close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

Нейромышечные и сердечно-сосудистые нарушения при ортостатической и позной неустойчивости обусловливаемые микрогравитацией

код для вставкиСкачать
На правах рукописи
АМИРОВА ЛЮБОВЬ ЕВГЕНЬЕВНА
НЕЙРОМЫШЕЧНЫЕ И СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТЫЕ НАРУШЕНИЯ ПРИ
ОРТОСТАТИЧЕСКОЙ И ПОЗНОЙ НЕУСТОЙЧИВОСТИ,
ОБУСЛОВЛИВАЕМЫЕ МИКРОГРАВИТАЦИЕЙ
03.03.01 — Физиология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Москва – 2018
2
Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки
Государственном научном центре Российской Федерации – Институте медикобиологических проблем Российской академии наук.
Научный
руководитель:
кандидат биологических наук, Томиловская Елена Сергеевна
Научный
консультант
профессор, кандидат медицинских наук, Кюсто Марк-Антуан
Официальные
оппоненты:
Базанова Ольга Михайловна, доктор биологических наук,
Федеральное государственное бюджетное учреждение «Научноисследовательский институт физиологии и фундаментальной
медицины» Сибирского Отделения Российской Академии
Медицинских Наук, главный научный сотрудник
Талис Вера Леонидовна, кандидат биологических наук,
Федеральное государственное бюджетное учреждение науки
«Институт проблем передачи информации им. А.А. Харкевича»
Российской академии наук, старший научный сотрудник
Ведущая
организация:
Федеральное
государственное
бюджетное
образовательное
учреждение высшего образования «Московский государственный
университет имени М.В. Ломоносова»
Защита диссертации состоится «__» _________ 2018 г. в ___ часов на заседании
диссертационного совета Д 002.111.01 в Федеральном государственном бюджетном
учреждении науки Государственном научном центре Российской Федерации – Институте
медико-биологических проблем Российской академии наук по адресу: 123007, г. Москва,
Хорошевское шоссе, д. 76а.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Федерального государственного
бюджетного учреждения науки Государственного научного центра Российской Федерации –
Института медико-биологических проблем Российской академии наук и на
сайте http://www.imbp.ru/webpages/WIN1251/Science/Science.HTML.
Автореферат разослан «___» __________ 2018 г.
Ученый секретарь диссертационного совета,
кандидат биологических наук
С.В. Поддубко
3
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность проблемы
Нарушения позной устойчивости являются закономерным следствием космических
полетов (КП) [Kozlovskaya et al., 1981; Paloski et al., 1992; Black et al., 1995; Reschke et al.,
1998, 2009; Jain et al., 2010; Саенко и др., 2011]. Столь же закономерными после полета
являются нарушения ортостатической устойчивости [Какурин, 1972; Charles, 1991; Егоров,
1996; Buckey et al., 1996; Convertino, 2002 a, б; Custaud et al., 2002; Фомина и др., 2007; Coupé
et al., 2009; Котовская, 2013].
Одним из факторов, играющим важную роль в поддержании стабильной деятельности
обеих систем, как ортостатической, так и позной устойчивости, является мышечный тонус.
Показано, что снижение мышечного тонуса, развивающееся в первые же минуты действия
невесомости, вносит существенный вклад в развитие нарушений как одного, так и другого
феномена [Гевлич, 1984; Миллер, 2010; Фомина, и др., 2008; Котовская, 2013]. Так, по
данным Г.А. Фоминой, временные характеристики изменений просвета венозного русла
нижних конечностей при переходе к сниженной гравитации совпадают с таковыми
изменениями мышечного тонуса. Резкое снижение тонуса, обусловливаемое в невесомости
дезактивацией позной мускулатуры [Брянов и др., 1976], вносит существенный вклад также
в развитие позных нарушений, наблюдающихся в ранние сроки после воздействия
моделируемой невесомости [Saenko et al., 2000; Kozlovskaya et al., 2007а; Jain et al., 2010]. В
то же время, определенный вклад в нарушения ортостатической устойчивости вносят и
изменения механизмов регуляции сосудистого тонуса [Shulzhenko et al., 1980; Vinogradova et
al., 2002].
Исследованиям влияний микрогравитации на деятельность сердечно-сосудистой,
нейромышечной и постуральной систем посвящен ряд работ [Какурин, 1972; Kozlovskaya et
al., 1981; Charles, 1991; Paloski et al., 1992; Black et al., 1995; Егоров, 1996; Buckey et al.,
1995], однако роль и место нейромышечных и сосудистых нарушений в развитии
ортостатической и позной неустойчивости до настоящего времени остаются предметом
исследований. Исходя из сказанного представлялось важным исследовать изменения в
работе сосудистых и нейромышечных механизмов, а также взаимосвязь нарушений в двух
системах. Определение вклада нейромышечных нарушений в ортостатическую и
постуральную неустойчивость позволит усовершенствовать подходы к профилактике
нарушений после КП.
Цель работы: исследование у человека изменений нейромышечных и сердечнососудистых характеристик и их взаимосвязи при нарушениях ортостатической и позной
устойчивости, обусловливаемых пребыванием в условиях реальной невесомости и
наземного моделирования микрогравитации.
Задачи:
1.
Изучить особенности ортостатических реакций в сердечно-сосудистой системе,
регистрируемых после воздействия условий реальной невесомости и ее моделей –
антиортостатической гипокинезии и «сухой» иммерсии;
4
2.
Изучить характеристики постуральных и нейромышечных изменений,
регистрируемых после воздействия условий реальной невесомости и ее моделей –
антиортостатической гипокинезии и «сухой» иммерсии;
3.
Исследовать взаимосвязь параметров ортостатической и постуральной
неустойчивости, обусловливаемой пребыванием в условиях гравитационной разгрузки;
4.
Изучить взаимосвязь параметров ортостатической и постуральной
неустойчивости с изменениями деятельности рефлекторных механизмов, вовлеченных в
контроль сосудистого тонуса.
Научная новизна
Научная новизна исследований и полученных результатов состоит в развитии существующих представлений о природе ортостатической гипотензии и позной неустойчивости,
обусловливаемых воздействием микрогравитации. Проведенные исследования, включающие анализ большого числа параметров, позволили приблизиться к пониманию механизмов
развития этих нарушений. При этом выявлена взаимосвязь обоих феноменов между собой и
каждого из них в отдельности с глубиной гравитационной нагрузки. Впервые показано, что
ведущим фактором в развитии обоих явлений является опорная разгрузка: степень снижения
как ортостатической, так и позной устойчивости в условиях «сухой» иммерсии, обеспечивающей максимальную степень опорной разгрузки, в семь раз превосходит таковую в условиях антиортостатической гипокинезии (АНОГ), создающей опорную разгрузку в отдельных сегментах тела. В системе контроля ортостатической устойчивости мышечная атония
обусловливает снижение силы мышечного насоса, облегчающего в норме венозный возврат
крови к сердцу, а в постуральной системе – повышение порогов вовлечения в активность
постуральных мотонейронов. Вместе с тем, согласно полученным результатам, существенную роль в развитии ортостатической неустойчивости в условиях микрогравитации играют
нарушения в процессах вегетативной регуляции.
Научно-практическая значимость работы
Полученные данные важны для разработки новых подходов к системе физических тренировок и профилактики ортостатической и постуральной неустойчивости в космических
полетах. Результаты проведенных исследований, выявивших тесную связь ортостатической
и постуральной неустойчивости после пребывания в условиях гравитационной разгрузки с
глубиной мышечной атонии и степенью опорной разгрузки, а также продемонстрировавшие
возможность предотвращения и ослабления интенсивности рассматриваемых феноменов
при предъявлении опорных сигналов, открывают возможности разработки новых подходов
к профилактике нарушений и контролю состояния обеих систем.
В частности, результаты выполненных экспериментов выявили активное участие атонических процессов в постуральной мускулатуре в развитии изменений в деятельности сердечно-сосудистой системы, что позволяет предположить перспективность применения механической стимуляции опорных зон стоп в качестве метода предупреждения развития ортостатической неустойчивости.
5
Основные положения, выносимые на защиту
1.
Сравнительное исследование изменений основных параметров ортостатической и позной устойчивости, регистрируемых в первые часы после завершения КП и наземных моделей, воспроизводящих гравитационную разгрузку, выявило их однонаправленность
во всех случаях, невзирая на существенную разницу в длительности воздействия: космического полета – 6 месяцев, антиортостатической гипокинезии – 21 сутки и «сухой» иммерсии
– 3-5 суток. Полученные данные являются основанием для развития представлений о важной роли фактора устранения гравитационной нагрузки в их развитии и связи генеза ортостатической и позной устойчивости в невесомости с дефицитом опорной нагрузки.
2.
Представления о триггерной роли опорной разгрузки в развитии ортостатической и позной неустойчивости в условиях моделирования эффектов невесомости подтверждаются наличием тесной связи глубины и длительности регистрируемых нарушений вертикальной устойчивости и степенью опорной разгрузки, близкой к максимальной в условиях
иммерсии и ограниченной отдельными сегментами тела – в условиях АНОГ.
3.
Согласно полученным данным, роль триггера в развитии ортостатической и
позной неустойчивости при гравитационной разгрузке играет обусловливаемая гравитационной разгрузкой атония постуральной мускулатуры, сопровождающаяся нарушениями сосудистого тонуса.
Степень достоверности и апробация результатов
Материалы диссертации доложены и обсуждены на Международной конференции
«Head out water immersion symposium» (Франция, Анже, 2014), на Российской конференции
«XXXIX Академические чтения по космонавтике, посвященные памяти академика
С.П.Королева», (Москва, 2015), на VIII Всероссийской с международным участием конференции с элементами научной школы по физиологии мышц и мышечной деятельности «Новые подходы к изучению классических проблем» (Москва, 2015), на XI Международной
научно-практической конференции «Пилотируемые полеты в космос» (Звездный городок,
2015), на VI Всероссийской конференции по управлению движениями «Motor Control-2016»
(Казань, 2016), на Международном симпозиуме «The 37th Annual International Gravitational
Physiology Meeting and the 14th European Life Sciences Symposium» (Тулуза, Франция, 2016),
на XVI Конференции по космической биологии и медицине с международным участием,
(Москва, 2016), на XXIII Съезде Физиологического общества им. И. П. Павлова (Воронеж,
2017).
По материалам диссертации опубликовано 15 печатных работ, в том числе 5 в
журналах из перечня ВАК РФ.
Структура диссертации
Диссертация изложена на 149 страницах машинописного текста и состоит из введения,
литературного обзора, описания методик исследования, 3-х глав результатов собственных
исследований, обсуждения результатов, выводов, списка сокращений и списка литературы,
включающего 247 источника (из них 80 - в российских изданиях и 167 - в иностранных).
Диссертация иллюстрирована 63 рисунками и 5 таблицами.
6
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
В исследовании приняло участие 56 здоровых испытуемых-добровольцев, включающих в себя 10 космонавтов – членов экипажей экспедиций на Международную космическую
станцию, со средней длительностью космических полетов 168±22 суток и 46 участников
наземных модельных экспериментов – антиортостатической гипокинезии (АНОГ) и «сухой»
иммерсии (СИ). Данные по объемам исследований и количеству участников приведены в
Таблице 1. Все участники экспериментов были проинформированы в соответствии с Хельсинской декларацией о характере воздействий и дали письменное согласие на участие. Протоколы экспериментов были одобрены биоэтической комиссией учреждения.
Таблица 1. Объем экспериментального материала
Эксперимен-
Длитель
Параметры
Проведенные
Регистрируемые
тальные
ность
группы
тесты
параметры
группы
космические
полеты
От 166 до
196 суток
Гемодинамические показатели
статическая
(САД, ДАД, ЧСС, УО, СВ,
проба 3,5 ми-
ОПСС).
нуты.
n=10;
Длительные
Активная орто-
возраст: 45±5 лет;
рост: 178,3±3,9 см;
Стойка на твер-
Постурографические параметры
вес: 81,6±8,1 кг;
дой поверхности
(амплитуда колебаний ЦД во
ИМТ: 26,1±2,5 кг/м2 с открытыми
фронтальной и сагиттальной
глазами.
плоскости, скорость
перемещения ЦД, площадь
эллипса).
Пассивная
тическая
гипокинезия
минутная
n=11;
Антиортоста
возраст: 34 ± 8 лет;
21 сутки
15 Гемодинамические показатели
рост: 176 ± 6 см;
80° (САД, ДАД, ЧСС, УО, СВ,
ортостатическая
ОПСС)
проба.
Показатели вегетативной
регуляции деятельности сердца
вес: 70 ± 8 кг;
(-6°)
(симпатический индекс,
ИМТ: 22,4±1,7кг/м2.
барорефлекторная чувствительность).
Активная
орто- Гемодинамические
статическая
«Сухая» иммерсия
5 суток
n=10;
проба
возраст: 30±7 лет;
нуты.
3,5
(САД,
ДАД,
показатели
ЧСС, УО,
СВ,
ми- ОПСС).
рост: 175± 5 см;
вес: 71,2±7 кг;
ИМТ: 23,1±1,7кг/м
Миотонометрия
2
мышц
Частота вибрации мышцы (Гц),
нижних отражающая тонус.
конечностей
в
состоянии покоя.
7
Эксперимен-
Длитель
Параметры
Проведенные
Регистрируемые
тальные
ность
группы
тесты
параметры
группы
Пассивная
Гемодинамические
15-минутная 80° (САД,
n=12;
«Сухая» иммерсия
ортостатическая
ОПСС)
проба.
Показатели
СВ,
вегетативной
(симпатический
рост: 178 ± 7 см;
индекс,
барорефлекторная
вес: 75 ± 7 кг;
ИМТ: 23,6±1,5 кг/м2
ЧСС, УО,
регуляции деятельности сердца
возраст: 32 ± 5 лет;
3 суток
ДАД,
показатели
чув-
ствительность)
Миотонометрия
мышц
Частота вибрации мышцы (Гц),
нижних отражающая мышечный тонус
конечностей
в
состоянии покоя.
«Сухая» иммерсия с
механической
стимуляцией
опорных зон
стоп
3 суток
n=13;
(стимуля
возраст: 22 ± 2 лет;
ция по
рост: 176,5 ± 5,2 см;
два часа
вес: 67,9 ± 6,4 кг;
в день)
ИМТ: 21,8 ± 2 кг/м2
Активная орто-
Гемодинамические показатели
статическая
(САД, ДАД, ЧСС, УО, СВ,
проба 10 минут.
ОПСС)
Показатели вегетативно
регуляции деятельности сердца
(симпатический индекс,
барорефлекторная чувствительность).
Обе модели воспроизводят свойственные невесомости глубокую физическую разгрузку, главное различие между ними состоит в уровне разгрузки опорной. При воздействии
АНОГ опорная компонента перераспределяется со стоп на поверхность тела, в то время как
при СИ она устраняется. Для исследования роли опорного фактора в регуляции деятельности сердечно-сосудистой системы была проведена 3-суточная «сухая» иммерсия, в которой
испытуемые были разделены на две группы: контрольную (n=7) – без стимуляции и экспериментальную (n=6). Последняя в ходе 3-суточной СИ подвергалась воздействию механической стимуляции опорных зон стоп в локомоторном режиме (75 и 120 шаг/мин) ежедневно в
дневное время (6 сессий) по 20 минут в час [Григорьев, 2004]. Общее время механической
стимуляции опорных зон стоп за трое суток составляло 360 минут (по 120 минут в день).
Контрольная группа испытуемых подвергалась только воздействию СИ.
Методы исследования ортостатической устойчивости и гемодинамических
характеристик сердечно-сосудистой системы
Для оценки ортостатической устойчивости и гемодинамических характеристик космонавтов применяли активную ортостатическую пробу за тридцать суток до КП (В-30), в
первый час после его завершения (R0), а также на 4-е, 7-е и 12-е сутки периода восстановления. Проба заключалась в принятии вертикальной стойки из положения лежа на животе с
8
последующей стойкой с открытыми глазами длительностью 3,5 минуты, в течение которых
проводили регистрацию артериального давления (Portapres, Нидерланды) с расчетом систолического артериального давления (САД), диастолического артериального давления (ДАД),
частоты сердечных сокращений (ЧСС), ударного объема сердца (УО), сердечного выброса
(СВ) и общего периферического сопротивления сосудов (ОПСС). Короткая длительность
пробы была обусловлена тем, чтобы не спровоцировать синкопе и позволить космонавту
выполнить батарею двигательных тестов, следующих сразу за ее завершением, с одной стороны и быть достаточной для получения количественной оценки, с другой. По аналогичному протоколу проводили активную ортостатическую пробу после воздействия 5-суточной
«сухой» иммерсии.
В наземных сериях экспериментов с моделированием эффектов невесомости применяли ортостатическую пробу с отрицательным давлением на нижнюю половину тела
(ОДНТ) до (B–2) и после (R0) воздействий по стандартному протоколу [Protheroe et al.,
2013]. Запись исследуемых параметров проводили в положении лежа в течение 5 минут, затем на 15 минут ортостол поворачивали на 80°, после чего применяли ОДНТ с шагом в 10
мм рт. ст., понижая давление каждые 3 минуты. Тест завершался при ОДНТ величиной -60
мм рт. ст. при СИ (-80 мм рт. ст. при АНОГ) или при следующих показаниях: 1) снижение
артериального давления < 80 мм рт. ст. и/или 2) ЧСС < 50 уд/мин или ≥ 170 уд/мин. и/или 3)
субъективное ухудшение состояния испытуемого, бледность, холодный липкий пот. Время,
при котором испытуемый заканчивал выполнение пробы, принималось за время ортостатической устойчивости. На протяжении всей пробы проводилась регистрация АД (Nexfin
system, Bmeye, США) и ЭКГ (Biopac, MP150, США). Используя записи кривой АД, с помощью программного обеспечения BeatScope рассчитывали параметры центральной гемодинамики (ЧСС, САД, ДАД, ОПСС, УВ, СО).
Для определения уровня вегетативной регуляции сердца проводили спектральный
анализ мощности вариабельности сердечного ритма. Спектральный анализ подразумевает
разбиение ритмограммы на набор кривых, каждая из которых находится в своем частотном
диапазоне.
Спектрограмма
формируется
из
длительности
R-R
интервалов
электрокардиограммы, по верхней части которой проводится огибающая кривая – функция
вариации ритма. Методом быстрого преобразования Фурье функция вариации ритма
преобразуется в спектр мощности колебаний длительности R-R интервалов, представляющий собой последовательность частот, каждой из которых соответствует определенная амплитуда колебаний. Низкочастотную (0,04-0,15 Гц) и высокочастотную (0,15-0,4
Гц) составляющие мощности спектра нормируют на полную мощность спектра (0,04-0,4 Гц).
В данной работе симпатический индекс рассчитывали как отношение низкочастотной компоненты к высокочастотной.
Также проводили оценку барорефлекторной чувствительности, отражающей ключевой механизм нервной регуляции сердечно-сосудистой системы [Butler et al., 1993]. В данном исследовании применялся метод оценки чувствительности спонтанного барорефлекса
[Butler et al., 1993], основанный на идентификации в регистрируемых записях ЭКГ и пульсо-
9
вой волны последовательности из трех и более ударов, характеризующихся прогрессивным
повышением САД и удлинением RR-интервала, либо снижением САД и уменьшением RRинтервала. Чувствительность барорефлекса рассчитывается как угол наклона линии регрессии взаимосвязанных изменений САД и R-R интервала. Полученные последовательности
усредняются для получения величины показателя чувствительности барорефлекса.
Анализ данных и расчет симпатического индекса и чувствительности спонтанного
барорефлекса производили с использованием программного обеспечения eCar
(http://www.televasc.fr).
Статистический анализ достоверности изменений времени ортостатической устойчивости проводили с использованием критерия Уилкоксона. На рисунках представлены индивидуальные значения для испытуемых, среднее по группе и стандартное отклонение. При
анализе гемодинамических показателей применяли двухфакторный дисперсионный анализ
(ANOVA) с поправкой Бонферрони. Графическая иллюстрация материала представлена в
виде средних значений ± стандартное отклонение.
Методы исследования постурографических характеристик
Колебания центра масс и центра давления являются количественным показателем
вертикальной устойчивости человека. Общий центр масс представляет собой центр тяжести
всего тела, проекцию которого на опорную плоскость – центр давления (ЦД) – можно записать, используя метод стабилометрии.
Для оценки колебаний центра давления космонавтов применялся комплекс, состоящий из тензометрических стелек и регистрирующего блока «ДиаСлед-М» (ООО «ВИТ»,
Россия). Обследования проводили за 30 суток до полета, сразу же после его завершения, а
также на 4-е, 7-е и 12-е сутки периода восстановления. Стельки, вкладывающиеся в обувь
космонавта, позволяли регистрировать распределение давления по подошвенной поверхности стопы. Для оценки колебаний ЦД у испытуемых в условиях 5-суточной СИ использовали стабилографический комплекс «Стабилан 01» (ОКБ «Ритм», Россия). Исследование
проводили за 2-3 суток до начала иммерсии, сразу же по ее завершении и на 2-е сутки периода воостановления.
При обработке статокинезиограммы (СКГ) анализировали амплитуду колебаний ЦД
во фронтальной и сагиттальной плоскостях; среднюю скорость перемещения ЦД, представленную отношением длины пути ЦД ко времени исследования; площадь эллипса СКГ – показатель, описывающий 90% поверхности, занимаемой статокинезиограммой и отражающий
площадь опоры испытуемого за время обследования. Ввиду большой вариативности
постурографических данных их статический анализ проводили при помощи
непараметрического h-критерия Краскела–Уоллиса. Графический материал представлен в
виде медианы и интерквартильного размаха.
Методы исследования мышечного тонуса
Оценку мышечного тонуса проводили методом миотонометрии, который позволяет
неинвазивно измерять вязкоэластические свойства биологических тканей [Zinder, 2011]. В
данной работе определение мышечного тонуса производили прибором «MytononPRO»
10
(Myoton AS, Эстония), который располагали перпендикулярно к поверхности кожно-мышечного комплекса исследуемой мышцы. Сенсор прибора осуществляет 5 коротких ударов
стабильной силы (0,4 Н) и длительности (15мс). Встроенный акселерометр фиксирует затухающие колебания, возникающие из-за упругой деформации мышц, вызванной ударом, и
производит мгновенный расчет параметров ткани [Schneider и др., 2015].
Статистический анализ изменений тонуса мышц бедра и голени проводили при помощи непараметрического h-критерия Краскела–Уоллиса, который позволяет сравнить медианные значения групп. Графически данные представлены в виде средних значений и
стандартного отклонения. Корреляционный анализ между параметрами сердечно-сосудистой, нейромышечной и постуральной системы проводили с помощью линейного коэффициента корреляции r-Пирсона и линейной регрессии.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Изменение
времени
ортостатической
устойчивости
после
реальной
микрогравитации и моделей, воспроизводящих ее эффекты
В фоновых исследованиях космонавтов 3,5-минутная активная ортостатическая проба
не вызывала затруднений при ее выполнении. В первый час после завершения длительного
космического полета, несмотря на негативные симптомы и плохую переносимость вертикализации, 7 из 8 космонавтов согласились выполнить ортостатическую пробу и успешно ее
завершили. Однако после проведения ортопробы 3 космонавта отказались от дальнейших
тестирований в связи с сильным недомоганием, вызванным выполнением ортостатический
пробы и общей слабостью после полета. В первый час после завершения КП активную ортостатическую пробу проводили в условиях ношения противоперегрузочного костюма «Кентавр», способствующего улучшению ортостатической устойчивости и препятствующего депонированию крови в сосудах ног [Котовская и др., 1998]. На четвертые, седьмые и двенадцатые сутки после завершения КП все космонавты успешно завершали выполнение ортопробы и батареи последующих сенсомоторных тестов без применения костюма «Кентавр».
Полученные нами результаты о снижении ортостатической устойчивости подтверждаются
литературными данными. Так, в ряде исследований показано, что даже после завершения
коротких космических полетов (от 4 до 16 суток) до 42% астронавтов демонстрируют нарушения ортостатической устойчивости [Buckey et al., 1996; Blaber, 2011].
С целью проведения расширенного исследования состояния сердечно-сосудистой системы после пребывания в условиях микрогравитации применялись модели 21-суточной
АНОГ и 3-суточной СИ. Для анализа времени ортостатической устойчивости в модельных
экспериментах до начала и сразу же после завершения воздействий использовали широко
применяемую 15-минутную 80°ортостатическую пробу с последующим созданием отрицательного давления на нижнюю половину тела, максимальная длительность которой составляла до 39 минут.
Как показано в таблице 2, время переносимости пробы составляло в среднем 27,9 ± 8,2
мин до воздействия АНОГ и 27,1±4,2 мин – до 3-суточной СИ. Сразу же после завершения
11
воздействий регистрировалось закономерное снижение времени ортостатической устойчивости, выраженное сильнее после 3-суточной иммерсии (-68%, до 8,7±7,2 мин, р < 0,05), чем
после 21-суточной АНОГ (-49%, до 14,1 ± 10,2 мин, р < 0,05).
Количество испытуемых, до конца прошедших ОДНТ-пробу до воздействий, составило
3 человека из 11-ти человек до АНОГ и 3 из 12-ти до СИ. После завершения воздействий ни
один испытуемый полностью не закончил пробу по причине пресинкопального состояния;
при этом большинство испытуемых (7 после АНОГ и 9 после СИ) завершили тест на первой
же его ступени – при отрицательном давлении на нижнюю половину тела величиной 10 мм
рт. ст. Наименьшего давления на нижнюю половину тела, составлявшего -50 мм рт. ст. после АНОГ и -30 мм рт. ст. после СИ, удалось достичь лишь одному испытуемому в каждой
группе (Таблица 2).
Таблица 2. Время и ортостатической устойчивости испытуемых
до и после 21-суточной АНОГ и 3-суточной СИ
До воздействия
Время ортостатической
устойчивости, мин
Число испытателей, завершивших
ортопробу
АНОГ
СИ
27,9±8,2
27,1±4,2
3
-60 мм рт. ст.
После воздействия
АНОГ
СИ
14,1±10
9,7±7,2
(-49%)
(-68%)
3
0
0
-60 мм рт. ст.
-30 мм рт. ст.
-10 мм рт. ст.
Давление, при котором более 2/3
испытуемых прекратили
оротопробу
* – p < 0,05 по сравнению со значениями до воздействия АНОГ и СИ.
Изменение гемодинамических показателей после воздействия реальной
микрогравитации и моделей, воспроизводящих ее эффекты
Систолическое артериальное давление (САД) в фоновых исследованиях в положении
лежа составляло в среднем от 117,6 до 124,4 мм рт. ст., увеличиваясь при проведении ортостатической пробы. Однако сразу же после завершения как реальной, так и моделируемой
микрогравитации регистрировалось достоверное снижение САД (р < 0,05) (Таблица 3).
Диастолическое артериальное давление (ДАД) при проведении ортостатической пробы
до КП практически не изменялось, в то время как до АНОГ и СИ происходило его увеличение на 13,4 мм рт. ст. и на 12,7 мм рт. ст., соответственно (р < 0,05). После завершения
воздействий регистрировались разнонаправленные реакции: так, после длительных КП
диастолическое давление в покое не отличалось от фоновых значений и снижалось при
ортостатической пробе. После завершения 21-суточной АНОГ значения ДАД оставались на
фоновом уровне, практически не изменяясь при проведении ортопробы. После окончания
СИ наблюдалось увеличение диастолического давления, как в покое, так и при проведении
80º ортостатической пробы (Таблица 3).
12
Частота сердечных сокращений (ЧСС) в фоновых исследованиях в положении лежа составляла 65,4 ±6,7 уд/мин в группе космонавтов, 56,8 ±11,6 уд/мин в группе АНОГ и 62,3
±9,4 уд/мин – в группе СИ. При проведении ортостатической пробы ЧСС увеличивалась в
среднем на 10-20 уд/мин во всех группах (р < 0,05). Сразу же после завершения длительного
КП она была выше исходных значений, еще более возрастая при вертикализации (Таблица
3). Аналогичные, но более выраженные изменения наблюдались после завершения 21суточной АНОГ (р < 0,05) (Таблица 3). Достоверное увеличение ЧСС (р < 0,05),
превосходившие по выраженности таковые после КП и АНОГ, регистрировались после 3суточной СИ: при наклоне поворотного стола значения ЧСС в 2 раза превосходили
фоновые.
Таблица 3. Гемодинамические параметры до и после длительных КП, 21-суточной АНОГ и
3-суточной СИ
САД,
мм рт. ст.
До начала
воздействия
После окончания
воздействия
ДАД,
мм рт. ст.
До начала
воздействия
После окончания
воздействия
ЧСС,
уд/мин
УО,
мл
СВ
л/мин
ОПСС,
дин×с×см
–5
До начала
воздействия
После окончания
воздействия
До начала
воздействия
После окончания
воздействия
До начала
воздействия
После окончания
воздействия
До начала
воздействия
После окончания
воздействия
Лежа
118,8
± 14,7
114,4
±8,2
70,4
±8,3
72,7
±6,3
65,4
±6,7
74, 3
±10,4
80,1
±22,0
75,0
±6,7
5,1
±0,94
5,5
±0,50
1,2
±0,50
1,02
±0,13
КП
Стоя
121,6
±15,8
101,4
±12,2 *
72,7
±7,4
65,7
±9,2
76,8
±8,5
97,0
±13,9 * #
75,1
±20,4
58,5
±12,5
5,8
±0,67
5,8
±0,67
1,0
±0,20
0,91
±0,14
Лежа
124,4
±10,4
127,2
±13,9
74,6
±8,1
74,7
±3,8
56,8
±11,6
68,5
±10,2 #
103,9
±13,1
97, 4
± 19,1
5,8
±1,2
6,5
±1,0
1,26
±0,25
1,18
±0,22 #
АНОГ
Ортопроба
133,1
±14,2 *
110,1
±17,1 * #
88,0 ±
11,2 *
76,3
±9,5 #
78,9
±15,4 *
115,6
±17,8* #
73,1
±16,1*
62,7
±15,8 * #
5,6
± 1,1
7,1
±1,4 #
1,43
±0,24
1,05
±0,21 #
Лежа
117,6
±15,4
126,0
±12,6 #
70,7
±8,1
82,8
±7,6 #
62,3
± 9,4
75,9
±11,2 #
106,2
±14,2
85,6
±18,4 #
7,3
±1,1
8,8
±1,6 #
1,1
±0,2
1,3
±0,3 #
СИ
Ортопроба
131,0 ±
12,8
116,3
±9,8*#
83,4
±9,6*
89,4 ±
8,0 * #
83,2 ±
13,7 *
125,8
±15,9 * #
81,4 ±
10,1*
50,5
±10,4 * #
9,7
±1,6*
14,6
±1,8 * #
1,2
±0,2 *
1,3
±0,3
Данные представлены в виде среднего ± стандартное отклонение; * – p < 0,05 по
сравнению с положением лежа, # – p < 0,05 по сравнению с фоновыми значениями.
Значения ударного объема (УО) сердца достоверно снижались (р < 0,05) при
проведении ортостатической пробы. Сразу же после завершения экспериментальных
воздействий регистрировалось снижение УО в положении лежа, усиливающееся при
13
ортопробе: на 22% – после КП, на 35% – после АНОГ (р < 0,05) и на 41% – после СИ (р <
0,05).
Значения сердечного выброса (СВ) покоя до начала КП, АНОГ и СИ составляли от 5,1
до 7,3 л/мин. Сразу же после завершения воздействий наблюдались увеличение сердечного
выброса, особенно выраженное при ортопробе.
После завершения длительных КП и 21-суточной АНОГ регистрировалось снижение
ОПСС. В то же время, после завершения 3-суточной «сухой» иммерсии регистрировалось
увеличение общего периферического сопротивления сосудов.
Симпатический индекс при ортостатической пробе повышался как до АНОГ, так и до
СИ. После окончания гипогравитационных воздействий при ортопробе наблюдалось снижение симпатического индекса, более выраженное после 3-х суточной иммерсии (Таблица 4).
До начала воздействий проведение ортостатической пробы сопровождалось снижением (р < 0,05) чувствительности барорефлекса. После окончания 21-суточной АНОГ и 3суточной СИ регистрировалось снижение чувствительности барорефлекса на 3,9 мс/мм рт.
ст. и 4,3 мс/мм рт. ст., соответственно (р < 0,05) (Таблица 4).
Таблица 4. Параметры вегетативной регуляции до и после 21-суточной АНОГ
и 3-суточной СИ
АНОГ
Симпатический
индекс
Чувствительность
барорефлекса,
мс/мм рт. ст.
До начала
воздействия
После окончания
воздействия
До начала
воздействия
После окончания
воздействия
Лежа
1,3
±0,8
2,8
±3,3
20,5
±11,9
13,0
±4,5 #
Ортопроба
4,2
±4,5
2,4
±1,4
7,2
±3,3 *
3,3
±1,6 *
СИ
Лежа
1,8
±1,2
3,8
±2,6
19,8
±8,3
15,6
±5,7 #
Ортопроба
5,7
±3,3
2,6
±1,1
7,6
±3,0 *
3,3
±1,5 *
Данные представлены в виде среднего ± стандартное отклонение; * – p < 0,05 по
сравнению с положением лежа, # – p < 0,05 по сравнению с фоновыми значениями.
Несмотря на то, что длительность и сложность проб в КП и моделях различна, характеристики обнаруженных изменений аналогичны. После длительных КП наблюдались выраженные изменения, несмотря на то, что в них не ограничивается положение тела и объем
движений (большой объем двигательных операций, выполнение специальных упражнений в
течение 2-х часов в день). В условиях модельных экспериментов двигательная активность
была резко ограничена. Стоит отметить, что длительность модельных экспериментов в
нашей работе также отличалась, составляя 21 сутки для АНОГ и в семь раз меньше для СИ –
3-е суток. В то же время глубина изменений и скорость восстановления после завершения
воздействий были сопоставимы в обеих моделях, а в некоторых случаях – более выражены
после завершения СИ, что дает возможность сделать вывод о более быстрых и выраженных
изменениях в состоянии сердечно-сосудистой системы в условиях «сухой» иммерсии и важной роли фактора устранения опоры в их развитии.
14
Эффекты механической опорной стимуляции в условиях 3-суточной
«сухой» иммерсии
До начала 3-суточной «сухой» иммерсии время активной ортостатической пробы
составляло 10 минут; все испытуемые успешно ее завершили. При проведении
ортостатической пробы после завершения 3-суточной СИ между группами не наблюдалось
достоверных отличий, однако группа с применением механической стимуляции опорных
зон стоп была более однородна и демонстрировала тенденцию к меньшим изменениям
гемодинамических параметров (Таблица 5 и Рисунок 1).
Таблица 5. Время ортостатической устойчивости испытуемых и гемодинамические показатели в группах «чистой» 3-суточной СИ и с применением механической стимуляции
опорных зон стоп
СИ
Время
ортостатической
устойчивости, мин
САД,
мм рт. ст.
ДАД,
мм рт. ст.
ЧСС,
уд/мин
УО,
мл
Симпатический
индекс
Чувствительность
барорефлекса,
мс/мм рт. ст.
До начала
воздействия
После окончания
воздействия
До начала
воздействия
После окончания
воздействия
До начала
воздействия
После окончания
воздействия
До начала
воздействия
После окончания
воздействия
До начала
воздействия
После окончания
воздействия
До начала
воздействия
После окончания
воздействия
До начала
воздействия
После окончания
воздействия
Лежа
-
Ортопроба
10
-
7,0
±3,8
135,8
±18,5
127,6
± 20,0
85,7
±11,1
88,7
±15,8
89,7
±10,7*
133,5
±20,9 * #
64,2
±16,5*
40,6
±12,2 *
5,8
±1,9
3,1
±2,3
6,5
±2,4 *
3,2
±1,1* #
137,4
±16,0
140,7
± 20,2
72,4
±10,2
78,4
±14,1
61,6
±7,6
78,1
±18,3
95,4
±14,2
82,9
±21,0
1,2
±0,6
1,1
±0,7
26,1
± 6,9
14,1
± 4,6
СИ с механической
стимуляцией опорных
зон стоп
Лежа
Ортопроба
10
133,0
±7,2
139,6
±12,4
72,8
±8,7
81,4
±15,9
66,8
±6,8
70,8
±6,7
88,0
±13,6
77,8
±15,1
2,0
±1,1
1,5
±0,9
20,7
± 9,0
17,3
±6,4
9,0
±1,9
135,5
± 8,2
126,8
± 14,4
88,1
±9,8
88,8
±9,8
95,9
±11,5 *
128,2
±8,9 * #
56,5
±14,4*
39,8
±8,6 *
4,9
±2,4 *
2,3
±1,1
7,3
±2,3 *
2,6
±0,4 *
Данные представлены в виде среднего ± стандартное отклонение; * – p < 0,05 по
сравнению с положением лежа, # – p < 0,05 по сравнению с фоновыми значениями.
15
Рисунок 1. Время ортостатической устойчивости при
12
В р е м я , м и н
10
-1 0 %
проведении 10-минутной активной ортостатической
пробы сразу же после завершения 3-суточной СИ. По оси
8
-3 0 %
ординат: время переносимости вертикальной стойки в
6
минутах; по оси абсцисс: коричневый столбец –
4
контрольная группа (Контроль), красный столбец – группа
с применением механической стимуляции опорных зон стоп
2
(Корвит). Данные представлены в виде среднего ±
0
К о н тр о л ь
Корвит
стандартное отклонение
Вегетативная регуляция сердечно-сосудистой системы, о которой судили по
показателям симпатического индекса, после воздействия 3-суточной СИ в обеих группах
была нарушена. Однако в группе без применения опорной стимуляции значения
симпатического индекса были более адекватны вертикальной стойке. Значения
барорефлекторной чувствительности в двух группах достоверно не различались (Таблица 5).
Влияние факторов микрогравитации на показатели постуральной устойчивости
Визуальный анализ показал, что после завершения длительных КП у космонавтов отмечались выраженный тремор ног, неустойчивость вертикальной стойки, шаткость походки
и неуверенность совершаемых движений. Во время вертикальной стойки поза обследуемых
имела выраженные «флексорные» черты: голова и туловище наклонены вперед, ноги широко расставлены и слегка согнуты в коленях [Саенко и др., 2011]. В перерывах между
выполнением исследований обследуемые предпочитали сидеть.
До полета средние значения амплитуды колебаний ЦД во фронтальной и сагиттальной
плоскостях при выполнении задачи поддержания вертикальной стойки в течение 3,5 минут с
открытыми глазами составляли 7,3 ± 2,0 мм и 50,5 ± 10,2 мм, соответственно. После завершения длительного КП у космонавтов наблюдалось многократное увеличение амплитуды
колебаний ЦД как во фронтальной (р < 0,05), так и сагиттальной плоскостях. Увеличение
амплитуды колебаний ЦД в первые часы после завершения полета составляло от 200 до
800% для фронтальной плоскости и от 37 до 1080% – для сагиттальной (Рисунок 2 А, Б). На
четвертые сутки после завершения КП амплитуда колебаний составляла от 166 до 975% во
фронтальной плоскости (р < 0,05) и от 66 до 875% – в сагиттальной. На седьмые и
двенадцатые сутки периода восстановления показатели возвращались к предполетным
значениям, однако у одного космонавта оставались по-прежнему высокими.
Средняя скорость перемещения ЦД до начала воздействия КП составила 0,46 ±0,22
мм/с. Сразу же после завершения космического полета средняя скорость перемещения ЦД у
космонавтов резко увеличивалась (р < 0,05), составив от 175 до 1350% от фоновых значений
(Рисунок 2 В). На 4-е и 7-е послеполетные сутки скорость перемещения ЦД снижалась,
составляя от 150 до 787% и от 101 до 697%, соответственно, но была еще достоверно выше
16
предполетных значений (р < 0,05). На 12-е сутки периода восстановления средняя скорость
перемещения ЦД все еще была увеличенной (от 124 до 158% от фоновых значений).
Площадь эллипса в фоновом исследовании составляла 58,8 ±24,2 мм2, увеличиваясь (р
< 0,05) в первые часы после завершения космического полета – от 175 до 1350% от фоновых
значений (Рисунок 2 Г). В последующих сессиях наблюдалось постепенное снижение
значений площади эллипса, которые практически достигали фонового уровня к 12-м суткам
после завершения полета, составляя от 65 до 158% от фоновых значений.
Б.
А м пл итуд а кол ебаний Ц Д , %
*
____
*
,0 0 2
_ р_=_0 _
800
600
400
n=5
n=4
n=5
200
n=3
n=9
0
B -3 0
В .
1500
С корость перем ещ ения Ц Д , %
р = 0 ,0 0 2
________ ______ _
1000
R 0
R + 4
*
R + 7
1000
800
600
400
0
B -3 0
Г.
_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ р_ <_0 _, 0 _0 1_ _ _ _
*
n=3
n=5
n=9
R 0
_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
*
n=5
n=4
200
R + 4
R + 7
R + 12
р < 0 ,0 0 1
*
р = 0 ,0 0 1
______________ ______________ _
_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ р_ =_0 _, 0 _0 1_ _ _ _
1500
_ _ _ _ _ _р _< 0_ , 0 0 1
*
*
_ _ _ _ _ _р _= 0_ , 0 0 1
1250
1000
750
500
n=4
250
1200
R + 12
n=5
n=5
n=9
n=3
П л ощ адь эл л ипса, %
А м п л и т у д а к о л е б а н и й Ц Д ,%
А .
1200
1000
500
n=4
n=5
n=5
n=3
n=9
0
0
B -3 0
R 0
R +4
R +7
R +12
B -3 0
R 0
R +4
R +7
R +12
Рисунок 1. Изменение показателей позной устойчивости после длительного космического полета при
стойке на твердой поверхности с открытыми глазами. А. Амплитуда колебаний ЦД во фронтальной
плоскости. Б. Амплитуда колебаний ЦД в сагиттальной плоскости. В. Средняя скорость перемещения
ЦД. Г. Площадь эллипса. По оси ординат: измеряемый параметр и его единицы измерения; по оси
абсцисс: B-30 – 30-е сутки перед космическим полетом; R0 – день приземления; R+4, R+7, R+12 – 4-е, 7е и 12-е сутки периода восстановления, соответственно. Данные представлены в процентном значении
в виде медианы, минимума и максимума с 25% и 75 % процентилями; *– p<0,05 по сравнению с
фоновыми значениями.
Полученные нами данные согласуются с результатами большинства исследовавших
данный феномен авторов [Kozlovskaya, 1981; Grigoriev, 1992; Paloski et al., 1992; Reschke,
1998; Speers, 1998; Cohen, 2012]. В исследовании Paloski et al. [1992], проведенном в первые
же часы после завершения КП длительностью от 4 до 10 суток, снижение вертикальной
устойчивости у астронавтов выходило за границы клинической нормы, возвращаясь в ее
пределы лишь на 2-4-е послеполетные сутки. По данным других авторов, длительное пребы-
17
вание в невесомости обусловливает развитие существенных изменений стабилографических
и электромиографических характеристик позных коррекционных ответов: возрастание амплитуды ошибки, увеличение общей длительности коррекций, а также ослабление зависимости амплитуды первичного отклонения ЦД от силы возмущений, до конца не восстанавливающиеся даже на 7-е сутки после завершения КП [Саенко, 2011].
Результаты постурографического исследования у испытуемых после 5-суточной «сухой» иммерсии также показали ухудшение параметров вертикальной стойки, однако не такие значительные, как после КП. Так, до воздействия СИ значения амплитуды колебаний
ЦД при стойке на твердой поверхности с открытыми глазами составили 1,7 ± 0,7 мм во
фронтальной плоскости, 3,4 ±0,9 мм в сагиттальной плоскости, средней скорости перемещения ЦД – 7,3 ± 1,6 мм/сек и площади эллипса – 90,0 ± 41,4 мм2.
А .
*
Б .
р < 0 ,0 0 1
__________________
250
2 0 0
1 5 0
n=9
n=10
1 0 0
n=10
А м пл итуда колебаний Ц Д , %
А м пл итуда колебаний Ц Д , %
2 5 0
5 0
*
200
150
n=9
n=10
n=10
100
50
B -2
R 0
R + 2
B -2
R 0
R + 2
Г .
В .
500
200
р = 0 ,0 0 4
________________
*
150
n=9
n=10
n=10
100
П лощ адь эллипса, %
С редняя скорость перем ещ ения Ц Д , %
р = 0 ,0 3
________ ______ _
400
300
200
n=9
n=10
100
n=10
0
B -2
R 0
R + 2
B -2
R 0
R + 2
Рисунок 3. Изменение показателей позной устойчивости после завершения 5- суточной СИ при стойке
на твердой поверхности с открытыми глазами. А. Амплитуда колебаний ЦД во фронтальной
плоскости. Б. Амплитуда колебаний ЦД в сагиттальной плоскости. В. Средняя скорость перемещения
ЦД. Г. Площадь эллипса. По оси ординат: измеряемый параметр и его единицы измерения; по оси
абсцисс: B-2 – 2-е сутки перед воздействием; R0 – завершения СИ; R+2 – 2-е сутки периода
восстановления. Данные представлены в процентном значении в виде медианы, минимума и максимума с
25% и 75 % процентилями; * – p<0,05 по сравнению с фоновыми значениями.
Как показано на рисунке 3 А-Г, сразу же после завершения воздействия 5-суточной СИ
регистрировалось увеличение амплитуды колебаний ЦД, которое составляло от 102 до 230%
18
во фронтальной (р < 0,05) и от 102 до 212% – в сагиттальной плоскостях (р < 0,05), а также
увеличение скорости перемещения ЦД, составившее от 103 до 185% от исходного уровня (р
< 0,05). Значения площади эллипса демонстрировали большую вариабельность и составляли
от 83 до 387% от фоновых значений. На вторые сутки после завершения иммерсии регистрировалась большая вариативность параметров в группе испытуемых. Амплитуда колебаний ЦД, скорость его перемещения, а также площадь эллипса примерно у половины испытуемых возвращались к исходным значениям и были даже ниже них; у другой части испытуемых анализируемые параметры все еще превышали фоновые значения. Таким образом, в условиях моделирования микрогравитации выраженность и продолжительность ортостатической и позной неустойчивости были существенно ниже, чем после длительных космических полетов. Как правило, в этих случаях период восстановления занимал от 24 до 36
часов.
Изменение показателей мышечного тонуса
Важную роль в нарушениях вертикальной устойчивости после пребывания в невесомости может играть также изменение мышечного тонуса, а именно – снижение тонуса мышцэкстензоров, закономерно обусловливаемое микрогравитацией. Снижение жесткости
костно-мышечной системы, увеличение числа степеней свободы, а также изменения в работе мышечного насоса, обеспечивающего в норме перемещение венозной крови в направлении к сердцу, могут оказывать большое влияние на сложные процессы позного регулирования.
До воздействия 3-суточной СИ мышечный тонус четырехглавой мышцы бедра составлял 17,4 ±2,2 Гц, снижаясь на 9,7% в первые сутки воздействия (р < 0,05) и на 7,1% – на третьи сутки СИ. Спустя 5-6 часов после прекращения воздействия мышечный тонус оставался
достоверно сниженным (р < 0,05), возвращаясь к исходным значениям через сутки после завершения СИ (Рисунок 4 А).
Мышечный тонус камбаловидной мышцы голени до воздействия СИ составлял 17,9 ±
2,5 Гц. В первые сутки иммерсионного регистрировалось его снижение на 4,5%. Максимальное снижение (на 11,3%, р < 0,05) происходило на 3-и сутки СИ, сохраняясь в течение
нескольких часов после прекращения воздействия. К концу вторых суток периода восстановления мышечный тонус камбаловидной мышцы возвращался к исходному уровню (Рисунок 4 Б).
Тонус икроножной мышцы голени до воздействия составлял 16,8 ± 2,5 Гц. В первые
сутки воздействия СИ отмечалась тенденция к его снижению. На третьи сутки СИ наблюдалось его снижение на 5,7%. Спустя несколько часов после завершения эксперимента мышечный тонус икроножной мышцы возвращался к исходным значениям (Рисунок 4 В).
19
Б.
120
120
Т о н у с m . s o le u s , %
Т о н у с m . r e c t u s f e m o r is , %
А .
110
*
р < 0 ,0 0 1
*
100
р < 0 ,0 0 1
90
80
n=10
n=10
n=10
n=10
110
*
р = 0 ,0 4
100
90
80
n=8
70
n=16
n=14
n=14
n=9
n=8
B -1
D I1
D I3
R 0
R + 1
70
B -1
D I1
D I3
R 0
R + 1
Т о н у с m . g a s tr o c n e m iu s , %
В .
120
110
100
90
80
n=16
n=16
n=16
n=9
n=8
B -1
D I1
D I3
R 0
R + 1
70
Рисунок 4. Мышечный тонус. А. Четырехглавая мышца бедра (m. rectus femoris); Б. Камбаловидная
мышца голени (m. soleus); В. Икроножная мышца голени (m. gastrocnemius); B-1 – фоновое обследование
за сутки до погружения; DI1, DI3 – обследование на 1-е и 3-и сутки воздействия СИ; R0 – обследование
спустя 5-6 часов после окончания воздействия; R+1- обследование спустя сутки после завершения СИ.
Данные представлены виде средних значений ± стандартное отклонение; * p – < 0,05 по сравнению с
фоновыми значениями.
Несмотря на умеренное количественное снижение тонуса в нашем исследовании, выявлена отрицательная корреляция между средней скоростью перемещения центра давления
при вертикальной стойке на твердой опоре с открытыми глазами и тонусом камбаловидной
мышцы голени (r2 =0,61, р < 0,05), не выявляемая в фоновом обследовании (r2 =0,02, р <
0,05) (Рисунок 5 А). Полученные данные свидетельствуют о том, что снижение тонуса
постуральной мускулатуры приводит к увеличению степеней свободы вертикальной стойки.
В то же время корреляционный анализ между частотой сердечных сокращений и тонусом камбаловидной мышцы показал слабую взаимосвязь, как показано на рисунке 5 Б. Так, в
фоновом исследовании коэффициент корреляции составлял 0,64. Сразу же после воздействия пятисуточной СИ наклон кривой сохранялся, но происходил ее сдвиг вправо, что было
обусловлено увеличением ЧСС (r2 = 0,45).
Также был проведен корреляционный анализ между средней скоростью перемещения
ЦД и частотой сердечных сокращений, который не выявил достоверной взаимосвязи ни до,
20
ни после воздействия (фон – r2=0,02; завершение воздействия – r2=0,25). Сразу же после завершения 3-суточной СИ происходил сдвиг кривой вверх, обусловленный выраженной тахикардией (Рисунок 5 В).
А.
Б.
18
20
до С И
П осле С И
Т о н у с m . S o le u s , Г ц
Тонус m . S o le u s , Г ц
Д о С И
16
Y = -0.08879*X + 17.45
R s q u re = 0 .0 2
14
Y = -0.7190*X + 22.28
R s q u a re = 0 .6 1
после С И
18
16
14
Y = -0.08572*X + 24.18
R s q u re = 0 .6 4
Y = -0.08333*X + 26.47
12
12
R s q u re = 0 .4 5
6
8
10
12
14
60
С р е д н я я с к о р о с т ь п е р е м е щ е н и я Ц Д , м м /с
80
100
120
140
160
Ч С С , у д /м и н
В .
Д о С И
160
Ч С С , у д /м и н
П осле С И
140
120
Y = 3.400*X + 103.7
R s q u re = 0 .2 5
100
Y = 0.9336*X + 83.76
80
R s q u re = 0 .0 2
60
4
6
8
10
12
С р е д н я я с к о р о с т ь п е р е м е щ е н и я Ц Д , м м /с
Рисунок 5. Корреляционный анализ. А. Между тонусом камбаловидной мышцей голени и скоростью
перемещения ЦД. По оси ординат – частота ответа мышцы на механическое раздражение в Гц; по оси
абсцисс – скорость перемещения ЦД в мм/с. Б. Между ЧСС и тонусом камбаловидной мышцы голени.
По оси ординат – частота ответа камбаловидной мышцы, Гц; по оси абсцисс – частота сердечных
сокращений, уд/мин. В. Между скоростью перемещения ЦД и ЧСС; по оси ординат – средняя скорость
перемещения ЦД, в мм/с; по оси абсцисс – частота сердечных сокращений в уд. в мин. Кружки –
фоновое обследование за двое суток до погружения; квадраты – обследование в день завершения
воздействия.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Снижение ортостатической и постуральной устойчивости после космических полетов
является общепризнанным фактом, однако ранее рассмотрение этих двух явлений
происходило раздельно, что мешало определению возможных общих механизмов их
развития. В данной работе мы проанализировали эти два феномена и провели
корреляционный анализ между характеристиками нарушений, проявляющихся после
воздействия микрогравитации.
Результаты выполненных исследований позволили описать и сопоставить особенности
ортостатической и постуральной неустойчивости, составляющих закономерные следствия
21
устранения гравитационной нагрузки и постоянно регистрируемых, как после завершения
действия реальной невесомости, так и наземных моделей – антиортостатической
гипокинезии и «сухой» иммерсии – и заключить, что фактором, определяющим глубину
нарушений в обеих системах, является снижение физических нагрузок и, главным образом,
снижение нагрузок опорных. Глубина и выраженность развивающихся ортостатической и
постуральной недостаточности во всех исследуемых условиях оказались тесно связаны с
увеличением отклонения ЦД. Так, нарушения после завершения длительных космических
полетов были многократно более глубокими, нежели чем после относительно коротких
модельных условий. Однако в условиях модельных воздействий, воспроизводящих все
основные факторы гиподинамии – уменьшение физической активности, снижение уровня
двигательной активности и объема движений, длительное исключение вертикальной позы и
др. – они существенно разнились, будучи выражены значительно слабее в условиях
антиортостатической гипокинезии, длительность которой в семь раз превосходила таковую
в «сухой» иммерсии. Согласно полученным данным, время переносимости вертикальной
стойки, составлявшее исходно в среднем 27-28 минут после 21 суток АНОГ снижалось в два
раза, тогда как в условиях иммерсии длительностью трое суток (т.е. в 7 раз меньшей) оно
уменьшалось в три раза.
Вместе с тем существенно различалась в условиях АНОГ и СИ и степень опорной
разгрузки, приближающаяся в иммерсии к таковой в реальной невесомости, в которой опора
исключена вовсе, и сохранявшаяся, но перераспределившаяся по большей поверхности тела
в условиях гипокинезии. Справедливость представления о связи развития ортостатической
неустойчивости с фактором опорной разгрузки подтвердилась результатами исследований с
применением искусственной механической стимуляции опорных зон стоп в условиях
«сухой» иммерсии. Если после 3-суточной «сухой» иммерсии в группе из семи человек
неспособны выстоять 10-минутную ортостатическую пробу были трое, а у одного время
ортостатической устойчивости составляла 1,5 минуты, то после иммерсии с применением
механической стимуляции опорных зон стоп не смог выполнить ортопробу только один
человек, и минимальное время переносимости пробы в группе из шести человек составило 5
минут.
Ведущую роль в патогенезе постуральных нарушений в условиях гравитационной
разгрузки играет снижение тонуса мышц-экстензоров, обусловливаемое снижением притока
опорной афферентации и играющее триггерную роль в системе управления постуральной
мускулатурой [Какурин, 1971; Григорьев, 2004]. Увеличение числа степеней свободы,
сопровождающееся снижением жесткости костно-мышечной системы, изменение
соотношения силы сопротивления и увеличение инерции при движениях оказывает большое
влияние на процессы позного регулирования. В условиях СИ снижение мышечного тонуса
развивается в первые же часы воздействия [Миллер, 2010] и является тем более
интенсивным, чем более экстензорной и медленной является мышца [Mounier, 2005; Огнева,
2010]. После 3-суточного воздействия СИ восстановление исходного уровня мышечного
тонуса наблюдается к концу вторых суток. В условиях АНОГ атония экстензоров
22
развивается медленнее – достижение максимума его снижения наблюдается лишь к 30-35
суткам [Kozlovskaya, 1981-1983, 1988; Гевлич, 1984], и соответственно, существенно более
замедленно и восстановление до исходного уровня. Рассмотрение полученных в настоящем
исследовании данных в совокупности с результатами проведенных исследований
[Киренская, 1986; Козловская, 2003; Котовская, 2013] позволяют заключить, что в условиях
гравитационной разгрузки наблюдается снижение тонуса мышц голени, которое имеет, в
основном, рефлекторную природу и связано с изменением активности тонических
мотонейронов, обусловливающее развитие нарушений в двух рассматриваемых системах
организма по альтернативным механизмам: в системе поддержания ортостатической
устойчивости развивающаяся атония сопровождается снижением силы мышечного насоса,
обеспечивающего венозный возврат крови к сердцу, а в системе поддержания постуральной
устойчивости она обусловливает повышение порогов вовлечения в активность
постуральных мотонейронов.
Корреляционный анализ между частотой сердечных сокращений и тонусом мышц
голени показал весьма слабую взаимосвязь этих параметров. Так, в фоновом исследовании
коэффициент корреляции составил 0,64, после СИ – 0,45. Не выявил достоверной
взаимосвязи также корреляционный анализ ЧСС и средней скорости перемещения ЦД в
фоновых исследованиях, хотя при развитии тахикардии после воздействия иммерсии
выявлялась слабая тенденция к усилению корреляции. Интерес представляет выявившаяся
после иммерсионного воздействия взаимосвязь тонуса камбаловидной мышцы голени со
средней скоростью перемещения ЦД, не выявлявшаяся в фоном обследовании и
свидетельствующая об увеличении степеней свободы вертикальной стойки.
Таким образом, в настоящей работе получены данные и сформулированы
представления о связи нарушений двух важнейших функций вертикальной устойчивости –
ортостатической и постуральной – с изменениями характеристик в мышечной системе, что
является перспективным в плане разработки новых подходов к развитию профилактических
мероприятий в КП.
ВЫВОДЫ
1.
Гравитационная
разгрузка
обусловливает
развитие
ортостатической
недостаточности и постуральной неустойчивости, которые проявляются при переходе из
горизонтального положения тела в вертикальное снижением систолического артериального
давления и ударного объема сердца, повышением частоты сердечных сокращений и
ухудшением вегетативной регуляции сердечной деятельности и многократном увеличении
амплитуды и скорости колебаний центра давления в вертикальной стойке.
2.
В обеих системах изменения, регистрируемые после пребывания в реальной
невесомости и в условиях, моделирующих ее физиологические эффекты, имеют одинаковую
направленность и выявляют тесную связь с глубиной и длительностью пребывания в
условиях гравитационной разгрузки, будучи наиболее выраженными после длительных
космических полетов и наименее выраженными после воздействия АНОГ.
23
3.
Сопоставимость выраженности изменений и длительности их проявления
после окончания воздействия при 21-суточной АНОГ и 3-суточной СИ свидетельствует о
большей интенсивности влияний в системах обеих реакций иммерсионного воздействия.
4.
Результаты сравнительного анализа глубины нейромышечных нарушений,
регистрируемых в условиях используемых модельных воздействий (АНОГ и СИ), и
интенсивности ортостатических и постуральных эффектов свидетельствуют о важной роли
глубины опорной разгрузки и обусловливаемой ею атонии постуральной мускулатуры в их
генезе за счет изменения в первой (ортостатической системе) снижения силы мышечного
насоса, облегчающего в норме венозный возврат крови к сердцу, а во второй (постуральной)
– за счет повышения порогов вовлечения в активность постуральных мотонейронов.
5.
Справедливость
последнего
вывода
подтверждается
результатами
эксперимента с предъявлением искусственной опорной стимуляции, применение которой в
условиях иммерсионного воздействия способствовало снижению интенсивности и
длительности ортостатических нарушений.
СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
Статьи рецензируемых научных журналах
1.
Treffel, L. Craniomandibular System and Postural Balance after 3-Day Dry
Immersion / L. Treffel, L. Dmitrieva, G. Gauquelin-Koch, M.-A. Custaud, S. Blanc, C. Gharib, C.
Millet // Plos One. – 2016. – V.11, №2. – Р.e0150052.
2.
Amirova, L.E. Effects of Plantar Stimulation on Orthostatic Tolerance /
L.E. Amirova, N.M. Navasiolava, M.-P. Bareille, A. Beck, E.S. Tomilovskaya, I.B. Kozlovzkaya,
G. Gauquelin-Koch, C. Gharib, M.-A. Custaud.// Eur. Journal of Applied Physiology. – 2016. –
V.11-12. – Р.2257-2266.
3.
De Abreu, S. Multi-System Deconditioning in 3-Day Dry Immersion without Daily
Raise / S. De Abreu, L. Amirova, R. Murphy, R. Wallace, L. Twomey, G. Gauquelin-Koch,
V. Raverot, F. Larcher, M.-A. Custaud, N. Navasiolava // Frontiers in Physiology. – 2017. – V.8. –
Р.799.
4.
Рукавишников, И. В. Влияние гравитационной разгрузки на тонус мышц спины
/ И.В. Рукавишников, Л.Е. Амирова, Т.Б. Кукоба, Е.С. Томиловская, И.Б. Козловская //
Физиология человека. –2017. – Т. 43, №3. – С. 64-73.
5.
Амирова, Л.Е. Роль зрительной обратной связи в контроле вертикальной
устойчивости человека до и после 5-суточной «сухой» иммерсии / Л.Е. Амирова, Н.В.
Шишкин, В.В. Китов, А.А. Савеко, Е.С. Томиловская, И.Б. Козловская // Авиакосмическая и
экологическая медицина. – 2017. – Т. 51, № 7 (спецвыпуск). – С. 31–37.
Работы, опубликованные в материалах конференций
6.
Dmitrieva, L. No effect of sole support stimulation on cardiovascular responses
induced tilt-test / L. Dmitrieva, E.S. Tomilovskaya, I.B. Kozlovskaya, N.M. Navasiolava,
M.A. Custaud // Head out water immersion symposium and Baroreflex and heart rate variability
group, April 28th-30th 2014, Angers, France.
7.
Рукавишников, И.В. Влияние 6-часовой и 3-суточной опорной разгрузки на
тонус мышц спины / И.В. Рукавишников, Л.Е. Дмитриева, Т.Б. Кукоба, Е.С. Томиловская,
24
И.Б. Козловская // XXXIX Академические чтения по космонавтике, посвященные памяти
академика С.П. Королева, 27 – 30 января 2015, Москва.
8.
Дмитриева, Л.Е. Влияние 5-ти суточной сухой иммерсии на жесткостные
свойства мышц спины / Л.Е. Дмитриева, И.В. Рукавишников, И.Н. Носикова,
Е.С. Томиловская, И.Б. Козловская // VIII Всероссийская с международным участием
конференция с элементами научной школы по физиологии мышц и мышечной деятельности
«Новые подходы к изучению классических проблем», 2-4 февраля 2015, Москва.
9.
Дмитриева, Л.Е. Сравнительный анализ двух методов определения тонуса
мышц в условиях"сухой" иммерсии / Л.Е. Дмитриева, И.В. Рукавишников, А.М. Плехуна,
Е.С. Томиловская, Д. Грин // XI Международная научно-практическая конференция
«Пилотируемые полеты в космос», 10-12 ноября 2015, Звездный городок.
10.
Амирова, Л.Е. Влияние 5-суточной "сухой" иммерсии на стабилографическую
устойчивость человека / Л.Е. Амирова, В.В. Китов, Е.С. Томиловская, И.Б. Козловская // VI
Всероссийская конференция по управлению движениями «Motor Control-2016», 14-16
апреля 2016, Казань.
11.
Amirova, L. Effect of 3-day dry immersion on circadian rhythms / L. Amirova, S.
De Abreu, N. Navasiolava, G. Gauquelin-Koch, E. Tomilovskaya, B. Claustrat, C. Gharib, M.-A.
Custaud. // The Symposium combines the 37th Annual International Gravitational Physiology
Meeting and the 14th European Life Sciences Symposium on 5-10 June 2016, Toulouse, France.
12.
Amirova, L. The contribution of the muscular and cardiovascular components in
maintaining stabilographic stability after simulate the conditions of weightlessness / L. Amirova,
V. Kitov, M.-A. Custaud, E. Tomilovskaya, I. Kozlovskaya // The Symposium combines the 37th
Annual International Gravitational Physiology Meeting and the 14th European Life Sciences
Symposium on 5-10 June 2016, Toulouse, France.
13.
Амирова, Л.Е. Исследование вкладов мышечного и сердечно-сосудистого
компонентов в поддержание позной устойчивости после пребывания в условиях «сухой»
иммерсии / Л.Е. Амирова, И.Н. Носикова, М.-А. Кюсто, Е.С. Томиловская // XVI
Конференция по космической биологии и медицине с международным участием, школа
молодых ученых, 5−8 декабря 2016, Москва, Россия, С. 53.
14.
Шишкин, Н.В. Стохастическая вестибулярная стимуляция как метод
стабилизации вертикальной стойки после длительного пребывания в условиях безопорности
/ Н.В. Шишкин, Л.Е. Амирова, А.А. Савеко, Е.С. Томиловская // XXIII Съезд
Физиологического общества им. И. П. Павлова, 18-22 сентября 2017, Воронеж, Россия, С.
265-267.
15.
Амирова, Л.Е. Роль зрительной обратной связи в контроле вертикальной
устойчивости человека до и после 5-суточной "сухой" иммерсии / Л.Е. Амирова,
Н.В. Шишкин, В.В. Китов, А.А. Савеко, Е.С. Томиловская, И.Б. Козловская // XXIII Съезд
Физиологического общества им. И. П. Павлова, 18-22 сентября 2017 года, Воронеж, Россия,
С.282-284.
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа