close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

Мультистабильность синхронизация и кластеризация структурированных популяций

код для вставкиСкачать
На правах рукописи
Кулаков Матвей Павлович
МУЛЬТИСТАБИЛЬНОСТЬ, СИНХРОНИЗАЦИЯ И КЛАСТЕРИЗАЦИЯ
СТРУКТУРИРОВАННЫХ ПОПУЛЯЦИЙ
03.01.02 – биофизика
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
кандидата физико-математических наук
Владивосток – 2018
Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки
Институте комплексного анализа региональных проблем Дальневосточного
отделения Российской академии наук (ИКАРП ДВО РАН)
Научный руководитель:
Фрисман Ефим Яковлевич, член-корреспондент РАН,
доктор биологических наук, профессор
Официальные оппоненты: Цициашвили Гурами Шалвович, доктор физикоматематических наук, профессор, ФГБУН Институт
прикладной математики ДВО РАН, заведующий
лабораторией
Четырбоцкий Александр Наумович, доктор физикоматематических наук, ФГБУН Дальневосточный
геологический институт ДВО РАН, ведущий научный
сотрудник
Ведущая организация:
Московский государственный университет имени
М.В. Ломоносова, кафедра биофизики Биологического
факультета (г. Москва)
Защита состоится «12» октября 2018 года в 14-00 часов на заседании
диссертационного совета Д 005.007.02 при Институте автоматики и процессов
управления ДВО РАН по адресу: 690041, г. Владивосток, ул. Радио, 5, каб. 510.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института автоматики и
процессов управления ДВО РАН и на сайте: http://www.iacp.dvo.ru/diss/dis4
Автореферат разослан «
» __________ 2018 г.
Ученый секретарь диссертационного совета
к.т.н., доцент
Е.Л. Гамаюнов
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Изучение причин и закономерностей изменений
численности и структуры любой биологической популяции является одной из
традиционных задач популяционной биологии и экологической биофизики.
Решение этой задачи заключается, как правило, в поиске и анализе наиболее
значимых факторов, приводящих к изменениям численности, исследовании
структуры популяции, механизмов и закономерностей взаимодействия ее
компонентов (групп особей, которые отличаются полом, возрастом, набором
фенотипических или генотипических признаков, пространственным расположением
и т.д.), а также в описании и математическом моделировании их динамики (Дажо,
1975; Одум, 1986; Недорезов, 1997; Розенберг, 2013).
Математическое моделирование динамики популяций имеет огромную
историю и нашло отражение во множестве работ (Ricker, 1954; May, 1974; Базыкин,
1985), которые посвящены поискам ответов на фундаментальные вопросы о
механизмах функционирования как отдельных популяций, так и биологических
сообществ и экосистем в целом. Внимание исследователей, как правило,
сконцентрировано на описании динамики общей численности локальной популяции
(Beverton, 1957; von Foerster H., 1971) либо динамики отдельных ее компонентов –
групп особей, объединенных, например, полом и возрастом (Leslie, 1945; Lefkovitch,
1965). При этом проводится детальное изучение и модельное описание стадий
онтогенеза (Caswell, 1989; Logofet, 1993, 2016), а также учитывается ограниченность
жизненных ресурсов и наличие сложного экологического и плотностно-зависимого
лимитирования роста численности (Шапиро, 1983; Фрисман, 1994). Моделирование
структурированных популяций, как правило, основано на использовании аппарата
обыкновенных дифференциальных или рекуррентных (разностных) уравнений,
которые описывают законы изменения численностей ее структурных единиц
(количества особей определенного пола, возраста, стадии онтогенеза и т.п.) в
непрерывном или дискретном времени.
Особый интерес вызывают исследования структурированных популяций
с неравномерным или мозаичным распределением особей по ареалу вида. Описание
динамики таких популяций реализовано в диффузионном и камерном подходах,
которые отличаются как способами представления ареала, так и используемыми
типами уравнений. В первом случае воспроизводство и перемещение особей по
ареалу – непрерывные процессы, описываемые уравнениями в частных
производных параболического типа (Fischer, 1930; Колмогоров, 1937) или интегродифференциальными уравнениями (Тузинкевич, 1989). Во втором, ареал
представляется в виде отдельных локальных местообитаний или «камер», связанных
3
между собой миграциями особей. Для описания динамики в этом случае используют
системы связанных дифференциальных или разностных уравнений (Логофет, 1978;
Gyllenberg, 1992; Hastings, 2008).
Степень разработанности темы исследования. Несмотря на большое
количество работ, посвященных данной тематике, слабо изученными остаются
популяции, структурированные сразу по нескольким признакам – возраст и
пространственное распределение. В основном изучаются общие условия
формирования и сохранения устойчивой динамики и равномерного распределения
особей по ареалу (Udwadia, 1997; Castro, 2006), а вопросам эволюции сложных
пространственно-временных режимов не уделяется большого внимания. Например,
в работах Д.О. Логофета и M. Гилленберга с соавторами рассматривается цепочка из
точечных популяций с простой структурой и ищется ответ на вопрос: стабилизирует
ли миграция популяцию (Логофет, 1978; Gyllenberg, 1993)? В настоящем
диссертационном исследовании на основе камерного подхода, аппарата
рекуррентных уравнений, теорий систем связанных отображений, синхронизации и
динамического хаоса ищется ответ на вопрос: если миграция в цепочке популяций
не стабилизирует популяцию, то как она влияет на ее динамику?
Цель работы – изучение механизмов формирования пространственновременных режимов динамики лимитированных структурированных по возрасту
популяций с учетом внутривидовой конкуренции и миграции особей.
Исследование складывалось из решения следующих задач:
1. Построение и исследование математической модели динамики численности
миграционно связанных популяций, представленных двумя и более локальными
популяциями с непересекающимися поколениями.
2. Исследование и анализ влияния вида миграционной связи между
локальными популяциями на формируемый режим пространственно-временной
динамики.
3. Моделирование и анализ влияния внутривидовой конкуренции особей
разных возрастных классов на пространственно-временную динамику миграционно
связанных популяций.
4. Разработка методов и подходов исследования мультистабильного и
мультирежимного поведения изучаемых математических моделей, а также
возникающих в них эффектов синхронизации и кластеризации (включающие
построение бассейнов притяжения, карт мультистабильных динамических режимов
и областей синхронизации).
5. Применение и апробация разработанной структурированной модели для
описания и анализа динамики численности реальной популяции с учетом
4
мультистабильности и существенного влияния внешнего фактора (погода) на
процессы воспроизводства.
Научная новизна состоит в сочетании методов математической биофизики,
нелинейной динамики, теорий бифуркации и синхронизации, и их применения к
анализу механизмов формирования сложных пространственно-временных режимов
динамики структурированных популяций. Развивается классический камерный
подход изучения пространственно-распределенных популяций и сообществ с
использованием современных методов исследования систем связанных нелинейных
осцилляторов. В рамках данного подхода локальные популяции описываются как
элементы, испытывающие периодические и нерегулярные колебания численности,
а связь между ними, как миграция особей, которая приводит к синхронизации,
кластеризации и иным феноменам пространственно-временно динамики.
В результате проанализированы механизмы и условия, приводящие к
синхронным или несинхронным режимам миграционно связанных популяций, в
зависимости от начальных значений численностей, типов возрастной структуры
локальных популяций. Рассматривались системы популяций с непересекающимися
поколениями или с простой возрастной структурой при различных видах связи
между ними (инерциальной или диссипативной). В рамках данной задачи была
разработана дискретная математическая модель динамики численности
двухвозрастных популяций, связанных миграцией одного из возрастных классов.
На примере популяции рыжей полевки (Myodes glareolus) впервые
обнаружено явление мультистабильности и мультирежимности ее динамики.
Разработана
структурированная
математическая
модель,
учитывающая
нестационарный характер среды (фактической погоды – температура и уровень
осадков, оказывающая влияние на воспроизводство популяции). Показано, что
флуктуации параметра воспроизводства приводят к существенному усложнению и
разнообразию возможных динамических режимов и, как результат «блужданиям»
значений численности популяции между бассейнами притяжения разных режимов.
Теоретическая значимость работы обусловлена ее междисциплинарностью.
С одной стороны, полученные в рамках диссертационного исследования результаты
представляют интерес для популяционной биофизики, поскольку дополняют
представления о механизмах формирования сложного неравномерного
пространственного распределения популяций и сообществ, связанного с
мультистабильностью и синхронизацией флуктуаций численностей на разных
территориях. С другой, используемые в работе нелинейные модели демонстрируют
весьма сложное поведение, представляющее теоретический интерес для нелинейной
динамики, теории синхронизации и бифуркаций. В частности, описаны новые
5
сценарии возникновения синхронных и несинхронных режимов в модели
миграционно связанных двухвозрастных популяций, каждая из которых
демонстрирует
мультистабильность
(например,
одновременно
возможен
устойчивый 1- или 3-цикл и режимы после их бифуркаций). В результате динамика
популяции в разных частях ареала может существенно отличаться, т.е. оказывается
принципиально несинхронной, даже в абсолютно однородной среде.
Теоретическую значимость также представляют разработанные в
диссертационном исследовании численные методы построения областей
притяжения (бассейны), карты динамических режимов, а также областей
синхронизации, которые могут найти применение при исследовании систем
связанных осцилляторов разных типов.
Практическая значимость работы. Рассматриваемые в работе модели могут
быть использованы для анализа и прогнозирования динамики реальных популяций и
сообществ, а также в решении задач их оптимальной эксплуатации. Последнее
особенно актуально с учетом того, что эффект мультистабильности, которым
обладают даже простые классические модели, может значительно изменить
результаты промысла, сделать их весьма неожиданными и, в частности, привести к
смене динамического режима. В главе 4 на примере популяции рыжей полевки
показано, что смена динамического режима может быть связана со случайным
внешним фактором (погодой). Этот результат может представлять определенный
интерес для специалистов зоологов, энтомологов и экологов, изучающих причины, в
том числе, катастрофических изменений (вспышек) численностей.
Методы исследования. Описание разных аспектов пространственновременной динамики структурированных популяций (метапопуляций) выполнено с
использованием систем рекуррентных или разностных уравнений, а также систем
связанных отображений (Kaneko, 1990; Кузнецов, 1991). Исследование этих моделей
выполнено с использованием традиционных методов теории рекуррентных
уравнений, качественной теории бифуркаций, синхронизации и хаоса (Шапиро,
Луппов, 1983).
Положения, выносимые на защиту:
1. Система двух и более миграционно связанных популяций демонстрирует
мультистабильность динамики, которая проявляется в том, что в зависимости от
начальных численностей, колебания в разных частях ареала имеют разную степень
синхронизации (например, оказываются абсолютно синхронными, синфазными,
когерентными либо полностью несинхронными между собой). В ряде случаев,
синхронными оказываются лишь часть локальных популяций, которые образуют
кластер.
6
2. Характер эволюции разных мультистабильных режимов локальной
популяции или системы миграционно связанных популяций значительно отличается
при вариации параметров воспроизводства, миграции и способов связи. Полностью
синхронные режимы, как правило, эволюционируют аналогично режимам
локальной популяции без учета миграции, а эволюция несинфазных циклов
порождает каскад рождений разнообразных мультистабильных режимов.
3. Предложен инструментарий изучения систем связанных отображений,
включающий построение областей притяжения мультистабильных режимов и
кластеров синхронных популяций, карт динамических режимов и областей
синхронизации.
4. Мультистабильность локальной популяции с возрастной структурой и
случайный внешний фактор приводят к возможности смены динамических режимов,
в результате которой реальная динамика оказывается чередой переходных
процессов от одного динамического режима к другому (мультирежимность).
Достоверность полученных результатов обеспечивается корректно
выполненными выкладками и преобразованиями, которые подтверждаются и
существенно дополняются численными экспериментами. Полученные результаты
моделирования не противоречат представлениям биологов об особенностях
динамики реальных структурированных популяций, а также хорошо согласуются с
теоретическими результатами, полученными математиками при исследовании
двумерных отображений (модель двухвозрастной популяции) и систем связанных
отображений (модель миграционно связанных популяций).
Апробация работы. Результаты диссертационной работы докладывались и
обсуждались на следующих конференциях: International Congress on Environmental
Modelling and Software “International Environmental Modelling and Software Society
(iEMSs)” (Leipzig, Germany), 2012; International conference “Models in Population
Dynamics and Ecology MPDE” (Torino, Italy), 2014; International Conference-School
“Dynamic, Bifurcation and Chaos (DBC)” (Нижний Новгород), 2015, 2016, 2017;
Национальная конференция с международным участием «Экологическое
моделирование в экологии (ЭкоМатМод)» (Пущино), 2009, 2011, 2013;
Международной конференции «Математическая биология и биоинформатика»
(Пущино), 2010, 2014 и др.
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 12 статей в
рецензируемых изданиях, в том числе 8, входящих в Перечень ВАК РФ.
Структура и объем работы. Материал диссертации состоит из введения, 4
глав, заключения, списка литературы (202 источника, в том числе 105 иностранных).
Работа изложена на 160 страницах, иллюстрирована 56 рисунком и 1 таблицей.
7
ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Во введение обоснована актуальность темы исследования, приводится обзор
литературы по существующим методам математического моделирования
структурированных популяций, формулируются цели и задачи исследования.
Глава 1. Подходы для описания динамики двух миграционно-связанных
популяции
В первой главе подробно рассматривается простейший случай, когда
структурированная популяций состоит из двух миграционно связанных
субпопуляций, каждая из которых – однородная популяция с непересекающимися
поколениями.
Параграф
1.1
посвящен
построению
соответствующих
математических моделей, представляющих собой системы двух связанных
отображений. Обсуждается, что связь между субпопуляциями может быть
реализована принципиально разными способами, которые по-разному вводятся в
соответствующей модели. В общем случае уравнения динамики имеют вид:
 xn1  f a1 , xn 1  m1 xn   m2  yn  f a2 , yn 
и











y

f
a
,
y
1

m
y

m
x
f
a
,
x
2
n
2
n
1
n
1
n
 n1
(1)
 xn1  f a1 , xn 1  m1  xn   m2  yn  yn
,

 yn1  f a2 , yn 1  m2  yn   m1 xn xn
(2)
где xn и yn – численность в первом и втором местообитании (первой и второй
субпопуляции) в начале n-го сезона размножения, через m1(xn) и m2(yn) обозначены
доли особей, мигрирующих из первого местообитания во второе и из второго в
первое, соответственно, f – функция локального воспроизводства, равная сумме
числа родившихся, с учетом смертности новорожденных особей, a1 и a2 –
репродуктивные потенциалы соответствующих субпопуляций. Системы (1) и (2)
соответствуют различной очередности процессов воспроизводства и миграции в
жизненном цикле особей: диссипативная (1) и инерциальная (2) связь.
Последующие параграфы главы 1 посвящены изучению моделей (1) и (2) при
разных функциях воспроизводства f и равных значениях популяционных и
миграционных параметров, т.е. a=a1=a2 и m=m1(xn)=m2(xn) (0 ≤ m ≤ 1).
В параграфе 1.2 выполнено подробное исследование модели (1) в случае
квадратичного вида функции воспроизводства f(x)=ax(1–x) и диссипативном
характере связи:
 xn1  axn 1  xn 1  m   amy n 1  yn 
.

 yn1  ayn 1  yn 1  m   amxn 1  xn 
8
(3)
Для системы (3) исследованы механизмы потери устойчивости всех ее
неподвижных точек, описаны соответствующие бифуркации. Демонстрируется, что
формируемые колебательные режимы в зависимости от начальных численностей
популяций x0 и y0 на смежных территориях могут быть полностью синхронными или
нет, а также отличаться между собой порядком следования элементов цикла
(явление известное как фазовая мультистабильность). Кроме того, разным наборам
x0 и y0 могут соответствовать колебания с разным периодом, для которых также
характерна фазовая мультистабильность.
В параграфе 1.2.1 обсуждаются существующие методы и подходы
исследования синхронизации и мультистабильности периодических режимов.
В рамках данной диссертационной работы для исследования фазового пространства
и построения областей или бассейнов притяжения (рис. 1б-и) предлагается новый
количественный показатель синхронизации динамики популяций на смежных
территориях:
1 N xi  yi

,
(4)

N  n i n xi  yi
где xi и yi – значения фазовых переменных систем (1), (2), (3) или (5), взятые на
аттракторе (n→∞, а N – достаточно велико). Если    , то наблюдается режим
полной синхронизации, если    , то несинхронное поведение.
Использование величины (4) в параграфе 1.2.2 позволило значительно
расширить возможности классического метода построения карт динамических
режимов (рис. 1а), в части того, что удалось проследить области существования
основных мультистабильных режимов в многолистном пространстве параметров a и
m. Для этого подбираются такие начальные численности x0 и y0, чтобы    или
   , для которых строится соответствующий параметрический портрет (рис. 1а).
В результате показано, что мультистабильные режимы имеют различные механизмы
возникновения и усложнения своей динамики.
В параграфе 1.3 изучается модель (2) при квадратичной функции
воспроизводства и инерциальном типе связи. Показана принципиальная разница
между инерциальным и диссипативным характером связи, которая выражается в
разном соотношении синхронных и несинхронных режимов, а также механизмах их
возникновения и характерных бифуркациях.
Параграф 1.4 посвящен аналитическому и численному исследованию модели
(1) с экспоненциальным видом функции локального воспроизводства в форме запаспополнение Рикера. Система (1) в этом случае имеет вид:
 xn1  (1  m)  axn e  xn  m  ayn e  yn
.

 yn
 xn
 yn1  (1  m)  ayn e  m  axn e
9
(5)
Результаты параграфа 1.4, обобщают результаты, представленные в
предыдущих параграфах. В 1.4.1 подробно изучается, механизм формирования
несинхронных режимов и трансформации бассейнов их притяжения. В 1.4.2
изучается взаимосвязь между различными мультистабильными режимами, их
бифуркации и переходы от одного режима синхронизации системы (5) к другому.
Рис. 1. (а) Карта динамических режимов системы (3), (б)-(и) примеры бассейнов
притяжения динамических режимов. Числами отмечены периоды наблюдаемых
колебаний, нижний индекс 0 – синхронные колебания, 1, 2 и т.д. (число – порядок обхода
цикла) – когерентные колебания, I – «несинхронный» 1-цикл (xn=xn+1=…=…≠yn=yn+1=…
при n→∞), C и Q – хаотические и квазипериодические режимы
Глава 2. Моделирование пространственной динамики связанных популяций:
неравномерность, синхронизация, кластеризация и мультистабильность
Во второй главе данного диссертационного исследования обобщаются
результаты главы 1 на случай структурированной популяции, состоящей из
большого числа субпопуляций и связанных между собой миграцией особей
(метапопуляция). Из всех возможных вариантов пространственной структуры
ареала рассматривается две формы ареала: линейный, при котором субпопуляции
10
выстроены в цепочку, и квадратный, при котором они расположены в узлах
прямоугольной сетки, а ее грани – направления миграции.
В параграфе 2.1 строятся модельные уравнения, вводятся необходимые
обозначения, формулируется общая постановка задачи. В этом случае модельные
уравнения имеют вид:
xn(i)1   mi , j f xn( j )  ( i  1, 2, , N ),
N
(6)
j 1
где x(i) – численность i-й субпопуляции, 0 ≤ mi,j ≤ 1 (i ≠ j) – коэффициенты миграции
(связи) j-й субпопуляции с i-й, f(x) – унимодальная функция, определяющая
локальную динамику. В качестве функции f использовалась зависимость запаспополнения Рикера, т.е. f(x)=ax exp(–x). Показано, что расположение ненулевых
коэффициентов mi,j, составляющих матрицу связи или миграции M=(mi,j),
однозначно определяет структуру ареала (форму и направления миграции).
Параграф 2.2 посвящен обсуждению феноменов мультистабильности и
кластеризации в системах связанных отображений вида (6) в контексте задачи
изучения динамики миграционно связанных популяций. Под кластером или
доменом синхронизации в работе понимается группа соседних субпопуляций,
демонстрирующих синхронное поведение (периодические изменения численностей
с общей фазой). Проведенные численные эксперименты позволяют заключить, что
кластер ведет себя аналогично точечной популяции, скорость роста которой зависит
от размера кластера, и поэтому динамика кластеров может быть довольно точно
аппроксимирована системой меньшей размерности.
В параграфе 2.2.1 проводится исследование на устойчивость неподвижной
точки системы (6). Показано, что механизмы потери устойчивости качественно
совпадают для систем большого числа связанных отображений с различными
формами ареала. В 2.2.2 вводится понятие фазы кластеризации и обсуждается, что
разные виды кластеров, которые отличаются формой и количеством входящих в них
элементов, по сути являются лишь возможными мультистабильными режимами
системы (6), которые формируются при различных начальных численностях. В 2.2.3
демонстрируются механизмы формирования некоторых видов кластеров в
популяции с линейной формой ареала.
Параграф 2.3 диссертации посвящен поиску и изучению условий,
приводящих к формированию тех или иных кластеров. В 2.3.1 обсуждается метод,
основанный на построении модифицированных карт динамических режимов, для
точного построения которых, помимо оценки периода колебаний, необходимо
оценивать степень синхронизации, достигаемую фазу кластеризации, форму и
размер кластеров. Для этого в 2.3.2 вводится понятие бассейнов притяжения фаз
11
кластеризации и предлагается методика их построения, основанная на оценке
близости установившейся динамики системы (6) с начальной точкой,
соответствующей некоторому шаблону исследуемого кластера
Параграф 2.4 посвящен исследованию систем большого числа связанных
популяций. Выполнена апробация разработанной в 2.3.2 методики для системы из
36 субпопуляций, проживающих на ареале квадратной формы, строятся бассейны и
карты динамических режимов некоторых типичных видов кластеров.
Глава 3. Описание пространственной динамики популяций с простой
возрастной структурой
В третьей главе исследуется популяция, структурированная сразу по двум
признакам – наличие возрастной структуры и миграции особей одного из
возрастных классов между двумя территориями.
В параграфе 3.1 приводится общая постановка задачи изучения динамики
двухвозрастной популяции, обсуждается биологический смысл используемой
модели, вводятся необходимые обозначения. В 3.2 строятся и изучаются уравнения
динамики численности с учетом миграции особей старшего возрастного класса
между двумя территориями. Рассматривается только один вид плотностной
регуляции – регуляция рождаемости, которая зависит как от плотности
половозрелой, так и неполовозрелой частей популяции. Модельные уравнения при
этом имеют вид:
 xn11  ayn1 exp xn1  yn1 
 1
1
1
2 
 yn1  sx n  yn 1  m   yn m
,
(7)
 2 
2 
2 
2 
 xn1  ayn exp xn  yn 
 yn21  sx n2   yn2  1  m   yn1m
где x(1) и y(1), x(2) и y(2) – численности неполовозрелого и половозрелого возрастных
классов в первой и второй субпопуляциях, соответственно, 0 ≤ m ≤ 1 – коэффициент
миграции репродуктивной части популяции. Параметры a, s и v определяют,
соответственно, рождаемость, выживаемость младшего и старшего возрастного
класса, параметр γ выражает долю воздействия соответствующего возрастного
класса на плотностное лимитирование рождаемости. Для удобства исследования
произведена замена переменных и параметров: r=as и b=γ/s.
В параграфе 3.2.1 выполнено аналитическое исследование модели (7),
включающее исследование механизмов потери устойчивости всех неподвижных
точек. Показано, что при различной интенсивности плотностного лимитирования со
стороны одного из возрастных классов потеря устойчивости возможна по сценарию
Неймарка-Сакера, через удвоение периода, либо через их комбинацию.
12
В параграфе 3.2.2 исследуется тот факт, что модель (9) даже при m=0
демонстрирует мультистабильность, когда помимо единственной нетривиальной
неподвижной точки с положительными координатами, одновременно возможно
существование устойчивого цикла длины 3, реализуемого в зависимости от
начальных значений численностей возрастных классов. Показано, что миграционная
связь (m>0) способствует как полной синхронизации этих режимов, так и
формированию множества мультистабильных режимов, демонстрирующих
частичную синхронизацию либо абсолютно несинхронное поведение. На основе
предложенного в главе 1 показателя синхронизации (4) строятся бассейны
притяжения обнаруженных мультистабильных режимов (рис. 2), а также изучаются
механизмы их возникновения и разрушения.
Рис. 2. (а) Бассейны притяжения ненулевой неподвижной точки и синхронного 3-цикла
системы (7), при x(1)=x(2) ≥ 0, y(1)=y(2) ≥ 0, b=0.5, s=0.5 и любом 0 ≤ m ≤ 1; (в) бассейн
притяжения несинхронного 3-цикла и (в) возможная динамика численности, при
x(1)=y(1)(1–v)/s ≥ 0, x(2)=y(2)(1–v)/s ≥ 0, b=0.5, r=17, v=0.05, s=0.5 и m=0.2
13
Параграф 3.3 посвящен изучению особенностей бифуркаций, обнаруженных
мультистабильных режимов при вариациях параметров. В результате обнаружены
диапазоны управляющих параметров, при которых одновременно возможна
устойчивая периодическая и хаотическая динамика либо более двух периодических
режимов (с периодами 2, 3, 6 и 12, которые отличаются степенью синхронизации).
Глава 4. Исследование явления мультистабильности на примере популяции
рыжей полевки
Четвертая глава посвящена изучению и обнаружению явлений
мультистабильности в реальных структурированных популяциях, динамику которых
можно описать типом нелинейных матричных моделей, рассмотренных в прошлой
главе. На примере популяции рыжей полевки (Myodes glareolus) подробно изучается
феномен смены динамического режима, вызванного как внешним воздействием, так
и особенностям функционирования структурированных популяций.
В параграфе 4.1 приведена общая схема построения модели популяции с
коротким жизненным циклом, учитывающая структуру изучаемой популяции
рыжей полевки, а также плотностно-зависимую регуляцию процессов
воспроизводства. После всех упрощений и замен модельные уравнения имеют вид:
 xn1  a1 xn  a2 yn   e  xn  yn
,
(8)

y

x

vy
n 1
n
n

где xn – число рожденных под снегом зверьков, т.е. всех тех, кто вышел из-под снега
ранней весной (апрель), yn – численность перезимовавших взрослых особей.
Параметры a1 и a2 – репродуктивные потенциалы, соответствующих возрастных
классов, v – коэффициент их выживаемости, ρ определяет вклад возрастных классов
в плотностную регуляцию.
В параграфе 4.1.1 выполнено аналитическое, а в 4.1.2 численное
исследование модели (8). Описано одновременное существование трех и более
мультистабильных режимов (в частности, 1-, 3- и 4-циклы). Появление таких
режимов интересно тем, что для популяций мелких грызунов отмечают циклы
длины 3 и длины 4 (Чернявский, Лазуткин, 2004), а также описаны случаи
исчезновения флуктуаций (1-цикл) (Henttonen, Wallgren, 2001; Cornulier et.al., 2013).
Параграф 4.2.1 посвящен исходным данным о динамике популяции рыжей
полевки и методике верификации автономной модели (8), а в 4.2.2 обсуждаются
результаты первичной оценки параметров (рис. 3а). В 4.2.3 для объяснения
полученных несоответствий между модельной и реальной динамикой рыжей
полевки, а также улучшения качества аппроксимации (рис. 3б), предложено
включить в модель (8) климатический фактор, выраженный через гидротермический
14
коэффициент Селянинова Sn (Григорьев, 1960). В результате, неавтономный вариант
модели (8) имеет вид:
 xn1  a1 xn  a2 yn   e  xn  yn  K Sn
.
(9)

y

x

vy
n 1
n
n

Исследование модели (9) показано, что флуктуации внешнего фактора Sn
значительно изменяют бассейны притяжения и приводят к тому, что параметры
модели постоянно блуждают в параметрическом пространстве, перебрасывая
траекторию от одного режима к другому. В результате реальная динамика – это
череда сменяющих друг друга переходных процессов, которые в стационарных
условиях привели бы к колебаниям с периодом 3, 6, 7 или 14 лет.
Рис. 3. Динамика численности рыжей полевки (а) по модели (8) и (б) по (9),
дополненные точечными оценками параметров и коэффициентами детерминации
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Итоги выполненного исследования. Проведенное
исследование позволяет сформулировать следующие выводы.
диссертационное
1. Структурированная популяция, представленная системой двух миграционно
связанных субпопуляций с непересекающимися поколениями, демонстрирует
мультистабильность, обусловленную особенностями синхронизации и сложным
каскадом бифуркаций, которые приводят к тому, что разным начальным
численностям соответствуют режимы динамики, отличающиеся не только степенью
синхронизации (фазой и амплитудой), но и периодом колебаний.
2. Изучены последствия различных способов расселения особей на
сопредельные территории (инерциальная и диссипативная связь). При инерциальной
связи особи мигрируют в обход процессов локального воспроизводства, что
приводит преимущественно к несинхронным режимам динамики, особенно при
15
больших значениях коэффициента миграции. В результате каждая локальная
популяция испытывает периодический наплыв мигрантов, приводящий к
перенаселению, огромному оттоку особей на сопредельную территорию либо к
высокой смертности в конце следующего сезона. При диссипативном характере
связи различия во флуктуациях численностей на разных территориях существенно
сглаживаются, что приводит, преимущественно, к синхронным режимам динамики,
а несинхронные, демонстрирующие весьма сложную цепочку бифуркаций,
возможны лишь при слабой связи.
3. Система большого числа диссипативно связанных субпопуляций с
непересекающимися поколениями демонстрирует мультистабильность, связанную с
разнообразными пространственно-временными режимами – от полной
синхронизации и различных фаз кластеризации (которые отличатся размерами,
формами и числом кластеров), до абсолютно несинхронного поведения всех
локальных популяций. Показано, что режимы динамики группы синхронных
популяций (кластера) качественно совпадают с режимами одиночной популяции, но
со значением емкости экологической ниши больше, чем у исходной локальной
популяции (зависит от размера). В результате, крупные кластеры демонстрируют
более регулярные режимы, чем небольшие. Обратное не всегда верно, например,
небольшой кластер, иногда состоящий из одной популяции, расположенный между
двумя крупными кластерами, за счет их сильного влияния, часто демонстрирует
динамику с меньшим периодом или близкую к стационарной (1-цикл).
4. Мультистабильность динамики (сосуществующие циклы разных периодов),
обнаруживаемая уже для локальных популяций с возрастной структурой и
плотностно-зависимой регуляцией рождаемости, позволяет по-новому взглянуть на
причины смены динамических режимов, которая отмечается для многих природных
популяциях животных, а также показывает, как в абсолютно однородных условиях
формируется пространственно-неоднородное распределение особей по ареалу, когда
популяция в разных частях ареала демонстрирует принципиально разный характер
динамики. На примере популяции рыжей полевки показано, что смена
динамического режима может быть связана как с изменениями начальных или
текущих численностей, так и с влиянием внешнего фактора, флуктуации которого
значительно трансформируют пространство возможных динамических режимов.
5. Предложен подход к оценке степени синхронизации и достигаемой фазы
кластеризации в системах миграционно связанных популяций, основанный на
вычислении близости фазовых переменных, а также сходства начального
распределения особей по ареалу (стартовой точки) и установившегося режима
динамики.
16
Рекомендации и перспективы дальнейшей разработки темы. Можно
выделить несколько перспективных направления развития темы исследования.
1. Изучение систем миграционно связанных популяций с различной
структурой локальных популяций (например, разделенных генетическими или
фенотипическими особенностями, полом), несколькими типами связи, а также
миграцией особей на большие расстояния (нелокальная связь).
2. Детальное исследование явления мультистабильности и феномена смены
динамических режимов на широком классе моделей структурированных популяций,
и поиск проявлений таких нелинейных эффектов в реальных популяциях.
3. Изучение разнообразных нелинейных феноменов, наблюдаемых в системах
локально и нелокально связанных отображений (кластеры, бегущие и стоящие
волны, уединенные состоянии, химеры и др.), в контексте исследования механизмов
формирования сложных режимов пространственно-временной динамики популяций
животных.
СПИСОК ОСНОВНЫХ ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
В журналах, рекомендованных ВАК при Минобрнауки России:
1. Фрисман, Е.Я. Режимы динамики модели двухвозрастной популяции /
Е.Я. Фрисман, Г.П. Неверова, О.Л. Ревуцкая, М.П. Кулаков // Изв. вузов «ПНД». –
2010. – Т. 18. – № 2. – С. 111–130.
2. Кулаков, М.П. Синхронизация 2-циклов в системе симметрично связанных
популяций, запас–пополнение в которых описывается функцией Рикера /
М.П. Кулаков, Е.Я. Фрисман // Изв. вузов «ПНД». – 2010. – Т. 18. – № 6. – С. 25–41.
3. Кулаков, М.П. Мультистабильность в моделях динамики миграционносвязанных популяций с возрастной структурой / М.П. Кулаков, Г.П. Неверова,
Е.Я. Фрисман // Нелинейная динамика. 2014. – Т. 10. – № 4. – С. 407–425.
4. Кулаков, М.П. Бассейны притяжения кластеров в системах связанных
отображений / М.П. Кулаков, Е.Я. Фрисман // Нелинейная динамика. – 2015. –
Т. 11. – № 1. – С. 51–76.
5. Кулакова, М.П. Использование эффекта кластеризации в системах
связанных отображений для описания динамики метапопуляций / М.П. Кулаков,
Е.Я. Фрисман // Математическая биология и биоинформатика. – 2015. – Т. 10. – № 1.
– С. 220–233.
6. Фрисман, Е.Я. Явление мультирежимности в популяционной динамике
животных с коротким жизненным циклом / Е.Я. Фрисман, Г.П. Неверова,
М.П. Кулаков, О.А. Жигальский // Доклады академии наук. – 2015. – Т. 460. – № 4.
– С. 488–493.
17
7. Фрисман, Е.Я. Смена динамических режимов в популяциях видов с
коротким жизненным циклом: результаты аналитического и численного
исследования / Е.Я. Фрисман, Г.П. Неверова, М.П. Кулаков, О.А. Жигальский //
Математическая биология и биоинформатика. – 2014. – Т. 9. – № 2. С. 414–429.
8. Frisman, E.Y. Change of dynamic regimes in the population of species with short
life cycles: Results of an analytical and numerical study / E.Y. Frisman, G.P. Neverova,
M.P. Kulakov // Ecological Complexity. – 2016. – Vol. 27. – P. 2–11.
В других научных изданиях:
9. Кулаков, М.П. Подходы к описанию пространственной динамики
миграционно-связанных популяций: анализ синхронизации циклов / М.П. Кулаков,
Т.И. Аксенович, Е.Я. Фрисман // Региональные проблемы. – 2013. – Т. 16. – № 1. –
С. 5–14.
10. Кулаков, М.П. О возможности использования эффекта кластеризации в
системах связанных отображений для описания динамики метапопуляций /
М.П. Кулаков // Региональные проблемы. – 2014. – Т. 18. – № 2. – С. 28-34.
11. Кулаков, М.П. Закономерности кластеризации динамики численности
популяций, находящихся в процессе расселения особей по линейному ареалу /
М.П. Кулаков // Региональные проблемы. – 2015. – Т. 18. – № 4. – С. 33–39.
12. Кулаков, М.П. Проявления мультирежимности и мультистабильности в
динамике реальных популяций / М.П. Кулаков, Г.П. Неверова, Е.Я. Фрисман //
Региональные проблемы. – 2016. – Т. 19. – № 2. – С. 5–13.
В тезисах и материалах конференций:
13. Кулаков, М.П. Пространственная синхронизация в моделях метапопуляций
/ М.П. Кулаков // Материалы Третьей международной конференции
«Математическая биология и биоинформатика», 10–15 октября 2010 г. Пущино,
ИФХиБПП РАН. – 2010. – С. 204–205.
14. Kulakov, M. Application of a Metapopulation Approach for Analysis of SpaceTime Population Dynamics (case study using ungulates) [Электронный ресурс] /
M. Kulakov, O. Revutskaya, E. Frisman // Proceedings of the 6th Biennial Meeting of the
International Environmental Modelling and Software Society (iEMSs 2012): “Managing
Resources of a Limited Planet”, Leipzig, Germany. – 2012 / R. Seppelt, A.A Voinov,
S. Lange, D. Bankamp (Eds.). – pp. 250–255. – Режим доступа: http://www.iemss.org/
/iemss2012/proceedings/A4_0731_Revutskaya_et_al.pdf, cвободный – Загл. с экрана.
15. Кулаков, М.П. Математическое моделирование пространственной
динамики структурированных популяций / М.П. Кулаков // Материалы III
национальной конференции с международным участием «Математическое
18
моделирование в экологии» (Экоматмод-2013): ИФХиБПП РАН, 21–25 октября
2013 г., г. Пущино. Пущино ИФХиБПП РАН. – 2013. – С. 141–142.
16. Kulakov, M. Clustering and multistability in the coupled Ricker population
model [Электронный ресурс] / M. Kulakov, G. Neverova // MPDE’14 – Models in
Population Dynamics and Ecology 2014. Torino (Italy), 25–29 August 2014. – Режим
доступа: http://www.mpde14.unito.it/programme/50-posters/Kulakov_abstalk_poster.pdf,
свободный. – Загл. с экрана.
17. Kulakov, M.P. Clustering in the coupled Ricker population model /
M.P. Kulakov // International Conference-School “Dynamic, Bifurcation and Chaos 2015
(DBC II)”, Nizhny Novgorod, Russia, July 20–24, 2015. Book of Abstracts. – Nizhni
Novgorod, Lobachevsky State University of Nizhni Novgorod. – 2015. – Р. 41–42.
Личный вклад соискателя. Все основные результаты, представленные в
работе, получены автором лично. В работах, выполненных в соавторстве, автору
принадлежат следующие результаты. В [1] автором разработана часть программного
обеспечения для исследования нелинейных математических моделей (вычисление
показателей Ляпунова, построение карт динамических режимов и бифуркационных
диаграмм). В работах [2-5, 9, 16] автором самостоятельно проведено аналитическое
и численное исследование предлагаемых моделей и частично дана биологическая
интерпретация полученных результатов. В работах [3] автором разработана
математическая модель и частично проведена ее аналитическое исследование,
самостоятельно проведено численное исследование, включающее разработку
методов для изучения эффектов синхронизации и мультистабильности. В работах
[6-8] автором выполнено исследование возникающей в модели двухвозрастной
популяции мультистабильности, включающее построение бассейнов притяжения,
фазовых и параметрических портретов, частично дана интерпретация полученных
результатов. В работах [12, 14] автором самостоятельно выполнена оценка
параметров
предложенных
моделей,
разработан
подход
к
поиску
мультистабильности, мультирежимности и кластеризации в динамике реальных
популяций. Работы [10-11, 13, 15, 17] выполнены автором самостоятельно.
19
Кулаков Матвей Павлович
Моделирование динамики структурированных популяций
Автореферат
Подписано в печать __.__.2018
Усл. п.л. 1.0
Уч-изд. л. 1.0
Формат 60х84/16
Тираж 100
Заказ __/2018
____________________________________________________________________________________
Издано ИКАРП ДВО РАН, г. Биробиджан, ул. Шолом-Алейхема, 4.
Отпечатано в _____________________________________________________
Документ
Категория
Без категории
Просмотров
3
Размер файла
1 135 Кб
Теги
синхронизация, мультистабильности, популяции, структурирования, кластеризацию
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа