close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

Сравнительная морфология слюнно-железистого аппарата домашних и диких животных (домашняя свинья дикий кабан бурый медведь)

код для вставкиСкачать
На правах рукописи
КОЛИНА ЮЛИЯ АЛЕКСАНДРОВНА
СРАВНИТЕЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ СЛЮННО-ЖЕЛЕЗИСТОГО
АППАРАТА ДОМАШНИХ И ДИКИХ ЖИВОТНЫХ
(ДОМАШНЯЯ СВИНЬЯ, ДИКИЙ КАБАН, БУРЫЙ МЕДВЕДЬ)
06.02.01 – Диагностика болезней и терапия животных, патология,
онкология и морфология животных
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
доктора биологических наук
Саранск – 2018
Работа выполнена на кафедре «Морфология, физиология и
ветеринарная патология» федерального государственного бюджетного
образовательного учреждении высшего образования «Национальный
исследовательский Мордовский государственный университет им. Н. П.
Огарева» и на кафедре «Морфология и физиология» федерального
государственного бюджетного образовательного учреждении высшего
образования
«Приморская
государственная
сельскохозяйственная
академия».
Научный
консультант:
Официальные
оппоненты:
Ведущая
организация:
Тельцов Леонид Петрович
доктор биологических наук, профессор кафедры
морфологии, физиологии и ветеринарной патологии
ФГБОУ ВО «МГУ им. Н. П. Огарева», заслуженный
деятель науки РФ
Шевченко Борис Петрович
доктор биологических наук, профессор кафедры
морфологии, физиологии и патологии ФГБОУ ВО
«Оренбургский государственный аграрный университет»,
заслуженный деятель науки РФ
Зеленевский Николай Вячеславович
доктор ветеринарных наук, профессор кафедры анатомии
животных
ФГБОУ
ВО
«Санкт-Петербургская
государственная академия ветеринарной медицины»
Чекарова Ирина Александровна
доктор ветеринарных наук, доцент
заместитель
директора
по
науке
Научноисследовательского института Ветеринарии Восточной
Сибири – филиала СФНЦА РАН
ФГБОУ ВО «Омский государственный аграрный
университет имени П. А. Столыпина», г. Омск
Защита диссертации состоится «15» ноября 2018 г. в 10 часов на
заседании диссертационного совета Д 212.117.15 при федеральном
государственном бюджетном образовательном учреждении высшего
образования
«Национальный
исследовательский
Мордовский
государственный университет им. Н. П. Огарева» по адресу: 430005,
Республика Мордовия, г. Саранск, ул. Большевистская, д. 68
С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ФГБОУ
ВО «Национальный исследовательский Мордовский государственный
университет им. Н. П. Огарева», на сайте www.mrsu.ru, интернет-сайте
ВАК https://vak2.ed.gov.ru
Автореферат разослан «____»_______________2018 г.
Ученый секретарь диссертационного совета
2
Т. А. Романова
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
1.1. Актуальность темы. Неотъемлемое свойство всего живого – это
метаболизм,
обеспечение
которого
неразрывно
сопряжено
с
пищеварительной системой, представляющей собой комплекс органов для
переработки и усвояемости корма и имеющий свои морфологические
особенности в зависимости от типа питания. Морфология слюнножелезистого аппарата всеядных животных, как составного элемента этой
системы, напрямую зависит от потребляемого корма и характеризуется
рядом
морфофункциональных
особенностей,
обеспечивающих
биологическую основу для приспособления животных к
условиям
внешней среды.
Роль слюнно-железистого аппарата не ограничивается участием в
пищеварении. Многими учеными доказана эндокринная функция слюнножелезистого аппарата человека и животных (Шубникова Е. А. и др., 1980;
Чекарова И. А., 2011; и др.). На связь слюнных желез с функцией органов
эндокринной, кроветворной и половой систем указывают В. П. Васильев,
Н. А. Пробатова, И. Н. Тупицин и др., 2006; А. Х. Асиятилов, Г. А.
Асиятилов, Х. А. Ордашев, 2011; В. В. Афанасьев и др., 2012; С. Б.
Мохначева, А. А. Шабунова, 2016; и др.
В последнее время представлены общие сведения об аквапоринах,
осуществляющих транспорт воды через биологические мембраны живых
организмов с участием слюнных желез (Сукманский О. И., Гоженко А. И.,
Колиев В. И. и др., 2012).
С помощью современных методов исследования, включающих
электронную микроскопию, изучены ультраструктурные особенности
больших слюнных желез, а также пространственная организация
волокнистых структур слюнных желез у домашних всеядных (Чекарова И.
А., 2007).
Удаление слюнных желез часто приводит к развитию различных
заболеваний желудочно-кишечного тракта (Афанасьев В. В., Полякова М.
А., Степаненко Р. С., 2011).
1.2. Степень разработанности темы. В последние годы
накоплены новые научные данные о дифферонной организации покровных
эпителиев (Савостьянов Г. В., 2010; Семченко В. В., Степанов С. С., Хонин
Г. А. и др., 2012). Сведения по железистому эпителию в свете современной
парадигмы отсутствуют.
Нашими исследованиями (2002, 2004, 2009
и др.) были
установлены особенности формирования больших слюнных желез дикого
3
кабана. Однако, многие вопросы структурно-функционального развития
органов пищеварительной
системы у этих животных остаются
изученными недостаточно, а также отсутствуют какие-либо научные
сведения о наличии критических фаз развития дикого кабана в онтогенезе.
Изучением морфологии слюнно-железистого аппарата у различных
животных занимались многие ученые (Зеленевский Д. Н., 2007; Чекарова И. А.,
2007, 2011; Бердников П. П., Чекарова И. А., 2009; Шевченко Б. П., Гончаров
А. Г., 2010; Павлюченкова А. И., 2012; Зеленевский Н. В., Бартеньева Ю. Ю.,
2012;
и др.). В то же время исследование морфофункциональных
особенностей пищеварительной системы диких всеядных животных, в т.
ч. дикого кабана, особенно актуально, так как все чаще поднимается
вопрос об использовании его генофонда для повышения генетического
потенциала современных пород в свиноводстве с целью улучшения мясных
и откормочных качеств и необходимостью укрепления конституции
домашних свиней.
Исследования С. П. Князева, С. В. Никитина, А. В. Кириченко и
др. (2005) свидетельствуют о генетической удаленности уссурийского
кабана S. s. ussuricus от прочих диких и домашних форм свиней, что
позволяет рассматривать данный подвид как источник улучшения генома
домашних свиней в процессе породообразования (Тихонов В. Н., Бобович
В. Е., 2007).
При рассмотрении
биологии развития
организма и
целенаправленного управления этим процессом
во все периоды
онтогенеза необходимы знания
о закономерностях изменения
дифферонной организации тканей организма, о периодах и этапах
онтогенеза, о критических фазах развития (Романова Т. А., Тельцов Л. П.,
2005; Боряева Ю. А., Степочкин А. А., Боряев С. А., 2010; и др.).
До настоящего времени остается мало изученным
слюнножелезистый аппарат, включающий большие и малые слюнные железы, у
всеядных животных. Еще более скудные показатели гистохимической
активности этих органов во все периоды онтогенеза. Имеющиеся
литературные данные по исследованию слюнно-железистого аппарата
касаются в основном только больших слюнных желез, в то время как по
малым слюнным железам сведения единичны.
Настоящая работа вошла самостоятельным разделом в комплексную
тему научных исследований кафедры морфологии и физиологии
сельскохозяйственных животных, утверждена на ученом совете ФГБОУ
ВО «Приморской государственной сельскохозяйственной академии» и
имеет номер государственной регистрации 01.9.30005392; утверждена
4
также на ученом совете ФГБОУ ВО «Национальный исследовательский
Мордовский университет имени Н. П. Огарева» с номером государственной
регистрации 01200704777.
1.3. Цель и задачи исследования. Цель – изучение структурнофункционального состояния
клеточных популяций различных
дифферонов слюнно-железистого аппарата на разных стадиях онтогенеза
у всеядных животных.
Задачи исследования:
1. Изучить дифферонную организацию больших слюнных желез в
раннеплодной, среднеплодной и позднеплодной стадиях пренатального
онтогенеза домашней свиньи, дикого кабана.
2. Изучить качественную характеристику секрета больших и малых
слюнных желез у крупных всеядных (домашняя свинья, дикий кабан,
бурый медведь) в разные этапы онтогенеза.
3. Дать подробную характеристику гландулоцитов половозрелых
всеядных животных, выявить особенности деструктивных и комплексновосстановительных изменений основных клеточных дифферонов слюнножелезистого аппарата.
4. На основании выявления экспрессии иммуногистохимических
маркеров цитоплазменной и ядерной локализации в ацинарной и выводной
протоковой системах больших слюнных желез половозрелой домашней
свиньи установить панели маркеров нормы.
5. Определить критические фазы развития у домашних и диких
всеядных в сравнительно-видовом аспекте на разных этапах онтогенеза.
1.4. Научная новизна исследования. При помощи комплекса
анатомо-морфологических методов исследования, включающего обычное
препарирование, а также электронную микроскопию, биометрический
анализ, цито- и кариометрию гландулоцитов, установлены особенности
дифферонной организации
слюнно-железистого аппарата, указан
источник появления дифферонов и их участие в выработке секрета с
момента их формирования у плодов дикого кабана и домашней свиньи.
Представлены новые данные о характере секреторной активности
сероцитов и мукоцитов половозрелых животных с описанием их
микроструктуры.
Изучена ультраструктурная организация мукоцитов, сероцитов и
эпителиоцитов вставочных и исчерченных протоков слюнных желез у
всеядных млекопитающих.
Впервые разработана периодизация развития дикого кабана на
различных этапах и стадиях развития с указанием критических фаз в
5
пренатальном и постнатальном онтогенезе с учетом основных положений
новой периодизации развития домашней свиньи в онтогенезе (Тельцов Л.
П., 2015).
Изучены гистоструктура и функциональные особенности секрета
малых слюнных желез (железы пятачка, губные, железы угла рта, боковые
язычные, железы кончика и корня языка) и показана их роль в процессах
пищеварения. Кроме того, доказано, что эбнеровская железа имеет связь с
вкусовыми сосочками и содействует восприятию вкусовых ощущений.
Впервые осуществлен комплексный подход при изучении слюнножелезистого аппарата всеядных млекопитающих и
установлена
морфофункциональная взаимосвязь между экстра- и интрамуральными
слюнными железами, позволяющая им функционировать как единое
морфологическое образование.
Выявлены морфофункциональные закономерности в расположении
слюнно-железистого аппарата преддверия и полости рта у домашней
свиньи и представителей диких всеядных животных (дикий кабан и бурый
медведь).
При изучении внутридольковой и междольковой соединительной
ткани у всеядных животных выявлены новые закономерности в строении
жировой соединительной ткани.
Впервые определен иммуногистохимический статус маркеров
цитоплазменной и ядерной локализации в околоушной, нижнечелюстной и
подъязычных слюнных железах домашней свиньи. Разработаны панели
иммуногистохимических маркеров нормы в ацинарной и выводной
протоковой системе больших слюнных желез домашних всеядных для
ранней диагностики патологических процессов.
На основе растительного сырья получен основной краситель,
который может быть использован в научно-исследовательской работе для
морфологических целей.
1.5. Теоретическая и практическая значимость работы.
Полученные результаты в значительной степени уточняют и дополняют
имеющиеся сведения по пищеварительной системе диких и домашних
всеядных млекопитающих.
Установленные
морфофункциональные
различия
слюнножелезистого аппарата имеют определенное значение для эволюционной,
сравнительной и видовой анатомии млекопитающих, а также для
эмбриологии и гистологии животных, так как они расширяют научные
данные по морфологии больших и малых слюнных желез и позволяют
судить о ходе адаптационных и приспособительных механизмов у
6
животных при доместикации,
Фактический материал диссертации может быть использован при
написании соответствующих разделов учебников и руководств по
сравнительной эмбриологии и гистохимии млекопитающих.
1.6. Материалы, методология и методы исследования. Материал
для исследования взят от зародышей, плодов различных этапов развития,
особей в постнатальном онтогенезе домашней свиньи крупной белой
породы и дикого кабана уссурийского подвида, а также особей бурого
медведя в постнатальном периоде онтогенеза. Материал подвергался
изучению
с
помощью
анатомического,
гистологического,
гистохимического,
иммуногистохимического,
электронномикроскопического, цито- и кариометрического, биометрического методов
исследования для выявления структурно-функциональных особенностей
слюнно-железистого аппарата всеядных животных на каждом этапе
онтогенеза. Анализ полученных результатов проводился с помощью метода
вариационной статистики.
Выполнен анализ научных работ отечественных и зарубежных
ученых и произведен их синтез.
Методология
исследования
заключается
в
применении
высокоинформативных адекватных задачам методов морфологического
исследования, включающего определение абсолютного и относительного
прироста массы и размеров тела по Н. П. Чирвинскому и по С. Броди для
выявления особенностей роста и развития организма на каждом этапе
развития с определением критических фаз.
1.7. Положения, выносимые на защиту:
1. Морфофункциональные особенности формирования дифферонной
организации больших слюнных желез дикого кабана уссурийского
подвида и домашней свиньи в пренатальном онтогенезе в сравнительновидовом аспекте.
2. Морфофункциональная характеристика дифферонной организации
больших и малых слюнных желез в постнатальном онтогенезе у
всеядных млекопитающих в сравнительно-видовом аспекте.
3. Видовые и возрастные особенности секреторной активности слюнножелезистого аппарата всеядных животных на всех этапах и периодах
онтогенеза.
1.8. Степень достоверности и апробация результатов. Работа
выполнена на достаточном количестве животных с применением комплекса
современных информативных методов исследования, полученные
результаты обработаны статистически, что определяет достоверность
7
основных положений и выводов диссертации.
1. Материалы исследования приняты и используются в учебном
процессе Брянской, Бурятской, Ивановской, Костромской и Приморской
государственных сельскохозяйственных академиях; на морфологических
кафедрах Мордовского, Брянского, Хакасского государственных
университетов; в учебном процессе Московской, Казанской, СанктПетербургской академий ветеринарной медицины; при чтении лекций и
проведении
лабораторно-практических
занятий
и
научноисследовательской
работе
Барнаульского,
Воронежского,
Дальневосточного, Краснодарского, Омского, Ставропольского аграрных
университетов;
на кафедре естественнонаучного образования
Дальневосточного федерального государственного университета;
2. Получен патент РФ на изобретение № 2243246 от 27.12.2004 года
«Способ получения основного красителя для морфологических целей»;
3. Издана монография по теме научного исследования «Морфология
слюнно-железистого аппарата всеядных животных» (Уссурийск, 2017);
4. Выпущено два учебных пособия:
1) «Морфология и физиология сельскохозяйственных
животных», рекомендованного Дальневосточным региональным учебнометодическим центром в качестве методического пособия (Уссурийск,
2006);
2) «Животный мир Дальнего Востока», допущенного Учебнометодическим объединением учебных заведений Российской Федерации по
образованию в области зоотехнии и ветеринарии (Уссурийск, 2014);
Материалы исследования доложены и одобрены на Международной
конференции ветеринарных морфологов «Актуальные вопросы видовой и
возрастной морфологии животных и пути совершенствования преподавания
морфологических дисциплин» (Улан-Удэ, 1998); на Международной
научно-практической конференции морфологов, посвященной памяти
академика Ю. Ф. Юдичева «Достижения эволюционной, возрастной и
экологической морфологии – практике медицины и ветеринарии» (Омск,
2001); на Международной научной конференции, посвященной 70-летию
БГСХА им. В. Р. Филиппова, «Незаразные болезни сельскохозяйственных
животных» (Улан-Удэ, 2001); на Международной научно-практической
конференции «Аграрная политика и технология производства
сельскохозяйственной продукции в странах Азиатско-Тихоокеанского
региона» (Уссурийск, 2001, 2004);
на Международной научнопрактической конференции «Актуальные проблемы биологии и
ветеринарной медицины мелких домашних животных» (Троицк, 2005); на
8
Международной конференции
«Проблемы популяционной экологии
животных», посвященный памяти академика И. А. Шилова (Томск, 2006);
на Международной научно-практической конференции «Роль физиологии в
современном естествознании» (Чита, 2007); на Международной научнопрактической конференции «Актуальные вопросы экологической,
сравнительной, возрастной и экспериментальной морфологии» (Улан-Удэ,
2007);
на
Всероссийской
научно-практической
дистанционной
конференции (Пос. Персиановский, 2009); на Международной научнопрактической конференции, посвященной 70-летию профессора Юрия
Абогоевича Тарнуева «Актуальные вопросы электрофизиологии и
незаразной патологии животных» (Улан-Удэ, 2009); на II сибирском
ветеринарном конгрессе «Актуальные вопросы ветеринарной медицины»
(Новосибирск, 2010); на Всероссийской научной конференции «Экологогеографические аспекты инфектологии» (Новосибирск, 2011); на
Международной научной практической конференции «Achievement of high
school» (Белград, 2011); на Международной научно-практической
конференции «Механизмы и закономерности индивидуального развития
человека и животных», посвященной 75-летию заслуженного деятеля науки
РФ, доктора биологических наук профессора Тельцова Леонида Петровича
(Саранск, 2013); на Международной научно-практической конференции,
посвященной 100-летию профессора В. Р. Филиппова «Актуальные
вопросы ветеринарной медицины Сибири» (Улан-Удэ, 2013); на
Международной научно-методической конференции «Современные
образовательные технологии в системе подготовки ветеринарных
специалистов» (Улан-Удэ, 2015); на Международной научно-практической
конференции «Механизмы и закономерности индивидуального развития
человека и животных (в норме и патологии)», посвященной 80-летию
заслуженного деятеля науки РФ, доктора биологических наук, профессора
Л. П. Тельцова (Саранск, 2017).
1.9. Публикация результатов исследований.
По теме диссертационной работы опубликовано 48 научных статей;
в изданиях, рекомендованных в ВАК РФ – 18; патент на изобретение РФ –
1; монографии – 1; учебные пособия – 2.
1.10. Личный вклад соискателя. Диссертация является
результатом исследования автора в период с 2001 по 2018 гг. Автором
самостоятельно поставлена цель и определены задачи исследования, план
проводимых исследований по морфофункциональным особенностям
слюнно-железистого аппарата всеядных млекопитающих, проведен анализ
и обобщение полученных результатов.
9
1.11. Структура и объем диссертации. Диссертация включает
следующие разделы: введение, обзор литературы, собственные
исследования, обсуждение результатов, выводы и список литературы,
который содержит 343 работ отечественных и 66 зарубежных авторов.
Диссертация изложена на 301 страницах машинописного текста,
иллюстрирована 117 графиками и микрофотографиями, 22 таблицами.
2. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ
2. 1. Материал и методы исследований
Датированный материал от домашней свиньи белой крупной породы
(122 – зародыши и плоды, 10 – поросята и подсвинки, 21 – свинья) получен
из Уссурийского мясокомбината и от частных предпринимателей
Приморского края. Возраст плодов свиньи крупной белой породы
определяли по данным зоотехнического учета и по комплексу признаков
общего развития с учетом рекомендаций Э. И. Обертаса (1967), А. П.
Студенцова (1970).
В своей работе мы использовали новую периодизацию развития
домашней свиньи в онтогенезе, разработанную А. А. Степочкиным, Л. П.
Тельцовым, В. А. Столяровым (2015) с указанием периодов, этапов и
стадий развития.
Материал для исследования от диких всеядных взят от дикого кабана
уссурийского подвида (26 – зародыши и плоды, 9 – поросят, 6 – подсвинки,
8 – половозрелые свиньи) и бурого медведя (3 – новорожденные особи, 3 –
животные в возрасте 3-х месяцев, 3 – половозрелые медведи). Материал от
диких всеядных брали в зимний период, но в разные возрастные сроки.
Отстрел проводили по лицензиям охотничьих хозяйств Приморского края.
Возраст плодов дикого кабана определяли по комплексу признаков общего
развития (Давлетова Л. В., 1985). Возраст диких животных в постнатальном
онтогенезе определяли по изменениям зубов, а также по размеру и весу
особей (Бромлей Г. Ф., 1964).
Производили измерения длины и массы тела эмбрионов и плодов на
всех стадиях развития, новорожденных и животных в постнатальном
онтогенезе, высчитывали удельную скорость линейного роста и весовую
скорость развития организма с учетом коэффициента Н. П. Чирвинского по
кратности увеличения массы и размера тела по формуле: K = V/V0, где V –
масса (или размеры) тела в конце периода измерения; V0 – начальная масса
10
Таблица 1
Возрастные группы исследованных всеядных животных
Возрастная
группа
животных
Количество
1
Начальный этап
Эмбрионы 15–
20 сут
20–25 сут
Средний этап
Предплоды
25–30 сут
31–40 сут
Ранние плоды
40–50 сут
51–70 сут
Поздние плоды
71–90 сут
91–120 сут
Новорожденные
1–15 суток
Поросята,
медвежата,
подсвинки
1–3 мес.
Поросята,
подсвинки,
свиньи 6–7 мес.
11–12 мес.
1,5–2 года
Свинья,
дикий кабан,
медведь
3 года
5–7 лет
Всего
Дикий
кабан
Домашняя
свинья
Бурый
медведь
Дикий
кабан
Домашняя
свинья
Бурый
медведь
2
3
4
5
6
7
3
-
3
45
3
30
-
6
45
-
7
47
-
-
6
20
-
-
7
10
-
-
4
17
3
15
3
5
4
5
3
5
3
5
3
3
5
3
3
5
3
3
5
3
3
5
-
3
8
-
9
18
-
3
5
-
5
3
3
8
3
3
49
153
9
3
-
Всего
11
(или размеры) тела. Интенсивность роста определяли по формуле С. Броди
как отношение прироста массы (или размеров) тела к величине полусуммы
начальной и конечной массы (размеров) тела, выраженной в процентах по
формуле: K= (Wt -W0)/ (Wt +W0) / 2 *100, где Wt - W0 – разница массы (или
размеров тела) между возрастными группами.
При
описании
морфологических
структур
использовали
международную
ветеринарную
анатомическую
номенклатуру
(Зеленевский Н. В., 2013).
Материал для гистологических и гистохимических исследований
фиксировали в 10 % – 12 %-ном растворе нейтрального и кислого
формалина, в жидкости Карнуа, в сулемовой смеси Максимова, уплотняли
в парафине, часть замораживали на термоэлектрическом столике ТОС-2 с
учетом рекомендаций Н. С. Кухаренко и др. (2013). Срезы получали на
санном микротоме, их толщина с парафиновых срезов 5–7 мкм, с
замороженных – 10–12 мкм. В зависимости от методов окраски и
проведения гистохимических реакций срезы в одних случаях наклеивали
на предметные стекла белком, в других – распределяли на стеклах, в
третьих – окрашивали без фиксации на стекле.
Для
электронно-микроскопического
исследования
материал
фиксировали в 4 %-ном растворе параформа на 0,1 М фосфатном буфере
(рН 7,4) с дофиксацией в 1 %-ном растворе OsO4, обезвоживали в спиртах
возрастающей крепости. С учетом рекомендаций Л. С. Гольдина (1963) и
Г. Гайера (1974) кусочки органов заливали в аралдит по стандартной
методике. Контрастирование проводили по Reynolds.
Морфологию больших и малых слюнных желез изучали на срезах,
окрашенных гематоксилин-эозином, а также красителем из покровных
чешуй луковицы лука (патент РФ на изобретение № 2243246, 2004 г.) по
разработанной нами методике.
Коллагеновые волокна выявляли по Маллори, эластические –
резорцин-фуксином по Вейгерту, аргирофильные – импрегнацией
нитратом серебра по Фута.
РНК и ДНК выявляли галлоцианин - хромовыми квасцами по
Эйнарсону и пиронин - метиловым зеленым по Браше, кроме того, ДНК
выявляли фуксин-сернистой кислотой по Фельгену. Для каждой
гистохимической реакции ставились соответствующие контроли (Пирс Э.,
1962; Елисеев В. Г., 1967; Кононский А. И., 1976; Семченко В. В., 2006).
Для определения общего и кислого белка использовали сулемовый
и водный растворы бромфенолового синего по Бонхегу (Пирс Э., 1962).
Гликоген и гликопротеиды выявляли ШИК-реакцией по А. Л.
12
Шабадашу. В качестве контроля для выявления гликогена использовали
препараты,
предварительно
обработанные
амилазой
слюны,
приготовленной по методу Г. И. Роскина (1951), а в реакциях на выявление
гликопротеидов – препараты, подвергнутые ацетилированию и
деацетилированию по Р. Д. Лилли (1976).
Карбоксилированные гликозаминогликаны выявляли альциановым
синим по Стидмену, сульфатированные гликозаминогликаны – основным
коричневым по М. Г. Шубичу (1961).
Контролем служили препараты слабого и жесткого метилирования, а
также деметилирования.
Нейтральный жир и липопротеиды изучали на срезах, изготовленных с
блоков на замораживающем столике после кратковременной их фиксации в 12 %
- ном кислом формалине и окрашивали суданом-III (Меркулов Г. А., 1961).
Для иммуногистохимического исследования материал от больших
слюнных желез домашней свиньи фиксировали в 10%-ном забуференном
нейтральным формалине (BioVitrum). Изготовленные срезы 4 мкм
наносили
на
высокоадгезивные
стекла
(Ulta
Plus).
Все
иммуногистохимические реакции осуществлялись в автостейнере Dako
(Дания) с использованием буфера Dako Wash Buffer, системы
визуализации Dako EnVisionTМ FLEX и EnVisionТМ FLEX+ , ДАБхромогена. Интенсивность реакций с антигенами, локализованными в
цитоплазме (СК 7, 8/18) оценивали полуколичественным способом.
Результаты реакций с антигенами, имеющими ядерную локализацию (ki67,
p53, p63), оценивали по системе подсчета histochemical score.
Для получения достоверных данных, касающихся морфофункциональной
дифференциации больших слюнных желез, мы проводили карио- и цитометрию
эпителиоцитов вставочных, исчерченных протоков и концевых отделов.
Данные микрометрии основных органотипических структур и
кариометрии клеток слюнных желез обрабатывали методом вариационной
статистики с учетом среднестатистических коэффициентов отклонений и степени
достоверности изменений. Цитоплазменно-ядерное (ЦЯО) и ядерноцитоплазменное отношение (ЯЦО) вычисляли с помощью среднестатистических
показателей площадей ядер и клеток круглых, округло-овальных и
многоотросчатых (неправильной формы) с использованием рекомендации
К. Ташкэ (1980). Интенсивность гистохимических реакций определяли с
помощью полуколичественной визуальной оценки по В. В. Соколовскому.
Фотографии
получали
на
аппаратно-программном
комплексе,
включающем микроскоп ZEISS Primo Star, цветную камеру Axiocam 105 и
систему формирования изображения Carl Zeiss.
13
2. 2 РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
2. 2. 1 Развитие организма дикого кабана и домашней свиньи
в эмбриональном и предплодном этапе
На основе характеристики фактических данных линейного роста
выявлено, что на предплодном (среднем) этапе развития идет активное
формирование организма домашних и диких всеядных за
счет
значительного прироста массы тела, обусловленной формированием
провизорных органов и плаценты, доставляющих питательные вещества.
см/г
3
2,5
дикий кабан
2
домашняя свинья
1,5
1
0,5
0
20
25
30
35
40
t
Рис. 1. Изменения линейной скорости роста на начальном и среднем (зародышевом)
этапах развития дикого кабана и домашней свиньи
У дикого кабана линейные размеры увеличиваются с 0,65 см в
эмбриональный этап до 6,5 см к концу предплодного этапа. Средняя масса
тела в этот же этап значительно возрастает, достигая по своим
среднестатистическим показателям от 0,15–0,24 г у эмбрионов до 9,5 г у
предплодов. На этом этапе развития интенсивность скорости роста массы и
размеров тела по С. Броди указывает на критическую фазу в развитии
предплода, приходящуюся на 38–40-е сутки.
Удельная скорость роста значительна в эмбриональный этап,
достигая показателя 2,7 см/г к 25-суточному возрасту эмбриона дикого
кабана. У эмбрионов домашней свиньи удельные показатели скорости
роста составляют 1,12 см/г, значительно увеличиваясь к середине
предплодного (среднего) этапа и достигают своего максимального
значения 1,71 см/г. К 40-м суткам развития рост развивающегося
организма замедляется и составляет
0,24 см/г. Значительное
доминирование темпов развития эмбрионов дикого кабана в сравнении с
эмбрионами домашней свиньи по
показателям удельной скорости
14
линейного роста в эмбриональный этап, продолжающееся и в
последующем этапе, доказывает усиленную интенсивность роста у диких
всеядных (рис. 1).
У предплодов дикого кабана и домашней свиньи в середине этапа на
месте будущего органогистогенеза больших и малых слюнных желез
эмбриональная соединительная ткань состоит из отросчатых клеток
мезодермального происхождения, представляющими самостоятельные
клеточные формы. Своими отростками клетки мезенхимы контактируют
друг с другом, образуя крупноклеточную сеть с хорошо различимым
межклеточным веществом.
2. 2. 2. Развитие слюнных желез в раннеплодной стадии плодного
этапа
На плодном этапе в раннеплодной стадии, когда начинаются
формообразовательные процессы
слюнно-железистого аппарата,
среднестатистические показатели роста ранних плодов дикого кабана в
начале стадии составили 8,5 см, а к концу стадии – до 10,6 см, что является
свидетельством некоторого замедления темпов роста организма. В то же
время средняя масса тела ранних плодов изменяется значительно: от 18 г в
начале раннего плодного периода до 77 г к концу данного этапа.
Интенсивность скорости роста массы и размеров тела по С. Броди у
раннеплодов дикого кабана указывает на наличие критических фаз,
приходящихся на возраст 43–45 суток и 53–55 суток развития.
Раннеплодная стадия при рассмотрении удельной скорости роста
показывает закономерное уменьшение этого показателя у дикого кабана с
0,47 см/г до 0,137 см/г (рис. 2).
см/г
0,5
0,45
0,4
0,35
0,3
0,25
0,2
0,15
0,1
0,05
0
дикий кабан
домашняя свинья
t
45
50
55
60
Рис. 2. Динамика изменения линейной скорости роста в раннеплодной стадии развития
дикого кабана и домашней свиньи
15
г/см
14
12
10
дикий кабан
8
6
домашняя свинья
4
2
0
45
50
55
60
t
Рис. 3. Динамика изменения удельной весовой скорости в раннеплодной стадии
развития дикого кабана и домашней свиньи
Удельный прирост массы у раннеплодов этих животных значительно
нарастает, при этом у дикого кабана выявлены паузы покоя (рис. 3).
У домашней свиньи нижнечелюстная слюнная железа закладывается
в виде небольшого эпителиального узелка на 45–47 сутки развития при
длине плода 5 см и массе тела – 32,5 г.
На 50-е сутки эмбриогенеза дикого кабана в участках ротовой
полости в области альвеолярно-язычной борозды морфологически
определяется небольшое эпителиальное утолщение в виде почки или
узелка, которое врастает в мезенхиму и дает начало нижнечелюстной
слюнной железе.
У дикого кабана эпителиальный зачаток околоушной слюнной
железы появляется в области буккоальвеолярного кармана боковой стенки
угла ротовой полости в виде базального и росткового слоев на 55-сутки
развития, отставая по срокам закладки околоушной слюнной железы
домашней свиньи, которая развивается на 49–50 сутки при достижении
плодом 5,3 см и массе тела 45 г.
Принимая во внимание среднестатистические показатели массы тела и
среднестатистические линейные размеры раннеплодов домашней свиньи и
дикого кабана, можно утверждать, что на раннеплодной стадии идут активные
морфофункциональные процессы у всеядных животных на организменном
уровне. На этой стадии развития происходит закладка и активное развитие
слюнно-железистого аппарата. У домашней свиньи подъязычная слюнная железа с
одним протоком появляется на 51–52 сутки развития при длине плода 8,4 см и средней
массе 50,8 г, а подъязычная железа с многими протоками – на 53–55 сутки.
Первые эпителиомезенхимные проацинусы у раннеплодов домашней
свиньи появляются у подъязычной слюнной железы на 58-сутки развития,
16
а у подъязычной с многими протоками – на 60-е сутки развития.
В этом возрасте у домашней свиньи появляются отдельные
множественные эпителиальные «почки» в области угла губ, губы и языка
из базальных эпителиоцитов слизистой оболочки полости рта, дающим
начало малым слюнным железам.
Проведенные морфологические исследования показывают, что в
начале плодного этапа происходят активные формообразовательные
процессы. Подъязычная слюнная железа с одним протоком закладывается
у дикого кабана в возрасте 61-х суток при длине плода 11–11,5 см.
Подъязычная слюнная железа с многими протоками появляется несколько
позже: при достижении плодом 12–12,5 см в возрасте 63-х суток.
Эпителиальные выросты разрастаются в виде эпителиальных тяжей и
почек, из которых формируются первичные концевые отделы и выводные
протоки.
К концу раннеплодной стадии развития у плодов дикого кабана
появляются зачатки малых слюнных желез, которые с момента их
образования начинают секретировать.
Гистохимические исследования доказывают секреторную активность
эпителиальных
клеток
первичных
ацинусов
формирующихся
эпителиальных дифферонов.
2.2.3. Развитие слюнных желез в среднеплодной и позднеплодной
стадии плодного этапа
К началу среднеплодной стадии развития в формирующихся
соединительнотканных капсулах слюнных желез, а также по периферии
ацинусов и выводных протоков обнаруживаются пучки коллагеновых и
аргирофильных волокон. Околоушная и нижнечелюстная слюнные железы
располагаются рядом друг с другом, разделяясь широкими прослойками
соединительной ткани.
Параллельно с процессами начала формирования протоковой
системы идет активизация формообразовательных процессов внутри
эпителиального зачатка с образованием эпителиальных дифферонов.
Хорошо заметны формирующиеся проацинарные структуры слюнных
желез пятачка, угла рта, губных желез, кончика языка, боковых язычных и
желез корня языка. Среднестатистические размеры ацинусов у дикого
кабана составляют 1348,8 ± 51,62 мкм2 в подъязычной железе с одним
протоком и 1305,4 ± 35,12 мкм2 – в подъязычной железе с многими
протоками. Эпителиоциты по своим гистохимическим показателям
17
содержат
гликоген
крупнозернистый,
карбоксилированные
гликозаминогликаны, единичные следы гликопротеидов и не содержат
сульфатированных гликозаминогликанов (рис. 5).
Сульфатированные и карбоксилированные гликозаминогликаны,
гликопротеиды, а также основные и кислые белки в значительном
количестве вырабатываются гландулоцитами первичных концевых
отделов подъязычных желез и нижнечелюстной слюнной железы у плодов
домашней свиньи (рис. 6). Эти вещества подъязычной слюнной железы с
многими протоками у плодов домашней свиньи вырабатываются в
большом количестве, чем в подъязычной слюнной железе с одним
протоком.
Рис. 4. Околоушная слюнная
железа. Домашняя свинья, плод 3
месяца. Гистохимическая
реакция с альциановым синим.
Ув. 400
Рис. 5. Подъязычная слюнная
железа с многими протоками.
Дикий кабан, плод 3 месяца.
Гистохимическая реакция с
альциановым синим. Ув. 400
Рис. 6. Нижнечелюстная слюнная
железа. Домашняя свинья, плод 4
месяца. Гистохимическая реакция с
сулемовым бромфеноловым синим.
Ув. 400
В околоушной слюнной железе, также в железах пяточка и
эбнеровской слюнной железе отдельные эпителиоциты формирующихся
дифферонов положительно реагируют на водный и сулемовый растворы
бромфенолового синего, а гликопротеиды и карбоксилированные
гликозаминогликаны вырабатываются незначительно (рис. 4).
К началу позднеплодной стадии развития впервые появляются
эластические волокна, которые хорошо заметны в капсулах желез, а также
во внутридольковой соединительной ткани.
К началу позднеплодной стадии развития в составе базальных
мембран проацинусов и по периферии первичных выводных протоков
домашних и диких всеядных обнаруживаются пучки коллагеновых и
аргирофильных волокон.
На 100-е сутки эмбриогенеза в первичных концевых отделах
появляются серозные полулуния уже с ранних периодов своего
формирования начинающих секретировать белковый секрет.
Внутридольковая выводная протоковая система дикого кабана к
18
концу
позднеплодной стадии начинает дифференцироваться на
вставочные и исчерченные протоки, причем первые обнаруживаются на
110-е сутки, а вторые – на 120-е сутки развития.
К 110–120 суткам пренатального онтогенеза у дикого кабана
появляются эластические волокна, которые определяются во
внутридольковой соединительной ткани желез в виде нежной сети, а также
в формирующейся капсуле слюнных желез.
РНК в большом количестве выявляется в ядрышках ядер клеток
выводной протоковой системы и проацинусов. ДНК мелкогранулярная,
выявляется в ядрах гландулоцитов. Гликоген в значительном количестве
выявляется в эпителиоцитах как концевых отделов, так и выводной
протоковой системе.
В позднеплодную стадию развития изменения длины плодов дикого
кабана происходят относительно равномерно. Активный набор массы тела
происходит в возрасте 75–80 суток и 90–95 суток, увеличиваясь примерно
в 2 раза, достигая массы 776 г. Интенсивность скорости роста массы и
размеров тела по С. Броди у плодов дикого кабана указывает на наличие
критической фазы, приходящейся на 92–95-е сутки развития. К 100суточному возрасту развивающегося плода стабилизируются показатели
удельной весовой скорости развития и удельной скорости роста.
Анализируя относительную скорость роста массы и размеров тела по
С. Броди у плодов домашней свиньи, выявляются критические фазы,
приходящиеся на 90-е сутки, 98-е, 108–110-е сутки.
см/г
0,12
0,1
0,08
дикий кабан
0,06
0,04
домашняя свинья
0,02
0
t
65 70 75 80 85 90 95 100105110115
Рис. 7. Динамика изменения линейной скорости роста на среднеплодной и
позднеплодной стадии развития дикого кабана и домашней свиньи
19
г/см
45
40
35
дикий кабан
30
25
20
домашняя
свинья
15
10
5
0
65 70 75 80 85 90 95 100 105 110 115
t
Рис. 8. Динамика изменения весовой скорости на среднеплодной и позднеплодной
стадии развития дикого кабана и домашней свиньи
Масса плодов дикого кабана на позднеплодной стадии позднего
этапа, а именно с середины, значительно увеличивает свои показатели,
достигая максимальных к концу пренатального онтогенеза. Развитие
организма в позднеплодную стадию показывает на плавно протекающую
тенденцию к снижению удельной скорости роста (рис. 7).
В середине среднеплодной стадии удельная весовая скорость у
дикого кабана скачкообразно увеличивается и в возрасте 86–90 суток, а
также 91–95 суток она соответственно составляет 34,48 г/см и 35,29 г/см. К
концу позднеплодной стадии (115 суток) этот показатель имеет тенденцию
к снижению, составляя 35,42 г/см, и к моменту рождения он еще более
уменьшается, опустившись до показателя 29,21 г/см (рис. 8).
2. 2. 4. Развитие слюнных желез у
новорожденных всеядных животных
У диких и домашних всеядных животных на этапе новорожденности
усиливается коллагенизация капсулы и соединительнотканных прослоек
больших и малых слюнных желез. Органы слюнно-железистого аппарата
обладают выраженной дольчатостью.
У дикого кабана концевые отделы околоушной слюнной железы
имеют два четко выраженных класса. Один со средними размерами 380
мкм2, а второй – 650 мкм2, при этом среднестатистические показатели
массы тела составляют 1,100 кг.
У новорожденных поросят белой крупной породы концевые
20
отделы околоушной слюнной железы находятся в состоянии структурнофункциональной дифференциации при средней величине 361,37 ± 15,32
мкм2 и коэффициенте вариации 25,18 %.
Околоушная слюнная железа бурого медведя в период
новорожденности
имеет формирующуюся капсулу, которая к 2недельному возрасту со значительным количеством эластических волокон
и незначительного количества коллагеновых. Капсула этой железы
находится в непосредственной близости с капсулой нижнечелюстной
слюнной железы, соединяясь с ней на некотором расстоянии, образуя
единый комплекс.
Рис. 9. Околоушная слюнная
железы 2-недельного медвежонка.
Окраска гематоксилин-эозином.
Ув. 400
Рис. 10. Губная слюнная железа
новорожденного медвежонка.
Окраска гематоксилин-эозином.
Ув. 400
Рис. 11. Нижнечелюстная слюнная
железа новорожденного медвежонка.
Окрашивание
гематоксилин-эозином.
Ув. 100
Околоушная слюнная железа бурого медведя имеет концевые отделы
со средней статистической величиной ацинусов 466,14 ± 32,9 мкм2 при
коэффициенте вариации 26,28 %. Концевые отделы округлой формы и
удлиненно-овальной формы (рис. 9).
Междольковая соединительная ткань образует широкие прослойки
(рис. 11). Во внутридольковых
соединительнотканных прослойках
адипоциты не выявлены в отличие от
соединительной ткани,
окружающей развивающуюся железу.
Эбнеровская железа, представленная серозными
концевыми
отделами, выделяет белковый секрет, что особенно специфично для
новорожденного медвежонка, т.к. активность выработки основных и
кислых белков несколько значительней в сравнении с другими всеядными
животными и составляет по основным и кислым белкам 1,1 балла.
У новорожденного дикого кабана нижнечелюстная слюнная железа
имеет размеры концевых отделов модального класса от 1880 мкм2 до 2950
мкм2 при средней арифметической величине 2500 мкм2.
Нижнечелюстная
слюнная железа домашней свиньи имеет
размеры ацинусов 752,15 – 2325,45 мкм2, средняя арифметическая
21
величина составляет 945,22
± 71,50 мкм2, коэффициент вариации
составляет 43,10 %. Выделяется преимущественно один модальный класс
со сдвигом вершины влево.
Дольки развивающейся нижнечелюстной слюнной железы бурого
медведя, разделяясь окружающейся соединительной тканью, находятся на
стадии формирования.
2,5
2
1,5
1
0,5
0
Домашняя свинья
Дикий кабан
Бурый медведь
основные и кислые белки
гликопротеиды
карбоксилированные гликозаминогликаны
сульфатированные гликозаминогликаны
Рис. 12. Оценка средней интенсивности гистохимических реакций в ацинусах
нижнечелюстной слюнной железы новорожденных животных
Нижнечелюстная железа новорожденного бурого медведя
представлена двумя типами секреторных отделов, один из которых с
малыми размерами является модальным. Средняя арифметическая
величина концевых отделов составляет 2481,86 ± 218,55 мкм2.
Гландулоциты, входящие в состав большинства ацинусов, представлены
слизистыми клетками. Серозные полулуния на стадии формирования.
При оценке интенсивности гистохимических реакций выявлены
особенности функционирования гландулоцитов нижнечелюстной слюнной
железы у новорожденных домашних и диких всеядных (рис. 12).
У новорожденного дикого кабана и поросят первого месяца жизни
подъязычные слюнные железы обоих видов представлены тремя типами
концевых отделов, которые имеют значительные отличия. Первые
концевые отделы, наименьшие по сравнению с другими, составляют 780
мкм2. Цитоплазма ацинарных клеток слабо базофильна, ядра крупные,
плотные. ЯЦО клеток составляет 0,15 ± 0,000. Вторые концевые отделы
большей величины в количественном отношении конгруентные первым,
имеют среднюю статистическую величину площадей 1020 мкм2.
Цитоплазма клеток слабо эозинофильна, ядра большие, сплюснутые с
боков и оттеснены базально. Серозные полулуния, продолжающие своё
22
формирование, окружают такие концевые отделы. Третьи концевые
отделы самые большие по своим размерам с площадями 2100мкм2. Таких
ацинусов, выстланных клетками устроенных по слизистому типу, крайне
мало.
Боковые язычные слюнные железы содержат формирующиеся концевые
отделы трех типов: серозые, слизистые, смешанные.
Губные слюнные железы и железы угла рта новорожденных всеядных
имеют удлиненные формы строения концевых отделов и представлены
преимущественно слизистыми концевыми отделами у домашней свиньи и дикого
кабана. В паренхиме развивающихся губных слюнных желез бурого медведя
серозные полулуния узкие (рис. 10). Просветы ацинусов перекрыты секретом из
гликопротеидов,
карбоксилированных
и
сульфатированных
гликозаминогликанов.
2. 2. 5. Развитие слюнно-железистого аппарата всеядных животных на
переходном и завершающем этапах
Большие и малые слюнные железы трехмесячных всеядных
функционально активны и морфологически в составе желез выделяются
концевые отделы и выводные протоки (рис. 14, 15). Ацинусы околоушной
и эбнеровской железы лежат уплотненно и имеют альвеолярную, а в
нижнечелюстной железе – удлиненно-овальную форму. В составе
ацинусов околоушной слюнной железы в ходе клеточной дифференциации
и специализации большинство клеток устроены по серозному типу и в
значительном количестве вырабатывают белковый секреторный
компонент. К этому возрасту в составе железистой
паренхимы
околоушной слюнной железы у домашних всеядных появляются
единичные адипоциты.
При оценке интенсивности гистохимических реакций выявлены
особенности функционирования гландулоцитов околоушной слюнной железы у
трехмесячных домашних и диких всеядных (рис. 13).
Губные слюнные железы, слюнные железы угла рта и боковые
язычные, выделяя преимущественно слизистый секрет к этому периоду
развития, продолжают формироваться по смешанному типу.
В 3-месячном возрасте у дикого кабана ЦЯО эпителиоцитов
вставочных протоков составляет в околоушной слюнной железе 2,32, в
нижнечелюстной – 2,38, в подъязычной с многими протоками – 2,37 и в
подъязычной с одним протоком – 2,35. Эти показатели стабилизируются к
23
2,5
2
1,5
1
0,5
0
Дикий кабан
Домашняя свинья
Бурый медведь
основные и кислые белки
гликопротеиды
карбоксилированные гликозаминогликаны
сульфатированные гликозаминогликаны
Рис. 13. Оценка средней интенсивности гистохимических реакций в ацинусах
околоушной слюнной железы трехмесячных животных
этому возрасту и недостоверно изменяются к 6-ти и 12-месячному возрасту
в околоушной и подъязычных слюнных железах. Нижнечелюстная
слюнная железа достигает этого лишь к 6-месячному возрасту.
К 3-месячному возрасту в подъязычных слюнных железах домашней
свиньи площади концевых отделов составляют 2095,23 ± 87,74 мкм2 . ЦЯО
достигает
максимальных
показателей.
Ацинусы
устроены
преимущественно по смешанному типу, активно вырабатывая
гликопротеиды (рис. 16). Формообразовательные процессы к этому
возрасту завершаются.
Рис. 14.
Околоушная слюнная
железа бурого медведя в возрасте
трех
месяцев.
Окраска
гематоксилин-эозином. Ув. 100
Рис. 15. Нижнечелюстная слюнная
железа домашней свиньи в возрасте
трех
месяцев.
Окраска
гематоксилин-эозином. Ув . 400
Рис. 16.
Подъязычная слюнная
железа с многими протоками
домашней свиньи в возрасте трех
месяцев. Гистохимическая реакция
на гликопротеиды. Ув . 400
Подъязычные слюнные железы трехмесячных поросят дикого кабана
имеют сходные величины исчерченных протоков по минимальной
варианте, в то время как значение максимальной варианты очень заметны
(3750 мкм2 в подъязычной железе с многими протоками и 7755 мкм2 в
24
подъязычной железе с одним протоком) при среднестатистической
величине этих протоков 2239,47 ± 105,140 мкм2 при коэффициенте
вариации 36,03 % в подъязычной железе с многими протоками и 3010,06 ±
185,100мкм2 в подъязычной железе с одним протоком при коэффициенте
вариации 41,7 %.
2. 2. 6. Морфология и гистохимия серозных
слюнных желез половозрелых животных
Околоушная слюнная железа у особей дикого кабана, располагаясь
вентрально от наружного слухового прохода между челюстью и атлантом,
имеет уплотненную капсулу, в составе которой находятся пучки
коллагеновых волокон, а также аргирофильные и эластические волокна.
Однако, количество первых волокон значительно доминирует над другими,
что особенно четко проявляется у 7-летних животных.
Вариационные кривые относительного прироста массы и размеров
тела по С. Броди в постнатальном онтогенезе у дикого кабана показывают
наличие критической фазы к 6-месячному возрасту, когда происходит
смена питания и к 7-месячногму возрасту, приходящемуся на половое
созревание животного.
У половозрелого бурого медведя околоушная слюнная железа
располагается вентрально от наружного слухового прохода и имеет
хорошо развитую соединительнотканную капсулу.
Концевые отделы околоушной слюнной железы медведя в этом
возрасте имеют два типа, причем граница модального класса сдвинута
влево.
Ацинусы околоушной слюнной железы устроены по серозному типу,
имеют среднестатистические показатели 439,14 ± 30,59 мкм2, при этом
ЯЦО сероцитов составляет 0,13 ± 0,000. Адипоциты в этот период
развития находятся как во внутридольковой, так и в междольковой
соединительной ткани.
В околоушной слюнной железе у медведя междольковая
соединительная ткань образует дольки разной величины, состоящие из
жировой ткани. Дольки разделены тонкими соединительнотканными
прослойками. Адипоциты крупных размеров с диаметром до 60 мкм. Ядра
адипоцитов оттеснены к периферии.
Околоушная слюнная железа домашней свиньи представляет собой
крупный дольчатый орган, состоящий из серозных ацинусов (рис. 17).
25
Прослойки соединительной ткани небольшие. Соединительнотканная
капсула утолщенная за счет пучков коллагеновых и аргирофильных
волокон. Коллагеновые, аргирофильные и эластические волокна, проходя
по внутридольковой и междольковой тканям, окружают концевые
секреторные отделы и выводные протоки.
Основные и кислые белки вырабатываются серозными клетками умеренно
и интенсивность их выработки составляет 1,5 балла, тогда как эпителиоциты
вставочных и исчерченных протоков вырабатывают их более активно, что
составляет 2,5 балла (рис. 18). Гликоген, гликопротеиды обнаруживаются в виде
следов. Клетки исчерченных протоков проявляют признаки активности в
отношении выработки гликопротеидов.
При средней арифметической величине концевых отделов околоушной
слюнной железы дикого кабана в двухлетнем возрасте в 1026,4 ± 54,40 мкм2
выделяются ацинусы двух типов. Одни из них, которых в органе большинство,
имеют размеры от 525 мкм2 до 1225 мкм2. Цитоплазма сероцитов сильно
базофильна, при цитометрическом исследовании имеют средние площади равные
58,11 ± 2,940 мкм2. Концевые отделы лежат уплотненно (рис. 20).
Гистохимические исследования околоушной слюнной железы дикого
кабана на основные и кислые белки позволили обнаруживают значительное их
количество в протоплазме сероцитов, в оценке по методу В. В. Соколовского
составляющие 2,3 и 2,4 балла соответственно.
Рис. 17.
Околоушная слюнная
железа половозрелой домашней
свиньи. Окраска гематоксилинэозин. Ув. 400
Рис. 18. Околоушная слюнная
железа половозрелой домашней
свиньи. Гистохимическая реакция по
Бонхегу. Ув.100
Рис.
19.
Электроннограмма
околоушной
слюнной
железы
половозрелого уссурийского дикого
кабана. Ув. 25000
К двум годам жизни животного (дикого кабана) в междольковой
соединительной ткани околоушной слюнной железы впервые появляются
гигантские адипоциты.
Как в междольковой, так и во внутридольковой соединительной
ткани
найдены
лимфатические
инфильтрации,
которые
не
инкапсулированы и не имеют каких-либо ограничений со стороны
волокнистых структур. Особенно это выражено у домашней свиньи в
26
возрасте 1–2 лет. Является интересным то, что во вставочных выводных
протоках явления инфильтрации лимфоцитами отсутствуют во всех
слюнных железах всеядных.
Внутридольковая выводная система в железе морфологически
дифференцирована на вставочные и исчерченные протоки. Вставочные
выводные протоки выстланы однослойным эпителием, расположенным в
один ряд. В просветах обнаруживаются основные и кислые белки.
Значительную часть цитоплазмы эпителиоцитов, образующих протоки,
занимают округлые ядра. Цитоплазма данных клеток дает положительную
реакцию на водный и сулемовый растворы бромфенолового синего.
Электронно-микроскопические
исследования
серозных
клеток
околоушной слюнной железы показывают, что характерным для этих
клеток является наличие хорошо заметных белоксинтезирующих органелл,
а также мембранных органелл метаболического обмена и энергетического.
Встречаются двулопастные ядра (рис. 19).
Рис. 20.
Околоушная слюнная
железа половозрелого дикого кабана
в возрасте трех лет. Окраска
гематоксилин-эозин. Ув. 400
Рис. 21. Околоушная слюнная
железа
домашней
свиньи.
Экспрессия маркера CK7. Ув. 400
Рис. 22. Околоушная слюнная железа
домашней свиньи.
Экспрессия
маркера CK7. Ув. 400
Таблица 2
Интенсивность иммуногистохимических реакций с применением маркеров в
околоушной слюнной железе домашней свиньи
Биохимические маркеры
Ацинарная система
Выводная протоковая
система
CK7
+++
+++
CK 8/18
++-
+--
P63
++-
++-
Ki67
+--
---
P53
---
---
Примечание: сильная реакция (+ + +) ; умеренная реакция (+ + - );
слабая реакция (+ - -) ; отсутствие реакции (- - -) .
27
Проведение иммуногистохимического исследования на белкимаркеры позволило выявить некоторые особенности околоушной слюнной
железы, выражающиеся в различной экспрессии маркеров (табл. 2, рис. 21,
22).
2. 2. 7. Морфология и гистохимия смешанных
слюнных желез половозрелых животных
В составе капсулы слюнных желез определимы пучки коллагеновых
и аргирофильных волокон, эластические волокна. В составе
внутридольковой соединительной ткани коллагеновые и аргирофильные
волокна окружают выводную протоковую и ацинарную системы слюнножелезистого аппарата.
Нижнечелюстные и подъязычные слюнные железы домашней свиньи
имеют концевые секреторные отделы, устроенные по смешанному типу,
активно
вырабатывая
карбоксилированные
гликозаминогликаны,
гликопротеиды (рис. 23, 24, 25).
Нижнечелюстная слюнная железа дикого кабана и бурого медведя
красноватого цвета, округлой формы, лежит в подчелюстном пространстве
рядом с углом нижней челюсти, покрыта соединительнотканной капсулой
со значительным количеством пучков коллагеновых волокон.
В нижнечелюстной слюнной железе дикого кабана при
использовании красителя из покровных чешуй луковицы лука хорошо
видны ядра секреторных клеток, выводные протоки и
концевые
секреторные отделы.
Рис. 23. Нижнечелюстная слюнная
железа половозрелой домашней
свиньи. Окраска гематоксилинэозином. Ув. 400
Рис. 24. Нижнечелюстная слюнная
железа половозрелой домашней
свиньи. Гистохимическая реакция с
альциановым синим. Ув. 100
Рис. 25. Подъязычная слюнная
железа с многими протоками
половозрелой домашней свиньи.
Окраска гематоксилин-эозином. Ув.
400
Мукоциты нижнечелюстной и подъязычных слюнных желез имеют
секреторные вакуоли разной электронной плотности, занимающими почти всю
28
цитоплазму. Миоэпителиальные клетки веретенообразной формы, ядра
которых имеют ядрышки в отличие от других клеток. Фибриллярный центр
ядрышка из-за низкой электронной плотности хорошо заметен.
На электроннограммах слизистых секреторных клеток ядра умеренно
гиперхромные с прикариолеммовым прилежанием гетерохроматина. В
цитоплазме клеток видны секреторные гранулы разной электронной плотности и
гранулярный эндоплазматический ретикулум (рис. 29).
Многочисленные железы слизистых оболочек ротовой полости
принимают активное участие в процессах пищеварения млекопитающих
наряду с околоушной, подчелюстной и подъязычной слюнными железами.
17%
23%
смешанные
ацинусы
23%
10%
67%
60%
А - домашняя свинья
Б - дикий кабан
слизистые
ацинусы
серозные
ацинусы
Рис. 26. Концевые секреторные отделы слюнных желез угла рта домашней свиньи и
дикого кабан
Слюнные железы угла рта располагаются относительно плотно друг
к
другу,
формируя
островки,
разделенные
широкими
соединительнотканными прослойками. Концевые отделы
округлоовальной формы (рис. 27). Среднестатистические размеры концевых
отделов составляют у домашней свиньи 400, 94 ± 23,04 мкм 2, у дикого
кабана – 306,68 ± 27,15 мкм2, у бурого медведя - 315,34 ± 21,11 мкм2.
Концевые секреторные отделы слизистого типа малочисленны,
однако у домашней свиньи они составляют 23 % от всех концевых
отделов, в то время как у дикого кабана их 10%. Численное превосходство
в железе приходится на смешанные концевые отделы (рис. 26). Сероциты
таких концевых отделов активно продуцируют и выделяют серозный
секрет, в основе которого основные и кислые белки.
Губные железы всеядных животных, располагающиеся в слизистой
части губы, имеют концевые отделы как округлой, так и удлиненной
формы.
Встречаемые в органе чисто серозные концевые отделы
преимущественно округлой формы и их площадь составляет в среднем
29
663,18 ± 46, 12 мкм2. Удлиненные ацинусы характерны для смешанного
концевого отдела. Эти ацинусы построены в основном из узких серозных
полулуний, окружающих
мукозные клетки. Размеры последних
значительные и они занимают площадь 781,24 ± 57,01 мкм2. Слизистые
гландулоциты имеют значительные размеры. Так, цитоплазма таких клеток
имеет среднеарифметические показатели своей протоплазмы 211,34±5,18
мкм2, при этом площадь ядра слизистой клетки составляет 28,58±0,96
мкм2, а ЦЯО достигает 10,85±0,67. Между отдельными ацинусами в
паренхиме железы имеются широкие соединительнотканные прослойки.
Рис. 27. Слюнная железа угла рта
половозрелого дикого кабана. Окраска
гематоксилин-эозин. Ув.400
Рис. 28. Боковая язычная слюнная
железа половозрелого дикого кабана.
Окраска гематоксилин-эозином. Ув.
400
Рис. 29. Электроннограмма
нижнечелюстной слюнной железы
домашней свиньи в возрасте 7 месяцев. Ув.
27000
В цитоплазме мукоцитов и в просветах ацинусов гистохимически
выявляются карбоксилированные гликозаминогликаны и гликопротеиды,
однако последних значительно меньше, чем первых в составе секрета.
Положительная гистохимическая реакция на основные и кислые белки
выявляется в цитоплазме серозных клеток. Междольковые выводные
протоки хорошо дифференцированы в междольковой соединительной
ткани. Они выстланы однослойным двурядным эпителием. Основу секрета
этих протоков составляют кислые гликозаминогликаны, незначительно
гликопротеиды и протеогликаны, а также основные и кислые белки.
В слизистой оболочке щек малые слюнные железы располагаются в
области коренных зубов. Наибольшего развития они достигают в области
угла рта. Такие железы имеют смешанные концевые отделы трубчатоальвеолярной формы, которые формируют отдельные дольки. В основе
ацинуса лежит слизистый концевой отдел. Мукоциты такого отдела имеют
средние площади своей цитоплазмы 166,80±8,87 мкм2, площадь ядра при
этом составляет 18,84±0,78 мкм2.Серозные полулуния содержат, как
правило, 6-7 серозных клеток, активно реагирующих на гистохимические
реакции по выявлению основного и кислого белка.
30
Боковые язычные слюнные железы, располагаясь по боковой
поверхности языка под эпителиальной выстилкой в собственной пластине,
представлены преимущественно слизистыми концевыми отделами с
узкими серозными полулуниями (рис. 28).
В области корня языка, состоящей из мышечной основы, покрытой
слизистой оболочкой, залегают язычные железы. Сама слизистая оболочка
построена из эпителия и собственной пластинки. Эпителиальный слой
глубоко внедряется в собственную пластинку слизистой оболочки, образуя
многочисленные выросты. Эпителий представлен многослойным плоским.
В этой области языка дикого кабана слюнные железы имеют
концевые отделы двух видов: округлой и удлиненной формы, которые в
количественном отношении равны друг другу. Первые ацинусы
альвеолярной формы имеют среднестатистические величины от 452,16
мкм2 до 720,94 мкм2. Ацинусы второго вида имеют трубчато-альвеолярную
форму и обладают размерами от 989,73 мкм2 до 1258,50 мкм2. Выводные
протоки этих желез связаны с лимфоидными образованиями – язычными
миндалинами, представляющими собой углубления слизистой оболочки на
поверхности задней части корня языка. Концевые отделы этих желез
построены в основном из мукоцитов.
Слизистые
язычные
железы
корня
языка,
имея
среднестатистические показатели своих концевых отделов 1339,14 ± 54,32
мкм2 при коэффициенте вариации 22,20 ± 2,86 мкм2, расположены в
соединительной ткани под эпителием и между пучками мышечных
волокон. Мукоциты представлены преимущественно одним выраженным
типом, имеющим среднестатистические показатели площади протоплазмы
122,25 ± 3,84 мкм2 и площади ядра 9,04 ± 0,60 мкм2, при этом ЯЦО
составляет 0,07 ± 0,00.
Отдельные железистые дольки морфологически отличимые от
слизистых, лежат несколько глубже, преимущественно в мышечной
пластине,
и
представлены
серозными
концевыми
отделами,
напоминающими таковые в околоушной слюнной железе как по
морфологии, так и по интенсивности гистохимических реакций на
основные и кислые белки. Среднестатистическая величина ацинусов
составляет 615, 95 ± 33,21 мкм2.
Выводные протоки этих желез
открываются в луковицы вкусовых сосочков.
Иммуногистохимическая панель структур нижнечелюстной слюнной
железы имеет определенные фенотипические отличия от таковой панели
другой железистой паренхимы подъязычных слюнных желез (табл. 3, 4,
рис. 30, 31, 32).
31
Рис. 30. Нижнечелюстная слюнная
железа
домашней
свиньи.
Экспрессия маркера CK7. Ув. 400
Рис. 31. Нижнечелюстная слюнная
железа
домашней
свиньи.
Экспрессия маркера CK8/18.
Ув.
400
Рис.
32. Подъязычная слюнная
железа
домашней
свиньи.
Экспрессия маркера p53. Активное
неспецифическое
фоновое
окрашивание. Ув. 400
Таблица 3
Интенсивность иммуногистохимических реакций с применением маркеров в
нижнечелюстной слюнной железе домашней свиньи
Биохимические маркеры
Ацинарная система
CK7
CK 8/18
P63
Ki67
P53
+++++
+++----
Выводная протоковая
система
+++
+-+++----
Примечание: сильная реакция (+ + +) ; умеренная реакция (+ + - );
слабая реакция (+ - -) ; отсутствие реакции (- - -) .
Таблица 4
Интенсивность иммуногистохимических реакций с применением маркеров в
однопротоковой и многопротоковой подъязычных слюнных железах домашней
свиньи
Биохимические маркеры
Ацинарная система
CK7
+++
Выводная протоковая
система
+++
CK 8/18
+++
+--
P63
++-
++-
Ki67
+--
+--
P53
+--
---
Примечание: сильная реакция (+ + +) ; умеренная реакция (+ + - );
слабая реакция (+ - -) ; отсутствие реакции (- - -) .
С учетом полученных морфологических результатов предложена
периодизация развития для дикого кабана в пренатальном онтогенезе с
32
учетом переломных моментов в жизни зародышей и плодов, состоящая из
трех этапов развития, 9 стадий и 7 критических фаз.
В постнатальном онтогенезе дикого кабана нами выделено два
периода: постнатальный и истинной зрелости. Если в постнатальном
периоде выделяется 6 этапов, 7 стадий развития, 4 критические фазы, то в
периоде истинной зрелости – 2 этапа, 2 стадии и 2 критические фазы.
ВЫВОДЫ
1. Большие слюнные железы у представителей домашних и диких
всеядных в сравнительно-видовом аспекте закладываются асинхронно и
получают свое дальнейшее структурно-функциональное развитие в
разные сроки позднего этапа раннеплодной стадии, при этом у плодов
дикого кабана возникновение слюнных желез происходит позднее, чем у
плодов домашней свиньи. Несмотря на гетерохронность появления
больших слюнных желез у всеядных млекопитающих, отмечается общая
закономерность их возникновения: вначале появляется нижнечелюстная
и околоушная, а затем подъязычные слюнные железы.
2. Малые слюнные железы домашних и диких всеядных закладываются как
множественные железы. По темпам своего развития и по срокам возникновения
малые слюнные железы у домашней свиньи в сравнительно-видовом аспекте
опережают появление слюнных желез у диких всеядных животных. Слюнные железы
угла рта, губы, щек, пятачка, а также боковые язычные, слюнные железы корня и
кончика языка, эбнеровская слюнная железа появляются как самостоятельные
железистые образования у домашней свиньи в середине ранней плодной стадии, а у
плодов дикого кабана они возникают в конце данной стадии.
3. Формирование выводной протоковой системы слюнно-железистого аппарата
дикого кабана и домашней свиньи начинается с момента образования первичных
эпителиальных тяжей. Дифференцировка протоков на вставочные и исчерченные
происходит в конце позднего плодного периода. Так, вставочные протоки у дикого
кабана выявляются на 110-е сутки, а у домашней свиньи они появляются на 90-е сутки.
На 120-е сутки развития у дикого кабана дифференцируются исчерченные протоки, а у
домашней свиньи – на 100-е сутки, что соответствует критической фазе развития и
связано с закладкой и формированием дефинитивных органов.
4. Слюнно-железистый аппарат, состоящий из больших и малых
слюнных желез, на этапе новорожденности находится в стадии
формирования и функционирует преимущественно по смешанному типу,
за исключением
околоушной слюнной железы бурого медведя,
эбнеровской слюнной железы и желез пятачка с серозным типом
33
секреции, сохраняющимся на протяжении постнатального онтогенеза.
Если показатели массы и линейных размеров тела новорожденных
поросят домашней свиньи и дикого кабана различаются не значительно,
то у медвежат эти показатели в сравнении с другими всеядными имеют
достоверные различия (Р ≤ 0,001).
5. Установлено, что на стадии новорожденности и в первые месяцы
постнатального онтогенеза околоушная слюнная железа домашней свиньи
и дикого кабана в составе формирующихся серозных дифферонов
содержит единичные мукоциты, секретируя по серозно-слизистому типу.
Околоушная слюнная железа бурого медведя, в отличие от других
изучаемых всеядных млекопитающих, с первых суток постнатального
онтогенеза формируется как чисто серозная железа, активно вырабатывая
гликопротеиды, основные и кислые белки. У половозрелых представителей
домашних и диких всеядных (домашняя свинья, дикий кабана уссурийского подвида,
бурый медведь)
околоушная слюнная железа – сложная альвеолярная,
функционирующая по серозному типу.
6. Все большие слюнные железы дикого кабана уссурийского подвида и
домашней свиньи в эмбриогенезе закладываются как железы смешанной
секреции. В постнатальном онтогенезе это сохраняется в нижнечелюстной
слюнной железе, подъязычных слюнных железах. У половозрелых
представителей всеядных млекопитающих нижнечелюстная слюнная железа и
подъязычные слюнные железы с многими протоками и с одним протоком – это
сложные трубчато-альвеолярные железы, секретирующие слизисто-серозный
секрет.
7. Малые слюнные железы половозрелых животных (дикий кабан
уссурийского подвида, домашняя свинья и бурый медведь) – сложные,
альвеолярные и трубчато-альвеолярные железы, участвующие в процессах
ротового пищеварения. Слюнные железы угла рта, губные и боковые
язычные железы на всех этапах развития у домашних и диких всеядных
функционируют по смешанному типу с преобладанием слизистой
секреции у домашних млекопитающих, в то время как слюнная железа
корня языка всеядных животных секретирует по слизистому типу.
8. К третьему месяцу постнатального онтогенеза линейные размеры и
масса дикого кабана и домашней свиньи изменяются с большой интенсивностью,
когда выводная протоковая система заканчивает свое формирование.
Исключение составляют вставочные протоки нижнечелюстной слюнной
железы дикого кабана, которые достигают своей дефинитивности к 6месячному возрасту. У домашней свиньи вставочные протоки околоушной
слюнной железы и подъязычной железы с одним протоком достигают
34
своего полного развития к периоду полового созревания, т. е. 7 месячному
возрасту. Выводная протоковая система слюнных желез бурого медведя
достигает дефинитивности к периоду полового созревания.
9. Линейные размеры, масса тела, удельная скорость роста и весовая
скорость развития подсвинков уссурийского дикого кабана продолжают
нарастать к 2-летнему возрасту животного, когда ацинарная система больших
слюнных желез сформирована окончательно. Концевые отделы нижнечелюстной
и подъязычных слюнных желез дефинитивности достигают к 12-месячному
возрасту, а околоушной слюнной железы – к 24 месяцам. У бурого медведя,
домашней свиньи ацинарная система слюнных желез окончательно формируется
к периоду полового созревания. Так, у домашней свиньи это происходит к 7месячному возрасту, в то время как подъязычные слюнные железы
окончательного развития достигают уже к 3-месяцам, секретируя по
дефинитивному типу.
10.
Применение
иммуногистохимических
маркеров
цитокератинового профиля и маркеров, имеющих ядерную локализацию,
позволили на основании интенсивности иммуногистохимических реакций
разработать панели маркеров нормы для больших слюнных желез
половозрелой
домашней
свиньи.
Так,
общая
панель
иммуногистохимических маркеров для ацинарной системы следующая:
СК 7 (+ + + ), СК 8/18 (+ + + / + + - ), p 63 (+ + - ), ki 67 (+ - - ), p 53 (- - / + - - ). Общая панель иммуногистохимическихмаркеров нормы для
выводной протоковой системы околоушной, нижнечелюстной и
подъязычных слюнных желез домашних всеядных включает СК 7 (+ + + ),
СК 8/18 (+ - - ), p 63 (++ -), ki 67 (+ - -), p 53 (- - - ). Данные панели могут
быть использованы для ранней диагностики патологических процессов
больших слюнных желез, в т. ч. в онкоморфологии.
11. Морфологические и гистохимические исследования малых слюнных желез
домашних и диких всеядных млекопитающих позволили установить, что у
половозрелых животных к серозным железам относятся слюнные железы пятачка и
эбнеровская слюнная железа, несмотря на наличие незначительного количества
слизистых и смешанных концевых отделов.
12. На ранней плодной стадии развития диффероны малых и больших
слюнных железах однотипны и приобретают свою специфику к периоду
истинной зрелости. Чем моложе рассматриваемая стадия развития, тем
диффероны проще устроены. В составе слюнно-железистого аппарата у
представителей домашних и диких всеядных ведущим диффероном железистой
ткани является эпителиальный. Дифференцировка клеток дифферонов зависит от
стадии, этапа развития животного. Появление популяции лимфоцитов в околоушной
35
слюнной железе половозрелых всеядных животных, а затем в нижнечелюстной и
подъязычных слюнных железах
является проявлением провизорности и
сопровождается новыми качественными свойствами дифферонной организации в
ходе физиологической регенерации.
13. На основании проведенных морфологических
исследований с
использованием удельной скорости роста и весовой скорости развития в
пренатальном и постнатальном онтогенезе предложена периодизация развития
дикого кабана, которая предусматривает особенности развития предплодов,
плодов, новорожденных, животных на переходной стадии развития и полового
созревания, стадии зрелости. В разработанной нами периодизации указаны 3
периода, 11 этапов, 18 стадий и 13 критических фаз развития, которые
последовательно проходит организм на протяжении своего развития.
14. Предложенный нами основной мелко диспергированный гистологический
краситель, приготовленный из растительного сырья, основу которого составляют
флавоноидные пигменты из покровных чешуй луковицы лука, может использоваться
в практической морфологии.
ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ
Результаты собственных исследований рекомендуем для использования:

при написании соответствующих разделов и справочных руководств
по сравнительной эмбриологии и гистологии домашних и диких
млекопитающих;
 в учебном процессе при чтении лекций и проведении лабораторнопрактических занятий при рассмотрении вопросов по частной
эмбриологии и общей гистологии на биологических, ветеринарных и
зоотехнических факультетах высших учебных заведений;
 в лабораториях НИИ, занимающихся разработкой теории
органогенеза и выяснением видовых и породных особенностей
развития органов пищеварительной системы домашних и диких
всеядных.
 при
изучении
процессов,
способствующих
становлению
эмбрионального пищеварения в связи со спецификой взаимосвязи
плода с материнским организмом.
36
СПИСОК НАУЧНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО
ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
Работы, опубликованные в ведущих рецензируемых научных
журналах и изданиях, рекомендованных ВАК РФ
1. Момот Ю. А. Развитие зародышей и плодов свиней в
антенатальный период онтогенеза / Ю. А. Момот, Л. В. Лапшин //
Свиноводство. – 2006. – № 6, ноябрь-декабрь. – С. 25–26
2. Момот Ю. А. Модификация цитогенетического метода анализа
политенных хромосом насекомых / Л. В. Лапшин, Ю. А. Момот //
Сельскохозяйственная биология. – 2007. – № 2, март-апрель. – С.
123–124
3. Момот Ю. А. Сравнительная морфометрическая характеристика
мукоцитов нижнечелюстной слюнной железы пятнистого оленя / Л.
В. Лапшин, Ю. А. Момот // Сельскохозяйственная биология. – 2010.
– № 2. – С. 112–114
4. Момот Ю. А. К развитию эмбрионов свиньи крупной белой породы
/ Ю. А. Момот //Алтайский вестник Урала. – 2010. – № 11–2 (78)
ноябрь. – С. 36–37
5. Момот Ю. А. Особенности микроструктуры эбнеровской железы
дикого кабана уссурийского подвида / Ю. А. Момот // Сибирский
вестник сельскохозяйственной науки. – 2011. – №5–6. – С. 115–117
6. Момот Ю. А. Особенности строения и функции желез преддверия
ротовой полости дикого кабана / Ю. А. Момот // Вестник КрасГАУ.
– 2011. – №1(52). – С. 128–129
7. Момот Ю. А.
Взаимосвязь железистого эпителия языка с
вкусовыми сосочками у свиней / Ю. А. Момот // Ветеринария. –
2011. – № 10. – С. 47–49
8. Момот Ю. А. К морфологии слюнных желез корня языка домашних
и диких всеядных / Ю.А. Момот // Сибирский вестник
сельскохозяйственной науки. – 2011. – № 9–10. – С. 134–136
9. Момот Ю. А. Морфология подчелюстной слюнной железы свиньи
при иерсиниозе / Ю. А. Момот // Ветеринария. – 2012. – № 4. – С.
31–32
10. Момот Ю. А. Содержание
гликогена в железистом эпителии
серозных желез / Ю. А. Момот // Ученые записки казанской
государственной академии ветеринарной медицины имени Баумана.
– 2012. – Т. 210. – С. 133–136
37
11.Момот Ю. А. Гликогенсодержащие эпителиоциты подъязычных
слюнных желез / Ю. А. Момот // Ветеринария. – 2012. – № 19. – С.
48–49
12.Момот Ю. А. Секреторная активность околоушной слюнной
железы у поросят в период новорожденности / Ю. А. Момот //
Свиноводство. – 2012. –№ 8. – С. 38–39
13.Момот Ю. А. К доместикации свиней в Приморье / Н. В. Момот, А.
А. Ким, Н. Г. Артемьева, И. Л. Камлия, Л. В. Лапшин, Ю. А. Момот
// Вестник КрасГАУ. – 2013. № 4. – С. 197–200.
14.Момот Ю. А. Особенности околоушной слюнной железы бурого
медведя / Ю. А. Момот // Сибирский вестник сельскохозяйственной
науки. –2013. – № 1. –С. 57–59.
15.Момот Ю. А. К морфологии внутристеннных слюнных желез
домашней свиньи и дикого кабана / Ю. А. Момот // Сибирский
вестник сельскохозяйственной науки. – 2013. – № 2. – С. 120–122.
16.Момот Ю. А. Морфофункциональные особенности жировой
соединительной
ткани околоушной слюнной железы бурого
медведя и домашней свиньи/ Ю. А. Момот // Сибирский вестник
сельскохозяйственной науки. – 2013. –№ 3. – С. 121–124.
17.Момот Ю. А. Содержание гликогена в эпителиальных клетках
смешанных слюнных желез всеядных животных/ Ю. А. Момот
//Ученые
записки
Казанской
государственной
академии
ветеринарной медицины им. Н. Э. Баумана. – 2013. –Т.213. – С.151–
155
18.Момот Ю. А. Активность белковых слюнных желез домашней
свиньи в переходных этап постнатального онтогенеза / Ю. А. Момот
// Ученые записки Казанской государственной академии
ветеринарной медицины им. Н.Э. Баумана. – 2013. – Т. 216. – С.
217–220.
Монография
19.Колина Ю. А. Морфология слюнно-железистого аппарата всеядных
животных / Ю. А. Колина // Монография. – Уссурийск: ФГБОУ ВО
ПГСХА, 2017. – 156 с.
Патент
20.Момот Ю. А. Пат. РФ №2243246. Способ получения основного
красителя для морфологических целей / Момот Н. В., Лапшин Л. В.,
38
Момот Ю. А.; Примор. гос. с.-х. акад.. – 2002116045/04;
10.12.03; опубл. 27.12.04.
заявл.
Публикации в других изданиях
21.Момот Ю. А. Практическое применение биохромов в биологии /Л.
В. Лапшин, Ю. А. Момот // Актуальные вопросы видовой и
возрастной морфологии животных и пути совершенствования
морфологических дисциплин. – Улан-Удэ, 1998. – С. 143–145
22.Момот Ю. А. К морфологии подчелюстной слюнной железы
млекопитающих / Н. В. Момот, Л. В. Лапшин, Л. В. Жилякова, С. В.
Теребова,
Ю.
А.
Момот
//
Незаразные
болезни
сельскохозяйственных животных: материалы Междунар. научн.
конф. - Улан-Удэ, 2001. – С. 180
23.Момот Ю. А. Качественный анализ секрета подчелюстной слюнной
железы млекопитающих / Н. В. Момот, Л. В. Лапшин, Л. В.
Жилякова, С. В. Теребова, Ю. А. Момот // Достижения
эволюционной, возрастной и экологической морфологии – практике
медицины и ветеринарии. – Омск, 2001. – С. 194–195
24.Момот Ю. А. Эмбриональное развитие околоушной слюнной
железы // Аграрная политика и технология производства
сельскохозяйственной
продукции
в
странах
АзиатскоТихоокеанского региона. – Уссурийск, 2002
25.Момот Ю. А. К морфологии слюнно-железистого аппарата
млекопитающих / Н. В. Момот, С. В. Теребова, Л. В. Лапшин, Ю. А.
Момот // Актуальные аспекты экологической, сравнительновидовой, возрастной и экспериментальной морфологии: материалы
науч.-практ. конф. 24–27 июня 2004 г. – Улан-Удэ, 2004. – С. 123–
125
26.Момот Ю. А. Выводная протоковая система слюнных желез дикого
кабана уссурийского подвида / Ю. А. Момот // Достижения аграрной
науки-практике животноводства: материалы Междунар. науч.-практ.
конф., посвящ. юбилею зооинженерного факультета ветеринарной
медицины, 2004. – С. 65–67
27.Момот Ю. А. Флавоноидные пигменты и их практическое
применение в животноводческой практике / Ю. А. Момот //
Достижения аграрной науки-практике животноводства: материалы
Междунар. науч.-практ. конф., посвящ. юбилею зооинженерного
факультета ветеринарной медицины, 2004. – С. 74–76
39
28.Момот Ю. А. Флавоноидные пигменты и их практическое
применение / Ю. А. Момот, М. А. Галютина, Н. С. Фролова, М. П.
Козин // Достижения аграрной науки – практике животноводства,
Уссурийск, 2004
29.Момот Ю. А. Функциональное состояние больших слюнных желез
барсука в период гибернации / С. В. Теребова, Ю.А. Момот // В сб.:
Актуальные проблемы биологии и ветеринарной медицины мелких
домашних животных: материалы Междунар. науч.-практ. конф.,
посвящ. 75-летию УГАВМ 19–20 мая 2005 г. – Троицк, 2005. – С.
97–100
30.Момот Ю. А. Особенности пищеварения в ротовой полости
плотоядных и всеядных животных / С. В. Теребова, Ю. А. Момот //
Молодые ученые – агропромышленному производству Дальнего
Востока. РАСХН. Дальневосточ. науч.-метод. центр Примор.
НИИСХ. – Владивосток: Дальнаука, 2006. – С. 164–165
31.Момот Ю. А. К морфологии околоушной слюнной железы
млекопитающих/ Н. В. Момот, Ю. А. Момот, С. В. Теребова, Г. В.
Ткаченко, Е. В. Фролов // Роль физиологии в современном
естествознании: материалы Междунар. науч.-практ. конф. – Чита,
2007. – С. 47–48
32.Момот Ю. А. Влияние экологических факторов на микроструктуру
соединительной ткани дальневосточного лесного кота / Н. В.
Момот, Г. В. Ткаченко, Ю. А. Момот, Е. В. Фролов // Актуальные
вопросы
экологической,
сравнительной,
возрастной
и
экспериментальной морфологии: материалы Междунар. науч.практ. конф., 2007. – Улан-Удэ. – С. 56–57
33.Момот Ю. А. К физиологии околоушной слюнной железы
млекопитающих. / С. В. Теребова, Ю. А. Момот, Е. В. Фролов, Г. В.
Ткаченко / Роль физиологии в современном естествознании:
материалы междунар. науч.-практ. конф. – Чита, 2007. – С. 56–57
34.Момот Ю. А. Флавоноиды и их практическое использование / Ю.
А. Момот //Актуальные вопросы электрофизиологии и незаразной
патологии животных: материалы Междунар. науч.-практ.
конференции, посвящ. 70-летию зав. кафедрой терапии и
клинической диагностики профессора Юрия Абогоевича Тарнуева,
Улан-Удэ. – 2009.- Ч II. – С. 62–63.
35.Момот Ю. А. Флавоноиды и их практическое использование / Н. В.
Момот, Л. В. Лапшин, Ю. А. Момот, Д. В. Евтушенко //Актуальные
вопросы электрофизиологии и незаразной патологии животных:
40
Материалы Междунар. науч.-практ. конф., посвящ. 70-летию зав.
кафедрой терапии и клинической диагностики профессора Юрия
Абогоевича Тарнуева, Улан-Удэ. – 2009. – Ч I. – С. 14–15.
36.Момот Ю. А. Морфофункциональный аспект слюнно-железистого
аппарата всеядных животных / Н. В. Момот, Л. В. Лапшин, Ю. А.
Момот // Мировое сельское хозяйство: современное состояние,
актуальные проблемы и тенденции развития: материалы Междунар.
симпозиума, посвящ. пятидесятилетию ФГОУ ВПО "Приморская
государственная сельскохозяйственная академия". – Уссурийск,
2008. – С. 77–81.
37.Момот Ю. А. К морфологическим особенностям выводной
протоковой системы экзокриновых желез / Ю. А. Момот, Д. В.
Евтушенко // Актуальные вопросы ветеринарной медицины:
материалы II сибирского ветеринарного конгресса 25–26 февраля
2010 года. - Новосибирск, 2010.– С. 164–165
38.Момот Ю. А. Применение новых оптических систем при
исследовании железистой паренхимы / Н. В. Момот, Ю. А. Момот,
Е. В. Фролов, Д. В. Евтушенко // Современные достижения
ветеринарной медицины сельскохозяйственному производству:
материалы Всероссийской науч.-практ. дистанционной конф. 15–17
мая 2009. – Пос. Персиановский: Донской ГАУ, 2009. – С. 32–33
39.Момот Ю. А. Внутридольковая выводная система подчелюстной
слюнной железы дикого кабана / Ю. А. Момот // Современные
достижения ветеринарной медицины сельскохозяйственному
производству. Материалы Всероссийской научно-практической
дистанционной конференции 15-17 мая 2009. Пос. Персиановский,
Донской ГАУ.– 2009. – С. 33–34
40.Момот Ю. А. Внутридольковая выводная протоковая система
околоушной слюнной железы дикого кабана // Материали за 7-а
международна научна практична конференция, «Achievement of high
school», – 2011. Том 25. Биология. Екология. География и геология.
София. «Бял ГРАД-БГ» ООД – С. 24–26
41.Колина Ю. А. К морфологии всеядных животных / Н. В. Момот, И.
Л. Камлия, Ю. А. Колина, А. А. Ким, А. Г. Артемьева //
Инновационные
технологии
в
ветеринарной
медицине,
животноводстве и природоохранном комплексе Дальневосточного
региона: сб. науч. статей. – Уссурийск, 2012.– С. 189–191.
42.Колина Ю. А. К морфологии дикого кабана уссурийского подвида
// Инновационные технологии в ветеринарной медицине,
41
животноводстве и природоохранном комплексе Дальневосточного
региона: сб. науч. статей. – Уссурийск, 2012. – С. 174–176.
43.Колина Ю. А. Морфология слюнной железы угла рта домашней
свиньи / Н. В. Момот, Ю. А. Колина // Механизмы и закономерности
индивидуального развития человека и животных: материалы
Междунар. науч.-практ. конф., посвящ. 75-летию заслуженного
деятеля науки РФ, д.биол.н., профессора Тельцова Леонида
Петровича. – Саранск, 2013.– С. 106–108.
44.Колина Ю. А. Особенности пищеварительной системы
новорожденных поросят / Ю. А. Колина, Ю. В. Мажуга // Молодые
ученые – агропромышленному комплексу Дальнего Востока:
материалы межвуз. науч.-практ. конф. аспирантов, молодых ученых
и специалистов, 30–31 октября 2013 г. – Уссурийск: ФГБОУ ВПО
Приморская ГСХА, 2013.– С. 16–18.
45.Момот Ю. А. Слюнные железы угла рта свиньи / Н. В. Момот, Ю.
А. Момот // Механизмы и закономерности индивидуального
развития человека и животных: материалы Междунар. науч.-практ.
конф., посвящ. 75-летию заслуж. деятеля науки Рос. Федерации Л.
П. Тельцова / редкол.: Т. А. Романова, В. А. Столяров, В. С.
Темлякова. – Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2015. – С. 119–121.
46.Колина Ю. А. Слюнные железы преддверия ротовой полости
бурого новорожденного медведя / Ю. А. Колина // Механизмы и
закономерности индивидуального развития человека и животных (в
норме и патологии): материалы науч.-практ. конф., посвящ. 80летию заслуж. деятеля науки Рос. Федерации Л. П. Тельцова. –
Саранск: Изд-во Морд. ун-та, 2017.
47.Колина Ю. А. К развитию ранних плодов дикого кабана и
домашней свиньи на позднем этапе развития / Ю. А. Колина, Л. П.
Тельцов, Н. В. Момот,
Л. В. Лапшин // Механизмы и
закономерности индивидуального развития человека и животных (в
норме и патологии): материалы науч.-практ. конф., посвящ. 80летию заслуж. деятеля науки РФ Л. П. Тельцова. – Саранск: Изд-во
Морд. ун-та, 2017.
48.Колина Ю. А. К морфологии околоушной слюнной железы медведя
/ Ю. А. Колина // Роль аграрной науки в развитии лесного и
сельского хозяйства Дальнего востока: материалы Всероссийской
науч.-практ. конф., посвящ. 60-летию со дня образования ФГБОУ
ВО Приморская ГСХА; отв. ред. С. В. Иншаков. – Уссурийск, 2017.
– С. 62–67
42
Подписано в печать 05.06.2018.
Формат 60х80 1/16. Усл. печ. л. 2.
Тираж 100. Заказ № . Цена договорная
43
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа