close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

Обоснование порогов вредоносности атлантического паутинного клеща (Tetranychus atlanticus) на землянике садовой с помощью биофизических (физиологических) показателей поврежденности

код для вставкиСкачать
УДК 632.7:595.42:634.75
На правах рукописи
_________________
ПОНОМАРЕНКО ЕКАТЕРИНА КОНСТАНТИНОВНА
ОБОСНОВАНИЕ ПОРОГОВ ВРЕДОНОСНОСТИ
АТЛАНТИЧЕСКОГО ПАУТИННОГО КЛЕЩА (TETRANYCHUS
ATLANTICUS) НА ЗЕМЛЯНИКЕ САДОВОЙ С ПОМОЩЬЮ
БИОФИЗИЧЕСКИХ (ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ) ПОКАЗАТЕЛЕЙ
ПОВРЕЖДЕННОСТИ
Специальность 06.01.07 – защита растений
Автореферат
диссертации на соискание учёной степени
кандидата биологических наук
Москва – 2018
2
Работа выполнена на кафедре защиты растений ФГБОУ ВО «Российский
государственный аграрный университет – МСХА имени К.А. Тимирязева»
Научный руководитель:
Попов Сергей Яковлевич,
доктор биологических наук, профессор,
заведующий кафедрой защиты растений
РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева
Официальные оппоненты:
Зейналов Адалет Сехраб оглы,
доктор биологических наук, ведущий
научный сотрудник отдела биотехнологии и защиты растений ФГБНУ «Всероссийский селекционно-технологический
институт садоводства и питомниководства»
Мешков Юрий Иванович,
кандидат биологических наук, старший
научный сотрудник лаборатории акарологии
и
энтомологии
отдела
резистентологии ФГБНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт фитопатологии»
Ведущая организация:
ФГБОУ ВО «Санкт-Петербургский
государственный аграрный университет»
Защита состоится «20» июня 2018 г. в 13 часов 00 минут на заседании
диссертационного совета Д 220.043.04 при ФГБОУ ВО «Российский
государственный аграрный университет – МСХА имени К.А. Тимирязева» по
адресу: 127550, г. Москва, ул. Прянишникова, д. 19, (тел/факс 8-499-976-21-84),
e-mail: dissovet@timacad.ru
С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке
РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева
и на сайте университета:
http://www.timacad.ru
Автореферат разослан «____» __________ 2018 г.
Учёный секретарь диссертационного совета,
доктор биологических наук
А.Н. Смирнов
3
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность проблемы. Атлантический паутинный клещ (Tetranychus
atlanticus McGregor, 1941) (Acari: Tetranychidae), также именуемый рядом
исследователей-акарологов как туркестанский паутинный клещ (Tetranychus
turkestani Ugarov et Nikolski, 1937) – один из основных вредителей многих
сельскохозяйственных культур, в том числе овощных, плодовых, цитрусовых,
ягодных, декоративных, винограда и хлопчатника (Вайнштейн, 1960; Лившиц,
1975; Митрофанов и др., 1987; Попов, 1997; Bailly et al., 2004;
https://gd.eppo.int/taxon/TETRTK). Этот вид широко распространен по всему миру.
Размножаясь и повреждая фотосинтетический аппарат растений, он значительно
снижает урожайность многих сельскохозяйственных культур. Огромное
экономическое значение T. atlanticus и других близких видов паутинных клещей
рода Tetranychus как опасных вредителей сельскохозяйственных культур
побудило многих ученых сделать их предметом своих исследований
(Васильев,1910; Антонова, 1960; Беклемишев, 1970; Burnett, Prey, 1971; Малов,
Шевелова,1973; Atanasov, 1973; Исаичев, 1975, 1988; Митрофанов, 1980; Попов,
1981, 1997, 2013; De Angelis et al., 1982; Бегляров, 1987; Johnson, Lyon, 1991 и др.).
Взрослые особи, нимфы и личинки паутинного клеща прокалывают
эпидермальные клетки листа и поглощают содержимое клеток мезофилла. При
этом наносится ущерб и соседним неповрежденным клеткам. В результате
снижается интенсивность фотосинтеза, содержание хлорофилла, изменяется
окраска листьев (Tanigoshi, Davis, 1978; Kielkiewicz, 1985; Park, Lee, 2002;
Маторин, 2012).
На протяжении многих десятилетий при оценке поврежденности листьев
растений паутинным клещом было принято использовать визуальный метод с
указанием балла повреждения в рамках 5-балльной шкалы (Шапиро, 1985 и др.).
Однако наиболее точным инструментом оценки степени повреждения листовой
ткани могут служить физиологические показатели повреждаемого растения,
которые рассчитываются на основе инструментальных методов (Попов и др.,
2016). Одним из них является флуоресценция хлорофилла, параметры которой
характеризуют степень повреждения листьев этим колюще-сосущим вредителем
(Latrou et al., 1995; Байков и др., 2013).
Пока известно достаточно мало работ, где бы повреждаемость
сельскохозяйственных культур в полевых или лабораторных условиях
оценивалась показателями, связанными с фотосинтезом растений, в том числе с
показателями флуоресценции (см.: Maxwell, Johnson, 2000; Рубин, 2005;
Гинс,
2011 и др.).
Следует отметить, что до представляемой нами работы пороги
вредоносности паутинных клещей, содержащие инструментальные наукоёмкие
физиологические показатели повреждаемого растения, не были рассчитаны.
Между тем, согласно принципам интегрированной защиты растений
экологические аспекты ограничения вредоносности популяций насекомых и
клещей, включая пороги вредоносности, фитосанитарный мониторинг
4
агробиоценозов, прогноз численности, вредоносности вредителей, целевое
применение средств защиты растений – чрезвычайно важны (Соколов и др., 1994;
Зубков, 1995; Долженко, 2003; Захваткин, 2009; Попов, 2013, 2017).
Цель и задачи работы. Целью работы являлась оценка поврежденности
листьев земляники садовой (Fragaria × ananassa Duch.) на основе биофизических
(физиологических) параметров со стороны массового вида паутинных клещей –
атлантического паутинного клеща и расчет уровней вредоносности на землянике
садовой.
Для достижения поставленной цели планировалось решение следующих
задач:
1.
Провести комплексную биофизическую диагностику повреждений
модельного сорта земляники садовой атлантическим паутинным клещом в
зависимости от его плотности популяции;
2.
Применить
современные
методики
оценки
биофизических
(физиологических) параметров растений земляники садовой при разных уровнях
поврежденности листьев атлантическим паутинным клещом;
3.
Выявить оптимальный физиологический параметр для оценки
вредоносности атлантического паутинного клеща на землянике садовой;
4.
Рассчитать уровни (пороги) поврежденности листьев земляники
садовой, а именно, экономический уровень поврежденности (ЭУП) и
экономический порог вредоносности (ЭПВ) в лабораторных и полевых условиях.
5.
Осуществить прогностическую относительную оценку ряда сортов
земляники на устойчивость (восприимчивость) к атлантическому паутинному
клещу.
Научная новизна. Впервые представлен инструментальный подход к
определению порогов вредоносности паутинного клеща T. atlanticus на основе
физиологического
параметра
поврежденности
листьев
земляники
–
флуоресценции. В качестве этого параметра
использована величина
максимальной относительной скорости электронного транспорта (rETRmax). В
качестве инструментального физиологического показателя экономического
уровня поврежденности (ЭУП) паутинного клеща на землянике садовой взят
показатель соотношения rETRmax опытного и контрольного вариантов, лежащий в
пределах 1,4-1,8, а экономического порога вредоносности (ЭПВ) – 1,1-1,2
условных единиц.
Разработана методическая основа прогностической относительной оценки
сортов земляники на устойчивость (восприимчивость) к паутинному клещу.
Теоретическая и практическая значимость работы. Теоретическая
значимость работы заключается в пополнении знаний в области популяционной
экологии сосущих вредителей и в интегрированной защите растений в части
инструментального подхода к расчету экономического уровня поврежденности
(ЭУП) и, соответственно, экономического порога вредоносности (ЭПВ) на основе
физиологических показателей поврежденности растения.
Практическая значимость работы заключается в расчете ряда
физиологических показателей флуоресценции, выбора оптимального показателя
из них – величины максимальной относительной скорости электронного
5
транспорта rETRmax и расчета экономического уровня поврежденности (ЭУП) как
показателя существенного уровня поврежденности, по которому оценивается
разрушительное воздействие фитофага, и экономического порога вредоносности
(ЭПВ) как сигнала для проведения защитных мероприятий против паутинного
клеща на землянике садовой. Данные, полученные в результате исследований,
могут быть использованы в совершенствовании интегрированной защиты
растений.
Методология и методы диссертационного исследования. В работе
использованы апробированные методы лабораторных и полевых научных
исследований с насекомыми. В качестве методологии избраны принципы
интегрированной защиты растений. Для достижения поставленной цели и
решения задач была выбрана система выверенных общепринятых, а также новых
тестируемых методов акарологических исследований. В частности, в
лабораторных
исследованиях
применялись
общепринятые
методы
культивирования паутинных клещей, определения их основных биологических
популяционных параметров.
Измерения флуоресценции хлорофилла в листьях земляники проводили с
коллегами из лаборатории физиологии и биохимии растений, интродукции и
функциональных продуктов Федерального научного центра овощеводства (ранее
ВНИИ селекции и семеноводства овощных культур) с помощью PАМфлуоpиметpа JUNIOR-PAM (Heinz Walz, Германия) по оригинальным методикам
(Baikov et al., 2012).
Положения, выносимые на защиту:
1.
Использование параметров флуоресценции и динамики численности
атлантического паутинного клеща как инструментальных критериев для оценки
состояния листьев земляники садовой, повреждаемых вредителем;
2.
Расчет экономического уровня поврежденности (ЭУП) и
экономического порога вредоносности (ЭПВ) паутинного клеща на землянике
садовой на основе выбора оптимального параметра флуоресценции – величины
относительной скорости электронного транспорта (rETR).
Степень
достоверности.
Полученные
результаты
исследований
анализировали на основе однофакторного дисперсионного анализа с помощью
t-критерия, ошибки средней (SE) и критерия Тьюки при достоверности данных
р < 0.05, с использованием программного обеспечения Statistica 6.0.
Апробация результатов исследований. Результаты исследований
доложены на Международной
научной конференции РГАУ-МСХА имени
К.А. Тимирязева, посвященной 150-летию академика В.Р. Вильямса, 3-5 декабря
2013 г.; Международной научной конференции молодых учёных и специалистов,
посвящённой 150-летию РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева, 2-3 июня 2015 г.;
XI Международном симпозиуме «Новые и нетрадиционные растения и
перспективы их использования», г. Пущино, 15-19 июня 2015 г.; IV
Международной научно-практической конференции «Современные тенденции в
селекции и семеноводстве овощных культур. Традиции и перспективы»,
посвящённой 95-летию ФГБНУ ВНИИССОК, 10-14 августа 2015 г.; VII
Международном форуме «Дни сада в Бирюлево», Международной научно-
6
практической конференции «Современные направления защиты садовых культур
от вредных организмов», посвящённой 85-летию со дня рождения доктора
биологических наук, профессора Эдгара Михайловича Дроздовского, ФГБНУ
ВСТИСП г. Москва, 18-20 августа 2016 г.; Международной научно-практической
конференции, посвященной 130-летию Н.И. Вавилова, РГАУ-МСХА имени К.А.
Тимирязева, 5-7 декабря 2017 г.
Публикации. По материалам диссертации опубликованы 4 печатные
работы, в том числе 2 работы в журналах, рекомендованных ВАК РФ.
Структура и объём диссертации. Диссертационная работа состоит из
введения, обзора литературы, экспериментальной части (4 главы), заключения,
рекомендаций производству, благодарностей и списка использованной
литературы. Работа изложена на 126 страницах машинописного текста, содержит
5 таблиц и 29 рисунок. Список цитируемой литературы содержит 187 источников,
из которых 106 на иностранном языке и 12 ссылок на интернет-ресурсы.
Благодарности. Автор выражает глубокую признательность научному
руководителю д.б.н., профессору Попову С.Я. за помощь и постоянное внимание
к работе, коллективу кафедры защиты растений, заведующему лабораторией
физиологии и биохимии растений, интродукции и функциональных продуктов
Федерального научного центра овощеводства (ранее ВНИИ селекции и
семеноводства овощных культур) Гинсу М.С. и старшему научному сотруднику
названной лаборатории Байкову А.А. за совместное проведение части
исследований.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Введение. Обоснована актуальность темы исследования, описана степень
разработанности темы, сформулированы основная цель и задачи исследования,
научная новизна, обоснована теоретическая и практическая значимость работы,
описаны методология и методы диссертационного исследования, основные
положения, выносимые на защиту, отражены степень достоверности и апробация
результатов.
Глава 1. Обзор литературы
В обзоре литературы изложена краткая видовая и биологическая
характеристика растительноядных клещей рода Tetranychus, проанализированы
пищевые предпочтения массовых видов паутинных клещей рода Tetranychus,
исследована физиопатология растений, повреждаемых колюще-сосущими
вредителями, в том числе паутинными клещами, и пороги вредоносности
вредителей.
Экспериментальная часть.
Глава 2. Материал, общая методика исследований, агроклиматическая
характеристика исследуемых сезонов.
2.1. Биологический материал
Лабораторная экспериментальная работа по теме диссертационного
исследования проводилась на кафедре защиты растений РГАУ-МСХА имени К.А.
Тимирязева и в лаборатории физиологии и биохимии растений, интродукции и
функциональных продуктов Федерального научного центра овощеводства (ранее
7
ВНИИ селекции и семеноводства овощных культур). Полевые исследования
осуществляли на промышленных плантациях ЗАО «Совхоз имени Ленина»
Ленинского района Московской области, вегетационные – на экспериментальном
участке лаборатории защиты растений РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева.
Основным объектом исследований являлся атлантический паутинный клещ
Tetranychus atlanticus McGregor, 1941 (sensu Mitrofanov et al., 1987) (Acari:
Tetranychidae).
Материалом в лабораторном опыте 2013 г. служили растения земляники
садовой (Fragaria × ananassa Duch.) сорта Царица.
Материалом в вегетационном опыте 2014-2015 гг., проводимом в
природных условиях на экспериментальном участке лаборатории защиты
растений РГАУ-МСХА имени К. А. Тимирязева (г. Москва), служили растения
пяти сортов земляники: Торпеда, Троицкая, Царица, Швед, Эльсанта посадки
осенью 2013 г.
В ЗАО «Совхоз имени Ленина» Московской области – крупном плодовоягодном хозяйстве – проводили полевые исследования по динамике численности
паутинных клещей с оценкой их вредоносности на сортах земляники садовой Ред
Гонтлет и Хоней.
2.2. Общая методика исследований
В лабораторных исследованиях использовали маточную колонию
T. atlanticus, первоначально отобранную с растений земляники садовой в ЗАО
«Совхоз имени Ленина» и разводимую на фасоли (Phaseolus vulgaris L.) на
кафедре защиты растений с 1998 г. Клещей содержали на срезанных листьях
фасоли, которые предварительно помещали на ватные изоляторы-«колобки»,
расположенные в кюветах с водой. При этом поддерживали следующие режимы
окружающей среды: температуру18-20°С, относительную влажность воздуха 7080%, фотопериод (L:D) 16:8 ч и освещенность более 13 Мквантов/м2 сек. При
повреждении листа фасоли производили его замену.
Динамику численности T. atlanticus и поврежденности листьев земляники
горшечной культуры сорта Царица, выращиваемой в лабораторных оптимальных
условиях (температуре 22-24°С, относительной влажности 65-75% и 16-часовом
фотопериоде) фиксировали каждые 3 суток, дифференцируя клещей по всем
возрастным стадиям развития. Среднесуточную и суммарную (за 6 суток)
плодовитость самок T. atlanticus на сортах земляники оценивали стандартным
способом (De Ponti,1978; Попов, Слотин, 2001). Опыты проводили в 12-кратной
повторности.
Для оценки сезонной динамики численности паутинного клеща на
промышленной плантации земляники отбирали пробы 50 листьев каждые 7 дней.
Оценка численности (плотности) популяций паутинных клещей включала подсчет
самок и других возрастных категорий на листьях под бинокулярным микроскопом
в лаборатории. Одновременно фиксировали динамику степени поврежденности
листовых пластинок земляники паутинным клещом.
При оценке поврежденности листьев земляники паутинным клещом нами
использовались следующие методы: нефотохимическое тушение флуоресценции
(NPQ); эффективный фотохимический квантовый выход ФС II (Y(II));
8
относительная скорость электронного транспорта (rETR), а также визуальный
метод с указанием балла повреждения в рамках 5-балльной шкалы, где, например,
2 балла соответствовали поврежденности листовой ткани в пределах 6-25% , 4
балла –51-75%. Показатели индукции флуоресценции связывали с суммой клещедней. Измерение флуоресценции проводили с помощью PАМ-флуоpиметpа
модели JUNIOR-PAM в ВНИИССОК (Рисунок 1), в лаборатории физиологии и
биохимии растений, интродукции и функциональных продуктов Федерального
научного центра овощеводства (ранее ВНИИ селекции и семеноводства овощных
культур) под методическим руководством старшего научного сотрудника
А.А. Байкова.
Рисунок 1. PАМ-флуоpиметp модели JUNIOR-PAM
2.3. Агроклиматические условия исследуемых сезонов
Погодные условия являются одними из основных абиотических факторов,
играющих решающую роль в развитии и размножении паутинных клещей и
стимулирующих или сдерживающих вспышки их массового размножения
(Щербакова, Денисова, 2009).
Агроклиматические условия вегетационных сезонов 2013-2015 гг. были
получены в Метеорологической обсерватории им. В.А. Михельсона РГАУ –
МСХА имени К.А. Тимирязева. В течение вегетационного периода 2013-2015 гг.
температура была несколько выше среднемноголетней, а выпадение осадков в
период взятия проб для анализа поврежденности листьев земляники было
равномерным (Рисунки 2, 3).
Таким образом, погодные условия исследуемых вегетационных сезонов
2013-2015 гг. можно отнести к благоприятным для развития паутинных клещей на
землянике садовой.
9
Температура воздуха, ˚С
25
20
15
2013
2014
10
2015
Сред. многол.
5
0
I
II
III
I
Апрель
II
III
I
Май
II
III
I
Июнь
II
III
I
Июль
II
III
Август
Рисунок 2. Средняя температура воздуха
за период вегетации земляники в 2013 – 2015 гг., ˚С
80
Сумма осадков, мм
70
60
50
2013
40
2014
30
2015
20
Сред. многол.
10
0
I
II
Апрель
III
I
II
Май
III
I
II
Июнь
III
I
II
Июль
III
I
II
III
Август
Рисунок 3. Сумма осадков за период вегетации земляники
за 2013 - 2015 гг., мм
Глава 3. Биологические аспекты повреждения растений земляники
паутинным клещом T. atlanticus
Паутинные клещи рода Tetranychus повсеместно являются одними из
значимых вредителей, повреждающих землянику садовую (Oatman, McMurtry,
1966; Poe, 1971; Малов, Шевлекова, 1973; Sances et al., 1982; Walsh et al., 1998;
Fraulo et al., 2008; Nyoike, Liburd, 2013 и др.). Атлантический паутинный клещ
обитает преимущественно на низкорослых травянистых растениях, которые
входят в обширный круг самых разнообразных ботанических семейств. В
условиях Московской области паутинный клещ T. atlanticus является одним из
основных вредителей земляники, регулярно (один раз в 4-5 лет) дающим вспышки
массового размножения (Попов, 1994, 2003).
В связи с этим весьма важно оценивать характер и степень вредоносности
этого вредителя.
10
3.1.
Комплексная
биофизическая
диагностика
повреждений
фотосинтетического аппарата земляники садовой, вызываемых паутинным
клещом Т. atlanticus, на примере сорта Царица.
В последние десятилетия оценку вредоносности колюще-сосущих
вредителей начали проводить инструментальными методами, в частности,
используя показатели флуоресценции хлорофилла в листьях повреждаемого
растения. В данном разделе рассматривается, как параметры флуоресценции
могут быть использованы для оценки реакции растений земляники на воздействие
паутинных клещей.
В настоящей работе измерения флуоресценции хлорофилла в листе
проводили с помощью PАМ-флуоpиметpа модели JUNIOR-PAM (Рисунок 1) как
описано в нашей публикации по данной тематике (Пономаренко и др., 2015).
Цель настоящего исследования состояла в оценке характера и глубины
физиологических процессов повреждения листьев земляники паутинными
клещами, а также в обосновании использования биофизических показателей
повреждения листьев в качестве экономического уровня поврежденности (ЭУП)
паутинного клеща на примере сорта земляники садовой Царица. Отметим, что
ЭУП, как параметр, применяемый в США и странах Западной Европы,
соответствует экономическому порогу вредоносности (ЭПВ) в отечественной
интерпретации (см. Popov, 2016; Попов, Попова, 2017) (рассмотрено в разделе 1.6
главы 1 нашей диссертации).
В лабораторных условиях растения земляники, предварительно
укорененные в вазонах с почвой, заселяли из расчета 1 половозрелая самка Т.
atlanticus на каждую листовую пластинку растения. Повторность опыта
(количество растений) – 12-кратная. Условия приведены в разделе «Общая
методика исследований». Далее на каждом растении на всех листовых пластинках
через каждые 3 сут с помощью бинокулярного микроскопа проводили подсчет
яиц, личинок, нимф, самок и самцов с одновременной оценкой степени
поврежденности с помощью указанного флуориметра.
Динамика численности Т. atlanticus показана на рисунке 4. Подсадка
молодых самок Т. atlanticus на листья земляники осуществлена 19 июня 2013 г.–
этой дате соответствует начальная точка кривой динамики численности на 1-е
сутки. Заметное возрастание численности паутинных клещей отмечалось с
началом второго поколения (4 июля). Пик роста численности Т. atlanticus,
приближающийся к пороговому значению (40 постэмбриональных особей на 1
листовую пластинку), отмечался на 28-37-е сутки (с 17 по 26 июля), при этом на
31-е сутки (19 июля), численность фитофага сорта Царица достигла максимума –
42,8 постэмбриональных особей на 1 листовую пластинку в среднем для пробы
(Попов и др., 2016) (Рисунок 4).
11
Рисунок 4. Динамика численности паутинного клеща T. atlanticus
на растениях земляники садовой сорта Царица
На основании этих данных с интервалом 3 сут рассчитали динамику клещедней (см. Sances et al., 1979):
Mite-days (клеще-дни) = (Х / Scm2) × ∆t,
где Х – количество клещей (постэмбриональные стадии), S cm2 – площадь листьев,
∆t – интервал дней между учетами.
Динамика изменения показателя «клеще-дни» почти копировала процесс
динамики численности особей паутинного клеща (Рисунок 5). Точно так же пик
увеличения паутинного клеща на сорте Царица приходился на 28-37-е сутки, при
этом в промежутке между 28 и 31-е сутки он достигал максимума, составляя 65,1
клеще-день.
Как уже указывалось, параллельно динамике численности T. atlanticus
производили измерения флуоресцентных показателей листьев земляники. С
целью оптимизации выбора показателя люминесценции применяли три метода
измерения люминесценции: 1) относительной скорости электронного транспорта
(rETR), 2) нефотоxимичеcкого тушения флуоpеcценции (NPQ) и 3) эффективного
фотохимического квантового выхода ФС II (Y (II)).
12
Рисунок 5. Динамика изменения показателя «клеще-дни» на растениях земляники сорта Царица
при повреждении паутинным клещом T. atlanticus за 46-дневный период наблюдений
На рисунке 6 представлены величины нефотоxимичеcкого тушения
флуоpеcценции. При исследовании поврежденных листьев у сорта Царица с 5 по
12 июля при плотности популяции T. atlanticus, равной от 6,2 до 18,5
постэмбриональных особей на листовую пластинку, данный показатель
варьировал от 0,1 до 1,2 условных единиц, тогда как контрольные показатели
составляли от 0,1 до 1,1 условных единиц.
С 18 по 25 июля у поврежденных и контрольных (без повреждения) листьев
сорта Царица при численности паутинного клеща, равной от 31,5 до 40,4
постэмбриональных особей на листовую пластинку, данный показатель изменялся
от 0,07 до 0,9 условных единиц и 0,07 до 1,2 условных единиц, соответственно.
На рисунке 7 представлены величины эффективного фотохимического
квантового выхода ФС II. При исследовании поврежденных листьев у сорта
Царица с 5 по 12 июля при плотности популяции T. atlanticus, равной от 6,2 до
18,5 постэмбриональных особей на листовую пластинку, данный показатель
варьировал от 0,04 до 0,7 условных единиц, тогда как контрольные показатели
составляли от 0,02 до 0,7 условных единиц.
С 18 по 25 июля у поврежденных и контрольных (без повреждения) листьев
сорта Царица при численности паутинного клеща, равной от 31,5 до 40,4
постэмбриональных особей на листовую пластинку, данный показатель изменялся
от 0,1 до 0,7 условных единиц и 0,02 до 0,7 условных единиц, соответственно.
На рисунке 8 представлена зависимость относительной скорости
электронного транспорта от интенсивности фотосинтетически активной радиации
(ФАР), генерируемой в флуориметре. На основании полученных кривых
оценивали максимальную относительную скорость электронного транспорта
13
rETRmax. При исследовании поврежденных листьев у сорта Царица с 5 по 12 июля
при плотности популяции T. atlanticus равной от 6,2 до 18,5 постэмбриональных
особей на листовую пластинку, данный показатель rETRmax был равен 15,9
условных единиц, тогда как контрольные показатели составляли 10,3 условных
единиц. Показатель соотношения rETRmax опытного и контрольного вариантов –
1,54.
С 18 по 25 июля у поврежденных и контрольных (без повреждения) листьев
сорта Царица при численности паутинного клеща, равной от 31,5 до 40,4
постэмбриональных особей на листовую пластинку, показатель rETR max на
поврежденных листьях оказался равным 14,1 условных единиц, контрольный
вариант составил 8,7 условных единиц. Показатель соотношения rETRmax
опытного и контрольного вариантов – 1,62.
Рисунок 6. Влияние клещевого повреждения на нефотоxимичеcкое тушение
флуоpеcценции (NPQ) в листе земляники
Рисунок 7. Влияние клещевого повреждения на эффективный фотохимический
квантовый выход фотосистемы II (Y(II)) в листе земляники
14
Рисунок 8. Влияние клещевого повреждения на относительную скорость электронного
транспорта (rETR) при разной интенсивности фотосинтетически активной радиации (ФАР)
Как видно из рисунков 6-8, величина rETR (относительная скорость
электронного транспорта) в рамках инструментальной оценки повреждения
листьев земляники паутинным клещом имеет преимущество по сравнению с
величинами Y(II) (эффективный фотохимический квантовый выход фотосистемы
II) и NPQ (нефотоxимичеcкое тушение флуоpеcценции), поскольку она более
чувствительна к повреждению. Следовательно, именно её величины
целесообразно использовать в качестве инструментального критерия
экономического уровня поврежденности (ЭУП) и при необходимости
производного от него экономического порога вредоносности (ЭПВ) паутинного
клеща.
Отметим, что за инструментальный ЭУП на основе показателя
флуоресценции
(rETRmax)
исследуемого
сорта
земляники
Царица,
соответствующего плотности популяции паутинного клеща около 40
постэмбриональных особей на 1 листовую пластинку нами взят показатель
соотношения rETRmax опытного и контрольного вариантов, равный 1,62.
Как уже указывалось, на этом же сорте земляники при плотности популяции
T. atlanticus равной от 6,2 до 18,5 постэмбриональных особей на листовую
пластинку, данный показатель rETRmax был зафиксирован равным 15,9 условных
единиц, тогда как в контрольном варианте (без клещей) он составил 10,3
условных единиц. Из этого следует, что экономический порог вредоносности
(ЭПВ) на основе показателя соотношения (rETRmax) опытного и контрольного
вариантов равен 1,54. Однако для более объективной оценки данного показателя,
как мы полагаем, следует обратиться к показателям флуоресценции в полевых
условиях.
15
Глава 4. Сезонная динамика численности популяции паутинного клеща
T. atlanticus и инструментальная оценка поврежденности листьев земляники
на промышленных плантациях земляники в условиях Московской области
В условиях Московской области паутинный клещ T. atlanticus является
одним из основных вредителей земляники, регулярно (один раз в 3-4 года)
дающим вспышки массового размножения (Попов, 1994, 2003). В связи с этим
весьма важно оценить динамику численности его популяций, а также характер и
степень вредоносности в полевых условиях.
4.1. Сезонная динамика численности популяций паутинного клеща
T.atlanticus на промышленных плантациях земляники в условиях
Московской области
В данном разделе диссертации приведены результаты учета динамики
численности паутинных клещей на плантациях земляники ЗАО «Совхоз имени
Ленина» Ленинского района Московской области в 2013-2015 гг.
В исследованиях Попова С.Я. (1997) представлен нижний порог развития
атлантического паутинного клеща (НПР), равный 9˚С среднесуточных
температур воздуха. Основываясь на этом параметре, мы зафиксировали сроки
массой реактивации перезимовавших самок паутинного клеща.
Реактивация первых самок паутинных клещей на промышленных
плантациях земляники совхоза имени Ленина в 2013-15 гг. отмечалась в 3-й
декаде апреля при достижении максимальных дневных температур воздуха 13 –
14˚С.Перезимовавшие самки Т.atlanticus, выходящие из диапаузы, имели
характерную рыжеватую или красноватую окраску, что позволяло подсчитывать
исходную плотность популяции даже невооруженным глазом.
Массовая реактивация самок при небольшом варьировании сроков
наступила в конце третьей декады апреля, при ∑ эф. t°= 13,4- 13,8°; откладка яиц
происходила через 1-2 дня после реактивации. Массовая откладка яиц
осуществлялась при ∑ эф. t°=17,2–17,6°; отрождение первых личинок отмечалось
в конце первой декады мая, массовое отрождение личинок – в конце второй
декады мая при накоплении ∑ эф. t°= 44,8-73,7°. Самцы и вслед за ними самки
нового поколения в массе регистрировались в конце мая - середине июня.
Вплоть до 2-й декады июня вследствие прохладных температур, а также
перераспределения клещей по ярусам земляничного растения плотность
популяций паутинного клеща во все три исследуемых сезона повышалась
незначительно – до 4-7,5 постэмбриональных особей. В 2013-м году вследствие
повышенных теплоресурсов плотность популяции паутинного клеща превысила
10 особей / листочек, тогда как в 2014-2015 гг. она составляла от 5 до 7,5 особей /
листочек.
Далее во все исследуемые сезоны наблюдалось значительное увеличение
численности. В частности, в 2013-м г. к началу июля численность
постэмбриональных особей увеличилась до 37 в расчете на 1 листочек земляники.
В 2014-2015 гг. она превысила 35 особей / листочек неделей позже.
Максимальная численность атлантического паутинного клеща во все
исследуемые сезоны была достигнута в середине июля. В 2013 г. она составила
41,4 постэмбриональных особей на 1 листовую пластинку земляники, в 2014 г. –
16
39,8, в 2015 г. – 40,6 (Рисунок 9). Как видно из анализа метеоусловий (Рисунок 2),
это напрямую связано с повышением теплоресурсов. Начиная с обозначенного
пика численности, плотность популяций во все исследуемые сезоны далее
снижалась относительно равномерно. В середине 3-й декады августа самки
массово начали уходить в диапаузу, и популяции завершили свою вредоносную
деятельность на листьях.
Количество постэмбриональных
особей на 1 листовую пластинку
45
40
35
30
25
2013
20
2014
15
2015
10
5
0
06.V 13.V 20.V 27.V 03.VI 10.VI 17.VI 24.VI 01.VII 08.VII 15.VII 22.VII 29.VII 05.VIII12.VIII19.VIII26.VIII
Даты
Рисунок 9. Динамика численности атлантического паутинного клеща на плантациях
земляники в 2013-2015 гг. ЗАО «Совхоз имени Ленина» Ленинского района Московской
области
4.2. Полевая инструментальная оценка повреждённости плодоносящей
земляники паутинным клещом Т. atlanticus на основе биофизических
(физиологических) показателей
При проведении фитосанитарного мониторинга промышленных плантаций
земляники в отношении паутинного клеща специалисты нередко
руководствуются плотностью и демографической структурой его популяции,
репродуктивными показателями, степенью повреждения листового аппарата, а
также текущими и прогнозируемыми гидротермическими условиями.
Для расчета экономического уровня поврежденности – ЭУП (economic
injury level – EIL), например, сои, выращиваемой в защищенном грунте,
исследователи использовали показатель процента пораженной клещами площади
листьев, при этом за ЭУП принимали присутствие 13 % хлороза поверхности
листа (Suekane et al., 2012).
Однако наиболее точным инструментом оценки степени повреждения
листовой ткани служат физиологические показатели повреждаемого растения,
которые рассчитываются на основе инструментальных методов и, следовательно,
не зависят от оценочных погрешностей конкретного исследователя.
В опубликованной работе А.А. Байкова и др. (2013) было показано, что уже
на ранних стадиях люминесцентные характеристики листьев земляники
чувствительны к клещевому повреждению.
Отметим, что к настоящему времени не разработаны инструментальные
пороги
вредоносности
паутинных
клещей,
содержащие
наукоёмкие
17
физиологические показатели поражаемого растения. В связи с этим нами в
сотрудничестве с А.А. Байковым и другими сотрудниками лаборатории
физиологии и биохимии растений, интродукции и функциональных продуктов
Федерального научного центра овощеводства (ранее ВНИИ селекции и
семеноводства овощных культур) осуществлена разработка инструментальной
оценки повреждённости плодоносящей земляники паутинным клещом на основе
анализа флуоресцентных характеристик листьев.
В 2014 г. для оценки численности паутинного клеща и поврежденности
листового аппарата плодоносящей земляники производили отбор проб по 50
листьев каждые 7 дней, начиная с 3-й декады мая, когда в основном завершается
рост новых весенних листьев.
Измерение флуоресценции хлорофилла в листе проводили с помощью
флуориметра JUNIOR-PAM (HeinzWalz, Германия), к которому доставляли пробу
листьев в день отбора пробы. Динамика численности паутинного клеща в 2014 г.
на экспериментальном участке земляники в ЗАО «Совхоз имени Ленина» на сорте
Ред Гонтлет изображена на рисунке 9. Первым суткам соответствовало 6 мая.
Как видно из рисунка 9, пик роста численности паутинного клеща,
приближающийся к пороговому значению, в 2014 г. отмечался с 1 по 15 июля,
при этом 15 июля численность фитофага достигла максимума – 39,8
постэмбриональных особей на 1 листе в среднем для пробы.
Флуоресцентные характеристики листьев, повреждаемых паутинным
клещом, регистрировали с 11 июня по 23 июля, когда численность популяции
была близка к своему пороговому значению, а затем пошла на спад.
В полевых испытаниях в качестве физиологического параметра,
чувствительного к клещевому повреждению, также как и в лабораторных
исследованиях, мы выбрали максимальную относительную скорость
электронного транспорта (rETR).
На рисунке 10 максимальные относительные скорости электронного
транспорта (rETRmax) отличались и были равны 11 июня у поврежденных листьев
21,8 условных единиц и у контрольных листьев, при численности, равной 5,2
постэмбриональным особям на листовую пластинку (ЭПВ) – 19,2 условных
единиц. Показатель соотношения rETRmax опытного и контрольного вариантов –
1,13.
На рисунке 11 показаны различия rETRmax на 9 июля 2014 г. На
поврежденных листьях, при плотности популяции T. atlanticus, равной 37,5
постэмбриональной особи на листовую пластинку, этот показатель равен 42,5
условных единиц, на контрольных листьях – 20,7 условных единиц. Показатель
соотношения rETRmax опытного и контрольного вариантов – 2,05.
На рисунке 12 показаны различия rETRmax на 16 июля 2014 г. На
поврежденных листьях, при плотности популяции T. atlanticus равной 39,8
постэмбриональной особи на листовую пластинку, этот показатель равен 36,6
условных единиц, на контрольных листьях – 26,0 условных единиц. Показатель
соотношения rETRmax опытного и контрольного вариантов – 1,41.
18
30
25
rETR
20
21,8/19,2=1,13
15
Ред Гонтлет (11 июня)
Повреждение
Контроль
10
5
0
0
100
200
300
400
500
600
700
800
ФАР, мкмоль/(м2×с)
rETR
Рисунок 10. Влияние клещевого повреждения на относительную скорость электронного
транспорта (rETR) при разной интенсивности фотосинтетически активной радиации (ФАР) на
землянике 11 июня 2014 г.
50
45
40
35
30
25
20
15
10
5
0
42,5/20,7=2,05
Ред Гонтлет (9 июля)
Повреждение
Контроль
0
100
200
300
400
500
600
700
800
ФАР, мкмоль/(м2×с)
rETR
Рисунок 11. Влияние клещевого повреждения на относительную скорость электронного
транспорта (rETR) при разной интенсивности фотосинтетически активной радиации (ФАР) на
землянике 9 июля 2014 г.
45
40
35
30
25
20
15
10
5
0
36,6/26,0=1,41
Ред Гонтлет (16 июля)
Повреждение
Контроль
0
100
200
300
400
500
600
700
800
ФАР, мкмоль/(м2×с)
Рисунок 12. Влияние клещевого повреждения на относительную скорость электронного
транспорта (rETR) при разной интенсивности фотосинтетически активной радиации (ФАР) на
землянике 16 июля 2014 г.
Вегетационный сезон 2015 г., как уже отмечалось, характеризовался
умеренными температурами и количеством осадков в июне-июле. Как видно из
рисунка 9, пик роста численности паутинного клеща на сорте земляники садовой
Хоней, приближающийся к пороговому значению, отмечался с 8 по 22 июля, при
этом 15 июля численность фитофага достигла максимума – 40,6
постэмбриональных особей на 1 листе в среднем для пробы. На рисунках 13-15
19
показаны максимальные относительные скорости электронного транспорта
(rETRmax) на 9 июля и 16 июля 2015 г.
На рисунке 13 максимальные относительные скорости электронного
транспорта (rETRmax) на 18 июня 2015 г. при плотности популяции T. atlanticus 5,3
постэмбриональных особей в расчете на листовую пластинку на поврежденных
листьях были равны 33,3 условных единиц, на контрольных листьях – 27,5
условных единиц. Показатель соотношения rETRmax опытного и контрольного
вариантов – 1,21.
На 9 июля 2015 г. этот показатель на поврежденных листьях при плотности
популяции T. atlanticus, равной 35,8 постэмбриональной особей на листовую
пластинку, соответствовал 23,9 условных единиц, на контрольных листьях –19,7
условных единиц (Рисунок 15). Показатель соотношения rETRmax опытного и
контрольного вариантов – 1,21.
На 16 июля 2015 г. на поврежденных листьях при плотности популяции T.
atlanticus, равной 40,6 постэмбриональных особей на листовую пластинку, этот
же показатель был равен 24,9 условных единиц, на контрольных листьях –13,5
условных единиц (Рисунок 16). Показатель соотношения rETRmax опытного и
контрольного вариантов – 1,84.
40
35
30
rETR
25
33,3/27,5=1,21
20
сорт Хоней (18 июня)
Повреждение
15
10
Контроль
5
0
0
100
200
300
400
500
600
700
800
ФАР, мкмоль/(м2×с)
Рисунок 13. Влияние клещевого повреждения на относительную скорость электронного
транспорта (rETR) при разной интенсивности фотосинтетически активной радиации (ФАР) на
землянике 18 июня 2015 г.
30
25
rETR
20
23,9/19,7=1,21
15
Хоней (9 июля)
Повреждение
10
Контроль
5
0
0
100
200
300
400
500
600
700
800
ФАР, мкмоль/(м2×с)
Рисунок 14. Влияние клещевого повреждения на относительную скорость электронного
транспорта (rETR) при разной интенсивности фотосинтетически активной радиации (ФАР) на
землянике 9 июля 2015 г.
20
30
25
rETR
20
24,9/13,5=1,84
15
Хоней (16 июля)
Повреждение
10
Контроль
5
0
0
100
200
300
400
500
600
700
800
ФАР, мкмоль/(м2×с)
Рисунок 15. Влияние клещевого повреждения на относительную скорость электронного
транспорта (rETR) при разной интенсивности фотосинтетически активной радиации (ФАР) на
землянике 16 июля 2015 г.
Если руководствоваться экономическим уровнем поврежденности (ЭУП)
листовой пластинки земляники, равной примерно 40 постэмбриональным особям
паутинного клеща в расчете на листовую пластинку земляники в среднем, то
показатель соотношения rETRmax опытного и контрольного вариантов в полевых
условиях, оказывается в пределах 1,4-1,8, что сопоставимо с этим же показателем,
полученным из лабораторных исследований.
Таким образом, инструментальный физиологический показатель ЭУП
паутинного клеща на землянике садовой – показатель соотношения максимальной
относительной скорости электронного транспорта rETR max опытного и
контрольного вариантов – может быть принят равным 1,4-1,8, а ЭПВ – 1,1-1,2
условных единиц.
Глава 5. Прогностическая относительная оценка сортов земляники на
устойчивость / восприимчивость к паутинному клещу T. atlanticus
Представлен методологический подход, основанный на прогностической
относительной оценке сортов земляники садовой в отношении их основных
биологических показателей, а также показателя размножения атлантического
паутинного
клеща,
ответственных
за
проявление
устойчивости
/
восприимчивости к фитофагу. В качестве тестируемых сортов земляники
использовали сорта Торпеда, Троицкая, Царица, Швед и Эльсанта.
Биологические показатели 5 сортов земляники, выращиваемых на
экспериментальном вегетационном участке, оценивали в 2014-2015 гг. в 25кратной повторности на сортовых делянках; анализируемые растения отбирали
рендомизировано.
В качестве биологических показателей сортов принимали следующие:
количество листьев с развернувшейся пластинкой на 1 растении (отдельно
весенних и летних), среднюю площадь развернувшейся листовой пластинки (см2),
сырую биомассу листьев (г), сухую биомассу листьев (г), сырую биомассу
высечек (г), сухую биомассу высечек (г) и удельную поверхностную плотность
листа (УППЛ) (г/см2) (Таблицы 1-2). При этом мы считали, что относительно друг
друга устойчивые (толерантные) к паутинному клещу сорта земляники должны
21
обладать большим количеством листьев в расчете на 1 растение, большей по
площади листовой пластинкой, большей сырой и сухой биомассой листьев
(высечек) и большей УППЛ; в то же время плодовитость паутинного клеща на
таких сортах должна быть меньшей.
Таблица 1. Основные биологические показатели 5 сортов земляники
первого года пользования. Сортовой участок лаборатории защиты растений
РГАУ-МСХА имени КА Тимирязева, г. Москва
Сорт
Количество листьев с
развернувшейся пластинкой на 1
растении
Весенние листья
Средняя площадь развернувшейся
листовой пластинки (см2)
Летние листья
Весенние листья
1-й год пользования
Летние листья
Торпеда
8,7±0,7ab*
23,3±0,6 a
74,9±3,1 a
85,1±0,5 a
Троицкая
9,8±0,8 b
25,1±0,6b
83,7±1,5 b
90,4±0,8 b
Царица
7,8±0,7 a
21,4±1,0 c
94,4±1,5 c
98,2±0,7 c
Швед
7,5±0,5 a
18,8±0,8d
52,8±2,1 d
64,2±1,0 d
Эльсанта
9,0±0,7ab
25,7±0,8b
109,6±1,2e
112,4±0,7 e
2-й год пользования
Торпеда
25,6±0,9 a
27,6±0,5 a
110,6±0,7a
110,2±0,4 a
Троицкая
27,2±0,7 b
27,4±0,5 a
109,8±0,8a
110,1±0,4 a
Царица
27,4±0,8 b
27,7±0,7 a
110,1±0,7a
110,2±0,5 a
Швед
23,9±0,7 c
24,0±0,5b
82,5±0,4 b
83,1±0,3 b
Эльсанта
26,4±0,8ab
27,8±0,4 a
113,6±0,5c
114,6±0,6 c
*- здесь и далее в таблицах x ± SE, N = 25
Как следует из таблицы 1, в первый год пользования земляники наибольшее
количество весенних листьев (как основных для формирования урожайности
плодов земляники) в расчете на 1 растение оказалось у сортов Троицкая, Эльсанта
и Торпеда, во 2-й год пользования – у сортов Царица, Троицкая и Эльсанта;
наименьшее количество весенних листьев в оба исследуемых года было
зафиксировано у сорта белоплодной земляники Швед.
Наибольшая сырая биомасса листьев зарегистрирована у сорта Эльсанта
(98,9 г), наименьшая – у сорта Швед (77,9 г) (табл. 2).
При этом отметим, что между всеми сортами выявлена существенная
разница (P < 0.05). Наибольшей биомассой сухих листьев обладал сорт Царица
(30,4 г), наименьшей – сорт Швед (23,1 г); между остальными сортами
существенные различия также имеются. Сырая биомасса высечек (диаметр – 1,5
см) для большей части сортов оказалась одинаковой (0,8 г), кроме сорта Троицкая
(0,7 г), у которого она существенно отличалась от других анализируемых.
Наиболее высокая сухая биомасса высечек (диаметр – 1,5 см) оказалась у сорта
Царица (0,28 г), наименьшая – у сорта Эльсанта (0,23 г). Между сортами Торпеда
и Троицкая не зарегистрированы существенные различия (P > 0.05), тогда как
между остальными они имелись (P < 0.05). Показатель УППЛ варьировал от 10,7
22
до 13,9 г/см2. Наиболее плотные по массе весенние листья были свойственны
сортам Швед (13,9 г/см2) и Торпеда (13,7 г/см2), наименее плотные – сорту
Эльсанта (10,7 г/см2). По этому показателю между сортами земляники имелись
существенные различия (P < 0.05).
Таблица 2. Структурно-функциональные элементы фотосинтетического
аппарата весенних листьев 5 сортов земляники
(высечки культуры тканей площадью 1,8 см2)
Сорт
Торпеда
Сырая
биомасса
листьев, г
85,4±0,1 a*
Сухая
биомасса
листьев, г
28,3±0,1 a
Сырая биомасса
высечек, г
0,8±0,004 a
Троицкая
91,3±0,2 b
26,8±0,1 b
0,7±0,008 b
Царица
97,8±0,3 c
30,4±0,3 c
0,8±0,007 a
Швед
77,9±0,2 d
23,1±0,2 d
0,8±0,003 a
Эльсанта
98,9±0,1 e
26,7±0,1 b
0,8±0,004 a
Сухая
биомасса
высечек, г
0,26625±
0,00324 a
0,26375±
0,00324 a
0,27625±
0,00324 b
0,24875±
0,00227 c
0,24±
0,00267 d
УППЛ, г/см2
13,7±0,1 a
11,4±0,2b
12,2±0,1 c
13,9±0,2 a
10,7±0,1d
- x ± SE, N = 25
Данные по оценке сортов земляники на восприимчивость или устойчивость
к Т. atlanticus по среднесуточной и суммарной (за 3 и 6 сут) плодовитости самок
представлены в таблице 3.
При оценке плодовитости T. atlanticus
на сортах земляники мы
использовали показатель «Сумма яиц за 6 суток» (см. de Ponti, 1978).
Результаты наблюдений показали, что по данному показателю сорта
земляники заметно дифференцировалась. В частности, наибольшая суммарная
плодовитость наблюдалась на сорте Троицкая (40,2 яиц), наименьшая – на сортах
Эльсанта (32,2 яйца), Торпеда (33,0 яйца) и Швед (34,2 яиц). Однако отметим, что
по этому показателю имелись существенные различия только между сортами
Эльсанта и Швед (P < 0.05).
Таблица 3. Среднесуточная и суммарная плодовитость T. atlanticus на 5 сортах земляники за периоды откладки яиц в оптимальных условиях (T = 25±1ºС, RH = 65±3 %, (L:D) = 16:8 ч)
Сорт
Фасоль - эталон
Торпеда
Троицкая
Царица
Швед
Эльсанта
- x ± SE, N = 12
Среднесуточная плодовитость
за период откладки яиц, штук
3 сут
6 сут
5,6±0,2 ab*
7,4±0,3b
5,5±0,3ab
6,1±0,4 a
7,3±0,5c
7,5±0,5 b
5,6±0,2 ab
6,8±0,3ab
5,8±0,1 bc
6,1±0,3a
4,7±0,2 a
5,7±0,3 a
Сумма отложенных яиц за период,
штук
3 сут
6 сут
18,1±0,5 a
44,5±0,5 a
16,0±0,7 b
33,0±1,0bc
18,1±0,9 a
40,2±2,2 e
17,0±0,5ab
37,1±0,4 d
17,0±0,8 ab
34,2±0,5 c
15,75±0,5 b
32,2±0,5 b
23
Коэффициент корреляции (r) между параметрами «площадь листьев» и
«сумма яиц за 6 суток» оказался равным 0,105, что свидетельствует об
отсутствии корреляционной связи между указанными показателями. То же самое
касается показателей «УППЛ» и «сумма яиц за 6 суток» (r = -0,25).
За итоговый показатель проекционной оценки сортов земляники на
относительную устойчивость / восприимчивость к паутинному клещу,
основываясь на принципах оптимального управления (Волик, 2014), взята сумма
отклонений (таблица 4). Она, в свою очередь, получена по методу многомерной
средней.
Таблица 4. Ранжирование исследуемых биологических показателей сортов земляники и
атлантического паутинного клеща с целью оценки устойчивости сортов к фитофагу
Показатель
Количество
листьев, штук
Площадь
листьев,
см2
УППЛ, г/см
2
Сумма
плодовитости
паутинного
клеща за
6 сут, яиц
Сумма
показателей
Сорт
Торпеда
Троицкая
Царица
Швед
Эльсанта
Торпеда
Троицкая
Царица
Швед
Эльсанта
Торпеда
Троицкая
Царица
Швед
Эльсанта
Торпеда
Троицкая
Царица
Швед
Эльсанта
Торпеда
Троицкая
Царица
Швед
Эльсанта
Среднее значение
показателя
26,1
105,3
12,4
35,3
-
Отклонения от среднего значения, %
- 1,9
+ 4,2
+ 5,0
- 8,4
+ 1,1
+ 5,0
+ 4,2
+ 4,5
- 21,6
+ 7,9
+ 10,7
- 7,9
- 1,4
+ 12,3
- 13,6
- 6,6
+ 3,7
+4,9
- 3,1
- 8,9
+20,4
-3,2
+3,2
-14,5
+4,3
По ним осуществлено ранжирование сортов земляники. При условии
равного воздействия каждого выделенного показателя сорта в отношении
паутинного клеща наиболее устойчивым (толерантным) признан сорт Торпеда,
обладающий относительно большой площадью листьев, выраженной УППЛ и
низким значением плодовитости паутинного клеща на нём (отличается от
средних значений по сумме показателей в лучшую сторону на +20,4%),
24
наименее устойчивым признан сорт Швед (отличается, соответственно, в худшую
сторону на -14,5%) .
Поскольку оказалось весьма проблематичным оценить удельную
значимость каждого выделенного признака, то в будущем в рамках подобных
исследований целесообразно уделить этой проблеме дополнительное внимание.
При осуществлении прогностической оценки устойчивости сортов к
фитофагу целесообразно учитывать и другие дополнительные показатели, в том
числе биохимические, значимые для паутинного клеща. Естественно, что при
идентификации гена (генов) устойчивости, и они должны быть вовлечены в
подобную оценку (Попов, Пономаренко, 2016). Соответственно, в перспективе
степень устойчивости / восприимчивости сортов необходимо учитывать и при
расчете уровней вредоносности вредителя, чему стоит посвятить отдельное
исследование.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
На протяжении многих десятилетий до настоящего времени при оценке
поврежденности листьев растений сосущими вредителями, в том числе
паутинными клещами, было принято использовать визуальный метод с указанием
балла повреждения в рамках 5-балльной шкалы (Шапиро, 1985). Не были
разработаны пороги вредоносности паутинных клещей, содержащие
инструментальные наукоёмкие физиологические показатели поражаемого
растения. Уровень поврежденности листьев, оцениваемый 4 и 5 баллами,
связывался с полевой численностью паутинных клещей, равной 40 и более
постэмбриональным особям в расчете на 1 листовую пластинку земляники
(Попов, 2003). Использование метода флуоресценции хлорофилла в листьях,
повреждаемых паутинными клещами, позволило вывести подобные исследования
на новый уровень (Попов, Пономаренко и др., 2016).
Не была также разработана методическая основа прогностической
относительной оценки сортов земляники на устойчивость / восприимчивость к
паутинному клещу.
На
основании
результатов
исследований
впервые
разработан
инструментальный подход к определению порогов вредоносности паутинного
клеща T. atlanticus на основе физиологического параметра поврежденности
листьев земляники – флуоресценции. Полученные нами результаты показали, что
для точной оценки уровня поврежденности листьев земляники садовой
атлантическим паутинным клещом и, соответственно, расчета порогов
вредоносности можно использовать физиологические показатели повреждаемого
растения, а именно величины нефотоxимичеcкого тушения флуоpеcценции
(NPQ), эффективного фотохимического квантового выхода ФС II (Y(II)) и
относительной скорости электронного транспорта (rETR).
Выяснено, что величина rETR в рамках инструментальной оценки
повреждения листьев земляники паутинным клещом имела преимущество по
сравнению с величинами Y(II) и NPQ, поскольку она оказалась более
чувствительна к повреждению. Физиологический параметр rETR мы
25
использовали как инструментальный критерий экономического уровня
поврежденности (ЭУП) как показателя существенного уровня поврежденности,
по которому оценивается разрушительное воздействие фитофага, и
экономического порога вредоносности (ЭПВ) паутинного клеща как сигнала для
проведения защитных мероприятий против паутинного клеща на землянике
садовой.
Согласно
результатам
наших
лабораторных
исследований,
инструментальный ЭУП на основе показателя максимальной флуоресценции
(rETRmax) повреждаемого сорта земляники садовой Царица при плотности
популяции паутинных клещей, равной 40 и более постэмбриональным особям в
расчете на 1 листовую пластинку земляники, соответствовал в варианте с
повреждаемым растением 14,1 условным единицам, в контроле (без
повреждения) – 8,7 условным единицам. Показатель соотношения rETRmax
поврежденной и неповрежденной листовой пластинки оказался равным 1,62.
Найдено соответствие показателя соотношения rETRmax, полученного в
лабораторном опыте, таковому показателю в полевых условиях. В частности, на
промышленной плантации 2014 г. инструментальный ЭУП на основе показателя
rETRmax исследуемого сорта земляники садовой Ред Гонтлет соответствовал 36,6
условным единицам в опытном варианте и 26,0 в контроле; показатель
соотношения 1,41. В 2015 г. на сорте земляники садовой Хоней то же оказалось
равным 24,9 и 13,5 условным единицам соответственно; показатель соотношения
– 1,84. Таким образом, инструментальный физиологический показатель ЭУП
паутинного клеща на землянике садовой – показатель соотношения
максимальной относительной скорости электронного транспорта rETR max
опытного и контрольного вариантов – может быть принят равным 1,4-1,8.
Экономический порог вредоносности (ЭПВ), согласно более ранним по времени
измерениям rETRmax опытного и контрольного вариантов, когда степень
поврежденности листьев невысокая, соответствует 1,1-1,2 условным единицам.
Разработана методическая основа прогностической относительной оценки
сортов земляники на устойчивость / восприимчивость к паутинному клещу. За
положительные качества показателей, ответственных за устойчивость сортов к
паутинному клещу, принимали: большее количество листьев, большую площадь
листовой пластинки, большие значения удельной поверхностной плотности листа
(УППЛ)
сорта, меньшую плодовитость паутинного клеща. На основе
исследования показателей 5 сортов земляники садовой (Торпеда, Троицкая,
Царица, Швед и Эльсанта) за итоговый показатель прогностической оценки
сортов земляники на относительную устойчивость / восприимчивость к
паутинному клещу, основываясь на принципах оптимального управления, взята
сумма отклонений. Наиболее устойчивым (толерантным) признан сорт Торпеда,
обладающий относительно большой площадью листьев, высокой УППЛ и низким
значением плодовитости паутинного клеща на нём (отличается от средних
значений по сумме показателей в лучшую сторону на +20,4%), наименее
устойчивым признан сорт Швед (отличается, соответственно, в худшую сторону
на -14,5%). Остальные сорта занимали близкие относительно друг друга позиции.
26
Отдельного исследования по порогам вредоносности в перспективе требует учёт
устойчивости / восприимчивости сорта культуры.
РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ
Для обоснования порогов вредоносности атлантического паутинного клеща
на землянике садовой с помощью биофизических (физиологических) показателей
поврежденности следует использовать предложенные в работе критерии и
методологические подходы.
1. Для оценки степени поврежденности паутинным клещом листьев
земляники
рекомендуем
использовать
инструментальный
критерий
поврежденности, выражаемый в измерении уровня флуоресценции на
поврежденных и неповрежденных (контроль) листьях через показатель
флуоресценции хлорофилла – максимальную величину относительной скорости
электронного транспорта rETRmax.
2. В качестве показателя экономического уровня поврежденности (ЭУП)
паутинного клеща на землянике садовой рекомендуем использовать показатель
соотношения максимальной относительной скорости электронного транспорта
rETRmax опытного и контрольного вариантов, находящийся в пределах 1,4-1,8
единиц, в качестве показателя экономического порога вредоносности (ЭПВ) как
сигнала для проведения защитных мероприятий – 1,1-1,2 единиц.
Список опубликованных работ по теме диссертации
Статьи в изданиях, рекомендованных ВАК РФ:
1.
Попов С.Я. Анализ различных параметров флуоресценции
хлорофилла в листьях земляники садовой при повреждении атлантическим
паутинным клещом Tetranychus atlanticus McGregor / С.Я. Попов, Е.К.
Пономаренко, М.С. Гинс, А.А. Байков // Сборник научных работ "Плодоводство и
ягодоводство России". – М., 2016. – С. 323-330.
2.
Попов С.Я. Прогностическая оценка сортов земляники на
устойчивость (восприимчивость) к паутинному клещу / С.Я. Попов, Е.К.
Пономаренко // Известия ТСХА. – 2016. – Выпуск 5. – С. 55-67.
Статьи в прочих изданиях:
1.
Пономаренко Е.К. Физиологические аспекты повреждения растений
земляники паутинным клещом Tetranychus atlanticus McGregor / Е.К.
Пономаренко, С.Я. Попов, А.А. Байков // Сборник статей Международной
научной конференции молодых учёных и специалистов, посвящённой 150-летию
РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева. – М., 2015. – С. 65-67.
2.
Пономаренко Е.К. Инструментальная оценка повреждённости
плодоносящей земляники паутинным клещом / Е.К. Пономаренко, С.Я. Попов,
А.А. Байков, М.С. Гинс // Сборник статей IV Международной научнопрактической конференции «Современные тенденции в селекции и семеноводстве
овощных культур. Традиции и перспективы», посвященной 95-летию
ВНИИССОК. – М., 2015. – Выпуск 46. – С. 468-474.
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа