работу, эти названия претерпели
следующие удивительные превращения: С упосеркаЫ в
т огт оп стал Р а р ю т огт оп или Р а р ю т аШ оп, который
превратился в Р а р ю зрЫ пх. Это название легко можно
было бы спутать с С уп осеркаЫ з, который стал теперь
Р а р ю зрк Ы х, если бы последний не превратился тем
временем в Р а р ю р а р ю . Бдва устранив эту опасность,
Р а р ю зрЫ пх переименовали в МапйтШив $ р к т х , а Р арго р а р ю — в Р а р ю сота1и$. Все, что я могу сказать
по этому поводу, так это — слава богу, что одно жи­
вотное называется мандрилом, а другое гвинейским
бабуином».
94
I
БИОЛОГИЧЕСКИЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ
Подобно тому как виды объединяются в
роды, близкие роды группируются в семейства,
семейства — в порядки или отряды, порядки —
в классы, а классы — в типы (рЬу1а). Таким
образом, тип — это самая крупная из основных
таксономических единиц растительного и жи­
вотного царств, а вид — самая мелкая еди­
ница. Полное определение положения в системе
белого дуба звучит следующим образом: тип
ТгасЬеорЬу1;а, подтип Р4егорзМа, класс Ап&юврегшае, подкласс Б1со1у1ес1опае, порядок 8артсЫ ез, семейство Ра^асеае, род ()иегсиз, вид
а1Ьа.
Человек является представителем типа СЪогйа4а, подтипа Уег1еЬга1а, класса М аттаП а,
подкласса ЕиЪЬепа, отряда Рпта1ез, семейства
Ноппшйае, рода Ногпо, вида заръепз.
Многие растения и животные распадаются
на легко различимые естественные группы, и
их классификация не представляет никаких
затруднений. Однако существуют другие формы,
которые занимают промежуточное положение
между какими-либо двумя группами и имеют
общие особенности с каждой из них; такие фор­
мы трудно классифицировать. Число и состав
основных групп варьируют в зависимости от
принятой системы классификации и от взгля­
дов ученого, строящего систему. Некоторые сис­
тематики стремятся группировать организмы
в уже существующие единицы, другие предпо­
читают создавать отдельные категории для
форм, не укладывающихся естественным обра­
зом ни в одну из известных таксономических
единиц. Так, различные систематики насчиты­
вают от 10 до 33 типов животных и от 4 до
12 типов растений.
58. РАЗЛИЧИЯ МЕЖДУ РАСТЕНИЯМИ,
ЖИВОТНЫМИ И ПРОСТЕЙШИМИ
Со времен Аристотеля биологи делят мир
живых существ на два царства — растений
и животных. Растения — это деревья, кустар­
ники, цветы, травы и лианы; животные — это
кошки, собаки, львы, тигры, птицы, лягушки,
рыбы. Такие формы, как папоротники, мхи и
грибы, также относятся к растениям, хотя
внешне и отличаются от перечисленных выше.
Насекомые, омары, моллюски, черви и улит­
ки — безусловно животные. Но, если вы испы­
тали когда-нибудь удовольствие карабкаться по
скалистому морскому берегу и наблюдать за
организмами, обитающими на скалах или в по­
лосе прилива и отлива, вы, несомненно, встре­
чали существа, принадлежность которых к ра­
стениям или животным нелегко установить.
Это разграничение особенно трудно проводить
в отношении многих одноклеточных организ­
мов, видимых только под микроскопом. Неко­
торые биологи даже предложили относить такие
промежуточные формы к особому, третьему
царству. Одноклеточная эвглена подвижна по­
добно животным, но содержит хлорофилл и
может осуществлять фотосинтез подобно расте­
ниям.
В сущности, у растений и животных много
общего: те и другие состоят из структурных и
функциональных единиц (см. гл. IV) — клеток,
у тех и других много общих процессов обмена
веществ. Однако между ними имеется ряд яв­
ных и скрытых различий.
Клетки растений, как правило, выделяют
твердую наружную целлюлозную клеточную
стенку, тогда как клетки животных лишены
наружной стенки и поэтому могут изменять
свою форму. Однако у некоторых растений
нет целлюлозных клеточных стенок, а у пред­
ставителей одной группы животных — низших
хордовых, так называемых оболочников (Т и тса1а), клетки окружены целлюлозными стен­
ками.
Кроме того, рост растений обычно неогра­
ничен; иными словами, растения могут расти
в течение неопределенно долгого времени, так
как некоторые клетки сохраняют способность
к активному росту в течение всей жизни. Мно­
гие тропические растения растут на протяже­
нии всего года; растения умеренной полосы
растут преимущественно весной и летом. В от­
личие от этого у большинства животных, не­
смотря на постепенную замену старых клеток
новыми, окончательные размеры тела достига­
ются после определенного периода роста.
Третье различие между двумя типами жи­
вых существ заключается в том, что большин­
ство животных подвижно, тогда как положение
большинства растений фиксировано, они полу­
чают воду и соли из почвы через корни и улав­
ливают солнечную энергию обширной поверх­
ностью своих надземных органов. Нетрудно
привести исключения и по этим различиям.
Наконец, наиболее важное различие между
животными и растениями состоит в способе
питания. Животные передвигаются и употреб­
ляют в пищу окружающие их организмы.
Неподвижные растения сами вырабатывают пи­
тательные вещества. Растения обладают зеле­
ным пигментом хлорофиллом, благодаря кото­
рому они способны осуществлять фотосинтез,
использовать световую энергию для расщепле­
95
Г Л А В А VI
ния воды и восстановления углекислоты до
углеводов. Исключениями являются грибы и
бактерии — это растения, лишенные хлоро­
филла. Таким образом, нет ни одного строго­
го критерия для разграничения животных и
растений.
59. СПОСОБЫ ПИТАНИЯ
Организмы,
синтезирующие необходимые
для них питательные вещества, называются
автотрофными («самопитающимися»). Для су­
ществования автотрофов достаточно наличия
воды, углекислоты, неорганических солей и
источника энергии. Известны два основных
типа автотрофов: 1) фотосинтезирующие ор­
ганизмы — зеленые растения и пурпурные ба­
ктерии, использующие для синтеза молекул
органических веществ солнечную энергию,
и 2) хемосинтезирующие организмы — некото­
рые бактерии, получающие энергию при
окислении определенных минеральных со­
единений. Благодаря наличию ферментных
систем ряд бактерий способен осуществлять
специфические окислительные реакции и ис­
пользовать выделяющуюся при этом энер­
гию. Например, нитрифицирующие бактерии
I стадии ^ И го зо т о п а з) окисляют аммиак до
нитритов; нитрифицирующие бактерии II ста­
дии (Л^ИгоЬасЬег) окисляют нитриты до нитра­
т о в ; железные бактерии окисляют закисное
железо до окисного; серные бактерии окисляют
сероводород до сульфатов. Энергия, полученная
при этих процессах окисления, используется
для синтеза всех органических веществ, необ­
ходимых для поддержания жизни и новообра­
зования протоплазмы при росте. Нитрифици­
рующие бактерии играют также важную роль
в круговороте азота, так как в результате
жизнедеятельности этих бактерий аммиак пре­
вращается в легко доступные для зеленых ра­
стений нитраты.
Пурпурные бактерии содержат пигменты,
которые могут использовать солнечную энер­
гию для «фиксации» углекислоты в виде угле­
водов. Однако эта реакция не приводит к обра­
зованию кислорода, и источником водорода
служит не вода, как при фотосинтезе у зеленых
растений, а сероводород, водород или некото­
рые органические соединения.
Организмы, не способные синтезировать пи­
тательные вещества из неорганических соеди­
нений и вынужденные поэтому жить либо за
счет автотрофов, либо питаться разлагающи­
мися остатками, называются гетеротрофами,
а их способ питания — гетеротрофным. К ге96
теротрофам относятся все животные, грибы и
большинство бактерий.
Существуют различные типы гетеротрофно­
го питания. Если поедаются твердые куски
пищи, которые затем перевариваются и всасы­
ваются, как у большинства животных, то такое
питание называется голозойным. Голозойные
организмы вынуждены постоянно отыскивать и
ловить другие организмы, пользуясь возник­
шими в процессе эволюции органами чувств,
нервной и мышечной системами. Превращение
этой пищи в низкомолекулярные соединения,
которые могут быть усвоены, происходит при
помощи пищеварительной системы.
Дрожжи, плесневые грибы и большинство
бактерий не могут заглатывать твердую пищу;
они поглощают необходимые им органические
вещества непосредственно через клеточные
стенки. Такой тип гетеротрофного питания
называется сапрофитным. Сапрофиты могут
расти только при наличии разлагающихся тел
животных или растений или же скоплений
продуктов жизнедеятельности растений и жи­
вотных.
Дрожжи — типичные сапрофитные расте­
ния. Они нуждаются лишь в неорганических
солях, кислороде и определенном типе сахара.
Последний служит источником энергии и
исходным продуктом для образования всех
других необходимых для жизни веществ —
белков, жиров, витаминов и т. п. При достаточ­
ном доступе кислорода дрожжи получают энер­
гию в результате полного окисления глюкозы
до углекислоты и воды через цикл Кребса
(превращения органических кислот с образо­
ванием лимонной кислоты). При недостатке
кислорода дрожжи сбраживают глюкозу с об­
разованием спирта и углекислоты. Как мы
видели, этот процесс дает всего около */го энер­
гии, получаемой при полном окислении глю­
козы; поэтому в отсутствие кислорода дрожжи
растут очень медленно.
Практически единственный путь получения
этилового спирта — это использование описан­
ного действия дрожжей, которые и применя­
ются для производства всех алкогольных на­
питков, а также спирта как растворителя илп
как сырья для получения других веществ,
например синтетического каучука.
Дрожжи
весьма устойчивы к токсическому действию
спирта и продолжают образовывать его до тех
пор, пока его концентрация не достигнет 12%,
при которой происходит угнетение жизнеде­
ятельности дрожжей. Для получения более
крепких алкогольных напитков вино или сусло
БИОЛОГИЧ ЕСКИЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ
подвергают перегднке. При добавлении к тесту значительных колебаниях температуры. В от­
дрожжи сбраживают некоторые сахара; боль­ личие от них паразитические бактерии развива­
шая часть спирта в процессе хлебопечения ются обычно только при температурах, близких
испаряется, тогда как пузырьки воздуха за­ к температуре тела хозяина, и на сложных
ставляют тесто подниматься и делают его по­ средах, содержащих сахара, аминокислоты п
витамины.
Некоторые же бактерии растут
ристым.
Другой сапрофит — хлебная плесень (№еи- только при наличии крови, экстрактов д з
гозрога) развивается только при добавлении печени или из дрожжей, содержащих один или
к солям и сахару витамина биотина; другим более неизвестных факторов роста. Наконец,
сапрофитам необходимы различные органиче­ определенные паразиты, например риккетсии
и вирусы, можно выращивать только в присут­
ские соединения.
Третий тип гетеротрофного питания, встре­ ствии живых клеток. До последнего времени
чающийся как у растений, так и у животных,— вирус полиомиелита культивировали только
паразитизм.
Паразит живет внутри или на путем заражения подопытного животного, на­
поверхности тела растения или животного (на­ пример обезьяны. Однако в 1952 г. Дж. Эндерс
зываемого хозяином) и питается за счет пос­ разработал методы выращивания вируса в
леднего. Почти каждый живой организм слу­ культуре тканей или клеток человека. Это от­
жит хозяином для одного или большего числа крытие, за которое Эндерс и его сотрудники
паразитов. Некоторые растения, например оме­ получили Нобелевскую премию в 1954 г., под­
ла, питаются частично как паразиты, частично готовило почву для разработки д-ром И. Солком
как автотрофы; обладая хлорофиллом, они син­ метода получения вакцины против полиомие­
тезируют определенные питательные вещества, лита.
но их корни врастают в стебли других расте­
60. КРУГОВОРОТ ВЕЩЕСТВ В ПРИРОДЕ
ний и поглощают ряд питательных веществ из
Общее количество протоплазмы всех жи­
тела хозяина.
Паразиты питаются либо путем заглаты­ вых существ, населявших Землю на протяже­
вания и переваривания твердых частиц, либо нии примерно миллиарда лет со времени появ­
путем поглощения органических веществ через ления на ней жизни, во много раз превышает
клеточные стенки из соков или тканей орга- массу всей планеты. Согласно закону сохране­
низма-хозяина. Одни паразиты почти безвред­ ния материи, материя никогда не возникает и
ны или совершенно безвредны для хозяина. не исчезает; очевидно, в течение всего этого
Другие вызывают у него определенные заболе­ времени материя использовалась многократно.
вания, разрушая его клетки или выделяя ток­ Земля никогда не получала больших количеств
сичные продукты распада. К патогенным (бо­ материи из других частей вселенной и не теряла
лезнетворным) паразитам человека и животных значительных количеств материи во внешнее
относятся вирусы, бактерии, грибы, простейшие пространство. Каждый элемент — углерод, во­
и ряд червей. Большинство болезней растений дород, кислород, азот и другие — воспринима­
вызывается паразитическими грибами, неко­ ется из окружающей среды, входит в состав
торые другие — вирусами, червями или насе­ живой протоплазмы и, наконец, возможно
весьма окольным путем, через ряд других ор­
комыми.
Обычно распространение данного паразита ганизмов, возвращается в окружающую среду,
ограничивается одним или несколькими ви­ чтобы использоваться повторно. Рассмот­
дами хозяев. Например, большая часть орга­ рение круговорота наиболее важных элементов
низмов, паразитирующих у человека, не пора­ позволит оценить роль зеленых растений, жи­
жает других животных или встречается только вотных и бактерий в круговороте веществ.
Круговорот углерода. Как показывают
у животных, наиболее близких к человеку,
например у обезьян. Лишь немногие из пара­ расчеты, в атмосфере над каждым гектаром
зитов человека имеют весьма разнообразных поверхности почвы содержится около 2,5 т
хозяев и поражают более далеких млекопита­ углерода (в форме углекислого газа). Вместе
ющих и даже птиц. Такие сапрофиты, как ; с тем ежегодно на 1 га посевов, например садрожжи или хлебные плесени, легко культиви­ ’харного тростника, добывается из атмосферы
руются в лабораторных условиях, ибо для их и включается в состав тела растений до 8 ш
роста необходимы только минеральные соли, углерода. При средней скорости использования
глюкоза и, может быть, 1—2 витамина; к тому углекислоты зеленые растения исчерпали бы
же они способны развиваться при довольно весь атмосферный запас углерода примерно за
7 к.
Вилли
97
С 0 2 в воздухе
и в воде
1
А ругие
животные
или паразиты
животных
Углеродистые
соединения орга­
низма животных
Перевари­
вание а
К
усвоение
животны­
ми
Животные
^ р е б О Р ^
Углеводы
зеленых растений
1
▼
Углеродистые
соединения орга­
низма животных
Ф и г . 35.
К руговорот
углерода в
. природе.
Белки, жиры и дру­
гие соединения угле­
рода
Паразиты
растений
Мертвые
организмы
Углеродистые соеди­
нения мертвых
растений и животных
несколько сот лет. Углекислота расходуется так­
же, хотя и в меньшей степени, в процессе фик­
сации ее бактериями и животными. В резуль­
тате дыхания углекислота возвращается в воз­
дух. Растения дышат постоянно, ткани зеле­
ного растения поедаются животными, которые
при дыхании возвращают в воздух еще боль­
шие количества углекислоты. Однако одного
лишь процесса дыхания было бы недостаточно
для выделения в воздух такого количества
углекислоты, чтобы компенсировать ее убыль
в процессе фотосинтеза; колоссальные коли­
чества углерода накапливались бы в телах
мертвых растений и животных. Баланс углеро­
да сводится благодаря деятельности гнилост­
ных бактерий и грибов, которые осуществля­
ют гниение и брожение, разрушая соедине­
ния углерода, содержащиеся в мертвых расте­
ниях и животных, и превращая углерод в уг­
лекислоту (фиг. 35).
Углеродистые соеди­
нения организма
паразитов
Группе французских исследователей уда­
лось вырастить в специальных инкубаторах
некоторых животных, лишенных бактерий. Это
было сделано с целью изучения синтеза вита­
минов бактериями, обычно обитающими в ки­
шечнике. Со временем эти животные соста­
рились и умерли, но их тела не подверглись
разложению — атомы углерода были изъяты
(временно) из круговорота.
Если растения оказываются под давлением
под водой, они не разрушаются бактериями, но
претерпевают ряд химических изменений с
образованием торфа, затем бурого угля, или
лигнита, и, наконец, каменного угля. В резуль­
тате сходных процессов некоторые морские
растительные и животные организмы могут
превращаться в нефть. Эти процессы удаляют
часть углерода из цикла, но в результате слу­
чайных геологических изменений или разработ­
ки недр-’ и бурения, производимых человеком,
98
I
Ф и г . 36.
Круговорот азота
в природе.
Инфицирующие
каменный уголь и нефть выносятся на поверх­
ность, где их сжигают до углекислоты; таким
образом, углерод возвращается в круговорот.
Большая часть углерода на земле находится
в горных породах в виде карбонатов, например
известняка и мрамора. Горные породы посте­
пенно, хотя и медленно, разрушаются, и кар­
бонаты со временем включаются в круговорот
углерода. Однако на морском дне из отложений
мертвых животных и растений образуются
другие породы, так что общие запасы углерода
в круговороте углерода остаются примерно по­
стоянными.
Круговорот азота. Источником азота для
синтеза аминокислот и белков служат нитраты
почвы и воды. Эти нитраты поглощаются рас­
тениями, и из них синтезируются аминокисло­
ты и белки протоплазмы растений (фиг. 36).
Растения поедаются животными, которые в
свою очередь используют аминокислоты раст
7*
тигельных белков для синтеза своей прото­
плазмы. Когда животные и растения умирают,
гнилостные бактерии превращают эти соеди­
нения азота в аммиак. Животные выделяют
разного рода азотсодержащие продукты об­
мена — мочевину и мочевую кислоту, а такгйе
аммиак. Большая часть аммиака превращается
нитрифицирующими бактериями I стадии в ни­
триты, а последние превращаются нитрифи­
цирующими бактериями II стадии в нитраты,
чем и завершается цикл. Денитрифицирующие
бактерии
превращают часть
аммиака
в
атмосферный азот. Некоторые сине-зеленые
водоросли (IVоз1ос) и почвенные бактерии (А го1оЬас1ег и С1о$1п<Иит) способны поглощать ат­
мосферный азот и превращать его в органиче­
ские соединения азота, например аминокисло­
ты. Другие бактерии рода НЫгоЫит сами по
себе не способны фиксировать азот атмосферы,
но осуществляют это совместно с клетками
99
Г Л А В А VI
Ф и г . 37. Корни растения сои с корневыми клубень­
ками, образованными азотфикснрующнми бактериями.
корней бобовых, например гороха и фасоли;
бактерии заражают корни и вызывают обра­
зование корневых клубеньков — своеобразных
безвредных опухолей (фиг. 37). Таким обра­
зом, в сочетании друг с другом клетки бобовых
и бактерий способны фиксировать азот (ни
один из этих организмов сам по себе не обла­
дает этой способностью). Поэтому бобовые
часто выращивают для восстановления плодо­
родия почвы, так как они повышают содержа­
ние фиксированного азота. Клубеньковые бак­
терии могут фиксировать 50—200 кг азота на
1 га в год, свободно живущие в почве бактерии
фиксируют 1—6 кг азота. Фиксация атмосфер­
ного азота может происходить также под дей­
ствием электрической энергии (например, мол­
нии). Азот составляет 80% атмосферы, но ни
животные, ни растения, за исключением немно­
гочисленны»'упомянутых выше форм, не могут
использовать его в такой форме. Когда клетки
азотфиксирующих бактерий подвергаются дей­
ствию гнилостных бактерий,
аминокислоты
превращаются в аммиак, а из последнего под
действием нитрифицирующих бактерий обра­
зуются нитраты. Таким образом цикл завер­
шается.
Круговорот воды. Величайший резервуар
воды — это океан. Под действием солнечного
тепла вода испаряется и образуются облака.
Последние, движимые ветром, проплывают над
сушей, где они охлаждаются настолько, что
вода выпадает в виде дождя или снега. Осадки
частично просачиваются в почву, частично
стекают по поверхности в реки и непосредст­
венно возвращаются в море. Грунтовые воды
возвращаются на поверхность в виде родников,
при выкачивании насосами и в результате
жизнедеятельности растений (транспирация; см.
разд. 84). Вода в конце концов неизбежно воз­
вращается в море, но по пути к нему она может
входить в состав множества различных орга­
низмов, одного вслед за другим. Энергию для
осуществления этого круговорота — тепло, не­
обходимое для испарения воды,— дает солнеч­
ный свет.
Круговорот фосфора. Протекая по горным
породам, вода постепенно размывает их поверх­
ность и уносит с собой различные минералы —
одни в виде раствора, другие в виде суспензии.
Некоторые из этих минеральных веществ —
фосфаты, сульфаты, кальций, магний и др.—
необходимы для роста растений и животных.
Фосфор — крайне важный компонент прото­
плазмы любого организма — поглощается рас­
тениями в виде неорганического фосфата и
превращается в многочисленные органические
фосфорсодержащие соединения (промежуточ­
ные продукты углеводного обмена и других
процессов обмена веществ). Животные полу­
чают фосфор в виде неорганического фосфата
из воды, которую они пьют, или в виде органи­
ческих и неорганических соединений фосфора
из поедаемой пищи. Круговорот фосфора сба­
лансирован не полностью, так как отложение
фосфатов на дне моря происходит с большей
скоростью, чем их возвращение в круговорот
в результате жизнедеятельности морских птиц
и рыб. Морские птицы играют важную роль в
круговороте фосфора, оставляя на суше отло­
жения богатого фосфатами гуано. Человек и
животные, употребляя в пищу рыбу, также
возвращают некоторое количество фосфора из
моря. В свое время в результате тектонических
движений в некоторых местах морское дно под­
нялось и возникли новые горы; таким образом
минералы морских отложений стали доступны
для повторного использования.
Круговорот энергии. Все описанные круго­
вороты веществ замкнуты: одни и те же атомы
100
I
БИОЛОГИЧЕСКИЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ
используются вновь и вновь. Для поддержания
этих круговоротов не нужно новое вещество,
а необходима лишь энергия, поскольку круго­
ворот энергии не замкнут. Закон сохранения
энергии, или первый закон термодинамики,
утверждает, что энергия никогда не создается
и не исчезает, но только переходит из одной
формы в другую (см. разд. 30). Однако, соглас­
но второму закону термодинамики, всякий пе­
реход энергии из одной формы в другую сопро­
вождается снижением количества полезной
энергии; часть энергип превращается в тепло и
рассеивается.
Лишь небольшая часть световой энергии,
достигающей Земли, улавливается растениями.
Значительная часть земной поверхности вообще
лишена растительности, а растения используют
в процессе фотосинтеза всего около 3% пада­
ющей на них энергии. Эта энергия превращает­
ся в потенциальную энергию химических свя­
зей органических соединений, синтезируемых
растениями. Когда животное поедает растение
(или когда бактерии его разрушают) и эти ор­
ганические соединения окисляются, освобож­
дается ровно столько энергии, сколько ее
было затрачено при синтезе вещества (первый
закон термодинамики), но часть энергии пре­
вращается в тепло и не может быть использо­
вана (второй закон термодинамики). Если это
животное в свою очередь будет съедено другим
животным, то произойдет дальнейшее снижение
количества полезной энергии, когда второе
животное окислит органические вещества пер­
вого с освобождением энергии для синтеза
своей протоплазмы.
В конечном итоге вся энергия, первоначаль­
но усвоенная растениями в процессе фотосин­
теза, превращается в тепло и рассеивается в
окружающем пространстве, а весь углерод
органических соединений превращается в уг­
лекислоту. Основной источник энергии на Зем­
ле — это солнечный свет, т. е. энергия, возни­
кающая при ядерных реакциях (главным обра­
зом при превращении водорода в гелий) в
недрах Солнца при чрезвычайно высоких тем­
пературах (около 10 ООО000°). Когда эта энер­
гия будет исчерпана и энергия солнечной
радиации не сможет обеспечивать фотосинтез,
круговорот углерода прекратится, все растения
и животные погибнут и весь органический угле­
род превратится в углекислоту.
Однако все это не должно нас тревожить —
Солнце будет светить еще несколько миллиар­
дов лет!
61. ЭКОСИСТЕМЫ
В последующих главах мы рассмотрим строе­
ние и жизнедеятельность разнообразных рас­
тений и животных. По мере того как мы зна­
комимся с особенностями и образом жизни
каждого вида, становится ясно, что они отнюдь
не независимы от других живых существ; на­
против, они представляют собой взаимодейству­
ющие и взаимозависимые части более крупных
единиц. Под термином экосистема экологи
понимают естественную единицу, представляю­
щую совокупность живых и неживых элемен­
тов; в результате взаимодействия этих элемен­
тов создается стабильная система, где имеет
место круговорот веществ между живыми и
неживыми частями. Экосистемы могут быть
различных размеров. Озеро, лесной массив или
любой из описанных выше круговоротов — все
это примеры экосистем. Аквариум с тропиче­
скими рыбами, зелеными растениями и мол­
люсками также представляет собой очень ма­
ленькую экосистему.
Классическим примером экосистемы служит
небольшое озеро или пруд (фиг. 38). К неживой
части озера относятся вода, растворенный кис­
лород, углекислота, неорганические соли, на­
пример фосфаты и хлориды натрия, калия и
кальция, а также множество органических
соединений. Живые элементы озера могут быть
разделены на несколько групп в зависимости
от функций организмов, т. е. от характера их
участия в поддержании экосистемы как ста­
бильного, взаимосвязанного целого. Прежде
всего, это организмы-производители — зеленые
растения, создающие органические соединения
из простых неорганических веществ. Озеро ха­
рактеризуется продуцентами двух типов — это
крупные растения, растущие вдоль берега или
плавающие в мелкой воде, и микроскопические
плавучие растения, преимущественно водорос­
ли, находящиеся во всей толще воды до той
глубины, на которую проникает свет. Эти мель­
чайшие растения, составляющие фитопланктон,
становятся заметны только при большом их
скоплении — по зеленоватому оттенку воды.
Обычно в озерах фитопланктон — более важ­
ный производитель, чем видимые невооружен­
ным глазом растения.
Во-вторых, это организмы-потребители —
насекомые, личинки насекомых, ракообразные,
рыбы и, по-видимому, некоторые пресноводные
моллюски. Первичные потребители питаются
растениями, а вторичные — плотоядные — пер­
вичными потребителями и т. д.
101
солнечная
энергия
38. Небольшой пресно­
водный пруд как пример эко­
системы.
1 — основные
минеральные и
органические соединения; 2 —
растения, имеющие корни, и
фитопланктон — производители;
3 — зоопланктон и донные формы
(травоядные) — первичные по­
требители; 4 — плотоядные —
вторичные потребители; 5 — вто­
ричные плотоядные — третич­
ные потребители; 6 — бактерии
и грибы — разрушители.
Фиг.
Наконец,
имеются
организм ы -разруш ит е­
ли — бактерии и грибы,
разлагающие органи­
ческие соединения мертвой протоплазмы до
неорганических веществ, которые могут быть
использованы зелеными растениями.
Любая экосистема независимо от ее разме­
ров и сложности состоит из одних и тех же
основных элементов:
организмов — произво­
дителей, потребителей и разрушителей — и не­
живых компонентов.
62. МЕСТООБИТАНИЕ И ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ
НИША
При описании экологии организмов биоло­
ги используют два основных понятия — мес­
102
тообитание и экологическая ниша. Местооби­
тание организма — это место, где он живет,
физическая среда, специфический участок зем­
ной поверхности, воздух, почва или вода. Оно
может быть столь огромным, как океан или
прерии, или столь малым, как ниж няя поверх­
ность гнилого бревна или кишечник термита,
но во всех случаях это определенная, физиче­
ски ограниченная зона. В данном местообита­
нии могут жить животные и растения.
В противоположность этому экологическая
ниш а характеризует положение одного орга­
низма в сообществе или экосистеме. Она опре­
деляется морфологической приспособленностью
организма, его физиологическими реакциями
и поведением. По образному выражению
|
БИОЛОГИЧЕСКИЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ
И. Одума, местообитание — это «адрес» орга­
низма, а экологическая ниша — его «профес­
сия» с биологической точки зрения. Экологиче­
ская ниша — абстрактное понятие, объединяю­
щее все физические, химические, физиологиче­
ские и биотические факторы, необходимые орга­
низму для жизни. Для того чтобы описать эко­
логическую нишу организма, нужно знать, чем
он питается, кому он служит пищей, его способ­
ность к передвижению и его воздействие на
другие организмы и на неживые элементы
внешней среды.
Различие между понятиями «местообита­
ние» и «экологическая ниша» станет более по­
нятным при рассмотрении следующего приме­
ра. В мелководье у берегов озер встречаются
различные водяные клопы, имеющие одно и то
же местообитание. Вместе с тем одни из них,
например гладыш ЩрроШб1;<щ— хищники, ко­
торые ловят и поедают других животных, почти
равных им по размерам; другие же, например
Сопха, питаются мертвыми и разлагающимися
организмами. Каждый из этих организмов
играет различную роль в общем биологическом
хозяйстве озера, и, следовательно, каждому из
них присуща особая экологическая ниша.
Один и тот же вид может характеризоваться
различными экологическими нишами в разных
районах, что зависит от доступности пищи и
числа конкурентов. Некоторые организмы, на­
пример животные, онтогенез которых четко
разделен на ряд разных этапов, занимают
последовательно различные экологические ни­
ши. Так, головастик — первичный потребитель,
питающийся растениями, а взрослая лягушка—
вторичный потребитель, питающийся насеко­
мыми и другими животными.
ко благоприятно, но необходимо для существо­
вания другой и наоборот, то их взаимоотноше­
ния называют мутуализмом. Термин комменса­
лизм применяют в тех случаях, когда один вид
оказывает положительное влияние на другой,
но сам не извлекает никакой пользы из совме­
стного существования. При аменсализме один
вид угнетает другой, но сам не испытывает его
влияния. Наконец, взаимоотношения, при кото­
рых один вид наносит ущерб другому и не
может существовать без него, называют пара­
зитизмом или хищничеством. Термин пара­
зитизм относится к тем случаям, когда пред­
ставители одного вида обитают внутри или на
поверхности тела другого. Термин хищ ниче­
ство используют для описания случаев, когда
представители одного вида ловят и убивают
представителей другого и поедают их.
Конкуренция. Классическим примером кон­
куренции могут служить взаимоотношения
между популяциями простейшего Рагат есш т
(см. также разд. 138), описанные Гаузе. Если
популяции двух близких видов, Рагат есш т
саийаЫт и Рагат есш т аигеИа, культивиро­
вали раздельно, предоставляя им строго опре­
деленное количество пищи (бактерий), то попу­
ляции размножались и достигали определенной
численности (фиг. 39); но если оба вида куль­
тивировали совместно прп том же ограничен­
ном питании, то к концу 16-го дня выживали
только Рагат есш т аигеИа. Особи этого вида
не нападали на представителей другого, не вы­
деляли никаких вредных веществ, они просто
росли несколько быстрее и поэтому брали верх
в конкуренции за ограниченные запасы пищи.
Комменсализм. Комменсализм особенно ча­
сто встречается среди обитателей океана.
Практически в каждой норе червя и в каж­
дой раковине обитают незваные гости, исполь­
63. ТИПЫ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ МЕЖДУ
зующие убежище, предоставляемое органпзВИДАМИ
мом-хозяином, и не приносящие последнему
Популяции разных видов могут вступать в ни пользы, ни вреда. Некоторые плоские черви
различного рода взаимоотношения. Если ни обитают в жабрах мечехвоста и питаются его
одна популяция не испытывает влияния дру­ объедками. Они получают убежище и возмож­
гой, т. е. между ними нет взаимодействия, ность передвигаться, по-видимому, не принося
то ситуация именуется нейтрализмом. Если вреда хозяину. Один пз особенно удивительных
комменсалов — маленькая рыбка,
популяции действуют друг на друга отрицатель­ примеров
но в борьбе за пшцу, местообитание н другие обитающая в заднем отделе кишечника морско­
необходимые для жизни элементы, то их вза­ го огурца (иглокожего); рыбка произвольно
имоотношения называют конкуренцией. Если проникает в хозяина и время от времени выхо­
присутствие одной популяции благоприятно дит наружу. Если бы эта рыбка покинула при­
для другой, но отнюдь не является необходи­ ютившего ее хозяина, она вскоре стала бы жерт­
мым для ее существования, то их взаимоотно­ вой других рыб.
Протокооперация. На панцирях многих
шения определяются как протокооперация.
Если же присутствие одной популяции не тольп крабов обитают кораллы или актинии (кншеч103
Ф и г . 39. Опыт, демонстрирующий конку­
ренцию между двумя близкими видами пара­
меций, занимающих одинаковые экологиче­
ские ншпп.
При выращивании раздельно в чистой куль­
туре с определенным количеством пищп
(бактерий) кривые роста Рагатесш т саийа1ит (]А) и Рагатесшт аигеИа (1Б ) имеют
обычную 8-образную форму. При совместном
выращивании этих двух видов Рагатесшт
саийа1ит погибает ( П л ).
Время, дни
нополостные), служащие, по-видимому, для
маскировки. Это сообщество выгодно также и
-Дда кишечнополостного, которое получает пищу,
когда краб ловит и поедает других животных.
Р и краб, ни кишечнополостное не находятся
в абсолютной зависимости один от другого.
Мутуализм. Класическим примером такого
рода взаимоотношений служат термиты и оби­
тающие в их кишечнике жгутиковые — про­
стейшие. Термиты известны своей способностью
питаться древесиной, несмотря на отсутствие
у них разрушающего древесину фермента.
Однако в кишечнике термитов живут простей­
шие — жгутиковые, имеющие фермент, который
вызывает распад клетчатки древесины до саха­
ров. Часть образующегося сахара используют
сами простейшие в процессе обмена веществ,
однако и для термитов остается достаточно.
Термиты не могут существовать без своей ки­
шечной фауны, свежевылупившийся термит ин­
стинктивно лижет анальное отверстие другого
термита, чтобы получить жгутиковых. При
каждой линьке термиты лишаются всех жгу­
тиковых, но благодаря тому, что они живут
колониями^ каждая особь после линьки вновь
получает простейших от соседа. Для жгути­
ковых такое сообщество также выгодно: они
получают в избытке пищу и находятся в бла­
гоприятных условиях; эти виды жгутиковых
могут фактически существовать только в ки­
шечнике термитов.
К числу мутуалистических относятся также
взаимоотношения между азотфиксирующими
бактериями и бобовыми (см. разд. 56) и между
водорослями и грибами в лишайниках (см.
разд. 115). Поскольку как бактерии, так и
бобовые способны существовать и друг без
друга, их ассоциацию, возможно, следовало бы
классифицировать как протокооперацию. Что
касается образующих лишайники грибов, то
они обычно не могут жить самостоятельно,
тогда как все виды водорослей встречаются й
вне этой ассоциации. Таким образом, гриб в
известном смысле является паразитом водорос­
ли; в некоторых лишайниках гриб даже про­
никает в клетки водорослей. Однако для водо­
рослей эта ассоциация также выгодна — они
получают возможность заселять такие места,
как поверхность голых камней, от заселения
которых им иначе пришлось бы отказаться.
Аменсализм. Примерами аменсализма могут
служить различные взаимоотношения между
плесневыми грибами и бактериями. Многие
плесневые грибы вырабатывают вещества, угне­
тающие рост бактерий. Плесневой гриб РетсИИит выделяет пенициллин — вещество, подав­
ляющее рост различных бактерий. Это, очевид­
но, благоприятно для плесневого гриба, полу­
чающего пищу в результате устранения кон­
курента — бактерии. Человек извлекает поль­
зу из этих взаимоотношений, культивируя в
огромных количествах РепшШит. и другие
104
а
БИОЛОГИЧЕСКИЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ
плесневые грибы, образующие антибиотики, с весных и кустарники, причиняя тем самым
целью получения угнетающих бактерии ве­ существенный ущерб растительности. В зимний
ществ, которые используются для борьбы с период пищи не хватало, и в течение двух сле­
бактериальными инфекциями. Применение этих дующих зим огромное число оленей погибло
бактерицидных агентов привело к неожидан­ от голода. В конце концов популяция оленей
ному результату — оно вызвало более частое сократилась до 10 000 особей. Первоначальные
появление заболеваний, причиной которых яв­ взаимоотношения между хищником и жертЪой
ляется грибная инфекция. В естественных усло­ поддерживали довольно устойчивое равнове­
виях развитие этих болезнетворных грибов сие, при котором число оленей соответствовало
сдерживается присутствием бактерий; уничто­ наличным запасам пищи.
жение бактерий антибиотиками создает исклю­
Изучение сотен различных случаев взаимо­
чительно благоприятные условия для развития отношений между хозяином и паразитом или
патогенных грибов.
хищником и жертвой показывает, что в общем,
Было бы ошибочным полагать, что взаимо­ если эти взаимоотношения установились давно,
отношения между хозяином и паразитом или то в конечном итоге паразит или хищник
хищником и добычей всегда вредны для хозя­ не столь уж вредны и могут оказывать даже
ина или добычи как для видов. Это справедливо благоприятное влияние, тогда как вновь по­
обычно лишь в период становления таких вза­ явившиеся хищники или паразиты обычно
имоотношений; со временем, однако, под влия­ наносят большой ущерб. Для человека и его
нием сил естественного отбора вредное действие посевов наиболее вредны те паразиты расте­
ослабевает. В тех случаях, когда это губитель­ ний и насекомые-вредители, которые появи­
ное действие сохраняется, паразит обычно лись в той или иной области недавно и избрали
уничтожает хозяина и погибает сам, если толь­ своей жертвой новые группы организмов.
ко он не находит новый вид, могущий стать хо­
Читая дальнейшие главы, посвященные рас­
зяином.
Поразительный пример того, к чему при­ тениям и животным, следует все время учи­
водит нарушение длительно существовавших тывать не только положение последних в си­
взаимоотношений между хищником и жертвой, стеме, но и их местообитание и, что даже еще
описан для Каибабского плато на северном более важно, их образ жизни — их роль в эко­
склоне Большого Каньона Колорадо. В этом системах, членами которых они являются.
районе в 1907 г. было около 4000 оленей и зна­ Таким путем можно постепенно воссоздать
чительное количество хищников. Олени были картину мира животных и растений, которые
взяты под защиту путем уничтожения хищни­ все связаны более или менее тесным родством
ков, что привело к колоссальному увеличению и вместе с тем находятся в различного рода
численности популяции оленей. К 1925 г. она межвидовых взаимоотношениях. Без этих обоб­
достигла 100 000 голов — значительно больше, щающих представлений об эволюционных свя­
чем могло прокормиться имевшейся расти­ зях и экологических взаимоотношениях мир
тельностью. Олени поедали все, что находилось живых существ представлял бы для нас хаоти­
в пределах досягаемости,— траву, сеянцы дре­ ческое скопление форм.
Г Л А В А VII
ОСНОВНЫЕ СВОЙСТВА КЛЕТОК
ЗЕЛЕНЫХ РАСТЕНИЙ
Основными продуцентами в органическом
мире являются зеленые растения. Благодаря
уникальным свойствам хлорофилла — пигмен­
та, придающего растениям зеленую окраску,—
растения способны использовать энергию сол­
нечного света для синтеза богатых энергией
соединений, например глюкозы, пз воды и
углекислого газа, не представляющих физио­
логической ценности как горючее. Этот про­
цесс, названный фотосинтезом,— едпнственный
путь улавливания солнечной энергии и исполь­
зования ее для жизни на нашей планете. Из
приведенного выше рассмотрения круговорота
энергии становится очевидным, что без зеленых
растений жизнь на Земле совершенно исчезла
бы, за исключением некоторых хемосинтези­
рующих бактерий.
“ Ежегодно зеленые растения превращают в
органическое вещество колоссальные количе­
ства углерода (в общем около 200 млрд. т).
Около 10% этой массы синтезируют наземные
растения; остальное приходится на долю мор­
ских растений, главным образом микроскопи­
ческих водорослей. Как показывают расчеты,
благодаря активности зеленых растений вся
углекислота, находящаяся в атмосфере и раст­
воренная в воде, обновляется примерно за каж­
дые 300 лет, а весь кислород—примерно за каж­
дые 2000 лет. Ход процесса фотосинтеза почти
одинаков у всех зеленых растений — от мель­
чайшей водоросли до огромного Мамонтова де­
рева. Природа многих химических реакций,
происходящих при фотосинтезе, была выяснена
опытами ван Ниля, Арнона, Кальвина, Гаффрона, Рабиновича и многих других ученых.
Большая часть этих исследований проводилась
с одноклеточными зелеными водорослями СЫоге11а или Зсепейевтпиз. Однако эксперименты с
листьями фасоли, ячменя, табака, дыни показа­
ли, что схоДные цепи реакций имеются и у выс­
ших растений,
64. СВЕТ
Прежде чем рассматривать процесс фотосин­
теза (и другие биологические процессы, свя­
106
занные со светом,— зрение, фототропизм и
биолюминесценцию), мы должны ознакомиться
со свойствами самого света. Свет действует так,
как будто он состоит из отдельных неболь­
ших порций энергии, называемых фотонами
или квантами; они лишены электрического
заряда и имеют ничтожную массу. Фотоны —
это класс элементарных физических частиц, по­
добно протонам и электронам. Одновременно
свет имеет также и волновую природу; свету
различного цвета (т. е. разным областям све­
тового спектра) присуща определенная длина
волны, или частота.
Энергия Е каждого фотона выражается
формулой
Е = АсД,
где с — скорость света (3 • 1010 см /сек ), X — дли­
на волны, Н — постоянная Планка (отношение
частоты к энергии). Энергия фотона, т. е.
работа, которую он может произвести, обратно
пропорциональна длине волны. Коротковолно­
вое излучение (фиолетовый свет) обладает
большей энергией, чем длинноволновое (крас­
ный свет). При фотохимических реакциях каж­
дая молекула, поглощая 1 квант света, пере­
ходит в возбужденное состояние и вовлекается
затем в химические реакции. Для перевода
1 моля вещества (6 • 1023 молекул) в возбужден­
ное состояние необходимо 6 • 1023 квантов.
Энергия «1 моля» квантов (6 • 1023 квантов)
получила название одного Эйнштейна. Исполь­
зуя соответствующие константы, можно рас­
считать, что энергия 1 Эйнштейна равна част­
ному от деления 2854•107 кал на длину волны
в миллимикронах. Так, энергия 1 Эйнштейна
синего света (длина волны 450 .мц) равна 64 000
кал, красного света (660 щШ — 43 000 кал.
Кванты света разной длины волны обладают
различной энергией — кванты синего света име­
ют большую энергию по сравнению с квантами
красного света. Все виды электромагнитного
излучения от очень коротковолновых рентге­
новских лучей, через ультрафиолет, видимый
свет и инфракрасные лучи, до самой длинно­
волновой области спектра — радиоволн — пред-
СВОЙСТВА КЛЕТОК ЗЕЛ ЕН Ы Х РАСТЕНИЙ
ставляют собой различные формы одного и
того же явления, различающиеся только дли­
ной волны и энергией фотона.
Когда световые кванты ударяются о метал­
лическую пластинку, то испускаются элект­
роны, причем число испускаемых электронов
пропорционально числу фотонов, достигших
пластинки (на этом принципе основано опре­
деление времени экспозиции в фотографии).
Столкновение кванта с молекулой сопровож­
дается либо испусканием электрона, либо его
переходом на другую орбиту, более удаленную
от ядра (с большей энергией). Как мы уже го­
ворили (см. разд. 18), на Ц или р-орбите не
может быть больше двух электронов, причем
эти электроны должны быть спарены, т. е.
должны вращаться в противоположных направ­
лениях. Если один из таких электронов погло­
щает квант света и переходит на другую орби­
ту, то молекула переходит в «возбужденное»
состояние. Для того чтобы могла возникнуть
реакция, должно произойти поглощение света;
существует определенное количественное соот­
ношение между числом поглощенных квантов
и числом активированных молекул. Фотохи­
мические реакции характеризуются наличием
посредников — возбужденных атомов или мо­
лекул, у которых один электрон перешел на
внешнюю орбиту с более высокой энергией.
Переход электрона на новую орбиту вызы­
вает перераспределение электронного заряда
во всей молекуле. Химические свойства моле­
кулы зависят от энергии и от плотности заряда
в различных ее участках. Поэтому возбуждение
электрона приводит к образованию новой мо­
лекулы, которая обычно обладает большей
реакционной способностью по сравнению с ос­
новным состоянием. Для фотохимических реак­
ций особенно большое значение имеют неподеленные пары электронов, содержащиеся в
молекулах с атомами азота и кислорода и не
участвующие в образовании связей. Эти два
электрона, расположенные на одной и той же
орбите, должны быть спарены, т. е. должны
вращаться в противоположных направлениях.
Когда один из них активируется за счет погло­
щения фотона и переходит на внешнюю орбиту
с более высоким энергетическим уровнем, то
направления их вращения могут оказаться
противоположными (синглетное состояние) или
одинаковыми (триплетное состояние). Ве­
роятность прямого перехода из основного состо­
яния в триплетное чрезвычайно мала. Обычно
триплетное состояние достигается путем внут­
ренней конверсии из .синглетного состояния той
же электронной конфигурации. Переход воз­
бужденной молекулы, находящейся в синглетном состоянии, в основное состояние сопровож­
дается флуоресценцией. Время ее затухания
очень мало (10-8 сек) и не зависит от темпера­
туры. При переходе из возбужденного синг­
летного состояния в триплетное состояние, а
из последнего — в основное испускается из­
лучение иного рода — фосфоресценция. Это зна­
чительно более медленный процесс, продол­
жающийся от 10~4 до 1 сек. Однако фотохимиче­
ские реакции, имеющие наиболее важное зна­
чение с точки зрения биологии, не связаны с
испусканием света; это безизлучателъные пере­
ходы от триплетного состояния к основному,
в течение которых энергия не выделяется в
виде света, а переносится на химические соеди­
нения, реагирующие в другой системе. Учас­
тие в химических реакциях триплетцого сос­
тояния значительно более вероятно, чем участие
в них синглетного состояния. При фотосинтезе
такой безизлучательный переход от триплет­
ного состояния к основному претерпевает лишь
одна молекула — молекула хлорофилла.
Энергия, необходимая для перехода элект­
рона с одной орбиты на другую, зависит от
разности между энергетическими уровнями,
соответствующими этим двум орбитам. По­
скольку энергия фотона должна быть исполь­
зована целиком (квант не может быть исполь­
зован частично), поглощаются только те фото­
ны, энергия которых вызывает переход элект­
ронов на соответствующую орбиту. Пропуская
свет разной длины волны через раствор иссле­
дуемого вещества и определяя поглощаемые
при этом длины волн, определяют спектр по­
глощения данного вещества. Если максимум
поглощения приходится на 660 мц (в красной
области), то это значит, что для перехода элект­
рона с заполненной внутренней орбиты на
незаполненную внешнюю необходимо около
43000 кал на 1 моль. Каждый тип молекул
имеет свой характерный спектр поглощения, и
установление спектра поглощения применяется
для идентификации неизвестных веществ, выде­
ленных из растительной илп животной клетки.
65. ФОТОСИНТЕЗ
" Согласно современным взглядам, сущность
фотосинтеза заключается в превращении лу­
чистой энергии солнечного света в химическую
энергию в форме АТФ и восстановленного
трифосфопиридиннуклеотида
(ТПН-Н).
По
107
Г Л А В А VII
мере появления новых данных наши представ­
ления о фотосинтезе многократно изменялись.
Начало изучения фотосинтеза восходит к
1630 г., когда ван Гельмонт, фламандский бота­
ник, показал, что растения сами образуют
органические вещества, а не получают их из
почвы. Он взвешивал горшок с почвой, где росла
ива, и само дерево и показал, что в тече­
ние 5 лет вес дерева увеличился на 74 кг,
тогда как почва потеряла только 57 г. Ван
Гельмонт пришел к заключению, что остальную
часть пищи растение получило из воды, кото­
рой он поливал дерево. Теперь мы знаем, что
основным строительным материалом для синте­
за служит углекислота, извлекаемая растени­
ями из воздуха.
В 1772 г. Джозеф Пристли показал, что
побег мяты «исправляет» воздух, «испорчен­
ный» горящей свечой. Несколько лет спустя Ян
Ингенхуз обнаружил, что растения могут «ис­
правлять» плохой воздух только при солнеч­
ном освещении, причем способность растений
«исправлять» воздух пропорциональна ясности
дня и длительности выдерживания растений
на солнце. В темноте же растения выделяют
воздух, «вредный для животных».
_Следующей важной ступенью в развитии
знаний о фотосинтезе были опыты Соссюра,
цроведенные в 1804 г. Взвешивая воздух и рас­
тение до фотосинтеза и после, Соссюр устано­
вил, что увеличение сухого веса растения
превышало вес углекислоты, поглощенной им
из воздуха. Соссюр пришел к выводу, что дру­
гим веществом, участвовавшим в прибавке веса,
была вода. Таким образом, 160 лет назад была
выяснена основная суть процесса фотосинтеза:
Углекислота + Вода + Солнечная энергия
-* Кислород + Органическое вещество.
Ингенхуз предположил, что роль света в
фотосинтезе заключается в расщеплении угле­
кислоты; при этом происходит выделение кис­
лорода, а освободившийся «углерод» исполь­
зуется для построения растительного материа­
ла. На этом основании живые организмы были
разделены на зеленые растения, которые могут
использовать солнечную энергию для «асси­
миляции» углекислоты, и остальные организмы,
не содержащие хлорофилла, которые не могут
использовать энергию света и не способны ас­
симилировать СОг. Стройность этого разделе­
ния живого мира была нарушена, когда Вино­
градский в 1887 г. открыл хемосинтезирующих
бактерий — бесхлорофильные организмы, спо­
108
собные к ассимиляции углекислоты (т. е. к
превращению ее в органические соединения)
в темноте. Еще в 1883 г. Энгельман открыл
пурпурных бактерий, осуществляющих свое­
образный фотосинтез без выделения кислорода.
В свое время этот факт не был должным обра­
зом оценен; между тем обнаружение хемосин­
тезирующих бактерий, ассимилирующих угле­
кислоту в темноте, показывает, что ассимиля­
цию углекислоты нельзя считать специфической
особенностью одного лишь фотосинтеза. Начи­
ная с 1940 г. опытами с применением меченого
углерода было установлено, что все клетки —
растительные, бактериальные и животные —
способны ассимилировать углекислоту, т. е.
включать ее в состав молекул органических
веществ; различны лишь источники, из которых
они черпают необходимую для этого энергию.
Следующая гипотеза относительно химиче­
ской основы фотосинтеза была выдвинута Ван
Нилем, который в 1931 г. экспериментально
показал, что у бактерий фотосинтез может
происходить в анаэробных условиях без выде­
ления кислорода. Ван Ниль предположил, что
в своей основе процесс фотосинтеза сходен у
бактерий и у зеленых растений. У последних
световая энергия используется для фотолиза
воды, НгО, с образованием восстановителя
(Н), определенным путем участвующего в ас­
симиляции углекислоты, и окислителя (ОН) —
гипотетического предшественника молекуляр­
ного кислорода. У бактерий фотосинтез проте­
кает в общем так же, но донатором водорода
служит НгЗ или молекулярный водород, и
поэтому выделения кислорода не происходит.
В дальнейшем были предложены теории, в
которых восстановитель (Н) рассматривался
как специфичное для фотосинтеза вещество,
непосредственно осуществляющее восстанов­
ление СОг. Согласно другим гипотезам, асси­
миляция СОг при фотосинтезе представляет
собой, по существу, процесс, обратный распаду
углеводов, т. е. попросту хемосинтетическую
реакцию, для которой необходимо наличие двух
веществ — АТФ и восстановленного пиридиннуклеотида (ТПН-Н), образующихся в ходе
световых реакций.
В настоящее время можно считать установ­
ленным, что все реакции включения СОг в
органические вещества могут протекать в тем­
ноте (их называют темповыми реакциями),
т. е., строго говоря, они не относятся к процессу
фотосинтеза. К реакциям, зависящим от света
(так называемым световым реакциям ) , относят­
ся такие, в процессе которых свет превращается
СВОЙСТВА КЛЕТОК ЗЕЛЕНЫХ РАСТЕНИЙ
в химическую энергию; первые стабильные, хи­
мически идентифицированные продукты этих
реакций — это АТФ и ТПН-Н. Прежде чем
перейти к обсуждению химических реакций,
из которых слагается ассимиляция СОг (кото­
рые сейчас довольно хорошо изучены), и реак­
ций образования АТФ и ТПН-Н (которые еще
недостаточно выяснены), обратимся к рассмот­
рению строения органелл клетки и свойств
пигментов, участвующих в этих процессах.
Хлоропласты. Микроскопическое изучение
кусочка листа показывает, что зеленый пиг­
мент в клетке не распределен равномерно, а
сосредоточен в мелких тельцах, называемых
хлоропластами. При помощи электронного мик­
роскопа было обнаружено, что внутри каждого
хлоропласта имеются еще более мелкие тельца,
так называемые граны, которые и содержат
хлорофилл (фиг. 40). Каждая грана состоит
из слоев молекул, расположенных подобно
монетным столбикам. Слои белковых молекул
чередуются со слоями, содержащими хлоро­
филл, каротины п другие пигменты, а также
особые формы липидов (содержащих галактозу
или серу, но всего одну жирную кислоту).
Эти поверхностно активные липиды, по-ви­
димому, адсорбированы между отдельными
слоями молекул и служат для стабилизации
структуры пластинки, состоящей из чередую­
щихся слоев белка и пигмента. Как мы увидим,
это характерное слоистое строение граны имеет
большое значение, облегчая перенос энергии
в процессе фотосинтеза от одной молекулы к
близлежащей. Остальная часть хлоропласта,
находящаяся между гранами, называется стромой; она содержит ферменты, осуществляющие
темновые реакции.
Наземные растения поглощают необходимую
для процесса фотосинтеза воду через корни,
водные растения получают ее путем диффузии
из окружающей среды. Необходимая для фото­
синтеза углекислота диффундирует в растение
через мелкие отверстия в поверхности листь­
ев— устьица (см. разд. 83). Поскольку угле­
кислота расходуется в процессе фотосинтеза,
ее концентрация в клетке обычно несколько
ниже, чем в атмосфере. Освобождающийся в
процессе фотосинтеза кислород диффундирует
наружу из клетки, а затем и из растения —
через устьица. Образующиеся при фотосинтезе
сахара также диффундируют в те части расте­
ния, где их концентрация ниже.
Для осуществления фотосинтеза растениям
необходимо колоссальное количество воздуха,
Ф и г . 40. Электронная мпкрофотографпя хлоропласта
из листа растения махорки ’ШхооЩсЩ гизйса), выяв­
ляю щая тонкую структуру граны (X 30 ООО).
В гранах внутри хлоропласта видны чередующиеся
слои белка и липидов; видна такж е мембрана, отделяю­
щая хлоропласт от окружающей цитоплазмы.
так как он содержит всего 0,03% углекислоты.
Следовательно, из 10 000 л*3 воздуха можно
извлечь 3 л*3 углекислоты, из которой в про­
цессе фотосинтеза образуется около 4 кг глю­
козы. Обычно растения лучше растут при бо­
лее высоком содержании в воздухе углекисло­
ты. Поэтому в некоторых теплицах содержание
СОг в воздухе доводят до 1—5%.
Хлорофилл и другие светочувствительные
пигменты. Молекула хлорофилла состоит из
большого числа атомов углерода и азота, со­
единенных в сложное кольцо (фиг. 41). Она
удивительно близка по строению к гему крас­
ного пигмента гемоглобина, содержащегося в
красных кровяных тельцах, но в отличие от
гема содержит в центре кольца вместо атома
железа атом магния, связанный с двумя или
четырьмя атомами азота. Молекула хлорофилла
109
сн.
сн
сн.
I
Л
НзС- №
ШШГш
"1’СЦ
../
Ш
1Ш Я
%
т
ь <ЧЕ1
;= # г
нсГ
\
/
#4
'^ д щ д Г
н3
н
/
Щ
С---- СНоСНз'
ы
\ н
Л
| | ..I
1 ^ 1-сн,
41. Структурная формула хлорофилла а.
Выделена конъюгированная система одинарных
и двойных связей, имеющихся в молекуле.
Фиг.
Н ^Н г
Фитол
НС---------С = 0
СН2
С=0
С=0
?СН3
•А
^С2оНзд
имеет длинный «хвост», представленный фитоспиртом, который содержит цепь из
20 углеродных атомов. Изучение молекулы хло­
рофилла показало, что это конъю гированная
система с чередованием двойных и простых
связей по кольцу. Подобного рода система
обеспечивает возможность различных пере­
строек и проявление разнообразных свойств
простых и двойных связей кольцевой структуры.
Это резонансная -система, которая охватывает
различные пути перераспределения внешних
электронов без сдвига в положении какого-либо
из образующих ее атомов. Возможность резо­
нанса в кольце придает молекуле хлорофилла
значительную стабильность. Такие системы
конъюгированных связей содержат подвижные
электроны (я-электроны), относящиеся не к од­
ному атому или одной связи, а к конъюгиро­
ванной системе в целом. Для перехода таких
я -электронов на внешнюю орбиту нужно лишь
небольшое количество энергии.
Имеются различные виды хлорофилла, из
которых наиболее важны хлорофиллы а и Ь.
Хлорофилл Ъ содержит на 1 атом кислорода
больше и на 2 атома водорода меньше, чем
хлорофилл а. Хлорофилл а найден у всех
зеленых растений, тогда как хлорофилл Ъотсут­
ствует у многих водорослей и некоторых дру­
у лом
110
гих растений. Помимо хлорофилла, растения
содержат много других пигментов, придающих
им различную окраску. Некоторые из этих
пигментов способны поглощать и переносить
на хлорофилл солнечную энергию, вовлекая
ее тем самым в фотосинтез. У большинства
растений найден темно-оранжевый пигмент —
каротин, который в животном организме может
превращаться в витамин А, и желтый пиг­
мент — ксантофилл. Красные и сине-зеленые
водоросли содержат другие пигменты — фикоцианин и фикоэритрин, которые у красных
водорослей более активны в процессе фото­
синтеза, чем имеющиеся у них хлорофиллы.
Максимальная интенсивность солнечного
света, достигающего земной поверхности, при­
ходится на сине-зеленую и зеленую области
спектра (от 450 до 550 м ц). Однако именно
в этой области поглощение света молекулой
хлорофилла минимально. Максимумы поглоще­
ния, выраженные довольно резко, соответст­
вуют длине волны 680 мц в красной области
спектра и 440 л ц в фиолетовой области. Не­
смотря на относительно слабое поглощение сол­
нечных лучей с наибольшей энергией, хлоро­
филл обладает рядом свойств, которые позво­
ляют понять, почему именно этот пигмент был
сохранен отбором в процессе эволюции. Кроме
СО,
СН2О 0
СН20 ®
с=о
I
н-с-он —
I
н-с-он
н2- с - о ®
НООС-С-О Н
1111IIII(|III1111
------ ► С -0 —
Н -С -О Н
С 06Х
I
2 нс-он
н2с -0®
н2- с о ®
фосфоглицериновая кислота
РибулозоЪифосфат
«44Ф-« у
2 АТФ
4гф
2 ААФ
Н -С -О Н
Ф и г . 42. Схема «темновых» реакций
синтеза углеводов, в ходе которых
углекислота включается
в сахара.
Пунктирная линия, идущая от фруктозодифосфата
к рпбулозо-5-фосфату,
показывает участие в этом процессе
ряда реакций пентозофосфатного цикла
(см. фиг. 43).
Н -С -О Н
н2- с - о ®
А ифосфоглицериновая
кислота
Рибулозо-5-фосфат
2 ТПН-Н
С
Крахмал
н2- с - о ®
но-с-н
I
н-с-он
I
н-с-он
н2с - о ®
Фосфоглицериновыи
альдегид
Фруктозод ифосфат
того, и другие пигменты, например каротпноиды, которые поглощают более интенсивно в
сине-зеленой или зеленой *области, могут пе­
реносить поглощенную энергию на хлорофилл,
где она используется в процессе фотосинтеза.
Хлорофилл обладает рядом свойств, осо­
бенно благоприятных для участия в процессе
фотосинтеза: он может поглощать солнечную
энергию, запасать ее или передавать другим
молекулам; в его молекуле имеются химически
активные участки (кольцо из 5 углеродных
атомов, примыкающее к 4 кольцам, содержа­
щим по 1 атому азота и по 4 атома углерода),
которые могут участвовать в переносе атомов
водорода.
Ассимиляция углекислоты. Ход реакций
включения углекислоты в органические веще­
ства в настоящее время детально изучен иссле­
дователями, инкубировавшими суспензии водо­
рослей в присутствии углекислоты, меченной
С14. Меняя время инкубации и идентифицируя
выделенные продукты, они смогли установить,
/ОН
(Р )= -Р = 0
4 ОН
какие вещества первыми получают С14. Темновые реакции синтеза углеводов протекают
в определенной циклической последовательно­
сти: 1) карбоксилирование, 2) восстановление и
3) регенерация (фнг. 42). Рибулозо-5-фосфат
(сахар, содержащий 5 атомов углерода, с фос­
фатным остатком у углерода в положении 5)
подвергается фосфорилированию за счет АТФ,
что приводит к образованию рибулозодифосфата. Это последнее вещество карбоксилируется
за счет присоединения СОг, по-видимому, до
промежуточного шестиуглеродного продукта,
который, однако, немедленно расщепляется с
присоединением молекулы воды, образуя две
молекулы фосфоглицериновой кислоты. Затем
фосфоглицериновая кислота восстанавливается
в ходе ферментативной реакции, для осуществ­
ления которой необходимо присутствие АТФ
и восстановление трпфосфопиридиннуклеотида,
с образованием фосфоглицеринового альдегида
(трехуглеродный сахар — триова). В резуль­
тате конденсации двух таких триоз образуется
111
3®
3©
3+7
2®
Ф и г . 43. Схематическое изо­
бражение реакций, в ходе
которых 3 молекулы певтозы
присоединяют к себе 3 моле­
кулы углекислоты с образова­
нием 6 молекул триоз.
Одна из таких триоз может
быть использована для синтеза
гексоз и крахмала. Остальные
5 молекул триозы претерпева­
ют ряд дальнейших превра­
щений, в ходе которых 2 или
3 верхних атома углерода
молекулы переносятся как еди­
ное целое, регенерируя в ко­
нечном итоге 3 молекулы пентозы. Это создает возможность
возобновления цикла.
□
□
□
К крахмалу/
Суммарная реакция: 3 (5) + 3 © ---- *■ 3 (5) + /(З)
молекула гексозы, которая может включаться
в молекулу крахмала и таким образом «откла-ды-ваться про запас». Для завершения этой
фазы цикла в процессе фотосинтеза погло­
щаются 2 молекулы СОг и используются 3 мо­
лекулы АТФ и 4 атома Н (присоединенных
к 2 молекулам ТПН-Н). Из гексозофосфата
путем определенных реакций пентозофосфатного цикла (фиг. 43) регенерирует рибулозофосфат, который снова может присоединить
к себе другую молекулу углекислоты. Ни одну
из описанных реакций — карбоксилирования,
восстановления или регенерации — нельзя счи­
тать специфичной только для фотосинтезирую­
щей клетки. Единственная обнаруженная до
сих пор особенность заключается в том, что
для реакции восстановления, в течение которой
фосфоглицериновая кислота превращается в
фосфоглицериновый
альдегид,
необходим
ТПН-Н, а не ДПН-Н, как обычно.
Световые реакции. Необходимая для осу­
ществления темновых реакций энергия, заклю­
ченная в молекулах АТФ и ТПН-Н, добы­
вается во время световых реакций. Прежде
считали, что световая реакция в хлоропластах
происходит за счет ТПН-Н, который затем
используется
митохондриями
растительной
клетки для синтеза АТФ. Однако клетки листь­
ев — наиболее приспособленных для фотосин­
теза органов растения — содержат очень мало
митохондрий. В связи с этим Арнон и его
112
сотрудники показали, что изолированные хлоропласты, свободные от митохондрий, могут
осуществлять процесс фотосинтеза и должны,
следовательно, обладать способностью синте­
зировать как АТФ, так и ТПН-Н.
Работая с изолированными хлоропластами,
Арнон продемонстрировал возможность полного
разграничения световых и темновых реакций.
Сначала он освещал хлоропласты в отсутствие
СОг, но при наличии АДФ или ТПН. В этих
условиях хлоропласты накапливали АТФ и
ТПН-Н и выделяли молекулярный кислород.
Затем он экстрагировал ферменты, необходимые
для темновых реакций ассимиляции углекис­
лоты, отбрасывал зеленую часть хлоропластов
и, используя АТФ и ТПН-Н, предварительно
синтезированные на свету, наблюдал ассими­
ляцию СОг в темноте, т. е. накопление в систе­
ме углеводов, которые можно было выделить и
идентифицировать. В других экспериментах к
этим ферментам добавляли ТПН-Н и АТФ из
животных клеток, и полученные системы так­
же были способны ассимилировать СОг в тем­
ноте.
Фотосинтетическое фосфорилированпе. В
опытах Арнона изолированные хлоропласты,
подвергнутые действию света в отсутствие СОг
и пиридиннуклеотида, но в присутствии боль­
ших количеств АДФ и неорганического фосфа­
та, обладали способностью использовать свето­
вую энергию для синтеза АТФ из АДФ и неор-
СВОЙСТВА КЛЕТОК ЗЕЛЕНЫХ РАСТЕНИЙ
ганического фосфата. Этот процесс был назван
фотосинтетическим фосфорилированием в от­
личие от окислительного фосфорилирования,
осуществляемого митохондриями (см. разд. 53).
Оказалось, что для фотосинтетического фосфорплированпя необходимы в качестве кофак­
торов витамин К и флавинмононуклеотид
(ФМН), обычно содержащиеся в зеленых листь­
ях. Было показано, что витамин К локализован
в хлоропластах. При наличии достаточного
количества витамина К и ФМН фотосинтетическое фосфорилирование, т. е. синтез АТФ,
происходит в отсутствие кислорода. Тот же
процесс был обнаружен в хлоропластах раз­
личных зеленых растений и в хлорофиллсо­
держащих хроматофорах некоторых видов фо­
тосинтезирующих бактерий.
При окислительном фосфорилировании энер­
гия, необходимая для присоединения неоргани­
ческого фосфата Ф # к АДФ, получается путем
переноса электрона от донатора электронов,
находящегося на одном энергетическом уровне,
к акцептору электронов, находящемуся на
другом энергетическом уровне. Это происходит
в три этапа, причем в течение каждого этапа
образуется богатая энергией фосфатная связь,
которая присоединяется к АДФ с образова­
нием АТФ. Переход электронов (на некоторых
этапах электрон присоединяется к протону
с образованием атома водорода) от одного
энергетического уровня к другому сопровож­
дается освобождением энергии. Каждый из
этих этапов можно сравнить с водяным коле­
сом, вращающимся благодаря «падению» элект­
рона и пускающим в ход процесс присоедине­
ния неорганического фосфата к АДФ, для кото­
рого необходима энергия. В сущности этот про­
цесс состоит в переносе энергии: обычно при
переходе электронов от одного энергетического
уровня к другому происходит улавливание
энергии в форме богатой энергией фосфатной
группы. Однако имеется возможность разоб­
щить процесс фосфорилирования и процесс
переноса электронов (см. разд. 53). При окисли­
тельном фосфорилировании первичным акцеп­
тором электронов служит кислород, а донато­
ром электронов — сахар или другое органиче­
ское вещество.
Поскольку при фотофосфорилировании ис­
пользуется только свет, а кислород и молекулы
какого бы то ни было субстрата отсутствуют,
донаторы и акцепторы электронов должны на­
ходиться в самих хлоропластах. Арнон пред­
положил, что обе эти функции может осуществ­
лять молекула хлорофилла. Свет, попадая на
§ К. Вилли
ААФ+-Р+АТФ
Ф и г . 44.
Схематическое изображение реакций цик­
лического фотофосфорилирования.
молекулу хлорофилла, переводит один из элект­
ронов в возбужденное состояние, повышая его
энергию настолько, что он испускается моле­
кулой (фиг. 44). Молекула хлорофилла, поте­
рявшая один электрон, может служить акцеп­
тором электронов (хлорофилл Ц . Если такая
молекула непосредственно получит обратно тот
же электрон, то произойдет выделение световой
энергии в виде флуоресценции (с этим связана
флуоресценция чистого хлорофилла). Если же
освободившийся электрон присоединится к мо­
лекуле витамина К или ФМН, то он может за­
тем вернуться к хлорофиллу через ряд последо­
вательных этапов, несколько напоминающих
этапы окислительного фосфорилирования. Эле­
ктроны переходят от витамина К или ФМН к
цитохрому и затем к хлорофиллу; при этом в
результате переноса энергии при участии фосфорилирующей ферментной системы образу­
ются две макроэргические фосфатные связи
~ Р. Для этого фотосинтетического процесса
специфичны только вызванное светом освобож­
дение богатого энергией электрона п природа
первичного акцептора электронов — хлорофил­
ла. Процесс фотосинтетического фосфорилировання — первичная реакция фотосинтеза, ответ­
ственная за образование по крайней мере части
АТФ, необходимого для темновой реакции ас­
симиляции СОг, но не ТПН-Н, также необ­
ходимого для темновой реакции.
Нециклическое фотофосфорилирование. Об­
разование ТПН-Н связано с довольно сходной
системой переноса электронов, но в этом случае
система не является циклической, а электроны,
поставляемые водой, поглощая
световую
энергию, достигают уровня, достаточного для
образования восстановленного пиридиннукле113
ГЛАВА
VII
Этот аспект теории соответствует результатам
опытов с водой и СОг, меченными О18. Согласно
этим результатам весь газообразный кислород,
выделяющийся при фотосинтезе, происходит
из воды, а не из СОг. Электроны переходят от
цитохромов на молекулы хлорофилла, которые
ранее под влиянием света выделили по одному
электрону и превратились таким образом в ак­
цепторы электронов. При таком переносе элек­
тронов, как и при циклическом фотофосфорилировании, освобождающаяся энергия исполь­
зуется фосфорилирующен ферментной системой
для образования АТФ. Поглощение фотонов
хлорофиллом приводит затем к повышению
АДФ+^Р-^АТФ
энергии электрона до уровня, достаточного для
Ф иг.
45. Схематическое изображение реакций не­
захвата одного протона (Н+) и восстановления
циклического фотофосфорилирования.
ТПН+ до ТПН-Н. У некоторых фотосинтези­
рующих бактерий, например у пурпурной серо­
бактерии СНготаИитп, в ходе аналогичных
отида. В процессе участвую т такж е цитохромы реакций активирование хлорофилла под влия­
хлоропластов растений. Он был назван н ец и к­ нием света приводит к повышению энергети­
л и ч е с к и м ф от оф осф ори ли рован и ем (фиг. 45),
ческого уровня электронов. Такие электроны
поскольку он такж е приводит к образованию могут затем восстанавливать либо пиридиннукА Т Ф . Н екоторая часть молекул воды диссоции­ леотиды (как у зеленых растений), либо моле­
рует н а ионы Н+ и ОН". Электроны переносятся кулярный азот до аммиака, либо протоны до
с ионов ОН" н а цитохромы, в результате чего молекулярного водорода.
образую тся радикалы (О Н ), которые в ходе
Возможно, что циклическое фотофосфорили-дальнейш их реакций формируют молекулы рование — наиболее
примитивный
процесс,
воды .и газообразного кислорода (фиг. 46). возникший раньше других, когда земная атмо-
46. Опыт, демонстрирующий вы­
деление кислорода при фотосинтезе.
А . Элодею или какое-нибудь другое водя­
ное растение помещают в сосуд с водой
и покрывают стеклянной воронкой.
Б. Затем воронку приподнимают п расте­
ние помещают на свет. Пузырькп выделяю­
щегося газа накапливаются в горлышке
воронки. К концу горлышка подносят тле­
ющую лучину п медленно снимают зажим
с резиновой трубки, надетой на горлышко
воронки; если выделяющийся газ — кис­
лород, то лучинка разгорится ярким пла­
менем.
1 — зажим; 2 — вода; 3 — резиновая труб­
ка; 4 — кислород; 5 — элодея.
Ф и г.
114
СВОЙСТВА КЛЕТОК ЗЕЛ ЕН Ы Х РАСТЕНИЙ
сфера не содержала кислорода или была им
бедна. Он просто давал возможность прими­
тивным организмам синтезировать АТФ в ана­
эробных условиях неферментативным путем.
Следующей ступенью в ходе эволюции было,
по-видимому, нециклическое фотофосфорилирование такого типа, как у некоторых ныне
живущих бактерий; у этих бактерий происхо­
дит восстановление пиридиннуклеотидов (ко­
торые тем самым становятся пригодными для
реакций биосинтеза), но донаторами электро­
нов служат молекулы тиосульфата или янтар­
ной кислоты. Третья ступень, достигнутая
зелеными водорослями,— это способность ис­
пользовать в качестве донаторов электронов
при фотофосфорилировании молекулы воды
вместо тиосульфата или янтарной кислоты.
Выработав систему, позволяющую получать
необходимые для процессов восстановления
электроны пз молекул воды, зеленые растения
получили возможность жить почти повсюду, а
не только в тех местах, где имеются источники
специальных донаторов электронов, например
тиосульфат.
По мере расселения и размножения расте­
ний они выделяли в атмосферу молекулы кис­
лорода, которые прежде были недоступны, так
как были связаны в воде, и обеспечили тем са­
мым возможность дальнейшей биохимической
эволюции животных и других организмов, кото­
рым необходим молекулярный кислород.
Общая эффективность процесса фотосинтеза
довольно высока. Можно подсчитать, что для
химического восстановления 1 моль СОг до
уровня углевода понадобилось бы около
120 ккал. Энергия наиболее эффективного в
процессе фотосинтеза красного света с длиной
волны около 680 лф составляет 41—42 ккал на
1 моль.
Если бы эффективность процесса была рав­
на 100%, то для восстановления каждой моле­
кулы СОг было бы достаточно 3 квантов энер­
гии. На основании определений, производив­
шихся в самых различных условиях, были по­
лучены величины от 4 до 12 квантов (по новей­
шим подсчетам в среднем 5 или 6) на 1 моле­
кулу СОг.
66. СИНТЕЗ ДРУГИХ ОРГАНИЧЕСКИХ
СОЕДИНЕНИЙ
Темновые реакции фотосинтеза приводят к
образованию фруктозодифосфата, который фер­
ментативным путем может превращаться в
фруктозу и глюкозу. Многие растения накапли­
вают большие запасы дисахарида сахарозы
8*
(наш обычный сахар). Синтез сахарозы в рас­
тении осуществляется путем ряда фермента­
тивных реакций, в результате которых фосфорилированные формы глюкозы и фруктозы
соединяются. Эта реакция не сводится к просто­
му удалению молекулы воды из свободных
молекул глюкозы и фруктозы. Благодаря актив­
ности имеющихся в растительных клетках фер­
ментных систем молекулы глюкозы могут объ­
единяться в макромолекулы крахмала или дру­
гих полисахаридов. При этом: в качестве
субстрата также используются не свободные
молекулы глюкозы, а фосфорплированная глю­
коза; объединение молекул глюкозы в цепочку
сопровождается освобождением неорганическо­
го фосфата. В отличие от глюкозы или саха­
розы крахмал почти нерастворим в воде, и
многие растения превращают гексозы в крах­
мал, служащий запасным веществом.
Ферментные системы растительной клетки,
катализирующие синтез липидов, белков, нук­
леиновых кислот и стероидов, в основном сход­
ны с соответствующими ферментами животных
клеток. Фосфоглицериновый альдегид легко
превращается в глицерин, а фосфоглицериновая
кислота дает ацетилкофермент А (см. разд. 45),
из которого могут быть синтезированы жирные
кислоты и стероиды. Другие ферменты синтези­
руют аминокислоты, присоединяя аминогруппы
к некоторым органическим кислотам — проме­
жуточным продуктам обмена фосфоглицериновой кислоты. Затем аминокислоты «активи­
руются», реагируя с АТФ, после чего они могут
служить субстратом для синтеза белков (см.
разд. 320). Имеются также ферментные систе­
мы, участвующие в биосинтезе витаминов и
множества других химических соединений. Для
осуществления всех этих реакций биосинтеза
необходима энергия, обычно в форме АТФ.
АТФ образуется в хлоропластах при фотофос­
форилировании или же в митохондриях расти­
тельной клетки при окислительном фосфорилированип.
Клетки растений определенных видов содер­
жат ферментные системы, синтезирующие спе­
цифические, характерные для данного вида
вещества, многие пз которых имеют большое
практическое значение: каучук, лекарственные
вещества (например, хинин и морфин), пряно­
сти, ароматические вещества. Клетки живот­
ных, зеленых растений, плесневых грибов и
бактерий имеют много общих ферментов, по­
этому основные пути промежуточного обмена
у всех этих организмов весьма сходны. Однако
способность к биосинтезу у растительных клеток
115
Г Л А В А
значительно выше, чем у животных; благодаря
своей способности к фотосинтезу они могут
синтезировать все необходимые им аминокисло­
ты и витамины, а такж е многие другие вещ е­
ства. Ж ивотные же клетки не способны синте­
зировать примерно 8 или 10 из существующих
в природе более чем 20 аминокислот и должны
получать эти аминокислоты (а такж е витами­
ны, некоторые ненасыщенные жирные кислоты
и достаточное количество углеводов и жиров,
служ ащ их источником энергии) непосредствен­
но или косвенно от растений.
VI I
нуждаю тся в особых опорных образованиях,
так как их тела погружены в воду. Напротив,
наземным растениям необходима достаточно
прочная опорная система, чтобы поддерживать
67. КЛЕТОЧНОЕ ДЫХАНИЕ У РАСТЕНИЙ
Р яд ф ерментативных реакций, в ходе кото­
рых поглощ ается кислород, вы деляется угле­
кислота, происходит перенос энергии от глю­
козы и молекул других субстратов на АТФ или
превращ ение ее в другие формы, удобные для
биологического использования, носит название
клет очного д ы х а н и я . Оно осущ ествляется в
зеленом растении, как и в любой живой клетке
(фиг. 47). Исходный м атериал и конечные про­
дукты ды хания прямо противоположны тако­
вым фотосинтеза. В табл. 4 сопоставлены эти
два, процесса.
Когда растение находится на свету, ско­
рость фотосинтеза в 10—30 раз выше скорости
ды хания, и поэтому последнее полностью замас­
кировано. Опыты, проведенные с использова­
нием тяж елого изотопа кислорода О18, показа­
ли, что скорость ды хания примерно одинакова
как при наличии, так и в отсутствие фотосин­
теза. Кислород проникает в клетку, а углекис­
лота вы деляется из нее путем простой диффу­
зии. Специальных дыхательных органов у рас­
тений нет. У крупны х растений между рыхло
располож енны ми клеткам и имеются воздушные
пространства, облегчающие диффузию газов.
Корни растений гибнут, если почва, в которой
они растут, слишком плотная или залита водой,
как, например, в болотистых местностях.
68. ОНОРНАЯ СИСТЕМА РАСТЕНИЙ
Одно из необходимых для фотосинтеза ус­
ловий — это наличие солнечного освещения;
поэтому растения тем или иным способом обес­
п ечиваю т'” хлорофиллоносным
органам — ли­
стьям — место иод солнечными лучами. К ак
мы видели, растительны е клетки обычно имеют
толстую целлюлозную клеточную стенку, окру­
жаю щ ую и дополняющую протоплазматическую
мембрану. В простейшем случае водоросли —
почти целиком водяные растения — едва ли
Ф и г . 47. Опыт, демонстрирующий поглощение кис­
лорода и выделение углекислоты при дыхании расти­
тельного материала.
Прорастающие семена (1) помещают в закупоренный
сосуд (2), содержащий стакан с едким натром (3), и
соединяют сосуд с ртутным манометром (4). О погло­
щении кислорода судят по поднятию ртутного столба
в трубке манометра. Выделяющаяся углекислота по­
глощается едким натром, и ее количество можно изме­
рить титрованием. Если бы растение использовало
воздух целиком, т. е. и кислород, и азот, то ртуть
поднималась бы на 76 см (атмосферное давление). В
действительности же ртуть поднимается всего на Ш
этой высоты — на 15 см, что свидетельствует об исполь­
зовании растением лишь 1/ 5 объема воздуха. Следова­
тельно, используется только кислород, так как именно
его объем составляет Щ объема воздуха.
листья в таком положении, при котором они
могли бы получать солнечный свет. Это осуще­
ствляется двумя основными путями: целлюлоз­
ная стенка бывает или очень толстой, как в
одревесневших стеблях деревьев и кустарников,
и служит непосредственно для поддержки тела
растения, или ж е она довольно тонкая и служит
116
I
СВОЙСТВА К Л Е Т О К ЗЕ Л Е Н Ы Х РАСТЕНИ Й
ТАБЛИЦА
4
Сопоставление процессов фотосинтеза п дыхания
Фотосинтез
Черты процесса
Дыхание
Место осуществления
Только в хлорофиллоносных клетках Во всех живых клетках
зеленых растений
Исходные продукты
Вода и углекислота
Кислород и органические соединения,
например глюкоза
Время осуществления
Только днем
Непрерывно ночью и днем
Энергия
Н акапливается
Выделяется
Результат
Увеличение веса растения
Уменьшение веса растения или живот­
ного
Продукты
Кислород и органические вещества
Углекислота и вода
поддержкой косвенно — путем развития тургорного давления. У деревьев и кустарников
опорой являю тся одревесневшие клетки кси­
лемы — трахеиды и сосуды. Эти клетки имеют
очень толстую стенку из целлюлозы, пропитан­
ной сложным химическим соединением — л и г­
нином , природа которого еще недостаточно
изучена; флоэма и внутренняя кора также со­
держат толстые волокна, создающие под­
держку для ствола.
В различии между этими двумя путями соз­
дания опоры можно убедиться, поместив ветку
дерева и свежий лист салата в соленую воду.
Ветка не изменит своего состояния и останется
твердой, тогда как лист салата быстро завянет
и станет мягким и дряблым. Клетки листа сала­
та такж е имеют целлюлозные стенки, но эти
стенки не могут служить опорой сами по себе,
без тургорного давления; последнее же сни­
жается под действием солевого раствора.
69. ТУРГОРНОЕ ДАВЛЕНИЕ
Не ознакомившись предварительно с осно­
вами анатомии растений и физического процес­
са осмоса (см. разд. 33), нельзя понять, что та­
кое тургорное давление, каким образом оно
обеспечивает опору и почему оно снижается при
погружении растения в соленую воду. В расти­
тельной клетке внутри целлюлозной оболочки
находятся одна или несколько крупных ваку­
олей, наполненных клеточным соком. Этот сок
представляет собой водный раствор различных
солей, сахаров и других органических веществ.
Протоплазматическая и вакуолярная оболочки,
отделяющие клеточный сок от жидкости, нахо­
дящ ейся снаружи от клетки,— это полупрони­
цаемые мембраны, через которые вода проходит
значительно легче, чем соли. Если концент­
рация солей в клеточном соке выше, чем в на­
ружной жидкости, как это обычно бывает, то
вода стремится попасть в вакуоль. Вода пе­
редвигается за счет диффузии от места с более
высокой ее концентрацией к зоне с более низ­
кой концентрацией. Поступающая вода растяги­
вает вакуоль и прижимает протоплазму к на­
ружной целлюлозной стенке (фиг. 48). Целлю­
лозная стенка, обладающая некоторой эластич­
ностью, под . действием внутреннего давления
растягивается. После того как в клетку по­
ступит определенное количество воды, дости­
гается равновесие, при котором давление, ока­
зываемое растянутой клеточной стенкой, соот­
ветствует давлению, оказываемому клеточным
соком. В дальнейшем число молекул воды, пос­
тупающих в вакуоль, становится равным числу
молекул, покидающих вакуоль, и общий объем
клеточного сока остается постоянным.
117
наполненная
клеточным соком
Эластичность
клеточной стенки
Тургорное
давление
1^0
Клетка.
I помещенная
| в чистую воду
Клетка, помещенная у
в концентрированный|
солевой | раствор |
Возрастание
тургорного давления
Ф и г . 48. Схема, иллюстрирующая
действие осмотических сил и пере­
движение молекул воды, приводя­
щее к возрастанию тургорного дав­
ления или к плазмолизу.
Я д азмолиа
Тургорное давление можно, таким образом,
определить как давление, оказываемое содер­
ж имым клетки на клеточную стенку. Его не
следует смешивать- с осмотическим давлением
клеточного сока. Последнее представляет со­
бой давление, которое создалось бы в том слу­
чае, если бы клеточный сок был отделен от
чистой воды мембраной, совершенно непрони­
цаемой для всех растворенных веществ, нахо­
дящ ихся в клеточном соке. Тургорное давление
почти всегда ниж е осмотического давления кле­
точного сока, так к ак 1) жидкость снаружи
клеток обычно представляет собой не чистую
воду, а разбавленны й солевой раствор и 2)
клеточные мембраны проницаемы для солей и
органических соединений, содержащ ихся в кле­
точном соке. Эти вещ ества могут диффундиро­
вать через мембраны и сниж ать тургорное дав­
ление. Почему ж е в таком случае со временем
соли не диффундируют из клеточного сока в
жидкость, находящ ую ся снаруж и от клеточной
стенки, и не снижаю т тем самым тургорное
давление до нуля? Если бы клетка была мерт­
вой физико-химической системой, то это непре­
менно произошло бы; но ж ивая клетка, рас­
ходуя энергию, может насасывать соли в цито­
плазму (детали этого процесса до сих пор еще
не вы яснены ); кроме того, благодаря фотосин­
тезу клетка может создавать новые молекулы
органических веществ, повыш ая концентрацию
веществ, растворенных в клеточном соке, а сле­
довательно, повыш ая и тургорное давление.
У всех недеревянистых растений тургорное
давление имеет большое значение для сохране­
ния формы растительного организма. В моло­
дых клетках тургорное давление является дви­
ж ущ ей силой растяж ения клеточных стенок и
обеспечивает возможность роста клетки.
70. ПЛАЗМОЛИЗ
Если концентрация солей в жидкости, омы­
вающей клетку, выше, чем в клеточном соке,
как, например, при погружении листа салата
118
I
СВОЙСТВА К Л Е Т О К ЗЕ Л Е Н Ы Х РАСТЕНИЙ
| концентрированный солевой раствор, то вода
клеточного сока диффундирует из клетки, пе­
ремещаясь от зоны с большей концентрацией
воды в зону с меньшей ее концентрацией. На­
конец содержимое клетки теряет способность
оказывать давление на клеточную стенку, ины­
ми словами, тургорное давление снижается до
нуля, и салат увядает.
Когда в результате потери воды объем кле­
точного сока уменьшается, протоплазма клетки
не оказывается больше прижатой к целлюлоз­
ной клеточной стенке. Вместо этого прото­
плазма отстает от клеточной стенки, претер­
певая процесс плазмолиза (см. фиг. 48). Расти­
тельные клетки слишком долго находящиеся
в солевом растворе высокой концентрации,
погибают. Если же после кратковременного
выдерживания в таком растворе клетки пере­
нести в чистую воду, то они могут восстановить
свою тургесцентность. В этом можно убедиться,
если поместить 6 морковок в стакан с раствором
соли и через определенные промежутки времени
переносить по одной морковке в чистую воду.
Роль целлюлозы в обеспечении опоры у рас­
тений можно сравнить с ролью резины в шинах.
У одних экипажей шпны сделаны из сплошной
резины; опорой экипажу служит, конечно,
сама резина, подобно тому как опорой дере­
вянистых растений является собственно цел­
люлоза. Другие экипажи, имеющие пневмати­
ческие шины, опираются, по существу, на
воздух, находящийся внутри слабоэластичных
шин. Воздух внутри камеры, сжатый у стенок
шины, делает последнюю твердой и дает ей
возможность восстанавливать свою форму, если
она нарушается, когда под колесо попадает
какой-нибудь предмет. По аналогии с этим
тургорное давление, оказываемое на целлю­
лозную стенку, делает растительную клетку
твердой и способной восстанавливать форму
после изгиба под действием какой-нибудь внеш­
ней силы. (Если идти дальше по пути анало­
гий, то можно сказать, что утечка воздуха из
камеры вызывает «плазмолиз» шины.)
71. ПИЩЕВАРЕНИЕ РАСТЕНИЙ
Растения не нуждаются в специальной пи­
щеварительной системе, так как их пища либо
вырабатывается внутри клеток, либо погло­
щается непосредственно через клеточные мемб­
раны. Пища используется тут же на месте или
передвигается в другие органы, например сте­
бель или корень, где она хранится для исполь­
зования в дальнейшем. Немногочисленные на­
секомоядные растения хотя и не имеют специ­
альной пищеварительной системы, но выделяют
пищеварительные ферменты, сходные с соот­
ветствующими ферментами животных.
Растения накапливают запасные органиче­
ские вещества для использования их в те пе­
риоды, когда фотосинтез невозможен — ночью
или зимой. Зародыш растения не может выра­
батывать пищу до тех пор, пока семя не про­
растет и не образуются функционирующие
корни, листья и стебель. Поэтому семена со­
держат запас углеводов п жиров, достаточный
для обеспечения энергией начальных стадий
роста.
72. ПРОВОДЯЩИЕ СИСТЕМЫ РАСТЕНИЙ
Простейшие растения, состоящие из одной
или нескольких клеток, не имеют проводящей
системы, так как для доставки необходимых
растению веществ — воды, углекислоты и со­
лей — достаточно простой диффузии. Прово­
дящие системы высших растений устроены
проще, чем кровеносная система животных, и
по совершенно иному принципу. У растений
нет ни сердца, ни кровеносных сосудов. Пере­
движение веществ осуществляется ксилемной
и флоэмной системами; некоторые растения
имеют, кроме того, дополнительную систему
млечнпков, облегчающую передвижение ве­
ществ. В млечниках находится латекс — млеч­
ный сок, богатый питательными веществами
(углеводы и белки). Латекс ряда растений
дает ценные продукты, например каучук и
опиум.
Многие растительные клетки расположены
настолько близко к поверхности, что получают
кислород и углекислоту непосредственно из
атмосферы. Остальные клетки снабжаются кис­
лородом из воздушных пространств или кана­
лов, пронизывающих более глубоко располо­
женные растительные ткани; по сосудам кси­
лемы и флоэмы газы почти не передвигаются.
По сосудам ксилемы передвигаются главным
образом вода и минеральные вещества от корней
по стеблю к листьям, тогда как по сосудам
флоэмы выработанные в листьях питательные
вещества передвигаются вниз по стеблю для
сохранения их в виде запасов и использования
в стеблях и корнях. По флоэме питательные
вещества передвигаются как вверх, так и вниз;
например, весной вещества передвигаются из
запасающих органов к почкам, чтобы обеспечить
их энергией для роста. Питательные вещества
движутся по флоэме не в результате перетекания
119
ГЛАВА
растительного сока, как в ксилеме, а ско­
рее за счет циркуляции протоплазмы внутри
каждой клетки флоэмы. Опыты с использова­
нием материала, меченного С14, показали, что
возникшие в процессе фотосинтеза сахара пе­
редвигаются из листа в корень со скоростью
до 25 см/час. Такая скорость была бы невоз­
можна, если бы происходила только диффузия.
Помимо диффузии, в передвижении веществ
принимает участие круговое движение прото­
плазмы (циклоз) в отдельных клетках флоэмы,
которое действует подобно конвейеру, способ­
ствуя передвижению молекул питательных ве­
ществ от клетки к клетке.
По сосудам ксилемы (мертвым клеткам)
вода поднимается в результате совместного
действия транспирации и корневого давления.
Сосуды флоэмы и ксилемы связаны между
собой совершенно иным образом, нежели арте­
рии и вены. В кровеносной системе толстые
сосуды постепенно разветвляются на все более
и более тонкие. Все сосуды ксилемы и флоэмы
тонкие и собраны в пучки, называемые сосу­
дистыми пучками. В нижней части стебля
каждый пучок содержит больше сосудов, в
верхней части — меньше, так как часть сосудов
входит в ответвления стебля.
✓ 73. РАСТИТЕЛЬНЫЕ СОКИ
В сосудах ксилемы и флоэмы и в млечни­
ках высших растений находится растительный
сок, в известной мере аналогичный плазме кро­
ви человека и высших животных. Растительный
сок — это сложный раствор многих веществ,
органических и неорганических, передвигаю­
щихся от одной части растения к другой. Со­
став и концентрация этих веществ значительно
варьируют у разных растений и в различных
органах одного и того же растения. Вода пог­
лощается эпидермальными клетками корней и
передвигается ко всем частям растения. Сахара
образуются в листьях и передвигаются к дру­
гим клеткам, где они используются в качестве
источников энергии или для синтеза более
сложных углеводов, жиров или белков.
Состав клеточного сока варьирует значи­
тельно сильнее, чем состав плазмы крови. Со­
держание- воды в соке доходит до 98 %. В соке,
как и в протоплазме, преобладают соли нат­
рия, калия, кальция и магния; встречаются
также следы других солей. Содержание в соке
глюкозы и других сахаров сильно колеблется
в зависимости от вида, времени года, части
растения и других факторов. В состав сока
VII
входят также белки, ферменты, растительные
гормоны, растворенный кислород и углекис­
лота, органические кислоты и отходы обмена
веществ. Из органических кислот обычно встре­
чаются лимонная и яблочная, принимающие
участие в цикле Кребса — существенном звене
обмена веществ всех живых клеток. Лимонная
кислота была впервые выделена из плодов
цитрусовых, а яблочная — из яблок. В отличие
от плазмы растительные соки обычно имеют
кислую, а не щелочную реакцию; в большин­
стве случаев их рН лежит в области 4,6—7.
Самый кислый сок обнаружен у бегонии; его
рН составляет всего 0,9.
74. ВЫДЕЛЕНИЯ РАСТЕНИЙ
Резкое отличие растений от животных сос­
тоит в том, что растения почти совсем или сов­
сем не выделяют азотсодержащих отбросов.
Выделяемые животными отбросы — мочевина,
мочевая кислота и аммиак — образуются при
распаде белка и других веществ. Сходные сое­
динения азота выделяются и в ходе обмена ве­
ществ растительной протоплазмы, но они не
выделяются как отходы, а вновь используются
в синтезе живой протоплазмы. Растения не
питаются белком и не обладают мышечной
активностью, что представляет собой два ос­
новных фактора образования отходов, харак­
терных для животных. Поэтому общее коли­
чество азотистых отходов невелико и может
удаляться из организма путем диффузии в
виде аммиака — через поры листьев — или
в виде азотсодержащих солей — из корней в
почву. В связи с небольшим количеством вы­
делений растение не нуждается в специальной
выделительной системе. У некоторых растений
отдельные продукты обмена накапливаются
и откладываются в виде кристаллов (например,
листья шпината содержат около 1% щавелевой
кислоты); отходы, накопившиеся в листьях,
удаляются при листопаде.
75. КООРДИНАЦИЯ У РАСТЕНИЙ
Отдельные части растения функционируют
значительно более автономно, чем части жи­
вотного организма. Все же между органами
существует координация, носящая в основном
химический характер, так как у растений нет
ни специальных органов чувств, ни нервной
системы.
Активно растущее растение может реаги­
ровать на одностороннее раздражение более
120
I
Ф иг.
49. Фототропизм молодых растений
редиса.
А . В темноте или при равномерном освеще­
нии со всех сторон растения растут строго
вертикально. Б . П ри одностороннем освеще­
нии растения быстро изгибаются в сторону
источника света, т. е. обладают положитель­
ным фототропизмом. Снимок Б сделан спустя
30 мин после снимка А.
интенсивным ростом одной стороны, приводя­
щим к изгибу в сторону источника воздействия
или в противоположную. Такая ростовая ре­
акция называется тропизмом; она может
осуществляться только в растущей и удлиняю­
щейся части растения, но вызывающее ее раз­
дражение может восприниматься на отдален­
ной части растения. Если организм подви­
жен, то он может реагировать на раздраже­
ние, перемещаясь к нему или от него.
Ориентированное движение, вызванное опре­
деленным стимулом, называется таксисом.
Таксисы свойственны только животным и клет­
кам, способным к перемещению: некоторым
низшим растениям и половым клеткам мхов и
папоротников. Название того илп иного вида
тропизма или таксиса определяется харак­
тером вызывающего его стимула: фототро­
п и зм — ростовая реакция на свет (фиг. 49),
геотропизм — ростовая реакция на действие
силы тяжести (фиг. 50), хемотропизм — рос­
товая реакция на некоторые химические ве­
щества и тигмотропизм — ростовая реакция
на прикосновение (фиг. 51). Растения плюща
отличаются очень ярко выраженным тигмотропизмом — они растут так, чтобы соприка­
саться со стенкой, деревом или какой-нибудь
другой опорой.
Тропизмы и таксисы могут быть положи­
тельными или отрицательными — в соответ­
ствии с тем, направлено ли ответное движение
в сторону источника воздействия или от него.
Например, независимо от того, как располо­
жено семя в почве, первичный корень развива­
ющегося зародыша растет вниз, а побег (сте­
бель) — вверх (фиг. 52). Таким образом, корень
положительно геотропичен, а побег отрица­
тельно геотропичен. Растение можно «обма­
нуть», поместив его на вращающийся диск;
при этом растение оказывается в поле действия
центробежной силы. Растение будет реагиро­
вать на эту силу, заменяющую силу тяжести,
таким образом, что побег будет расти по на­
правлению к центру диска (соответствует ро­
сту вверх), а корни — к периферии.
Недавно был выяснен механизм восприятия
растительными клетками светового стимула,
вызывающего фототропизм. Если растения на­
ходятся в темноте, они могут расти в течение
некоторого времени, используя запасы энергии
в семени и образуя стебли и листья, совершенно
лишенные хлорофилла. Однако такие этиоли­
рованные растения при освещении лучом света
растут в сторону его источника. На основании
этого можно заключить, что осуществление
фототропической реакции не связано с хлоро­
филлом. При освещении этиолированных рас­
тений лучами различного цвета (т. е. разной
длины волны) и регистрации вызываемых об­
лучением изгибов было обнаружено, что синий
или фиолетовый свет значительно более эф­
фективен в возбуждении фототропической ре­
акции, чем зеленый, желтый или красный свет
(в противоположность этому желто-зеленые
лучи наиболее эффективны в процессе фото­
синтеза). Это свидетельствует о том, что в ре­
акции участвуют пигменты — желтый или оран­
жевый каротин и ксантофилл.
Проявление тропических реакций невозмож­
но без процесса роста, так как оно состоит в
усиленном росте одной стороны растения по
сравнению с другой. Поэтому реакция протекает
121
В
|
Ф иг.
.
Т
й
)
г *
50. Геотропизм молодых растений редиса.
А . Цветочный горшок
с прямо растущими проростками редиса, положенный
набок и содержащийся в темноте для устраненпя фототропизма. Б . Спустя
30 м и н проростки изогнулись в сторону, противоположную направлению силы
тяжести, т. е. стебли обладают отрицательным геотропизмом.
Ф и г . 51. Реакция усиков тыквы на прикосновение.
До прямого усика ( А) дотрагиваются палкой (Б); спустя 5 м и н усик начинает
изгибаться ( В) п в течение 20 м и н свертывается в кольцо (Г — Е).
122
I
СВОЙСТВА К Л Е ТО К ЗЕ Л Е Н Ы Х РАСТЕНИЙ
медленно и требует затраты времени от
одного часа до примерно недели. Неравномер­
ный, а также обычный равномерный рост рас­
тений зависят от стимулирующего действия ра
клетки гормонов роста растений, или ауксинов.
До сих пор не найдено исчерпывающего ответа
на вопрос о том, каким образом свет, сила
тяжести или какой-нибудь другой стимул вы­
зывают секрецию ауксинов и почему эти по­
следние неравномерно распределяются на про­
тивоположных сторонах растений.
Ф и г . 52. Геотропизм корней и побегов проростков
кукурузы Семена высажены в разных положениях,
однако во всех случаях корни растут вниз, а стебли
вверх.
Известно, что передвижение ауксина от
клетки к клетке происходит за счет транспорт­
ной системы, зависящей от кислорода. Пере­
движение ауксина отличается определенной
полярностью: он перемещается от верхушки
растения к его основанию. Совершенно очевид­
но, что растению выгодно, если его надземная
часть растет по направлению к свету, а корни —
к влажному субстрату; однако никто не счи­
тает, что растение преднамеренно тянется к
свету, который необходим для фотосинтеза.
Свет не реагирует непосредственно с аук­
сином, а воздействует на фоторецептор; эффект
этого воздействия приводит к вовлечению в
реакцию сотен молекул ауксина (возможно
оказывая влияние на ферментную систему,
синтезирующую ауксин).
76. ПЕРЕДАЧА РАЗДРАЖЕНИЙ
Все живые клетки как животных, так и
растений обладают известной раздражимостью
и могут передавать раздражение, хотя и очень
медленно. Раздражение, вызванное внедрением
сперматозоида в яйцеклетку, перемещается по
поверхности яйца со скоростью около 1 см/час.
Неспециализированные клетки губки переда­
ют раздражение со скоростью около 1 см/мин.
Протоплазма растительных клеток также
может передавать раздражение, но обычно ско­
рость этого процесса столь мала, что его трудно
выявить. Однако у некоторых растений реак­
ция на раздражение наступает так быстро,
что ее можно легко обнаружить. Это реакция
венериной мухоловки (см. фиг. 1) на присут­
ствие насекомого на листе и реакция «чувстви­
тельного растения» ЛИто 5а риШса на прикос­
новение (фиг. 53). Обычно листья последнего
растения расположены горизонтально, но при
легком прикосновении к одному из них все
листочки складываются в течение 2—3 сек.
Более резкое прикосновение вызывает склады­
вание и поникание листочков не только у
получившего раздражение листа, но и у сосед­
них листьев. Через несколько минут листья
возвращаются в прежнее положение. Поника­
ние обусловлено снижением тургорного давле­
ния клеток у основания листа (фиг. 54), но воз­
буждение передается по ситовидным трубкам в
листья и стебли. Скорость передачи возбужде­
ния у ЛИтоха составляет всего 5 см/сек, тогда
как в нервах высших позвоночных она дости­
гает около 120 м/сек. Но природа импульса
в обоих случаях в сущности одна и та же.
Возбуждение сопровождается электрическими
явлениями, возрастанием проницаемости воз­
бужденных клеток и временным изменением
их метаболизма. Реакция чувствительна к дей­
ствию различных химических веществ.
77. ГОРМОНЫ РАСТЕНИЙ
Гормоны растений, подобно гормонам жи­
вотных,— это органические соединения, кото­
рые даже в чрезвычайно малых количествах
оказывают сильное влияние на обмен веществ
и рост клетки. Гормоны растений образуются
преимущественно в активно растущих тканях,
особенно в мернстематнческнх тканях точек
123
Ф и г . 53. Чувствительность мимозы (ЛИтоза риНса) к прикосновению.
А . Растение до прикосновения.
Б . Растение спустя 5 сек после прикосновения.
Обратить внимание на складывание и поникание листьев.
Механизм реакции Мгтоза.
Разрез через листовую подушечку, на
котором видно состояние клеток при горизонтальном расположении листа.
B . Разрез через подушечку, клетки которой потеряли тургор, что является
необходимым условием для складывания листочков.
1 — листовая подушечка; 2 — стебель; 3 — клетки, сохранившие тургор; 4 —
клетки, потерявшие тургор; 5 — проводящие ткани.
Ф иг.
54.
A . Основание черешка с подушечкой. Б .
I
СВОЙСТВА КЛЕТОК ЗЕЛ ЕН Ы Х РАСТЕНИЙ
роста на верхушках стеблей и корней. Подобно
гормонам животных, гормоны растений ока­
зывают свое действие в частях, несколько уда­
ленных от места их образования.
Гормоны растений оказывают различного
рода воздействие на обмен веществ и деление
клеток: они регулируют рост клеток в длину
в растущей части растения, образование новых
корней, переход к цветению, стимулируют кле­
точные деления в камбии, подавляют развитие
пазушных почек и задерживают образование
отделительного слоя (см. разд. 83), предотвра­
щая тем самым опадение листьев или плодов.
В природе существует три группы химиче­
ски идентифицированных веществ, которые ре­
гулируют рост и развитие цветковых растений:
индолсодержащие ауксины, кинины и гиббереллины. Из ауксинов лучше всего изучена индолилуксусная кислота (ИУК), оказывающая
влияние на большинство ростовых процессов.
Кинины стимулируют деление клеток и рост
в культурах растительных тканей; к ним от­
носятся вещества, близкие по строению к аденину (см. разд. 25), например кинетин (6-фурфуриламинопурин). Гиббереллины стимули­
руют рост в длину побегов некоторых растений,
например карликовых мутантов кукурузы (2еа
тау§). Углеродный скелет молекулы гиббереллинов состоит из двух шестичленных колец,
соединенных поперечной связью. Они стиму­
лируют рост только молодых тканей и не дей­
ствуют на зрелые. У одних растений гибберел­
лины вызывают усиление клеточных делений,
у других — индуцируют цветение, у третьих —
стимулируют рост листьев в длину. Гибберел­
лины были открыты при изучении болезни
растений риса, проявляющейся в чрезмерном
разрастании побегов. Было обнаружено, что
поражающий растения гриб (аскомицет) выде­
ляет вещество, вызывающее усиленный рост
побегов растения-хозяина; позднее это вещест­
во было выделено и идентифицировано как
гиббереллин. В дальнейшем оказалось, что гиббереллины образуются различными цветковыми
растениями. Было показано, что гиббереллины
стимулируют рост различных сосудистых рас­
тений, мхов и водорослей, но не грибов; при
этом рост усиливается лишь в одном измере­
нии, так как гиббереллины вызывают увели­
чение длины побега за счет увеличения как
числа клеток, так и их длины.
Первые опыты со стимулирующими рост
веществами были проведены Чарлзом Дарви­
ном в последние годы его жизни. Уже давно
было известно, что растения растут по направ­
лению к свету (положительно фототропичны).
Чтобы выяснить, какая часть растения воспри­
нимает световое раздражение, Дарвин выра­
щивал проростки канареечной травы, покрывая
колпачками из черной бумаги верхушки
одних растений и цилиндрами из черной бумаги
всю надземную часть, кроме верхушек, других
(фиг. 55) . Затем он помещал все проростки возле
окна так, что они освещались только с одной
стороны. На следующий день проростки, со­
вершенно непокрытые, и проростки, у которых
непокрытой оставалась только верхушка, дали
явные изгибы по направлению к источнику
света, тогда как проростки с колпачками на
верхушках продолжали расти прямо вверх.
На основании этих экспериментов Дарвин при­
шел к заключению, что свет воспринимается
верхушкой растения, а затем какое-то «влия­
ние» передается из верхушки вниз по стеблю,
вызывая изгиб растения.
Исследования Бойсен-Иенсена в Дании, Вента в Нидерландах и других ученых, проводив­
шиеся в период с 1910 по 1930 г., позволили
выяснить механизм проявления тропизмов и
показали, что передающееся по растению «вли­
яние» представляет собой гормон роста. Клас­
сические эксперименты и в этой области были
поставлены с колеоптилями проростков овса.
Колеоптиль — полый, практически цилиндри­
ческий орган, окружающий, подобно футляру,
неразвернувшийся лист. По достижении опре­
деленного этапа роста дальнейшее увеличение
длины колеоптиля осуществляется почти иск­
лючительно за счет растяжения клеток. В
1910 г. было установлено, что если в этот пери­
од срезать верхушку колеоптиля, то рост в
длину декапитированного колеоптиля немед­
ленно прекращается. После замещения верхуш­
ки рост колеоптиля возобновляется (фиг. 56).
Другие опыты показали, что наличие тон­
кого слоя агарового геля между верхушкой и
остальной частью колеоптиля не сказывается
на его росте. Действительно, если срезанную
верхушку поместить на определенный срок на
агаровый блок, а затем снять ее с агара, то
этот кусочек агара, будучи насажен на декапитированный колеоптиль, стимулирует его
рост (фиг. 56, Г ). Такого рода эксперименты
показали, что рост колеоптиля регулируется
каким-то веществом, которое образуется в вер­
хушке и обычно передвигается вниз, стимули­
руя растяжение клеток колеоптиля. Оставляя
верхушку на агаровом блоке в течение различ­
ных периодов времени, исследователи обнару­
жили, что количество ростового вещества, диф125
55. Опыт Дарвина с пророст­
ком канареечной травы.
А . Одни растения не покрыты, у дру­
гих покрыта только верхушка, тре­
тьи покрыты целиком, кроме верхушки.
Б . После одностороннего освещения
(стрелками показаны лучи света) не­
покрытые растения и растения с непо­
крытыми верхушками изгибаются по
направлению к источнику света; рас­
тения с покрытыми верхушками (в
центре) растут прямо. Вывод Дарвина:
верхушка проростка чувствительна к
свету п выделяет какой-то «импульс»,
передвигающийся вниз по стеблю и
вызывающий изгиб.
Ф иг.
фундирующего в аг’ар, пропорционально дли­
тельности контакта последнего с верхушкой.
Количество ростового вещ ества определяли по
его действию на рост колеоптиля.
Д альнейш ие опыты Вента показали, что
если агаровый блок поместить на декапитированны й колеоптиль сбоку, то рост будет асим­
метричным; колеоптиль изогнется в направле­
нии, противоположном той стороне, на которой
находится блок, т. е. более интенсивно будут
расти клетки, находящ иеся непосредственно
под агаровым блоком (фиг. 56, Д ) . Этот тест
оказался чрезвычайно чувствительным, и Вент
предлож ил изм ерять количество стимулирую­
щего рост вещ ества в «единицах изгиба», т. е.
в градусах угла изгиба колеоптиля. Метод
Вента может служ ить примером биологического
определения, т. е. метода изм ерения количества
химического вещ ества по силе его действия
на биологическую систему. После того к а к было
установлено, что стимулятором роста является
индолилуксусная кислота, результаты опреде­
лений стали вы раж ать в количестве этого вещ е­
ства; метод колеоптилей позволяет обнаружить
ничтожно малые количества индолилуксусной
кислоты, вплоть до 10-7 г. Активность других
естественных и синтетических стимуляторов
роста такж е можно изучать при помощи опи­
санного биологического испытания. Колеоп­
тиль овса используется и в так называемом
методе «гребня». В этом случае полые колеоптили декапитируют и разрезаю т на куски опре­
деленной длины. Цилиндрические отрезки ко­
леоптиля насаж иваю т на зубья тонкого про-г
водочного гребня и погружают в исследуемый
раствор. Ауксинную активность изучаемого
раствора определяют, сопоставляя рост ци­
линдров из колеоптилей в данном растворе с
их ростом в стандартном растворе индолилук­
сусной кислоты.
126
I
56. Ряд опытов, демонстрирую­
щих характер действия гормонов роста
растений в колеоптилях овса.
Ф иг.
В каждой паре схематических изобра­
жений колеоптиля
левый рисунок
показывает характер воздействия, а
правый — ростовую реакцию по про­
шествии определенного периода вре­
мени. А . Контроль: никакого воздей­
ствия, нормальный рост. Б . Удаление
верхушки колеоптиля
приводит
к
прекращению роста. В . Возвращение
срезанной верхушки на прежнее место
приводит к возобновлению нормаль­
ного роста. Г. Срезанную верхушку
помещают на некоторое время на ага­
ровый блок (а), после чего агаровый
блок помещают на декашгтированный
колеоптиль; результат — возобновле­
ние роста. Д . Срезанную верхушку
помещают на некоторое время на ага­
ровый блок (а), после чего последний
асимметрично накладывают на колеоп­
тиль; результат — изгиб колеоптиля.
Г
Ростовая реакция колеоптилей относится
к числу метаболических процессов, так как она
протекает только в присутствии кислорода и
усиливается при добавлении глюкозы в каче­
стве источника энергии.
Гормоны растений обеспечивают также кор­
реляции в росте отдельных частей растения.
Обычно верхушечная почка побега тормозит
развитие пазушных почек. После срезания
верхушечной почки пазушные почки, освобож­
денные от угнетающего действия ауксина, вы­
деляемого верхушечной почкой, начинают раз­
виваться. В том, что это угнетение действитель­
но вызвано ауксином, можно убедиться, срезав
верхушечную почку и заменив ее кусочком
ланолина с определенным количеством индолилуксусной кислоты. При такой обработке
стебля рост пазушных почек остается подав­
ленным. Контролем может служить опыт, со(Щ
стоящий в удалении верхушечной почки и
1
I
Ш
замене ее кусочком ланолина. Отсутствие
угнетения пазуш ных почек в этом случае сви­
детельствует о том, что тормозящ ее влияние
действительно исходит от индолилуксусной
кислоты, а не от ланолина или каких-то иных
веществ, которые могут содержаться в лано­
лине.
В настоящее время синтезировано и испыта­
но множество ростовых веществ. Одно из них,
2,4-Д (2,4-дихлорфеноксиуксусная ки сл о та),—
сильнейший стимулятор обмена веществ расте­
ний. Двудольные растения (к которым относит­
ся большинство сорняков) более чувствительны
к этому веществу, чем однодольные, например
злаки. Таким образом, опрыскивание газона
раствором 2,4-Д соответствующей концентра­
ции, достаточной для стимуляции сорняков, но
не растений, входящих в газонную смесь,
вызовет у сорняков настолько сильное ускоре­
ние процессов жизнедеятельности, что онп
127
ГЛАВА
VII
муляции укоренения черенков (фиг. 57). Розо­
вый куст, падуб и ряд декоративных растении
с затрудненным корнеобразованием прекрасно
укореняются в течение 1—2 недель после 8-ча­
совой обработки раствором индолилмасляной
кислоты. Это же вещество применяется для
получения партенокарпических плодов, обра­
зующихся без опыления и не содержащих
поэтому семян. Таким путем были получены
бессемянные помидоры, огурцы, тыква и зем­
ляника. Другие гормоны используются для
стимуляции завязывания плодов, ускорения
процесса созревания, предотвращения прежде­
временного опадения яблок и груш и задержки
прорастания картофеля в период хранения.
78. ФОТОПЕРИОДИЗМ
Ф и г . 57. Стимулирующее действие нндолилуксусной
кислоты на образование корней у черенков деревьев
лимона.
А . Черенки были погружены за 18 дней до начала опыта
на 8 час в разбавленный раствор пндолилуксусной кис­
лоты (500 мг/л). Б . Контрольные черенки, обработан­
ные таким же образом водой.
израсходуют собственную протоплазму и погиб­
нут. 2,4-Д успешно используется для борьбы
с сорняками газонов и, что значительно важнее
экономически, хлебных полей. Многие ценней­
шие сельскохозяйственные растения принад­
лежат к однодольным (кукуруза, овес, рожь,
ячмень и пш еница). Поэтому ежегодно миллио­
ны гектаров посевов обрабатывают 2,4-Д в це­
лях уничтожения сорняков и повышения
урожая.
Естественные и синтетические ауксины на­
шли самое разнообразное практическое приме­
нение и приобрели огромное экономическое
значение. Например, индолилуксусная и индолилмасляная кислоты используются для сти­
Конечно, уже давно известно, что различные
растения цветут в разное время года и что длина
дня меняется в течение года: в северном полу­
шарии 21 июня самый длинный, а 21 декабря
самый короткий день. Однако значение соот­
ношения длины дня и ночи для срока зацвета­
ния растений было выяснено только в 1920 г.
Гарнером и Аллардом, работавшими в системе
Министерства сельского хозяйства США. Эти
исследователи установили, что срок зацветания
растений табака можно сдвигать, меняя про­
должительность фотопериода, т. е. число ча­
сов, в течение которых растение ежедневно
освещается. Дальнейшие наблюдения пока­
зали, что растения некоторых видов (например,
астры, космос, хризантемы, георгины и кар­
тофель) образуют цветки только при фотопе­
риоде, не превышающем 14 час в день; такие
растения, названные короткодневными расте­
ниями, цветут обычно ранней весной или позд­
ним летом — осенью. Их можно заставить
зацвести раньше, чем обычно, сократив еже­
дневную экспозицию на свету (покрывая рас­
тения), или же предотвратить их цветение
путем дополнительного искусственного освеще­
ния (фиг. 58). Растения других видов (напри­
мер, свекла, клевер, ленок, кукуруза, живокость
и гладиолус) зацветают только при фото­
периоде продолжительностью более 14 час.
Такие длиннодневные растения обычно цветут
поздней весной и в начале лета. Если ежесу­
точно накрывать эти растения днем на несколь­
ко часов так, чтобы ежедневная экспозиция их
на свету была менее 13—14 час, то зацветание
сильно задержится или будет полностью пре­
дотвращено. Гвоздика садовая, хлопчатник,
одуванчик,, подсолнечник и помидор принад­
128
I
Ф и г. 58. Цветение.
Все растения петунии получали еже­
дневно по 8 час дневного света. Расте­
ние А, с небольшими бутонами, осве­
щалось дополнительно по 8 час в день
флуоресцентными лампами, свет кото­
рых содержит угнетающие цветение
красные лучи и не содержит инфракрас­
ных. Цветущее растение Б освещалось
дополнительно по 8 час в день лампами
накаливания, свет которых содержит
как красные, так и стимулирующие
цветение инфракрасные лучи.
лежат к числу нейтральных к длине дня
растений, зацветающих в любое время года, не­
зависимо от длины дня. Время цветения опре­
деляется не только длиной фотопериода; оно
зависит также от температуры, влажности,
содержания питательных веществ в почве и
густоты стояния растений.
Механизм влияния длины дня на время цве­
тения еще недостаточно научен, но результаты
ряда экспериментов позволяют предположить
участие в нем цветообразующего гормона. Ти­
пичный опыт этого рода, проводимый с корот­
кодневным растением дурнишником, состоит в
следующем (фиг. 59). Одно растение выращи­
вается на 12-часовом дне вплоть до цветения.
Затем его прививают на другое растение,
выращиваемое на 18-часовом дне (и поэтому
не образующее цветков). После прививки обе
части растения отделяются одна от другой
светонепроницаемой перегородкой таким обра­
зом, что привой продолжает получать 12-часовой фотопериод, а подвой — 18-часовой. Корот­
кодневная часть такого растения продолжает
образовывать цветки, а со временем зацветает
и длиннодневная часть, причем первые цветки
возникают обычно ближе к месту прививки.
Результаты описанного опыта расцениваются
как доказательство наличия диффундирующего
цветообразующего гормона. О химическом сос­
9 к.
В илли
таве этого гормона и о механизме его цвето­
образующего действия нет никаких сведений.
Недавно был обнаружен светочувствитель­
ный пигмент, названный фитохромом, который,
по-видимому, играет важнейшую роль в фото­
периодизме. Этот пигмент существует в двух
формах, одна из которых — фитохромвво (Рбво)
чувствительна к красному свету (660 л*р),
другая — фитохром7зб (Р 735) чувствительна к ин­
фракрасному свету (735 лец,). Рбво — неактивная
форма, в виде которой растение запасает это
потенциально активное соединение; физиоло­
гически активной является форма Р?з5- Под
действием света происходит превращение не­
активного Рбво в активный Р735; это строго
фотохимическая реакция, протекающая с оди­
наковой скоростью как при 0°, так и при 35°.
В отличие от этого реакция превращения Р?з5
снова в Рбво происходит при участии фермента
и нуждается в кислороде. Скорость превраще­
ния Р735 в Рбво определяет способность расте­
ний измерять длительность темнового периода,
т. е. служит механизмом физиологических «ча­
сов». Было высказано предположение, что сам
фитохром представляет собой фермент, прини­
мающий участие в определенных критических
реакциях, например в образовании ацетилко­
фермента А, необходимого для синтеза жиров,
стероидов и антоцианов.
129
12 час
18 час
12 час
18 час
Ф иг.
18 час
12 нас
час
18 час
59. Опыт, демонстрирующий наличие цве­
тообразующего гормона.
А . Д ва растения дурниш ника, выращенные в горш­
ках и разделенные светонепроницаемой перегород­
кой; одно находится на 12-часовом дне, а другое —
на 18-часовом. Левое растение зацвело, правое не
цветет. Б . Растение, выращенное на 12-часовом
дне, срезано и основанием стебля привито на 18часовое растение. Обе части привитого растения
продолжают оставаться соответственно на 12- и
18-часовом дне. В Растение, находящееся на 18часовом дне, начинает зацветать. Первые цветки
образуются на побегах, ближайших к месту при­
вивки. Г. В конце концов зацветают все ветки.
Если бы не было сделано прививки, растение,
находящееся на 18-часовом дне, не могло бы зацве­
сти.
В
И зучение явлени я фотопериодизма имеет
х чрезвы чайно большое значение для практиковцветоводов. М еняя длину дня в теплицах, они
могут ускорить или задерж ать зацветание тех
или иных растений, заставляя их цвести в нуж ­
ное время.
К ак правило, родиной короткодневных рас­
тений являю тся тропики и субтропики, где
длина дня не превыш ает 13—14 час. Больш ин­
ство длиннодневных растений происходит из
областей более высоких широт. Нейтральные к
длине дня растения встречаются почти повсе­
местно.
Длина фотопериода оказывает влияние и на
ряд других функций растения, помимо цвете­
ния: клубнеобразование картофеля ускоряется
при сокращении длины дня. Поскольку рост
клубня (часть растения, называемая в общежи­
тии картофелем) сопровождается отложением
в нем крахмала, фотопериод должен каким-то
образом стимулировать передвижение углево­
дов из листьев к клубням.
79. «ДВИЖЕНИЯ СНА»
(НИКТИНАСТИЧЕСКИЕ ДВИЖЕНИЯ)
Листья и части цветка многих растений ве­
чером меняют свое положение, а утром возвра­
щаются к исходному положению. Листья горо­
ха, фасоли, клевера и ряда других растенпй в
темноте складываются, а на свету расправ­
ляются. Эти изменения положения получили
название «движений сна», хотя они не имеют
никакого отношения к сну животных. У неко­
торых растений цветки на ночь закрываются,
а утром раскрываются.
(
Г Л А В А VIII
СТРОЕНИЕ И Ф УН КЦ И И СЕМЕННОГО РАСТЕНИЯ
В предыдущей главе мы рассмотрели основ­
ные функции, свойственные большей части
клеток зеленых растений (если не всем). У бо­
лее примитивных растений все эти функции
могут осуществляться в одной и той же клетке,
однако у высших растений происходит специа­
лизация клеток, и мы можем различать у них
ряд органов — корень, стебель и лист (фиг. 60).
Эволюция проводящих тканей — ксилемы и
флоэмы — и специализация отдельных частей
организма позволяют растениям существовать
на суше и достигать больших размеров. Высшие
семенные растения — наиболее распространен­
ные и особенно широко используемые челове­
ком растения. Познакомимся с некоторыми осо­
бенностями строения семенного растения и по­
смотрим, в каких его частях локализованы те
или иные функции.
80. КОРНИ И ИХ ФУНКЦИИ
Наиболее очевидная функция корня — ук­
репление растения в почве и удерживание его
в вертикальном положении верхушкой вверх.
Для осуществления этой функции корень обра­
зует многочисленные разветвления в почве.
Глубина распространения корней обычно мень­
ше высоты стебля, но боковые корни часто
достигают большей длины, чем боковые ветви,
а общая площадь поверхности корневой сис­
темы, как правило, превышает площадь по­
верхности стеблевых органов. Вторая и био­
логически более важная функция корня состоит
в поглощении воды и минеральных веществ
из почвы и доставке этих веществ в стебель.
У некоторых растений, например у моркови,
батата, свеклы, корни служат еще и местом
запасания большого количества питательных
веществ.
Кончик каждого корня покрыт защитным
корневым чехликом — наперстковидной обо­
лочкой из клеток, покрывающей быстро рас­
тущую эмбриональную (меристематическую)
зону (фиг. 61). Наружная часть корневого чехлика грубая и неровная, так как по мере про­
9*
движения корня в почве его клетки постоянно
стираются. Точка роста состоит из активно
делящихся меристематических клеток, дающих
начало всем другим тканям корня. Точка роста
образует также новые клетки корневого чехлика, которые постепенно заменяют стираю­
щиеся клетки. Непосредственно за точкой роста
следует зона растяжения; здесь клетки ос­
таются недифференцированными, но быстро
растут в длину, поглощая много воды. Длина
точки роста около 1 мм, зоны растяжения —
3—5 мм; эти две части и обеспечивают непре­
рывное удлинение корня.
Вслед за зоной растяжения расположена
зона корневых волосков (фиг. 61), отличимая
внешне по пушистой оболочке из белесоватых
корневых волосков. Именно в этой зоне про­
исходит дифференциация клеток в постоянные
ткани корня. Корневой волосок представляет
собой тонкий, удлиненный боковой вырост
эпидермальной клетки, через который посту­
пает большая часть поглощаемых корнем воды
и минеральных веществ. Поглощение веществ
может осуществляться любой эпидермальной
клеткой, но наличие корневого волоска значи­
тельно увеличивает поглощающую поверхность
и приводит к усилению процесса по сравнению
с поглощением в обычной эпидермальной клет­
ке. Корневые волоски очень нежны и недол­
говечны; по мере того как с удлинением корня
старые волоски засыхают и отмирают, непос­
редственно за зоной растяжения постоянно
появляются новые волоски (фиг. 62). Корне­
выми волосками покрыта лишь небольшая часть
корня, длиной всего лишь около 1—6 см.
Результаты измерений, проведенных Днттмером, дают представление о поразительно
большой величине корневой поверхности, через
которую поглощается вода и минеральные ве­
щества. Растения риса выращивались по од­
ному в ящиках площадью 75 см2 и высотой 55 см.
Через 4 недели, когда растения достигли вы­
соты 50 см, Диттмер осторожно отмыл всю
почву и подсчитал число корней. Длина корней
одного растения составила 620 км, общая их
131
ГЛАВА
60. Схематическое изображение проростка фа­
соли, имеющего корни, стебель и листья.
1 — верхушечная почка; 2 — цветок; 3 — пазушная
почка; 4 — листовая пластинка! 5 — черешок; 6 —
стебель; 7 — семядоля; 8 — главный корень; 9 — бо­
ковой корень; 10 — корневой волосок; 11 — корневой
чехлик.
Ф иг.
поверхность — 237 м2. Вместе с тем, по рас­
четам, суммарная длина их корневых волосков,
число которых составляло около 14500 млн.,
достигала 10 560 км, а поверхность — 400 м2.
Таким образом, общая поверхность корней и
корневых волосков, через которую может ло--
V III
глощаться вода, составляет около 640 м2.
Число корней и занимаемая ими площадь зави­
сят от густоты стояния растений. Другой ис­
следователь показал, что длина корней одного
растения пшеницы составляет 70 км при рас­
стоянии между растениями З л и всего около
1 км при расстоянии 15 см.
На поперечном срезе корня в зоне корневых
волосков (фиг. 63) видно строение этого органа.
Самый наружный слой клеток, эпидермис§ об­
разует корневые волоски и защищает нижеле­
жащие клетки. Эпидермис состоит из . одного
слоя прямоугольных тонкостенных клеток.
Корневой волосок возникает как утолщение
эпидермальной клетки, которое по мере роста
становится волосковидным и достигает длины
8 мм. Число корневых волосков на поверхно­
сти корня в 1 мм2 исчисляется сотнями.
Непосредственно под эпидермисом располо­
жена кора, состоящая из крупных, тонкостен­
ных, более или менее округлых клеток. По коре
передвигаются минеральные вещества и вода,
а кроме того, она служит местом отложения
запасов питательных веществ. Между клетками
находятся многочисленные воздушные про­
странства. К внутренней границе коры при­
мыкает однослойная эндодерма, отделяющая
рыхло расположенные клетки коры от сердце­
вины с проводящими тканями.
В более старых частях корня клетки эндо­
дермы утолщены и содержат воскоподобное
вещество, предотвращающее диффузию воды
в кору. К эндодерме прилегает перицикл —
один слой паренхимных клеток, которые спо­
собны превращаться в меристематические клет­
ки и продуцировать боковые корни. Возникно­
вение вторичных корней во внутренних тканях
материнского корня обеспечивает необходимую
связь между проводящими тканями боковых и
главного корней.
Внутри перицикла находится ксилема, обыч­
но имеющая форму звезды или спиц колеса и
состоящая из толстостенных, округлых в попе­
речнике, удлиненных проводящих клеток, трахеид и сосудов. Между соседними лучами ксилемной звезды расположены небольшие группы
клеток флоэмы, более мелкие и тонкостенные,
чем клетки ксилемы. Некоторые клетки флоэмы
представляют собой специализированные сито­
видные трубки. В корнях деревьев, кустарни­
ков и других многолетних растений между
флоэмой и ксилемой лежит обычно один слой
клеток камбия, в результате деления которых
образуются дополнительные слои флоэмы и
ксилемы* .Таким образом осуществляется рост
132
I
Ф иг.
61.
Схематическое
изображение кончика моло­
дого корня.
А.
Поверхность корня. В.
Продольный разрез корня,
показывающий его внутрен­
нее строение.
1 — зона
дифференцировки
(зона корневых
волосков);
2 — зона растяжения;
3 —
меристематическая зона (точ­
ка роста); 4 — корневой чехлик.
корня в толщину. Перицикл и находящиеся
внутри него ткани ксилемы, флоэмы и паренхи­
мы обычно называют стелью, или централь­
ным цилиндром.
Поступление воды из почвы в корневые во­
лоски и
через кору
в ксилему можно
объяснить чисто физическими процессами. Во­
да, окружаю щая в виде пленки частицы почвы,
содержит в растворенном виде минеральные
соли и, вероятно, некоторые органические сое­
динения. Однако концентрация растворенных
в такой воде веществ низка, и раствор является
гипотоническим по отношению к протоплазме
корневых волосков. Поэтому вода диффунди­
рует из зоны с более высокой ее концентрацией
в зону с более низкой концентрацией воды
внутри корневых волосков. Процесс поступле­
ния воды совершается под действием осмоти­
ческих сил, так как вода проникает через
полупроницаемую
мембрану — протоплазму
клеток корневых волосков. После поглощения
воды эти клетки становятся в свою очередь
гипотоническими по отношению к глубже рас­
положенным клеткам коры; тогда вода прони­
кает внутрь, через различные ткани корня,
к проводящим элементам ксилемы. Жидкость
ксилемы — растительный сок — содержит са­
хара и соли и является гипертонической по
отношению к окружающим тканям. Вследствие
этого вода поступает в сосуды ксилемы и повы­
шает давление жидкости внутри проводящих
элементов, подобно тому как она проникает
в целлофановый мешочек, наполненный саха­
ром (см. разд. 33). Это корневое д а влен и е—
одна из сил, обусловливающих восходящий ток
сока по корням и стеблю. Гипертоничность
корневого сока поддерживается постоянной по­
терей воды листьями (см. разд. 84) и образова­
нием в них сахаров, что и обеспечивает воз­
можность дальнейшего поглощения воды.
133
Ф иг.
62. Схематическое изображение
последовательных этапов роста кончика
корня.
Вертикальные пунктирные линии позво­
ляют проследить одни и те же части корня
на разных этапах роста. А . Показана
лишь одна из многочисленных клеток,
составляющих внутреннюю часть корня
(см. фиг. 61). При поперечном делении
этой клетки образуются две ( Б) и четыре
(В) клетки. Ближайшие к кончику корня
клетки продолжают делиться (Г, Д , Е),
а расположенные за ними — удлиняются.
Корневые волоски вырастают пз эпидер­
мальных клеток в зоне растяжения ( Б ,
В , Г), а затем засыхают и погибают по
мере продвижения кончпка корня (Д,
Е). 1 — кончик
корня; 2 — корневой
волосок; 3 — зона растяжения; 4 — зона
деления.
Поступление минеральных солей осуществ­
ляется частично путем простой диффузии, так
как ионы, находящ иеся в почвенном растворе
в большей концентрации, чем в протоплазме
корневого волоска, диффундируют в этот пос­
ледний. Однако, по крайней мере в некоторых
случаях, поглощение минеральных солей кор­
нями происходит в результате процессов, соп­
ровождаю щ ихся расходованием энергии; эти
процессы еще недостаточно изучены. В таких
случаях поглощение корнями неорганических
ионов против градиента концентрации сопро­
вож дается повышением уровня
клеточного
метаболизма. П оскольку концентрация мине­
ральных солей в растительном соке довольно
низка, для обеспечения растения необходимы­
ми питательны ми веществами через стебли и
листья долж ны проходить очень большие ко­
личества этого сока.
Ботаники различаю т два основных типа
корневых систем: мочковатые, состоящие из
многочисленных неж ны х ответвлений, примерно
одинаковых по размерам, и стержневые, пред-
Ф и г.
63. Поперечный разрез корня вблизи его кон­
чика в зоне корневых волосков.
| — корневой волосок; 2 — межклетник; 3 — пропуск­
ная клетка; 4 — ситовидные трубки флоэмы; 5 — со­
суды ксилемы; 6 — эндодерма; 7 — перицпкл.
134
I
С Т Р О Е Н И Е И Ф У Н К Ц И И СЕМ ЕННОГО Р А С Т Е Н И Я
Л
Ф иг.
Л
64. Типы корневых систем растений.
А . Мочковатый корень злака. Б . Стержневой корень
м о р к о в и ..
ставленные мощным главным корнем, который
обычно растет вертикально вниз, и большим
числом значительно более мелких вторичных
кореш ков (фиг. 64). У многих растений корни
образуются, кроме того, на стеблях и листьях.
Корни, развиваю щ иеся на иных органах, по­
мимо главного корня или одного из его ответв­
лений, назы ваю тся придаточными корнями.
81. СРЕДА, ОКРУЖ АЮ Щ АЯ КОРНИ: ПОЧВА
Почва — твердый, но проницаемый субст­
рат, в котором растения закрепляю тся и нахо­
дят воду и минеральны е вещества. Д ля роста
растений необходимы (помимо углерода, водо­
рода, кислорода и азота) кальцин, железо,
магний, калий, фосфор и сера, а такж е микро­
элементы — бор, медь, кобальт, марганец и
цинк. Недостаток любого из этих элементов ог­
раничивает рост растений, даже если осталь­
ные присутствуют в оптимальных количествах.
М инеральные компоненты почвы представля­
ют собой частицы различного размера — от
больших камней до тонкой глины, возникш ие
из пород земной коры в результате физических
и химических процессов вы ветривания ийй
под действием растений и животных. Почвы,
состоящие исключительно из неорганических
веществ, непригодны для поддерж ания роста
растений. Плодородная почва должна содер­
ж ать органические вещества, называемые так­
ж е гумусом. Гумус образуется из разлагаю щ их­
ся остатков растительных и животных организ­
мов; он придает почве коричневую или черную
окраску. Гумус — не только источник пищи
для растений. Он такж е увеличивает порозность почвы, что создает благоприятные ус­
ловия для дренаж а и аэрации, и повыш ает спо­
собность почвы поглощать и удерж ивать воду.
Помимо гумуса, почва содержит бесчислен­
ное множество бактерий и грибов, разлагаю ­
щих различны е органические остатки и имею­
щих важ нейш ее значение для поддерж ания
почвы в хорошем состоянии. В почве обитает
такж е огромное число животных — от микро­
скопических форм до кротов, сусликов и поле­
вых мышей.
Одним из наиболее важ ны х обитателей
почвы является дождевой червь, который, роясь
в почве, способствует перемешиванию ее слоев
и обогащению органическим материалом. Было
подсчитано, что 1 га хорошей почвы содержит
около 125 ООО червей, которые в течение веге­
тационного периода выносят на поверхность
около 18 т земли. Таким образом, почва —
это другая основная экосистема, служ ащ ая
местом обитания множества различны х живот­
ных, бактерий и растений, которые образуют
взаимосвязанный
биохимический
комплекс.
Продуктивность почвы зависит от ее химиче­
ского состава и порозности, содерж ания в ней
воздуха и воды и от тем пературы почвы.
Почвы классифицирую т на основании раз­
меров частиц их минеральных компонентов —
от крупного гравия (свыше 2 мм в диам етре),
через несколько типов гравия, песок, и пыль,
до глины (диаметр частиц менее 0,002 м м ) .
С углинком назы вается почва, состоящ ая при­
мерно на 50% пз песка, на 25% из пыли и на
25% из глины. М еханический состав почвы
определяет количество воздуха и воды, которое
почва может удерж ать, и тем самым является
одним из важ нейш их свойств почвы. Вода
135
Г Л А В А VIII
в почве находится преимущественно в виде
капиллярных пленок на поверхности мине­
ральных частиц. Поэтому глинистые почвы,
состоящие из множества мельчайших частиц,
содержат больше воды. В хорошей пористой
почве содержание воздуха достаточно для обес­
печения роста корней, тогда как в плотной
или сырой почве растения погибают от недо­
статка воздуха.
Одна из основных проблем сохранения
плодородия почвы в США состоит в умень­
шении потерь ценного пахотного слоя почвы,
вызываемых ветром и водой. В настоящее
время для предотвращения эрозии пахотного
слоя почвы успешно применяют искусственное
облесение горных склонов, постройку запруд
в лощинах для уменьшения скорости водных
потоков, контурную обработку почвы, терра­
сирование, насаждение ветрозащитных полос
и другие методы.
Когда около 100 лет назад ботаники начали
экспериментально изучать природу и коли­
чество питательных веществ, необходимых для
роста растений, они пытались выращивать
растения в воде без почвы. Испытания раз­
личных способов показали, что растения можно
выращивать в жидкой среде, укрепляя их
в опилках или песке. Выращивание растений
без почвы позволяет ставить тщательно контщ ролируемые опыты по изучению потребности
растений в микроэлементах. Этот способ при­
менялся военно-морским флотом США в пери­
од второй мировой войны для получения про­
дуктов питания на некоторых тихоокеанских
островах, где нельзя было выращивать расте­
ния каким-либо иным способом.
82. СТЕБЕЛЬ И ЕГО ФУНКЦИИ
Стебель (у деревьев — ствол, ветви и по­
беги) служит связующим звеном между кор­
нями, через которые вода и минеральные
вещества поступают в растение, и листьями,
производящими питательные вещества. Про­
водящие ткани стебля составляют единое целое
с аналогичными тканями корня и листа —
это пути передвижения веществ. Стебель и
ветви поддерживают листья в таком поло­
жении, чтобы на них падало возможно больше
солнечного света, а цветки и плоды — в по­
ложении, наиболее благоприятном для осуще­
ствления размножения. Стебель — источник во­
зникновения всех листьев и цветков растения,
так как его точки роста образуют зачатки
листьев и цветков. Нет ни одного семенного
растения, которое состояло бы только из
корней и листьев, хотя в этих органах могут
происходить все процессы, необходимые для
существования растений. Короткостебельные
растения, например одуванчик, находятся в
неблагоприятных условиях, так как они могут
расти только в отсутствие затеняющих их бо­
лее высоких растений.
Стебли не всегда можно отличить от корней,
так как в ряде случаев стебли растут под
землей, а корни — на воздухе. У папоротников
и кормовых трав имеются подземные стебли,
называемые корневищами. Они растут непо­
средственно под поверхностью почвы и обра­
зуют надземные листья. У таких растений,
как картофель, развиваются утолщенные под­
земные стебли — клубни, приспособленные для
хранения запасов пшцп. Луковица лука —
это подземный стебель, окруженный перекры­
вающими друг друга, тесно прилегающими
чешуевидными листьями. Строение корней и
стеблей различно — только у стеблей имеются
узлы, от которых отходят листья. Кончик
корня всегда покрыт корневым чехликом, то­
гда как верхушка стебля обнажена, если только
она не заканчивается верхушечной почкой;
кроме того, имеются некоторые отличия в
расположении в этих органах ксилемы и фло­
эмы.
Стебли растений бывают травянистыми или
деревянистыми. Мягкий, зеленый, довольно
тонкий травянистый стебель типичен для од­
нолетних растений. Такие растения образуются
из семени, развиваются, цветут и дают семена
в течение одного вегетационного периода, по­
гибая до наступления зимы. Другие травяни­
стые растения являются двулетними — их жиз­
ненный цикл продолжается 2 года. В течение
первого вегетационного периода в корне ра­
стения откладываются питательные вещества.
Затем верхушка растения отмирает и заменя­
ется на следующий год новой верхушкой,
которая дает семена. Примеры двулетников —
морковь и свекла. Растения с мягкими и неж­
ными стеблями, поддерживаемые преимуще­
ственно за счет тургорного давления, назы­
ваются травами.
Совершенно отличны от травянистых одно­
летних и двулетних растений деревянистые
многолетние растения, живущие дольше двух
лет и имеющие толстый прочный стебель, или
ствол, покрытый слоем пробки. 'Дерево — это
деревянистостебельное многолетнее растение,
которое начинает ветвиться на некотором рас­
стоянии от поверхности почвы и имеет поэтому
136
I
Ф и г . 65. Участок поперечного
среза стебля травянистого дву­
дольного
растения — люцерны.
| — кутикула;
2 — эпидермис;
3 — волосок;
4 — эндодерма;
5 — паренхима; 6 — механиче­
ская тКань; 7 — толстостенный
перицикл;
8 — флоэма;
9 —
камбий;
10 — ксилема;
11 —
сердцевинный луч; 12 — серд­
цевина.
главный стебель, или ствол. Кустарник —
это деревянистое многолетнее растение со мно­
гими стеблями примерно одинакового размера,
начинающимися у поверхности почвы; из обыч­
ных кустарников можно назвать сирень или
боярышник.
По общепринятому мнению, деревянисто­
стебельные растения более примитивны, чем
травянистые, так как имеющиеся данные ука­
зывают, что первыми истинными семенными
растениями на земле были деревянистостебель­
ные многолетние растения. В прошедшие гео­
логические эпохи такие растения заходили
далеко на север, вплоть до Гренландии. Но
с изменением климата в конце мезозоя неко­
торые из этих растений погибли в результате
наступления похолодания и многие виды были
оттеснены к экватору. Другие растения при­
способились к холоду — они приобрели такой
жизненный цикл, при котором рост и цветение
завершаются в течение теплого летнего перио­
да одного года, а холодостойкие семена пере­
носят суровые условия зимы; иными словами,
такие растения превратились в травы.
Ткани травянистых стеблей расположены
вокруг пучков ксилемы и флоэмы, однако детали
строения различны в двух основных группах
покрытосеменных растений
(А п д тзр егш ае):
двудольных (01со1у1е(1опеае) н однодольных
(МопосоШейопеае). В стебле двудольных, напри­
мер подсолнечника или клевера, пучки ксилемы
и флоэмы располагаются по кругу таким об­
разом, что стебель делится на 3 концентриче­
ские зоны — наружную кору, сосудистые пучки
и центральную сердцевину, состоящую пз бес­
цветных паренхимных клеток, являющихся
вместилищем запасных веществ (фиг. 65). К аж ­
дый сосудистый пучок состоит из наружной
137
ГЛАВА
Поперечный срез
_ .
„
Тангентальный
разрез
•“
Годичные кольца
вторичном ксилемы
„
Радиальныи разрез
66. Схема строения 4-летнего деревянистого
Ф и г.
стебля.
Показаны поперечный, радиальный и тангентальный
разрезы и годичные кольца вторичной ксилемы.
1 — кора; 2 — флоэма; 3 — камбий; 4 — сердцевинные
лучи; 5 — весенняя древесина; 6 — летняя древесина;
7 — первичная ксплема; "а — сердцевина; 9 — сосуд;
10 — одревесневшие волокна; 11 — «кора»; 12 — си­
товидная трубка.
группы клеток флоэмы п внутренней группы
клеток ксилемы, разделенных слоем меристематпческой ткани — камбия. Снаружи к фло­
эме примыкает перицикл — слой толстостенных
механических клеток. Между сосудистыми пуч­
ками расположены группы клеток — сердце­
винные лучи , тянущиеся радиально от сосуди­
стой ткани к сердцевине и к коре и служащие
для передвижения веществ из ксилемы и фло­
эмы к этим более внутренней и более наруж­
ной тканйм.
Кора состоит из внутреннего слоя толсто­
стенных клеток — эндодермы, непосредственно
примыкающих к перициклу, за которыми рас­
положен рыхлый слой тонкостенных парен­
химных клеток, и, наконец, слой толстостенных
колленхимных клеток, выполняющих механи­
V III
ческие функции. Непосредственно к колленхиме
примыкает самый наружный слой клеток стеб­
ля — эпидермис. Наружные стенки клеток эпи­
дермиса утолщены и содержат кутин.
Стебли деревянистых растений в течение
первого года жизни сходны по строению со
стеблями травянистых. Однако к концу первого
вегетационного периода в сердцевинных лучах
образуется дополнительный камбий — таким
образом получается сплошное кольцо камбия,
проходящее как между сосудистыми пучками,
так и внутри них. В течение каждого после­
дующего года камбий продуцирует добавочный
слой ксилемы и флоэмы. Возникающая таким
путем флоэма замещает первичную флоэму
и образует непосредственно кнаружи от кам­
бия тонкий непрерывный футляр из проводя­
щей питательные вещества ткани. Ежегодные
отложения ксилемы образуют годичные кольца
(фиг. 66). Границы между ними заметны на
глаз, так как сосуды ксилемы, возникающие
весной, шире и кажутся более светлыми, чем
сосуды, появляющиеся осенью. Растительный
сок поднимается к листьям только по самым
молодым, наружным сосудам ксилемы, обра­
зующим заболонь-, внутренние слои мертвых
твердых ксилемных клеток и волокон, обра­
зующие ядровую древесину, повышают проч­
ность стебля с тем, чтобы он мог выдержать
увеличивающуюся по мере роста дерева тя­
жесть листвы.
Ширина годичных колец варьирует в за­
висимости от климатических условий, преоб­
ладающих в период формирования данного
кольца. Поэтому, изучая кольца старых де­
ревьев, можно делать заключения о характере
климата в определенное время в прошлом —
несколько лет или даже несколько тысяч лет
тому назад. Этот метод был использован для
выяснения времени постройки некоторых ин­
дейских пуэбло в юго-западной части США.
Путем изучения годичных колец использован­
ных бревен и сопоставления последовательно­
сти широких и узких годичных колец у этих
бревен и у деревьев, срубленных в известное
время, удалось установить год сооружения этих
пуэбло и сделать вывод о климатических усло­
виях, существовавших сотни лет назад.
Камбий играет также важную роль в зале­
чивании ран у растений. Если внешний слой
стебля уничтожается при повреждении, то
камбий прорастает в это место и дифференци­
руется на новую ксилему, флоэму и камбий,
причем каж дая из этих тканей оказывается
связанной с соответствующим типом ткани
138
I
Ф и г . 67. Строение стебля одно­
дольного растепия — кукурузы.
А. Поперечный срез. Б. Увеличенное изображение сосудистого
пучка.
1 — эпидермис; 2 — механическая
ткань; 3 — флоэма; 4 — сосуди­
стый пучок; 5 — ксилема; 6 —
паренхима; 7 — межклетники; 8 —
ситовидная трубка; 9 — клеткаспутник; 10 — сосуды; 11 — си­
товидные пластинки; 12 — трахеиды.
неповрежденной части растения. У большин­
ства деревянистых растений некоторые клетки
наружной коры становятся мернстематическими и образуют вторичный, или пробковый,
камбий. Деления клеток пробкового камбия
у некоторых растений происходят неравно­
мерно и неправильно, в результате чего обра­
зуется шероховатая ребристая кора. Эти на­
ружные клетки коры пропитываются водоне­
проницаемыми воскоподобнымп веществами и
в конце концов отмирают и отпадают, час­
тично — под действием ветра и дождя, частич­
но — под давлением растущих изнутри тканей.
В стебле однодольных, например у куку­
рузы, наружный эпидермис состоит из тол­
стостенных клеток и пронизан отверстиями
(устьицами), аналогичными устьицам листьев.
Эпидермис и клетки коры, лежащие непосред­
ственно под ним, становятся толстостенными,
лигнифицируются и превращаются в механи­
ческие ткапи. Сосудистые пучки разбросаны
по всему стеблю, а не расположены кольцом,
как у двудольных (фиг. 67). В наружной
части стебля пучки мельче и более многочислен­
ны. Каждый сосудистый пучок содержит кси­
лему и флоэму, но лишен камбия; обычно он
заключен в оболочку из склоренхимных клеток,
несущих функцию опоры. У некоторых одно­
дольных, например у пшеницы и бамбука,
паренхимные клетки в центре стебля разру­
шаются, в результате чего образуется централь­
ная сердцевинная полость.
Эпидермис молодых деревянистых побегов
имеет, подобно листьям, устьица, через которые
происходит газообмен. Позднее некоторые клет­
ки пробкового камбия многократно делятся
и дают массу клеток, которые разрывают эпи­
дермис, образуя вздутия — чечевички. Меж­
клетники этих участков с рыхло расположен­
ными тонкостенными клетками соединены с
межклетниками тканей, что облегчает диффу­
зию газа в стебель и из него. Чечевички имеют
вид слегка выступающих над поверхностью
стебля точек или полосок (фиг. 68).
Участок стебля, где возникает лист пли
почка, называется узлом, а отрезок стебля
между двумя узлами — междоузлием. Длина
междоузлий варьирует от ничтожных величин
до досятков сантиметров. В месте сочленения
листа со стеблем обычно формируется почка,
называемая пазуш ной в отличие от верхуш еч­
ной (терминальной) почки на ворхушке стебля.
Верхушечные почки продолжают рост главно­
го стебля; пазушные ночки дают начало вет­
вям. Почка состоит из ряда листовых зачатков,
точки роста и (у деревянистых растений)
139
ГЛАВА
А
Б
Ф иг.
68. А . Побег конского каштана с почками и
рубчиками.
Б .^Увеличенное изображение продольного среза через
верхушечную почку побега пекана.
1 — верхушечная почка; 2 — чечевичка; 3 — пазуш­
ная почка; 4 — листовой рубчик со следами сосуди­
стых пучков; 5 — граница прироста предыдущего года;
6 — почечная чешуя; 7 — молодой лист; 8 — верху­
шечная меристема точки роста; 8 — зачаток листа;
10 — прокамбий; 11 — основная меристема.
кольца наружных защитных чешуй (фиг. 68).
У иекоторых видов эти чешуи, представляющие
собой видоизмененные листья, покрыты во­
скоподобным налетом или густо опушены во­
лосками, что повышает их защитные свойства.
Одни листья внутри почки хорошо развиты
и можно различить их конечную форму, другие
представляют собой бесформенные рудименты.
Весной, после начала роста верхушечной
почки, кроющие чешуи раздвигаются и отпа­
дают, оставляя кольцо рубцов (фиг. 68). Эти
рубцы, отмечающие положение конца стебля
при завершении периода роста, остаются за­
метными в течение многих лет. Таким образом,
подсчитывая число рубцов верхушечных почек,
можно определить возраст ветви.
Общий вид дерева или кустарника опре­
деляется положением и распределением вер­
хушечных и пазушных почек и их сравнитель­
ной активностью. У деревьев с сильной вер­
хушечной почкой, например у сосны или
VIII
тополя, побеги, образованные верхушечной
почкой, значительно мощнее, чем пазушные
побеги; в результате возникает единственный
прямой главный ствол. Растения с сильными
пазушными почками отличаются строго гори­
зонтальным расположением ветвей и раски­
дистой формой. На общий вид дерева оказы­
вают влияние также направление и сила пре­
обладающего ветра и наличие поблизости дру­
гих деревьев.
Помимо верхушечной и пазушных почек,
чё'чевичек и почечных рубцов, на поверхности
побега можно различить и другие образования.
К ним относятся листовые рубцы, остающиеся
после опадения черенка листа, и плодовые руб­
цы, возникающие после опадения плода.
Можно доказать экспериментально, что вода
и соли передвигаются в стебле по ксилеме, а
органические вещества — по флоэме. Если сде­
лать надрез вокруг всего стебля так, чтобы
перерезать флоэму и камбий, но не повредить
ксилему, листья остаются в хорошем состоянии
и в течение некоторого времени не завядают.
Следовательно, они получают достаточное ко­
личество воды и притом через ксилему, так
как ситовидные трубки флоэмы перерезаны.
Части растения, расположенные выше места
повреждения, продолжают также расти в тол­
щину. Очевидно, эти части снабжаются пита­
тельными веществами, передвигающимися из
листьев вниз по флоэме. Между тем части, рас­
положенные ниже разреза, прекращают рост
и в конце концов погибают по исчерпании за­
пасов органических веществ в нижних участках
растения. При помощи особой методики можно
перерезать расположенную
внутри стебля
ксилему и оставить относительно невредимой
наружную флоэму. Эта операция приводит
к почти немедленному увяданию и отмиранию
листьев, что еще раз подтверждает, что пере­
движение воды к листьям происходит по кси­
леме, а не по флоэме. Стебли некоторых рас­
тений прозрачны. Если такой стебель срезать
и поместить поверхностью среза в раствор
какой-нибудь краски, то можно проследить пе­
редвижение краски по стеблю, черенку и листу.
При изучении поперечного среза такого стебля
под микроскопом можно видеть краску в сосу­
дах ксилемы.
83. ЛИСТ И ЕГО ФУНКЦИИ
Особенности листьев обусловливаются тем,
что каждый лист представляет собой специали­
зированный орган питания, осуществляющий
140
I
СТРОЕН И Е И Ф У Н К Ц И И СЕМЕННОГО РА СТЕН И Я
,.
фотосинтез. В связи с этим лист обычно бывает которая может быть простой или сложной
широким и плоским, что обеспечивает создание и состоит из двух или многих частей. Черешок
максимальной поверхности для воздействия может быть укорочен, а у некоторых растений
солнечных лучей и для обмена кислорода, совершенно отсутствует. В поперечном сечении
углекислоты и водяного пара.
черешок, подобно стеблю, состоит из сосуди­
Листья возникают в виде последовательно стых пучков, связанных с одной стороны с
расположенных выростов — листовых зйчат- пучками стебля, с другой — с пучками средней
ков — в верхушечной меристеме стебля. Каж- жилки листовой' пластинки. В пределах ли­
дый вырост претерпевает клеточное деление, стовой пластинки сосудистые пучки много­
рост и дифференцнровку, что приводит к обра­ кратно ветвятся и образуют иннервацию листа.
зованию внутри почки миниатюрного, но
Микроскопическое изучение среза через
вполне сформированного листа. Весной листья лист (фиг. 69) показывает, что он состоит из
быстро растут, сбрасывая почечные чешуи, и клеток различного рода. Наружные клетки
(преимущественно за счет поглощения воды) верхней и нижней поверхности листа состав­
развертываются и достигают своих конечных ляют бесцветный защитный слой, называемый
размеров. Листья лишены меристематической эпидермисом, который выделяет воскоподобное
ткани и поэтому живут недолго — несколько вещество — кутин. Эпидермальные клетки —
недель (листья некоторых пустынных расте­ тонкие, крепкие, прозрачные, с прочными
ний), несколько месяцев (листья большинства стенками — хорошо приспособлены для защ и­
деревьев) и 3—4 года (игловидные листья веч­ ты нижележащих клеток и для снижения
нозеленых растений).
потери воды, но вместе с тем пропускают свет.
Лист типичного двудольного растения со­ По поверхности эпидермиса разбросаны много­
стоит из черешка, которым лист прикрепляется численные мелкие поры, называемые усть­
к стеблю, и широкой листовой пластинки, ицами, каж дая из которых окружена двумя
Ф и г . 69. Схематическое изображение
микроскопического строения листа (справа
видна часть небольшой жилки).
1 — верхний слой эпидермиса; 2 — кути­
кула; 3 — палисадные клетки; 4 — губча­
тый мезофилл; 5 — нижний слой эпидер­
миса; 6 — устьице; 7 — хлоропласт; 8 —
ксилема; 9 — флоэма; 10—обложка жилки.
141
70. Регулирование разме­
ров устьичной щели замыкающи­
ми клетками.
А . Щель частично закрыта. Б. Пр и
накоплении осмотически актив­
ных веществ, например глюкозы,
вода проникает в замыкающие
клетки, тургорное давление воз­
растает и замыкающие клетки
изгибаются таким образом, что
размер устьичной щели увеличи­
вается. В. Устьице открыто.
1 —клетки эпидермиса; 2 — устьичная щель;
3 — замыкающие
нлетки.
Ф иг.
замыкающими клетками. Эти клетки, меняя
свою форму, могут изменять размер отверстия,
регулируя тем самым расход воды и газообмен.
В противоположность эпидермальным клеткам
замыкающие клетки устьиц содержат хлоро­
пласты. На 1 мм2 листа приходится 50—500
устьиц, причем число их значительно выше на
нижней поверхности листа, чем на верхней.
Каждое устьице окружено двумя бобовид­
ными замыкающими клетками (фиг. 70, Л ).
У этих клеток стенки со стороны, обращенной
К устьицам, значительно толще, чем с других
сторон. На свету такие клетки фотосинтези­
руют, образуют глюкозу и другие осмотически
активные вещества, что приводит к повышению
тургорного давления, вызывающему открыва­
ние устьиц в результате изгибания клеток
(фиг. 70, Б ) . При этом лист получает возмож­
ность осуществлять фотосинтез, так как через
открытые устьица проникает углекислота. В от­
сутствие света в замыкающих клетках, как
и во всех других, фотосинтез прекращается,
тургорное давление снижается и устьица за­
крываются. Если в жаркий сухой день корни
доставляют недостаточно воды, то замыкающие
клетки теряют способность поддерживать тур­
горное состояние и устьица закрываются, со­
храняя этим доступное растению небольшое
количество влаги.
Больш ая часть толщи листа между слоями
верхнего и нижнего эпидермиса заполнена
тонкостенными клетками — мезофиллом,— со­
держащими много хлоропластов. Ткань ме­
зофилла вблизи эпидермиса состоит обычно
из цилиндрических палисадных клеток, тесно
примыкающих друг к другу и расположенных
длинной стороной перпендикулярно поверхно­
сти эпидермиса. Остальная часть клеток мезо­
филла расположена очень рыхло, так что
между ними остаются большие воздушные
пространства.
В результате многократного ветвления жи­
лок листа создается тонкая сеть, так что любая
клетка мезофилла оказывается вблизи одной
из жилок. Каждая жилка содержит ткани
ксилемы и флоэмы. Ксилема расположена на
верхней стороне жилки, флоэма — на нижней.
В самой тонкой жилке имеется всего несколько
сосудов ксилемы и трахеид и несколько сито­
видных трубок флоэмы.
Лист может осуществлять и иные функции,
помимо синтеза питательных веществ. У ряда
пустынных растений листья толстые и мяси­
стые и служат для запасания воды. Л истья
водяных лилий и других водяных растений
содержат большие воздушные пространства,
что удерживает их на поверхности воды. Л и­
стья многих растений, например капусты, слу­
ж ат для запасания значительных количеств
питательных веществ. Выше уже упоминалось
о способности листьев некоторых растений,
например венериной мухоловки, улавливать
насекомых.
Опадение листьев осенью обусловлено из­
менениями в месте прикрепления черешка к
стеблю. У основания черешка в поперечном
направлении тянется специальный слой (так
называемый отделительный слой) тонкостен­
ных, рыхло расположенных клеток, ослабля­
ющий основание листа. Клетки, ближайшие
к стеблю, пробковеют и образуют защитный
слой, который сохраняется после опадения
листа. После формирования отделительного
слоя черешок удерживается только эпидер­
мисом и ломкими сосудистыми пучками. По­
этому сильный ветер вызывает листопад. Изме­
нение окраски листьев происходит частично
за счет разрушения зеленого хлорофилла (в
142
I
СТРОЕНИЕ И Ф УНКЦИИ СЕМЕННОГО РАСТЕНИЯ
результате чего становятся заметными желтый
ксантофилл и оранжевый каротин, прежде
маскировавшиеся зеленым пигментом), частич­
но же за счет синтеза красного и пурпурного
пигментов — антоцианов — в клеточном соке.
84. ТРАНСПИРАЦИЯ
Обычно листья растений находятся на воз­
духе, и поэтому они теряют влагу путем ис­
парения, за исключением тех случаев, когда
воздух насыщен водяными парами. Солнечное
тепло вызывает испарение воды с поверхности
клеток мезофилла, и образующийся водяной
пар диффундирует из листа через устьица.
Такого рода потеря воды, называемая тран­
спирацией, может иметь место во всех органах
растения, выставленных на воздух, однако
в основном она осуществляется в листьях.
При достаточном снабжении растения водой
устьица остаются открытыми и транспирируется поразительное количество влаги. Если же
растение получает от своих корней недоста­
точно воды, то замыкающие клетки устьиц
теряют тургор и устьица закрываются.
На солнце растение транспирпрует в сред­
нем около 50 еле3 воды на 1 м2 листовой по­
верхности за 1 час. Растение кукурузы потреб­
ляет в среднем около 200 л воды в течение
вегетационного периода; это же количество
воды дерево среднего размера транспирирует
всего за 1 день. Количество транспирируемой
воды варьирует в широких пределах у разных
растений; подсчитано, например, что 1 га
кукурузы транспирирует 3 500 000 л воды за
вегетационный период, тйгда как кактусы в
Аризонской пустыне расходуют воды не более
2750 л/га в течение целого года. Количество
воды, испаряемой листьями деревьев в лесу,
в значительной мере зависит также от осадков,
влажности и температуры в данной области.
Участие транспирации в жизнедеятельности
растений состоит в облегчении передвижения
воды вверх по стеблю, в концентрировании в
листьях разбавленных растворов минеральных
солей, поглощаемых корнями и необходимых
для синтеза новой протоплазмы, и в охлажде­
нии листьев подобно тому, как это происходит
у животных при испарении пота. Хотя лист
поглощает около 75% падающего на него
солнечного света, только около 3% этого коли­
чества используется в процессе фотосинтеза.
Остальная часть световой энергии превращает­
ся в тепловую и должна быть устранена во
избежание гибели тканей листа. Часть этого
тепла удаляется путем испарения воды, так
как для превращения 1 л воды в водяной пар
необходимо затратить 540 кал.
В результате потери воды путем испарения
ее с поверхности клеток мезофилла концентра­
ция растворенных в клеточном соке веществ
возрастает и клетки становятся слегка гипертоничными; в них начинает поступать вода
из соседних клеток с большим содержанием
воды. В свою очередь эти последние клетки
получают воду из трахеид и сосудов листовых
жилок. Таким образом, при транспирации
вода за счет чисто физического процесса осмоса
проникает из сосудов ксилемы жилок через
промежуточные клетки в клетки мезофилла,
ближайшие к воздушным пространствам листа,
где и происходит ее испарение. Следовательно,
существует непрерывный ток воды, поступаю­
щей из почвы в проводящую систему корня
и далее вверх через стебель и черешок.
85. ПЕРЕДВИЖЕНИЕ ВОДЫ
Восходящий ток жидкости в растении под­
держивается взаимодействием транспирации и
корневого давления. Корневое давление — это
положительное давление сока в проводящих
сосудах в месте соединения корня и стебля,
вызванное гипертоничностью сока в корнях
по отношению к окружающему почвенному
раствору. Первоначально считалось, что кор­
невое давление невелико. Однако применение
усовершенствованных методов для его опреде­
ления показало, что даже такое небольшое
растение, как помидор, может развивать кор­
невое давление до 12 атм, достаточное для
поднятия воды на высоту 115 м. Для измерения
корневого давления стебель растения срезают
и на пеньке укрепляют ртутный манометр.
Точные измерения корневого давления стали
возможны только после того, как для прикреп­
ления манометра к пеньку был найден под­
ходящий материал, не допускающий утечки
жидкости. Весной корневое давление является
единственной движущей силой восходящего
тока жидкости в растении.
Как только появляются листья, непрерыв­
ный восходящий ток воды поддерживается в
значительной мере за счет процесса транспи­
рации. Постоянное испарение, воды из клеток
листа и образование осмотически деятельных
веществ в процессе фотосинтеза создают более
высокую концентрацию сока в клетках листа но
сравнению с соком жилок. Эти клетки посто­
янно оттягивают воду из верхних участков
сосудов ксилемы, что вызывает поднятие столба
143
ГЛАВА
жидкости в каждом проводящем сосуде. В на­
личии сосущей силы листьев можно убедиться
следующим образом. Срезанный побег соеди­
няют водонепроницаемым материалом с одним
концом стеклянной трубки, другой конец по­
гружают в сосуд с водой. Если в трубку по­
падает пузырек воздуха, то по его перемещению
можно судить о скорости движения воды.
Водяной столб в сосудах ксилемы, испыты­
вающий присасывающее давление сверху, по­
стоянно несколько натянут. Однако молекулы
воды обладают большой силой сцепления,
поэтому тонкие водные нити в сосудах ксилемы
характеризуются значительным сопротивлени­
ем растяжению. Таким образом, транспирация,
создающая натяжение в верхней части водяного
столба, и сила сцепления молекул, передаю­
щ ая это натяжение по всей длине стебля и
корня, обеспечивают поднятие всего водяного
столба. Эту гипотезу, выдвинутую для объясне­
ния механизма передвижения воды в растениях,
называют теорией сцепления, поскольку она
основана на тенденции молекул воды к сцепле­
нию или слипанию друг с другом.
Растения приспособились к росту в самых
различных условиях водного режима. Бота­
ники делят все растения на гидрофиты, мезофиты и ксерофиты в зависимости от того,
какое содержание воды в окружающей среде
наиболее благоприятно для них. Гидрофиты
растут в очень влажных местообитаниях —
они целиком находятся в воде или их корни
погружены в воду или тину, а стебли и листья
расположены над водной поверхностью. При­
мером общеизвестных растений-гидрофитов мо­
гут служить водяные лилии, рдесты и рогозы.
Мезофиты — обычные наземные растения, оби­
тающие в местах со средним содержанием
влаги. Типичные деревья-мезофиты — бук, клен,
дуб, кизил и береза. Ксерофиты — это растения,
приспособившиеся, подобно юкке и кактусам,
к жизни в условиях недостатка почвенной
влаги. Благодаря уменьшению числа устьиц,
развитию мясистых стеблей и листьев, служа­
щих резервуаром воды, сильной кутинизации
поверхности и другим изменениям строения
такое растение может переносить значительный
недостаток воды. Следует указать, что ра­
стения, обитающие в засоленных болотах у
морского ^побережья, также относятся к ксе­
рофитам: хотя воды в этих местах достаточно,
однако она почти недоступна для растения.
Концентрация солей в воде выше, чем в ра­
стительных тканях, что делает невозможным
поступление воды в растение путем диффузии.
VIII
86. ЗАПАСАНИЕ ПИТАТЕЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ
| Количество питательных веществ, синте­
зируемых зеленым растением при солнечном
освещении, в 20 раз превышает его потребность
в питании в данный момент. В другое время —
ночью и в течение зимы — потребление пита­
тельных веществ превышает их создание ра­
стением. Поэтому каждое растение должно
накапливать запасы питательных веществ, что­
бы пережить периоды, когда фотосинтез не­
возможен. Питательные вещества растений от­
кладываются в листьях, стеблях или корнях.
Листья служат временными складами пищи;
они непригодны для длительного хранения
питательных веществ, так как растения слиш­
ком легко и быстро теряют их. В стеблях
деревянистых многолетних растений хранятся
большие запасы пищи; другие растения ис­
пользуют с этой же целью мясистые подземные
стебли. Наиболее обычные запасающие орга­
ны — это корни.
Растения, сбрасывающие листья каждую
осень, должны накапливать запасные питатель­
ные вещества и сохранять их в стеблях или в
корнях для поддержания этих оргапов в тече­
ние зимы и для обеспечения энергии во время
роста новых листьев следующей весной. Для
предотвращения их оттока запасные питатель­
ные вещества должны находиться в виде како­
го-либо нерастворимого соединения; обычно
запасным веществом служит крахмал. Большие
запасы пищи откладываются также в семенах
растений, что обеспечивает энергию для разви­
тия зародыша до тех пор, пока новое растение
не образует корень, стебель п лист. Такие се­
мена, богатые белками, жирами и крахмалом,
представляют важнейший продукт питания для
человека и животных.
87. ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ РАСТЕНИЙ
Существование человека целиком зависит
от растений: непосредственно,— поскольку они
служат ему пищей, и косвенно,— поскольку
они поедаются животными, потребляемыми в
пищу человеком. Человек получает продукты
питания, пряности, напитки и различные ле­
карства из всех частей растения: корней,
стеблей, листьев, цветков, семян и плодов.
Список несъедобных продуктов, получаемых из
растений и используемых в повседневной жиз­
ни, почти бесконечен: это лесоматериалы, кра­
сители, каучук, мыла, пробка, волокно, смолы.
I
Г Л А В А IX
БАКТЕРИИ
В сознании большинства людей слова «бо­
лезнь» и «бактерии» настолько тесно связаны,
что, услышав одно из них, они непременно
вспоминают и о другом. Тем не менее многие
болезни вызываются не бактериями, а боль­
шинство бактерий не являются возбудителями
заболеваний. Патогенны (болезнетворны) лишь
немногие из примерно тысячи известных видов
бактерий. О роли бактерий в круговоротах
углерода, азота и других веществ мы уже упо­
минали (см. разд. 60).
Впервые увидел бактерии, вероятно, Ан­
тони ван Левенгук (1632—1723), мануфактур­
щик из Делфта (Голландия). Заинтересовав­
шись строением пряжи, идущей на изготовле­
ние полотна, и желая изучить его, он отшлифо­
вал несколько грубых линз. Позднее Левенгук
нашел способы более совершенного шлифова­
ния линз и при помощи своих микроскопов,
дававших увеличение около 150 раз, исследовал
почти все, что попадалось ему под руку,— воду
из пруда, морскую воду, уксус, фекалии, слюну,
сперму и многое другое. Вее наблюдавшиеся им
объекты Левенгук описал в письмах Лондон­
скому королевскому обществу. В письме, дати­
рованном 1683 г., он, несомненно, описал бак­
терии — размер, форма и подвижность обнару­
женных им организмов не оставляют сомнений
в том, что это были бактерии.
Широкие исследования Луи Пастера в
1870—1880 гг., вскрывшие значение бактерий
как возбудителен болезней и гниения, побу­
дили к работе в этом направлении таких
ученых, как Роберт Кох, Фердинанд Кои
и Иозеф Листер, и привели к расцвету бак­
териологии в конце XIX в. Пастер пришел
к своему открытию в результате изучения
«болезней» вина и пива, вызывающих их про­
кисание. Он установил, что этот процесс вызы­
вается микроорганизмами, проникающими в
вино или пиво из воздуха и приводящими к
нежелательной форме брожения с образова­
нием не спирта, а иных продуктов. Пастер по­
казал, что эти явления можно предотвратить,
10 к . Вилли
если осторожно подогреть (процедура, на­
зываемая теперь пастеризацией) виноградный
сок и пивное сусло с целью освобождения их
от нежелательных организмов и внести в ох­
лажденную жидкость дрожжи. Другим вкла­
дом Пастера в бактериологию было бесспорное
доказательство невозможности спонтанного са­
мозарождения бактерий. После изучения болез­
ней вина Пастер по поручению французского
правительства занялся исследованием другой
болезни, также приносящей ущерб экономи­
ке,— болезни шелковичного червя. Обнаружив,
что и эта болезнь вызывается микроорганиз­
мами, Пастер пришел к заключению, что при­
чиной многих болезней животных и растений
может быть заражение «зародышами». При
изучении сибирской язвы (болезнь , рогатого
скота) и куриной холеры Пастер разработал
метод лечения — прививку, которая значитель­
но снизила смертность животных от этих забо­
леваний.
Английский хирург Листер одним из пер­
вых понял значение открытий Пастера и ис­
пользовал теорию «зародышей» при проведении
хирургических операций. Он ввел приемы анти­
септики — погружение всех хирургических ин­
струментов в карболовую кислоту и обмывание
этим бактерицидным веществом оперируемого
участка. Таким путем он добился значительного
снижения числа смертных случаев после опе­
раций.
Вслед за Пастером ценный вклад в новую
науку — бактериологию внес немецкий врач
Роберт Кох, окончательно доказавший, что си­
бирская язва вызывается особым организмом.
С этой целью Кох разработал методы выделения
чистых культур бактерий и выращивания их
вне больного организма. Кох выращивал бак­
терии, выделенные из крови животного, боль­
ного сибирской язвой, и на искусственных
средах, многократно перенося бактерии из
культуры в культуру с тем, чтобы полностью
исключить возникновение болезни от других
причин. Введение бактерии из последней куль-
ГЛА ВА
туры в новое животное вызывало сибирскую
язву; после этого не оставалось никаких сомне­
ний относительно того, что эти организмы —
истинная причина болезни.
88. ПОСТУЛАТЫ КОХА
Для того чтобы выяснить, является ли дан­
ный микроорганизм причиной заболевания,
необходимы следующие доказательства, назы­
ваемые обычно постулатами Коха, так как он
был пионером в этой области науки:
1. Микроорганизмы должны
быть обна­
ружены в крови пли тканях больного живот­
ного или растения п их наличие должно быть
четко связано с симптомами заболевания и вы­
зываемыми ими повреждениями.
2. Организмы должны быть выделены из
больного хозяина и выращены вне его тела в
чистой культуре.
3. Введение части этой культуры в другое,
здоровое животное или растение должно вызы­
вать симптомы и повреждения, аналогичные
тем, которые наблюдались у первого хозяина.
4. Микроорганизм должен быть обнаружен
у экспериментально зараженного животного
и получен из него в виде чистой культуры.
89. РАСПРОСТРАНЕНИЕ БАКТЕРИЙ
Во всем мире не так уж много мест, лишен­
ных бактерий. Они были найдены в почве
даже на глубине около 5 м; наиболее много­
численны бактерии в верхнем 15-сантимет­
ровом слое почвы, где их насчитывается около
100 ООО в 1 см5. Их находят в пресной и соле­
ной воде и даже во льду ледников. Очень много
бактерий в воздухе и в таких жидкостях, как
молоко, а также внутри и на поверхности
тел животных и растений, как живых, так
и мертвых.
90. СТРОЕНИЕ БАКТЕРИАЛЬНОЙ КЛЕТКИ
Бактериальные клетки чрезвычайно малы —
от менее чем 1 до 10 ц в длину и от 0,2 до 1 р
в ширину. Большинство видов бактерий пред­
ставлено одноклеточными формами, но неко­
торые имеют вид цепочек из рыхло связанных
клеток. Ввиду мелких размеров бактерий и
общего сходства в их строении при их класси­
фикации руководствуются обычно скорее фи­
зиологическими или биохимическими свойст­
вами, чем морфологическими признаками. Су­
ществуют палочковидные формы, называемые
бациллами, шаровидные формы, называемые
IX
кокками, а также спиральные формы (фиг. 71).
Бациллы могут иметь вид отдельных палочек
(фиг. 72) или длинных цепочек, состоящих
из связанных между собой палочек, как,
например, у возбудителя сибирской язвы. Б а­
циллы вызывают дифтерию, брюшной тиф, ту­
беркулез и проказу. Среди шаровидных форм
имеются одноклеточные, состоящие из двух
клеток (например, гонококк — возбудитель гонорреи), формы, имеющие вид длинных це­
почек (такие бактерии называются стрепто­
кокками) или неправильных комков, напоми­
нающих гроздья винограда (такие бактерии
называются стафилококками, фиг. 73). Из­
вестны два типа спиральных форм: спириллы,
менее скрученные и похожие иногда на запя­
тую (так выглядит бактерия, вызывающая хо­
леру), и спирохеты, сильно закрученные и на­
поминающие штопор (см. фиг. 279); из послед­
них наиболее известен возбудитель сифилиса.
Ничтожные размеры бактерий затрудняют
изучение деталей их строения. Бактериальная
клетка заключена в плотную жесткую оболоч­
ку, в состав которой входит диаминопимелиновая кислота (аминокислота, встречающаяся
только у бактерий и у сине-зеленых водорослей)
и одно из производных глюкозы — мурамовая
кислота. Электронномикроскопическое изуче­
ние показало, что бактериальная оболочка
состоит из структурных единиц диаметром
50—140 м\и, расположенных в виде правиль­
ных шестиугольников или прямоугольников
(фиг. 74). У большинства бактерий клеточная
стенка окружена снаружи слизистой капсулой,
служащей дополнительным защитным слоем.
Густая цитоплазма бактериальных клеток со­
держит гранулы гликогена, белков и жиров.
Наличие ядра у бактерий трудно установить,
и в течение длительного периода идет оже­
сточенная дискуссия по вопросу о том, имеют
ли эти организмы оформленное ядро. Однако
усовершенствованные методы выделения и
окраски бактериальных клеток позволяют про­
демонстрировать наличие у них ядер (фиг. 75).
Кокки обычно имеют по одному ядру, а палоч­
ковидные бациллы — по два или более ядер на
одну клетку.
Многие бактерии могут совершать плава­
тельные движения в результате взмахов тонких
выростов
клетки, называемых жгутиками.
Большинство палочковидных н спиралевидных
бактерий имеют жгутики, а у большинства
шаровидных бактерий жгутики отсутствуют.
При помощи жгутиков некоторые бактерии
могут за 1 час покрывать расстояния, превы-
146
I
Ж
3
Фиг.
и
71. Типы бактерий.
Шаровидные формы (коккп): А — 8 Ы ркуЫ оссиз аигеиз ; Б — Ш р 1ососсиз рпеит от ае-
В — 8 1 гер 1ососсиз рурёепех. П алочковидные формы (бациллы): Г — ВасШи.ч ~зиЫШ&'
Д — СогупеЪасЬепцт. <Ирк1кепае\ Е —ЕЬег1кеЩа 1урЫ. Спиральны е формы: Ж _ УгЬНо
с о тт а ; 3 — З р ь г Ш и т г э 1и1апз; I ! — Тгеропета раШйит.
Ф и г . 72. Электронная микрофотография
палочковидной бактерии.
Перед фотографированием бацилла была
напылена тонким слоем золота. Хорошо
видны тонкие бнчевидные жгутики.
10*
Ф и г 73 Электронная микрофотография
стафилококков, расположенных в виде
грозди винограда (X 25 ООО; уменьшено
в 5 р аз при печати).
74. Оболочки бакте­
риальных клеток.
А . Оболочки Л*1тср(ососсиз
/ аесаИз, полученные путем
растирании клеток; содер­
жимое
клеток
вытекло
( X 12 ООО). Б . Часть клеточ­
ной оболочки
8р1гШ ит
гиЬгит; видно упорядочен­
ное расположение сфери­
ческих образований,
из
которых состоит оболочка
( Х 4 2 ООО).
Ф иг.
ш ающ ие длину их тел в 2000 раз. Бактерии
могут передвигаться только в жидкостях, но
с пылинками или каплям и воды они могут
перемещ аться на большие расстояния и по
воздуху.
91. РАЗМНОЖЕННЕ БАКТЕРИИ
Обычно бактерии размнож аю тся бесполым
путем — делением клетки надвое. Одно время
считали, что этот процесс — простое расщ еп­
ление одной клетки на две дочерние. Новейшие
Фиг.
методы исследования позволили установить,
что ядро бактерий содержит структуры, весьма
напоминающие хромосомы высших растений
и животных, а процесс клеточного деления
происходит путем типичного митоза, сходного
с таковым у высших форм. У некоторых видов
клеточному делению предшествует удлинение
материнской клетки, тогда как у других рост
клетки происходит после- деления. Клеточные
деления происходят у бактерий очень часто —
некоторые бактерии делятся каждые 20 мин.
При такой скорости размножения одна бакте-
75. Б актерпа льные клетки, окрашенные с целью выявления хроматиновых телец
(ядер).
А . Езскег1сЫа соИ (,X 4000). Б . ВасШиз тезеп1ег1сиз $Х 4400; видны споры на разных
этапах прорастания); В. ВаНИиз сегеиз (х4400).
148
(
БАКТЕРИИ
риальная клетка, обеспеченная достаточным
запасом пищи и не встречающая помех, могла
бы дать начало 250 ООО клеток в течение 6 час.
Эти расчеты позволяют понять, каким образом
проникновение в человеческий организм от­
носительно небольшого числа патогенных бак­
терий может быстро привести к появлению
симптомов болезни. К счастью для всех ос­
тальных живых существ, бактерии не могут
долго размножаться с такой скоростью, так
как их ограничивает недостаток пищи и на­
копление продуктов распада.
Некоторые цитологические наблюдения и
данные генетических исследований свидетель­
ствуют о том, что изредка у бактерий может
происходить явление, напоминающее половое
размножение и состоящее в слиянии двух
разных клеток и в обмене факторами наслед­
ственности. Генетическая рекомбинация была
обнаружена у всех подробно изученных бак­
терии; вероятно, она происходит также и у
других видов. У одного из наиболее тщательно
изученных видов — кишечной палочки (ЕвскепсШа соИ) — показано наличие «пола»: не­
которые клетки ведут себя как «мужские» и пе­
реносят генетическую информацию путем пря­
мого контакта с «женскими» клетками. Эта
способность переносить гены регулируется фак­
тором плодовитости (Р4-); последний может
быть перенесен в «женскую» клетку, которая
при этом превращается в «мужскую».
92. ПРИСПОСОБЛЕНИЕ К
ВНЕШНИМ УСЛОВИЯМ
НЕБЛАГОПРИЯТНЫМ
При неблагоприятных условиях, например
высыхании субстрата, многие бактерии пере­
ходят в состояние покоя. Клетка теряет воду,
несколько сморщивается и остается в состоянии
покоя до тех пор, пока снова не появится вода.
Некоторые виды переносят особенно же­
стокие условия засухи, жары или холода в
форме спор (фиг. 76). Образование спор —
это не способ размножения, так как каждая
клетка образует всего одну спору и общее
число особен при этом не возрастает. При
образовании споры клетка ссыхается, округ­
ляется в пределах имеющейся клеточной стенки
и выделяет новую толстую стенку внутри
старой. Как только условия вновь становятся
подходящими для роста, спора поглощает воду,
разрушает внутреннюю оболочку и превра­
щается в типичную бактериальную клетку.
Бациллы сибирской язвы сохраняют жизне-
Ф иг.
76.
Почти зрелая спора
в
клетке
ВасШиз
сегеиз.
Видны 3 оболочки споры. Большие белые образования
в нижнем конце клетки — вакуолевидные включения
(электронная микрофотография ультратонкого среза).
способность после 30-летнего пребывания в
виде спор; к счастью, большинство болезне­
творных бактерий не образует спор.
93. ОБМЕН ВЕЩЕСТВ У БАКТЕРИИ
Подобно другим организмам, бактерии со­
держат множество ферментов, осуществляющих
и регулирующих процессы их обмена веществ.
Как мы уже видели, лишь немногие бактерии
автотрофны и могут синтезировать необхо149
ГЛАВА
дпмы е д ля них органические соединения пз
просты х м ин еральн ы х вещ еств, им ею щ ихся в
окруж аю щ ей среде. Больш инство бактерий либо
саироф иты , добы ваю щ ие пищ у пз мертвы х
тел растен и й и ж ивотны х или из органиче­
ских вещ еств, синтезируем ы х растен иям и и ж и ­
вотны м и, либо п ар ази ты , обитаю щ ие
внутри
или на поверхности ж и вы х расти тельн ы х или
ж и вотн ы х организм ов.
Большая часть бактерий, подобно живот­
ным, использует в процессе дыхания атмосфер­
ный кислород; такие формы называются аэро­
бами. Другие бактерии могут расти и размно­
жаться в отсутствие свободного кислорода,
получая энергию в процессе анаэробного
превращения углеводов или аминокислот и на­
капливая различные, частично окисленные про­
межуточные продукты — спирт, глицерин или
молочную кислоту. Одни из таких бактерий,
называемые облигатными анаэробами, растут
только в отсутствие кислорода; они быстро
погибают при наличии молекулярного кисло­
рода. Другие, называемые факультативными
анаэробами, развиваются одинаково хорошо
как в присутствии, так и в отсутствие кисло­
рода.
_ Различные виды бактерий могут исполь­
зовать в качестве источника энергии почти
любые органические соединения — не только
^питательные вещества, как сахара, аминокис­
лоты и жиры, но и продукты выделения, на­
пример мочевину и мочевую кислоту, содер­
жащиеся в моче, и вещества, входящие в
состав экскрементов. Даже пенициллин, уби­
вающий многие бактерии, используется одним
из видов бактерий как питательный суб­
страт.
Ферментативное анаэробное
разложение
углеводов называется брожением, а фермента­
тивный анаэробный распад белков и амино­
кислот — гниением. Отвратительный запах, со­
провождающий разложение пищи и раститель­
ных или животных организмов, обусловлен азот11 серусодержащими веществами, образующими­
ся при гниении. Соединения, образующиеся в
результате деятельности бактерий одного типа,
могут служить источником энергии для бак­
терий другого типа. Значение бактерий в
круговороте углерода, азота и других веществ
рассматривалось выше (см. разд. 60). Без бак­
терий все имеющиеся атомы углерода и азота
оказались бы связанными в телах погибших
растений и животных и жизнь прекратилась
бы из-за недостатка сырья для синтеза новой
протоплазмы.
IX
94. МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ БАКТЕРИЙ
Для того чтобы идентифицировать бактерии
и изучить процессы их обмена веществ, нужно
прежде всего выделить чистую культуру, со­
держащую только одну форму бактерий, и
постараться не допустить загрязнения ее дру­
гими бактериями. Это нелегко осуществить,
поскольку бактерии и их споры распространены
почти повсюду. Питательный бульон, содер­
жащий соли и одно или несколько органиче­
ских соединений в качестве источников энер­
гии, 'стерилизуют, чтобы убить любые посто­
ронние бактерии, которые могут быть в воде
или в добавляемых веществах. Стерилизацию
обычно производят, помещая пробирки с пи­
тательной средой в автоклав — цилиндриче­
ский контейнер, который герметически закры­
вается и нагревается паром. Культуральные
среды, хирургические инструменты н тому
подобные объекты можно стерилизовать путем
автоклавирования в течение 20 мин под дав­
лением и при температуре 121 °. Некоторые
культуральные среды содержат сложные ор­
ганические соединения, разрушающиеся при
этой температуре; такого рода среды можно
стерилизовать, пропуская через очень тонкие
фильтры. Горлышки пробирок с культураль­
ными средами закупоривают ватными пробка­
ми, пропускающими воздух, но предохраняю­
щими от попадания бактерий в среду.
Располагая набором пробирок со стерильным
питательным бульоном, можно получить чистую
культуру методом серийного разведения, пред­
ложенным Йозефом Листером. Кусочек почвы,
экскрементов или мокроты содержит миллионы
бактерий, принадлежащих к одному или раз­
ным (до 20 и более) видам. Если такой кусочек
поместить в пробирку, содержащую 100 мл
питательной среды, тщательно размешать и
перенести 1 мл смеси в другую пробирку с
таким же количеством среды, то во второй
пробирке окажется в 100 раз меньше бактерий,
чем в первой. После многократного повторения
этой процедуры — переноса 1 мл смеси из
второй пробирки в 100 мл среды третьей про­
бирки, смешивания, переноса отсюда 1 мл
в четвертую пробирку и т. д.— в конце концов
можно получить пробирку с одной бактерией.
Описанные разведения надо производить быст­
ро, чтобы предотвратить рост бактерий в период
между переносами. В результате инкубации
последних пробирок в каждой из них разви­
ваются бактерии, являющиеся потомством одной-единственной клетки,— это и есть чистая
150
I
Ф и г. 77. Фотография колоний бакте­
рий, выращенных на питательном агаре
в чашках Петри (снимок сделан сквозь
стеклянную крышку чашки).
культура. После того как чистая культура
выделена, ее переносят пз пробирки в пробирку
так часто, как это нужно для обеспечения бак­
терий свежей питательной средой.
Другой, более простой метод приготовления
чистых культур, введенный Робертом Кохом,
основан на том, что по твердой среде бактерии
не могут распространяться на большие рас­
стояния. Приготавливают питательную среду,
содержащую агар — добываемое из водорослей
вещество, несколько напоминающее желатину
(агар разжижается при 90° и затвердевает
при охлаждении примерно до 40°). Среду
стерилизуют в автоклаве и охлаждают до тех
пор, пока она не начнет затвердевать. Иссле­
дуемую каплю экскрементов, мокроты или
крови смешивают с агарнзованной средой и
наливают смесь тонким слоем в плоскую стек­
лянную чашку с крышкой. При охлаждении
среда затвердеет, и находящиеся в ней бак­
терии останутся на своих местах. Они будут
свободно размножаться, но образующиеся до­
черние клетки будут группироваться на не­
большом участке, формируя колонию, хорошо
различимую невооруженным глазом (фиг. 77).
При помощи стерильной проволочной петли
часть колонии переносят на чашку со свежей
питательной средой и инкубируют.
В чистых культурах виды бактерий опре­
деляют при помощи соответствующих тестов.
Морфологические различия между отдельными
видами невелики, и многие виды выглядят
под микроскопом совершенно одинаково. Мик­
роскопическое наблюдение позволяет выяснить
некоторые общие свойства: являются ли бак­
терии кокками, бациллами пли имеют спи­
ральную форму, подвижны ли онн, отделяются
ли при делении дочерние клетки или они
остаются соединенными в цепочки или гроздья.
Другие сведения можно получить, наблюдая
невооруженным глазом за особенностями ко­
лоний бактерий, выращиваемых на агаризованной среде,— ее формой, окраской, харак­
тером распространения и т. н. Можно диффе­
ренцировать виды бактерий, применяя раз­
личные красители, напрнмер окраш ивая их
по Граму (метод, предложенный датским вра­
чом Грамом). Бактерии делятся на две большие
группы — грамположительных и грамотрпцательных — в зависимости от того, окрашивают151
Г Л А В А IX
ся ли они при определенных условиях фиолето­
вым красителем.
Наиболее важными следует считать, оче­
видно, биохимические методы идентификации
бактерий на основании природы веществ, не­
обходимых для их роста, пли природы обра­
зуемых ими продуктов. Кишечная палочка
(ЕзсНепсЫа соИ) обычно обитает в кишечнике
человека, чего отнюдь нельзя сказать о ти­
фозных палочках и о 8Ы$е11а — бациллах, де­
лающих пищу ядовитой. Морфологически эти
безвредные и патогенные бациллы неразличи­
мы, однако они биохимически различны, так
как только кишечные палочки обладают способ­
ностью сбраживать лактозу.
Пригодность ряда сред для роста лишь
определенных видов бактерий используется
также для выделения чистых культур. Кусочки
почвы суспендируют в стерильной воде и пробы
этой суспензии помещают на 5 н более разных
питательных сред. В каждом случае появятся
различные сочетания бактериальных колоний,
которые затем можно выделить в виде чистых
культур. Если же исследователю нужно обна­
ружить бактерии, которые разрушают, напри­
мер, ацетилхолпн (см. разд. 231), то следует
приготовить инкубационную среду, содержа­
щую только ацетилхолин и соли. Затем об­
разцы этой среды надо засеять культурами
^различных видов бактерий. Вид, который ока­
жется способным расти на такой среде, и будет
обладать способностью расщеплять ацетилхо­
лин, используя его в качестве источника
энергии.
95. ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ БАКТЕРИЙ
Ряд веществ, образуемых различными бак­
териями в результате обмена веществ, весьма
ценен для человека. Продукция многих от­
раслей промышленного производства частично
или целиком зависит от жизнедеятельности
бактерий. Специфические бактерии образуют
большие количества таких важных химических
соединений, как этиловый спирт, уксусная
кислота, бутиловый спирт и ацетон. Без участия
бактерий невозможны процессы, происходящие
при сушке табачных листьев, приготовлении
кожи для дубления, мацерации волокон льна
и пеньки нри изготовлении полотна и канатов.
Бактерии используются также при производ­
стве масла, сыра, кислой капусты, обработке
каучука, хлопка, шелка, кофе и какао.
Человек использует бактерии и для обра­
ботки сточных вод: при медленном пропускании
сточных вод над гравием и песком твердью
частицы оседают и под действием разных
бактерий превращаются в материал, который
после высушивания используется как удобре­
ние. По мере того как вода постепенно проса­
чивается сквозь песок и гравий, болезнетворные
бактерии погибают и перевариваются гнилост­
ными бактериями.
96. ПАРАЗИТИЧЕСКИЕ БАКТЕРИИ
К обсуждению значения бактерий как
возбудителей болезней животных мы вернемся
в гл. 'XX VII. Бактерии вызывают также ряд
болезней растений; некоторые из них поражают
растения, имеющие большое хозяйственное
значение. Из болезней растений, вызываемых
бактериями, широко распространен ожог, по­
ражающий яблони, груши и другие плодовые.
Бактерии проникают в дерево через место
поражения или через цветок, интенсивно раз­
множаются и убивают клетки дерева так бы­
стро, что создается впечатление ожога. Вокруг
пораженного участка дерева образуется клей­
кая жидкость, содержащая бактерии. Насеко­
мые переносят капли этой жидкости на другие
деревья и вызывают их заражение.
Некоторые овощные растения в поле на
корню и в период хранения поражаются бак­
териями, вызывающими мягкую гниль. У ра­
стений капусты наблюдается бактериальное
заболевание — черная гниль. Бактерии прони­
кают в листья капусты через устьица, попадают
в сосуды ксилемы, быстро размножаются и
закупоривают эти сосуды, вызывая увядание
листьев из-за недостатка воды. Многие расте­
ния оказываются хозяевами для бактерий-пара­
зитов, вызывающих образование опухолей (бак­
териальный корневой рак). Бактерии, прони­
кающие в растения через какой-нибудь по­
врежденный участок, стимулируют разрастание
клеток растения-хозяина, приводящее к по­
явлению опухолевидного нароста — галла.
97. ДРУГИЕ МИКРООРГАНИЗМЫ
Вирусы, бактериофаги и риккетсии — это
формы, значительно более мелкие, чем бактерии,
и едва превышающие по размерам отдельные
наиболее крупные молекулы. За исключением
риккетсии, эти формы столь малы, что их не
видно в обычный микроскоп; их можно только
фотографировать при помощи электронного
микроскопа. Это не растения и не животные:
их положение среди живых существ неясно.
152
(
БА К ТЕРИ И
Некоторые исследователи считают их вовсе
не живыми организмами, а крупными белко­
выми молекулами, напоминающими живые су­
щества рядом признаков: ростом, размноже­
нием и специфической организацией. В даль­
нейшем изложении мы будем для удобства
употреблять слово «организм».
98. ФИЛЬТРУЮЩИЕСЯ ВИРУСЫ
Название
этих ультрамикроскопических
форм возникло в связи с тем, что благодаря
ничтожности их размеров они проходят сквозь
фарфоровые фильтры с самыми тонкими по­
рами. Фильтрующиеся вирусы были открыты
в 1892 г. русским ботаником Д. И. Ивановским
при изучении болезни растений табака, назы­
ваемой мозаичной болезнью, так как при этой
болезни листья становятся пятнистыми. Ива­
новский обнаружил, что здоровое растение
можно заразить соком больного даже после
пропускания этого сока через тонкие фильтры,
удаляющие всех бактерий. В настоящее время
известно вирусное происхождение многих бо­
лезней растений и животных. Из них наиболь­
ший вред сельскому хозяйству приносят холера
свиней, инфлуэнца свиней, куриный рак и
ящур, от которого погибали стада крупного ро­
гатого скота в Мексике и Аргентине. К числу
вирусных заболеваний человека относятся оспа,
бешенство, детский паралич, корь, желтая
лихорадка, папиллома и инфекционный на­
сморк. Было проведено огромное количество
исследований с целью выяснить, не имеет ли
среза через разви­
(10—12-дневный) зародыш
цыилепка
Показано, как производится инокуля­
ция в голову зародыша (/), аллантоис­
ную полость (//) и желточный мешок
Н
1 — аллантоисная полость; 2 —
воздушный мешок; 3 — скорлупа; 4 —
хориоаллантоисная оболочка; 5 — ам­
ниотическая полость; 6 — впезародышевая полость; 7 — белок; 8 — жел­
точный мешок.
Ф иг.
78. Схема
вающийся
вирусной природы рак человека, но до сих
пор достаточно веских доказательств этого не
получено. Установлено, что один вид рака
молочной железы у мышей вызывается вирусо­
подобным возбудителем.
Вирус легко культивируется на искусст­
венной среде, содержащей живые клетки, и,
по-видимому, он может размножаться только
при наличии последних. Многочисленные по­
пытки выращивать вирусы в лишенной клеток
культуральной среде, содержащей все из­
вестные витамины и аминокислоты, до сих
пор оказывались безуспешными. Это заставило
допустить, что не сами вирусы воспроизводят
себе подобных, а воспроизведение их происхо­
дит при участии ферментных систем живых
клеток. С экспериментальной целью вирусы
обычно культивируют путем их инъекции в оп­
лодотворенные куриные яйца (фиг. 78). Один
вирусы развиваются на зародышевых оболоч­
ках, другие — во всем объеме внеэмбриональной
жидкости.
В 1935 г. Стэнли изолировал и кристалли­
зовал вирус табачной мозаики; с тех пор в
кристаллическом виде были получены многие
другие вирусы. При введении в растение табака
эти кристаллы размножаются и вызывают симп­
томы мозаичной болезни. Возможность кри­
сталлизации вирусов — еще одно доказатель­
ство в пользу представления, что они не отно­
сятся к числу живых существ.
В 1956 г. Стэнли сообщил, что ему удалось
разделить вирус на основные компоненты —
белок и нуклеиновую кислоту, и затем вновь
Г Л А Н А IX
воссоединить их с образованием активного
вируса. В ходе дальнейших исследований Френкель-Конрат обнаружил, что сама нуклеиновая
кислота также обладает инфекционностью, хотя
и значительно меньшей, чем целая вирусная
частица. Под действием нуклеиновой кислоты
в растении табака образуются нуклеиновая
кислота и специфический вирусный белок, что
приводит к формированию вируса. У наиболее
простых вирусов частица состоит из серд­
цевины — нуклеиновой кислоты, окруженной
белковой оболочкой. Нуклеиновая кислота
обусловливает специфичность вируса, а белко­
вая оболочка служит для защиты нуклеиновой
кислоты.
Определение размеров вирусов производили
различными путями: по размбру пор фильтров,
пропускающих вирусы, по скорости осаж­
дения вирусов при центрифугировании и по
измерениям их на фотографиях, полученных
в электронном микроскопе. Эти измерения
показали, что размеры вирусов варьируют
в широких пределах. Диаметр одного пз самых
крупных вирусов — вируса пситтакоза, пе­
реносчиками которого являются попугаи и
другие птицы,— составляет около 275 .ир, тогда
как диаметр одного из самых мелких вирусов,
- вызывающего ящур у крупного рогатого ско­
та,— всего 10 лф. При помощи электронного
^микроскопа установлено, что одни вирусы
имеют шаровидную, а другие — палочковид­
ную форму (фиг. 79). В обычный микроскоп
отдельные вирусные частицы не видны, но в
пораженных вирусом клетках часто удается
различить «тельца-включения», представляю­
щие, по-видимому, гигантские колонии ви­
русов.
Вирусы данного типа поражают лишь спе­
цифические для него части организма; оче­
видно, вирусные частицы могут размножаться
только в определенных клетках, но отнюдь
не во всех клетках живого организма. Вирусы
оспы, кори и папилломы поражают кожу,
вирусы детского паралича и бешенства — го­
ловной и спинной мозг, вирус желтой лихо­
радки поражает печень. К счастью, многие
вирусные инфекции вызывают появление дли­
тельного иммунитета против повторной инфек­
ции; чрезвычайно эффективны,
например,
прививки^ против оспы, бешенства и желтой
лихорадки.
Заражение клетки одной вирусной части­
цей препятствует заражению ее второй ча­
стицей. Клетка, инфицированная «живым» или
убитым нагреванием вирусом, выделяет ве­
щество, названное интерфероном. Последний
был выделен и идентифицирован как белок с
молекулами примерно такого же размера, как
у гемоглобина (см. разд. 166). Было показано,
что интерферон вырабатывается клетками в
достаточном количестве, чтобы обеспечить их
устойчивость к вирусной инфекции.
Определения содержания вирусных частиц,
антител и интерферона в организме мыши,
зараженной вирусом гриппа, показали, что
содержание вирусных частиц в легких дости­
гает максимума на 3-й день, а затем снижается.
Высокое содержание интерферона в легких
наблюдалось между 3-м и 5-м днем, а затем
также снижалось. Антитела появлялись только
на 7-й день после заражения, и в дальнейшем
их содержание возрастало. Это позволяет пред­
полагать, что для выздоровления животных
интерферон имеет большее значение, чем ан­
титела. В других опытах было установлено,
что синтез интерферона стимулируется при
наличии в клетке «чужой» нуклеиновой кисло­
ты вирусного или невирусного происхождения.
99. БАКТЕРИОФАГИ
Бактериофаги — вирусные паразиты бак­
терий — были открыты в 1917 г. французским
ученым д’Эреллем, заметившим, что какой-то
невидимый агент разрушает находящуюся в
лаборатории культуру дифтерийных палочек.
Подобно другим вирусам, бактериофаги филь­
труются; растут они только в присутствии
живых клеток — культур бактерий, которые
при этом набухают и растворяются. Подобного
рода вирусы распространены в природе всюду,
где встречаются бактерии; особенно богат ими
кишечник человека и животных.
Известны многочисленные разновидности
бактериофагов; обычно бактериофаги данного
типа поражают только бактерии определенной
группы. Электронные микрофотографии (фиг.
80) позволяют установить, что некоторые бак­
териофаги достигают 5 лЯ в диаметре (их раз­
меры сильно варьируют), они могут иметь
форму запятой или ракетки для пинг-понга.
Поскольку фаги разрушают бактерии, их,
естественно, можно использовать для борьбы
с бактериальными заболеваниями. Применение
различных препаратов фагов для лечения таких
болезней, как дизентерия и стафилококковые
инфекции, не дало, однако, большого эффекта.
Эти результаты, а также данные лабораторных
опытов, свидетельствующие о неэффективности
фагов в присутствии крови, гноя или фекалий,
154
I
Ф иг.
79.
Электронные микрофотографии различных вирусов.
А . Вирус коровьей оспы (применяется для прививок против оспы). Б . Вирус гриппа. В. Вирус
табачной мозаики. Г. Вирус мозаичной болезни картофеля. Д . Бактериофаги. Е . Вирус папилломы
Шоупа. Ж. Вирус южной мозаики фасоли. 3. Вирус кустистой карликовости томатов. Препараты Б,
В, Г, Е, Ж и 3 перед фотографированием напылены золотом.
привели к отказу от терапевтического приме­
нения бактериофагов.
Для выделения культуры бактериофага нуж­
но приготовить эмульсию из фекалии, почвы
или сточных вод и пропустить ее через тонкий
фильтр. Если в фильтрате содержатся фаги,
то добавление его капли к мутной бактериаль­
ной культуре вызовет гибель и растворение
бактерий, что приведет к просветлению куль­
туры (фиг. 81). Если такую просветленную
культуру пропустить через фильтр и каплю
нового фильтрата внести в другую бактериаль­
ную культуру, то последняя также станет
прозрачной. Такие пересевы фагов можно про­
изводить бесконечно долго.
Процесс размножения вируса начинается
с прикрепления вирусной частицы при помощи
ее белкового хвоста к бактериальной клетке.
Содержащийся в этом хвосте фермент разру­
шает часть стенки бактериальной клетки, и
155
80. Ранняя стадия разрушения двух
кишечных палочек (большие темные тела)
бактериофагами (небольшие частицы, имеющие
форму ракеток для пинг-понга).
Слева от бацилл видны дисковидпые части­
цы — остатки бактериальных клеток, разру­
шенных бактериофагами. Некоторые частицы
бактериофагов уже проникли сквозь наруж­
ный слои бактериальной клетки (X 30 ООО;
уменьшено).
Ф иг.
нуклеиновая кислота (Д Н К ) вирусной частицы
проникает в бактериальную клетку. В экспери­
ментах с введением в вирусный белок радио'а к ти в н о й серы, а в нуклеиновую кислоту —
радиоактивного фосфора Херши и Ч ейз по­
к а з а л и , что в бактерии проникает только Д Н К
внру’СНой частицы, но не .ее белковая оболочка.
Н а этом основании был сделан вывод, что Д Н К
содержит всю генетическую информацию, не­
обходимую для синтеза целой частицы вируса.
Д Н К стимулирует биосинтетические системы
клетки-хозяина к образованию вирусной Д Н К
и вирусного белка. Ч ерез 10— 15 м ин после
зараж ен ия клетки в ней еще не удается обна­
руж ить вирус; в течение дальнейш их 10—
15 м ин в клетке накапливается все возраста­
ющее число вирусных частиц; спустя пример­
но 30 м ин после зараж ен ия бактериальная
клетка разруш ается и освобождаются сотни
вновь образованных вирусных частиц, го­
товых к зараж ению новых бактериальных
клеток.
Если бактериальны е клетки обработать фер­
ментом лизоцим ом , который сильно разруш ает
материал клеточной стенки, то такие клетки
можно зараж ать очищенной Д Н К бактери­
ального вируса. П ри лизисе бактерий осво­
бождаю тся целостные вирусные частицы, со­
держ ащ ие Д Н К и белок. Эти факты служат
дальнейш им подтверждением того, что вся
инф ормация, необходимая для воссоздания пол­
ной вирусной частицы, заключена в Д Н К ,
а белок служит для проникновения частицы
через стенку бактериальной клетки.
100. РИККЕТСИИ
Эти болезнетворные организмы были на­
званы по имени открывшего их ученого, Го­
варда Риккетса, погибшего в 1910 г. в Мексике
от сыпного тифа при изучении возбудителей
этой болезни. Все риккетсии, за исключением
непатогенного паразита овечьего клеща, раз­
множаются, подобно вирусам, только внутри
живых клеток. По своему строению онн в
значительной
мере
напоминают
бактерии
{фиг. 82). Онн имеют шаровидную или палочко­
видную форму, их длина варьирует в пределах
300—2000 лец. Они крупнее вирусов и поэтому
не фильтруются, но в микроскоп едва впдны.
Большинство рпккетсий — безвредные па­
разиты насекомых. Около 50 различных форм
рпккетсий было найдено в киш ечнике и слюн­
ных ж елезах тлей, клопов, клещей. Некоторые
из них передаются человеку при укусе насе­
комых; только в организме человека они раз­
множаются и вызывают симптомы болезни.
Всего 4 формы риккетсии являю тся возбуди­
телями болезней человека: они вызывают
сыпной тиф (в отличие от брюшного тифа, вы­
зываемого бациллой), переносчиком которого
служит вошь, и пятнистую лихорадку, перенос-
156
(
Фи г . 81. Раарушенпе ЕзскепаЫа соИ бактериофагом.
Сосискообразиые тела — нормальные бактерии. Окрашенная спетлее форма
в середине — бактерия, разрушенная фагами; внутри этой клетки видны ча­
стицы бактериофага. Б . Следующая стадия; число фаговых частиц и разру­
шенных бактерий значительно больше. В . Темная масса фаговых частиц заняла
место разрушенной ими клетки.
А.
Ф и г . 82. Электронные микрофотогра­
фии рнккетсий, вызывающих сыпной
тиф.
Обратить внимание на изменчивость
размеров н формы клеток и на менее
плотную капсулу, окружающую каж­
дую клетку.
чиком которой служит клещ. В настоящее
время рнккетсин культивируют в тканях ку­
риного зародыша внутри яйца. Таким способом
их выращивают в больших количествах для
получения вакцин. До разработки этого метода
для приготовления вакцины в количестве, дос­
таточном для иммунизации одного человека,
. нужно было получить рнккетсин пз 150 вшей.
-101. ПОЛОЖЕНИЕ В СИСТЕМЕ II ЭВОЛЮЦИЯ
Положение бактерий в системе не совсем
ясно, и поэтому их классификация претерпела
ряд изменений. По современной схеме, которой
мы пользуемся при изложении материала,
бактерии выделяются в тип 8сЫготусорЬу1а
подцарства ТЬа11орЬу1а, к которому относятся
все растения, не образующие в процессе раз­
вития зародыша, например водоросли и грибы.
У же давно была высказана мысль, что
бактерии в о з н и к л и и з сине-зеленых водорослей
и, приспособившись к сапрофитному или па­
разитическому образу жизни, утратили хло­
рофилл. Этот взгляд основывается на общем
сходстве клеточного строения сине-зеленых во­
дорослей н бактерий. По мнению других
ученых, наличие жгутиков у многих бактерий
указывает, что эти организмы произошли от
каких-то простых форм жгутиковых, возможно,
от одного из предков зеленых водорослей.
Некоторые исследователи считают, что совре­
менные гетеротрофные бактерии развивались
из автотрофных, сходных с современными же­
лезными и серными бактериями. Автотрофные
бактерии, по-видимому, самые примитивные
из растительных организмов и могли появиться
до хлорофиллсодержащих растений. Возможно
также, что разные группы бактерий произошли
независимо друг от друга от различных предков
и из приведенных гипотез справедливы две
или даже все три.
Мы не располагаем еще исчерпывающими
данными о связях бактерий с высшими орга­
низмами в процессе эволюции. Может быть,
бактерии представляют собой один из тупиков
эволюции и не далп начала никаким другим
формам. С другой стороны, если они не воз­
никли из сине-зеленых водорослей,
то воз­
можно, что, напротив, последние произошли
от бактерий.
I
ГЛАВА X
ВОДОРОСЛИ И ГРИБЫ
Простейшие растения, не образующие в
процессе своего развития зародышей и не об­
ладающие сосудистой тканью, известны под
названием слоевцовых и относятся к подцарству ТЬа11орЬу1а. Эта группа включает свыше
100 тысяч видов, широко распространенных
в пресных и соленых водах, на суше, а также
паразитирующих на других растениях или
животных. Представители этого подцарства
чрезвычайно разнообразны по своим размерам:
от микроскопических одноклеточных растений
до огромных бурых водорослей, достигающих
нескольких сот метров в длину. Тело этих рас­
тений, называемое слоевищем, или талломом,
может быть дифференцировано на отдельные
части, однако у него нет ни корней, ни стебля,
ни листьев. Классификация слоевцовых пред­
ставляет большие трудности, и были предло­
жены различные ее системы. К слоевцовым
относятся растения двоякого рода: хлорофил­
лоносные растения, способные к самостоятель­
ному питанию,— водоросли (А1§ае) и растения
без хлорофилла, вынужденные существовать
в виде сапрофитов или* ■паразитов,— грибы
(Рип§1). Разграничение на водоросли и грибы
следует признать довольно искусственным, по­
скольку в разные группы попадают растения,
весьма близкие по всем признакам, кроме
окраски. Такого рода классификация еще боль­
ше запутывается наличием растений, которые,
подобно Еи§1епа, в темноте утрачивают хлоро­
филл и превращаются в сапрофиты, по вновь
приобретают хлорофилл на свету.
А1^ае — по-латыни означает «морская тра­
ва», но, хотя почти все морские растения от­
носятся к водорослям, многие водоросли не
обитают в море. Водоросли — это главным
образом водяные растения, живущие в пресной
пли соленой воде, однако некоторые из них
обитают на поверхности скал или на коре
деревьев. Эти последние водоросли, живущие
в таких сравнительно сухих местах, в отсут­
ствие воды находятся обычно в состоянии
нокоя. Водоросли чрезвычайно многочисленны
и являются поэтому важнейшими продуцентами
питательных веществ. Фотосинтез в морях
и в значительной мере в пресных водах осу­
ществляется почти целиком этими организма­
ми. Человек мало употребляет водоросли непо­
средственно в пищу, однако значительную
долю пищи человека составляет рыба, питаю­
щаяся водорослями или другими организмами,
которые в свою очередь питаются водорослями.
Хотя среди ботаников нет полного согласия
в отношении классификации водорослей и
грибов, по одной из общепринятых классифи­
каций, существует 7 главных типов водоро­
слей и 3 типа грибов. Одним из основных
принципов классификации этих типов служит
способ размножения. За исключением синезеленых водорослей, все эти организмы в
определенный период своего жизненного цикла
размножаются половым способом. В основе
полового способа размножения лежит слияние
двух особых половых клеток, или гамет,
образующих зиготу. У некоторых типов обе
сливающиеся гаметы одинаковы по размерам
и строению, однако обычно одна из них —
яйцеклетка, или женская половая клетка,
более крупная и неподвнжная, а другая —
сперматозоид — меньше по размерам и подвиж­
ная. При соединении двух гамет их ядра сли­
ваются, образуя одно ядро, однако хромосомы
внутри этого ядра сохраняют свою самостоя­
тельность. Поэтому зигота содержит вдвое
больше хромосом, чем каждая из гамет; каж ­
дая гамета приносит но одному набору хромо­
сом и каждая зигота содержит но два таких на­
бора. Число хромосом в одном наборе у разных
видов различно (от одной-двух до нескольких
сотен), но постоянно для данного вида. Клетки,
ядра которых, подобно ядрам гамет, содержат
один набор хромосом, называются гаплоидными;
клетки, подобные зиготам, ядра которых со­
держат по два набора хромосом, называются
диплоидными. Очевидно, что если в зиготе
в два раза больше хромосом, чем в гамете,
то в определенный период формирования га­
меты должен произойти какой-то процесс,
приводящий к уменьшению числа хромосом
159
ГЛАВА X
Слияние гамет и мейоз — это вехи, разде­
ляющие жизнь растения на две фазы. В первой
фазе, характеризующейся наличием диплоид­
ных клеток, происходит развитие растения с
момента слияния гамет до мейоза; во второй
фазе, отличающейся наличием гаплоидных кле­
Меиоз
ток, происходит развитие растения от мейоза
до слияния гамет (фиг. 83). У многих водо­
рослей и у некоторых грибов ядро зиготы
делится путем мейоза. Таким образом, дипло­
идной оказывается лишь зигота, а гаплоидпая
фаза может быть как одноклеточной, так и
многоклеточной. В течение цикла развития
всех высших растений и некоторых водорослей
Женскии половой
орган (архегоний)
Спора развивается ц грибов зигота делится путем м ит оза — обычобразует яйцеклетку
___
•
*
о гаметофит
,
©'ЯииеЯйце
0А0 '—■
ного клеточного деления, приводящего к об­
клетка
разованию дочерних клеток с тем же числом
Сперматозоид
хромосом, что и у материнской клетки. Дип­
лоидная фаза у таких растений включает
зиготу и все клетки, ^образующиеся из нее
путем митоза. В конце концов некоторые
Гаметофит
пз этих клеток подвергаются мейотическому
Мужской половой
(гаплоидный)
орган (антеридий)
делению, производя гаплоидные споры, в свою
образует сперма­
очередь делящиеся митотически, с образова­
тозоид
нием многоклеточного гаплоидного поколения.
Ф и г. 83. Схематическое изображение смены дипло­
идного (спорофит) и гаплоидного (гаметофит) поколе­ Последнее завершает жизненный цикл обра­
зованием гамет, сливающихся в зиготу. Дип­
ний у растений.
лоидное поколение, продуцирующее споры,
вдвое; в противном случае число хромосом называют спорофитом, а гаплоидное поколение,
удваивалось бы в каж дом последующем по­ формирующее гаметы,— гаметофитом.
Цикл развития растений вообще харак­
колении. Д очерние клетки с гаплоидным чис­
лом хромосом возникаю т в результате особого теризуется сменой поколений — гаплоидное по­
типа деления ядра — м ейоза; подробности этого коление, образующее гаметы, сменяется дип­
процесса будут описаны ниж е (см. разд. 296). лоидным, дающим споры. В процессе эволюции
Зигота развивается
в спорофит
Спорангий образует
бесполое споры
ЯН
Ф и г . 84. Сине-зеленая водоросль АпаЬаепа.
М атериал с низкой плотностью — ядерное вещество (обратить внимание на отсутствие
ядерной оболочки). Мебранные структуры в цитоплазме — эквиваленты хлоронластов.
160
де>ов
»д-
!с\
о§
№за
о'ы И
<ьII
1аI
Ф и г . 85. Некоторые
широко
распространенные виды сине-зе­
леных водорослей.
A . ОзсШа.1опа. Б . N<>8100.
B . 01еосарза. Г . АпаЬаепа.
основной тип цикла развития остался неиз­
менным, однако вегетативные и репродуктивные
органы подверглись колоссальным изменениям;
изменялись также относительные размеры этих
двух поколений и их взаимоотношения в об­
ласти питания.
102. СИНЕ-ЗЕЛЕНЫЕ ВОДОРОСЛИ
(СУА1»ЮРНУТА)
Сине-зеленые водоросли, включающие около
2500 видов, относятся, по-видимому, к наиболее
примитивным из всех существующих хлоро­
филлсодержащих растений. Древнейшие из
найденных до настоящего времени ископаемых
растений были, очевидно, сине-зелеными во­
дорослями. Хлорофилл сине-зеленых водоро­
слей не сосредоточен в хлоропластах, а раз­
бросан в виде мелких зерен по цитоплазме.
Помимо хлорофилла, каротина и ксантофилла,
сине-зеленые водоросли содержат синий пиг­
мент — фикоцианин. Эти примитивные водо­
росли напоминают в некоторых отношениях
бактерии: у тех и других трудно различить
ядро (фиг. 84) и они размножаются, по-види­
мому, только бесполым путем. На основании
сходства этих и некоторых других свойств одни
11 К. Вилла
ботаники относят сине-зеленые водоросли и
бактерии к общему типу дробянок (8сЫгорЬу1а).
Однако сине-зеленые водоросли обладают хло­
рофиллом и чаще всего встречаются в виде
многоклеточных нитей, или колоний, тогда
как у бактерий хлорофилла нет и они в основ­
ном одноклеточны; поэтому другие ботаники
выделяют сине-зеленые водоросли в класс МухорЬусеае в пределах типа, который охватывает
все водоросли. В последнее время многие
ботаники пришли к выводу, что эволюционные
различия между сине-зелеными водорослями
и другими формами настолько велики, что эти
водоросли следует выделить в особый тип —
СуапорЬу1а.
Сине-зеленые водоросли встречаются в прес­
ной воде водоемов и луж. Иногда их так много,
что они окрашивают воду и придают ей непри­
ятный вкус и запах. Другие виды обитают
в горячих ключах (см. разд. 43) или в океане.
Время от времени представители рода Т п скойезтъитп, содержащие красный пигмент, на­
капливаются в Красном море в таком коли­
честве, что вода приобретает красную окраску.
Некоторые сине-зеленые водоросли обитают на
поверхности почвы и камней, в сырых, затенен­
ных местах.
161
ГЛАВА
Имеотся несколько одноклеточных видов
сине-зелоных водорослей, но они существуют
обычно в виде длинных многоклеточных нитей
(фиг.' 85). Сине-зеленые водоросли лиш ены
ж гутиков, но некоторые нитевидные формы
способны производить медленные колебатель­
ны е движ ения.
/
X
сущ ествовавш их еще до того, как произошло
разделение на растения и животных. Являются
ли эвгленовые животными, растениями или,
быть может, представителями какого-либо
третьего царства, должны реш ить будущие ис­
следования.
104. ЗЕЛЕНЫ Е ВОДОРОСЛИ (СНЬОКОРНУТА)
103. ЭВГЛЕНОВЫЕ' (ЕЧСЬЕМОРНУТА)
К лассиф икация группы, в которую входит
одноклеточная водоросль эвглена и родствен­
ные ей виды, связана с большими трудностями,
поскольку ее представители обладают свойст­
вами и ж ивотны х и растений. Б отаники считают
их водорослями и выделяю т в особый тип
Еи§1епорЬу1а. Зоологи ж е относят их к отряду
Еи§1епоШ па, классу Р1а§е11а1а, типу Рго1огоа
(см. разд. 138).
Эвгленовые — более высоко
развиты е растения, чем сине-зеленые водоросли,
так как у них им еется ясно вы раж енное, легко
окраш иваю щ ееся ядро, их хлорофилл не рас­
сеян в виде зерны ш ек, а локализован в хлоропластах, как и у высш их растений. Все эвгле­
новые имеют 1—2 ж гутика, прн помощи ко­
т о р ы х они соверш аю т активны е плавательны е
движ ения. Эти организмы лиш ены наруж ной
целлю лозной клеточной стенки. У основания
ж гутиков находятся глотка и глазок, окраш ен­
ный красны м пигментом. П игмент глазка —
астаксантин — встречается, помимо этого, еще
только у ракообразны х; именно это вещество
придает вареном у р аку красную окраску. Эв­
гленовые разм нож аю тся бесполым путем, про­
стым делением клеток, однако у одного рода
наблю дается половое размнож ение. Х отя эв­
глена очень богата хлорофиллом, она, оче­
видно, не мож ет ж и ть только за счет фотосин­
теза. Она не м ож ет сущ ествовать в среде,
содерж ащ ей только м инеральны е соли, но
бурно развивается при внесении в среду не­
большого количества аминокислот. Некоторые
представители этого типа полностью автотрофны, другие являю тся истинны ми сапрофитами,
для третьих характерно голозойное питание —
они ловят и пож ираю т другие организмы,, т. е.
питаю тся подобно типичным животным. Ж и ­
вотные обычно отклады ваю т углеводы в виде
гликогена, а растения — в виде крахм ала.
У эвгленовы х запасны м углеводом служ ит
парам ил, хим ически отличный к а к от крах­
мала, так и от гликогена. Эвгленовые, обла­
даю щ ие удивительной смесью признаков ж и ­
вотного и растения, позволяю т составить пред­
ставление
о первы х
ж ивы х
организмах,
162
Существует около 5000 видов зелены х во­
дорослей. Они обитают в самых различных
водоемах — от соленых до пресных. Больш ин­
ство ботаников считает, что высшие растения
развивались, по всей вероятности, из какой-то
формы, весьма сходной с современными зеле­
ными водорослями, так как у этих последних
есть ряд черт, общих с высшими растениями:
четко выраженное ядро, наличие хлорофилла
в отдельных хлорапластах, такие ж е пиг­
менты (хлорофиллы а и Ь, каротин и ксанто­
ф илл), запасное вещество — крахм ал, целлю­
лозная клеточная стенка.
Простейшие зеленые водоросли — однокле­
точные, а у более развиты х представителей
этого типа — многоклеточное тело в форме
нитей или плоских листовидных образований.
Д аж е у наиболее высокоразвитых зеленых
водорослей почти все клетки одинаковы, а диф­
ференциация тканей едва намечена. Многие
зеленые водоросли обладают ж гутиками, но
некоторые виды неподвижны. Разм нож аю тся
зеленые водоросли как бесполым путем — де­
лением клеток или образованием спор, та к и
половым — слиянием гамет. Зеленые водорос­
ли представляю т значительный интерес с точки
зрения эволюции не только тем, что они близки
к тому ее направлению , которое привело к
появлению высших растений, но и тем, что
у них наблюдаются различны е способы по­
лового размнож ения, позволяю щие представить
себе эволюцию полового разм нож ения и диф­
ференциации полов в растительном царстве.
Этот вопрос подробно обсуж дается в гл. X II.
Некоторые виды зелены х водорослей оби­
таю т на суше, на поверхности деревьев, камней
или зданий, в сырых, затененны х местах. Один
вид приспособился к сущ ествованию на по­
верхности снега и льда. Помимо хлорофилла,
у этого вида имеется красный пигмент, и когда
водоросли растут достаточно плотными колония­
ми, то снег приобретает красноваты й оттенок.
Пресноводные многоклеточные зеленые во­
доросли образуют тину и густые заросли
в прудах и реках. Р яд морских многокле­
точных форм встречается близ уровня отлива
Ф и г . 86. Различные виды одноклеточных десмидневых зеленых водорослей (сильно
увеличено); бросается в глаза симметричность клеток.
и на глубине 6 м. Примером таких водо­
рослей может служить «морской салат» дли­
ной около 30 см и толщиной всего в две
клетки. Это растение напоминает смятый
лист зеленой бумаги. Некоторые тропические
морские формы обладают утолщенными рас­
члененными телами размером с растение мха
или папоротника, и их части внешне напоми­
нают корни, стебли и листья высших растений.
Сотни видов неподвижных одноклеточных прес­
новодных зеленых водорослей относятся к
десмидиевым. Большинство из них имеет сим­
метричное, изогнутое или кружевообразное тело
с перетяжкой посредине клетки, иногда по­
крытое шипами. Под микроскопом они напо­
минают снежинки (фиг. 86).
11 *
Среди зеленых водорослей наиболее слож­
ным строением обладают харовые, обитающие
в пресноводных водоемах. Эти многоклеточные
водоросли напоминают миниатюрные деревья.
У харовых имеются образования, которые
как по своей форме, так и по выполняемым
функциям напоминают корни, стебли, листья
и семена, но анатомически не имеют ничего
общего с этими органами высших растений.
105. ХРИЗОФИТЫ (СНКУ80РНУТА)
Тип СЬгузорЬу1а состоит из нескольких
подгрупп, одна из которых — диатомовые —
микроскопические, обычно одноклеточные фор­
мы, встречающиеся в пресной и соленой воде
163
ГЛАВА
■Фиг.
87. Типичная диатомовая водоросль (сильно
увеличена).
Вид сверху. Обратить внимание на
характерные тонкие линии на створках и на соотно­
шение размеров верхней и нижней створок, позволяю■щее им входить одна в другую наподобие дна и крышки
коробки.
А . Вид сбоку. Б .
и представляющие важный источник питания
животных. Диатомовые обладают рядом осо­
бенностей; их клеточные стенки содержат крем­
ний и состоят из двух створок, заходящих
одна за другую, подобно двум частям коробки.
Клеточные стенки диатомовых украш ены тон­
кими ребрышками, линиями и порами, харак­
терными для каждого вида; этот рисунок либо
дэаддально, либо двусторонне (по отношению
к длинной оси клетки; фиг. 87) симметричен.
Многие из этих узоров находятся в пределах
разреш аю щ ей способности лучших микроско­
пов и служ ат тест-объектами для определения
качества линз. Диатомовые способны к мед­
ленному скользящ ему движению, производи­
мому за счет течения протоплазмы через
желобки на поверхности клеточной стенки.
Д ругая характерная черта диатомовых — от­
лож ение запасны х питательных веществ пре­
имущественно в виде ж ира, а не крахмала.
Существует мнение, что нефть образовалась
из жиров диатомовых, произраставших на
земле в далеком прошлом.
Остатки клеточных стенок диатомовых, со­
держ ащ их кремний, накапливались в виде
осадков в океанах. В результате позднейших
геологических поднятий эти отложения ока­
зались на поверхности; эта так называемая
инф узорная зем ля используется для произ­
водства изоляционного кирпича, фильтров и
тонких шлифовальных материалов (различные
виды зубной пасты содержат инфузорные зем­
л и ). Некоторые залеж и диатомовых в К али­
форнии достигают толщины свыше 300 м.
Подобно бурым водорослям, диатомовые со­
держ ат бурый пигмент фукоксантин. Они
являю тся чрезвычайно важными фотосинте­
164
X
тиками. Вероятно, три четверти всего синте­
зируемого органического вещества произво­
дится диатомовыми и динофлагеллятами. Диа­
томовые размножаются половым или бесполым
путем. Бесполое размножение нутем деления
клеток осложняется наличием твердых крем­
нийсодержащих стенок. После деления клетки
диатомовых и образования внутри старой кле­
точной стенки двух новых между этими клет­
ками образуются две новые стенки, вплотную
прилегающие друг к другу. Таким образом,
каж дая дочерняя клетка окружена двумя кле­
точными стенками, из которых одна происходит
от материнской клетки, а другая образуется
внутри старой. Каждое последующее поколе­
ние оказывается, таким образом, несколько
мельче, потому что каж дая новая стенка обра­
зуется внутри старой. Наконец, образуется осо­
бая клетка, которая сбрасывает старые клеточ­
ные стенки, растет и образует две новые боль­
шие створки.
106. ДИНОФЛАГЕЛЛЯТЫ ИЛИ ПИРРОФИТЫ
(РУВВОРНУТА)
Динофлагелляты — одноклеточные водорос­
ли, большая часть которых одета панцирем,
состоящим из сцепленных щитков. Все они
подвижны, имеют по два жгутика, один из
которых выступает на одном конце клетки,
а другой выходит через поперечную ложбинку
в панцире (фиг. 88). Подобно диатомовым,
они содержат, помимо хлорофилла, такж е
Б
88. Три
В
вида панцнрных жгутиковых (Шпо{1а&е11а1а).
Видны щитки, покрывающие одноклеточное тело, в
два жгутика, один из которых расположен в попереч­
ном желобке. А . С1епо<Ипшт. Б . Р е г Ш п ш т . В . Сут Ф иг.
поИ т ит .
ВОДОРОСЛИ И Г РИ БЫ
фукоксантин. Большинство динофлагеллят —
обитатели морей и являются важными фото­
синтетиками. Периодически огромные коли­
чества таких
растений скапливаются в
отдельных частях моря, окрашивая воду в крас­
ный или бурый цвет. Некоторые виды дино­
флагеллят ядовиты для позвоночных животных,
! и в местах скопления этих водорослей гибнет
много рыбы. Другие употребляются в пищу
моллюсками.
Но если человек съест таких
зараженных динофлагеллятами моллюсков, то
он может серьезно заболеть.
107. БУРЫЕ ВОДОРОСЛИ (РНАЕОРНУТА)
К бурым водорослям относится около 1000
видов многоклеточных форм самых различных
размеров (гигантские ламинарии достигают не­
скольких сот метров в длину). Это бросающие­
ся в глаза водоросли буро-зеленого цвета, по­
крывающие скалы в полосе прибоя и спуска­
ющиеся в воду примерно до глубины 15 м.
Бурые водоросли содержат значительное
количество золотисто-бурого пигмента фукоксантина, маскирующего хлорофилл. Окраска
бурых водорослей варьирует от светло-золо­
тистой до темно-бурой или черной. Некоторые
бурые водоросли представляют собой крупные
растения с довольно сложным расчлененным
, телом, отдельные части которых напоминают
лист, стебель и корень высших растений.
У водорослей эти части называются соответ>ственно пластинкой, черешком и ризоидами,
! чтобы подчеркнуть негомологичность этих об| разований органам высших растений.
Бурые водоросли встречаются в мелководье
; у побережья всех морей, но они достигают
больших размеров и более многочисленны в
! холодных морях. Это самые крупные водо­
росли. Они прикрепляются своими ризоидами
к подводным скалам; для вынесения свободных
концов тела на поверхность воды у них обычно
имеются специальные воздушные пузыри.
Тело, или таллом, бурых водорослей может
иметь форму простых нитей, как у мягкого
бурого кисточковидного ЕсЬосагриз, растущего
обычно на сваях, или крепких шнуровидных
тонких нитей, как у Скогйа («чертов шнур»),
или толстых сплющенных разветвленных об­
разований, как у Рисиз, Заг^аззит или
1ЧегеосузШ (фиг. 89). У бурых водорослей на­
блюдается четко выраженная смена поколений.
Например, Ес1осагриз имеет две формы, сход­
ные по размеру и строению, но одна из них
образует гаметы, а другая — споры. Дипло­
идная форма дает гаплоидные споры (назы­
ваемые зооспорами), из которых в результате
деления и роста возникают гаплоидные ра­
стения. Последние дают гаплоидные гаметы,
сливающиеся в диплоидную зиготу. Образу­
ющиеся из зиготы диплоидные растения за­
вершают жизненный цикл. У других бурых
водорослей диплоидное поколение спорофитов
отличается от гаплоидного поколения гаметофптов; у некоторых же, например у фукуса,
гаметофит сильно редуцирован, как у высших
растений.
Бурые водоросли служат пищей и дают
убежище многим морским животным. В Япо­
нии и Китае некоторые ламинарии употреб­
ляются в пищу человеком. Ьаттапа исполь­
зуется в промышленности для получения уг­
левода альгина. Последний обладает свойствами
желатинизировать и сгущать смеси и широко
используется для приготовления мороженого.
Альгин используется также для приготовления
леденцов, зубной пасты и косметических кре­
мов.
108. КРАСНЫЕ ВОДОРОСЛИ (КНОБОРНУТА)
Красные водоросли, как и бурые, встреча­
ются почти исключительно в океанах. Они
обычно мельче и нежнее, чем бурые водо­
росли. Все они содержат, помимо хлорофилла,
пигмент фикоэритрин и окрашены в разные
оттенки красного — от розового до пурпурно­
багрового. Красные водоросли могут расти
на большей глубине, чем другие водоросли,—
их находят на глубине до 100 м. Когда сол­
нечный свет проникает в воду, происходит
поглощение лучей, сначала красных, затем
оранжевых, желтых и зеленых; остаются лншь
синие и фиолетовые. Хлорофилл не может
достаточно эффективно использовать синие и
фиолетовые лучи, и растения, обладающие
только одним хлорофиллом, не способны к
фотосинтезу на таких глубинах. Фпкоэритрин
же поглощает синие лучи; поэтому красные
водоросли могут расти на большей глубине,
чем другие растения.
Хотя красные водоросли встречаются и в
полосе отлива, но максимального развития
они достигают в более глубоких участках
тропических морей. Известно около 3000 видов
ВЬойорЬу1а.
Кружевоподобные, тонко разветвленные тал­
ломы красных водорослей не так хорошо
приспособлены к жизни в полосе прилива и
отлива, как крепкие кожистые бурые водо­
росли, но они прекрасно развиваются в более
Ф иг.
89. Некоторые бурые
водоросли.
A . МасгосузНз. Б . Ес1осагриз
B.
Ьаттапа.
Г.
СКогЛа.
Д . Щисиз.
Е.
ЩтеосувЬщ
Ж. А 1апа.
спокойных глубинных водах (фпг. 90). Красные
водоросли рода СогаШпа накапливают кальций,
добываемый ими из морской воды; они очень
многочисленны в тропических водах и играют
даже большую роль в образовании коралловых
атоллов, чем коралловые полипы. Цикл раз­
вития красных водорослей сложен и характе­
ризуется явной сменой полового и бесполого
поколений и формированием специализирован­
ных половых органов.
Различные красные водоросли использу­
ются в пищу. В Японии Рогркуга считается
деликатесом и широко культивируется в под­
водных садах. Шотландцы употребляют в пищу
водоросли Вкойотпета, сварив их в молоке.
Агар, применяемый для приготовления куль­
туральных сред для бактерий, добывается из
красных водорослей СеИйтт и СгасШапа.
Агар широко применяется в хлебопекарном
166
и кондитерском производствах. Каррагинин,
добываемый из «ирландского мха», приме- .
няется в процессе приготовления шоколадного
молока для предотвращения осаждения шоко­
лада.
109. ГРИ Б Ы (Е1ШС1)
Низшие растения, не содержащие хлоро­
филла, называются грибами. У трех основных
типов незеленых растений — бактерий, миксомицетов и собственно грибов — мало общего,
за исключением гетеротрофного питания, обус­
ловленного отсутствием хлорофилла. Ввиду
этого, а также принимая во внимание само­
стоятельное происхождение каждой из этих
групп, их относят к различным типам. ЗсЫготусорЬуЪа, или бактерии, уже рассматрива­
лись в гл. IX.
I
Один из видов красных водо­
рослей.
Виден кружевоподобный тонкоразветвленный таллом.
Ф и г . 90.
110. МИКСОМИЦЕТЫ (МУХОМУСОРНУТА)
Слизистые плесени — своеобразные
орга­
низмы, напоминающие по ряду свойств грибы,
но в известные периоды своего цикла развития
сходные с амебами. Они встречаются в виде
слизистой массы на разлагающихся опавших
листьях или на гниющих стволах и передви­
гаются подобно амебам, выпуская псевдоподии.
В каждой такой массе много ядер, но она не
разделена на отдельные клетки. Обычно эти
растения размножаются неполовым способом,
путем простого деления. Но в определенные
моменты отдельные слизистые массы удиви­
тельным образом соединяются друг с другом,
образуя плодовое
(спорообразующее)
тело
(фиг. 91). Это одно из наиболее поразительных
биологических явлений. Возникающие при этом
споры разносятся ветром. Попадая на влажный
субстрат, спора поглощает воду, разрывает
оболочку и делится, образуя амебоидные клет­
ки. В конце концов некоторые из таких аме­
боидных клеток выполняют функцию гамет
и сливаются друг с другом, образуя зиготу,
которая подвергается делению и разрастается
до многоядерной слизистой массы, завершая,
таким образом, цикл развития миксомицета.
Некоторые миксомицеты являются паразитами
растений; они вызывают болезнь капусты,
называемую килой крестоцветных.
Поскольку у миксомицетов много общего
с такими животными, как амебы и-жгутиковые,
встает вопрос, относить ли их к животным или
растениям. Быть может, они произошли от
жгутиковых, однако образование плодового
тела характерно и для других грибов, и по­
этому их обычно считают растениями.
167
Высота, м м
В
Ф и г . 91. Размножение мпксомпцета.
Отдельные организмы начинают сли­
ваться в плодовое тело. Б . Более ноздний
этап процесса слияния отдельных орга­
низмов. В . Схематическое изображение
последовательных этапов процесса размно­
жения: а — в — образование плодового
тела в результате слияния сотен отдельных
амебовидных миксомицетов; г — з — пло­
довое тело в течение некоторого времени
медленно передвигается по поверхности
субстрата; и — о — рост стебля, вынося­
щего над поверхностью спорообразующую
часть. Процесс приводит к освобождению
спор. Г . Отдельные стадии развития пло­
дового тела.
А.
ВОДОРОСЛИ И Г Р И Б Ы
111. НАСТОЯЩИЕ ГРИБЫ (ЕИМУСОРНУТА)
Известно около 70 ООО видов настоящих
грибов. Они по ряду признаков сходны с
К водорослями и, вероятно, произошли от одного
или нескольких типов водорослей. К настоящим
грибам относятся такие растения, как дрожжи,
| плесени, ложная мучн истая роса (мильдью),
ржавчины, головни и съедобные грибы. Некото* рые грибы одноклеточные, но большая их часть
обладает многоклеточным телом из разветвлен­
ных нитей, называемых гифами. У некоторых
видов гифы имеют поперечные перегородки,
разделяющие их па участки, содержащие по
одному ядру,— такое растение многоклеточно;
если между соседними ядрами нет перегородок,
то растение оказывается многоядерным. Вся
масса разветвленных гиф, составляющих тело
одного гриба, называется мицелием. Наличие
мицелия — один из отличительных признаков
ЕшпусорЬу1а. У обычной хлебной плесени этот
мицелий хорошо виден — он образует на по­
верхности хлеба паутиноподобную массу и про­
никает внутрь. У съедобных грибов мицелий
находится под почвой. Шляпка гриба — это пло­
довое тело, которое вырастает из мицелия.
По характеру питания грибы относятся
либо к сапрофитам, либо к паразитам; они
встречаются всюду, где есть органическое ве­
щество. Лучше всего они растут в темных,
сырых местах. Некоторые грибы растут в
I условиях, кажущихся весьма неблагоприятны­
ми: они чрезвычайно устойчивы к плазмолизу
и могут расти в крепких растворах соли или
] сахара (например, на желе). Когда мицелий
1 разветвляется и приходит" в соприкосновение
с органическим веществом, он выделяет ферменты, расщепляющие углеводы, и поглощает
! затем продукты распада. Таким образом, мно­
гие грибы становятся существенными звень1 ями круговоротов углерода, азота и других
веществ. Грибы вызывают многие серьезные
заболевания человека, домашних животных
и культурных растений и в значительной сте­
пени обусловливают порчу древесины, кожи,
тканей и тому подобных материалов. Размно­
жаются грибы различными способами: неполо­
вым — путем деления, почкования или спора­
ми, а также половым способом, характерным
для отдельных подгрупп. В зависимости от типа
размножения различают четыре класса Е и ту сорЬу1а: РЬусотусеЪез, Азсотусе^ез, Ва$1Йютусе1ев и Р’ип§1 т р е й е с И . Последние пред­
ставляют собой разнородную группу грибов,
систематическое положение которых не вполне
определено и жизненный цикл которых не
изучен. К этой группе относят грибы, половой
способ размножения которых не известен. Воз­
можно, что у некоторых грибов половая фаза
совершенно отсутствует, однако у многих она,
вероятно, имеется, но до сих пор не обнаруже­
на. Когда становится известен способ полового
размножения того или иного гриба, включен­
ного в группу Еипд1 1трег{ес(л, его можно
отнести к соответствующему классу. Это воЪсе
не означает, что микологи (специалисты, изу­
чающие грибы) нерешительны. Напротив, до­
стойна похвалы осторожность, с которой они
решают вопрос об отнесении той или иной
формы грибов к определенному классу только
при наличии для этого достаточных научных
оснований.
112. ФИКОМИЦЕТЫ (РНУСОМУСЕТЕ8)
Фикомицеты — самый небольшой класс гри­
бов, включающий около 500 видов. Их ните­
видные тела напоминают талломы водорослей,
а их размножение (неполовое — при помощи
подвижных спор и половое — при помощи
гамет) сходно с размножением некоторых во­
дорослей. Поэтому фикомицеты называют иног­
да «грибы-водоросли». В гифах этих грибов
мало или совсем нет перегородок, и их мицелий
содержит много ядер в общей массе прото­
плазмы. Примером общеизвестных фикомпцетов
могут служить хлебная плесень, а также грибы,
вызывающие ложную мучнистую росу и белую
ржавчину.
Хлеб «плесневеет», когда на него попадает
спора черной хлебной плесени (НЫгориз т(*псапз). Спора прорастает, образуя спутанный
клубок нитей — мицелий. В конце концов
некоторые гифы начинают расти вверх, образуя
на вершине спорангий. В этом мешке разви­
ваются черные шаровидные споры, выпадающие
при прорыве тонкого спорангия. Половое раз­
множение происходит при соприкосновении
гиф различных растений. Каждая гифа обра­
зует выросты, разрастающиеся по направлению
друг к другу; кончик такого выроста затем
расширяется и отделяется, образуя гамету.
Две ближайшие гаметы в конце концов сли­
ваются, образуя зиготу (фиг. 92), из которой
развиваются гифы следующего поколения. Ус­
тановлено, что существуют две формы хлебной
плесени (плюс- и минус-формы), причем по­
ловое размножение может происходить только
путем слияния гаметы плюс-формы с гаметой
минус-формы, т. е. существует своего рода
физиологическая дифференциация полов при
169
Ф и г . 92. Цикл развитая черной
хлебной плесени ВЫ гор из тцп~
саги.
Вверху — схемы бесполого обра­
зования мицелия из спор, а в
центре — последовательный ряд
этапов полового размножения.
отсутствии морфологической дифференциации.
Поэтому едва ли следует обозначать эти формы
как «мужскую» н «женскую». У хлебной пле­
сени диплоидна лишь зигота. При прорастании
зиготы происходит мейоз, поэтому все гифы
гаплоидны.
ИЗ. АСКОМИЦЕТЫ (А5СОМУСЕТЕ5)
Аскомицеты, или сумчатые грибы, называ­
емые так потому, что их споры образуются в
сумках (азм ), представляют собой самый об­
ширный Класс грибов, включающий около
35 ООО видов. Каждая сумка дает 2—8 аскоспор. К аскомицетам относятся дрожжи,
возбудители мучнистой росы, грибы, вызы­
вающие плесневение сыра, варенья и плодов,
а также трюфели, которые употребляют в
170
пищу. Аскомицетные плесени, развивающиеся
на продуктах питания, придают им неприятный
привкус, но они неядовиты. Специфические
свойства сыров рокфор и камамбер обуслов­
лены деятельностью аскомицетов. Аскомицет
РетсИИит образует знаменитый пенициллин.
Тело аскомицетов может быть одноклеточ­
ным, как у дрожжей, многоклеточным и ни­
тевидным, как мицелий мучнистой росы, или
утолщенным и мясистым, как у трюфелей,
Бесполое размножение происходит путем спо­
рообразования или почкования (дрожжи), по­
ловое — при помощи гамет, которые сливают­
ся, образуя «плод», содержащий сумку. Не­
смотря на то что структуры, в которых фор­
мируются сумки, часто бывают крупными и
мясистыми и внешне напоминают плоды, они,
естественно, не имеют с плодами ничего общего.
ВОДОРОСЛИ И
ГРИБЫ
Об экономически важном свойстве дрожжей
превращ ать глюкозу при отсутствии кислорода
в этиловый спирт уж е говорилось выше (см.
разд. 49). Дрожжи, используемые в виноде­
лии,— это, как правило, дикие дрожжи, содер­
жащ иеся обычно в кожуре винограда. Различия
во вкусе вин зависят от форм дрожжей, распро­
страненных в соответствующем районе вино­
градарства. В хлебопекарном и пивоваренном
производствах применяются культурные дрож­
жи. Их штаммы тщательно поддерживают в чи­
стоте, не допуская примеси других форм.
В генетике и биохимии важное значение
в качестве объекта исследований приобрел
аскомицет
сгавза (см. разд. 321).
Этот сапрофит растет на пирогах и печеньях
в виде пушистой хлопковидной массы, которая
сначала бывает белой, а затем приобретает
розовую окраску, обусловленную появлением
розовых спор в ходе бесполого размножения.
У 1Чеиго8рога, как н у черной хлебной
плесени ( Я Ы гориз ), имеются две внешне не­
различимые формы. Половое размножение про­
исходит только между гифами двух разных
форм. Диплоидная
клетка, возникающая в
результате полового размножения, подверга­
ется мейотическому, а затем митотическому
делению, образуя внутри сумки восемь гапло­
идных аскоспор. При благоприятных условиях
каж д ая аскоспора прорастает и дает новый
мицелий. Под микроскопом удается выделить
отдельные аскоспоры, что позволяет выращи­
вать чистые штаммы, используемые в генетиче­
ских и биохимических исследованиях.
Аскомицеты напоминают в некоторых от­
нош ениях фикомицеты, и некоторые микологи
считают, что первые произошли из вторых.
Но по ряду других свойств аскомицеты сходны
с красными водорослями, и многие микологи
склонны полагать, что аскомицеты произошли
от водорослей, перешедших к сапрофитному
образу жизни и утративших пигменты, необ­
ходимые для фотосинтеза.
114. БАЗИДИОМИЦЕТЫ (ВАЗГОЮМУСЕТЕЗ)
К базидномицетам относятся съедобные гри­
бы, поганки, ржавчинные и головневые грибы
и трутовики. Они получили такое название
потому, что их половое размножение связано
с базидиями — образованиями, сходными по
ф ункциям с сумками аскомицетов. К аж дая
базидия представляет собой цилиндрическую
клетку, на конце которой развиваю тся четыре
базидиоспоры. Последние отделяются и, по­
падая на подходящий субстрат, дают новый
мицелий. Вегетативная часть тела гриба пред­
ставлена мицелием, состоящим из многокле­
точных гиф. В течение жизненного цикла
базидиомицетов подвижные клетки не обра­
зуются-.
Вегетативное тело культивируемого шам­
пиньона (РзаШо1а сатрезШ в) состоит из маесы
белых разветвленных нитевидных гиф, распо­
ложенных преимущественно под землей. Через
некоторое время на мицелии возникает не­
сколько компактных масс гиф, так называемые
вольвы (фнг. 93). Из вольвы вырастает то, что
мы в обыденной жизнп называем «грибом»,
т. е. тело, состоящее из ножки и шляпки. На
нижней стороне ш ляпки находятся вертикаль­
ные пластинки, расположенные радиально от
центра к краю шляпки. Базидин развиваются
на поверхности этих пластинок (фиг. 94).
К аж дая базидия содержит по два ядра, которые
сливаются с образованием диплоидного ядра.
В результате мейотического деления такого
ядра образуются четыре гаплоидные базидио­
споры. В одном растении формируются милли­
оны базидиоспор, каж дая пз которых дает
начало новому мицелию, если попадает на
подходящий субстрат.
Существует около 200 видов съедобных
форм грибов и около 25 — ядовитых.
Происхождение базидиомицетов в ходе эво­
люции до сих пор окутано тайной. Они не
обнаруживают никакого сходства с водорос­
лями, и обычно считают, что они произошли
от других грибов, возможно от аскомицетов.
115. ЛИШАЙНИКИ (ЫСНЕХЕ8)
Л иш айники — своеобразные
организмы.
Внешне лпш айннк производит впечатление од­
ного растения; на самом же деле каждый ли­
шайник состоит из водорослей и гриба (фиг. 95),
что представляет классический пример мутуа­
лизма (см. разд. 63). Водорослевым компонен­
том обычно служит зеленая или сине-зеленая
водоросль, а грибным — аскомицет; в состав
некоторых тропических лишайников входят
базидиомнцеты. Л иш айники приспособлены к
крайне неблагоприятным условиям температу­
ры и влажности и растут всюду, где только воз­
можна жизнь. Они заходят на север дальше
любых растений Арктики, но при этом хорошо
чувствуют себя и во влажном тропическом лесу.
Фотосинтезирующая водоросль обеспечивает
пищей оба компонента, тогда как гриб защ и­
щ ает водоросль и снабжает ее водой и мине171
Ф и 9. 93.
Развитие шампиньона и мяцелня — м»ссы б»мых р ^ ш и ^ н н ы х
н а х о д я т с я в иочв«.
ки те!,
К омпактная масса, называемая в о л ь ю !, ш р в с т ш в плодовое тело* и в г ряб. Н а нюкней поверхности плодового тела находятся пластинки - тонкие, вв^к еи д як у л яр ю
расположенные выросты, расходящ иеся радиально от в«шкн На имиерхн»»стм >тйж
пластинок развиваю тся базидяи, образующий баащдн ос поры Последние, нопав в бла­
гоприятные условия, лают начало новому мицелию I —- мицелий; 2 — в<»л>»ва; 3 —
пластинки; 4 — базидиосиоры.
Ф и ш . 94.
Участок пластинки с нижней стороны ш ляпки шампиньона ( X 900).
1 - базндяоспора; 2 — баз идня; I — гимений.
ВОДОРОСЛИ и Г Р И БЫ
ральиыми солями. Лишайники играют сущест­
венную роль в почвообразовательном процессе,
так как они постепенно растворяют и разру­
шают горные породы, к которым они прикреп­
ляются. Грибы, входящие в состав некоторых
лишайников, содержат различные пигменты.
Один из них — орсеин — применяется для ок> раски шерсти, другой — лакмус — широко ис­
пользуется в химических лабораториях как ин­
дикатор кислотности среды. Арктический «оле­
ний мох» — это лишайник. Существует около
10 ООО видов лишайников. Их классификация
представляет серьезную проблему, так как
неизвестно, классифицировать ли их на ос­
новании свойств водоросли или гриба или же
каким-либо иным способом. Хотя лишайник
состоит из водоросли, имеющей одно название,
и гриба, имеющего другое название, обычно
его обозначают третьим названием и выделяют
лишайники в особый класс типа ЕишусорЬу1а.
116. ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ ГРИБОВ
Лишь несколько видов грибов употреб­
ляются человеком в пищу и несколько других
являются паразитами человека (см. разд. 270).
Ядовиты для человека только некоторые шля­
почные грибы и аскомицет С1аг)1сер8, вызыва­
ющий болезнь ржи — с п о р ы н ь ю . Эрготизм, или
злая корча,— отравление человека, съевшего
хлеб из муки больных растений,— проявляется
в галлюцинациях, судорогах и приводит к
смерти. Получаемая из спорыньи лизергиновая
кислота используется в последнее время в
Типы лишайников.
лишайник, растущий
л а коре дерева. Б. Лишайник, назы­
ваемый «оленьим мхом». В. Корковый
лшпайнпк, растущий на камне. У неко­
торых растений видны плоские илн
чашевидные плодовые тела.
Ф и г . 95.
Л . Л истовидны й
173
Ф и г . 96. Жизненный цикл ржа­
вчины пшеницы (Р иссьт ацгат т гя).
А. Весной базилиосиоры с зара­
Б Срея червя
женных растений пшеницы преды­
лист барбариса
дущего года поражают листья
растений барбариса, образуя пик*Раяа красной ржавчины
'лист пшеницы)
нидии, содержащие пучки спермо­
гоний на верхней поверхности и
Лето
эцидии на, нижней поверхности
<вя листа пшеницы
листа (Б). В эцидиях образуются
двуядерные эцндиоспоры, содер­
жащие гё+п хромосом (а не одно
ядро с 2п хромосом). Ранним ле­
том эцидиоспоры заражаю т листья
молодых растений тненнцы (В).
Они формируют пучки красных
одноклеточных уредоспор (Г) —
так называемая фаза «красной
Лист
ржавчины».
Освобождающиеся
барбариса
уредоспоры (Д) заражаю т другие
Д Уредоспоры
растения пшеницы. В конце лета
уредоспоры развиваются в темно­
бурые двуклеточные телейтоспоры
К о н е ц л е т а . Е Д ву клеточные
ч ’\
Iтелейтоспоры (Е) на стебле и листовых влага­
лищах растений пшеницы — так
называемая фаза «черной ржавчи­
И Образование
ны» (Ж). На срезе стебля пше­
базидиоспор
ницы (3) видны толстостенные
Ж Фаза черной
л + л телейтоспоры, которые на­
ржавчины (сте- V
ходятся в течение зимы в состоя­
бель пшеницы) И
нии покоя (И). Весной внутри
каждой клетки телейтоспоры л + л
Осень
/
ядра сливаются с образованием
ядра 2л (К ). Телейтоспоры, еще
Весна
сохранившие связь с растением
пшеницы, прорастают, претерпе­
3 Срез стебля
пшеницы
вая мейоз; пз каждой клетки
телейтоспоры образуется по 4 баТелейтоспоры
зидноспоры (Л). Затем гаплоид­
ные базидпоспоры заражаю т лист
барбариса, замыкая тем самым
цикл развития гриба.
эксперим ентальной психиатрии с целью ис­
кусственного вы зы вания симптомов, сходных
с симптомам и ш изоф рении (см. разд. 235).
Грибы, пораж аю щ ие растения, наносят ог­
ромные убы тки сельскому хозяйству. Ф иком нцеты вы зы ваю т вы превание молодых про­
ростков кукурузы , табака, гороха, фасоли
и д аж е деревьев. Д ругой ф икомицет вы зы вает
фитоф тороз картоф еля. В 1845 г. в Ирландии
этот гриб уничтож ил почти весь урож ай кар­
тоф еля и ^вызвал голод, спасаясь от которого
более миллиона ирландцев эмигрировало в
СШ А. Л о ж н ая
м учнистая роса винограда
(мильдью ) была завезена из СШ А во Ф ранцию ,
где она погубила почти все виноградарство,
пока не был найден эф ф ективны й фунгицид —
бордосская ж идкость. И з болезней растений,
174
вы зываемых аскомпцетами, наибольш ий ущерб
хозяйству приносят рак каш тана, голландская
болезнь ильмовых, парш а яблони и бурая
гниль, пораж аю щ ая вишни, персики, сливы
и абрикосы. К базидиомицетам относятся го­
ловневые и рж авчинны е грибы, пораж аю щ ие
хлебные злаки, кукурузу, пш еницу, овес и
т. п .,— в общем каж ды й вид головневых грибов
приурочен к определенному виду растенияхозяина. Ж изненны й цикл некоторых из этих
паразитов, например стеблевой рж авчины пш е­
ницы и пузы рчатой рж авчины веймутовой со­
сны, весьма сложен — он проходит в двух
или более различны х растениях и вклю чает об­
разование спор различного рода. П узы рчатая
рж авчина веймутовой сосны может заразить
другую сосну только после того, как она ин-
ВОДОРОСЛИ и
ГРИБЫ
фицировала крыжовник. Ржавчина пшеницы
на одной из стадий своего развития поражает
барбарис (фиг. 96). Как только это стало
известно, в районах возделывания пшеницы
стали выкорчевывать все кусты барбариса,
что значительно снизило поражение пшеницы
ржавчиной. Однако выкорчевывание должно
быть полным, так как один куст барбариса
может послужить источником заражения сотен
гектаров посевов пшеницы. Осенью ржавчина
пшеницы образует споры с толстыми стенками,
защищающими гриб от зимних холодов. Эти
споры прорастают только в том случае, если
они попадут на растение барбариса. Обычно
тонкостенные споры, образующиеся преиму­
щественно летом, могут непосредственно за­
ражать другие растения пшеницы; таким путем
в посевах пшеницы инфекция передается от
одного растения другому. Тонкостенные споры
могут переносить очень мягкие зимы и вызы­
вать инфекцию на следующий год даже в
отсутствие растений барбариса. Таким образом,
Ф и г . 97. Белая гниль, вызванная гри­
бом — разрушителем древесины, Нуйпит
8ер1еп1попа1е (1/ю натуральной величины).
Этот гриб образует большие комки мягкой
водянистой кремово-белой массы. Он по­
ражает ядро и заболонь древесины живого
клена.
даже полное выкорчевывание кустов барбариса
не может окончательно разрешить проблему
борьбы против ржавчины пшеницы.
Трутовики (фиг. 97) наносят колоссальный
ущерб, разрушая древесину как живых де­
ревьев, так и лесоматериалов. Ежегодные убыт­
ки, приносимые разрушением древесины этими
базидиомицетами, можно сравнить лишь- с
уроном, причиняемым лесными пожарами.
Некоторые несовершенные грибы вызыва­
ют серьезные заболевания человека. МопШа
вызывает болезнь горла и ротовой полости —
молочницу, или афтозный стоматит, а также
поражает слизистые оболочки легких и поло­
вых органов. Грибы семейства ТпсЬорЬу1опеае
поражают кожу человека и животных, вызывая
стригущий лишай, грибковое заболевание ног
и заболевание кожи лица — паразитарный си­
коз. Другие представители Р и п р йпрег^есИ —
паразиты высших растений и вызывают болезни
плодовых деревьев и сельскохозяйственных
культур, нанося большие убытки.
Г Л А В А XI
ЗАВОЕВАНИЕ РАСТЕНИЯМИ СУШИ
(
По общепринятому мнению, наземные ра­
стения и животные произошли от морских
предков. Наиболее примитивные из современ­
ных растений и животных — водоросли и низ­
шие беспозвоночные —живут в воде, и это
позволяет предполагать, что исчезнувшие при­
митивные формы вели подводный образ жизни.
Если проследить эволюционное развитие не­
которых растений и животных, то можно
обнаружить, что, приспособившись к назем­
ному существованию, они вновь возвращались
к водным местообитаниям, а затем снова по­
являлись на суше и становились наземными.
Однако если восстановить по возможности весь
ход эволюции любой формы, то окажется, что
первоначальные предки ее обитали в воде.
Поэтому считается, что жизнь зародилась в
"йоде.
Покорение суши было грандиозным собы­
тием для растений и животных.
Очевидно,
наземные животные смогли появиться только
после того, как растения успешно акклима­
тизировались на побережье и обеспечили им
источник пищи.
К водному местообитанию
довольно легко приспособиться, и у водяных
растений нет нужды развивать для этого
специальные образования. Окружающая вода
снабжает их пищей, предохраняет клетки от
высыхания, поддерживает тело растений на
своей поверхности или в толще (что устраняет
необходимость в особых опорных системах)
и служит подходящей средой для встречи гамет
при половом размножении и средством распро­
странения спор — при бесполом. Покинув го­
степриимную водную среду, растения должны
были приспособиться к жизни на бесплодной
суше; для этого им пришлось образовать
ряд новых структур, которые могли бы взять
на себя выполнение многочисленных функций,
осуществлявшихся прежде водой. Завоевание
суши было, по-видимому, длительным и труд­
ным процессом, стоившим многих жертв. Новые
формы, пытавшиеся жить в почве, были до­
статочно снабжены солями, водой и углекис­
лотой, но не светом для фотосинтеза. Те же,
176
которые пытались жить на поверхности почвы,
были обеспечены светом и углекислотой, но
испытывали недостаток в воде и не получали
солей. Победителями и истинно наземными
формами оказались растения, приспособившие­
ся к новым условиям путем развития специали­
зированных органов: 1) листьев, находящихся
на воздухе, где они поглощают свет и осуще­
ствляют фотосинтез; 2) корней, расположенных
в почве, где они закрепляются и поглощают
воду и соли; 3) стеблей, поддерживающих
листья в положении, наиболее благоприятном
для поглощения солнечных лучей, и осуще­
ствляющих связь между листьями и корнями
для передвижения питательных веществ,
и
4) репродуктивных органов — цветков с семя­
почками, в которых мужские и женские
гаметы могут сливаться в отсутствие водной
среды, и зигота может начать развиваться,
будучи защищена от высыхания.
Подобно тому как современные земновод­
ные — саламандры, тритоны и лягушки — по­
зволяют нам составить представление о первых
наземных позвоночных, так и растения типа
ВгуорЬу1а — мхи, печеночники и роголистниковые — соответствуют промежуточным фор­
мам между водорослями и собственно назем­
ными растениями.
Строение тела водорослей приспособлено
к развитию максимальной поверхности для
поглощения питательных веществ из окружа­
ющей водной среды. При наземном существо­
вании растениям необходимо более компактное
тело для снижения потери воды через поверх­
ность. По-видимому, первые наземные растения
стелились по земле и соприкасались с воздухом
только одной поверхностью. Растения закре­
пились на суше только после того, как у них
появилась специальная эпидермальная ткань
с утолщенными клеточными стенками, пропи­
танными восковидным водонепроницаемым ве­
ществом. Эпидермис ВгуорЬу1а слегка утол­
щен, пропитан восковидным веществом и
имеет поры, через которые диффундируют
газы.
ЗАВОЕВАНИЕ РАСТЕНИЯМИ СУШИ
В сущности, у мхов проблема размножения
в отсутствие воды не разрешена; они обошли
связанные с этим трудности и развили органы
размножения, в которых имеется водная среда
для слияния гамет (см. разд. 130). У всех
наземных растений, включая мхи, зигота ос­
тается внутри женского полового органа, где
она получает пищу и воду из окружающих
материнских тканей и где она защищена от
высыхания в течение развития из нее много­
клеточного зародыша. Эти особенности позво­
ляют объединять мхи и сосудистые растения
в одно подцаретво ЕшЬгуорЬу1а.
117. МХИ (ВКУОРНУТА)
Тип ВгуорЪу1а состоит примерно из 23 ООО
видов мхов, печеночников и роголистниковых.
Название мох ошибочно применяют к ряду
растений, не относящихся к ВгуорЬу1а: мох,
растущий на коре деревьев с северной сторо­
ны,— это в действительности водоросль, «оле­
ний мох» — лишайник,
а «испанский мох»,
свисающий с деревьев на юге США,— семенное
растение, близкое к ананасу. В общем мхи
представляют незначительную долю раститель­
ности, хотя они и широко распространены.
Одни виды могут обитать только в сырых
местах, другие выживают в состоянии покоя
на сухих каменистых территориях, где доста­
точное для роста количество влаги бывает
только в течение короткого периода времени.
Распространение печеночников, защищенных
от высыхания хуже, чем мхи, еще более огра­
ничено— они встречаются в густой тени лесов
или на затененных участках скал. Для жиз­
ненного цикла ВгуорЪу1а характерна четко
выраженная смена поколений спорофита и гаметофита (см. фиг. 112).
Строение всех мхов довольно сходно.
Они состоят из нитевидного зеленого тела,
протонемы, расположенного на поверхности
почвы или в почве, от которого отходит вер­
тикальный стебель со спирально расположен­
ными листьями толщиной в одну клетку. От
основания стебля тянутся многочисленные бес­
цветные, похожие на корни выросты, назы­
ваемые ризоидами. Ввиду недостаточной эф­
фективности ризоидов как водопоглощающего
органа мхи никогда не достигают высоты более
15—20 см. Небольшая высота стебля обуслов­
лена также отсутствием настоящих сосудистых
тканей и хорошо развитых механических
тканей.
Обычное растение мха, которое мы видим,—
это половое поколение, или гаметофит; спо­
12
к. в и л л а
рофит, или бесполое поколение, развивается
как полупаразит на гаметофите — он может
осуществлять фотосинтез, но получает от гаметофнта воду и минеральные вещества. Из одной
протонемы путем бесполого размножения мо­
жет образоваться много отдельных растений
мха.
Подобно лишайникам, мхи могут расти на
неплодородных участках, где выживают лишь
немногие растения. После того как мхи аккли­
матизируются и начинается почвообразование,
за ними могут следовать и другие растения.
Экономическое значение имеет Зрка^пипг, оби­
тающий в болотистых местностях. Остатки
этого растения накапливаются под водой и
образуют торф, используемый во многих стра­
нах как топливо. В высушенном виде Зркадпит
поглощает и удерживает огромное количество
воды и используется поэтому для упаковки
живых растений прп их транспортировке.
Второй класс ВгуорЪуЪа — печеночники —
растения более простые и примитивные, чем
мхи. Некоторые печеночники представлены ли­
шенными стебля, плоскими, иногда разветв­
ленными лентовидными образованиями, лежа­
щими на поверхности почвы и прикрепленными
к ней многочисленными ризоидами. Другие
виды имеют тенденцию к вертикальному росту,
и их гаметофит напоминает лист. У третьих
гаметофит дифференцирован на стебли, ветви
и листья, но лишен проводящих пучков.
Эпидермис верхней поверхности гаметофита толщиной в одну клетку пронизан много­
численными порами, служащими для газооб­
мена. Эпидермис нижней поверхности гаметофита покрыт многочисленными тонкими
чешуйками, и от него отходят длинные тонкие
ризоиды. Спорофит же, как и у мхов, растет
как паразит на гаметофите (фиг. 98). На верх­
ней стороне гаметофпта могут развиваться
выводковые корзиночки (фиг. 98), внутри ко­
торых образуются маленькие уплощенные вы­
водковые почки. Эти почки отделяются от ма­
теринского растения и дают новые гаметофиты — один из видов бесполого размножения.
К роголистникам относится около 300 видов
растений с небольшими лпстоподобными, не­
равномерно ветвящимися гаметофитами. У ти­
пичного роголистника АШНосегоз спорофит ра­
стет вертикально в виде тонкой цилиндриче­
ской капсулы из погр^щениого' в гаметофит
основания (фиг. 98).
Мхи и печеночники произошли от водорос­
леподобных предков; онн обладают многими
свойствами, общими с зелеными водорослями,
177
Ф и г . 98.
Некоторые широко
распространенные печеночники.
А. М ат скапиа. Б. Ш сы а. В. А п IНосегов. В каждом растении пло­
ская часть тела представляет
собой гаметофит, на котором раз­
вивается спорофит; 1 — спорофи­
ты; , 2 — ножка архегония; 3 —
выводковая
корзиночка;
4—
1 ножка антеридия.
и, по-видпмому, произошли от последних.
Прежде считали, что высшие сосудистые ра­
с т е н и я развились пз каких-то ВгуорЬу1а, пе­
ченочников пли роголистниковых. Однако ис­
копаемые остатки первых настоящих сосуди­
стых растении относятся к силурийскому
периоду, т. е. они появились около 360 млн.
лет назад, тогда как остатки первых ВгуорЬуЬа
найдены лишь в отложениях верхнего карбона,
который начался примерно на 100 млн. лет
позже. На основании этих и других сообра­
жений ботаники теперь склоняются к мысли,
что сосудистые растения произошли от зеленых
водорослей независимо от мхов и что мхи
представляют конец особой ветви родословного
древа.
118. СОСУДИСТЫЕ РАСТЕНИЯ
(ТВАСНЕОРНУТА)
Тип ТгасЬеорЬу1а — это древняя и разно­
родная группа, к которой относятся господ­
ствующие^ в настоящее время наземные ра­
стения. Он делится на 4 подтипа: РзПорзШа —
наиболее примитивные сосудистые растения,
из которых сохранилось только три группы;
ЬусорзШа, или плауны и полушниковые; 8рЬепорзЫа, или хвощи, и 'РЬегорзШа— огромная
178
группа, включающая всем известные папо­
ротники, хвойные и цветковые растения. Спо­
рофит высших растений — это свободноживущее растение, ведущее независимый образ
жизни, тогда как гаметофит представлен либо
небольшими самостоятельными растениями,
либо находится внутри спорофита. Как показы­
вает само название, характерной чертой сосу­
дистых растений является наличие у спорофита
сосудистых тканей — ксилемы и флоэмы.
119. ПОДТИП ПСИЛОФИТЫ (8Р1ШР8ГОА)
Наиболее примитивные из сосудистых ра­
стений— это порядок РзПорЬуШез (фиг. 99),
существовавших в девонский период, а может
быть, и еще раньше, в силурийский. Эти ра­
стения достигали в высоту около 60 см и имели
ползучий горизонтальный стебель, от которого
отходили ветвящиеся вертикальные зеленые
стебли. Кончики самых мелких веточек были
скручены и, вероятно, раскручивались по мере
роста, как это наблюдается у современных
папортников. Они были лишены корней, а ли­
стья либо отсутствовали, либо были мелкими,
чешуйковидными. Найденные в Шотландии ис­
копаемые остатки этих растений так хорошо
Фи г . 99. Представители псилофитов — наиболее примитпвных
сосудистых растений, населявших
Землю в течение девонского
периода.
1 — спорангий; 2 — ризоиды.
сохранились, что позволяют изучить детали
внутреннего строения.
В настоящее время известно всего три вида
РзПорзШа. Эти живые ископаемые — мелкие,
простые, субтропические растения, одно из
которых — Р$Ио1ит — встречается на юго-во­
стоке США. Спорофит лишен корней; от его
подземного разветвленногб'стебля отходят вер­
тикально вверх зеленые фотосинтезирующие
ветви, несущие крошечные чешуевидные листья.
Гаметофит представляет собой небольшое под­
земное, незеленое тело, образующее органы
полового размножения. Общепризнано, что
РзНор51(1а являются предкамп других сосуди­
стых растений. У представителей различных
ископаемых видов намечается тенденция к
различного рода специализации отдельных ча­
стей, обнаруживаемой в более явной форме
в других подтипах.
120. ПОДТИП ПЛАУНООБРАЗНЫЕ
(1ЛСОРЗША)
Представители этого подтипа, включающего
плауны, полушниковые и их сородичей, были
широко распространены в конце девонского
периода и в каменноугольном периоде. Многие
из них были в ы с о к и м и древовпдиымп расте­
12*
ниями. В настоящее время сохранилось всего
четыре рода; все они — небольшие растения,
обычно не достигающие 30 см в высоту. Эти
невзрачные растения состоят из ползучего
стебля, от которого отходят вертикальные
стебли с тонкими, плоскими, расположенными
по спирали листьями (фиг. 100). На верхушке
стебля находятся специализированные листья,
собранные в образование, напоминающее со­
сновую шишку; внутри этих образований воз­
никают споры. Цикл развития ЬусороШит —
одного из современных родов плаунообразных —
напоминает таковой у РзПорзШа. Спорофит
образует однородные споры; эти споры прора­
стают, и формируется гаметофит. На гаметофите
возникают половые органы, в которых обра­
зуются яйцеклетки и сперматозоиды. Разви­
вающийся после оплодотворения зародыш в
течение некоторого времени получает питание
от гаметофита. Другой род — 8е1а§1пе11а —
эволюционировал дальше; он формирует споры
двух типов — макроспоры, дающие при про­
растании женский гаметофит, и микроспоры,
развивающиеся при прорастании в мужской
гаметофит (фнг. 101). Поколение гаметофита
сильно редуцировано и питается за счет спо­
рофита. Гаплоидные микроспоры, покинувшие
спорофит, могут оказаться вблизи макроспоры.
179
Г Л Л В А XI
тья
группа
плаунообразных — полушнпковые — внешне значительно отличается от ос­
тальных. Их тонкие перьевидные листья,
напоминающие листья чеснока (фиг. 102), при­
креплены широкими основаниями к короткому
стеблю, от которого отходят корни. У основания
листьев расположены спорообразующие ор­
ганы.
121. ПОДТИП КЛИНОЛИСТНЫЕ (8РНЕШРЗГОА)
Ф и г . 100. Часть тела плауна Ьусоройшт (примерно
х/2 натуральной величины).
Видны спирально расположенные листья.
При увлажнении росой или дождем стенка
микроспоры раскрывается, освобождающиеся
сперматозоиды подплывают к макроспоре п
оплодотворяют гаплоидную яйцеклетку. Как
и у семенных растений, зародыш образуется
в женском гаметофите, который остается внутри
спорофита. Хотя репродуктивный цикл этих
растений предвосхищает цикл развития се­
менных растений, они не являются родона­
чальниками последних, а представляют собой
завершающее звено одной из боковых ветвей
эволюции. Один из видов 8е1а$те11а, встре­
чающийся на юго-западе США, во время засухи
перекатывается с места на место в виде ком­
пактного шара сухих листьев, а при наличии
влаги восстанавливает жизнедеятельность. Тре­
180
Подобно двум предыдущим подтипам сосу­
дистых растений, подтип ЗрЬепорзИа состоит
преимущественно из ископаемых форм. Он
возник в течение девона и был представлен
многочисленными видами как небольших, так
и гигантских древовидных растений высотой
до 12 м. Развитие последних достигло особен­
ного расцвета в каменноугольный период;
остатки этих и некоторых других растений
служили источником для образования залежей
каменного угля, разрабатываемых в настоящее
время (фиг. 103).
Современные клинолистные, называемые
хвощами,— широко распространенные растения
высотой обычно менее 40 см. Они встречаются
от тропиков до полярного пояса на всех кон­
тинентах, за исключением Австралии, как
в болотистых, так и в сухих местностях. От­
ложения кремния в эпидермисе некоторых
видов придают им шероховатость и абразивные
свойства. Поэтому в весьма далекие времена
эти хвощи применялись для чистки горшков и
кастрюль.
Спорофит состоит из горизонтального раз­
ветвленного подземного стебля, от которого от­
ходят тонкие, ветвящиеся корни и членистые
воздушные стебли. Стебель содержит много­
численные сосудистые пучки, расположенные
кольцом вокруг центральной полости. На стеб­
ле ясно выражены узлы, делящие его на ряд
сочлененных звеньев; от каждого узла отходит
мутовка небольших вторичных веточек и му­
товка мелких чешуевидных листьев (фиг. 104).
На концах некоторых веточек развиваются
спороносные листья, собранные в подобие
шишки. Споры, выпадающие из таких образо­
ваний, прорастают и дают зеленый гаметофит,
на котором развиваются органы, продуцирую­
щие яйцеклетки и спермии. Образующаяся
после оплодотворения зигота развивается в
спорофит, который сначала паразитирует на
гаметофите, а затем формирует собственные
стебель и корни.
Микроспорам гиге
Фиг . 101. Жизненный цпкл
8 е1а^1пе11а.
В колосках формируются спо­
ры двух типов: макроспоры,
образующиеся в макроспоран­
гиях и дающие женские гаметофптьг, и микроспоры,^ обра­
зующиеся в мпкроспорангпях
и дающие при прорастании
мужские гаметофита. Внутри
мужского гаметофита развива­
ются сперматозоиды,* которые,
освобождаясь, приплывают к
архегоппям женского гаметофита и оплодотворяют находя­
щиеся в них яйцеклетки. Опло­
дотворенная яйцеклетка разви­
вается в новый спорофит.
Мужской га м ет о ф и т
Сперматозоид
122. ПОДТИП ПАПОРОТНИКООБРАЗНЫЕ
(РТЕКОР8ЮА)
Подтип Р1егорзк1а представляет собой са­
мую крупную группу растительного царства.
Он состоит из трех классов: папоротники
(РШсшае), хвойные (Оутпозреггаае) п цвет­
ковые растения (Аи^юзрегшае). Спорофиты
этих растений имеют хорошо дифференциро­
ванные корни, стебли и листья, а гаметофиты
сильно редуцированы. Это либо самостоятельно
существующие небольшие эфемерные растения,
как у папоротников, либо мельчайшие образо­
вания, состоящие всего на нескольких клеток,
как у хвойных и цветковых растений. Листья
Р1егорк1Йа возникли, по-видимому, пз стеблей
в результате их утолщения и видоизменения
дистальных частей. У некоторых примитивных
РзПорзЫа имеются лпстья, обр азую щ и еся таким
путем, и от них-то, вероятно, и п рои зош л и
Р1егорзк1а. Наличие у папоротникообразны х
специализированных корней, стеблей и листьев
делает их полностью приспособленны ми к н а­
земному существованию. Б лагодаря хор ош о
развитым сосудистым и механическим тканям
они могут достигать больших размеров.
123. КЛАСС ГИЛСШАЕ (ПАПОРОТНИКИ)
Известно около 9000 видов соврем ен ны х
папоротников. Они широко распространены .
В умеренной полосе папоротники п р едп оч и ­
тают холодные, влажные, затененны е м есто­
обитания. Особенно много папоротников в
тропических лесах; некоторые из н и х дости гаю т
181
Г Л А В А XI
химу, защитный слой эпидермиса и устьица.
По всем этим признакам папоротники сходны
с семенными растениями, и поэтому их объе­
диняют в один подтип Р1егорзк1а. В отличие
от семенных растений у папоротников все
споры одинаковы и образуются на нижней
поверхности листьев. Эти гаплоидные споры,
попадая на влажную почву, прорастают и дают
зеленый гаметофит. Последний представляет
собой сердцевидное образование величиной
с гривенник. Он образует половые органы,
Фи г .
102. Тело полушнпка I вое(ев (в натуральную
величину).
Справа — участок основания одного из листьев со
спорангием.
больших размеров и внешне напоминают пальмы
своим вертикальным, одревесневшим неразветвленным стеблем, несущим на верхушке
пучок сложных листьев, или вай. У обычных
папоротников умеренной полосы стебель растет
горизонтально на поверхности почвы или
непосредственно под ней. От него отходят
волосовидные корни и вертикально располо­
женные вайи. Листья папоротников в почке
характерным образом скручены; в процессе
роста они раскручиваются (фиг. 105).
Корни '•папоротника, подобно корню се­
менного растения, имеют корневой чехлнк,
меристематическую зону, зону растяжения и
зону созревания (дифференциации). Стебель
папоротника содержит защитный слой эпидер­
миса, механическую и сосудистую ткани, а
в листьях можно различить жилки, хлорен182
Фи г .
103.
Фотография каламита — ископаемого
8ркепор&Ыа.
Ясно видны мутовки длинных узких листьев.
продуцирующие яйцеклетки и сперматозоиды.
Общее строение гаметофитов папоротников и
мхов почти одинаково. Обычно сперматозоид
одного растения оплодотворяет яйцеклетку дру-
ЗА В О ЕВ А Н И Е РА СТЕН И ЯМ И СУШИ
гого и из возникающей зиготы образуется
новый спорофит. Формирующийся из зиготы
зародыш питается за счет гаметофита до тех
пор, пока у него не появятся собственные
корень и лист.
В течение каменноугольного периода боль­
шие пространства были заняты лесами из
древовидных папоротников. Их высокие тонкие
стволы состояли из стебля, окутанного плотной
массой корней, переплетавшихся между собой
благодаря наличию волосков. Остатки этих
древовидных папоротников также участвовали
в образовании современных отложений ка­
менного угля. Долгое время к папоротникам
относили также другую группу ископаемых
растений с папоротниковидными листьями. Од­
нако изучение особенно хорошо сохранившихся
Фи г . 105. Молодые растения папоротника.
Видны молодые листья, раскручивающиеся по мере
развития.
ископаемых остатков показало, что эти расте­
ния давали семена. Теперь ботаники включают
эту группу в класс Сушпозрегтае.
124. СЕМЕННЫЕ РАСТЕНИЯ
Фи г .
104.
Тело хвощ а Еци1$е1ит (примерно */* на­
туральной величины).
1 — вегетативный побег; 2 — корневище; 3 — прида­
точные корни; 4 — незрелый колосок; 5 — зрелый ко­
лосок; 6 — спороносец.
Остальные два класса подтипа Р1егорз1Йа —
Сушпозрегтае и Ап^шзрегтае — отличаются
от папоротников отсутствием самостоятель­
ного поколения гаметофита. Они образуют
споры двух типов — макроспоры, из которых
развивается женский гаметофит, и микроспоры,
из которых развиваются мужские гаметофиты,
или пыльца. Женский гаметофит остается внут­
ри макроспоры и дает начало гамете, которая
здесь же и оплодотворяется. Формирование
из зиготы зародыша с зачатками листьев, стеб­
лей и корней также происходит внутри се­
менных покровов, образованных материнским
спорофитом. Таким образом, отдельные части
семени относятся к трем разным поколениям:
аародыш — это новый спорофит, эндосперм — •
запасающая ткань, образованная женским гаметофптом, а семенные покровы сформированы
старым спорофитом. Согласно одной из систем
классификации, Сушпозрегтае и Ап^юзрегт а е объединялись в т и п 8регта1орЬу1а (се­
менные растения), а папоротники, плауны,
хвощи и РзПорзМа составляли тип Р1епйорЬу1а.
Однако этой системой постепенно перестали
пользоваться, так как она была более искус­
ственной, чем современная.
Свыше 200 тыс. видов семенных растений
приспособились к различным условиям назем183
Г Л А В Л XI
ного существования. Они весьма различны
по размерам — от крошечной ряски, имеющей
всего несколько миллиметров в диаметре, до
гигантских мамонтовых деревьев. Семенные
растения имеют наибольшее значение для че­
ловека как источники пищи, лекарств, промыш­
ленного сырья и строительного материала.
Два класса семенных растений, Оушпозрегшае
и А п^озрегш ае, отличаются друг от друга
характером взаимоотношений между сем