close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

?

bd000100007

код для вставкиСкачать
РОССИЙСКАЯ А К А Д Е М Я Н А У К
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ
На правах рукописи
СИТНИКОВ А Татьяна Яковлевна
ПЕРЕДНЕЖАБЕРНЫЕ БРЮХОНОГИЕ МОЛЛЮСКИ (GASTROPODA:
PROSOBRANCHIA) БАЙКАЛА: МОРФОЛОГИЯ, ТАКСОНОМИЯ,
БИОЛОГИЯ, ФОРМИРОВАНИЕ Ф А У Н Ы
03.00.08 - зоология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
доктора биологических наук
Санкт-Петербург - 2004
Работа выполнена в Лимнологическом институте Сибирского отделения Р А Н , г.
Иркутск
Научные оппоненты:
доктор биологических наук, профессор, зав. каф. Круглое Николай Данилович
доктор биологических наук, г.н.с. Цалолихин Семен Яковлевич
доктор биологических наук, профессор, зав. каф. Гранович Андрей Игоревич
Ведущая организация — кафедра зоологии беспозвоночных
биологического
факультета Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова
Защита состоится «
ML
» »^^-afeU-^
2004 г. в
часов на
заседании диссертационного совета Д 002.63.01 при Зоологическом институте Р А Н
по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб. 1.
факс (812) 328-29-41
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеках Зоологического института
Р А Н и Лимнологического института СО Р А Н
Автореферат разослан «_
2004 г.
Ученый ceiqjer^Jb диссертационного Совета,
кандидат биологических наук
^■■^^'^
Т.Г. Лукина
Чтт^
Xl963Si
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность проблемы. Малакофауна Байкала включает 179 видов, из ко­
торых 79% принадлежит брюхоногим моллюскам. По количеству видов гастроподы занимают 4 место среди беспозвоночных Байкала после амфипод, инфузорий и
олигохет (Тимошкин, 1995). Среди гастропод 14% составляют общесибирские ви­
ды, заселяющие мелководные участки бухт и заливов. Эндемичные виды много­
численны в видовом (118 видов) и количественном отношении, они составляют
значительную часть (до 98%) биомассы макробентосных животных Байкала (Кожов, 1962), являются индикаторами среды обитания (Побережный, 1989) и играют
важную роль в биологических процессах озера.
Изучение байкальской эндемичной малакофауны, начиная с описания Г. Герстфельдтом (Gerstfeldt, 1859) первых пяти видов и до работ В. Дыбовского
(Dybowski, 1875), Б. Дыбовского и Я . Грохмалицкого (Dybowski, Grochmalicki,
1913-1927) и В.А. Линдгольма (Lindholm, 1909; и др.) сводилось главным образом
к регистрации и описанию новых дня науки видов. Благодаря исследованиям М.М.
Кожова (1928-1962) знания о байкальских гастроподах пополнились сведениями о
внзггренней морфологии некоторых видов, их биологии, а также эволюционных
преобразованиях, в результате которых возникли «б)тсеты» близкородственных
видов.
Переднежаберные моллюски представлены в Байкале 74 видами, принадле­
жащими к семействам Bithyniidae, Valvatidae, Benedictiidae и Baicaliidae. Многие
вопросы, связанные с их образом жизни, распространением, происхождением и
формированием фауны, оставались невыясненными.
Цель исследования - выявить основные изоляционные механизмы и пути
формирования эндемичной фаз'ны переднежаберных моллюсков Байкала.
Задачи исследования:
1. Изучить морфологию раковины (телеоконха и протоконха) и анатомию
представителей семейств Valvatidae, Benedictiidae и Baicaliidae.
2.
Уточнить
таксономический
статус
и
состав
семейств
Valvatidae,
Benedictiidae и Baicaliidae и выяснить родственные связи байкальских представи­
телей с внебайкальскими.
3. Изучить пространственное распределение эндемичных видов переднежа­
берных моллюсков, их приуроченность к различным глубинам и типам грунтов.
4. Изучить образ жизни массовых видов эндемичных переднежберных гас1
РОС н..
Bi'.JOO^PK
;и'>ндльнА*
^КА
CJL,),>ypr
тропод в литорали Байкала.
5. Исследовать структуру кариотипов у представителей семейств Valvatidae,
Baicaliidae, Benedictiidae и распространение полиплоидных форм в роде Benedictia.
6. На основе знаний, полученных другими авторами, и результатов собствен­
ных исследований выявить осно1)ные механизмы формирования эндемичной фау­
ны переднежаберных моллюсков в условиях древнего глубоководного озера Бай­
кал.
Н а у ч н а я новизна, теоретическое и практическое значение. Проведена
ревизия семейств Valvatidae, Beiedictiidae и Baicaliidae. Впервые выявлены изо­
ляционные механизмы, обеспечившие адаптивную видовую радиацию гастропод в Байкале. Репродуктивная изоляция, возникшая в результате дивергенции
моллюсков по батиметрическим зонам и биотопам в различных географических
районах Байкала, поддерживается асинхронностью размножения, расхождением
репродуктивных ареалов, генетическим барьером и особенностями в строении
половой системы, размере, фор1ле и скульптурироваиности раковины. Теорети­
ческое значение работы состоит в критическом анализе и дальнейшем развитии
концепции врщообразования эндемичных брюхоногих моллюсков Байкала. По­
лученные результаты важны даы моделирования макро- и микроэволюционных
процессов, приведших к видо1Юму разнообразию брюхоногих моллюсков в
древних озерах мира. Классификация и определительные ключи, разработанные
в данной работе, используются зоологами, гидробиологами, паразитологами при
определении байкальских переднежаберных брюхоногих моллюсков. Получен­
ные сведения о видовом состав г и распределении гастропод применяются при
проведении биологического мониторинга на Байкале, а также при изз^ении
морбилливирусов чумы плотоядных, естественным резервуаром которых могут
являться брюхоногие моллюски (Кондратов и др., 2003).
Апробация работы. Основные результаты исследований представлены на IШ-ем Международных Верещагинских конференциях (1989, 1995, 2000,
Ир­
кутск), на 13-ом Международно\ малакологическом симпозиуме (2001, Вена, Ав­
стрия), на Ежегодной конференц:та японских малакологов (2001, Осака), на семи­
наре Университета Ибараки (2001, Мито, Япония), на Конференциях российских
малакологов (1983, 1996 гг., С-Пугербург), на П-ом и Ш-ем Международных сим­
позиумах по изучению древних свер мира ( S I A L ) (1997, Шига, Япония; 2002, Ир­
кутск), на 6-ой Международной конференции по систематике и эволюционной
биологии (2002, Патрас, Греция), на семинарах лабораторий морских исследова­
ний и пресноводной гидробиологии Зоологического института Р А Н и лаборатории
биологии водных беспозвоночных Лимнологического института СО Р А Н .
Публикации. Основные материалы диссертации опубликованы в 50 научньпс
работах.
Связь работы с научными программами, планами, темами. Работа вы­
полнена в Лаборатории биологии водных беспозвоночных Л И Н СО Р А Н в рамках
научно-исследовательских тем: «Составление атласов-определителей гидробионтов озера Байкал», «Взаимосвязь в развитии донных и пелагических сообществ
Байкала: структура, динамика и трофические взаимоотношения».
Исследования поддержаны Российским фондом фундаментальных исследо­
ваний, проекты: № № 94-04-13252, 95-04-11492, 96-04-024, 96-04-63036, 97-0463036, 98-04-49276, 98-04-63064, 99-04-63058, 00-04-63099, 01-04-49339, 01-0497214, 01-04-230, 01-04-63098, 02-04-63097, 03-04-63102 и Германским фондом
DeutscheForschungsgemeinschaftDFG: Ro2236/l-l и 1-2.
Структура и объем работы. Диссертация объемом 445 страниц с 26 табли­
цами и 111 рисунками, включает введение, 8 глав, выводы и список литературы из
400 наименований, в том числе 205 на иностранньпс язьшах. В приложении I при­
ведены рисунки, в приложении П - ключи для определения байкальских видов, ро­
дов и семейств Valvatidae, Benedictiidae и Baicaliidae, аннотированный список ви­
дов, включающий синонимию, диагнозы, сведения о типовом материале и типо­
вом месте нахождения, данные о распространении видов и краткой их экологии.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
ГЛАВА 1. КРАТКАЯ ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ БАЙКАЛЬСКИХ
БРЮХОНОГИХ МОЛЛЮСКОВ
В главе приведен обзор истории исследования малакофауны Байкала, начиная
от Г. Герстфельдга (Gerstfeldt, 1859) и до настоящего времени. Отмечено, что по­
следняя ревизия байкальских гастропод проведена М.М. Кожовым (1936) более
полувека назад. Сведения об образе жизни моллюсков и их распределении в Бай­
кале фрагментарны и ограничены работами В.А. Линдгольма (Lindholm, 1909),
М.М. Кожова (1928,1931,1936) и Г.Б. Гаврилова (1951).
ГЛАВ^* 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Материалом для исследований внешней и внутренней морфологии гастропод послужили коллекции пресноводных моллюсков, в том числе байкальских,
хранящиеся в коллекциях Зоологического института Р А Н (Санкт-Петербург),
Зоомузея М Г У (Москва), Зоомузея Львовского госуниверститета. Лимнологиче­
ского института СО Р А Н (Иркугск), Академии естестествеиных наук (Филадель­
фия, С Ш А ) , Института Естественной истории (Вашингтон, С Ш А ) , Королевского
Бельгийского института естественных наук (Брюссель, Бельгия).
Наряду с байкальскими исследованы также гастроподы из пресноводных и
морских водоемов Европы и Азии, принадлежащие семействам Valvatidae,
Viviparidae, Iravadiidae, Наш-akiidae, Rissoidae, Hydrobiidae, Terrestribythinellidae,
Belgarandiellidae и Pyrgulidae.
Использованы сборы сотрудников Л И Н СО Р А Н , Н И И Биологии и автора за
1978-2003 гг.
Обработано более 1000 бентосных проб из различных районов Байкала, в том
числе 234 количественные пробн с 50 станций из каньона Жилище и 164 пробы с
35 станций каменисто-песчаной литорали бухты Большие Коты (юго-запад озера).
Методы сбора. Бентосные пробы с брюхоногими моллюсками на глубинах
свыше 20 м отобраны с помощью драг, дночерпателей, бимтралов и ихтиологиче­
ских тралов; на глубинах от 1 до 20 м - водолазами с помощью сачков, совков и
гидравлического насоса. Колич&л-венные пробы в бухте Б. Коты собраны в авгу­
сте 1988 г. и сентябре 1989 г. Вес; пробы взяты в трех повторностях с )^етной рам­
ки площадью 0,05 м^.
Методы исследований. Морфология раковин изучена у более 30 тыс. гастропод путем сравнения с типовыми экземплярами, а также компараторным мето­
дом, разработанным Я.И.Старобогатовым (Иззатулаев, Старобогатов, 1984), кото­
рый основан на параметрах ракэвины, включающих форму образующей кривой
(форму поперечного сечения оборота), скорость и ориентировку образующей кри­
вой, перенос оборота вдоль оси (Raup, 1966), и размером верхнего основания усе­
ченного конуса. Измерение раковин проведено с точностью до 0,01 мм согласно
схемам, общепринятым в малакологии. Для выявления различий в основных ин­
дексах раковины использован ст!1тистический анализ (описательная статистика, Ттестирование) с использованием программ Statistica и PAST для Windows.
Протоконхи и радула иззтепы с помощью электронных сканирующих микро-
скопов Cambridge 360 (Берлинский Свободный Университет) и Philips 525М
(Лимнологический институт). Образцы напыляли золотом. При сравнении размер­
ных характеристик протоконхов использован кластерный анализ.Радула исследо­
вана также в световом микроскопе на постоянных препаратах в жидкости Фора и
препаратах, приготовленных по оригинальной методике (Старобогатов, Ситникова, 1985), суть которой заключается в том, что очищенную бытовым отбеливате­
лем радулу помешали между двумя стеклами, которые склеивали так, что она со­
хранялась в воздушной среде.
Внутреннее строение изучено у 5-30 и более особей каждого вида. Исследо­
вание анатомии гастропод проведено при вскрытии живых (в воде) и фиксирован­
ных 70% этиловым спиртом и 4 % нейтральном формалином особей. При необхо­
димости приготовлены препараты отдельных органов и гистологические срезы по
общепринятым методикам.
Ультраструктура сперматозоидов изучена у 10 видов. Выделенные из семен­
ных канальцев сперматозоиды фиксировали 2,5% глутаральдегидом и 1 % тетраоксидом осмия. Срезы толщиной 1-2 мкм и 60-90 нм исследованы в трансмиссион­
ном электронном микроскопе Philips (Свободный Берлинский университет).
Питание исследовано у 16 видов по 10-50 экземпляров каждого вида. Пище­
вой комок фиксировали 2 % глутаральдегидом и 4 % нейтральньт формалином.
Готовили временные (в воде) или постоянные препараты в раствора карион
(Karion, Merck Cat., N 1.022993). Определение видового состава пищевого комка и
соотношение компонентов пищи вьшолнено сотрудниками Л И Н СО Р А Н стан­
дартным методом (Battarbee, 1986).
Для изотопного анализа ногу моллюсков высушивали в термостате при тем­
пературе 60° С в течение 6 часов. Соотношения стабильных изотопов углерода и
азота определяли в пробах массой 1 мг с использованием ОШ-анализатора, со­
единенного с изотопным масс-спектрометром Finnigan М А Т Delta-S посредством
интерфейса Conflo I I в Центре Экологических исследований Университета Киото
(Япония).
Размножение. Морфология кладок изучена у 24 видов, сроки размножения 10 видов, продолж1ггельностъ эмбриогенеза - 8 видов. Вьшолнены лабораторные
(аквариумы с животными и их кладками с проточной байкальской водой) и натур­
ные эксперименты (садки с животными, помещенные на дно Байкала в течение
одного года). Ежемесячно проводили наблюдение за появлением новых кладок и
развитием эмбрионов в экспериментах, а также сбор и подсчет яиц на каменистых
5
грунтах в заливах Лиственичный и Култук (Южный Байкал) на глубинах 3-15 м из
учетной paBitKH ЗОсм^.
Митотические и мейотические хромосомы исследованы у 37 видов на цито­
логических препаратах, приготовленных из гонад и эмбрионов методом "отпечат­
ка" (Побережный и др., 1988). Для исследования хромосомных аберраций у эм­
брионов Benedictia baicalensis использованы кладки, полученные в эксперименте.
Для этого моллюски были собраны в июле 1987 г. в бухте Большие Коты на глу­
бине 10-20 м и в районе г. Байкальска на глубине 10 м и помещены в одинаковые
условия. Через месяц из эмбрионов изготовили цитологические препараты. Хро­
мосомные аберрации учитывали на стадии анафазы, отмечали наличие ацентриче­
ских фрагментов, мостов и отстающих хромосом (Дубинин и др., 1962). Для выяс­
нения достоверности различий в числе хромосомных аберраций в исследованных
популяциях гастропод использован статистический анализ альтернативных при­
знаков (критерий Пирсона) (Лакин, 1980).
Установление плоидности самок проведено на стадии метафазы митоза оогониев, самцов - на стадии метафазы митоза сперматогониев и диакинеза мейоза
сперматощггов. Проведено цитофотометрическое определение оптической плот­
ности ди- и полиплоидных ядер с помощью анализатора микроизображения
"Морфоквант" со светопоглощением при длине волны 550 им, диаметр зонда 0,4
мкм.
Встречаемость аномальных раковин Benedictia baicalensis учтена в сборах
1986 - 1987 гг. из случайных выборок в 12 районах Байкала (более 80 экземпляров
из каждого района). Уродливость раковин определяли по несвойственным для В.
baicalensis признакам: наличие килей, искривление устья и неправильное нараста­
ние оборотов.
Модекулярио-биологические
методы. Нуклеотидные
последовательности
фолмеровского фрагмента гена СО 1 мтДНК длиной 618 п.н. получены для 29 ви­
дов после вьщеления тотальной ДНК из тканей ноги свежих и фиксированных в
96% этаноле моллюсков. Амплификация проведена при помощи полимеразной
цепной реакции (ПЦР) с использованием олигонуклеотидных праймеров L1490:
5'-ggtcaacaaatcataaagatattgg-3' и H2198:5'-taaacttcagggtgaccaaaaaatca-3'. Для вычис­
ления статистических параметров полученного блока данных (частот нуклеотидов,
соотношения траязиций и трансверсий, количества вариабильных и информатив­
ных позиций) использован пакет компьютерных программ M E G A (Kumar et al,
1993).
Кладистический анализ проведен «ручным» способом и с использованием
программы Hennig (Farris, 1988). Морфологические пртнаки рассматривали как
неупорядоченные и невзвешенные. Консенсусное дерево построено с помощью
программы Component для Windows.
ГЛАВА 3. МОРФОЛОГИЯ И ТАКСОНОМИЯ СЕМЕЙСТВ
VALVATTOAE, BENEDICTimAE И BAICALimAE.
МОРФО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ РЕПРОДУКТИВНАЯ ИЗОЛЯЦИЯ
3.1. Семейство Valvatidae Gray, 1840
Морфология. В начале главы приведен обзор литературы, касающийся со­
временного состояния изученности пресноводных вальватид. Далее рассмотрена
морфология раковины - телеоконха: дисковидная форма или низко-коническая, с
гладкой поверхностью, со скульптурой в виде часто расположенных поперечных
«ребрышею> (striae), с продольным килем или несколькими килями, и протоконха
(дисковидный с ретикулярной скульптурой). Крьппечка спиральная с центрально
расположенным ядром. Мантийная полость заходит за область перикарда так, что
большая его часть занимает положение на крыше мантийной полости слева. Двоякоперистый ктенидий находится у края мантии слева и впереди от перикарда. К о ­
личество жаберных лепестков невелико: от 8-10 пар у Megalovalvata baicalensis до
17 у Cincinna piscinalis. Выявлены 4 типа строения жабер, различающиеся местом
соединения прргеносящего и выносящего кровеносных сосудов, морфологией ле­
пестков и расположением внутри них мелких каналов. Показано, что у европей­
ских
видов
Cincinna
pulchella,
Valvata
cristata
и
байкальских
Cincinna
{Pseudomegalovalvata) profundicola и С (P.) bathybia сосуды соединяются у осно­
вания жабры в единый канал, от которого отходят в разные стороны жаберные
лепестки (1 тип строения); у сибирских видов Cincinna (Sibirovalvata) ssorensis, С.
(S) confusa и амурского С. (S.) amurensis привносящий и выносящий каналы сли­
ваются на апикальном конце жабры, один ряд жаберных лепестков соединяет ка­
налы, др5той ряд лепестков отходит от выносящего сосуда (2 тип строения). У
байкальских Megalovalvata каналы также сливаются на апикальном конце жабры,
но оба ряда жаберных лепестков соединены с обоими сосудами (3 тип строения).
У М. biwaensis и М annandalei из оз. Бива отмечено наличие 3-го типа строения
жабры и, изредка, 4-го, при котором жаберные лепестки, отходящие от выносяще-
го канала свободным концом направлены к привносящему, а от привносящего ка­
нала — к выносящему (Sitnikova, 1994). Осфрадий отсутствует, но имеется осфрадиальный ганглий. Почка у вал1>ватид представлена двумя отделами (висцераль­
ный и паллиальный), мочеточник длинный, проходит вдоль основания ктенидия.
Радула у вальватид архитениоглоссного типа (Старобогатов, Ситникова, 1982), т.е.
состоит из 7 зубов в поперечном ряду. Первая пара от центрального зуба не имеет
кфукоятки», образованной, как у других тениоглоссиых радул, латеральными зу­
бами. Тем самым, радула вальвагид представлена инициальными зубами, за кото­
рыми следуют по два маргиналы плх зуба. Все зубы радулы яйцекладзшщх вальва­
тид по режущему краю несут зуэчики. Маргинальные зубы у живородящих валь­
ватид рода Borysthenia не расозчены на зубчики и имеют вид узких длинных
крючьев. Слюнные железы в виде длинных трубок (Cincinna, Valvata) или Kpjaiных меппсов (Megalovalvata). Имеется протостиль, облепленный у живых особей
пищевыми частицами. Строение пищеварительного аппарата вальватид сохраняет
ряд примитивных черт, заключающихся в наличии пищеварительной железы, ру­
димента слепой кишки и протостиля, мешок которого сообщается с кишкой, что
по Н. Макинтош (Mackintosh, 1925) соответствует 1 типу строения желудка гастропод. Нервная система представлена окологлоточным нервным кольцом с отно­
сительно короткой Ш1евровисце])альной петлей. Выявлены различия в длине комиссур и коннектив между видами. Висцеральный ганглий у вальватид не входит
в состав окологлоточного кольца и нервный аппарат сохраняет ясно выраженную
хиастоневрию, что соответствует 4-ой стадии концентрации ганглиев среди пе­
реднежаберных гастропод по Л.В. Славошевской (1984). Половая система гермафродитная. За гонадой следует расширенный з'часток гермафродитного протока,
аналог семенных канальцев у других гастропод, в районе перикарда у яйцекладу­
щих вальватид проток подразделяется на три ветви: семяпровод, яйцевод и проток
бурсы. Мужская часть состоит vn крупной трубчатой простаты, семяпровода и копулятивного аппарата, женская представлена яйцеводом (начальный jniacTOK кото­
рого является протоком Гарно), петлеобразными белковой и капсульными желе­
зами, бурсой и вагиной (Ситникова, 1983, 1984). Половая система живородящих
вальватид отличается особой топографией органов, "капсульная" железа выполня­
ет функцию выводковой камерь[. У яйцекладущих вальватид белковая железа и
простата занимают проксимальнэе положение в общей массе гонодукта. У живо­
родящих белковая железа расположена вентрально, простата, в виде трех бобо­
видных выростов, находится на ;,орсальной стороне выводковой камеры в средней
ее части (Ситиикова и др., 1986). Приведено описание возможного хода гамет по
протокам и изменение репродуктивной системы Megalovalvata в процессе ее раз­
вития. Выделены 3 стадии развития: ювенильная, стадия мужской половой зрело­
сти и одновременного гермафродитизма.
Положение байкальских вальватид в системе брюхоногих моллюсков до
сих пор остается не выясненным. Проведя гомологизацию зубов радулы и изучив
строение мантийной полости и половой системы нескольких групп гастропод, мы
(Ситиикова, Старобогатов, 1982) придали пресноводным вальватам статус подот­
ряда
Valvatioidei
в
отряде
Vivipariformes
подкласса
Prosobranchia
(или
Pectinibranchia). Позднее В. Пондер и А. Варен (Ponder, Waren, 1988) на основе ре­
зультатов изучения осфрадия (Haszprunar, 1985) и ультрастукруры сперматозоидов
(Heale, 1988) объединили пресноводных Valvatidae и морских Comirostridae и
O/bitestellidae
в
надсемейство
Valvatoidea,
которое
поместили
в
отряд
Heterostropha подкласса Heterobranchia. К этому подклассу были также отнесены
Opistobranchia и Pulmonata, которые имели ранее ранг самостоятельных подклас­
сов (Thiele, 1929; Golikov, Starobogatov, 1975; и др.). Сходные результаты получе­
ны при анализе нуклеотидных последовательностей (Lydead et al., 2002; Colgan et
al., 2003) и использовании кладистических
методов исследования (Ponder,
Lindberg, 1996); на филогенетическом древе Valvatoidea представлены в виде са­
мостоятельной ветви, расположенной между Caenogastropoda и Heterobranchia.
При этом исследователи обоснованно считают, что 3 признака, поддерживающие
кладу Valvatoidea-Heterostropha, могут быть потенциально конвергентными.
Наличие у всех вальватид гребенчатой жабры, расположенной на переднем
конце тела, отсзпгствие "рукоятки" у второго от рахидального зуба радулы, нали­
чие петлеобразного паллиального женского гонодукта и белковой железы, протока
Гарно, соединяющего гермафродитный проток с яйцеводом, а также глубокой
мантийной полости, заходящей за перикардий, сближает Valvatoidea с Viviparidae
(Prosobranchia). От легочных и заднежаберных моллюсков Valvatoidea отличаются
присутствием крышечки и передним расположением жабры. Несомненно, что
Valvatoidea - древняя примитивная группа среди брюхоногих моллюсков, совме­
щающая морфологические черты Caenogastropoda и Heterostropha и являющаяся
самостоятельной филогенетической ветвью в системе гастропод.
Таксономический состав семейства Valvatidae. Пресноводные вальватиды
включают два подсемейства: ткивородящие Borysteniinae Starobogatov in Sitnikova,
1983 и яйцекладущие Valvatinae Gray, 1840. В
9
Палеарктике
подсемейство
Valvatinae представлено 3 родами: Valvata MflUer (с двумя подродами), Cincinna
Hflbner (4 подрода) и Megalovalvata Lindholm (2 подрода). В водоемах России оби­
тает около 60 видов Valvatinae, из которых 19% населяет оз. Байкал. Байкальские
представители отнесены к тум
родам: Cincinna (Sibirovalvata) включает 6 обще­
сибирских видов, Cincinna (JPseudomegalovalvata) - 5 эндемичных видов и
Megalovalvata (^Megalovalvata) - 6 эндемиков. Для всех родов и подродов подсе­
мейства приведены новые диагнозы (Ситиикова, 1983). На основе использования
морфологических признаков жабер, слюнных желез, а также нервной и половой
систем, построено филогенетическое дерево, согласно которому байкальские эн­
демичные виды Cincinna (Pseuchmegalovalvata) близки к европейским Cincinna
(Atropidind), а Megalovalvata (Megalovalvata) к М. (Biwakovalvata) из оз. Бива (Япо­
ния).
3.2. Семейства Benedictiidae Clessin, 1880 и Baicaliidae Fisher, 1885
нядсемейства Hydrobioidea
Морфология. Рассмотрено многообразие форм, размеров и скульптуры телеоконха. а также изучена его окргюка в зависимости от среды обитания. В отличие
от Baicaliidae, характеризующихся разнообразием формы и скульптуры раковин,
Benedictiidae имеют гладкую поверхность телеоконха. Исключение составляет вид
Yaroslawiella eximia Sitnikova, 2001, который имеет телеоконх с хорошо выражен­
ными поперечными ребрами, что придает ему морфологическое сходство с байкалиидами. Обсуждается проблема "талассоидности" раковин байкалиид, приводят­
ся существующие гипотезы, Одн1 из них, объясняющая сходство раковин морских
гастропод с пресноводными молтюсками оз. Танганьики конвергентной эволюци­
ей (Pisbry, Bequaet, 1927; Yonge, 1928; Leloup, 1953; Hubendick, 1952; Beadle,
1974), применима и для объяснеагая «талассоидности» раковин байкальских брю­
хоногих моллюсков. Приводятся новые результаты исследования морфологии
протоконхов байкалиид и бенедиктиид, показано, что разнообразие протоконхов
байкалиид менее выражено, чем телеоконхов. Микроскульптура протоконхов
Baicaliidae представлена спиральными нитями и килечками, форма изменяется от
плоскоспиральной до башеяковндной. У Liobaicalia stiedae протоконх повернут
относительно оси дефинитивной раковины на 40°, у всех других видов смещение
осей протоконха и телеоконха менее 15° или вовсе не выражено (Sitnikova et. ah,
2001). Поверхность протоконхов у Benedictiidae, при сравнительно однотипной
ширококонической форме снабжена тонкими спиральными нитями, «килечкамю^
10
или несет сетчатую скульптуру, не характерную для гастропод гидробиоидной
группы. Загтий край ноги у всех байкалиид овал1>ной формы, у бенедиктиид фор­
ма заднего края ноги является родовь»! признаком: у видов рода Kobeltocochlea удлиненно-заостренный край, Pseudobenedictia — округлый с выемкой посредине,
у Benedictia - овальный или округлый. Baicaliidae и Benedictiidae различаются по­
ложением осфрадия: у всех видов бенедиктиид, г также представтгелей семейств
Pyrgulidae и Lithogl)фhidae осфрадий расположен в глубине мантийной полости у
заднего края жабры, у байкалиид осфрадий лежит ближе к мантийной складке.
Общее строение пищеварительной системы у Baicaliidae и Benedictiidae сходно и
не выходит за рамки гидробиоидной группы гастропод. Радула тениоглосного ти­
па, инициальный зуб слит с первым латеральным, который образует «рукоятку». У
Baicaliidae рахидальный зуб лишен базальных зу?|Цов, что отмечено для Pyrgilidae
(Кожов, 1936; Radoman, 1983). У Benedictiidae, как и у большинства гидробиид,
центральный зуб несет базальные зубчики, которые у некоторых видов сливаются
в единую пластинку. Морфология зубов радулы бенедиктиид близка к таковой ви­
дов европейского рода Lithoglyphus. Нервный аппарат Baicaliidae и Benedictiidae
имеет ряд различий, описанных М.М. КОЖОВЬПЙ (1945, 1951); бенедиктииды по
морфологии нервной системы близки к литоглифчдам, а байкалииды имеют неко­
торое СХОДСТВО С Bythiniidae. Общий план строгния женской половой системы
Benedictiidae мало отличается от Lithoglyphidae имеется бурса, семяприемник,
железы паллиального гонодукта сообщаются с вентральным каналом (Кожов,
1945; Sitnikova, 1995). Половая система Baicaliidas -уникальная, она характеризу­
ется полньпл отсутствием бурсы и настоящих семяприемников, функцию которых
выполняют «карманы» внутри петли ренального ;йцевода (Кожов, 1951; Ситникова, 1991). Пенис у Baicaliidae имеет червеобразн;|Т0 форму, снабжен у основания
железистьш «вздутием» и свернут внутри манпгйной полости. Виды семейства
Benedictiidae, имеющие крупный, .ланцетовидны* или шпателевидный пенис, от­
личаются от Lithoglyphidae формой и окраской кспулятивного органа. В результа­
те исследования ультраструктуры сперматозоидов нам удалось вьиснить, что
спермин представителей рода Benedictia содержат дрзтое количество митохонд­
рий (13), чем изз^ченные Baicaliidae, Lithoglyphus, Pyrgula, Hydrobia (7-9) и
Bithynella (16). Бенедиктин также отличаются от сходного с ними по анатомиче­
ским признакам рода Lithoglyphus наличием узкого апикального пузырька акросо1Лы, более коротким ядром и отсутствием спиральных «килей» между митохонд­
риями. Уникальность сперматозоидов Baicaliidae состоит в наличии очень длинно-
П
го ядра (до 12,5 мкм), что не характерно для других исследованных моллюсков (от
4 до 10 мкм) (Riedel et al, 2001; Roepstorf er al, 2001).
Положение Baicaliidae и Benedlctiidae в системе брюхоногих моллюсков.
Приведен обзор литературы, в котором рассмотрены различные точки зрения уче­
ных на положение в системе Rissoacea бенедиктиид и байкалиид и их таксономи­
ческий статус. Бенедиктивды чаще всего рассматривались в ранге подсемейства
Benedictiinae внутри семейства Hydrobiidae (Fisher, 1995; Кожов, 1936; Wenz, 193'?;
BCabat, Hershler, 1993) или подсемейства Lithoglyphinae (Кожов, 1951), или же в
ранге самостоятельного семейства Benedictiidae (Lindholm, 1909). Байкалииды от­
носились к семейству Pyrgulidae (= Micromelaniidae) (Thiele, 1929; Кожов, 1936;
Wenz, 1939), или Hydrobiidae (Kabat, Hershler, 1993), или рассматривались в ранге
самостоятельного семейства (Kobelt, 1904; Кожов, 1951; Radoman, 1983; Ponder,
Waren, 1988). На основании проведенного нами сравнительно-морфологического
анализа подтверждена правомерность присвоения Baicaliidae и Benedictiidae ранга
самостоятельных семейств внутри надсемейства Hydrobioidea. Морфологическая
уникальность Baicaliidae состоит в отсутствии бурсы и настоящих семяприемни­
ков, а Benedictiidae - в наличии «карманов» внутри петли ренального яйцевода,
ретикулярной скульптуры протоконха и окрашенного в розовый цвет одонтофора.
Представители семейства Benedictiidae морфологически близки к североаме­
риканскому роду Lithoglyphus и филогенетически (по нуклеотидным последова­
тельностям СО 1 гена мтДНК) сходны с североамериканским родом Fluminicola
(сем. Lithoglyphidae).
Морфологическое сходство раковины и радулы представителей семейств
Baicaliidae и Pyrgulidae является конвергентным (Кожов, 1951; Старобогатов,
1970), что подтверждено анализом нуклеотидных последовательностей гена СО 1
мтДНК. Семейство Baicaliidae филогенетически близко к японскому роду Moria и
центрально-азиатскому роду Erchai (сем. Amnicolidae). Представители семейства
Amnicolidae существенно отличаются от Baicaliidae морфологическими признака­
ми. Центральный зуб радулы амниколид несет базальные зубчики, женская поло­
вая система имеет семяприемник и бурсу, осфрадий находится ближе к средней
части длины жабры, копулятивный орган снабжен небольшим железистым при­
датком, который, вероятно, является гомологом пениального «вздутия» у байка­
лиид (Иззатулаев и др., 1985; Davis, 1990). Отметим, что виды семейства
Amnicolidae обитают, как и ба^псалииды, в водоемах с холодной, прозрачной и бо­
гатой кислородом водой.
12
Таксономический состав семейств Benedictiidae и Baicaliidae. На основа­
нии признаков внешней и внутренней морфологии проведена ревизия семейств
Benedictiidae и Baicaliidae. Виды семейства Baisaliidae объединены в 8 родов:
Baicalia Martens, 1876 (4 вида), Korotnewia Kozliov, 1936 (3 вида), Parabaikalia
Lindhoim, 1909 (6 видов), Godlewskia Westerlunl, 1902 (5 видов). Род Maackia
Clessin, 1880 состоит из 2-х подродов: Maackia s. ftr. (1 вид) и Eubaicalia Lindhoim,
1909 (6 видов). Род Pseudobaikalia Lindhoim, 1909 включает номинативный подрод
(6 видов) и Microbaikalia Kozhov, 1936 (2 вида). Род Teratobaikalia Lindhoim, 1909
подразделен на 3 подрода: номинативный (1 вид), Trichiobaikalia Lindhotai, 1909
(2 вида) и Baikaliella Lindhoim, 1909 (4 вида). Род Liobaicalia - монотипический.
Подроды Dybowskiola Lindhoim, 1909 и Gerstfeldtia Clessin, 1880 сведены в сино­
нимы
подродов
Trichiobaikalia
и
Godlewskia,
соответственно.
Семейство
Benedictiidae состоит из 4 родов, объединяющих 16 видов. Kobeltochochlea michnoi
Lindhoim, 1924 переведен в новый род Pseudobenedictia. Род Benedictia подразде­
лен на 2 подрода: Benedicita st. str. (8 видов) и Lindholmia Kozhov, 1936 (2 вида). В
семействе Benedictiidae описаны новые для на^тси род Yaroslawiella и 4 вида
(Benedictia pulchella, В. kotyensis, Kobeltocochlea/alsipumyla и Y. eximia) (Ситникова, 1987, 1991; Матекин и др., 1988). В главе привгдены новые диагнозы семейств,
родов и подродов.
Фауна переднежаберных брюхоногих моллюсков оз. Байкал включает 4 се­
мейства. Семейство Bythiniidae представлено одегим палеарктическим видом, на­
селяющим прибрежно-соровую зону озера. Пресноводное семейство Valvatidae
объединяет
2
подсемейства;
живородящие
IBorysteniinae
и
яйцекладущие
Valvatinae. Подсемейство Valvatinae включает 3 рода, из которых 19% видов родов
Cincinna и Megalovalvata населяют оз. Байкал. Из байкальских вальватид 69%
представлены эндемичными видами. Baicaliidae и Benedictiidae, относящиеся к
надсемейству Hydrobiodea, являются байкальским i эндемичными семействами
33. Морфо-физиологическая репрод:/ктввная изоляция меяеду
байкальскими переднежаберными моллюсками
Различия в строении половых органов. Внут1:>и каждого семейства изученных
брюхоногих моллюсков Байкала вьщелены типы строения половых органов. Уста­
новлено, что каждый родовой таксон характеризиется своеобразным типом строе­
ния половой системы. Байкальские эндемичнье представители подсемейства
Valvatinae включают два подрода и, соответственно, имеет два типа строения по13
ловой системы, различающиеся формой и расположением бурсы. Бенедиктиидам
свойственны 4 основные типа строения женского гонодукта, различающиеся раз­
мерами петлеобразного участка яйцевода, формой семяприемника и бурсы, ме­
стом соединения яйцевода и семяприемника. Baicaliidae характеризуются 8 типами
строения женской половой системы, различающиеся размерами, формой и распо­
ложением петлеобразного участка яйцевода. Судя по имеющимся результатам,
разнообразие морфологии мужских половых органов байкалы;ких переднежабер­
ных моллюсков ограничивается размерами пениса у Baicaliidae и проявляется у
Benedictiidae в форме пениса и отверстия семяпровода.
Различия в строении половых органов снижают вероятность межродового
скрещивания, но не являются основным изолирующим барьером между близкими
по морфологии видами.
Различия в морфологии раковины. Видоспецифичность раковины усиливает
репродуктивную изоляцию (Davis, 1979). У байкальских гастропод одним из изо­
лирующих барьеров может служить форма и размеры раковины. Примеры межро­
довых различий: все виды рода Baicalia имеют башневидную форму раковины,
виды рода Godlewskia - шиловидную, Korotnewia - коническую. Байкальские пред­
ставители рода Cincinna характеризуются небольшой по размерам раковиной (ши­
рина до 4 мм), видам рода Megalovalvata присуща «гигантская» для вальватид ра­
ковина,
шириной
до
15 мм. Взрослые
особи мелководных
видов рода
Kobeltocochlea и Pseudobenedictia имеют раковину до 12 мм высотой, обитающие с
ними совместно виды рода Benedictia при этом же размере раковины еще неполо­
возрелые.
Виды одного рода, как правило, незначительно различаются по строению поло­
вой системы, поэтому одинаковый тип строения половой системы отмечен у 8-10
видов. Например, женский гонодукт пяти видов рода Godlewskia характеризуется
наличием сближенных и перевернутых на 180° «рукавов» петлеобразного участка
яйцевода, что является апоморфным признаком рода. Два вида Godlewskia имеют
небольшую по размерам раковину (до 6 мм высотой), но у одного из них, литофильного G. columella, раковргаа гладкая, тогда как у другого, псаммофильного G
baciliformis, раковина характеризуется ясно выраженной скульптурой. В Южном
Байкале встречаются лито-псаммофильный G. godlewskli (гладкая, крупная рако­
вина до 25 мм высотой), псаммофильные G. pulchella (гладкая раковина до 15 мм в
высоту) и G. wrzesniowskii с раковиной до 10 мм высотой, но снабженной хорошо
выраженной скульптурой (рис. 1).
14
Рис. 1. Некоторые типы строения женского гонодукта (с вентральной стороны - а) п
раковины моллюсков сем. Baicaliidae:
Аа, Аб - Liobaicalia stiedae (W. Dyb.), высота раковины (И) 7,6 мм, Ба, Бб Parabaikalia oviformis (W. Dyb.) (И = 14 мм), Ва - гонодукт рода Teratobaikalia,
Вб - Т. (Baikaliella) humerosa (Beck., Starob.) (Н = 3,2 мм), В в - Т. (Trichiobaikalia)
duthiersii (W. Dyb.) (И = 5,5 мм), B r - Т. (Г.) ciliata (W. Dyb.) (Н = 10,2 мм). Га гонодукт рода Godlewskia, Гб - G wrzesniowskii (Ldh.) (Н = 7,2 мм), Г в - G.
baciliformis (Kozh.) (И = 5,3 мм), Г г - G. columella (Ldh.) (Н = 5,9 мм), Гд - G.
pulchella (Ldh.) (И = 12,2 мм).
15
Пять видов подрода Psetidomegalovalvata рода Cincinna (Valvatidae) характе­
ризуются близкими по размерам раковинами, и морфо-физиолопиеская репро­
дуктивная изоляция между ними мтшимальная. Четыре вида рода Kobeltocochlea
(Benedictiidae) также имеют сходные размеры раков1гаы и не разл1иаются строеппем половые органы.
Таким образом, вероятность межродового скрещивания у бапкальсигх энде­
мичных переднежаберных моллюсков снижена за счет различий в строенш! поло­
вой системы и форме раковины. Межвидовая панмикс1м не во всех группах гастропод Байкала предотвращается морфо-физиологическим барьером.
Г Л А В А 4. П Р О С Т Р А Н С Т В Е Н Н О - Т Е Р Р И Т О Р И А Л Ь Н О Е Р А С П Р Е Д Е ­
Л Е Н И Е Б Р Ю Х О Н О Г И Х М О Л Л Ю С К О В В ОЗЕРЕ БАЙКАЛ
4.1. Горизонтальное распределение и географическая изоляция
Анализ распределения представителей семейств Valvatidae, Benedictiidae и
Baicaliidae в различных районах озера показал, что 24 вида переднежаберных гастропод являются широко распространенными во всех 3 котловинах озера. Из них
13 видов, не образующих географических подвццов, имеют прерывистый в леторали и сублпторалп ареал. Например, ареалы видов Benedictia baicalensis, Maackia
bvthmiopsis u Megalovalvata baicalensis, населяющих каменистые грунты, преры­
ваются
песчаными
Parabaikalia
отмелями.
Ареалы
псаммофильных
видов
(таких
как
oviformis и Korotnewia semenkevitschi) прерываются каменистыми
грунтами. Одиннадцать Ш1фоко распространенных видов имеют географические
подвиды. Некоторые из подвидов приурочены к локальным участкам озера, на­
пример, подвид Korotnewia korotnevi selengensis описан из Селенгинской авандельты, К. к. gracilis известен из Малых Ольхонских Ворот, тогда как номинатив­
ный подвид К. к korotnevi обнаружен в 3-х котловинах Байкала (Кожов, 1936).
Мелководные
виды
Pseudobenedictia
subcilindrica,
Cincinna
(Pseudomegalovalvata) oikhonica и С. (P.) tenagobia имеют локальный ареал, огра­
ниченный проливом Малое Море. Точечный ареал известен для 3-х глубоковод­
ных видов: Yaroslawiella eximia обнаружена на Академическом хребте, Benedictia
папа - на Сосновской банке и С (Р.) laethmophila - в заливе Лиственничном, и 2-х
мелководных видов: Pseudobaikalia cancellata найдена только в Дагарской губе, а
16
Maackia umbilifera - в районе Ушканьих острово» и в северо-восточной литорали
о. Ольхон.
Большинство из 15 видов, ранее обнаруженных в Южном Байкале, встреча­
ются в средней котловине озера, единичные заходят в Малые Ольхонские Ворота пролива Малое Море или населяют восточную лрстораль острова Ольхон. Некото­
рые из 29 «северобайкальских» видов найдены в Среднем Байкале. Отмечено, что
если подвиды занимают сходные биотопы в резных котловинах озера, то для
большинства видов, распространение которых офаничено одной или двумя кот­
ловинами Байкала, невозможно подобрать парньп! вид, который занимал бы сход­
ный биотоп в другой котловине озера. К таким видам относятся «северный»
Teratohaikalia macrostoma и «южный» Liobaicalia stiedae.
Географическая изоляция выявлена среди Valvatidae для двух видов рода
Megalovalvata ( М lauta обитает в Северном Байкгше, М. parvula известна только в
литорали вдоль восточного побережья Южного Байкала) и двух видов Cincinna
{Pseudomegalovalvatd): между
южным
С.(Р.) bathybia и
северным
С.
(Р.)
profidndicola. Из бенедиктиид Kobeltocochlea martensiana является обитателем
Южного Байкала, К. olchonensis населяет пролив Малое Море и западное побере­
жье Северного Байкала. Ареал К. olchonensis перекрывается в Малом Море ареа­
лом вида К. lindholmiana, населяющим восточную литораль Северного Байкала и
Ушканьих островов. Ареалы северного вида Maackia (Eubaicalia)
variesculpta и
южного М. (Е.) herderiana перекрываются в Малых Ольхонских Воротах. Пере­
крывание ареалов Pseudobaikalia pulla pulla и P. p. tenuicosta отмечено в южной
части Баргузинского залива и в северо-восточной питорали Среднего Байкала.
Наличие в северной котловине (включая Ма1юе Море) ббльшего числа видов
в сравнении с южной и средней, вероятно, связано с тем, что длительное время (с
олигоцена до конца миоцена) Байкал представляи собой совокупность более или
менее изолированных озер, при этом северния впадина включает
большее
количество объединившихся впоследствии водоемов, нежели южная и средняя
(Попова и др., 1989; Mats, 1993; Mats et al., 2000; :<лыстов и др., 2000; 2001; Мац и
др., 2002). Перечисленными выше исследовате.1ями выявлено, что в миоцене
объединились южная и средняя впадины, в позднем плиоцене произошла
трансгрессия вод из северной котловины в Малое Море и 18-20 тыс. л. н. соединение Малого Моря и Среднего Байкала. В северных и маломорских озерах
сзтцествовала,
по-видимому,
несколько
отличная
от
южных
озер
фауна
моллюсков, которые были малоподвижны и не расселялись по речным системам,
связываюпщм озера. Образование единого водоелга способствовало, по-видимому.
, неоднократному расселению видов
по всему периметру озера, что приводило как к нарушению географического барь­
ера между близкими аллопатрическими формами, так и появлению новых геогра­
фических подвидов.
В главе приведены карты наиболее характерных видовых ареалов эндемич­
ных брюхоногих моллюсков Байкала.
4.2, Вертикальное распределение и батиметрическая изоляция
Анализ распределения в Байкале эндемичных гастропод в зависимости от
увеличения глубины показал, что наибольшее количество видов легочных моллю­
сков семейств Planorbidae и Acroloxidae приходится на зону глубин от 5 до Ю м
(28% от всех гастропод), а переднежаберных моллюсков больше всего отмечено
на глубинах 15-30 м, при этом 54 вида зарегистрированы на изобате 20 м (рис. 2).
Тридцать один вид семейств Valvatidae, Benedictiidae и Baicaliidae распространены
в широком диапазоне глубин от 15 до 250-300 м. К стенобатным отнесены 30 мел­
ководных видов, не обитающих глубже 50-70 м. Семь абиссальных видов населя­
ют
глубины от
100 и более метров, при этом один из них, Cincinna
(Pseudomegalovalvata) laetmophila, описан по единственному экземпляру, найден-
60 п
50-
"^»
Е^\
Ш
0 40-
1
S 30-
■JK,.
т
♦ Prosobranchia
•-•X--Pulmonata
'ж
1 20-
^•.
101,S
5
10
19
20
эс
50
70
100
150
гОО
300
400
500
800
1300
глубина, м
Рис. 2. Батиметрическое распределение брюхоногих моллюсков в Байкале.
18
ному на глубине 1380 м (Бекман, Старобогатов, 1")75).
Из 11 эндемичных видов семейства Valvaticlae глубоководными являются 3
вида, принадлежащие Cincinna {Pseudomegalovalvatd). Другие виды этого рода и
все 6 представителей рода Megalovalvata населяют мелководную зону озера. Сре­
ди Baicaliidae абиссальные виды не обнаружены, при этом эврибатные виды со­
ставляют 58%. Семейство Benedictiidae включаег 5 мелководных, 4 глубоковод­
ных и 7 эврибатных видов.
Выявлена батиметрическая изоляция видов одного рода. Например, вид
Cincinna {Pseudomegalovalvatd) olkhonica описан i; глубин до 40 м, а близкий к не­
му по морфологии раковины С. (JP.) projundicola населяет глубины от 100 м и бо­
лее. Kobeltocochlea lindholmiana обитает в литоргли Ушканьих островов, а вид К.
fal-sipumila известен на Академическом хребте ia глубинах свыше 100 м. Цен­
тральные части ареалов некоторых близкородственных видов находятся в разных
зонах глубин. Например, Benedictia limnaeoides в наибольших количествах найден
в зоне глубин от 20 до 40 м, а В. distinguenda - от 40 до 80 м, В. pulchella - от 60 до
120 м и 5. fragilis -от 100 до 250 м. Центр ареала Korotnewia semenkevitschi отме­
чен в интервале глубин 5-20 м, а К. korotnevi - If^-lOO м. На одном из профилей в
Южном Байкале наибольшая численность (833 экз./м^) Maackia
herderiana
herdenana отмечена на глубине 4,8 м, при этом мелководная граница ареала при­
ходилась на глубину 1,8 м. У М bythiniopsis в этом же районе максимальная чис­
ленность (1820 экз./м^) зарегистрирована на глублне 8 м с мелководной границей
ареала на изобате 3 м.
Некоторые виды моллюсков имеют подвиды, приуроченные к различным глу­
бинам литорали и сублиторали. Например, пoдв^!Д Maackia herderiana herderiana
населяет глубины от 1 до 4-7 м, а отличающийся от него по скульптуре раковины
М. h. semicostulata обитает на глубинах от 10 до 30 м. Зона глубин 5-12 м является
гибридной, где встречаются как оба подвида, так и формы, раковины которых со­
вмещают признаки обоих подвидов.
Известно, что с з'величением глубины Байкила возрастает гидростатическое
давление, уменьшается освещенность, изменяется температурный режим, грану­
лометрический тип и плотность поверхностного слоя осадков, условия питания
(Lake Baikal..., 1998). Эти факторы среды являются непреодолимыми барьерами,
которые разделяют мелководные и глубоководные виды.
19
4.3. Характеристика распределения брюхоногих моллюсков в
глубоководной зоне Байкала
Из переднежаберных моллюсков Байкала 12 видов обитают в глубоководной
зоне, т.е. глубже 100 м. Эти виды можно разделить на «карликов» (раковина менее
4-6 мм), «крупные» виды (с высотой раковины 17-25 мм) и «гигантов» (высота ра­
ковины более 30 мм). «Карликовые» виды населяют глубины от 100-150 м и более,
а «крупные» и «гигантские» виды - эврибатные, обитают до 250 м (Dybowski,
1875; Lindholm, 1909, 1924а, б; Кожов, 1936; Бекман, Старобогатов, 1975; Старобогатов, 1989; Ситникова, Шимарев, 2001). «Карлики» встречаются преимущест­
венно на подводных возвьппенностях, таких как Академический хребет и Сосновская банка, редки в зоне подводного склона и OTcyrcTBjTOT на ложе Байкала. «Ги­
ганты» и «крупные виды» наоборот предпочитают склоновые участки вблизи
устьев рек, таких как Селенга, Слюдянка и др. «Карлики» населяют районы озера с
низкими скоростями накопления осадков, питаются осаждающимся фитопланкто­
ном и растительным детритом и прикрепляют яйцевые капсулы на крупные грану­
лы песка, гальку или железо-марганцевые конкреции. «Гиганты» обитают на мяг­
ких грунтах, откладывают яйцевые капсулы на раковины своих видов и являются
всеядными. Отмечено сходство условий существования байкальских «карлико­
вых» и «гигантских» гастропод и океанических моллюсков в глубоководной зоне.
4.4. Биотопическая приуроченность и изоляция
Макробиотопическое распределение. В начале главы приведен литературный
обзор, касающийся сведений о макробиотопическом распределении моллюсков в
Байкале (Lindholm, 1909; Кожов, 1931, 1936, 1947, 1962; Каплина, 1974). М.М,
Кожов
выделяет в Байкале около 20 биотопов, населенных
своеобразной
малакофауной.
В результате проведенных нами исследований выявлена строгая макробиото пическая изоляция видов, обитающих на одной глубрше и в одном районе озера.
Например, Megalovalvata piligera
(Valvatidae) населяет песчаные грунты, М.
kozhovi - песчано-илистые с примесью гальки, М demersa - песчано-каменистые и
М
baicalensis - каменистые, часто покрытые губкой. Kobeltocochlea martensiana
обитает на каменистых грунтах, часто с обрастаниями губок, К. olchonensis пред­
почитает песчаные грунты, а К. lindholmiana - заиленные песчано-каменистые
20
биотопы. Лито-псаммофильный вид Benedictia haicalensis найден на песчаных от­
мелях между BaityHaMH, а В. limnaeoides населяет песчано-илистые грзшты против
устьев рек. Baicalia carinatocostata (Baicaliidae) является типичным обитателем
мягкого субстрата, а В. turriformis населяет вертикальные стенки, сложенные кри­
сталлическими породами, и крупные валуны.
В диссертации приведены и другие примеры приуроченности видов передне­
жаберных гастропод к различным макробиотопам Байкала.
Анализ распределения брюхоногих моллюсков на одном из профилей в бухте
Большие Коты выявил изменение количества и состава доминирующих видов со
сменой биотопа в литорали озера. На каменистом биотопе (глубина 1,8 м) встре­
чено 10 видов, из которых Choanomphalus amauronius (Planorbidae) доминирует по
численности (1775 экз./м^). На скальных грунтах (глубина 8 м) из зарегистриро­
ванных 11 видов доминировал по численности М bythiniopsis (1820 экз./м^). Смена
грутггов на чистый песок, гальку и щебень (на глубине Ю м ) привела к увеличе­
нию числа видов (до 22), при этом доминирует Godlewskia godlewskii (590 экз./м^),
субдоминирующими являются Baicalia carinata и Pseudobaikalia zachwatldni. На
каменисто-песчаном субстрате (глубина 18,5 м) также обнаружены 22 вида брю­
хоногих моллюсков, но произошла замена доминирующего вида на Р. zachwatkini
(88 эк\.1ъг), G. godlewskii стал субдоминтным, а В. carinata встречен единично.
Таким образом, каменистые биотопы литорали Байкала населяют от 9 до 22
видов брюхоногих моллюсков, при этом видов, принадлежащих одному роду, за­
регистрировано не более 2-3.
Микробиотопическое распределение. Твердые грзтггы литорали и сублитора­
ли Байкала неоднородны. Неокатанные валуны различных размеров иотут лежать
н;> песке, гальке, скальных породах и окатанных валунах, в последнем случае они
часто образуют многоярусную валунную толщу. Между первым и вторым ярусом
имеются пространства, куда может поступать пища в виде сестона. Все эти и дру­
гие неоднородности позволяют подразделить скально-каменистые грунты на мик­
робиотопы. Малакофауна микробиотопа нижних сторон (подовых частей) первого
яруса валунов, отличается по видовому составу от фауны микробиотопа верхних
поверхностей и в зависимости от района озера представлена 2-4 постоянно оби­
тающими в темноте видами, такими как Godlewskia columella, Pseudobaikalia
pusilla, Maackia werestschaglni. Тела этих видов лишены черного пигмента. На ос­
вещенных
верхних
поверхностях
обитают
виды
Maackia
herdenana,
М.
variesculpta, М bythiniopsis, Teratobaikalia macrostoma, имеющие черное пигмен21
тированное тело.
На крупных BanjTiax, высотл которых может достигать 50 см и более и лежа­
щих
на
песке
и
гальке,
встречаются
два
вида
из
сем.
Benedictiidae:
Pseudobenedictia michnoi населяет микробиотоп боковых участков валунов, куда
на короткий срок заходит лито-псаммофильный Benedictia baicalensis.
Верхние поверхности валу1юв и неокатанных обломков скальных пород в
разной степени покрыты обрастаниями макрофитов и губок, что влияет на распре­
деление видов. Например, Teratobaikalia ciliata и Г. macrostoma (сем. Baicaliidae)
населяют каменистзоо литораль и Северном Байкале. Оба вида встречаются на од­
ном и том же камне, но Т. ciliata предпочитает микробиотоп у основания губок
ГОШ нижнюю поверхность неокааанных валунов, тогда как Т. macrostoma занимает
микробиотоп, свободный от губок, и не мигрирует на подовые участки валуна.
Выходы скальных пород (ня глубинах 4,5-16 м) также разнородны, и подраз­
делены на микробиотопы: горизонтальные полочки, стенки, расположенные под
различными углами наклона, а также ниши, потолки которых не доступны осве­
щению. Малакофауна каньона ЯСилища (юго-запад Байкала) представлена 13 ви­
дами брюхоногих моллюсков и > арактеризуется высокой численностью и биомас­
сой (до 64160 экз./м^ и 942 г/м^). Корреляционный анализ выявил положительную
зависимость между увеличением биомассы и угла наклона борта каньона (от 0° до
180° на глубине 10-15 м) для 4 доминирующих видов: МаасМа herderiana (г=0,79),
М. costata (г=0,79), Teratobaikalia ciliata (r=0,66) и Baicalia turriformis (r=0,8). При
этом, М. costata начинает встречаться на скале с углом наклона 65° (1,65 г/м^) и
максимальной биомассы достигает на 115° (62,3 г/м^). В. turriformis предпочитает
стенки с з^лом наклона более 3Ci° (5,6 г/м^), пик биомассы этого вида зарегистри­
рован на потолке ниш с наклоном в 180° (141,6 г/м^). Максимальная биомасса Т.
ciliata (171,4 г/м^) также отмечена на потолке ниш, но вид способен обитать на го­
ризонтальных поверхностях (1,56 г/м^ на 0°). Для других видов отмечена обратная
зависимость, или угол наклона стенки не является значимым в распределении. На­
пример, нелинейное, скачкообразное уменьшение биомассы к отрицательному уг­
лу отмечено для Maackia bythiniopsis, максимальная биомасса зарегистрирована на
горизонтальных слабо заиленных полках (144.4 г/м^, г=0.37) (Камалтьшов и др.,
1998). Таким образом, каждый вид брюхоногих моллюсков предпочитает опреде­
ленный микробиотоп скальных грунтов.
Песчано-илистые биотопы менее разнородны. Между тем, представители ро­
да Godlewskia всегда находятся на поверхности т^уктоъ, а Liobaicalia stiedae и ви22
ды рода Korotnewia предпочитают микробиотоп интерстициальных пространств.
Таким образом, виды, относящиеся к одному роду и сосуществующие на од­
ном биотопе, занимают различные микрониши.
Г Л А В А 5. О Б Р А З Ж И З Н И Б А Й К А Л Ь С К И Х Э Н Д Е М И Ч Н Ы Х
ПЕРЕДНЕЖАБЕРНЫХ МОЛЛЮСКОВ
5.1. Способы питания и пищевой преферендум
Семейство Valvatidae. Известно, что виды семейства Valvatidae являются ак­
тивными фильтраторами (Цихон-Луканина, 1987). Байкальские вальватиды соби­
рают пищу с поверхности субстрата длинным рострумом, передняя часть которого
слегка (у большинства видов) или значительно (у М. piligerd) расширена. Исследо­
вание пищевого комка представителей Cincirma (Pseudomegalovalvata) показало
наличие в нем детрита, бентосных и планктонных микроводорослей. Содержимое
желудков у видов рода Megalovalvata было сходным. Подсчет компонентов пище­
вого комка у видов М. baicalensis и М demersa позволил выявить различия в их
пищевых спектрах. Желудки М. baicalensis в августе 2000 г. содержали спикулы
губок - 4 3 % от общего количества пищевых частиц, зеленые водоросли (15%), яв­
ляющиеся симбионтами губок, бентосные (17%) и планктонные (11%) диатомовые
водоросли. В небольшом количестве в пище встречались нити синезеленых
(Oscillatoria), инфузории и мелкие частищ>1 песка. Содержимое пищевого комка
другого вида М. demersa в это время года отличалось практически полным отсут­
ствием спикул губок (5%). В пище этого вида преобладали бентосные (53%) и
планктонные (33%) диатомовые водоросли, а также цисты золотистых (9%).
Наблюдения за живыми особями этих видов показали, что в Южном Байкале М
baicalensis
предпочитает
питаться
на
поверхности
зеленых
губок
родов
Lubomirskia и Baikalospongia, тогда как М. demersa собирает пищу со свободных
от губок участках камней.
Семейство Baicaliidae. Изученные виды семейства Baicaliidae являются пассивньп^га фильтраторами: пищевые частицы вместе с водой, проходят через ман­
тийную полость, внутри которой обволакиваются слизью, выделяемой гипобранхиальной железой, и затем в виде слизевого шнура поступают из мантийной по­
лости в ротовое отверстие по ресничному желобку, расположенному с правой сто­
роны рострума. Пищевой комок байкалиид включал планктонные и бентосные
микроводоросли, цисты золотистых водорослей, отдельные клетки и колонии зе23
леных водорослей, планктонные котювратки, инфузории, Щ1анобактерии, микро­
организмы (дрожжи и др.), иногда спикулы губок и кусочки макрофитов. Домини­
рующими пищевыми компонентами являются планктонные диатомовые водорос­
ли (до 90%), присутств5Т0Щие в жеЛудке в целом или разрушенном состоянии и
содержащие хлоропласты зеленого двета. Сезонные изменения основных пище­
вых компонентов у 4 исследованных литофильных видов (Maackia herderiana, М.
costata, Teratobalkalia ciliata, Baicalia
turriformis) мало вьфажены (Roepstorf,
Sitnikova, 2003). При сходном составе пищи у этих же видов, обитающих на
скальных грунтах каньона Жилище, выявлены различия в соотношении стабиль­
ных изотопов углеро да и азота, что свидетельствует о том, что виды усваивают не
одинаковые пищевые объекты (Kiyashko et al., 2004, в печ.). У 3 видов (Liobaicalia
stiedae, Baicalia carinata, Parabaikalii florii), населяющих мягкие грунты, обнару­
жены сезонные изменения в составе тпцевых компонентов. Так в мае 2000 г. в
пище этих видов преобладали планктонные микроводоросли (67-98%), в желудке
Р. florii присутствовала в большом количестве хлорелла (41%). В июле доля
планктонных диатомовых в пище составила 5 5 % у В. carinata и 7 5 % у Р. florii,
значительная часть пищи приходилась на долю бентосно-планктонной улотриксовой водоросли Koliella longiseta (20-37%). В августе в пищевом комке В. carinata
при уменьшении количества планктонных диатомовых до 18% возросло количест­
во цист золотистых водорослей до 46%. В сентябре в пищевом комке у псаммофильных видов домировала водоросль Koliella longiseta - до 47% у Р florii и до 5457% у L. stiedae и В. carinata (Roepstorf, Sitnikova, 2003).
Эксперименты, связанные с пр1шудительным тгганием 9 видов Baicaliidae,
показали избирательность потребления пищи. Так, вид М. herderiana предпочитал
в качестве пищи культуру цианобактерий, М. bythiniopsis - фитобентос, смытый с
поверхностей камней, но при этом отказался от размельченной губки, которая
пришлась «по вкусу» В. turriformis, В. carinatocostata, В. carinata, Parabaikalia
oviformis, Korotnewia semerikevitschi, Teratobalkalia ciliata и Т. humerosa. Все ис­
следованные виды отказались от пот1)ебления предложенных в качестве пищи раз­
дробленных частей макрофитов рода Drapamaldioides.
Семейство Benedictiidae. Представители семейства Benedictiidae являются ак­
тивными собирателями пищи. Виды рода Benedictia всеядны, они соскребают пи­
щу с поверхности субстрата, пропускают через кишечник частицы донных отло­
жений с детритом или поедают трупы рыб. В условиях эксперимента особи В.
baicalensis обнаруживали находящуюся от них на расстоянии 50 см водоросль
24
Ulothrix zonata и активно ее поедали, хотя в природе улотрикс в качестве пищи
ими не используется. Особи близкородственного вида В. limnaeoides на Ulothrix не
реагировали.
Из бенедиктиид только Kobeltocohlea nartensiana питается на поверхности
зеленых губок, другие два (К. olchonensis и К Undholmiand) предпочитают детрит,
бентосные микроводоросли и осаждающийся на дно фитопланктон. Пищевой ко­
мок Pseudobenedicita michnoi включал в основном бентосные диатомовые микро­
водоросли, а Yaroslawiella eximia - планктонные диатомовые водоросли.
Таким образом, представитехш трех семейств переднежаберных гастропод
Байкала различаются способом потребления пищи, содержимое желудков в усло­
виях одного биотопа у них, как правило, cxozjioe. Выявленные различия в составе
пищевого комка и соотношении отдельны? пищевых компонентов позволяют
предполагать наличие трофического преферсндума у пара- и симпатических ви­
дов.
S.2. Репродуктивная стратегия у переднежаберных моллюсков
Репродуктивные ареалы. Все переднежаберные гастроподы Байкала являются
яйцекладущими, прикрепляющими яйца на пердый субстрат. Морфология кладок
видоспецифична. В главе приведены описания внешнего вида и размеров яйцевых
капсул и синкапсул у 24 видов переднежаберных моллюсков озера.
Вапьватиды Megalovalvata baicalensis, М. demersa и М. piligera прикрепляют
одиночные синкапсулы. Литофильный М. baicalensis использует в качестве суб­
страта «подошвы» губок. М. demersa, обитающая совместно с М. baicalensis на ка­
менистых грунтах литорали, помещает кладки на участки, свободные от губок
Для прикрепления синкапсул псаммофильному М piligera достаточно мелких гра­
нул песка. Населяющие песчаные грунты М. parvula, М. lauta и М kozhovi откла­
дывают группы синкаспул на раковины особей своего же вида.
Представители рода Kobeltocochlea, Kajc правило, откладывают одиночные
яйцевые капсулы, иногда небольшими гр^шпами (до 5 капсул). Виды рода
Benedictia создают «гнезда», состоящие из 100 и более яйцевых капсул, отложен­
ных 2-3 самками. Аллопатрические К. marten.nana и К. olchonensis используют для
прикрепления темных «морщинистых» яйценых капсул верхние поверхности ва­
лунов. Benedictia baicalensis откладывает свеглые гладкие капсулы на затененные
З^астки камней. Ютадки В. fragilis и В. limnaeoides найдены на затопленной древе­
сине и на раковинах своего вида.
25
представители семейства Baicaliidae откладывают яйца порционно. Виды
(например, Parabaikalia Jlorii, Baicalia dybowskiand), использующие в качестве
субстрата раковины своего вида или щели в камнях и скалах, прикрепляют капсу­
лы группами до 10 и более штук. Др5тие виды (такие как Maackia herderiana, М.
bythinioposis, Teratobaikalia ciliata) откладывают одиночные капсулы.
Baicalia dybowskiana, населяющая песчаные грзтггы, в период размножения
мигрирует на каменистые грунты и прикрепляет яйцевые капсулы в щели валунов.
Псаммофильный В. carinatocostata откладьтает яйца на частицы песка. Яйцевые
капсулы Teratobaikalia ciliata обнаружены на ровных боковых и нижних поверх­
ностях камней, а капсулы вида Т. macrostoma найдены на валунах между колония­
ми сфероностока. Maackia costata откладывает яйца в пустые домики ручейников,
М hythiniopsis прикрепляет «морщинистые» капсулы темного цвета на верхнюю
поверхность валунов, М herderiana располагает яйца на боковые или нижние уча­
стки этих же валунов.
Приведенные примеры свидетельствуют о том, что репродуктивный ареал
литофилып>1х видов совпадает с их нагульным ареалом, тогда как некоторые
псаммофильные виды в период размножения мигрируют на каменистые грунты.Виды, обитающие симпатрично на мягких грунтах и использующие в качестве
субстрата для яиц раковины своего вида, затопленные остатки древесины и пес­
чинки, конкурируют меткду собой мрптимально. Виды, населяющие твердые грун­
ты, и псаммофильные виды, репродуктивный ареал которых находится на камени­
стых грунтах, испытывают более жесткую конкуренцию, которая предотвращается
за счет прикрепления яиц на различные участки камней и скал.
Сроки размножения. Наблюдениями в природе и в условиях эксперимента
выявлено, что кладки с эмбрионами на разных стадиях развития присутствуют на
субстрате в течение всего года (рис. 3). Количественный учет показал, что яйцевые
капсулы с эмбрионами на первых стадиях дробления преобладают в летнее время
(60-90% от общего количества найденных кладок). Иногда отмечены незначитель­
ные пики размножения в марте {Teratobaikalia ciliata, Maackia bythinioposis и
Baicalia carinata) и сентябре (Maackia herderiana, M. costata). У видов, исполь­
зующих один и тот же валун для откладки яиц, пики размножения не совпадают.
Например, большинство капсул с эмбрионами, находящимися на первых стадиях
дробления, отмечены Maackia herderiana в июле (68% от собранных капсул), а у
Teratobaikalia ciliata - на месяц раньше (88%).
Продолжительность эмбриогенеза. Результаты выращивания эмбрионов в
26
эксперимейтальных условиях, приближенных к естественным, показали, что эм­
бриогенез у байкальских переднежаберных моллюсков продолжается от 3 до 12
месяцев и определяется временем откладки яиц и температурой, при которой про­
исходит развитие. Самое быстрое развитие чмбрионов отмечено у Megalovalvata
baicalensis: из синкапсул, отложенных в начгле лета, молодь выходит в августе, а
из яиц, отложенных в сентябре, молодь появляется в феврале. У Benedictia
baicalensis первый пик выхода молоди из кладок отмечен в конце лета, второй пик
- в марте-апреле. Исследованные виды Baicaliidae характеризуются более дли­
тельным сроком эмбриогенеза: развитие Liobaicalia stiedae при постоянной темпе­
ратуре 6°С составило 6, Baicalia
carinata - 7, Maackia herderiana - 7,5 и
Parabaikaliaflorii - 8 месяцев.
Подсчет кладок с эмбрионами, имеющими сформированный протоконх, соб­
ранных в различные сезоны двух лет наблюдений (1999-2000 гг.), показывает рас­
тянутость сроков выхода молоди из кладок. У большинства видов массовый выход
молоди приурочен к августу-сентябрю. Пиюг выхода молоди из кладок у некото­
рых близкородственных видов не совпадают. Так, наибольший процент яйцевых
капсул с эмбрионами, имевших развитый протоконх, зарегистрирован у М
herderiana в марте (68% от общего количества собранных в это время яиц), у М.
bythiniopsis - в сентябре (82%) и М costata - в мае (81%) (Sitnikova et ah, 2000;
Roepstorf, Sitnikova, 2004). Разновременность выхода молоди уменьшает, вероят— ♦ — п е р в ы е стадии
250 п
— о - - другие стадии
•••Ж--"молодь"
С 200
а 150
li
>ж
Х:^
g
X
500-
Х9д
а у
•■Ж
•
X
•..
—44^
D.
XI99
111.00
■V
•
/ *ч'°
.'
^ J
IV.0O
V.00
VI.00
VIICO
VIII00
1X00
Рис. 3. Количество яйцевых капсул с эмбрионами на разных стадиях развития
Maackia herderiana, собранные с каменистого субстрата в зал. Лиственничный в
1999-200 гг. (рамка 30 см^)
27
но, конкуренцию за пищевые ресурсы. Известно, что в литорали озера в марте
преобладают динофитовые водоросли и инфузории (Prostomatida и Oligotrichida),
мае - диатомовые водоросли {Synedra и Stephanodiscus), а в августе-сентябре от­
мечен пик развития сапрофитных микроорганизмов, фито-пикопланктона, нанофлагеллят и мелких миксотрофных инфузорий (Бондаренко, 1997; Максимова, Мак­
симов, 1989; Евстафьев, Бондаренко, 2000, Бондаренко, Евстафьев, в печ.; Попов­
ская, 1991; Оболкина, 2003; Belykh, Sorokovikova, 2003).
Таким образом, при круглогодичном размножении, благодаря различиям в
репродуктивных ареалах, моллюски откладывают яйца в массовых количествах в
летнее время. Асинхронность пиков размножения характерна для видов, конкури­
рующих за место прикрепления кладок. Видовые различия в продолжительности
эмбриогенеза и, следовательно, сроков выхода молоди из кладок, снижает конку­
ренцию за пищевые ресурсы у молодых моллюсков.
ГЛАВА 6. СТРУКТУРА КАРИОТИПОВ, ПОЛИПЛОИДИЯ И
Г Е Н Е Т И Ч Е С К И ДЕТЕРМИНИРОВАННАЯ АНОМАЛИЯ РАКОВИН
Стуктура
кариотипов.
Результаты
исследования
наборов
хромосом
приведены для 37 видов гастропод Байкала, что составляет 25 % общего числа
известных видов. Показано, что 6 ввдов Megalovalvata (Valvatidae) и 10 видов
Choanomphalus (Planorbidae) не отличаются по числу хромосом от внебайкальских
видов. У
всех Valvatidae гаплоидный набор хромосом равен 10 (п=10), у
большинства Planorbidae п=18 (Butot, 1968; Burch, Patterson, 1978; Patterson, 1970;
Побережный, 1989; Ostrovskaya et al., 2001). 3a исключением вида Parabaikalia
elata (n=15), все исследованные Baicaliidae имеют в гаплоидном наборе 14
хромосом, и три из 6 изученных видов семейства Benedictiidae - 17 хромосом.
Исследованные виды различаются морфологией хромосом, длиной плеч и числом
хиазм на длинный бивалент в диакинезе мейоза. Например, хромосомы двух
близкородственных аллопатрических видов Maackia herderiana и М. variesculpta
имеют одинаковый индекс N F 52, но среднее число хиазм на длинный бивалент
различно - 1,3 и 2,7, соответственно. Кариотипы парасимпатрических Baicalia
carinata и В. dybowskiana различаются длиной плеч митотических хромосом (NF
52 и 56), а также средним числом хиазм на длинный бивалент (3,4 ± 0,6 и 2,6 ± 0,2,
соответственно).
Полиплоидия у представителей рода Benedictia. Три вида бенедикгиид
28
(Benedictia baicalensis, В. limnaeoides, В. kotyensis) помимо диплоидных включают
три- (Зп=51) и тетраплоидные (4п=68) особи. Результаты цитофотометрического
анализа ядер подтвердили ист1птость полиплоидии (Ситиикова и др , 1491). В ы ­
явлено, что полиплоидные особи встречаются во всех 12 исследованных районах
Байкала, а их доля от общего числа проанализированных моллюсков различна (у
самок свыше 50%, у самцов - от 5 до 54%). При этом доля триплоидных самцов и
самок превышает таковую тетраплоидных и составляет 33-87%. Полиплоидные же
самки в популяциях преобладают над полиплоидными самцами. Например, в рай­
оне г Байкальска из 106 собранных особей 84 были самками, из них 65 - поли­
плоиды, среди самцов лшш> 21 были полиплоидны. В популяциях, где обнаруже­
ны полиплоиды, отмечен дефицит самцов от 1(?:2$ до 1с?:150?. В мейозе у поли­
плоидных самцов отмечено нерасхождение сестринсигх хроматид, образование
квадрнвалентов и отстающих хромосом. Высказана гипотеза о гибридогенной
природе полиплоидии. Триплоидные особи В. kotyensis, вероятно, являются гиб­
ридами между В. limnaeoides и В. baicalensis Раковина В kotyensis совмещает
морфологаческие признаки обоих видов (Ситникова и др., 1991; Старобогатов,
Ситникова, 1992; Ostrovskaya et al., 2001).
Согласно схеме Л.Я. Боркина и И.С. Даревского (1980) бенедиктрш находятся
на втором этапе сетчатого видообразования, при котором происходит скрещива­
ние триплоидных форм с диплоидными, что приводит к преобладанию триплоид­
ных особей.
Молекулярно-генетический анализ. Анализ нуклеотидных последовательно­
стей фрагмента гена С 0 1 мтДНК длиной 618 п.о. у 26 видов семейства Baicaliidae
показал значительное преобладание транзиций над трансверсиями, их соотноше­
ние составляет 5,45% (SD=3,9). Доля различий нуклеотидных последовательно­
стей между видами семейства Baicaliidae составляет 5,7% (максимум 8%). Выяв­
лены 149 вариабельных позиций, отмечено, что различия нуклеотидных последо­
вательностей у 4 видов рода Baicaiia меньше, чем между популяциями вида В.
carinata (Зубаков и др., 1997).
Ассоциации между аномалиями раковины и хромосомными аберрациями хро­
мосом. Исследована встречаемость аномалий раковины вида Benedicita baicalensis,
собранного в 10 районах Байкала. Аномальные раков1шы обнаружены у моллю­
сков, обитающих в районе г. Байкальска (4,1%), в бухте Большие Коты (1,7%) и
против устья реки Тыя (1%). Частота хромосомных аберращга в клетках
семенников в 7 раз и эмбрионов в 1,5 раза выше у моллюсков, населяющих лито29
раль озера вблизи г. Байкальска, чем в других районах озера (Островская и др.,
1993; Ситникова и др., 1998).
Таким образом, эволюция кариотипа у большинства видов байкальских гастропод шла в направлении изменения структуры и морфологии хромосом без из­
менения их числа. Эволюционные преобразования кзриотипа у видов рода
Benedicita шли по пути увел1гчения плоидности с образованием три- и тетраплоидных форм. Несмотря на выявленные различия в нуклеотидных последователь­
ностях первой субъединицы гена СО мтДНК у видов семейства Baicaliidae, нельзя
офицать возможность межвидовой гибридизации. Обнаруженная повышенная
частота встречаемости аномальных раковин и хромосомных аберраций свидетель­
ствует о наличии факторов, провоцирующих нарушения м1ггоза и мейоза у мол­
люсков.
Г Л А В А 7. П Р О И С Х О Ж Д Е Н И Е Б А Й К А Л Ь С К О Й Э Н Д Е М И Ч Н О Й
Ф А У Н Ы ПЕРЕДНЕЖАБЕРНЫХ БРЮХОНОГИХ МОЛЛЮСКОВ
В главе приводится обзор существующих гипотез о происхождении байкаль­
ской эндемичной малакофауны. Даны сведения об ископаемых находках моллю­
сков семейств Valvatidae, Baicaliidae, Pyrgulidac, Amnicolidae, Benedictiidae и
Lithoglyphidae. Обсуждается конвергентное сходство ископаемых пиргулид и байкалпид, которое проявляется в форме и скульптуре раковины. Ископаемые наход­
ки Pyrgulidae и Baicaliidae известны из меловых отложений Забайкалья и Монго­
лии (Мартинсон, 1961), из миоценовых озерных осадков Приморья (Попова, 1964),
Западной Сибири (Марпшсон, Попова, 1959) и из плиоценовых отложений Горно­
го Алтая (Попова и др., 1970). Представители сем. Amnicolidae обнаружены в юр­
ских отложениях Северной Америки (обзор, Старобогатов, 1970). В настоящее
время Amnicolidae включают около 10 родов, распространенных в Северной Аме­
рике, Европе, Средней и Центральной Азии, а также пещерах Японии. Раковины,
сходные с Benedictiidae, зарегистрированы в меловых отложениях Восточного За­
байкалья, Монголии и в плиоценовых осадках Иркутского амфитеатра (Мартин­
сон,
1961, 1982).
Раковины,
принадлежащие
видам
рода
Megalovalvata
(Valvatidae), обнаружены в пределах Восточной Сибири в меловых отложениях
Западного Забайкалья (Мартинсон, 1961). Плиоценовым возрастом датированы
первые находки раковин Cincinna (Atropidina) из речных отложений Прибайкалья
(Трофимов и др., 1999), виды этой группы являются близкородственными к С.
{Psendomegalovalvatd). Вселение предков байкальских брюхоногих моллюсков
30
происходило по речным системам в гумидные годы при обширном разливе рек
(Кожов, 1961; Старобогатов, 1970), вероятно, из меловых Забайкальских и плио­
ценовых Прибайкальских водоемов.
В пределах побережья Байкала первые находки ископаемых моллюсков обна­
ружены в олигоценовых озерных отложения?: Танхойской свиты у р. Половинка
(юго-восток озера). Здесь найдены 8 видов из б родов сем. Baicaliidae, 1 вид рода
Benedictia, 2 вида сем. Lithoglyphidae и 4 вида Viviparidae. В нижнем олигоцеие,
вероятно, происходило формирование семейства Baicaliidae и расхождение от об­
щего предка Benedictiidae и Lithoglyphidae. Пютроподы в олигоценовом озере со­
ставляли 29% от 56 обнаруженных видов моллюсков, среди которых преобладали
крупные двустворки семейств Margaritiferidae и Amblemidae (Мартинсон, 1961;
Попова, 1981),
Предковые формы эндемичных таксон(5в Megalovalvata {Megalovahatd)
и
Cincinna {Pseudomegalovalvatd) семейства Valvatidae, вероятно, заселяли Байкал
независимо и в разное геологическое время.
В период плиоценового похолодания климата произошло полное вымирание
теплолюбивых видов гастропод, таких как представители семейства Viviparidac, а
также крупных двустворчатых моллюсков (Попова и др., 1989, 1990). Доминиро­
вание крупных двустворчатых моллюсков сменилось преобладанием брюхоногих,
составляющих в настоящее время 79% общего состава малакофауны озера.
Понижение температзф воздуха и воды и иссушение климата (Безрукова и
др., 1999; Вильяме и др., 2001) во второй половине плиоцена сопровождалось су­
щественной сменой видового состава диатомовых водорослей и уменьшением
продуктивности фитопланктона, а также по'гги полным отсутствием биогенной
седиментации (Grachev et al., 1998; Karabanov et al., 2001; Хурсевич и др , 2001).
Поскольку осаждающийся фитопланктон является основным пищевым компонен­
том (см. главу 4), недостаток пищи и даяе полное ее отсутствие было, повидимому, одной из причин массового вымирания моллюсков в этот период.
Активизация тектонических процессов в плиоцене приводила к перестройкам
подводных ландшафтов (Попова и др., 1989; Мац и др., 2001) и, следовательно, к
разрушению старых и образованию новых ()иотопов. Снос тонкой терригенной
взвеси с талыми ледниковыми водами влиял на прозрачность воды (Безрукова и
др., 1991; Вильяме и др., 2001), что вынуждало моллюсков зарываться в мягкик
грунты на длительное время.
Условия для выживания гидробионтов, по мнению разных авторов (Попова v
31
др.,1989, 1990; Камалтьгаов, 1998; Grachev et al., 1996; Karabanov et al., 2001), су­
ществовали в нескольких районах — рефугиумах Байкала Заселение опустошен­
ных в результате оледенений и появившихся вновь в периоды потеплений эколо­
гических ниш происходило эврибионтными видами моллюсков, пережившими все
катаклизмы (Попова и др., 1989; Попова и др., 1990).
Абсолютный возраст предковых форм современных видов Baicaliidae и
Benedictiidae, определенный по проценту нуклеотидных замен в последовательно­
стях фолмеровского фрагмента митохондриального гена С01 при использовании
различных калибровок молекулярных часов, составляет 2,8-3,5 млн лет (Зубаков и
др., 1996; Зубаков, 1999; Щербаков, 2003) и совпадает с началом плиоценового
похолодания.
Таким образом, в истории развития древних по происхождению переднежа­
берных моллюсков Байкала существовал период массового вьплирания теплолю­
бивых видов, который наступил из-за последствий, связанных с плиоценовым по­
холоданием и последующим ледниковым периодом. Выжившие эврибионтные
формы дали начало современной малакофауне озера.
ГЛАВА 8. ФОРМИРОВАНИЕ СОВРЕМЕННОЙ Ф А У Н Ы
ПЕРЕДНЕЖАБЕРНЫХ МОЛЛЮСКОВ БАЙКАЛА
В главе приведен обзор гипотез возникновения «бзтсетов» эндемичных видов
брюхоногих моллюсков в древних озерах мира. Основными направлениями энде­
мичного видообразования являются: многократное (5 и более) вселение предковых
форм, географическая дивергенция по районам озера, расхождение по батиметри­
ческим зонам, биотопическая дивергенция, пищевая специализация, расхождение
в механизмах размножения и изменение геномов на уровне числа хромосом
(Майр, 1847; Brooks, 1950; Leloup, 1953; StancoviS, 1955; Had2ig6e, 1959; Кожов,
1962; Вш-ch, 1968; Логвиненко, Старобогатов, 1970; Boss, 1978; Michel, 1994,
2000).
Выявленные в результате наших исследований различные барьеры, ограничи­
вающие панмиксию и способствующие изоляции видов, позволяют определить
основные пути формирования эндемичных переднежаберных моллюсков оз. Бай­
кал.
Семейство Valvatidae в Байкале представлено 16 видами, что составляет
21,6% переднежаберных и 10,8% всех брюхоногих моллюсков Байкала. Пять об32
щесибирских видов подрода Sibirovalvata рода Cincinna обитают в мелководных,
хорошо прогреваемых в летнее время бухтах и заливах озера, эндемиков не имеют
и не встречаются совместно с эндемичными видами вальватид Байкала.
Эволюционные преобразования в группах Cincinna {Pseudomegalovalvata) и
Megalovalvata (Megalovalvata) были различными.
При полном отсутствии батиметрирческой изоляции между 6 байкальскими
видами рода Megalovalvata выявлены главным образом макробиотопические барь­
еры, что позволяет предполагать в качестве основного эволюционного процесса
приспособление к различным биотопам мелкэводной зоны, в том числе географи­
чески удаленных друг от друга районов. Спе диализация к образу жизни в опреде­
ленном биотопе выражается в форме, размере и скульптурированности раковины
и к вьфаботке своеобразных репродуктивных ареалов (см. главу 5).
Megalovalvata (Megalovalvata) kozhovi имеет раковину, вероятно, наиболее
близкую к исходной форме байкальских Megalovalvata, т.е. лишеную скульптуры,
с мелким швом, медленно нарастающими в ширину оборотами, и пупком, сквозь
который видны лишь предпоследние оборот л. Этот вид, как и большинство внебайкальских вальватид, обитает на заиленнлх грунтах. Раковина литофильного
широко распространенного в Байкале вида М. baicalensis имеет ступенчатые обо­
роты с глубоким швом и широкий ПуТОК. Поверхность
раковины ЛИТО--
псаммофильного вида М. demersa характеризуется наличием спиральных валиков,
у псаммофильной М. piligera скульптура на раковине представлена резкими спи­
ральными килями, несущими периостракальные волоски и пластинки. Обитая на
песчаном биотопе, два других вида рода имеют раковину с быстро нарастающими
в ширину оборотами, узким пупком и скошенным устьем. Форма более крупной
(до 15 мм в диаметре) раковины северобайкатьского вида М. lauta выглядит почти
сферической по сравнению с небольшой ракэвшгой (до 10 мм в диаметре) южно­
байкальского М. parvula (Старобогатов, Ситникова, 1990).
Эволюция байкальского эндемичного рода Cincinna шла по пути приспособ­
ления
к
глубоководному
образу
жизни,
что
привело
у
Cincinna
(Pseudomegalovalvata) profundicola, С. (P.) bathybia и С (P.) leatmophila к полному
обесцвечиванию раковины и отсутствию те»шого пигмента тела. Специфичность
раковины у северобайкальского абиссального вида С. {Р) profundicola проявлягтся в ее уплощении, у южнобайкальских С. (Р.) bathybia и С. (Р.) leathmohila, на­
оборот, раковина имеет шаровидную форму и снабжена базальным уголком wri
килем.
33
Таким образом, формирование «букета» видов Megalovalvata {Megalovalvatd)
проходило в мелководной зоне Байкала, тогда как основное направление эволю­
ции Cincinna (Pseudomegalovalvata) связано с освоением абиссали различных кот­
ловин озера.
Семейство Benedictiidae включает 16 видов, объединенных в 4 рода. Для
представителей семейства отмечены морфо-физиологическая, макро- и микробиотопическая изоляции, географический и батиметрический барьеры. Наличие 4 3 %
эврибатных и 2 5 % абиссальных видов свидетельствует о том, что, заселение глу­
боководной зоны Байкала было одним из важнейших процессов формирования
этого семейства. Специализация к глубоководному образу жизни шла в двух на­
правлениях. Первое связано с образованием четырех детритоядных «карликовьрс»
видов - Benedictia папа, байкалиидоподобной Yaroslawiella eximia, а также криптических Kobeltocochlea falsipumyla и Benedictia putnyla. Характерной чертой ра­
ковины этих видов является наличие микроскульптуры на телеоконхе. Второе на­
правление привело к появлению всеядных видов с крупной и «гигантской» рако­
виной. Виды группы Benedicita fragilis имеют легкую «гигантскую» раковину, ру­
диментарную крышечку и широкую ногу, что облегчает передвижение по мягкому
субстрату. Крупная раковина характерна для южнобайкальского вида В. maxima и
северобайкальского В. shadini. Толстая крупная крьппечка, плотно закрывающая
устье, помогает этим моллюскам находиться длительное время в интерстициальном пространстве заиленных грунтов.
Освоение макро- и микробиотопов различных географических районов Бай­
кала явилось другим важным эволюционным процессом формирования мелковод­
ной фауны бенедикттщд, включающей 3 вида рода Kobeltocochlea, 1 вид
Pseudobenedictia и 1 вид рода Benedictia.
Заселяюпще различные биотопы литорали и сублиторали парапатрические
виды - В. baicalensis (песчано-каменистые грунты) и В. Hmnaeoides (песчаноилистые), не выработавшие строгий репродуктивный барьер, образовали, вероят­
но, в результате гибридизации триплоидный вид В. kotyensis, наиболее часто
встречающийся против районов устья рек.
Семейство Baicaliidae. Обитание в Байкале двух семейств, относящихся к од­
ному надсемейству Hydrobioidea, и формирование «букетов» видов» стало возможньпи за счет потребления ими пищи различными способами (см. глава 5). Се­
мейство Baicaliidae представлено мелководными и эврибатными видами, редко
обитающими на глубинах свьппе 100 м, абиссальные виды в семействе OTCjo'CTBy34
ют. Формирование многочисленного в видовом отношении семейства Baicaliidae,
(41 вид или 5 5 % фауны переднежаберных моллюсков озера) происходило в од1юм
генеральном направлении - это освоение различных биотопов и микрониш раз­
личных географических районов мелководной зоны Байкала. Выделены две ос­
новные группы видов. Первая ведет свое начало от моллюсков, обитавших на мяг­
ких грунтах и способных длительное время находиться в интерстициальных про­
странствах. Псаммофильные, зарывающиеся виды родов Parabaikalia, Korotnewia
и часть Pseudobaikalia, имеют раковину с широким апикальным углом, с гладкой
поверхностью оборотов или с короткими, часто расположенными, периостракальными волосками. Исключение составляют Korotnewia korotnevi, у которой ракови­
на с узким апикальным углом, и Liobaicalia stiedae со штопоровидной формой телеоконха, но оба вида так глубоко зарываются в песок, что на его поверхности
видны одни щупальца.
Литофильные моллюски этой группы предпочитают держаться верхних уча­
стков камней и не заходить на стенки скальных пород с отрицательными углами
наклона.
Виды второй группы могут вести свое начало от форм, населявших подовые
части
неокатанных
валунов
многоярусной
системы.
В
каждом
роде
{Pseudobaikalia, Maackia, Godlewskia) существует по меньшей мере по 1 виду, оби­
тающему в этом микробиотопе. Расселение на песчаные грунты приводило к
появлению видов, которые предпочитают держаться на поверхности мягкого суб­
страта, не зарываясь в него. Псаммофильные незарывающиеся виды характеризу­
ются раковиной с высоким завитком, узким апикальным углом, или раковиной,
форма которой близка к шаровидной. Большинство видов имеют разнообразную
скульптуру на раковине, что, как и форма раковины, помогает животным удержи­
ваться на поверхности мягких грунтов.
Расселение по каменистым и скальным грунтам привело к освоению различ­
ных поверхностей, расположенных под разными углами наклона, в том числе от­
рицательными. Виды этой группы характеризуются наибольшим полиморфизмом
раковины. Например, раковина Teratobaikalia ciliata на каменистых грунтах на
глубине 5-7 м имеет поперечные ребра, снабженные периостракальными волоска­
ми, и окрашена в коричневый или темно-зеленый цвет. На глубине 10-20 м на
стенках скальных пород с положительным углом наклона раковина этого вида ха­
рактеризуется темно-зеленым цветом и слабо выраженными ребрами без волосков,
при этом нарастание оборотов в высоту придает ей более стройную форму. На по35
толке скальных ниш раковина Т ciliata приобретает светло-желтый цвет и полно­
стью лишена скульптуры.
Каждому из 7 родов, включающих до 5-8 видов со сходным типом половой
системы, свойственен свой набор иззляционных барьеров, один из которых явля­
ется основным и, вероятно, ведущ1гм в формировании рода. Например, в роде
Korotnewia основным эволюционным направлением является освоение глубин от 3
до 200 м, роде Parabaikalia - формирование своеобразных репродуктивных ареа­
лов и географическая дивергенция, роде Godlewskia - расхождение по биотопам и
глубинам, роде Teratobaikalia - дифференциация по макро- и микробиотопам и
приуроченности размножения к разным субстратам, роде Pseudobaikalia - расхо­
ждение по макро- и микробиотопам географическим районам озера и дифферен­
циация репродуктивных ареалов, роде Maackia - дивергенция по микробиотопам,
географическим районам и выработка видоспецифичных репродуктивных ареалов.
Между видами рода Baicalia полносгью отсутствует батиметрическая изоляция, и
эволюционный процесс связан с дивгргенцией по макробиотопам и дифференциа­
цией репродуктивных ареалов Например, 4 вида рода Baicalia, имея сходные раз­
меры при однотипной башневидно* раковине, различаются вьфаженностью на
ней скульптуры. Вид В. carinata характеризуется гладкой раковиной, с плоскими
оборотами и тонким подшовным кантом, а встречающая с ней совместно на пес­
чаных грунтах В. carinatocostata имеет раковину со скульптурой в виде попереч­
ных ребрышек. В. carinata откладьш 1ет яйцевые капсулы на раковины особей сво­
его вида, а В. carinatocostata - на чал'ицы песка. У В dybowskiana, мигрирующей
в период размножения с песчаных 1рунтов на каменистые, раковина с толстыми
поперечными ребрами, ступенчатымя оборотами и подшовным килем. Висящая на
вертикальных стенках скал и валунов В. turriformis имеет слабо выраженнзто
скульптуру на раковине в виде редк «с поперечных валиков, расположенных один
над другим, и прикрепляет яйцевые капсулы в щели твердого субстрата. В период
размножения В. turriformis и В. dybcwskiana не встречаются в одном биотопе, по­
скольку В. turriformis для откладки )гиц использует вертикальные стенки твердого
субстрата на глубинах более 10-12 v, а 5. dybowskiana прикрепляет капсулы в ще­
ли камней, находящихся на глубине 3-7 м.
Таким образом, формирование переднежаберных моллюсков Байкала шло в
двух генеральных направлениях' динергенция по батиметрическим зонам и дивер­
генция по макро- и микробиотопам ])азличных географических районов мелковод­
ной зоны озера. Глубины от 1 до 100 м, на которые приходится 89% эндемичных
36
представителей семейств Valvatidae, Benedictiidae и Baicaliidae, являются основной
ареной дифференциации видов в Байкале. Репродуктивная изоляция между пара- и
симпатрическими видами осуществляется за счет асинхронности размножения,
специфичной приуроченности репродуктивных ареалов, различий в форме и раз­
мере раковин и генетической дифференциации (рис. 4).
ВЫВОДЫ
1. Фауна переднежаберных гастропод Байкала представлена 74 видами: 1 вид
семейства Bythiniidae, 16 видов, принадлежащим 2 родам семейства Valvatidae, 16
видов из 4 родов семейства Benedictiidae и 41 видов из 8 родов семейства
Baicaliidae. Два рода и 5 видов являются новыми для науки. 9 1 % переднежаберных
брюхоногих моллюсков относятся к байкальским эндемикам. Эндемизм гастропод
достигает ранга семейства.
2. Байкальские эндемичные вальватиды Cincinna (Pseudomegalovalvatd) по
морфологическим признакам близки к европейским Cincinna {Atropidina), энде­
мичные представители Megalovalvata {Megalovalvatd) сходны с Megalovalvata
{Biwakovalvata) из озера Бива. Семейство Benedictiidae морфологически сходно с
европейским родом Lithoglyphus, а филогенетически - ближе к североамерикан­
скому роду Fluminicola (сем. Lithoglyphidae). Семейство Baicaliidae имеет филоге­
нетическое родство с сем. Anmicolidae (японским родом Moria и центральноазиатским родом Erchai).
3. Двадцать четьфе вида переднежаберных моллюсков широко распростране­
ны в мелководной зоне Байкала, они найдены во всех 3 котловинах озера. Виды,
ие образующие географических подвидов, имеют ленточный фрагментированный
ареал. Ареалы некоторых из 29 «северобайкальских» видов переднежаберных
моллюсков и 15 «южнобайкальских» перекрываются в Среднем Байкале. Распро­
странение 8 видов ограничено небольшими по площади районами озера.
4. Наибольшее количество видов переднежаберных брюхоногих моллюсков
приходится на глубину 20 м, где зарегистрировано 54 вида (или 89 % ) . К эврибатиым, обитающим в широком диапазоне глубин от 10 до 300 м, относится 31 вид.
Стенобатными являются 30 мелководных видов, которые населяют глубины от 1
до 70 м. Семь абиссальных «карликовых» видов найдегп.1 на глубинах от 100 до
более 1000 метров в районах озера с низкими скоростями накопления осадков.
5. На одном макробиотопе Байкала сосуществует до 20 видов гастропод, из
37
дивергенция
по биотопам в
различных
географических
районах озера
по батиметриическим зонам в 3
котловинах озера
И^ПРОДУКТИВНАЯ
ИЗОЛЯЦИЯ
различия в
строении половых
органов
различия в структуре
кариотипов
асинхронность
размножения
псаммопелофильные
г=^
приуроченность
репродуктивных
ареалов
различия в форме и
размере раковины
фанулы песка,
конкреции, галька
схально-каменистыи
субстрат
?^
виды
раковины особей
своего вида
пустые домики
ручейников
ровные
«открытые»
участки
поверхность без
обрастаний
колонии
сфероностока
ровнью нижние и
затенеюше участки
основания
губок
щели, ямки и др.
полости
Рис. 4. Схема основны!с направлений дивергенции байкальских
переднежаберных
моллюсков, изоляционные барьеры пара- и
симпатрических видов и пути избегания конкуренции за место
прикрепления яиц.
38
которьи не более 2-3 принадлежат одному роду и характеризуются одним ти­
пом
строения половых органов и сходной формой раковины. Эти пара- и симпатрические виды занимают различные микрониши.
5
6. Представители семейства Valvatidae являются активными фильтраторами,
Baicaliidae - пассивные фильтраторы и Benedictiidae - пасущиеся на субстрате.
Основной пищей моллюсков являются планктонные и бентосные микроводоросли
и детрит. Представители рода Benedictia, в отличие от других бенедиктиид, - все­
ядны и способны усваивать животную пищу. У шжоторых видов выявлены разли­
чия в составе пищевого комка и сезонной смене компонентов питания, что свиде­
тельствует о наличии у них пищевого преференду via.
7. Размножение эндемичных видов брюхоногах моллюсков Байкала происхо­
дит в течение всего года, с максимумом откладю! яиц в летнее время. Виды, раз­
множающиеся одновременно, используют для грикрепления кладок различные
поверхности и полости твердого субстрата. Виды, характеризующиеся сходным
репродуктивным ареалом, имеют асинхронные сроки размножения. Длительность
эмбриогенеза от 4 до 12 месяцев. Различия в qraxax выхода молоди из кладок
снижают у них конкуренцию за пищевые ресурсы
8. Эволюция кариотипа гастропод Байкала происходила без крупных пере­
строек в геноме на уровне числа хромосом и шла по пути изменения числа плеч и
количества хиазм на длинный бивалент в диакинезе мейоза. У представителей ро­
да Benedictia обнаружено увеличение плоидности и образование три- и тетраплоидных форм.
9. Предки байкальских
эндемичных
Cincinna {Pseudomegalovalvatd) и
Megalovalvata {Megalovalvata) семейства Valvatidie вселились в Байкал независи­
мо. Дивергенция по макробиотопам мелководной зоны была основным процессом
видообразования внутри М
{Megalovalvata), основное направление эволюции
Cincinna {Pseudomegalovalvata) связано с освоением абиссали различных котловин
озера. Семейства Baicaliidae и Benedictiidae, относящиеся к
надсемейству
Hydrobioidea имеют различные генетические KOJIHH. Основными направлениями
видообразования в семействе Benedictiidae определены дивергенция по вертикаль­
ным зонам и расхождение по макробиотопам Байкала. Эволюционные преобразо­
вания сем. Baicaliidae связаны с неоднократным злселением макро- и микробиото­
пов литорали и сублиторали озера.
Экологическая эволюция переднежаберных 1к(оллюсков в Байкале привела к
39
уникальному разнообразию форы, размеров и скульшурированностн раковины
репродукгивно изолированных видов.
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
1. Побережный Е.С., Ситникова Т.Я. Хромосомы байкальского моллюска
Benedictia baicalensis (Gastropoda: Prosobranchia) // Зоол. журн. - 1979. - Т. 5,
вып. 8. - С. 1270-1273.
2. Старобогатов Я.И., Ситшаова Т.Я. Объем и систематический статус группы
Architaenioglossa (Gastropoda: Pectinibranchia) // Зоол. журн. - 1982. - Т. 61,
вып. 6.-С. 831-842.
3. Ситникова Т.Я. Система бгйкальских эндемичных видов рода Megalovalvata
и
некоторые вопросы систематики семейства Valvatidae (Gastropoda:
Pectinibranchia) // Зоол. журя. -1983. - Т. 62, вып. 1. - С. 32-44.
4. Ситникова Т.Я. Некоторьк: вопросы строения и функционирования репро­
дуктивной системы моллюсков сем. Valvatidae (Gastropoda: Pectinibranchia) //
Вест. Ленингр. ун-та, сер. Б'яология. -1984. - Т. 3, № 1 . - С. 121-123.
5. Старобогатов Я.И., Ситникова Т.Я. Новый метод приготовления препаратов
радулы моллюсков // Новы: данные по систематике и экологии моллюсков. /
Старобогатов Я.И., ред. - Труды ЗИН А Н СССР. - Л.: Наука, 1985. - Т. 135. С. 20-21.
6. Ситникова Т.Я. Новые дштаые о распрострш1ении в Байкале эндемичных
моллюсков семейства Valvirtidae и Benedictiidae (Gastropoda: Pectinibranchia).
// Круговорот вещества и энергии в водоемах: Матер, докл. 6 Всесоюз. лимнол. совещ., 4-6 сент., 1985, Иркутск; 1985. - Вып. 3: Структура, продуктив­
ность и фз^нкционирование сообществ водных организмов. - С. 141-142.
7. Ситникова Т.Я., Староботатов Я.И., Черногоренко Е.В. Род Borysthenia
(Gastropoda: Valvatidae), en систематическое положение и видовой состав //
Вест. Зоол. -1986. - № 1. - С. 9-14.
8. Ситникова Т.Я. К система',~ике байкальских эндемичных моллюсков семей­
ства Benedictiidae (Gastropoda: Pectinibranchia) // Зоол. журн. - 1987. - Т. 66,
вып. 10.-С. 1463-1476.
9. Матекин П.В., Дзюбан Т./.., Ситникова Т.Я. О новом виде рода Benedictia
40
(Gastropoda: Benedictiidae) из озера Байкал // Зоол. журн. -1988. - Т. 67, вып.
1.-С. 129-135.
10. Ситникова Т.Я. Новые данные о байкальском эндемичном моллюске
Kobeltocochlea michnoi Lindholm, 1929 семейства Benedictiidae (Gastropoda
Pectinibranchia) // Новое в изучении флоры и фауны Байкала и его бассейна /
ред. Кожова М.М. - Иркутск: ИГУ, 1987. - С. 104-108.
11. Иззатулаев З.И., Ситникова Т.Я., Старобогатов Я.И. О систематическом по­
ложении среднеазиатских "псевдамникол" // Бюл. М О И П , отд. Биологии. 1985. - Т. 90, № 5. - С. 52-60.
12. Побережный Е.С., Островская P.M., Ситникова Т.Я. Некоторые особенно­
сти размножения байкальских эндемичных моллюсков // Моллюски. Резуль­
таты и перспективы их исследований, V I I I Всесоюз. совещ. по изуч. моллю­
сков: Тез. докл. (апр. 1987). Л., 1987. - С. 382-384.
13. Старобогатов Я.И., Ситникова Т.Я., Затравкин М.Н. Семейство Iravadiidae
(Gastropoda: Pectinibranchia) и его представители в солоноватых водах СССР
// Зоол. журн. -1989. - Т. 68, вып. 9. - С. 35-44.
14. Старобогатов Я.И., Ситникова Т.Я. Пути видообразования моллюсков озера
Байкал // Журн. общ. биол. - 1990. - Т. 51, № 4. - С. 499-512.
15. Попова С М . , Ситникова Т.Я., Шибанова И.В. История озера по данным о
фауне моллюсков и других, беспозвоночных // История Ладожского, Онеж­
ского, Псковско-Чудского озер, Байкала и Ханки. История озер / ред. Квасов
Д.Д. - Л.: Наука, 1990. - Ч . 4.: Байкал. - С. 25-210.
16. Ситникова Т.Я. Результаты исследований кладок эндемичных байкальских
моллюсков // Труды ЗИН Р А Н / ред. Старобогатов Я.И. - СПб: Наука, 1991. Т. 228.-С. 61-73.
17. Ситникова Т.Я. Новая структура байкальского эндемичного семейства
Baicaliidae (MoUusca: Pectinibranchia) // Морфология и эволюция беспозвоночньпс /ред. А.А. Линевич. - Новосибирск: Наука, 1991. - С. 281-295.
18. Ситникова Т.Я., Островская P.M., Побережный Е.С., Козлова С.А Новые
результаты исследования полиплоидии у байкальских эндемичных моллю­
сков ■рощ Benedictia (Gastropoda: Pectinibranchia), там же. - С. 266-281.
19. Старобогатов Я.И., Ситникова Т.Я. Процесс видообразования в гигантских
41
озерах // Экологические исследования Байкала и байкальского региона / ред.
Кожова М.М. - Иркутск: изд-во И Г У , 1992. - Ч . 1. - С. 18-53.
20. Ситникова Т.Я., Старобогатов Я.И., Анистратенко В.В. Анатомия и систе­
матическое
положение
нексггорых
мелких
Pectinibranchia
(Mollusca:
Gastropoda) фауны Европы // Вест. Зоол. -1992. - № 6. - С. 3-12.
21. Sitnikova Т.Уа., Fialkov V.A., Starobogatov Уа.1. Gastropoda from underwater
hydrothermal vent of Baikal Lake // Ruthenica. -1993. - V. 3, N. 2. - P. 133-136.
22. Sitnikova Т.Уа. Gastropods of Baikal Lake. The family Valvatidae // Ruthenica. 1994..V.4,N. l.-P. 85-96.
23. Ситникова Т.Я. Основные этапы освоения животными Байкала (на примере
моллюсков) // Байкал - природная лаборатория для исследования изменений
окружающей среды и климата: Тез. докл.; 11-13 мая 1994; Иркутск; 1994. С. 80.
24. Sitnikova Т.Уа. Recent views on the history and diversity of the Baikalian
malacofauna // Arch. Hydrobiol.. Beih. Ergen. Limnol. - 1994. - T. 44. - P. 31925.3S6iikova T.Ya. Gastropods of the family Benedictiidae from Lake Baikal //
Ruthenica. -1995. - V. 5, N. 1. - 1 ' . 77-90.
26. Poberezhnyi E.S., Ostrovskaya R.M., Sitnikova T.Ya. Kariological investigations
of the baikalian endemic molluscs // 12th Intern. Malacol. Congr.: Abstr.; Sept. 38, 1995, Vigo, Spain: Unitas Malicoligica, 1995. - P. 237-238.
27. Sitnikova T.Ya. Baikalian proscbranchia and their relative forms // 12th Intern.
Malacol. Congr.: Absrt.; Sept. 3-?, 1995, Vigo, Spain: Unitas Malacoligica, 1995.
- P. 326-327.
28. Островская P.M., Ситникова Т.Я., Яковлева Ю.Я., Финогенко Ю.А. Поли­
плоидия и миксоплоидия у байкальских эндемичных моллюсков // Кариосистематика беспозвоночных животных / ред. Гофман В.Е., Кузнецова В.Г. М.: М Г У , ЗИН Р А Н , 1996. - Т.З. - С. 54-56.
29. Ситникова Т.Я., Побережный Е.С. Хромосомы байкальских полихет рода
Manayunkia (Sedentaria: SabelHdae) // Кариосистематика беспозвоночных жи­
вотных / ред. Гофман В.Е., Ку:!нецова В.Г. - М.: М Г У , З И Н Р А Н , 1996. - Т.
3. - С. 67-69.
30. Зубаков Д.Ю., Щербаков Д.К»., Ситникова Т.Я. Анализ филогенетических
42
взаимоотношений
байкальских
эндемичных
моллюсков
семейства
Baicaliidae (Gatsropoda: Pectinibranchia) на основе нуклеотидных последова­
тельностей фрагмента митохондриального гена СО 1 // Мол. биол. - 1997. Т. 31, № 6 . - С . 1092-1097.
31. Sitnikova Т. Modes of speciation in Baikalian endemic gastropod molluscs // Int.
Conference on Ancient Lakes: their Biological and Cultural Diversities
(ICAL'97): Abstr. Ilrd Int. Sympos., June 21-29, 1997, Shiga, Japan, 1997. - P.
238.
32. Ситникова Т.Я., Островская P.M., Побережный E.C., Репсторф П. Встре­
чаемость аномальных раковин и частота аберраций хромосом в эмбриональ­
ных клетках моллюсков Benedicita baicalensis (Gerstfeldt) из разных районов
Байкала // Ruthenica. -1997. - Т. 7, N. 1. - Р. 31 -37.
33. Ситникова Т.Я., Старобогатов Я.И. Половая система и радула каспийских
Pyrgulidae (подсемейства Turricaspiinae и Caspiinae) (Gastropoda; Pecti­
nibranchia) //Зоол. журн. - 1998. - Т. 77, вып. 12. - С. 1357-1367.
34. Starobogatov Ya. I., Sitnikova T.Ya. The list of species of animals and plants in­
habiting in Baikal. MoUusca // Lake Baikal: evolution and biodiversity / Kozhova
0.M, Izmest'eva L.R., eds. - Leiden, The Netherlands: Backuys Publ., 1998. - P.
404-413.
35. Sitnikova T.Ya. Shell variations and ecology of the Baikalian endemic gastro­
pods // World Congress of Malacology: Abstr.; Washington, D.C.: Unitas Malacologica, 1998. - P. 307.
36. Ostrovskaya R.M., Sitnikova T.Ya., Shatunova L.S. Genome changes and endemism in Baikalian gastropods // World Congress of Malacology: Abstr., Wash­
ington, D.C.: Unitas Malacologica, 1998. - P. 250.
37. Камалтынов P.M., Карабанов Е.Б., Ситникова Т.Я., Атаманчуков В.Н. Биота
скальных подводных склонов - новый компонент экосистемы Байкала //
Экологические проблемы бассейнов крупных рек-2: Тез. Междунар. конф.,
14-18 сент. 1998, Тольятти, 1998. - С. 203.
38. Ситникова
Т.Я., Старбогатов Я.И. Новый род семейства Pyrgulidae
(Gastropoda Pectinibranchia) из пресных вод Азово-Черноморского бассейна
(в связи с вопросом о понто-каспийских видах в Азово-Черноморском бас43
сейне) // Зоол. журн. -1999. - Т. 78, вып. 2. - С. 158-163.
39. Ситникова
Т.Я.
Изменчиность
раковины
брюхоногого
моллюска
Choanomphalus mongolicus (Pulmonata: Planorbidae) из озера Хубсугул //
Зоол. журн. - 1999. - Т. 78, вьга. 7. - С.788-795.
40. Roepstorf Р., Sitnikova Т. Ya.. Endemic Gastropods of Lake Baikal // Terra
Nostra. - 2000. - N 9. - P. 187-197.
41. Ситникова Т.Я, Шимараев М.Н. Глубоководные «карлики» и «гиганты»
среди байкальских эндемичные гастропод // Журн. общ. биол. - 2001. - Т. 62,
Х о з . - С . 226-238.
42. Sitnikova T.Ya. Новый род и вид байкальского эндемичного моллюска
Yaroslawiella eximia (Gaenogastropoda: Hydrobioidea) // Зоол. журн. - 2001. Т. 80, вып. 4. - С. 499-502.
43. Sitnikova Т. А new species of liydrobiid moUusk from Lake Baikal // Ruthenica.
- 2001. - V. 10, N.2. - P. 105-111.
44. Sitnikova Т., Roepstorf P., Ried<;l F. Reproduction, duration of embriogenesis, egg
capsules and protoconchs of gastropods of the family Baicaliidae (Gaenogastropoda)
endemic to Lake Baikal // Malacologia. - 2001. - T. 43, N 1. - P. 59-85.
45. Riedel P., Healy J . M . , Roepstorf P., Sitnikova T. Ecology, Shell Morphology,
Anatomy and Sperm Ultra-structire of the Caenogastropod Pyrgula cmnulata, with
a Discussion of the Relationshij) between the Tyrgulidae' and Caspian and Baikalian Rissooideans // Limnologica. - 2001. - N. 31. - P. 289-302.
46. Roepstorf P., Healy J . , Riedel F., Sitnikova T. Comparative sperm ultra-structure
of Baikalian endemic prosobranch gastropods // J . Moll. Stud. - 2002. - N. 68. - P.
111-126.
47. Кравцова Л.С., Карабанов Е.Б., Камалтьшов P.M., Механикова И.В., Ситни­
кова Т.Я., Рожкова Н.А., Сл^дтша З.В., Ижболдина Л.А., Вейнберг И.В.,
Акинпшна Т.В., Кривоногов СК.,
Щербаков Д.Ю. Макрозообентос субак-
вальных ландшафтов мелководаой зоны Южного Байкала. 1. Локальное раз­
нообразие донного населения и особенности его пространственного распре­
деления // Зоол. журн. - 2003. - Т. 82, вып. 3. - С. 307-317.
48. Кравцова Л . С , Карабанов Е.Е., Камалтьтов P.M., Механикова И.В., Ситни­
кова Т.Я., Рожкова Н.А., Сл;лтгаа З.В., Ижболдина Л.А., Вейнберг И.В.,
44
Акиншина Т.В., Кривоногой С.К., Щербаков Д.Ю. Макророзообентос субаквальных ландшафтов мелководной зоны Южного Байкала. 2. Структура со­
обществ макробеспозвоночных животных // Зоол. журн. - 2003. - Т. 82, вып.
5.-С. 547-557.
49. Roepstorf Р., Sitnikova T.Ya., Timoshkin О.А., Pomazkina G.V. Observation on
stomach contens, food uptake and feeding strategies of endemic Baikalian gastro­
pods // Berlin. Palaeonbiolog. Abhand. - 2003. - B. 4. - S. 157-182.
50. Schtift M., Michel E., Sitnikova T.Ya., Mamonova E.Yu., Sherbakov D.Yu.
Palaearctic gastropod gains a foothold in the dominion of endemics: range ex­
pansion and morphological change of Lymnaea (Radix) auricularia in Lake Bai­
kal // Hydrobiologia. - 2004. - N . 513. - P. 101-108.
БЛАГОДАРНОСТИ
Выражаю глубокую признательность и благодарность безвременно ушедшим
О.М. Кожовой и Е.С. Побережному за привлечение меня к изучению брюхоно­
гих моллюсков 03. Байкал. Низкий поклон и сердечная благодарность моему
учителю Я.И. Старобогатову. При выполнении диссертационной работы разно­
образную помощь мне оказывали П. Ресторф, Д.Ю Щербаков, Д.Ю. Зубаков,
Р.М. Островская, В.Г. Сиделева, Е.П. Папушева, С И . Кияшко, P.M. Камалтынов, Л.С. Кравцова, О.А. Тимошкин, М. Штифт, а также сотрудники Лимноло­
гического института СО РАН, Зоологического института РАН и других науч­
ных учреждений, их имена перечислены в диссертационной работе. Всем им
выражаю искреннюю признательность. Работа выполнена благодаря терпению
и поддержке моих родных.
Подписано в печать 1.04.04. Формат 62x84 1/16 Бумага офсетная. Печать трафа­
ретная. Усл. печ. л. 3,0. Уч. - изд.л. 2,66. Тираж 100 экз. Заказ 4088.
Изготовлено в Издательстве ИП «Макаров СЕ.»
тел. 516-460, 516-484
РНБ Русский фонд
2006-4
19309
15 ДГ1 •' im
Документ
Категория
Без категории
Просмотров
0
Размер файла
2 290 Кб
Теги
bd000100007
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа