close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

Влияние температурных аномалий на экосистему коралловых рифов Индо-Вестпацифики в условиях различной антропогенной нагрузки

код для вставкиСкачать
На правах рукописи
Ткаченко Константин Сергеевич
ВЛИЯНИЕ ТЕМПЕРАТУРНЫХ АНОМАЛИЙ НА ЭКОСИСТЕМУ
КОРАЛЛОВЫХ РИФОВ ИНДО-ВЕСТПАЦИФИКИ В УСЛОВИЯХ
РАЗЛИЧНОЙ АНТРОПОГЕННОЙ НАГРУЗКИ
03.02.10 - гидробиология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
доктора биологических наук
Севастополь – 2018
2
Работа выполнена на Кафедре биологии, экологии и методики обучения
Самарского государственного социально-педагогического университета, г.
Самара
Официальные оппоненты:
Титлянов Эдуард Антонинович - доктор биологических наук, профессор,
заведующий
лабораторией
автотрофных
организмов
ФГБУН
“Национальный научный центр морской биологии ДВО РАН” г.
Владивосток
Сиренко Борис Иванович - доктор биологических наук, главный
научный сотрудник Зоологического института РАН, г. Санкт-Петербург
Шилин Михаил Борисович - доктор географических наук, профессор
Российского государственного гидрометеорологического университета, г.
Санкт-Петербург
Ведущая организация:
Дальневосточный федеральный университет, г. Владивосток
Защита состоится “18”сентября 2018 г. в 10:00 часов
на заседании диссертационного совета Д 900.009.01 при ФГБУН
“Институт морских биологических исследований им. А.О. Ковалевского
РАН” по адресу: 299011 г. Севастополь, пр. Нахимова – 2. e-mail:
dissovet@imbr-rass.ru
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБУН “Институт
морских биологических исследований им. А.О. Ковалевского РАН” по
адресу: 299011 г. Севастополь, пр. Нахимова – 2. и на сайте по адресу:
http://imbr-ras.ru/?p=7347
Автореферат разослан “_____”______________________2018 г.
Ученый секретарь диссертационного совета
кандидат биологических наук
Наталья Валериевна Поспелова
3
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность работы
Коралловые рифы являются одними из наиболее богатых по
биоразнообразию и высоких по продуктивности экосистем на нашей
планете. Для человечества коралловые рифы имеют важнейшее значение,
представляя жизненное пространство (коралловые острова), защиту от
волнового воздействия, и обеспечивая прибрежное население пищей
(Wilkinson, 1998; Hough-Guldberg, 1999; Veron, 2000, 2008). С ростом
человеческой популяции и глобальным изменением климата коралловые
рифы претерпели значительные, а в некоторых регионах катастрофические
изменения, выраженные в частичной или полной деградации коралловых
сообществ и истощении всех функциональных групп, обеспечивающих
устойчивое состояние экосистемы. К настоящему времени около 20 % всех
коралловых рифов Мирового океана находятся в стадии устойчивого
коллапса, с покрытием кораллами менее 5 %, а в ближайшие 10-20 лет доля
деградированных рифов увеличится еще как минимум на 15 %,
приближаясь к 40% (Bruno, Selig, 2007; Wilkinson, 2008).
За последние 30 лет по всему поясу распространения коралловых
рифов происходит широкомасштабная гибель рифообразующих кораллов,
вызванная повышением температуры морской воды (Glynn, 1991; Goreau,
Hayes, 1994; Brown, 1997; Wilkinson, 1998). Изучение скорости
формирования рифов и роста кораллов за последнее тысячелетие по
отложениям в голоценовых рифах показало, что обесцвечивание кораллов
(потеря эндосимбионтов как реакция на температурный шок) стало
массовым и широкомасштабным явлением с конца 70-х гг. ХХ века (Glynn,
1991; Goreau, 1992). По ряду прогнозов (Hough-Guldberg, 1999; Sheppard,
2003; Hough-Guldberg et al., 2007), частота и сила обесцвечивания кораллов
в текущем столетии будет возрастать и достигнет ежегодной
периодичности в Юго-Восточной Азии и Карибском бассейне к 2020 году,
на Большом Барьерном Рифе – к 2030 году, а в центральной части Тихого
океана - к 2040 году.
Активное индустриальное развитие морского побережья по всему
миру, вырубка прибрежных лесов, мангровых зарослей и эрозия почвы
изменяют естественный режим осадконакопления в акваториях и
увеличивают концентрацию твердой взвеси в воде в десятки раз (Rogers,
1990; Fabricius, 2005, 2010). Седиментация и эвтрофикация становятся
губительными для рифообразующих кораллов при длительном воздействии
и высоких концентрациях, а также при нарушении естественных
механизмов регулирования роста макроводорослей в коралловых
сообществах с изменением качества воды.
4
В свете наблюдающегося увеличения частоты и силы
температурных аномалий, усиления антропогенного воздействия и их
совокупного влияния на состояние и функционирование коралловых
экосистем, первостепенной задачей является исследование реакций и
адаптивных стратегий коралловых сообществ на термошоки в различных
условиях антропогенной нагрузки. Сложно выделить тепловое воздействие
на коралловые рифы в отрыве от сопутствующих негативных факторов.
Наиболее показательно температурные аномалии проявляются в
акваториях, где влияние других стрессовых факторов выражено слабо,
например, на необитаемых коралловых атоллах. Поэтому сопоставление
состояния коралловых сообществ из таких изолированных акваторий
удаленных островов и акваторий материкового урбанизированного
побережья будет оптимальным для решения вышеназванной задачи.
Цель и задачи работы
Цель настоящей работы – исследовать состояние и способность
коралловых сообществ к самовосстановлению после воздействия
температурных аномалий в регионах с различной антропогенной
нагрузкой.
Основные задачи:
1. Проанализировать
влияние
температурных
аномалий
и
антропогенных факторов на коралловые сообщества ИндоВестпацифики
2. Исследовать влияние локальных апвеллингов в северной и западной
частях Южно-Китайском море на развитие и устойчивость коралловых
экосистем
3. Оценить видовой состав и распределение доминирующих таксонов
рифообразующих кораллов, обилие ключевых групп беспозвоночных и
рыб-фитофагов в исследованных районах
4. Выявить адаптации коралловых сообществ и принципов их
восстановления после температурных аномалий в условиях различной
антропогенной нагрузки.
Основные положения, выносимые на защиту:
Причиной изменения видовой структуры коралловых сообществ в
лагунах двух атоллов Индо-Вестпацифики в сторону доминирования
таксонов, устойчивых к температурным стрессам стало увеличение частоты
и продолжительности температурных аномалий.
Многолетнему устойчивому состоянию коралловых экосистем с
доминированием термочувствительных видов и преобладанием крупных
колоний пластинчатых кораллов рода Acropora способствуют локальные
5
апвеллинги в западной и северной частях Южно-Китайского моря. Эти
районы можно рассматривать как потенциальные рефугиумы для
рифообразующих кораллов Южно-Китайского моря в условиях
глобального изменения климата.
Высокая антропогенная нагрузка, выраженная в повышенной
седиментации, эвтрофикации и нерегулируемом рыболовстве, вызвала
каскадную деградацию коралловых сообществ и фазовый сдвиг к
доминированию макроводорослей и бесскелетных шестилучевых кораллов
как в районах температурных рефугиумов, так и в районах, подверженных
температурным аномалиям.
Научная новизна
Получены новые данные о состоянии и термоустойчивости
коралловых сообществ в четырех районах Индо-Вестпацифики. Показано,
что при увеличении частоты и силы температурных аномалий происходят
многоуровневая реорганизация кораллового сообщества: 1) снижается
видовое разнообразие и проективное покрытие термочувствительных видов
склерактиний; 2) увеличивается индекс смертности кораллов; 3)
происходит сдвиг в размерно-возрастном составе в сторону более молодых
колоний; 4) изменяются видовой состав и формы роста кораллов от
пластинчато-ветвистых форм термочувствительных таксонов к массивнокорковым формам термоустойчивых таксонов.
Выявлено положительное воздействие локальных апвеллингов на
устойчивое состояние коралловых сообществ с доминированием
термочувствительных видов кораллов в двух районах Южно-Китайского
моря. Эти районы являются температурными рефугиумами для
рифообразующих кораллов в Юго-Восточной Азии.
Три рода рифообразующих кораллов: Stylophora, Seriatopora и
Millepora имели локальную элиминацию из Мальдивского архипелага в
результате воздействия температурных аномалий. Встречаемость и
проективное покрытие этих термочувствительных кораллов, а также
размерно-возрастной состав пластинчатых акропор могут служить
биоиндикаторными показателями силы
и частоты температурных
аномалий.
Установлено, что представители бесскелетных шестилучевых
кораллов из родов Condylactis и Anemonia являются успешными
пространственными конкурентами со склерактиниями в неблагоприятной
среде наряду с другими альтернативными бентосными организмами,
такими как макроводоросли, кораллиморфарии и губки.
В результате комплексного воздействия анализированных в
настоящей работе стрессовых факторов, в наиболее оптимистичном
6
варианте сообщества склерактиний возможно сохранятся в отдельных
районах, но после глобальных трансформаций в них будут преобладать
наиболее устойчивые таксоны. Исходя из полученных результатов и
литературных данных (Rogers, 1990, Hoeg-Guldberg, 1999, 2007; Fabricius,
2005, 2010, McClanahan et al. 2007 и др.), это будут корковые и массивные
формы представителей некоторых многолетних, медленно растущих
таксонов с очень высокой конкурентоспособностью. Наиболее высокие
показатели по этим признакам у представителей рода Porites. В наиболее
пессимистичном варианте сообщества склерактиний повсеместно будут
замещены альтернативными сообществами макроводорослей, мягких
восьмилучевых и бесскелетных шестилучевых кораллов.
Практическая ценность
Выявленные закономерности являются важной компонентой в
выборе акваторий для морских резерватов и их оптимальном зонировании
в районах распространения коралловых рифов. Кроме того, эти
закономерности могут быть полезны в разработке проектов по
искусственному выращиванию определенных видов кораллов на
установках различных конструкций. В частности, проекты, составленные
на основе полученных результатов, включены в плановую тематику
Российско-Вьетнамского научно-исследовательского и технологического
тропического центра по восстановлению коралловых сообществ в заливе
Лан Ха в северном Вьетнаме и в заливе Нячанг в центральном Вьетнаме.
Методы учета и обработки фотоквадратов, успешно использованные
в настоящей работе, обобщены в отдельной монографии, используемой на
лекциях и практических занятиях по гидробиологии в российских вузах.
Апробация работы
Материалы диссертации докладывались на XI и XIII международных
конференциях “Современные проблемы гуманитарных и естественных
наук”, Москва, 2012 и 2014 гг.; “Теоретические и практические проблемы
развития науки” Москва, 2014 г.; на 2-й и 3-й всероссийских конференциях
“Биоэкологическое краеведение: мировые российские и региональные
проблемы” Самара, 2013-2014 гг.; на международной конференции
“International Conference on Fisheries and Marine Sciences”, о. Шри-Ланка,
Негомбо, 2012; на выездном семинаре Обурнского университета (Auburn
University, USA) на морской биологической станции Акаба (Иордания)
2010 г.; на международной научно-практической конференции “Охрана и
рациональное использование природных ресурсов” (г. Ишим) в 2016 г;
“Морские биологические исследования: достижения и перспективы” (г.
Севастополь) в 2016 г; South China Sea Science Conference (NSYSU,
7
Kaohsiung, Taiwan) в 2017 г, на коллоквиумах и в отчетах РоссийскоВьетнамского Тропического Центра (Приморское отделение, г. Нячанг,
СРВ) в 2013-2017 гг.
Публикации
По материалам диссертации опубликовано 28 печатных работ
включая монографию, из которых 17 – в отечественных и зарубежных
реферируемых журналах, рекомендованных ВАК для представления
материалов по защите докторских диссертаций.
Структура работы
Диссертация изложена на 229 страницах машинописного текста и
состоит из 6 разделов, включая обзора литературы по теме исследования,
выводов, списка цитируемой литературы (416 ссылок) и приложения.
Приведено 36 рисунков и 11 таблиц.
8
ГЛАВА 1 ВЛИЯНИЕ НЕГАТИВНЫХ ПРИРОДНЫХ И
АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ НА ЭКОСИСТЕМУ
КОРАЛЛОВЫХ РИФОВ (Обзор литературы)
Подробно рассмотрено влияние негативных природных и
антропогенных факторов на современное рифообразование в тропических
морях, темпы деградации и адаптации рифообразующих кораллов на
уровне видов и сообществ к меняющимся условиям среды. На основании
литературных данных роды рифообразующих кораллов сгруппированы в
три категории по их реакции на воздействие температурных аномалий,
выраженной в степени обесцвечивания и последующих темпах смертности.
ГЛАВА 2 РАЙОНЫ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Рисунок 1 Карта-схема районов исследований
2.1 Физико-географическая характеристика районов исследований
Работа проводилась в четырех районах Индийского и Тихого
океанов, различных по частоте температурных аномалий и антропогенной
нагрузке (рисунок 1). В Индийском океане с июня 2011 по февраль 2012 гг.
9
была проведена гидробиологическая съемка на трех контрастных по
географическому положению и частоте температурных аномалий атоллах
Мальдивского архипелага: самый северный атолл Ихавандифулу (7° N, 72°
E); атолл Ари из группы центральных островов (3° N, 72° E) и атолл
Южный Хуваду (Сувадива) из группы южных островов (0°, 73° E, Рисунок
1). Мальдивские коралловые рифы относятся к океаническому типу рифов,
изолированных от воздействия речных выносов и смывов с материков.
Выраженное ветро-волновое воздействие на архипелаге связано с югозападным муссоном, проходящим в регионе с июня по ноябрь. Повышение
поверхностной температуры воды в Индийском океане в 1998 г. явилось
причиной беспрецедентной смертности кораллов, которая на многих
коралловых рифах Мальдив достигала 95% (Wilkinson, 1998; McClanahan,
2000; Zahir, 2002; Zahir et al., 2010). Восстановление коралловых сообществ
архипелага после температурного стресса характеризовалось значительной
широтной изменчивостью.
В Тихом океане работы проводились в трех районах: в 2003-2005 гг.
на прибрежном рифе Тяо-Ши в бухте Нанван Южно-Китайского моря
(ЮКМ), омывающей южную оконечность острова Тайвань; в 2013-2014 гг.
в западной части ЮКМ у островов залива Нячанг центрального Вьетнама, в
2016 г. в северной части ЮКМ в акватории атолла Донгша (Пратас)
(Рисунок 1). Бухта Нанван омывается веткой теплого течения Куросио со
средней скоростью 15 см/сек и располагается в зоне прохождения осенних
тайфунов с силой 5-9 баллов по шкале Бофорта. В сезон дождей и в
периоды прохождении тайфунов бухта Нанван характеризуется усилением
терригенных стоков и соответственным повышением седиментации и
эвтрофикации. В 1998 г. за 5 лет до настоящего исследования в бухте было
выраженное обесцвечивание и высокая смертность кораллов в результате
глобальной температурной аномалии, связанной с явлением Эль Ниньо в
этом году (Chen, 1998).
Залив Нячанг центрального Вьетнама по особенностям системы
течений, “розы ветров”, наличию островов, прикрывающих береговую
зону, и двух речных стоков, и, наконец, влиянию сезонного апвеллинга,
представляет собой уникальное образование для всего восточного
побережья Индокитайского полуострова. Залив находится в зоне
прохождения тропических циклонов северо-западной Пацифики,
подходящих с юго-востока, однако с 1990 г. в акватории не
зарегистрировано циклонов силой выше 7 баллов по шкале Бофорта и
существенных разрушений береговой линии и морских экосистем. Реки
Кай и Бе, впадающие в залив, имеют существенное влияние на
гидрологические процессы в акватории залива. Залив Нячанг подвержен
влиянию сезонного апвеллинга, который генерируется сильными
10
муссонными юго-западными ветрами и вызывает снижение температуры
поверхностного слоя на 3-5°С (Kuo et al. 2000) в мае-июле по сравнению с
соседними районами побережья Вьетнама, не подверженными воздействию
апвеллинга. Этот процесс может снижать или нивелировать тепловой шок
для кораллов в заливе. Во время температурных аномалий 1998 и 2005 гг.
обесцвечивание кораллов в заливе Нячанг было значительно слабее, чем в
южных акваториях Вьетнама (Vo et al. 2000).
Атолл Донгша, также известный как остров Пратас является самым
крупным атоллом в северной части ЮКМ и имеет почти идеальную форму
геометрической окружности (Рис. 2). Диаметр атолла составляет 23 км,
площадь чуть более 460 км2. В западной части атолла расположен
единственный надводный небольшой остров Донгша (1.74 км 2),
сформированный коралловым обломочным материалом. По данным
Национального управления океанических и атмосферных исследований
США (NOAA) годовой диапазон температуры поверхностных вод (SST) у
атолла составляет 21-30°C со среднегодовым максимумом 29°C.
Глобальная температурная аномалия 1998 года имела решающее значение
на атолле, став причиной массовой смертности кораллов в лагуне с
селективной элиминацией почти всех акропорид и поциллопорид в
результате
значительного
превышения
среднемноголетнего
температурного максимума (Fang, 1998; Li et al., 2000). Водообмен в лагуне
осуществляется главным образом через западный проход в кольце атолла,
разделенный островом Донгша на Северный канал и Южный канал. Атолл
характеризуется тропическим муссонным климатом и находится в зоне
прохождения тропических тайфунов северо-западной Пацифики, идущих с
восточных и юго-восточных румбов в июле-октябре. Атолл Донгша
находится на пути самых сильных в мире внутренних гравитационных
волн, генерируемых баротропными приливами в проливе Лузон, высота
этих волн достигает 200+ м, период около 4 часов и скорость ~0.3 м/с
(Wang et al. 2007). Эти внутренние волны вызывают периодическое (с
околосуточным циклом) падение температуры до 8°С в верхнем 20метровом горизонте сублиторали (Wang et al. 2007).
2.2 Антропогенная нагрузка в исследованных районах
Мальдивские острова географически достаточно удалены от
материкового побережья, поэтому влияния материковых речных стоков и
смывов с прибрежной территории во время дождей, увеличивающих
содержание органической и неорганической взвеси в воде, на архипелаге
нет. Человеческая деятельность имеет существенное влияние в виде
повышения эвтрофикации, механического разрушения и повышения
седиментации в результате добычи кораллового известняка только на
11
крупных заселенных островах, особенно вокруг столицы-острова Мале
(Brown, Dunne, 1988). Все 18 гидробиологических станций настоящего
исследования сделаны на большом удалении от столицы Мале и других
возможных источников повышенной седиментации и эвтрофикации.
Рыболовство на Мальдивах традиционно специализируется на
пелагической рыбе, деструктивные методы рыболовства не практикуются и
законодательно запрещены (Zahir et al., 2010), что значительно снижает
давление на популяции коралловых рыб, в том числе фитофагов, играющих
большое значение в конкурентных взаимодействиях кораллов с
водорослями.
Бухта Нанван южного Тайваня характеризуется высокой мутностью
в сезон дождей (видимость не превышает 5-7 м), и повышенным
содержанием биогенов благодаря стоку нескольких небольших рек,
канализационных стокам курортных зон и смывам с ближайших
сельхозугодий. Промысел природных ресурсов, в первую очередь
рыболовство в бухте Нанван никак не регулируется, несмотря на
учреждение в 1982 г. национального парка Кентинг, включающей
акваторию бухты, и только в небольшом секторе бухты рыболовство
закрыто благодаря общим усилиям руководства парка и местных жителей
(Tkachenko, Soong, 2010). Однако в этот резерват исследуемый риф Тяо Ши
не входит.
Залив Нячанг, также как и бухта Нанван южного Тайваня,
характеризуется высоким содержанием биогенов в результате стоков двух
рек, городским сбросам, а также активному развитию марикультуры в
акватории залива. Увеличение седиментации в заливе начиная с 2000 г.
связано с двумя проектами дноуглубительных работ в заливе,
строительству прибрежной дороги и двух крупных туристических
комплексов Винперл и Даймонд Бей, когда за период с 2000 по 2007 гг. в
море было сброшено и смыто около 2000000 м 3 выработанного грунта
(Ngyuen et al., 2013). Так же как и в тайваньской бухте Нанаван, формально
относящейся к национального природного парку, залив Нячанг в 2002 г.
объявлен “морской охраняемой акваторией” (Vo et. Al. 2002), однако на
деле в заливе рыболовство и марикультура никак не ограничены и не
регулируются.
Деструктивное рыболовство до недавнего времени было основной
проблемой и причиной деградации коралловых сообществ на атолле
Донгша. Еще до температурной аномалии 1998 г., береговая охрана
Тайваня на атолле Донгша в течение 1996 года зафиксировала более 1000
рыболовных судов преимущественно из Гонконга и южного Китая,
которые для ловли и собирательства рыб и беспозвоночных использовали
тонны цианидов, взрывчатых веществ и ртутных батарей. В 2001 г. атолл
12
посетило более 7000 рыболовных судов, и нагрузка на рифы
соответственно выросла более чем в 3 раза (Morton, 2002). Однако
последующие детальные исследования показали, что коралловые
сообщества внешнего склона атолла в целом имеют высокое коралловое
покрытие и видовое богатство, а в лагуне деградация коралловых рифов
очень вариабельна и часть рифов сохраняют достаточно высокое
коралловое покрытие (Dai, 2012). В то же время, значительное снижение
обилия термочувствительных акропорид и поциллопорид очевидно для
всей зоны лагуны атолла.
2.3 Методы сбора и обработки данных
Всего в четырех районах за 14 лет был собран материал на 49
гидробиологических станциях (4 на Тайване, 19 на Мальдивах, 14 во
Вьетнаме и 12 на атолле Донгша). Личный вклад автора в сбор материала
на Тайване – 50 %, на Мальдивах – 100 %, в Нячанге – 80 %, на атолле
Донгша – 100 %. Обработка материала и анализ данных проведены
исключительно автором.
2.3.1 Методы сбора
Учет проективного покрытия бентоса и компонент неживого
субстрата
Во всех четырех случаях сбор материала проводился методом
фототрансект (последовательность определенного числа фотоквадратов
вдоль трансект определенной длины). За основу взяты широко
используемые международные протоколы, модифицированные автором для
оценки проективного покрытия бентоса в районах исследований (Ткаченко,
2011). В бухте Нанван южного Тайваня трансекты располагали по
профилю коралловых биогерм на глубинах 2-7 м, где риф представлял
систему батресс, всего сделано 9 стационарных фототрансект в трех
выделенных зонах рифа для ежегодного мониторинга в течение 3 лет
(2003-2005 гг.). Площадь одного фотоквадрата в 2003 – 2004 гг. составляла
0.04 м2 и 0.125 м2 в 2005 г. По 70 фотоквадратов площадью 0.04 м 2 и по 30
фотоквадратов площадью 0.125 м2 были выбраны случайным образом из
каждой последовательности для оценки проективного покрытия бентоса в
пределах одной трансекты.
В трех других районах (Мальдивские острова, центральный Вьетнам
и атолл Донгша) фототрансекты располагали параллельно берегу на
глубинах 2-6 м, по 4 фототрансекты на станцию, на атолле Донгша на
внешнем склоне по 8 фототрансект на станцию в связи с обследованием
двух глубинных зон 2-6 м и 12-15 м (по 4 трансеткы на зону). Таким
образом, всего на Мальдивах в течение 2011-2012 гг. сделано 18 станций, в
13
заливе Нячанг (Вьетнам) в течение 2013-2014 гг.– 14 станций и на атолле
Донгша в 2016 г. – 12 станций. На каждой трансекте брали по 20
фотоквадратов, площадь одного квадрата на Мальдивах и атолле Донгша
составляла 0.4 м2, в заливе Нячанг соответственно 0.25 м2.. Дополнительно
в заливе Нячанг на двух станциях учет проводился вдоль профильных
разрезов, в соответствие с методом, использованным в предыдущих съемок
(Латыпов, 2006) для сравнительного анализа многолетних изменений в
покрытии и видовом разнообразии кораллов. Проективное покрытие
бентоса на профильных разрезах оценивалось по 1 м 2 фотоквадратам,
проложенным в сплошной последовательности по всей длине трансекты.
Учет рыб-фитофагов и ключевых беспозвоночных
Дополнительно в трех исследованных районах (бухта Нанван
южного Тайваня, залив Нячанг центрального Вьетнама и Мальдивские
острова) проводился визуальный учет численности основных рифовых
рыб-фитофагов из семейств Scaridae, Acanthuridae и Siganidae,
регулирующих рост макрофитов на коралловых рифах. Учет проводился
вдоль тех же трансект, использованных для учета проективного покрытия
бентоса фотоквадратами, ширина поясных трансект для учета рыб
составляла 4 м.
В заливе Нячанг (Вьетнам) и в бухте Нанван (Тайвань) также
проводился учет ключевых беспозвоночных в поясных трансектах,
использованных
для
учета
рыб,
численность
беспозвоночных
пересчитывалась в экз./100 м2. Ключевые беспозвоночные для учета были
выбраны на основании протокола ReefCheck (Hodgson et al., 2004), в их
число входили ключевые кораллофаги (морские звезды Acanthaster planci и
гастропода Drupella cornus), массовые биодеструкторы – морские ежи
Diadema spp., моллюски-индикаторы интенсивности использования
пищевых ресурсов человеком (Tridacna spp. и Trochus spp.).
2.3.2 Методы обработки данных
Для оценки проективного покрытия основных биотических и
абиотических компонент использовалась программа CPCe (Kohler, Gill,
2006), позволяющая по наложенных точкам на фотоквадрат получать
процентные показатели покрытия. Для фотоквадратов в бухте Нанван и на
Мальдивах использовалось 50 точек на квадрат, в заливе Нячанг и атолле
Донгша – 25 точек на квадрат. Во всех случаях точки внутри квадрата
располагали случайным образом. Оценивали проективное покрытие
рифообразующих кораллов (с точностью до рода, для доминантов – с
точностью до вида); мягких кораллов, мертвых кораллов (сохранивших
форму колонии), макроводорослей, корковых кораллиновых водорослей,
актиний и кораллиморфарий, свободного неживого субстрата (коралловые
14
обломки, свободная поверхность рифового каркаса, песок). Определялось
видовое богатство и индекс разнообразия Шеннона.
В двух исследованных районах (Мальдивские острова и атолл
Донгша) оценивался размерно-возрастной состав двух доминирующих
родов Acropora, Pocillopora в трех классах: сеголетки (колонии ≤ 4 см);
молодые колонии возрастом до 2 лет (4-20 см) и многолетние
репродуктивные колонии (> 20 см) на основе данных о линейном росте
склерактиний разных видов (Bak, Engel, 1979; Stimpson, 1985; Harriott,
1999). Смертность кораллов характеризовали отношением числа мертвых к
числу живых колоний на трансекту. Размер наиболее крупных колоний
пластинчатых акропор Acropora hyacinthus и A. cytherea (максимальный
диаметр) измеряли на станциях с доминированием акропор для
предположений о резистентности кораллов и условиях окружающей среды.
Для анализа воздействия температурных аномалий на распределение
кораллов все отмеченные на Мальдивах и атолле Донгша роды (и форма
роста отдельных родов) кораллов были разделены на три категории в
соответствии с их реакцией на воздействие повышенной температуры:
“чувствительные”, “толерантные” и “резистентные” на основе ряда
исследований по термочувствительности кораллов из различных регионов
Индо-Пацифики (Hoeksema, 1991; Baird and Marshall, 1998; Marshall and
Baird, 2000; Loya et al., 2001; Kayanne et al., 2002; McClanahan, 2004;
McClanahan et al., 2001, 2004, 2005, 2007).
2.3.3 Статистический анализ
Анализ данных из бухты Нанван (Тайвань): При статистической
обработке использовались следующие анализы: факторный анализ (метод
главных компонент) применялся для определения релевантности видов
кораллов к трем выделенным зонам; анализ соответствий – для ординации
доминирующих таксонов бентоса к определенным зонам; двухфакторный
дисперсионный анализ (ANOVA) с последующим тестом Тьюки (post-hoc
Tukey HSD test) - для оценки вариативности категорий между зонами и для
выделения трансект, определяющих различия по категориям между зонами.
Анализ данных с Мальдивских островов: Для классификации
станций по обилию кораллов из выделенных категорий в пределах самого
северного атолла Ихавандифулу использовался кластерный анализ (метод
Уорда). Однофакторный дисперсионный анализ (ANOVA) с последующим
тестом Тьюки (Tukey HSD test) использовался для выявления отличий
между станциями по выделенным категориям термочувствительности и
размерно-возрастным группам как внутри атоллов, так и между атоллами.
Для анализа были выбраны станции с внешней западной стороны каждого
атолла, подверженной влиянию интенсивного ветро-волнового воздействия
15
юго-западного муссона, и внутренних лагунных станций с ослабленным
гидродинамическим режимом.
Анализ данных из залива Нячанг (Вьетнам): Кластерный анализ
(метод Уорда) использовался для классификации станций по суммарному
коралловому покрытию и покрытию доминирующих видов кораллов. Для
определения значимых различий по покрытию кораллов и видовому
разнообразию между выделенными в ходе кластерного анализа группами
использовался тест Крускала-Уоллиса (Kruskall-Wallis ANOVA).
Значимость пространственной вариации обилия морского ежа Diadema
spp. проверяли однофакторным дисперсионным анализом (ANOVA).
Анализ данных c атолла Донгша: Для группировки станций по
покрытию всех отмеченных в исследовании кораллов использовался
кластерный анализ (метод полных связей). Анализ соответствий применен
для ординации доминирующих таксонов кораллов к выделенным в ходе
кластерного анализа зонам; двухфакторный дисперсионный анализ
(ANOVA) - для оценки вариабельности доминантов между зонами и
однофакторный ANOVA с последующим тестом Тьюки – для определения
значимых различий в размерно-возрастных классах между станциями.
Во всех обработках данные проверялись на однородность
распределения и при необходимости, проводилась лог-трансформация
log(x+1). Если трансформация не приводила однородному распределению
вариант, использовалась непараметрическая статистика (Kruskall-Wallis
ANOVA). Статистическая обработка проводились с использованием
программы STATISTICA® для Windows (StatSoft Inc. 2003-2007).
2.4 Анализ влияния температуры
Для построения многолетних температурных трендов в трех районах
исследований (южный Тайвань, Мальдивы и центральный Вьетнам) была
использована база числовых данных HadISST1.1 по среднемесячным
температурам поверхностного слоя воды (SST) на каждый градус земной
поверхности, Британской национальной службой погоды (Met Office
Hadley Centre for Climate Change Global Ocean Surface Temperature dataset;
http://badc.nerc.ac.uk/data/hadisst/). Для атолла Донгша была использована
база данных NOAA “Coral Health and Monitoring Program (CHAMP)” по SST
с мониторинговой станции дистанционного зондирования у атолла Донгша
с координатами 20°42’N; 116°42’E (http://www.coral.noaa.gov/champportal/).
Для построения графиков развития аномалий 1998, 2003 и 2010 гг. были
использованы спутниковые карты NOAA распределения очагов с
аномальной температурой поверхностного слоя (NOAA/NESDIS hotspot
charts) c 50-км разрешением (http://coralreefwatch.noaa.gov).
16
На базе биостанции атолла Донгша был проведен эксперимент в
аквариуме с термочувствительными видами склерактиний Pocillopora
verrucosa и P. damicornis, собранных в лагуне и на восточном внешнем
рифе и подверженных искусственному термошоку в течение 2 недель.
Эксперимент проводился для выявления наличия адаптаций у популяций,
периодически подвергающихся термошокам (популяций в лагуне по
сравнению с популяциями с внешнего рифа). По 8 колоний каждого вида с
диаметром колоний 7-12 см были отобраны для эксперимента. Для
эксперимента отбирались по 8 здоровых пигментированных колоний
каждого вида, так как ко дню сбора материала в лагуне в результате
термошока уже частично началось обесцвечивание кораллов, включая
поциллопорид. На внешнем рифе обесцвечивания кораллов на момент
сбора (24.08.2016) не было отмечено. Колонии были выдержаны в течение
5 дней в аквариумах при температуре 29.5 ± 0.2°C для акклиматизации, в
этот период признаков стресса в виде обесцвечивания у собранных
образцов не выявлено. В эксперименте по 4 колонии каждого вида
содержались в качестве контроля при той же температуре (29.5 ± 0.2°C),
оставшиеся в выборках колонии были подвержены в отдельном аквариуме
термошоку с использованием портативных аквариумных нагревателей
воды установленных на 31 ± 0.2°C в течение первой недели и на 32 ± 0.2°C
в течение второй недели.
2.5 Дополнительные измерения гидрологических параметров в заливе
Нячанг
Измерения концентрации взвешенных частиц в заливе Нячанг были
проведены в ходе многолетнего мониторинга качества воды в заливе,
проводимой Институтом океанографии национальной академии наук
Вьетнама (г. Нячанг) по стандартным методам (Greenberg et al., 1992).
Дополнительно, в ходе гидробиологической съемки 2013-2014 гг. брали
пробы на биогены (нитриты, нитраты и фосфаты) на станции 6 в районе
наибольшего скопления садковых хозяйств марикультуры и на двух
контрольных станциях 5 и 3, расположенных на различном удалении от
станции 6. Химический анализ проб проводился стандартными методами
(Parsons et al. 1984). Автор выражает глубокую признательность д-ру
Нгуену Хуану (Институт океанографии Нячанга) за предоставленные
гидрологические данные.
17
ГЛАВА 3 АНАЛИЗ РАЗВИТИЯ ТЕМПЕРАТУРНЫХ АНОМАЛИЙ В
ИССЛЕДУЕМЫХ РАЙОНАХ ИНДО-ВЕСТПАЦИФИКИ
Среднемноголетний диапазон температур воды в бухте Нанван
южного Тайваня составляет 23.5 – 29.5°C (Dai, 1991). Анализ
девятилетнего температурного тренда в бухте выявил отчетливую
температурную аномалию 1998 г., с превышением пороговой температуры,
выше которой начинается обесцвечивание кораллов (Рисунок 2).
Аномалия вызвала высокую смертность кораллов после их обесцвечивания
на некоторых рифах как в бухте Нанван, так и в других районах южного
Тайваня в этот год (Chen, 1998).
Рисунок 2 Температурная динамика поверхностных вод в бухте Нанван за
8-летний период (1997-2005) включая температурную аномалию 1998 г. и
период настоящих исследований. Показана температурный порог
обесцвечивания кораллов (красная линия). График построен автором по
числовым среднемесячным температурным показателям из базы
метеоданных HadISST 1.1
Среднемноголетний диапазон температур воды на Мальдивских островах
варьирует в пределах 28 – 30.3°C (по анализу многолетних температурных
данных базы HadISST 1.1).
18
Рисунок 3 Многолетняя температурная динамика (1980-2011) на
сравниваемых атоллах. Показаны среднемноголетний максимум (СМ),
температурный порог обесцвечивания кораллов (ТПОК), линии и
уравнения регрессии температур. График построен автором по числовым
среднемесячным температурным показателям из базы метеоданных
HadISST 1.1
19
Анализ многолетних температурных трендов в районе архипелага
показал, что северный атолл Ихавандифулу испытывает бóльшую частоту,
силу и продолжительность положительных температурных аномалий, чем
центральный и южный атоллы Ари и Южный Хуваду, при которых
превышалась пороговая температура, выше которой начинается
обесцвечивание кораллов (ТПОК) (Рисунок 3). На северном атолле
превышение ТПОК за 30 лет с 1990 г. происходило 6 раз, из которых три –
в 1998, 2003 и 2010 были особенно сильными по силе и
продолжительности. В то же время, на центральном и южном атолле
температурные аномалии доходили до пороговых значений только дважды
(в 1998 и 2010 гг.), причем продолжительность превышения ТПОК на них
была всегда ниже, чем на северном атолле.
Среднемноголетний диапазон температур воды в заливе Нячанг
центрального Вьетнама составляет 25.5 – 29.5°C (Vo et al. 2002). Анализ
многолетних температурных трендов поверхностной температуры воды
показал, что залив Нячанг имеет среднегодовую температуру на 1.02°C
ниже, а температурный диапазон на 37.5 % выше, чем сходный район
Каламианских островов (Филиппины), расположенный на той же широте в
противоположной части Южно-Китайского моря. Среднегодовая
температура в заливе Нячанг 27.73 ± SD 1.55°C, на Каламианских островах
28.75 ± 0.97°C (Рисунок 4).
Рисунок 4 Многолетние температурные тренды в двух районах ЮжноКитайского моря, расположенных на одной широте. График построен
автором по числовым среднемесячным температурным показателям из
базы метеоданных HadISST 1.1
Если температурный порог, вызывающий обесцвечивание кораллов
в заливе Нячанг не был достигнут во время двух наиболее известных
20
температурных аномалии 1998 и 2010 гг., то на Каламианских островах
ТПОК был достигнут как минимум 4 раза, включая аномалии 1998 и 2010
гг. (Рисунок 4).
Согласно данным NOAA среднегодовая температура поверхностного
слоя у атолла Донгша составляет 26.6 ± SD 2.3°C, диапазон варьирования
21.1 – 31.05°С. После глобальной температурной аномалии 1998 г.
температурный порог обесцвечивания кораллов (30°C для острова Пратас)
был превышен десять раз в самые теплые месяцы (июль-август), за
несколькими исключениями в 1999-2001 гг., 2004-2005 гг., 2008-2009 гг. и
2012 г. (Рисунок 5).
Рисунок 5 Многолетняя динамика температуры поверхностного слоя у
атолла Донгша. Показан температурный порог обесцвечивания кораллов
(красная прямая линия, CBT) и число недель с аномально высокой
температурой (DHW). График построен автором по числовым
среднемесячным температурным показателям из базы метеоданных NOAA
CHAMP
Число недель с аномальной температурой в эти периоды
варьировало от 4 до 8, а по данным NOAA превышение 4 недель
экспозиции тепловому стрессу вызывает высокую смертность кораллов,
следующую за обесцвечиванием. В 2016 г. число аномальных недель
достигло 14 недель, что сравнимо с аномалией 1998 года. Данные,
полученные со стационарных подводных термометров, показали, что
внешний барьерный риф атолла имеет более низкие среднемноголетние
максимумы, минимумы и вариабельность чем эти показатели в лагуне
(среднегодовая t в лагуне 26.3 ± SD 3.8°C, на внешнем склоне 24.2 ± SD
2.7°C).
21
ГЛАВА 4 СТАТУС КОРАЛЛОВЫХ СООБЩЕСТВ И
ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ ГРУПП РЫБ И БЕСПОЗВОНОЧНЫХ В
ИССЛЕДОВАННЫХ РАЙОНАХ
4.1 Коралловые сообщества рифа Тяо Ши южного Тайваня
До 1992 г. на рифе на Тяо-Ши основными доминантами были
ветвистые
кораллы
рода
Acropora,
формировавшие
плотные
монопоселения на глубинах 5-15 м (Dai, 1993). В последующее десятилетие
комплексное воздействие усилившейся эвтрофикации в результате стоков с
ближайших
курортов,
неконтролируемого
промысла
рыбы
и
беспозвоночных, туристической активности и двух мощных тайфунов
привели к интенсивному физическому разрушению ветвистых кораллов и
общему снижению покрытия и видового разнообразия кораллов на рифе
(Dai et al. 1998). Таким образом, еще до температурной аномалии 1998 г.,
часть рифа была разрушена к 1996 г., и освободившиеся от твердых
кораллов зоны стали заселятся одиночными актиниями рода Condylactis
(Kao, 1996; Chen, Dai, 2004). После температурной аномалии 1998 г. и
массовой смертности остающихся рифообразующих кораллов, рост и
распространение актиний существенно возросло и привело к заселению
актиниями целых биогермов, сложенных мертвыми колониями ветвистых
акропор (Chen, Dai, 2004).
Факторный анализ по данным, собранным в период 2003-2005 гг.
позволил выделить 3 главных компоненты, которые объясняют 96.6 %
общей дисперсии всех видов, отмеченных в районе исследования. Анализ
показал четкое разделение рифа на 3 зоны на основе характерных для них
видов. Первая компонента представляет совокупность видов, характерных
для зоны с доминированием Acropora, вторая компонента характеризует
видовой состав видов в “зоне восстановления” кораллов, где доминировали
Montipora stellata и Hydnophora rigida, а третья показывает трехлетнюю
вариабельность видов в зоне доминирования актиний.
Видовое богатство и индекс разнообразия Шеннона значительно
варьировали между выделенными зонами. В зоне доминирования акропор
видовое богатство за 3 года с 2003 к 2005 выросло с 19 до 32 видов и
индекс разнообразия Шеннона соответственно с 1.91 до 2.23. В зоне
восстановления видовое богатство почти не менялось, а индекс Шеннона
уменьшился с 2.23 до 1.98. В зоне доминирования актиний видовое
богатство и индекс Шеннона за 3 года увеличились соответственно с 3 до 9
и 0.75 до 1.23, однако эти показатели остаются экстремально низкими по
сравнению с двумя другими зонами. В целом, в исследованном секторе
кораллового рифа видовое богатство за 3 года возросло с 37 видов в 2003
до 48 видов в 2005.
22
Анализ трехлетней динамики определенных категорий кораллов
внутри зон выявил существенные изменения за данный период. В зоне
доминирования акропорид общее покрытие склерактиний
значимо
уменьшилось с 87.2 % в 2003 г. до 73.2 % в 2005 г. (Kruskall-Wallis test, H =
6.2; p = 0.044, Рисунок 6), доля акропор снизилась с 82.2 до 66 %
(Kolmogorov-Smirnov test, p<0.05; Mann-Whitney test, p = 0.019). Изменения
в других категориях склерактиний были незначимыми. Покрытие основных
доминантов снизилось за 3 года наблюдений: для Acropora intermedia c
54.6% до 41.5 %, Acropora formosa c 21.5% до 15.2 %.
Напротив, в зоне восстановления покрытие склерактиний
увеличилось с 28 % в 2003 до 60 % в 2005 г. (ANOVA, F = 12.87; p<0.0001,
Рисунок 6). Зона восстановления кораллов занята, главным образом,
монопоселением
ветвистых
монтипор
Montipora
stellata,
в
противоположность акропорам из соседней зоны, быстрорастущие
ветвистые Montipora увеличили свое покрытие за 3 года с 19.1 до 45.4 %
(ANOVA, F = 12.1; p = 0.0001).
В зоне доминирования актиний покрытие склерактиний за 3 года
осталось фактически неизменным и очень низким (1.1 %). В то же время
обилие актинии Condylactis sp. значимо варьировало в течение трех лет
(Kruskall-Wallis test, H = 17.89; p = 0.0001). Отмечено исключительное
преобладание двух видов: актинии Condylactis sp. и кораллиморфарии
Discosoma indosinesis, их обилие изменяется противоположно –
уменьшается для Condylactis sp. с 23.8 % в 2003 г. до 16 % в 2005 г., и
увеличивается для Discosoma indosinesis с 5.5 % в 2003 г. до 16.3 % в 2005
г.
Обилие макроводорослей значимо варьировало в пределах каждой
зоны в период исследований (Рисунок 6). В зоне восстановления обилие
макроводорослей уменьшилось за 3 года с 14.4 до 3.7 % (Kruskall-Wallis
test, H = 11.5; p = 0.003), также как оно существенно уменьшилось в зоне
доминирования актиний с 26.1 до 0.61 % (ANOVA, F = 32.21; p<0.0001). В
зоне доминирования акропорид макроводоросли не показали значимых
изменений, и оставалось на низком уровне.
23
Рисунок 6 Динамика основных категорий за трехлетний период в
выделенных зонах. ПС – покрытие склерактиний, АКТ – покрытие
актиний, МВ – покрытие макроводорослей, МК – доля мертвых кораллов,
ПО – доля неживого субстрата (песок, коралловые обломки)
Зона доминирования акропорид имела признаки деградации
кораллового покрытия, так как доля мертвых кораллов существенно
увеличилась с 4 % в 2003 г. до 21.7 % в 20005 г. (Kruskall-Wallis test, H =
13.27; p = 0.010, Рисунок 6). В зоне доминирования актиний доля мертвых
24
кораллов также увеличилась за 3 года с 40 до 63.7 % (Kruskall-Wallis test, H
= 11.14; p = 0.003, Рисунок 6). Напротив, в зоне восстановления доля
мертвых кораллов снизилась с 40.8 % в 2003 г. до 28.2 % в 2005 г. %
(Kruskall-Wallis test, H = 7.84; p = 0.019).
4.2 Коралловые сообщества Мальдивских островов
Среди 40 родов склерактиний и 1 вида октокораллов – голубого
коралла Heliopora coerulea, обнаруженных на станциях, 8 родов были
выделены как доминирующие по покрытию более 1 % как минимум на
одной из 18 станций. На станциях центрального и южного атоллов
доминировали тормочувствительные акропориды, а на северном атолле
доминирующие роды имели равные доли между акропоридами и более
термоустойчивыми таксонами (Рисунок 7). Сравнение распределения
выделенных по термочувствительности категорий кораллов между тремя
различными по географическому положению атоллами показало
очевидное доминирование на станциях центрального и южного атоллов
чувствительных акропорид, тогда как на северном атолле обнаружено
примерно равное соотношение между чувствительными и резистентными к
температурному воздействию родами кораллов (Рисунок 7). Среднее
покрытие чувствительных таксонов было сходно между южным и
центральным атоллами (59.5 и 56.5 % соответственно), на северном атолле
их доля резко снижалась до 12.9 %. И наоборот, доля массивных таксонов
кораллов, резистентных к температурным стрессам, на атолле
Ихавандифулу вдвое превышала таковую на центральном и южном атоллах
(Рисунок 7). Чувствительные таксоны на станциях были представлены
главным образом родами Acropora и Pocillopora, в то время как
представителей из родов Stylophora, Seriatopora и Millepora не было
найдено ни на одном из исследованных атоллов.
По общему покрытию кораллами рифы южного и центрального
атоллов показали высокие показатели (70 % и 62 % в среднем
соответственно), тогда как среднее коралловое покрытие на северном
атолле доходило только до 33 %. Наибольшее коралловое покрытие было
приурочено к лагунным рифам южного и центрального атоллов, где на
двух станциях оно превышало 85%. Обилие макроводорослей не
превышало 2 % на всех исследованных станциях, доля кораллиновых
корковых водорослей была относительно высокой (15-21 %) на двух
станциях центрального атолла.
На самом северном атолле Ихавандифулу обнаружено 27 родов
склерактиний, 11 из которых доминируют, коралловое покрытие варьирует
от 1.7 до 51 %, большинство станций с высоким коралловым покрытием
представлены акропоридами и поритидами. Наибольшее коралловое
25
покрытие отмечено на лагунном рифе, открытом для ветро-волнового
воздействия, связанного с юго-западным муссоном, наименьшее – на
внешнем (океанском) северо-восточном рифе.
Рисунок 7 Распределение доминирующих таксонов и выделенных по
чувствительности к повышенной температуре категорий кораллов на
северном, центральном и южном атоллах. Планки над столбцами
показывают общее покрытие кораллов
В пределах северного атолла кластерный анализ на основе общего
кораллового покрытия позволил выделить две группы станций: первая
группа представляет рифы с коралловым покрытием 34-51%,
расположенными в восточном и южном секторах лагуны и составляющих
внешний западный барьер атолла. Вторая группа представляет рифы с
коралловым покрытием 15-28 %, расположенными в центральном и
западном секторах лагуны и составляющих внешний восточный барьер
атолла.
Группировка станций северного атолла по обилию кораллов,
отнесенных к специфичным по термочувствительности категориям,
показал отчетливое разделение станций на 3 группы: сообщества
центральной части лагуны с доминированием терморезистентных родов
Porites и Psammocora, сообщества восточной и северной части лагуны с
доминированием термочувствительных родов Acropora и Pocillopora и
сообщества южного и западного секторов лагуны, представленные почти в
26
равных пропорциях терморезистентными и термочувствительными родами
кораллов. Различия между станциями по покрытию выделенных категорий
кораллов достоверны (ANOVA, F = 6.5; P < 0.001).
Индекс смертности кораллов (отношение между мертвыми и
живыми колониями из совокупности всех обнаруженных видов кораллов)
косвенно демонстрирует различия в реакции коралловых сообществ на
стрессовые факторы окружающей среды, особенно на температурные
аномалии. На северном атолле средний индекс смертности кораллов был
значительно выше, чем на центральном и южном атоллах (0.35, 0.06 и 0.1
соответственно).
Распределение молоди кораллов на станциях показало наибольшее
обилие сеголеток рода Acropora на центральном и южном атоллах, которое
было соответственно выше в 6.2 и 4.2 раза, чем на северном атолле.
Пополнение молодью Pocillopora было ниже, чем у Acropora на всех
станциях, молодь других таксонов были лучше представлены на северном
и центральном атоллах. Крупные колонии пластинчатых Acropora cytherea
>200 см в наибольшем диаметре были обнаружены на всех атоллах, однако
на северном атолле только 3 таких колонии были найдены на одной из 11
станций, тогда как на центральном и южном атоллах такие колонии были
отмечены на большинстве станций (на центральном атолле – 12 колоний на
3 станции, 19 колоний на 4 станции).
4.3 Коралловые сообщества рифа залива Нячанг центрального
Вьетнама
По градиенту от открытого моря в сторону береговой линии города
Нячанг и устьев рек Кай и Бе покрытие живых кораллов уменьшается от 75
до 0.6 %, доля коралловых обломков увеличивается с 0.3 до 20.3 %, а
обилие водорослевого торфа и макроводорослей увеличивается с 0 до 56 %,
также
как
и
возрастает
свободная
площадь
субстрата
(скальная/известняковая порода и песок) от 0.3 до 67.4 %. Кластерный
анализ на основе общего кораллового покрытия позволил выделить 3
группы станций (Рисунок 8). Первая группа включает станции с высоким
покрытием (54-75 %) , расположенные в мористой части залива и
удаленные от прибрежных строек и плавучих хозяйств марикультуры.
Вторая группа охватывает станции с промежуточным или низким
коралловым покрытием (12-26 %), расположенные ближе к устьям рек,
возле садковых хозяйств или мест сброса выработанного грунта в ходе
дноуглубительных работ. Третья группа характеризуется станциями с
низким коралловым покрытием (~6 %), которые расположены в
непосредственной близости от устьев рек и местах сбросах выработанного
грунта. Вторая и третья группы также характеризуются высоким обилием
27
макроводорослей (в среднем на обе группы 33.7 ± SD 22 % по сравнению с
8.9 ± SD 11 % в первой группе).
Видовое богатство (S) и индекс разнообразия Шеннона (H) значимо
отличаются между выделенными группами: в первой группе эти показатели
составляют S = 47, H = 2.6; во второй группе S = 32.2, H = 2.1; в третьей
группе S = 10.2, H = 1; различия, как по видовому богатству, так и по
общему коралловому покрытию значимы (Kruskall-Wallis test, H = 5.8, P =
0.004; H = 4.3, P = 0.042 соответственно).
Рисунок 8 Группировка станций по общему коралловому покрытию
Было выделено 13 родов доминирующих рифообразующих кораллов
с покрытием ≥ 2% как минимум на одной из 14 исследованных станций.
Группировка станций на основе покрытий доминирующих видов также
показала наличие трех групп: 1) с преобладанием Acropora и массивных
Porites; 2) с преобладанием листовидных Montipora и ветвистых Porites; 3)
с преобладанием одного из трех таксонов – массивных Porites, ветвистых
Porites или гидроидного коралла Millepora. В группе с преобладанием
акропор на двух станциях, наиболее удаленных от береговой линии и
устьев рек также были отмечены максимальные размеры колоний
28
пластинчатых Acropora cytherea (383 ± SD 65 см, n = 6) и Acropora
hyacinthus (255 ± SD 53 см n = 8).
Сравнение многолетних трендов в коралловом покрытии на одной из
близких к городу и району дноуглубительных работ станции с нынешним
низким покрытием (5.8 %) показало выраженную деградацию кораллового
сообщества и уменьшение кораллового покрытия с 60 % в 1981 г. до 5.8 в
2013 г. (t-test, P <0.05, Рисунок 9) и фазовый сдвиг к доминированию
макроводорослей.
В то же время, на другой контрольной станции у о. Мун, удаленной
от повышенного воздействия седиментации коралловое покрытие за этот
период фактически осталось неизменным (Рисунок 9).
Сравнение кораллового покрытия на станции вблизи садковых
хозяйств марикультуры с данными из этого района в 1990 г., до
размещения этих хозяйств, выявили снижение видового разнообразия и
сдвиг в составе доминантов от склерактиний (Acropora, ветвистые Porites,
Pavona, Fungia и Faviidae) к монопопуляциям двух видов гидроидных
кораллов Millepora dichotoma и Millepora platyphylla. Более того, обширные
пространства коралловых обломков на этой станции оккупировала актиния
Anemonia manjano, плотность поселений которой в отельных скоплениях
доходит до 1000-2500 экз./м2, а проективное покрытие составляет 30.2 %
относительно 13.4 % покрытия твердых мадрепоровых кораллов.
Сравнение результатов настоящей работы с разрозненными данными
прошлых лет (Vo et al., 2002; Son et al., 2007) позволили выделить четкие
тренды в сохранении высокого кораллового покрытия на наиболее
удаленных станциях (1-3), а также в увеличении кораллового покрытия на
трех станциях у о-вов Мот, Там и центральной части о. Че (4, 5, и 7) за 8летний период. В то же время, станции, подверженные высоким уровням
седиментации и эвтрофикации (8-12) сохраняли многолетнее низкое
коралловое покрытие или показывали полную деградацию и приведение к
климаксной фазе коралловой экосистемы с разрушением трехмерной
рифовой комплексности и фазовым сдвигом к доминированию
макроводорослей (ст. 11).
29
Рисунок 9 Многолетняя динамика основных бентосных категорий и
индекса разнообразия Шеннона на двух контрастных станциях
30
4.3.1 Отличие станций залива Нячанг по седиментационной нагрузке и
эвтрофикации
Общая концентрация взвешенных частиц (КВЧ) значительно
варьировала между 14 станциями в заливе Нячанг. По измерениям,
проведенным в 2011 г. мористые станции, наиболее удаленные от устьев
рек и антропогенной активности, не имели значимых отличий между сухим
и влажным сезонами и показали наименьшие значения КВЧ (2 мг/л), в то
время как на ближних к устьям рек станциях в сезон дождей КВЧ может
достигать 18 мг/л. Наибольшие значения КВЧ достигало на станциях,
расположенных возле города Нячанг и места сброса выработанного
материала в ходе дноуглубительных работ. Ранговая корреляция Спирмана
показала значимую зависимость кораллового покрытия и обилия
макроводорослей от величины КВЧ (r = –0.7 для кораллового покрытия; r =
0.75 для макроводорослей, p < 0.05). Сравнение уровня КВЧ по заливу в
год дноуглубительных работ в порту и в контрольный год показали
значительные различия в величинах КВЧ между станциями как сухой, так и
во влажный сезоны.
4.4 Коралловые сообщества рифа атолла Донгша
На станциях атолла Донгша отмечено 37 родов склерактиний, из
которых 10 родов вместе с гидрокораллом Millepora доминируют в
коралловых сообществах. Покрытие кораллов варьирует от 8.2 to 67.2 % на
рифах лагуны и от 17.5 to 83.3 % на рифах внешнего склона. В среднем
коралловое покрытие на внешнем склоне в 1.8 раза выше, чем в лагуне
(61.3 % и 34.2 % соответственно).
Для рифов внешнего склона также было характерно богатое
сообщество мягких кораллов, особенно в глубинной зоне и высокая доля
корковых известковых водорослей-багрянок. Общее видовое богатство
склерактиний на внешнем склоне было в 1.4 раза выше, чем в лагуне (98 и
69 видов соответственно). Коралловые сообщества в лагуне имели
определенные признаки деградации: доля мертвых кораллов варьировала
от 0.2 до 10.5 % (среднее 7.53 % в лагуне и 0.77 % на внешнем склоне), а
доля коралловых обломков в лагуне была очень высокой (9.8 – 68 %,
среднее 27.6 %) в сравнение с рифами внешних склонов, где коралловых
обломков не было отмечено. Более того, среднее отношение мертвых к
живым кораллам в лагуне (0.4 по сравнению с 0.009 на внешнем склоне)
косвенно демонстрирует более высокие темпы смертности кораллов в
лагуне.
Очевидно, что на станциях внешнего склона доминировали
термочувствительные кораллы, главным образом из родов Acropora,
Pocillopora и Montipora, в лагуне в коралловых сообществах четко
31
выраженные
доминанты
были
представлены
кораллами
из
термоустойчивых родов (Рисунок 10). Доля обесцвеченных кораллов в
лагуне составила 3.8 %, на внешнем склоне - 0.12%. Следует отметить, что,
несмотря на то, что температура воды в лагуне в период съемки держалась
в пределах ТПОК для этого района согласно данным NOAA
(http://coralreefwatch.noaa.gov/vs/time-series/east_asia.php#dongsha),
в
действительности обесцвечивание кораллов в лагуне было незначительным
(менее 5 % от общего кораллового покрытия).
В связи с низким обилием термочувствительных родов в лагуне,
основная доля обесцвеченных кораллов состояла из термоустойчивых
родов. Таким образом, среди обесцвеченных кораллов в лагуне 45.4 %
приходилось на Fungia, Sandolitha и Ctenactis; 8 % на массивных Porites, по
5.6 % приходилось на Goniastrea и Pavona и 4.5 % на Turbinaria. Все эти
роды кораллов вместе с массивными Porites относятся к ‘устойчивым к
обесцвечиванию’ и в целом, они составили 69.1 % обесцвеченных кораллов
в лагуне.
Рисунок 10 Распределение категорий термочувствительности кораллов по
станциям атолла Донгша
Среди ‘чувствительных к обесцвечиванию’ родов 18 %
обесцвеченных колоний относились к Pocillopora и 5.6 % к Acropora.
Обесцвеченных ветвистых поритид не было обнаружено, однако большие
конгломераты старых мертвых кораллов во внутренней восточной части
лагуны (станции L9 и L7) относились к ветвистым Porites.
32
Кластерный анализ на основе величин покрытия всех отмеченных
видов кораллов на станциях позволил выделить 3 отчетливых группы
станций соответствующих лагуне, глубинной и мелководной зонам
внешнего склона (Рисунок 11).
Рисунок 11 Группировка станций по покрытию всех кораллов на станциях
Доминантами в группах внешнего склона были Acropora, Pocillopora
и Montipora. Из термоустойчивых видов среди доминантов в этих группах
был только один вид фавиид Favites abdita. Глубинная зона отличалась от
мелководной зоны покрытием четырех видов пластинчатых Acropora, а
также вкладами поциллопорид и гидрокоралла Millepora. В группе
лагунных станций доминировали склерактинии
устойчивые
к
обесцвечиванию: Porites, Echinopora, Pavona и Turbinaria. Различия между
станциями по покрытию доминирующих таксонов значимы (ANOVA, F =
4.7; P = 0.033).
Анализ распределения размерно-возрастных классов акропор и
поциллопор показал высокое обилие сеголеток Acropora на внешнем
восточном склоне атолла, большая часть внешнего склона была занята
акропорами больших размерных классов. Лагунные станции показали
низкое обилие Acropora во всех размерно-возрастных классах. Напротив,
33
наибольшее обилие сеголеток Pocillopora приходилось на лагунную
станцию у острова Донгша (L8), в то время как взрослые колонии были
лучше представлены на внешних склонах. Сравнение разрозненных данных
гидробиологических съемок, проведенных в 22-летний период начиная с
1994 года (Dai et al. 1995) показал основной тренд на снижение обилия, или
локальной элиминации термочувствительных родов Acropora и Pocillopora
как в лагуне, так и в обоих каналах. Район каналов испытал более высокую
смертность акропорид в силу изначально высокого покрытия этого рода
здесь до 1998 года и до настоящего исследования восстановление
акропорид очень низкое. Напортив, термоустойчивые роды, особенно
ведущие доминанты, такие как массивные Porites и пластинчатые
Echinopora сохраняют стабильное и высокое обилие в течение длительного
времени.
Эксперимент с экспозицией кораллов в условиях температурного
стресса в аквариуме показал, что колонии Pocillopora verrucosa и P.
damicornis из лагуны, по-видимому, оказались более устойчивыми к
обесцвечиванию, чем их сородичи с внешнего склона атолла. Так, к концу
первой недели экспозиции в повышенной температуре (1°C выше ТПОК)
все образцы поциллопорид с внешнего склона стали бледными и частично
обесцвеченными у основания колоний, а к концу второй недели (2°C выше
ТПОК) колонии обоих видов были полностью обесцвеченными. В то же
время, никаких изменений пигментации в тех же условиях экспозиции у
поциллопорид из лагуны не было отмечено в течение первой недели
эксперимента. К концу второй недели (на 12 день) 2 колонии P. verrucosa
были частично обесцвеченными (40-50 % поверхности колоний), 2 других
колонии этого вида остались с нормальной окраской, все 4 колонии P.
damicornis не проявили какой либо реакции обесцвечивания в течение
всего периода эксперимента.
4.5 Динамика функциональных групп беспозвоночных и рыбфитофагов в исследуемых районах
На всей исследованной площади рифа Тяо-Ши южного Тайваня,
охватывающей 3 зоны, отмечена очень высокая плотность морских ежей
Diadema setosum (120 ± 22 SE экз./100 м2) и одновременно низкая
численность основных функциональных групп рыб фитофагов:
у
акантурид (Acanthuridae) 3 ± 1.5 экз./100 м2, скарид (Scaridae) еще более
низкой была одинаково низкой < 1 экз./100 м2. На контрольном рифе в
соседнем морском резервате численность ежей составила 17 ± 6 SE экз./м2,
акантурид (Acanthuridae) соответственно 10.3 ± 4.6 экз./100 м2, численность
скарид была одинаково низкой.
34
На северном атолле Мальдивских островов обилие рыб-фитофагов в
целом было высоким (в среднем акантуриды составили 48 экз./200 м 2,
скариды соответственно 9.7 экз./200 м2), что значительно превосходит эти
показатели на рифах южного Тайваня. Высокая плотность рыб-фитофагов
на атолле Ихавандифулу по-видимому, не позволило доминировать
водорослям даже на деградированных после температурной аномалии
рифах.
В коралловых сообществах залива Нячанг центрального Вьетнама
обилие ключевого кораллофага – морской звезды Acanthaster planci
варьировало в пределах 0 – 8 экз./100 м2 (среднее 1.7 ± SD 2.5).
Сравнительный анализ с предыдущими оценками (Vo et al., 2002, 2008)
позволил выявить постепенное увеличение численности акантастеров в
заливе Нячанг с 0 в 1998 г. к 0.8 экз./100 м 2 к 2007 г. и к 1.7 экз./100 м 2 к
2014 г. Значительное увеличение численности акантастера с 0 в 2002 г. до 4
экз./100 м2 к 2014 г. отмечено у о. Мун с охраняемым статусом и одним из
самых высоких показателей по коралловому покрытию и разнообразию.
Обилие морских ежей Diadema setosum существенно варьировало между
станциями (ANOVA, F = 5.34; P < 0.001), достигая экстремально высоких
значений на одной из южных станций центральной части о. Че (473 экз./100
м2), на которой также были отмечены признаки разрушения рифовой
структуры (высокая доля коралловых обломков и высокое обилие
макроводорослей). Сравнение с предыдущими учетами (Vo et al., 2008)
также показывает возрастающую динамику численности ежа за 16-летний
период от 50.8 экз./100 м2 в 1998 г. до 94.5 экз./100 м2 в 2014 г. Учет рыбфитофагов показал относительно высокую численность акантурид (16.2 21.5 экз./100 м2) только на двух мористых станциях с наибольшим
коралловым покрытием и долей ветвистых кораллов Acropora. Более
половины станций, характеризующихся близостью к городу, высоким
обилием макроводорослей и низким коралловым покрытием, показали
фактическое отсутствие всех трех ключевых семейств рыб-фитофагов.
Сравнение с предыдущими данными (Vo et al., 2002) показало, что рифы
как с высоким, так и с низким коралловым покрытием показывают
катастрофическое снижение численности скарид, имеющих промысловое
значение, в том числе и в районе о. Мун, объявленного морским резерватом
в 2002 г. (Vo et al., 2002).
35
ГЛАВА 5 АНАЛИЗ АДАПТАЦИЙ КОРАЛЛЛОВЫХ
СООБЩЕСТВ К ТЕМПЕРАТУРНЫМ АНОМАЛИЯМ В УСЛОВИЯХ
РАЗЛИЧНОЙ АНТРОПОГЕННОЙ НАГРУЗКИ
Изменения в составе и покрытии рифообразующих кораллов на рифе
Тяо-Ши в бухте Нанван, снижение плотности поселений ветвистых
акропор и фазовый сдвиг в сторону доминирования актиний Condylactis на
коралловых обломках могут быть связаны с многолетним ухудшением
качества воды. Основная тенденция для этого рифа выражается в
вытеснении ветвистых кораллов Acropora и адаптивном сдвиге в видовом
составе доминантов в сторону видов, более устойчивых к повышенной
седиментации и эвтрофикации. Учитывая динамику рифа с середины 90-х
гг. прошлого столетия до времени настоящего исследования в 2003-2005
гг., можно предполагать дальнейшую каскадную деградацию кораллового
сообщества на этом рифе, особенно в сохранившейся зоне доминирования
ветвистых акропор. Последующие после 1998 г. температурные аномалии
будут способствовать увеличению площади деградации оставшихся целых
участков рифа и замене агрегаций акропорид более устойчивыми к
повышенной температуре и седиментации видами кораллов. Таким
образом, термошок и последующее обесцвечивание, в данном случае, была
не основной причиной гибели кораллов, а только ускорили уже
развивающуюся деградацию кораллового сообщества в результате
интенсивного антропогенного изменения режимов седиментации и
эвтрофикации.
В ходе двух последних десятилетий Мальдивские острова в
Индийском океане пережили несколько термошоков, вызвавших
обесцвечивание и гибель кораллов. Результаты настоящей работы
показали, что на самом северном атолле Мальдив, где температурные
аномалии выражены сильнее, чем на центральных и южных атоллах,
отмечено значительно меньшее покрытие дна термочувствительными
кораллами, в первую очередь, акропоридами. Число крупных колоний в
размерном классе >200 см было минимальным по сравнению с
центральным и южным атоллами, а среди акропор преобладали молодые
колонии в возрасте до 2 лет и размером 20-40 см. Это явление по Т. Дану
(Done, 1999), называется “ускоренным оборотом” и происходит в
коралловом сообществе, где периодически под воздействием внешних
факторов гибнут взрослые колонии чувствительных видов, в результате
чего снижается продолжительность жизни их популяций и происходит
сдвиг в размерно-возрастном составе сообщества в сторону более молодых
колоний. По всему архипелагу по нашим и другим опубликованным
данным,
по-видимому,
произошла
элиминация
наиболее
36
термочувствительных родов кораллов, таких как Seriatopora, Stylophora, а
также гидрокоралла Millepora, широко представленных в этом регионе до
1998 г. В свете глобальных изменений климата очевидна тенденция к тому,
что на северных атоллах Мальдив таксономический состав коралловых
сообществ будет изменяться быстрее, чем на центральных и южных
атоллах, и на северных атоллах акропориды могут полностью утратить свое
доминирующее положение уже в ближайшее десятилетие.
Анализ многолетних температурных трендов позволил установить,
что в заливе Нячанг центрального Вьетнама с 1997 г. не было
температурных аномалий с превышением порога обесцвечивания кораллов,
чему способствовало ежегодное сезонное развитие Вьетнамского
апвеллинга, определяющего падение поверхностных температур на 3-5°C
по сравнению с окружающими водами Южно-Китайского моря (Kuo et al.,
2000, 2004). Преобладание крупных колоний пластинчатых акропор >200
см в диаметре, высокое обилие термочувствительных родов кораллов и
общее высокое видовое богатство рифообразующих кораллов являются
доказательством несущественного влияния температурного фактора на
мористых рифах, удаленных от источников повышенной седиментации и
эвтрофикации. Вместе с этим, результаты работы показали, что усиление
антропогенной нагрузки в заливе способствует нивелированию
положительного влияния апвеллинга и приводит к деградации коралловых
сообществ в западной части залива, расположенных ближе к береговой
линии города и курортов, устьям двух рек и местам дноуглубительных
работ. Ускорению деградации коралловых сообществ залива Нячанг
способствует вспышка численности основного кораллофага – морской
звезды Acanthaster planci, обилие которой в среднем по заливу на 2014 г.
составило 1.7 экз./100 м2, что значительно превышает нормальную
плотность (<0.1 экз./100 м2) для здоровых коралловых экосистем (Hodgson,
Liebeler, 2002). Биодеструкции рифовых биогерм также способствует
высокая численность морского ежа Diadema setosum, которая увеличилась
в среднем по заливу в 1.8 раза за последние 16 лет. С низкой численностью
рыб-фитофагов может быть связано высокое обилие макроводорослей на
деградированных коралловых сообществах. Таким образом, несмотря на
отсутствие выраженных температурных аномалий в заливе Нячанг, в
настоящее время сохраняется негативная тенденция в сохранении
устойчивых коралловых сообществ с высоким покрытием и видовым
богатством в заливе.
Уникальные гидрологические условия вокруг атолла Донша
формируют благоприятную температурную динамику на внешних рифовых
склонах атолла, которая способствует развитию богатых коралловых
сообществ с доминированием термочувствительных родов кораллов
37
Acropora, Pocillopora, Montipora и Millepora. В дополнение к
подавляющему доминированию термочувствительных кораллов, внешние
склоны также характеризуются несущественной долей мертвых кораллов,
низкими темпами смертности кораллов и высокой долей взрослых колоний
акропорид и поциллопорид крупных размеров. Известно, что внутренние
волны (ВВ) большой амплитуды имеют положительное воздействие на
коралловые рифы в периоды аномально повышенной температуры
поверхностного слоя, снижая обесцвечивание и смертность кораллов
(Schmidt et al., 2012; Wall et al., 2014) и таким образом, выступают как
температурные рефугиумы и важнейшие районы для сохранения и
поддержания кораллового разнообразия в условиях глобального
потепления климата. Атолл Донгша испытал 10 температурных аномалий
после самой сильной в 1998 году, причем аномалия 2016 года по силе была
сравнима с аномалией 1998 года. За этот период произошло первичное
массовое вымирание термочувствительных акоропорид и поциллопорид в
1998 г. с последующим замещением доминантов на более
терморезистентные роды Porites, Echinopora и Turbinaria. В то же время,
сохранившиеся лагунные популяции термочувствительных родов, в
частности два вида поциллопор сформировали механизмы фенотипической
адаптации к усилению частоты температурных аномалий и длительному
превышению температурных максимумов, что было показано в ходе
эксперимента в настоящей работе. Наиболее вероятной адаптацией
предполагается преобладание в тканях этих кораллов терморезистентных
генотипов зооксантелл.
ГЛАВА 6 ТИПЫ СУКЦЕССИЙ НА КОРАЛЛОВЫХ РИФАХ ПОД
ВОЗДЕЙСТВИЕМ НЕГАТИВНЫХ ФАКТОРОВ И ПРОГНОЗ ИХ
СУЩЕСТВОВАНИЯ В ТЕКУЩЕМ СТОЛЕТИИ
С учетом литературных данных и полученных в настоящей работе
результатов исследований по воздействию температурных аномалий на
коралловые рифы в условиях различной антропогенной нагрузки
предлагается следующий алгоритм развития сукцессий в коралловых
сообществах (Рисунок 12). С высокой вероятностью можно полагать, что к
середине текущего столетия экосистемы тропических коралловых рифов
будут находиться в фазе коллапса (фаза “D”) более чем на 50 % площади
своего биогеографического распространения. В первую очередь
коралловые сообщества исчезнут в районах с высокой плотностью
человеческой популяции, где двум глобальным факторам воздействия
(аномальные температуры, уменьшение pH), содействуют антропогенная
38
седиментация, эвтрофикация, нерегулируемая эксплуатация биоресурсов
рифов и прямое механическое разрушение.
Рисунок 12 Схема сукцессий в экосистеме кораллового рифа под влиянием
различных стрессовых факторов: 1. Температурные аномалии; 2.
Повышение pCO2 и понижение pH воды; 3. Болезни кораллов; 4.
Механическое разрушение, вызванное тайфунами, ураганами или цунами;
5. Усиление седиментации; 6. Усиление эвтрофикации; 7. Антропогенное
или природное истощение фитофагов в экосистеме; 8. Деструктивные
методы рыболовства. Сообщества: A – здоровое коралловое сообщество,
представленное в большей степени взрослыми многолетними колониями
быстрорастущих видов со сложными формами роста (ветвистые,
кустистые, пластинчатые) и низкой стрессоустойчивостью; B –
восстанавливающееся коралловое сообщество с теми же доминантами, что
и в сообществе А, но представленное преимущественно молодыми
колониями; С – коралловое сообщество, представленное склерактиниями с
высокой стрессоустойчивостью и простыми формами роста (массивные и
корковые); D – альтернативные сообщества, возникающие в результате
фазовых сдвигов от доминирования склерактиний к доминированию
макроводорослей, бесскелетных шестилучевых кораллов (актиний и
кораллиморфарий) или мягких восьмилучевых кораллов
К таким районам относится и
треугольник максимального
разнообразия и происхождения современных кораллов в Юго-Восточной
Азии, также как и большая часть береговой линии материков. Больше
39
шансов остается у коралловых рифов, находящихся либо в крупных и
хорошо охраняемых морских заповедниках, либо у наиболее удаленных
необитаемых или слабозаселенных островов. Но и там, если коралловые
рифы смогут адаптироваться к сериям температурных аномалий,
неизбежное повышение pCO2 и периодические механические разрушения в
результате штормов и циклонов не будут способствовать сохранению
сбалансированного кораллового сообщества с высоким видовым
разнообразием и обилием кораллов.
В результате комплексного воздействия анализируемых здесь
стрессовых факторов, в наиболее оптимистичном варианте прогноза
развития сообщества склерактиний возможно сохранятся в отдельных
районах, но после глобальных трансформаций в них будут преобладать
наиболее устойчивые таксоны. Исходя из вышесказанного, это будут
корковые и массивные формы представителей некоторых многолетних,
медленно растущих таксонов с очень высокой конкурентоспособностью.
Наиболее высокие показатели по этим признакам у представителей рода
Porites. В наиболее пессимистичном варианте сообщества склерактиний
повсеместно
будут
замещены
альтернативными
сообществами
макроводорослей, мягких восьмилучевых и бесскелетных шестилучевых
кораллов (актиний и кораллиморфарий).
Для сравнительной оценки четырех исследованных районов
предлагается использовать накопительный показатель экологической
устойчивости, включающий в себя как температурный фактор, так и
возможные другие стрессовые факторы, действующие на коралловую
экосистему в исследованных районах. Индекс рассчитывается по простой
формуле J=(A+B+C+D+E+F), где A-F соответственно учитываемые
факторы, измеряемые ранговым показателем.
Результаты настоящей работы показали, что температурный фактор,
выраженный в усилении частоты и силы тепловых стрессов в связи с
глобальными изменениями климата, наибольшее воздействие оказывает на
изолированные коралловые системы океанического типа, такие как атоллы,
где он может вызывать кардинальные изменения в структуре и обилии
доминирующих таксонов кораллов. На приматериковые коралловые рифы
температурный фактор действует в комплексе с другими, такими как
седиментация и эвтрофикация, связанные с терригенными стоками и
человеческой
деятельностью.
Поэтому,
значимость
воздействия
температурных аномалий в сукцессиях таких коралловых сообществ будет
сильно зависеть от фоновой антропогенной нагрузки и гидрологических
параметров акватории. Коралловые сообщества, которые находятся в
районах устойчивого сезонного апвеллинга, нивелирующего воздействие
высоких температур, могут служить рефугиумами для рифообразующих
40
кораллов в условиях глобальных изменений климата и увеличения частоты
и силы температурных аномалий. Перелов рыб и беспозвоночных и
деструктивное
рыболовство
существенно
снижают
способность
коралловых сообществ к восстановлению после температурных стрессов в
результате прямого разрушения и уничтожения кораллов, а также
снижения обилия рыб-фитофагов, контролирующих разрастание
макроводорослей в коралловых сообществах. На основании результатов
работы сделаны следующие выводы.
ВЫВОДЫ
1. Настоящей работой показано, что в свете глобальных изменений климата
и связанного с ним увеличения частоты и продолжительности
температурных аномалий, в тропических коралловых сообществах
происходят стратегические и фазовые сдвиги в видовом и размерновозрастном составе в сторону доминирования термоустойчивых родов
кораллов, а также в сторону преобладания молодых колоний в
популяциях термочувствительных родов
кораллов.
Наиболее
выраженное воздействие повышенной температуры отмечается в
коралловых экосистемах, изолированных от воздействия других
негативных факторов. К ним относятся удаленные от материковых
стоков коралловые острова и атоллы.
2. На примере коралловых рифов залива Нячанг и атолла Донгша в ЮжноКитайском море показано, что локальный апвеллинг может
нивелировать
температурный
стресс
и
формировать
зоны
температурных
рефугиумов,
способствующих
сохранению
и
многолетнему доминированию термочувствительных видов.
3. Три рода рифообразующих кораллов Stylophora, Seriatopora и Millepora с
высокой термочувствительностью предположительно имели локальную
элиминацию из Мальдивского архипелага в результате воздействия
температурной аномалии 1998 года. Встречаемость этих родов
кораллов, а также размерно-возрастной состав пластинчатых колоний
кораллов рода Acropora могут служить биоиндикаторными
показателями наличия температурных аномалий.
4. С увеличением частоты температурных аномалий очевидна тенденция к
тому, что в Аравийском море и северной части Индийского океана от
Лаккадивских до северной группы Мальдивских островов изменения в
таксономическом составе доминантов в коралловых сообществ будут
идти быстрее, чем на центральных и южных Мальдивских атоллах.
41
Акропориды там могут полностью утратить свое доминирующее
положение уже в ближайшие десятилетия.
5. Представители бесскелетных шестилучевых кораллов, в частности
актинии из родов Condylactis и Anemonia, являются успешными
пространственными конкурентами с рифообразующими известковыми
кораллами в неблагоприятной среде наряду с другими альтернативными
бентосными
организмами,
такими
как
макроводоросли,
кораллиморфарии и губки.
6. Избирательное рыболовство и низкий уровень эксплуатации рифов
способствовал поддержанию высокого обилия фитофагов на самом
северном мальдивском атолле Ихавандифулу, что определило
отсутствие фазовых сдвигов к доминированию водорослей даже после
массового вымирания кораллов в результате температурного шока в
2010 году.
7. На примере залива Нячанг центрального Вьетнама показано, что
повышение седиментации и эвтрофикации становится причиной
значительного снижения кораллового покрытия и увеличения обилия
макроводорослей, несмотря на отсутствие воздействий температурных
аномалий. В акватории залива отмечена вспышка численности
активного кораллофага - морской звезды “терновый венец” (Acanthaster
planci) и биодеструктора карбонатного рифового каркаса - морского ежа
диадемы (Diadema spp.). Увеличение численности акантастера может
быть связано с усилением эвтрофикации залива. При сохранении такой
численности этой морской звезды, залив Нячанг может лишиться
большей части коралловых сообществ в течение ближайших десяти лет.
42
СПИСОК РАБОТ ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
(в изданиях, рекомендованных ВАК РФ)
Ткаченко К.С. Распределение актинии Metridium senile fibriatum
(Verrill) на скалистой сублиторали островов Римского-Корсакова
(Японское море) / К.С. Ткаченко // Экология. – 2003. – №. 4. – С. 310315.
2. Ткаченко
К.С.
Перспективы
экологического
мониторинга
коралловых рифов с использованием орбитальных спутников / К.С.
Ткаченко // Вестник ДВО РАН. – 2004. – № 5. – С. 61-67.
3. Ткаченко К.С. Использование видео- и фотометодов в
гидробиологических исследованиях / К.С. Ткаченко // Биология моря.
– 2005. – T. 31, № 2. – С. 142-147.
4. Ткаченко К.С. Использование аэрокосмической съемки в
гидробиологических исследованиях / К.С. Ткаченко // Известия
Самарского Научного Центра РАН. – 2011. – T. 14, № 1. – С. 15-31.
5. Ткаченко К.С. Влияние повторяющихся температурных стрессов на
доминирование рифообразующих склерактиний рода Acropora на
коралловых рифах Мальдивских островов / К.С. Ткаченко // Биология
моря. – 2014. – T. 40, № 4. – С. 293-301.
6. Ткаченко К.С. Экологический статус коралловых сообществ
островной акватории залива Нячанг (Вьетнам) / К.С. Ткаченко //
Экология. – 2015. – № 5. – С. 367-373
7. Ткаченко К.С. Коралловые рифы перед экологическим угрозами XXI
века / К.С. Ткаченко // Журнал общей биологии. – 2015. – T. 76, № 5.
– С. 257-281.
8. Ткаченко К.С. Конкурентное вытеснение массовых видов
мадрепоровых кораллов одиночной актинией Anemonia manjano
(Carlgren) на коралловых рифах Центрального Вьетнама / К.С.
Ткаченко // Известия СНЦ РАН. – 2015. – T. 17, № 4(5). – С. 956-961.
9. Tkachenko K.S. Distribution of sessile invertebrates in a rocky sublittoral
community off Rimsky-Korsakov Islands / K.S. Tkachenko, A.V.
Zhirmunsky // P.S.Z.N.: Marine Ecology. – 2002. – Vol. 23. – P. 253-267.
10. Tkachenko K.S. An evaluation of the analysis system of video transects
used to sample subtidal epibiota / K.S. Tkachenko // Journal of
Experimental Marine Biology and Ecology. – 2005. – Vol. 318. – P. 1-9.
11. Tkachenko K.S. Dynamics of a coral reef community after mass mortality
of branching Acropora corals and outbreak of anemones / K.S. Tkachenko,
B.J. Wu, L.S. Fang, T.Y. Fan // Marine Biology. – 2007. – Vol. 151. – P.
185-194.
1.
43
12. Tkachenko K.S. Protection of habitat types: a case study of the
effectiveness of a small marine reserve and impacts of different habitats on
diversity and abundance of coral reef fishes / K.S. Tkachenko, K. Soong //
Zoological Studies. – 2010. – Vol. 49. – P. 195-210.
13. Tkachenko K.S. The northernmost coral frontier of the Maldives: coral
reefs of Ihavandippolu Atoll under long-term environmental change / K.S.
Tkachenko // Marine Environmental Research. – 2012. – Vol. 82. – P. 4048.
14. Tkachenko K.S. Impact of repetitive thermal anomalies on survival and
development of mass reef-building corals in the Maldives / K.S. Tkachenko
// Marine Ecology. – 2015. – Vol.36(3). – P. 292-304.
15. Tkachenko K.S. Unusually high abundance of the actiniarian Anemonia
manjano Carlgren, 1900 outcompeting scleractinians in Central Vietnam /
K.S. Tkachenko, T.A. Britayev // Marine Biodiversity. – 2016. – Vol.
46(3). – P. 545-546.
16. Tkachenko K.S. Influence of anthropogenic pressure and seasonal
upwelling on coral reefs in Nha Trang Bay (Central Vietnam). / K.S.
Tkachenko, T.A. Britayev, N.H. Huan, M.V. Pereladov, Y.Y. Latypov //
Marine Ecology. – 2016. – Vol. 37. – P. 1131-1146.
17. Tkachenko K.S. Dongsha Atoll: a potential thermal refuge for reefbuilding corals in South China Sea. / K.S. Tkachenko, K. Soong // Marine
Environmental Research. – 2017. – Vol. 127. – P. 112-125.
(Монографии)
18. Ткаченко
К.С.
Использование
фото
и
видеосъемки
в
гидробиологических исследованиях. / К.С. Ткаченко // Изд-во СНЦ
РАН. – Самара, 2011. – 154 с.
(Публикации в других изданиях)
19. Ткаченко К.С. Зависимость распределения морских бентосных
беспозвоночных от гидродинамики, минерального состава грунта и
уклона дна на скалистых рифах верхней сублиторали. / К.С. Ткаченко
// Современные проблемы гуманитарных и естественных наук:
материалы XI Международной научно-практической конференции.Москва: Спецкнига. – 2012. – С. 49-55.
20. Tkachenko K.S. Coral communities of the northernmost atoll of Maldives:
status and perspectives. / K.S. Tkachenko // Proceedings of International
Conference on Fisheries and Marine Sciences. ICRD/CEMARE. – SriLanka, Negombo, 2012. – 47 p.
21. Ткаченко К.С. Зависимость распределения и состава коралловых
сообществ залива Нячанг (Вьетнам) от антропогенного изменения
эвтрофикации и осадконакопления акватории. / К.С. Ткаченко, Т.К.
Хуан // Биоэкологическое краеведение: мировые, российские и
44
22.
23.
24.
25.
26.
27.
28.
региональные проблемы: материалы 2-й всероссийской научнопрактической конференции. Самара: ПГСГА. – 2013. – С. 320-324.
Ткаченко К.С. Выживаемость ключевых рифообразующих коралловакропорид в ходе региональных температурных аномалий на
коралловых рифах Мальдивских островов. / К.С. Ткаченко //
Теоретические и практические проблемы развития науки: материалы
XIII международной научно-практической конференции. Москва:
Спецкнига. – 2014. – С. 18-23.
Ткаченко К.С. Изменение структуры коралловых сообществ залива
Нячанг (Вьетнам) в зависимости от темпов седиментации и
эвтрофикации / К.С. Ткаченко // Современные проблемы
гуманитарных и естественных наук: материалы XVIII международной
научно-практической конференции. Москва: Спецкнига. – 2014. –С.
72-76.
Ткаченко К.С. Деградация коралловых рифов залива Нячанг
(Вьетнам) под влиянием антропогенного изменения гидрологического
режима акватории. / К.С. Ткаченко, N.H. Huan // Биоэкологическое
краеведение: мировые, российские и региональные проблемы:
материалы 3-й всероссийской научно-практической конференции.
Самара: ПГСГА. – 2014. – С. 38-42.
Ткаченко К.С. Коралловые сообщества залива Нячанг в условиях
многолетней антропогенной нагрузки /К.С. Ткаченко // Экологический
мониторинг и биоразнообразие. – 2016. – №1(11). – С. 117-120.
Ткаченко К.С. Коралловые сообщества залива Нячанг (Вьетнам):
прошлое, настоящее и будущее / К.С. Ткаченко // Морские
биологические исследования: достижения и перспективы: материалы
всероссийской научно-практической конференции с межд. участием,
Севастополь: ИМБИ РАН. – 2016. – Т. 2. – С. 178-181.
Ткаченко К.С. Современные угрозы для коралловых сообществ
залива Нячанг / Бритаев Т.А., Ткаченко К.С., Нгуен Т.Х. // Journal of
Tropical Science and Technology (Российско-Вьетнамский научноисследовательский и технологический центр). – 2017. – № 14. – С. 315.
Ткаченко К.С. Статус коралловых сообществ трех крупнейших
морских национальных парков Вьетнама. / К.С. Ткаченко, З.Т. Хоанг //
Journal of Tropical Science and Technology (Российско-Вьетнамский
научно-исследовательский и технологический центр). – 2017. – № 14.
– С. 88-98
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа