close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

4533 naumov s.p zoologiya pozvonochnih

код для вставкиСкачать
СПНаумое
ццшЕ
ыоы
1 — му реи а; 2 — кам б ал а; 8 — тем ноп еры й апогон ; 4 — с к а т -р о га ч , или
угорь м ирихт; 6 — ди аф ; 7 — гал а те ат ау м а .
м ан та;
5 — острохвосты й
Земноводные
и пресмыкающиеся:
/ — а ф р и к а н с к а я ч ервяга; 2 — мраморная ам бистом а; 3 — хамелеон;
5 — ч ереп аха м атам ата; 6 — кр асяо б р ю х ая скал ьн аи ящ ери ц а.
4
полосатый гремучник;
С. П. Наумов
'
ЗООЛОГИЯ
ПОЗВОНОЧНЫХ
Издание 4-е, переработанное
Допущено Министерством просвещения СССР
в качестве учебника для студентов
педагогических институтов
по биологическим специальностям
МОСКВА «ПРОСВЕЩЕНИЕ* 1982
Б Б К 28. 693. 3
Ш4
Рецензент: доктор биологических наук,
профессор Б. С. Кубанцен
(Волгоградский педагогический институт)
Сергей Павлович Наумов
зоология позвоночных
Редактор М. В. Куликова
Редактор карт Н. И. Степанова
Художники Л. Е. Безрученков, Н. А. Хараш, В. Д. Овчининский
Художественный редактор В. Г. Ежков
Технические редакторы Л . М. Абрамова, И. В. Квасницкая
Корректор Г. Л . Нестерова
ИБ 5972
Сдано в набор 16. 10. 81. Подписано к печати 10. 08. 82. 60x90716. Бумага типограф­
ская № 2. Гарнитура Об. нов. Печать высокая. Уел. печ. л. 29+форз. 0,25+вкл. 0,75.
Уел. кр. от. 33. У ч.-изд. л. 33,71 + форз. 0,28+вкл. 0,85. Тираж 95 000 экз. З ак аз №1309
Цена 1 р. 60 коп.
Ордена Грудового Красного Знамени издательство «Просвещение» Государственного коми­
тета РСФСР по делам издательств, полиграфии и книжной торговли. Москва, 3-В проезд
Марьиной рощи, 41.
_ЗЯ5*геяги "полиграфко^бинадетской литеГосХЪмодОрдочРСФиР, Ка линииЛ прос-
Отпечатано с мат]
та на Кали
ратуры им.Й
пект 50-летии
■адТЫ
е мНиТк сСБ
.ь Т
е
й с^ М
Наумов
Зоология позвоночных: Учебник для студентов пед. ин-тов
Н34
по биол. спец. — 4-е изд., перераб. — М.: Просвещение,
1982. — 464 с., ил., 6 л. ил.
В учебнике, соответствующем утвержденной Министерством просвещения СССР
программе, рассмотрен систематический курс зоологии хордовых животных. Отобран
наиболее значимый материал по анатомии и физиологии хордовых, их экология и
филогении. Особое внимание уделено охране животного мира.
н
4309021000 — 734
103 (03) - 82
__
ББК 28. 693.3
596
© Издательство «Просвещение», ]982 г., с изменениями ш
СОДЕРЖАНИЕ
Предисловие к четвертому изданию ..............................................
....................................... .................................. ...
Введение
7
8
ТИП ХОРДОВЫЕ (СЬог<1а1а)
Общая характеристика
. . . . . . . . . .
, •
.
11
Общая характеристика
....................................... . . . . . . .
Организация бесчерепных на примере ланцетника (Вгапс(11о$1оша
1апсео1а(иш)
............................... ...................................... . .... ,
Предки бесчерепных
. . . . . . . . . . . . . . ................
Систематика, распространение и биология современных бесчереп­
ных
. . . . . . . . . . . . . . . ................................... .
12
ПОДТИП 1. БЕСЧЕРЕПНЫЕ (Ленина)
13
19
20
ПОДТИП II. ЛИЧИНОЧНОХОРДОВЫЕ (ИгосЬогс1а(а),
ИЛИ ОБОЛОЧНИКИ (Тшпса(а)
Общая характеристика
. . . . . . . . . . . . . . . . . .
Класс асцидия (АзаШае)
. . . . . . . . . . . . . . . . .
г 20
21
ПОДТИП III. ПОЗВОНОЧНЫЕ (Уег1еЬга1а), ИЛИ ЧЕРЕПНЫЕ
(Сгаша(а)
Общая характеристика
•« . . . . . . . . . . . . . . . .
Общий очерк организации позвоночных . ...................................
Классификация современных позвоночных .......................
24
25
41
Позвоночные без зародышевых оболочек ( А патта)
Н а д к л а с с I. Бесчелюстные (А§па1Ьа)
. . *.................... ...
Класс Круглоротые (Сус1оз1ота1а) . . . . . . . . . . . . .
Общая характеристика
...................................................................
Строение круглоротых
. . . . . .................... . . . . . . .
Систематика и экология круглоротых ............................................
Отряд /. Миксины (МухшНогтез)
. .................... ... . .
Отряд 2. Миноги {РейчмпугошГогтез)
............................
Н а д к л а с с II. Рыбы (Р|*зсе$)
................ ... ........................
Класс 1. Хрящевые .рыбы (СЬопс1г1сЫЬуез) . . . . . . . . .
43
—
—
44
47
—
48
49
50
Общая характеристика
...................................................................
Подкласс I. Пластинчатожаберные (Е1азтоЬгапсНН) . . . . .
Отряд I. Акулы (5е1асЬо1(1е1)
...................................
Отряд 2. Скаты (Ва1оМе1)
............................................... ....
Подкласс 2. Цельноголовые, или Химеровые (Но1осерНаН) . .
Класс 2. Костные рыбы (ОзЫсМНуез) ........................................
Подкласс I. Хрящекостные (СЬопйгозЫ) . . . . . . . . . .
—
51
56
58
60
61
62
О
3
Систематика и экология хрящекостных . . . . . . . . . . .
62
Подкласс 2. Лучеперые (Ас1щ>р1:ёгу§ц)....................................... .......64
Общая характеристика
. . . . . . . . . ...................................... —
Строение лучеперых
. . . . . . . . . . . . . . ...................... —
Н а д о т р я д 1. Костные ганоиды (Н о 1 о 5 1 е0 .......................... 69
Н а д о т р я д 2. Многоперые (Ро1ур1еп)
.............................. 70
Отряд Многоперы (Ро1ур1егИогте$) .......................................... —
Н а д о т р я д 3. Костистые рыбы (Т е1ео$1е0...................... —
Отряд 1. Сельдеобразные (СЫреНогтез)
...............................71
Отряд 2. Карпообразные, или Костнопузырные (СурпШГоипез)
............................................ ... ............................... .
72
Отряд 3. Угри (Ап^иПШогтез)
. . . . . . . . . . . .
—
Отряд 4. Щукообразные (ЕзосЛогтез)
. . . . . . . .
—
Отряд 5. Окунещуковые (Ми^ПНогтез)
........................... ......74
Отряд 6. Сарганы, или Летающие рыбы (ВеГопИогтез) . .
—
Отряд 7. Колюшкообразные (СазЪггозгёйоггйез)
. . . .
—
Отряд 8. Пучкожаберные (ЬорЬоЬгапсЬп)
................................ —
Отряд 9. Колючеперые (АсапИюр^егу^п)
................ .... .
75
Отряд 10. Тресковые (ОасШогтез)
..........................................76
Отряд 11. Камбаловые (РкигопесШогтез)
. . . . . .
77
Подкласс 3. Двоякодышащие (О^рпо!) . . . . . . . . . . .
—
Общая характеристика
........................ . . . . . . . . . . .
—
Систематика и экология двоякодышащих
79
Отряд 1. Однолегочные (Мопорпеитопез)
. . . . . . .
—
Отряд 2. Двулегочные (тарйёитопез)
. . . . . . . . .
—
Подкласс 4. Кистеперые рыбы (Сгоз$ор1егудп) . . .
81
Экология рыб
83
Хозяйственное значение рыб
............................................................. 105
Филогения низших черепных
111
Н а д к л а с с III. Наземные позвоночные (Те1гаро<1а)
. . . 116
Класс 1. Амфибии, или Земноводные (АтрЫЫа)
. . . . . .
—
Общая характеристика
—
Систематика современных земноводных
130
Отряд 1. Хвостатые амфибии (Саис1а1а, или №ос1е1а) . . —
Отряд 2. Безногие амфибии (Арос1а)
........................ ... • 133
Отряд 3. Бесхвостые амфибии (Есаис1а1а, или Апига).
134
Происхождение земноводных
................ ............................................ 137
Экология амфибий
. . . , < < < . . . < < » • • • • • > •
142
Значение земноводных
К»
Позвоночные с зародышевыми оболочками (А т п Ш а )
Класс 2. Пресмыкающиеся, или Рептилии (РерНПа) . . . . .
........................................................ . . .
Общая характеристика
Строение рептилий
Систематический обзор современных пресмыкающихся . . . .
Отряд 1. Клювоголовые (РЬупсЬосерйаНа)
....................
Отряд 2. Чешуйчатые (З^иата^а)
• • • • • • • • • •
4
154
—
155
165
—
166
Подотряд /. Ящерицы (ЬасегИПа)
Подотряд 2. Хамелеоны (СЬатае1еоп1ез)
...........................
Подотряд 3. Змеи (ОрЫсНа) ................................................
......................................
Отряд 3. Крокодилы (СгососНПа)
Отряд 4. Черепахи (СНе1оша)
. . . . . . . . . . . .
Подотряд 1. Скрытошейные черепахи (Сгур1ос11га) . . . .
Подотряд 2. Бокошейные черепахи (Р1еигосПга) . ■ . . .
Подотряд 3. Морские черепахи (СЬеГопШеа) . . . . . . .
Подотряд 4. Мягкокожистые черепахи (ТпопусЬоЫеа) ■ .
Происхождение и эволюция р е п ти л и й ............................... .
...................... . . . . . . . . . . . . .
Экология рептилий
Экономическое значение рептилий
. . . . . . . . . . . . .
Класс 3.' Птицы. (Ауез) ................ ... ...............................................
Общая характеристика
. . . . . . . . . . . . .
Строение птиц
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Систематический обзор современных птиц . . . . . . . . . .
Подкласс Настоящие птицы (МеогшШез, или ОгшШигае) . . .
Н а д о т р я д 1. Пингвины (1треппез)
. . . . . . . .
Н а д о т р я д 2. Бескилевые, или страусовые птицы (Ка*
Шае)
. . . ................................................................... ... .
Отряд 1. Африканские страусы (5(ги1ЫошГогтез) , . ,
Отряд 2. Американские страусы, или Нанду (КЬеНогтез)
Отряд 3. Австралийские страусы, или Казуары (СазиагШогтез)
.......................... ... .................. ..................................
Отряд 4. Бескрылые, и л и К и в и (Ар1егу(’Ноппез) . . . .
Н а д о т р я д 3. Килегрудые птицы (Сагша(ае) . . . »
Отряд 1. Гагарообразные (СауИогтез)
. . . . . . . .
Отряд 2. Поганки (^рсНа ресШогтез)
. . . . . . . . .
Отряд 3. Буревестники (Ргосе11агПГогтез), или Трубконо­
сые (ТиЫпагез)
....................... ...
Отряд 4. Веслоногие (51е§апоро(1ез)
. . . . . . . . .
Отряд 5. Аистообразные (ОсопШогтез) . . . . . . . .
Отряд 6. Фламинго (РЬоешсор1еп)
. . . . . . . . . .
Отряд 7. Гусеобразные (АпзегИогтез)
. . . . . . . .
Отряд 8. Дневные хищники (РакопНогтез)
. . . . . .
Отряд 9. Куриные (Са1Шогтез)
. . . . . . . . . . .
Отряд 10. Гоацины (Ор 1зЙ10сотИогтез)
. . . . . . . .
Отряд 11. Журавлиные (СгиНогтез)
. . . . . . . . .
Отряд 12. Пастушковые (КаШГогтёз) . . . . . . .
Отряд 13. Дрофы (СШсШогшез) . . . . . . . . . -. . |
Отряд 14. Кулики (СЬагаЛгШогтез)
. . . . . . . . .
Отряд 15. Чайки (ЬагНогтез)
.......................... ... . . .
Отряд 16. Чисгики (А1сИоппез)
. . . . . . . . . . .
Отряд 17. Голуби (СоГитЬНогтез)
. ..............................
Отряд 18. Рябки (Р1егос1еШогтез)
. . . . . . . . . . .
Отряд 19. Кукушки (СшщШогтез)
Отряд 20. Попугаи (РзШасНогтез)
. . . . . . . . . .
Отряд 21. Совы (51п§Ногтез)
. . . . . . . . . . . .
Отряд 22. Козодои (Сарщти^Когтез)
166
170
171
175
177
179
180
181
—
183
191
201
202
—
203
224
—
—
226
227
228
—
229
—
230
—
—
232
233
234
—
238
241
245
246
—
—247
248
249
250
—
251
—
252
253
б
Отряд 23. Длиннокрылые (АросИГоппез)
. . . . . . . .
253
Отряд 24. Дятловые (РнаГогтез)
.......................................
255
Отряд 25. Сизоворонковые, или Ракшеобразные (СогасШогтез)
. .......................................................................
256
Отряд 26. Воробьиные (РаззегНогтез)
. . . . . . . .
—
Происхождение птиц
................................................... ...
257
Экология птиц
................................ . . . . . . . . . . . . .
261
Практическое значение птиц
. . . . . . . . . . . . . . .
281
Класс 4. Млекопитающие (МаштаНа)
. . . . . . . . . . .
289
Общая характеристика
.......................
—
Строение млекопитающих
. . . . . . . . . . . . . . . .
290
Систематический обзор современных млекопитающих
. . . .
320
Подкласс 1. Яйцекладущие, или Первозвери (Рго(оШепа)
. .
—
Подкласс 2. Настоящие звери (ТЬепа)
. . . . . . . . . . .
322
Инфракласс 1. Низшие звери (МеЫНепа) . . . . . . . . . .
323
Отряд Сумчатые (Маг$ир1аНа)
. . . . . . . . . . . .
—
Инфракласс 2. Плацентарные, или Высшие звери (Еи(Ьепа) . .
327
Отряд 1. Насекомоядные (1п5есИуога)
. . . . . . . .
—
Отряд 2. Шерстокрылые (Оегтор1ега)
. . . . . . . .
330
Отряд 3. Рукокрылые (СЫгор1ега)
. . . . . . . . . .
331
Подотряд 1. Крыланы (Ме§асМгор1ега) . . . . . . . . .
332
Подотряд 2. Летучие мыши (М|сгосМгор1ега) . . . . . .
333
—
Отряд 4. Неполнозубые (Е<1еп1а1а)
. ........................ .... .
Отряд 5. Ящеры (РЬо1у<1о1а)
. . . . . . . . . . . . .
334
Отряд 6. Грызуны (КойепИа)
............................................
—
Отряд 7. Зайцеобразные (Ьа§ошогрЬа)
. . . . . . . .
340
Отряд 8. Хищные (Сагшуога)
. . . . . . . . . . . .
341
Отряд 9. Ластоногие (РштресНа) .................................... .
346
Отряд 10. Китообразные (Се(асеа)
. . . . . . . . . .
348
Подотряд 1. Зубатые киты (0(к>п(осе(1)
............................
350
Подотряд 2. Беззубые, или Усатые, киты (Ми$(асосе(|) . .
352
Отряд 11. Даманы (Нугаамйеа)
. . . . . . . . . . .
—
—
Отряд 12. Хоботные (РгоЬоалёеа)
. . . . . . . . . .
Отряд 13. Сирены (51геша) ....................................................
353
Отряд 14. Парнокопытные (Аг(юс1ас(у1а)
. . . . . . .
354
Подотряд 1. Нежвачные МолгиттапИа) . . . . . . . .
355
Подотряд 2. Жвачные (КипИпапНа)
. . . . . . . . . .
—
Отряд 15. Мозоленогие (Ту1оро<1а)
................ ....
359
Отряд 16. Непарнокопытные (Реп$зо<1ас1у1а)
. . . . .
360
Отряд 17. Трубкозубые (ТиЬиНйепШа)
. . . . . . . .
361
Отряд 18. Приматы (Рпша(ея)
................ ...........................
362
Подогсряд 1. Низшие приматы, или Полуобезьяны (Ргояпнае)
—
Подотряд 2. Высшие приматы, или Обезьяны ($ 1гтае) , .363
Происхождение и эволюция млекопитающих . . . . . . . .
366
Экология млекопитающих
.................... . . . . . . . . . .
371
Практическое значение млекопитающих
................................ ....
400
Рекомендуемая литература ................................................................
415
Алфавитный указатель терминов и русских названий животных
418
Алфавитный указатель латинских названий
...............................
455
6
ПРЕДИСЛОВИЕ
К ЧЕТВЕРТОМ У ИЗДАНИЮ
Работая над настоящим изданием учеб­
ника, автор исходил из специфики приме­
нения зоологических знаний выпускника­
ми педагогических институтов. В связи с
этим он ставил перед собой задачу избежать
дублирования, хотя бы и в упрощенном
виде, соответствующих учебников для сту­
дентов университетов1. Автор полагал,
что путь к этому — не в сокращении обще­
го объема материала, а в разном внима­
нии к отдельным его разделам и в неко­
торой специфике его трактовки.
Сказанное определило несколько мень­
шее внимание к описательной анатомии и
к некоторым подробностям систематики.
Наряду с этим автор счел обязательным
обратить большее внимание на морфофизиологию важнейших органов и их систем,
показывая при этом, какое адаптивное
и эволюционное значение они имеют.
Этого настоятельно требуют успехи сов­
ременной экологической морфологии и
экологической физиологии.
Наконец, автор считал, что в учебнике
необходимо привести более подробные све­
дения о практическом ‘значении основных
групп позвоночных, в частности о состоянии
ресурсов полезных видов и задачах по их
рациональному использованию.
Проф. С. Наумов
Сентябрь, 1979 а.
1 Н априм ер: М а т в е е в Б . С. (ред.)
К у р с зоологии. М ., В ысш ая ш к о л а, 1966,
ч. 2; Н а у м о в Н . П .,
К а р т а ш о в
Н . Н . Зо о логия позвоночны х. М ., Выс­
ш ая ш кола, 1979, ч. 1 и 2.
ВВЕДЕНИЕ
Зоология позвоночных (точнее, зоология хордовых) — завер­
шающий раздел систематической зоологии, п о с в я щ е н н ы й типу хор­
довых (СЪогс1а1а). Среди других типов животного царства хордовые
представляют особый интерес.
Во-первых, это наиболее высокоорганизованная и весьма слож ­
н ая группа животных, представленная большим числом (около
40 тыс.) видов, живущ их в очень разнообразных условиях. Распро­
странены они по всему земному ш ару. Если учесть, что организм
и условия его жизни тесно взаимосвязаны , то станет очевидным,
что сложность организации хордовых заклю чается не только в осо­
бенностях и разнообразии их строения и физиологических отправ­
лений, но и в сложности их взаимоотношений с условиями сущ е­
ствования.
Во-вторых, хордовые имеют огромное и крайне разнообразное
значение для весьма различных областей хозяйственной деятель­
ности человека. Т ак, почти все виды домашних животных относятся
к хордовым. Среди них есть виды, используемые для получения
продуктов питания, кож и, шерсти, для транспортны х, сторожевых,
спортивных и других целей. Хордовые представляют огромный
природный резерв для выведения новых хозяйственно полезных до­
машних животных. Процесс одомашнивания идет непрерывно и
дает результаты в течение жизни одного поколения. Н а наших гла­
зах одомашниваются лисицы, песцы, норки, олени-маралы, лоси,
страусы и др.
Добыча диких позвоночных животных позволяет получать в
хозяйственный оборот огромную массу крайне разнообразных цен­
ных продуктов: мясо, ж и р, кож у, пуш нину и т. п. Обработкой и ис­
пользованием продуктов, получаемых от хордовых, заняты многие
отрасли нашей промышленности: мясо-молочная, текстильная, ко­
ж евенная, меховая, медицинская и др. Промысловые хозяйства
(рыбное, пушное, дичное) в СССР стоят на очень высоком уровне.
П лановая эксплуатация диких хордовых и разведение домашних
их видов занимают в народном хозяйстве нашей страны очень важное
место и являю тся одним из главнейш их источников государствен­
ного дохода.
Н аряду с положительным значением хордовых велика и отрица­
тельная их роль. Многие виды являю тся вредителями сельского
хозяйства. Таковы суслики, мыши, полевки и др. Многие виды сл у ­
ж ат носителями и распространителями разнообразных опасных
инфекций: чумы, тулярем ии, энцефалита, бруцеллеза и др.
В-третьих, хордовые всегда служ или важным материалом для
разнообразных по характеру и назначению исследований Н а при­
мере этой группы реш ались многие общие вопросы систематики,
сравнительной анатомии, эмбриологии, экологии, биогеографии,
палеонтологии, филогенетики, эволюционной теории.
8
Дальнейшее развитие
зоологии позвоночных требует решения
ряда вопросов, связанных с охраной природы и правильным исполь­
зованием ее богатств. В Конституции СССР записано: «В интересах
настоящего и будущего поколений в СССР принимаются необхо­
димые меры для охраны и научно обоснованного, рационального
использования земли и ее недр, водных ресурсов, растительного
и животного мира, для сохранения в чистоте воздуха и воды, обес­
печения воспроизводства природных богатств и улучшения окру­
жающей человека среды». Конкретные меры по охране природы,
в том числе животного мира нашей страны, содержит постановление
ЦК КПСС и Совета Министров от 1 декабря 1978 г. «О дополнитель­
ных мерах по усилению охраны природы и улучшению использования
природных ресурсов».
Верховный Совет СССР принял 25-июня 1980 г. Закон об охране
и использовании животного мира.
Конституционное требование охраны природы, соответствую­
щие решения партии и правительства означают, в частности, не­
обходимость рационального использования животного мира, бе­
режного отношения к редким и полезным видам, разумного конт­
роля численности животных — вредителей сельского и лесного
хозяйства, расширенного воспроизводства ресурсов живой природы.
Совершенствование преподавания зоологии и общей биологии
в школе требует высокого уровня знаний по зоологии, которые
должен получить будущий учитель. В этой связи существенное значение приобретают знания строения животных и функционирова­
ния систем их органов, экологии и филогении животных. Студенту
следует отчетливо сознавать, что такие курсы, как экология, дарви­
низм, физиология человека и животных, основывают свои выводы в
значительной мере на сведениях, сообщаемых в курсе зоологии.
В итоге знание материалов этого курса имеет широкое, многогран­
ное назначение.
Краткие сведения по истории зоологии позвоночных в нашей
стране. Многочисленные, но разрозненные, научно не системати­
зированные сведения есть в летописях и донесениях служилых лю­
дей еще в XV —XVII вв. Вполне научные материалы по зоологии
позвоночных были получены в результате работ Великой Северной
экспедиции (1733—1743), среди которых особо следует отметить
сочинения участника экспедиции Степана Крашенинникова «Опи­
сание земли Камчатки». В этой книге приведено очень много науч­
ных сведений по фауне. Следует учесть, что К. Линней в своем, эпо­
хального значения, труде «8у&1ета ИаШге» (X II, основное издание,
1766) широко использовал итоги зоологических исследований Ве­
ликой Северной экспедиции.
В 1811 г. появилось первое описание фауны позвоночных нашей
страны (Паллас П., 2оодгарЫа Коязо-АгхаИса). Исключитель­
ное значение имело фундаментальное сочинение академика А. Ф. Миддендорфа (1815—1894) «Путешествие на север и восток Сибири»,
содержащее оригинальные сведения по экологии и зоогеографии
позвоночных. Большую роль в развитии экологического направле9
А . II. Сенерцоп (1866— 1936).
А. Н. Формозов (1899—1973).
н и я в зоологии имела деятельность профессора Московского
у н и вер си тета К . Ф. Рулье (1814—1858). Его ученик Н. А. Северцов
(1 8 2 7 — 1885) успешно развивал идеи своего учителя в работах, по­
с в я щ е н н ы х экологии наземных позвоночных европейской части
Р о с с и и и зоогеографии Туркестана.
В ел и к а роль русских ученых в развитии систематики рыб
(Л . С. Б е р г , 1876—1950), амфибий и рептилий (П. В. Терентьев,
1 90 3 — 1970), птиц (Г. П. Дементьев, 1898—1969), млекопитающих
(С. И . Огыев, 1886—1951).
О бщ ие вопросы экологии животных, преимущественно позвоп о ч п ы х , успеш но разрабатывались профессором Д. Н. Кашкаровым
(1 8 7 8 — 1941), академиком С. С. Шварцем (1919—1976), профессором
Н . П . Н аум овы м (род. в 1902 г.). Ими созданы крупные монографии
и у ч еб н и ки . Н а р яд у с этим следует отметить обширный цикл иссле­
д о в ан и й профессоров Московского университета Б. М. Житкова
(1 8 7 2 — 1943), А. Н. Формозова (1899—1973) и Г. В. Никольского
(1 9 1 0 — 1977) по экологии рыб, птиц и млекопитающих. Особое вни­
м ан и е эти ученые уделяли промысловым животным и видам, имею­
щ и м эпизоотологическое значение.
Н а к о н е ц , укаж ем на блестящие исследования по сравнитель­
н о й анатом ии и филогении академика И. И. Шмальгаузена (1884—
1963) н его учителя академика А. Н. Северцова (1866—1936). Их
общ ебиологические идеи успешно развиваются в настоящее время
м ногочисленны м и последователями.
10
ТИП ХОРДОВЫЕ (СЬогсЫа)
О Б Щ А Я ХАРАКТЕРИ С ТИ КА
Тип хордовых объединяет животных, весьма разнообразных по
внешнему виду, образу жизни и условиям обитания. Представите­
ли хордовых встречаются во всех основных средах жизни: в воде,
на поверхности суши, в толще почвы и, наконец, в воздухе. Геогра­
фически они распространены по всему земному шару. Общее число
видов современных хордовых равно примерно 40 тыс.
В тип хордовых входят бесчерепные (ланцетники), круглоротые
(миноги и миксипы), рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы
и млекопитающие К хордовым, как показали блестящие исследо­
вания А. О. К о в а л е в с к о г о ,
относится и своеобразная
группа морских, в значительной мере сидячих животных — оболоч­
ников (аппендикулярии, асцидии, сальпы). Некоторые признаки
сходства с хордовыми обнаруживает немногочисленная группа мор­
ских животных — кишечнодышащие (Еп1егорпеи«1а), которых иногда
также включают в тип хордовых.
Несмотря на исключительное разнообразие хордовых, все они
обладают рядом общих черт строения и развития. Основные из них
таковы:
1. У всех хордовых имеется осевой скелет, первоначально воз­
никающий в виде с п и н н о й с т р у н ы , или х о р д ы . Хорда
представляет собой упругий нечленистый тяж, эмбрионально раз­
вивающийся путем отшнуровывания его от спинной стенки заро­
дышевой кишки. Таким образом, хорда имеет энтодермальное про­
исхождение.
Последующая судьба хорды различна. Пожизненно она сохра­
няется только у низших хордовых (за исключением асцидий и сальп).
Однако и в этом случае у большинства хорда в той или иной мере
редуцируется в связи с развитием позвоночного столба. У высших
хордовых она является эмбриональным органом и у взрослых жи­
вотных в той или иной мере вытесняется позвонками, в связи с этим
осевой скелет из сплошного, нечленистого становится сегментиро­
ванным. Позвоночник, как и все другие скелетные образования
(кроме хорды), имеет мезодермальное происхождение.
2. Над осевым скелетом располагается ц е н т р а л ь н а я н е р в ­
ная система,
представленная п о л о й т р у б к о й . По­
лость нервной-трубки носит название н е в р о ц е л я . Трубчатое
строение центральной нервной системы характерно практически
для всех хордовых. Исключение составляют лишь взрослые обо­
лочники.
Почти у всех хордовых передний отдел нервной трубки раз­
растается и образует г о л о в н о й м о з г . Внутренная полость
сохраняется в этом случае в виде желудочков головного мозга.
Эмбрионально нервная трубка развивается из спинной части
эктодермального зачатка.
II
3. Передний (глоточный) отдел
пищеварительной трубки сообща­
ется с наружной средой двумя
рядами отверстий, получивших
название ж а б е р н ы х щ е л е й ,
так как у низших форм па их
стенках располагаются
жабры
Жаберные щели пожизненно сох­
раняются только у водных низших
хордовых. У остальных они появ
ляю тся лиш ь как эмбриональные
образования, функционирующие
на некоторых стадиях развития
или не функционирующие вовсе.
Н аряду с указанными тремя ос­
новными особенностями хордовых
должны быть упомянуты следую­
щие характерные черты их орга­
низации, которые, однако, кроме
хордовых, имеются и у предста­
А . О. Ковалевский (1840— 1901).
вителей некоторых других групп.
1.
иглокожие, имеют в т о р и ч н ы й р о т . Он образуется путем
прорыва стенки гаструлы на конце, противоположном гастропору. На месте же зарастаю щ его гастропора формируется анальное
отверстие.
2. Полость тела у хордовых в т о р и ч н а я ( ц е л о м ) . Этот
признак сближ ает хордовых с иглокожими и кольчатыми червями.
3. М е т а м е р н о е
р ас п ол ож е н и е
многих органов
особенно четко выражено у зародышей и низших хордовых. У выс­
ших их представителей метамерия выражена слабо в связи с общим
усложнением строения.
Н аруж ной сегментации у хордовых нет.
4. Хордовым свойственна д в у с т о р о н н я я
(билатераль­
ная) с и м м е т р и я тела. К ак известно, этим признаком, кроме
хордовых, обладакл некоторые группы беспозвоночных животных.
ПОДТИП
I. Б Е С Ч Е РЕ П Н Ы Е (А С К А М А )
О Б Щ А Я ХАРАКТЕРИ С ТИ КА
Бесчерепные — немногочисленная группа наиболее примитив­
ных исключительно морских хордовых животных. Все основные
признаки типа сохраняю тся у них пожизненно.
О рганизация бесчерепных представляет как бы упрощенную
схему строения хордовых. Н ервная трубка их не дифференцирова­
на на спинной и головной мозг; органы чувств почти не развиты.
Черепной коробки нет. Кровеносная система зам кн утая, но сердца
12
нет. Скелет представлен лишь хордой и соединительнотканной обо
лочкой, окружающей хорду вместе с лежащей над ней нервной труб
кой и рядом опорных перегородок. Парных конечностей нет.
Простота организации бесчерепных стбйт в несомненной свя
зи с условиями их существования и образом жизни. Большинство
современных видов обитает в прибрежных мелководных участках
морей. Поведение их весьма несложное. Большую часть времени
бесчерепные проводят зарывшись в песчаный грунт дна. В песок
зарыто почти все тело, за исключением переднего его конца, несу­
щего ротовую воронку. Питаются бесчерепные, процеживая воду
со взвешенными в ней мелкими животными и растительными орга­
низмами. Грунт дна надежно защищает бесчерепных от врагов. По­
тревоженные чем-либо, они выскакивают из песка, делают в воде
быстрые броски и тотчас же вновь зарываются в грунт.
О Р Г А Н И З А Ц И Я Б Е С Ч Е Р ЕП Н Ы Х Н А П Р И М Е Р Е Л А Н Ц Е Т Н И К А
{ВЙАПСНЮЗТОМЛ ШСЕ01.ЛТиМ)
Внешний вид. Ланцетник — полупрозрачное животное длиной
5—8 см, с телом рыбообразной формы, сжатым с боков. По спинной
стороне тянется складка — спинной плавник. Эта же складка, про
должаясь на хвостовой отдел тела, образует ланцетовидный хвос­
товой плавник. По бокам нижней части тела располагаются две
метаплевральные складки. Они тянутся назад до атриального от­
верстия. На переднем конце тела, снизу, располагается большое окру­
женное 10—20 парами щупалец предротовое отверстие, которым
начинается пищеварительный тракт (рис. 1).
Кожные покровы ланцетника состоят из двух слоев: наруж­
ного — э п и д е р м и с а и внутреннего — к у т и с а . В отличие
от вышестоящих хордовых эпидермис у ланцетника однослойный
и снаружи он прикрыт тонким слоем к у т и к у л ы . Большинство
клеток эпидермиса цилиндрические. Имеются бокаловидные желе­
зистые клетки, некоторые клетки имеют чувствующие волоски.
Кутис слабо выражен и представлен студенистой тканью.
Рис. 1. Продольный разрез ланцетника:
1 — предротовое отверстие, окруженное щупальцами; 2 — хвостовой плав­
ник; з — спинной плавник; 4 — метаплевральная складка; 5 — атриаль­
ное отверстие; в — хорда; 7 — миомер (показан только в хвостовой об­
ласти); в — миосепта; в — нервная трубка; ю — парус; 11 — жаберные
щели; 12 — кишка; 13 — печеночный вырост кишечника; 14 — околожаберная полость; 15 — эндостиль; 11 — половые железы.
13
Мускулатура малодифференцирован а
и обеспечивает лиш ь несложные движ е­
ния животного при плавании и зары ва­
нии в песок. Она распределена по телу
неравномерно, и больш ая ее часть находит­
ся на спинной стороне. Здесь мышечный
слой состоит из двух продольных долей,
разделенных на сегменты — м и о м е р ы.
Миомеры отграничены друг от д руга со­
единительнотканными
прослойками —
миосептами
Последние изогнуты
под острыми углам и, вершины которых
направлены к переднему концу тела. В
этой связи миомеры представляю т как
бы вложенные д руг в друга конусы. Ми­
омеры левой и правой стороны тела рас­
положены не друг против д руга, а асим­
Ряс. 2. Поперечный разрез лан­
цетника в области глотки:
метрично: против цельного миомера одной
1 •— х ор д а ; 2 — н ервн ая трубка;
стороны располагаются две половинки смеж­
а — сп и нн ом озговой нерв; 4 —
миомер; 5 — целом; в — околоных миомеров противоположной стороны.
ж а б е р н а я полость;
7 — эн д о ­
Т акое расположение мышечных сегментов
стиль; 8 — п ол ость глотки; 9 —
ж а б е р н о е отверстие; Ю — м еж ­
облегчает при плавании изгибание тела в
ж аберная
п ерегородк а; и —
неф ридий; 13 — печеночны й вы­
горизонтальной плоскости. Н а брюшной
р о с т киш ечника; 13 — п ол овая
стороне тела (точнее, передних двух третях
ж е л е за .
ее) располагается плоский тонкий мы­
шечный слой.
Скелет представлен в основном х о р д о й , располож енной по про­
дольной оси тела. В округ хорды леж ит более толстый с о е д и н и т е л ь ­
н о т к а н н ы й
слой,
который окруж ает так ж е и леж ащ ую
н ад хордой н е р в н у ю т р у б к у (рис. 2). Отростки этого фут­
л я р а связан ы с миосептами и с подкожной соединительной тка­
нью. В области жаберных щелей
располагается сл ож н ая сеть
опорных перекладин из волокнистого бесклеточного вещества. Опо­
рой д л я п лавников сл уж ат стержни плотной студенистой ткани ; сход­
ные образования составляю т скелет предротовой воронки и щ упалец.
Н ервн ая система. Ц е н т р а л ь н а я
н е р в н а я
систем а представлена продольной трубкой, внутренняя полость которой
назы вается н е в р о ц е л е м. Н а спинной стороне к р а я трубки
не срастаю тся, и невроцель имеет здесь вид узкой щ ели. Н а перед­
нем конце нервной труб ки невроцель несколько расш иряется. Это
расш ирение сравниваю т с третьим желудочком головного м озга по­
звоночны х. Ф ун кц ион альн о оно, вероятно, связан о с регуляцией
реф лекторной деятельности. Р азруш ение его вызывает расстрой­
ство координации движ ений. П ри развитии ланцетника полость
нервной трубки сообщ ается с наруж ной средой посредством отвер­
сти я, именуемого и е в р о п о р о м . У взрослы х особей этого со­
общ ения нет, а на месте выхода н ар у ж у , т. е. на передневерхней
части головного отдела тела, остается углублени е, носящ ее н азв а-.
ние о б о н я т е л ь н о й я м к и .
14
Вдоль всей нервной трубки, по краям невроцеля, располагают­
ся светочувствительные образования — г л а з к и Г е с с е . Каж­
дый из них представляет комбинацию из двух клеток: светочувстви­
тельной и пигментной. В итоге весь мозг ланцетника оказывается
светочувствительным.
П е р и ф е р и ч е с к а я н е р в н а я с и с т е м а представ­
лена нервами, отходящими от мозговой трубки. При этом на один
мышечный сегмент приходятся две пары нервов: спинная и брюшная.
Спинные нервы в функциональном отношении являются смешанными
— двигательно-чувствующими, брюшные же — чисто двигатель­
ными. Спинные и брюшные ветви нервов у ланцетника, в отличие
от подавляющего большинства позвоночных, не связаны между
собой.
Органы чувств весьма примитивны. Световые раздражения вос­
принимаются глазками Гессе. Обонятельная ямка, видимо, может
воспринимать химические свойства воды. По всему телу в эпидер­
мисе разбросаны чувствующие клетки.
Питание и дыхание в значительной мере пассивные. Ланцет­
ники кормятся взвешенными в воде мелкими животными и расти­
тельными организмами, которые попадают через рот в глотку вместе
с током воды, возникшим при движении окружающих ротовую во­
ронку щупалец (см. рис. 1) и мерцательного эпителия полости этой
воронки. Г л о т к а велика и прободена многочисленными (о к о л о
100 пар) косо расположенными ж а б е р н ы м и
щелями.
Последние открываются не наружу, а в так называемую а т р и а л ьн'у ю,
или о к о л о ж а б е р н у ю ,
полость.
Атриаль­
ная полость возникает в результате срастания расположенных по
бокам тела складок. Только у своего заднего края складки не сра­
стаются, и здесь образуется отверстие, именуемое а т р и о п о р о м .
Таким образом, вода из глотки поступает через жаберные щели в
атриальную полость и из нее через атриопор в наружную среду. Об­
разование околожаберной полости обеспечивает защиту дыхатель­
ного аппарата от засорения его частичками грунта, что очень важно
для ланцетников, которые большую часть времени проводят зарыв­
шись в песок.
По средней линии брюшной стороны глотки тянется желобок,
выстланный железистыми и мерцательными клетками, — э н д о ­
с т и л ь . У ротового отверстия борозда раздваивается и двумя
мерцательными полосками поднимается на спинную сторону глот­
ки. Здесь они переходят в н а д ж а б е р н у ю б о р о з д у , ко­
торая тянется назад до кишечника. Функция эндостиля заключает­
ся в следующем. Железистые клетки выделяют слизь, которая об­
волакивает осаждающиеся из воды пищевые частицы. Движением
ресничек эпителия эндостиля возбуждается ток, который увлекает
слизь и пищевые комочки вперед к ротовому отверстию. У ротового
отверстия пищевая масса поднимается вверх и по наджаберной бо­
розде транспортируется в кишечник.
К и ш к а прямая и не подразделена на отделы. От брюшной
стороны передней части кишки отходит полый слепой вырост, име(5
Рис. 3. Схема кровообращения ланцетника:
1 — спинная аорта; 2 — брюшная аорта; з — печеночная вена; 4 —
задняя кардинальная вена; В — воротная вена печени; 6 — подкишечная вена; 7 — передняя кардинальная вена.
нуемый п е ч е н о ч н ы м , так как он гомологичен печени более
высокоорганизованных животных.
Кровеносная система ланцетника примитивна и представлена
рядом сосудов, несущих бесцветную кровь. Сердца нет (рис. 3).
Арте риальная
система.
Под глоткой тянется со­
кратимая б р ю ш н а я а о р т а , от которой в обе стороны отхо­
дит ряд ветвей — ж а б е р н ы х а р т е р и й , проходящих в пе­
регородках между жаберными щелями. Жаберные артерии не об­
разуют капиллярных разветвлений, и на спинной стороне глотки
уже окисленная кровь поступает в парные н а д ж а б е р н ы е
с о с у д ы , или к о р н и с п и н н о й а о р т ы . Наджаберные
сосуды на уровне заднего конца глотки сливаются и образуют ос­
новной артериальный ствол — с п и н н у ю
аорту,
которая,
располагаясь под хордой, идет вдоль тела до его заднего конца.
На своем пути спинная аорта распадается на ветви, идущие к внут­
ренним органам. Вперед от корней аорты отходят с о н н ы е а р ­
т е р и и , снабжающие кровью головной отдел тела.
Венозная
система.
От переднего конца тела кровь
собирается в парные яремные (или п е р е д н и е к а р д и н а л ь ­
н ы е ) вены, несущие кровь назад. От заднего конца тела кровь
выносится парными з а д н и м и
кардинальными
ве­
н а м и ; по ним кровь течет вперед. Позади глотки передние и зад­
ние кардинальные вены соответствующих сторон сливаются и обра­
зуют два (левый и правый) широких, но тонкостенных к ю в ь е р о в ы х п р о т о к а . По кювьеровым протокам кровь изливает­
ся в в е н о з н ы й с и н у с , откуда берет начало брюшная аорта.
Венозная кровь от внутренних органов собирается в п о д к и ш е ч н у ю в е н у , которая, достигнув печеночного выроста, распада­
ется в нем на сеть капиллляров, образуя воротную систему печеноч­
ного выроста. Из печени кровь выходит по п е ч е н о ч н о й в е н е, впадающей в в е н о з н ы й с и н у с .
Сердца у ланцетника, как уже сказано, нет, и ток крови обус­
ловлен пульсацией брюшной аорты и нижних частей жаберных
сосудов («ж а б е р н ы е с е р д ц а»).
Выделительная система представлена многочисленными (до 90
пар) нефридиями, располагающимися в области глотки. Один конец
16
нефридиальной трубочки открывается
в атриальную полость (т. е. по суще­
ству наружу); другой конец имеет
ряд отверстий, сообщающих выдели­
тельную трубочку с полостью тела,
которая у ланцетника тянется над
глоточной областью в виде парных
продольных
каналов.
Отверстия
эти — н е ф р о с т о м ы — одеты
особыми булавовидными клетками—
солепоцптами.
Соленоцит
имеет внутри тонкий каналец с
включенным в него м е р ц а т е л ь ­
н ы м в о л о с к о м . В толще сте­
нок полости тела в непосредствен­
ной близости от нефридиальных тру­
бочек находится густая сеть капил­
ляров кровеносных сосудов, через
которую, видимо, происходит фильт­
рация жидкостей, содержащих про­
дукты обмена. Из полости тела эта
жидкость извлекается нефридиальными трубочками и выводится на­
ружу.
Можно видеть, что выделитель­
ная система ланцетника очень близ­
ка к выделительной системе некото­
рых кольчатых червей.
Размножение и развитие лан­
цетника
впервые было изучено
А. О. К о в а л е в с к и м .
Вопрос
этот имеет большой интерес, так как
анализ стадий развития примитив­
нейшего из современных хордовых
дает некоторые основания для суж­
дения о ранних этапах филогении
хордовых. Кроме того, развитие
ланцетника представляет упрощен­
ную схематическую картину эмбрио­
нального развития и других хор­
довых.
Сходные по внешнему виду с ем е н н и к и и я и ч н и к и в виде
двух рядов округлых тел (около
25 пар) расположены в жаберном отделе ц е л_&
ои волости
уфвйвыёчпродукты
выводя
прекигранбо
IV
Рис. 4. Эмбриональное развитие лан­
цетника (поперечные разрезы через че­
тыре последовательные стадии заро­
дыша):
^ — эктодерма; 2 — энтодерма; з —
мезодерма; 4 — полость кишечника;
та; я — нервная
'6$Й1ЬГ я — хорда;
ш е с т ь теля.
17
б .(
нию, не через разрывы стенок тела, а через специальные временно
возникающие половые протоки. Из атриальной полости сперма и
яйца выносятся наружу через атриопор. Оплодотворение у лан­
цетников наружное; оно происходит в придонных слоях воды,
обычно вечером. Дробление яйца протекает очень быстро, и к по­
луночи развивается гаструла. Рано утром зародыш выходит из обо­
лочки яйца. Через 36 ч после начала дробления формируются рот
и первая жаберная щель.
Яйца мелкие, диаметром около 0,1 мм, бедные желтком, в силу
чего дробление полное и почти равномерное. Все же при образова­
нии бластулы видно, что на ее нижией стороне, соответствующей
вегетативной («растительной») части яйца, клетки крупнее, чем на
верхней стороне бластулы. В силу этого внутренний слой гаструлы представлен более крупными клетками. Гаструла вытягивается
в длину, гастропор суживается. Одновременно в эктодерме верхней
стороны зародыша обособляется м е д у л я р н а я
пластинк а, края которой свертываются, а затем и смыкаются. Возникаю­
щая таким путем н е р в н а я т р у б к а сохраняет некоторое
время сообщение на переднем конце (через в е в р о н о р ) с внеш­
ней средой, на заднем конце (через н е р в н о - к и ш е ч н ы й к а ­
н а л ) — с полостью гаструлы, т. е. с первичной кишкой. В даль­
нейшем нервно-кишечный канал исчезает вовсе, а на месте незропора остается обонятельная ямка.
Одновременно наблюдается дифференцировка энтодермы. На
спинной части первичной кишки появляется продольное выпячи­
вание. В последующем желобок этот отшнуровывается и превраща­
ется в плотный тяж — х о р д у .
Примерно в это же время по бокам
от зачатка хорды появляются два ряда
симметрично расположенных выпячива­
8
ний кишки, которые по мере разрас­
тания отшнуровываются от нее и об­
разуют парный ряд зачатков м е з о ­
д е р м ы — мета мерно расположенных
целомических
мешков.
По мере развития каждый целоми­
ческий
мешок
делится
на
два
отдела: верхний—с о м и т и нижний—
б о к о в у ю п л а с т и н к у . Полос­
ти сомитов не сливаются между собой,
а в последующем они исчезают; наобо­
рот, полости боковых пластинок сли­
ваются между собой и образуют в т о ­
р и ч н у ю п о л о с т ь т е л а , или
целом.
Рио. 5. Поперечный разрез че­
В сомите различают следующие
рез личинку ланцетника:
1 — хорда; г — вторичная по­
зачатки:
1) с к л е р о т о м (нижняя
лость тела; з — гонотом; 4 —
кишка; 5—миотом; б — кожный
внутренняя часть сомита) дает начало
листок; 7 — склеритом; 8—нерв­
клеткам, образующим соединительно­
ная трубка.
18
тканное влагалище хорды и нервной трубки, опорные лучи в
плавниках и, видимо, миосепты; 2) м и о т о м (часть сомита, при­
легающая к хорде) формирует туловищную мускулатуру; 3) к о ж ­
ный
л и с т о к (наружная часть сомита) образует соедини­
тельнотканную часть кожи, т. е. кутис (рис. 4, 5).
Из боковой пластинки развиваются брюшина, брыжейки ( в ко­
торых в виде продольных каналов возникают основные кровенос­
ные сосуды), мускулатура кишечника и поперечная мышца. Нефридиальные канальцы развиваются в виде пальцевидных выпячива­
ний сгенок вторичной полости тела. Гонады развиваются как выпя­
чивания той части стенок полости тела, которая соответствует мес­
ту подразделения сомита и боковой пластинки. Это г о н о т о м.
Рот образуется путем выпячивания первичной кишки на конце,
противоположном г а с т р о п о р у (первичному рту), и встречного
впячивания эктодермы. В месте встречи этих образований возникает
прорыв. Ротовое отверстие закладывается асимметрично на ниж­
ней левой стороне зародыша. Асимметрично развиваются и жабер­
ные щели. Левые жаберные щели (в числе 14) первоначально воз­
никают на брюшной стороне, а затем перемещаются на правую сторо­
ну. Здесь появляется еще один ряд щелей (в числе 8), расположен­
ных выше от упомянутых ранее 14 щелей. Затем нижний ряд пе­
ремещается на брюшную сторону и лишь после этого — на левую
сторону. В это время число щелей сокращается с 14 до 8. В после­
дующем число жаберных щелей с обеих сторон резко возрастает.
Рот передвигается на брюшную сторону.
Атриальная полость возникает первоначально в виде желобка
на нижней поверхности тела. Образующие этот желобок складки
растут навстречу друг другу и, смыкаясь, образуют полость, откры­
вающуюся наружу лишь в задней своей части, где упомянутые склад­
ки не срастаются. Личиночное развитие длится около трех месяцев.
П РЕД КИ БЕС Ч ЕРЕП Н Ы Х
Палеонтология не располагает материалами о предках совре­
менных бесчерепных. О происхождении этой группы приходится
судить по сравнительно-анатомическим и эмбриологическим данным.
Согласно А. Н. С е в е р ц о в у, предки бесчерепных были сво­
бодно плавающими, двусторонне-симметричиыми животными. У них
не было атриальной полости, хорда не доходила до головного кон­
ца тела. Жаберных щелей было меньше (17—20), и располагались
они, в и д и м о , симметрично. Эта группа дала начало двум ветвям. Одна
сохранила свободно плавающий образ жизни и привела к позвоноч­
ным. Другая приспособилась к малоподвижному, придонному или
роющему образу жизни. Наблюдаемая на известных стадиях онто­
генеза современных бесчерепных асимметрия расположения жа­
берных щелей, возможно, и есть отголосок того этапа филогенеза,
когда предки Асгаша были придонными животными, лежавшими
на дне на одном боку. Жаберные щели их были смещены на верх­
нюю сторону; атриальной полости ие было.
2*
(»
В последующем некоторые бесчерепные перешли к подземиодокному существованию, в связи с чем в качестве приспособитель­
ного образования, защищающего жаберные щели от засорения грун­
том дна, у них развилась околожаберная (атриальная) полость.
С И С Т Е М А Т И К А , Р А С П Р О С Т Р А Н Е Н И Е И Б И О Л О ГИ Я
С О В Р Е М Е Н Н Ы Х Б Е С Ч Е Р ЕП Н Ы Х
Подтип современных бесчерепных содержит один класс — го­
ловохордовые (СерЬа1осЬогс1а1а), один отряд — ланцетникообразные
(АтрЫ охИогтез) и, по мнению современных систематиков, одно
семейство — ланцетниковые (ВгапсЬхозЪотЫ ае), включающее при­
мерно 30 видов. Некоторые зоологи выделяют в нем 3 подсе­
мейства.
Обыкновенные ланцет ники (ВгапсЫо51ота), на примере которых
описан подтип, характеризуются симметричным строением. Поло­
вые железы у них парные, метаплевральные складки одинаковой
длины. Длина их тела до 8 см. Известно около 20 видов.
Л анцет ники эпигонихты (Ер1дошсЬ1уз) мельче, длина тела до
5 см. Проявляются некоторые черты асимметричного строения:
половые железы находятся только на правой стороне тела, правая
метаплевральная складка длиннее левой. Известно 6 видов.
Л анцет ники амфиоксиде (АтрЫохМае) характеризуются не­
которыми чертами личиночного строения: атриальной полости у
них нет, рот смещен на левую сторону и почти лишен щупалец.
Длина их тела до 16 мм. В отличие от других ланцетников они ве­
дут не бентосный, а планктонный образ жизни. Допускают, что
они являются личинками эпигонихтов.
Общее распространение ланцетников приурочено к умеренным и
теплым морям Атлантического, Индийского и Тихого океанов.
В СССР они встречаются в Черном и Японском морях. Предпочита­
ют температуру воды + 1 7 ... + 3 0 °С при солености 20—30°/00. Пи­
таются преимущественно диатомовыми водорослями, реже зоопланк­
тоном. В умеренных морях размножаются в теплое время года; в
Черном море — с конца мая до начала августа.
В некоторых районах ланцетники многочисленны. У побе­
режья Юго-Восточной Азии местами развита добыча ланцетников
путем промывания на ситах песка, взятого с поверхности дна.
П О Д Т И П И. ЛИЧИНОЧНОХОРДОВЫЕ (1Ш0СН01ШАТА),
ИЛИ ОБОЛОЧНИКИ (ТО N 1САТА)
О Б Щ А Я Х А РАКТЕРИ С ТИ КА
Сравнительно многочисленная (около 1500 видов) группа ис­
ключительно морских животных, резко отличных от других хордо­
вых тем, что во взрослом состоянии у подавляющего большинства
20
видов отсутствуют хорда и нервная
трубка.
Исключение
составляют
лишь аппеыликулярии. В Личиноч­
ном возрасте, наоборот, все основ­
ные признаки типа выражепы впол­
не отчетливо.
Общая форма тела обычно меш­
ковидная или бочонкообразная. Сна­
ружи тело одето особой, у большин­
ства видов толстой оболочкой —
т у н и к о й , имеющей студенистую
или хрящеватую консистенцию. Ту­
ника имеет огромное защитное зна­
чение и возникла в связи с перехо­
дом к сидячему или малоподвижному
образу ж и з н и . Приспособлением обо­
лочников к таким условиям суще­
ствования является и способность
размножаться не только половым, но
и бесполым путем — почкованием.
Оболочники — гермафродиты.
Многие виды оболочников ведут
прикрепленный образ жизни, обитая
одиночно или колониально; есть и
свободно плавающие виды, населяю­
щие пелагические части морей. Рас­ Рио. 6. Вскрытая одиночная асцидия:
пространены почти повсеместно, за I — ротовой сифон; 2 — клоакальный
Я — туника; 4 — полость глот­
исключением опресненных, участков сифон;
ки; 5 — жаберные щели; в — эндо­
стиль; 7 — спинная борозда; в — окоморей. Большинство видов свойст­ ложаберная
полость; 9 — стенка оковенно тропическим и субтропическим ложаберной полости; 10 — желудок;
I I — анальное отверстие; 12 — семен­
морям. Вертикальное распростране­ ник; 13 — яичник; 14 — протоки поло­
вых желез; 15— околосердечная сумка;
ние велико: от поверхностных слоев 16
— сердце; 11 — нервный узел.
воды до глубины более 5 тыс. м.
В пределах СССР отсутствуют в
Каспийском и Азовском морях. Всего у нас обитает около 150 видов.
Подтип содержит 3 класса: асцидии (АзсШ ае), сальпы (8а1рае),
аппендикулярии (АррепсНси1апае).
Более подробное описание организации оболочников приводит­
ся на примере одиночной асцидии.
КЛАСС
АСЦИДИИ
(А ЗСШ 1А Е)
К этому классу принадлежит большинство оболочников, ко­
торые представлены чаще сидячими формами, как одиночными,
так и колониальными. Колониальные формы иногда ведут свобод­
но плавающий образ жизни.
Взрослая одиночная асцидия внешне похожа на двугорлую бан­
ку. Основанием своего тела (так называемой подошвой) она при­
креплена к выступам дна. На верхней части тела расположены
21
7
10
3
Рис. 7. Строение личинки асцидии:
1 — сосочки прикрепления; г — рот; 3 — эндостиль; 4 — мозговой
пузырек; 5 — глазок; 6 — клоакальное отверстие; 7 — кишечник; 8—
нервная система; 9 — хорда; 10 — сердце.
два трубкообразных выроста, имеющих по одному отверстию. Одно
из отверстий, находящееся несколько выше другого, ведет в огром­
ную мешковидную глотку — в так называемый р о т о в о й с и ­
ф о н . Глотка пронизана большим числом мелких отверстий — жа­
берных щелей, или с т и г м , через которые циркулирует вода. На
дне глотки находится отверстие, ведущее в короткий пищевод. Пи­
щевод переходит в мешковидный желудок. Короткая кишка откры­
вается в полость, которая сообщается с наружной средой через от­
верстие, располагающееся на втором трубкообразном выросте,—
к л о а к а л ь н ы й сифон.
Питание пассивное. Пищевые частицы, попавшие с водой в
глотку, осаждаются на железистой бороздке — эндостиле.
Эндостиль начинается на дне глотки и по ее брюшной стороне
поднимается вверх к ротовому отверстию. Здесь он раздваивается,
образуя о к о л о г л о т о ч н о е к о л ь ц о , и переходит в тя­
нущийся по спинной стороне глотки с п и н н о й в ы р о с т , или
спинную
пластинку.
Пищевые комочки перегоняются
реснитчатыми клетками эндостиля вверх к окологлоточному коль­
цу, откуда они по спинному выросту (также имеющему реснитча­
тые клетки) спускаются к отверстию пищевода.
Кровеносная система незамкнутая.
Нервная система состоит из лишенного внутренней полости
г а н г л и я , расположенного между ротовым и клоакальным си­
фонами. Органов чувств нет.
Размножение асцидии осуществляется как половым путем, так
и почкованием. При бесполом размножении у материнской особи
на брюшной стороне появляется колбовидное выпячивание (п о ч к о р о д н ы й с т о л о н ) , в состав которого входят различные
органы: глотка, кишечник, сердечный мешок и т. д. На столоне
развиваются почки, в которых закладываются все будущие органы.
У одиночных асцидий почка вскоре обособляется и превращается
в сидячую форму; у колониальных асцидий почка остается на
столоне и сама начинает размножаться почкованием.
При половом размножении, изученном А. О. К о в а л е в с ­
к и м , из оплодотворенного яйца развивается свободно плаваю­
щая личинка, существенно отличная от взрослой особи (рис. 7).
Глотка у личинки маленькая, а число жаберных щелей исчисляется
22
лишь единицами. На ранних этапах развития на спинной стороне
зародыша, в слое эктодермы, закладывается вполне типичная для
хордовых нервная система. Первоначально она возникает в виде
медулярной пластинки, края которой поднимаются, растут на­
встречу друг другу и затем смыкаются. В итоге возникает нервная
трубка, полость которой представляет типичную невроцель. Одно­
временно закладывающаяся нервная трубка опускается под экто­
дермальные покровы.
От спинной части энтодермального зачатка кишечника отщепляет­
ся хорда. Боковые стенки кишечной трубки дают парные выросты —
зачатки будущей мезодермы. Полости этих выростов представляют
зачатки вторичной полости тела (целома).
По внешнему виду ранняя личинка в известной мере похожа на
головастика. Она ведет свободно плавающий образ жизни, и в этот
период ее нервная система развита наиболее совершенно. Передний
отдел нервной трубки расширен, и в образовавшейся полости воз­
никают довольно сложно организованный пигментированный гла­
зок и мозговой пузырек со статоцистом.
В таком состоянии личинка существует самое большее один
день, часто — только несколько часов. Расположенными на перед­
нем отделе тела сосочками личинка прикрепляется к какому-либо
предмету и подвергается регрессивному метаморфозу. Туника,
начавшая формироваться еще у плавающей личинки, быстро разви­
вается. Хорда подвергается резорбции и исчезает. Уменьшаются
в размерах, а затем и исчезают нервная трубка, глазок и мозговой
пузырек. Остается лишь задняя, утолщенная часть пузырька, ко­
торая образует ганглий, упомянутый при описании взрослой формы
асцидии. Наоборот, глотка разрастается, и число жаберных отвер­
стий резко увеличивается. Ротовое и анальное отверстия переме­
щаются наверх. Тело принимает типичный для взрослой особи меш­
ковидный облик.
Филогения оболочпиков во многом еще неясна. Основываясь па
классических работах А. О. К о в а л е в с к о г о
о развитии
асцидий и на филогенетических исследованиях А. Н. С е в е р ц о в а, можно предполагать, что оболочники и прочие хордовые
имели общих предков. Предки оболочников были свободно плавающимн животными, передвигающимися в воде при помощи длинпого
хвостового плавника. Они имели развитую нервную трубку с расши­
ренным мозговым пузырем на переднем конце, органы чувств
в виде слухового пузырька и пигментированного глазка, хорошо
развитую хорду. Позднее большинство видов перешло к сидячему
образу жизни, в связи с чем общее строение их тела значительно
упростилось. Это касается нервной системы, органов чувств, хорды,
мускулатуры. Наоборот, прогрессивно развились приспособления,
обусловленные сидячим образом жизни: толстая туиика, служащая
надежной защитой для внутренних органов, сложный жаберный
аппарат, эндостиль, размножение не только половым путем, но
(у большинства) и почкованием. Таким образом, с изменением усло­
вий и образа жизни изменилось строение и функционирование ор23
ганизма оболочников. Онтогенез асцидий наглядно указывает на
взаимосвязь условий жизни и строения их личинок на разных ста­
диях развития.
П О Д Т И П I I I . П ОЗВО НОЧН Ы Е (У ЕКТЕВНАТА),
И Л И Ч Е РЕ П Н Ы Е (СКАМАТА)
О Б Щ А Я ХАРАКТЕРИ С ТИ КА
Позвоночные — высший подтип хордовых. По сравнению с бес­
черепными и оболочниками они характеризую тся значительно более
высоким уровнем организации, что наглядно выражено как в их
строениии, так и в физиологических отправлениях. В то время как
низшие хордовые ведут сидячий (прикрепленный) или малоподвиж­
ный образ ж изни, перемещаясь в значительной мере пассивно, по­
ведение позвоночных несравненно более сложно. Среди позвоночных
нет видов, ведущих сидячий (прикрепленный) образ жизни. Они
перемещаются в широких пределах, активно разы скивая и захва­
тывая пищ у, спасаясь от преследования врагов, разы скивая для
размнож ения особей другого пола.
Активные перемещения позвоночных имеют ярко выраженный при­
способительный характер. Они обеспечивают животным возможность
смены мест обитания в зависимости от изменений условий существова­
ния и потребностей на разных этапах их жизненного цикла, например
при развитии, половом созревании, размножении, зимовках и т. д.
У казанны е общебиологические черты позвоночных прямо связаны
с особенностями их морфологической организации и физиологией.
Н ервная система позвоночных значительно более дифференци­
рована, чем у низших хордовых. У всех животных этого подтипа
развит г о л о в н о й м о з г , функционирование которого обус­
ловливает высшую нервную деятельность — основу приспособи­
тельного поведения. Д ля позвоночных характерно наличие разн о­
образных и сложно устроенных о р г а н о в ч у в с т в , служ ащ их
основной связью между живым организмом и внешней средой.
С развитием головного мозга и органов чувств связано возник­
новение ч е р е п а , служащ его надежным футляром для этих край­
не нежных и важных органов. В качестве осевого скелета взамен
хорды у подавляющего большинства животных функционирует
более совершенное и прочное образование — п о з в о н о ч н ы й
с т о л б , который выполняет роль не только опорного стерж ня
тела, но и ф утляра, заключающ его в себе спинной мозг.
В области переднего отдела кишечной трубки возникают подвиж­
ные части скелета, из которых формируегся р о т о в о й , а у ог­
ромного больш инства — ч е л ю с т н о й
аппарат,
обеспе­
чивающие схватывание, удержание пищи, а у высших позвоночных
и измельчение ее.
Общий обмен веществ у позвоночных несравненно более высо­
кий, чем у низших хордовых. В этой связи надо указать на такие
24
Рнс. 8. Схема строения позвоночного:
1 — продольный разрез; поперечные разрезы головы ( I I ) , туловища (111) и хвостового от­
дела ( I V ) ; 1 — хорда; 2 — спинной мозг; 3 — головной мозг; 4 — жаберные щели; 5 _сепдце; в — легкое; 7 — головная почка, или пронефрос; 8 — туловищная почка, или мезо­
нефрос; 9 — тазовая почка, или метанефрос; 10 — половая железа; 11 — желудок; 1 2 _
кишка; 13 — поджелудочная железа; 14 — печень; 15 — селезенка; 16 — мочевой пузырь'
17 — клоака; 18 — постанальная кишка; 19 — продолговатый мозг; 20 — мышцьг, 2 1 —
черепная коробка; 22 — жаберные лепестки; 23 — ротоглотка; 24 — брюшная аорта; 2 5 _
внутреннее жаберное отверстие; 26 — наружное жаберное отверстие; 27 — жаберный ме­
шок; 28 — правая задняя кардипальная вена; 29 — спинная аорта; 30 — проток головной
почки; 31 — вторичная полость телЗ, или целом; 82 — правая боковая вена; 33 — плавни­
ковый луч; 34 — верхняя дуга позвонка; 35 — нижняя дуга позвонка; 36 — хвостовая ар­
терия; 37 — хвостовая вена.
х а р а к т е р н ы е ч ер ты о р г а н и з а ц и и , к а к н ал и ч и е с е р д ц а , об усл ов­
л и в а ю щ его б ы стр ы й к р о в о т о к , а в в ы д ел и тел ь н о й систем е — на
п о ч к и , н ад еж н о о б есп еч и ваю щ и е вы вед ен и е из о р ган и зм а во зр о с­
ш его к о л и ч е ств а п р о д у к то в обм ена (р и с. 8).
У к а з а н н ы е черты в ы сокой ж и зн е н н о й о р га н и за ц и и о б у сл о в и л и
ш и р о к о е р а с п р о с т р а н е н и е п озвон оч н ы х и п р о н и к н о в ен и е их во все
ж и зн ен н ы е ср еды . Это о б сто я те л ь с тв о , а т а к ж е об и л и е и р а з н о о б р а ­
зи е видов п о зво н о ч н ы х д ел аю т и х в аж н ей ш и м ф ак тором гео гр аф и ­
ческ о й ср еды .
П о зво н о чн ы е п о я в и л и с ь у ж е в с и л у р е , а в ю ре с у щ еств о в ал и уж е
п р е д с т а в и т е л и всех и зв е стн ы х н ы н е и х к л а с с о в . О бщ ее ч и сло сов­
рем ен н ы х видов о к о л о 40 ты с.
ОБЩИЙ ОЧЕРК ОРГАНИЗАЦИИ ПОЗВОНОЧНЫХ
Кожные покровы п р е д с т а в л я ю т весьм а в а ж н у ю в ф у н к ц и о н а л ь ­
ном о тн о ш ен и и си стем у о р га н о в . К о ж а н еп осред ствен н о к о н т а к т и ­
р у е т с вн еш н ей ср ед о й и , с л е д о в а т е л ь н о , и сп ы ты в ает п р я м о е ее во»25
действие. (В этой связи важно учесть, что не случайно большинст­
во органов чувств эмбрионально возникает из специализированных
участков наружных покровов зародышей.) Кожные покровы защ и­
щают тело от механических и химических повреждений, воздействия
температуры, иссушения, проникновения микробов. Кожа при­
нимает участие в газообмене и в выведении продуктов распада. Н ако­
нец, производные кожи могут принимать участие в формировании
органов передвижения (копыта), служить для хватания (когти),
нападения и защиты (рога, иглы и др.).
Д ля кожи позвоночных характерна двуслойность. Наружный
слой — э п и д е р м и с — имеет эктодермальное происхождение.
Он всегда многослоен. Нижний слой его пожизненно остается д ея­
тельным и продуцирует новые слои клеток. Верхние слои эпидер­
миса составлены обычно уплощенными клетками, которые у назем­
ных позвоночных ороговевают и постоянно слущиваются. Эпидер­
мис дает начало роговым производным — роговым чешуям, перьям,
когтям, копытам, полым рогам. В эпидермисе развиваются разнооб­
разные кожные железы.
Внутренний волокнистый слой кожи — к о р и у м , иначе име­
нуемый к у т и с о м, или с о б с т в е н н о
к о ж е й , — разви­
вается из мезодермального зачатка — к о ж н о г о
листка
сомита.
Слой кориума толст, он составляет
основную
часть кож и, обладающую большой прочностью. В этом слое кожи
развиваю тся разнообразные окостенения в виде чешуй рыб, покров­
ных костей, образующих так называемый кожный скелет (в отли­
чие от осевого скелета). За счет собственно кожи развиваются так ­
же костные рога оленей.
Мускулатура. Располагаю щ ийся под кожей слой мышц представ­
л яет основную массу мускулатуры , именуемой мускулатурой тела,
или с о м а т и ч е с к о й . У низших позвоночных, так же как и
у бесчерепных, м ускулатура имеет сегментированный характер.
У высших позвоночных в связи с общим усложнением телодвижений,
совершенным развитием конечностей сегментация нарушается.
Кроме соматической мускулатуры , у позвоночных следует отме­
тить еще м ускулатуру челюстного аппарата, кишечника и некоторых
других внутренних органов. Эта мускулатура не бывает сегментиро­
ванной и носит название в и с ц е р а л ь н о й .
Внутренний скелет. Топографически скелет позвоночных дол­
жен быть разделен на осевой скелег, висцеральный скелет и, нако­
нец, скелет конечностей и их поясов.
Осевой
скелет
в первоначальном виде представлен
хордой, окруж енной толстой соединительнотканной оболочкой.
П оследняя охватывает не только хорду, но и лежащую над ней нерв­
ную трубку. Х орда, как было уже указано, развивается из зачат­
ка спинной стороны первичной киш ки, т. е. имеет энтодермальное
происхождение. Х орда никогда не бывает сегментированной. Х ря­
щевой и костный скелеты развиваю тся в связи с указанной выше
соединительнотканной (мезодермальной по происхождению) обо­
лочкой. Оболочка эта явл яется, таким образом, скелетогенной.
26
I
Рис.
1 —
4 —
няя
II
III
9. Образование позвонка (поперечные разрезы):
зачатон нижней дуги; Я — зачатон верхней дуги; з — ребро;
гемальный отросток; | — боковой отросток позвонка; 6— верх­
дуга.
В осевом скелете различают п о з в о н о ч н ы й с т о л б и
м о з г о в о й ч е р е п . При развитии позвонков первоначально
закладываются метамерно расположенные парные хрящи, прилегаю­
щие к поверхности хорды. Это зачатки верхних и нижних дуг позвон­
ков (рис. 9). Разрастание и смыкание наружных концов верхних
дуг приводит к формированию с п и н н о м о з г о в о г о к а н а ­
л а , в котором располагается нервная трубка. Наружные концы
нижних дуг смыкаются только в хвостовом отделе (у рыб). Так воз­
никает г е м а л ь н ы й
к а н а л , где проходят спинная аорта
и хвостовая вена. В результате смыкания внутренних концов верх­
них и нижних дуг образуется тело позвонка, внутри которого в
той или иной мере может сохраняться хорда.
М о з г о в о й ч е р е п , или черепная коробка, закладывается
в виде двух пар хрящей, лежащих под зачатком головного мозга.
Задняя их пара — п а р а х о р д а л и и — располагается по
бокам переднего конца хорды; передняя пара — т р а б е к у л ы —
кпереди от нее. Разрастание и смыкание парахордалий и трабекул
приводят к образованию основной пластинки черепа, подстилающей
головной мозг. Одновременно возникают хрящевые капсулы вокруг
закладывающихся органов чувств (обоняния, слуха). Они распола­
гаются несколько выше уровня основной пластинки черепа и за­
крывают головной мозг с боков. В последующем развитии капсулы
органов чувств соединяются (у круглоротых) или срастаются
с основной пластинкой черепа. При хрящевом состоянии черепа пол­
ной крыши у мозговой коробки не возникает. Остающиеся между
перемычками крыши черепа отверстия — ф о н т а п е л и — за­
тянуты соединительнотканной перепонкой. Сплошная крыша чере­
па возникает лишь в связи с окостенением скелета, путем образования
накладных (кожных) костей (лобных, теменных).
Таким образом, мозговой череп возникает в связи с развитием
головного мозга и органов чувств как защитное их образование.
В и с ц е р а л ь н ы й ч е р е п филогенетически развивался ве­
ет
зависим о от мозгового черепа
(рис 10) П ервоы ачальио вис­
церальны й скелет п редставлял
многочисленны й р яд однообраз­
ных д у г, которы е р асп о л ага­
лись меж ду жаберны ми щ е л я­
ми и сл у ж и л и д ля п оддерж ания
ды хательн ого ап п арата. В по­
следую щ ем число д у г со к р а­
3 2
тилось. Рудименты двух п еред­
Рис. ш. Развитие хрящевого черепа акулы:
них д уг сохран и л и сь у х рящ е­
вых рыб в виде так назы ваем ы х
1 — ж а б ер н ы е д у г и , г — п о д ъ я зы ч н а я д у га ;
з — челю стн ая д у г а ; 4 — с л у х о в а я к а п су л а ;
губны х хрящ ей . Т ретья д уга
5 — хорда; 6
— ги п оф и з; 7 — киш ка; 8 —
средн и й м озг; 9 — сп и н н о й м озг; ю — н о зд ­
п р ео б р азо в ал ась в ч е л ю с т ­
ря; 11 — гл аз; 12 — п а р а х о р д а л и и ; 13— п ер­
ной
а п п а р а т ; четвертая
вичный п ер едн и й
м озг;
14 — гл азн и чн ы е
хря щ и : И — тр а б ек у л ы .
д у га — в
п о д ъ я з ы ч н ы й
-----------------------------------------------------1 а п п а р а т . П оследую щ ие д у ­
ги (4 — 7) у рыб сохранили
ф ункцию с к е л е т а
ж а б е р н о г о а п п а р а т а . У назем ­
ных позвоночны х наблю даю тся дальн ей ш и е изм ен ен и я, су ть кото­
рых будет описана ниж е.
П ер вая (по общ ему счету тр еть я — см. выше) ви сц ер ал ьн ая
дуга п редставлен а с каж дой стороны п арой хрящ ей. В ерхн ий х р ящ
вы полняет у хрящ евы х рыб ф ункцию верхней челю сти. Это нёбно­
квадратн ы й хр ящ . Н и ж н я я половина челю стной д уги — н и ж н я я че­
лю сть — представлен а т а к ж е парны м м е к к е л е в ы м
х р я ­
щ о м . У ж ивотны х с костны м скелетом в ер х н я я половина п ервич­
ной челю стной д у ги , т. е. кости, зам ещ аю щ ие нёбно-квадратны й
хр ящ , тер яю т ф ун кц ию верхн ей челю сти (п ереходящ ую к двум
парам новы х н акл ад н ы х костей) н входят в состав дна черепа.
В то р ая (по общ ему счету четвертая — см. выше) ви сц ерал ьн ая
ду га — г н о и д н а я — у низш их п редстави телей я в л я е тся ске­
летом п одъ язы чн ого, точнее, подчелю стного ап п ар ата. У б о л ь ­
ш инства рыб эта д у га вы п ол н яет, кром е того, р о л ь «подвеска», п ри ­
кр еп ляю щ его челю сти к м озговом у ч ереп у. О на состоит из двух
парны х и одного н еп арн ого х р я щ а (или кости). В ерхний парны й
х р ящ носит н азв ан и е г и о м а н д и б у л я р н о г о ,
именно этот
х р ящ сл у ж и т подвеском д л я челю сти. Н и ж н и й п арн ы й х р я щ —
г и о и д н ы й и н еп арн ы й х р ящ — к о п у л а, соединяю щ ий гиовды левой и п р ав о й стороны , с л у ж а т скелетом подъязы чн ого ап п а ­
рата. У назем ны х позвоночны х ги ои д н ая д уга тер я ет описанную
ро л ь и п р и н и м ает участи е в форм ировании ап п ар ата среднего уха
и гортан и (подробнее см. н и ж е, в разд ел е «Земноводные»).
К онечности. С ледует р азл и ч а ть конечности д ву х типов; н еп ар ­
ные и парны е.
С к е л е т н е п а р н ы х к о н е ч н о с т е й — сп и нн ого, хвос­
тового, ан ал ь н о го п л а в н и к о в — состоит из р я д а х р ящ ев ы х или
костны х л у чей , не св язан н ы х с другим и частям и ск ел ета.
С к е л е т
п а р н ы х
к о н е ч н о с т е й
п о д р азд ел яется на
28
с к е л е т п о я с о в к о н е ч н о с т е й и на с к е л е т с в о ­
бодной конечности.
Пояса конечностей всегда распо­
лагаются внутри тела животного. Строение их у разных групп
различно и будет описано в соответствующих местах. Скелет сво­
бодной конечности у позвоночных бывает двух типов: п л а в н и к
рыб и п я т и п а л а я к о н е ч н о с т ь наземных позвоночных
В первом случае скелет представлен несколькими рядами хрящи­
ков или косточек, которые, однако, перемещаются относительно поя­
са как единый рычаг. Скелет пятипалой конечности состоит из ряда
рычагов, способных перемещаться не только совместно относительно
пояса конечности, но и каждый отдельный рычаг может перемещаться
относительно другого (рис. 11).
Органы пищеварения. Система пищеварительных органов пред­
ставлена в основе трубкой, начинающейся ротовым отверстием и
заканчивающейся анальным отверстием. Пищеварительный тракт
формируется из энтодермальной трубки гаструлы (см. развитие лан­
цетника). В связи с этим эпителий пищеварительного тракта явля­
ется энтодермальным. Только в области ротового и анального отвер­
стий энтодермальный эпителий незаметно переходит в эктодермаль­
ный. Это связано с впячиванием стенок тела (а следовательно, и
эктодермы) при образовании указанных выше отверстий.
Пищеварительный тракт подразделяется на следующие основные
отделы: 1) р о т о в а я
полость,
служащ ая для принятия
пищи; 2) г л о т к а — отдел, всегда связанный с органами дыха­
ния: у рыб в глотку открываются жаберные щели, у наземных по­
звоночных в глотке располагается гортанная щель; глотку спра­
ведливо называют дыхательным отделом пищеварительной труб­
ки; 3) п и щ е в о д ;
4) . ж е л у д о к — расширение кишечного
тракта, имеющее в некоторых случаях весьма сложное устройство
(например, у жвачных копытных млекопитающих); 5) к и ш к и ,
29
в типичном случае подразделяющиеся на п е р е д н ю ю , или т о н ­
к у ю , с р е д н ю ю , или т о л с т у ю , и з а д н ю ю , или п р я ­
м у ю , кишку. Морфологическое усложнение кишечного тракта к
ряду позвоночных идет по пути его удлинения и дифференцировкп
на отделы. В простейшем случае у крутлоротых подразделения на отде
лы почти нет, а длина кишечника менее длины тела. У неко­
торых млекопитающих, кроме указанных отделов кишечника, вы­
деляются н другие отделы (например, д в е н а д ц а т и п е р с т ­
н а я и с л е п а я к и ш к и ) и общая длина кишечника во много
раз превосходит длину тела.
Две основные пищеварительные железы — п е ч е н ь и п о д ­
желудочная
ж е л е з а — развиваются путем выпячивания
переднего отдела эмбриональной кишки. Печень возникает из сле­
пого выроста брюшной стенки кишечника (сравните печеночный
вырост кишки ланцетника). Протоки сформировавшейся печени
впадают в т о н к и й отдел к и ш к и . Поджелудочная железа развивает­
ся из нескольких, чаще из трех, зачатков, представляющих такж е
выросты кишечника. Ж елеза эта, в отличие от печени, обычно не
имеет вида компактного тела, и дольки ее рассеяны по брыжейке
двенадцатиперстной кишки.
Функции обеих указанных желез шире, чем пищеварительные.
Т ак, печень, кроме выделения желчи, эмульгирующей жиры и акти­
вирующей действие других пищеварительных ферментов, служит
важным органом для обмена веществ. Здесь нейтрализуются
некоторые вредные продукты распада, образуется мочевина, на­
капливается гликоген. Ферменты поджелудочной железы расщеп­
ляю т белки, жиры и углеводы. Поджелудочная железа одновременно
служ ит органом внутренней секреции. Расстройство этой функции
приводит к потере способности организма использовать сахар. В ре­
зультате возникает тяж елое заболевание — диабет.
Органы дыхания позвоночных бывают двух типов: ж абры и
легкие; кроме того, у некоторых существенное значение имеет кож ­
ное дыхание.
Жаберный
аппарат
представляет в основе систему
парных, обычно симметрично расположенных щелей, служащ их
для сообщения глотки с наружной средой. Передние и задние стенки
жаберных щелей выстланы слизистой оболочкой, образующей плас­
тинчатые выросты; выросты поделены на лепестки, носящие назва­
ние жаберных. К аж дая (передняя и задняя) стенка жаберных ще­
лей с системой указанных выше лепестков носит название п о л у жабры
В промежутках между жаберными щелями располагаю т­
ся висцеральные жаберные дуги (см. раздел о висцеральном скеле­
те). Таким образом, каж дая ж аберная дуж ка связана с двумя полужабрами двух разных жаберных щелей: передней полуж аброй
одной щели и задней полужаброй другой.
Ж а б е р н ы е щ е л и закладываются в виде системы парных
энтодермальных выпячиваний, растущих из глотки кнаруж и. Одно­
временно появляю тся эктодермальные впячивания наруж ны х по­
кровов. Зачатки растут навстречу друг другу и затем соединяются.
30
7
2-
3
\
1г
и
пТ
Шн1
|к1Цш 1 < >
Рис. 12. Схема кровообращения рыбы (I) и наземного позвоночного (I I):
1 — жаберные артерии; 2 — сонная артерия; з — спинная аорта; 4 — брюш­
ная аорта; 5 — легочная артерия; 6 — кговьеров проток; 7 — передняя карди­
нальная (яремная) вена; 8 — задняя кардинальная вена; 9 — задняя полая ве­
на; ю — печеночная вена; 11 —легочная вена; 12 — воротная вена печени; 13—
подкншечная вена.
Следовательно, жаберные щели имеют смешанное энто- и эктодермальное происхождение. Жаберные лепестки обычно развиваются
из эктодермального зачатка щели, и только у круглоротых и вымер­
ших щитковых они имеют эктодермальное происхождение.
Органы дыхания наземных позвоночных — л е г к и е — в схе­
ме представляют пару мешков, открывающихся в глотку через гор­
танную щель. Эмбрионально легкие возникают в виде выпячивания
брюшной стенки глотки, т. е. имеют эытодермальное происхождение.
На ранних стадиях развития зачатки легких напоминают пару внут­
ренних, т. е. энтодермальных, зачатков жаберных щелей. Это об­
стоятельство, а такж е общие для легких и жабр черты кровоснаб­
жения и иннервации заставляю т считать легкие гомологами задней
пары жаберных мешков.
Органы кровообращения. Кровеносная система у позвоночных,
как и у бесчерепных, зам кнутая. Она состоит из сообщающихся
между собой кровеносных сосудов, которые в грубой схеме могут
быть сведены к двум стволам: спинному, где кровь течет от головы
к хвосту, и брюшному, по которому она двигается в обратном направ­
лении. В отличие от бесчерепных, у которых ток крови возбужда­
ется пульсацией стенок передней части брюшного сосуда — брюш­
ной аорты и так называемых жаберных сердец (см. с. 16), у позво­
ночных движение крови связано с деятельностью сердца.
С е р д ц е представляет собой толстостенный мускульный ме­
шок, подразделенный на несколько отделов — камер. Основными
отделами сердца являю тся п р е д с е р д и е , принимающее кровь,
и ж е л у д о ч е к , направляющ ий ее по телу. Число камер сердца
различно у разны х классов позвоночных.
31
/
32
Т
о
ЧчЗ
О
Эмбрионально сердце возникает как расширение задней части
брюшной аорты, которая в этом месте свертывается в изогнутую
петлю. Передний отдел петли дает начало желудочку сердца, задний — (
предсердию.
Сердце имеет поперечнополосатую м ускулатуру, однако сокра­
щение его не подчинено волевым импульсам.
Относительные разме­
Т а б л и ц а 1. Сердечный индекс у позвоноч­ ры сердца (отношение мас­
ных разны х классов (по С трельникову, 1970) сы сердца к массе тела в
процентах, или так назы­
Сердечный индекс
ваемый сердечный индекс)
Классы позвоночны х
закономерно меняются в
максимум
м ода
разных
систематических
группах. При этом про­
слеж ивается определенная
0 ,3
Х рящ евые рыбы
филогенетическая законо­
0 ,6
0 ,2 — 0 ,3
Костные рыбы
мерность (табл. 1).
0 ,3 — 0 ,4
Амфибии
1 ,0
Х арактерно, что с той
0 ,3 — 0 ,4
Рептилии
2 ,1
же закономерностью меня­
2,5
1 ,0 — 1,5
Птицы
ется относительная масса
1,0 -1 ,5
М лекопита ющпе
1,7
крови (табл. 2.).
Приведенные
данные
не так точны, как показа­
Т а б л и ц а 2. О тносительная масса крови
тели сердечного индекса,
у позвоночных разны х классов (по П россеру
и Б р а у н у ,!967; по П россеру, 1978)
но все же и они свидетель­
ствуют о нарастании в фи­
логенетическом ряду мор­
О тносительная
фологических
предпосы­
Классы позвоночны х
м асса крови
(в %)
лок повышения интенсив­
ности обменных процессов.
К р о в е н о с н ы е
Х рящ евые рыбы
2—7
с о с у д ы подразделяют­
2—7
Костные рыбы
ся на две системы: а р ­
3— 9
Амфибии
териальную,
в ко­
Рептилии
4 — 15
торой кровь течет от серд­
6 — 10
Птицы
ца, и в е н о з н у ю ,
по
М лекопитаю щие
6 — 13
которой кровь возвращ а­
ется к сердцу.
У низш их позвоночных (круглороты е и рыбы) имеется один круг
кровообращ ения и все вены и сердце содерж ат венозную кровь.
В последующем, в связи с появлением легки х, система кровообра­
щения состоит из двух кругов: а) больш ого, несущего кровь от серд­
ца (в типичном случае — от левого желудочка) к системам органов
и обратно к сердцу — всегда к правому предсердию, и б) малого,
несущего кровь от сердца (в типичном случае — от правого ж елудоч­
ка) к легким и возвращающ его кровь от легки х к левому предсер­
дию. В артериях большого круга кровь артери альн ая, в артериях
малого круга — венозная. Вены большого круга содержат венозную
кровь, вены малого кр у га — артериальную .
Кровь позвоночных состоит из бесцветной жидкости — п л а з мы, в которой находятся ф о р м е н н ы е э л е м е н т ы кровиЗ
красные кровяные тельца, или э р и т р о ц и т ы ,
содержащие
особое красящее вещество — г е м о г л о б и н , и белые кровяные
тельца, или л е й к о ц и т ы . С эритроцитами связано окисление
крови, так как они переносят кислород. Лейкоциты участвуют
в уничтожении попавших в тело микроорганизмов. Кроме того,
в крови есть амебообразные клетки — т р о м б о ц и т ы , играю­
щие важную роль в свертывании крови.
Наряду с кровеносной системой у позвоночных есть другая,
связанная с ней сосудистая система,— л и м ф а т и ч е с к а я .
Она состоит из л и м ф а т и ч е с----------------------------------------- ких с о с у д о в и л имфа тических
желез.
Лим­
4896
фатическая система незамкнутая.
Только крупные ее сосуды имеют
самостоятельные стенки, в то вре­
мя как их разветвления открыва­
ются в межклеточные пространст­
ва различных органов, в том чис­
лен кровеносных сосудов. Лимфа­
тические сосуды содержат бесцвет­
ную жидкость — л и м ф у ,
в
Рис. 13. Последовательные стадии раз ви­
которой плавают л и м ф о ц и т ы , тии
центральной нервной системы позвоно­
(схематические поперечные разрезы)!
образующиеся в лимфатических чных
I _ эпидермис; 2 — ганглионарная ала*
железах. Движение лимфы обус­ •Чинка.
ловливается сокращением стенок,
некоторых участков крупных со_
судов (так называемых лимфати
ческих сердец) и периодически из*
меняющимся давлением на сосу'
ды различных органов.
Лимфатическая система служит
посредницей в обмене веществ
между кровью и тканями.
Нервная система. Эмбриональ­
но нервная система позвоночных
возникает, так же как и у бесчереп­
ных, в виде полой трубки, закла­
дывающейся в эктодерме, на спин­
ной стороне зародыша (рис. 13).
В последующем происходит ее
дифференцировка, приводящая к
образованию: а) ц е н т р а л ь *
Рис. 14. Развитие отделов головного
мозга (схема):
ной
нервной
систе1 — стадия трех пузырей (с глазны­
м ы,
представленной головным
ми пузырями); II — стадия пяти от­
делов (с глазными бокалами); 1 —
и спинным мозгом, б) п е р и ­
передний мозг; 2 — промежуточны!
ферической
нервной
мозг; з — средний мозг; 4 — мозже­
чок; 1 — продолговатый мозг; б —
с и с т е м ы , состоящей из перглазной бокал; 7 — глазной пузырь.
2
Заказ
1309
вов, отходящ их от головного и спинного мозга, и в) с и м п а т и ­
ческой нервной системы,
состоящей в основе из нерв­
ных узлов, расположенны х около позвоночного столба и св язан ­
ных продольными тяж ам и.
Г о л о вн о й
мозг
заклады вается в виде вздутия перед­
него отдела нервной трубки , которое вскоре делится на три первич­
ных мозговых пузы ря (рис. 14). В дальнейшем от первого первич­
ного мозгового пузы ря спереди отделяется вздутие, дающее нача­
ло п е р е д н е м у м о з г у ; зад н яя ж е часть его преобразуется
в п р о м е ж у т о ч н ы й
мозг.
Второй первичный мозговой
пузы рь не диф ференцируется на отделы, и из него формируется
средний
м о з г . Путем вы пячивания крыши третьего первич­
ного мозгового п у зы ря формируется м о з ж е ч о к , под которым
располагается п р о д о л г о в а т ы й
мозг.
П ередний мозг,
кроме того, подразделяется на левую и правую половину.
Одновременно с разрастанием и дифференцировкой переднего
отдела нервной трубки происходит соответственное преобразование
н евроцеля. Его расш ирения в полуш ариях переднего мозга известны
под названием б о к о в ы х
ж е л у д о ч к о в
мозга.
От­
метим, что у низш их позвоночных боковые ж елудочки (левый и
правый) не обособлены друг от друга. Расш иренная часть невроцеля
в промежуточном отделе мозга обозначается как т р е т и й ж е ­
лудочек,
полость среднего мозга — к а к с и л ь в и е в
в о ­
д о п р о в о д , полость продолговатого мозга — как ч е т в е р ­
тый ж е л у д о ч е к
(рис. 14).
Передний мозг продолж ается в два симметрично расположенны х
вы ступа, от которых отходит первая п ара головных нервов — о б о ­
н я т е л ь н ы е
нервы.
От дна промеж уточного мозга от­
ходят з р и т е л ь н ы е
нервы
(вторая ц ара
головны х
нервов).
Н а крыш е промежуточного мозга развиваю тся два сидящ их на
нож ках выступа: передний — т е м е н н о й
орган
и задн ий —
э п и ф и з . У низших позвоночных (круглороты х) оба орган а вы­
полняю т светочувствительную функцию . У высших позвоночных
теменной орган исчезает (кроме рептилий), а эпифиз ф ункционирует
как ж елеза внутренней секреции. У рептилий теменной орган имеет
особо яспо выраж енный глазоподобный хар актер и носит н азван и е
теменного гл аза.
От дна промеж уточного мозга вырастает непарны й вы ступ —
воронка,
к которой прилегает слож ное по строению и ф у н к ­
ции
образование — г и п о ф и з .
Передний
отдел гипоф иза
развивается из эпителия ротовой полости, задн ий — и з мозгового
вещ ества.
Крыша среднего мозга образует парное вздутие—з р н т е л ь н ы е
д о л и . От среднего мозга отходит третья пара головных нервов
( г л а з о д в и г а т е л ь н ы е). Ч етвертая п ара головны х нервов
( б л о к о в ы е ) отходит на границе между средним и п родолгова­
тым мозгом, все ж е остальные головны е нервы отходят от п родол ­
говатого мозга.
34
С п и н н о й м о з г не от*
граничен резко от продолго­
ватого мозга. В центре спинно­
го мозга (по главной оси органа)
сохраняется невроцель, извест­
ный у позвоночных под на­
званием
спинномозго­
вого к а н а л а .
От спинного мозга метамерно
(по числу сегментов) отходят
с п и н н о м о з г о в ы е н е рв ы. Они начинаются двумя
корешками: спинным — чувст­
вующим и брюшным — двига­
тельным. Эти корешки вскоре
по выходе из спинного мозга
сливаются, образуя спинномоз­
говые нервы, которые1 затем
вновь делятся на спинную и
брюшную ветви. При этом
спинная ветвь сохраняет цели­
ком чувствующий характер, а
брюшная
становится
сме­
шанной.
Органы чувств. О р г а н ы
б о к о в о й л и н и и свойст­
венны только первичноводным
позвоночным.
Эмбрионально
эти органы возникают на оп­
ределенным образом располо­
женных эктодермальных утол­
щениях путем клеточной дифференцировки небольших участ­
ков, дающих начало чувствую­
щим холмикам. У круглоротых
и амфибий эти органы лежат
поверхностно или погружены
в неглубокие ямки. У рыб они
расположены на дне ямок, же­
лобков или в каналах, сообща­
ющихся с наружной средой ря­
дом отверстий. Каналы орга­
нов боковой линии расположе­
ны на голове и по бокам тела.
Эти органы воспринимают лег­
кие колебания воды, разницу
давления на разные части тела,
т. е. скорость и направление
течений, движение собственно2*
Рио. 15. Последовательные стадии развитии
глаза (по А. и П. Клегг, 1965):
1 — промежуточный мозг;
$ — эпидермис,
формирующий хрусталик; а — начало форми­
рования глазного бокала; 4 — ножка глаз­
ного бокала; Я — хрусталик; в — роговица;
1 — сетчатка;
8 — пигментная
оболочка;
9 — клетки мезодермы, формирующие сосу­
дистую оболочку в склеру.
35
го тела и наличие предметов, находящ ихся на пути движения
рыбы.
О р г а н ы о б о н я н и я эмбрионально возникают как пар­
ные впячивания на переднем конце головы, из которых формиру­
ются обонятельные капсулы , сообщающиеся с наружной средой че­
рез наружны е ноздри. Только у круглоротых и вымерших щ итко­
вых обонятельная капсула непарная. У жабернодышащих обонятель­
ные капсулы заканчиваю тся слепо, а у легочнодышащих они
сообщаются с ротовой полостью через особые отверстия, именуемые
в н у т р е н н и м и н о з д р я м и . В этом случае описываемые
органы выполняют роль дыхательных путей. Отметим, что уже
у хрящ евых рыб от начала наружных ноздрей идут прикрытые
складками кожи ж елобки, которые выходят в ротовую полость. С ра­
стание краев этих желобков, видимо, и приводит к формированию
внутренних ноздрей.
О р г а н ы з р е н и я формируются наиболее сложно (рис. 15).
От боковых стенок промежуточного мозга вырастают парные
вздутия, которые н ом ере роста уплощ аю тся, а затем впячиваются
внутрь.
Т ак формируется двухслойный г л а з н о й б о к а л , внутрен­
ний слой которого превращ ается в с е т ч а т у ю ,
а н ар у ж ­
ный — в п и г м е н т н у ю о б о л о ч к у глазного яблока. Ос­
нование зачатка суж ивается, и стебелек, на котором сидит глазной
бокал, превращ ается в з р и т е л ь н ы й н е р в . Одновременно
от эктодермы
отшнуровывается
участок, лежащ ий против разви­
вающегося глазного бокала. Это
зачаток х р у с т а л и к а . Сна­
руж и глазной бокал обрастает
мезодермой, формирующей с о е удистую оболочку
глаза
и с к л е р у . В переднем своем
отделе склера срастается с экто­
дермой, становится тонкой и проз­
рачной и превращ ается в р о г о ­
вицу.
Таким образом, глазное ябло­
ко' развивается из мозгового ве­
щества (сетчатка и пигментная
оболочка), мезодермы (сосудистая
оболочка, склера и частично ро­
говица) и эктодермы (хрусталик
и частично роговица).
В нутренняя полость глазного
Рис. 16. Сагиттальный разрез глава чело­ яблока состоит из двух
частей:
века:
к а м е р ы , рас­
1 — роговица; 2 — радужина; 8 — передняя п е р е д н е й
камера; 4 — одна из мышц, перемещающих положенной между хрусталиком
глаз; 1 — стекловидное тело; в — зрительвый нерв; 7 — склера; 8—сосудистая обо» и роговицей, з а д н е й к а м е р ы ,
лочка; 9 — сетчатка; 10 — ресничная мыш­
находящейся между хрусталиком
ца; 11 — ресничное тело.
36
Ряс. 17. Последовательные стадии развития внутреннего уха:
I — слуховая опакода; I I — ямка; 111 и I V — пузырек в раз­
резе; V и V I — образование полукружных каналов; 1 — зача­
ток улитки; г — полукружный канал; 3 — эндолимфатический
прот ок; 4 — круглый мешочек; 5 — овальный мешочек.
и сетчаткой. Первая камера заполнена жидкостью — в о д я н и с ­
т о й в л а г о й ; вторая — студенистым веществом — с т е к л о ­
видным телом.
О р г а н
с л у х а
эмбрионально возникает как парное
впячивание эктодермы по бокам головы (рис. 17). По
мере углуб­
ления впячивания внутренняя часть расширяется, наружная, нао­
борот, суживается и превращается в канал — э н д о л и м ф а т и-ч»е с к и й п р о т о к , который чаще теряет связь с внешней
средой. Внутренний отдел зачатка — с л у х о в о й п у з ы р е к —
дифференцируется на две части: верхнюю, именуемую о в а л ь н ы м
м е ш о ч к о м , и нижнюю, именуемую к р у г л ы м м е ш о ч к о м. От овального мешочка отходят три п о л у к р у ж н ы х
канала,
расположенных во взаимно перпендикулярных плос­
костях.
От круглого мешочка отходят упомянутый выше эндолимфа­
тический проток и часто еще полый, спирально извитой и слепо
заканчивающийся вырост — у л и т к а .
Все описанное образование носит название п е р е п о н ч а ­
т о г о л а б и р и н т а или в н у т р е н н е г о у х а (рис. 18).
Перепончатый лабиринт наполнен жидкостью — э н д о л и м ­
ф о й , в которой взвешено множество известковых конкреций —
о т о л и т о в , придающих эндолимфе белый цвет. На внутренних
стенках перепончатого лабиринта обособляются участки, богатые
нервными
окончаниями, — с л у х о в ы е п я т н а . Наиболь­
шее развитие они получают в областях соединения полукружных
каналов с овальным мешочком, где образуются вздутия — а м ­
п у л ы . В ампулах находятся и наиболее крупные отолиты
(статолиты).
Вся система перепончатого лабиринта замкнута в с л у х о в у ю
к а п с у л у - (хрящевую или костную), причем между лабиринтом
и капсулой имеется небольшая полость, заполненная жидкостью —
перилимфой.
37
1
8
Рис. 18. С хема п ереп оиринта: слухового ла6и'
7, 2, з — передний, наруж-
В н утрен н ее у х о , и л и перепончаты й л аб и ­
р и н т ,— наиболее в аж и ая в ф ун кц и он альн ом
отнош ении часть о рган а с л у х а , и м ею щ аяся у
всех п озвоночны х.
О рганы вы делени я. В ы делительны е орган ы
всех позвопочны х представлены п очкам и. О дна­
к о строение и м еханизм ф у н к ц и о н и р о в ан и я
п очек у р азн ы х гр у п п позвоночны х неодин ако­
вы. У низш их позвоночны х п ер в о н ач ал ьн о за ­
кл ад ы вается система вы дели тельны х к а н а л ь ­
ц ев, которы е откры ваю тся ворон кам и — н е ф р о с т о м а м и — в полость тел а и с л у ж а т
д л я н еп осредственного тр ан сп о р та п р о д у к то в
вы д елен и я. Б л и з воронок н ах о д я тся небольш и е
ВЗДУТИЯ
СО С п л е т е н и е м КрОВвНОСНЫ Х СОСУДОВ —
с о с у д и с т ы е
клуб ки ,
играю щ и е
рол ь п ри тр ан сп о р те п р о д у к то в вы д ел ен и я
ные к ан\л",и* -Т н д о л и м ! п утем их ф и л ьтр ац и и и з к р о в и . П ротивопоФ атический п р о т о к ;
5 — л о ж н ы й кон ец каж д о й вы д ел и тел ьн ой тр у б о ч с л у х о в ы е п ятн а; в — к р у г е
„
т
»
л ы й м еш очек ; 7 — о в ал ь ки впадает в общ ии вы водящ и й п роток. 1 акои
ный м еш очек ; а—отол и ты .
т и п ВЫ д е л и т е л ь н о г о
о р ган а носит н азв ан и е
г о л о в н о й п о ч к и или п р е д п о ч к и
(пронеф рос). Е е вы водной проток и м ен уется
п р о н е ф р и ч е с к и м
каналом.
П редп очки ф у н к ц и о н и р у ­
ют у н изш их п озвоночны х в зароды ш евом состоян и и .
У взр о сл ы х особей н и зш и х позвоночны х р а зв и в а е т с я д р у го й
ти п п о чк и — т у л о в и щ н а я ,
или п е р в и ч н а я ,
п о ч к а
(м езонеф рос). М езонефрос за к л а д ы в а е т с я п озад и п ред п оч ки . Е го
вы д ели тельны е к а н а л ь ц ы почти теряю т с в я зь с полостью тел а и п о­
л у ч аю т п родукты вы д елени я непосредственно из крови . Н еф ростомы поэтом у р у д и м ен тарн ы . Н ао б о р о т, у п ом ян уты е выш е сосудисты е
к л у б к и о б р азу ю т сл о ж н о е сплетени е кровен осн ы х сосудов. О ни р ас­
п о л а гаю тся в особых вы ростах вы дели тельны х к а н а л ь ц е в — б о у м е н о в ы х
к а п с у л а х .
К о врем ени ф о р м и р о в ан и я тул о в и щ н о й п очк и пронеф рос ред у­
ц и р у е т с я . П р о н еф р и ч ески й к а н а л р ас щ еп л яе тся на д в а . С одним
и з н их сообщ аю тся к а н а л ь ц ы м езонеф роса, и он ф у н к ц и о н и р у ет
к а к м очеточник и и м ен уется в о л ь ф о в ы м к а н а л о м . Д р у ­
г а я ч асть п р о н еф р и ч еского к а н а л а о стается н екоторое в р ем я с в я ­
зан н о й с п р онеф росом , а после ред у кц и и так о во го он и л и исче­
зает (у сам ц о в), и л и ф у н к ц и о н и р у ет к а к п оловой п роток (у сам ок)
каналом.
и и м ен у ется м ю л л е р о в ы м
У вы сш их п озвон очны х п ронеф рос не р а зв и в а е т с я и в качестве
зар о д ы ш ево го вы дели тельного о р ган а ф у н к ц и о н и р у ет м езонеф рос.
Во взрослом со сто ян и и м езонеф рос зам ещ ается т а з о в о й п о ч к о й ,
ил и м е т а н е ф р о с о м ,
р азв и ваю щ и м ся п озад и ту л о в и щ н о й
ночки. В этом сл у ч а е почечны е к а н а л ь ц ы вовсе не имею т в о р о н о к ,
о тк р ы в аю щ и х ся в полость т е л а , а н ач и н аю тся м а л ь п и г и е ­
в ы м т е л ь ц е м, т. е. боум еновой к а п с у л о й с сосуди сты м к л у б 38
(ри с. 19). Канальцы открываются в особый общий выводпой
проток — м е т а п е ф р и ч е с к и й
к а н а л , который отщеиляется
о т заднего отдела вольфова канала. Мезонефрос после сформи­
рования тазовой почки исчезает нацело (у самок), или от него ос­
таются передние его участки (у самцов), через которые проходят
канальцы, соединяющие половую железу (семенник) с вольфовым
каналом. Таким образом, вольфов канал у самцов высших позво­
ночных остается, но выполняет функцию полового протока. У са­
мок эту роль выполняет тот же канал, что и у низших позвоночных,
т. е. мюллеров канал (рис. 20).
Половые органы. Половые железы позвоночных, как правило,
парные. Они развиваются из отдела мезодермы, где происходит под­
разделение этого зачатка на сомит и боковую пластинку.
Первоначально (у бесчелюстных) половые железы не имели вы­
водных протоков и половые продукты выпадали через разрывы сте­
нок гонад в полость тела, откуда выводились в наружную среду
через снециальн ые поры. Впоследствии возникли половые пути,
которые в известной мере связаны с выделительными органами.
Так, у самок всех позвоночных (кроме круглоротых, не имеющих
половых путей, и костистых рыб, половые пути которых совершен­
но своеобразны) в качестве яйцевода функционирует мюллеров
канал, т. е. один из остатков пронефрического канала. У самцов
(за теми же исключениями) половым путем является вольфов канал%
который у низших представителей одновременно служит и мочеточ­
ником (при мезонефрической почке), а у высших в связи с обособлоком
3
Рио. 10. Боуменооа капсула о сосудистым клубком (во А. и
П . Клегг, 1985, о дополнениями):
/ — приносящий кровеносн В сосуд; 2 — выносящий кровеносный
сосуд; 3 — боуменова капсула; 4 — сосудистый клубок; 5 — первичная
моча; в — пачечный к&налец; 7 — воронка
почечного каналыи
(нефростом), открывающаяся в полости тела.
39
V
'г Ч
V
30
31
/ * ; * ° \ СХеШ* * ~ л о в о й системы позвоночных:
(самкаТ— рептюГви*^ ^ Г ш Г у Т " Г # и: 111
« /V
питающие; 1 — пронефрос (предпочка);
МЛе“°’
в ы н о сящ и й пиоток* ^
семенник, .? — семятя » ™
р
’4
мезоыефроо (первичная почка) * — Зачкишк«; 1вл- м о_
ч_е в о й пузырь;
клоака* *л — воронка;
1 7 ,
у _ яичнш#н ’ 7 - клоака,
.
к. 10 — Мюллеров кан ал; ;; — придаток семенника
Г
(о стато к передней части мезонефроса); и — семяпровод- и _
м етан еф рос (в то р и ч н ая почка); н - вторичный мочеточник п ~
р у д и м ен т м езонеф роса; 16 — яйцевод; 17 — яйцеклетка; ’ и _
белок, вы деляем ы й ж елезам и стенки яйцевода; 1 » — матка;
го
зарод ы ш в м атке, и — влагалищ е; г» — половой синус;
33 — п р ед стател ьн ы е ж елезы ; 24 — семенной пузырек; И — сём япровод; 26 — придаток семенника; 27 — промежность; я* —
рудим ент мюллерова канала; 29 —* канал мезонефроса (пер­
вичной почки); 90 — копулятивный орган (рел1я); 91 — аналь­
ное отверстие.
нием метанефрического канала выполняет роль полового протока
(рис. 20).
Половые продукты самок практически всегда выпадают перво­
начально в полость тела, а затем уже поступают в мюллеров канал
(так как последний не связан с гонадой). У самцов созревшие поло­
вые клетки по семявыносящим канальцам транспортируются через
передний отдел мезонефрической почки в вольфов канал. Так бы­
вает у низших позвоночных. У высших представителей с метанефрической почкой указанная передняя часть мезонефроса не редуци­
руется и выполняет ту же функцию связи между семенником и воль­
фовым каналом. Это так называемый п р и д а т о к с е м е н н и к а или э п и д и д и м и с . В итоге принципиальной разницы
в характере транспортировки половых продуктов в указанных
случаях нет. Отличие лишь в том, что у низших вольфов канал вы­
полняет двойную функцию — мочеточника и семяпровода, а у выс­
ших — только семяпровода. Исключение представляют круглоро­
тые, не имеющие половых протоков, и костистые рыбы с их своеоб­
разными половыми путями.
Гермафродитизм — редкое среди позвоночных явление. Все
высшие представители этого подтипа раздельнополы, и гермафро­
дитизм как нормальное состояние свойствен лишь немногим видам
низших позвоночных.
КЛАССИФИКАЦИЯ СОВРЕМЕННЫХ ПОЗВОНОЧНЫХ
Подтип позвоночные, или черепные (Vег1еЬга1а, или Сгаша1а)
АНАМ НИА (АИАМ Ш А)
В качестве органов дыхания в течение всей жизни или в личино­
чном состоянии функционируют жабры. При развитии яйца не
образуется зародышевых оболочек.
Н а д к л а с с I. Бесчелюстные (АдпаШа).
Класс 1. Круглоротые (Сус1оз1ота(а).
Н а д к л а с с II. Рыбы (Йзсез).
Класс 2. Хрящевые рыбы (СЬопс1псЬ1Ьуез).
Класс 3. Костные рыбы (ОзЬегсЬьЬуез).
Н а д к л а с с III. Четвероногие (Те1гарос1а).
Класс 4. Земноводные (АтрЫЫ а).
АМНИОТА (АМ Ш ОТА)
Жаберного дыхания нет ни на одной из стадий жизни. При раз­
витии яйца формируются зародышевые оболочки.
Класс 5. Пресмыкающиеся (ВерШха).
Класс 6. П т ицы (Ауез).
Класс 7. М лекопитающие (М аттаП а).
41
я3 •■
0э 8“в
I“ яI ?
м
б рэ *
1»
иЗа
*-э2*
•О
1§
Э
ёо
2§
1
N §
(Г в
в о
ПОЗВОНОЧНЫЕ Б Е З ЗАРО ДЫ Ш ЕВЫ Х
ОБОЛОЧЕК {АКАМЛ1А)
Н А Д К Л А С С I. БЕСЧЕЛЮСТНЫЕ (А С ^ Т Н А )
Бесчелюстные — самые примитивные из известных позвоночных,
наибольшее развитие имевшие в силуре. Рот сосущего типа, ти­
пичные для остальных позвоночных подвижные челюсти отсутству­
ют. Парных конечностей нет, и движения тела несложные. Внутрен­
ний скелет хрящевой, но у вымерших силурийских видов был раз­
вит костный наружный скелет. Ноздревое отверстие у большинства
непарное. Обитатели морских и внутренних водоемов.
Известны два класса: щитковые (Озкгасойегпп), существовав­
шие с раннего силура до начала девона, и современные круглоротые
(Сус1оз1ота1а).
КЛАСС
КРУГЛОРОТЫЕ
(СУСЬОЗТОМАТА)
О Б Щ А Я Х А Р А К ТЕР И С ТИ К А
Круглоротые — наиболее примитивная группа современных по­
звоночных. Наряду с этим им свойствен ряд весьма своеобразных
черт, в известной мере связанных с полупаразитическим или настоя­
щим паразитическим образом жизни. По внешнему виду и отчасти
по биологии они близки к рыбам, но ряд черт показывает их обособ­
ленность и принадлежность к особой ветви позвоночных.
Круглоротые не имеют челюстей и парных конечностей, что под­
черкивает примитивность их организации. Обонятельная капсула
ненарная, наружу открывается одной ноздрей. Жаберный аппарат
представлен своеобразными жаберными мешками, несущими ле­
пестки энтодермального происхождения (отсюда одно из названий
круглоротых — мешкожаберные). Оба последних признака указы­
вают на своеобразие круглоротых. Наконец, в качестве адаптивных
Рве. 22. Череп и скелет жаберного аппарата миноги:
1 — хорда; 2 — зачатки верхних дуг позвонков; я — обонятельная капсула; 4 —
слуховая капсула; 5 — скелет присасывательной воронки; в — подъязычный хрящ;
1 — жаберные дужки; 8 — околосердечный хрящ; 9 — подъязычная дуга.
43
Рио. 23. Сагиттальный разрез через головной отдел морской миноги:
1 — кольцевой хрящ; 2 — передний верхний хрящ; з — задний
верхний хрящ; 4 — кольцевой хрящ; 5 — подъязычный хрящ;
6 — обонятельная капсула; 7 — хорда; 8 — головной мозг; 9 —
спинной мозг; ю — ноздря; и — питуитарный мешок; 12 — зубы
язычковой пластинки; 13— пищевод; 14 — печень; 15 —три передних
жаберных отверстия; 16 — предсердие; 17 — желудочек сердца;
18 —• брюшная аорта; 19 — спинная аорта; 20 — яичник.
к паразитическому существованию признаков надо указать на при­
сасывательную воронку, на дне которой находится ротовое отвер­
стие (эта черта и породила наиболее распространенное название
класса — круглоротые), на наличие роговых зубов и голой очень
богатой железами кожи.
СТРОЕНИЕ КРУГЛОРОТЫХ
Внешний вид. Тело удлиненное, угреобразное, без парных ко­
нечностей. Голова заканчивается широкой присасывательной во­
ронкой, по краям которой расположены кожистые лепестки. Внут­
ри воронки и на конце мощного языка сидят роговые зубы. Кожа
голая, с эпидермисом, чрезвычайно богатым железистыми клетками,
выделяющими на поверхность кожи мпого слизи. Непарное нозд­
ревое отверстие расположено у миног сверху головы, между глазами,
у миксин — на переднем конце головы. По бокам головы ряд круг­
лых (а не щелевидных, как у рыб) жаберных отверстий.
Скелет. Осевой скелет в туловищной и хвостовой областях
представлен в основном хордой, которая окружена толстой соеди­
нительнотканной оболочкой, окружающей не только саму хорду,
но и лежащую над ней нервную^ трубку. В соединительнотканной
оболочке сидит парный ряд хрящиков, которые представляют зачат­
ки позвонков, именно их верхних дуг. Хрящики эти примыкают
к верхнему краю хорды, и спинной мозг расположен между ними.
Мозговой череп еще очень примитивен. Он представлен хрящевой
пластинкой, подстилающей головной мозг. Посредине пластинки на­
ходится отверстие, через которое проходит гипофизарный вырост (см.
ниже). С боков к пластинке примыкают (но не срастаются с ней)
хрящевые слуховые капсулы, а спереди расположена хрящевая
обопятельная капсула. Таким образом, у круглоротых черепной
коробки в полном смысле слова еще нет, так как настоящей, хря44
N
щепой крыши черепа не формируется и сверху мозг закрыт перепон­
кой. Кроме собственно мозгового черена, падо упомянуть о слож­
ной системе хрящей, поддерживающих ротовую воронку и язык
(рис. 22).
Висцеральный скелет у миног представлен девятью нерасчлененными жаберными дужками, которые связаны между собой четырьмя
продольными хрящевыми тяжами. Сзади к описанной системе хря­
щей примыкает хрящ евая околосердечная сумка. Спереди к жабер­
ной коробке примыкают парные стилевидные и подглазничные хря­
щи, которые представляют видоизмененные жаберные дуги. У миксин жаберная коробка зачаточна.
Основные особенности черепа и висцерального скелета следую­
щие: отсутствие челюстей, отсутствие полной черепной коробки,
нерасчлененность жаберных дуг и наличие сложной системы хря­
щей ротовой воронки.
Органы пищеварения начинаются широкой предротовой во­
ронкой, вооруженной роговыми зубами. Мощный язык также не­
сет роговые зубы. Собственно ротовое отверстие лежит на дне ворон­
ки и ведет в глотку. Последняя у миног разделена на две частиз
верхнюю, служащую для прохождения пищи, и нижнюю, оканчиваю­
щуюся слепо и связанную с жаберными мешками (рис. 23). Ж елу­
док не развит, и пищевод переходит непо­
средственно в кишку, от которой он отделен
клапаном. Кишка не делится на отделы и не
образует петель. Внутри ее располагается
винтообразно идущая складка, именуемая спи­
ральным клапаном, которая увеличивает по­
верхность кишки и замедляет прохождение
пищи. Этим достигается более полное перева­
ривание пищи.
Имеется печень, развивающаяся как вы­
рост переднего отдела кишки (сравните с пе­
ченочным выростом у ланцетника). Поджелу­
дочная железа зачаточна.
Жаберный аппарат своеобразен. Узкие ок­
руглые наружные жаберные ходы лишены ж а­
берных лепестков и ведут в обширные линзооб­
разные жаберные мешки, стенки которых по­
крыты многочисленными пластинками, где
4 з
обильно ветвятся кровеносные сосуды. На про­
тивоположной стороне жаберных мешков рас­ Рис. 24. Рот и дыхатель­
органы морской мино­
положены внутренние жаберные ходы (также ные
ги:
лишенные лепестков), ведущие в глотку (рис. 1 — жаберные
мешки;
2 — роговые зубы; 8—об­
24). Очень важно подчеркнуть, что жаберные щий
жаберный проход;
мешки и их лепестки у круглоротых имеют 4 — внутренние и 5 —•
внешние жаберные прохо­
энтодермальное происхождение, тогда как у ды
(в жаберные мешки и
наружу); в — рот; 7—на­
всех остальных жабернодышащих современных ружные
жаберные отвер­
позвоночных жаберные лепестки развиваются стия; 8 — кожистые пере­
городки между отдельны­
I из эктодермальных зачатков.
ми жаберными мешками.
Ток воды при дыхании идет через наружные жаберттые отверстия
в жаберные мешки и выходит обратно этим же путем. У ыиксин
в акте дыхания есть некоторые особенности, описанные ниже. Чис­
ло жаберных мешков у круглоротых варьирует от 5 до 15Органы кровообращения устроены в основе по тому же плану,
что и у ланцетников (рис. 25). Но у круглоротых имеется сердце,
состоящее из двух камер: предсердия и желудочка. К предсердию
примыкает тонкостенный венозный синус (венозная пазуха), куда
впадают все венозные сосуды. От брюшиой аорты отходят принося­
щие жаберные артерии, снабжающие кровью жаберные лепестки,
сидящие па одной межжаберной перегородке. Выносящие ж абер­
ные артерии впадают в непарный корень аорты, от которого отхо­
дят вперед сонные артерии, а назад корень аорты продолжается в ви­
де основного артериального ствола — спинной аорты. Последняя
расположена непосредственно под осевым скелетом (в данном слу­
чае под хордой). От головы венозная кровь собирается в парные
передние кардинальные (яремные) вены, впадающие в венозную па­
зуху. Сюда же поступает кровь из кардинальных задних вен, со­
бирающих кровь от туловища. От кишечника кровь собирается
в подкишечную вену, идущую к печени, где образуется воротная
система кровообращения. Из печени кровь но печеночной вене из­
ливается в венозную пазуху. Воротной системы почек нет.
Нервная система. Головной мозг имеет все пять тиничпых для
позвоночных отделов: передний, промежуточный, средний, мозже­
чок, продолговатый. Размеры мозга относительно малы, особенно
малы передний мозг и мозжечок. Все отделы расиоложены в одной
плоскости, т. е. не образуют типичных для более высокоорганизо­
ванных позвоночных изгибов (рис. 26). Крыша мозга не имеет нерв­
ного вещества и целиком эпителиальная.
Головных нервов 10 пар. Спинномозговые нервы отходят двумя
корешками—спинным и брюшным, которые, в отличие от других
позвоночных, не соединяются и не образуют общего смешанного
нерва.
Органы чувств устроены очень просто. Орган слуха представ­
лен только внутренним ухом — перепончатым лабиринтом с двумя
(у миног) или одним (у миксин) полукружным каналом. Глаза
Рис. 25. Схема кровеносной системы миноги:
1 — корень спинной аорты; г — выносящие жаберные артерии; Я _пе­
редняя кардинальная (яремная) вена; 4 — спинная аорта; я — задняя кар­
динальная вена; в — кишечная артерия; 1 — приносящие жаберные арте­
рии; в — брюшная аорта; 9 — жаберные щели; ю — желудочек; 11 — пред­
сердие; 1Я — венозный синус; 13 — печеночная вена; 14 — подкишечная
вена; а — хвостовая иена и артерия.
<6
развиты слабо. У миног недоразви­
та роговица, у миксин глаза дегене­
рируют в связи с паразитическим об­
разом жизни. Орган обоняния не­
парный, во обонятельные нервы пар­
ные. От дна обонятельного мешка
отходит полый п и т у и т а р н ы й
вырост,
который тянется под
мозгом до начала хорды. Функция
этого образования не установлена.
Боковая линия представлена неглу­
бокими ямками, на дне которых рас­
положены окончания блуждающего
нерва (X пара головных нервов).
Органы выделения представлены
мезонефрическими почками, к пе­
реднему концу которых примыка­
ют остатки пронефроса (некоторые
считают, что у ВйеПозЬота сохра­
няется функционирующий пронеф­
26. Мозг минопг
(I — сверху;
рос). Мочеточниками служат воль­ Рис.
II — снизу):
фовы каналы, впадающие в мочепо­ 1 — полушария переднего мозга; 2—обо­
нятельные доли; з — обонятельный нерв;
ловой синус.
4 — нромеж уточный мозг; 5 и в— правый
Половые железы непарные и не и левый габенулярные ганглии; 7— темен­
ной орган, прикрывающий эпифиз; 8 —
имеют специальных протоков. По­ зрительный
нерв. 9 — мозговая воронка;
Ю
— зрительные доли; 11 — отверстие в
ловые продукты через разрывы сте­ крыше
среднего мозга; 12 — дно среднего
нок гонады выпадают в полость тела, мозга; 13 — глазодвигательный нерв;
14 — тройничный нерв; 15 — слуховой
откуда через особые отверстия попа­ нерв;
16 — продолговатый мозг, 17 —
ромбоидальная ямка; 18 — зачаточный
дают в мочеполовой синус и через мозжечок.
канал мочеполового сосочка наружу.
СИСТЕМАТИКА И ЭКОЛОГИЯ КРУГЛОРОТЫХ
Современные круглоротые делятся на два хорошо обособленных
отряда миног и миксин. Некоторые систематики считают их даже
подклассами.
О Т Р Я Д 1. МИКСИНЫ (МГХ1ШГ0ЯНЕ8)
Миксины в наибольшей мере паразитические круглоротые. Они
не только присасываются к жертве, но часто въедаются в ее тело,
проникая глубоко внутрь. Таким образом, это временные внутренние
паразиты. Они характеризуются рядом черт упрощенного строения.
Кожа голая. Спинного плавника нет. Жаберных отверстий до 15.
Глаза недоразвиты, характерно отсутствие хрусталика. Во внут­
реннем ухе имеется только один полукружный канал.
Развитие, в отличие от миног, прямое, т. е. без личиночной ста­
дии. Питаются они рыбой, преимущественно попавшейся в рыбо­
ловные снасти, и этим местами причиняют некоторый вред. Распро47
\
странены исключительно в морях и океанах. В опресненных предустьевых пространствах моря бывают редко. Найдены в обоих полу­
ш ариях, в Атлантическом, Тихом и Индийском океанах.
Обыкновенная м иксина (Мухше д1и1то8а), наиболее полно изу­
ченная, имеет длину около 50 см. Она распространена по обоим бе­
регам Атлантического океана и держится обычно на глубине от 20 до
350 м, редко до 1000 м. Более крупные размеры (около 1 м) имеют
некоторые виды бделлостом (Вс1е11оз1ота), обитающие в Индий­
ском и Тихом океанах, у берегов Северной и Южной Америки, Япо­
нии, Африки и Новой Зеландии.
О Т Р Я Д 2. МИНОГИ (РЕТЙОМ У10ШГОЯМЕЗ)
Паразитический образ жизни у миног выражен в меньшей мере,
чем у миксин. Миноги часто присасываются к рыбам и питаются
их кровью и мясом. Н аряду с этим некоторые виды иногда поедают
икру рыб; в желудках миног находили и водоросли. К ак и у мик­
син, тело миног угреобразной формы, покрыто голой кожей. Глаза
развиты сравнительно хорошо. Скелет развит более полно. Обоня­
тельная капсула пе сообщается с глоткой. Жаберных отверстий
7 пар, все они самостоятельно открываются наружу. Глотка разде­
лена на две трубки: верхнюю, выполняющую роль пищевода, и
нижнюю, слепую, куда открываются внутренние жаберные отвер­
стия. Рот имеет присасывательную воронку, язык буравящий, с
роговыми зубами.
В отличие от миксин развитие миног происходит с превращени­
ем. Вылупляю щаяся из яйца личинка, известная под названием
пескоройки , существенно отличается от взрослой миноги. Рот у нее
не в виде воронки, а щелевидный. Глотка не разделена на дыхатель­
ный отдел и пищевод. На брюшной стороне глотки находится желе­
зисто-ресничная бороздка, вполне гомологичная эндостилю лан­
цетника и, так же как и эндостиль, улавливающая взвешенные в во­
де пищевые частицы и направляю щ ая их в пищевод. Образом жиз­
ни напоминает ланцетника. Личинка значительную часть времени
проводит зарывшись в грунт дна. Весь период метаморфоза у миног
занимает обычно несколько лет (2—5).
Отряд содержит одно семейство Ре1готугошс1ае с семью родами,
распространенное почти космополитично.
М орская м инога (Ре1гошугоп ш аппиз, рис. 27) имеет длину
50—100 см. Она распространена в морях Атлантического океана,
как по европейскому, так и по американскому побережью. Д ля
нереста заходит в реки, не поднимаясь по ним далеко вверх по течению.
В морях обитает на различных глубинах, иногда до 500 м. Питается
чаще рыбой, изредка придонными беспозвоночными. Нерестовых
стай не образует. И кру откладывает в ямки, которые выкапывает
в грунте дна. Нерест бывает весной. После икрометания минога
обычно не погибает. Промысловое значение невелико.
Типично проходные такж е
каспийская м инога (Сазрш тугоп
Ала^пеп) и речная м инога (Ь атре1га ЯиУ1а1Шз).
48
Рис. 27. Морская минога (вверху) п речная минога (внизу).
Речная минога имеет длину тела до 40 см, обитает в морях Ев­
ропы, севера Азии и Северной Америки. Нерестится также в ре­
ках. В Неву заходит стаями с мая по июнь и в конце июня нерестится.
Идущие на нерест миноги перестают питаться, кишечник их атро­
фируется. Кроме весеннего хода, бывает еще большой нерестовый
ход осенью. Эти миноги перезимовывают в реках и мечут икру на
следующее лето. Речная минога имеет промысловое значение, хотя
и меньшее, чем каспийская.
Ручьевая м инога (Ьашре1га р1апеп) имеет длину тела менее 30 см.
Она распространена в реках Европы и никогда в морях не бывает.
Нерестится в мае, после нереста погибает. Промыслового значения
не имеет.
Н А Д К Л А С С II.
Р Ы Б Ы (Р15СЕ5)
Водные позвоночные животные. Основным, а у большинства и
единственным органом дыхания пожизненно служат жабры. В отли­
чив от круглоротых рот рыб вооружен подвижными челюстями.
Имеются парные конечности, представленные грудными (передняя
пара) и брюшными (задняя пара) плавниками. Обонятельное отвер­
стие парное. Жаберные лепестки имеют эктодермальное происхожде­
ние. Тело, как правило, покрыто чешуей.
49
Биологически рыбы стоят на значительно более высокой ступени,
чем круглоротые. Это выражается в энергичных передвижениях,
в активном захватывании найденной пищи, в большем разнообразии
общего поведения и реагирования на условия среды и в более разно­
образных приспособлениях к ней. В свою очередь, приведенные
черты связаны с более совершенным развитием многих органов, в
первую очередь нервной системы, органов чувств, скелета.
Рыбы имеют громадное значение в общей экономике природы как
основные потребители создающейся в воде растительной массы и
низших животных, существующих за счет этого растительного веще­
ства. Следовательно, рыбы продуцируют хозяйственно ценные про­
дукты (мясо, жир и т. п.) за счет биомассы, пока непосредственно пе
вовлеченной в хозяйственный оборот.
Рыбы возникли в силуре, видимо, в пресных водоемах, и в девоне
они представляли господствующую группу животных организмов
во всех водных бассейнах. Уже в начале девонского периода (или
даже в силуре) наметилось разделение рыб на ряд ветвей, из которых
до настоящего времени дожили две ветви, имеющие значение классов:
хрящевые рыбы (СЪопйпсЬШуез) и костные рыбы (ОзЬедеЬШуег).
К Л А С С 1.
Х РЯЩ ЕВ Ы Е Р Ы Б Ы (СШ Ж ОК1СНТНУЕ8)
ОБЩ АЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
Это сравнительно немногочисленная современная (около 600 ви­
дов) группа рыб, в организации которых сочетаются примитивные
черты (преимущественно) с чертами прогрессивности.
Скелет пожизненно остается хрящевым. Плечевой пояс конечно­
стей представлен цельной хрящевой дугой, охватывающей тело с
боков и снизу.
Кожа покрыта наиболее примитивным типом чешуи — плакоидной (реже кожа голая). Жаберных щелей относительно много (5—7),
и каж дая открывается наруж у самостоятельным щелевидным отвер­
стием (исключение составляют плащеносная акула и химеры). Пар­
ные плавники расположены горизонтально. Плавательного пузы­
ря нет.
Ц аряду со сказанным характерны такие прогрессивные признаки,
как наличие нервного вещества в крыше переднего мозга, внутреннее
осеменение, а у многих видов и живорождение.
Размеры тела весьма различны: от 20 см до 15 и даже 20 м. Распро­
странены во всех морях (кроме Каспийского) и океанах, преимуще­
ственно в тропических широтах. Некоторые виды заходят в реки.
Местами имеют значение в промысловом рыболовстве.
Подразделяются на два подкласса: пластинчатож аберные
(Е1а8тоЬгапсЬп) и цельно головые ^ или химеровые (Но1осерЬаП).
50
П О Д К Л А С С 1.
ПЛАСТИНЧАТОЖ АБЕРНЫ Е (ЕЬАЗМОВКАГ*СНП)
К этому подклассу принадлежат акулы и скаты. Для них харак­
терно наличие плакоидной чешуи. Каждое наружное жаберное от­
верстие открывается на поверхности тела самостоятельно. Есть кло­
ака. В связи с наличием у большинства видов выроста на переднем
конце головы, так называемого р о с т р у м а , ротовое отверстие
расположено на нижней стороне головы в виде поперечной щели.
Череп чаще гиостилический, реже амфистилический (см. ниже).
Для более детального уяснения черт организации пластинчато­
жаберных рассмотрим строение акулы.
Внешний вид. Общая форма тела большинства акул удлиненная,
веретенообразная. Спереди голова несет рострум. По бокам головы
видны жаберные щели, обычно по 5 с каждой стороны; лишь у немно­
гих современных акул их бывает до 6 —7 (СЫатус!озе!асЬЫае и
НехапсЫйае). Позади глаз видны два отверстия, ведущие в глотку.
Это так называемые б р ы а г а л ь ц а , представляющие рудименты
жаберных щелей, располагавшихся между челюстной и подъязыч­
ной дугами. На нижней поверхности тела у корня хвоста расположе­
на клоака. Хвостовой плавник неравнолопастный. Ось скелета за­
ходит в верхнюю, большую лопасть плавника. Такой тип хвостового
плавника носит название г е т е р о ц е р к а л ь н о г о.
Парные конечности представлены грудными и брюшными плав­
никами, которые расположены горизонтально. У самцов внутренние
части брюшных плавников образуют пальцеобразные выросты, слу­
жащие ко пул ятивными органами.
Кожные покровы. Эпидермис многослойный, с многочисленны­
ми железистыми клетками, выделяющими свой секрет на поверх­
ность кожи. Кориум плотный, волокнистый. Кожа покрыта п л а к ои д н ы м и ч е ш у я ми , которые в схеме представляют пластинку,
лежащую в волокнистом слое кожи, и сидящий на этой пластинке
яубец; вершина зубца направлена назад.
Чешуя развивается
в кориуме и состоит из костного вещества остеодентина, близкого
к дентину зубов других позвоночных. Зубец чешуи снаружи
покрыт тонким чехликом эмали, являющейся производным одно­
именной железы, формировавшейся при развитии чешуи во внутрен­
них слоях эпидермиса. Чешуя покрывает все тело рыбы и заходит
по краям ротовой щели на челюсти. Здесь она более крупная, чем
на других частях тела, и выполняет функцию зубов. Это обстоятель­
ство, а также сходство в развитии зубов и плакоидных чешуй подчер­
кивают их гомологию.
Скелет. У акул скелет пожизненно остается хрящевым, хотя
в некоторых его участках и наблюдаются отложения известковых
солей.
Осевой скелет состоит из позвоночного столба и мозговой части
черепа. Позвоночник делится только на два отдела: туловищный и
хвостовой.
Тела позвонков вогнуты спереди и сзади ( а м ф и ц е л ь н ы е
п о з в о н к и ) . В образующихся между телами соседних позвонков
51
полостях сохраняется хорда. Кроме того, хорда сохраняется и внут­
ри каждого позвонка, где она лежит в узком отверстии, расположен­
ном в центре тела позвонка.
Причленяющиеся к позвоночнику ребра ограничивают полость
тела только сверху и лишь немного с боков.
Мозговой череп (рис. 28) состоит из мозговой коробки, капсул
органов чувств и рострума. Все капсулы органов чувств парные;
они плотно срастаются с основной пластинкой черепа. Формируется
хряшевая крыша мозговой коробки, которая, однако, не бывает
полной, так как в передней ее части остается большой участок, за­
тянутый перепонкой (передняя фонтанель). Путем врастания в череп
первого позвонка формируется затылочный отдел черепа.
Рострум состоит из трех палочковидных хрящей, отходящих от
передней части черепа.
Висцеральный скелет состоит из жаберных дуг, подъязычной ду­
ги и челюстной дуги.
Челюстная дуга слагается из двух парных хрящей. Верхняя пара
хрящей, именуемых нёбно-квадратными хрящами, выполняет роль
верхней челюсти. Нижняя пара хрящей, выполняющая роль нижней
челюсти, называется меккелевыми хрящами. У большинства акул
нёбно-квадратный хрящ причленяется к мозговому черепу лишь в
передней своей части. Задний же отдел этого хряща непосредственно
с черепом не связан, а прикрепляется к нему через посредство верх­
него элемента подъязычной дуги — гиомандибулярного хряща
(г и о с т и л и я). Лишь у немногих видов задний отдел нёбно­
квадратного хряща присоединяется к черепу непосредственно.
Однако и в этом случае гиомандибулярный хрящ сочленяется с
нёбно-квадратным хрящом (а м ф и с т и л и я).
Впереди от челюстной дуги расположены две пары маленьких
9
Рис. 28. Череп акулы:
1 — носовая капсула: 2 — носовой вырост (рострум); 8 — орбита; 4 — затылоч­
ная капсула; а — нёбно-квадратный хрящ; в — меккелев хрящ (нижняя че­
люсть); 7 — губные хрящн; в — подвесок (шомандибуляре); 9 — гноид; ю —
жаберные дуги.
Ряс. 29- Скелет поясов и парных конечностей самца акулы:
/ — плечевой пояс и грудные плавники: / — коракоидный отдел; г — лопаточный отдел; в ,
4, 5 — базалии; 6 — радиалии; 7 — эластоидиновые нити, II — пояс задних конечностей и
брюшные плавники: 1 — пояс; г , з , 4 — базалии; 5 — радиалии; в — эластоидиновые нити.
хрящиков, именуемых г у б н ы м и , которые представляют остат­
ки первой и второй висцеральных дуг древних примитивных поз­
воночных. Следовательно, челюстная дуга современных акул явля­
ется не первой, а третьей висцеральной дугой.
Подъязычная, или гиоидная, дуга состоит из парного гиомандибулярного хрящ а, парного гиоидного хряща и непарного хряща —
копулы. Гиомандибулярный хрящ сочленяется с черепом и гиоиддм,
а также с челюстной дугой. Копула связывает гиоиды левой и правой
стороны.__________
Жаберные дуги, которых обычно бывает пять, состоят из четырех
парных хрящей и одного непарного, лежащего на брюшной стороне
дуги и связывающего ее левую и правую части. Вдоль заднего края
жаберных дуг сидят хрящевые лучи, служащие опорой для меж­
жаберных перегородок.
Скелет парных конечностей разделяется на пояс конечностей,
лежащий в корпусе тела и служащий опорой конечностей, и па ске­
лет свободной конечности (рис. 29).
Пояс передних конечностей (грудных плавников) представлен
хрящевой дугой, лежащей свободно в толще мускулатуры и своей
вершиной обращенной к брюшной поверхности. 6 середине каждой
(левой и правой) половины дуги находятся выступы, к которым при­
крепляется скелет свободной конечности. Отделы пояса, лежащие
кверху от указанного выступа, называются л о п а т о ч н ы м и ,
а лежащие книзу — к о р а к о и д н ы м и .
Скелет самой передней конечности состоит из трех отделов. В
основе плавника лежат три хрящика — б а з а л и и , причленяющиеся к поясу. Н базалиям с одной из сторон прикрепляются палочко­
видные хрящи — р а д и а л и и , располагающиеся в несколько ря­
дов. Такой плавник носит название у н и с е р в а л ь н о г о (в
отличие от бисериального плавника, в котором радиалии распола­
гаются по обе стороны от базалии, см. описание плавников двояко­
дышащих рыб, рис. 43). Наконец, к радиалиям прикрепляются длин­
ные и тонкие эластоидиновые нити кожного происхождения.
Пояс задних конечностей (брюшных плавников) состоит из непар­
ного хрящ а, расположенного поперек тела перед клоакой. В скелете
53
самого брюшного плавника имеется только одна или две базалии.
Радиалии прикрепляются к их наружному краю.
Скелет непарных плавников состоит из радиалий и эластоидиновых нитей.
Органы пищеварения. Челюсти, ограничивающие ротовое от­
верстие, несут обычно довольно крупные зубы. Ротовая полость пере­
ходит в глотку, прободенную жаберными щелями. В глотку откры­
ваются и упомянутые ранее брызгальца, представляющие рудимен­
тарные жаберные щели. Короткий пищевод открывается в дугооб­
разно изогнутый желудок, от которого отходит также короткая тон­
кая кишка. В брыжейке ее лежит поджелудочная железа. Толстая
кишка имеет значительный диаметр и снабжена спиральным клапа­
ном. Последний у акул имеет то же значение, что и у круглоротых,
но в строении его обращают на себя внимание более крутые извивы
складки клапана, в связи с чем они образуют большее, чем у кругло­
ротых, число оборотов. Двулопастная печень снабжена желчным пу­
зырем, желчный проток впадает в начальный отдел тонкой кишки.
Как видно, общей морфологической особенностью пищеваритель­
ного тракта хрящевых рыб, характеризующей его усложнение, явля­
ется, во-первых, большая, чем у круглоротых, расчлененность его
на отделы и, во-вторых, общее удлинение всего тракта, что связано
с образованием изгибов пищеварительной трубки. Напомним, что
у круглоротых пищеварительная трубка прямая.
В полости тела, около выпуклой стороны желудка, лежит селезен­
ка (цветн. табл. 1).
Органы дыхания. Каждая жаберная щель одним концом от­
крывается в глотку, а другим — самостоятельно на поверхности
тела. Жаберные отверстия отграничены друг от друга широкими
межжаберными перегородками, в толще которых залегают хрящевые
жаберные дуги. Жаберные лепестки сидят на передней и задней стен­
ках жаберных щелей, где они образуют полужабры.
В отличие от круглоротых жаберные лепестки рыб имеют экто­
дермальное происхождение.
Кровеносная система (рис. 30). Сердце хрящевых рыб двухка­
мерное, состоящее из предсердия и желудочка. К предсердию приле­
гает широкий тонкостенный венозный синус, в который вливается
венозная кровь. К конечной (по току крови) части желудочка приле­
гает артериальный конус, являющийся по существу частью желудоч­
ка, хотя внешне он выглядит как начало брюшной аорты. Принадлеж­
ность артериального конуса к сердцу доказывается наличием в нем
(так же как и в остальных частях сердца) поперечнополосатой муску­
латуры.
От артериального конуса берет начало брюшная аорта, отдающая
к жабрам пять пар жаберных, артериальных дуг. Части дуг до жа­
берных лепестков называют приносящими жаберными артериями,
части же их, идущие от жабр и несущие уже окисленную кровь, име­
нуют выносящими жаберными артериями. Последние впадают в пар­
ные продольные сосуды — корни аорты, которые, сливаясь, образу­
ют основной артериальный ствол — спинную аорту, лежащую под
Рис. 30. Обыкновенная акула (Асап(Ыая):
1 — сонная артерия; г — наджаберная артерия; 3 — спинная аорта; 4 — венозный
синус; 5 — кювьеров проток; 6 — внутренностно-мезентериальная артерия; 7 —
кардинальная века; 8 — воротная вена почки; 9 — хвостовая вена; ю — воротная
вена печени; 11 — печеночный синус; 12 — предсердие; 13 — желудочек с конусом
аорты; 14 — брюшная аорта; 15 — жаберная артерия; 16 — яремная вена.
позвоночником и снабжающую кровью внутренние органы. Вперед
от корней аорты (или от первой пары выносящих жаберных артерий)
отходят сонные артерии, несущие кровь к голове.
Венозная кровь от головы собирается в парные яремные вены
(иначе называемые передними кардинальными венами). От туловища
кровь собирается в парные задние кардинальные вены, которые на
уровне сердца сливаются с яремными венами соответствующей сто­
роны, в результате чего образуются парные кювьеровы протоки, впа­
дающие в венозный синус. Кардинальные вены образуют в почках
воротную систему кровообращения. От кишечника кровь поступает
по подкшпечной вене, которая образует в печени воротную систему
кровообращения. Из печени кровь по печеночной вене (часто быва­
ющей парной) изливается в венозный синус.
Нервная система. Головной мозг относительно велик. Нерв­
ное вещество имеется не только на дне и боках полушарий переднего
мозга, но и на крыше мозга. Средний мозг хорошо развит, мозжечок
велик.
Органы чувств. Обонятельные мешки парные и оканчиваются
слепо. Теменного глаза нет. Парные глаза имеют типичное для рыб
строение: роговица их плоская, хрусталик шарообразный, верхних
и нижних век нет. У немногих видов есть мигательная перепонка,
могущая затягивать глазное яблоко от нижневнутреннего его края
к верхнему. Орган слуха представлен только внутренним ухом —
перепончатым лабиринтом. Полукружных каналов три. Боковая ли­
ния хорошо выражена. У большинства она представляет канал, ле­
жащий в коже и сообщающийся с наружной ередой через довольно
часто расположенные отверстия. У примитивных акул (СЫ атуйоаеГасЬиз) боковая линия представляет открытый сверху канал —
борозду.
Мочеполовые органы. Органами выделения служат первичные
почки — мезонефрос. В качестве их выводных протоков функцио­
нирует парный вольфов канал, впадающий в клоаку.
55
Я ичпики у больш ипства парпы е. П арны е яйцеводы (мюллеровы
каналы ) не соединены с яичникам и, а откры ваю тся в полость тела в
непосредственной близости от них. В верхнем отделе яйцеводов рас­
положены скорлуповы е ж елезы . Расш иренны е ниж ние отделы яй ц е­
водов откры ваю тся в кл о ак у . Половые и мочевые пути у самок на
всем п ротяж ени и разделены .
П арны е семенники связаны системой кан альц ев с передним и отде­
лами почек. У казанны е канальц ы проходят через вещество почек и
впадаю т в вольфовы каналы . Т аким образом, эти последние служ ат
у самцов не только мочеточниками, но и семяпроводами. Передние
отделы почек не обладаю т выделительной функцией и сл уж ат придат­
ками семенников. Т олько задние отделы почек ф ункционирую т как
выделительные органы .
Семяпроводы в своем ниж нем отделе расш ирены и образую т тонко­
стенные семенные пузы ри. Оба вольф ова к а н а л а впадаю т в мочепо­
ловой синус, которы й откры вается в к л о а к у .
О Т Р Я Д 1. А К У Л Ы (8Е1.АСН0ЮЕ!)
Ф орма тела обычно веретенообразная и л и ш ь у немногих видов
несколько уплощ енная. Ж аберны е щ ели откры ваю тся на боках пе­
редней части туловищ а. П лавн ики развиты пропорционально. Мно­
гочисленные зубы с острыми верш инами. Разм еры тела разн ообраз­
ные — от 20 см до 15 м (иногда и более). И звестно около 10 семейств
(рис. 31). Распространены во всех океан ах и м орях (в К аспийском
море отсутствую т). Общее число видов около 250.
С воеобразное семейство п лащ еносны х а к у л (СЫатус1о5е1асЬн1ае)
представлено единственным видом С Ы атуйозеГаеЬиз апдитеиз.
Шесть ж аберны х щелей с каж дой стороны тела покры ты парны м и ко­
жистыми ск л ад к ам и , которы е, сходясь на н иж ней стороне головы,
образую т подобие п лащ а. О бщ ая форма тела у гр ео б р азн ая , длипа
его достигает 2 м. В хвостовом п лавн и ке р азви та тол ько н и ж н я я ло­
пасть. Рот, в отличие от подавляю щ его больш инства а к у л , располо­
ж ен на конце головы , а не в виде поперечной щ ели. Р азм н ож ается
яйцеж иворож дением . Р асп ространена в умеренны х и субтропических
водах А тлантического, И ндийского и Т ихого океанов.
К семейству ки т о вы х а к у л (К Ы п сой оп Ш ае) т ак ж е относится толь­
ко один вид — К Ы псойоп 1уриз. Это сам ая к р у п н ая соврем енная ры­
ба, длина тела до 20 м. Она имеет сравн и тельно м аленькую голову
с конечным ртом. П итается планктоном и мелкой рыбой. Д л я человека
соверш енно неопасна. Р азм н ож ен и е изучено плохо. Н айденное яйцо
имело д ли н у н есколько более 0 ,5 м. Р асп ространена в субтропиче­
ских и троп ически х водах всех океан ов.
Семейство ко ш а чьи х а к у л (ЗсуП огЫ ш йае) вклю чает многочислен­
ные (около 60) виды м елких ак у л с дли н ой тел а до 1,5 м. Х ар актер н о
наличие д вух спинны х п лавн и ков. Обитаю т преимущ ественно в п ри ­
бреж ном м елководье. С реди них у каж ем обы кновенную кош ачью
а к у л у (ЗсуНогЫ пиз саш си1а), дли н а тела которой равн а прим ерно
0 ,5 м. О битает у атланти чески х берегов Е вропы и С еверной А м ерики.
56
Ряс. 31. Виды акул:
1 —сельдевая акула: г—гигаитекая акула;
РИС- 32' “Щ
« у л ..
пилонос; 4— морской ангел.
Возможны заходы и в Черное море. Питается бентосом (моллюсками,
ракообразными, червями). Откладывает 2 — 20 яиц, одетых плотной
скорлупой с усиками для прикрепления к грунту
Семейство колючих, или катрановых, акул (ЗдиаПйае) включает
около 20 видов. Для них характерны колючие шипы, расположенные
перед спинными плавниками. Катран (8яиа1из асапШаз) распростра­
нен в умеренных водах северного и южного полушарий. Эта акула
обитает в Черном, Баренцевом, Белом, Японском, Охотском и Бе­
ринговом морях у берегов СССР. Длина тела обычно около 1 м. Яйце­
живородяща. Образ жизни стайный, держится чаще в прибрежных
водах. Питается рыбой, ракообразными, моллюсками. Для человека
неопасна. Местами вредит рыболовству. В ряде районов (например,
в Японии, Англии и др.) объект регулярного промысла.
К семейству пилоносых акул (РпзИорЬопйае) принадлежат 4—5 ви­
дов весьма своеобразных рыб. На передней части головы располага­
ется длинный плоский вырост, края которого усажены зубцами. Эта
черта придает им внешнее сходство с пилорылыми скатами — рыбами-пилами, однако у них, как и у других акул, жаберные щели
открываются по бокам тела и грудные плавники не сращены с тулови­
щем. Длина тела до 1,5 м. Распространены в тропических водах Ин­
дийского и Тихого океанов. Японская акула-пилонос встречается
у берегов Кореи. Питаются мелкими рыбами и бентосными
беспозвоночными. Живородящи.
О Т Р Я Д 2. СКАТЫ (ВАТ010Е1)
Хрящевые рыбы с уплощенным в спинно-брюшном направлении
телом и сильно развитыми грудными плавниками. В связи с уплоще­
нием тела жаберные отверстия расположены на брюшной стороне
тела. Брызгальца развиты лучше, чем у акул. Лежащие на дне ска­
ты через брызгальца набирают воду для дыхания. Скаты приспосо­
бились к малоподвижному придонному образу жизни. Хвостовой
58
плавник — важнейший орган поступательного движения — развит
у них очень слабо. Питаются скаты чаще малоподвижными донными
животными — моллюсками, ракообразными. Зубы у них обычно ту­
пые, приспособленные к перемалыванию раковин и хитиновых по­
кровов членистоногих.
Семейство пилорылых скатов (РпзШ ае) дает пример конвергент­
ного сходства с пилоносыми акулами, описанными выше. Тело у них
уплощено слабо, но грудные плавники сращены с головой и жаберные
щели, как и у других скатов, открываются на нижней стороне тела.
Рыло несет уплощенный вырост, усаженный по краям зубцами. Это
крупные рыбы, длина тела до 4 —5 м. Распространены в тропических
и субтропических водах всех океанов, преимущественно на малых
глубинах. Кормятся бентосом и придонными стайными рыбами, ко­
торых предварительно оглушают ударами пилообразного рыла.
Яйцеживородящи.
Обыкновенные скаты (Ка] 1Йае) имеют типичное для скатов широ­
кое сплюснутое тело. Хвост длинный, тонкий, с едва выраженным
плавником. Это типичные обитатели дна, распространенные в уме­
ренных и северных, реже в тропических морях. Типичные виды:
шиповатый скат (Ка]а с1ауа1а), обитающий в морях Атлантики на
небольших глубинах, у нас в Черном море его добывают для выработ­
ки жира; лучистый скат (Ваха гасНаЪа) населяет воды Северной Ат­
лантики, у нас обычен в Баренцевом море, держится на глубине до
850 м.
ХвостокЬлы (Тп&ош'йае) отличаются округлыми плавниками,
срастающимися впереди рыла. У основания длинного хвоста на­
ходится зазубренная игла. Обороняясь, скат наносит этой иглой
сильный удар. Распространены в умеренных и южных морях. У нас
встречаются в Азовском и Черном морях.
Электрические скаты (Т0грёйш1йае) характеризуются округлой
формой тела без рострума; хвост сравнительно короткий, с относи-
Рвс. М. Зародыш куньей акулы о желточной плацентой.
69
Рио. 35. Виды скатов:
1 — хвостокол; 2 — шиповатый скат; 8— электрический скат; 4 —пила-рыба.
телъно развитым плавником. Кожа гладкая. Электрические органы,
леж ащ и е м еж ду грудными плавниками и головой, способны генери­
ровать сильные разряды (до 70 В), поражающие животных более
крупны х размеров, чем сами скаты. Обитают главным образом в юж­
ных м ор ях, на севере — до Средиземного моря.
П О Д К Л А С С 2.
Н О ЬОСЕРНАЫ )
ЦЕЛЬНОГОЛОВЫЕ, ИЛИ ХИМЕРОВЫЕ
Немногочисленная и хорошо обособленная от пластинчато­
жаберны х группа хрящевых рыб, характерная сочетанием прими­
тивных признаков и признаков узкой специализации, возникающих в
в связи с приспособлением к глубкооводному, природному образу
ж и зн и .
Строение. Большинство представителей имеет удлиненное ве­
ретенообразное тело, более заметно, чем у акул, утончяющееся к
хвосту,; Рострум развит не у всех видов. Кожа голая, почти лишен­
ная чешуй. Хорошо заметна боковая линия, представляющая от­
кры тую борозду (а не канал, как у большинства других рыб).
^
’I
Наружные жаберные отверстия прикрыты кожистой складкой,
60,
в связи с чем снаружи видна только одна щель, ведущая в полость,
куда открываются жаберные отверстия.
Осевой скелет примитивный, представленный в основном хордой.
Череп аутостилический, т. е. нёбно-квадратный хрящ срастается с
мозговой частью черепа. Зубы малочисленны, пластинчатой формы.
Пищеварительная трубка дифференцирована слабо, желудок почти
не обособлен.
Оплодотворение внутреннее. Яйцо одето толстой, сложной обо-лочкой. Одновременно химеровые откладывают, как правило, по
два яйца.
Распространение и экология. Небольшое число современных
видов объединено в три семейства. Распространены они в морях
Атлантического, Индийского и Тихого океанов в северном и южном
полушариях.
В наших водах у берегов Мурманска встречается химера, или
морская кошка (СНшаега топ&Ьгоза), длиной около 1 м. Большинство
видов химер держится на больших глубинах (1000 м и более) и пи­
тается донными беспозвоночными. Численность всех видов малая.
Промыслового значения не имеют.
К Л А С С 2. КОСТНЫЕ РЫБЫ (08ТЕ1СНТНУЕ5)
Класс костных рыб включает подавляющее большинство видов
всего надкласса рыб. Костные рыбы распространены в самых разно­
образных водоемах. Разнообразие условий жизни обусловливает
богатство этой группы видами и крайнее их многообразие. Основны­
ми общими признаками будут следующие особенности организации.
Скелет всегда в той или иной мере костный. Костный скелет воз­
никает двумя путями. Первоначальным типом окостенений являются
так называемые кожные или покровные кости. Эмбрионально они
возникают в соединительнотканном слое кожи независимо от хряще­
вых элементов скелета, к которым они лишь прилегают. В связи с
указанными особенностями развития покровные кости, как правило,
имеют вид пластинок. Филогенетически кожные кости возникли, ви­
димо, в результате разрастания, а возможно, и срастания костных
пластинок чешуй.
Кроме покровных костей, в скелете рыб (как и других позвоноч­
ных с костным скелетом) имеются хондральные, или хрящевые, ко­
сти. Они эмбрионально возникают в результате последовательной
замены хряща костпым веществом, появляющимся в надхрящнице.
Гистологически сформировавшиеся хондральные кости не отлича­
ются существенно от покровных костей.
Из сказанного видно, что окостенение скелета, возникающее пу­
тем появления хондральных костей, меняет его гистологические и
физические особенности, но не вносит существенных изменений в
общую структуру скелета. Иное положение наблюдается при воз­
никновении кожных окостенений. Таковые не имеют хрящевых пред­
шественников, и их образование приводит к появлению новых эле­
ментов скелета, а следовательно, к общему его усложнению.
61
Межжаберные перегородки в гой или иной мере редуцированы,
и жаберные лепестки сидят непосредственно на жаберных дужках.
Всегда имеется костная жаберная крышка,прикрывающая снаружи жа­
берный аппарат. У подавляющего большинства видов есть плаватель­
ный пузырь, эмбрионально возникающий как вырост спинной стен­
ки кишечника и у примитивных групп пожизненно сохраняющий
связь с пищеварительной трубкой. Плавательный пузырь — важный
гидростатический орган, изменение объема газов в котором меняет
плотность рыбы, что, в свою очередь, имеет приспособительное зна­
чение при перемещениях рыб из одного горизонта воды в другой
У подавляющего большинства костных рыб оплодотворение на­
ружное, икра мелкая, лишенная рогообразных оболочек. Живорож­
дение бывает у ничтожного числа видов.
Классификация костных рыб крайне трудна, и в настоящее время
нет единого взгляда на этот вопрос. Мы выделяем четыре подкласса:
хрящекостные, лучеперые, кистеперые и двоякодышащие.
П О Д К Л А С С 1. ХРЯТЦЕКОСТНЫЕ (С Н 0 ^ Н 0 5 Т Е 1 )
Немногочисленная древняя группа примитивных в некоторых
отношениях рыб, имеющих ряд общих с хрящевыми рыбами черт
организации. По внешнему виду они несколько похожи на акуло­
вых. Имеется рострум,. в связи с чем ротовое отверстие расположено
на нижней стороне головы в виде полулунной поперечной щели.
Хвостовой плавник, как и у акул, неравнолопастный, гетероцеркальиый. Парные плавники располагаются горизонтально. Чешуя свое­
образная, в виде крупных костных блях, так называемых жучек.
Основу осевого скелета составляет пожизненно сохраняющаяся
хорда, одетая толстым соединительнотканным футляром. Тела по­
звонков не развиваются, но есть хрящевые верхние и нижние дуги
позвонков. Мозговой череп почти сплошь хрящевой, прикрытый сна­
ружи кожными костями, формирующими крышу, бока (носовые,
лобные, теменные кости) и дно черепа (парасфеноид и сошник). Есть
костная жаберная крышка. В кишечнике хорошо выражен спираль­
ный клапан. Есть плавательный пузырь, сообщающийся с кишечни­
ком. В сердце сохраняется артериальный конус. Совокупительных
органов нет, оплодотворение наружное, икра мелкая.
СИСТЕМАТИКА И ЭКОЛОГИЯ ХРЯЩЕКОСТНЫХ
Современные хрящекостные рыбы представлены лишь одним отря­
дом осетровых (Ас 1реп8е п !о гт е 8). Немногочисленные виды этого
отряда распространены в северном полушарии, преимущественно в
умеренных его широтах. Имеются два семейства.
У представителей семейства осетровых (АырепзегШае) рострум
чаще заостренный, рот маленький, зубов у взрослых особей нет.
К этому семейству принадлежит большинство современных видов.
Среди них упомянем несколько видов осетров: русский осетр (Ас1репзег §иМепз(.а<Ш), распространенный в бассейнах Черного и К ас62
|
пинского морей; сибирский осетр (А. ЬаегЬ), водящийся в наших
северных реках от Печоры на западе до Колымы на востоке и в предустьевы* пространствах морен Северного Ледовитого океана; амур­
ский осетр (А зсЬгепк!), населяющий Амур. Севрюга (А. з(е11а1из)
водится у вас в Азовском, Черном и Каспийском морях. К осетрам
близка стерлядь (А. ги(Ьепиз), обитающая во многих реках бассей­
нов Каспийского, Черного морей и Северного Ледовитого океана
(на восток до Енисея включительно). Особый род осетровых состав­
ляют два вида белуги: европейская белуга (Низо Ьико) обитает в бас*
гейнах Каспийского, Черного и Адриатического морей; далъцевостояная белуга (Н. йаийсиз), чаще называемая калугой, живет в бассейне
Амура. Это наиболее крупные пресноводные рыбы, достигающие
массы более 1000 кг и возраста более 100 лет. В Сырдарье и Аму­
дарье обитают своеобразные лжелопатоносы (Рзеис!овсарЬхгЬупсЬиз),
отличающиеся широким и уплощенным рылом. Размеры мелкие, мас­
са до 1 кг (рис. 36).
Есть виды осетровых (менее многочисленные) в Северной Аме­
рике.
У рыб из семейства веслоносов (Ро1уойопШ ае) рыло вытянуто в
длинную веслообразную лопасть, рот большой, челюсти несут мел­
кие зубы, кожа голая. Распространены в Северной Америке и в ЮгоВосточной Азии, в бассейнах Миссисипи, Х уанхэ и Янцзы.
Хрящекостные — частью пресноводные, частью проходные ры­
бы. Стерлядь и американский озерный осетр всю жизнь проводят в
пресных водах и больших миграций не совершают. Белуга, русский
осетр, севрюга откармливаются в прибрежных водах морей, а па
нерест заходят в реки, по которым нередко поднимаются далеко
вверх.
Питаются животной пищей. Белуга — хищник, поедающий рыб,
а иногда и молодых тюленей. Осетры едят много моллюсков. Стер­
лядь кормится главным образом насекомыми.
Осетровые имеют большое промысловое значение. Запасы этих
рыб в Западной Европе и Северной Америке сильно истощены. У
нас в стране наибольшее значение имеет лов осетровых в бассейнах
Каспийского и Черного морей.
П О Д К Л А С С 2. ЛУ ЧЕП ЕРЫ Е (АСТШОРТЕНУСН)
ОБЩ АЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
Наиболее обширный (более 90% ныне живущих видов) и широко
распространенный подкласс современных рыб. Лучеперые встре­
чаются во всех морях и океанах, где заселяют различные горизонты.
Многие виды обитают в пресных водоемах: реках, озерах, прудах.
В связи с разнообразием условии существования и образа жизни
крайне разнообразен и внешний вид этих рыб. Однако лучеперые ха­
рактеризуются рядом общих черт организации. Так, скелет их почти
целиком костный и хрящ сохраняется лишь небольшими участками
между вытесняющими его костями. Скелет парных плавников упро­
щенный; в грудных плавниках базалий, как правило, нет, и костные
радналип причленяются непосредственно к поясу. В брюшных плав­
никах нет не только базалий, но и радиалий, и скелет плавников со­
стоит из одних костных лучей.
Парные плавники расположены относительно тела вертикально.
Рострума обычно нет, и рот расположен на передпем конце головы.
Нет клоаки. Хвостовой плавник гомоцеркальпый. Тело покрыто
костной чешуей, представляющей тонкие костные пластинки, черепинеобразно налегающие одна на другую (только у панцирной щ уки
чешуя не костпая, а ганоидная).
СТРОЕНИЕ ЛУЧЕПЕРЫХ
Особенности организации лучеперых рыб рассмотрены на при­
мере костистых рыб, представляющих наиболее многочисленную и
типичную их группу (надотряд Те1еоз1е1).
64
Кожные покровы. Тело
покрыто костной чешуей,
представляющей тонкие по­
лупрозрачные пластинки с
гладким (циклоидная чешуя)
или зазубренным (ктеноидная чешуя) наружным краем.
Чешуя формируется только Рис. 37. Продольный разрез через канал боковой
линии костистой рыбы:
за счет собственно кожи (ко­ 1 — боковой нерв; г — органы боковой линии; з —•
канал;
4 — наружное отверстие канала.
риума). Снаружи чешуйчатый
покров покрыт тончайшим
слоем эпидермиса. В послед­
нем много одноклеточных желез, выделяющих слизь на поверх­
ность тела.
Размеры чешуй увеличиваются по мере роста тела рыбы (идущего
практически в течение всей жизни особи). Скорость роста чешуй не­
одинакова в разные периоды года (подробнее см. с. 104).
В коже расположена боковая линия, представляющая парный
канал, идущий по бокам тела и сообщающийся с наружной средой
рядом отверстий, прободающих чешую (рис. 37).
Скелет. Позвоночник представлен костными амфицельными поз­
вонками. Позвоночный столб разделяется только на туловищный и
хвостовой отделы. Позвонки несут верхние и нижние дуги. В туло­
вищном отделе только верхние дуги смыкаются, образуя спинномоз­
говой канал: дуги здесь несут остистые отростки. Нижние дуги туло­
вищного отдела не смыкаются, остистых отростков не имеют, и к ним
причленяются ребра. Последние, в отличие от хрящевых рыб, отгра­
ничивают полость тела не только сверху, но и с боков. В хвостовом
отделе остистые отростки имеются не только на верхних, но и на ниж­
них дугах. Смыкание последних приводит к образованию гемального канала.
Череп в большей части костный, образованный как накладными,
так и хондральными костями.
Рассмотрим вначале хондральные окостенения. В затылочной
области развиваются четыре затылочные кости. К низу от затылоч­
ного отверстия лежит о с н о в н а я з а т ы л о ч н а я к о с т ь ,
по бокам этого отверстия — парная б о к о в а я з а т ы л о ч н а я
к о с т ь , и, наконец, сверху затылочное отверстие ограничивается
в е р х н е й з а т ы л о ч н о й костью.
В области слуховой капсулы развиваются ушные кости, обычно
по пять с каждой стороны черепа. Глазницы формируют непарная
основная
клиновидная
к о с т ь , парные к р ы л о *
к л и н о в и д н ы е и г л а з о к л и н о в и д н ы е кости.
В области обонятельных капсул развиваются непарная с р е-»
д и н н а я о б о н я т е л ь н а ’я к о с т ь и парндя б о к о в а я
о б о н я т е л ь н а я кость.
Таким образом, хондральные окостенения формируют ваднюю
часть мозгового черепа, его бока и отчасти дно, но не крышу, в ко­
торой остается фонтанель,
х
3
Заказ 1309
05
Накладные кости мозгового
черепа формируют его крышу и
отчасти бока и дно. В передней
части крыши расположены парные
носовые кости, далее лежат пар­
ные л о б н ы е к о с т и , и, на­
конец, еще далее, к затылочной
области,
расположены парные
т е м е н н ы е к о с т и . Дно че­
репа слагается в основном п а ­
расфеноидом
и лежащим
впереди него также непарным
с о ш н и к о м . Вокруг глазницы
Рие. 38. Схема черепа костистой рыбы. расположен ряд мелких косточек,
Ж аберная крышка я окологдазнячяое коль­
окологлазшденое
цо удалены. Хрящ евые кости обозначены образующих
пунктиром:
кольцо.
1 — нижнезатылочная кость; * — боковая
Висцеральный череп в связи с
затылочная; 3 — верхнезатылочная; 4 —
ушные; 3 — основная клиновидная; 6—кры­ окостенением скелета претерпевает
локлиновидная; 7 — глазоклиновидная; 8 —
межобо нятельная; 9 — боковая обонятель­ большее изменение, чем его моз­
ная; 10 — теменная; 11 — лобная; 12 — говая часть (рис. 38).
носовая, 13 — парасфеноид; 14 — сошник;
13 — нёбная; 18 — квадратная; 17 — кры­
Верхняя часть челюстной ду­
ловидные; 18 — межчелюстная; 19 —• верх­
нечелюстная; 20 — сочленовная; 81 —- зуб­ ги, гомологичная нёбно-квадрат­
ная; 22 — угловая; 23 — гиомандибуляре; ному хрящу, замещена в перед­
24 — симолектикум; 2 5 —29 — 1— V жабер­
ные дуги; з о — гиоид.
ней своей части смешанной по
происхождению н ё б н о й к о с ­
тью,
в серединной — тремя
к р ы л о в и д н ы м и к о с т я м и , из которых две кожного и од*
на хондрального происхождения, и в задней части — хондральной
к в а д р а т н о й к о с т ь ю . Система указанных костей у раз­
бираемых рыб полност ью теряет функцию верхней челюсти и в боль­
шей мере формирует дно черепа. Роль верхней челюсти выполняют
парные, кожного происхождения кости: в е р х н е ч е л ю с т ­
ные
и предчелюстные.
Нижняя челюсть представлена большой, кожного происхождения
з у б н о й к о с т ь ю , покрывающей меккелев хрящ, кожного же
происхождения у г л о в о й к о с т ь ю , образующей нижнезадний
угол челюсти, и единственной хондральной костью — с о ч л е ­
новной,
которая сочленяется с квадратной костью.
Подъязычная дуга представлена в основе теми же элементами, что
и у хрящевых рыб, т. е. парными гиомандибуляре, гиоидами и не­
парной копулой. Все эти части костные, хондрального происхожде­
ния. К заднему краю нижней части подъязычной дуги причленяется
ряд длинных косточек — лучей жаберной перепонки.
Жаберные дуги такого же строения, как и у хрящевых рыб, но
костные; кроме того, последняя (пятая) дуга сильно редуцирована.
Новоприобретением костных рыб является ж а б е р н а я к р ы ш *
к а, представленная четырьмя плоскими накладными костями.
Конечности и их пояса. Скелет грудных плавников не имеет
базалий и состоит из костных радиалий, причленяющихся непосред60
ственно к поясу, и костных лучен. Пояс передней пары состоят из
маленьких, хондрального происхождения коракоидов и «лопаток»1.
К указанным хондральным костям, составляющим первичный пояс,
присоединяются кожные кости вторичного пояса. Основная из них —
большая серповидная к л е й т р у м ,
которая через посредство
более мелких костей сочленяется с мозговой частью черепа.
Скелет брюшных плавников состоит только из кожных костных
лучей. Пояс задних конечностей лежит в толще мускулатуры и пред­
ставлен парной вытянутой пластинкой.
Органы пищеварения. У большинства видов ротовая полость
вооружена многочисленными одновершинными коническими зубами,
которые расположены не только на челюстных костях: зубных, верх­
нечелюстных и предчелгостных, но и на нёбных, крыловидных ко­
стях, на сошнике и парасфеноиде.
Ротовая полость не отграничена ясно от глотки, ведущей в корот­
кий пищевод. Желудок, разнообразной формы и размеров, у неко­
торых сравнительно слабо выражен. Кишечник морфологически ме­
нее дифференцирован, чем у хрящевых рыб. Спирального клапана
нет. Но в самом начале кишечника у многих видов имеются слепые
отростки, называемые иногда п и л о р и ч е с к и м и . Они увели­
чивают пищеварительную поверхность кишечника и замедляют про­
хождение пищи, как и спиральный клапан у хрящевых рыб. Число
пилорических отростков у разных видов рыб неодинаково: у окуня—
3, у лосося — 40, у скумбрии — около 200.
Печень состоит из нескольких лопастей, снабжена желчным пу­
зырем. Желчный проток впадает в передний, петлеобразный отдел
кишки. Поджелудочная железа выражена слабо, в виде очень мел­
ких долек, разбросанных по брыжейке.
Плавательный пузырь характерен для большинства костных
рыб. Эмбрионально он возникает как вырост спинной стороны пище
варительной трубки. У многих видов связь пузыря с пищеводом утра
чивается (закрытопузырные рыбы), но у некоторых она сохраняется
пожизненно (открытоггузырные рыбы). Плавательный пузырь выпол­
няет в основном гидростатическую функцию, что обусловливается
изменением объема газов в пузыре и что, следовательно, ведет к из
менению плотности рыбы. У открытопузырных рыб изменение объе­
ма пузыря достигается путем его сжатия или, наоборот, расширения;
у за крытопузырных — путем поглощения или, наоборот, выделения
газов специальной сетью капилляров.
У некоторых рыб плавательный пузырь связан системой косточек
с внутренним ухом — перепончатым лабиринтом. Это так называе­
мый аппарат Вебера, посредством которого изменения объема пузы­
ря, связанные с изменениями положения рыбы в толще воды, воспри­
нимаются перепончатым лабиринтом внутреннего уха, т. е. органом
равновесия.
1 Кость эта, видимо, не гомологична настоящей доиатке наземных позво­
ночных.
Органы дыхания. В отличие
от хрящевых рыб межжаберных
перегородок нет и жаберные лепе­
стки сидят непосредственно на од­
ноименных дужках. Имеются че­
тыре полные жабры. Кроме того,
на внутренней стороне жаберной
крышки сидит один ряд зачаточ­
ных лепестков — так называемая
ложножабра. Акт дыхания осуще­
ствляется благодаря движениям
жаберных крышек и рта, нагне­
тающих воду в жаберные полости
и выталкивающих ее наружу.
Рис. 39. Строение сердца акулы (I) и кос­
Органы кровообращения. У
тистой рыбы (//):
1 — венозная пазуха;
г — предсердие;
большинства видов нет артериаль­
а — желудочек; 4 — артериальный конус;
5 — рудимент артериального конуса; б — ного конуса. Брюшная аорта в са­
луковица аорты.
мом начале имеет мускулистое взду------------------------------------------------ тие — артериальную
луковицу,
внешне несколько похожую на ар­
териальный конус, но состоящую не из поперечнополосатой, а из
гладкой мускулатуры (рис. 39). Следовательно, это образование не
способно к самостоятельному пульсированию. В связи с наличием
только четырех пар жабр число приносящих и выносящих жаберных
артерий (артериальных дуг) равно четырем. Для венозной системы
большинства видов характерна непрерывность правой кардинальной
вены; следовательно, только левая кардинальная вена образует в
соответствующей почке воротную систему кровообращения.
Нервная система и органы чувств. Головной мозг по ряду приз­
наков имеет более примитивное строение, чем у хрящевых и хряще­
костных рыб. Так, общие его размеры относительно меньшие, при
этом особенно мал передний мозг; крыша переднего мозга у боль­
шинства видов эпителиальная и не содержит нервного вещества.
Полости полушарий этого отдела (боковые желудочки) не подразделе­
ны даже неполной перегородкой (как это свойственно хрящевым ры­
бам). Средний мозг и мозжечок, наоборот, относительно крупных
размеров.
Орган зрения имеет типичное для рыб строение: круглый хру­
сталик и уплощенную роговицу, что обусловливает «близорукость».
Имеется серповидный отросток, отходящий от сосудистой оболочки
глазного яблока и прикрепляющийся передним своим концом к хру­
сталику. Сокращение мышечных волокон этого выроста приводит к
перемещению хрусталика, т. е. к аккомодации зрения.
Орган слуха представлен только внутренним ухом.
Вопреки распространенному ранее мнению, рыбы обладают спо­
собностью издавать разнообразные звуки и «переговариваться»
между собой. Диапазон издаваемых ими звуков велик и лежит в пре­
делах 30 Гц — 12 кГц. Звуковая сигнализация обеспечивает связь
особей одного и разных видов при разыскивании корма, половых кон68
тактах, а также для оповещения о врагах, о занятости природного
участка. Звуки, издаваемые рыбами, весьма разнообразны: цоканье,
шепот, скрип, щелчки, трели, стоны и т. д. Они возникают при тре­
нии зубов, сочленений между костями, в частности костей жаберной
крышки. У некоторых видов звуки возникают при изменении объема
плавательного пузыря, с которым связаны особые слуховые косточ­
ки. Восприятие звуков имеет в жизни рыб весьма большое значение.
Органы обоняния существенных особенностей не имеют.
Органы вкуса представлены вкусовыми почками, состоящими
из групп клетой, оплетенных окончаниями нервов. Вкусовые почки
не только расположены в ротовой полости, но и разбросаны по многим
участкам тела в наружном слое кожи.
Органы боковой линии не имеют принципиальных особенностей.
Органы выделения представлены длинными лентовидными ме­
зонефрическими почками, лежащими по бокам позвоночника над
плавательным пузырем. По внутренним краям почек тянутся мочеточ­
ники, гомологичные вольфовым каналам. Перед выходом наружу
мочеточники объединяются в непарный канал, открывающийся на
конце мочеполового сосочка. У некоторых видов имеется мочевой
пузырь, в который мочеточники впадают со спинной стороны.
Основным конечным продуктом азотистого обмена является ам­
миак и лишь отчасти мочевина. Аммиак обладает высокой токсично­
стью, и накопление его в крови в больших концентрациях нежела­
тельно. Поэтому важны внепочечные пути выделения продуктов
обмена: через жабры и отчасти через кожу, возможные благодаря ра­
створимости аммиака в воде.
Органы размножения имеют иное строение, чем у хрящевых
рыб. Парные семенники и яичники1 имеют внутри полость и откры­
ваются через особые каналы на мочеполовом сосочке отдельно от
мочевого отверстия. Таким образом, у самок нет мюллеровых каналов,
служащих у хрящевых рыб яйцеводами, а у самцов семенники не
связаны с почками и вольфовы каналы выполняют роль только мо­
четочников.
.
.
Икра мелкая, с тонкой студенистой оболочкой; оплодотворение,
как правило, наружное.
Н А Д О Т Р Я Д 1 . КОСТНЫЕ ГАНОИДЫ (Н0ЮЗТЕ1)
Костные ганоиды — наиболее примитивные лучеперые рыбы,
бывшие широко распространенными в мезозойскую эру. Характерно
наличие спирального клапана кишечника и артериального конуса
сердца. Верхнезатылочная кость не развита. Лучи, поддерживающие
жаберную перепонку, развиты еще слабо.
К настоящему времени сохранилось лишь два вида, принадлежа­
щие к разным отрядам: каймановым, или панцирны м , щ укам (Ьерь
йоз1ео1йе1) И ам иям , или ильным рыбам (АтгоЫе1). Они распростра­
нены в пресных водоемах Северной Америки.
1 У окуня яичник непарный.
69
Н А Д О Т Р Я Д 2. МНОГОПЕРЫЕ (РОИРТЕШ)
О Т Р Я Д
М Н О ГО П ЕРЫ
(Р01.ГРТЕЫЕ0ЯШЕ8)
Многоперы — немногочисленная, но весьма своеобразная группа
пресноводных рыб. Тело покрыто крупными ромбическими подвижно
сочлененными между собой чешуями (рис. 40). Спинной плавник со­
стоит из ряда маленьких плавников, в связи с чем и возникло название
этих рыб. Грудные плавники имеют в основании широкую мясистую
лопасть, что внешне сближает многоперых рыб с кистеперыми (см.
ниже). Однако скелет плавников у многоперых резко отличный.
Плавательный пузырь крайне своеобразный. Он двойной и со­
стоит из большего правого и меньшего левого отделов. Эти два от­
дела пузыря сообщаются с кишечником общим каналом; они служат
дополнительным органом дыхания. Однако внутренних ноздрей, в
отличие от двоякодышащих и кистеперых рыб, у многоперов нет.
В настоящее время известно немногим более 10 видов многопе­
ров, распространенных в тропической Африке.
Многоперы представляют специализированных к жизни в тропи­
ческих водоемах рыб, у которых конвергевтно возникли некоторые
общие признаки с двоякодышащими и кистеперыми рыбами.
Н А Д О Т Р Я Д
3. КО СТИСТЫ Е РЫБЫ
(ТЕ1Е08ТЕ1)
Костистые рыбы — наиболее многочисленный надотряд костных
рыб. К нему принадлежит около 90% всех современных рыб. Они
встречаются во всех океанах и морях и в пресных водоемах всех
материков. Чешуя (если есть) всегда костная, расположена черепице­
образно. Хвостовой плавник гомоцеркальный. В скелете грудных
плавников нет базалий, и он состоит только из радиалий и кожных
лучей. Скелет брюшных плавников состоит только из кожных лучей.
Артериального конуса нег, развита луковица аорты. Нет спи­
рального клапана кишечника (за исключением немногих наиболее
примитивных видов). У многих кишечник образует слепые, так на­
зываемые пилорические отростки. Как правило, есть плавательный
пузырь, развивающийся в виде выроста спинной стороны кишечной
трубки. У примитивных форм плавательный пузырь пожизненно
сохраняет с в я з б с пищеводом, у большинства же сообщение пузыря
с пищеводом по мере развития рыбы утрачивается.
На классификацию костистых рыб нет единого взгляда.. Ниже
приводятся основные группы, которым придают значение отрядов.
70
ОТ Р ЯД 1. СЕЛЬДЕОБРАЗНЫЕ (СШРЕ1Г0ЙМЕЗ)
Наиболее примитивные современные костистые рыбы со сравни­
тельно слабо окостеневшим черепом и плавательным пузырем, по­
жизненно сохраняющим связь с пищеводом. Лучи плавников мягкие,
членистые. Чешуя циклоидная. Основные семейства — сельдевые и
лососевые.
Семейство сельдевых (С1ирехйае) включает большое число видов,
обитающих преимущественно в морях; некоторые виды для размноже­
ния входят в реки. В наших водах встречаются следующие основные
виды. Океаническая сельдь (С1иреа ЬагепсНз) держится в Белом и Барен­
цевом морях на восток до Новой Земли и в морях Дальнего Востока.
Этот вид широко мигрирует в связи со стадиями жизненного цикла.
На Дальнем Востоке распространена близкая к сельдям сардинка
иваси (ЗагсИпорз те1апоз1гспз). Это типично морская, широко ми­
грирующая рыба, появляющаяся у берегов советского Приморья вес­
ной, во время нагула.
В Балтийском и Черном морях водится килька (8рга1е11а зргаШдз),
а в Каспийском и Черном морях — близкая к ней тюлька (С1ирюпе11а <1еПса1и1а). Эти маленькие рыбки близки к настоящим сельдям.
Семейство лососевых (8а1тошс1ае) включает средней и крупной
величины представителей разбираемого отряда. Для них характерно
наличие на спине мягкой кожной складки, так называемого жирового
плавника. Распространение этой группы приурочено преимуществен­
но к умеренным и северным широтам. Лососевые в большинстве про­
ходные рыбы, растущие и созревающие в морях, а для нереста иду­
щие в реки. Особенно богаты лососевыми моря Дальнего Востока.
Здесь водятся кета (ОпсогЬупсЬиз ке1а), горбуша (О. ^огЬизсЬа),
нерка (О. пегка) и др. Нерестятся эти рыбы в верховьях рек, а нер­
ка заходит в озера.
Среди настоящих лососей надо указать семгу (8а1то за1аг), рас­
пространенную в морях северной части Атлантического океана, в
Баренцевом и Белом морях. У нас семга заходит для нереста в реки
севера европейской части СССР. Нерестовые миграции бывают летом
и осенью. В отличие от дальневосточных лососей после икрометания
погибают не все особи, некоторые особи размножаются до четырех
раз в жизни. Икру семга, как и дальневосточные лососи, закапывает
в грунт дна. В северных морях, а также в Черном и Каспийском во­
дится близкая к семге кумжа (8а1то Ш а ) . Она размножается в
реках, но для нагула далеко в море не уходит, а некоторые особи
созревают в реках. В реках возникла карликовая раса кумжи —
форель (8а1то 1ги11а Гагхо), держащаяся, кроме рек, в некоторых
горных озерах. Среди лососевых есть и настоящие оседлые пресно­
водные виды. Таковы, например, сиги, некоторые омули и таймени.
Лососевые имеют очень большое промысловое значение. Исполь­
зуют не только мясо, но и икру.
Слабая размножаемость лососевых и высокая их ценность обус­
ловили широкое применение мероприятий по искусственному разве­
дению этих рыб.
71
О Т Р Я Д 2. КАРПООБРАЗНЫЕ, ИЛИ КОСТНОПУЗЫРНЫЕ (СУРШ1Г0ЙМЕ8)
Как и сельдеобразные, это сравнительно примитивные костистые
рыбы, но окостенение черепа развито у них сильнее. Плавательный
пузырь сообщается с кишечником. Плавники обычно мягкие. Име­
ется веберов аппарат — система косточек, соединяющих переднюю
часть плавательного пузыря с перепончатым лабиринтом внутрен­
него уха. Преимущественно пресноводные, реже проходные рыбы,
в отличие от лососевых, населяющие главным образом умеренные и
тропические области. Живут в самых разнообразных водоемах —
от горных рек до заболоченных прудов. Большинство ведет оседлый
образ жизни ( плот ва, язь, ли н ь, карась), но некоторые при размно­
жении мигрируют (вобла, т арань, кут ум ). Отряд карпообразных
составляют два основных семейства.
Карповые (СурппШае) характеризуются отсутствием зубов на
челюстях и наличием так называемых глоточных зубов, сидящих на
задней жаберной дуге и служащих для раздробления хитиновых,
или известковых, покровов животных, которыми они питаются. Это
наиболее многочисленные и разнообразные рыбы наших пресных
водоемов. К ним принадлежат обитатель рек и озер плотва (ВиШ из
гиШиз), проходная каспийско-волжская вобла (В гиШиз сазршз),
проходная черноморская т арань (В . г. ЬаескеИ), речной язь (Ьеис!зсиз 1(1из), проходной волго-каспийский лещ (АЬгапйз Ь гата), са­
зан (Сургшиз са гр т) и его одомашненная раса — к а р п , карась (Сагаззшя сагаззшз), ли н ь (Т т с а Мпса) и др.
Сомовые (8Пипс1ае) включают рыб без настоящей чешуи, с зуба­
тым ртом. Это хищники. У нас 2 вида, населяющие реки южвой по­
ловины страны и прибрежные части морей. Наиболее крупные эк­
земпляры достигают 250—300 кг; чаще ловят сомов меньшего раз­
мера.
О Т Р Я Д 3. УГРИ (АИбШШГОПНЕЗ)
Тело сильно удлиненное, змеевидное; брюшных, а иногда и груд­
ных плавников нет; анальный, хвостовой и спинной плавники сли­
ваются друг с другом. Плавательный пузырь сообщается с кишечни­
ком. Немногочисленная группа, распространенная преимуществен­
но в субтропической и тропической зонах. Среди угрей есть морские
и проходные виды. У нас встречается речной угорь (Ап^иШа ап@ш11а),
распространенный главным образом в бассейне Балтийского моря.
О Т Р Я Д 4. ЩУКООБРАЗНЫЕ (Е80С1Г0ПМЕ8)
Немногочисленная группа хищных рыб с сильно вытянутыми
челюстями, вооруженными острыми зубами. Плавательный пузырь
сообщается с кишечником. В наших реках, озерах и в опресненных
участках южных морей распространена обыкновенная щ ука (Бзох
1исшз). Образ жизни оседлый. Держится обычно среди зарослей вод72
Рис. 41. Костистые рыбы:
7 - анабао; * ~ форель; 3 - вобла; 4 « лещ; ? _ «ефаль. в _ ^
ной растительности. Питается рыбой, птенцами, лягушками. При
рыборазведении весьма вредна. Промысловое значение невелико.
Крупные экземпляры достигают массы более 35 кг и длины тела более
1,5 м. Нерестится весной на мелководье в прибрежной зоне.
О Т Р Я Д 5. ОКУНЕЩУКОВЫЕ (МибШРОНМЕЗ)
Небольшая группа рыб с замкнутым плавательным пузырем и
без боковой линии, обитающих преимущественно в южных морях.
У нас в Черном и Азовском морях распространено семейство ке­
фалевых (Ми@Шс1ае). Основное промысловое значение имеют лобан,
или обыкновенная кефаль (Ма§11 серЬа1из), и сингилъ (М. аига1из).
Кефали — стадные кочующие рыбы. Большие косяки их заходят в
поисках пищи в лагуны, осолоненные озера и устья рек, где произ­
водится их добыча. В недавнее время кефаль успешно акклиматизи­
рована в Каспийском море.
О Т Р Я Д 6. САРГАНЫ, ИЛИ ЛЕТАЮЩИЕ РЫБЫ (ВЕ1.0Н1Г0ЯМЕ8)
Своеобразные, чаще морские, рыбы, способные далеко выпрыги­
вать из воды, а некоторые — парить над водой. Особый интерес в
этом отношении представляют долгоперы (Ехосое1из), имеющие очень
большие грудные плавники. Пользуясь ими, рыбы выскакивают из
воды и пролетают планирующим полетом около 150—200 м. Распро­
странены преимущественно в тропических морях. У нас найдены близ
Владивостока.
О Т Р Я Д 7. КОЛЮШКООБРАЗНЫЕ ( СА 5ТЕР08ТЕ1Р0ЙМЕ8)
Мелкие рыбки, у которых передняя часть спинного плавника
превращена в острые шипы, а брюшные плавники в виде острых колю­
чек. Чешуя в виде костных щитков. Обитают в пресных и солонова­
тых водах северного полушария. Интересны тем, что икру отклады­
вают в гнездо, сделанное из растений. Самка мечет всего около 100
икринок (см. также е. 101). У нас водится несколько видов колю­
шек, распространенных в Балтийском, Баренцевом, Черном, Азов­
ском, Каспийском морях и в некоторых реках.
О Т Р Я Д 8. ПУЧКОЖАБЕРНЫЕ (ЫРНОВПА/ЧСНН)
Очень своеобразная группа мелких морских рыбок. Жабры реду­
цированы до маленьких пучков, прикрепленных к рудиментарным
жаберным дугам. Тело покрыто кольцевыми костными пластинками.
Голова с длинным трубкообразным рылом; рот маленький, беззубый.
Самцы имеют на брюхе особые выводковые сумки, в которых они вы­
нашивают оплодотворенные яйца. Распространены преимущественно
в теплых и тропических морях. Представлены морскими коньками
(Шрросашриз) и морскими иглами (8уп§па1Ьиз). У нас встречаются в
Черном, Каспийском, Балтийском и Японском морях.
74
О Т Р Я Д 9. КОЛЮЧЕПЕРЫЕ (ЛСЛИТНОРТЕЙШ))
Обширная группа довольно разнообразных морских и пресновод­
ных рыб, у которых часть лучей плавников имеет вид нераечлененных острых шипов. Брюшные плавники обычно расположены под
грудными, а иногда и впереди них. Плавательный пузырь не со­
общается е кишечником
Окуневые (РегсМае) включают большинство видов рассматрива­
емого отряда, многие из которых имеют важное промысловое зна­
чение. Среди наших представителей надо упомянуть судаков (Ьпыорегса), несколько видов которых живет в бассейнах Черного и Кас­
пийского морей. Некоторые из них постоянно обитают в реках, дру­
гие — в морях, третьи являются полупроходными рыбами, выходя-
Рие. 42. Костистые рыбы:
1 — корюшка;
3 — судак;
з — кузовок; ■>— иглобрюх;
5 — камбала; в — ■лрекой
конек; 1 — морской черт,
73
щими для нагула из рек в моря. Крупные особи достигают массы
10—12 кг. Имеют большое промысловое значение. Окуни (Регса)
широко распространены в реках и озерах нашей страны. Образ
жизни у них оседлый. Достигают массы 1 кг, редко более, и длины
50 см. Местами являются важными объектами промысла. Ерш и
(Асегша) промыслового значения не имеют.
Своеобразные лабиринтовые (АпаЬап1к1ае) характерны наличием
мешковидных выростов жаберной полости, служащих для времен­
ного дыхания воздухом. Рыбы эти, например анабас (АпаЬаз 1ез1исНпеиз), нередко выползают на берег, влезают на деревья. Обитают в
пресных и солоноватых водоемах тропической Африки, Азии и ос­
тровов Малайского архипелага.
Скумбриевые (ЗсотЬпйае) — морские, главным образом тропи­
ческие, рыбы, населяющие толщу воды открытых частей моря. У
нас встречается несколько видов, распространенных в Балтийском
и Черном морях. Широко мигрируют. Важный объект промысла
(особенно на Черном море).
Тунцы (ТЬипоЫае) систематически близки к скумбриевым, и
некоторые систематики включают их в то же семейство. Размеры их
варьируют от 40 см до 3 м. Они распространены в прибрежных и от­
крытых водах Мирового океана на север до побережья Скандинавии
и на юг до южной оконечности Африки и Австралии. В Черном море
в некоторые годы встречается обыкновенный т унец (ТЬищшз Шишшз).
Тунцы — очень энергичные пловцы, способные развивать скорость
до 90 км/ч. Вероятно, в этой связи боковая мускулатура их тела
обладает исключительно сильно развитой системой кровеносных
сосудов, питающих эту мускулатур-у. Тунцы — важный объект про­
мысла.
Бычковые (СоЫЫае) — небольшие, чаще прибрежные морские,
реже пресноводные рыбы. Образ жизни придонный, кормятся дон­
ными беспозвоночными. У некоторых видов самцы во время размно­
жения устраивают гнезда для откладывания икры, которую они охра­
няют. У нас распространены главным образом в южных морях и ре­
ках. На Черном, Азовском и Каспийском морях являются объектами
промысла.
О Т Р Я Д 10. ТРЕСКОВЫЕ (вА01Г0ЯМЕЗ)
, Важная в промысловом отношении группа. Обычно крупные ры­
бы с мягкими лучами плавников. Распространены в умеренных и арк­
тических морях; только налим (Ьо(а 1о1а) — пресноводная рыба.
Многие виды заходят в предустьевые опресненные участки моря и
даже в реки; таковы, например, навага, сайка, полярная треска.
Образ жизни преимущественно придонный. Треска (Сгайиз тогЬиа)
распространена у нас в Балтийском, Баренцевом, Белом морях и в
северных морях Дальнего Востока. У берегов Сибири трески нет (если
не считать наблюдаемых иногда заходов ее из Баренцева моря в
Карское). Треска широко мигрирует. Ее нерест бывает в основном у
Лофотенских островов, в меньшей мере у побережья Кольского полу76
острова. После нереста треска уходит в восточную часть Баренцева
м оря, где откармливается на банках (повышенные участки морского
дна). Здесь и осуществляется ее добыча. Треска обладает огромной
плодовитостью, она мечет от 2,5 до 10 млн. икринок. Кроме трески,
надо упомянуть пикшу (С. аедМшиз), сайду (РоНасЫиз ун-епз),
сайку (Вогео^айиз заЫа), которые тоже служат важными объектами
нашего тралового промысла в северных морях. При добыче треско­
вых рыб используют не только мясо, но и жир печени, который богат
витамином О и известен под названием медицинского рыбьего жира.
В северных наших морях и на Дальнем Востоке распространена
навага (Е1е§шиз пауа&а). Зимой она часто заходит в устья рек, где
ее и добывают.
Единственным ценным пресноводным видом разбираемого отряда
является налим (Ьо1а 1о1а), населяющий реки Евразии и Северной
Америки.
ОТ Р ЯД 11. КАМБАЛОВЫЕ (Р1ЕиПОЫЕСТ1Г0НЫЕ8)
Тело сильно сжато с боков, глаза расположены не по бокам го­
ловы, а на одной ее стороне. Плавательного пузыря нет. Донные рыбы,
лежат и плавают на боку. Верхняя сторона рыбы пигментирована,
нижняя — обычно белая. Личинки камбал первоначально плавают
в толще воды, но в последующем, по мере перехода к донному образу
жизни, тело уплощается в боковом направлении, а глаза переме­
щаются на одну из сторон тела — «верхнюю». Несколько десятков
видов широко распространены по морям земного шара. У нас встре­
чаются в морях повсеместно (кроме Каспийского и Аральского).
Камбалы сравнительно мало мигрируют; их передвижения, связан­
ные с выбором мест для нереста, зимовок и с поисками корма, обычно
не превышают 100—200 км. Мечут икру часто у берегов или на бан­
ках. Плодовитость очень большая — до нескольких миллионов ик­
ринок. Питаются донными беспозвоночными. Важный объект трало­
вого промысла.
П О Д К Л А С С 3. ДВОЯКОДЫШАЩИЕ (Б1Р1Ч01)
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
Двоякодышащие — немногочисленная древняя и очень свое­
образная группа пресноводных рыб, совмещающих примитивные
признаки с чертами высокой специализации к жизни в обедненных
кислородом водоемах. Так, ббльшая часть скелета у современных
представителей пожизненно остается хрящевой. Сохраняется хоро­
шо развитая хорда. Позвоночный столб почти не развит и представ­
лен зачатками верхних и нижних дуг позвонков. Череп в основе
хрящевой, с немногими покровными костями. Верхнечелюстных и
межчелюстных костей нет. Как и у хрящевых рыб) в кишечнике
77
Р в е. 43. Т а зо в ы й лоне и брюш­
ные плавники цератода:
1 — таз;
2 — бааалии;
ради ал ии.
з _
1—4 — I —IV пары жаберных ар­
териальных дуг; 5—спинная аорта;
в — брюшная аорта; 7 — легочная
артерия; I — легочная вена.
им еется спиральны й клапан, а в сердце — пульсирующий артери
ал ьн ы й конус. Все это черты примитивной организации.
Н а р я д у с этим у двоякодышащих рыб нёбно-квадратный хрящ при­
р аста ет непосредственно к черепу (аутостилия). Хвостовой плавник
ди ф и ц ер кал ьп ы й . Наконец, самая замечательная особенность двоя­
коды ш ащ и х — наличие, кроме жаберного, еще и легочного дыхания
В кач естве органон легочного дыхания функционируют один или два
п у з ы р я , открываю щ иеся на брюшной стороне пищевода. Образова­
н и я эти , видимо, не гомологичны плавательному пузырю костистых
р ы б. Н о зд р и сквозные, служащие и для легочного дыхания. Кровь
п о с т у п а е т в л егки е по специальным сосудам, отходящим от четвертой
п ар ы ж а б ер н ы х артерий. Сосуды эти, видимо, гомологичны легоч­
ным а р т ер и я м . От «легки** идут специальные сосуды, несущие кровь
в сердце, которые м ож но считать гомологами легочных вея (рис. 44).
В предсердия есть небольшая перегородка, частично делящая его
на левую и п р а в у ю половину. В левую часть предсердия поступает
кровь из л егоч ны х еен , в правую — вся остальная кровь из кювьеропротоков и из задней полон вены Надо подчеркнуть, что полая
в е н д отсутствует у прб^ццдущих подклассов рыб (кроме мло! опврых)
78
и что сосуд этот характерен для наземных позвоночных. Полая ве­
на возникает путем расщепления правой кардинально» вены.
К прогрессивным признакам двоякодышащих относится также
сильное развитие переднего мозга, крыша которого не эпителиаль­
ная, как у костистых рыб, а содержит нервные клетки. Наконец,
мочеполовая система близка к таковой, с одной стороны, хрящевых
рыб, с другой — амфибий. Так, яйцеводами служат мюллеровы ка­
налы, открывающиеся в полость тела. Самостоятельных семяпрово­
дов нет, и половыми путями служат вольфовы каналы, в которые впа­
дают семявыносящие канальцы, прошедшие первоначально через
передний отдел мезонефрической почки.
СИСТЕМАТИКА И ЭКОЛОГИЯ ДВОЯКОДЫШАЩИХ
Двоякодышащие появились в среднем девоне, в конце палеозоя
и в начале мезозоя были широко распространены. К настоящему
времени сохранилось два отряда с тремя семействами и тремя родами.
О Т Р Я Д . 1. ОДНОЛЕГОЧНЫЕ (МОЫОРЫЕ(ЛИ0ИЕ8)
Содержит одно семейство СегаСосИйае с одним современным родом
№осега1о«1и8. Представитель — неоцератод (14. 1огз1еп). Это самая
крупная из современных двоякодышащих рыб, достигающая в длину
175 см. Распространена в Восточной Австралии, в реках Квинсленда.
В строении характерно наличие непарного легочного мешка, не
вполне разделенного на две симметричные половины. Жабры разви­
ты хорошо. Неоцератод может дышать как одновременно жабрами и
легкими, так и в отдельности каждыми из них. В связи с этим он мо­
жет жить в сильно зарастающих водоемах, где другие рыбы суще­
ствовать не могут. Летом, когда вода в связи с усыханием водоемов
и гниением растительных остатков очень сильно обедняется кислоро­
дом, неоцератод дышит преимущественно или даже исключительно
легкими. Рыба часто поднимается на поверхность воды и заглатывает
воздух, производя в это время громкий гавкающий звук. Осенью,
по мере наполнения водоемов свежей водой, значение легочного ды­
хания падает, в часто окисление крови обеспечивается прохождени­
ем ее только через жабры. Неоцератоды живут в иеПересы хаю щи х
водоемах и в спячку не впадают. Держатся в придонных слоях воды,
часто лежат на дне. Питаются ракообразными, моллюсками и червя­
ми. Размножаются чаще в сентябре и октябре. Яйца откладывают
среди водных растений. Развитие происходит без превращения,
мальки не имеют наружных жабр,
О Т Р Я Д 2. ДВУЛЕГОЧНЫЕ {В1РШОМ0ЯЕ5)
Отряд включает два очень близких семейства: Рго1ор1еп«1ае,
распространенное в тропической Африке, в ЬерМозггевдйае, распро­
страненное в Южной Америке, в бассейне Амазонки. К первому се­
мейству относят несколько видов рода прстоптерус (Рго1ор1егш),
79
Рио. 45. Двоякодышащие рыбы ц
их распространение:
1 — аф риканский
протоптерус;
X — ам е р и к а н с к и й
лепидосирен;
ь •— а в с т р а л и й с к и й неоцератод.
к о в то р о м у — один род и вид — лепидосирен (ЬерШзнеп). Для дву­
л е го ч н ы х х ар актер н о наличие парного легкого, частичная редукция
ж а б р . З н ач ен и е легочного дыхания заметно большее, чем жаберного.
Б е з л его ч н о го ды хания эти рыбы не могут обходиться даже в усло­
в и я х , когда воле богата кислородом. Характерно также слабое раз­
в и ти е п арн ы х плавников, имеющих вид тонких жгутов. Размеры
м е л ь ч е , чем у неоцератода: у лепидосирена — до 125 см, у протоп­
т е р у с а — до 140 см.
Ж и в у т в р ек ах и в мелководных болотах, иногда совершенно пе­
р е с ы х а ю щ и х . Протоптерус при высыхании водоема зарывается в
я л д н а и и н кап сули руется. Лепидосирен капсулы не образует. Лет­
н я я с п я ч к а д л и т с я около 5 месяцев. В искусственных условиях про­
т о п т е р у с способен пробыть в спячке 3—4 года. Во время спячки ды­
х а н и е т олько легочное. Воздух проходит через ходы в грунте дна к
р о т о во м у отверстию и л и поздрям и далее в легкие. С наступлением
д о ж д л и в о г о периода рыба пробуждается.
Х а р а к т е р н о , что у протоптеруса при спячке перестраивается пе
т о л ь к о тип д ы х а н и я , но и характер азотистого обмена. Так, при на­
х о ж д е н и я в в о д е в моче преобладает (как и у других рыб) аммиак.
80
Его долевое значение в 3 раза больше, чем мочевины. Во вневодный
период долевое соотношение обратное.
Питаются двоякодышащие донными беспозвоночными и отчасти
растениями. Икру откладывают в ямки или в норки на дне. Раз­
витие с превращением. Личинки обладают наружными жабрами, со­
храняющимися в рудиментарном состоянии и у взрослого протоптеруса.
Существенного промышленного значения двоякодышащие не
имеют. Их ловят местные жители для личного потребления. Интерес­
ны эти рыбы в основном тем, что хотя они и не являются предками
наземных позвоночных, но все же имеют ряд общих черт. Изучение
строения и образа жизни двоякодышащих дает возможность пред­
ставить вероятный путь превращения рыб в земноводных.
П О Д К Л А С С 4.
КИ СТЕП ЕРЫ Е
РЫ БЫ
(С К 0 5 3 0 Р Т Е К У С Н )
Древняя и почти нацело вымершая группа своеобразных рыб.
Сравнительно широкое распространение кистеперые имели в девоне
и карбоне; в мезозое число видов и широта распространения сократи­
лись.
Еще не так давно считалось, что в настоящее время кистеперых
нет. Первый экземпляр этих удивительных рыб был добыт в 1938 г.
в Индийском океане, у южных берегов Африки, близ устья реки Халумна, на глубине около 70 м. Это была крупная рыба длиной 150 см
и массой 57 кг. Она была названа латимерией (ЬаШпепа сЬа)ишпае).
Несмотря на тщательные поиски, только в 1952 г. удалось добыть
вторую кистеперую рыбу, принадлежащую к тому же виду. Место
ее добычи также Индийский океан, близ острова Анжуан (12°15' ю. ш.
и 44°33' в. д.), в 200 м от берега, на глубине около 15 м. Длина рыбы
139 см. В последующем в этом районе неоднократно ловили кистепе­
рых рыб.
Современные кистеперые — латимерии, или целоканты, обна­
ружены только в районе Коморских островов, где они держатся на
глубине 400—1000 м при температуре воды 4-10...+ 14 °С. Света
явно избегают, что обнаружено в природной обстановке и при содер­
жании пойманных рыб в полузатопленных лодках. Целоканты —
хищники, и рот их вооружен острыми вубами. Длина тела у полово­
зрелых особей 125—180 см, масса 25—80 кг. Позвонки зачаточны, и
хорда пожизненно хорошо развита. Первичный череп в значительной
мере хрящевой.
В полости тела обнаружено большое дегенерировавшее легкое,
заполненное жиром. Внутренних ноздрей у целокантов нет, и они,
в отличие от мезозойских кистеперых, не способны к дыханию атмо­
сферным кислородом. Кистеперые интересны тем, что они представ­
ляют ветвь рыб, от которойцдроизошли земноводные. Как и для дво­
якодышащих, для них было характерно двойное дыхание, не только
жаберное, но и легочное. Об этом косвенно свидетельствует наличие
у многих вымерших видов сквозных ноздрей. Однако у современных
морских кистеперых сквозных ноздрей нет.
81
Весьма своеобразное устройство имеют парные плавники. В ос­
новании их расположена широкая мясистая лопасть, внутри кото­
рой находится скелет основной части самого плавника. Таким обра­
зом , м ускулатура конечности расположена у них, как и у наземных
позвоночных, на самой свободной конечности, а не только на корпусе
тела, как у других рыб. Скелет плавника у некоторых кистеперых
удивительно напоминает скелет пятипалой конечности. Основание
плавника поддерживается одним элементом (базалией), в котором
можно видеть гомолог плечевой кости. Д алее идут два элемента (так­
ж е базалии), соответствующие лучевой и локтевой костям. Наконец,
еще далее к периферии расположен ряд лучей (радиалий), соответ­
ствующих кисти (рис. 46).
Тело покрыто космоидными чешуями, представляющими толстые
костные пластинки округлой или ромбической формы, покрытые
св ер ху космином (видоизмененным дентином) и тонким слоем эмали.
В аж но учесть, что и для первичных амфибий было характерно
наличие кожных окостенений, из которых формировался на теле
костный панцирь. Н аконец, надо указать на наличие у кистеперых
рыб брызгальца — остаточной висцеральной щели, которая у амфи­
бий превращается в полость среднего уха.
Кистеперые, несомненно, близки к двоякодышащим и возникли,
видимо, от одного с ними корня. Они обитали первоначально в прес­
ных водоемах, в которых, вероятно, периодически наблюдался недо­
статок кислорода. В связи с этим развилось двойное дыхание: при
недостатке кислорода рыбы эти, подобно современным двоякодыша­
щим, поднимались на поверхность воды и заглатывали воздух. За­
соренность водоемов растущ ей и отмершей растительностью явилась,
видимо, предпосылкой для развития описанных своеобразных пар­
ных конечностей, которые в связи с наличием мускулатуры на самой
82
Рис. 47. Латимеряя.
конечности и расчлененностью екелета могли быть использованы
не только для гребли, но и для опоры о твердый субстрат, например
стебли и стволы растений, дно. В свою очередь это было предпосылкой
для превращения таких плавников в пятипалые конечности. Возник­
нув в пресных водоемах, в последующем кистеперые рыбы перешли
к жизни и в море. Остатком этой группы кистеперых и является со­
временная латимерпя.
ЭКОЛОГИЯ РЫБ
Некоторые уеловпя жизни рыб в водной среде. Вода как жиз­
ненная среда обладает рядом специфических особенностей, создаю­
щих своеобразные условия существования.
Жизненная арена рыб исключительно велика. При общей поверх­
ности земного шара, равной примерно 510 млн. км2, около 361 млн. км2,
т. е. 71% всей площади, занято поверхностью океанов и морей.
Кроме того, около 2,5 мян. км2, или 0,5% площади земного шара,
занято внутренними водоемами. Обширность жизненной арены опре­
деляется, кроме того, и большим простиранием ее по вертикали. Мак­
симальная известная глубина океана равна примерно 11 тыс. м.
Океаны с глубиной более 3 тыс. м занимают примерно 51—58% от
всей площади морских вод. Рыбы живут в областях, расположенных
от экватора до приполхосовых пространств; они есть в горных водое­
мах на высоте более 6 тыс. м над уровнем моря и в океанах на глубине
более 10 тыс. м. Вее это создает большое разнообразие условий суще­
ствования. Разберем некоторые из черт водной среды обитания при­
менительно к населяющим ее рыбам.
Подвижность водной среды связана с постоянными течениями в
реках и морях, местными течениями в мелких замкнутых водоемах,
вертикальными перемещениями слоев воды, обусловленными различ­
ным их прогреванием.
Подвижность воды обусловливает в значительной мере пассивные
перемещения рыб. Так, личинки норвежской сельди, которые выве83
лись у берегов Западной Скандинавии, увлекаются одной из ветвей
течения Гольфстрим на северо-восток и за 3 месяца относятся вдоль
побережья на 1000 км. Мальки многих лососевых рыб выводятся в
верховьях притоков крупных рек, а основную часть жизни прово­
дят в морях. Переход из рек в моря совершается также в значительной
мере пассивно, благодаря течениям рек. Наконец, подвижность во­
ды обусловливает пассивные передвижения кормовых объектов —
планктона, что в свою очередь влияет на перемещение рыб.
Колебания температуры в водной среде значительно меньшие,
чем в воздушно-наземной. В подавляющем большинстве случаев
верхний предел температуры, при которой встречаются рыбы, ле­
жит ниже + 3 0 . . . + 4 0 °С. Особенно характерен нижний предел
температуры воды, который даж е в сильно соленых частях океанов
не опускается ниже —2 °С. Следовательно, реальная амплитуда тем­
ператур среды обитания рыб равняется всего 35—45 °С. Однако и эти
сравнительно ограниченные колебания температур имеют в жизни рыб
большое значение. Влияние температуры осуществляется как пря­
мым воздействием на организм рыб, так и косвенным, через измене­
ние способности воды растворять газы.
Как известно, рыбы принадлежат к пойкилогермным животным.
Температура их тела не остается более или менее постоянной, как
у гомойотермных животных, а находится в прямой зависимости от
температуры окружающей среды.
Косвенное влияние температуры воды хорошо может быть просле­
жено на особенностях газообмена у рыб. Известно, что способность
воды растворять газы, в частности кислород, обратно пропорцио­
нальна ее температуре и со­
Т а б л и ц а 3. Количество Оа (в см3) на лености. Это видно из таб­
1 л воды
лицы 3.
Вместе с тем потребность
Соленость
рыб в кислороде увеличива­
Температура
воды (в °С)
ется по мере повышения тем­
35 %0
20 %о
0 %„
пературы воды (табл. 4).
В связи с изложенным из­
8 ,0
9,0
10,3
0
меняется и минимальная кон­
6,4
8,0
10
7,1
центрация кислорода, ниже
5,9
5 ,4
6,6
20
которой рыба погибает. Для
5
,0
4,5
5,6
30
карпа она будет равна при
температуре + 1 °С 0,8 мг/л,
Т а б л и ц а 4. Потребление кислорода при + 3 0 °С — 1,3 м г /л ,' а
в сутки на 1 кг массы ^
+ 4 0 °С _ около 2|0 мг/л.
Потребность разных ви­
Потребность в
дов рыб в кислороде неоди­
кислороде (в см*)
Температура
воды (в °С)
накова. По этому признаку
форель
сазан
они могут быть разбиты на
четыре группы: 1) требую­
100
10
10— 20
щие очень много кислорода
15
220
70—80
— 7— 11 см3/л: кумжа (8а\т о
1гиНа),
гольян
(Р Ь охти з
84
рЬохщиз), голец (КещасЬЦий ЬагЬа1и1из); 2) требующие много кис­
лорода —5 —7 см3/л: хариус (ТЬутаНиз 1Ьута11из), голавль (Ьеисгзсиз
серЬа1из), пескарь (ОоЫо §оЬщ); 3) потребляющие сравнительно не­
большое количество кислорода — около 4 см3/л: плотва (ВиШиз
гиШиз), окунь (Регса НиУ1а(Шз), ерш (Асегша сегпиа); 4) выдер­
живающие очень слабое насыщение воды кислородом и живущие
даже при 1/2 см3/л: сазан, линь, карась.
Образование льда в водоемах имеет в жизни рыб огромное значе­
ние. Ледяной покров в известной мере изолирует нижележащие слои
воды от низких температур воздуха и тем самым предотвращает про­
мерзание водоема до дна1. Это делает возможным распространение
рыб в областях с очень низкими температурами воздуха зимой.
Таково положительное значение ледяного покрова.
Покров льда играет в жизни рыб и отрицательную роль. Он ока­
зывает затемняющее действие, которое замедляет или даже приоста­
навливает жизненные процессы у многих водных организмов, прямо
или косвенно имеющих для рыб пищевое значение. В первую очередь
это касается зеленых водорослей и высших растений, которыми
кормятся сами рыбы и те беспозвоночные животные, которые служат
рыбам пищей.
Ледяной покров резко снижает возможность пополнения воды
кислородом из воздуха. Во многих водоемах зимой в результате
процессов гниения полностью расходуется кислород, растворенный
в воде. Возникает явление, известное под названием замора водоемов.
У нас в стране оно имеет широкое распространение и наблюдается в
бассейнах, водосборная площадь которых связана в значительной
мере с болотами (чаще торфяными). Большие заморы наблюдались в
бассейне Оби. Болотные воды, питающие здесь реки, богаты гуминовыми кислотами и оксидами железа (11). Эти последние, окисляясь,
отнимают из воды растворенный в ней кислород. Возмещение же его
из воздуха невозможно в связи со сплошным покровом льда.
Из рек огромной территории Западной Сибири рыба уже в дека­
бре начинает спускаться в Обь и, следуя по ней вниз, достигает в
марте Обской губы. Весной, по мере таяния льда, рыба поднимается
обратно (так называемый вонзевой ход рыбы). Заморы наблюдаются
и в европейской части СССР. С заморами ведут успешную борьбу пу­
тем сооружения прорубей или путем увеличения проточности пруда
или озера. В прудовых хозяйствах с высокой технической оснащен­
ностью употребляют компрессоры, нагнетающие воду с кислородом.
Звукопроводность воды очень велика. Это обстоятельство широко
используется рыбами, среди которых хорошо развита звуковая сиг­
нализация. Она обеспечивает обмен информацией как между особя­
ми одного вида, так и между особями разных видов. Не исключено,
что издаваемые рыбами звуки имеют эхолокационное значение.
Жизненный цикл рыб. Миграции, рКак и всем живым сущест­
вам, рыбам на разных этапах их жизненного цикла необходимы раз­
личные условия среды. Так, условия, необходимые для нереста, от­
1 Лишь иногда мелководные водоемы промерзают до диа.
85
личны от условий, обеспечивающих наилучший нагул рыб, своеобраз­
ные условия нужны для зимовки и т. д. Это приводит к тому, что в
поисках условий, подходящих для каждого жизненного отправления,
рыбы совершают более или менее значительные перемещения. У ви­
дов, населяющих мелкие замкнутые водоемы (пруды, озера) или реки,
перемещения имеют ничтожные масштабы, хотя и в этом случае они
все же выражены вполне отчетливо. У морских и особенно у проход­
ных рыб миграции развиты особенно сильно.
Наиболее сложны и разнообразны н е р е с т о в ы е м и г р а ­
ц и и у проходных рыб; они связаны с переходом из морей в реки
(чаще) или, наоборот, из рек в моря (реже).
Переход для размножения из морей в реки ( а н а д р о м н ы е
м и г р а ц и и ) свойствен многим лососевым, осетровым, некото­
рым сельдям и карповым. Значительно меньше видов, кормящихся
в реках и для нереста идущих в моря. Такие перемещения называ­
ют к а т а д р о м н ы м и
миграциями.
Они свойственны
угрям.
Наконец, и многие чисто морские рыбы совершают в связи с не­
рестом длительные перемещения, переходя из открытого моря к бере­
гам или, наоборот, от прибрежий в глубину моря. Таковы морские
сельди, треска, пикша и др.
Протяженность нерестовых миграции весьма различна. Так,
виды полупроходных карповых северной части Каспия поднимаются
вверх по рекам всего на несколько десятков километров. Громадные
по протяженности миграции совершают многие лососевые. У дальне­
восточного лосося — кеты — миграционный путь достигает местами
двух и более тысяч километров, а у нерки (ОпсогЬупсЬиз пегка) —
около 4 тыс. км. Семга поднимается по Печоре до ее верховьев. Не­
сколько тысяч километров проходит на пути к местам нереста евро­
пейский речной угорь, размножающийся в западной части Атланти­
ческого океана.
Длина миграционного пути зависит от того, как далеко от мест
нагула расположены места, подходящие для нереста.
Время нерестовых миграций у рыб вообще не может быть указа­
но столь же определенно, как, например, сроки миграций птиц на
гнездовье. Это связано, во-первых, с тем, что сроки нереста у рыб
весьма разнообразны. Во-вторых, известно много случаев, когда ры­
бы подходят к местам нереста почти за полгода до самого нереста. Так,
например, семга Белого моря входит в реки в два срока. Осенью
идут особи со сравнительно слаборазвитыми половыми продуктами.
Они зимуют в реке и размножаются на следующий год. Наряду с
этим есть и другая биологическая раса беломорской семги, которая
входит в реки летом. Половые продукты у этих особей хорошо раз­
виты, и они мечут икру в том же году. У кеты также бывает два нере­
стовых хода. В Амур «летняя» кета заходит в июне — июле, «осенняя»
— в августе — сентябре. В отличие от семги обе биологиче­
ские расы кеты нерестуют в год захода в реку. Вобла заходит в реки
для нереста весной, некоторые сиги, наоборот, мигрируют к местам
размножения только осенью.
66
Приведем обобщенные описания нерестовых миграций некоторых
видов рыб.
Морская норвежская сельдь перед размножением нагуливается
далеко к северо-западу от Скандинавии, у Фарерских островов, и
даже в водах у Шпицбергена. В конце зимы косяки сельди начинают
двигаться к берегам Норвегии, которых достигают в феврале— марте.
Нерест происходит в фьордах близ берега на мелких местах. Тяже­
лая икра, выметанная рыбами, в огромном количестве оседает на
дно и приклеивается к водорослям и камням. Выведшиеся личинки
лишь отчасти остаются в фьордах, большая же их масса увлекается
Нордкапским течением (северо-восточная ветвь Гольфстрима) вдоль
берегов Скандинавии на север. Такую пассивную миграцию личинки
начинают зачастую в еще очень раннем возрасте, когда у них сохра­
няется желточный пузырь. За три-четыре месяца, до конца июля —
начала августа, они проделывают путь в 1000—1200 км и достигают
берегов Финмаркена.
Обратный путь молодые сельди проходят активно, но значительно
более медленно — за четыре-пять лет. Они продвигаются на юг эта­
пами ежегодно, то приближаясь к берегам, то отходя в открытое
море (рис. 48). В четырех- или пятилетием возрасте сельдь становится
половозрелой, и к этому времени она достигает района икромета-
Рис. 48. Схема миграции норвежской сельди.
87
вия — места, где она родилась. Этим заканчивается первый, «юноше­
ский» этап ее ж изни — период далекого путешествия на север. В то­
рой период — период зрелости — связан с ежегодными миграциями
от места нагула к местам нереста и обратно.
Рассмотрим на примере дальневосточных лососевых нерестовые
миграции проходных рыб. Ж изнь их в море в период полового созре­
вания недостаточно изучена. Однако все ж е известно, что, вопреки
распространенному ранее мнению, лососи держ атся не распыленно
по огромной акватории севера Тихого океана, а концентрируются
в определенных его районах.
Х од рыбы в реке хорош о изучен на А муре В. К . С о л д а т о ­
в ы м и его последователями. Как уж е указано, там наблюдаются два
ее хода: летний — с конца июня и осенний — в августе— сентябре.
Кета двигается вверх по течению со значительной скоростью —
30—35 км, а по некоторым данным, даж е 47 км в сутки. Если учесть,
что Амур течет со средней скоростью 68 км, то фактически рыба про­
ходит в сутки до 115 км. Заходя в притоки Амура и двигаясь вверх
по мелким речкам, рыба вынуждена преодолевать перекаты и поро­
ги, где струи воды бьют с очень большой силой. Водопады высотой
до 1 м рыба перепрыгивает вполне успеш но. Перед препятствием она
обычно отдыхает и набирается сил в месте со спокойной водой, затем
быстро устремляется к водопаду и делает прыжок, вылетая из воды.
Прыгая, рыба очень часто попадает на гребень водопада и ее сносит
вниз. Отдохнув, она вновь повторяет свою попытку.
Преодолевая препятствия, рыба, естественно, расходует огромное
количество энергии. По П. Ю. Ш м и д т у , расход энергии в сутки
у кеты равен для самцов 103 240 к Д ж , для самок — 113 560 кД ж на
1 кг живой массы. При этом надо учесть, что, заходя в реки, рыбы
перестают питаться и расход энергии осущ ествляется целиком за
счет накопленных в теле питательных веществ, Это приводит к рез­
ким изменениям внешнего вида и физиологического состояния ми­
грантов. Так, по мере движения вверх по А м уру процент жира в теле
кеты изменяется (табл. 5).
Т а б л и ц а 5. Изменение процента жира в теле кеты (по Г. В. Никольскому)
1193
Расстояние от
моря (в км)
0
221
570
729
945
Нере­
стующие
9,19 9,14
11 ,28 10,85
5,72
6,58
4,47
5 ,59
5,03
5,57
2,96
3,89
Отнерес­ Погиба­
тившиеся
ющие
Процент жира
у самцов
у самок
0,17
1,57
0,11
0,49
По данным П. Ю. Шмидта, при движении от моря до нерестилища,
находящ егося на расстоянии 1200 км, кета теряет жира: самец —
98,7% , самка — 97,3% ; белка: самец — 57,3% , самка — 57,7% ;
золы: самец — 47,0% , самка — 47,1% ; воды: самец — 15,2% , сам­
ка — 20,7% .
88
По мере движения к местам нереста происходит созревание поло*
вых продуктов. Так, у кеты, идущей в районе Амурского лимана,
масса гонад самки составляет 7% от общей массы рыбы; на расстоя­
нии 300 км от устья масса гонад увеличивается до 10% от массы те­
ла, на расстоянии 570 км — до 12%, на расстоянии 1000 км — до
17% и у места нереста (на расстоянии 1190 км) — до 19%.
Места нереста расположены в притоках Амура, большей частью
в их верховьях. Обычно это участки со спокойным течением, с галеч­
ным грунтом. Глубина воды 0 ,5 —1,2 м. Кета появляется здесь с раз­
витыми половыми продуктами и вскоре начинает нереститься. Икру
кета откладывает в специально вырытые ямки и засыпает галькой.
Проделав огромный и трудный путь, израсходовав почти всю
энергию на дорогу и процесс размножения, рыбы, которые за весь
этот период ничего не едят, вскоре после нереста погибают: одни уже
па местах нереста, другие сносятся течением рек вниз и погибают на
обратном пути в море. Берега рек бывают усеяны трупами кеты,
большое количество зверей и птиц скапливается здесь и уничтожает
ослабевшую или уже погибшую рыбу. Несомненно, что возвращений
в море у кеты не бывает и вся масса зашедших для нереста рыб по­
гибает. Таким образом, кета размножается один раз в жизни. Мальки
кеты весной следующего года начинают двигаться вниз по течению
я летом достигают моря. Здесь они становятся половозрелыми и через
3—5 лет отправляются в странствие к местам, где они родились.
Чрезвычайно сложны и интересны связанные с размножением ми­
грации речного угря. Вид этот распространен по берегам Европы и
Северной Африки, где обитает в самых разнообразных пресных водое­
мах — в реках, ручьях, прудах. Способность угрей расселяться очень
велика, так как они могут переползать по суше из одного водоема в
другой. Такие сухопутные миграции совершаются ночью, угри пол­
зут по влажной траве иногда несколько километров.
Жизнь угрей в реках издавна была хорошо известна. Она начи­
нается с появлением в устьях рек небольших угревидных рыбок дли­
ной 6 —8 см и с совершенно прозрачным телом. Поднимаясь по ре­
кам, угри темнеют и при длине около 20 см тело их покрывается че­
шуей. Продолжительность жизни их в реках различна, но, во вся­
ком случае, не менее б, а часто 10 и более лет.
Достигнув определенного возраста (в разных условиях различ­
ного), утри приобретают брачный наряд и начинают мигрировать
вниз по рекам в моря. Это явление внешне малозаметно, так как утри
идут чаще ночью и по глубоким местам рек. По выходе в море угри
становятся почти недоступными для наблюдений, поэтому долгое
время значение этих миграций не было известно. Загадкой был и
характер размножения угрей, так как у особей, живущих в реках,
половые продукты незаметны. Это породило самыд фантастические
мнения. Так, Аристотель полагал, что угри возникают в иле в боло­
тистых озерах. В последующем высказывалось мнение о живородности
угрей, основанное на нахождении в их теле паразитических червей,
которых считали за развивающуюся молодь. Только в конце X IX в.
путем гистологических исследований удалось установить наличие се89
менников и яичников. Стало очевидным, что угри размножаются обыч­
ным половым путем. Н о еще долгое время оставалось неясным, где
ж е происходит их нерест. Ученые не знали ни зрелой икры угрей,
ни их молоди.
Н аряду со сказанным еще с начала прошлого столетия рыбакам
и зоологам была известна маленькая прозрачная рыбка столь свое­
образного строения, что ее выделили в особый род — Ьер1осерЪа1из.
Лептоцефалы различались размерами и строением; их было описано
несколько видов. Только в 1897 г. опытным путем удалось устано­
вить, что лептоцефалы представляют личинок угрей, и проследить
их превращение в тех прозрачных угрей, заходы которых из морей
в реки наблюдались издавна. Однако вопрос о месте размножения
угрей оставался невыясненным.
Решить эту загадку удалось знаменитому датскому ихтиологу
Иоганну Ш м и д т у , который начиная с 1905 г. предпринимал си­
стематические исследования в морях, омывающих Западную Европу,
и в Атлантическом океане. Оказалось, что в восточных окраинных
морях Атлантического океана (Северном и Балтийском) встречаются
либо прозрачные угри, либо лептоцефалы, проходящие метаморфоз.
По мере движения к юго-западу, в Атлантическом океане, встречают­
ся лептоцефалы все меньших размеров. Самые мелкие лептоцефалы,
длиной менее 10 мм, были обнаружены только в одной области, рас­
положенной между Бермудскими и Багамскими островами (рис. 49).
Здесь они держатся на глубине 200—300 м.
Жизненный цикл угрей оказался расшифрованным. В схеме он
представляется так. Взрослые угри выходят из рек Европы и Север­
ной Африки и, двигаясь на запад или юго-запад, достигают западных
частей Атлантического океана. Они двигаются со средней скоростью
15 км в сутки, но иногда скорость достигает 40—50 км в сутки. Их
путь равен 7—8 тыс. км. Весной угри опускаются на глубину около
1000 м, нерестятся и погибают. Выведшиеся личинки поднимаются
из глубин, куда не проникает ни один луч света, на залитую тропиче­
ским солнцем поверхность океана и начинают обратное странствие
на восток через весь океан. Они двигаются в значительной мере пас­
сивно, влекомые струями Гольфстрима. Три года продолжается это
путешествие, и вот у берегов Европы и Африки появляются прозрач­
ные угри, которые входят в реки, где начинают вторую фазу своей
жизни. Через 6 —9 (а иногда и через 10—20) лет, уж е взрослыми, они
вновь направляются в океан, где оставляют потомство, а сами по­
гибают.
Как ориентируются рыбы, отыскивая места нереста, отстоящие
от мест нагула на тысячи километров? Как и в связи с чем возникли
явления нерестовых миграций?
В общем видь дать ответ на первый вопрос сравнительно легко.
Несомненно, что в основе миграционных движений рыб лежит
их нервнорефлекторная деятельность. При миграциях рыбы испыты­
вают закономерные и постепенные изменения условий среды, играю­
щие роль своего рода сигналов — раздражителей. Так, проходные
лососи, видимо, ориентируются на постепенные изменения химизма
00
(10; Средняя длина личинок в мм
1 Только что вышедшая личинкэ
2 Годовалая личинка
3
Двухгодовалая личинка
4
Личинка перед началом превращения
5
Стеклянный угорь
в
Взрослый угорь
(ш) Стадия стеклянного угря
Области распространения европейского
угря
Рве. 49. Схема распространения и миграций европейского угря.
воды, наблюдаемые по мере движения из открытых пространств моря
к предустьевым областям и далее к самим рекам. Меняются соленость
и кислотность воды, содержание кислорода. Мигрирующие угри
руководствуются, видимо, в основном закономерными изменениями
температуры и солености воды. Дело в том, что место их нереста
является областью самой теплой и соленой воды в океане. Таким обра­
зом, угри, вышедшие из любого пункта европейского или американ­
ского побережья, если они будут ориентироваться на постоянно по­
вышающуюся температуру и соленость воды, должны будут прийти
кратчайшим путем к области наиболее теплой и соленой воды, т. е.
к месту своего икрометания.
Несомненно, что не зрение, а удивительная по тонкости способ­
ность воспринимать особенности химического и физического состоя­
ния воды и связанная с этим феноменальная память на соответствую­
щие раздражения руководит рыбами при их тысячеверстных стран­
ствиях.
В пользу доминирующего значения обонятельной ориентации
рыб при миграциях говорят и экспериментальные данные; лососи
91
с заткнутыми пробками ноздрями теряли способность к отысканию
верного пути и мигрировали в разнообразных, несвойственных им
направлениях. Об исключительной тонкости обоняния свидетель­
ствуют такж е гистологические и физиологические данные. Так, у
гольяна на 1 мм2 обонятельного эпителия приходится примерно
95 тыс. рецепторных клеток. В конце 70-х годов опытом установлено,
что угри безошибочно реагируют на фенилэтиловый спирт в разведе­
нии до 2,8* 1018, а форель — 9,9*40е.
Миграции угрей еще не получили должного объяснения. Согласно
данным П. Ю. Шмидта, во время максимального оледенения распре­
деление температур в Атлантике было иным и область наиболее теп­
лой воды располагалась далеко к югу от современного ее положения
и имела вид не овала ограниченных размеров в западных частях оке­
ана, как в настоящее время, а составляла более или менее широкую
полосу, проходившую через весь океан на восток. Миграционный
путь угрей, как европейских, так и американских, был в этой связи
коротким. С окончанием ледникового периода, когда Гольфстрим при­
нял свое современное северо-восточное направление, а с другой сто­
роны, в восточную часть океана проникли холодные воды южного
полушария, область максимальных температур сократилась и ото­
двинулась к западу. Угри по мере отодвигания ледника и появления
на материках новых рек заселяли их. Расселение угрей на север и
сокращение и отодвигание области наиболее теплой воды на запад и
вызвали удлинение миграционных путей.
На миграции проходных лососей существуют два противополож­
ных взгляда. То обстоятельство, что почти все проходные рыбы
распространены в северном полушарии, делает весьма вероятной
зависимость возникновения миграций от явлений ледникового
периода.
По одному из предположений, опреснение морских вод в период
таяния ледников сделало возможным выход взрослых речных рыб в
моря, более богатые кормом, чем реки. В реки рыбы возвращались для
размножения, так как условия для этого здесь более благоприятны:
меньше хищников и конкурентов, лучше химические особенности
воды, например обеспеченность кислородом и др.
По другой гипотезе, проходные рыбы были исконно морскими и
заход их в реки — явление вторичное, связанное с сильным опресне­
нием морей во время таяния ледников, что в свою очередь позволило
рыбам легче приспособиться к ж изни в пресной воде. Так или иначе,
но несомненно, что проходные лососевые меняют места своего оби­
тания в зависимости от биологического состояния. Взрослые рыбы
населяют обширные пространства морей, богатые кормом. И х мо­
лодь выводится в тесных пресных водоемах (верховья рек), где не­
возможно было бы существование всей массы выросших рыб в силу
ограниченности пространства и недостатка корма. Однако для вы­
вода молоди условия здесь более благоприятны, чем в море. Это обус­
ловливается чистой, богатой кислородом водой, возможностью зака­
пывания икры в грунт дна и ее успешным развитием в пористом грун­
те. Все это настолько благоприятствует усп еху размножения, что
02
количество икринок, обеспечивающее сохранение вида, доходит,
например, у горбуши всего до 1100—1800.
Природа к о р м о в ы х м и г р а ц и й в общем смысле вполне
понятна, если учесть, что в период нереста рыбы выбирают весьма
специфические условия среды, которые, как правило, не представля­
ют большой ценности в кормовом отношении. Вспомним, например,
что лососевые и осетровые мечут икру в реках с их весьма ограничен­
ными для громадных масс зашедших рыб пищевыми возможностя­
ми. Уже одно это обстоятельство должно вызвать перемещение рыб
после нереста. Кроме того, большинство рыб во время размножения
перестают питаться, и, следовательно, после нереста потребность в
корме резко возрастает. Это заставляет рыб искать области с особо
благоприятными кормовыми возможностями, что и усиливает их пе­
ремещения. Примеров кормовых миграций очень много среди разно­
образных биологических групп рыб.
Европейский лосось — семга, в отличие от своего тихоокеанского
сородича — кеты, не погибает полностью после нереста, и передви­
жения отнерестившихся рыб вниз по реке должны рассматриваться
как кормовые миграции. Но и после выхода в море рыбы совершают
массовые закономерные миграции в поисках мест, особо богатых пи­
щей. Так, каспийская севрюга, вышедшая после нереста из Куры,
пересекает Каспийское море и нагуливается преимущественно у его
восточного побережья. Широко мигрирует в поисках пищи атланти­
ческая треска. Одним из основных мест ее нереста служат отмели
(банки) у Лофотенских островов. После размножения треска ста­
новится чрезвычайно прожорливой, и в поисках пищи большие ее
стаи направляются частью вдоль берегов Скандинавии на северовосток и далее на восток через Баренцево море к острову Колгуеву
и Новой Земле, часть на север, к Медвежьему острову и далее к Шпиц­
бергену (рис. 50). Эта миграция представляет для нас особый интерес,
так как лов трески в районе Мурманска и в Канинско-Колгуевском
мелководье в значительной мере базируется на добыче мигрирующих
и кормящихся косяков. Треска при миграциях придерживается теп­
лых струй Нордкапского течения, по которым, согласно новейшим
данным, проникает через Карские Ворота и Югорский Шар даже в
Карское море. Наибольшее количество трески в Баренцевом море
скапливается в августе.
Многие виды рыб при зимнем понижении температуры воды ста­
новятся малоактивными или даже впадают в состояние оцепенения.
В этом случае они не остаются обычно в местах нагула, а собираются
на ограниченных пространствах, где условия рельефа дна, грунта
и температуры благоприятствуют зимовке. Это з и м о в а л ь н ы е
м и г р а ц и и . Так, сазан, лещ, судак мигрируют в низовья Вол­
ги, Урала, Куры и других больших рек, где, скапливаясь в огром­
ном количестве, залегают в ямы. Издавна известна зимовка осетров
в ямах на реке Урале. В состоянии спячки рыбы лежат неподвижно.
У многих видов поверхность тела в это время покрывается толстым
слоем слизи, которая в известной мере изолирует рыб от отрицатель­
ного действия низких температур. Обмен веществ у зимующих та-
Рио. 50. Схема миграций взрослой трески.
ким образом рыб чрезвычайно сильно понижается. Некоторые рыбы,
например караси, зимукхг закапываясь в ил. Известны случаи, когда
они вмерзают в ил и успешно перезимовывают, если «соки» их тела
не подвергаются замораживанию. Опыты показали, что лед может
окруж ать все тело рыбы, но внутренние «соки» остаются незамерашими и имеют температуру до 0,2—0,3 °С.
Н е всегда зимовальные миграции заканчиваются владением рыб
в состояние оцепенения. Так, азовская хамса по окончании нагула
на зиму выходит из Азовского моря в Черное. Это обусловлено, ви­
димо, неблагоприятными условиями, возникающими зимой в Азовском
море в связи с появлением ледяного покрова и сильным охлажде­
нием этого неглубокого водоема.
Ряд приведенных выше примеров показывает, что жизненный цикл
рыб складывается из ряда последовательно сменяющих друг друга
этапов: созревания, размножения, нагула, зимовки. Вовремя каж­
дого из этапов жизненного цикла рыбы нуждаются в специфических
условиях среды, которые они находят в различных, зачастую далеко
отстоящих др уг от друга местах водоема, а иногда и в разных водое­
мах. Степень развитости миграций неодинакова у разных видов рыб.
Наибольш ее развитие миграции получают у проходных пыб и рыб,
живущ их ь открытых морях. Это понятно, так как разнообразие
условий среды обитания в этом случае очень велико и в процессе
эволюции у рыб иогло выработаться важное биологическое приспо­
собление — существенно менять места обитания в зависимости от
этапа биологического цикла. Естественно, что у рыб, населяющих
небольшие водоемы, миграции меньше развиты, что соответствует
и меньшему разнообразию условий в таких водоемах.
Характер жизненного цикла у рыб различен и по другим приз­
накам.
Некоторые рыбы, и их большинство, ежегодно (или через неко­
торые интервалы) нерестятся, повторяя одни и те же передвижения.
Другие в течение жизненного цикла только один раз проходят ста­
дию созревания половых продуктов, один раз предпринимают нере­
стовую миграцию и только однажды в жизни размножаются. Таковы
некоторые виды лососевых (кета, горбуша), речные угри.
Питание. Характер пищи у рыб чрезвычайно разнообразен.
Рыбы кормятся почти всеми живыми существами, обитающими в
воде, от мельчайших планктонных растительных и животных орга­
низмов до крупных позвоночных. При этом сравнительно немногие
виды кормятся только растительной пищей, большинство же по­
едает животные организмы или смешанную животно-растительную
пищу. Деление рыб на хищных и мирных в значительной мере услов­
но, так как характер пищи существенно варьирует в зависимости от
условий водоема, времени года и возраста рыбы.
Особо специализированными растительноядными видами явля­
ются планктоноядные толстолобы (Нурор(Ьа1ш1сЬ(Ьу5) и поедатели высшей растительности белые амуры (С1епорЬагуп§ос1оп).
Из рыб нашей фауны преимущественно растительноядны красно­
перка (ЗсалКшиз), маринка (5сЫго1Ьогах) и храмуля (УапсогЫпив).
Б о л ь ш и н с т в о рыб кормится смешанной пищей. Однако в молодом
возрасте в с ; рыбы проходят стадию мирного питания планктоном
и лишь в последующем переходят на свойственную им пищу (бентос,
нектон, планктон). У хищников переход на рыбный стол происходит
в различном возрасте. Так, щука начинает заглатывать личинок
рыб, достигнув длины тела всего 25—33 мм, судак — 33—35 мм;
окунь же переходит на рыбное питание сравнительно поздно, при
длине тела в 50—150 мм, при этом беспозвоночные все же составляют
главную пищу окуня в течение 2—3 первых лет его жизни.
Приемы добычи пищи разнообразны. Многие хищники непосред­
ственно преследуют свою добычу, догоняя ее в открытой воде. Тако­
вы акулы, жерех, судак. Есть хищники, подкарауливающие добычу
и хватающие ее накоротке. В случае же неудачного броска они не
делают попыток гнатьс за добычей на большое расстояние. Так охо­
тятся, например, щуки, сомы. Пила-рыба и пилонос используют при
охоте свой мечевидный орган. Они с большой скоростью врезаются
в стаи рыб и делают мечом несколько сильных ударов, которыми
убивают или оглушают жертву. Насекомоядная рыба брызгун (Тохо1ез ]аси!а1ог) имеет специальное приспособление, посредством ко­
торого она выбрасывает сильную струю воды, сбивающую насекомых
с прибрежной растительности.
95
Многие донные рыбы приспособлены к раскапыванию грунта и
выбиранию из него кормовых объектов. Карп способен доставать пи­
щу, проникая в толщу грунта на глубину до 15 см, лещ — только до
5 см, окунь же практически вовсе не берет корм, находящийся в
грунте. Успешно копаются в грунте американский многозуб (Ро1уойой) и среднеазиатский лопатонос (РзеийозсарЫгЬупсЬиз), исполь­
зующие для этого свой рострум (обе рыбы из подкласса хрящеко­
стные).
Крайне своеобразно приспособление для добывания пищи у элек­
трического угря. Эта рыба, перед тем как схватить свою добычу,
поражает ее электрическим разрядом, достигающим у крупных осо­
бей 300 В. Угорь может производить разряды произвольно и не­
сколько раз подряд.
Интенсивность питания рыб в течение года и вообще жизненного
цикла неодинакова. Подавляющее большинство видов в период не­
реста перестают кормиться, сильно худеют. Так, у атлантического
лосося масса мышц уменьшается более чем на 30%. В связи с этим
потребность в пище у них исключительно велика. Посленерестовый
период носит название периода восстановительного питания, или
«жора».
Размножение. Подавляющее большинство рыб раздельнополы.
Исключение составляют немногие костные рыбы: морские окуни (8еггапиз зспЬа), дорады (СЬгузорЬгуз) и некоторые другие. Как прави­
ло, в случае гермафродитизма половые железы попеременно функцио­
нируют то как семенники, то как яичники, и самооплодотворение в
силу этого невозможно. Только у морского окуня разные части гона­
ды одновременно выделяют яйца и сперматозоиды. Иногда встре­
чаются гермафродитные особи у трески, макрели, сельдей.
У некоторых рыб иногда наблюдается партеногенетическое раз­
витие, которое, однако, не приводит к формированию нормальной
личинки. У лососей неоплодотворенные икринки, заложенные в гнез­
де, не погибают и своеобразно развиваются до того времени, когда
из оплодотворенных икринок выводятся эмбрионы. Это весьма свое­
образное приспособление к сохранению кладки, так как, если бы
неоплодотворенные икринки не развивались, а гибли и разлагались,
это привело бы к гибели всего гнезда ( Н и к о л ь с к и й и С о и н ,
1954). У салаки и тихоокеанской сельди партеногенетическое раз­
витие доходит иногда до стадии свободно плавающей личинки. Есть
и другие примеры подобного рода. Однако ни в одном случае парте­
ногенетическое развитие не приводит к формированию жизнеспособ­
ных особей.
У рыб известен и другой тип отклонения от нормального размно­
жения, именуемый г и н о г е н е з о м . В этом случае спермин про­
никают в яйцо, но слияния ядер яйцеклетки и спермия не происхо­
дит. У некоторых развитие идет нормально, но в потомстве получа­
ются только одни самки. Так бывает у серебряного карася. В Восточ­
ное Азии обнаруживаются как самки, так *и самцы этого вида и раз­
множение протекает нормально. В Средней Азии, Западной Сибири
и Европе самцы встречаются крайне редко, а в некоторых популяциях
их нот вовсе. В таких случаях осеменение, приводящее к гпногенезу,
осуществляется самцами других видов рыб (Никольский, 1961).
Сравнительно с другими позвоночными рыбы характеризуются
громадной плодовитостью. Достаточно указать, что большинство
видов откладывают в году сотни тысяч икринок, некоторые, например
треска, до 10 млн., а луна-рыба даже сотни миллионов икринок.
В связи со сказанным размер гонад у рыб вообще относительно велик,
а ко времени размножения гонады еще резче увеличиваются. Нередки
случаи, когда масса гонад в это время равна 25% и даже более от
общей массы тела. Громадная плодовитость рыб понятна, если учесть,
что яйца у подавляющего большинства видов оплодотворяются вне
тела матери, когда вероятность оплодотворения резко снижается.
К тому же спермин сохраняют в воде способность к оплодотворению
очень недолго, в течение короткого времени, хотя и различного в
зависимости от условий нереста. Так, у кеты и горбуши, нерестящих­
ся на быстром течении, где контакт спермы с икрой может осущест­
вляться в очень малый промежуток времени, спермин сохраняют
подвижность лишь на протяжении 10— 15 с. У русского осетра и
севрюги, нерестящихся на более медленном течении, — 230—290 с.
У волжской сельди через минуту после помещения спермы в воду
подвижность сохраняло только 10% спермиев, а через 10 мин дви­
гались лишь единичные сперматозоиды. У видов, нерестящихся в
относительно малоподвижной воде, спермин сохраняют подвижность
дольше. Так, у океанической сельди спермин сохраняют способность
к оплодотворению более суток.
Икринки, попадая в воду, продуцируют стекловидную оболочку,
которая вскоре не дает возможности спермиям проникнуть внутрь.
Все это уменьшает вероятность оплодотворения. Опытные подсчеты
показали, что у лососей Дальнего Востока процент оплодотворенной
икры равен 80. У некоторых рыб этот процент еще меньше.
Кроме того, яйца развиваются, как правило, в воде, они ничем
не защищены и не охраняются. В силу этого вероятность гибели раз­
вивающейся икры, личинок и мальков рыб очень велика. Д ля про­
мысловых рыб Северного Каспия установлено, что из всех вывед­
шихся из икры личинок не больше 10% скатывается в море в виде
сформировавшихся рыбок, остальные 90% погибают.
Процент рыб, доживающих до половозрелости, очень мал. На­
пример, для севрюги он определяется в 0,01, для осенней кеты Аму­
ра — 0,13—0,58, для атлантического лосося — 0,125, для леща —
0 ,0 0 6 -0 ,0 2 2 (Чефрас, 1956).
Таким образом, очевидно, что громадная начальная плодови­
тость рыб служит важным биологическим приспособлением для со­
хранения видов. Справедливость этого положения доказывается еще
и ясной зависимостью между плодовитостью и условиями размно­
жения.
Наибольшей плодовитостью (миллионы икринок) отличаются мор­
ские пелагические рыбы и рыбы, имеющие плавающую икру. Вероят­
ность гибели последней особенно велика, так как она легко может
быть съедена другими рыбами, выброшена на берег и т. п. Рыбы,
4
Заказ 1309
97
откладывающие тяж елую , оседающую на дно икру, которая к тому
ж е обычно приклеивается к водорослям или камням, менее плодо­
виты. Многие лососевые откладывают икру в специально сооруж а­
емые рыбами ямы, а некоторые засыпают потом эти ямы мелкой галь­
кой. В этих случаях, следовательно, имеются первые признаки за­
боты о потомстве. Соответственно с этим уменьшается и плодови­
тость. Т ак, семга выметывает от 6 до 20 тыс. икринок, кета — 2 —
5 ты с., а горбуш а — 1 —2 тыс. Укажем для сравнения, что севрюга
откладывает до 4 0 0 тыс. икринок, осетры — 4 0 0 —2 5 0 0 ты с., белуга —
300— 8000 тыс., судак — 3 00—900 тыс., сазан — 40 0 — 1500 ты с.,
треска — 2500— 10 000 тыс.
Наконец, большинство хрящевых рыб, имеющих внутреннее осе­
менение яйца со сложной оболочкой (которые они укрепляют на
камнях или водорослях), откладывают яйца единицами или десят­
ками.
У большинства рыб плодовитость с возрастом повышается и лишь
к старости несколько снижается. Следует иметь в ви ду, что больш ин­
ство наших промысловых рыб не доживают до возраста старения,
так как к этому времени они бывают у ж е выловленными.
Как уж е отчасти указано, для огромного большинства рыб ха­
рактерно наружное оплодотворение. Исключение составляют почти
все современные хрящевые рыбы и некоторые костистые. У первых в
качестве копулятивного органа функционируют крайние внутрен­
ние лучи брюшных плавников, которые самцы при спаривании скла­
дывают вместе и вводят в клоаку самки. Много видов с внутренним
оплодотворением в отряде зубатых карпов (С у р й п о й о п М о гт ез).
Таблица
6.
Изменение п л о д о в и т о с т и некоторых рыб по мере их роста
Никольскому, 1961)
(п о
Севрюга
Длина (в см)
Число икринок
(в тыс.)
100—110 120—130 14 0 -1 5 0 160—170 180—190 190—200
Сазан
Длина (в см)
Число икринок
(в тыс.)
35—40
45—50
181
375
Судак
Длина (в см)
Число икринок
(в тыс.)
30—40
4 0 -5 0
5 0 -6 0
203
331
487
40
78
126
5 5 -6 0
550
179
254
258
6 5 -7 0
525
6 0 -7 0
685
70—80
851
Копулятивным органом у этих рыб служ ат видоизмененные лучи
анального плавника. Внутреннее оплодотворение характерно для
морского окуня (ЗеЬазЬез т а г ш и з). Однако копулятивных органов
у него нет.
98
В отличие от больш инства
позвоночны х
рыбы
(если говорить
о н адк л ассе вообщ е) не имеют оп р едел енн ого сезон а р азм н ож ен и я.
П о времени нереста м ож но выделить по крайней мере три группы
рыб.
П ервую составляю т нерестящ иеся весной и ранним летом — осет­
ровы е. карповы е, сом овы е, сел ьди , щ у к а , ок у н ь и д р .
-- ......... ............ .............. ..- -....... .
---
—
■
, ...
.
'
------------------ -
_1 )!''
1~
т
Д
5
—
^1 щ
И
г
Н
И
Рис. 51. Постройка гнезда н икрометание у нерки:
/ — вид сверху; 11 — то же в разрезе; 1— з — положение самки при выиапывапив
грунта; 4 — главный самец; в — второстепенные самцы.
4*
99
К нерестящимся осепы о и зимой при­
надлеж ат главным образом рыбы север­
ного прои схож ден ия. Т ак , атлантический
лосось начинает у нас нереститься с нача­
ла сентября; период икром етапия растя­
гивается у него в зависимости от возрас­
та рыбы и условий водоема до конца но­
ября. П оздней осенью нерестится речная
форель. Сиги мечут и к р у в сентябре —
ноябре. И з м орских рыб треска нерестит­
ся в ф инских водах с дек абр я по июнь,
а у берегов М урмана — с января до
конца ию ня.
Как указы валось выше (см. раздел
«М играции»), у п роходны х рыб, например
у кеты и семги, имею тся биологические
расы, различаю щ иеся временем захода в
реки д л я нереста.
Сущ ествует, након ец , третья
груп па ры б, которые не имеют
определенного срока р азм нож ения. К ним п ри надлеж ат главным
образом тропические виды, тем пературны е усл ов и я обитания к о­
торых в течение года сущ ественно не м еняю тся. Таковы , напри­
м ер, виды семейства СшЫЫае.
Места нереста крайне разнообразны . В море рыбы откладывают
икру, начиная от зоны приливов и отливов, наприм ер пинагоры
(Сус1ор1еги8), атерина (Ьаигез1ез) и р яд д р у г и х , и д о гл уби н 5 0 0 —
1000 м, где нерестятся у гр и , некоторые камбалы и д р . Т реск а и м ор­
ские сельди мечут и кр у у берегов, на сравнительно мелких местах
(бан к ах), но у ж е вне зоны приливов и отливов. Н е м енее р азн ообр аз­
ны услови я нереста в р ек ах. Л ещ в низовы х ильм енях В олги откла­
дывает икр у на водных р астен и ях. Ж ер ех , наоборот, выбирает места
с каменистым дном и быстрым течением. В за в о д я х , заросш их водо­
рослям и, нерестятся ок уни , которые п р и креп л яю т и кру к подводной
растительности. Н а очень м елких м естах, за х о д я в небольш ие речки
и канавы, нерестятся щ уки.
У словия, в которых н аходится икра после оп лодотворен и я, весь­
ма разнообразны . Больш инство рыб оставляю т ее на п рои звол судь­
бы, но некоторые помещают икр у в специальны е соо р у ж ен и я и бо­
лее или менее длительное время ее охр ан я ю т. Бывают, наконец,
сл уч аи , когда рыбы носят оп л одотворенную п к р у на своем теле или
д а ж е внутри своего организм а.
Приведем примеры заботы о потомстве. Н ерестилищ а кеты рас­
полож ены в м елких притоках А м у р а , в местах с- галечным грунтом и
относительно спокойным течением , гл уби н ой 0 ,5 — 1 ,2 м; при этом
важ по наличие подземны х клю чей, даю щ их чистую воду. С ам ка, со­
провож даем ая одним или несколькими сам цам и, найдя место, при­
годное дл я отклады вания икры , л ож и тся на дн о и , су д о р о ж н о и з­
гибаясь, расчищ ает его от травы и ила, подним ая п р и этом облако
мути. Д а л е е самка так ж е удар ам и хвоста и и зги бан и ем всего тела
100
вырывает в групте яму. После этого начинается сам процесс переста.
Самка, находясь в яме, выпускает икру, а самец, находящ ийся
рядом с ней, выпускает молоки. Около ямы обычно стоят несколько
самцов, между которыми часто бывают драки.
Икра откладывается в яме гнездами, которых обычно бывает
три. Каждое гнездо засыпается галькой, а когда закончено соору­
жение последнего гнезда, самка насыпает над ямой бугор овальной
формы (длиной 2 —3 м и шириной 1,5 м), который сторожит несколько
дней, мешая другим самкам вырыть здесь яму для икрометания.
Вслед за этим самка погибает.
Еще более сложное гнездо делает трехиглая колюшка. Самец
вырывает на дне ямку, выстилает ее обрывками водорослей, затем
устраивает боковые стенки и свод, склеивая растительные остатки
клейким выделением кожных ж елез. В готовом виде гнездо имеет
форму шара с двумя отверстиями. Затем самец загоняет в гнездо
одну за другой самок и поливает каждую порцию икры (по 2 0 — 100 ик­
ринок) молоками, после чего в течение 10— 15 дней охраняет
гнездо от врагов. При этом самец располагается относительно
гнезда таким образом, что движения его грудных плавников воз­
буждают ток воды, идущий над икрой. Этим, видимо, обеспечивает­
ся лучшая аэрация, а следовательно, и более успеш ное развитие
икры.
Дальнейшие усложнения описываемого явления заботы о потом­
стве можно видеть у рыб, которые носят оплодотворенную и кр у на
своем теле.
У самки сомика аспредо (Азргейо 1аеу1з) кожа на брю хе в период
нереста заметно утолщается и размягчается. После выметывания ик ­
ры и оплодотворения ее самцом самка тяжестью своего тела вдавли­
вает икру в кожу брюха. Теперь кожа имеет вид мелких сотов, в ячей­
ках которых сидят икринки. Последние связаны с телом матери р аз­
вивающимися стебельками,^ снабженными кровеносными сосудами
(рис. 52).
У самцов иглы-рыбы (Зуп&паЙщз асиз) и морского конька (Ш рросатриз) на нижней стороне тела имеются кожистые складки, обра-
Рис. 53. Самец морской мглы с яйцевым мешком. На нижнем рисунке ме­
шок раскрыт в видна икра.
101
зующие своего
рода
яйцевой мешок, в кото­
рый самки откладывают
икру. У морской иглы
складки лишь загибают­
ся на брюхо и покрыва­
ют икру (рис. 53). У
морского конька при­
способление к вынаши­
ванию
развито
еще
сильнее. Края яйцево­
го мешка у него плот­
но срастаются, на внут­
ренней поверхности об­
разовавшейся
камеры
развивается густая сеть
кровеносных
сосудов,
Рис. 54. Самец Арортп с икрой в ротовой полости.
через посредство кото­
рых, видимо, и осуще­
ствляется
газообмен
эмбрионов.
Есть виды, вынашивающие икру во рту. Так бывает у американ­
ского морского сома (Оа1е1сЬ1Ьуз ГеНз), у которого самец вынаши­
вает в ротовой полости до 50 яиц. В это время он, видимо, не пита­
ется. У других видов (например, рода ТПар1а) икру носит во рту
самка. Иногда во рту бывает более 100 икринок, которые приводят­
ся самкой в движение, что связано, видимо, с обеспечением лучшей
аэрации. Инкубационный период (судя по наблюдению в аквариуме)
длится 10— 15 дней. В это время самки почти не питаются. Любо­
пытно, что и после вывода мальки еще некоторое время при опасно­
сти прячутся в рот матери.
Упомянем о весьма своеобразном размножении горчака (КЬойеиз зепсеиз) из семейства карповых, широко распространенного в
СССР. В период нереста у самки развивается длинный яйцеклад,
которым она откладывает икру в мантийную полость моллюсков
(И т о или Апойоп1а, рис. 55). Здесь яйца оплодотворяются спермато­
зоидами, всасываемыми моллюсками с током воды через сифон. (Са­
мец выделяет молоки, находясь рядом с моллюском.) Эмбрионы раз­
виваются в жабрах моллюска и выходят в воду, достигнув длины
около 10 мм.
Последняя степень усложнения процесса размножения у рыб
выражается в живорождении. Икра не поступает в наруж ную среду,
а развивается в половых путях самки. Развитие осуществляется от­
части за счет желтка яйца, отчасти за счет материнского организма.
Последнее обеспечивается тесным контактом (но не слиянием) гу­
стой сети кровеносных сосудов желточного мешка эмбриона с крове­
носными сосудами слизистой матки родителя. Функционально (но
не анатомически) это образование подобно детскому месту млекопи­
тающих и обозначается как желточная плацента.
102
Рио. 55. Горчак, откладывающий икру.
Если учитывать изложенное, квалифицировать рыб, размно­
жающихся при указанной связи детского и материнского организ­
мов, как «яйцеживородящих» нет оснований. Ведущее значение жел­
точной плаценты в газообменных явлениях и в удалении из орга­
низма эмбриона азотистых продуктов метаболизма дает основание
говорить о настоящем живорождении.
Живорождение в наибольшей мере характерно для хрящевых
рыб, у которых оно наблюдается даже чаще, чем откладывание яиц.
Наоборот, среди костных рыб это явление наблюдается очень редко.
В качестве примера можно указать на байкальских голомянок (СотерЬогхйае), морских собачек (В1ешшс1ае), морских окуней (ЗеггапЫае) и особенно зубатых карпов (СурппойопИйае). Все яйцеживо­
родящие рыбы имеют малую плодовитость. Большинство рождают
единицы детенышей, реж е десятки.
Мы привели ряд случаев, когда рыбы не оставляют оплодотво­
ренную икру на произвол судьбы и проявляют в том или ином виде
заботу о ней и о развивающейся молоди. Такая забота свойственна
ничтожному меньшинству видов. Основным, в наибольшей мере ха­
рактерным типом размножения рыб является такой, при котором
икра оплодотворяется вне тела матери и в последующем родители
оставляют ее на произвол судьбы. Именно этим и объясняется ог­
ромная плодовитость рыб, обеспечивающая сохранение видов при
очень большой, неизбеяшой в указанных условиях гибели икры и
молоди.
Рост н возраст. ^Продолжительность жизни рыб весьма различ­
на! ТЕсть иНды,- живущие немногим более года: некоторые бычки
(СоЬШае) и светящиеся анчоусы (ЗсореШ ае). С другой стороны,
белуга доживает до 100 и более лет. Однако в связи с интенсивным
промыслом реальная продолжительность ее жизни измеряется не­
многими десятками лет. Некоторые камбалы живут 50—60 лет. Во
всех этих случаях имеется в виду предельная потенциальная про103
должительность жизни. В условиях же регулярного промысла дей­
ствительная продолжительность жизни много меньше.
Т а б л и ц а 7.
Предельные размеры и возраст некоторых видов
Н и к о л ь с к о м у , 1961)
Вид рыб
Хамса
Шпрот
Вобла
Лещ
Сазан
Океаническая
сельдь
Треска
Севрюга
Водоем
Азовское море
Балтика
Северный Каспий
Аральское море
Амур
'Н орвеж ское и Северное моря
Баренцево море
Кура
рыб
(п о
Предельные
размеры
(в см)
Возраст
(в годах)
13
16
35
45
90
37
3
6
10
15
16
23
169
214
25
31
В отличие от большинства позвоночных, как правило, рост рыбы
не прекращается по достижении половой зрелости, а продолжается
до старости. Наряду со сказанным для рыб характерна четко выра­
женная сезонная периодичность роста. Летом, особенно во время
нагула, они растут значительно быстрее, чем в малокормный зимний
период. Эта неравномерность роста сказывается на строении ряда
костей и чешуи. Периоды замедленного роста соответствуют узким
полосам или кольцам, состоящим из мелких клеток. При рассмотре­
нии в падающем свете они кажутся светлыми, в проходящем свете,
наоборот, темными. В периоды усиленного роста откладываются ши-
2
Рис. 56. Чешуи с годичными кольцами у разных рыб (масштаб не соблюден):
1
104
— воблы; г — трески.
рокие кольца или слои, которые в проходящем свете кажутся свет­
лыми. Комбинация двух колец — узкого вймнего и широкого лет­
него — и представляет годовую отметку. Подсчет этих отметок по­
зволяет определить возраст рыбы.
Определение возраста рыб имеет огромное теоретическое и прак­
тическое значение. При рационально поставленном промысле анализ
возрастного состава улова служит важнейшим критерием для уста­
новления перелова или недолова. Увеличение в улове долевого зна­
чения младших возрастов и уменьшение старших указывает на на­
пряженность промысла и угрозу перелова. Наоборот, большой про­
цент особей старших возрастов говорит о неполном использовании
запасов рыбы.
ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ РЫБ
Значение рыб в жизни человечества исключительно велико. В
белковом рационе человека в разных странах мира рыба составляет
от 17 до 83%. Из рыбы, кроме пищевых продуктов, получают вита­
мины, кормовую муку, удобрительные туки и др.
Рыба — основной биологический продукт, извлекаемый челове­
чеством из водной среды; ее значение (по массе) равно примерно 85%.
Основную часть рыбы (около 90%) добывают в морях. Наибольшее
значение имеют планктонофаги — 65%, хищные — только 25%
и бентофаги — около 10%.
География рыбного промысла. За время Советской власти а
особенно за последние десятилетия в рыбодобывающей промышленно­
сти произошли очень существенные изменения, касающиеся струк­
туры вылова, а также географического размещения добычи. В доре­
волюционное время и в первое десятилетие Советской власти основ­
ной вылов рыбы падал на внутренние водоемы, в первую очередь на
район Северного Каспия и низовьев впадающих в него рек, главным
образом Волги. Большое значение имела добыча проходных лососе­
вых в реках Дальнего Востока (главным образом в бассейне Амура).
Вылов рыбы в открытых морях Атлантического и Тихоокеанского
бассейнов имел сравнительно небольшое значение.
К настоящему времени картина радикально изменилась. Наряду
с общим увеличением улова особенно резко увеличился вылов рыбы
в открытых морях- Советские рыболовные суда добывают рыбу не
только в таких окраинных морях, как Баренцево, Берингово, Охогское, Японское, но и в открытых пространствах Атлантического,
Индийского и Тихого океанов. В целом на долю Мирового океана
приходится примерно 90% всего улова рыбы.
По отдельным океанам и сопутствующим им морям долевое зна­
чение улова рыбы выглядит примерно так: Тихий и Атлантический
океаны — по 40—45%, Индийский океан — около 10%, Северный
Ледовитый океан — всего около 5%. Размещение общей добычи по
широтным зонам может быть иллюстрировано такими цифрами: се­
верная зона (Северный Ледовитый океан и северные части Атланти­
ческого и Тихого океанов с сопутствующими морями) — примерно
105
40 — 50% , тропическая вона (соответствующие части Атлантического
и Т и хого океанов и Индийский океан) — около 30% , южное полуша­
р и е — около 10% . Оценивая эти цифры, следует учесть, что рост вы­
лова за несколько последних десятилетий в указанных зонах был
весьма неравномерным. Так, в северной зоне удов увеличился при­
м ерно на 5 0 % , в тропической зоне — в 4 раза, а в южном полушарии—
несколько бол ее, чем в 10 раз.
О бсуж дая вопрос о перспективах дальнейшего увеличения вы­
лова рыбы, следует учесть следующ ие обстоятельства: общая пло­
щ адь М ирового океана исключительно велика, она равна примерно
71% всей поверхности земного шара. При этом площадь океанов с
глубинам и бол ее 3 тыс. м составляет 50—60% . Рыбы обнаружены и
•на гл уби н ах д о 10 тыс. м. Все это, казалось бы, рисует Мировой оке­
ан как плацдарм для неограниченного увеличения добычи морских
п родук тов, в частности и рыбы. Однако, хотя современная техника
ры бного промысла позволяет вылавливать рыб, живущих на боль­
ш их гл у б и н а х , опыт рыбопромысловой практики последних десяти­
летий показы вает, что наибольшее сосредоточение рыб и самые лег­
кие возмож ности их добывания имеются на ничтожной части Миро­
вого океана. Это прибрежная зона, которая характеризуется малыми
глубинам и (до 200 м) и известна под названием шельфа пли ма­
териковой ступени. Суммарная площадь шельфов всех океанов и
сопутствую щ их им морей равна 8% всей площади Мирового океана.
Н о именно в области шельфа добывается 90% всего мирового улова.
Таким образом , хотя техника добывания будет совершенствоваться
и впредь, картина общ его долевого распределения вылова рыбы
м еж ду шельфом и открытыми частями морей и океанов вряд ли пре­
терпит сущ ественное изменение.
Искусственное разведение ценных проходных рыб основано на
том, что при размножении в естественных условиях далеко не вся
икра оказывается оплодотворенной, огромный процент икры и
мальков погибает. Так, например, на Амуре во время нереста «осен­
ней» кеты потеря икры в среднем равна 20— 40%. Много мальков
гибнет в первые периоды их жизни: ко времени ухода с нерестилищ
в море в живых остается лишь около 10% мальков кеты. Много маль­
ков гибнет по пути с нерестилищ в море, так как зачастую путь их
равен 1— 1,5 тыс. км. В итоге моря достигает ничтожное количество
мальков, иногда менее 1%. Естественно, что с такими непроизводи­
тельными потерями нельзя мириться.
Ещ е в начале текущ его столетия известный знаток дальневос­
точных лососевых В . К . С о л д а т о в
настойчиво рекомендовал
искусственное разведение этих ценных рыб, но царское правитель­
ство не уделило атому долж ного внимания. Только при Советской
власти ры боразведение получило широкое развитие. Сейчас в пашей
стране в местах нереста проходных рыб существует сеть рыбозаво­
д о в , на которых из выловленных рыб извлекают половые продукты
и производят искусственное оплодотворение икры, выращивание
мальков и выпуск их в реки для ската в моря.
И скусственное разведение проходных рыб осуществляется в
106
Рис. 57. Свободный эмбрион горбуши.
А — абсолютная величина эмбриона.
специальных аппаратах. Широкое распространение у нас нашел про­
грессивный так называемый «сухой» способ оплодотворения икры,
предложенный около 100 лет назад русским рыбоводом В. П. В р а сс к и м. Он основан на том, что в воде спермин быстро теряют под­
вижность и часть икры остается неонл од отворенной. При применении
метода Врасского икру выпускают в таз, в который в последующем
отцеживают молоки самцов. Содержимое таза осторожно перемеши­
вают так, чтобы молоки равномерно распределились среди икринок
и вероятность оплодотворения стала наибольшей. Только после
этого в таз наливают воду.
Оплодотворенную икру закладывают в специальные аппараты,
в которых она развивается при постоянном контроле со стороны спе­
циалистов. Мертвые и заболевшие икринки регулярно удаляют.
Период инкубации икры кеты длится 103—120 дней. Выведшихся
мальков содержат в специальных отгороженных водоемах, где пи­
тание мальков осуществляется эндогенно, за счет энергетических
веществ желточного мешка. Последний рассасывается только через
60—90 дней после вылупления эмбрионов из яйца (рис. 57). В после­
дующем мальков, переходящих на экзогенное питание, выпускают в
реку, по которой они скатываются в море.
Результаты работы рыборазводных заводов весьма показательны.
Так, на заводе, разводящем кету, процент оплодотворения икры ра­
вен 98—99. Гибель икры во время инкубации составляет всего 4 —8%,
а гибель личинок не превышает обычно 0,5% . Общее количество ска­
тывающейся молоди составляет более 90% от инкубируемой икры,
в то время как при естественном размножении лососей этот процент
равен всего лишь 10.
Кроме искусственного рыборазведения описанным способом в
низовьях рек (н/пример, Волги) улучшают условия нереста полупроходпых рыб (например, сазана, леща). В таких нерестово-вырост­
ных хозяйствах используют естественные водоемы или создают ис­
кусственные путем обвалования близкого к реке участка суши пло­
щадью в несколько сот гектаров. Весной такой участок заполняют
водой, поступающей из реки по специальному каналу. Водоемы за­
107
ры бляю т отловленны ми в рек е прои зводи телям и ■» распета на 1 га
саза н а 8 эк зем п л я р о в , лещ а 3 0 — 4 0 эк зем п ляр ов при соотнош ении
подов 1 : 1 .
Н а эти х н ерести л ищ ах п р ои сходи т естественн ое р азм н ож ен и е
рыб и рост и х м альков. В конце лета откры ваю т н и ж н и й ш лю з и
мальки вместе со сп уск аем ой водой вы ходят в р ек у . С 1 га сбр асы ­
вают в р е к у п рим ерно 5 0 т м альков са за н а (м ассой 3 г) и 8 0 т лещ а
(м ассой 0 ,5 г ).
П ри сокращ ении м ест естественны х нер ести лищ создаю тся р аз­
ного типа и скусственн ы е н ерести л ищ а. Д л я ры б, отклады ваю щ их ик­
р у на растения (фптофильны е ры бы ), искусственны е нерестилищ а
м огут быть стационарны мн или п лавучим и. П оследн и е имеют особое
зн ач ен и е в у сл о в и я х си л ьн ого кол ебани я уровня воды , наирим ер на
водохр ан и л и щ ах при гидростронтельстве.
П риним аю тся меры ■ к ул уч ш ен и ю усл ови й на естественны х н е­
рести л и щ ах. Т а к . н ап р и м ер , в р я д е районов Д а л ь н его В осток а в
суровы е м ал осн еж ны е зимы п р о и сх о д и т м ассовое и р ом ер зап н е коро­
стовых б у гр о в (гн езд ) и гибел ь н аходящ ей ся в них икры л ососей
Б ор ьба против это го зак л ю чается в создан и и б о л ее вы сокого уров­
ня воды в р ек е зи м ой путем строительства п осле окоичаннн н ер ес­
та временны х подпорны х п л оти к ов, в сн его зад ер ж ан и и на л ь д у иорестового водоем а н в ряд е д р у г и х мер.
П ри п рудовом ры боразведен и и основным объектом с л у ж и т кари —
одом аш ненная форма са за н а . К арп ов разводит в си стем е п р удов ,
имею щ их р а зн о е н азн ачен и е. Н ерестовы е пруды н ебольш ие (ок оло
1000 к*), гл у б и н о й 0 ,5 — 1 ,2 и , со св еж ей зел ен ой расти тельностью ,
на к оторую карпы отклады ваю т и к р у . К огда м олодь н еск ол ьк о иодрастет (ч ер ез 1 0 — 15 д н ей п о сл е вы хода нз икры ), ее п ер есаж и в аю т
в больш и е и б о л ее гл у б о к и е вы ростные пруды из расчета 12 тыс.
штук на 1 га п р у д а . П ерезим овавш их годовиков дер ж ат в нагульны х
п р удах (4 0 0 — 5 0 0 ш тук на 1 га). З и м и н е пр уды , или зн м о в а л м ш к и ,
сл у ж а т для зи м н его со дер ж а н и я про из водителей и сегол еток . Эти
пруды дел а ю т н а и б о л ее гл убоки м и (б о л е е 3 и ), чтобы они не п ром ер­
зал и . В о д а в них д о л ж н а быть проточной и п олностью обн овляться в
течение 5 — 8 с у т о к . В зи м овал ьн е к ар ам не питаю тся.
К ром е ком плексны х х о зя й с т в , карпа ш ироко р азв одят у нас в
так назы ваемы х од н о л етн и х н агульны х х о зя й ст в а х . П ри этом м оло­
дых ры б, вы ращ енны х в сп ец и ал ьн ы х п и том н и к ах, вы пускаю т в
п агульны е водоем ы , где он а р астут д о о сен и , п осле чего пруды сп у ­
скаю т или обл авл и ваю т неводом . При правильной п остан овк е дела
п р удов о е к арп овое х о зя й ст в о м ож ет д а т ь я» 1 га водн ого зер к ал а н а­
гул ь н ого п р у д а д о 6 0 0 тр ехл еток м ассой 1 — 1 .5 кг. П ередови к и ры­
б ор азв ед ен и я р а зр а б о та л и си ст ем у б и отехн и ч еск и х м ероприятий
(п одкорм к а к ар п ов , у д о б р ен и е п р удов и д р .) , при к оторой п р о д у к ­
тивность п р у д о в м о ж ет бы ть ещ е бол ьш ей .
М естами па ю ге п аш ей страны п р ак ти к уется совм естн ое раз веде­
ние карпа п р асти тел ьноядны х рыб (б ел о го а м у р а , тол ст ол оби к а).
При этом в у сл о в и я х С р едн ей А зии р ы боп родук ти в н ость раина
2 0 —24 ц /г а , а при и нтенсивном корм лении — д о 5 0 ц /га ( Н и к о л ь *
ДО
с к и й и д р . , 1979). Есть удачные опыты совместного разведения
карпа и щук, которые существуют за счет избыточной молоди карпа
и тем самым повышают общую рыбопродуктивность водоема.
Акклиматизация. Значительное развитие получили в нашей стра­
не работы по искусственному обогащению промысловой фауны рыб
путем акклиматизации многих ценных видов.
Так, в 30-х годах текущего столетия из Черного моря в Каспий­
ское было пересажено около 3 млн. особей кефали. Рыба эта успешно
акклиматизировалась, и с 1937 г. начат ее промысел.
Были предприняты опыты акклиматизации на Каспии двух видов
черноморских камбал (в 1930—1931 гг.). Однако это мероприятие
не дало хозяйственных результатов.
Виды сигов, обитающие в озерах наших северо-западных обла­
стей, успешно акклиматизированы в озерах Урала, Зауралья, Ар­
мении, Красноярского края. Местами в результате этого мероприя­
тия рыбная продуктивность водоемов увеличилась в несколько раз.
В одном из наиболее крупных озер Средней Азии — Иссык-Ку­
ле (Киргизская ССР) — успешно акклиматизирована форель, вы­
везенная из озера Севан в 1930 и 1936 гг. Характерно, что в водое­
мах бассейна Иссык-Куля форель растет быстрее и достигает боль­
ших размеров. Здесь же хорошо акклиматизировался лещ.
Большие и успешные работы проведены по искусственному рас­
селению сазана. Он акклиматизирован в водоемах Ленинградской,
Новгородской областей, Белорусской ССР, в озерах Зауралья и
в других местах.
Перспективы начатой еще в 50-х годах акклиматизации на Евро­
пейском Севере СССР кеты и горбушы неясны. Видимо, успешная
акклиматизация дальневосточных лососей возможна лишь при за­
водском разведении вселяемых объектов. Установлены задержка
ската молоди и увеличение ее смертности.
Сделаны, как кажется, удачные попытки акклиматизации тихо­
океанских лососей у Атлантического побережья Северной Америки.
В последнее время предприняты удачные попытки акклиматизации
растительноядных рыб Юго-Восточной Азии — белого амура и тол­
столобика. Эти мероприятия преследуют одновременно две цели:
повышение рыбопродуктивности водоемов и борьбу с зарастанием
их. В оросительных водохранилищах Северного Кавказа годовая
продуктивность толстолобиков достигает 2 ц/га.
Проблема зарастания Каракумского канала в значительной мере
была решена акклиматизацией растительноядных рыб.
Белый амур акклиматизирован также в ряде других областей,
в частности на Волге, Амударье, Кубани, Цимлянском и других
водохранилищах.
Промысловый эффект акклиматизации показывает долевое зна­
чение акклиматизированных рыб в улове: в Курганской области
оно составляет 4%, в Свердловской — 10%, в Челябипской — 20%.
Акклиматизируют и разводят рыб и с целью борьбы с комарами.
Мелкая американская рыбка гамбузия впервые была завезена в
СССР в 1924 г. В настоящее время она широко акклиматизирована
109
во всех республиках Закавказья,
в Узбекистане, Туркменистане, Ка­
захстане, на Северном Кавказе. Вы­
ведены холодоустойчивые расы в об­
ластях Северного Казахстана. На не­
которых озерах Узбекистана, где раз­
водится гамбузия, плотность личинок
комаров на 1 м2 снизилась с 200—
500 до 4 0 - 2 5 .
Повышение рыбопродуктивности
водоемов может быть достигнуто
и путем улучшения кормовых усло­
вий. Проведенная но инициативе
Л. А. З е н к е в и ч а
акклиматизация на Каспийском море
черноморско-азовского червя нереиса резко повысила кормность
для рыб этого важнейшего в рыбохозяйственном отношении водоема.
Гидростроительство и рыбное хозяйство. Большие и специфи­
ческие рыбохозяйственные задачи возникают в связи с гидростро­
ительством на Волге, Дону, Днепре и других реках. Создаются ог­
ромные водохранилища общей площадью около 3 млн. га. Наука
должна разработать принципы наиболее рационального использо­
вания этих новых рыбных угодий путем акклиматизации там ценных
пород рыб, выведения (например, методом гибридизации) новых по­
род рыб, улучшения кормовых условий и условий для нереста.
Плотины преграждают миграционные пути ценных рыб (лосо­
севых и осетровых), естественные нерестилища которых расположе­
ны значительно выше (по течению рек) плотин. В связи с этим воз­
никает проблема строительства рыбопропускных сооружений. По­
следние могут быть двух типов: лестницы-рыбоходы (рис. 58) и ры­
боподъемники.
Лестница-рыбоход, устроенная в районе Туломской гидроэлек­
тростанции, состоит из 57 ступеней с перепадами между ними по
30 см. По этой водной лестнице из нижнего бьефа в верхний на вы­
соту 16—19 м поднимаются для нереста семга, кумжа, хариус. Ско­
рость течения воды на порогах ступенек лестницы достигает 2,5 м/с,
что не представляет для лососевых рыб существенных препятствий,
так как и в естественных условиях им при ходе на нерест приходится
преодолевать большие быстрины и водопады.
В Канаде при сооружении лестниц-рыбоходов устраивают и ка­
меры для отдыха поднимающейся по ступенькам рыбы. Камеры от­
дыха сооружают на расстоянии 300 м друг от друга.
Пропуск через плотину осетровых рыб не может быть обеспечен
сооружением подобных лестниц-рыбоходов, так как эти рыбы пло­
хо преодолевают препятствия в виде водопадов. Здесь необходима
разработка иных мероприятий. Наблюдения показали, что многие
особи проходных осетровых в таких случаях размножаются не до­
ходя до первой плотины на своем миграционном пути. Значение
этой естественной черты может быть повышено путем искусствепиого
создания участков дна с оптимальными для нереста условиями.
110
Наконец, есть основание полагать, что размножение проходных
рыб удастся наладить и без пропуска их через плотины к местам есте­
ственного нереста — путем искусственного осеменения икры рыб,
пойманных ниже плотины, и последующего выращивания молоди
в искусственных водоемах, а затем и выпуска их в реку для ската
в море. Следует учесть, что половые продукты у проходных рыб,
пойманных в низовьях рек, часто еще не зрелые. Поэтому ускорения
созревания половых продуктов можно добиться путем впрыскива­
ния пойманным и отсаженным в садки рыбам препарата придатка
мозга — передней доли гипофиза. Повышение концентрации в крови
гормона гипофиза приводит к тому, что созревание половых продук­
тов идет очень быстро и вскоре же после инъекции можно осуществить
искусственное оплодотворение икры, взятой от добытых рыб.
Очевидно, при надлежащей постановке дела преобразование на­
ших водных угодий не только не уменьшит, но и увеличит возмож­
ность выращивания и добывания рыбы.
ФИЛОГЕНИЯ НИЗШИХ ЧЕРЕПНЫХ
Среди современных черепных (или позвоночных) животных наи­
более примитивны круглоротые (Сус1оз1ота1а). Однако хорошо из­
вестно, что они являются в то же время и весьма специализирован­
ными животными. К сожалению, палеонтология не дает прямого от­
вета на вопрос об организации предков позвоночных. Наиболее ран­
ние достоверные находки позвоночных относятся к силурийским и
девонским слоям. В них обнаружены своеобразные рыбоподобные
животные, известные под именем щитковых или панцирных (класс
ОзЬгасойепш). Эти названия они получили в связи с массивным кост­
ным панцирем, покрывающим их тело Крис. 59).
Щитковые в известной мере близки к круглоротым. На это указы­
вают наличие непарной ноздри, ведущей в гипофизарный мешок,
отсутствие челюстей, нерасчлененность жаберных дуг, энтодермальные жабры, отсутстзие настоящих парных конечностей, наличие
только двух полукружных каналов уха. Несомненно, что ОзЬгасойегшЗ принадлежат к той же группе А§па(Ьа, что и современные кругло­
ротые.
От круглоротых щитковые отличались ие только внешним видом,
но, видимо, весьма существенно и биологией. Многие щитковые име­
ли уплощенное в спинно-брюшном направлении тело, покрытое,
Рис. 69. Щитковая «рыба» (СерЬа1аяр1в ЬуеШ) (налагай девон).
Ш
Рис. 60. Щиткоиое
(девон).
Рбатшо1ер(з
уси1ико\1
как сказано, костным панцирем. Это позволяет предполагать, что
они вели придонный образ жизни. Об этом же говорит и расположе­
ние глаз на спинной стороне головного щита. Хорошо был развит
теменной глаз. Позади головы находилась два придатка, напоминаю­
щие зачаточные грудные плавники. Рот, как и у современных кругло­
ротых, был сосущего типа, и питались они планктоном в детритом
донных отложений (рис. 60).
Щ итковые — довольно м ногочисленная гр у п п а, представленная
по край ней мере тремя отрядам и. К ним относят такж е девонского
Ра1аеозроп(Зу1и8, резко отличавш егося от прочих Оз1гасо<1ег1Ш
отсутствием панциря и зачатков парны х плавников, но обладавш его
хорош о развиты м позвоночником. Есть мнение, что Ра1аеозропс!у1и8
близок к миксинам.
Щитковые вымерли в девоне.
Неизвестные еще науке первичные черепные (РгоЪосгаша) дали
две ветви. Одна из них — это бесчелюстные (А§па1Ьа — Еп1оЬгапсМа(а). Эта ветвь в свою очередь развивалась в двух направле­
ниях: 1) щитковые, приспособившиеся к донному образу жизаи и
активному питанию бентосом, в этой связи у них развилось защит­
ное образование в виде костного щита; 2) круглоротые, ставшие
полупаразитами и приобретшие ряд соответствующих приспособ­
лений, например сосущий аппарат, роговые зубы, змеевидное тело
и т. п.
Вторая основная ветвь Рго1осгагпа представлена челюстнороты­
ми (Саа1Ьо5(ота1а — Ес1оЬгапсЫа1а). Она дала рыб и всех более
высокоорганизованных позвоночных. Непосредственные предки рыб
пока неизвестны. Самые ранние ископаемые остатки их в виде чешуй
обнаруживаются в верхнесилурийскпх отложениях. В девонских
отложениях находят уж е представителей весьма разнообразных
групп.
1(2
Одной из наиболее ранних групп являются панцирные рыбы
(Р1асойегга1), которые наряду с примитивными чертами имеют и не­
которые прогрессивные особенности. Так, внутренний скелет их
состоял главным образом из хряща, но они имели костные челюсти
и тело было покрыто костным панцирем. Парные плавники (чаще
только передние) были расчленены на отделы и прикрыты костными
пластинками (рис. 62). Панцирные рыбы обитали как в пресных во­
дах, так и в солоноватых Они дожили до каменноугольного периода.
Собственно хрящевые рыбы (СЬошШсМЬуез) известны начиная
также с девона и представлены несколькими подклассами. Укажем на
мелких пресноводных АсапШосШ, покрытых соприкасающимися
костными пластинками. Плавники их имели широкое основание, и
- между грудными и брюшными плавниками находился ряд добавоч­
ных маленьких плавников, также с широкими основаниями. В этом
можно видеть остатки некогда сплошной складки, находившейся на
боках тела и давшей начало парным конечностям. Кроме того, на
примитивность описываемых рыб указывает членистость их челюст­
ных дуг, т. е. большее сходство челюстных дуг с прочими висцераль­
ными дугами, чем у других рыб.
Рис. 61. Щитковое (АпазрЫа) Р6его1ер1я ЬШЛа (силур).
Рис. 62. Панцирные рыбы:
1 — Соссоз1еиз из среднего девона (вид снизу); 2 — Р1ег!сЬ{Ьуез.
113
Рио. 63. С1а<1обе1асЬе — верхнедевонская акулоподобная рыба.
Рис. 64. Ра1аеоп1зс115 из пермских отложений (длина тела до 25 см).
Рис. 65. Филогенетическое
пых и хрящевых рыб.
114
древо панцир-
Рис. вв.
рыб.
Филогенетическое древо
костпых
Рис. 67. Кистеперая рыба (ИшИпа репс II 1а1а) из верхней юры.
Упомянем о подклассе первичных акул (Ргозе1аеЪп), из которых
хорошо известна позднедевонская С1айозе1асЬе (рис. 63). У нее так­
же обращает на себя внимание форма плавников, которые широки
у основания и узки у вершины и которые можно рассматривать как
остаток сплошной боковой складки. Рострума эти рыбы не имели.
Не было у них и совокупительных органов, что говорит о наружном
(в отличие от современных хрящевых рыб) оплодотворении.
Пластинчатожаберные (Е1азтоЬгапсЬи) обнаруживаются в от­
ложениях каменноугольного периода. Они представлены акулообраз­
ными рыбами. Скаты — специализированная ветвь придонных по­
перечноротых — появляются лишь в мезозое (юра). Немного ранее,
в триасе, дифференцировались цельноголовые (Но1осерЬаН), которые
никогда не были многочисленны.
Костные рыбы обнаруживаются очень рано, уже в девоне, и в
числе нескольких групп. Наиболее древней из них являются палеонисциды (Ра1аеошзсо1Йе1) (рис. 64). Они характеризуются наличием
главным образом наружных кожных окостенений, гетероцеркальным хвостом, наличием рострума, ганоидной чешуей и присутстви­
ем у-образных чешуек — фулькры на спинном и хвостовом плав­
никах. Все это дает повод считать их весьма близкими к современным
хрящекостным, в частности к осетровым рыбам. От палеонисцид
ведут свое начало и костные ганоиды (Но1оз1е1), возникшие в триасе
и занимающие промежуточное положение между палеонисцидами и
костистыми рыбами. В середине мезозоя они были господствующей
группой рыб, но к настоящему времени сохранились лишь два пред­
ставителя — амия и кайманова рыба.
Собственно костистые рыбы возникают в начале мезозоя. Их
эволюция шла очень быстро и многообразными путями. В настоящее
время они представляют господствующую группу рыб.
Предки кистеперых и двоякодышащих, несомненно, были близки
между собой. Обе группы появляются в девоне и наибольшего рас­
цвета достигают в верхнем девоне и каменноугольном периоде.
Дифференцировка этих двух групп легочнодышащих рыб была свя­
зана в значительной мере с характером питания. В то время как ки­
степерые (рис. 67) оставались хищниками и сохранили способность
быстро плавать и хватать добычу, двоякодышащие перешли к пита­
нию придонными беспозвоночными, они утратили хорошо развитые
115
Т а б л и ц а 8. Процентное соот­
ношение пресноводных и морских
рыб в разные геологические периоды
(по Ромеру и Грову, из Бобринско­
го и Матвеева, 1966)
Число ВИДОВ (в %)
Период
Силур
Нижний девон
Средний девон
Верхний девон
пресно­
водные
морские
100
0
77
13
29
23
87
71
Н А Д К Л А С С III.
(ТЕТКАРОБА)
плавники и стали малоподвижны­
ми, что мы и наблюдаем у немно­
гих современных представителей.
Кистеперые рыбы представля­
ют собой интерес в связи с тем,
что из всех рыб они ближе всего
стоят к исходной группе наземных
позвоночных — панцирным амфи­
биям (81еёосерЬаНа).
Рыбы возникли в пресных во­
доемах и только в последующем,
хотя и довольно быстро, засели­
ли Мировой океан. Об этом мож­
но судить по таблице 8.
НАЗЕМНЫЕ ПОЗВОНОЧНЫЕ
К надклассу принадлежат позвоночные, ведущие в той или иной
мере наземное существование: амфибии, рептилии, птицы и млекопи­
тающие. Некоторые подразделения указанных классов вторично
стали частично или полностью водными животными. Таковы неко­
торые амфибии (преимущественно хвостатые), рептилии (например,
черепахи и змеи), птицы (например, пингвины), звери (ластоногие,
китообразные, сиреновые).
Дыхание легочное. Имеются два круга кровообращения. Немно­
гие исключения (например, безлегочные саламандры) имеют явно
вторичный характер. Парные конечности типа пятипалой в схеме
представляют многочленный рычаг. При таком принципе строения
возможно перемещение не только всей конечности относительно кор­
пуса тела, но и отдельных частей конечности (ее рычагов) относи­
тельно друг друга. Утрата конечностей имеет вторичный характер
змеи, некоторые ящерицы).
К Л А С С 1. АМФИБИИ, ИЛИ ЗЕМНОВОДНЫЕ (АМРН1В1А)
О БЩ АЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
Амфибии — немногочисленная группа наиболее примитивных
наземных позвоночных. Подавляющее большинство амфибий обита­
ют, в зависимости от стадий жизненного цикла, то в воде, то на
суше. В течение жизни они, как правило, претерпевают метаморфоз,
превращаясь из чисто водных личинок во взрослые формы, обитаю­
щие большей частью вне воды. В связи с этим происходит смена жа­
берного дыхания на легочное, соответственно изменяется кровенос­
ная система, появляются конечности типа пятипалой, существенно
видоизменяется система органов чувств. Однако у взрослых форм
степень приспособления к жизни на суше в общем невелика. Легкие
116
Рис. 68. Разрез через кожу саламандры:
^ — выступающий наружу секрет железы; г — пигментный слой; 3 — слизистые кожные
железы; 4 — ядовитая кожная железа; 5 — перерезанные кровеносные сосуды; 6 —эпидер­
мис; 7 — волокнистый слой кожи.
развиты слабо, и в качестве дополнительного органа дыхания функ­
ционирует кожа. Трехкамерное сердце не обеспечивает полного раз­
деления крови на артериальную и венозную, и в большинстве частей
тела по артериям течет смешанная кровь. Конечности хотя, и устрое­
ны по типу пятипалой, но развиты слабо и не могут удерживать тело
в приподнятом над субстратом положении. Наконец, громадное
большинство размножается в воде путем откладывания икры и опло­
дотворения ее вне тела матери (т. е. как и у рыб).
Общее число видов современных амфибий равно примерно 2100—
2600, они объединяются в три отряда: хвостатые (Саис1а1а, или IIгос1е1а), безногие (АросГа) и бесхвостые (Апига, и л и ЕсаийаЪа).
Кожные покровы. К ожа у всех амфибий голая, лишенная на­
руж ного покрова из костных или роговых чешуи. Эпидермис очень
богат железами, которые, в отличие от таковых у рыб, многоклеточ­
ны (рис. 68). Значение кожных ж елез многообразно. Они обеспечи­
вают наличие на поверхности кожи жидкостной пленки, без которой
невозможен газообмен при кожном дыхании. Эта пленка в некоторой
мере предохраняет тело от иссуш ения. Выделения некоторых кожных
ж елез обладают бактерицидными свойствами и защищают от проник­
новения через кож у патогенных микробов. Ядовитые кожные железы
в некоторой мере защищают амфибий от хищников. Установлено,
что, вопреки прежнему мнению, верхний слой эпидермиса у амфибий,
особенно у бесхвосты х, ороговевает. Н аиболее сильно это развито
у ж аб, у которых на спине роговой слой составляет примерно 60%
всей толщи эпидермиса. У большинства амфибий наличие слабораз­
витых ороговений эпидермиса не препятствует проникновению через
к ож у воды, и амфибии, находясь в водоеме, постоянно «пьют воду
кожей».
П озвопочник земноводных в связи с полуназемпым образом
жизни более расчленен, чем у рыб. Он состоит из шейного, туловищ­
н ого, крестцового и хвостового отделов (рис. 69). Шейный отдел пред­
ставлен одним позвонком, его тело невелико и несет две сочленовные
117
ямки, при помощи которых позвонок сочле­
няется с черепом. Число туловищных по­
звонков различно. Наименьшее число их у
бесхвостых (обычно 7), наибольшее —у без­
ногих (более 100). Единственный крестцовый
позвонок (у безногих отсутствующий) несет
длинные поперечные отростки, к которым
причленяются подвздошные кости таза. Хво­
стовой отдел наиболее типично выражен у
хвостатых, у безногих он очень мал, а у бес­
хвостых представлен косточкой — уростилем, который во время эмбрионального раз­
вития закладывается в виде ряда отдельных
позвонков.
Форма позвонков у низших амфибий
(безногие, низшие хвостатые) бывает амфицельной; в этом случае пожизненно сохра­
няется хорда. У бесхвостых амфибий позвон­
ки процельные, т. е. вогнутые спереди и
выгнутые сзади; у высших хвостатых—опистоцельные, т. е. выгнутые спереди и вогну­
тые сзади. Только у крайне примитивной но­
возеландской лягуш ки леопельмы (Ьеоре1гаа) позвонки амфицельные. Настоящие реб­
ра, но очень короткие есть только у безногих
амфибий; у хвостатых развиваются короткие
«верхние» ребра, у бесхвостых ребер нет
вовсе.
Череп. Мозговая коробка в значитель­
Рис. 69. Позвоночный столб
лягушки вместе с тазовым
ной
своей части пожизненно остается хря­
поясом (со спинной стороны):
1 — шейный отдел (из одно­ щевой (рис. 70). Это обусловливается слабым
го позвонка); 11 — туловищ­
хондральных
окостенений и
ный отдел; I I I — крестец; развитием
I V — уростиль;
1 — остис­
накладных
костей.
В
первичной
мозговой
тый отросток 3-го туловищ­
ного позвонка; г - попереч­ коробке развиваются следующие хондраль­
ный отросток того же позвон­
ка; з — сочленовные поверх­ ные кости. В затылочной области только
ности на 1-м шейном позвонке- две боковые затылочные кости; места, со------------------------------- - ответствующие основной и верхней заты­
лочным костям рыб, остаются хрящевыми.
В области слуховой капсулы формируется одна небольшая ушная
кость, большая же часть капсулы остается хрящевой. В передней
части глазницы у бесхвостых развивается клинообонятельная кость;
у хвостатых эта кость парная. Обонятельная капсула хрящ евая.
Покровных костей, как сказано, такж е немного. Крышу черепа
составляют теменные и лобные кости, которые у бесхвостых сраста­
ются в лобно-теменные кости. Кпереди от них находятся носовые
кости, у безногих они срастаются с предчелюстными костями. По бо­
кам задней части черепа расположены чешуйчатые кости, особенно
сильно развитые у безногих. Большой парасфеноид выстилает дно
черепа, а впереди от него леж ат парные сошниковые кости.
118
В формировании дна черепа принимают участие и кости висцераль­
ного скелета: нёбные и крыловидные. Первая прилегает к сошнику,
вторая — к чешуйчатой кости.
Череп амфибий аутостилический, т. е. нёбно-квадратный хрящ
непосредственно прирастает к мозговому черепу. Упомянутые выше
нёбные и крыловидные кости развиваются на нижней поверхности
нёбно-квадратного хряща. Функции верхних челюстей выполняет,
как у костистых рыб, костная дуга, состоящая из предчелюстных
или межчелюстных костей и верхнечелюстных костей. Эта костная
дуга лежит несколько кнаружи от дуги, образуемой нёбно-квад­
ратными хрящами.
Нижняя челюсть представлена меккелевым хрящом, который
прикрыт снаружи зубной и угловой костями.
В связи с аутостилией черепа подъязычная дуга не принимает
участия в прикреплении челюстного аппарата к черепу. Верхний
элемент этой дуги — гиомандибуляре — превращен в маленькую
кость — стремя, которая, как и у рыб, верхним своим концом упира­
ется в слуховую капсулу. В связи с формированием полости среднего
уха эта кость находится внутри указанной полости и выполняет роль
слуховой косточки.
.
Нижние элементы подъязычной дуги и жаберных дут видоизме­
няются в подъязычную пластинку и ее рожки. Пластинка эта распо­
ложена между ветвями нижней челюсти. Передние ее рожки, заги­
баясь вверх и охватывая с боков кишечную трубку, прикреплены к
слуховым капсулам.
Таким образом, видно, что череп амфибий отличается от черепа
большинства костных рыб: 1) слабым развитием хондральных и
Рис. 70. Череп лягушки:
1 — лид сверху; I I — вид снизу (накладные кости с одной стороны удалены).
Обозначение костей: 1 — боковая затылочная; 2 — лобно-теменная; а — носовая;
4 — межчелюстная; 5 — переднеушная; в — чешуйчатая; 1 — нарасфеноид (левая
его половина); в — сошник; 9 — нёбная; 10 — крыловидная; I I — клинообо­
нятельная; 12 — верхнечелюстная; 13 — квадратночвлюстная; 14 — отверстие для
выхода зрительного нерва; 15 — отверстие для тройничного нерва.
119
кожных окостенений; 2) аутостилией; 3) видоизменением подъязыч­
ной и жаберных дуг, превращен­
ных частью в слуховой, частью в
подъязычный аппарат; 4) редук­
цией жаберной крышки.. Следова­
тельно, наиболее существенные
изменения наблюдаются в обла­
сти висцерального черепа, и они
связаны с переходом животных к
полуназемному
существованию
(утеря жаберного аппарата, по­
явление первой слуховой косточ­
ки, развитие своеобразного подъ­
Рис. 71. Плечевой пояс лягушки спереди:
1 — грудина; г — хрящевая задняя часть язычного скелета).
грудины; 3 — коракоид; 4 — ключица ле­
Пояса конечностей. Плечевой
жит на прокоракоиде; 5 — предгрудина;
6 — лопатка; 7 — сочленовная впадина на пояс имеет вид дуги, обращенной
лопатке для плеча (хрящ покрыт точками).
вершиной к брюшной поверхности
животного (рис. 71). Каждая по­
ловина дуги (левая и правая) состоит из следующих основных эле­
ментов. Верхняя (спинная) часть представлена лопаткой, заканчи­
вающейся широким надлопаточным хрящом. Нижняя (брюшная)
часть состоит из коракоида и лежащего впереди него прокоракоида.
Перечисленные три элемента пояса сходятся в точке прикрепления
плечевой кости и формируют сочленовную ямку. Впереди от места
соединения левого и правого коракоидов находится предгрудина, а
сзади — грудина. Обе эти кости заканчиваются хрящами. У бесхво­
стых между предгрудиной и лопаткой расположена тонкая па­
лочковидная ключица. В связи с отсутствием или неполным развитием
ребер грудной клетки у амфибий нет, и плечевой пояс лежит свобод­
но в толще мускулатуры.
Тазовый пояс образован тремя парными элементами, сходящи­
мися в области вертлужной впадины, которую они и образуют. Длин­
ные подвздошные кости своими проксимальными концами прикрепле­
ны к поперечным отросткам крестцового позвонка. Направленный
вперед и вниз лобковый элемент пояса у лягушек остается хряще­
вым. Сзади него расположена седалищная кость. Такое расположе­
ние элементов тазового пояса характерно для всех наземных по­
звоночных.
Скелет свободных конечностей типичен для наземных позво­
ночных и существенно отличен от скелета конечностей рыб. В то вре­
мя как конечности рыб представляют в схеме простые одночленные
рычаги, перемещающиеся только относительно корпуса тела, конеч­
ности наземных позвоночных представляют рычаги многочленные.
В этом случае не только вся конечность перемещается относительно
тела, но и отдельные элементы конечности перемещаются друг отно­
сительно друга.
В схеме пятипалая конечность состоит из трех отделов (рис. 72).
I — плечо в передней конечности, бедро — в задней; этот отдел
120
всегда состои т из одной к ости , к отор а я проксимальны м концом причленяется к п о я су ;
II — предплечье в передней конечности, голень в задней, в ти­
пичном сл уч ае отдел состои т из двух параллельно располож енны х
костей: предплечье — из локтевой^ и лучевой , голень — из больш ой
берц овой и малой бер ц овой ;
III — кисть в передней конечности и стопа в задней; отдел состои т
из трех подотделов;
1) запястье — в передней конечности , предплюсна — в задней;
подотдел это т представлен в типичном сл уч ае 9 — 10 мелкими косточ­
ками, располож енны м и в три ряда;
2) п я сть — в передней конечности , плю сна — в задней; под­
отдел в типичном сл уч ае состои т из 5 удлиненных костей , располо­
женных в один ряд, как бы веером , от запястья или предплюсны:
3) фаланги пальцев п редставл я ю т как бы продолж ение пясти
или плю сны и со сто я т из пяти р я д ов, по н еск ол ьк у косточек в
каж дом.
Скелет конечностей хвостаты х амфибий почти п ол н остью со о т­
ветствует приведенной схем е. У л я гуш ек н аблю даю тся некоторы е
Рис. 72. Скелет лягушки:
1 — целый скелет; II — позвонок сверху; III — позвонок спереди: 1 — шейный позво­
нок; 2 — крестцовый позвонок; з — уростиль; 4 —грудина; 5 — хрящевая задняя часть
грудины; б — предгрудина; 7 — коракоид; 8 — прокоракоид; 9 — лопатка; 10 — надло­
паточный хрящ;
и — подвздошная кость; 12 — седалишная кость; /3— лобковый хрящ;
14 — плечевая
кость; 15 — предплечье (лучевая + локтевая кости);
16 — запястье;
17 — пясть; 18 — зачаточный I палец; 19 — II палец; 20 — V палец; 21 — бедро; 22 —
голень (большая и малая берцовые кости); 23 — предплюсна; 24 — плюсна; 25 — руди­
мент добавочного пальца; 26 — I палец; 27 — тело позвонка; 28 — спинномозговой ка­
нал; 29 — сочленовная площадка; 30 — остистый отросток; 31 — поперечный отросток.
12!
отклонения, основные из которых следующие: оба элемента предпле­
чья и голени срастаются в одну кость, срастается между собой и боль­
шая часть костей заиястья и предплюсны, перед первым пальцем
задней конечности имеется рудимент добавочного пальца. Эти осо­
бенности имеют вторичный характер и связаны с приспособлением
лягушек к передвижению прыжками.
Мышечная система существенно отличается от мышечной систе­
мы рыб двумя основными особенностями, связанными с передвиже­
нием животных при помощи пятипалых конечностей и в известной ме­
ре по твердому субстрату. Во-первых, развивается мощная и сложно
организованная мускулатура на свободных конечностях. (Вспомним,
что практически у всех рыб мускулатура, приводящая в движение
конечности, располагалась не на самих конечностях, а на корпусе
тела.) Во-вторых, в связи с более сложными движениями мускулату­
ра тела значительно более дифференцирована и характерная для рыб
сегментация у амфибий нарушена. Метамерное расположение мышеч­
ных сегментов можно видеть у бесхвостых только в немногих местах
туловища. У хвостатых и безногих метамерия мышечной системы
выражена более четко.
Органы пищеварения. Ротовая щель ведет в обширную рото­
глоточную полость, которая, сужаясь, переходит в пищевод. В рото­
глоточную полость открываются хоаны, евстахиевы отверстия (по­
лости среднего уха) и гортанная щель. Сюда же открываются прото­
ки слюнных желез (отсутствующие у рыб), секрет которых, однако,
служит только для смачивания пищевого комка и не воздействует
на пищу химически. На дне ротоглоточной области расположен на­
стоящий язык, имеющий собственную мускулатуру. Форма языка
разнообразна. У некоторых хвостатых он прикреплен неподвижно, у
других пмеет вид гриба, сидящего на тонкой ножке. У лягушек язык
прикреплен к дну рта своим передним концом, а свободная его часть
в спокойном состоянии обращена внутрь. У всех амфибий язык выде­
ляет клейкое вещество и служит для ловли мелких животных. Не
имеют языка только немногие амфибии.
Зубы имеют вид мелких однообразных конусов, вершины которых
несколько загнуты назад. Зубы сидят на межчелюстных и верхнече­
люстных костях, на сошнике, а у некоторых и на нижней челюсти.
Некоторые виды, например жабы, не имеют зубов на костях
челюстей. При глотании проталкиванию пищевого комка из ротогло­
точной области в пищевод помогают глазные яблоки, которые отде­
лены от этой полости только тонкой слизистой оболочкой и с по­
мощью специальных мышц могут несколько втягиваться внутрь ро­
тоглотки.
Короткий пищевод впадает в сравнительно слабо отграниченный
желудок. Собственно кишечник относительно более длинный, чем у
рыб. В петле переднего (тонкого) отдела лежит поджелудочная желе­
за. Крупная печень имеет желчный пузырь, ее проток впадает в
переднюю часть тонкой кишки (в двенадцатиперстную кишку). В
желчный проток впадают и протоки поджелудочной железы, которая,
таким образом, самостоятельного сообщения с кишечником не име122
ет (рис. 73). Второй отдел ки­
шечника — толстый — отгра­
ничен от тонкого отдела не­
четко.
Наоборот, третий,
прямой отдел хорошо обособ­
лен. Он открывается в клоаку.
Органы дыхания разно­
образны. Во взрослом со­
стоянии большинство видов
амфибий дышат легкими и
через кожу. Легкие представ­
ляют парные мешки с тонки­
ми ячеистыми стенками. В
связи с несовершенством лег­
ких значение кожного ды­
хания очень, велико. Отно­
шение поверхности легких к
поверхности кожи у амфибий
равно 2 : 3 (в то время как у
млекопитающих внутренняя
поверхность легких в 50—100
раз больше поверхности ко­
жи). У зеленой лягушки че­
рез кожу поступает 51 %
кислорода. Еще важнее кожа
для выделения организмом
углекислоты: через кожу —
86% , через легкие — 14%.
Критерием ваншости кож­
ного дыхания могут служить
и интересные результаты ис­
следований
Б р о д о в а
(1956), которые приведены в
таблице 9.
Рис. 73. Общее расположение внутренностей самки
лягушки:
1 — пищевод; 2 — желудок; 3, 3 ', з " — печень;
4 — поджелудочная железа; 5 — тонкая кишка;
в — толстая (прямая) кишка; 7 — клоака (вскры­
тая); * — желудочек сердца; 9 — левое предсердие;
10 — правое предсердие; 11 — сонная дуга (арте­
рия) правая; 12 — корень аорты (левый); 13 — ле­
гочно-кожная дуга (правая); 14 — задняя (нижняя)
полая вена; 15 — брюшная вена; 16 — легкие;
17 — левая почка (задний ее конец); 18 — пра­
вый яичник; 19 — левый яйцевод; 20 — его устье
(воровка); 21 — мочевой пузырь; 22 — желчный
пузырь; 23 — селезенка; 24 — передняя полая ве­
на (правая).
Т а б л и ц а 9. Значение разных путей газообмена у амфибий
Длина капилляров дыхательной
поверхности
Вид земноводных
Гребенчатый тритон
Жерлянка
Травяная лягушка
Прудовая лягушка
Серая жаба
Обыкновенная квакша
Толщина
эпидермиса
(в ним )
25,0
22,8
42,5
39,1
51,9
32,в
в%
на 1 г
массы те­
ла (в м)
кожа
легкие
слизистая
рта
15,6
14,6
18,4
17,9
19,7
46,0
73,7
53,7
36,6
34,3
27,6
24,2
23,3
42,5
62,5
64,8
71,5
74 ,7
3,0
1,1
0,9
0,9
0,9
1,1
123
Кожное дыхание имеет большое функциональное значение не
только в связи с несовершенством легких, но и как приспособление,
обеспечивающее окисление крови при длительном нахождепии жи­
вотного в воде, например во время спячки или затаивания в водоеме
при преследовании наземными хищниками. В этих случаях осуще­
ствляется только кожное дыхание и правое предсердие (куда через
полую вену вливается окисленная кровь кожной вены — см. ниже)
становится артериальным, а левое — венозным.
У американских безлегочных саламандр и у нашего дальневосточ­
ного тритона легкие полностью атрофированы, и газообмен у них це­
ликом происходит через кожу и слизистую ротовой полости.
Способность кожи п легких поглощать и выделять 0 2 и С 0 2 за­
висит от температуры среды. Говоря о газообмене у амфибий, следует
учитывать, что значение легких и кожи различно также в отношении
поступления 0 2 и выхода С 0 2 и что значение это меняется в зависи­
мости от температуры среды. В таблице 10 представлены данные для
лягушки.
Т а б л и ц а 10. Зависимость потребления 0 2 и выделения С02 от температуры
среды (по Проссеру, ред., и др., 1977)
Потребление 0,
(в мкл/г-ч)
Выход СО, (в мкл/г-ч)
Температура среды (в ®С)
кожа
+ 5
+15
+25
15
22
40
легкие
10
28
80
кожа
легкие .
15
30
50
5
10
35
Как видно, при + 5 °С через кожу поступает в 1,5 раза больше кис­
лорода, чем через легкие. При температуре + 2 5 °С, наоборот, через
легкие поступает кислорода в 2 раза больше, чем через кожу. Иначе
обстоит дело с выходом СОа. При повышении температуры от + 5
до + 2 5 °С значение кожи в выходе углекислого газа возрастает толь­
ко в 3,3 раза, а легких — в 7 раз. При любых температурах роль ко­
жи для выхода СО2 заметно больше, чем легких.
Личинки амфибий дышат при помощи ветвистых наружных жабр,
которые у подавляющего большинства видов в последующем исче­
зают, а у протеев и сирен сохраняются пожизненно. Амфиумы во
взрослом состоянии наряду с легкими имеют и внутренние жабры.
Механизм легочного дыхания в связи с отсутствием грудной
клетки весьма своеобразен. Роль насоса выполняет ротоглоточная
полость, дно которой то опускается (воздух при открытых ноздрях
засасывается), то поднимается (воздух при закрытых ноздрях про­
талкивается в легкие).
В связи с этим череп амфибий при небольшой высоте чрезвычайно
широк: эффективность легочного дыхания тем больше, чем шире рас­
стояние между ветвями нижней челюсти.
124
Кровеносная система. Сердце у
всех амфибий трехкамерное, состоит
из двух предсердий и одного желу­
дочка (рис. 74). У низших форм (без­
ногие и хвостатые) левое и правое
предсердия разделены не полностью.
У бесхвостых перегородка между
предсердиями полная, но у всех зем­
новодных оба предсердия сообщают­
ся с желудочком одним общим от­
верстием. Кроме указанных основ­
ных отделов сердца, имеются веноз­ Рис. 74. Схема вскрытого сердца ляная пазуха, сообщающаяся с правым гушкл:
I — правое предсердие; 2 — левое пред­
предсердием, и артериальный конус. сердие;
з — желудочек; 4 — клапаны,
Сердечный индекс (отношение массы закрывающие общее отверстие, ведущее
из обоих предсердий в желудочек; В—ар­
сердца к массе тела в процентах) териальный конус; в—общий артериаль­
ный ствол; 7—кожно-легочная артерия;
варьирует и зависит от двигательной Я
— дуга аорты; 9 — общая сонная ар­
активности. Так, у сравнительно ма­ терия; ю — сонная «железа»; 11 — спи­
ральный клапан артериального конуса.
ло перемещающихся травяной и зе­
леной лягушек он равен 0,35—0,55, а --------------------------------------;—
у полностью наземной (кроме перио­
да размножения) зеленой жабы — 0,99 (Шварц и др., 1968).
У высших бесхвостых амфибий от артериального конуса берут
начало три пары артериальных дуг.
Первая пара (считая от головы к хвосту), гомологичная первой
паре жаберпых артерий рыб, несет кровь к голове и представляет
сонные артерии. Они отходят от брюшной стороны артериального
конуса. Вторая пара, также отходящая от брюшной стороны арте­
риального конуса, гомологична второй паре жаберных сосудов рыб
и носит название системных дуг аорты. От нее отходят подключичные
артерии, несущие кровь к плечевому поясу и передним конечностям.
Правая и левая системные дуги, описав полукруг, соединяются вме­
сте и образуют спинную аорту, расположенную под позвоночником
и дающую начало веткам, идущим к внутренним органам. Последняя,
третья пара, гомологичная четвертой жаберной дуге рыб, отходит
не от брюшной, а от спинной стороны артериального конуса. Она
несет кровь в легкие и представляет легочные артерии. От каждой
легочной артерии отходит по большой ветке, несущей венозную кровь
в кожу. Это кожные артерии.
У хвостатых амфибий, имеющих легкие, схема расположения ар­
териальных сосудов в основном такая же. Но, в отличие от бесхвос­
тых, у них сохраняется пара дуг, соответствующая третьей паре
жаберных сосудов, и, таким образом, общее число артериальных дуг
у них равно четырем, а не трем, как у бесхвостых. Кроме того, легоч­
ные артерии сохраняют связь с системными дугами аорты через по­
средство так называемых боталовых протоков.
У хвостатых амфибий, у которых пожизненно сохраняются жабры,
схема кровообращения очень близка к таковой рыб и личинок высших
амфибий. От брюшной аорты у них отходят четыре пары дуг. Сонные
125
артерии отходят от первой дуги (от выносящей ее части); с появле­
нием же легких образуются легочные артерии, берущие начало от
четвертой дуги. Как видно, схема кровообращения в этом случае
почти тождественна таковой двоякодышащих рыб.
Венозная система низших амфибий похожа на венозную систему
двоякодышащих рыб. Хвостовая вена делится на две воротные вены
почек, из которых кровь поступает в непарную заднюю полую вену
и в парные задние кардинальные вены. Последние на уровне сердца
сливаются с парными яремными, подключичными и кожными венами
и образуют кювьеровы протоки, изливающие кровь в венозную пазу­
ху. Полая вена принимает в себя печеночную вену и также впадает
в венозную пазуху. От кишечника кровь собирается по подкишечной
и брюшной венам, которые, сливаясь, образуют воротную вену пече­
ни. Из печени кровь поступает в полую вену по уже упомянутой пече­
ночной вене.
У бесхвостых амфибий кардинальные вены не сохраняются и вся
кровь из туловищной области собирается в конечном счете в заднюю
полую вену, впадающую в венозную пазуху. Так же как и в предыду­
щем случае, имеются брюшная и подкишечная вены, образующие
воротную систему кровообращения в печени. В связи с отсутствием
кардинальных вен не образуются кювьеровы протоки. Яремные вены,
сливаясь с подключичными, образуют в этом случае парную перед­
нюю полую вену, впадающую в венозный синус (пазуху). В верхние
полые вены впадают и кожные вены соответствующей стороны, ко­
торые несут не венозную, а артериальную кровь.
Легочные вены впадают непосредственно в левое предсердие.
Венозная кровь {с довольно значительной примесью окисленной
крови, поступающей из кожных вен в передние полые вены) излива­
ется в венозную пазуху (синус), а оттуда в правое предсердие. Одно­
временно в левое предсердие по легочным венам поступает чистая
артериальная кровь. При сокращении предсердий венозная и арте­
риальная кровь проталкивается через общее для обоих предсердий
отверстие в желудочек. При сокращении желудочка в артериальный
конус (в связи с его отхождением от правой части желудочка) посту­
пает сначала более венозная кровь, идущая далее в открытое отвер­
стие кожно-легочных артерий. Отверстия остальных артериальных
дуг в это время закрыты спиральным клапаном артериального кону­
са. При дальнейшем сокращении желудочка давление в артериальном
конусе возрастает, спиральный клапан сдвигается и открываются
отверстия системных дуг, через которые поступает смешанная кровь
из центральной части желудочка. Наиболее артериальная кровь из
левой части желудочка, выходящая в артериальный конус в послед­
нюю очередь, не попадает в легочные и системные дуги, которые уже
заполнены кровью. Дальнейшее сдвигание спирального клапана
освобождает устья сонных артерий, куда и проходит наиболее окис­
ленная кровь. При всем этом полного разделения потоков артериаль­
ной и венозной крови все же нет.
Скорость движения крови (важный показатель интенсивности
метаболизма) невелика. Об этом косвенно свидетельствует частота
126
Рис. 75. Головной мозг лягушки:
1 — сверху; 11 — снизу; I I I — сбоку; I V — в продольном разрезе; 1 — по­
лушария переднего мозга; 2 — обонятельная доля; 8 — обонятельный нерв; 4 —<
промежуточный мозг; з — зрительная хиазма; в — воронка; 7 — гипофиз; 8—
средний мозг; 9 — мозжечок; ю — продолговатый мозг; и — четвертый ж елу­
дочек; 12 — спинной мозг; 13 — третий желудочек: 14 — сильвиеп водопровод.
пульса. У травяной лягуш ки с массой тела 50 г она равна 40—50 уда­
рам в минуту. Д л я сравнения укаж ем, что у одноразмерной птицы
этот показатель равен примерно 500. Уровень артериального давле­
ния у амфибий такж е низок. У хвостатых он равен примерно 22/12 —
30/25, у бесхвостых — 30/20. Д л я сравнения укаж ем , что у чешуйча­
тых рептилий этот показатель составляет около 80/60 (Проссер, ред.,
и др., 1978).
Нервная система. Головной мозг (рис. 75) характеризуется
рядом прогрессивных черт. Это выражается в относительно более
крупных, чем у рыб, размерах переднего мозга, в йодном разделе­
нии его полушарий и в том, что не только дно боковых ж елудочков,
но и их бока и крыш а содержат мозговое вещество. Таким образом,
у земноводных имеется настоящий мозговой свод — а р х и п а лл и у м, который из костных рыб свойствен только двоякодышащим.
Средний мозг сравнительно небольших размеров. М озжечок очень
мал, а у некоторых хвостатых (у протеев) он практически незаметен.
Слабое развитие этой части головного мозга связано с крайне одно­
образными, несложными движениями амфибий. От головного мозга
отходят десять пар головных нервов ( I —X ), одиннадцатая пара (доба­
вочный нерв) не развита, а двенадцатая отходит за пределами
черепа.
Спинномозговые нервы у хвостатых и бесхвостых образуют хо­
рошо выраженные плечевое и поясничное сплетения. Хорошо разви­
та симпатическая нервная система, представленная в основном дву­
мя нервными стволами, расположенными по бокам позвоночника.
Органы зрения. Глаза амфибий имеют р яд особенностей, связан­
ных с полуназемным образом ж и з н и : 1 ) подвижные веки, защища­
ющие глаза от высыхания и загрязнения; при атом, кроме верхнего
127
и нижнего века, имеется еще третье веко, или мигательная перепон­
ка, расположенная в переднем углу глаза; 2) выпуклая (а не плоская,
как у рыб) роговица и линзовидный (а не круглый, как у рыб) хру­
сталик; обе последние особенности определяют более дальнозоркое
зрение амфибий (интересно, что в воде роговица у амфибий становит­
ся плоской); 3) более совершенная аккомодация зрения, достигае­
мая путем перемещения хрусталика под действием ресничного му­
скула.
Орган слуха сравнительно с таковым рыб устроен значительно
более сложно и приспособлен к лучшему восприятию звуковых раз­
дражений в воздушной среде. Наиболее полно это выражено у выс­
ших (бесхвостых) амфибий. Кроме внутреннего уха, представлен­
ного, как и у рыб, перепончатым лабиринтом, у земноводных имеется
ешя среднее ухо. Последнее представляет полость, один конец ко­
торой открывается в ротоглотку, а другой подходит к самой поверх­
ности головы и затянут тонкой перепонкой, известной под названием
барабанной. Полость эта образует изгиб, вершина которого находит­
ся у перепончатого лабиринта. Верхняя часть полости от барабанной
перепонки до перепончатого лабиринта носит название барабанной
полости. В ней расположена палочковидная косточка, которая
одним концом упирается в овальное окно внутреннего уха, другим —
в барабанную перепонку. Нижняя часть полости среднего уха, от­
крывающаяся в ротоглотку, именуется евстахиевой трубой.
Данные сравнительной анатолши и эмбриологии показывают, что
полость среднего уха гомологична брызгальцу рыб, т. е. рудиментар­
ной жаберной щели, лежащей между челюстной и подъязычной ду­
гами, а слуховая косточка гомологична верхнему отделу подъязыч­
ной дуги, т. е. гиомандибуляре. На этом примере видно, что важное
изменение органа может достигаться не только путем появления
новых образований, но и путем видоизменения и смены функций
образований, имевшихся ранее.
У безногих и хвостатых барабанная перепонка и барабанная по­
лость отсутствуют, но слуховая косточка хорошо развита. Редукция
среднего уха у этих групп, видимо, явление вторичное.
Органы обоняния амфибий представляют парные обонятельные
капсулы, которые сообщаются с наружной средой парными наруж­
ными ноздрями; от обонятельных капсул отходят внутренние нозд­
ри (хоаны), сообщающиеся с ротоглоточной полостью. У амфибий,
как и у всех наземных позвоночных, указанная система служит не
только для восприятия запахов, но и для дыхания.
Органы боковой линии свойственны личинкам всех амфибий.
Во взрослом состоянии они сохраняются только у водных форм хво­
статых амфибий и немногих, тоже водпых, бесхвостых. Однако, в от­
личие от рыб, чувствующие клетки этого органа расположены не
в углубленном канале, а лежат поверхностно в коже.
Мочеполовые органы (рис. 76) устроены по типу мочеполовых
органов у хрящевых рыб. Органом выделения в зародышевом состо­
янии служит пронефрос, у взрослых — мезонефрос с его типичным
выводным путем — вольфовым каналом. Мочеточники открываются
128
в клоаку. Сюда же у высших наземных ам­
фибий открывается мочевой пузырь. После
его наполнения моча через то же отверстие
выводится в клоаку и далее изгоняется на­
ружу.
Число нефронов у низших (хвоста­
тых) амфибий около 500, у высших
(бесхвостых) — около 2000. Т акая замет­
ная разница, видимо, определяется тем,
что у хвостатых, которые теснее связаны
с водоемами, имеет место и внепочечпый
(через кожу и жабры) путь выделения
продуктов азотистого обмена. У хвоста­
тых, в отличие от бесхвостых, нефроны
(или хотя бы часть их) имеют нефростомы, т. е. воронки, сообщающие их с по­
лостью тела (примитивный признак). Сосу­ Рве. 76. Мочеполовая система
лягушки:
дистые клубки в капсулах Боумена раз­ самца
1 — почка;
г — мочеточник;
виты хорошо. Укажем для примера, что 3 — полость клоаки; 4 — мо­
чеполовое отверстие; 5 — мрчеу лягушек рода Капа скорость фильтра­ вой пузырь; 6 — отверстие мо­
пузыря; 7 — семенник;
ции крови составляет около 35 мл/кг-ч. чевого
8— семлвыносшцие каналы; 9—
Таким образом, амфибии выделяют мно­ семенной пузырек; 10 — жиро­
вое тело; 11 — надпочечник.
го жидкой мочи.
Основным продуктом белкового обмена
у амфибий служит мочевина, которая не
очень токсична, но для выведения из организма требует большого ко­
личества воды, в которой она растворяется. Физиологически это впол­
не оправдано, так как поглощение воды организмом у амфибий в
подавляющем случае не встречает затруднений.
Связь типа белкового обмена с условиями внешней среды пока­
зывается и следующими двумя примерами. У тритона осенью на суше
доля аммиака в общих продуктах азотистого обмена равна 13% , а
при летнем водном существовании она возрастает до 26% . У голова­
стика доля аммиака равна 75% , а у лягуш онка, утерявшего хвост,
с развитыми ногами — всего 16%.
Парпые семенники не имеют самостоятельных выводных путей.
Семявыносящие канальцы проходят через передний отдел почки и
впадают в вольфов канал, который, таким образом, служит не толь­
ко мочеточником, но и семявыносящим каналом. Каждый вольфов
канал у самцов перед впадением в клоаку образует расширение —
семенной пузырек, служащий для временного резервирования се­
мени.
Над семенниками лежат жировые тела — образования непра­
вильной формы желтого цвета. Они служат для питания семенников
и развивающихся в пих сперматозоидов. Величина жировых тел ме­
няется по сезонам. Осенью они велики; весной же, во время интен­
сивного сперматогенеза, вещество их энергично расходуется и раз­
меры резко сокращаются. Копулятивных органов у подавляющего
большинства амфибий нет.
Б Заказ 1309
129
Яичники парные, над ними также лежат жировые тела. Созрев­
шие яйца попадают в полость тела, откуда они поступают в воронко­
образные расширения парных яйцеводов — мюллеровы каналы.
Яйцеводы — длинные, сильно извитые трубки, передний отдел ко­
торых, как сказано, открывается в полость тела, задний — в клоаку.
Из изложенного видно, что у самцов мочевой и половой проток
един — вольфов канал, у самки же вольфов канал выполняет функ­
цию только мочеточника и имеется самостоятельный половой про­
ток — мюллеров анал.
СИСТЕМАТИКА СОВРЕМЕННЫХ ЗЕМНОВОДНЫХ
О Т Р Я Д 1. ХВОСТАТЫЕ АМ ФИБИИ (САМА ГА, ИЛИ ЦНООЕ1.Л)
Характеризую тся удлиненным вальковатым телом с соразмерно
развитыми головным, туловищным и хвостовым отделами. Хвост
в поперечном сечении круглый или сжатый с боков, иногда с кож­
ной оторочкой в виде киля. Конечности у большинства хорошо раз­
виты, при этом передняя и задняя пары обыкновенно одинаковой
длины. У некоторых видов нет задних конечностей (сирены).
Позвонки амфицельные или опистоцельные. К туловищным по­
звонкам причленяются зачаточные верхние ребра. Костный череп
более дифференцирован, чем у бесхвостых. Лобные и теменные
кости не слиты, имеются парные глазоклино­
видные кости. Ключиц нет. В отличие от бес­
хвостых, предплечье и голень имеют т и п и ч ^ ное строение й состоят из двух костей (лучевой
и локтевой, большой и малой берцовых).
Кровеносная система устроена сравни­
тельно просто. Более или менее полная пе­
регородка в предсердии свойственна только
высшим хвостатым. Сохраняются все четыре
3 дуги аорты (рис. 77). Н аряду с задней полой
веной сохраняются и кардинальные вены.
У некоторых пожизненно сохраняются жабры,
чаще наружные, реже Внутренние. Кожное ды­
хание развито очень сильно.
Барабанной полости и барабанной пере­
понки нет. У многих хвостатых, в отличие
от других амфибий, пожизненно сохраняются
органы боковой линии.
Оплодотворение у многих видов внутреннее.
Рио. 77. Артериальные ду- Размножение происходит путем откладывания
ги хвостатой амфибии:
1 - сонные артерии (I артервальная дуга); г —
системные дуги (II арте­
риальная дуга); з — ш
артериальная дуга; < —
легочные артерии (IV артериальная дуга); 5— сонные протоки; 6 — боталов
проток.
130
ОПЛОДОТВОрвННОИ И к р ы , ЛИЧИНОК ИЛИ ЖИВОрОЖ- (
дением. У ряда видов наблюдается способность размножаться в лпчиночнои стадии
®У , 1 ■ н Я " / •
Общее число современных видов равно приоог»
г>
с.
мерно 2о0. Распространены большей частью в
умеренном поясе западного и восточного полушарий. В южном по­
лушарии практически отсутствуют.
Наибольшее число видов относится к семейству саламандровых
(За1атап(1гМае). Форма тела у них ящерицевидная, хвост длинный,
округлый или сжатый с боков. Две пары конечностей развиты срав­
нительно хорошо. Личинки дышат наружными жабрами, взрослые
жабр не имеют и дышат легкими и через кожу.
Обычными видами этого семейства являются тритоны, рас­
пространенные в Европе, на Кавказе, в Сибири и местами в Средней
Азии. Обыкновенный и гребенчатый тритоны (ТгИигиз уи1дапз и
ТгИигиз спз1а1из) населяют летом небольшие стоячие или медленно
текущие водоемы с более или менее развитой растительностью. В во­
доемах происходит размножение и развитие личинок. В конце лета
тритоны покидают водоемы и держатся под стволами деревьев, под
камнями или в трещинах земли. Зимуют на суше под пнями, в дуп­
лах лежащих деревьев, в кучах листьев. Весной, когда местами
еще лежит снег, тритоны вновь переселяются в воду. Питаются жи­
вотной пищей.
Несколько видов настоящих саламандр (8а1атапс1га) распростра­
нено в Средней и Южной Европе, на Западном Кавказе, в Малой
Азии и Северной Африке. Саламандры характеризуются неуклю­
жим телосложением, крупным без киля хвостом и обычно пятнистой
окраской.
П ят нист ая, или огненная, саламандра (8. за1атапс1га) обитает
в сырых темных лесах Европы, Северной Африки и Малой Азии.
Днем держится под корнями деревьев, под камнями или в норах.
Активна обычно ночью и только после дождей выходит из убежищ
днем. С водой связана меньше, чем тритоны. Оплодотворение чаще
бывает на суше; при этом самец и самка сближают клоаки и сперматофоры переходят в половые пути самки. Бывают случаи опло­
дотворения и в воде. Пятнистая саламандра обычно рождает личи­
нок с жабрами, которые заканчивают метаморфоз в водоемах.
В Северной Америке широко распространены виды семейства
амбистом (АтЬуз(оша). Это сравнительно стройные животные с
гладкой кожей, которая имеет вертикальные борозды, отчего туло­
вище кажется кольчатым. Хвост толстый, без кожистой оторочки.
Общая окраска буро-коричневая с мелкими светлыми пятнами.
Длина тела 15—23 см. Личинки амбистом, известные под названием
аксолотлей, способны размножаться (неотения).
Своеобразные безлегочные саламандры (Р1е(Ьо<1оп11(1ае) распро­
странены преимущественно в Северной Америке, но некоторые виды
живут в Центральной и Южной Америке, а один или два вида — в
Южной Европе. Все виды утратили легкие в связи с переходом к
обитанию только в воде. Однако многие виды, особенно в тропиках
и пещерах, вновь стали наземными. У всех видов дыхание осущест­
вляется через кожу и отчасти через слизистую глотки. Наземные
виды яйца откладывают часто вне водоема: в норах или под корнями,
в дуплах. Самка обвивается вокруг комка яиц и не покидает его
до выхода из них молодых.
5*
13!
К семейству амфиумовых (АтрЫ итИ ае) принадлежат одни из
наиболее крупных современных амфибий. Длина тела некоторых
видов достигает 1 м. Конечности у них развиты слабо и почти не­
пригодны для хождения. Органами дыхания наряду с легкими слу­
жат внутренние жабры, в которые ведут жаберные щели (по одной
с каждой стороны).
На юго-востоке Северной Америки распространена амфиума
(А трЪ ш та теапз). Тело ее угревидной формы, длиной 70—100 см.
Конечности рудиментарны и совершенно не годны для передвиже­
ния по суше. Большую часть жизни амфиумы проводят в воде — в
болотах, канавах и медленно текущих ручьях. Яйца откладывают
на суше в сырых местах, у воды. Самка свертывается спирально
вокруг комка яиц и остается так почти весь период развития яиц.
В семействе протеевых (РгоЪеШае) лишь два современных вида.
Один из них распространен в подземных водах Балканского полу­
острова, другой — в мелких заросших водоемах Северной Америки.
Протеи в течение всей жизни сохраняют наружные пучкообразные
жабры. Глаза скрыты под кожей. Конечности очень маленькие, не­
пригодные для передвижения по суше. Особи, населяющие подзем­
ные водоемы, имеют кожу, лишенную пигмента, и окраска их мясо­
красная; обитающие в открытых водоемах (в Америке) имеют серую
или бурую с темными пятнами окраску. Длина тела 25—35 см. Раз­
множаются путем откладывания оплодотворенных яиц. У балкан­
ского протея наблюдали случаи живорождения. Последнее, видимо,
бывает при понижении температуры воды ниже +15 °С.
Семейство сирен (ЗнепМае) включает два вида, распространен­
ных в Северной Америке. Как и у протеев, у них всю жизнь сохра­
няются наружные жабры, имеются рудиментарные жаберные щели.
Задние конечности отсутствуют. Передние конечности развиты сла­
бо. Глаза затянуты кожей. Общая форма тела угревидная, длина
60—70 см. Населяют болота, где держатся под кочками и пнями.
Семейство углозубов (НупоЬийае) включает весьма примитивные
виды (около 20), которые имеют амфицельные позвонки и наружное
оплодотворение. Распространено это семейство преимущественно
в таежной полосе Восточной Азии. Типичный вид сибирский угло­
зуб (Н у поЫиз кеузегПп^) распространен от Камчатки па запад до
Коми АССР и Гор ковской области. В водоемах живет только в пе­
риод размножения. Характерна большая устойчивость к низким
температурам: даже при температуре около + 2 ...4 -4 °С углозубы
остаются активными.
К семейству скрытожаберных (Сгур1оЪгапсЬЫае) принадлежат
наиболее примитивные современные хвостатые. Оплодотворение у них
наружное. Для примера укажем на японскую гигантскую саламандру
(Меда1оЬа1гасЬиз Зарошсиз), которая имеет длину тела около 150 см.
Обитает она в горных реках острова Ниппон (Япония) и в реках
Центрального Китая. Держится под камнями и навесами подмытых
берегов. Питается рыбами, лягушками, червями. Яйца отклады­
вает в воде1 в норах на участках с тихим течением.
132
ОТРЯД 2. БЕЗНОГИЕ АМФИБИИ
(АР00А)
Весьма своеобразная группа крайне специализированных и в
то же время примитивных амфибий. Специализация .связана с под­
земным, роющим образом жизни. Общая форма тела червеобразная,
у многих видов с кольцевидными перетяжками, что придает этим
животным внешнее сходство с земляными червями. Ног нет. Кожа
голая, очень богатая железами, и тело обильно покрыто слизью.
Хвост очень короткий, и отверстие клоаки открывается почти у
самого конца тела. Глаза рудиментарны, слуховые нервы развиты
слабо, барабанной перепонки нет. Имеется копулятивный орган —
выпячивание стенки клоаки.
В коже безногих имеются островки костной ткани, которые
считают остатками панциря стегоцефалов. Покровные кости черепа
развиты значительно сильнее, чем у других земноводных, что также
сближает безногих с панцирными амфибиями. Позвонки амфицельные. Есть настоящие ребра. Слуховая косточка — стремя — еще
сочленяется с квадратной костью. Перегородка между предсердия­
ми недоразвита.
Отряд содержит одпо семейство червяг (Соес1е1ис1ае), насчитываю­
щее около 60 видов, распространенных главным образом в Южной
Америке, отчасти в тропической Африке и на юге Азии. Кольчатая
червяга (ЗхрЪоцорз аппиШиз), распространенная в Южной Амери­
ке, имеет длину около 40 см. Живет во влажных местах и в землю
зарывается на глубину до 50 см.
В Индостане, Индокитае, на Шри-Ланке и на Больших Зондских
островах распространен другой вид — цейлонский рыбозмей (1сМЬуорЫз &1и1шозиз). Длина его около 40 см. Держится в почве на глу­
бине 20—30 см по берегам рек и озер.
Только один род — ТурЫеопес1ез — населяет пресные водоемы
Южной Америки.
Размножаются безногие чаще
путем откладывания
яиц
(20—30 штук), которые помещают­
ся в земляных норах, под пнями.
Самки обычно обвиваются вокруг
яиц и обильным выделением своих
кожных желез предохраняют яйца
от высыхания (рис. 78).
Выведшиеся личинки мигри­
руют в воду, где заканчивают
развитие. Наружные жабры ли­
чинки теряют, еще находясь в
яйце, и период их пребывания в
воде короток. Некоторые виды жи­
вородящи. Оплодотворение у всех
внутреннее. Питаются почвенными
беспозвоночными. Некоторые ви­
ды живут в гнездах муравьев, Рис. 78. Самка цейлонского рыбозмея, об­
вившаяся вокруг комка яиц, отложенных в
личинками которых и питаются. специально
вырытой норке»
133
ОТРЯД 3. БЕСХВОСТЫЕ АМФИБИИ
{ЕСА 1/ОЛТА, ИЛИ АМОЙА)
Бесхвостые — наиболее высокоорганизованная обширная и ши­
роко распространенная группа современных амфибий. К ней при­
надлежит около 1300 видов, обитающих на всех материках, кроме
Антарктиды. Особенно многочисленны бесхвостые в Южной Амери­
ке. Несмотря на обилие видов, все бесхвостые внешне довольно
схожи: форма тела их лягвообразная, без наружного хвоста; всегда
имеются хорошо развитые передние и задние конечности, причем
задние лапы развиты сильнее передних. Этим обусловливается
своеобразное, скачкообразное передвижение по земле.
В скелета характерны продельная форма позвонков (у большин­
ства видов), отсутствие ребер (за одним исключением), срастание
лобных и теменных костей, а также лучевой и локтевой, большой и
малой берцовых костей. Последнее связано с упомянутым выше
типом движения по твердому субстрату. По той же причине частично
срастаются кости запястья и предплюсны. Барабанная полость
развита. У взрослых никогда не сохраняются наружные жабры
или жаберные щели. Осеменение обычно наружное, и копулятивных органов нет.
Многочисленные виды бесхвостых амфибий распределяются по
значительному числу семейств, из них ниже указаны лишь некото­
рые.
К наиболее древнему и примитивному семейству леопельмовых
(Ьеоре1пп<1ае) относятся только два вида, один из которых рас­
пространен в Северной Америке, другой — в Новой Зеландии. Сам­
цы этих видов пожизненно сохраняют наружный хвост, при этом
у новозеландского вида скелет хвостового отдела позвоночника сег­
ментирован. Позвонки амфицельны. Большую часть времени они
проводят в водоемах.
ГЮ ж нТтрот
Рио. 79. Распространение безногих амфибий.
134
Рис. 80. Виды бесхвостых амфибий:
1 — яванская летающая лягуш ка; 2 — филломедуза; з — квакша; 4 —
прудовая лягушка; 5 — зеленая жаба; в — ринодерма; 7 — сумчатая
квакша; I — пипа сурннаиская.
Виды семейства круглоязычных (Бхзсо^оззЫ ае) отличаются круг­
лым без вырезки языком. В нашей фауне встречаются жерлянки
(В отЫ па) — маленькие лягушки длиной 5 см. Верх тела у них
темно-оливковый, почти черный; низ очень яркий — сочетание
оранжевых и черных пятен. Железы кожи выделяют едкий секрет.
Держатся в небольших водоемах, часто в луж ах. Распространены
в средней полосе европейской части СССР и на юге Дальнего Востока.
К этому ж е семейству принадлежит и так называемая жабаповцт уха (А1у1ез) — небольшая лягушка (около 5 см) пепельносерого цвета, распространенная в Западной Европе. Интересна
особенностями размножения. Самка откладывает около 50 яиц,
которые соединены в виде четкообразного шнура длиной примерно
1 и. После оплодотворения икры самец наматывает ее на задние
лапы и держится на суше в тенистых местах. Через 17—18 дней са­
мец переходит в воду. Развившиеся к тому времени личинки поки­
дают яйцевые оболочки и, как головастики других лягушек, ведут
водный образ жизни.
135
Жабы (семейство ВиГошйае) сравнительно мало связаны с водой
и распространены даже в пустынных областях. Это связано с тем, что
большинство видов, будучи ночными животными, избегают днев­
ной жары. Кроме того, клетки верхнего слоя эпидермиса кожи
частично ороговевают. У некоторых жаб выработались приспосо­
бления к размножению вне водоемов. Так, австралийская жаба
псевдофрина откладывает яйца (икру) на землю во влажных местах.
Южноамериканские жабы циклорамфус и некоторые другие виды
помещают яйца между камнями или зарывают их в почву. Голова­
стиков у этих видов не бывает, и из яйца, богатого желтком, вылуп­
ляются вполне оформившиеся лягушки.
Два вида жаб, обыкновенная и зеленая (ВоГо Ъи!о и В. ущ<Ш),
распространены в нашей стране преимущественно в средних и юж­
ных ее широтах. Зеленая жаба есть и в равнинной Средней Азии,
где обитает в оазисах. Оба вида откладывают яйца в воду. Ист­
ребляют насекомых и моллюсков, чем приносят пользу сельскому
хозяйству. (Два других вида жаб нашей фауны — монгольская и
камышовая — имеют в СССР весьма ограниченное распространение.)
Многочисленные виды семейства квакш (НуНдае) — мелкие ля­
гушки, ведущие в той или иной мере древесный образ жизни. На
концах пальцев, а у некоторых и на брюхе имеются присоски, при
помощи которых они удерживаются на стволах деревьев, на вет­
вях и других предметах. Распространены преимущественно в
Южной Америке и Австралии. Два вида — обыкновенная и дальне­
восточная квакши (Ну1а агЬогеа и Н. ]арошса) — встречаются и у
нас: первая — на Украине, в Крыму, на Кавказе; вторая — на
Дальнем Востоке. Обитают в лесах, предпочтительно широколист­
венных, реже в тростниках или среди другой высокой травянистой
растительности. Вне периода размножения квакша много времени
проводит на деревьях, по которым лазает с удивительной быстротой
и ловкостью. Икрометание происходит в воде.
У самок сумчатых квакш Южной Америки (Мо1о1гета) на спине
имеется кожистый карман, в который самец помещает оплодотво­
ренные яйца. Развитие молоди происходит в сумке, причем у одних
видов головастики уходят в воду и там заканчивают свое превра­
щение, у других все стадии превращения проходят в сумке, и из
нее выходят уже сформировавшиеся четвероногие лягушки. Юж­
ноамериканские квакши филломедузы (РЪуПотейиза) размножаются
на деревьях и яйца откладывают в свернутые трубочкой листья.
Другие виды тропических квакш откладывают икру в воду, ско­
пившуюся в дуплах, в пазухах листьев, на пнях.
Настоящие лягуш ки (КапМае) распространены по всем ма­
терикам, исключая Австралию и Антарктиду. Большинство видов
размножаются в воде, и личинки претерпевают в водоемах полное
превращение. Ряд видов распространен в нашей стране. Таковы
озерная лягушка (Капа гШЪипйа) и близкая к ней прудовая лягушка
(К. езси1еп1а). Распространены у нас в стране в европейской части
к югу от таежной зоны, а озерная лягушка, кроме того, на Кавка­
зе, в Средней Азии и Казахстане. Очень привязаны к водоемам.
136
Значительно менее связаны с водой травяная лягушка (К. 1ешрогапа), распространенная в Европе, Западной Сибири (на восток
до Оби) и на Дальнем Востоке, и остромордая лягушка (К. 1еггез1пз), распространенная очень широко, на север местами до полярного
круга, а на восток до бассейна Амура. В водоемах они держатся
только во время размножения. Летом живут на суше, часто далеко
от ближайшего водоема. Истребляют насекомых — вредителей сель­
ского и лесного хозяйства.
Хотя большинство настоящих лягушек — наземные или полуводные жители, есть виды, ведущие древесный образ жизни. Такова,
например, яванская летающая лягушка (КЬасорЬогиз гет>уаг<Ш).
Большую часть времени она проводит на деревьях, по которым хо­
рошо лазает и легко перепрыгивает с дерева на дерево. Прыжок
облегчается большими перепонками между пальцами, которые ля­
гушка при прыжке широко раздвигает. При длине лягушки около
7 см поверхность перепонок между растопыренными пальцами равна
примерно 20 см2. Планируя, лягушка может перелетать расстояние в
10— 15 м.
Древесные лазающие, но не летающие лягушки есть также в
Африке. Такова, например, хватающая лягушка (СЫготапИз), от­
кладывающая икру на ветвях деревьев и на листьях, расположен­
ных над водой. Вылупляющиеся личинки падают в воду и там за­
канчивают свое развитие.
В тропиках Южной Америки распространена очень интересная
лягушка — суринамская пипа (Р1ра атепсапа), принадлежащая к
особому эндемичному для Южной Америки семейству пиповых
(Рдрхйае). Эта лягушка живет преимущественно в водоемах, и
органы боковой линии у нее сохраняются н во взрослом состоянии.
Крайне своеобразно размножение пипы (см. с. 147).
ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЗЕМНОВОДНЫХ
Происхождение земноводных представляет исключительный ин­
терес. В данном случае мы имеем дело не только с возникновением
еще одного нового класса животных, но и с появлением позвоноч­
ных в новой, наземной среде обитания. Выход позвоночных из вод­
ной среды на сушу привел их к столкновению с новыми и значи­
тельно более разнообразными условиями жизни, обусловил новые,
сложные пути их эволюционного развития, приведшие к появле­
нию в последующем высших групп: рептилий, птиц и млекопита­
ющих.
Переход позвоночных от водного к наземному образу жизни
должен был сопровождаться появлением в основном двух решаю­
щих приспособлений: дыхания кислородом атмосферы и п е р е д в и ­
жения по твердому субстрату. Другими словами, жаберное дыхание
должно было зЯМёНИТЬСП легочным, а конечности типа плавника —
пятипалыми конечностями, представляющими многочленный рычаг,
служащий для опоры тела о твердый субстрат. Совершенно очевид­
137
но, что параллельно должны были измениться и другие системы ор­
ганов: кровообращения, органов чувств, нервной системы и др.
Намеки на появление указанных приспособлений мы встречаем
среди разнообразных групп рыб. Известны случаи, когда рыбы на
то или иное время выходят из воды и кровь у них частично окисля­
ется за счет кислорода атмосферы. Таков, например, ползун (АпаЬаз), который, выходя из воды, даже взбирается на деревья и сидит
там подолгу. Выползают на сушу некоторые бычки (СоЫШае) и
прыгуны (РепорЬ1Ьа1ти5). Последние свою добычу ловят чаще на
суше, чем в воде. Хорошо известна способность находиться вне воды
некоторых двоякодышащих. Однако все эти приспособления количе­
ственно столь незначительны, что не позволяют появиться принци­
пиально новому биологическому качеству. Предков земноводных
надо искать среди других, менее специализированных групп пресно­
водных рыб.
В конце девона в пресных водоемах появились первые амфибии —
ихтиостегиды (кЬ 1Ъуоз1 е&1Йае) (Шмальгаузен, 1964). Они были
настоящими переходными формами между кистеперыми рыбами и
земноводными. Так, у них имелись рудименты жаберной крышки,
настоящий рыбий хвост. Кожа была покрыта мелкой рыбьей че­
шуей. Однако наряду с этим они имели парные конечности типа
пятипалых конечностей наземных позвоночных. Ихтиостегиды жи­
ли не только на суше, но и в воде. Можно предположить, что они
не только размножались, но и кормились в воде, систематически
выползая на сушу.
В дальнейшем, в каменноугольном периоде, возник ряд ветвей,
которым придают таксономическое значение надотрядов или отря­
дов. Надотряд лабиримтодонтов (ЬаЪугшПюёопИа) был наиболее
разнообразен. Рапнио формы имели сравнительно небольшие раз­
меры и рыбообразное тело. Более поздние достигали весьма крупных
Рас. 81, 1сЫЬуойс|1|
138
Рис. 82. Реставрация стегоцефала в условиях болотистого леса камен­
ноугольного периода.
размеров (длина черепа 1 м и более), тело их было уплощено и за­
канчивалось коротким толстым хвостом. Лабиринтодонты существо­
вали до конца триаса.
К некоторым лабиринтодонтам относительно близки предки
бесхвостых — отряды Ргоапига, Еоапига, известные с конца кар­
бона я из пермских отложений.
В карбоне возникла и вторая основная ветвь первичных амфи­
бий — лепоспондшы (Ьерб&роМуН). Они имели мелкие размеры а
были хорошо приспособлены к жизни в воде. Некоторые из них
вторично утратили конечности. Начальные их формы просущ ество­
вали до середины пермского периода. Полагают, что они дали начало
отрядам современных амфибий — хвостатых (Саш1а1а) и безногих
(Аройа).
Все эти ранние вымершие амфибии, которых иногда именуют
стегоцефалами (панцирноголовыми), характеризовалось сплошным
панцирем из кожных костей, покрывавшим черепную коробку свер­
ху и с боков, так что оставались отверстия только для ноздрей, глаз
и теменного органа. Кроме того, у многих был брюшной панцирь из
налегающих друг на друга костных чешуй. Предками стегоцефалов,
несомненно, были костные рыбы, сочетавшие примитивные особен­
ности организации (например, слабое окостенение первичного ске­
лета) с наличием дополнительных органов дыхания в виде легочных
мешков и такими парными конечностями, которые могли служ ить
не только для гребли, но и для опоры о твердый субстрат и из кото­
рых, следовательно, могли бы развиться пятипалые конечности.
139
Лучеперые рыбы не обладают этими
признаками. Двоякодышащие, хотя
н имеют легочное дыхание, представ­
ляют весьма специализированную
группу донных рыб. Достаточно ука­
зать на такие признаки, как бисе­
ри альные плавники, отсутствие вто­
ричных верхних челюстей, наличие
роговых зубов и т. д. Наиболее
близко к стегоцефалам стоят кисте­
перые рыбы . Они обладали легочным
дыханием, их конечности имели ске­
лет, в основном сходный с таковым
стегоцефалов (рис. 83). ПроксимальРие. 83. Передняя конечность девонской НЫЙ ОТД6Л СОСТОЯЛ ИЗ ОДНОЙ КОСТИ,
кистеперой рыбы (Йаиг1р1егиз) (I и II) п
_
_ гг _
пермской панцирной амфибии (///):
с о о т в е т с т в у ю щ е й П Л е ч у ИЛИ бедру,
1 — гомолог плечевой кости; г — гомо- следующий сегмент состоял пз двух
лог лучевой кости; з — гомолог локте­
вой кости.
костей, соответствующих предплечью
____________________________ _
или голени; далее располагался от­
дел, с о с т о я в ш и й из нескольких ря­
дов костей, он соответствует кисти или стопе. Обращает, наконец,
внимание удивительное сходство в расположении покровных костей
черепа у древних кистеперых и стегоцефалов. Надо при этом иметь
в виду, что известные науке кистеперые рыбы не могли быть пред­
ками наземных позвоночных, так как жили они в более позднее
время или были слишком специализированы. Начало наземным
позвоночным дали более древние кистеперые, еще не обнаруженные
палеонтологией.
Выход позвоночных на суш у явился результатом длительного
приспособления кистеперых рыб к жизни в водоемах, бедных кисло­
родом. Девонский период, в котором возникли стегоцефалы, види­
мо, характеризовался сезонными засухами, во время которых жизнь
во многих пресных водоемах была для рыб затруднительна. Обедне­
нию воды кислородом и затрудненности плавания в ней способство­
вала обильная растительность, произраставшая в каменноугольное
время по болотам и берегам водоемов. Растения падали в воду.
В этих условиях могли возникнуть приспособления рыб к дополни­
тельному дыханию легочными мешками. Само по себе обеднепие
воды кислородом еще не являлось предпосылкой для выхода на
суш у. В этих условиях кистеперые рыбы могли подниматься на
поверхность и заглатывать воздух. Но при сильном усыхании водое­
мов жизнь для рыб становилась уж е невозможной. Неспособные
к передвижению по суш е, они погибали. Только те из водных по­
звоночных, которы е одновременно со способностью к легочному ды­
ханию приобрели конечности, могущие обеспечить передвижение по
суш е, могли переживать эти условия. Они выползали на суш у и
переходили в соседние водоемы, где еще сохранялась вода. Вместе
с тем передвижение по суше для животных, покрытых толстым сло­
ем костной чешуи, было затруднено, и костный панцирь на теле не
140
обеспечивал возможности кожного дыхания, столь характерного
для всех амфибий. Указанные обстоятельства, видимо, явились
предпосылкой редукции костного панциря на большей части тела.
У стегоцефалов (и то не у всех) он сохранился (не считая панциря
черепа) только на брюхе. Двигаясь по суше, они волочили тело по
земле, и брюшной панцирь служил надежной защитой тела от м еха­
нических повреждений,
141
Стегоцефалы дожили до начала мезозоя. Современные же отряды
амфибий появляю тся только в конце мезозоя (конец юры — начало
мела). Таким образом, непосредственной связи между ними уста­
новить пока не удается.
ЭКОЛОГИЯ АМФИБИЙ
Условия существования и общее распространение. Жизненная
обстааювка амфибии весьма разнообразна.' Среди них есть чисто
водные формы, никогда не выходящие на сушу. Большинство их при­
надлежит к хвостатым амфибиям; таковы протеи, сирены, некото­
рые амфиумовые. Только немногие бесхвостые такж е живут исклю­
чительно в воде — например, африканские шпорцевые лягушки.
Больш инство бесхвостых ведут полуводный образ жизни. В пе­
риод размножения они живут в водоемах. Многие зимуют также
в воде. В остальное время эти виды живут на суше и часто уходят
от водоемов на большие расстояния. Таковы жабы, бурые лягушки,
огненная и кавказская саламандры. Зеленые лягушки также много
времени проводят вне воды, но от водоемов далеко не уходят и при
опасности одним прыжком скрываются в воду.
Среди бесхвостых есть виды, живущие главным образом на де­
ревьях. В большинстве это обитатели тропических лесов, которые
й размножаются на деревьях, используя для откладывания яиц во­
ду, скопившуюся в дуплах и на крупных листьях. Степень связан­
ности с деревьями и приспособленности к древесному образу жизни
у них различна. Т ак, наша квакша много времени проводит на де­
ревьях, но размножается на земле, в водоемах. Квакши лазают по
деревьям при помощи больших округлых присосок, расположен­
ных на концах пальцев и богатых железами, выделяющими клейкий
секрет. У других видов клейкий секрет выделяется на некоторых
участках брюшной поверхности. У филломедуз пальцы приспособ­
лены для обхватывания ветвей. Есть сведения, что, если животное
это ухватилось за ветку, его невозможно оторвать, не повредив
лапку. У африканских хватающих лягушек (СЫготапИз) специали­
зация лап еще большая: два внутренних пальца у них могут противо­
полагаться остальным, образуя своего рода клешни. Упомянем,
наконец, яванскую летающую лягушку (КЬасорЬогиз), у которой
между удлиненными пальцами расположены перепонки, служащие
для планирования (подробнее см. с. 137).
Еще одна биологическая группа амфибий — это роющиеся в зем­
ле виды. К ним относятся почти все безногие — обычно обитатели
толщи почвы, редко выходящие днем на поверхность. Среди бес­
хвостых такж е есть виды, могущие глубоко закапываться в землю.
Такова, например, чесночница. Однако для подавляющего большин­
ства лягуш ек почва служит лишь местом временного нахождения, а
не постоянной средой обитания, как для безногих наземных земно­
водных.
Хотя амфибии, как это показано выше, живут в разнообразных
средах, их общее географическое распространение связано с нали442
чием весьма специфических жизненных условий. Основные из них
следующие: тепло, наличие водоемов, значительная влажность воз*
духа, определенный химизм воды и почвы.
Тепло — обязательное условие успешного существования амфи­
бий. При температуре + 7 , + 8 °С большинство видов уже впадают
в оцепенение, а при температуре —2 °С погибают. Низкая темпера­
тура воды не обеспечивает развития яиц и личинок. Вот почему ам­
фибии наиболее многочисленны в тропических областях. По мере
движения к полюсам их становится все меньше. За Северный поляр­
ный круг незначительно переходят (и то в немногих местах) только
травяная и остромордая лягушки и сибирский четырехпалый тритон.
Засушливый жаркий климат весьма неблагоприятен для амфибий.
Имея тонкую кожу, они теряют много влаги из тела. П. В. Т ер е п т ь е в (1950) указывает, что при быстром высыхании лягушки
умирают при потере 15% первоначальной массы, но при медленном
высыхании выдерживают почти вдвое большую потерю массы. Верх­
ний температурный предел жизнедеятельности для большинства
видов лягушек равен примерно + 4 0 °С.
Лучше других засушливые условия переносят жабы, что связано
с ороговением их эпидермиса, защищающего тело от иссушения.
Кроме того, жабы ведут ночной образ жизни и в силу этого избегают
действия дневного зноя. Жабы обитают даже в пустынных облас­
тях Средней Азии, где встречаются, однако, только в оазисах.
У австралийской циклораны в мочевом пузыре содержится за­
пас воды, который составляет до 50% массы тела.
Сухость воздуха имеет значение не только для эффективности
дыхания, но и для температуры тела (табл. 11).
Т а б л и ц а 11. Разница температуры тела и воздуха при разной влажности
и температуре воздуха + 20>°С (в °С)
Относительная' влажность воздуха (в%)
Амфибии
и рептилия
Тритон
.................... ...
7
—9,2
- 8 ,7
- 0 ,7
50
- 4 ,6
- 4 ,6
- 1 ,2
75
- 0 ,3
- 0 ,1
+ 0 ,6
Амфибии не могут жить в соленой воде или на сильно засоленных
почвах. Установлено, что раствор хлорида натрия концентрацией
менее 4 % губителен для личинок земноводных и для многих взрос­
лых форм. Это обусловливается гипотоничностью тканевых раство­
ров и крови амфибий по отношению к морской вод» и большой про­
ницаемостью их кожи. Поэтому морские проливы представляют
непреодолимую преграду для расселения земноводных, и они отсутст­
вуют на большинстве океанических островов, даже в тропических
148
5 » ™ .- ,т°“
Бра'шыл »"■» >'"»»»—
I — самец; II — самка.
стр ан ах с их оптимальными для существования этих животных
УСЛОВИЯМИ.
________
Защ итны е приспособления у Амфибий развиты сравнительно елабоА и в подавляющем большинстве случаев действие их не имеет
а й и в н о г о характера.
’
Н аи бол ее действенным защитным приспособлением, видимо, яв­
л яю тся кожные железы, секрет которых ядовит. Попадая на слизис­
тые оболочки, он вызывает сильное раздражение, а иногда и отрав­
л ен и е. Н аблюдались случаи, когда лягушки, посаженные в одну
б а н к у с жерлянками, уже через несколько часов погибали, отрав­
л енны е секретом их кожных желез. Еще сильнее действует этот
сек р ет, если его ввести в кровяное русло. При значительной дозе
со б а к а , например, погибает менее чем через час. Особенно сильно
развиты ядовитые железы у жаб, жерлянок, чесночниц и саламандр.
Б и ди м о, по этой причине их почти не трогают птицы и звери.
И звестное значение имеет покровительственная окраска. У од­
н и х видов — саламандр, жерлянок — большая или меньшая часть
тел а окраш ена очень ярко, что, видимо, имеет предостерегающее
зн ач ен и е. Зеленые и бурые лягушки окрашены так, что они малоза­
метны в окружаю щ ей обстановке. Некоторые виды, например квак­
ш а , меняют окраску в зависимости от места нахождения. Так, на
л н бтья х она ярко-зеленая, на стволах деревьев — бурая.
А ктивно защищаются лишь немногие виды. Крупные лягушки,
н ап р и м ер рогатые, бросаются на преследователя и делают попытку
кубАТься.
.
Упомянем* наконец, о способности к регенерации. Некоторые са­
ламандры , будучи схвачены за хвост, отбрасывают его. В после­
дую щ ем хвост отрастает вновь — регенерирует. Установлено, что
р еген ер и р ую т и другие части тела, например конечности. Особенно
наглядно эта способность выражена у личинок. Во взрослом со­
стоянии она хорошо сохраняется у хвостатых; наоборот, бесхвостые
после метаморфоза утрачивают ее почти вовсе.
Питание амфибий довольно однообразно. Пищей служат почти
исключительно животные организмы, и только личинки кормятся и
растениями. Бесхвостые и большинство хвостатых ловят главным
образом беспозвоночных: земляных червей, пиявок, моллюсков и
различных насекомых. Зеленые лягушки нападают иногда на птен­
цов, мелких грызунов и рыбу. Лягушка-бык и рогатая лягушка так­
же ловят птенцов, мышей, крыс, иногда хватают водяных змей. Ги­
гантская саламандра питается в значительной мере рыбами и ик­
рой. Икру едят и другие хвостатые. Безногие кормятся земляными
червями и муравьями, в гнездах которых они нередко селятся.
Личинки большинства бесхвостых питаются в значительной мере
растительной пищей. Они заглатывают плавающие водоросли и,
кроме того, скоблят роговыми челюстями стебли подводных расте­
ний. Одновременно они захватывают и планктонных беспозвоноч­
ных: инфузорий, коловраток, мелких ракообразных. В связи с пита­
нием растительной пищей кишечник личинок бесхвостых относитель­
но длиннее, чем у взрослых.
Личинки хвостатых и безногих питаются животными организ­
мами.
Техника добывания пищи различна у разных групп. Бесхвостые
ловят только двигающуюся добычу, которую они захватывают, вы­
брасывая клейкий язык. Реже (главным образом зеленые лягушки)
они хватают добычу челюстями и лапами. Распознают добычу они,
видимо, только зрением. Безногие и хвостатые отыскивают добычу
и при помощи обоняния и ловят не только двигающиеся, но и не­
подвижные объекты, которые захватывают челюстями или языком.
Размножение.; Внешние различия между самцами и самками у
амфибий выражены в большинстве случаев сравнительно слабо.
У некоторых (главным образом у
-------------------------------------бесхвостых) самцы несколько мельче самок. Самцы бурых лягушек
весной имеют фиолетовый оттенок
на спине и на горле. Яркая пят­
нистая окраска характерна для
брачного наряда тритонов и проте­
ев, Есть отличия и морфологичес­
кого характера. Так, у самцов
гребенчатого тритона весной ко­
жистая фестончатая оторочка на
спине и на хвосте разрастается
особенно сильно, и в ней развивает-.
ся густая сеть кровеносных сосудов
(рис. 85). У самцов бесхвостых на
внутренних пальцах передних ног
имеются мозолистые утолщения,
Рис- 8в- Икра Р°аны* видов бесхвостых:
____ ________ ____ е?
„
ОСООенИО рйЗВИТЫв В о р зч н ы и пери*
г — жерлянки; 2 — лягушки; з —нвакщи; 4 — жабы; 5 — чесночницы.
145
ШШк
> чхЕ
_
& ~ж г
Рис. 87. Эволюция выводковой сумки
квакши:
у
1 — квакша (Ну1а е у а ш ! ) ; отложенные
самкой яйца помещаются на ее спине
между спиннобоковыми складками; 2 —
карликовая сумчатая квакша (№1о(гет а ру&таеа); яйца помещаются меж­
ду сильно разрастающимися складками
кожи на спине самки; образующийся
таким образом выводковый мешок от­
крывается большой продольной щелью
(на рисунке одна из складок мешка
сильно отодвинута); 3 — сумчатая квак­
ша (Мо1о1гета таг8ир1а!ит); яйца по­
мещаются в выводковую сумку самки
через небольшое отверстие на задней
части спины, так как кожные складки
на большем своем протяжении сраще­
ны. (На рисунке показана вскрытая
сумка.)
146
од, когда они помогают самцу
плотнее обхватывать самку и креп­
че на ней держаться. У некоторых
видов брачные мозоли имеются и
на других частях конечностей.
Общей особенностью размноже­
ния амфибий является их связан­
ность в этот период с водой, в ко­
торую они откладывают яйца и где
происходит развитие личинок. Не­
сомненно, что это было изначаль­
ной чертой земноводных. В после­
дующем у ряда видов выработались
новые приспособления, позволив­
шие им размножаться и вне водое­
мов. Однако эти способности име­
ют явно вторичный характер и
свойственны лишь немногим зем­
новодным.
Подробнее об этом будет ска­
зано ниже.
Оплодотворение у бесхвостых,
за немногими исключениями, на­
ружное. Самец, сидящий на спине
самки, обхватывает ее передними
лапками и сжимает с большой си­
лой, выдавливая яйца. Объятия
длятся долго, иногда несколько
дней. Жйвотные в это время дер­
жатся в воде. У большинства хво­
статых и всех безногих оплодотво­
рение внутреннее, однако только
у последних бывает настоящее
совокупление, и самцы у них име
ют копулятивные органы. У три­
тонов самец после довольно дли
тельпого ухаж ивания за самкой
выпускает в воду семя, заключен­
ное в продолговатые пакетики —
сперматофоры.
Последние при­
клеиваются к подводным расте­
ниям, и самка, подплывая к ним,
захватывает их клоакой. У более
наземных хвостатых (например,
у 8а1атап(!га) спаривание
бы­
вает на суш е. Самец обхватывает
самку передними лапами, прикла­
дывает свою клоаку к клоаке сам­
ки и выделяет в нее семя.
Оплодотворенные яйца земноводных, как правило, развиваются
в водоемах, где родители оставляют их на произвол судьбы. Однако
известны и исключения. Так, безногие в большинстве случаев от­
кладывают яйца в земляной норе, под корнями или камнями. Отло­
жив около 20 яиц, самка обвивается вокруг них и остается в таком
положении до выхода личинок. Личинки (уже без наружных жабр)
переселяются в воду, где очень быстро заканчивают метаморфоз.
У сумчатых лягушек (1Чо1о1.гета) оплодотворенные яйца поме­
щаются в глубокую складку кожи на спине (рис. 87), у некоторых
видов головастики после выхода из сумки заканчивают свое разви­
тие в воде; у других все стадии развития проходят в сумке, откуда
выходят уже закончившие превращение лягушата.
Самки суринамской пипы (Р 1 ра атепсапа) откладывают яйца
себе на спину. Клоака к периоду размножения у них выпячивается,
образуя длинный яйцеклад, который самец, влезая на самку, заво­
рачивает ей на спину. Самец вдавливает яйца в сильно разбухаю­
щую к этому времени кожу спины самки так, что каждое яйцо рас­
полагается в своей ячейке. Число яиц в кладке бывает равным
50—100. Все стадии развития проходят в ячейках, и наружу выхо­
дят лягушата, уже закончившие превращение.
В очень своеобразных условиях развиваются яйца южноамери­
канской лягушки — ринодермы Дарвина (КЫпойегта йаг’ш щ ).
Самец заглатывает оплодотворенные яйца и проталкивает их в длин­
ный голосовой мешок, расположенный под кожей на груди и брюхе.
Одновременно в мешке помещаются 20—30 яиц. Развитие их только
первоначально идет за счет желтка. В последующем личинки срас­
таются поверхностью спины и хвоста со стенками голосового мешка
родителя и через богатую кровеносную сеть происходит обмен ве­
ществ. Наружу выходят лягушата, уже закончившие превращение.
Некоторые виды лягушек откладывают яйца в своего рода гнезда.
Так, южноамериканские филломедузы спариваются па ветвях растений,
свисающих над водой. Лягушки
сближают края листьев и помещают
в образовавшийся пакет оплодотво­
ренные яйца (рис. 88). При этом
края листьев склеиваются студени­
стыми оболочками яиц. Выведшиеся
личинки некоторое время находятся
в разжиженной массе оболочек, пос­
ле чего вываливаются в воду, где и
заканчивают метаморфоз. Другие ви­
ды тропических лесных лягушек от­
кладывают яйца в пазухи или при­
клеивают их к поверхности листьев,
свисающих над водой. В последнем
случае кладка яиц имеет вид комка,
окруженного
пенистой
массой.
Позднее личинки переходят в воду,
® Ж “едуаы Иеривг“
147
Рис. 89. Последовательные стадии развития головастика (1 — в) до его пре­
вращения в молодую лягушку (9) (га — стадия 2 при большом увеличе­
нии).
Живорождение свойственно немногим из амфибий и наблюдается
чаще у хвостатых, реже у безногих и немногих видов пустынных
Ж дб.
Так, пятнистая саламандра (8а1атапйга заТатапйга) обычно
живородяща, и только иногда (при содержании в неволе) она откла­
дывает яйца, из которых тотчас же выходят личинки, снабженные
уже наружными жабрами.
У горной саламандры (8. а(га) весь метаморфоз происходит
внутри тела матери. Вполне сформировавшихся детенышей рождает
пещерная саламандра (8ре1егрез !изсиз) и некоторые виды безногих.
Все описанные случаи отклонения от нормального для амфибий
типа размножения представляют приспособления, обеспечиваю­
щие успех воспроизведения видов, обитающих в своеобразной жиз­
ненной обстановке. Напомним, что внутреннее оплодотворение, за­
бота о потомстве, предохраняющая яйца от высыхания, или живо­
рождение свойственны безногим, обитающим в совершенно необычной
обстановке — под землей. В менее пригодных для развития яиц
водоемах — в быстрых горных ручьях — возникает живорождение
у некоторых саламандр. Наряду с этим многие виды их ведут пре­
имущественно наземный образ жизни, и внутреннее оплодотворение
в этих условиях, несомненно, является приспособительной особен­
ностью.
Такие приспособления, как вынашивание яиц в кожистой сумке
(нототрема), в голосовых мешках (ринодерма), устройство гнезд
(филломедуэа), присасывание личинок к телу взрослых при их миг­
рациях (древолазы), свойственны видам, населяющим тропические
области с'их резкими чередованиями засушливых и дождливых пе­
риодов, и видам древесным, т. е. заселившим новую, вторичную для
земноводных среду.
Появление своеобразных приспособлений к
размножению в этих необычных условиях вполне понятно.
Существует зависимость между совершенствованием приспособ­
148
лений к размножению и плодовитостью. Так, черная саламандра
рождает единовременно только двух детенышей, единичных детены­
шей рождает пятнистая саламандра. Несколько большее число яиц
имеют виды, вынашивающие их на теле или обвивающиеся вокруг
яиц. Так, цейлонский рыбозмей откладывает 10—15 яиц, кольчатая
червяга — 5— 10 яиц, у пипы число яиц равно 50— 100, у ринодермы
Дарвина — 20—30. Еще больше яиц у видов, строящих гнезда для
яиц? у летающей яванской лягушки — около 70, у филломедузы —
около 100. Наконец, наибольшее число яиц откладывают виды, ме­
чущие их в воду и оставляющие их на произвол судьбы. Травяная
лягушка откладывает 1500—3000 яиц, зеленая лягушка — 3 —8 тыс.
икринок, жаба — около 10 тыс.
Развитие. Желток в яйцах амфибии распределен неравномерно
и сконцентрирован на нижней, более светлой части яйца. Противо­
положная (анимальная) часть яйца черного цвета. Пигментирован­
ная шапочка на верхней анимальной части яйца, видимо, является
приспособлением для защиты от вредного действия ультрафиолето­
вых лучей. Яйцо полностью, но неравномерно дробится. Через
8 —10 суток (у лягушек) после оплодотворения зародыш прорывает
яйцевые оболочки, и в виде личинки — головастика — выходит
наружу. Первоначально у головастика нет парных конечностей и
органом движения служит хвост, окаймленный хорошо развитой
перепонкой. Первыми закладываются передние конечности, но сна­
ружи они долго незаметны и сначала становятся видны задние конеч­
ности. Вслед за этим у бесхвостых начинает укорачиваться, а затем
и вовсе пропадает хвост (рис. 89).
Все личинки имеют в той или иной мере развитую боковую ли­
нию, которая у безногих и бесхвостых (за немногими исключения­
ми) затем исчезает. Органами дыхания первоначально служат дветри пары наружных ветвистых жабр. Далее у большинства видов
наружные жабры атрофируются, и к этому времени развиваются
жаберные щели с лепестками. Только у некоторых хвостатых на­
ружные жабры сохраняются по­
жизненно. На этой стадии голова­
стик имеет двухкамерное сердце,
так как предсердие еще не поде­
лено на левую и правую полови­
ну. Существует только один круг
кровообращения, принципиально
неотличимый от такового рыб. В
последующем из переднего (гло­
точного) отдела пищеварительной
трубки путем парных выпячива­
ний формируются легкие. Они
снабжаются кровью от четвертой
артериальной дуги, так как чет­
вертая пара жабр у земноводных
не развивается. По мере развития
90, Гнездо квакши-кузнеца (Ну1а Галегких исчезают и внутренние Рис.
Ьёг),
149
жабры, а естественно видоизменяется и кровеносная система. Пер­
вая пара жаберных сосудов превращается в сонные артерии, вто­
рая — в системные дуги, третья у большинства недоразвивается;
четвертая остается легочными артериями.
Происходят измепепия и в других системах. Пронефрические
почки исчезают и заменяются мезонефрическими. Кишечник укора­
чивается. Головастик становится лягушонком и переходит с расти­
тельной пищи на животную.
Неотения.*Уже давно было замечено, что иногда головастики неко­
торых бесхвостых (лягушек, жаб, чесночниц, жерлянок) не заканчи­
вают в обычный срок метаморфоза и остаются личинками и на сле­
дующий год жизни. Рост их при этом не прекращается, и личинки
достигают необычно больших размеров. Однако размножаться они
не способны. Такое явление получило название н е п о л н о й
н е о т е н и и . Более своеобразные уклонения в развитии свойствен­
ны хвостатым. У некоторых видов личинки также достигают разме­
ров взрослых (а иногда и более), у них созревают половые продукты,
и животные начинают размножаться, сохранив все внешние личи­
ночные признаки. Подобное явление, известное под названием
п о л н о й н е о т е н и и , свойственно некоторым видам тритонов
и особенно американской амбистоме, неотеническая форма которой
широко известна под именем аксолотля. Последнего ученые долгое
■время считали самостоятельным видом. В естественных условиях
известны случаи нормального развития амбистомы, когда животное,
закончив превращение, после утраты наружных жабр и перехода
от водного к наземному образу жизни начинает размножаться. Од­
нако чаще и в природной обстановке встречаются неотенические
формы амбистом, т. е. аксолотли.
В неволе превращения аксолотлей в амбистом можно добиться
путем соответствующих воздействий на развивающийся организм.
Установлено, что у аксолотлей недоразвита щитовидная железа.
Пониженная продукция ее и служит основной причиной неотении.
При введении в организм аксолотлей гормона щитовидной железы
тироксина начинается быстрый метаморфоз. Превращению способст­
вует также изменение условий жизни. Затрудняя аксолотлям пре­
бывание в воде и дыхание жабрами и стимулируя, наоборот, назем­
ное существование и легочное дыхание, иногда удается вызвать
метаморфоз. Механизм его, видимо, состоит в том, что при новых
условиях жизни повышается активность щитовидной железы. Надо
думать, что и в природной обстановке полное превращение бывает
в таких случаях, когда условия жизни обеспечивают повышенную
продукцию щитовидной железы. Это связано, видимо, с особеннос­
тями питания, температурными условиями и влажностью.
Годовой цикл. Сравнительно малая приспособленность амфибий
к обитанию в наземной среде обусловливает резкие изменения их
образа жизни в связи с сезонными изменениями условий существова­
ния. В густых тропических лесах относительно ровная температура
и высокая влажность в течение всего года обеспечивают круглого­
дичное активное существование ряда амфибий. Однако в некоторых
150
областях тропической зоны чередование дождливых и засушливых
сезонов приводит к резким изменениям условий жизни. В периоды
засух амфибии исчезают. Они зарываются в ил, прячутся в норы,
под корни или под камни. Например, на Яве такая летняя спячка
длится около пяти месяцев.
В умеренных и северных широтах летней спячки пе бывает и
амфибии перестают быть активными зимой. Условия зимней спячки
у разных групп амфибий различны. Наши лягушки собираются на
места зимовок уже в сентябре, когда температура воздуха в среднем
равна +8...4-42°С, а минимальная температура падает д о + 3 ...+ 5 °С.
Отдельные взрослые особи встречаются под Москвой и в середине
октября.
Вопреки распространенному мнению, бурые лягушки (Капа С т ­
рогана) зимой обычно не закапываются в ил, а держатся на дне под
камнями, в зарослях водорослей. Для зимовки выбирают ручейки с
быстрым течением и глубокими бочагами. В глубоких канавах и ямах
с торфяным дном лягушки зимуют реже, и здесь они закапываются
довольно глубоко в ил.
Жабы и квакши, наоборот, зимуют на суше в нежилых норах
грызунов, под корнями деревьев, под камнями, в подвалах под до­
мами.
Тритоны и саламандры зимуют также на суше. Они зарываются
в мох, залезают в норы, под корни деревьев или под камни, где не­
редко собирается по нескольку десятков экземпляров. Установлено,
что тритоны переносят более низкие температуры, чем лягушки. Они
способны выносить охлаждение до —1,5 °С, в то время как лягушки
только до —0,5...—0,8 °С.
Весной ранее всего пробуждаются бурые травяные лягушки. Под
Москвой они появляются в первых числах апреля, иногда уже в
конце марта. Зеленые лягушки выходят позднее, в первой половине
мая. Тритоны пробуждаются тоже довольно рацо, в половине апре­
ля, когда местами (под Москвой) еще лежит снег.
После весеннего пробуждения амфибии ведут наиболее активный
образ жизни, что связано с периодом размножения. Подавляющее
большинство их переселяется в воду, где происходит спаривание
и откладывание икры. После размножения поведение амфибий су­
щественно меняется. Жабы и травяные лягушки покидают водоемы.
Жабы становятся активными только ночью, травяные лягушки
также активны преимущественно в сумерках и ночью. Тритоны
остаются в воде около 2 —3 месяцев, в это время они активны круг­
лые сутки. В половине лета тритоны покидают водоемы и становятся
сухопутными животными. В этот период они активны только ночью.
В связи со сменой условий жизни меняется и организация жи­
вотных. Так, у тритонов в период водного существования кожа
тонкая, обильно увлажняемая выделениями желез. При жизни
на суше кожа становится толстой и грубой, что, несомненно, носит
приспособительный характер вне воды. Одновременно меняется и
внешний вид животного. У обыкновенного тритона вовсе исчезает
бахромчатый плавник, у гребенчатого тритона он заметно умень191
Рис. 91- Самцы обыкновенного тритона в период размножении ( ! ) и в период
обитания на суше (11).
шается. Установлено, что разрастающаяся в период водиого су­
ществования кожистая оторочка на спине и на хвосте имеет прямое
приспособительное значение. Тритоны в это время дышат в значи­
тельной мере через кожу, и указанные оторочки служат местом наи­
большего ветвления кожных кровеносных сосудов (рис. 91).
Осенью начинается миграция амфибий к местам зимовок. Осо­
бенно заметны передвижения травяных лягушек, которые в это
время собираются в довольно значительные группы. Меняется и их
суточная активность. Из ночных они становятся дневными, что свя­
зано с понижением температуры ночью. Уже при + 8 ...+ 1 0 °С ак­
тивность лягушек заметно снижается. Надо учесть, что понижение
температуры обусловливает прекращение активности насекомых и
червей, служащих лягушкам кормом.
Таким образом, сезонные изменения условий жизни вызывают
резкие изменения биологии амфибий.
ЗНАЧЕНИЕ ЗЕМ НОВОДНЫХ
Сравнительно с другими позвоночными земноводные имеют не­
большое практическое значение. В общем земноводные полезны
для человека. Лягушки и жабы уничтожают много беспозвоночных
животных — вредителей сельского и лесного хозяйства, членисто­
ногих, моллюсков. Водные виды поедают личинок вредных насеко­
мых и животных, распространяющих болезни. Так, тритоны уничто­
жают личинок комаров, в том числе и тех видов, которые передают
малярию. Польза амфибий, особенно жаб, усиливается тем, что
они часто активны ночью, когда спит большинство насекомоядных
птиц.
В Горьковской области одна травяная лягушка съедает за сутки
в среднем 7 животных — вредителей сельского и лесного хозяйства
152
(насекомых, их личинок, брюхоногих моллюсков), а за 6 месяцев
периода бодрствования — около 1200.
Некоторые амфибии служат пищей для ценных пушных хищни­
ков, например для черного хоря и енотовидной собаки. Пища по­
следней состоит местами более чем наполовину (до 65%) из лягушек
и головастиков. Лягушками и головастиками кормятся и многие
птицы, например утки, журавли и др. Есть опыты разведения голо­
вастиков для откорма домашних уток. Наконец, в некоторых стра­
нах население употребляет в пищу мясо лягушек и крупных сала­
мандр.
В ряде стран добыча амфибий без специальных разрешений за­
прещена.
Известны случаи преднамеренного завоза и выпуска амфибий
(главным образом жаб) для биологической борьбы с вредителями
сельского хозяйства.
Лягушек в громадном количестве используют для научных и
учебных целей.
Реальная отрицательная роль амфибий практически не установ­
лена. Номинально она проявляется лишь местами, в определенных
условиях. Так, озерная зеленая лягушка поедает молодь рыб. В же­
лудках лягушек, добытых в местах скопления молоди рыб, на­
ходили до 30—40 мальков сазана и воблы длиной 10—20 мм. Однако
исследования В. К. М а р к у з е (1964), проведенные в низовьях
Волги, в условиях нересто-выростных хозяйств, показали, что вся
популяция лягушек за время нахождения мальков в рыбхозе унич­
тожает менее 0,1% их.
Необходимость бережного отношения к амфибиям подчеркивается
тем, что 8 видов их из фауны нашей страны занесены в «Красную
книгу СССР». Среди них уссурийский когтистый и карпатский три­
тоны, кавказская саламандра, камышовая жаба и некоторые другие.
ПОЗВОНОЧНЫ Е С ЗАРОДЫ Ш ЕВЫ М И
ОБОЛОЧКАМИ (А тш о1а)
К Л А С С 2.
П РЕС М Ы К А Ю Щ И ЕС Я , И Л И РЕ П Т И Л И И (К Е Р Т 1 Ы А )
ОБЩ АЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
Пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие составляют группу
высших позвоночных, ведущих наземный образ жизни. Хотя изве­
стен ряд случаев обитания высших позвоночных в воде, но все они
представляют примеры вторичного приспособления к водной среде.
Об этом говорят многие данные палеонтологии, эмбриологии и эко­
логии.
Все высшие позвоночные имеют внутреннее оплодотворение.
Размножение их происходит на суше, и только немногие живородя­
щие виды (например, китообразные) размножаются в воде. При
эмбриональном развитии высших позвоночных чрезвычайно харак­
терно возникновение особых зародышевых оболочек. У видов, откла­
дывающих яйца, зародышевые оболочки обеспечивают возможность
развития зародыша в воздушной среде (подробнее см. с. 197—198).
По названию одной из зародышевых оболочек — а м н и о т и ­
ч е с к о й — высшие позвоночные именуются а м н и о т а м и ;
низшие же позвоночные, у которых при эмбриональном развитии
зародышевые оболочки не формируются, носят название а н а м н и и.
Все основные черты высших, т. е. наземных, позвоночных на­
глядно выражены у пресмыкающихся. Головной мозг у них относи­
тельно более развитый. Характерно появление вторичного мозго­
вого свода н е о п а л л и у м а — зачатка серой коры больших по­
лушарий. Нервнорефлекторная деятельность у пресмыкающихся в
этой связи более сложная. В связи с сухопутным существованием
тело их расчленено на отделы в большей мере, чем у амфибий и рыб.
Отметим, в частности, наличие шейного отдела, обеспечивающего
большую подвижность головы, а следовательно, и более совершенное
использование органов чувств. Кожа имеет роговой слой эпидер­
миса и роговые чешуи, защищающие тело от иссушения. Дыхание
только легочное. Имеется грудная клетка, обеспечивающая более
совершенный, чем у амфибий, механизм дыхания. Сердце и артери­
альные дуги более дифференцированы: имеется (хотя у большинства
и неполная) перегородка между левой и правой частями желудочка,
из которого выходят три самостоятельных артериальных ствола, а
не один, как у амфибий.
Однако рептилии все же представляют наиболее низкоорганивованных высших позвоночных. Так, в связи с двумя системными
дугами аорты кровь у них в артериях туловищного отдела смешан­
ная. Способность к терморегуляции невелика. Температура тела
непостоянная, например у некоторых ящериц колеблется в период
бодрствования в пределах 14—32 °С.
154
Рис. 92. Продольный разрез через кожу ящерицы (ЬасегЬа):
1 — эпидермис; г — собственно ножа; 3 — роговой слой; 4 — пигментные
клетки; 5 — кожные окостенения.
Сравнительно с амфибиями рептилии — значительно более мно­
гочисленный, разнообразный и широко распространенный класс.
Общее число современных видов равно примерно 6000.
Современные рептилии, представляющие ничтожную часть клас­
са, процветавшего в мезозойскую эру, группируются в четыре от­
ряда: клювоголовые (КЬупсЬосерЬаНа), чешуйчатые (ЗсрхатаЬа), кро­
кодилы (СгосойШа), черепахи (СЬе1оша).
СТРО ЕНИЕ РЕПТИЛИЙ
Описание строения рептилий дается преимущественно на при­
мере ящерицы (Ьасег(а).
Кожные покровы существенно отличны от кожных покровов
амфибий (рис. 92). Верхний слой эпидермиса ороговевает и постоян­
но слущивается. Его регенерация обеспечивается деятельностью
нижнего, живого слоя эпидермиса. Снаружи тело покрыто роговыми
щитками. Ороговение эпидермиса и наличие роговых придатков
(чешуя, щитки) имеют важное приспособительное значение, так как
все это предохраняет животных от иссушения. Однако распростра­
ненное представление о непроницаемости кожи рептилий для воды
неправильно. Мало воды через кож у теряют виды пустынных за­
сушливых областей. У крокодилов же до 75% всех влагопотерь
осуществляется через кожу.
У некоторых видов под роговыми чешуями залегают костные
бляшки, развивающиеся как кожные окостенения в кутисе. Кожа
рептилий, в отличие от амфибий, плотно прилегает к телу и не
образует столь характерных, например, для лягушек подкожных
лимфатических мешков. Кожных желез у рептилий почти нет. У
ящерицы по внутреннему краю бедер имеется ряд отверстий — бед­
ренных пор, из которых в период размножения выделяется вязкая,
нитевидная масса. Значение бедренных пор не выяенено. Немного­
численные кожные железы развиты у крокодилов, особенно у моло­
дых. Они расположены на спине, на нижней челюсти, в области
клоаки. Есть зачатки кожных желез и у змей. Относительно хорошо
кожные железы развиты у некоторых черепах.
ДО
Позвоночник большинства ящериц составлен процельными по­
звонками. У низших форм тела позвонков амфицельные. Позвоноч­
ный столб более расчлененный и подвижный, чем у амфибий. Он со­
стоит из четырех отделов: шейного, пояснично грудного, крестцово­
го и хвостового.
В шейном отделе у ящерицы 8 позвонков. Особенностью этого
отдела осевого скелета является не только значительно большее,
чем у амфибий, число позвонков, но и своеобразное строение (как
и у прочих высших позвоночных) двух первых шейных позвонков.
Первый шейный позвонок, именуемый а т л а с о м или а т л а н ­
т о м , представляет костное кольцо, разделенное связкой на ниж­
нюю и верхнюю половину. Верхнее отверстие служит для соедине­
ния головного мозга со спинным; в нижнее заходит з у б о в и д н ы й
о т р о с т о к второго шейного позвонка — э п и с т р о ф е я. Ат­
лас вращается вокруг зубовидного отростка эпистрофея. Данные
эмбрионального развития показывают, что зубовидный отросток
представляет собой тело первого шейного позвонка, сочленившееся
(но у рептилий не срастающееся) с телом эпистрофея. Эта особенность
шейного отдела позвоночника обеспечивает большую подвижность
головы.
Пояснично-грудной отдел состоит у ящерицы из 22 позвонков.
Все они несут ребра, но только ребра первых пяти позвонков при­
соединены к грудине. Таким образом, возникает настоящая грудная
клетка, свойственная большинству пресмыкающихся (полной груд­
ной клетки нет, например, у змей, у которых нег и грудины). Гру­
дина ящериц хрящевая, эмбрионально возникающая в результате
срастания грудных концов ребер.
Крестцовый отдел состоит из двух позвонков. К их поперечным
отросткам причленяется таз (подвздошные кости).
Хвостовой отдел состоит из нескольких десятков позвонков.
Передние из них несут остистые и поперечные отростки и зачаточ­
ные ребра. К концу хвоста позвонки утрачивают отростки и при­
обретают вид палочковидных косточек. Тела почти всех хвостовых
позвонков разделены тонкой неокостеневающей прослойкой на
передние и задние отделы. При отбрасывании хвоста разрыв про­
исходит не между двумя позвонками, а посередине какого-либо по­
звонка, в области указанной выше прослойки. Разрыв обусловли­
вается сокращением специальных мышц хвоста, имеющих вид
вставленных друг в друга конусов, вершины которых обращены к
корню хвоста.
Из всего изложенного видно, что позвоночный столб рептилий
характеризуется большей дифференцировкой, обусловливающей луч­
шую подвижность головы и более прочное прикрепление к осевому
скелету поясов конечностей. Кроме того, возникновение грудной
клетки делает возможным иной, более совершенный, чем у амфи­
бий, механизм дыхания.
Череп. Общей особенностью черепа является почти полное око­
стенение первичного хрящевого черепа и развитие большого числа
кожных костей, формирующих крышу* бока и дно черепа (рис. 93).
159
Рис. 93. Череп ящерицы (1лсег(а):
I — сверху; I I — снизу; I I I — с б о к у . О бо­
значения костей: 1 — теменны е (1 ' — о т в е р ­
стие д ля теменного гл аза); 2 — л о б н ы е; з —
предлобные;
4 — н ад глазн и ч н ы е;
5 — заглазничные; 6 — носовые; 7 — в е р х н е ч е л ю ­
стные; 8 — межчелюстные;
9 — со ш н и к и ;
Ю — небные; и — хоаны ; 12 — к р ы л о в и д ­
ные ( 12 ' — зубы на кры лови д н ы х к о с т я х );
13 — квадратные; 14 — поперечны е; 15 — ос­
новная затылочная; 16 — заты л очн ы й м ы щ е­
лок; 17 — основная кл и н о в и д н ая; 18 — ос­
таток парасфеноида; 19 — с к у л о в а я ; 20 —
слезная; 21 — столбчатая (н ад к р ы л о в и д н а я );
22 — чешуйчатая; 23 — н ад ви со ч н ая; 24 —
зубная; 25 — сочленовная; 26 — у г л о в а я ;
27 — надугловая; 28 — вен ечная.
В затылочной области, сф орм и рован н ой ч е т ы р ь м я о д н о и м е н н ы ­
ми костями, характерно наличие тол ьк о о д н о г о (а н е д в у х , к а к
у амфибий) затылочного мыщелка. О б л а ст ь с л у х о в ы х
к ап сул
сложена тремя парными ушными костям и. В в и с о ч н о й о б л а с т и п о д ­
черкнем наличие чешуйчатой кости — в а ж н о г о з в е н а в с и с т е м е ,
прикрепляющей нижнюю часть челю сти к м о з г о в о м у ч е р е п у . К р ы ­
ша последнего составлена парными н осовы м и , п р е д л о б н ы м и , т е м е н ­
ными и непарной межтеменной костями.
Дно черепа формируют парные нёбн ы е, к р ы л о в и д н ы е и к в а д р а т ­
ные кости. Последняя пара св ер х у п р и к р е п л я е т с я к ч е ш у й ч а т ы м
костям, а снизу с ней сочленяется н и ж н я я ч е л ю с т ь , с о с т о я щ а я и з
трех парных костей: зубны х, угловы х и с о ч л е н о в н ы х .
Плечевой и тазовый пояса, а такж е скелет к о н е ч н о с т е й н е и м е ю т
принципиальных отличий от таковых амфибий (рис. 94, 9 5 ).
Мускулатура. Свойственное низшим п о звон очн ы м м е т а м е р н о е
расположение мускулатуры у рептилий почти не с о х р а н я е т с я . Р а з ­
витость пятипалых конечностей, появление ш ейного о т д е л а и в о о б щ е
большая расчлененность тела — все это п ри водит к с л о ж н о й д и ф ференцировке мышечной системы. Н адо п о д ч е р к н у т ь п о я в л е н и е
157
межреберной мускулатуры, иг­
рающей важпую роль в механиз­
ме дыхания у всех высших позво­
ночных.
Органы пищеварения устроены
несколько сложнее, чем у амфи­
бий. Это выражается в большей
расчлененности пищеварительного
тракта и в появлении некоторых
новых образований. Ротовая по­
лость заметно яснее отграничена
от глотки. У черепах и крокоди­
лов носоглоточные ходы отделе­
ны от ротовой полости вторичным
Рис. 94. Плечевой пояс н передние ко­
костным нёбомтвозникающим пу­
нечности ящерицы (Хлсег1а):
тем разрастания нёбных отростков
1 — ключица;
г — надлопаточный
хрящ; з — лопатка; 4 — коракоид;
межчелюстных и верхнечелюстных
5 — ребра; 6 — грудина; 7 — передкостей и самих нёбных и крыло­
некор ако идный хрящ; 3 — надгрудинник.
видных костей (рис. 96). На дне
ротовой полости располагается
подвижный мускулистый язык,
способный далеко выбрасываться.
Форма языка различна. У змей и многих ящериц он тонкий и час­
то раздвоенный на конце. У хамелеонов язык, наоборот, на конце
расширен. Форма языка связана с характером пищи и способами ее
добывания.
Зубы свойственны большинству рептилий. Они сидят на верхне­
челюстных, межчелюстных, крыловидных и нижнечелюстных костях.
В отличие от амфибий, сошник лишен зубов (исключение составляет
только гаттерия). Зубы прирастают к краям соответствующих ко­
стей, и только у крокодилов они сидят в альвеолах. Ротовые железы
развиты сильнее, чем у амфибий.
Желудок хорошо выражен и снабжен сильной мускулатурой. На
границе между тонкими и толстыми кишками расположена зачаточ­
ная слепая кишка. Только у растительноядных сухопутных чере­
пах слепая кишка хорошо развита. Поджелудочная железа распо­
лагается типично1 т. е. в первой петле кишечника. Печень имеет
желчный пузырь, проток которого впадает в кишечник примерно в
том же месте, что и проток поджелудочной железы.
Органы дыхания. В отличие от амфибий рептилии не имеют
личинок, обитающих в воде. Во время эмбрионального развития
жаберный аппарат не формируется, и газообмен у зародыша, нахо­
дящегося в яйце, осуществляется при помощи сосудов а л а н т о ис а и ж е л т о ч н о г о м е ш к а (подробнее см. с. 198). Взрослые
рептилии дышат только легкими^ так как кожное дыхание у них в
связи с появлением рогового покрова отсутствует. Сказанное, а
также более высокий общий уровень жизненных явлений у рептилий
обусловливают у них более сложное строение легких.
Общая форма легких, как у амфибий, мешковидная, однако
158
впутренняя полость значительно
мегыпе, так как от стенок легких
внутрь отходит сложная сеть пе­
регородок, делящих полость лег­
кого на множество мелких ячей.
Особенно сильно развиты указан­
ные образования у высших репти­
лий — черепах и крокодилов. У
наиболее примитивной современной
рептилии — гаттерии — внутрен­
няя полость легких еще велика.
Задняя часть легких у многих
видов, например у ящериц и осо­
бенно у хамелеонов, не имеет ячей
и перегородок и часто вытянута в
виде тонкостенных пальцевидных
выростов — легочных
мешков.
Окисления крови в них не проис­
ходит.
Характерна дифференцировка
дыхательных путей. Гортанная
щель ведет в одноименную камеру,
поддерживаемую непарным пер­
стневидным и парным черпаловид­
ным хрящами. От гортани отхо­
дит длинная трахея, развитие ко­
торой стоит в связи с появлением
шеи. Трахея делится на два брон­
ха, идущие в легкие.
Механизм дыхания иной, чем у
амфибий. Воздух не заглатывает­
ся ртом, а втягивается в легкие и
выталкивается обратно путем рас­
пространения расширения и суже­
ния грудной клетки, обусловлен­
ных движением ребер. Этот тип
дыхания, свойственный высшим
позвоночным, а также более слож­
ная структура легких обеспечива­
ют и более совершенный газооб­
мен.
Частота вентиляции легких ме­
няется в зависимости от темпера­
туры внешней среды, что имеет не­
которое терморегуляционное зна­
чение. Так, у некоторых ящериц
(например, 5се1орогиз) при тем­
пературе воздуха' 4-15 °С часто­
та дыхания равна 26 дыхательным
Рис. 95. Тазовый пояс живородящей яще­
рицы снизу:
1 — суставная впадина для головки бед­
ра; 2 — подвздошная кость; 3 — лобко­
вая кость; 4 — седалищная кость; 5 —
связка; 6 — «окно»; 7 — запирательное
отверстие; а — задний хрящевой отростон;
9 — передний хрящевой отросток.
Рис. 90. Вторичное костное нёбо у прово­
дила:
I — межчелюстные ности; * — верхнече­
люстные кости; а — нёбные кости; 4 —
крыловидные кости; 9 — хоаны.
159
движениям в минуту, при + 25 °С
— 31, а при + 35 °С — 37 (Ф р е нс и с и др ., 1970). Однако это при­
способление имеет ограниченное зна­
чение и не может обеспечить по­
стоянство температуры тела. У
некоторых пустынных черепах (напри­
мер, ТезШйо зи1саЬа) при значитель­
ном повышении температуры воздуха
резко возрастает отделение слюны,
которая, вытекая изо рта, смачивает
нижнюю часть головы, шею и конеч­
ности, а испарение слюны с их по­
верхностей существенно повышает
теплоотдачу
(СИоисЫеу-ТЬотрзоп,
1968).
Органы кровообращения репти­
лий в значительно большей мере,
чем у амфибий, соответствуют на­
Рис. 97. Сердце ящерицы:
земному
образу жизни и связанно­
1 — общий ствол сонных артерий; г —
внутренняя сонная артерия; з — на­ му с ним легочному дыханию. Это
ружная сонная артерия; 4— легочная
артерия; 5 — левая дуга аорты; 6' — выражается в первую очередь в бо­
правая дуга аорты; 7 — подключичная
артерия; 8 — легочная вена; 9 — полая лее полном разделении артериально­
вена (нижняя) и две яремные вены го и венозного потоков, что обуслов­
(верхние); 10 — спинная аорта; и —
желудочно-кишечная артерия (к внут­ ливается новыми приспособлениями
ренностям).
в сердце и в артериальной и веноз­
ной системе.
Сердце.у большинства рептилий, как и у амфибий, трехкамер­
ное, однако перегородка между -предсердиями всегда полнаЯд и,
кроме того, неполная перегородка есть в желудочке (рис. 97). Она
отходит от брюшной стороны желудочка, и в состоянии систолы желу­
дочек на короткий момент разделен (хотя и не полностью) на левую
и правую части. У крокодилов эта перегородка полная и сердце
имеет два самостоятельных желудочка.
Сердечный индекс заметпо больше, чем у амфибий (до 2,1). Ча­
стота пульса также большая: у прыткой ящерицы она равна 65 уда­
рам в минуту. Следовательно, кровоток у рептилий более быстрый,
чем у амфибий (см. с. 126—127), что является важной предпосыл­
кой интенсификации обмена веществ.
Артериальная система имеет ряд существенных особенностей.
Наиболее важная черта состоит в том, что артериальный ствол раз­
делен на три сосуда, самостоятельно отходящих от различных ча­
стей желудочка. От правой части желудочка (содержащей венозную
кровь) отходит легочный сосуд, делящийся вскоре на левую и пра­
вую легочные артерии. От левой части желудочка (содержащей ар­
териальную кровь) отходит правая дуга аорты, от которой в свою
очередь отходят сонные и подключичные артерии. Наконец, от се­
редины желудочка отходит левая дуга аорты, которая, обогнув
сердце, соединяется с правой дугой аорты и образует спинную аорту.
160
В свнан с такой дифференцировкой артериальных сосудов в легоч­
ные артерии поступает только веноз­
ная кровь; в правую дугу аорты, а
следовательно, и в сонные и под­
ключичные артерии — чистая арте­
риальная кровь. Только в левую ду­
гу аорты поступает смешанная кровь,
н, следовательно, в спинной аорте
кровь также смешанная, но с яв­
ным преобладанием окисленной кро­
ви. Спинная аорта тянется под поз­
воночником и отсылает ветви к внут­
ренним органам и мускулатуре.
В области тава от спинной аорты
отходят крупные подвздошные ар­
терии, несущие кровь к задним конеч­
ностям.
Венозная система не имеет столь
существенных особенностей, как ар­
териальная. Из хвостового отдела
кровь собирается в хвостовую вену,
которая в области клоаки делится
на две тазовые вены. Тазовые вены
принимают в себя вены от задних ко­
нечностей, после чего, отделив две
воротные вены почек, они объединя­
ются в брюшную вену. Последняя,
приняв ряд вен от внутренних орга­
нов, впадает в печень, где образует
воротную систему кровообращения.
Вены, выносящие кровь из по­
чек, образуют основной венозный
сосуд туловищной области — заднюю
полую вену, тянущуюся под позво­
ночником и изливающую кровь в
правое предсердие. В заднюю полую
вену впадает и печеночная вена, вы­
носящая к печени кровь, попавшую
туда через брюшную вену и вену от
кишечника и пришедшую через ворот­
ную систему сосудов печени.
От головы кровь собирается в
парные яремные вены, которые, со­
единившись с парными же подклю­
чичными венами, образуют две (ле­
вую и правую) передние полые вены,
впадающие в правое предсердие. В
левое предсердие изливают кровь ле6
Заказ 1309
Рис. 98. Схема кровообращения ящерн*
цы:
1 — головная вена (непарная); 8 — сон­
ная артерия; з — яремная вена; 4 — сон­
ный проток; 5 — девая дуга аорты;
л* — правая дуга аорты; ' 6 — легочная
артерия; 7 — легкое; 8 — нижняя полая
вена; 9 — спинная аорта; 10 — межпоз­
воночная артерия; 11 — печень; 12 —
кишечная артерия; 13 — воротная вена
печени; 14 — тонкие кишки (отрезок);
15 — нижняя полая вена; 1б — брюшная
вена; 17 — брыжеечная артерия; 18 —
наружная брыжеечная артерия; 19 —
почечная вена (выносящая); 20 —• левая
тазовая вена; 21 — левая тазовая арте­
рия; 22 — почка; 23 — артерия задней
конечности; 24 — вена задней конечно­
сти; 23 — хвостовая артерия; 26 — хво
стовая вена.
16!
точные вены, у некоторых видов перед впадением в сердце объединя­
ющиеся в один сосуд (рис. 98).
Органы выделения взрослых рептилий представлены тазовыми
почками, развивающимися позади зачатков туловищной почки из
общей с ней зачатковой ткани Туловищные почки возникают как
зародышевый орган и функционируют до вылупления животных
из яйца или некоторое время снустя после вылупления. При разви­
тии тазовой почки из задней части вольфова канала отшнуровывается канал, соединяющийся с выделительными трубочками почки.
Таким образом формируется мочеточник^Левый и правый мочеточ­
ники впадают в клоаку со спинной стороны.' С брюшной стороны в
клоаку открывается мочевой пузырь. У крокодилов, амей и некото­
рых ящериц мочевой пузырь недоразвит.
После сформирования тазовых почек туловищные почки реду­
цируются. У самок редуцируется практически всл первичная почка,
у самцов передняя часть почки (через нее проходят семя выносящие
канальцы) сохраняется и представляет придаток семенника.
Число нефронов заметно большее, чем у амфибий, в среднем у
рептилий их около 5 тыс. Есть существенная разница в строении
нефронов: сосудистые клубки, достаточно явственно развитые, есть
только у черепах и крокодилов, т. е. у форм, ведущих в той или иной
мере полуводный образ жизни. У чешуйчатых сосудистых клубков
нет или они развиты слабо 6 этом случае мочеотделение осуществ­
ляется преимущественно за счет секреции извитых канальцев. В со­
ответствии со сказанным скорость фильтрации значительно ниже,
чем у амфибий У черепах и крокодилов она равна 5—10, у чешуйча­
тых — 4—5 мл/кг*ч (у бесхвостых амфибий 34—35).
Основным продуктом азотистого обмена служит мочевая кисло­
та — вещество, почти нерастворимое в воде. В связи с этим моча
у подавляющего большинства рептилий кашицеобразная, выведение
ее требует ничтожно малого расходования воды Оцнако надо учесть,
что в общеизвестноЗ триаде конечных продуктов азотистого обме­
на — аммиак — мочевина — мочевая кислота — эта последняя об­
ладает наименьшей токсичностью и ее откладывание в системе яйца
не грозит самоотравлением.
Такой тип обмена сложился в связи с принципиально иными
условиями эмбрионального развития рептилий сравнительно с ам­
фибиями и благодаря наличию зародышевых оболочек. Все это в
большой мере изолирует яйцо от внешней среды и, следовательно,
резко сокращает возможности поступления в развивающееся яйцо
воды. В этом случае принято говорить о «замкнутых» яйцах, в от­
личие от «открытых» яиц рыб и амфибий.
Органы размножения. Половые железы лежат в полости тела
по бокам позвоночника. Семенники имеют придаток, представляю­
щий, как сказано, остаток мезонефроса. Канальцы придатка впада­
ют в вольфов канал, служащий у самцов рептилий (как и у осталь­
ных высших позвоночных) только семяпроводом. Все рептилии,
кроме гаттерии, имеют совокупительные органы. У ящериц и змей
они представляют парные выросты задней стенки клоаки, которые
162
'
я период возбуж дения выворачиваются
наруж у (рис. 99). У крокодилов и че­
репах копулятивны й орган непарный,
такж е представляю щ ий вырост стенки
клоаки.
У самок вольфов канал не сохраняет­
ся. В качестве яйцевода функционирует
мюллеров канал, представляющий пар­
ную тонкостенную трубку, открывающую­
ся воронкой в полость тела, а другим кон­
цом — в клоаку. У черепах, крокодилов
в среднем отделе яйцевода имеется же­
л еза, выделяю щ ая белковую оболочку
яйца. В ниж ней части яйцевода имеются
железы,’ формирующие
пергаментообразРис
нару*™** потовые ор« •>
“
”
га нм самца ящерицы. Видиы два
ную ИЛИ пропитанную известью оболочку выпятившихся
копулятипиых
мешка.
яйца
Н ервная система более соверш енна, ------------------------------------чем у амфибий. П олуш ария большого моз­
га относительно крупнее, они имеют кору из серого мовгового веще­
ства. Однако последняя развита еще слабо, и больш ая часть пе­
реднего мозга состоит из полосатых тел. В связи со значительным
развитием полуш арий переднего мозга промежуточный мозг св ер ­
ху почти не виден. Хорошо развиты теменной орган и эпифиз. Те­
менной орган своим строением напоминает гл аз. В нем различаю т
уплотненный прозрачны й передний отдел, в известной мере подоб­
ный х р устали ку, и бокалообразную заднюю часть, внутренняя стен­
ка которой имеет чувствующ ие и пигментные клетки и которая
может быть уподоблена ретине. Теменной орган сильно развит у
гаттерий и ящ ериц. Он помещ ается в отверстии межтеменной кости
и весьма эффективно воспринимает световые раздраж ения (рис. 100).
М озжечок сильно развит. Продолговатый мозг образует в вер­
тикальной плоскости ясны й изгиб, что характерно для всех высш их
позвоночных.
Н ервн ая деятельность у рептилий стоит на более высоком уров­
не, чем у амфибий, что связан о с описанными особенностями голов­
ного мозга. В свою очередь это определяет возможности более слож ­
ного приспособительного поведения путем п роявления врожден­
ных рефлексов и инстинктов и формирования новых условных реф­
лексов.
Органы чуветв пресмыкаю щ ихся в значительно большей мере,
чем у амфибий, соответствуют наземному образу ж изни. М ехани­
ческие р азд раж ен ия воспринимаю тся так называемыми осязательны ­
ми «волосками», расположенными на чеш уйках и связанны ми с ося­
зательны ми пятнами — скоплениями чувствую щ их клеток, л еж а­
щими под эпидермисом. Полностью отсутствуют органы боковой
линии, свойственны е только водным низшим позвоночным.
В строении органов обоняния обращ ает внимание довольно яс­
н ая дифференцировка серединной части обонятельного хода на
6*
163
Рис. 100. Головной моаг ящерицы:
I — сверху; I I — снизу; I I I — сбоку; 1 —• передний мозг; г — полосатое тело; а —
средний м о з г ; 4
мозжечок; 5 — продолговатый мозг; в — воронка; в ' — гипо­
физ; 7 — хиазм а; 8 — обонятельная доля; 9 — эпифиз; I I —X I I — черепные нервы.
нижний, дыхательный и верхний, соб­
ственно обонятельный отделы. В нача­
ле обонятельного хода выражено обо­
собленное преддверие, а его нижний
отдел, открывающийся в глотку, пред­
ставляет носоглоточный ход (рис. 101).
Кроме того, имеется так называемый
якобсонов орган — извитая и слепо
заканчивающаяся нолость, отходящая
от крыши рта. Считают, что это обра­
Рис. 101. Обонятельный мешок и
зование служит для восприятия запа­
якобсонов орган у ящерицы:
I — преддверие; 2 — дыхательный
хов пищи, уже находящейся во рту. К
отдел; я — обонятельный отдел;
тому же многие рептилии (например,
4 —носоглоточный ход; 5 — якоб­
сонов орган.
ящерицы) ощупывают различные пред----------------------------------меты при помощи далеко выдвигаемо­
го языка. Втягивая затем язык в ро­
товую полость, они переносят мельчайшие частицы предметов в
рот, где их запах, воспринимается якобсоновым органом.
Орган слуха, как и у амфибий, представлен внутренним и сред­
ним ухом. Последнее содержит также только одну косточку — стре­
мя. Перепончатый лабиринт более дифференцированный; в нем на­
блюдается' обособление улитки, которая у большинства представ­
ляет лишь мешкообразный выступ.
Глаза снабжены подвижными веками. Из них нижнее развито
сильнее и более подвижно. Имеется третье веко — мигательная
перепонка, закрывающая глаз из его переднего угла. У змей и гек164
койов верхнее и нижнее веки сращены и прозрачны. Аккомодация
более совершенная. Ресничная мышца имеет поперечнополосатую
мускулатуру и не только перемещает хрусталик, но и несколько
меняет его форму, что в условиях наземной среды имеет большое
значение для приспособления глаз к рассматриванию предметов,
находящихся на разном расстоянии.
У некоторых змей (удавов, гремучих) на щитках верхних и
нижних челюстей имеются ямки, иннервируемые ветвями тройнич­
ного нерва, которые способны воспринимать инфракрасные излу­
чения, создаваемые животными, потенциальной добычей. Полага­
ют, что эти органы могут различать разницу температуры в 0,001 °С.
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ О БЗО Р СОВРЕМЕННЫХ ПРЕСМЫКАЮ Щ ИХСЯ
О Т Р Я Д «. КЛЮВОГОЛОВЫЕ (ЯНУИСНОСЕРНАШ)
Отряд включает одну из наиболее древних групп рептилий, из
которых до наших дней дожил один вид — гаттерия (ЗрЬепойоп
рипсШиз). Внешне гаттерия похожа на крупную ящерицу, однако
многие особенности ее организации указывают на архаичность вида.
Обычно длина тела около 50 см, но длина старых самцов иногда
достигает 70 и даже 75 см. Сверху туловище и голова покрыты мел­
кими зернистыми чешуйками, представляющими весьма примитивный
тип роговых чешуй. Лишь местами в складках кожи на спине и
на брюхе чешуи имеют вид относительно крупных пластинок. По
хребту тянется киль из треугольных роговых пластинок (рис. 102).
Рио. 101. Гаттерия.
165
Позвонки гаттерии, как и у рыб и низших амфибий, амфицельные.
Между телами позвонков сохраняется хорда. Имеются так называе­
мые брюшные ребра — мелкие косточки кожного происхождения,
лежащие под кожей на брюшвой стороне тела и, видимо, представ­
ляющие остатки брюшного паациря предков наземных животных —
стегоцефалов. У молодых зубы сидят не только на челюстных и нёб­
ных костях, но, как и у амфибий, на сошнике. У взрослых боль­
шинство зубов стирается. Теменной глаз развит особенно сильно.
Он имеет роговицу, хрусталик и сетчатку и: открывается на поверх­
ности головы между теменными костями. Барабанной полости и ба­
рабанной перепонки нет. Копулятивные органы отсутствуют, что
представляет единственный случай среди рептилий.
Гаттерия в настоящее время сохранилась лишь на небольших
островах, лежащих к востоку и югу от Цовой Зеландии. В прошлом
столетии она населяла и оба основных острова Новой Зеландии,
но преследование колонистами, а также истребление собаками и
свиньями привели к уничтожению интереснейшего животного.
Гаттерия — малоподвижное животное, ведущее преимуществен­
но ночной образ жизни. Чаще она живет в норах альбатросов и
других океанических птиц, нередко в одной норе гнездится пти­
ца и живет гаттерия, которая не трогает ни яиц, ни птенцов. Пи­
щу составляют черви, насекомые и улитки. Размножение начина­
ется весной, в ноябре — декабре. Яйца откладывает в камеру,
которую вырывает в земле и после яйцекладки засыпает. Яиц в
кладке 8—12, редко 15—17. Развитие яиц идет долго и неравномер­
но: вначале быстро, а потом замедляется.. Период, развития равен
12—14 месяцам. Молодые достигают половой зрелости примерно в
20 лет.
О Т Р Я Д 2. ЧЕШУЙЧАТЫЕ {ШАМАТА)
Чешуйчатые — наиболее многочисленная группа современных
пресмыкающихся. Она включает около 6 тыс. видов, распространен­
ных по всем материкам и обитающих в весьма разнообразных усло­
виях. К чешуйчатым относятся ящерицы, хамелеоны и змеи. Строе­
ние и внешний вид их весьма разнообразны, однако в один отряд
их объединяет ряд общих признаков. Тело покрыто роговыми че­
шуйками различной величины и формы. Костные чешуйки, лежа­
щие под роговым покровом, свойственны лишь немногим видам.
В отличие от всех других рептилий квадратная кость подвижно со­
единена с черепом. Позвонки обычно процельные, у низших форм
амфицельные. Вторичного костного неба нет. Зубы приращены к
челюстным костям. Клоака в виде поперечной щели. Копулятивные
органы в виде парных мешковидных выпячиваний клоаки.
П О Д О Т Р Я Д 1. ЯЩЕРИЦЫ (1 Ж Ш П М )
Внешний вид ящериц весьма разнообразен. Большинство обла­
дают умеренно вытянутым телом с длинным подвижным хвостом и
хорошо выраженной шеей. У большинства конечности, как перед­
166
ние, так и задние, хорошо развиты, но форма их варьирует. Есть
виды с редуцированными конечностями и вовсе лишенные ног.
Внешне такие ящерицы похожи на змей, однако, в отличие от по­
следних, у безногих ящериц сохраняется грудина, а у большинства —
и пояса конечностей. Кости верхней челюсти неподвижно прикреп­
лены к черепу. Левая и правая половина нижней челюсти сращены.
Обычно имеются подвижные веки и заметная снаружи барабанная
перепонка. Многим видам свойственна способность отбрасывать
часть хвоста (автотомия). Через некоторое время хвост восстанавли­
вается, однако скелет его не окостеневает.
Ящерицы имеют очень широкое распространение. Большинство
видов обитают в тропиках, но некоторые доходят до полярного
круга, а в горах поднимаются вверх до 4 тыс. м. Есть виды, веду­
щие подземный и полудревесный образ жизни. В воде встречаются
редко и немногие виды. Общее число видов равно 2500.
Гекконы (СескопЫае) — мелкие и наиболее примитивные ящери­
цы в большинстве с двояковогнутыми (как у рыб) позвонками, ноч­
ные животные, хорошо лазающие по скалам, стволам деревьев,
стенам домов. Пальцы снабжены снизу расширенными пластинка­
ми, на которых располагаются щеточки микроскопически мелких
волосков, способных охватывать самые мельчайшие неровности
субстрата. Это позволяет передвигаться по гладким, вертикальным
поверхностям и даже по потолку. Днем большинство гекконов
прячутся в щели, под камни, под кору деревьев или закапываются
в песок. Распространены в жарких пустынях, в тропиках и в суб­
тропиках обоих полушарий. У нас встречаются в Крыму, Закав­
казье, Средней Азии и Казахстане.
Агамы (А^апнйае) — мелкие и средней величины ящерицы
с длинным гибким и неломким хвостом. Конечности хорошо разви­
ты, обычно с длинными пальцами. Агамы — наземные или древес­
ные животные, населяющие в основном пустынные области Африки,
Азии, Австралии. Есть агамы в горных странах и в тропических
лесах. У нас в Средней Азии обычна крупная (длиной 25—35 см) степ­
ная агама (А&ата 8апдшпо1еп1а), обитающая в глинистых и песча­
ных кустарниковых пустынях. Нередко, особенно в жару, агамы
влезают на кусты. Близкая к степной кавказская агама (А. саисазгса)
живет в горах Дагестана, Закавказья, Копет-Дага. Ушастая круг­
логоловка (Р.ЬгупосерЪа1и5 туз^асецз) характерна широкой выпук­
лой головой и большими ножными бахромчатыми выростами, рас­
положенными в углах рта. Испуганная круглоголовка широко рас­
крывает рот и раздвигает эти выросты — «уши». Обитает в песчаных
пустынях Средней Азии. По кустам не лазает. Песчаная кругло­
головка (РЬ. т1ег8сари1ап8) — маленькая ящерица (длинойб—8 см),
без кожных вырос ов в уг ах рта. Обитает в песчаных пустынях
Средней Азии. При опасности молниеносно закапывается в песок,
совершая колебательные движения прижатым к песку телом.
Летающий дракон (Бгасо уо1апа) замечателен приспособлением
к планирующему полету—особыми кожными складками, расположен­
ными по бокам тела и поддерживаемыми ложными ребрами. Рас167
Рие. 103. Различны е виды ящериц:
1 — степной геккон; г — степная агама; а — ушастая круглоголовка- 1 —
плащеносная ящерица; 6 — быстрая ящурка; в — прыткая ящерица; ; —се­
рый варан; в —- желтопузик.
простран ен в лесах Южной Азии. Прыгая с дерева на дерево, про­
л етае т расстояние до 20 м.
И гуа н ы (1&иашс1ае) — многочисленные (около 700 видов) круп­
ные ящ ерицы (до 1,5 м), во многом сходные с агамами, но распро­
стран ен н ы е почти исключительно в западном полушарии. Обитают
в г о р а х , л есах , пустынях; некоторые виды живут в воде, иногда
даж е в море. Размножаются откладыванием яиц и яицеживорожденцем . М ясо и яйца игуан население использует в пищу.
108
Веретеницы (Ап^шйае) — безобидные ящерицы, характерные
тем, что виды их образуют полный ряд переходов от форм с разви­
тыми конечностями до безногих, внешне схожих со змеями. Боль­
шинство видов распространено в Северной Америке, немногие оби­
тают в Южной Америке, Европе и Юго-Восточной Азии. В нашей
стране встречаются два полностью безногих вида: веретеница (Ап§шз Гга^Шз) и желтопузик (ОрЫзаигаз ариз). Веретеница распро­
странена в лесах европейской части СССР (кроме севера и Крыма).
Размножается живорождением. Более крупный (длиной до 1 м)
желтопузик распространен в Крыму, на Кавказе и в Средней Азии.
Держится в сухих степях, часто по склонам оврагов. Размножается
откладыванием яиц.
Ядозубы (НеХодегтаЬЫае) — неуклюжие ящерицы с короткими
конечностями и толстым тупым хвостом; длина тела до 60 см. Ядо­
виты, укус опасен для человека. Два вида распространены на югозападе Северной Америки.
Вараны (Уагашйае)—очень крупные (длиной до 3,5 м), стройные
ящерицы с очень длинным подвижным хвостом и хорошо развитыми
ногами. Бегают вараны быстро, держа тело высоко поднятым над
землей. Распространены в Африке, Южной Азии, Австралии и на
островах Океании. Многие виды живут около воды и часто бывают
в водоемах. У нас в Туркмении и Узбекистане распространен серый
варан (Уагапиз ^пзеиз), обитающий в песчаных пустынях. Самый
крупный варан, обнаруженный только в 1914 г. и детально изучен­
ный советскими учеными, живет на островах Комодо и Флорес (Ин­
донезия). Длина его до 365 см. Он плотояден. Ловит мелких млеко­
питающих и птиц. Нередко поедает диких свиней, убитых охотпиками.
Настоящие ящерицы (ЬасегМйае) — мелкие и средней величины
стройные животные с длинным ломким хвостом и хорошо развитыми
пятипалыми конечностями. Наибольшее число видов обитает в
степях, пустынях и предгорьях, а в лесной полосе они придержи­
ваются участков с сухой, хорошо обогреваемой почвой. Известное
исключение представляет живородящая ящерица (ЬасёгЬа у т р а т а ),
широко распространенная в СССР в затененных лесах, часто на
влажной, покрытой мхом почве.
В средней полосе нашей страны обычна прыткая, или проворная,
ящерица (Ь. а§Шз); на Украине и на Кавказе распространена круп­
ная зеленая ящерица (Ь. ушсЦз). Ряд видов живет в Азии и Африке.
Общее число видов около 150. Наибольшее число видов обитает в
степно-пустынной полосе, на север эа полярный круг переходит
только живородящая ящерица.
Сцинки (8сшсй|ае) приспособлены к обитанию под землей. Ко­
нечности их более или менее редуцированы. Другие виды живут
в горах и хорошо лазают по камням. Чешуя у сцинков в виде глад­
ких черепицеобразно расположенных пластинок, похожих на че­
шуи костистых рыб. Распространены по умеренным и жарким ча­
стям всего света. У нас обитают золотистая мабуя (МаЬиуа аига(а),
Л69
распространенная в Армении и на юге Средней Азии, конечности у
нее хорошо развиты, й пустынный гологлаз (АЫерЬагиз (ЗезегИ) с
несколько редуцированными конечностями и некоторые другие.
П О Д О Т Р Я Д 2. ХАМЕЛЕОНЫ (СНАМАЕСЕ0ИТЕ5)
Высокоспециализированные, но близкие к ящерицам рептилии,
приспособленные главным образом к древесному образу жизни.
Размеры мелкие и средние; большинство видов имеют длину 25—
35 см, наиболее крупные достигают 50 и даже 60 см, самые мелкие —
3—5 см.
Тело сжато с боков, на спине имеется острый киль. Ноги длин­
ные, своеобразно приспособленные к лазанию. Пальцы срастаются
в две противополагающиеся друг другу группы и имеют вид клеш­
ней, которые могут плотно обхватывать ветви деревьев. Хвост длин­
ный, цепкий; животное использует его при лазании. Очень своеоб­
разны органы зрения. Веки толстые, выпуклые, покрытые мелкими
чешуйками и с маленьким отверстием для зрачка. Движения левого
и правого глаз могут совершаться несогласованно, что имеет боль­
шое значение при ловле насекомых, так как увеличивается широта
поля зрения. Тело хамелеонов может сильно раздуваться, что свя­
зано с заполнением воздухом легочных мешков. Хорошо известна
изменчивость окраски хамелеонов, обусловленная перераспределе­
нием под влиянием ряда условий (свет, температура, испуг живот­
ного и т. а.) пигментов кожи.
Хамелеоны образуют одно семейство, виды которого распрост­
ранены на Мадагаскаре, в Африке, Малой Азии, Индии и на юге
Рие, 104. Хамелеоны.
170
Рио. 105. Скелет пояса задних конечноетек удава. Видны рудименты подвздош­
ной коств (1) и бедра (2).
Рис. 10в. Рудименты зад­
них конечностей у степного
удавчвка.
Испании. Большинство из них живут в лесах. Хамелеоны много
времени проводят на деревьях, охотясь здесь за насекомыми. Ловя
их, хамелеон очень быстро выбрасывает длинный, более чем в поло­
вину длины тела, язык, утолщенный конец которого имеет вид выре­
занного спереди цилиндра. Во время охоты хамелеоны обычно часа­
ми сидят неподвижно на ветвях деревьев и кустов, высматривая
пролетающих и ползающих насекомых. Тело хамелеона остается
при этом неподвижным, а глаза постоянно двигаются, причем левый
и правый могут смотреть в разные стороны. Иногда хамелеоны мед­
ленно подкрадываются к добыче.
П О Д О Т Р Я Д 3. ЗМЕИ (0РНЮ1Л 8ЕПРЕ1ЧТЕ8)
Весьма специализированные безногие чешуйчатые, приспособив­
шиеся к ползанию среди густой растительности, по ветвям деревьев
и кустарников и к питанию сравнительно крупной добычей, которую
они заглатывают целиком. От безногих ящериц змеи отличаются
подвижным сочленением левой и правой половины челюстного ап­
парата, отсутствием подвижных век и барабанной перепонки, от­
сутствием плечевого пояса и некоторыми другими признаками. Так,
парных конечностей и их скелета у змей практически нет. Только
у удавов есть едва заметные рудименты бедра и подвздошных костей
(рис. 105 и 106). У слепунов (ТурЫорхЙае) также есть остатки таза.
Тело покрыто роговой чешуей и щитками. Кожных желез нет
(кроме некоторых видов ужей). Линька протекает весьма своеобраз­
но. Старый поверхностный слой кожи отделяется на челюстях и
171
3
2
з
5 ___ ?
постепенно сходит с тела,
выворачиваясь, как палец
перчатки. При линьке сходит
и поверхностный слой срос­
ш ихся век, поэтому после
линьки глаза змей наиболее
прозрачны.
и
В связи с характером дви
жения позвоночник представ­
лен большим числом (140—
435) однообразных позвон­
ков, которые, кроме обычных
сочленовных отростков, име­
ют на верхних дугах по сре­
динному
выступу. Т акая
Рве. 107. Череп гремучей змеи о закрытой (вверху) с т р у к т у р а о б е с п е ч и в а е т ОСОи раскрытой (внизу) пастью:
б у ю ПРОЧНОСТЬ И ВМвСТе С
1 — ядовитый зуб; г — верхнечелюстная кость;
•'
Г
9 — поперечная кость; 4 — крыловидная кость] ТвМ ПОДВИЖНОСТЬ ПОЗВОНОЧНО5 - чешуйчатая кость; в - квадратная кость.
г о столба> т а о т а к важ ю >
при ползании путем изгиба­
ния тела. Позвонки несут свободно заканчиваю щ иеся ребра. Последние своими наружными кон­
цами упираю тся в слой мускулатуры , связанной с брюшными
щитками. Д виж ения ребер обеспечивают более совершенное пе­
редвижение тела, особенно когда змея двигается в узкой норе.
Строение черепа весьма своеобразно и имеет ряд приспособи­
тельных черт. В первую очередь должно быть отмечено подвижное
соединение костей челюстного аппарата и связанных с ними костей:
нёбных, крыловидных и чешуйчатых. Эта особенность обеспечи­
вает заглатывание целиком крупных животных. Сам механизм
заглаты вания достигается попеременным движением левой и пра­
вой половины нижней челюсти. При наблюдении за кормящейся
змеей создается впечатление, что она как бы наползает на свою
добычу. Заглатывание крупного комка облегчается обильной про­
дукцией слюнных желез. Большинство змей неядовиты и убивают
свою добычу механическим действием зубов или обвиваясь вокруг
нее. У ядовитых змей несколько передних зубов более крупны е,
они имеют бороздки или каналы, по которым стекает яд. Располо­
жение ядовитых зубов и их перемещение при кусании показано на
рисунке 107.
В строении прочих органов отметим следующие особенности,
связанные с общей организацией змей. Развито только одно правое
легкое, левое легкое если и есть, то рудиментарно. Мочевого пузы­
ря нет, почки и гонады сильно вытянуты. Половые ж елезы находят­
ся впереди почек.
Общее число видов змей равно примерно 2300—2500. Они рас­
пространены во всех частях света, но численно преобладают в ж ар­
ких странах. Н а север змеи местами (в Европе) заходят за полярный
круг. На юг распространяю тся до оконечности Ю жной Америки.
172
Змей нет на Огненной Земле, а также в Новой Зеландии и на ряде
островов Полинезии. Распространены змеи в весьма разнообразных
экологических условиях: в лесах, степях, пустынях, в горах. Боль­
шинство видов наземны, но некоторые живут на деревьях, под зем­
лей и в воде.
Размножаются откладыванием яиц или яйцеживорождением и
живорождением. Питаются исключительно животной пищей, поедая
животных весьма разнообразной величины — от детенышей оленей
до мелких грызунов и насекомых. Добывают пищу, подстерегая жи­
вотных, на которых бросаются с молниеносной быстротой. Добавим
к этому, что на человека ядовитые змеи бросаются, только будучи
потревоженными.
Систематика змей весьма сложна. Ниже приведены только не­
которые их группы.
К семейству удавов, или ложноногих (ВоЫае), принадлежат самые
крупные представители отряда, хотя среди удавов есть и очень
мелкие (длиной всего до 1м). Сравнительно с другими змеями голо­
ва у удавов довольно явственно отграничена от шеи. Имеются за­
чаточные задние конечности, которые в виде двух выростов рас­
положены по бокам клоаки. В скелете характерно наличие руди­
ментов таза и бедра. Окраска чаще пестрая.
Почти все удавы распространены в тропических областях во­
сточного и западного полушарий. Лишь немногие виды встречаются
в субтропиках и даже пустынях и степях Средней Азии и Кавказа.
В тропиках удавы населяют преимущественно густые влажные леса,
где многочисленны реки и озера. Живут удавы и в зарослях ку­
старников, и в болотах. Удавы деятельны чаще ночью, особенно в
открытых местностях. В густых лесах, где и днем стоят сумерки,
они охотятся и в светлое время суток. К добыче подползают медлен­
но и очень осторожно и ловят ее, бросаясь с короткого расстояния.
Душат добычу, обвиваясь вокруг нее телом в несколько витков.
Наиболее известны сетчатый питон (РуЪЬоп геМсиШиз), длина
тела 5—6 и до 10 м, распространен на юге Азии и на Индо-Малай­
ском архипелаге, и обыкновенный удав (Воа сопз1пс1ог), длина тела
5—6 м, обитает в Южной Америке. У нас в Средней Азии и на Кав.казе живет степной удавчик (Егух ]аси1из) — самый мелкий предста­
витель семейства. Длина его тела не превышает 1 м. Обитает в пес­
чаных пустынях и сухих степях. Ведет ночной образ жизни. Днем
сидит в норах грызунов или зарывается в песок, под поверхностным
слоем которого свободно может передвигаться. Ловит тушканчиков,
песчанок, а также мелких рептилий.
У жеобрааные (Со1иЬпс1ае) — наиболее обширная группа змей,
включающая более 1000 видов. Среди них есть как безобидные, так
и очень ядовитые. В отличие от гадюковых ядовитые губы ужеобразных не имеют канала и яд стекает по бороздке на передней поверх­
ности зубов.
Обыкновенный уж ^ а ( п х па!пх) хорошо отличим по темной,
почти черной окраске и двум желтым симметрично расположенным
позади висков пятнам (только у немногих особей эти пятна отсут­
173
ствуют). Распространен в европейской части СССР, в Сибири на
восток до Забайкалья и местами в Средней Азии. Держится по бере­
гам болот, рек, прудов. Питается лягушками, ящерицами, грызу­
нами, реже насекомыми. Рыбу ест редко. Размножается откладыва­
нием яиц, которые помещает в гниющую растительную ветошь в
сырых местах.
В южной полосе нашей страны живет водяной уж (14. 1еззе1а1а),
хорошо отличимый от предыдущего светлой оливково-серой с чер­
новатыми пятнами окраской. Этот вид еще больше связан с водое­
мами. Рыбу ест чаще обыкновенного ужа.
Близкие к ужам полозы, (Со1иЬег, Е1арЬе) достигают в длину
нередко 2 м. Ядовитых зубов не имеют, но при преследовании бро­
саются на человека и очень больно кусаются. Распространены в
южнорусских степях, на Кавказе, в Средней Азии, на Дальнем
Востоке.
Медянка (Согопе11а аиз1паса) — мелкая змея (длиной до 75 см)
красновато-бурого цвета, с нечетким рисунком из темно-бурых пятен.
Встречается в средней и южной полосе европейской части СССР.
Держится чаще в кустарниках или в лесу. Сырых мест избегает.
Не ядовита. Питается главным образом ящерицами.
К семейству аспидовых (Е1арШае) относятся такие общеизвестные
ядовитые змеи, как кобры. У нас в Южной Туркмении живет серая
среднеазиатская кобра (№^а охгапа). Ее окраска одноцветная, се­
рая, без пятен в виде очков, характерных для южных видов. Живет
в ущельях и близ селений человека. Укус ее очень опасен. Очковая
змея ^ а ^ а па}а) с ясным рисунком в виде двух пятен на задней сто­
роне шеи живет в Южной Азии.
Для кобр характерна способность поднимать переднюю треть
туловища и расширять шею, что связано с подвижностью ребер шей­
ных позвонков. Такую позу кобры принимают в возбужденном со­
стоянии.
Морские змеи (НуйгорЬпйае) близки к аспидовым. Обитают в
тропических морях Тихого и Индийского океанов. Хвост широкий,
ластообразный. Ноздри вытянуты на верхнюю сторону головы, что
облегчает дыхание воздухом. Большинство живородящи. Все виды
ядовиты. Яд очень токсичен.
Гадюковые (VIрепс!ае) — ядовитые змеи с наиболее развитым
ядовитым аппаратом. Ядовитые зубы прободены каналами. Верхние
челюсти короткие, и при открывании рта ядовитые зубы направлены
вперед.
Обыкновенная гадюка (У1рега Ьегиз) широко распространена в
нашей стране как в европейской части, так и в Сибири. Встречаются
гадюки разной окраски, чаще они бывают серыми с черной полос­
кой на спине или совершенно черными. Живут обычно в лесу, болот
избегают. Днем гадюк нередко можно увидеть на кучах хвороста,
на пнях, на южных склонах оврагов. Охотится ночью. Ловит мы­
шей, полевок, реже птиц, ящериц, лягушек, насекомых. Размно­
жается яйцеживорождением. На зиму гадюки собираются в подзем­
ные убежища, где скапливаются в большом количестве (рис. 108).
174
Укус гадюки особенно опасен для
больных людей, детей. Послед­
ствия укуса очень болезненны.
В Средней Азии, на Кавказе
живет близкая к гадюке гюрза
(У1рега 1еЬе1та). Длина ее дости­
гает 2 м. Обитает в сухих степях
и на невысоких горах. Укус очень
опасен. В южной части Средней
Азии, а также в Африке и Ара­
вии распространена песчаная эфа
(ЕсЫз
саппа1из) — небольшая
гадюка длиной до 70 см. Общая
окраска песчано-желтоватая. Укус
эфы опасен.
К гадюковым близки амери­
канские гремучие змеи (Сго1а1хпае). Свое название они получили
в связи с наличием особой гремуч­
ки — подвижно
соединенными
роговыми секторами, располо­
женными на хвосте (рис. 109).
Возбужденная змея производит
хвостом колебательные движения,
которые и вызывают звучание гре­
мучки. Укус очень опасен.
Рие. 108. Зиновка гадюк.
О Т Р Я Д 3. КРОКОДИЛЫ
(сяосоогил)
Среди современных рептилий
крокодилы — наиболее высокоор­
ганизованная группа, приспособ­
ленная к полуводному образу
жизни.
Вытянутое тело сплюснуто
сверху вниз. Хвост, наоборот,
сжат с боков и служит основным
орудием для плавания. Передние
ном разрезе).
лапы с пятью свободными пальца- _____ ______________________
ми, задние лапы несут по четыре
пальца, которые соединены перепонкой. Тело покрыто роговыми щит­
ками, под которыми (чаще на спине) развиваются костные пластин­
ки. В отличие от большинства рептилий крокодилы имеют кожные
железы (правда, весьма немногочисленные), расположенные на
хребте, под нижней челюстью и в области клоаки. Значение желез
не выяснено.
Зубы расположены только на межчелюстных, верхнечелюстных
и зубных костях, сидят в альвеолах, как и у млекопитающих. В свя175
зи с разрастанием нёбных отростков
межчелюстных и верхнечелюстных кос°
^
а также нёбных костей развиваетс я костный помост, известный под на|
званием вторичного костного нёба и
разделяющий полость рта на верхний
отдел — носоглоточный ход и нЖжний
отдел — собственно ротовую полость
(рис. 110). Таким образом, внутренние
отверстия ноздрей открываются не не­
посредственно в ротовую полость, а в
8
9
2
носоглоточный ход, который в свою оче­
Поэтому
Рис. 110. Схема образования вто- редь сообщается с глоткой.
ричиого твердого нёба у иресмыкаю- п и т а , наХОДЯЩЭЯСЯ ВО рту, н е М еш ает
(ЦИХСЯ •
гг!
о
I — первичные хоаны; 2 — вторич­ дыханию. Только в короткий момент
ные хоаны; з — дыхательная и 4 — ГЛОТЗНИЯ
дыхание затруднено.
Это,
чувствующая части обонятельной по_
признак,
пости; 1 — орбита; в — черепная НвСОМНвННО, п р о г р е с с и в н ы й
полость; 7 — первичное нёбо; 8 —
вторичное твердое нёбо; в — носо­ свойственный также млекопитающим.
глоточный проход.
Отделы позвоночника хорошо выра‘--------------------------------------- жены. Шейный отдел содержит обычно
9 позвонков, грудной — 12—13, пояс­
ничный — 2—4, крестцовый — 2 —3, хвостовой — 30—40. Позвон­
ки продельные. Плечевой пояс не имеет ключицы и состоит только
из лопаток и коракоида.
В связи с водным образом жизни есть своеобразные особенности
в органах пищеварения и дыхания. Так, от заднего края нёба све­
шивается мускулистая складка, известная под названием нёбной
завесы, которая своим нижним краем может примыкать к тыльной
части языка. При таком положении нёбной завесы ротовая полость
оказывается изолированной от глотки и крокодилы могут дышать,
когда рот в воде раскрыт и наружу выставлен только конец морды
с ноздрями. У наружного края ноздрей располагаются клапаны,
которые могут замыкать ноздри при погружении в воду всей головы.
Легкие велики и имеют сложноячеистое строение, что связано
с нахождением крокодилов под водой иногда в течение долгого
времени.
В кровеносной системе крайне характерно разделение желудочка
на две изолированные половины. Следовательно, сердце крокодилов
четырехкамерное (как у птиц и млекопитающих). Однако наряду
с правой дугой аорты, выходящей из левого (артериального) желу­
дочка, имеется и левая дуга аорты, выходящая из правого (веноз­
ного) желудочка; так как левая дуга связана со спинной аортой,
то кровь в последней не чистая артериальная, а смешанная
(рис. 111).
Крокодилы были широко распространены в триасе. В настоящее
время это немногочисленная группа, насчитывающая примерно
25 видов, относящихся к одному семейству. Распространение огра­
ничено тропическими и субтропическими областями обоих полуша­
рий.
___
176
Гавиал (С ау тН з §ап§еИси8) характеризуется чрезвычайно длинным рылом, которое
на конце несколько вздуто (особенно у сам­
цов). Длина тела до 6 м. Обитает на юге Ин­
дии Наиболее многочисленны настоящие кро­
кодилы, имеющие умеренно вытянутую мор­
ду. Распространены в Африке, Южной Азии,
Северной Австралии и тропической Америке.
Типичные виды — нильский крокодил (СгососШив пЛоИсиз), имеющий длину тела до
8, а по некоторым данным, и до 10 м, ки­
тайский аллигатор (А11ща1ог зшепзгз) —
очень мелкий вид, длиной всего до 2 м
(рис. 112).
Крокодилы живут в воде, чаще в медлен­
но текущих реках, озерах, многоводных бо­
лотах. Реже они встречаются в лагунах мо­
ря. На сушу выходят редко: для размноже­
ния, отдыха или при переселении из пере­
сыхающего водоема в другой, более полно­
водный. Бывают случаи, когда крокодилы, Рис. 111. Схема строения
сердца и артериальных дуг у
не найдя в период засухи подходящего во­ крокодила
(о брюшной сторо­
ны):
доема, впадают в спячку, зарываясь в ил.
I —IV — жаберные дуги; 1 —
Размножаются откладыванием яиц. Яй­ внутренняя сонная артерия;
— наружная сонная артерия
ца (несколько десятков) величиной с гуси­ 2(правая
почти атрофирована);
3
—
правая системная дуга
ные, покрыты крепкой известковой скор­
аорты; 4 — левая системная
лупой. Настоящие крокодилы откладывают дуга; з— спинная аорта; в —
артерия; 7 — безы­
их в вырытую в прибрежном песке яму, а легочная
мянная артерия; в — желу­
кайманы закапывают в ил. У некоторых ви­ дочно-кишечная артерия.
дов самка остается у гнезда и охраняет его
от врагов. Период инкубации 1,5—2 месяца.
Питаются крокодилы разнообразными животными — от моллюс­
ков и раков до ятиц и сравнительно крупных млекопитающих. Из­
вестны случаи нападения на людей. Добычу чаще ловят в воде,
медленно подкрадываясь к ней. Пасть при этом у крокодилов рас­
крыта и почти все тело погружено в воду. Ловят также птиц и зве­
рей, находящихся на берегу. При охоте ориентируются главным
образом с помощью слуха и зрения. Обоняние и осязание развиты,
наоборот, слабо. В воде крокодилы очень проворны и плавают с
большой ловкостью и быстротой. На суше, наоборот, они неуклюжи
и медлительны.
Крокодилы служат предметом промысла, и местами численность
их заметно сократилась. Используются кожа и мясо.
О Т Р Я Д 4. ЧЕРЕПАХИ (СНЕШШЛ)
Среди всех современных рептилий черепахи представляют наи­
более специализированную группу. Основной их особенностью яв­
ляется наличие костного панциря, в который заключено туловище
177
Рве. 112. Виды крокодилов:
1 — гавиал; 2 — нильский крокодил; а — китайский аллигатор.
я в который в той или иной мере могут убираться шея, голова, ко­
нечности и хвост. Панцирь представляет весьма эффективное при­
способление для пассивной защиты от врагов. Он состоит из верх­
ней половины — к а р а п а к с а ,
образованного костными лластинками кожного происхождения, с которыми сливаются ребра и
больш ая часть позвоночника, нижней половины — п л а с т р о н а ,
образую щ егося также из кожных костных пластин (видимо, гомоло­
гичных брюшным ребрам) и из слившихся с ними грудины и клю­
чиц. С верху костный панцирь покрыт у большинства видов рого­
выми щитками.
Т олько шейный и хвостовой отделы позвоночника свободны,
остальные обычно срастаются с карапаксом. Лопатка и коракоид
свободны.
Кости таза прикреплены к карапаксу при помощи связок или сра­
стаю тся с ним.
В строении черепа характерно в той или иной мере развитое вто­
ричное костное нёбо, отсутствие зубов, которые функционально
заменены роговыми чехлами, одевающими челюстные кости.
М ускулатура туловищного отдела в связи с наличием панциря
развита слабо. Наоборот, мускулатура шеи, конечностей и хвоста
очень мощ ная. Своеобразен механизм дыхания. Роль насоса вы*
п олн яет ротовая полость, дно которой то опускается, то поднимает­
с я ; воздух засасывается через ноздри в ротовую полость и оттуда
проталкивается в легкие. Кроме того, механизм дыхания связан с
движ ением шеи и плеча, которые, выдвигаясь, растягивают легкие,
а п р и втягивании давят на них и вытесняют воздух. Легкие черепах
178
I
имеют сложное губчатое строение, что, видимо, связано с несовер­
шенством механизма дыхания.
Распространение черепах связано в основном с теплыми обла­
стями. Они живут во влажных тропиках и в жарких пустынях.
В умеренной полосе черепах мало. В настоящее время насчитыва­
ется около 210 видов черепах.
П О Д О Т Р Я Д 1. СКРЫТОШЕЙНЫЕ ЧЕРЕПАХИ (С Я ГР Т 0 0 /П А )
Наиболее многочисленная группа современных черепах, вклю­
чающая всех наземных и значительную часть водных видов. Втяги­
вая голову в панцирь, они изгибают шею 3-образно в вертикальной
плоскости. В связи с этим шейные позвонки лишены поперечных
отростков или имеют только зачатки их. Таз не сращен с панцирем.
Конечности различного строения — в зависимости от того, водный
Рио. 113. Виды черепах:
1 — слоновая черепаха; 2 — степная черепаха;
5я
В — болотная черепаха;
4 *— наротта!
уссурийская мягкокожистая черепаха.
179
или наземный образ жизни ведет черепаха. Спинной щит явственно
выпуклый, особенно у наземных видов.
Распространены по всему жаркому и умеренному поясу земного
шара, кроме Австралии. Общее число видов равно примерно 150.
Среди настоящих наземных черепах упомянем обычную у нас
в Средней Азии и Казахстане степную черепаху (Тез1ис1о ЬогзНекИ).
Она обитает в песчаных пустынях и глинистых степях, реже встре­
чается на невысоких горах и в оазисах. Длина панциря у самок до
25 см, у самцов заметно меньше. Весной черепахи появляются после
спячки в марте — начале апреля. В апреле — мае самки отклады­
вают яйца (2—5), помещая их в ямку, которую вырывают в песке и
затем засыпают. Развитие длится 70—80 дней. Выведшиеся чере­
пашки часто остаются в земляных камерах, где зимуют, частью же
выползают на короткое время на поверхность. Взрослые черепахи
в связи с выгоранием растительности в июне не могут нормально
существовать и впадают в спячку, закапываясь в песок. У большин­
ства летняя спячка переходит в зимнюю, и в итоге общая продолжи­
тельность спячки в песчаных пустынях длится 9—10 месяцев.
Наряду с предыдущим видом у нас широко распространена
болотная черепаха (Е туз огЫси1апз). Она водится в степной полосе
европейской части СССР, в Крыму и на Кавказе, где держится у
стоячих или медленно текущих водоемов. Пищу составляют главным
образом наземные беспозвоночные. Для отдыха часто вылезает на
кочки и прибрежные участки берега, где остается часами. При
опасности уходит в воду. Зиму проводит в спячке. Яйца откладыва­
ет в песок прибрежья водоемов.
В прошлом столетии на безлюдных островах Индийского и Ти­
хого океанов, особенно на Галапагосских островах, во множестве
водились исполинские черепахи. Их подробно описал Ч. Д а р ­
в и н , посетивший эти острова в 1835 г. Систематически они близки
к настоящим сухопутным черепахам (ТезЪийо) и ведут наземную
жизнь. Наиболее известна слоновая черепаха (Тез1ис1о е1ерЬап1ориб),
длина которой достигает 2 м, а масса — 200 кг. Большинство испо­
линских черепах истреблено.
П О Д О Т Р Я Д 2. БОКОШЕЙНЫЕ ЧЕРЕПАХИ { р и Е и л о о т )
Представители этого подотряда, убирая голову в панцирь, изги­
бают шею в сторону, так что конец головы входит в правую или
левую подмышечную впадину. Поэтому поперечные отростки шейных
позвонков и связанная с ними мускулатура сильно развиты. Харак­
терно неподвижное сращение таза с брюшным и спинным щитами
панциря. Все виды ведут водный образ жизни и распространены
в южном полушарии: в Африке, Австралии и Южной Америке.
В реках бассейна Ориноко и Амазонки живет своеобразный вид,
именуемый по-местному аррау (Ройоспоппз ехрапза) . Это крупная
черепаха, длина панциря которой достигает 80 см. Держится по
лесным речкам и болотам, местами образуя большие скопления.
Яйца откладывает в песок на отмелях.
180
П О Д О Т Р Я Д 3. МОРСКИЕ ЧЕРЕПАХИ (СН ЕМ Ш Ю ЕА)
Подотряд включает высокоспециализированных черепах, при­
способленных к жизни в море. Конечности у них превращены в
ласты, причем кости кисти и стопы сплющены, удлинены и зачастую
не имеют суставов, так как сращены неподвижно. Панцирь менее
развит,^ чем у других черепах. Так, у некоторых он состоит из от­
дельных костных пластинок, с которыми позвоночник и ребра не
сращены. В связи со слабым развитием панциря голова и лапы не
втягиваются в него полностью.
. Типичный представитель — суповая, или зеленая, черепаха
(СЬе1оша туй аз) — крупное животное, длиной несколько более
метра, массой до 450 кг. Распространена в морях тропического и
подтропического поясов. Местами многочисленна. Держится чаще
в прибрежной зоне, изредка в устьях рек, однако иногда уплывает
и далеко в море. Нередко образует стада. Кормится водорослями и
разнообразными животными. Яйца откладывает на песчаных бере­
гах островов. Одна самка откладывает до 200 яиц (в несколько прие­
мов). Черепаху эту добывают как в воде, так и на суше. Мясо ее
прекрасного качества, и используют его не только на месте, но и
вывозят в Европу и Америку.
К описанному виду близка бисса, или каретта (СЬе1оша хш Ь гё са(а). Она мельче суповой черепахи, длина ее панциря достигает
60—80 см. Распространена в прибрежной зоне тропических морей
обоих полушарий, где питается исключительно водными животными.
Каретта почти повсеместно служит объектом промысла. Мясо ее
используют редко и добывают этих черепах ради получения очень
красивого рогового покрова панциря.
П О Д О Т Р Я Д 4. МЯГКОКОЖИСТЫЕ ЧЕРЕПАХИ ( ТЙШГСНОГОЕЛ)
Эта группа черепах резко отличается от всех прочих отсут­
ствием роговых пластинок на панцире. Наружные покровы пред­
ставлены мягкой морщинистой или бугорчатой кожей. Костный пан­
цирь, лежащий под кожей, развит слабо. Только центральная часть
спинного щита представляет костную пластинку, окаймленную
хрящом. Характерно наличие длинного подвижного хоботка, на
конце которого открываются ноздри. Ноги имеют плавательные
перепонки.
Мягкокожистые черепахи — обитатели пресных вод. Распрост­
ранены в Африке, Южной Азии и Северной Америке. Типичным ви­
дом является уссурийская мягкокожистая черепаха (Ату<1а зтоп81з), распространенная в Китае и у нас на Дальпем Востоке, в бас­
сейнах рек Уссури, Сунгари, на озере Ханка. Уссурийская черепаха
большую часть жизни проводит в воде. Плавает она очень быстро
и может проплыть несколько километров. Изумительна способность
долго оставаться под водой (2—10 ч). В этой связи надо указать на
наличие пучковидных вздутий слизистой глотки, в которых обиль­
ны ветвления кровеносных сосудов и которые являются как бы внут181
ренними жабрами. На берег черепаха выходит для размножения и
греться на солнце Пищей служат рыбы, моллюски, ракообразные.
Только иногда черепаха эта добывает пищу на суше, по которой
может передвигаться со значительной быстротой. От воды далеко
не уходит и от опасности скрывается в водоем. Однако наблюдались
случаи, когда застигнутая на суше черепаха закапывалась в песок.
На зимовку уходит в воду к началу октября. Весной появляется
в половине мая. В начале июня происходит откладывание яиц.
13 ямку, вырытую на песчаной отмели, черепаха помещает 30—70
яиц. Период развития длится 45—60 дней, а массовый выход моло­
дых на озере Ханка наблюдается около половины августа.
Черепахи эти очень осторожны, и ловить их трудно. Защищаясь,
они ведут себя весьма активно и обращаться с ними надо умело.
Укус черепах вызывает сильную боль. У нас существенного про­
мышленного значения описываемый вид не имеет. В Японии и Китае
мясо этих черепах употребляют в пищу.
П Р О И С Х О Ж Д Е Н И Е И Э В О Л Ю Ц И Я РЕПТИЛИЙ
Наземные позвоночные возникли в девоне. Это были панцирнаили стегоцефалы. Они были тесно связаны с водое­
мами, так как размножались только в воде, обитали близ водоемов
там, где была наземная растительность. Освоение отдаленных от
водоемов пространств требоьало существенной перестройки органи­
зации: приспособления к предохранению тела от иссушения, к
дыханию кислородом атмосферы, хождению по твердому субстрату
и, конечно, усложнения поведения. ^Не меньшее значение имело
и приспособление к размножению на суше. Это основные предпосылки
для возникновения качественно отличной новой группы животных.
К этому надо добавить, что к концу карбона произошли сильные
изменения природной обстановки, которые привели к возникнове­
нию более разнообразного климата, развитию более разнообразной
растительности, ее распространению на отдаленных от водоемов
территориях, а в этой связи и к широкому расселению трахейнодышащих членистоногих, т. е. возникновению кормовых возможностей
и на водораздельных пространствах.
Эволюция рептилий шла очень быстро и бурно. Еще вадолго до
конца пермского периода они вытеснили большинство стегоцефалов.
Получив возможность существовать на суше, рептилии в новой
среде столкнулись с новыми и крайне разнообразными ее условиями.
Воздействие таких разнообразных условий жизни и отсутствиег на
суше существенной конкуренции со стороны других животных и
послужили основной причиной чрезвычайно бурного расцвета реп­
тилий в последующее время. Они получили возможность и вместе с
тем были вынуждены приспособиться к самым различным условиям
наземной среды. В последующем многие из ни ж вторично в той или
иной мере приспособились к жизни в воде. Некоторые стали воз­
душными животными. Приспособительное расхождение рептилий
головые амфибии,
182
Ряс. 114. Котилозавры (1, 2, 3) и псевдозухия (4):
1 — парейазавр; верхняя пермь, скелет; г — парейазавр, реставрация
животного; 3 — сенмурия; 4 — псевдозухия.
было поразительным. С полным основанием мезозой считают веком
рептилий.
Первичные рептилии. Котилозавры — древнейшие рептилии, иввестиые кг верхних каменноугольных отложений По ряду при­
знаков они еще очень близки к стегоцефалам. Так, у многих был
только один крестцовый позвонок; шейный отдел развит слабо, в
плечевом поясе имелся клейтрум — кожная кость, свойственная
рыбам. Череп был в виде сплошной костной коробки с отверстиями
только для глаз, ноздрей и теменного органа (отсюда название этой
группы — цельночерепные). Конечности были коротки и специали­
зированы.
Среди в общем немногочисленных котилозавров наиболее при­
митивны сеймурия (Зеутоипа), обнаруженная в пермских отложе­
ниях Северной Америки, и близкие к ней формы, найденные на
Северной Двине, также в пермских отложениях. Это были некруп­
ные животные, длиной не более 0,5 м. Больших размеров достигали
парейазавры (Раге 1азаигия, рис. 114), многочисленные остатки кото­
рых найдены В. П. А м а л и ц к и м на Северной Двине Длина
их достигала 3 м. Большинство котилозавров были растительно­
ядными, некоторые питались моллюсками.
Котилозавры достигли расцвета в средней перми.
Но лишь
немногие сохранились до конца перми, а в триасе эта группа ис­
чезла, уступив место более высокоорганизованным и специализиро­
ванным группам рептилий, развивавшимся из различных отрядов
котилозавров.
183
Дальнейшая эволюция рептилий обусловливалась изменчивостью
их в связи с воздействием весьма разнообразных условий жизни,
с которыми они сталкивались при размножении и расселении. Боль­
шинство групп приобрели большую подвижность; скелет их стал
легче, но в то же время и прочнее. Рептилии использовали все более
и более разнообразную пищу. Изменялась техника ее добывания.
В этой связи существенным изменениям подверглось строениб^конечностей, осевого скелета и черепа. У большинства конечности стали
длиннее, таз прикреплялся к двум и более крестцовым позвонкам.
В плечевом поясе исчезла кость клейтрум. Сплошной панцирь чере­
па подвергся частичной редукции. В связи с более дифференцирован­
ной мускулатурой челюстного аппарата в височной области черепа
возникли ямы и разделяющие их костные мосты — дуги, служив­
шие для прикрепления сложной системы мускулов.
Ниже рассматриваются главнейшие группы рептилий, обзор
которых должен показать исключительное разнообразие этих жи­
вотных, их приспособительную специализацию и вероятное соотно­
шение с ныне живущими группами.
Первоящеры (Ргозаипа) — одна из наиболее примитивных групп
рептилий, череп которых имел две скуловые дуги. Зубы, как у
амфибий, сидели не только на костях челюстей, но и на нёбе. По­
звонки были амфицельные, как у рыб и низших амфибий. Внешне
похожи на крупных ящериц. Наиболее древние представители из­
вестны из пермских отложений. В триасе появляются представители
хоботноголовых (КЬупсЬосерЬаПа), один из видов которых — гатте­
рия (ЗрЬепойоп рипсШиз) — сохранился до настоящего времени
в Новой Зеландии. Псевдозухии (РзеийозисЫа) произошли, вероятно, от одного
корня с первоящерами. Впервые появляются в начале триаса. По
общему облику и размерам отчасти были похожи на ящериц. Свое­
образные черты органиьации заключались в том, что зубы сидели
в глубоких ячейках; задние конечности были развиты значительно
сильнее передних, и у большинства только они и использовались
для хождения. В этой связи таз и нижние отделы скелета задних
конечностей были удлинены. Многие вели, по-видимому, древесный
образ жизни. Таков, например, орнитозух. Псевдозухии, несом­
ненно, близки к крокодилам, птерозаврам и динозаврам, для кото­
рых они, видимо, и служили исходной группой. Наконец, есть ос­
нование считать, что псевдозухии дали начало и предкам птиц.
Крокодилы (СгосойШа) появляются в конце триаса. Юрские кро­
кодилы существенно отличны от современных отсутствием настоя­
щего костного нёба, и внутренние ноздри у них открывались между
нёбными костями. Позвонки были еще амфицельными. В меловой
период существовали крокодилы современного типа с полностью
развитым вторичным костным нёбом и процельными позвонками.
Большинство обитало в пресных водоемах, но среди юрских форм
известны и настоящие морские виды.
Крылатые ящеры (Р(егозаипа) представляют один из замечатель­
ных примеров специализации мезозойских рептилий. Это были
184
Рис. 115. Птерозавры.
летающие животные весьма своеобразного строения. О рудием п ол ета
служили крылья, представляющие складку кожи, натян утую м еж д у
боками тела и очень длинным четвертым пальцем передних к он еч ­
ностей. Широкая грудина имела хорошо развитый киль, как у
птиц; кости черепа срастались рано; многие кости были пневм атичнымн. У некоторых видов вытянутые в клюв челюсти несли вубы .
Длина хвоста и форма крыльев варьировали. У одних (рамф орин­
хи) были длинные узкие крылья и длинный хвост, летали о н и ,
видимо, скользящим полетом, часто планируя. У др уги х (птеродак­
тили) хвост был очень коротким, а крылья широкие; полет их чащ е
был гребной (рис. 115). Судя по тому, что остатки птерозавров о б н а ­
ружены в отложениях соленых водоемов, это были обитатели п о б е­
режий. Они питались рыбой и по поведению, видимо, были б л и зк и
к чайкам и крачкам. Размеры варьировали от нескольких са н ти ­
метров до метра и более. Наибольшего расцвета птерозавры до*
стигли в юре. Отдельные виды известны и из меловых отл ож ен и й .
Динозавры (Щпозаийа) — следующая, последняя ветвь п сев дозухий, виды которой жили с начала триаса до конца мела. Это н а и ­
более многочисленная и разнообразная группа рептилий. С реди
динозавров были мелкие животные, с длиной тела менее м етр а, и
185
Ряе. И в. Динозавры:
1 — игуанодон; г — бронтозавр;
стегозавр; в — цвратозавр.
я — диплодок;
4 — трицератопс;
гиганты, длиной почти до 30 м. Одни из них ходили только на зад­
них лапах, другие — на всех четырех. Очень разнообразен был и
общий облик тела, но у всех голова была относительно мала, а
спинной мозг в крестцовой области образовывал местное расшире­
ние, объем которого превосходил объем головного мо:.га (рис. 116).
Динозавры в самом начале их обособления от псевдозухий раз­
делились на две ветви, развитие которых шло параллельно. Харак­
терной особенностью их были черты строения тазового пояса, в связи
с чем эти группы именуются птицетазовые и ящеротазовые.
Ящеротазовые первоначально были сравнительно мелкими хищ­
ными животными, передвигавшимися скачками только на задних
ногах, в то время как передние служили для схватывания пищи.
Для опоры служил и длинный хвост. В последующем появились
крупные растительноядные формы, ходившие на всех четырех ногах.
К ним относятся самые крупные позвоночные, когда-либо жившие на
суше. Так, бронтозавр имел длину тела около 20 м, а диплодок —
до 26 м. Большинство гигантских ящеротазовых, видимо, были
полуводными животными и питались сочной водной растительностью.
Птицетазовые получили свое название в связи с удлиненным
тазом, похожим на таз птиц. Первоначально они передвигались
на одних удлиненных задних ногах, но более поздние виды име­
ла соразмерно развитые обе пары конечностей и ходили на четырех
ногах. По характеру питания птицетазовые были исключительно
растительноядными животными. Среди них упомянем игуанодонов,
ходивших только на вадних ногах и в высоту достигавших 9 м.
Кожа их была без костного панциря. Трицератопс внешне был
очень похож на носорога, обладал обычно небольшим рогом на кон­
це морды и двумя длинными рогами над глазами Длина его дохо­
дила до 8 м. Стегозавр отличался несоразмерно маленькой1головой
и двумя рядами высоких костных пластинок, располагающихся
на спине. Длина его была равна около 5 м.
Динозавры были распространены почти по всему земному шару
и обитали в крайне разнообразных условиях. Они населяли пустыни,
леса, болота. Некоторые (например, траходонты) вели полуводный
образ жизни. Несомненно, что в мезозое динозавры были господст­
вующей на суше группой рептилий. Они появились в триасе и наи­
большего расцвета достигли в меловое время. К концу этого перио­
да динозавры вымерли.
История самого многочисленного в настоящее время отряда че­
шуйчатых (8яиата(а) наименее ясна. Ящ ерицы появились, видимо,
еще в верхней юре, но только в меловой период наблюдается относи­
тельное разнообразие этого подотряда. Змеи развилиеь позже всех
остальных рептилий. Они появились лишь к концу мела, несомнен­
но, как боковой ствол ящериц. Настоящий расцвет чешуйчатых на­
ступил только в третичное время, когда вымерло большинство групп
рептилий.
Черепахи (СЪеХоша) представляют одну из древнейших групп
рептилий, происшедших, видимо, непосредственно от котилозавров.
Предком их принято считать пермского Бипо1оваагив; Это неболь187
шов ящерообразнов животное с короткими и
очень широкими ребрами, образующими подобие
спинного щита- (рис. 117). Брюшного щита у
них не было. Имелись зубы. В триасе появляют­
ся уже настоящие черепахи с развитым на­
стоящим панцирем (например, ТпаззосЬе1уз).
Однако голова и конечности у них еще не могли
полностью втягиваться в панцирь. Был развит
роговой чехол на челюстях, но одновременно на
нёбе имелись зубы. Мезозойские черепахи перво­
начально были сухопутными и, видимо, рою­
щими животными. Лишь впоследствии некоторые
группы перешли к водному образу жизни и в свя­
зи с этим частично утратили костный и роговой
панцирь.
С триаса и до наших дней черепахи сохра­
нили все основные черты своей организации.
Они пережили все испытания, которые погуби­
ли большинство рептилий, и в настоящее время
рио. И7. Реконструк- так же процветают, как и в мезозое,
ция скелета ЕишхшишИхтиозавры
- ПсЫЬуозаипа)
— грептилии,*
гив агпсапиз — вероят~
/
кого
предка
черепах НаИООЛбб ПОЛНО ПрИСПОСООИВШИеСЯ К ЖИЗНИ В ВО-
( ^ пермски* отложе- де р мезозое они занимали то же место, кото___________ ___ рое ныне занимают китообразные. Их конвергент­
ное сходство с дельфинами поразительно. Они
имели веретенообразное тело, вытянутое рыло и
большой двухлопастный плавник (рис. 118). Парные конечности бы­
ли превращены в ласты, при этом задние конечности и таз недо­
развивались. Фаланги пальцев были удлинены, а число пальцев у
некоторых доходило до 8. Кожа была голой. Размеры тела варьиро­
вали от 1 до 14 м. Ихтиозавры жили только в воде и питались
рыбой, отчасти беспозвоночными. Установлено, что о р и были жи­
вородящими. Появление ихтиозавров относится к триасу. В мело­
вой период они вымерли. Генетические соотношения с другими
рептилиями не выяснены.
Плезиозавры (Р1езшзаипа) — вторая группа мезозойских мор­
ских рептилий с иными приспособительными особенностями орга­
низации. Ихтиозавры плавали, волнообразно изгибая тело, осо­
бенно хвостовую его часть, плавники у них служили для управле­
ния. Плезиозавры имели широкое и плоское тело со сравнигельно
слаборазвитым хвостом. Орудием плавания служили мощные ласты.
В отличие от ихтиозавров у них была хорошо развита шея, несущая
небольшую голову. Размеры тела от 50 см до 15 м. Отличен был,
в и д и м о , и образ ж и з н и . Во в с я к о м случае, некоторые виды населя­
ли прибрежные воды. Питались рыбой и моллюсками. Плезиозав­
ры появились в начале триаса. В конце мелового периода они вы­
мерли.
Звероподобные
(ТЬегошогрЬа) представляют очень большой
интерес как группа, давшая начало млекопитающим. Это одна из
188
наиболее древних групп рептилий. По­
явление ее относится к концу каменноугольного времени, и в перми они были
уже многочисленны и разнообразны.
Период своего расцвета звероподобные
пережили задолго до того, как по­
явились первые динозавры, котило­
завры были их непосредственными
родичами. Примитивные звероподоб­
ные, выделяемые в отряд пеликозав­
ров (Ре1усозаипа), были еще очень
близки к котилозаврам. Так, они име­
ли двояковогнутые позвонки и хорошо
сохранившиеся брюшные ребра. Одна­
ко зубы их сидели в альвеолах, а в
височной области черепа имелась боко­
вая впадина, не свойственная ни одной
другой группе рептилий. Внешностью
они походили на ящериц и имели не­
большие размеры — 1—2 м. У некото­
рых намечалась, хотя и в небольшой
степени, дифференцировка зубов (на­
пример, у ЗрЬепасойоп).
В средней перми пеликозавров сме­
нили более высокоорганизованные зверозубые (ТЬепойопИа). Зубы у них бы­
ли явственно дифференцированы, по­
явилось вторичное костное нёбо. Еди­
ный затылочный мыщелок разделился
на два. Нижняя челюсть в основном
была представлена зубной костью. По­
ложение конечностей также измени­
лось. Локоть переместился назад, а
колено — вперед, и в итоге конечно­
сти начали занимать положение под
туловищем, а не по бокам его, как у
других рептилий. В скелете появилось
много черт, общих с млекопитающими.
Среди многочисленных пермских
звероподобных были весьма разнооб­
разные по облику и образу жизни реп­
тилии. Многие были хищниками. Та­
кова, например, иностранцевия (1повкгапсеуха а1ехапйгоУ1, рис. 119), най­
денная экспедицией В. П. А м а л и цк о г о в отложениях пермского периода
на Северной Двине. Другие питались
растительной или смешанной пищей.
Эти малоспециализированные виды
2
Рио. 119. Зверозубые:
1 — иностранцевия, верхняя пермь
(реставрация животного); г — чс
реп цнногнатуса,
189
Рис. 120. Филогенетическое древо пресмыкающихся.
стоят ближе всего к млекопитающим. Среди них надо указать на
циногнатуса (Супо^паЪЬиз), имевшего много прогрессивных черт
организации.
Зверозубые были многочисленны еще в триасе, но при появлении
хищных динозавров они исчезли.
Из приведенного обзора филогении рептилий видно, что подав­
ляющее большинство крупных систематических групп (отрядов)
вымерли до начала кайнозойской эры и современные рептилии пред­
ставляют лишь жалкие остатки мезозойской фауны. Причина этого
грандиозного явления понятна лишь в самых общих чертах. Обра­
щает внимание, что большинство мезозойских рептилий представля­
ли собой чрезвычайно специализированных животных. Успех их
существования зависел от наличия весьма своеобразных, узкоопределенных жизненных условий. Надо думать, что односторон­
няя специализация была одной из предпосылок исчезновения боль­
шинства мезозойских рептилий.
Установлено, что, хотя вымирание отдельных групп рептилий
наблюдалось в течение всего мезозоя и конца палеозоя, особенно
это было выражено в конце мезозоя, именно в конце мелового перио­
да. В это время за сравнительно короткий срок вымерло огромное
большинство мезозойских пресмыкающихся. Если справедливо назы­
вать мезозой веком рептилий, то пе менее оправдано название конца
этой эры веком великого вымирания. Н аряду со сказанным установ­
лено, что в меловое время наблюдались особо значительные измене­
ния климатов и ландшафтов. Это было связано с существенными
перераспределениями суши и моря и движениями земной коры, при­
ведшими к громадным горообразовательным явлениям, известным
190
в геологии под названием альпийской стадии горообразования.
Нарушения сложившихся условий жизни в этой связи были весьма
значительными. Они заключаются не только в изменении климатов,
орографии Земли и других условий мертвой природы. Достаточно
указать, что в середине мелового периода мезозойская флора хвой­
ных, саговниковых и других сменилась растениями нового типа,
именно покрытосеменными. Естественно, что все это не могло не
отразиться на успехе существования всех животных, и однобоко
специализированных в первую очередь.
Наконец, надо учесть, что к концу мезозоя все большее развитие
получали несравненно более высокоорганизованные птицы и млеко­
питающие, сыгравшие очень большую роль в борьбе за существо­
вание между группами наземных животных.
ЭКОЛОГИЯ РЕПТИЛИЙ
Условия существования и общее распространение. Пресмыкаю­
щиеся живут в значительно более разнообразных условиях, чем
амфибии. Это прямым образом связано с более высоким уровнем
организации пресмыкающихся, обусловившим возможность широ­
кого их распространения в различных жизненных средах, и в пер­
вую очередь в наземной среде. Одной из наиболее важных в этом
смысле особенностей является их способность переносить сухость
наземной среды как во взрослом состоянии, так (что особенно важно)
и в период эмбрионального развития. У взрослых животных это
связано с уже описанным ороговением эпидермиса. Эмбриональные
приспособления будут описаны ниже, в разделе о размножении.
Возможность жить и размножаться на суше позволила репти­
лиям приспособиться к обитанию не только в условиях теплого
влажного климата, но и в обстановке сухих жарких пустынь. В итоге
общее географическое распространение пресмыкающихся значи­
тельно более широко, чем амфибий. Они заселяют все климатические
зоны земного шара, за исключением арктической и антарктической.
Вместе с тем надо учесть, что в связи с непостоянной температурой
тела рептилии успешно существуют только при относительно высо­
кой температуре среды. Так, например, змеи уже при -+-10 °С стано­
вятся малоактивными, при -}-6...-}-8 °С они перестают двигаться, а
при температуре -\-2, + 3 °С впадают в оцепенение. Охлаждение
тела до —4... —6 °С вызывает смерть.
Соответственно сказанному рептилии наиболее многочисленны
в тропическом поясе, а по направлению к полюсам обилие видов в
особей становится все меньшим. Так, на островах Индонезии живет
150—200 видов, а в Среднем Китае всего лишь около 30. У нас в
Средней Азии обитает около 50 видов, на Кавкаае — 68, в средней
полосе Западной Европы — 12, наконец, до Северного полярного
круга в западной (наиболее теплой) части Европы доходят только
2 вида (гадюка и живородящая ящерица). Также заметно сокра­
щается обилие рептилий в горных странах по мере поднятия вверх
над уровнем моря. Верхний предел распространения рептилий в
I»!
Центральной Азии лежит на высо­
те около 5000 м над уровнем моря.
В Кордильерах Южной Америки
один из видов ящериц (1Ло1аетиз
тиШГогшез) встречается до высо­
ты 4900 м над уровнем моря.
Вместе с тем чрезмерно вы­
сокая температура для рептилий,
естественно, губительна. Ящурка,
находящаяся на песке, темпера­
тура которого
55 ЧС, погибает
через 1,5—4 мин, если не имеет
возможности куда-либо укрыть­
ся.
Спасаясь от перегревания,
ящерицы в наиболее жаркую часть
дня прячутся в норы (агамы) или
залезают на ветки кустарников
(рис. 121). Д. Н. К а ш к а р о в
установил, что в песчаных нус*
тынях Средней Азии летом в сере­
дине дня температура воздуха на
I
ветке на высоте 2 м над почвой
1
была на 10 °С ниже температуры
рис. 12». Степная агама.
почвы в тени и на 28 °С ниже тем~ пературы почвы на солнце.
Есть основания предполагать наличие у рептилий в зачаточном
состоянии некоторых механизмов физической терморегуляции. Так,
по данным И. Д. Стрельникова, у живородящей ящерицы при подъе­
ме температуры внешней среды от -{-16 до -|-42 °С частота дыхания
увеличивалась от 31 до 114 раз в минуту. Это явление можно трак­
товать как тепловую одышку, способствующую удалению с дыханием
из тела избыточного тепла. Кроме того, установлено, что у американ­
ских сцинков и игуан потеря воды через кожу имеет весьма сущест­
венное значение для терморегуляции. Так, эти потери, исчисленные
в миллилитрах на 1 см2 кожи за час, составляют от 0,1 до 0,3, а доля
испарения воды через кожу в процентах от общей водопотери орга­
низма равняется 66—76% (Проссер, ред., и др., 1977).
Высокая температура оказывает и косвенное отрицательное
влияние на жизнедеятельность рептилий. Выгорание растительности
служит причиной летней спячки степных черепах. В тропиках вы­
сокая температура и пересыхание водоемов вызывают спячку у
крокодилов, некоторых черепах и змей.
Наличие в воде или почве солей не мешает существованию реп­
тилий. Многие виды ящериц и змей живут на сильно засоленных
почвах, где обитание амфибий совершенно невозможно. Змеи, чере­
пахи (в том числе и лишенные рогового панциря) долгое время без
вреда для организма проводят в соленой воде морей и озер.
Общее экологическое распространение пресмыкающихся исклю­
чительно широко. Среди них есть виды наземные, полуводные,
192
водные, подземные, живущие
на деревьях. Современные реп­
тилии отсутствуют только в воз­
духе. Такое разнообразие жиз­
ненных форм понятно, если
учесть, что живущие ныне реп­
тилии — остатки многих, дале­
ко разошедшихся ветвей, пред­
ставители которых издавна бы­
ли приспособлены к обитанию
в весьма разнообразных усло­
виях.
Наибольшее число видов
принадлежит к наземным жи­
вотным. Они населяют весьма
разнообразные условия назем­
ной среды, и поведение их так­
же весьма разнообразно. Они
встречаются в песчаных, гли­
нистых и каменистых пустынях,
в зарослях густой травы, в ле­
су, на болотах и т. д. Вместе с
тем большинство предпочитает
открытые участки, где много
солнца и растительность не ме­
шает передвижению.
Характер передвижения реп­
тилий весьма разнообразен (рис.
122), и только некоторые из них
могут быть названы «пресмыка­
ющимися» в полном смысле
этого слова, т. е. животными,
волочащими свое тело по зем­
ле. Крокодилы, вараны и мно­
гие ящерицы бегают, высоко Рис. 122. Различные формы движения у яще­
приподняв тело на ногах. Неко­ риц:
М — степной
геккон;
2 — лопастеносный
торые сухопутные черепахи так­ хамелеон; 3 — ушастая круглоголовка; 4 —
морская ящерица; 5 — плащеносная ящери­
же не волочат брюхо по земле.
ца; б, в ' — игуана; 7 — летучий дракон.
Есть виды, способные пробегать _____
большое расстояние на одних
только задних ногах. Таковы некоторые агамы, игуаны и особен но
характерная в этом отношении австралийская плащеносная яще­
рица (СЫатуйозаигиз). Особенно много таких рептилий было сре­
ди вымерших мезозойских групп.
Способность пустынных рептилий бегать, высоко приподнимаясь
на ногах, несомненно, имеет приспособительное значение, так как
при таком положении тело не испытывает губительпого воздействия
раскаленного солнцем грунта. Это видно из таблицы 12, составлен­
ной применительно к условиям Туркмении.
7
За.саз
1309
193
Т а б л и ц а 12. Температура 2 ию­
ня (в °С) на разной высоте от поверх­
ности песка
Рептилии, живущие в песча­
ных пустынях, обладают рядом
приспособлений для передвиже­
ния по сьыьучему грунту. Чаще
Температура в
всего они выражаются в наличии
Высота
на краях пальцев оторочки из ро­
10 ч| 12 ч| 14 ч
говых зубчиков* Эта приспособ­
ления свойственны видам различ­
На поверхности пес­
ных систематически* групп: ага­
ка
45 57 63
мам, гекконам, ящерицам, игуа­
2 си, т. е. на уровне
нам. У одного из видов гекконов
тела песчаной круг­
(Ра1та1о§еско гап ^), живущего в
логоловки
39 43 46
4 см, т. е. на уровне
песчаных пустьшял Южной Афри­
тела ушастой круг­
ки, между пальцами имеются ко­
логоловки
36 40 43
жистые переношен,..
Обширная и разнообразная
по составу групла. рептилий при­
способлена к передвижению в густой траве, среди кустов и в кучах
растительного хлама. В основе эта приспособленность заключается
в удлинении тела, получающего «змеевидную», форму,, и в частичной
или полной редукции конечностей. Наиболее совершенно эта черта
организации развита у змей, большинство видов которых полностью
утеряли не только свободные конечности, но и их пояса*. Рудименты
задних конечностей имеются у удавов, слепунов (ТурЫорЫае), у
коралловой змеи (Пузга). Но и среди ящериц есть полностью без­
ногие. Такова, например, наша веретеница.
Очень многие рептилии хотя бы часть времени проводят под
землей, в которую закапываются сами, или. залезают в норы дру­
гих животных, в трещины в почве. Приспособления, к рытью разно­
образны. Сухопутные черепахи роют норы обеими парами конечно­
стей; в норах они спасаются от дневной жары. Так же поступают
и некоторые ящерицы. Но большинство, закапываясь, действуют го­
ловой, с помощью которой раздвигают грунт. Межчелюстной щиток
многих роющих змей выдается вперед и служит как бы заступом.
Из наших змей легко зарывается в песок и свободно ползает под его
покровом песчаный удавчик.
Весьма своеобразно закапываются в песке круглоголовки. По
бокам их уплощенного тела располагаются кожистые оторочки,
снабженные чешуйками. Спасаясь от врагов, животное плотно при­
жимается к земле и, быстро перемещая тело то* вправо, то влево,
разгребает песок, который засыпает его сверху. Животное утопает
в песке, опускаясь в него не под углом (как это делают змеи и дру­
гие ящерицы), а отвесно вниз. Подобные приспособления имеются
и у некоторых змей (рогатая гадюка, эфа).
Среди рептилий есть мнояо видов,, хорошо лазающих по отвес­
ным плитам камней, кустам и деревьям. Эта особенность свойствен­
на различным систематическим группам и связана с разнообразны­
ми приспособлениями. У некоторых ящериц сильно развиты паль­
цы с длинными изогнутыми когтями и длинный деошламывающийся
194
I
хвост, который может закручиваться вокруг ветвей и служить до­
полнительной точкой опоры. Наиболее совершенное приспособление
такого рода свойственно хамелеонам. У них пальцы передних и
задних ног срастаются в две противоположные друг другу группы, и жи­
вотные обхватывают ими ветки* как клещами. Среди наших ящериц хо­
рошо лазают ио кустам агамы. Есть лазающие виды и среди змей.
Немногим видам свойственна способность к планирующему по­
лету, развившаяся в связи с древесным образом жизни. У живущего
в лесах Зондских островов лонатохвостого геккона (Р1усЬогоов)
по бокам головы, тела, хвоста и между пальцами имеется кожистая
перепонка, служащая парашютом. Еще более совершенное приспо­
собление свойственно летающим драконам (Шасо) — обитателям
лесов Малайского архипелага. Парашютом служит широкая склад­
ка кожи, находящаяся по бокам тела и при прыжке растягивающая­
ся 5—6 парами ребер. Длина прыжка достигает 20 м. Эта ящерица
нередко на лету ловит насекомых.
Значительное число рептилий ведут в той или иной мере*водный
образ жизни. Различен и характер приспособлений. Крокодилы
плавают при помощи сжатого с боков хвоста; лишь отчасти плава­
нию у них помогают лапы. Морская игуана (АтЫугЬупсЬиз), живу­
щая на Галапагосских островах, плавает только при помощи хвоста,
а лапы держит плотно прижатыми к туловищу. Изгибая хвостовую
часть тела (также сжатую с боков), плавают морские змеи. Совер­
шенно иное приспособление имеют водные черепахи; орудием плава­
ния у них служат ластообразные конечности.
Наряду с орудиями плавания у водных рептилий имеются и
другие приспособительные особенности. Напомним о клапанах, за­
крывающих ноздри. У настоящих водных черепах в той или иной
мере редуцируется костный и роговой панцирь. Изменены органы
дыхания. Легкие имеют сложное строение и обеспечивают лучший
газообмен при больших интервалах между вдохами. Кроме того,
у черепах и водных змей в глотке появляются вздутые участки, бо­
гатые кровеносными сосудами и являющиеся своего рода внутренвими «жабвами».
Питание. ^Рептилии питаются самыми различными животными —
от мелких наземных и водных беспозвоночных до крупных млеко­
питающих. Ряд видов едят растительную пищу, но все же большин­
ство добывают животные корма. Так, ящерицы чаще ловят назем­
ных насекомых, червей и моллюсков. Кроме этого, некоторые из
них (агамы, игуаны) охотно поедают и растительную пищу. Морские
черепахи и морские змеи Обычно питаются рыбами. Ужи истребляют
много амфибий. Некоторые морские амеи, например пеламида, кор­
мятся почти исключительно головоногими моллюсками. Крупные
ящерицы, например вараны, и многие наземные эмеи добывают мел­
ких зверьков, птиц шг пресмыкающихся. Крокодилы и крупные
амеи едят не только мелких животных, но и крупных зверей, на­
пример молодых оленей. Иввестны случаи нападения их на людей.
Настоящими растительноядными рептилиями являются назем­
ные черепахи (например, стенная черепаха). Лишь иногда они поеда­
7*
195
ют мелких животных. Большинство пьют воду, и только виды,
обитающие в пустынях, получают воду из съеденной пищи.
Способы отыскивания и добывания пищи различны. Ящерицы и
некоторые змеи много бродяжничают и разыскивают пищу. Добычу
они ловят как на поверхности, так и под землей. По наблюдениям
Н. В. Ш и б а н о в а , сетчатая ящурка (Егеппаэ дгатгшса) в пу­
стынях Средней Азии выкапывает из песка насекомых, зарывающихся
на глубину до 10 см. Сцинки, роющиеся в песке на глубине не­
скольких сантиметров, легко обнаруживают пищу, находящуюся на
поверхности, и как бы выныривают из песка, чтобы схватить ее.
Некоторые змеи (например, удавы), крокодилы и водные черепахи
подкарауливают добычу и бросаются на нее. Караулят, сидя на
ветвях, свою добычу и хамелеоны.
Почти все рептилии глотают пищу целиком, не разделяя ее на
части и не подвергая во рту измельчению. Только черепахи и кро­
кодилы отделяют куски пищи. Именно у этих видов имеется вторич­
ное костное нёбо, позволяющее задерживать пищевой комок во рту
без помехи для дыхания. Большинство рептилий пожирают свою
добычу, не умерщвляя ее предварительно. Только ядовитые змеи
и удавы глотают уже убитую жертву.
Размножение рептилий существенно отличается от размножения
амфибий и имеет много приспособительных к наземному существо­
ванию особенностей. Оплодотворение всегда внутреннее, и самцы
имеют копулятивные органы. Яйца развиваются вне воды, в тех
или иных условиях наземной среды. Развитие проходит без превра­
щения, т. е., в отличие от амфибий, личиночной стадии не бывает и
вылупившаяся из яйца молодь живет в тех же условиях, что и
взрослые.
Основные приспособления к размножению вне воды, на суше,
заключаются в особенностях строения и развития яйца. Сравни­
тельно с амфибиями рептилии имеют крупные яйца. Укрупнение
яиц идет за счет обогащения их желтком, а у некоторых (черепах
и крокодилов) и за счет появления «белка». Большой вапас пита­
тельного вещества в яйце обусловливает возможность прямого (без
превращения) развития эмбрионов. В связи с откладыванием яиц на
суше возникает ряд приспособлений, защищающих их от иссушения,
механического повреждения и обеспечивающих для развивающегося
эмбриона возможность газообмена, снабжения его водой и выведе­
ния наружу (хотя бы частично) продуктов распада. Приспособления
эти выражаются в основном в появлении ряда оболочек, покрываю­
щих яйцо.
Яйца всех рептилий покрыты прочной волокнистой оболочкой,
предохраняющей их от высыхания, растекания, механических по­
вреждений и от проникновения бактерий; известковая оболочка
возникает в результате пропитывания волокнистой оболочки солями
кальция.
У черепах и крокодилов, кроме того, имеется белковая оболочка
(подобная белку птичьего яйца), которая является основным запа­
сом воды, обеспечивающим развитие зародыша (рис. 123). У прочих
190
Воронка
|____Белковый отд.
Матка ^___ I Влагалищб
2
Рис. 123. Схема развития яйцевых оболочек у степной черепахи (Те$(ш1о ЬогзНеШ)
в различных отделах яйцевода:
1 — яйцеклетка; 2 — белковая оболочка; Я — волокнистая оболочка; 4 — скорлуповая оболочка.
рептилий необходимая для нормального развития яйца вода имеет
двоякую природу. Часть ее возникает в результате окисления жира
(весьма обильного в желтке) — так называемая метаболическая
вода; часть же поступает из наружной среды через оболочки яйца.
Укажем для сравнения, что, в то время как у амфибий процент
жира в яйце равен всего 8—11, у рептилий он достигает 40 и более.
Кроме описанных волокнистой и белковой оболочек, продуцируе­
мых соответствующими отделами яйцеводов, в развивающемся
яйце рептилий (как и у прочих амниот) по мере развития, за счет
самого яйца, возникает еще ряд оболрчек, имеющих исключительно
важное приспособительное значение; таковы а м н и о н , с е р о з а
и а л л а н т о и с (рис. 124).
Еще на ранних стадиях развития зародыш погружается в жел­
ток. Впереди от головного отдела зародыша возникает складка,
известная под названием амниотической, которая разрастается назад
и в итоге замыкает зародыш. Возникающий таким путем амнион
представляет сплошной замкнутый мешок, внутри которого нахо­
дится зародыш. Полость амниона ( а м н и о т и ч е с к а я п о ­
л о с т ь ) заполняется жидкостью. Таким образом, зародыш нахо­
дится как бы в маленьком водоеме, условия среды которого относи­
тельно постоянны. Роль амниона заключается еще и в том, что он
предохраняет зародыш от соприкосновения с твердыми яйцевыми
оболочками.
Если учесть наличие ряда оболочек, отгораживающих зародыш
от наружной среды, то, естественно, возникает вопрос, как дышит
зародыш и как выводятся наружу продукты обмена. Первоначаль­
ным приспособлением для дыхания служит густая сеть кровеносных
сосудов, оплетающих желток, — желточный круг кровообращения.
В дальнейшем таковой постепенно замещается новым образова­
нием — сетью сосудов, развивающихся в аллантоисе. Аллантоис
возникает как мешковидный вырост брюшной стенки задней кишки;
по мере развития аллантоис.приобретаетхвид большого пузыря, ле­
жащего между желточным мешком и серо’зой, с которой срастается
197
I
Рио. 124. Последовательные стадии развития зародышевых оболочек у амниота (I)
и разви ваю щ аяся ящерица (II).
1 .1 — эктодерма; г — энтодерма; 3 — мезодерма; 4 — полость кишечника; 5 —
внезародышевая полость тела; б — амнион; 7 — амниотическая полость, запол­
ненная амниотической жидкостью, в которой плавает зародыш; 8 — сероза; 9 —ал­
лантоис; 10 — желточный мешок; I I . 1 — амнион; г —- аллантоис; 3 — желток;
4 — сероза.
п е р е д н я я ч асть аллан тоиса. К концу развития аллантоис полностью
о д е в а е т тел о зароды ш а и желточный мешок.
А л л а н т о и с вы полняет одновременно две функции: он является
о р г а н о м д ы х а н и я и зародыш евым мочевым пузырем. При этом аллан*
т о и с н е т о л ь к о я в л я е т с я пассивным приемником мочи, но восприни­
м а е т и з мочи излиш ню ю воду, которая через сеть кровеносных со­
с у д о в в во д и тся в тело, вновь выделяется с мочой и т. д. Кроме того,
ч а с т ь п р о д у к то в обмена зародыша выводится наружу в газообраз­
н о м со с т о я н и и . Это обусловливается тем, что основным энергетиче­
с к и м м ате р и а л о м в яйце рептилий является жир, окисляющийся до
в о д ы и СО 2. Д л я ср авн ен и я интересна таблица 13.
Все описанные особенно­
сти строения и развития яиц
Т а б л и ц а 13. Соотношение массы белков и жиров в яйцах амфибий и рептилий
198
53
4 8 - 73 |
Белки
Жиры
26
6 -1 4
см
Амфибии
Рептилии
Вода
О
О1 о1
Группа
животных
рептилий носят ясно выраженный приспособительный
характер. Они 1) предохра­
няют яйца от растекания,
механических повреждений,
иссушения (волокнистая и
известковая оболочки); 2) со­
здают возможность прямого
развития (обилие питатель-
ного материала — желтка); 3) обеспечивают поступление воды в
яйцо из наружной среды (гигроскопичность яйца и пористость обо­
лочек); 4) обеспечивают запас воды в самом яйце (жир желтка, а
у некоторых — богатый водой белок); 5) создают относительно по­
стоянные условия для эмбриона (жидкость амниотической полости);
6) обеспечивают возможность дыхания и выведения газообраз­
ных продуктов обмена в яйце, покрытом рядом оболочек (аллан­
тоис).
Эти принципиальные особенности размножения имели решающее
значение при переходе рептилий к наземному обитанию.
Большинство рептилий размножаются путем откладывания опло­
дотворенных яиц во внешнюю среду, обычно в специально соору­
жаемую в земле ямку, в сравнительно влажных и хорошо обогре­
ваемых солнцем местах. Бсть виды, откладывающие яйца в кучи
растительного мусора, в гнилые пни. Американские крокодилы,
вырыв в болотистой почве ямку, засыпают яйца гниющими расте­
ниями.
Как правило, рептилии, отложив яйца, покидают их. Но неко­
торые крокодилы остаются у «гнезда» и охраняют яйца от других
животных. Самки питонов обвиваются вокруг яиц своим телом,
обеспечивая таким путем не только сохранность яиц, но и относи­
тельно постоянную температуру вокруг них. В гнезде питонов она
на 2—4 °С выше температуры окружающей среды. Охраняет яйца
и самка варана.
Наряду с откладыванием яиц у некоторых рептилий наблюдается
яйцеживорождение. В простейшем случае оплодотворенные яйца
остаются в половых путях и проходят все стадии развития. Дете­
ныши вылупляются из яиц тотчас же после откладывания их во внеш­
нюю среду. Так бывает у гадюки, живородящей ящерицы и вере­
теницы^
Любопытно, что у ужей срок развития яиц вне тела матери варьи­
рует от 30 до 60 суток: это зависит от того, сколько времени опло­
дотворенные яйца находились в теле матери. В отложенных яйцах
зародыши оказываются сформированными примерно наполовину.
Очень большая разница в длине периода внутриутробного нахожде­
ния яиц наблюдалась и у нашей прыткой ящерицы (15—20 суток),
при этом зародыши оказываются развитыми на 1/3 и более. Таким
образом, предпосылкой для развития яйцеживорождения служит
возможность более или менеее длительной задержки оплодотворен­
ных яиц в теле матери. Яйцеживорождение свойственно, кроме
указанных видов, некоторым удавам, в частности нашему песчано­
му удавчику (Егух), морским змеям, многим ужам, ящерицам.
Ни у одного из видов черепах и крокодилов яйцеживорождение не
наблюдается.
Немногим видам свойственно настоящее живорождение, при ко­
тором кровеносные сосуды желточного мешка тесно сближены с
сосудами маточного отдела яйцевода и питание эмбриона идет в
значительной степени за счет организма матери. Таковы некоторые
сцинки.
199
Наконец, у некоторых змей и ящериц формируется настоящая
а л л а н т о и д н а я п л а ц е н т а , при которой ворсинки х о I
риоаллантоиса
внедряются в слизистую половых путей.
В явлении живорождения (включая сюда и яйцеживорождение) есть довольно ясно выраженные закономерности. Установлено,
что наибольший процент живородящих видов свойствен северным
широтам и высокогорным областям (рис. 125). К этому надо доба­
вить, что обнаружены виды, которые в разных частях ареалов бы­
вают то яйцеродными, то живородящими. Так, тибетская круглого­
ловка (РЬгуносерЬа1из ШеоЪаЩ) на высоте 2 —3 тыс. м размножает­
ся откладыванием яиц, а на высоте 4—5 тыс. м она живородяща.
Установлено, что издавна считавшаяся живородящей ящерица Ьасег1а у т р а т а на крайнем юге своего ареала (Франция) откладывает
яйца.
Очевидно, что основной причиной живорождения у рептилий
является холодный климат. При нахождении яиц в теле матери
обеспечивается более или менее постоянная и высокая температура,
необходимая для их успешного развития. В отличие от млекопитаю­
щих, имеющих постоянную температуру тела, у рептилий это дос­
тигается тем, что самка своим поведением, перемещаясь в наиболее
хорошо обогреваемые места, регулирует термические условия раз­
вития зародышей. Дополнительной причиной живорождения,
проявляющейся у немногих видов, является водный и отчасти дре­
весный и подземный образ жизни. Так, живородящи морские змеи
и некоторые хамелеоны.
В заключение подчеркнем, что живорождение (во всех его ва­
риантах) свойственно только чешуйчатым с их сравнительно просто
200
организованными яйцами. У крокодилов и черепах, наоборот, яйца,
осложнены белковой, а у некоторых и известковой оболочкой, и у
них нет даже намеков на живорождение.
Все это позволяет заключить, что среди современных рептилий
намечаются два различных пути совершенствования размножения.
Один состоит в совершенствовании яйцёкладности (усложнепие
строения яйца, устройство хотя бы примитивных гнезд, начальные
элементы охраны будущего потомства); это свойственно крокоди­
лам и черепахам. Второй путь — живорождение в разных моди­
фикациях, вплоть до формирования аллантоидной плаценты, прин­
ципиально не отличимой от плаценты млекопитающих. Этот путь
демонстрируют чешуйчатые.
Количество яиц, откладываемых рептилиями, сравнительно не­
велико. Оно достигает 50—100 или более штук. Так бывает у неко­
торых крокодилов, крупных черепах и змей. Обычно число яиц не
превышает 2 0 -3 0 . Мелкие виды ящериц откладывают всего 1 —2 яй­
ца. Любопытно, что в этом случае бывает несколько кладок в год.
Откладывание яиц в несколько приемов свойственно и многим че­
репахам, в частности тем, которые водятся в СССР. В общем плодо­
витость у рептилий заметно меньше, чем у амфибий и тем более рыб.
Это стоит в прямой связи с более совершенной организацией всего
процесса размножения рептилий.
Половая зрелость наступает в различные сроки: у крокодилов
и большинства черепах в 8—10-летнем возрасте, у змей — чаще
в возрасте 3—5 лет, у ящериц — обычно на 2—3-м году жизни, но
некоторые мелкие виды становятся половозрелыми уже на следую­
щую весну, т. е. в возрасте 9—10 месяцев. Крайне интересно, что у
некоторых скальных ящериц, распространенных в Восточном За­
кавказье (например, Ьасег1а агтеш аса), самцы неизвестны вовсе
или встречаются крайне редко. Самки размножаются партеногенетически и рождают только самок.
Лишь немногие виды соединяются в пары на длительное время.
Таковы некоторые агамы, ящерицы и немногие черепахи. Большин­
ство расходятся после совокупления. По некоторым наблюдениям,
самки миссисипского аллигатора не только строят гнездо и охра­
няют его, но и помогают выведшимся молодым выбраться из гнезда.
Молодые держатся вместе с матерью по крайней мере в течение одпого сезона.
Э КО Н ОМ И ЧЕСК ОЕ ЗНАЧЕНИЕ РЕПТИЛИЙ
Среди рептилий нашей фауны нет вредных видов, все они заслу­
живают самого бережного отношения. Ящерицы и змеи уничтожают
насекомых и мелких грызунов — вредителей сельского и лесного
хозяйства. Например, прыткая ящерица в средней полосе европей­
ской части СССР поедает насекомых-вредителей чаще, чем обыкно­
венная овсяпка и пеночка-весничка, и лишь несколько реже, чем
садовая славка.
Опасность ядовитых змей неоправданно преувеличена. Сами змеи
делают попытку укусить человека только в том случае, если их по­
тревожить или преследовать. Многолетний опыт наблюдений змей,
широко практикуемый в южных районах нашей страны, наглядно
это подтверждает. Вместе с тем надо учесть исключительно большую
ценность змеиного яда, используемого в медицинской промышлен­
ности. Это обстоятельство послужило предпосылкой для орга­
низации специальных питомников, в которых содержат отловленных
змей и периодически берут от них яд. Такие питомники есть в тро­
пической Азии, на юге Африки, в Южной Америке. В СССР ряд пи­
томников организован в Средней Азии. В них содержат кобр, гюрз,
степных гадюк и змей некоторых других видов. К сожалению, змеи
в питомниках не размножаются.
Более успешно обстоит с разведением в Центральной и Южной
Америке различных видов крокодилов. Основной товарный продукт
в этом случае — кожа. Кожу крокодилов издавна использовали
для изготовления чемоданов, портфелей и других изделий. В нача­
ле XX в. ежегодно заготовлялось по нескольку сот тысяч шкур
крокодилов. В результате чрезмерного промысла численность кро­
кодилов настолько уменьшилась, что во многих странах они были
взяты под охрану. Сделаны попытки искусственного разведения
крокодилов.
Используют роговой панцирь некоторых черепах. Особую из­
вестность в этом отношении заслужила каретта, или бисса, распро­
страненная в тропических морях. Снятые роговые пластинки ее пан­
циря легко сварить в однородную массу и спрессовать в пластины
рогового вещества, замечательные по красоте. Из этого сырья
делают гребни, ножи, оправы для очков и другие предметы. В свя­
зи с неразумным промыслом численность каретты сильно сократи­
лась. У большинства других видов черепах роговой панцирь тонкий
и вещество его не поддается такой же легкой обработке.
Многие рептилии служат пищей для ценных пушных зверей,
например, лисиц, хорьков и др.
Многие виды рептилий взяты под охрану. В «Красную книгу
СССР » занесен 21 вид. Среди них дальневосточная (мягкокожистая)
черепаха, крымский геккон, серый варан, кобра, три вида гадюк
и др.
К Л А С С 3. ПТИЦЫ (АУЕ8)
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
Птицы представляют специализированную ветвь высших по­
звоночных, приспособившихся к полету. Генетически птицы близки
к рептилиям и должны рассматриваться как прогрессивная ветвь
последних. Прогрессивные черты организации птиц, принципиаль­
но отличающие их от рептилий, заключаются: а) в более высо­
ком уровне развития нервной системы, а в связи с этим и в более
разнообразием и совершенно < приспособительном поведении;
6) в высокой и постоянной температуре тела, связанной со значитель­
но большей интенсивностью обмена веществ и с более совершенной
терморегуляцией; в) в способности к полету, что не ведет в подав­
ляющем большинстве случаев к потере возможности передви­
гаться по твердому субстрату или лазать; г) в более совершенном
размножении (высиживание яиц и выкармливание птенцов).
Указанные особенности птиц позволили им, несмотря на отно­
сительную молодость класса, распространиться буквально по все­
му земному шару (даже шире, чем млекопитающие) и заселить весь­
ма разнообразные места обитания. В связи с широтой распростра­
нения и разнообразием жизненной обстановки класс птиц харак­
теризуется большим многообразием и обилием видов. Этот класс
включает более 8 тыс. видов только ныне живущих птиц, объеди­
няющихся в 35—40 отрядов. Напомним для сравнения, что число
современных видов амфибий равно 2100, рептилий — 6000.
Морфологически птицы характеризуются тем, что тело их покры­
то перьями, передние конечности превращены в крылья, кости
пневматические, череп с одним затылочным мыщелком, сердце че­
тырехкамерное с одной правой дугой аорты, зубы уфовременных
птиц отсутствуют и функционально замещаются роговым клювом.
СТРОЕНИЕ ПТИЦ
Кожные покровы и их производные. Кожа птиц тонкая, со слабоI развитым эпидермисом, лишенная каких-лпбо костных образований
и почти лишенная желез. Исключение составляет лишь копчиковая
железа, расположенная над корнем
хвоста, секрет которой служит для
смазывания перьев и для придания
перьевому покрову водонепроницае­
мости. Копчиковая железа особенно
| сильно развита у водоплавающих
птиц. Наоборот, у некоторых на| земных видов, обитающих в засу­
шливом климате, копчиковая желе­
за отсутствует. Таковы, например,
страусы и дрофы.
Наряду с отсутствием коетных
образований характерно обилие и
разнообразие роговых образований—
производных эпидермиса. Так, верх­
няя и нижняя челюсти в той или
126. Птернлии и аптерни голубя
иной мере покрыты роговыми чех­ сРнс.
брюшной ( I) и спинной (II) сторо­
лами, образующими клюв. На кон­ ны:
1 — шейная птерилия; г — брюшная
цах пальцев имеются когти, а ниж­ птеридня;
3 — брюшная аптерия; 4 —
няя часть ног (пальцы, обычнСцевка, шейная птерилия; 5 — плечевая пте­
рилия;
в
—
крыловая птерилня; 7 —
а у некоторых и голень) покрыта ро­ спинная птерилия;
I —бедренная пте­
рилия;
9
—
голенная
птерипия; ю —
говыми щитками. Тело покрыто перья­
хвостовая птерилия; 11 — шейная апми, которые у подавляющего боль- терия; 13 — боковая аптерия.
203
шинства видов располагаются не повсе­
местно, а лишь на некоторых участках—
п т е р и л и я х . На других участках —
а п т е р и я х — перьев вовсе или поч­
ти нет. Указанное расположение перьев,
свойственное летающим птицам, имеет
приспособительное значение, так как об­
легчает во время полета сокращение
мышц, подвижность кожи и перемеще­
ние перьев на туловище, связанных с
движением крыльев. Подобное же зна­
чение имеют антерии и при движениях
задних конечностей и шеи. Об этом мож­
но судить по расположению аптерий
(рис. 126).
Перья птиц различны по строению и
функции. Снаружи тело покрыто к о н ­
турными
перьями, состоящими из
полого стержня, к которому более или
менее симметрично прикреплены две бо­
ковые пластинки — о п а х а л а . Ниж­
няя часть стержня, погруженная в ко­
жу, носит название о ч и н а; большая
верхняя часть стержня, к которой прик­
реплены опахала, называется с т в о ­
л о м (рис. 127). Опахало состоит из
многочисленных длинных б о р о д о к
первого
п о р я д к а , на которых
сидят б о р о д к и
второго
по­
р я д к а . Последние снабжены очень мел­
кими крючочками, сцепляющими бород­
ки второго порядка между собой. В
представляет упругую
Рис. 127. Контурное перо. Очив итоге опахало
вскрыт, чтобы показать дужку пе­ эластичную пластинку (рис. 128).
ра:
Контурные перья - являются основой
1 — стержень; г —наружное опа­
хало; 8 —внутреннее опахало; 4— оперения.
Они предохраняют тело птиц
ствол; 5.— очин; в—отверстие очива; Т —• дужка пера.
от потери тепла и механических воздейст______________________ вий, образуют гребную лопасть крыла и
рулевую плоскость хвоста. В зависимо­
сти от расположения контурные перья разделяются на группы.
Так, длинные перья по заднему краю передней конечности, форми­
рующие лопасть крыла, называются м а х о в ы м и
перьями,
длинные перья хвоста — р у л е в ы м и , покрывающие верхнюю
часть — в е р х н и м и к р о ю щ и м и к р ы л а , верхнюю часть
хвоста — н а д х в о с т ь е м и т. д.
Под контурными перьями расположены мелкие п у х о в ы е
п е р ь я . Стержень их тонок, бородок второго порядка нет, в свя­
зи с чем опахала не образуют сомкнутую пластинку. В ряде случаев
стержень пухового пера настолько укорочен, что бородки отходят от
204
вершины одним пучком. Такое перо называется с о б с т в е н н о
п у х о м . Пуховые перья и пух особенно сильно развиты у водо­
плавающих птиц и у наземных птиц, обитающих в холодных странах.
Основная роль их — уменьшение теплоотдачи.
Среди пуха сидят еще н и т е в и д н ы е п е р ь я , представля­
ющие пуховые перья без бородок. Наконец, в углах рта у многих
птиц имеются щетинки. У насекомоядных видов, ловящих добычу
в воздухе, они образуют при раскрытом клюве как бы воронку,
увеличивающую вероятность поимки насекомых.
Развитие перьев указывает на их тесную генетическую связь
| с чешуями рептилий. Зачаток пера, как и зачаток роговой чешуи,
представляет бугорок соединительнотканного слоя кожи, покры­
тый снаружи эпидермисом. По мере роста бугорок отклоняется
назад, а основание его опускается в глубь кожи, образуя влагали­
ще будущего пера и его сосочек, богатый кровью, через который
происходит питание растущего пера. Эктодермальная часть зачат­
ка, разрастаясь, дифференцируется на продольное утолщение —
будущий стержень и два продольных киля этого утолщения,
которые в последующем распадаются на бородки опахала. Весь за­
чаток снаружи покрыт тонким роговым чехликом, разрушающимся
в последующем по мере формирования пера. После этого опахала
освобождаются, и левая и правая его половинки раздвигаются
в стороны (рис. 129).
Перья регулярно подвергаются смене. У многих птиц в году
бывает не одна, а две или три линь­
ки. В последнем случае меняется
обычно не все оперение, а только
определенные участки его. Многок­
ратная линька связана с наличи­
ем сезонного полиморфизма и брач­
ным нарядом. Характер линьки у
птиц различен. Хищные виды и на­
секомоядные, ловящие добычу в воз­
духе, линяют постепенно и не те­
ряют способности к полету. Ку­
риные, обитатели лесов и кустар­
никовых и травянистых зарослей,
линяют более быстро. В это время
они с трудом могут подняться в воз­
дух и держатся в укромных местах,
затаиваясь при приближении опас­
ности в чаще кустов или травы.
Тетерева и глухари на короткий пе­
риод вовсе теряют способность к поле­
ту. Очень своеобразно линяют утки,
гуси, лебеди, чистики, поганки, гага­
ры и большинство пастушковых.
Маховые перья У НИХ выпадают ПОЧ- Рис- 128, С*е“« строения опахалах
/ — боподка; 2 — бородочка; 3 —кр 10ТИ одновременно, и птицы на долгое
^очки; 4 «- ствол,
203
IV
V
Ряс. 129. Схема развития пера:
1, 11 и 111 — продольные разрезы через зачатки пера разного возраста; IV —
эмбриональное перо в разрезе; V — стереограмма • развивающегося контурного
□ера; 1 — эпидермис; я — кутис; 3 — сосочек пера; 4 — зачаток стержня; 5 —
зачатки бородок. После сбрасывания наружной кожицы бородки опахала осво­
бож даю тся и раздвигаются в обе стороны по линии, указанной стрелкой.
время утрачивают возможность летать. Гуси, некоторые утки,
лебеди в это время собираются в глухих, труднодоступных местах
по берегам рек, озер и морей, концентрируясь здесь в огромном
количестве, иногда по многу тысяч особей.
При линьке происходит не только смена оперения, у ряда видов
меняется и его структура. Так, в летнем оперении чижа насчитыва­
ется примерно 1500 перьев, а в зимнем — 2100—2400. У одного из
видов синиц летом 1100 перьев, зимой — 1700. У белой куропатки
длина контурных перьев на спине зимой равна в среднем 5,4 см,
летом — 3,8 см; пуховая часть их соответственно равна 1,8 и 1,4 см;
побочный ствол — 3,7—2,5 см ( М и х е е в, 1960).
Мускулатура птиц отличается рядом особенностей, связанных
с основными чертами их жизнедеятельности. Во-первых, мышечная
система более дифференцирована, чем у рыб, амфибий и рептилий,
что обусловлено значительно более сложными движениями при
полете, хождении, лазании, добыче пищи. Во-вторых, наиболее
крупные мышцы, приводящие в движение конечности, располага­
ются на туловище, а к самим конечностям идут сухожилия. Нако­
нец, в-третьих, в связи с огромной работой, выполняемой крыль­
ями, основная масса мускулатуры располагается не на спинной
стороне тела, а на груди, где лежат мышцы, приводящие в движение
крылья.
Особенного внимания заслуживают мышцы конечностей. Огромные
грудные мышцы, прикрепляющиеся к килю грудины и достигаю­
щие 20% общей массы птицы, служат для опускания крыла. Л е­
жащие под ними подключичные мышцы имеют несколько меньшие
размеры и служат для поднимания крыла. Очень сложную муску­
латуру имеют задние конечности (до 35 мышц). Большой интерес
206
представляет имеющаяся у некоторых видов обходящая мышца.
Она начинается на тазе, тянется вдоль бедра, далее в виде тяжа пе­
рекидывается через колено и затем соединяется со сгибателем пальцев.
Птица, севшая на ветку, сгибает колени и этим натягивает обходя­
щую мышцу, а следовательно, и сгибатель пальцев, в результате че­
го пяльцы сжимаются и плотно обхватывают ветку. Чем ниже са­
дится птица, тем сильнее натягивается обходящая мышца и тем
сильнее птица обхватывает пальцами ветку. Спящая птица авто­
матически удерживается на ветке.
У других видов (например, у воробьиных) механизм автомати­
ческого сгибания пальцев иной. Он обусловлен действием мышцы,
называемой глубоким сгибателем пальцев. Ее сухожилия, идущие
к концам пальцев, имеют сильно шероховатую нижнюю поверх­
ность и двигаются во влагалищах, внутренняя поверхность которых
обладает поперечными ребрами. Когда птица садится на ветку и об­
хватывает ее пальцами, шероховатая поверхность сухожилий под
тяжестью птицы прижимается к влагалищу и закрепляется на его
ребрышках. В итоге пальцы фиксируются в согнутом положении
и плотно обхватывают ветку без участия мышц.
Скелет птиц характерен рядом весьма специфических особен­
ностей, связанных с приспособлениями к полету и хождению по
суше только на задних конечностях. Особенности строения скелета
заключаются, во-первых, в своеобразных видоизменениях конеч­
ностей и их поясов, во-вторых, в легкости и прочности всего ске­
лета. Легкость его обеспечивается пневматичностью большинства
костей, прочность — срастанием многих костей еще на ранних ста­
диях индивидуальной жизни, так что у взрослой птицы швы между
отдельными костями часто вовсе не заметны.
Позвоночник состоит из шейного, грудного, поясничного, крест­
цового и хвостового отделов. При этом поясничный отдел у взрослой
птицы входит в состав сложного крестца (см. ниже). Шейный отдел
в связи со сложными движениями головы обладает значительной
длиной и очень большой подвижностью. Подвижность обусловли­
вается своеобразной формой позвонков, которые имеют седлообраз­
ные сочленовные поверхности. Такие позвонки называют г е т е р о ц е л ь н ы м и . Угол поворота головы достигает обычно 480°,
а у сов даже 27(У\
Число шейных позвонков у разных видов птиц неодинаково и
варьирует в пределах от 11 до 25. Два первых шейных позвонка
типичного для амниот строения, т. е. представлены атлантом и эпистрофеем (рис. 130).
ГГрудные позвонки (от 3 до 10) сращены между собой и е крестцом.
Они несут ребра, подвижно сочлененные с грудиной. Ребро состоит из
двух отделов, епинного и грудного, подвижно соединенных друг с
другом и образующих угол, направленный вершиной назад. В свя­
зи с таким строением ребер грудина при сокращении соответствую­
щих мышц может то отодвигаться, то приближаться к позвоночнику.
В итоге меняется объем грудной клетки, а это имеет существенное
значение для механизма дыхания.
287
Своеобразно строение грудины у
птиц. Она представляет широкую,
слегка выгнутую наружу костную
пластинку, к краям которой причленяются грудные ребра. У огром­
ного большинства современных нтиц
грудина несет костный к и л ь . К
килю симметрично слева и справа
прикреплены мышцы, приводящие в
движение крылья. Только страусовые
птицы (и немногие виды, вторично
Рис. 130. Атлант (слева) и эпнстрофей
г
*»
(справа) гуся:
утерявшие способность летать) не
1 — сочленовная ям ка для мыщелка че- иМвЮТ КИЛЯ, ИХ Г р у д и н а ЛИШЬ С л егк а
репа; г — зубовидны й отросток.
\7
выпуклая. У пингвинов киль развит
сильно, так как передние конечности
выполняют у них большую работу
при нырянии.
Поясничные позвопки полностью срастаются между собой, с
подвздошными костями и с крестцовыми позвонками. С крестцовы­
ми позвонками срастается часть хвостовых позвонков. В итоге обра­
зуется весьма характерный для птицы сложный крестец, состоя­
щий из большего числа позвонков (от 10 до 22). Однако истинных
крестцовых позвонков у птиц, как и у рептилий, только 2. Слож­
ный крестец имеет важное приспособительное значение в связи с
опорой тела птиц только на задние конечности. Свободных хвосто­
вых позвонков у птиц 6—9; хвостовой отдел заканчивается верти­
кальной костной пластинкой — копчиковой костью, или пигостилем,
представляющим несколько сросшихся позвонков. Копчик служит
опорой для прикрепления хвостовых, точнее, рулевых перьев.
Череп птиц по общей схеме строения весьма близок к черепу
рептилий. Затылочный отдел составлен обычными четырьмя заты­
лочными костями (основной, двумя боковыми и верхней). Затылоч­
ный мыщелок, как и у рептилий, один. Слуховая капсула форми­
руется, как и у рептилий, тремя ушными костями, которые у взрос­
лых птиц сливаются в одну кость.
Дно черепа представлено основной клиновидной и передне­
клиновидной костями, а также нёбными и крыловидными костями.
Крышу черепа формируют парные носовые, лобные, теменные и
чешуйчатые кости. Верхняя челюсть представлена межчелюстными
и верхнечелюстными костями. К последним сзади причленяются
палочковидные скуловые и квадратноскуловые кости, которые
в свою очередь соединяются с квадратными костями. В итоге об­
разуется весьма характерная для птиц нижняя височная дуга, от­
граничивающая глазницу и височную яму. Нижняя челюсть состоит
из гомологичной меккелеву хрящу сочленовной кости и из кожного
происхождения зубной, пластинчатой, угловой и венечной костей
(рис. 131).
Подъязычный аппарат костный, в виде удлиненной пластинки
и очень длиппых рожков, гомологичных первой паре жаберных дуг.
208
Слуховая косточка, как и у рептилий, одна и вполне ей гомо­
логична.
Наряду со сходством общей схемы строения череп птиц сущест­
венно отличается от такового рептилий рядом особенностей приспо­
собительного характера. Обращает внимание относительно громад­
ный объем мозговой коробки и огромные глазничные впадины, что
связано с развитием головного мозга (главным образом его полуша­
рий) и очень крупными глазными яблоками. Глаза у птиц являются
важнейшим органом чувств. Челюсти, как правило, сильно вытя­
нуты, и кости их срастаются между собой. Возникает весьма совер­
шенный, прочный хватательный аппарат. Кости мозговой коробки
тонкие и-срастаются очень рано. В итоге коробка легка и прочна.
Добавим к этому , что ряд костей черепа пневматичен.
Передние к онечности и их п о я с в связи с приспособлениями
к п о ле т у имею т ряд особенностей. Пояс состоит из лопатки, кора­
коида и ключицы, которые своим и проксимальными концами форми­
руют площадку для причленения плечевой кости. Лопатка длинная,
саблевидпо изогнутая, лежит на ребрах, по которым она может сво­
бодно скользить. Коракоид, развитый очень сильно, одним концом
упирается в грудину, другой конец дает опору для причленения
п леч а. Левая и правая ключицы срастаются между собой, образуя
17
18
8
20 22 7 1 2 3 4 5
Рис. 131. Череп молодого голубя:
I — сбоку; I I — снизу; 111 — сверху; 1 — о сн овн ая за ты л о ч н ая кость; 2 — б о к о в ая
заты л о ч н ая; 3 — заты лочн ы й м ы щ елок; 4 — больш ое заты лочн ое отверстие; б — веохнеааты лоч ная кость; 6 — у ш н ая; 7 — о с н о в н ая к л и н о в и д н ая; й — перед н екл и н ови дн ая;
9 — кры л о кл и н о в и д н ая;
ю — гл а зо к л и н о в и д н а я ; 11 — м еж гл аэн и ч н ая п ерегородка;
I I — с р ед н я я о б о н яте л ьн а я кость; 13 — тем енная; 14 — л о б н а я; 15 — н осо в ая; 16 —
с л е зн а я : 17 — м еж челю стная; 18 — верхн еч ел ю стн ая; 19 — с к у л о в а я ; 2 0 — к в ад р ат ­
н о ск у л о вая; 21 — чеш уй чатая; 22 — к в а д р а т н а я ; 23 — сош ник; 24 == кры л ови дн ая;
25
сочлен овная; 26 — зу б н ая ; 27 — у г л о в а я .
209
характерную для птиц вилочку, прида­
ющую поясу особую упругость (рис. 132).
Скелет самого крыла состоит из всех
типичных для пятипалой конечности
отделов. При этом плечо и предплечье
существенно не изменены, а кисть, наобо­
рот, имеет ряд своеобразных особен­
ностей. Запястье сильно редуцировано.
Его проксимальные части срастаются в
две косточки, а дистальные — с пястью.
Пясть состоит из двух удлиненных кос­
тей, сращенных как в проксимальном,
так и в дистальном отделе и образую­
щих в итоге сложную пястно-запяст­
ную кость. Из пальцев сохраняются то­
лько три — второй, третий и четвертый,
при этом только третий палец имеет
две фаланги, а второй и четвертый —
| по одной.
'
„
1
В связи с наличием особых мускуРвс. 132. Скелет голубя:
„
лов, сухожилии и кожистых перепонок
1 — шейные позвонки; г — грудные кости крыла соединены
между собой
позвонки; 3 — хвостовые позвонки;
4 — копчиковая кость; 5 — спинная ТЭК, ЧТО ВСв КрыЛО Нв МОЖвТ ОЫТЬ ВЫТЯ-
Часть ре1рабрсю^ “чк0вчйа™“м « Ц » нуто Ц прямой и его отделы остаются
1 — грудина; 8 — киль грудины; 9 — ПОД Н е к о т о р ы м УГЛОМ ДР\ГГ К Д Р У Г у. От-
лопатка; ю — коракоид; 11 — ключица; 1 2 — плечо; 13 —лучевая кость; ДвЛЫ КОНвЧНОСТИ МОГуТ ДВИГВТЬСЯ ТОЛЬ-
\ \ ~ 11 “млец; ш Щ и млёщ”<«^ ко в °ДН0М направлении — В
ПЛОСКОСТИ
IV палец; 19
подвздошная кость; К р ы л а , СКЛЭДЫВая И раС П раВ Л Я Я вГО.
20 — седалищная кость; 21 — лобная
Ь
кость; 2 2 — бедро, г з — голень; 24 —
Задние конечности и их пояс такцевка; 25 — 1 палец; 26 — IV палец. ж е имеют ряд особенностей, С В Я З а н -
--------------------------------------- — ных с тем, что при хождении вся тя­
жесть переносится на задние конечно­
сти. Прочность таза определяется сра­
станием больших подвздошных костей по всей их длине со сложным
крестцом. С подвздошными костями срастаются также весьма круп­
ные седалищные кости. Лобковые кости, наоборот, малы; в виде
тонких палочек они присоединены к наружному краю седалищ­
ных. Все три кости таза принимают участие в образовании верт­
лужной впадины. На брюшной стороне левая и правая половина
таза широко расставлены, что связано с откладыванием крупных
яиц, покрытых твердой скорлупой.
Бедро типичного строения. Голень состоит из двух типичных
костей, однако полностью развивается только большая берцовая
кость, малая берцовая кость рудиментарна и прирастает к первой.
К дистальной части прирастает проксимальный ряд косточек пред­
плюсны. Срастание здесь столь полное, что у взрослой птицы швы
утрачиваются полностью. Лежащий вслед за голенью отдел ко­
нечности носит название цевки. У взрослой птицы он состоит из
одной длинной кости. Однако эмбрионально эта кость возникает
219
в результате срастания костей плюсны
и нижнего (дистального) ряда костей
предплюсны. В итоге голеностопное со­
членение у птиц (как и у пресмыкаю­
щихся) расположено между двумя ря­
дами костей предплюсны, а не между
предплюсной и голенью. Это сочленение
правильнее именовать межпредплюсневым или иитертарзальным (рис. 133).
Пальцев у птиц чаще бывает 4, ре­
же 3 и только в одном случае (африкан­
ский страус) — 2.
Органы пищеварения. Все современ­
ные птицы не имеют зубов> и функцию
их как орудия захвата и удерживания
пищевых объектов выполняют рг>гг>вт.тд
чехлы, одевающие верхнюю и нижнюю
челюсти. Форма клюва варьирует очень
сильно и стоит в доямои-аависимости от
характера пищи и способов добывания.
Так, у хищных птиц большая часть клю­
ва покрыта толстым роговым чехлом;
клюв у них крючкообразно изогнут. Зер­
ноядные птицы имеют клюв конический,
приспособленный для выклевывания
семян. У гусиных клюв уплощенный, с
роговыми пластинками, выполняющими
роль цедильного аппарата. У пеликанов
между ветвями нижней челюсти находит­
ся большой кожистый мешок, служащий
для ловли рыбы.
К дну ротовой полости пдщгрппттгп
ялк[к. форма которого также весьма раз­
нообразна. Так, у хищных птиц он~ксн Рис. 133. Скелет задней конечности
роток и тверд, у гусиных — мясист и голубя (I) и часть задней конечнос­
уплощен, у дятлов, вертишеек — очень ти его птенца (II):
длинный, тонкий и т. д. Язык очень 1 — бедро; 2 — большая берцовая
кость; з — редуцированная малая
подвижен, рнпяяыр жалпзы развиты у берцовая кость; 4 — цевка; б —
чашечка;
— большая берцовая
птиц весьма различно, а у .дщкоторыт кость; 7 —всросшиеся
проксималь­
(например, у козодоев) они почти от- ные элементы предплюсны, прирас­
тающие позднее к большой берцовой
сутствуют.
—
кости; 8 — сросшиеся дистальные
элементы предплюсны, прирастаю­
Особенно велика продукция слюнных щие
позднее к основаниям плюсне­
желез у стриже й-саланганов, которые вых костей; 9 — срастающиеся кос­
строят из затвердевающей на воздухе ти плюсны.
слюны свои гнезда, известные под не- *----------------------------------правильным названием «ласточкиных» гнезд. У хищных птиц слюн­
ные железы служат для смачивания пищевого комка, в связи с чем
он легче скользит по пищеводу.
Длинный пищевод у некоторых птиц (хищных^ куриных, го­
211
лубей) образует расширение — аоб. служащий для временного пре­
бывания в нем проглоченной пищи и отчасти для начала ее переварива­
ния. У .голубей стенки зоба в период выкармливания птенцов выледшози жирное творожистое вещество — так называемое молочко, которым птицы кормят своих птенцов. Выделениями стенок пище­
вода кормят птенцов также трубконосые. Фламинго и некоторые
другие.
~ • ?■
Пищевод ведет, в тонкостенный железистый желудок, где пища
подвергается воздействию секрета пищеварительных желез. Вслед
за железистым желудком располагается толстостенный мускуль­
ный желудок, который изнутри выстлан плотной рогоподобной ку­
тикулой. Здесь пища перетирается. Ее измельчение достигается
не только движениями кутикулярной оболочки, но и наличием в
полости желудка специально проглоченных камешков, которые иг­
рают роль жерновов. Развитость мускульного желудка связана
с характером пищи. Наименьшее развитие он получает у насекомо­
ядных и хищных птиц, у зерноядных он развит хорошо, но особенно
сильно он развит у куриных, питающихся грубыми вегетативными
частями растений (хвоей, концами веток, почками). У зерноядных
итиц в мускульном желудке может развиваться давление до 2- 10е—
3-10® Па. Скорость переваривания велика. Так, у домового воробья
верно переваривается за 3—4 ч, жук — за 1 ч, гусеница — за
15 мин.
Тонкий отдел кишечника, относительно длинный. В петле две­
надцатиперстной кишки лежит поджелудочная железа. Хорошо от­
граниченный задний отдел кишечника, наоборот, сравнительно ко­
роток и не дифференцирован на толстую и прямую кишку. На гра­
нице между задним толстым и тонким отделами кишечника у боль­
шинства птиц имеются обычно два небольших слепых отростка.
Задняя кишка открывается в клоаку, на спинной стороне которой
у многих птиц имеется слепой вырост — ф а б р и ц и е в а с у м к а, играющая, видимо, роль железы внутренней секреции. С воз­
растом она уменьшается в размерах.
Относительная длина кишечника различна и зависит от харак­
тера пищи. Так, у нанду и серой куропатки кишечник в 8 раз длин­
нее тела, у баклана и коршуна — в 11—12 раз, у дневных хищ­
ников — в 7—8 раз, у большинства насекомоядных — в 4—7 раз.
Печень большая, двухлопастная. Щелчный пузырь имеется у
большинства видов (у голубя его нет). Желчный проток открывается
в двенадцатиперстную кишку, (рис. 133).
Таким образом, общей характерной особенностью пищевари­
тельной системы является: 1) отсутствие зубов, функционально
замещенных отчасти догрвым клювом (захват и удерживание пищи),
отчасти мускульным отделом желудка (механическое перетирание
пищи); * относительно щеболыпая длина собственно кишечника.
Так, у травоядных щшкопитающих кишечник в 20 раз длиннее тела,
а у растительноядных птиц (у куриных) он длиннее тела всего в
8 раз; 3)_дифференцировка желудка на два отдела, что связано с
отсутствием способности измельчать пищу в ротовой полости и с
212
необходимостью весьма интен­
сивного химического воздейст­
вия на пищу_из-за укороченно_сти кишечника; 4) ^отсутствие
дифференцировки задней кишки
'на толстый и прямой отделы,
видимо, надо рассматривать как
приспособление к облегчению
тела, так как функция прямой
кишки в основе сводится к вре­
менному скапливанию фекаль­
ных масс и всасыванию из них
воды; 5) наличие фабрициевой,
сумки.
~ Органы дыхания крайне сво­
еобразны и больше, чем какаялибо другая система внутренних
органов, приспособлены к воз­
душному образу жизни.
Гортанная щель ведет в тра­
хею, верхняя часзд которой об­
р а з у е т гортань, поддерживае­
мую непарным перстневидным
хрящом и парными черпаловид­
ными хрящами. Гортань эта у
птиц известна под названием
верхней и не!р го ает роли голо­
сового аппарату. Функцию тако­ Рис. 134. Пищеварительная система голубя:
вого вы полняет} так называе­ 1 — пищевод; я — зоб; в — железистый желу­
мая нижняя гортань, свойствен­ док; 4 — печень; 5 — мускулистый желудок;
б — двенадцатиперстная кишка; 7 — поджелу­
ная Только птицам. Она распо­ дочная
железа; 8 — желчные протоки; 9 —тон­
ая кишка; 10 — прямая кишка; 11 — слепые
лагается в месте "разделения ккишка;
18 — селезенка.
трахеи на два бронха и пред­
ставляет расширение' поддер­
живаемое костными кольцами
{рис. 135). Внутрь полости гор­
тани от ее наружных стенок
вдаются наружные голосовые
перепонки, а снизу, от места
ветвления
трахеи,
вдаются
внутренние голосовые перепон­
ки. Голосовые перепонки в свя­
зи с сокращением специальных
певчих мышц могут менять свое
положение и форму, чем и обу­
словливается разнообразие из­ Рио. 135. Нижняя, или певчая, гортань голуба:
даваемых ими .звуков.
I — спереди, 11 — сбоку; 1 — бронхотрахейные'
Верхние дыхательные пути мышцы; г — наруж ная голосовая перепонка;
8 — последнее кольцо трахеи; 4 —» первое коль­
цо бронха.
213
важное значение для терморегуляции. Установлено, что при
повышении температуры внешней среды дыхание птиц резко учаща­
ется и становится поверхностным. Одновременно происходит очень
сильное расширение кровеносных сосудов в полости рта и в глотке.
Поэтому и возникает усиленная отдача тепла из организма птицы.
Легкие птиц представляют собой не полые мешки, как у амфи­
бий и отчасти у рептилий, а плотные губчатые тела, прикрепленные
к спинной стенке грудной клетки. Бронхи, войдя в легкие, вет­
вятся, и их главные разветвления пронизывают легкие насквозь
~и впадают в воздушные мешки (см. ниже). Ветки бронхов соединяют­
ся между собой тонкими каналами — парабронхами, от которых в
свою очередь отходит множество слепых канальцев — бронхиолой. Во­
круг последних разветвляются капилляры кровеносных сосудов.
Часть разветвлений бронхов, как сказано, выходит за пределы
собственно легких и расширяется в огромные тонкостенные воз­
душные мешки, объем которых во мНого раз превосходит объем лег­
ких. Воздушные мешки располагаются между различными внутрен­
ними органами, а ответвления их проходят между мышцами под
кожу и заходят в пневматичные кости. У птиц несколько воздуш­
ных мешков: два шейных, один межключичный, две-три пары /р у д ­
ных и одна пара очень крупных брюшных.
Значение воздушных мешков велико и разнообразно. Основная
их^эоль заключается в том, что они определяют механизм дыхания,
особенно при полете. Дыхание сидящей птицы осуществляется
сутем удаления и приближения грудины относительно позвоноч­
ника, что связано с изменением углов между подвижно сочлененными
грудными и спинными частями ребер. При опускании грудины объем
грудной клетки увеличивается, соответствующие воздушные меш­
ки растягиваются и засасываемый воздух проходит через легкие.
При поднятии грудины происходит выталкивание воздуха. Одно­
временно роль насосов играют и сами легкие. При хождении и ла­
зании действуют еще брюшные воздушные мешки, на которые да­
вят верхние отделы задних конечностей.
Во время полета роль воздушных мешков как насосного органа
особенно велика. При подъеме крыльев они растягиваются, и воз­
дух с силой засасывается в легкие и далее в мешки. Газообмен в
мешках не происходит; воздух засасывается в них при вдохе и про­
ходит через легкие так быстро, что не успевает отдать крови много
кислорода. В итоге в воздушные мешки и попадает еще богатый
кислородом воздух. При опускании крыльев происходит выдох и
через легкие продувается воздух с большим содержанием кислорода.
Следовательно, и на этой фазе акта дыхания вновь происходит окис­
ление крови. Это явление получило название двойного дыхания.
Приспособительное значение его совершенно очевидно, ^ем чаще
.птица машет крыльями, тем интенсивнее она дышит. Повышение
энергии дыхания достигается у летящей птицы автоматически, по
мере увеличения работы крыльев и роста потребности в кислороде.
Однако полная синхронизация взмахов и дыхательных движений
отмечена не у всех птиц. У многих число взмахов превышает число
214
Вдои
Выдох
Рис. 136. Схема движения воздуха в дыхательной системе птиц (по Шмидт-Нильсену, 1978).
Сплошными стрелками показано направление тока воздуха, пунктирными — расширение
или сжатие воздушных мешков, значком а — место перекрытия тока воздуха при данной
фазе дыхания.
дыханий. При этом все же начало вдоха или выдоха совпадает с
определенной фазой взмаха крыла. Этот механизм обозначается как
координация дыхания. Обычно начало вдоха совпадает с серединой
или концом взмаха вверх, а начало выдоха — с концом опускания
крыла вниз.
Недавно Шмидт-Нильсен (1976) высказал несколько иную кон­
цепцию вентиляции легких, согласно которой воздух по основному
срединному бронху, почти не отдающему ветвей в паренхиму лег­
ких, идет непосредственно в задние воздушные мешки. Из послед­
них он поступает в легкие, далее в передние воздушные мешки, из
которых выталкивается наружу. Таким образом, согласно этому воз­
зрению, циркуляция воздуха в дыхательной системе имеет однона­
правленный характер (рис. 136).
Кроме участия в акте дыхания, воздушные мешки имеют и дру­
гие, менее значимые функции. Так, во время полета при усиленной
работе организма они предохраняют его от перегревания, так как от­
носительно холодный воздух «обтекает» практически все внутренние
органы, а частично и мускулатуру. Кроме того, воздушные эдешки
^меньшают^во время полета трение между органами. Наконец, они
уменьшают плотность тела, увеличивают внутрибрюшное давление
и способствуют дефекации.
Общий_объем воздушных мешков примерно в^Ю раз больше,
чем объем легких? Частота дыхания у разных видов различна.
У голубя в состоянии покоя число дыханий в одну минуту в
среднем равно 26, при ходьбе — 77, в полете — 400. (При этом ле­
гочная вентиляция в 2,5 раза превосходит потребность в метабо­
лическом газообмене и служит для сброса избыточного тепла с
215
легочным испарением. Следует учесть, что теплопродукция в поле­
те в 8 раз больше, чем в состоянии покоя.)
Как правило, у мелких птиц работа дыхания больше, чем у круп­
ных. Среднее число дыхательных движений в минуту у утки 30—43,
у мелких воробьиных — 90—100.
Соответственно сказанному мелкие птицы потребляют значитель­
но больше кислорода, чем крупные, и, следовательно, обладают
более интенсивным обменом веществ. Так, колибри с массой тела
от 3 до 7 г употребляет от 4 до 10 мл кислорода за 1 ч на 1 г массы
тела; кукша с массой тела 71 г потребляет 1,75 мл, голубь при массе
тела 150 г — 0,98, страус-эму при массе 38 кг — 0,023 мл. Это один
из примеров общей обратной зависимости размеров тела и интенсив­
ности метаболизма гомойотермных животных. Укажем для сравне­
ния, что у филогенетически ниже стоящих рептилий этот показа­
тель равен всего 0,1—0,3 (Проссер, ред., 1977).
Подтверждением высокого уровня метаболизма у птиц служит
и уровень артериального давления. Так, у голубя он равен 135/105,
а у чешуйчатых рептилий — 80/60 — 14/10 (Проссер, ред., 1978).
Органы кровообращения. Основной особенностью кровообраще­
ния у птиц является несмешиваемость артериальной и венозной
крови, что обусловливается строением сердпа и артериальных дуг.
Сердце четырехкамерное, состоящее из двух предсердий и двух
желудочков. Относительные размеры се отита у птиц сравнительно
с другими позвоночными велики, что связано с большой интенсив­
ностью обмена веществ, особенно во время полета. Так, сердечный
индекс утки равен 0,6, а у кролика — всего 0,2. Масса сердца у
мелких птиц относительно большая, чем у крупных, что связано с
более интенсивным обменом веществ (в свою очередь это обусловлено
тем, что у мелких животных менее выгодное соотношение между
объемом тела и его поверхностью, отдающей тепло). Например, у
снегиря при массе тела в 2 3 'г относительная масса сердца равна
1,3%, у чечетки массой 13 г —1,6%, а у синицы-московки массой
8 г — 1,8% .
Прослеживается также зависимость между относительной массой
сердца и энергичностью движений. У хорошего летуна соколачеглока масса сердца в среднем равна 1,7% массы тела, у менее хо­
рошего летуна пустельги — 1,2%, а у плохого летуна сороки —
всего около 0,9%.
Работа сердца у птиц более энергична, чем у низкоорганизован­
ных наземных позвоночных. У травяной лягушки число сокра­
щений в минуту равно 40—50, у снегиря — в среднем 730. Хорошо
видна зависимость частоты сокращений сердца от размеров тела.
У голубя массой 250 г число сокращений сердца в минуту в средпем 248, у зеленушки массой 22 г — 697, у щегла массой 13 г —
754, у московки массой 8 г — 1037. Частота сердцебиений сущест- венно различна и зависит от состояния птицы. Так, у голубя в покое она
равна в среднем 165 ударам в одну минуту, а в полете — 550. При
нырянии возникает явление брадпкардии, т. е. снижение часто­
ты сокращений сердечной мышцы. У оляпки через 5 с после погру216
Рис. 137. Кровообращение голубя:
I — прем на п вена; $ — сонная артерия; 3 — подключичные вепм; 4 — плечевая вена; .5 —
легочные пены; 9 — плечевая артерия; 7 — внутренностная артерия; в — спинная аорта.
9 — почечные артерии; 10 — седалищная артерия; II — почечная артерия; 12 — под­
вздошная артерия; И — внутренняя подвздошная вена; 14 — средняя копчиковая артерия;
1Л — хвостовая вена; 16 — вена риЛепЛа; 17 — вена копчиково-брыжеечная; 18 — нижняя
полая вена; 19 — мелентерналышя вена; 20 — воротная вена; 21 — воротная система пече­
на; I I — правая печеночная вена; 23 — левая печеночная вена; 24 — нижняя полая вена;
25 — легочная артерия; 2 в — трахейно-бронхиальная артерия;
97 — грудная вена;
29 — верхняя полая вена; 3.9 — подключичная артерия.
ж ения в воду сердечный ритм ум еньш ается от п ервон ач ал ьн ого
до 73% , через 10 с — до 48% и через 15 с — до 4 2 % .
Прогрессивной чертой птиц явл яется и общее увеличение объе­
ма крови. У костистых рыб масса крови равна примерно 3% массы,
у бесхвостых амфибий — 6 % , у птиц — 9 % . К ислородная емкость
крови примерно в два раза больш ая, чем у рептилий. Все эти осо­
бенности организации служ ат важной предпосы лкой общего по­
вышения жизнедеятельности птиц.
Из дщшгп желудочка отходит единственная дуга аопты — пран а ^ л р т о р а я вскоре отдает парные безымянные артерии, в свою
пдрр^пк. ггелягпир.ся на парные донные и подключичные артерии. Тлк
■гут^гияКмгг^тгя голова, пояс передних конечностей и сами конеч­
ности. У помянутая дуга аорты огибает сердце с правой с т о р о н ы п
в виде слииппй торги Еянетг.я п о д цодд опочштк сш гг х в о с т о в о м у
отделу тела. Спинная аорта путем ответвлений кротгленябжя-рт внут­
ренние органы и задние конечности с шс ппяпш .
Из правого жшт у д о ч к я о ттоп и т л е г о ч н а я я п т р п п я . несущ ая ве­
нозную кровь.
Венозная кровь от головы собирается в парные яремные ярны
Сливаясь с парными подключичными венами, они образую т левую
и правую передние полые вены, изливающие кровь в правое про ._сер дне.
Ьенозная система туловищной области весьма похожа на таковую
рептилий. Основные отличия в том, что брюш ная вена, образующая
у рептилий вместе с некоторыми другими, более мелкими, венами
217
воротную систему печени, ф ункционально заменена копчиково­
брыжеечной веной. Кроме того, воротная система ночек частично
редуцирована. Задние полые вены впадают в правое предсердие.
В связи с разделением большого и малого кругов кровообращ ения
все органы омываются чистой артериальной кровью. Это обстоятель­
ство, а такж е быстрая ц и р ку л яц и я крови и энергично идущ ий га­
зообмен обусловливают высокую тем пературу тела, в среднем рав­
ную + 4 2 °С. У крупны х видов она обычно равна + 3 8 ... + 4 0 °С,
а у мелких видов достигает + 4 5 °С.
Н е менее важное и принципиально новое физиологическое свой­
ство птиц заклю чается в появлении механизмов терм орегуляции.
При этом имеет место как химическая, так и физическая терморе­
гуляция. П ервая состоит в изменении интенсивности обмена, т. е.
величины теплопродукции в зависимости от температуры внешней
среды. Т ак, падение внешней температуры с + 3 3 до + Ю °С вызывает у воробья повышение потребления кислорода в 3 раза.Ф изическая |
терм орегуляция заклю чается в изменении величины теплоотдачи. У I
птиц существенное значение имеет так называемая тепловая одышка ]
(или полипное), заклю чаю щ аяся в учащении ды хания, что приво­
дит к увеличению отдачи тепла с выдыхаемым воздухом и испарению
влаги из органов дыхания и дыхательных путей. Этим путем, напри­
мер, мелкие птицы могут рассеять около половины тепла, выделяю­
щегося в результате обменных явлений. У крупных птиц рассеива­
ние тепла этим путем может даже превосходить теплопродукцию. Б л а ­
годаря этому, например, страусы и даже голуби могут выдерживать
почти без перегревания температуру среды в + 5 1 °С.
Нервная система. Ц ентральная нервная система птиц более
сложна, чем у рептилий, что связано с более высоким общим уров­
нем жизненных явлений, с более сложными взаимоотношениями
птиц с условиями жизни. Нервнорефлекторная деятельность, а в 1
итоге и приспособительное поведение у птиц весьма разнообразны 1
и сложны. Морфологически это обусловливается относительно очень
крупными размерами головного мозга. У рептилий масса головного
мозга примерно равна массе спинного мозга, у птиц же он всегда боль­
ше: у курины х—около 150%, у голубей—250% . Укрупнение голов­
ного мозга обусловлено в первую очередь развитием полуш арий
переднего мозга (рис. 138). Так, отношение массы этого отдела
мозга к массе всех других его отделов у куриных равно 1 : 1, у хищ­
ных — 2 : 1 , у воробьиных и попугаев — даже 3 : 1 . Однако, как
и у рептилий, большая часть переднего мозга образована полосатыми
телами. Наоборот, крыша полушарий, в отличие от таковой у мле­
копитающих, развита относительно г.лабо §и представлена в основ­
ном первичным сводом. Обонятельный ттпли малы. Что г.вя^ ро п дадоразвитием органов обоняния. Промежутпчттсти мозг
ряарпт— |
слабо. Наооорот, ^ мозжечок очень больш ой^ состоящий преиму­
щественно из средней доли — чррвячкя испещренного характерными
поперечными бороздками. Сильное развитие мозжечка, связано со сложными, требующими координации движениями во §ремя—но- —
лета. Б лагодаря развитию мозжечка зрительные доли среднего моз218
Рис. 138. Гоаоянов мозг голуба:
1 — со спинной стороны; I I — с брюшной стороны; I I I — со вскрылыми желудочками и
удаленным мозжечком; I — обонятельные доли переднего мозга; $ — большие полуш ария
головного мозга; з — промежуточный мозг; 4 — надмозговая ж елезка эпифиз; 5 — зритель­
ные бугры промеж уточного мозга; б — зрительные тракты; Т — х н а зя а . я — воронка с ги­
пофизом; 9 — зрительные доля среднего мозга; ю — мозжечок; 11 — боковые выступы моз­
ж ечка; 12 — зрительная комиссура; 13 — продолговаты е мозг; 14 — полосатые тела; л —
монроево отверстие.
га
сильно отодвинуты в бока. Головных нервов двенадцать пар,
Цдинноя ~м<цг. как ЕГу рептилии, имеет расш ирения в области
нервов плечевого и поясничного сплетений.
Органы чувств. Орган слуха, как и у рептилий, состоит из внут­
реннего и среднего у х а т но канал улитки развит сильнее и отделен
от мешочка перехватом! Евстахиевы труоы открываю тся в глотку
одним общим отверстием. ^ 7утяпдя~косточка одна. Б араб ан н ая пе­
редо н ка З.РЖ.И.Т
вглубь от уровня кожных покровов, п а
дне небольшого воровкообразного углубления, представляющ его
зачаток н ар уж ного слухового прохода, у нр.котортлг ночных птнн.
например у бовП полость этого углубления велика, и она оторочена
кожистой складкой, усиливающей тонкость сл уха. Вообще же пти­
цы слыш ат очень хорош о, и орган слуха н аряду с глазам и является
важнейшим органом чувств. Зачастую об опасности. птдцы узнают
в первую очередь именно при ром отн слуха.
Н едавно установлено, что у яванского салангана (Са11осаНа
ГисЁрЬадо) есть способность к эхолокации. Основные звуковые
импульсы имеют частоту 1,5—4 ,5 кГ ц и повторяются 9— 10 раз н
секунду. Эта птица может летать в полной темноте в пещ ерах, ус­
пешно избегая столкновения с другими птицами и окружающими
предметами.
Зррлнга у птиц развито очень х о р о ш о . В отличие от амфибий,
рептилий и млекопитающих среди птиц нет видов с недоразвитыми
глазам и. Главные абдш ш относительно крупны е, особенно у птиц,
двятельпы х в сум ерки и ночью, и у птиц, высматривающих добычу
издалека. Отношепие массы глазных яблок к общей массе тела
у разных по биологии видов такова: гуси (корм ятся травой) —
1/570; сороки (корм ятся медленно передвигающ ейся добычей, пл-
21»
секомыми,
которых разыскивают
вблизи от себя) — 1/70; соколы (кор­
мятся птицами, которых ловят чаще в
полете, или насекомыми, высматри­
ваемыми издалека) — 1/40; совы (кор­
мятся ночью главным образом мел­
кими грызунами) — 1/30.
У большинства птиц зрение почти
монокулярное. Поле зрения каждого
глаза составляет примерно 150°, а
поле бинокулярного зрения равно
всего 30—50°. У сов зрение в боль­
шей мере бинокулярное, что в связи
с ночным образом жизни имеет оче*
Рис. 139. Строение глаза птицы. Попе­
речный разрез глаза хищной птицы:
видное приспособительное значение.
1 — передняя камера; г — задняя камера; Острота Зрения ОЧбНЬ большая. Соколбб- сапсан, например, реагирует на двн^уН
с ? ^ к ; Г - ^ е н к / Г - Узр7т^пьны1 гаю щ ую ся п т и ц у н а х о д я щ у ю с я на
нерв; 11 — сетчатка; 1 2 — склеротика.
р асст оя н и и Д О . 1100 м; СОКОЛ-дербнИК
--------------------------------------------------- - — д о 800 м.
Аккомодация весьма совершенная и достигается двойным пу­
тем: 1) изменением формы хрусталика под действием ресничной
мышцы; 2) изменением расстояния между хрусталиком и сетчат­
кой, возникающим при действии кольцевых мышц, окружающих
склеру и меняющих форму глазного яблока. Кроме верхнего и ниж­
него век, имеется еще третье веко, или мигательная перепонка, при­
крепленная основанием к внутреннему (переднему) краю глаза и
способная, подобно шторе, затягивать весь глаз.
Обоняние развито слабо. Видимо, только некоторые тттшты спо­
собны хорошо вог.ггпиштмать запахи. Т а ковы новозеландские киви~.
Сравнительно с другими видами большее развитие обоняние полу­
чает у трубконосых, куликов, уток и грифов. Морфологически
обонятельные органы птиц отличаются от таковых у рептилий боль­
шей дифференцировкой обонятельных раковин.
Органы выделения устроены весьма сходно с органами выделе­
ния рептилий. У эмбрионов птиц закладывается туловищ ная почка,
которая впоследствии замещается, как и у прочих амниот, тазовой
почкой.
Относительный размер почек у птиц больший, чем у рептилий
и даже млекопитающих. Т ак, у скворца он составляет 1,2% массы
тела, у крачек — 1,6% , у крохаля — 2,6% . К рупная величина по­
чек стоит в прямой связи с очень интенсивным общим обменом ве­
ществ у птиц. Об этом же свидетельствует и большое количество
нефронов, число которых исчисляется десятками тысяч. В строении
нефронов, как и у рептилий, характерна редукция сосудистого
клубка; мочеотделение происходит в большей мере за счет секре­
торной деятельности извитых канальцев.
Основным продуктом белкового обмена, как у рептилий, являет­
ся мочевая кислота. Т акой тип белкового метаболизма., несомненно,
~
220
обусловлен, во-первых, нааемностыо развития яйца, при которой
ояо практически полностью лишено возможности воспринимать
воду из внешней среды, а во-вторых, иеобходимостью резервации
продуктов метаболизма в системе развивающегося яйца. Естественно,
что в такой ситуации не мог возникнуть мочевинный тип обмена, при
котором необходим очень большой расход воды при мочеотделении.
Во-вторых, как уже говорилось, мочевая кислота обладает наимень­
шей токсичностью, и именно этот продукт метаболизма может сохра­
няться в системе яйца в течение всего периода развития. Таким
образом, птицы дают второй пример, когда в системе «закрытого >
ийца возникает не мочевинный, как у рыб, амфибий и млекопитаю­
щих, а мочевокислотный тип обмена.
Моча проходит через пути выделительной системы очень быстро,
г| что связано, видимо, с плохой растворимостью мочевой кислоты
и возникающей в итоге возможностью закупорки мочевыми солями
проводящих путей. С этим же, видимо, связано и отсутствие у птиц
мочевого пузыря. Приводимое обычно в учебниках объяснение,
связывающее отсутствие мочевого пузыря ■ облппгмгшш масш
хела^ не имеет оснований. Потери воды при мочеиспускании у птиц
невелика, так как в клоаке происходит обратное всасывание воды
из мочи в организм. Это обстоятельство наряду с отсутствием сколь­
ко-нибудь значительного кожного испарения обусловливает ничтож­
ную потребность птиц в поглощении воды. Многие виды не пьют
воду вовсе. Таково большинство хищных птиц, некоторые воробьи­
ные.
Половые органы (рис. 141). Семенники представляют собой
пару бобовидЩД, тел, расположенных над верхней долей почек
■ подвешенных на брыжейке! Вел'ич'ийИ 1'к.цуЦпиков меняется по вре­
менам года. К п й п н о л у размножения объем семенников у зяблика
увеличивается в 1125 раз, у скворца — в 1500 раз.
~ К внутренним краям семенников присоединяются слабо выра-
Рне. 140. Восприятие сетчаткой глаз изображения кролика (по Питерсону, 1973)!
1 та человеком; 8 *> ястребом,
22!
женные придатки, гомоло­
гичные передним отделам туловищных почек эмбриона.
От придатков отходят се­
мяпроводы,
которые
тя­
нутся параллельно мочеточ­
никам и впадают в клоаку. У
некоторых видов семяпроводы
перед впадением в клоаку обра­
зуют расширения — семенные
пузыри, служащие в качестве
резервуара для семени.
Копулятивные органы есть
только у немногих видов.
Функционирующий
решз,
представляющий выпячива­
ние клоаки, есть у гусиных, тинаму и страусовых. У цапель,
Рис. 141. Половые органы птиц:
аистов, дроф он носит руди­
1 — самца; 11 — самки; 1 , 3 — семенника; 2 —
ментарный характер. У боль­
почечные доли; 4 — мочеточники; Я — семяпро­
шинства птиц совокупитель­
вод; 6 — клоака; 7 — граафовы пузырьки; 8 —
воронка яйцевода; 9 — матка*, 10 — часть яйце­
ного члена нет и внутреннее
вода, выделяющая б ел ок Я1 — отверстие к а т к и .
оплодотворение достигается
путем сближения отверстий
клоак самца и самки, при котором самец извергает сперму.
Пплпн^я система—м м ок , за очень немногими исключениями,
устроена резко асимметрично и состоит из левого яичника п
ов­
цевода. Правый яичник развивается только иногда у дневных у и т н и ков- сов, гагар, попугаев, пастуш ков, кури н ы х. Особенно часто
правый яичник развивается у попугаев. Однако и развитый правы й
яичник функционирует весьма редко. Любопытно, что в большинстве
случаев яйца, созревшие в правом яичнике, выводятся через левый
яйцевод, так как наличие правого функционирующего яйцевода пред­
ставляет исключительно редкое явление. Причина редукции правой
половины половых органов у самок птиц заклю чается, видимо, в
откладывании относительно очень крупных яиц с жесткой скорлу­
пой, причем яйца двигаются по яйцеводу очень медленно (1—2 суток).
Яичник представляет собой зе р н и с т о й т р .л п нвттра пильной фопмы.
лежащее впереди от левой почки. Величина яичника варьирует очень
сильно в зависимости от зрелости, т. е. размеров формирующихся
в нем яиц. Яйцевод имеет вид длинной трубки, один конец к о т о р о й
открывается в клоаку, .другой (верхний) открывается воронкой в
полость тела. Созревшее яйцо попадает из полости тела в воронку
яйцевода и транспортируется по нему далее. Собственно—айцевед
состоит из нескольких отделов. Пепвый о т п й д _ п очти по рсай плине
(кроме самой верхней части) очень богат ж елезами., выпеляюшими
балок, который покрывает проходящее яйцо толстым слоем. В этом
отделе яйпо у ку р и л ы находится 3 — 6 ч. В следующем, более тонком
отделе яйцо покрывается двумя пергаментообразными белковыми
222
I
подскорлуповыми оболочками., Да'лее _следует так называемая мат­
к а — отдел, богатый железами,, кото­
рые образуют известковую скорлупу
яйца, окрашивающие ее пигменты и
тонкую надскорлуповую оболочку.
В матке яйцо бывает от 12 до 20 ч.
Последний отдеЛ ДЙЦёйода. так назы­
ваем ое влагалшцет короток, г[бладает значительной мускулатуройиш .
него ЯЙЦО ВЫХОДИТ н к л а д к у и г г я .г г р й
Рпс. 142. Строение яйца птицы:,
наружу.
Весь период прохождения яйца по 1 хаяаза; 2. скорлупа; 3 возду­
шная камера; 4 — наружная подскоряйцеводу составляет у курицы около луповая
оболочка;. Л — жидкий белой;
в — плотный белок; 7 — зародышевый
суток, у голубя — 41 ч.
диск; 8 — светлый желток; 9 — тем­
Яйцо. Из приведенного выше ный желток.
описания видно, что собственно
яйцом является лишь то, что в
общежитии называют желткам. Остальные, дополняющие яйцо об­
разования (например, белок) представляют его оболочки, проду­
цируемые уже не яичником, а яйцеводом.
На анимальном полюсе желтка находится небольшой зародыше­
вый диск, состоящий из ядра и протоплазмы (рис. 142). Остальная
часть желтка состоит из мельчайших пузырьков — желтого желтка,
прослоенного яйцевой плазмой, или светлым желтком. Слои светлого
желтка и желтого желтка располагаются концентрически. Снаружи
весь желток одет тонкой оболочкой. Желток является запасом пи­
тательных веществ и воды, которые расходуются'развивающимся эм­
брионом, и материалом для его формирования. Состав желтка варьи­
рует у разных видов, но в общем обращает внимание обилие жиров
и воды. При этом надо учесть, Что при развитии аародыша яйца птиц
не поглощают воду из наружной среды, подобно яйцам большинства
рептилий, и весь запас воды, необходимый для развития, находится
в самом яйце, в частности в желтке. Ж ир нри окислении также дает
воду. Куриный желток содержит воды 50%, жиров — 23%, проте­
инов — 16%, липоидов — 11 %; желток гусиного яйца: воды — 44%,
жиров — 36%, протеинов — 17%, прочего — 3% .
Белок представляет вторичную яйцевую оболочку, имеющую
полужидкую консистенцию. Снаружи белок одет двумя тонкими обо­
лочками, которые несколько расходятся на туном конце яйца, обра­
зуя воздушную камеру, обеспечивающую возможность изменения
объема яйца при перемене температуры. От стдарлуповой оболочки
у полюсов яйца в толще белка к желтку идут уплотненные слои бел­
ка, имеющие вид закрученных шнурков — я а л а> з ы. Своими внут­
ренними концами они прикрепляются к оболочке желтка. В итоге
последний не плавает в белке свободно, а как бы растянут на халазах. Халазы предохраняют желток от толчков. Кроме того, в связи
с большой массой питательной части желтка они при любом положе.
нии яйца оказываются внизу, а зародышевый диск, наоборот, еверху—
—
—
223
Халазы при этом скручиваются. Такое приспособление имеет боль­
шое значение для насиживания яиц птицей.
Основное значение белка состоит в том, что он предохраняет соб­
ственно яйцо (т. е. желток), от механических повреждений, резких
толчков и, кроме того, служит важным источником получения воды
при развитии эмбриона. Состав куриного белка: вода — 87% , про­
теины — 12%, прочее — 1%.
Скорлупа состоит в основном из карбоната кальция (89—97%)
н в незначительной мере из других солей и органических веществ.
Основное значение скорлупы состоит в защите яйца от'Механических
повреждений, одновременно она обеспечивает газообмен и предот­
вращает проникновение бактерий. Как правило, яйца у птиц, гнездя­
щихся открыто, и у птиц, имеющих крупные размеры, одеты скорлу­
пой относительно более толстой. Во время развития эмбриона скорлу­
па частично расходуется на построение скелета. Так, у курицы масса
известковых элементов скорлупы за время насиживания понижается
почти на 8% , в то же время содержание извести в содержимом соб­
ственно яйца к 21-му дню насиживания увеличивается на 500%.
Газообмен зародыша в яйце обеспечивается пористостью скорлу­
пы. Число пор у куриного яйца более 7 тыс., при этом они сосредо­
точены главным образом у тупого конца яйца. По мере насиживания
и увеличения газообмена просвет пор увеличивается.
Самой наружной оболочкой яйца является кутикулярный слой,
формирующийся за счет белковых выделений, поступающих уже
после прохождения яйца через матку. Функции кутикулы — предо­
хранение яйца от проникновения бактерий.
С И СТЕМ АТИ ЧЕСК И Й
ПОДКЛАСС
ОКШТН1ЖАЕ)
ОБЗОР
СО ВРЕМ ЕН Н Ы Х ПТИЦ
НАСТОЯЩИЕ
ПТИЦЫ
(ИЕОНШТНЕ8, И Л И
Н А Д О Т Р Я Д I . П И Н ГВИ Н Ы (Ш Р ЕМ И ЕЗ)
Немногочисленная (около 15 видов) и весьма специализирован­
ная группа птиц, хорошо обособленная от других подразделений
класса. Пингвины появились, вероятно, не позже середины третич­
ного периода. В ископаемом состоянии известно около 35 видов,
самые древние из них найдены в отложениях Новой Зеландии.
Надотряд включает один отряд пингвины (ЗрЬешзсйойпез) с
единственным семейством пингвиновых (ЗрЪешзсЫае).
Л етать эти птицы не могут, так как передние конечности превра­
щены в ласты, используемые для гребли в воде. По суше ходят мед­
ленно, держа тело вертикально. Взрослые при движении по льду ло­
жатся на брюхо и скользят, отталкиваясь всеми четырьмя конечно­
стями. В связи с важным двигательным значением передних конеч­
ностей киль грудины хорошо развит* а грудная мускулатура состав­
ляет около 1/4 всей массы птицы.
Примитивной особенностью скелета является неполное сращение
дистальных частей костей, составляющих цевку. Наряду с этим но­
ги отнесены далеко назад. Это и обусловливает вертикальное положе­
ние тела при хождении по суше. Такому положению туловища по­
могает и короткий жесткий хвост, на который птицы опираются
в стоячей положении.
Оперение своеобразно. Аптерий нет. Стволы перьев расширены
и уплощены. Опахала перьев развиты слабо и перья в какой-то мере
напоминают чешуйки. Линяют один Раз в год, при этом новые перья
вырастают под старыми и как бы выталкивают их. Линяют на суше
и в это время ничего не едят.
Моногаыы; у большинства видов пары, вероятно, образуются на
всю жизнь. При гнездовье почти все виды образуют большие коло­
нии, в тысячи, а иногда и сотни тысяч пар. Гнездятся на плоских,
обычно каменистых берегах, реже (например, императорский пин­
гвин) на льду. Устраивают примитивные гнезда на поверхности от­
мелей, обкладывая их мелкими камешками, в углублениях скаЛ, в
норах или вовсе не делая гнезд. В кладке 1—2, редко 3 яйца. Наси­
живают попеременно самец и самка, реже — только самец. Свобод­
ный от насиживания родитель уходит на 1—3 недели в море, где кор­
мится. После такой длительной кормежки партнеры меняются роля­
ми: один, ранее кормившийся, приступает к насиживанию, другой
уходит в море для кормежки.
, У многих визгов на брюхе имеется кожистая складка, образую­
щая своего -ВОДйгсумку . которой насиживающая птипа прикрывает
при насиживании яйца (чаще одно яйцо). Часто яйцо лежит не не­
посредственно в гнезде, а на перепонках лап птицы.
Распространены пингвины в южном полушарии, большинство у
побережья Анта рутпдц-п близлежащих островов. На север они до­
стигают южных берегов Австралии, Африки и Южной Америки. Один
вид гнездится у экватора на Галапагосских островах. Вне гнездово­
го периода держатся в открытом море, обычно значительно северней
районов размножения.
Императорский пингвин (Ар1епойу1ез ГогзЪеп) — самый крупный
вид; рост его 110—120~см, Масса до 45 кг. Гнездится на льдах у по­
бережья Антарктического материка и, в отличие от других видов, в
зимнее время. Гнезд не устраивает и яйцо держит на поверхности
лап, прикрыв его кожистой складкой сумки.
К описанному виду близок королевский пингвин (А. ра1асЬошса,
рис. 143). Он мельче ростом (длина туловища 91—96 см) и гнездится
севернее, т. е. в более теплых широтах, например на островах Южная
Георгия, Кергелен. Единственное яйцо откладывает летом (в декабре)
на каменистый грунт. Отложенное яйцо помещает затем на лапы и
прикрывает складкой брюшной сумки. Насиживают попеременно
оба родителя. Инкубация длится около двух месяцев.
Пингвин Адели (РудозсеПз айеПае) — наиболее многочисленный
и широко распространенный вид. Он встречается не только по по­
бережью Антарктиды, но и на Южных Шетландских, Южных Оркпсйских и Южных Сандвичевых островах и др. Гнездится на твердом
8
Заказ 1309
225
грунте, свободном от снега, устраивая ям­
ку, часто в старом гуано, которую выкла­
дывает камешками. В кладке обычно 2 яйца.
Инкубация длится несколько более ме­
сяца.
Своеобразный золотоволосый пингвин
(Еиёур1ез сЬгузо1орЬш) характеризует­
ся пучком золотистых перьев, расподог
женных над главами в виде хохла. Дли­
на его туловища 65—75 см. Он распрост­
ранен в южной части Атлантического и
Индийского океанов и в субантарктичес­
ких широтах. Два яйца откладывает в
примитивное гнездо ва суше.
У южных и юго-западных берегов
Африки встречается очковый, или афри­
канский, пингвин (8рЬеп1зсиз ёетегаге). Наконец, есть один вид
пингвина, гнездящийся в тропиках, — это галапагосский пингвин
(5. тешНси1из), один из самых мелких видов, длина тела у него око­
ло 50 см. Он гнездится в расщелинах скал, откладывая 2 яйца.
Товарного промыслового значения пингвины не имеют.
Н А Д О Т Р Я Д 2. БЕС К И Л ЕВЫ Е, ИЛИ СТРАУСОВЫЕ, ПТИЦЫ (ЯЛ ГУГЛЕ)
Очень своеобразная группа, характерная, с одной стороны, при­
митивностью организации, с другой — высокой специализацией,
связанной с передвижением путем бега или шага по земле, а не путем
полета. К примитивным чертам о р г а п т а з а т ш и а т и п г я т с д п т с у т г .т п и п
^дых&рий* ясной дифференцировки перьев п а группы, отсутствие на
перьях сомкнутых опахал, в связи с чем оперение служит в основном
для термоизоляции. Имеется, как и у некоторых динозавров, грудная
мозоль на кшкй. Грудина мала илишена киля., Лопатки и коракоиды
срастаются в одну кость, ключица зачаточна. Тазовтае кости и кости
черепа срастаются поздно и часто не полностью. Копчиковой железы
рет- Единственным органом передвижения служат длинные, мощные
задние конечности. Число пальцев на ногах (кроме киви) сокращено
до 3 или 2, что связано с быстротой передвижения. Пневматичиость
костей развита слабо. У самцов есть функционирующий копулятивпый орган.
Современное распространение бескилевых итиц ограничено
Африкой, Австралией, Южной Америкой и Новой Зеландией. В про­
шлом они встречались более широко. Так, на Мадагаскаре в третич­
ных и даже четвертичных отложениях найдены остатки птиц, при­
надлежащих к особому отряду — эпиорнисы (Аеруопи1Ьез), на Но­
вой Зеландии еще в историческое время жили моа (ОшогвНЬев).
Настоящие страусы известны из третичных отложений различных
мест Азии и Южной Европы.
226
О Т Р Я Д 1. АФРИКАНСКИЕ СТРАУСЫ (8ТйиТН10ШГ0ЙНЕ8)
Самые крупные современные птицы, представленные одним ви­
дом (81ги1Ыо сате1аз) (рис. 144). Взрослые еамцы достигают в вы­
соту 260—275 см. Масса в среднем 50 кг, наиболее крупные особи
имеют массу до 90 кг. Характерно присутствие на ногах только рвух
пальцев (единственный случай среди современных птиц). Лобковые
кости срастаются, образуя закрытый таз. Крылья относительно ве­
лики. При быстром беге птица распускает их. Общая окраска самцов
черная, самок — буро-серая. На хвосте и на крыльях перья белые.
Распространены в настоящее время в степно-пустынных областях
Африки. В третичный период близкие виды жили в Южной Азии, в
Северном Китае, в Монголии, Забайкалье, Северном Казахстане, на
Украине. Обитают в пустынях, степях, саваннах. Держатся неболь­
шими группами, довольно широко кочуя. Бегают очень быстро. На
бегу длина шага равна 2—3 м. Питаются главным образом'растениями, отчасти мелкими животными (грызунами, рептилиями, насеко-
Рпо. 144. Бескилевые птицы:
/ — африканский страус; г — казуар; а —. к и в и ; 1 — панду;
8*
1
— эму.
227
мыми). Характер взаимоотношения полов в гнездовое время полно­
стью не выяснен. Гнездо устраивает самец. В него откладывают яйца
несколько самок, каждая по 7—9 яиц. В итоге в гнезде оказывается
15—20 яиц (Северная Африка) и даже 50—60 яиц (Восточная Афри­
ка). Ночью яйца высиживает самец, днем — самка. Инкубация длит­
ся 42 дня. Масса яиц 1,5—2 кг. Птенцы выходят, покрытые пухом и
зрячие, т. е. принадлежат к типу выводковых. Половой зрелости до­
стигают на третьем году.
Во внегнездовое время держатся группами — 3—5 самок и 1 са­
мец. Иногда образуют стадо в несколько десятков птиц. И в этом
случае самцов меньше, чем самок.
Используются для украшения белые перья хвоста и крыльев,
мясо вполне пригодно для еды. Местами страусы сильно истреблены.
Иногда их разводят в полуодомашненном состоянии.
О Т Р Я Д 2. АМЕРИКАНСКИЕ СТРАУСЫ, ИЛИ НАНДУ (ПНЕ1Г0ЯМЕ8)
Меньших размеров, чем африканские, трехпалые страусы буро­
вато-серой окраски. Высота около 150 см, ШПЯГЕПГколо 30 кг. Крылья
развиты сравнительно хорошо. Два вида распространены в степных
областях Южной Америки. Наиболее известен нанду обыкновенный
(Кеа атепеапа). Держатся стадами в несколько десятков голов. В
период размножения разбиваются на мелкие группы, состоящие из
одного самца и 5—7 самок. Нанду полигам. Оплодотворенные им сам­
ки несут яйца в общее гнездо. Высиживает яйца только самеп. Он
Жй л п п и т с. м олоды м и п о с -ттй ИУ иы йппя"РГгнД ЯИ Й Ь и и я я т п т 15 ттп ЛО
яиц. Инкубация длится около 42 пней. Местами нанду разводят в
полу домашненном состоянии.' 1
О Т Р Я Д 3. АВСТРАЛИЙСКИЕ СТРАУСЫ, ИЛИ КАЗУАРЫ (С А 811АЯ11Г0ЯИЕЗ)
Крупные .трехпалые страусы с г.илт,пп ррпугтрпидннммд и снару­
жи почти незаметными крыльями: ноги относительно более корот­
кие, чем у других страусов. Голова оперена слабо. Перья имеют до­
бавочные стержни.
Представители рода эму,(Бгогтсеиз) характеризуются однообраз­
ной серой окраской и относительно полно оперенной головой и шеей
(рис. 144). Высота птиц достигает 170 см, масса 37—55 кг. Один вид
(Бг. поуаеЬоПаасНае) населяет внутренние степно-пустынные обла­
сти Австралии. Держатся небольшими группами, по 4—6 особей.
Моногамы, но ваботу о потомстве проявляет только самец,
который строит гнездо, высиживает яйца и ходит с выводком. Самку
он не подпускает ни к гнезду, ни к выводку. В кладке бывает 7—16 яиц,
период инкубации длится в среднем 52 дня. Пища преимущественно
растительная. При правильном содержании эму размножаются в зо­
опарках, у нас даже в средней и северной полосе. Мороз взрослые
птицы переносят сравнительно легко. Сырость, наоборот, сказыва­
228
ется неблагоприятно. Эму хорошо размножаются у нас в полувольных условиях на юге Украины, в Институте акклиматизации и
гибридизации (Аскания-Нова).
К роду казуаров (Сазиагшз) относится несколько видов, распро­
страненных па Новой Гвинее и в соседних частях Австралии. Казуа­
ры отличаются голой, ярко окрашенной головой и верхней частью
шеи, большим роговым шлемом на голове (рис. 144). Общая окраска
черная. Перья в виде длинной щетины. В отличие от степных эму
казуары — обитатели густых тропических лесов. Питание и размно­
жение у них в основном те же, что и у эму.
О Т Р Я Д 4. БЕСКРЫЛЫЕ, ИЛИ КИВИ (АРТЕЯГО/ГОЯМ ЕЗ)
Самые мелкие представители бескилевых птиц (рис. 144). Разме­
ры тгкрупнуш~курицуГмасса 2—3 кг. Тело плотное, с короткой, в
отличие от страусов, шеей, ноги тоже относительно короткие, четы­
рехпалые. Клюв очень ПЛ1ТННЫЙ- слегка изогнутый вниз. Ноздри
открываются на конце клюва. Оперение из длинных, рассученных
перьев. Крылья зачаточные, хвоста нет. Распространены на Новой
Зеландии. Образ ж и з н и , в~^отличие от других бескилевых, ночной.
Обитают в лесах и зарослях кустарников. Питаются главным обра­
зом червями, насекомыми, отчасти растительностью. Пищу отыски­
вают, руководствуясь в основном обонянием, которое у них раавихо
сильнее, чем у других птиц. Размножаются очень медленно. Кладка
состоит из одного, реже двух яиц очень крупного размера: масса яй­
ца до 450 г, или 1/5 массы тела, длина яйца 12—14 см.
Яйца насиживают оба родителя. Длительность инкубации сильно
варьирует — от 42 до 70 суток. Птенцы вылупляются покрытые пе­
рьями длиной 2,5 см. Через.6 суток после вылупления они покидают
гнездо.
.
.
Киви сильно истреблены охотниками и завезенными на Новую
Зеландию хищными зверями. В настоящее время находятся под пол­
ной охраной.
Н А Д О Т Р Я Д 3. К И Л Е Г Р У Д Ы Е ПТИЦЫ (САЙМА ГА Е)
В большинстве случаев летающие птицы, грудина которых имеет
развитый киль, а контурные перья — сомкнутые опахала. Есть аптерии. Кости ппевматичные. Только немногие виды вторично утра­
тили киль, аптерии и пневматичность костей. Цевка всегда состоит
из полностью сросшихся плюсневых костей. Плечевой пояс нормаль­
ного для птиц строения.
К этому надотряду относится подавляющее большинство видов.
В настоящее время еще нет единого мнения о систематике килегрудых
и в разных руководствах указывается различное число отрядов.
Ниже приведены основные отряды.
229
ОТ Р Я Д 1. ГАГАРООБРАЗНЫЕ (СЛУ1Е01ШЕ8)
Отряд объединяет типично вопных птип. которые х о р о ш о п л я
вают и ныряют, но плохо летают и ходят\ Ноги отодвинуты далеко
назад, благодаря атому на суше положение их тела почти отвесное.
Плюсна сплющена с боков. Шея длинная, клюв относительно длинный
сжатый с боков, прямой, острый. Крылья короткие, острые, полет
тяжелый. Три передних пальца соединены общей плавательной Пре­
понкой. Нормально передвигаться ПО Зем ле не МОГут. П итаю тся поч­
ти исключительно рыбой, за которой искусно ныряют; под водой
могут пробыть несколько минут. Окраска обоих полов одинакова.
В нашей фауне встречается несколько видов; из них обычна черно­
зобая гагара (Сау1а агсЫса) величиной немного меньше гуся, гнездя­
щаяся на больших озерах (рис. 145).
В период размножения гагары живут парами. Очень примитив­
ное гнездо устраивают на низком берегу возле самой воды. При опас­
ности птица, сидящая в гнезде, соскальзывает в воду. Количество
яиц в кладке 1—3, чаще 2, насиживают яйца самка и самец поочеред­
но. Примерно через 28 дней появляются птенцы, одетые густым пу­
хом; почти сразу же после освобождения от скорлупы они способны
плавать (т. е. птенцы выводковые).
-_
О Т Р Я Д 2. ПОГАНКИ (РШ С/РЕ0/Г0ИМ Е8)
Систематически близки к гагарам. Внешне хорошо отличаются от
них меньшими размерами и тем, что каждый палец обрамлен само­
стоятельной широкой кожистой оторочкой. Из них широко распрос­
транена большая поганка, или чомга (РосИсерз сп5*а1из).
Поганки питаются главным образом водными насекомыми и их
личинками, реже рачками, моллюсками и мелкой рыбой. За кормом
ныряют (на глубину до 7 м). Гнеэдо поганки представляет
ваюмуот к у ч у из различного растительного матррияля и т и ш § нрглубоким лотком. Количество яиц 2—7. Насиживают поочередно сам­
ка и самец. При уходе из гнезда закрывают яйца растительными ос­
татками. При опасности родители берут птенцов на спину, а при
нырянии прячут их под крылья. Поганки почти всю жизнь проводят
на воде. На отдых они выходят на плавучие островки или заломы тро­
стника. Летают неохотно, но быстро, при подъеме долго разбегаются.
Мясо поганок жесткое и невкусное.
О Т Р Я Д 3. БУРЕВЕСТНИКИ ( РЯ0СЕШ ЯН Г0П М Е5),
ВЕЗ)
ИЛИ ТРУБКОНОСЫЕ (ТЦ81НА­
Океанические птицы, внешне весьма похожие на чаек, но хоро­
шо отличные от них (как и от всех прочих птиц) тем, что ноздри
открываются по бокам клюва на конце особых трубочек. Клюв удли­
ненный, на конце с небольшим крючком. Ноги с перепонками, сое­
диняющими три последних пальца. Все буревестниковые — прекрас­
ные летуны. Вбльшую часть времени они проводят в просторах океа230
Рас. 145. Различные виды птиц:
1
—альбатрос;
г
— чернозобая гагара; я — большая поганка;
7 — белый аист, в — фламинго.
5 _ колпица; в — пеликан;
4
— баклан;
нов и только в период размножения ск а п л и в а ю т ся у п о б е р е ж и й .
Кормятся водными животными, которых л о в я т , п л а в а я и л и с х в а т ы ­
вая на лету с поверхности воды. Г нездятся на б е р е г а х , в к л а д к е о д н о
яйцо. Птенцовые. Распространены по всем о к еа н а м , н о г л а в н ы м о б р а ­
зом в южном полушарии. Типичный вид — альбат рос ( О ш т е й е а
ехи1апз, рис. 145). У нас в северных м орях обы чен глуп ы ш ( Г и 1 т а г и з
е1ас1а11з). В морях Дальнего Востока встр еч аю тся в и д ы к а ч у р о к
(Осеапойгота).
231
О Т Р Я Д 4. ВЕСЛОНОГИЕ (ЗТЕСАН0Р00Е8)
Крупные пресноводные, частью морские птицы с очень корот­
кими ногами, на которых все четыре пальца соединены широкой пла­
вательной перепонкой; большой палец при этом обращен не назад,
а внутрь. Клюв длинный, всегда с более или менее растяжимым голым
кожистым горловым мешком между ветвями нижней челюсти. Моногамы. Птенцы вылупляются беспомощными и выкармливаются обоими
родителями. Распространены по всему свету, кроме полярных областей.
Семейство пеликанов (Ре1есашс1ае) включает очень крупных птиц
с громадным уплощенным клювом, между нижними ветвями кото­
рого расположен большой, сильно растяжимый кожистый горловой
мешок. Верхняя часть клюва оканчивается загнутым вниз крючком.
Тело массивное, шея длинная, относительно тонкая; ноги и хвост
короткие, широкие (рис. 145).
В нашей стране два вида: розовый пеликан (Ре1есапиз опосго1а1из)
и кудрявый, или белый, пеликан (Р. спзриз). Размеры их, особенно
белого пеликана, крупные, масса до 12 кг. Оперение взрослых птиц
белое; у розового — с розоватым оттенком. Распространены в жаркой
и теплой зонах, у нас — по берегам Черного, Каспийского и Араль­
ского морей, а также по большим рекам и озерам Кавказа и Средней
Азии. Гнездятся колониями на озерах пли речных проливах, порос­
ших тростником, устраивая из растительного материала род плоти­
ны, на которой и помещаются гнезда. Пеликаны превосходно пла­
вают, но нырять не могут. Питаются рыбой, которую ловят в мелких
местах водоемов. Иногда при ловле рыбы птицы выстраиваются длин­
ной линией и, производя страшный шум ударами по воде своих мощ­
ных крыльев, плывут к берегу, гоня перед собой рыбу, которая та­
ким образом скопляется у берега, где становится добычей птиц. Ча­
сто в этих общественных охотах к пеликанам присоединяются
бакланы, ныряющие и пугающие рыбу снизу.
В семейство бакланов (РЬа1асгосогас1(1ае, рис. 145) входят птицы
средних и мелких размеров; телосложение их более стройное, чем
у пеликанов: ноги отодвинуты далеко назад. Сидящая птица держит
тело почти вертикально, опираясь на длинный хвост из очень жест­
ких перьев. Клюв более или менее цилиндрический, с большим крюч­
ком на конце. Горловой мешок слабо выражен. Из видов, встречаю­
щихся в СССР, наиболее обычен большой баклан (РЬа1асгосогах
сагЬо). Гнездится колониями по берегам морей, в низовьях крупных
рек и на больших озерах. Гнезда устраивает в камыше, на деревьях
или на скалах, но всегда в ближайшем соседстве с водой. В воспита­
нии птенцов принимают участие оба родителя, причем кормят их
крайне своеобразно: старые птицы широко раскрывают рот, птенцы
глубоко засовывают в него свои головы и извлекают из сильно рас­
тягивающегося пищевода родителя полупереваренную рыбу. Как и
пеликаны, бакланы часто охотятся за рыбой, выстраиваясь большим
полукругом, и, с шумом ударяя по воде крыльями, плывут к берегу,
постепенно суживая полукруг. Но в противоположность пеликанам
бакланы охотятся за рыбой и под водой, превосходно пыряя.
232
О Т Р Я Д I . ЛИСТООБРАЗНЫЕ ( С1С0М1Р0ЙМЕ&)
Разнообразные по величине, но большей частью крупные птицы
с длинной и гибкой шеей и длинными ногами. Плюсна, а также обыч­
но и нижняя часть голени голые. Ноги четырехпалые; три передних
пальца соединены небольшой перепонкой. Клюв различной формы,
но чаще вытянутый, долотообразный. Биологически характеризуются
плотоядностью и тем, что птенцы вылупляются голые, беспомощные;
они находятся в гнезде длительное время, до полного развития, и
выкармливаются родителями.
Распространены по всему свету, кроме Арктики и Антарк­
тиды.
К семейству аистов (СхсошЫае) принадлежат крупные предста­
вители отряда с длинным, прямым и заостренным к концу клювом.
Голосовых связок у большинства видов нет, и эти птицы не имеют го­
лоса.
Это птицы более сухих местообитаний: степей, лесов, гор, реже бо­
лот. Держатся и гнездятся парами. Устраивают обширные гнезда из
ветвей, которые располагают на деревьях, скалах, а нередко (белый
аист, рис. 145) и на строениях человека. Число яиц в кладке 3—5,
период насиживания около 30 дней. Питаются ящерицами, змеями,
лягушками, моллюсками, насекомыми. Корм собирают обычно с
поверхности земли. В нашей фауне регулярно встречаются белый
аист (Схсоша схсоша), гнездящийся часто в селениях, и черный аист
(С. ш§га), который, наоборот, избегает соседства человека.
Семейство ибисов (ГЫсЦйае) включает средней величины птиц,
внешне несколько похожих на куликов. Характерны тонким и серпо­
образно изогнутым вниз клювом (каравайка — Р1е§а<Нз Га1сше11из)
или клювом плоским с лопатообразным расширением на конце (кол­
пица — Р1а1а1еа 1еисогосНа). Оба указанных вида гнездятся у нас на
юге страны среди больших тростниковых зарослей.
К семейству цапель (АгйеЫае) относятся сравнительно крупные
птицы с длинным, прямым, заостренным на конце клювом. Клюв
сжат с боков и на краях несет мелкие зубчики. Большинство цапель —
колониальные птицы. Гнезда устраивают на больших деревьях или
в зарослях тростника. Корм добывают чаще в воде (рыбы, амфибии,
ракообразные, насекомые). Среди видов нашей фауны упомянем обык­
новенную серую цаплю (Агйеа стегеа), которая гнездится в средней
и южной полосе.
Очень интересна большая белая цапля (Е&геМа а1Ъа); ее окраска
независимо от пола, возраста и сезона чисто-белая. В брачном наря­
де у белой цапли на спине вырастают длинные рассученные перья —
эгретки, или эспри, которые свешиваются над хвостом. У нас гне­
здится в южной полосе европейской части страны, на Кавказе, в
Юго-Западной Сибири, по всем подходящим местам в Средней Ааии
и на Дальнем Востоке. Несколько десятков лет назад белая цапля
была почти истреблена на всей европейской части страны и местами
в Средней Азии, что было связано с возросшим спросом на эгретки.
Теперь запасы ее восстановлены.
Виды аистообразных не имеют промыслового значения. Для сель­
ского хозяйства они приносят некоторую пользу, истребляя вредных
насекомых.
О Т Р Я Д 6. ФЛАМИНГО (РНОЕШСОРГЕШ)
Фламинго отливаются чрезвычайно длинными логами, у которых
девка примерно ьтрое длиннее .голени (рис. 145). Шея очень длинная
и у спокойно стоящей птицы похожа на латинскую букву 3 . Клюв
весьма своеобразный. Он высок у основания, я в средней части .резко
перегнут книзу. Добывая пищу (планктон), фламинго опускает клюв
в воду и поворачивает голову так, что верхняя половина клюва ока­
зывается внизу, а подклювье — наверху. Клюв яри этом несколько
раскрывается, и птица ритмично двигает головой, как .косец косой.
Отряд распространен преимущественно в экваториальном поя­
се. У нас один вид фламинго, или краснокрыл (РЬоешсорЪегиз гозеиз), — крупная птица массой 2+5—-4,5 кг. Общая окраска бело­
розовая; маховые перья черные. Яркая окраска,быстро тускнеет и
пропадает у птиц, содержавшихся в зоологических садах, что свя­
зано, видимо, с условиями питания. У нас гнездятоя на озерах в сте­
пях Северо-Западного Казахстана. Селится колониями, устраивая
на мелководье гнезда из земли и остатков растительности в виде стол­
бикообразных возвышений. Над уровнем воды столбик возвышается
на 15—20 см. Птенцы выводковые. В СССР добыча фламинго запре­
щена.
О Т Р Я Д 7. ГУСЕОБРАЗНЫ Е (Я И 8 Е Я /Ш Я Е 8 )
К этому отряду принадлежат водоплавающие птицы крупной и
средней величины, с длинной шеей и короткими ногами. Пальцев че­
тыре; из них три пальца, обращенные вперед, ооединены перепон­
кой. Клюв обычно широкий, сжатый сверху вниз. Снаружи он по­
крыт тонкой .кожицей, и только на конце имеется роговой участок —
«ноготок». Изнутри края верхней половины клюва усажены роговы­
ми пластинками, я у некоторых видов (крохали) на краях челюстей
имеются роговые .вубчики. Оперение плотное, жесткое, яод контур­
ными перьями много пука, особенно на нижней стороне тела. Копчи­
ковая железа сильно развита. Самцы имеют оовокуиишельвые орга­
ны. Размножаются один раз в году. Птенцы выводкового типа.
Распространены по всему миру. Б мировой фауне более 200 видов;
в нашей фауне насчитывается примерно 50 регулярно гнездящихся
видов. Птицы этого отряда составляют основу дичного промысла и
спортивной охоты. Выведено много домашних пород. В нашей фау­
не одно семейство — утиные (АпаШае), распадающееся на несколь­
ко отличимых нодоемейств.
К подсемейству лебедей (Су§пшае) относятся самые крупные пред­
ставители отряда. Полового диморфизма в окраске нет. У нас водят­
ся 3 вида; из них более обычны лебедь-кликун (Су^пиз су^пиз) и ле­
бедь-шипун (С. о1ог). У первого почти весь клюв черный и только оси
234
нование его желтое, гаею этот лебедь держит вертикально. У шипу­
на клгов красный, с характерной черной шишкой у основания; шею
он изгибает 8-образно.
Лебеди распространены широко, но спорадически, в глухих
местах. Они гнездятся на больших, чаще стоячих водоемах, имеющих
густые заросли тростника или другой растительности, в которой и
устраивают гнездо. Лебеди держатся парами, которые часто сохра­
няются, видимо, на всю жизнь. Самец держится около гнезда, но в
насиживании участия не принимает. Число яиц. в- кладке обычно
3 —5. Период насиживания 30—40 суток. Лебеди, кормятся в воде на
неглубоких местах. Они обрывают подводные ченгга растений, выка­
пывают их корни и клубни. При кормежке часто переторачиваются
вверх хвостом, как утки. На осеннюю линьку местами собираются
большими стаями. Летать линяющие лебеди ею могут. Чисто-белыми
становятся после1второго года жизни.
В СССР добыча лебедей запрещена.
Подсемейство гусей (Апэегшае) включает «явственно гусей и бо­
лее мелких казарок. Полового диморфизма нет. 1уси распространены
очень широко, но особенно много их в тундре. В1нашей фауне насчи­
тывается 11 видов. Наиболее широко распространен серый зурь
(Апзег апзег), от которого произошли многие породы домашни® яусей. На юге Восточной Сибири, в Китае обитает гусъ-сухонос (Сурюр318 су^поЫез) — родоначальник так называемых китайских домаш­
них гусей. В Арктике многочисленны гуси-ауменники (Апзег ГаЬаНз)
и казарки (Вгап1а).
Все наши гуси — перелетные птицы, гнездящиеся в малонасе­
ленных местах, богатых водоемами, болотами и сырыми лугами.
Над иметь в виду, что гуси в большей мере сухопутные, чем водные,
птицы. Они гнездятся и кормятся на земле, а водоемы им нужны для
питья, липьки, а иногда и для отдыха в населенные местах. Все виды
хорошо плавают, но ныряют плохо.
Гнезда устраивают обычно на суше близ водоемов, в сухой тунд­
ре, в пойменных лугах, в траве, у озер и лиманов. Енеэдо строят оба
родителя, но насиживает, видимо, только самка. Самец сидит около
нее на своем собственном «холостом» гнезде или пасется где-либо по­
близости. Количество яиц в кладке у всех видов примерно одинако­
во (4—6,. редко больше). Период насиживания 25—28 суток. Птенцы
остаются в гпезде не более суток; обсохнув, уходят <гматерью. Линь­
ка протекает своеобразно. Линные гуси собираются стаями в сотни,
а иногда и в тысячи голов. При смене пера маховяге перья выпадают
почти одновременно и птицы абсолютно теряют способность к полету.
Такая линька происходит в труднодоступных местах: па озерах с топ­
кими берегами, на побережьях морей, в глухих заливах, на островах.
Подсемейство речных угпок (АпаИпае) включает около 80 видов.
Характерно наличие у большинства видов полового диморфизма.
Зеркальце на крыле обычно с металлическим отливом. Задний па­
лец имеет лишь узкую кожистую лопасть. Клюв сравнительно узкий
и высокий. К этому подсемейству относятся утка-кряква (Апаз р.1'а1'угЬупсКоз) — родоначальница многих пород домашних уток, серая
235
Рис. 146. Различные виды птиц:
^ й ; Т ^ р ^ б е р к ™ ; Иб1- ^устадьга " / - ^ н ь ^ о л Т в о й - °.быкн° венный: « - коршун чердлиннохвостая.
лунь полевой, 8 — ушастая сова; 9 — неясыть
' утка (Апаз з1герега), шилохвостка (А. асиЬа), мелкие чирки (Оиегфю') с1и1а) я ряд других. Большинство видов распространено очень широко.
Описываемые утки предпочитают водоемы, поросшие травянис| гой растительностью. Охотно гнездятся они и на болотах, если та, ковые достаточно укромны. Чистых, глубоких озер без зарослей они
определенно избегают. Утки эти придерживаются мелководий, что
связано с питанием водными растениями и донными животными,
| за которыми они не могут нырять на большую глубину. Большин­
ство видов преимущественно растительноядные. Они кормятся клу­
беньками рдестов, семенами, листьями, побегами роголистника,
кувшинки, водяной гречихи, осоки, камыша, тростника, ряской,
водорослями и водными беспозвоночными.
Гнезда устраивают, как правило, на земле и лишь иногда на де­
ревьях, в дуплах или в старых гнездах других птиц. Гнездование на
деревьях чаще бывает в случае долгого и высокого весеннего поло­
водья, когда гнездовые места дольше, чем обычно, затоплены водой.
Число яиц в кладке велико: у кряквы — 6—14, у серой утки — 7—13,
у шилохвостки — 6—12. Период насиживания 24—28 суток. Насижи­
вают только самки. При линьке больших скоплений не образуют.
Зимуют у нас главным образом на Каспийском море. Имеют боль­
шое промысловое значение.
В подсемейство нырковых уток (РиПдиПпае) входят разнообраз­
ной величины утки с широким клювом, имеющим узкий ноготок. Ко­
жистая лопасть заднего пальца широкая. Зеркальце белое, реже се­
рое. Общая окраска у большинства менее яркая, чем у настоящих
уток. К этому подсемейству принадлежат различные нырки: красно­
головый нырок ^ у го с а Легт а ) , хохлатая чернеть (К. !иН§и1а), го­
голь (ВисерЬа1а с1ап^и1а), турпан (ОМеийа Гизса) и, кроме того, не­
сколько видов гаг (ЗотаЬепа).
Большинство видов этих уток распространены в северных широ­
тах. В отличие от речных уток они обитают часто на глубоких водое­
мах с бедной растительностью, часто держатся в море. Все они пре­
красно ныряют и кормятся днем на глубокой воде, добывая преиму­
щественно животных, весьма подвижных. Полагают, что нырки
способны нырять в море до глубины 10 м.
Многие виды нырков гнездятся колониями, большинство на зем­
ле, но некоторые, как правило, в дуплах (например, гоголи). Многие
имеют большое промысловое значение, хотя мясо их более грубое,
чем у настоящих уток, и с неприятным запахом.
Гаги имеют общий склад тела типично утиный. Величина варьи­
рует от средней утки до мелкого гуся. Самцы в брачную пору окра­
шены очень ярко. Общая окраска самок однообразная, коричневато­
бурая. Сезонный и возрастной диморфизм хорошо выражен. Все
виды — обитатели Крайнего Севера. В нашей стране 4 вида гаг.
Наибольший интерес представляет обыкновенная гага (ЗотаЬепа
т о Ш з з т а ) , распространенная круглополярно в полосе тундр,
чаще по побережью морей, реже в лесотундре.
Прочие виды гаг — также обитатели побережий арктических мо­
рей или морей северной части Тихого океана. Н а зиму гаги улетают
237
недалеко от мест гнездовий, направляясь
вдоль морского берега в зависимости от
района на запад или на восток к незамерзаю­
щему морю. Гнезда устраивают в различной
обстановке. Обыкновенная гага часто гнез­
дится у самого побережья на каменистых
берегах. Д ругие гаги гнездятся и по тунд­
ровым болотам. Число яиц в кладке от 3 до
8 . Период насиживания 28 суток. Только
обыкновенная гага образует значительные
гнездовые колонии. Прочие виды гнездятся
одиночно. Все гаги выстилают гнезда неж­
нейшим пухом, выдернутым из оперения
собственного брюха. Уходя от гнезда, сам­
ки таким же пухом покрывают яйца сверху.
Этот пух из гнезд представляет большую цен­
ность. Он очень теплый, легкий и долговеч­
ный, так как не сваливается. Б одном гнезде
бывает обычно 18—21 г пуха.
Гаги — доверчивые, легко привыкающие к человеку птицы. На
этом основана эксплуатация гнезд гаг, которые охотно селятся около
человека. Охота на гагу у нас запрещена.
Подсемейство крохалей (Мег&шае) характеризуется узким клю­
вом с крючком на конце. К рая клюва усажены роговыми зубчиками.
Крохали питаются рыбой.
О Т Р Я Д 8. ДН ЕВНЫ Е ХИЩ НИКИ (Г Л 1 С 0 Ш 0 Я М Е 8 )
Разнообразные по величине и общему облику птицы с крючко­
образно загнутым клювом, у основания которого располагается го­
лый кожнстый участок желтого цвета — в о с к о в и ц а .
Когти
в той или иной мере загнутые. Оперение плотное. Биологически чаще
хищники. Поведение сложное; полушария переднего мозга по массе
в 1,5 — 2 раза больше, чем все остальные отделы головного мозга.
Хорошо развит зоб, и некоторые виды способны съедать количество
пищи, по массе равное половине массы собственного тела. Мус­
кулистый желудок выражен слабо. Птенцы выклевываются зрячие,
покрытые пухом, но развиваются медленно и долго остаются в гнез­
дах, т. е. по индивидуальному развитию это птенцовые птицы.
Семейство американских грифов (Са11шг11<]ае) — немногочислен­
ная группа, распространенная в Южной Америке и в южной поло­
вине Северной Америки. Американские грифы ходят по земле, но
пищу разыскивают и в полетах. У некоторых видов хорошо развито
обоняние. Ноздри сквозные, так как носовой перегородки нет. Био-*
логически близки к нашим грифам, так как питаются главным обра­
зом падалью и мелкими позвоночными. Видимо, в связи с питанием
падалью голова и шея лишены оперения. Несколько видов обитают
в горах и степях, отчасти в лесах. Типичный вид — кондор (8агсогатрЬиз ^гурЬиз).
238
)
Семейство соколиных содержит виды средней и мелкой величины.
Па режущих краях надклювья имеется: по острому зубцу. Крылья
длинные, острые.
Виды крупных соколов — сапсан (Ра1со регедппиз), кречет (Ра1со §уг1а1со) — сравнительно редкие, питающиеся главным образом
птицами, которых бьют в воздухе на лету; соколы эти летают очень
быстро. Гнездятся на деревьях или на скалах и обрывах. Крупных
соколов в некоторых областях приручают и используют для охоты
как ловчих птиц.
Виды мелких соколов — кобчик (Ра1со уезрегИпиз), дербник
(Р. со1итЬапив), пустельга (Р. 1тпипси1и5) — обитают главным обра­
зом в открытых местах. Гнезда устраивают на обрывах, скалах, в ку­
чах камней, на деревьях. В быстроте полета уступают предыдущим
видам. Добычу ловят как на лету, так и на земле. Кормятся мыше­
видными грызунами, насекомыми, реже птицами (табл. 14).
Пустельга и кобчик полезны для сельского и лесного хозяйства.
Дербник также полезный вид, хотя иногда питается мелкими пти­
цами.
Состав пищи кобчика
Т а б л и ц а 14. Частота встречаемости раз­
и пустельги в средней по­ ных видов пищи в рационах кобчика и пус­
тельги в средней полосе (в %)
лосе виден из таблицы.
Семейство ястребиных
Обыкно­
объединяет прочих наших
Кобчик
венная
Виды пищи
пустельга
хищных птиц. Надклювье
у них не имеет зубца,
91
41
Мышевидные грызуны
крылья чаще относительно
Птицы
7
4
короткие и тупые. Основ­
—
Ящерицы
12
ные группы ястребиных в
9
Ж уки
50
1
28
Прямокрылые
нашей фауне таковы.
1
Стрекозы
39
Ястребы — тетеревят­
1
Перепончатокрылые
9
ник (АссфНег §епШ}з) и
перепелятник (А. шзив).
Крылья у них короткие и тупые, хвост относительно длин­
ный. Это лесные птицы, приспособленные к быстрому и верткому
Таблица
15.
Частота встречаемости разных видов пищи в рационах
которых орлов (в %)
Виды пищи
Мышевидные грызуны
Суслики
Зайцы
Птицы
Рептилии
Рыбы
Насекомые
Большой подорлик
(Татарская АССР)
Степной орел
(Волгоградская
область)
89
—
—
2
98
46
1
5
—
7
—
1
14
не­
1
239
Т а б л и ц а 16. Частота встречаемости разных видов пищи в рационе
в разных районах (в %)
Виды пищи
Мышевидные грызуны
Хомяк
Суслик
Соня-полчок
Заяц-беляк
Насекомоядные
Птицы
Ящерицы
Лягушки
Насекомые
Татарская АССР
68
2
5
—
Г
1
33
13
4
27
сарыча
Кавказский
заповедник
75
—
—
6
—
19
25
19
—
19
полету среди деревьев, на полянах. Добычу обычно подкарауливают,
сидя в чаще ветвей, и ловят ее на лету, а часто и на земле или схва­
тывают с веток. Кормятся почти исключительно птицами, в том числе
и домашними, чем приносят некоторый вред.
Луни — полевой (СИгсиз суапеиз), степной (С. тасгоигиз), болот­
ный (С. аеги§тозиз) и др. — длиннокрылые птицы с длинными нога­
ми. Держатся повсеместно в открытых местах (кроме тундры). Охо­
тятся на мелких позвоночных, медленно летая над самой землей и
схватывая добычу с ее поверхности, из травы или с кустов.
Коршуны (МПуиз когзсЬиа, М. ппНиз) хорошо отличаются вильчато вырезанным хвостом.
Держатся чаще возле рек, озер. Полет обычно парящий. Состав
пищи разнообразный, но в общем птицы эти полезны, так как основу
их питания составляют мелкие грызуны, суслики, неполноценные
рыбы и птицы.
Орлы отличаются от других видов семейства оперенной до паль­
цев плюсной. Крылья у них широкие и тупые. Полет быстрый, но
тяжелый. У нас встречаются 7 видов. Наиболее обычные— орел-бер­
кут (АдшГа сЬгузае1из), распространенный повсеместно в лесной
полосе, степной орел (А. шра1ецз1з), обитающий в южной степной по­
лосе, орел-крикун, или подорлик (А. с1ап§а), — обитатель лесной по­
лосы. Все орлы гнездятся на деревьях или скалах, исключая степ­
ного орла, который устраивает гнездо на земле или, реже, на кустах.
Кладка состоит из 2, реже 1 или 3 яиц. Инкубация длится 40—45
дней. Добычу высматривают при плавном и парящем полете и ловят
ее броском или подкарауливают, сидя на земле. Нередко орлы по­
едают падаль. О составе пищи некоторых видов дает представление
таблица 15.
Орлы, в особенности степной, полезны: они в большом количестве
уничтожают вредных для сельского хозяйства грызунов и насеко­
мых. Беркут используется как ловчая птица при охоте на лисиц,
волков, джейранов.
Канюки, или сарычи, близки к орлам, но мельче размером, и плюс­
на у них не бывает сплошь оперена. У нас чаще встречается обыкно­
венный канюк (Ви1ео Ьи1ео). Он гнездится на деревьях. Другие виды
240
часто гнездятся на земле, обычно по берегам рек, оврагов пли на
больших земляных буграх. В кладке 2—4 яйца. Период насиживани я
около месяца.
Во время охоты сарычи парят в воздухе или подкарауливают
добычу, сидя на дереве или на каком-либо возвышенном месте. Ло­
вят мелких животных: мышевидных грызунов, сусликов, иногда зай­
чат, птиц, ящериц, змей, лягушек и насекомых (табл. 16).
Сарычи уничтожают большое количество грызунов и насекомых,
вредителей сельского и лесного хозяйства.
Грифы чаще очень крупные птицы, хорошо отличные от других
видов семейства редукцией оперения на голове и шее. Клюв отно­
сительно низкий, когти тупые. Биологически хорошо обособленная
группа, так как питаются грифы исключительно падалью. Типичные
виды — сип (Сурз Ли!уиз), черный гриф (Ае&уршз топасЬиз), ягнят­
ник (Сураё1из ЬагЬа(из). Жители преимущественно горных стран.
Гнезда устраивают на деревьях и скалах. Некоторые виды (сип)
гнездятся колониями. В кладке 1—2 яйца. Период насиживания
длится до 55 суток. Насиживают поочередно самка и самец. Обладая
прекрасным зрением, отыскивают пищу, высоко паря в воздухе.
Птицы полезные.
О Т Р Я Д 9. КУРИНЫЕ (6АШР0ЯМЕ8)
Обширная, хорошо обособленная группа наземных и древесных
растительноядных птиц, распространенных почти повсеместно. Те­
лосложение у них плотное, крылья относительно короткие, закруг­
ленные. Лапы сильные, четырехпалые, с толстыми, длинными, слег­
ка изогнутыми когтями, приспособленными для разрывания почвы.
Большинство видов — полигамы, и забота о потомстве ложится толь­
ко на самку. Птенцы выводкового типа. Плодовитость сравнительно
с другими отрядами велика. Имеют большое экономическое значение,
так как многие виды являются объектами промысловой охоты. Вы­
ведено много домашних пород.
Семейство сорных кур (Медаройпйае) включает очень своеобраз­
ных по образу жизни наземных куриных Австралии, Новой Гвинеи,
островов Малайского архипелага, Океании. Эти птицы откладывают
очень крупные яйца в кучи гниющего растительного мусора и земли,
которые сами сгребают. Птицы не насиживают яиц, и яйца развива­
ются под влиянием тепла, возникающего в результате нагрева поч­
вы солнцем и тления мусора. Птенцы вылупляются без участия ро­
дителей, покрытые перьями и способные перепархивать.
Семейство фазановых (РЬазхашйае) — наиболее обширная группа
отряда, распространенная в южных и умеренных широтах. Морфо­
логически фазановые характеризуются голой плюсной, на которой
у самцов сидят шпоры. Пальцы не имеют роговых оторочек. К этому
семейству относятся североамериканская индейка (Ме1еа&пэ даНорауо) — предок домашних индеек, африканская цесарка (Г^итЫа
те1еа§пз), индийский павлин (Рауо спз1а1из), дикие индийские куры,
из которых особый интерес представляет банкивская, или красная
Рис. 148. Различные виды птиц:
1 — стриж; 2 — гоацин; 2 а — птенец гоацина; 3 — большой пестрый дятел; 4 —
дикий сизый голубь; 5 — саджа; б а — лапка саджи; б — удод; 7 — тукан; в —
кукушка; о
козодой.
кустарная, курица (СаНиз даПиз) — предок домашних кур, фазаны,
куропатки и перепела.
Перепел (Со1игшх со1игтх) — самая мелкая, единственная пе­
релетная птица отряда куриных (масса 80—120 г). Наши перепела
зимуют в Индии, Африке, в незначительном количестве в Южной
Европе и Закавказье. Селятся преимущественно на открытых про­
странствах: в степях, на лугах и полях. В кладке бывает 12—15,
редко до 20 яиц.
Серая куропатка (РегсИх регсНх) — небольшая птица (масса
400—500 г) буровато-серой окраски, самец и самка окрашены почти
одинаково. В нашей стране распространена очень широко, на севере
до области сплошной тайги. В течение последнего столетия серая
куропатка заметно продвинулась на север следом за раскорчевкой
леса и распашкой этих площадей. Заселяет примерно те же угодья,
что и перепел. В отличие от некоторых охотничъе-промысловых птиц
серая куропатка прекрасно уживается на культурных площадях и
в непосредственной близости от человека. Птица чисто наземная.
Гнездо устраивает в ямке, которую выстилает сухой травой и перь­
ями. Яиц в кладке 12—26. Период насиживания длится около 21
суток.
Каменная куропатка (А1ес1опз дгаеса) несколько крупнее серой
(масса 450—700 г). У нас распространена в горных областях Кавказа,
Средней Азии, на Алтае. Акклиматизирована в Крыму.
В верхнем поясе указанных выше горных областей обитают ула­
ры (Те1гао§а11из), которых неправильно называют горными индей­
ками. Птицы крупные, масса самца достигает 3 кг, самки — 2 кг.
По окраске оба пола почти не отличаются.
Фазаны — весьма многочисленная группа, распространенная в
основном в Южной Азии. У нас в стране обитает ,один вид — фазан
обыкновенный (РЬаз1апиз со1сЫсиз). Окраска самца очень яркая,
самки — серая. В СССР фазан распространен в дельте Волги, на
Кавказе, в Средней Азии, Казахстане и на Дальнем Востоке, в южной
части Приморского края. Фазап в основном наземная птица. Оби­
тает в густых зарослях кустарников, тростника, в густых лесах.
На деревья садится редко. Гнезда устраивает на земле. Здесь же в
основном и кормится и поэтому не может жить в областях с глубо­
ким снеговым покровом. Кормится семенами, ягодами, насекомыми.
Насекомые часто служат основной пищей.
Целесообразно разведение фазана как объекта охоты и как полез­
ной для сельского хозяйства птицы. Особого внимания фазан заслу­
живает в связи с реконструкцией фауны в областях степного лесораз­
ведения, где желательна акклиматизация этой птицы.
Семейство тетеревиных (Те1гаопх<1ае) менее многочисленно, чем
предыдущее. Оно включает виды, распространенные в северных и
умеренных широтах. В связи с жизнью в холодных, многоснежных
областях тетеревиные в значительной мере древесные птицы. Их
пальцы зимой имеют оторочку из роговых зубчиков, обеспечивающих
обхватывание скользких ветвей. Плюсна более или менее оперенная.
Шпор пет. Ноздри прикрыты густыми перьями.
243
В тундре, тайге и сибирской лесостепи обитает белая куроп атка
(Ьа§ориз 1а§ориз) — птица величиной с голубя (масса 500—850 г).
Летом она буро-рыжая, зимой белая. Живет в зарослях кустарников,
по моховым болотам. Образ жизни в основном наземный. Кормится
ягодами, семенами, насекомыми, зимой — почти исключительно
почками ивы и березы. Для перетирания грубой пищи куропатки за­
глатывают много камешков. Гнездятся на земле. В кладке от 6 до
16 яиц. Инкубация около 23 суток. Важный объект промысла. В аркти­
ческой тундре живет близкий вид — тундряная куропатка (Ь. ти(из).
Тетерев-косач (Ьугигиз 1е1пх) размером с домашнюю курицу.
Самец черного цвета, самка рыжевато-бурая. Распространен у нас
повсеместно в лесной и лесостепной зонах. При этом тетерев избе­
гает глухой тайги и селится по опушка»!, вырубкам, зарастающим
гарям, а в лесостепной полосе — в колках, пойменных лесах и по
балкам, поросшим кустарником. Летом тетерев ведет наземный образ
жизни, а зимой на земле только ночует. Гнездо самка устраивает на
земле. В кладке бывает от 4 до 12 яиц. Насиживание продолжается
около 23 суток. В ся забота о потомстве ложится на самку. Осенью
тетерева сбиваются в стаи, иногда по нескольку сот штук.
Летом кормятся зелеными частями растений, ягодами и насеко­
мыми. Осенью тетерева охотно посещают поля, где они не только
находят пищу, но и собирают камешки. После выпадения снега пища
тетерева состоит главным образом из почек, побегов и сережек бере­
зы и ольхи, ягод и хвои можжевельника.
Значение камешков, способствующих пищеварению, для тетере­
вов велико. Молодые тетерева начинают собирать их с первых же
дней жизни. Число камешков в желудках птиц меняется по сезонам
года. Наибольшее количество встречается осенью (до 15 г), когда
птица переходит на питание грубыми кормами, наименьшее — в
конце зимы. Сокращение числа камешков связано о тем, что в тече­
ние зимы камешки перетираются, частично выбрасываются с калом,
а возобновления их запаса при наличии снегового покрова не про­
исходит.
Тетерев — важный объект промысловой охоты.
Глухари — самые крупные птицы семейства. У нас широко рас­
пространен глухарь обыкновенный (Те(гао иго^аПиз), масса от 3 до
5,5 кг (редко больше), самки 2 —3,5 кг. В СССР глухарь распростра­
нен в таежной полосе от западных границ до Забайкалья и среднего
течения Лены. В лесах Крыма, Кавказа и Средней Азии глухаря нет.
В Восточной Сибири живет близкий вид.
Гнездится на земле. В кладке около 10 яиц. Насиживание про­
должается примерно 23 дня. Половозрелыми становятся, как и дру­
гие куриные, в следующем году.
В бесснежный период состав кормов глухаря разнообразен: он 11
ест ягоды, семена, насекомых. Зимой, после выпадения глубокого
снега, корм глухаря становится весьма однообразным: он питается
хвоей сосны, лиственницы или кедра и частично (где есть это расте­
ние) можжевельника. В связи с малой питательностью хвои птица 1
съедает этого корма за один раз около 250 г. Измельчению большого
244
количества грубых кормов помогают камешки. Мускульный желу­
док глухаря, наполненный гравием, не только перетирает хвою, но и
дробит скорлупу кедрового ореха. Птица заглатывает камешки в бес­
снежный период и особенно много осенью. Средняя масса камешков,
обнаруженных в желудке весной, равнялась 4 г, а в августе — 8 г,
в сентябре — 24 г и в октябре — 44 г.
Глухари повсеместно регулярно добываются и имеют важное
промысловое значение.
Рябчик (Те1газ1ез Ьопаз1а) — самый мелкий вид тетеревиных (мас­
са около 400 г). В Советском Союзе распространен весьма широко
в лесной полосе от западных государственных границ до реки Колымы
и Сахалина. Его нет в лесах Кавказа и Камчатки. Рябчик — типич­
но лесная и оседлая птица. Он встречается в смешанных, хвойных и
лиственных лесах с густым подлеском или в захламленных лесах.
Светлых разреженных насаждений рябчик избегает.
Гнездо устраивает под кустом или валежником в ямке, выстлан­
ной сухими листьями и травой. В кладке бывает от 6 до 14 яиц. На­
сиживание продолжается около 3 недель. Птенцы через несколько
часов после выхода из яйца способны следовать за матерью. Самцы
в постройке гнезда и воспитании птенцов участия не принимают.
Питается рябчик главным образом растительными кормами. Ле­
том ест ягоды, молодые побеги, а также насекомых. Корм в это время
он собирает на земле. Зимой кормится на деревьях, склевывая почки
и семена березы, ивы, ольхи.
В дичном промысле СССР рябчик занимает одно из первых мест.
Его добывают различными самоловами или стреляют из ружья. Во
многих местах добыча рябчика может быть значительно усилена.
О Т Р Я Д 10. ГОАЦИНЫ (0Р18ТН0С0М1Г0НМЕ8)
Крайне своеобразные древесные птицы тропической Южной Аме­
рики, обитающие в регулярно затопляемых лесах. Известно одно се­
мейство с единственным видом ОрхзШосотиз Ъоагт (рис. 148), систе­
матически близким к куриным. Летают гоацины плохо. Киль на гру­
дине почти не развит. Громадного развития достигает зоб, имеющий
мощную мускулатуру и выполняющий роль мускульного отдела
желудка. Питается грубыми листьями деревьев. Своеобразно про­
ходит развитие птенцов. Они вылупляются одетыми лишь редкими
эмбриональными перьями, но с первых же дней отлично могут ла­
зать по ветвям. При лазании пользуются не только ногами и клювом,
но и хорошо развитыми первым и вторым пальцами крыла, подвиж­
ными и снабженными когтями. Кроме того, птенцы могут хорошо пла­
вать. Гнезда устраивают на ветвях над водой. Птенцы выкармлива­
ются родителями содержимым зоба и долго остаются в гнезде. Однако
при опасности, быстро лазая, спасаются среди ветвей или ныряют
в воду. Когда опасность минует, они вновь влезают в гнездо. Таким
образом, птенцы гоацина промежуточного типа между гнездовыми
и выводковыми. По мере развития способность к лазанию и ныря­
нию у них пропадает.
245
О Т Р Я Д 11. ЖУРАВЛИНЫЕ (6ЯШГ0ЯМЕ8)
Крупные бегающие птицы с удлиненными шеей, ногами и клювом
и коротким хвостом. Для большинства видов характерна удлинен­
ность трахеи, которая в киле грудины образует несколько петель,
что обусловливает способность издавать громкие трубные звуки.
Распространены почти повсеместно по болотам и степям. В на­
шей фауне одно семейство — журавли (ОгиЫае), содержащее
несколько видов. Наиболее обычен серый журавль ('Стиз §гиз)—круп­
ная птица, достигающая в высоту 120 см и массы 6 кг, распростра­
ненная повсеместно, кроме тундры и высокогорья. Гнездится в глу­
хих местах, на лесных болотах, в поймах рек, реже в степях. Гнездо
устраивает на земле, в кладке 2—3 яйца, высиживают оба родителя.
Птенцы выводковые. Питаются корнями, червями, насекомыми, ля­
гушками, рептилиями, мышами. В конце лета иногда летают на хлеб­
ные поля,, которым местами приносят небольшой вред. На юге, в
степных районах, гнездится журавль малый, или красавка (Огиз ухг&о); масса этой птицы около 2,5 кг. На севере Сибири местами водит­
ся оригинальный белый журавль, или стерх (Огиз 1еисо^егапиз).
Все журавли — перелетные птицы. Зимуют в Южной Азии и Африке.
О Т Р Я Д 12. ПАСТУШКОВЫЕ (ЯАШГОЯМЕЗ)
Мелкие и средней величины луговые, болотные, отчасти водные
птицы со слегка удлиненной шеей и невысокими ногами. Клюв
уплощенный с боков, со сквозными ноздрями. Крылья короткие, ту­
пые; летают эти птицы плохо * бегают хорошо и очень искусно лаза­
ют среди густой травянистой растительности. Некоторые плавают.
Гнездятся на земле или на поваленной траве. Кладка из 3—12 яиц.
Птенцы выводковые, в их воспитании принимают участие оба роди­
теля. Питаются зеленью, семенами, беспозвоночными. Многие виды
активны главным образом ночью и в сумерках. Распространены очень
широко. В нашей фауне более 10 видов.
В лугах среди густой травы живет коростель, или дергач (Сгех
сгех), — мелкая (масса до 200 г) птица, характерная скрипучим кри­
ком и скрытным образом жизни. На травянистых болотах встреча­
ются виды болотных курочек: погоныш (Роггапа роггапа), камышница
(СаШпи1а сМоториз) и др. По берегам озер, заросших растительно­
стью, водится сравнительно крупная (масса до 1 кг) лысуха (РиНса
а1га). Она хорошо плавает и при опасности часто ловко ныряет. Толь­
ко этот вид имеет промысловое значение.
О Т Р Я Д 13. ДРОФЫ (0ТЮ1Г0ЯНЕ8)
Крупные и средней величины птицы, обликом несколько похо­
жие на кур. Шея умеренной длины, лапы относительно длинные,
трехпалые. Клюв короткий. Обитатели степей и пустынь восточного
полушария. В связи с обитанием в сухом климате копчиковая железа
отсутствует. У самцов есть кожистый мешок, сообщающийся с глот246
кон и служащий резонатором. В нашей фауне три вида. Наиболее
обычна дрофа, иди дудак (Ойз 1агс1а), — очень крупная птица (мас­
са до 16 кг), распространенная в степной зоне. Гнездится в ковыль­
ных и разнотравных степях, реже среди хлебных полей. Весной жи­
вут парами, но яйца насиживает только самка. В кладке 2— 6 яиц.
Инкубация околв-30 суток, птенцы выводковые. Вне периода размно­
жения держатся стадами. Зимой отлетают к югу. Добыча всех видов
запрещена.
В целинных степях живет более мелкий вид — стреп ет (ОИз
1е1гах) величиной «с курицу. Биологически близок к дрофе, но па
распаханных участках не встречается. Зимует в Закавказье, Индии,
Африке.
О Т Р Я Д 14. КУЛИКИ (СНАЯА0ВНГ0ВНЕ8)
Многочисленный отряд мелких и средней величины птиц, боль­
шей частью с длинными ногами, длинноклювые, с острыми крыльями
и коротким хвостом. Распрострапены повсеместно, но обычно около
воды, на болотах, реже в пустынях. Гнездятся чаще одиночно, на
земле, но некоторые, например черныш, на деревьях. В кладке, как
правило, 4 яйца. Птенцы выводковые. В отряде около 200 видов,
из них более 50 живут в нашей стране. Ниже указаны только немно­
гие формы.
Семейство ржанковых (СЬагайгШае) включает крупных или сред­
ней величины куликов с прямым, коротким, но сильным клювом с
жестким концом; ноги сравнительно длинные; задний палец отсут­
ствует или мал. Ряд видов населяет тундру и северные районы лесной
зоны — тулес (8ф>а1аго1а здваЪагеАа), зол оти стая рж ан к а (СЬагасШиз арпсапиз) и др. Они держатся чаще в болотистых моховых тун­
драх, реже по отмелям рек и озер. Гнездятся парами, не образуя
скоплений, но после вывода молодых собираются в стайки.
Широкое распространение имеют у пас чибисы. Обыкновенный
чибис (УапеИиз сп.Ча1ия) хорошо отличается паличием хохла на за­
тылке, черной окраской всего верха тела п белыми боками и грудью.
Размером он с мелкого голубя. Распространен по всему СССР, за
исключением полосы тундр. Гнездится колониями, в сырых лугах
и на болотах.
Кулики из семейства бекасових (5со1орасМае) обладают длинным
и у большинства видов мягким кожистым клювом. Ноги обычно
длинные и четырехпалые. К этому семейству принадлежат большин­
ство видов отряда. Ниже упомянуты лишь некоторые.
Кроншнепы — крупные кулики (размером с мелкую утку) с длин­
ным, серповидно изогнутым вниз клювом я очень длинными четырех­
палыми ногами. В нашей стране гнездятся 4 вида. Чаще встречается
большой кроншнеп (1Чшпетиз апцнИв), гнездящийся в степях, в пой­
мах рек и по большим болотам. Зимует в Закавказье, Индии и Аф­
рике.
Турухтан (РЫ1отасЬиз риртах) замечателен разнообразном
брачного паряда самцов, у которых весной развивается ярко окрашен-
ный «воротник». В отличие от большинства других куликов, турух­
таны не разбиваются на нары, и весь брачный период самцы держат­
ся стайками. Гнездятся но болотам одиночно или небольшими собра­
ниями. Распространены преимущественно в тундрах и лесотундрах
Евразии.
Вальдшнеп (5со1орах гиз1хсо1а) — один из самых крупных кули­
ков (масса 300—450 г). Гнездится по всей лесной зоне СССР, исклю­
чая самую северную ее полосу. Зимует в Южной Азии и отчасти в
Южной Европе. У нас зимой обычен на Кавказе, в Крыму, Туркме­
нии. Весной вальдшнепы перед спариванием своеобразно токуют.
Ток их называют тягой. Вальдшнепы-самцы после захода солнца
начинают летать («тянуть») над лесными полянами, издавая при этом
особые звуки, так называемое хорканье и цыканье. Самки иногда
тоже «тянут», но молча или только цыкая. К вальдшнепам близки
дупеля и бекасы, но они держатся не в лесу, а на сырых лугах или
травянистых болотах. Зимуют там же, где и вальдшнепы. Являются
объектами спортивной охоты.
О Т Р Я Д 15. ЧАЙКИ (1.ЛМГ0ЙМЕ8)
Водоплавающие птицы с удлиненным туловищем, длинными, ост­
рыми крыльями, сильным, прямым или несколько загнутым на конце
клювом. Ноги короткие, чаще четырехпалые, три передних пальца
связаны хорошо развитой перепонкой. Оперение очень густое, с
обильным мягким пухом. Размеры птиц крайне разнообразны: самые
мелкие величиной немного более скворца, наиболее крупные с мел­
кого гуся.
Все чайковые прекрасно летают и пищу обычно разыскивают при
полете. Плавают также хорошо, но нырять не могут. Кормятся часто
в воде, но некоторые виды летают на кормежку в поля и луга за
десятки километров от водоемов. Распространены по всему земному
шару.
Семейство поморников (ЗЪегсогапШае) — средней (для отряда)
величины птицы, в общем темно-бурой или черной окраски. Клюв с
хорошо развитым крючком на верхней его половине. Когти силь­
ные, круто загнутые. Крайняя пара рулевых перьев укорочена, на­
оборот, центральная пара рулей заметно удлинена.
Морские птицы, широко распространены по земному шару.
У нас гнездятся в тундрах и по побережьям морей Ледовитого океа­
на и северной частич Тихого океана. Гнездятся на земле, держатся
парами. По образу жизни хищники. Часто пытаются отнимать пой­
манную рыбу у чаек и крачек. Летом разоряют гнезда уток и гусей,
ловят мелких воробьиных птичек и куликов.
В нашей стране известны на гнездовье 3 вида.
Семейство чаек (ЬагМае) включает крупных и средней величины
представителей отряда. Окраска светлая, в общем бело-серая, толь­
ко молодые имеют темно-бурый наряд. Когти загнуты не сильно.
Клюв сильный, но, в отличие от поморников, без крючка на конце,
лишь несколько загнутый вниз. Гнезда располагаются в различной'
248
обстановке: на севере — чаще на каменистых устунах морских бере­
гов, в средней лесной полосе — на топких болотах или на сплавине
заросших озер; на юге — обычно на песчаных отмелях рек, озер
и морей. Число яиц в кладке 2—3. Птенцы выводковые.
Пища весьма разнообразная, лишь отчасти добываемая в воде
(чаще у северных морских чаек). Они ловят рыбу, мелких ракооб­
разных, насекомых, собирают червей, охотно едят падаль. Крупные
виды чаек ловят мелких грызунов и птиц (до утки включительно).
Местами они уничтожают огромное количество вредных насекомых.
Вред рыбному хозяйству обычно преувеличивается. Чайки едят
очень много мертвой и больной рыбы. Кроме того, они уничтожают
отбросы рыбных промыслов, чем препятствуют загрязнению водое­
мов.
В СССР встречается около 10 видов. На внутренних водоемах
обычна мелкая речная чайка (Ьагиз гйНЬипйиз), на севере — круп­
ная серебристая чайка (Ь. агдеп1а1из) и более мелкая трехпалая
чайка-моевка (Шзза 1пс1ас1у1а).
Семейство крачек (ЗьегнШае) включает мелкие виды, у которых
клюв слабый, без крючка. Хвост обычно глубоко вырезан, вило­
образный. Крылья очень длинные и узкие. Все телосложение легкое,
и в воздухе крачки несколько напоминают ласточек. Около 40 ви­
дов крачек распространены у нас по всей стране. Это многочислен­
ные, зачастую колониально гнездящиеся птицы. Типичный вид —
речная крачка (81егпа Ыгипйо).
О Т Р Я Д 16. ЧИСТИКИ (АШГ0ЙМЕ5)
Своеобразные океанические птицы северных морей, хорошо пла­
вающие и ныряющие. При нырянии гребут не лапами, а крыльями.
Размеры средние (с утку) или мелкие. Туловище удлиненное, с ко­
роткой и слабо отграниченной шеей, лапы всегда трехпалые, ото­
двинутые далеко к хвосту. Сидящая птица опирается на всю ступню
и хвост. Крылья короткие, плотно прижатые к туловищу. Форма клю­
ва крайне разнообразная. Оперение очень плотное. Одно семейство —
чистики (АЫйае). В наших пределах обычны следующие виды.
Тупики, или топорики (Рга1егси1а), хорошо отличаются чрезвы­
чайно высоким, но сильно сжатым с боков клювом. Распространены
преимущественно в северной части Тихого океана (Рг. со 1Шси!аЬа),
реже по побережью Новой Земли и у берегов Мурманска (Рг. агсЫса). Селятся колониями по высоким каменистым или с мягким грун­
том берегам. Гнездятся в норах, которые роют сами, или в пещерах
среди камней.
Чистики (СеррЬиз) — птпцы величиной с мелкую утку, с вытя­
нутым и не сжатым с боков клювом. Четыре вида чистиков населяют
побереж! я и острова арктических морей и морей Берингова, Охот­
ского и Японского. Гнездятся на высоких каменистых берегах, часто
в пещерах и норах.
Кайры (Чпа) — наиболее крупные (со среднюю утку) представи­
тели отряда с вытянутым коническим клювом. Верх тела и голова
буро-черные, низ белый. Два вида кайр (Д. 1отдгаа, II. аа]§е) гнездят­
ся у берегов Мурманска, на Новой Земле, Земле Франца-Иосифа и
на других островах полярных морей, а также по побережью морей
северной части Тихого океана. Гнездовья массовые, на скалистых
берегах. В кладке 1 яйцо, помещаемое на голые уступы скал.
О Т Р Я Д 17. ГОЛУБИ (СОШМ В1Г0ЯМЕ8)
Голуби — строго дневные птицы, плотного телосложения, с
коротким клювом, имеющим восковицу. Ноздри прикрыты кожистыми
крышечками. Крылья у современных голубей хорошо развиты, по­
лет быстрый. Копчиковая железа развита слабо или отсутствует. Зоб
хорошо развит и в период размножения выделяет «молоко», служа­
щее для кормления птенцов. Птенцы гнездового типа. В кладке 2,
реже 1 яйцо. Насиживают самка и самец. Моногамы Распространены
почти по всей земле, кроме полярных стран. Наиболее многочислен­
ны па Малайском архипелаге и в Австралийской области. Общее чис­
ло видов около 300, в СССР — 41 видов, например: клинтух (Со1итЬа
оепаз), вяхирь (Со1итЬа ра1итЬиз), сизый голубь (Со1птЬа 1 т а ),
горлица (81 гер1ореНа).
Преимущественно лесные, реже горные или связанные с поселе­
нием человека птицы. Корм разнообразный, собираемый главным об­
разом на земле. Немногие виды тропических голубей плодоядны.
Большинство видов оседлы. В прошлом на островах Св. Маврикия,
Бурбон, Родригес (близ Мадагаскара) жил крупный, нелетающий,
наземный голубь — дронт, видимо истребленный человеком еще в
X V II в. Разнообразные домашние породы выведены путем одомаш­
нивания сизого голубя. Одомашнивание относится к очень давним
временам, за многие тысячи лет до нашей эры.
О Т Р Я Д 18. РЯБКИ (РТЕЯ0С1ЕП Г0ЯМ Е8)
Средней величины птицы., внешне похожие на голубей, но, в от­
личие от них, обитают не в лесах и горах, а в пустынях и степях
Африки и Азии. Птенцы у них не гнездового типа, как у голубей, а
выводковые. Гнездятся только на земле, в кладке 3—4 яйца. Корм
собирают только на земле Летают очень быстро; крылья длинные,
скльно заостренные. Лапки маленькие, иногда со слитыми пальца­
ми. У нас в пустынях водятся два вида рябков чернобрюхий (Р1егос1ез опеп1аНз) и белобрюхий (Р1. а1сЬа!а) — и очень своеобразный вид
саджа , или копытка (5уггЬар(ез рагайохиз). Задний налец у саджи
отсутствует; три передних пальца, оперенные сверху, срослись,
образуя подобие звериной лапки. Когти широкие и тупые. Хвост
очень длинный, из узких перьев (рис. 148). Саджа известна своими
массовыми перекочевками, во время которых стаи этой птицы шн>
являлись в европейской части СССР и западнее, до Франции и Анг­
лии включительно, а в восточном направлении до Хабаровска. По­
добного рода миграции были зарегистрированы в 1863, 1883, 1888
и 1908 гг. и совпадали с массовым размножением саджи.
250
о т р я д 19. кукуш ки (си си и гоям ЕЗ)
Преимущественно древесные и кустарниковые атицы, распростра­
ненные главным образом в тропической зоне. Только часть видов
(около 35%) строит собственные гнезда и самостоятельно насижи­
вает яйца. Большинство видов в той или иной мере утратили ин­
стинкт гнез